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You may copy it, give it away or +re-use it under the terms of the Project Gutenberg License included +with this eBook or online at www.gutenberg.org + + +Title: De l'origine des espèces + +Author: Charles Darwin + +Release Date: November 26, 2004 [EBook #14158] + +Language: French + +Character set encoding: ISO-8859-1 + +*** START OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK DE L'ORIGINE DES ESPÈCES *** + + + + +This Etext was prepared by Ebooks libres et gratuits and +is available at http://www.ebooksgratuits.com in Word format, +Mobipocket Reader format, eReader format and Acrobat Reader format. + + + + + +Charles Darwin +DE L'ORIGINE DES ESPÈCES + + +(1859) + + +Table des matières + +NOTICE HISTORIQUE SUR LES PROGRÈS DE L'OPINION RELATIVE À +L'ORIGINE DES ESPÈCES AVANT LA PUBLICATION DE LA PREMIÈRE ÉDITION +ANGLAISE DU PRÉSENT OUVRAGE. +INTRODUCTION +CHAPITRE I DE LA VARIATION DES ESPÈCES À L'ÉTAT DOMESTIQUE +CAUSES DE LA VARIABILITÉ. +EFFETS DES HABITUDES ET DE L'USAGE OU DU NON-USAGE DES PARTIES; +VARIATION PAR CORRELATION; HÉRÉDITÉ. +CARACTÈRES DES VARIÉTÉS DOMESTIQUES; DIFFICULTÉ DE DISTINGUER +ENTRE LES VARIÉTÉS ET LES ESPÈCES; ORIGINE DES VARIÉTÉS +DOMESTIQUES ATTRIBUÉE À UNE OU À PLUSIEURS ESPÈCE. +RACES DU PIGEON DOMESTIQUE, LEURS DIFFERENCES ET LEUR ORIGINE. +PRINCIPES DE SÉLECTION ANCIENNEMENT APPLIQUÉS ET LEURS EFFETS. +SÉLECTION INCONSCIENTE. +CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA SÉLECTION OPERÉE PAR L'HOMME. +CHAPITRE II. DE LA VARIATION À L'ÉTAT DE NATURE. +VARIABILITÉ. +DIFFÉRENCES INDIVIDUELLES. +ESPÈCES DOUTEUSES. +LES ESPÈCES COMMUNES ET TRÈS RÉPANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE +PLUS. +LES ESPÈCES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT +PLUS FRÉQUEMMENT QUE LES ESPÈCES DES GENRES MOINS RICHES. +BEAUCOUP D'ESPÈCES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES +RESSEMBLENT À DES VARIÉTÉS EN CE QU'ELLES SONT TRÈS ÉTROITEMENT, +MAIS INÉGALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES +ONT UN HABITAT TRES LIMITÉ. +RÉSUMÉ. +CHAPITRE III. LA LUTTE POUR L'EXISTENCE. +L'EXPRESSION: LUTTE POUR L'EXISTENCE, EMPLOYÉE DANS LE SENS +FIGURÉ. +PROGRESSION GÉOMÉTRIQUE DE L'AUGMENTATION DES INDIVIDUS. +DE LA NATURE DES OBSTACLES À LA MULTIPLICATION. +RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES +DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE. +LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARNÉE QUAND ELLE A LIEU +ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARIÉTÉS APPARTENANT À LA MÊME ESPÈCE. +CHAPITRE IV. LA SÉLECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS +APTE. +SÉLECTION SEXUELLE. +EXEMPLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE OU DE LA +PERSISTANCE DU PLUS APTE. +DU CROISEMENT DES INDIVIDUS. +CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES PAR +LA SÉLECTION NATURELLE. +LA SÉLECTION NATURELLE AMÈNE CERTAINES EXTINCTIONS. +DIVERGENCE DES CARACTÈRES. +EFFETS PROBABLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE, PAR SUITE +DE LA DIVERGENCE DES CARACTÈRES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES +DESCENDANTS D'UN ANCÊTRE COMMUN. +DU PROGRÈS POSSIBLE DE L'ORGANISATION. +CONVERGENCE DES CARACTÈRES. +RÉSUMÉ DU CHAPITRE. +CHAPITRE V. DES LOIS DE LA VARIATION. +EFFETS PRODUITS PAR LA SÉLECTION NATURELLE SUR L'ACCROISSEMENT DE +L'USAGE ET DU NON-USAGE DES PARTIES. +ACCLIMATATION. +VARIATIONS CORRÉLATIVES. +COMPENSATION ET ÉCONOMIE DE CROISSANCE. +LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION +INFÉRIEURE SONT VARIABLES. +UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT DÉVELOPPÉE CHEZ UNE ESPÈCE +QUELCONQUE COMPARATIVEMENT À L'ÉTAT DE LA MÊME PARTIE CHEZ LES +ESPÈCES VOISINES, TEND À VARIER BEAUCOUP. +LES CARACTÈRES SPÉCIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACTÈRES +GÉNÉRIQUES. +LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES. +LES ESPÈCES DISTINCTES PRÉSENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE +TELLE SORTE QU'UNE VARIÉTÉ D'UNE ESPÈCE REVÊT SOUVENT UN CARACTÈRE +PROPRE À UNE ESPÈCE VOISINE, OU FAIT RETOUR À QUELQUES-UNS DES +CARACTÈRES D'UN ANCÊTRE ÉLOIGNÉ. +RÉSUMÉ. +CHAPITRE VI. DIFFICULTÉS SOULEVÉES CONTRE L'HYPOTHÈSE DE LA +DESCENDANCE AVEC MODIFICATIONS. +DU MANQUE OU DE LA RARETÉ DES VARIÉTÉS DE TRANSITION. +DE L'ORIGINE ET DES TRANSITIONS DES ÊTRES ORGANISÉS AYANT UNE +CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULIÈRES. +ORGANES TRÈS PARFAITS ET TRÈS COMPLEXES. +MODES DE TRANSITIONS. +DIFFICULTÉS SPÉCIALES DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE. +ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE SUR LES ORGANES PEU IMPORTANTS EN +APPARENCE. +JUSQU'À QUEL POINT EST VRAIE LA DOCTRINE UTILITAIRE; COMMENT +S'ACQUIERT LA BEAUTÉ. +RÉSUMÉ: LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE COMPREND LA LOI DE +L'UNITÉ DE TYPE ET DES CONDITIONS D'EXISTENCE. +CHAPITRE VII. OBJECTIONS DIVERSES FAITES À LA THÉORIE DE LA +SÉLECTION NATURELLE. +CHAPITRE VIII. INSTINCT. +LES CHANGEMENTS D'HABITUDES OU D'INSTINCT SE TRANSMETTENT PAR +HÉRÉDITÉ CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES. +INSTINCTS SPÉCIAUX. +OBJECTIONS CONTRE L'APPLICATION DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION +NATURELLE AUX INSTINCTS: INSECTES NEUTRES ET STÉRILES. +RÉSUMÉ +CHAPITRE IX. HYBRIDITÉ. +DEGRÉS DE STÉRILITÉ. +LOIS QUI RÉGISSENT LA STÉRILITÉ DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES +HYBRIDES. +ORIGINE ET CAUSES DE LA STÉRILITÉ DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES +HYBRIDES. +DIMORPHISME ET TRIMORPHISME RÉCIPROQUES. +LA FÉCONDITE DES VARIÉTÉS CROISÉES ET DE LEURS DESCENDANTS MÉTIS +N'EST PAS UNIVERSELLE. +COMPARAISON ENTRE LES HYBRIDES ET LES MÉTIS, INDÉPENDAMMENT DE +LEUR FÉCONDITÉ. +RÉSUMÉ. +CHAPITRE X INSUFFISANCE DES DOCUMENTS GÉOLOGIQUES +DU LAPS DE TEMPS ÉCOULÉ, DÉDUIT DE L'APPRÉCIATION DE LA RAPIDITÉ +DES DÉPOTS ET DE L'ÉTENDUE DES DÉNUDATIONS. +PAUVRETÉ DE NOS COLLECTIONS PALÉONTOLOGIQUES. +DE L'ABSENCE DE NOMBREUSES VARIÉTÉS INTERMÉDIAIRES DANS UNE +FORMATION QUELCONQUE. +APPARITION SOUDAINE DE GROUPES ENTIERS D'ESPÈCES ALLIÉES. +DE L'APPARITION SOUDAINE DE GROUPES D'ESPÈCES ALLIÉES DANS LES +COUCHES FOSSILIFÈRES LES PLUS ANCIENNES. +RÉSUMÉ. +CHAPITRE XI. DE LA SUCCESSION GÉOLOGIQUE DES ÊTRES ORGANISÉS. +EXTINCTION. +DES CHANGEMENTS PRESQUE INSTANTANÉS DES FORMES VIVANTES DANS LE +MONDE. +DES AFFINITÉS DES ESPÈCES ÉTEINTES LES UNES AVEC LES AUTRES ET +AVEC LES FORMES VIVANTES. +DU DEGRÉ DE DEVELOPPEMENT DES FORMES ANCIENNES COMPARÉ À CELUI DES +FORMES VIVANTES. +DE LA SUCCESSION DES MÊMES TYPES DANS LES MÊMES ZONES PENDANT LES +DERNIÈRES PÉRIODES TERTIAIRES. +RÉSUMÉ DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRÉCÉDENT. +CHAPITRE XII. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. +CENTRES UNIQUES DE CRÉATION. +MOYENS DE DISPERSION. +DISPERSION PENDANT LA PÉRIODE GLACIAIRE. +PÉRIODES GLACIAIRES ALTERNANTES AU NORD ET AU MIDI. +CHAPITRE XIII. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE (SUITE). +PRODUCTIONS D'EAU DOUCE. +LES HABITANTS DES ÎLES OCÉANIQUES. +ABSENCE DE BATRACIENS ET DE MAMMIFÈRES TERRESTRES DANS LES ÎLES +OCÉANIQUES. +SUR LES RAPPORTS ENTRE LES HABITANTS DES ÎLES ET CEUX DU CONTINENT +LE PLUS RAPPROCHÉ. +RÉSUMÉ DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRÉCÉDENT. +CHAPITRE XIV. AFFINITÉS MUTUELLES DES ÊTRES ORGANISÉS; +MORPHOLOGIE; EMBRYOLOGIE; ORGANES RUDIMENTAIRES. +CLASSIFICATION. +RESSEMBLANCES ANALOGUES. +SUR LA NATURE DES AFFINITÉS RELIANT LES ÊTRES ORGANISÉS. +MORPHOLOGIE. +DÉVELOPPEMENT ET EMBRYOLOGIE. +ORGANES RUDIMENTAIRES, ATROPHIÉS ET AVORTÉS. +RÉSUMÉ. +CHAPITRE XV. RÉCAPITULATION ET CONCLUSIONS. +GLOSSAIRE DES PRINCIPAUX TERMES SCIENTIFIQUES EMPLOYÉS DANS LE +PRESENT VOLUME. + + +NOTICE HISTORIQUE SUR LES PROGRÈS DE L'OPINION RELATIVE À +L'ORIGINE DES ESPÈCES AVANT LA PUBLICATION DE LA PREMIÈRE ÉDITION +ANGLAISE DU PRÉSENT OUVRAGE. + +Je me propose de passer brièvement en revue les progrès de +l'opinion relativement à l'origine des espèces. Jusque tout +récemment, la plupart des naturalistes croyaient que les espèces +sont des productions immuables créées séparément. De nombreux +savants ont habilement soutenu cette hypothèse. Quelques autres, +au contraire, ont admis que les espèces éprouvent des +modifications et que les formes actuelles descendent de formes +préexistantes par voie de génération régulière. Si on laisse de +côté les allusions qu'on trouve à cet égard dans les auteurs de +l'antiquité, [Aristote, dans ses _Physicoe Auscultationes_ (lib. +II, cap. VIII, § 2), après avoir remarqué que la pluie ne tombe +pas plus pour faire croître le blé qu'elle ne tombe pour l'avarier +lorsque le fermier le bat en plein air, applique le même argument +aux organismes et ajoute (M. Clair Grece m'a le premier signalé ce +passage): «Pourquoi les différentes parties (du corps) n'auraient- +elles pas dans la nature ces rapports purement accidentels? Les +dents, par exemple, croissent nécessairement tranchantes sur le +devant de la bouche, pour diviser les aliments les molaires plates +servent à mastiquer; pourtant elles n'ont pas été faites dans ce +but, et cette forme est le résultat d'un accident. Il en est de +même pour les autres parties qui paraissent adaptées à un but. +Partout donc, toutes choses réunies (c'est-à-dire l'ensemble des +parties d'un tout) se sont constituées comme si elles avaient été +faites en vue de quelque chose; celles façonnées d'une manière +appropriée par une spontanéité interne se sont conservées, tandis +que, dans le cas contraire, elles ont péri et périssent encore.» +On trouve là une ébauche des principes de la sélection naturelle; +mais les observations sur la conformation des dents indiquent +combien peu Aristote comprenait ces principes.] Buffon est le +premier qui, dans les temps modernes, a traité ce sujet au point +de vue essentiellement scientifique. Toutefois, comme ses opinions +ont beaucoup varié à diverses époques, et qu'il n'aborde ni les +causes ni les moyens de la transformation de l'espèce, il est +inutile d'entrer ici dans de plus amples détails sur ses travaux. + +Lamarck est le premier qui éveilla par ses conclusions une +attention sérieuse sur ce sujet. Ce savant, justement célèbre, +publia pour la première fois ses opinions en 1801; il les +développa considérablement, en 1809, dans sa _Philosophie +zoologique_, et subséquemment, en 1815, dans l'introduction à son +_Histoire naturelle des animaux sans vertèbres_. Il soutint dans +ces ouvrages la doctrine que toutes les espèces, l'homme compris, +descendent d'autres espèces. Le premier, il rendit à la science +l'éminent service de déclarer que tout changement dans le monde +organique, aussi bien que dans le monde inorganique, est le +résultat d'une loi, et non d'une intervention miraculeuse. +L'impossibilité d'établir une distinction entre les espèces et les +variétés, la gradation si parfaite des formes dans certains +groupes, et l'analogie des productions domestiques, paraissent +avoir conduit Lamarck à ses conclusions sur les changements +graduels des espèces. Quant aux causes de la modification, il les +chercha en partie dans l'action directe des conditions physiques +d'existence, dans le croisement des formes déjà existantes, et +surtout dans l'usage et le défaut d'usage, c'est-à-dire dans les +effets de l'habitude. C'est à cette dernière cause qu'il semble +rattacher toutes les admirables adaptations de la nature, telles +que le long cou de la girafe, qui lui permet de brouter les +feuilles des arbres. Il admet également une loi de développement +progressif; or, comme toutes les formes de la vie tendent ainsi au +perfectionnement, il explique l'existence actuelle d'organismes +très simples par la génération spontanée. [C'est à l'excellente +histoire d'Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (_Hist. nat. générale_, +1859, t. II, p. 405) que j'ai emprunté la date de la première +publication de Lamarck; cet ouvrage contient aussi un résumé des +conclusions de Buffon sur le même sujet. Il est curieux de voir +combien le docteur Erasme Darwin, mon grand-père, dans sa +_Zoonomia_ (vol. I, p. 500-510), publiée en 1794, a devancé +Lamarck dans ses idées et ses erreurs. D'après Isidore Geoffroy, +Goethe partageait complètement les mêmes idées, comme le prouve +l'introduction d'un ouvrage écrit en 1794 et 1795, mais publié +beaucoup plus tard. Il a insisté sur ce point (_Goethe als +Naturforscher_, par le docteur Karl Meding, p. 34), que les +naturalistes auront à rechercher, par exemple, comment le bétail a +acquis ses cornes, et non à quoi elles servent. C'est là un cas +assez singulier de l'apparition à peu près simultanée d'opinions +semblables, car il se trouve que Goethe en Allemagne, le docteur +Darwin en Angleterre, et Geoffroy Saint-Hilaire en France +arrivent, dans les années 1794-95, à la même conclusion sur +l'origine des espèces.] + +Geoffroy Saint-Hilaire, ainsi qu'on peut le voir dans l'histoire +de sa vie, écrite par son fils, avait déjà, en 1795, soupçonné que +ce que nous appelons les _espèces_ ne sont que des déviations +variées d'un même type. Ce fut seulement en 1828 qu'il se déclara +convaincu que les mêmes formes ne se sont pas perpétuées depuis +l'origine de toutes choses; il semble avoir regardé les conditions +d'existence ou le _monde ambiant_ comme la cause principale de +chaque transformation. Un peu timide dans ses conclusions, il ne +croyait pas que les espèces existantes fussent en voie de +modification; et, comme l'ajoute son fils, «c'est donc un problème +à réserver entièrement à l'avenir, à supposer même que l'avenir +doive avoir prise sur lui.» + +Le docteur W.-C. Wells, en 1813, adressa à la Société royale un +mémoire sur une «femme blanche, dont la peau, dans certaines +parties, ressemblait à celle d'un nègre», mémoire qui ne fut +publié qu'en 1818 avec ses fameux _Two Essays upon Dew and Single +Vision_. Il admet distinctement dans ce mémoire le principe de la +sélection naturelle, et c'est la première fois qu'il a été +publiquement soutenu; mais il ne l'applique qu'aux races humaines, +et à certains caractères seulement. Après avoir remarqué que les +nègres et les mulâtres échappent à certaines maladies tropicales, +il constate premièrement que tous les animaux tendent à varier +dans une certaine mesure, et secondement que les agriculteurs +améliorent leurs animaux domestiques par la sélection. Puis il +ajoute que ce qui, dans ce dernier cas, est effectué par «l'art +paraît l'être également, mais plus lentement, par la nature, pour +la production des variétés humaines adaptées aux régions qu'elles +habitent: ainsi, parmi les variétés accidentelles qui ont pu +surgir chez les quelques habitants disséminés dans les parties +centrales de l'Afrique, quelques-unes étaient sans doute plus +aptes que les autres à supporter les maladies du pays. Cette race +a dû, par conséquent, se multiplier, pendant que les autres +dépérissaient, non seulement parce qu'elles ne pouvaient résister +aux maladies, mais aussi parce qu'il leur était impossible de +lutter contre leurs vigoureux voisins. D'après mes remarques +précédentes, il n'y a pas à douter que cette race énergique ne fût +une race brune. Or, la même tendance à la formation de variétés +persistant toujours, il a dû surgir, dans le cours des temps, des +races de plus en plus noires; et la race la plus noire étant la +plus propre à s'adapter au climat, elle a dû devenir la race +prépondérante, sinon la seule, dans le pays particulier où elle a +pris naissance.» L'auteur étend ensuite ces mêmes considérations +aux habitants blancs des climats plus froids. Je dois remercier +M. Rowley, des États-Unis, d'avoir, par l'entremise de M. Brace, +appelé mon attention sur ce passage du mémoire du docteur Wells. + +L'honorable et révérend W. Hebert, plus tard doyen de Manchester, +écrivait en 1822, dans le quatrième volume des _Horticultural +Transactions_, et dans son ouvrage sur les _Amarylliadacées_ +(1837, p. 19, 339), que «les expériences d'horticulture ont +établi, sans réfutation possible, que les espèces botaniques ne +sont qu'une classe supérieure de variétés plus permanentes.» Il +étend la même opinion aux animaux, et croit que des espèces +uniques de chaque genre ont été créées dans un état primitif très +plastique, et que ces types ont produit ultérieurement, +principalement par entre-croisement et aussi par variation, toutes +nos espèces existantes. + +En 1826, le professeur Grant, dans le dernier paragraphe de son +mémoire bien connu sur les spongilles (_Edinburg Philos. Journal_, +1826, t. XIV, p. 283), déclare nettement qu'il croit que les +espèces descendent d'autres espèces, et qu'elles se perfectionnent +dans le cours des modifications qu'elles subissent. Il a appuyé +sur cette même opinion dans sa cinquante-cinquième conférence, +publiée en 1834 dans _the Lancet_. + +En 1831, M. Patrick Matthew a publié un traité intitulé _Naval +Timber and Arboriculture_, dans lequel il émet exactement la même +opinion que celle que M. Wallace et moi avons exposée dans le +_Linnean Journal_, et que je développe dans le présent ouvrage. +Malheureusement, M. Matthew avait énoncé ses opinions très +brièvement et par passages disséminés dans un appendice à un +ouvrage traitant un sujet tout différent; elles passèrent donc +inaperçues jusqu'à ce que M. Matthew lui-même ait attiré +l'attention sur elles dans le _Gardener's Chronicle_ (7 avril +1860). Les différences entre nos manières de voir n'ont pas grande +importance. + +Il semble croire que le monde a été presque dépeuplé à des +périodes successives, puis repeuplé de nouveau; il admet, à titre +d'alternative, que de nouvelles formes peuvent se produire «sans +l'aide d'aucun moule ou germe antérieur». Je crois ne pas bien +comprendre quelques passages, mais il me semble qu'il accorde +beaucoup d'influence à l'action directe des conditions +d'existence. Il a toutefois établi clairement toute la puissance +du principe de la sélection naturelle. + +Dans sa _Description physique des îles Canaries_ (1836, p.147), le +célèbre géologue et naturaliste von Buch exprime nettement +l'opinion que les variétés se modifient peu à peu et deviennent +des espèces permanentes, qui ne sont plus capables de +s'entrecroiser. + +Dans la _Nouvelle Flore de l'Amérique du Nord_ (1836, p. 6), +Rafinesque s'exprimait comme suit: «Toutes les espèces ont pu +autrefois être des variétés, et beaucoup de variétés deviennent +graduellement des espèces en acquérant des caractères permanents +et particuliers;» et, un peu plus loin, il ajoute (p. 18): «les +types primitifs ou ancêtres du genre exceptés.» + +En 1843-44, dans le _Boston Journal of Nat. Hist. U. S._ (t.1V, p. +468), le professeur Haldeman a exposé avec talent les arguments +pour et contre l'hypothèse du développement et de la modification +de l'espèce; il paraît pencher du côté de la variabilité. + +Les _Vestiges of Creation_ ont paru en 1844. Dans la dixième +édition, fort améliorée (1853), l'auteur anonyme dit (p. 155): «La +proposition à laquelle on peut s'arrêter après de nombreuses +considérations est que les diverses séries d'êtres animés, depuis +les plus simples et les plus anciens jusqu'aux plus élevés et aux +plus récents, sont, sous la providence de Dieu, le résultat de +deux causes: _premièrement_, d'une impulsion communiquée aux +formes de la vie; impulsion qui les pousse en un temps donné, par +voie de génération régulière, à travers tous les degrés +d'organisation, jusqu'aux Dicotylédonées et aux vertébrés +supérieurs; ces degrés sont, d'ailleurs, peu nombreux et +généralement marqués par des intervalles dans leur caractère +organique, ce qui nous rend si difficile dans la pratique +l'appréciation des affinités; _secondement_, d'une autre impulsion +en rapport avec les forces vitales, tendant, dans la série des +générations, à approprier, en les modifiant, les conformations +organiques aux circonstances extérieures, comme la nourriture, la +localité et les influences météoriques; ce sont là les +_adaptations_ du théologien naturel.» L'auteur paraît croire que +l'organisation progresse par soubresauts, mais que les effets +produits par les conditions d'existence sont graduels. Il soutient +avec assez de force, en se basant sur des raisons générales, que +les espèces ne sont pas des productions immuables. Mais je ne vois +pas comment les deux «impulsions» supposées peuvent expliquer +scientifiquement les nombreuses et admirables coadaptations que +l'on remarque dans la nature; comment, par exemple, nous pouvons +ainsi nous rendre compte de la marche qu'a dû suivre le pic pour +s'adapter à ses habitudes particulières. Le style brillant et +énergique de ce livre, quoique présentant dans les premières +éditions peu de connaissances exactes et une grande absence de +prudence scientifique, lui assura aussitôt un grand succès; et, à +mon avis, il a rendu service en appelant l'attention sur le sujet, +en combattant les préjugés et en préparant les esprits à +l'adoption d'idées analogues. + +En 1846, le vétéran de la zoologie, M. J. d'Omalius d'Halloy, a +publié (_Bull. de l'Acad. roy. de Bruxelles_, vol. XIII, p.581) un +mémoire excellent, bien que court, dans lequel il émet l'opinion +qu'il est plus probable que les espèces nouvelles ont été +produites par descendance avec modifications plutôt que créées +séparément; l'auteur avait déjà exprimé cette opinion en 1831. + +Dans son ouvrage _Nature of Limbs_, p. 86, le professeur Owen +écrivait en 1849: «L'idée archétype s'est manifestée dans la chair +sur notre planète, avec des modifications diverses, longtemps +avant l'existence des espèces animales qui en sont actuellement +l'expression. Mais jusqu'à présent nous ignorons entièrement à +quelles lois naturelles ou à quelles causes secondaires la +succession régulière et la progression de ces phénomènes +organiques ont pu être soumises.» Dans son discours à +l'Association britannique, en 1858, il parle (p. 51) de «l'axiome +de la puissance créatrice continue, ou de la destinée préordonnée +des choses vivantes.» Plus loin (p. 90), à propos de la +distribution géographique, il ajoute: «Ces phénomènes ébranlent la +croyance où nous étions que l'aptéryx de la Nouvelle-Zélande et le +coq de bruyère rouge de l'Angleterre aient été des créations +distinctes faites dans une île et pour elle. Il est utile, +d'ailleurs de se rappeler toujours aussi que le zoologiste +attribue le mot de _création_ a un procédé sur lequel il ne +connaît rien.» Il développe cette idée en ajoutant que toutes les +fois qu'un «zoologiste cite des exemples tels que le précédent, +comme preuve d'une création distincte dans une île et pour elle, +il veut dire seulement qu'il ne sait pas comment le coq de bruyère +rouge se trouve exclusivement dans ce lieu, et que cette manière +d'exprimer son ignorance implique en même temps la croyance à une +grande cause créatrice primitive, à laquelle l'oiseau aussi bien +que les îles doivent leur origine.» Si nous rapprochons les unes +des autres les phrases prononcées dans ce discours, il semble que, +en 1858, le célèbre naturaliste n'était pas convaincu que +l'aptéryx et le coq de bruyère rouge aient apparu pour la première +fois dans leurs contrées respectives, sans qu'il puisse expliquer +comment, pas plus qu'il ne saurait expliquer pourquoi. + +Ce discours a été prononcé après la lecture du mémoire de +M. Wallace et du mien sur l'origine des espèces devant la _Société +Linnéenne_. Lors de la publication de la première édition du +présent ouvrage, je fus, comme beaucoup d'autres avec moi, si +complètement trompé par des expressions telles que «l'action +continue de la puissance créatrice», que je rangeai le professeur +Owen, avec d'autres paléontologistes, parmi les partisans +convaincus de l'immutabilité de l'espèce; mais il paraît que +c'était de ma part une grave erreur (_Anatomy of Vertebrates_, +vol. III, p. 796). Dans les précédentes éditions de mon ouvrage je +conclus, et je maintiens encore ma conclusion, d'après un passage +commençant (_ibid_., vol. I, p. 35) par les mots: «Sans doute la +forme type, etc.», que le professeur Owen admettait la sélection +naturelle comme pouvant avoir contribué en quelque chose à la +formation de nouvelles espèces; mais il paraît, d'après un autre +passage (_ibid_., vol. III, p. 798), que ceci est inexact et non +démontré. Je donnai aussi quelques extraits d'une correspondance +entre le professeur Owen et le rédacteur en chef de la _London +Review_, qui paraissaient prouver à ce dernier, comme à moi-même, +que le professeur Owen prétendait avoir émis avant moi la théorie +de la sélection naturelle. J'exprimai une grande surprise et une +grande satisfaction en apprenant cette nouvelle; mais, autant +qu'il est possible de comprendre certains passages récemment +publiés (_Anat. of Vertebrates_, III, p. 798), je suis encore en +tout ou en partie retombé dans l'erreur. Mais je me rassure en +voyant d'autres que moi trouver aussi difficiles à comprendre et à +concilier entre eux les travaux de controverse du professeur Owen. +Quant à la simple énonciation du principe de la sélection +naturelle, il est tout à fait indifférent que le professeur Owen +m'ait devancé ou non, car tous deux, comme le prouve cette +esquisse historique, nous avons depuis longtemps eu le docteur +Wells et M. Matthew pour prédécesseurs. + +M. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, dans des conférences faites en +1850 (résumées dans _Revue et Mag. de zoologie_, janvier 1851), +expose brièvement les raisons qui lui font croire que «les +caractères spécifiques sont fixés pour chaque espèce, tant qu'elle +se perpétue au milieu des mêmes circonstances; ils se modifient si +les conditions ambiantes viennent à changer». «En résumé, +_l'observation_ des animaux sauvages démontre déjà la variabilité +_limitée_ des espèces. Les _expériences_ sur les animaux sauvages +devenus domestiques, et sur les animaux domestiques redevenus +sauvages, la démontrent plus clairement encore. Ces mêmes +expériences prouvent, de plus, que les différences produites +peuvent être de _valeur générique_.» Dans son _Histoire naturelle +générale_ (vol. II, 1859, p. 430), il développe des conclusions +analogues. + +Une circulaire récente affirme que, dès 1851 (_Dublin Médical +Press_, p. 322), le docteur Freke a émis l'opinion que tous les +êtres organisés descendent d'une seule forme primitive. Les bases +et le traitement du sujet diffèrent totalement des miens, et, +comme le docteur Freke a publié en 1861 son essai sur l'_Origine +des espèces par voie d'affinité organique_, il serait superflu de +ma part de donner un aperçu quelconque de son système. + +M. Herbert Spencer, dans un mémoire (publié d'abord dans le +_Leader_, mars 1852, et reproduit dans ses _Essays_ en 1858), a +établi, avec un talent et une habileté remarquables, la +comparaison entre la théorie de la création et celle du +développement des êtres organiques. Il tire ses preuves de +l'analogie des productions domestiques, des changements que +subissent les embryons de beaucoup d'espèces, de la difficulté de +distinguer entre les espèces et les variétés, et du principe de +gradation générale; il conclut que les espèces ont éprouvé des +modifications qu'il attribue au changement des conditions. +L'auteur (1855) a aussi étudié la psychologie en partant du +principe de l'acquisition graduelle de chaque aptitude et de +chaque faculté mentale. + +En 1852, M. Naudin, botaniste distingué, dans un travail +remarquable sur l'origine des espèces (_Revue horticole_, p. 102, +republié en partie dans les _Nouvelles Archives du Muséum_, vol. +I, p. 171), déclare que les espèces se forment de la même manière +que les variétés cultivées, ce qu'il attribue à la sélection +exercée par l'homme. Mais il n'explique pas comment agit la +sélection à l'état de nature. Il admet, comme le doyen Herbert, +que les espèces, à l'époque de leur apparition, étaient plus +plastiques qu'elles ne le sont aujourd'hui. Il appuie sur ce qu'il +appelle _le principe de finalité_, «puissance mystérieuse, +indéterminée, fatalité pour les uns, pour les autres volonté +providentielle, dont l'action incessante sur les êtres vivants +détermine, à toutes les époques de l'existence du monde, la forme, +le volume et la durée de chacun d'eux, en raison de sa destinée +dans l'ordre de choses dont il fait partie. C'est cette puissance +qui harmonise chaque membre à l'ensemble en l'appropriant à la +fonction qu'il doit remplir dans l'organisme général de la nature, +fonction qui est pour lui sa raison d'être» [Il paraît résulter de +citations faites dans _Untersuchungen über die Entwickelungs- +Gesetze_, de Bronn, que Unger, botaniste et paléontologiste +distingué, a publié en 1852 l'opinion que les espèces subissent un +développement et des modifications. D'Alton a exprimé la même +opinion en 1821, dans l'ouvrage sur les fossiles auquel il a +collaboré avec Pander. Oken, dans son ouvrage mystique _Natur -- +Philosophie_, a soutenu des opinions analogues. Il paraît résulter +de renseignements contenus dans l'ouvrage _Sur l'Espèce_, de +Godron, que Bory Saint Vincent, Burdach, Poiret et Fries ont tous +admis la continuité de la production d'espèces nouvelles. -- Je +dois ajouter que sur trente-quatre auteurs cités dans cette notice +historique, qui admettent la modification des espèces, et qui +rejettent les actes de création séparés, il y en a vingt-sept qui +ont écrit sur des branches spéciales d'histoire naturelle et de +géologie.] + +Un géologue célèbre, le comte Keyserling, a, en 1853 (_Bull. de la +Soc. géolog._, 2° série, vol. X, p. 357), suggéré que, de même que +de nouvelles maladies causées peut-être par quelque miasme ont +apparu et se sont répandues dans le monde, de même des germes +d'espèces existantes ont pu être, à certaines périodes, +chimiquement affectés par des molécules ambiantes de nature +particulière, et ont donné naissance à de nouvelles formes. + +Cette même année 1853, le docteur Schaaffhausen a publié une +excellente brochure (_Verhandl. des naturhist. Vereins der Preuss. +Rheinlands_, etc.) dans laquelle il explique le développement +progressif des formes organiques sur la terre. Il croit que +beaucoup d'espèces ont persisté très longtemps, quelques-unes +seulement s'étant modifiées, et il explique les différences +actuelles par la destruction des formes intermédiaires. «Ainsi les +plantes et les animaux vivants ne sont pas séparés des espèces +éteintes par de nouvelles créations, mais doivent être regardés +comme leurs descendants par voie de génération régulière.» + +M. Lecoq, botaniste français très connu, dans ses _Études sur la +géographie botanique_, vol. I, p. 250, écrit en 1854: «On voit que +nos recherches sur la fixité ou la variation de l'espèce nous +conduisent directement aux idées émises par deux hommes justement +célèbres, Geoffroy Saint-Hilaire et Goethe.» Quelques autres +passages épars dans l'ouvrage de M. Lecoq laissent quelques doutes +sur les limites qu'il assigne à ses opinions sur les modifications +des espèces. + +Dans ses _Essays on the Unity of Worlds_, 1855, le révérend Baden +Powell a traité magistralement la philosophie de la création. On +ne peut démontrer d'une manière plus frappante comment +l'apparition d'une espèce nouvelle «est un phénomène régulier et +non casuel», ou, selon l'expression de sir John Herschell, «un +procédé naturel par opposition à un procédé miraculeux». + +Le troisième volume du _Journal ot the Linnean Society_, publié le +1er juillet 1858, contient quelques mémoires de M. Wallace et de +moi, dans lesquels, comme je le constate dans l'introduction du +présent volume, M. Wallace énonce avec beaucoup de clarté et de +puissance la théorie de la sélection naturelle. + +Von Baer, si respecté de tous les zoologistes, exprima, en 1859 +(voir prof. Rud. Wagner, _Zoologische-anthropologische +Untersuchungen_, p. 51, 1861), sa conviction, fondée surtout sur +les lois de la distribution géographique, que des formes +actuellement distinctes au plus haut degré sont les descendants +d'un parent-type unique. + +En juin 1859, le professeur Huxley, dans une conférence devant +l'Institution royale sur «les types persistants de la vie +animale», a fait les remarques suivantes: «Il est difficile de +comprendre la signification des faits de cette nature, si nous +supposons que chaque espèce d'animaux, ou de plantes, ou chaque +grand type d'organisation, a été formé et placé sur la terre, à de +longs intervalles, par un acte distinct de la puissance créatrice; +et il faut bien se rappeler qu'une supposition pareille est aussi +peu appuyée sur la tradition ou la révélation, qu'elle est +fortement opposée à l'analogie générale de la nature. Si, d'autre +part, nous regardons les _types persistants_ au point de vue de +l'hypothèse que les espèces, à chaque époque, sont le résultat de +la modification graduelle d'espèces préexistantes, hypothèse qui, +bien que non prouvée, et tristement compromise par quelques-uns de +ses adhérents, est encore la seule à laquelle la physiologie prête +un appui favorable, l'existence de ces types persistants +semblerait démontrer que l'étendue des modifications que les êtres +vivants ont dû subir pendant les temps géologiques n'a été que +faible relativement à la série totale des changements par lesquels +ils ont passé.» + +En décembre 1859, le docteur Hooker a publié son _Introduction to +the Australian Flora_; dans la première partie de ce magnifique +ouvrage, il admet la vérité de la descendance et des modifications +des espèces, et il appuie cette doctrine par un grand nombre +d'observations originales. + +La première édition anglaise du présent ouvrage a été publiée le +24 novembre 1859, et la seconde le 7 janvier 1860. + + +INTRODUCTION + +Les rapports géologiques qui existent entre la faune actuelle et +la faune éteinte de l'Amérique méridionale, ainsi que certains +faits relatifs à la distribution des êtres organisés qui peuplent +ce continent, m'ont profondément frappé lors mon voyage à bord du +navire le _Beagle_ [La relation du voyage de M. Darwin a été +récemment publiée en français sous le titre de: _Voyage d'un +naturaliste autour du monde_, 1 vol, in-8°, Paris, Reinwald], en +qualité de naturaliste. Ces faits, comme on le verra dans les +chapitres subséquents de ce volume, semblent jeter quelque lumière +sur l'origine des espèces -- ce mystère des mystères -- pour +employer l'expression de l'un de nos plus grands philosophes. À +mon retour en Angleterre, en 1837, je pensai qu'en accumulant +patiemment tous les faits relatifs à ce sujet, qu'en les examinant +sous toutes les faces, je pourrais peut-être arriver à élucider +cette question. Après cinq années d'un travail opiniâtre, je +rédigeai quelques notes; puis, en 1844, je résumai ces notes sous +forme d'un mémoire, où j'indiquais les résultats qui me semblaient +offrir quelque degré de probabilité; depuis cette époque, j'ai +constamment poursuivi le même but. On m'excusera, je l'espère, +d'entrer dans ces détails personnels; si je le fais, c'est pour +prouver que je n'ai pris aucune décision à la légère. + +Mon oeuvre est actuellement (1859) presque complète. Il me faudra, +cependant, bien des années encore pour l'achever, et, comme ma +santé est loin d'être bonne, mes amis m'ont conseillé de publier +le résumé qui fait l'objet de ce volume. Une autre raison m'a +complètement décidé: M. Wallace, qui étudie actuellement +l'histoire naturelle dans l'archipel Malais, en est arrivé à des +conclusions presque identiques aux miennes sur l'origine des +espèces. En 1858, ce savant naturaliste m'envoya un mémoire à ce +sujet, avec prière de le communiquer à Sir Charles Lyell, qui le +remit à la Société Linnéenne; le mémoire de M. Wallace a paru dans +le troisième volume du journal de cette société. Sir Charles Lyell +et le docteur Hooker, qui tous deux étaient au courant de mes +travaux -- le docteur Hooker avait lu l'extrait de mon manuscrit +écrit en 1844 -- me conseillèrent de publier, en même temps que le +mémoire de M. Wallace, quelques extraits de mes notes manuscrites. + +Le mémoire qui fait l'objet du présent volume est nécessairement +imparfait. Il me sera impossible de renvoyer à toutes les +autorités auxquelles j'emprunte certains faits, mais j'espère que +le lecteur voudra bien se fier à mon exactitude. Quelques erreurs +ont pu, sans doute, se glisser dans mon travail, bien que j'aie +toujours eu grand soin de m'appuyer seulement sur des travaux de +premier ordre. En outre, je devrai me borner à indiquer les +conclusions générales auxquelles j'en suis arrivé, tout en citant +quelques exemples, qui, je pense, suffiront dans la plupart des +cas. Personne, plus que moi, ne comprend la nécessité de publier +plus tard, en détail, tous les faits sur lesquels reposent mes +conclusions; ce sera l'objet d'un autre ouvrage. Cela est d'autant +plus nécessaire que, sur presque tous les points abordés dans ce +volume, on peut invoquer des faits qui, au premier abord, semblent +tendre à des conclusions absolument contraires à celles que +j'indique. Or, on ne peut arriver à un résultat satisfaisant qu'en +examinant les deux côtés de la question et en discutant les faits +et les arguments; c'est là chose impossible dans cet ouvrage. + +Je regrette beaucoup que le défaut d'espace m'empêche de +reconnaître l'assistance généreuse que m'ont prêtée beaucoup de +naturalistes, dont quelques-uns me sont personnellement inconnus. +Je ne puis, cependant, laisser passer cette occasion sans exprimer +ma profonde gratitude à M. le docteur Hooker, qui, pendant ces +quinze dernières années, a mis à mon entière disposition ses +trésors de science et son excellent jugement. + +On comprend facilement qu'un naturaliste qui aborde l'étude de +l'origine des espèces et qui observe les affinités mutuelles des +êtres organisés, leurs rapports embryologiques, leur distribution +géographique, leur succession géologique et d'autres faits +analogues, en arrive à la conclusion que les espèces n'ont pas été +créées indépendamment les unes des autres, mais que, comme les +variétés, elles descendent d'autres espèces. Toutefois, en +admettant même que cette conclusion soit bien établie, elle serait +peu satisfaisante jusqu'à ce qu'on ait pu prouver comment les +innombrables espèces, habitant la terre, se sont modifiées de +façon à acquérir cette perfection de forme et de coadaptation qui +excite à si juste titre notre admiration. Les naturalistes +assignent, comme seules causes possibles aux variations, les +conditions extérieures, telles que le climat, l'alimentation, etc. +Cela peut être vrai dans un sens très limité, comme nous le +verrons plus tard; mais il serait absurde d'attribuer aux seules +conditions extérieures la conformation du pic, par exemple, dont +les pattes, la queue, le bec et la langue sont si admirablement +adaptés pour aller saisir les insectes sous l'écorce des arbres. +Il serait également absurde d'expliquer la conformation du gui et +ses rapports avec plusieurs êtres organisés distincts, par les +seuls effets des conditions extérieures, de l'habitude, ou de la +volonté de la plante elle-même, quand on pense que ce parasite +tire sa nourriture de certains arbres, qu'il produit des graines +que doivent transporter certains oiseaux, et qu'il porte des +fleurs unisexuées, ce qui nécessite l'intervention de certains +insectes pour porter le pollen d'une fleur à une autre. + +Il est donc de la plus haute importance d'élucider quels sont les +moyens de modification et de coadaptalion. Tout d'abord, il m'a +semblé probable que l'étude attentive des animaux domestiques et +des plantes cultivées devait offrir le meilleur champ de +recherches pour expliquer cet obscur problème. Je n'ai pas été +désappointé; j'ai bientôt reconnu, en effet, que nos +connaissances, quelque imparfaites qu'elles soient, sur les +variations à l'état domestique, nous fournissent toujours +l'explication la plus simple et la moins sujette à erreur. Qu'il +me soit donc permis d'ajouter que, dans ma conviction, ces études +ont la plus grande importance et qu'elles sont ordinairement +beaucoup trop négligées par les naturalistes. + +Ces considérations m'engagent à consacrer le premier chapitre de +cet ouvrage à l'étude des variations à l'état domestique. Nous y +verrons que beaucoup de modifications héréditaires sont tout au +moins possibles; et, ce qui est également important, ou même plus +important encore, nous verrons quelle influence exerce l'homme en +accumulant, par la sélection, de légères variations successives. +J'étudierai ensuite la variabilité des espèces à l'état de nature, +mais je me verrai naturellement forcé de traiter ce sujet beaucoup +trop brièvement; on ne pourrait, en effet, le traiter complètement +qu'à condition de citer une longue série de faits. En tout cas, +nous serons à même de discuter quelles sont les circonstances les +plus favorables à la variation. Dans le chapitre suivant, nous +considérerons la lutte pour l'existence parmi les êtres organisés +dans le monde entier, lutte qui doit inévitablement découler de la +progression géométrique de leur augmentation en nombre. C'est la +doctrine de Malthus appliquée à tout le règne animal et à tout le +règne végétal. Comme il naît beaucoup plus d'individus de chaque +espèce qu'il n'en peut survivre; comme, en conséquence, la lutte +pour l'existence se renouvelle à chaque instant, il s'ensuit que +tout être qui varie quelque peu que ce soit de façon qui lui est +profitable a une plus grande chance de survivre; cet être est +ainsi l'objet d'une _sélection naturelle_. En vertu du principe si +puissant de l'hérédité, toute variété objet de la sélection tendra +à propager sa nouvelle forme modifiée. + +Je traiterai assez longuement, dans le quatrième chapitre, ce +point fondamental de la sélection naturelle. Nous verrons alors +que la sélection naturelle cause presque inévitablement une +extinction considérable des formes moins bien organisées et amène +ce que j'ai appelé la _divergence des caractères_. Dans le +chapitre suivant, j'indiquerai les lois complexes et peu connues +de la variation. Dans les cinq chapitres subséquents, je +discuterai les difficultés les plus sérieuses qui semblent +s'opposer à l'adoption de cette théorie; c'est-à-dire, +premièrement, les difficultés de transition, ou, en d'autres +termes, comment un être simple, ou un simple organisme, peut se +modifier, se perfectionner, pour devenir un être hautement +développé, ou un organisme admirablement construit; secondement, +l'instinct, ou la puissance intellectuelle des animaux; +troisièmement, l'hybridité, ou la stérilité des espèces et la +fécondité des variétés quand on les croise; et, quatrièmement, +l'imperfection des documents géologiques. Dans le chapitre +suivant, j'examinerai la succession géologique des êtres à travers +le temps; dans le douzième et dans le treizième chapitre, leur +distribution géographique à travers l'espace; dans le quatorzième, +leur classification ou leurs affinités mutuelles, soit à leur état +de complet développement, soit à leur état embryonnaire. Je +consacrerai le dernier chapitre à une brève récapitulation de +l'ouvrage entier et à quelques remarques finales. + +On ne peut s'étonner qu'il y ait encore tant de points obscurs +relativement à l'origine des espèces et des variétés, si l'on +tient compte de notre profonde ignorance pour tout ce qui concerne +les rapports réciproques des êtres innombrables qui vivent autour +de nous. Qui peut dire pourquoi telle espèce est très nombreuse et +très répandue, alors que telle autre espèce voisine est très rare +et a un habitat fort restreint? Ces rapports ont, cependant, la +plus haute importance, car c'est d'eux que dépendent la prospérité +actuelle et, je le crois fermement, les futurs progrès et la +modification de tous les habitants de ce monde. Nous connaissons +encore bien moins les rapports réciproques des innombrables +habitants du monde pendant les longues périodes géologiques +écoulées. Or, bien que beaucoup de points soient encore très +obscurs, bien qu'ils doivent rester, sans doute, inexpliqués +longtemps encore, je me vois cependant, après les études les plus +approfondies, après une appréciation froide et impartiale, forcé +de soutenir que l'opinion défendue jusque tout récemment par la +plupart des naturalistes, opinion que je partageais moi-même +autrefois, c'est-à-dire que chaque espèce a été l'objet d'une +création indépendante, est absolument erronée. Je suis pleinement +convaincu que les espèces ne sont pas immuables; je suis convaincu +que les espèces qui appartiennent à ce que nous appelons _le même +genre_ descendent directement de quelque autre espèce +ordinairement éteinte, de même que les variétés reconnues d'une +espèce quelle qu'elle soit descendent directement de cette espèce; +je suis convaincu, enfin, que la sélection naturelle a joué le +rôle principal dans la modification des espèces, bien que d'autres +agents y aient aussi participé. + + +CHAPITRE I +DE LA VARIATION DES ESPÈCES À L'ÉTAT DOMESTIQUE + +_Causes de la variabilité. -- Effets des habitudes. -- Effets de +l'usage ou du non-usage des parties. -- Variation par corrélation. +-- Hérédité. -- Caractères des variétés domestiques. -- Difficulté +de distinguer entre les variétés et les espèces. -- Nos variétés +domestiques descendent d'une ou de plusieurs espèces. -- Pigeons +domestiques. Leurs différences et leur origine. -- La sélection +appliquée depuis longtemps, ses effets. -- Sélection méthodique et +inconsciente. -- Origine inconnue de nos animaux domestiques. -- +Circonstances favorables à l'exercice de la sélection par +l'homme._ + + +CAUSES DE LA VARIABILITÉ. + +Quand on compare les individus appartenant à une même variété ou à +une même sous-variété de nos plantes cultivées depuis le plus +longtemps et de nos animaux domestiques les plus anciens, on +remarque tout d'abord qu'ils diffèrent ordinairement plus les uns +des autres que les individus appartenant à une espèce ou à une +variété quelconque à l'état de nature. Or, si l'on pense à +l'immense diversité de nos plantes cultivées et de nos animaux +domestiques, qui ont varié à toutes les époques, exposés qu'ils +étaient aux climats et aux traitements les plus divers, on est +amené à conclure que cette grande variabilité provient de ce que +nos productions domestiques ont été élevées dans des conditions de +vie moins uniformes, ou même quelque peu différentes de celles +auxquelles l'espèce mère a été soumise à l'état de nature. Il y a +peut-être aussi quelque chose de fondé dans l'opinion soutenue par +Andrew Knight, c'est-à-dire que la variabilité peut provenir en +partie de l'excès de nourriture. Il semble évident que les êtres +organisés doivent être exposés, pendant plusieurs générations, à +de nouvelles conditions d'existence, pour qu'il se produise chez +eux une quantité appréciable de variation; mais il est tout aussi +évident que, dès qu'un organisme a commencé à varier, il continue +ordinairement à le faire pendant de nombreuses générations. On ne +pourrait citer aucun exemple d'un organisme variable qui ait cessé +de varier à l'état domestique. Nos plantes les plus anciennement +cultivées, telles que le froment, produisent encore de nouvelles +variétés; nos animaux réduits depuis le plus longtemps à l'état +domestique sont encore susceptibles de modifications ou +d'améliorations très rapides. + +Autant que je puis en juger, après avoir longuement étudié ce +sujet, les conditions de la vie paraissent agir de deux façons +distinctes: directement sur l'organisation entière ou sur +certaines parties seulement, et indirectement en affectant le +système reproducteur. Quant à l'action directe, nous devons nous +rappeler que, dans tous les cas, comme l'a fait dernièrement +remarquer le professeur Weismann, et comme je l'ai incidemment +démontré dans mon ouvrage sur la _Variation à l'état domestique_ +[De_ la Variation des Animaux et des Plantes à l'état domestique_, +Paris, Reinwald], nous devons nous rappeler, dis-je, que cette +action comporte deux facteurs: la nature de l'organisme et la +nature des conditions. Le premier de ces facteurs semble être de +beaucoup le plus important; car, autant toutefois que nous en +pouvons juger, des variations presque semblables se produisent +quelquefois dans des conditions différentes, et, d'autre part, des +variations différentes se produisent dans des conditions qui +paraissent presque uniformes. Les effets sur la descendance sont +définis ou indéfinis. On peut les considérer comme définis quand +tous, ou presque tous les descendants d'individus soumis à +certaines conditions d'existence pendant plusieurs générations, se +modifient de la même manière. Il est extrêmement difficile de +spécifier L'étendue des changements qui ont été définitivement +produits de cette façon. Toutefois, on ne peut guère avoir de +doute relativement à de nombreuses modifications très légères, +telles que: modifications de la taille provenant de la quantité de +nourriture; modifications de la couleur provenant de la nature de +l'alimentation; modifications dans l'épaisseur de la peau et de la +fourrure provenant de la nature du climat, etc. Chacune des +variations infinies que nous remarquons dans le plumage de nos +oiseaux de basse-cour doit être le résultat d'une cause efficace; +or, si la même cause agissait uniformément, pendant une longue +série de générations, sur un grand nombre d'individus, ils se +modifieraient probablement tous de la même manière. Des faits tels +que les excroissances extraordinaires et compliquées, conséquence +invariable du dépôt d'une goutte microscopique de poison fournie +par un gall-insecte, nous prouvent quelles modifications +singulières peuvent, chez les plantes, résulter d'un changement +chimique dans la nature de la sève. + +Le changement des conditions produit beaucoup plus souvent une +variabilité indéfinie qu'une variabilité définie, et la première a +probablement joué un rôle beaucoup plus important que la seconde +dans la formation de nos races domestiques. Cette variabilité +indéfinie se traduit par les innombrables petites particularités +qui distinguent les individus d'une même espèce, particularités +que l'on ne peut attribuer, en vertu de l'hérédité, ni au père, ni +à la mère, ni à un ancêtre plus éloigné. Des différences +considérables apparaissent même parfois chez les jeunes d'une même +portée, ou chez les plantes nées de graines provenant d'une même +capsule. À de longs intervalles, on voit surgir des déviations de +conformation assez fortement prononcées pour mériter la +qualification de monstruosités; ces déviations affectent quelques +individus, au milieu de millions d'autres élevés dans le même pays +et nourris presque de la même manière; toutefois, on ne peut +établir une ligne absolue de démarcation entre les monstruosités +et les simples variations. On peut considérer comme les effets +indéfinis des conditions d'existence, sur chaque organisme +individuel, tous ces changements de conformation, qu'ils soient +peu prononcés ou qu'ils le soient beaucoup, qui se manifestent +chez un grand nombre d'individus vivant ensemble. On pourrait +comparer ces effets indéfinis aux effets d'un refroidissement, +lequel affecte différentes personnes de façon indéfinie, selon +leur état de santé ou leur constitution, se traduisant chez les +unes par un rhume de poitrine, chez les autres par un rhume de +cerveau, chez celle-ci par un rhumatisme, chez celle-là par une +inflammation de divers organes. + +Passons à ce que j'ai appelé _l'action indirecte_ du changement +des conditions d'existence, c'est-à-dire les changements provenant +de modifications affectant le système reproducteur. Deux causes +principales nous autorisent à admettre l'existence de ces +variations: l'extrême sensibilité du système reproducteur pour +tout changement dans les conditions extérieures; la grande +analogie, constatée par Kölreuter et par d'autres naturalistes, +entre la variabilité résultant du croisement d'espèces distinctes +et celle que l'on peut observer chez les plantes et chez les +animaux élevés dans des conditions nouvelles ou artificielles. Un +grand nombre de faits témoignent de l'excessive sensibilité du +système reproducteur pour tout changement, même insignifiant, dans +les conditions ambiantes. Rien n'est plus facile que d'apprivoiser +un animal, mais rien n'est plus difficile que de l'amener à +reproduire en captivité, alors même que l'union des deux sexes +s'opère facilement. Combien d'animaux qui ne se reproduisent pas, +bien qu'on les laisse presque en liberté dans leur pays natal! On +attribue ordinairement ce fait, mais bien à tort, à une corruption +des instincts. Beaucoup de plantes cultivées poussent avec la plus +grande vigueur, et cependant elles ne produisent que fort rarement +des graines ou n'en produisent même pas du tout. On a découvert, +dans quelques cas, qu'un changement insignifiant, un peu plus ou +un peu moins d'eau par exemple, à une époque particulière de la +croissance, amène ou non chez la plante la production des graines. +Je ne puis entrer ici dans les détails des faits que j'ai +recueillis et publiés ailleurs sur ce curieux sujet; toutefois, +pour démontrer combien sont singulières les lois qui régissent la +reproduction des animaux en captivité, je puis constater que les +animaux carnivores, même ceux provenant des pays tropicaux, +reproduisent assez facilement dans nos pays, sauf toutefois les +animaux appartenant à la famille des plantigrades, alors que les +oiseaux carnivores ne pondent presque jamais d'oeufs féconds. Bien +des plantes exotiques ne produisent qu'un pollen sans valeur comme +celui des hybrides les plus stériles. Nous voyons donc, d'une +part, des animaux et des plantes réduits à l'état domestique se +reproduire facilement en captivité, bien qu'ils soient souvent +faibles et maladifs; nous voyons, d'autre part, des individus, +enlevés tout jeunes à leurs forêts, supportant très bien la +captivité, admirablement apprivoisés, dans la force de l'âge, +sains (je pourrais citer bien des exemples) dont le système +reproducteur a été cependant si sérieusement affecté par des +causes inconnues, qu'il cesse de fonctionner. En présence de ces +deux ordres de faits, faut-il s'étonner que le système +reproducteur agisse si irrégulièrement quand il fonctionne en +captivité, et que les descendants soient un peu différents de +leurs parents? Je puis ajouter que, de même que certains animaux +reproduisent facilement dans les conditions les moins naturelles +(par exemple, les lapins et les furets enfermés dans des cages), +ce qui prouve que le système reproducteur de ces animaux n'est pas +affecté par la captivité; de même aussi, certains animaux et +certaines plantes supportent la domesticité ou la culture sans +varier beaucoup, à peine plus peut-être qu'à l'état de nature. + +Quelques naturalistes soutiennent que toutes les variations sont +liées à l'acte de la reproduction sexuelle; c'est là certainement +une erreur. J'ai cité, en effet, dans un autre ouvrage, une longue +liste de plantes que les jardiniers appellent des _plantes +folles_, c'est-à-dire des plantes chez lesquelles on voit surgir +tout à coup un bourgeon présentant quelque caractère nouveaux et +parfois tout différent des autres bourgeons de la même plante. Ces +variations de bourgeons, si on peut employer cette expression, +peuvent se propager à leur tour par greffes ou par marcottes, +etc., ou quelquefois même par semis. Ces variations se produisent +rarement à l'état sauvage, mais elles sont assez fréquentes chez +les plantes soumises à la culture. Nous pouvons conclure, +d'ailleurs, que la nature de l'organisme joue le rôle principal +dans la production de la forme particulière de chaque variation, +et que la nature des conditions lui est subordonnée; en effet, +nous voyons souvent sur un même arbre soumis à des conditions +uniformes, un seul bourgeon, au milieu de milliers d'autres +produits annuellement, présenter soudain des caractères nouveaux; +nous voyons, d'autre part, des bourgeons appartenant à des arbres +distincts, placés dans des conditions différentes, produire +quelquefois à peu près la même variété -- des bourgeons de +pêchers, par exemple, produire des brugnons et des bourgeons de +rosier commun produire des roses moussues. La nature des +conditions n'a donc peut-être pas plus d'importance dans ce cas +que n'en a la nature de l'étincelle, communiquant le feu à une +masse de combustible, pour déterminer la nature de la flamme + + +EFFETS DES HABITUDES ET DE L'USAGE OU DU NON-USAGE DES PARTIES; +VARIATION PAR CORRELATION; HÉRÉDITÉ. + +Le changement des habitudes produit des effets héréditaires; on +pourrait citer, par exemple, l'époque de la floraison des plantes +transportées d'un climat dans un autre. Chez les animaux, l'usage +ou le non-usage des parties a une influence plus considérable +encore. Ainsi, proportionnellement au reste du squelette, les os +de l'aile pèsent moins et les os de la cuisse pèsent plus chez le +canard domestique que chez le canard sauvage. Or, on peut +incontestablement attribuer ce changement à ce que le canard +domestique vole moins et marche plus que le canard sauvage. Nous +pouvons encore citer, comme un des effets de l'usage des parties, +le développement considérable, transmissible par hérédité, des +mamelles chez les vaches et chez les chèvres dans les pays où l'on +a l'habitude de traire ces animaux, comparativement à l'état de +ces organes dans d'autres pays. Tous les animaux domestiques ont, +dans quelques pays, les oreilles pendantes; on a attribué cette +particularité au fait que ces animaux, ayant moins de causes +d'alarmes, cessent de se servir des muscles de l'oreille, et cette +opinion semble très fondée. + +La variabilité est soumise à bien des lois; on en connaît +imparfaitement quelques-unes, que je discuterai brièvement ci- +après. Je désire m'occuper seulement ici de la variation par +corrélation. Des changements importants qui se produisent chez +l'embryon, ou chez la larve, entraînent presque toujours des +changements analogues chez l'animal adulte. Chez les +monstruosités, les effets de corrélation entre des parties +complètement distinctes sont très curieux; Isidore Geoffroy Saint- +Hilaire cite des exemples nombreux dans son grand ouvrage sur +cette question. Les éleveurs admettent que, lorsque les membres +sont longs, la tête l'est presque toujours aussi. Quelques cas de +corrélation sont extrêmement singuliers: ainsi, les chats +entièrement blancs et qui ont les yeux bleus sont ordinairement +sourds; toutefois, M. Tait a constaté récemment que le fait est +limité aux mâles. Certaines couleurs et certaines particularités +constitutionnelles vont ordinairement ensemble; je pourrais citer +bien des exemples remarquables de ce fait chez les animaux et chez +les plantes. D'après un grand nombre de faits recueillis par +Heusinger, il paraît que certaines plantes incommodent les moutons +et les cochons blancs, tandis que les individus à robe foncée s'en +nourrissent impunément. Le professeur Wyman m'a récemment +communiqué; une excellente preuve de ce fait. Il demandait à +quelques fermiers de la Virginie pourquoi ils n'avaient que des +cochons noirs; ils lui répondirent que les cochons mangent la +racine du _lachnanthes_, qui colore leurs os en rose et qui fait +tomber leurs sabots; cet effet se produit sur toutes les variétés, +sauf sur la variété noire. L'un d'eux ajouta: «Nous choisissons, +pour les élever, tous les individus noirs d'une portée, car ceux- +là seuls ont quelque chance de vivre.» Les chiens dépourvus de +poils ont la dentition imparfaite; on dit que les animaux à poil +long et rude sont prédisposés à avoir des cornes longues ou +nombreuses; les pigeons à pattes emplumées ont des membranes entre +les orteils antérieurs; les pigeons à bec court ont les pieds +petits; les pigeons à bec long ont les pieds grands. Il en résulte +donc que l'homme, en continuant toujours à choisir, et, par +conséquent, à développer une particularité quelconque, modifie, +sans en avoir l'intention, d'autres parties de l'organisme, en +vertu des lois mystérieuses de la corrélation. + +Les lois diverses, absolument ignorées ou imparfaitement +comprises, qui régissent la variation, ont des effets extrêmement +complexes. Il est intéressant d'étudier les différents traités +relatifs à quelques-unes de nos plantes cultivées depuis fort +longtemps, telles que la jacinthe, la pomme de terre ou même le +dahlia, etc.; on est réellement étonné de voir par quels +innombrables points de conformation et de constitution les +variétés et les sous-variétés diffèrent légèrement les unes des +autres. Leur organisation tout entière semble être devenue +plastique et s'écarter légèrement de celle du type originel. + +Toute variation non héréditaire est sans intérêt pour nous. Mais +le nombre et la diversité des déviations de conformation +transmissibles par hérédité, qu'elles soient insignifiantes ou +qu'elles aient une importance physiologique considérable, sont +presque infinis. L'ouvrage le meilleur et le plus complet que nous +ayons à ce sujet est celui du docteur Prosper Lucas. Aucun éleveur +ne met en doute la grande énergie des tendances héréditaires; tous +ont pour axiome fondamental que le semblable produit le semblable, +et il ne s'est trouvé que quelques théoriciens pour suspecter la +valeur absolue de ce principe. Quand une déviation de structure se +reproduit souvent, quand nous la remarquons chez le père et chez +l'enfant, il est très difficile de dire si cette déviation +provient ou non de quelque cause qui a agi sur l'un comme sur +l'autre. Mais, d'autre part, lorsque parmi des individus, +évidemment exposés aux mêmes conditions, quelque déviation très +rare, due à quelque concours extraordinaire de circonstances, +apparaît chez un seul individu, au milieu de millions d'autres qui +n'en sont point affectés, et que nous voyons réapparaître cette +déviation chez le descendant, la seule théorie des probabilités +nous force presque à attribuer cette réapparition à l'hérédité. +Qui n'a entendu parler des cas d'albinisme, de peau épineuse, de +peau velue, etc., héréditaires chez plusieurs membres d'une même +famille? Or, si des déviations rares et extraordinaires peuvent +réellement se transmettre par hérédité, à plus forte raison on +peut soutenir que des déviations moins extraordinaires et plus +communes peuvent également se transmettre. La meilleure manière de +résumer la question serait peut-être de considérer que, en règle +générale, tout caractère, quel qu'il soit, se transmet par +hérédité et que la non-transmission est l'exception. + +Les lois qui régissent l'hérédité sont pour la plupart inconnues. +Pourquoi, par exemple, une même particularité, apparaissant chez +divers individus de la même espèce ou d'espèces différentes, se +transmet-elle quelquefois et quelquefois ne se transmet-elle pas +par hérédité? Pourquoi certains caractères du grand-père, ou de la +grand'mère, ou d'ancêtres plus éloignés, réapparaissent-ils chez +l'entant? Pourquoi une particularité se transmet-elle souvent d'un +sexe, soit aux deux sexes, soit à un sexe seul, mais plus +ordinairement à un seul, quoique non pas exclusivement au sexe +semblable? Les particularités qui apparaissent chez les mâles de +nos espèces domestiques se transmettent souvent, soit +exclusivement, soit à un degré beaucoup plus considérable au mâle +seul; or, c'est là un fait qui a une assez grande importance pour +nous. Une règle beaucoup plus importante et qui souffre, je crois, +peu d'exceptions, c'est que, à quelque période de la vie qu'une +particularité fasse d'abord son apparition, elle tend à +réapparaître chez les descendants à un âge correspondant, +quelquefois même un peu plus tôt. Dans bien des cas, il ne peut en +être autrement; en effet, les particularités héréditaires que +présentent les cornes du gros bétail ne peuvent se manifester chez +leurs descendants qu'à l'âge adulte ou à peu près; les +particularités que présentent les vers à soie n'apparaissent aussi +qu'à l'âge correspondant où le ver existe sous la forme de +chenille ou de cocon. Mais les maladies héréditaires et quelques +autres faits me portent à croire que cette règle est susceptible +d'une plus grande extension; en effet, bien qu'il n'y ait pas de +raison apparente pour qu'une particularité réapparaisse à un âge +déterminé, elle tend cependant à se représenter chez le descendant +au même âge que chez l'ancêtre. Cette règle me parait avoir une +haute importance pour expliquer les lois de l'embryologie. Ces +remarques ne s'appliquent naturellement qu'à la première +_apparition_ de la particularité, et non pas à la cause primaire +qui peut avoir agi sur des ovules ou sur l'élément mâle; ainsi, +chez le descendant d'une vache désarmée et d'un taureau à longues +cornes, le développement des cornes, bien que ne se manifestant +que très tard, est évidemment dû à l'influence de l'élément mâle. + +Puisque j'ai fait allusion au _retour_ vers les caractères +primitifs, je puis m'occuper ici d'une observation faite souvent +par les naturalistes, c'est-à-dire que nos variétés domestiques, +en retournant à la vie sauvage, reprennent graduellement, mais +invariablement, les caractères du type originel. On a conclu de ce +fait qu'on ne peut tirer de l'étude des races domestiques aucune +déduction applicable à la connaissance des espèces sauvages. J'ai +en vain cherché à découvrir sur quels faits décisifs ou a pu +appuyer cette assertion si fréquemment et si hardiment renouvelée; +il serait très difficile en effet, d'en prouver l'exactitude, car +nous pouvons affirmer, sans crainte de nous tromper, que la +plupart de nos variétés domestiques les plus fortement prononcées +ne pourraient pas vivre à l'état sauvage. Dans bien des cas, nous +ne savons même pas quelle est leur souche primitive; il nous est +donc presque impossible de dire si le retour à cette souche est +plus ou moins parfait. En outre, il serait indispensable, pour +empêcher les effets du croisement, qu'une seule variété fût rendue +à la liberté. Cependant, comme il est certain que nos variétés +peuvent accidentellement faire retour au type de leurs ancêtres +par quelques-uns de leurs caractères, il me semble assez probable +que, si nous pouvions parvenir à acclimater, ou même à cultiver +pendant plusieurs générations, les différentes races du chou, par +exemple, dans un sol très-pauvre (dans ce cas toutefois il +faudrait attribuer quelque influence à l'action _définie_ de la +pauvreté du sol), elles feraient retour, plus ou moins +complètement, au type sauvage primitif. Que l'expérience réussisse +ou non, cela a peu d'importance au point de vue de notre +argumentation, car les conditions d'existence auraient été +complètement modifiées par l'expérience elle-même. Si on pouvait +démontrer que nos variétés domestiques présentent une forte +tendance au retour, c'est-à-dire si l'on pouvait établir qu'elles +tendent à perdre leurs caractères acquis, lors même qu'elles +restent soumises aux mêmes conditions et qu'elles sont maintenues +en nombre considérable, de telle sorte que les croisements +puissent arrêter, en les confondant, les petites déviations de +conformation, je reconnais, dans ce cas, que nous ne pourrions pas +conclure des variétés domestiques aux espèces. Mais cette manière +de voir ne trouve pas une preuve en sa faveur. Affirmer que nous +ne pourrions pas perpétuer nos chevaux de trait et nos chevaux de +course, notre bétail à longues et à courtes cornes, nos volailles +de races diverses, nos légumes, pendant un nombre infini de +générations, serait contraire à ce que nous enseigne l'expérience +de tous les jours. + + +CARACTÈRES DES VARIÉTÉS DOMESTIQUES; DIFFICULTÉ DE DISTINGUER +ENTRE LES VARIÉTÉS ET LES ESPÈCES; ORIGINE DES VARIÉTÉS +DOMESTIQUES ATTRIBUÉE À UNE OU À PLUSIEURS ESPÈCE. + +Quand nous examinons les variétés héréditaires ou les races de nos +animaux domestiques et de nos plantes cultivées et que nous les +comparons à des espèces très voisines, nous remarquons +ordinairement, comme nous l'avons déjà dit, chez chaque race +domestique, des caractères moins uniformes que chez les espèces +vraies. Les races domestiques présentent souvent un caractère +quelque peu monstrueux; j'entends par là que, bien que différant +les unes des autres et des espèces voisines du même genre par +quelques légers caractères, elles diffèrent souvent à un haut +degré sur un point spécial, soit qu'on les compare les unes aux +autres, soit surtout qu'on les compare à l'espèce sauvage dont +elles se rapprochent le plus. À cela près (et sauf la fécondité +parfaite des variétés croisées entre elles, sujet que nous +discuterons plus tard), les races domestiques de la même espèce +diffèrent l'une de l'autre de la même manière que font les espèces +voisines du même genre à l'état sauvage; mais les différences, +dans la plupart des cas, sont moins considérables. Il faut +admettre que ce point est prouvé, car des juges compétents +estiment que les races domestiques de beaucoup d'animaux et de +beaucoup de plantes descendent d'espèces originelles distinctes, +tandis que d'autres juges, non moins compétents, ne les regardent +que comme de simples variétés. Or, si une distinction bien +tranchée existait entre les races domestiques et les espèces, +cette sorte de doute ne se présenterait pas si fréquemment. On a +répété souvent que les races domestiques ne diffèrent pas les unes +des autres par des caractères ayant une valeur générique. On peut +démontrer que cette assertion n'est pas exacte; toutefois, les +naturalistes ont des opinions très différentes quant à ce qui +constitue un caractère génétique, et, par conséquent, toutes les +appréciations actuelles sur ce point sont purement empiriques. +Quand j'aurai expliqué l'origine du genre dans la nature, on verra +que nous ne devons nullement nous attendre à trouver chez nos +races domestiques des différences d'ordre générique. + +Nous en sommes réduits aux hypothèses dès que nous essayons +d'estimer la valeur des différences de conformation qui séparent +nos races domestiques les plus voisines; nous ne savons pas, en +effet, si elles descendent d'une ou de plusieurs espèces mères. Ce +serait pourtant un point fort intéressant à élucider. Si, par +exemple, on pouvait prouver que le Lévrier, le Limier, le Terrier, +l'Epagneul et le Bouledogue, animaux dont la race, nous le savons, +se propage si purement, descendent tous d'une même espèce, nous +serions évidemment autorisés à douter de l'immutabilité d'un grand +nombre d'espèces sauvages étroitement alliées, celle des renards, +par exemple, qui habitent les diverses parties du globe. Je ne +crois pas, comme nous le verrons tout à l'heure, que la somme des +différences que nous constatons entre nos diverses races de chiens +se soit produite entièrement à l'état de domesticité; j'estime, au +contraire, qu'une partie de ces différences proviennent de ce +qu'elles descendent d'espèces distinctes. À l'égard des races +fortement accusées de quelques autres espèces domestiques, il y a +de fortes présomptions, ou même des preuves absolues, qu'elles +descendent toutes d'une souche sauvage unique. + +On a souvent prétendu que, pour les réduire en domesticité, +l'homme a choisi les animaux et les plantes qui présentaient une +tendance inhérente exceptionnelle à la variation, et qui avaient +la faculté de supporter les climats les plus différents. Je ne +conteste pas que ces aptitudes aient beaucoup ajouté à la valeur +de la plupart de nos produits domestiques; mais comment un sauvage +pouvait-il savoir, alors qu'il apprivoisait un animal, si cet +animal était susceptible de varier dans les générations futures et +de supporter les changements de climat? Est-ce que la faible +variabilité de l'âne et de l'oie, le peu de disposition du renne +pour la chaleur ou du chameau pour le froid, ont empêché leur +domestication? Je puis persuadé que, si l'on prenait à l'état +sauvage des animaux et des plantes, en nombre égal à celui de nos +produits domestiques et appartenant à un aussi grand nombre de +classes et de pays, et qu'on les fît se reproduire à l'état +domestique, pendant un nombre pareil de générations, ils +varieraient autant en moyenne qu'ont varié les espèces mères de +nos races domestiques actuelles. + +Il est impossible de décider, pour la plupart de nos plantes les +plus anciennement cultivées et de nos animaux réduits depuis de +longs siècles en domesticité, s'ils descendent d'une ou de +plusieurs espèces sauvages. L'argument principal de ceux qui +croient à l'origine multiple de nos animaux domestiques repose sur +le fait que nous trouvons, dès les temps les plus anciens, sur les +monuments de l'Égypte et dans les habitations lacustres de la +Suisse, une grande diversité de races. Plusieurs d'entre elles ont +une ressemblance frappante, ou sont même identiques avec celles +qui existent aujourd'hui. Mais ceci ne fait que reculer l'origine +de la civilisation, et prouve que les animaux ont été réduits en +domesticité à une période beaucoup plus ancienne qu'on ne le +croyait jusqu'à présent. Les habitants des cités lacustres de la +Suisse cultivaient plusieurs espèces de froment et d'orge, le +pois, le pavot pour en extraire de l'huile, et le chanvre; ils +possédaient plusieurs animaux domestiques et étaient en relations +commerciales avec d'autres nations. Tout cela prouve clairement, +comme Heer le fait remarquer, qu'ils avaient fait des progrès +considérables; mais cela implique aussi une longue période +antécédente de civilisation moins avancée, pendant laquelle les +animaux domestiques, élevés dans différentes régions, ont pu, en +variant, donner naissance à des races distinctes. Depuis la +découverte d'instruments en silex dans les couches superficielles +de beaucoup de parties du monde, tous les géologues croient que +l'homme barbare existait à une période extraordinairement reculées +et nous savons aujourd'hui qu'il est à peine une tribu, si barbare +qu'elle soit, qui n'ait au moins domestiqué le chien. + +L'origine de la plupart de nos animaux domestiques restera +probablement à jamais douteuse. Mais je dois ajouter ici que, +après avoir laborieusement recueilli tous les faits connus +relatifs aux chiens domestiques du monde entier, j'ai été amené à +conclure que plusieurs espèces sauvages de canidés ont dû être +apprivoisées, et que leur sang plus ou moins mélangé coule dans +les veines de nos races domestiques naturelles. Je n'ai pu arriver +à aucune conclusion précise relativement aux moutons et aux +chèvres. D'après les faits que m'a communiqués M. Blyth sur les +habitudes, la voix, la constitution et la formation du bétail à +bosse indien, il est presque certain qu'il descend d'une souche +primitive différente de celle qui a produit notre bétail européen. +Quelques juges compétents croient que ce dernier descend de deux +ou trois souches sauvages, sans prétendre affirmer que ces souches +doivent être oui ou non considérées comme espèces. Cette +conclusion, aussi bien que la distinction spécifique qui existe +entre le bétail à bosse et le bétail ordinaire, a été presque +définitivement établie par les admirables recherches du professeur +Rütimeyer. Quant aux chevaux, j'hésite à croire, pour des raisons +que je ne pourrais détailler ici, contrairement d'ailleurs à +l'opinion de plusieurs savants, que toutes les races descendent +d'une seule espèce. J'ai élevé presque toutes les races anglaises +de nos oiseaux de basse-cour, je les ai croisées, j'ai étudié leur +squelette, et j'en suis arrivé à la conclusion qu'elles descendent +toutes de l'espèce sauvage indienne, le _Gallus bankiva_; c'est +aussi l'opinion de M. Blyth et d'autres naturalistes qui ont +étudié cet oiseau dans l'Inde. Quant aux canards et aux lapins, +dont quelques races diffèrent considérablement les unes des +autres, il est évident qu'ils descendent tous du Canard commun +sauvage et du Lapin sauvage. + +Quelques auteurs ont poussé à l'extrême la doctrine que nos races +domestiques descendent de plusieurs souches sauvages. Ils croient +que toute race qui se reproduit purement, si légers que soient ses +caractères distinctifs, a eu son prototype sauvage. À ce compte, +il aurait dû exister au moins une vingtaine d'espèces de bétail +sauvage, autant d'espèces de moutons, et plusieurs espèces de +chèvres en Europe, dont plusieurs dans la Grande-Bretagne seule. +Un auteur soutient qu'il a dû autrefois exister dans la Grande- +Bretagne onze espèces de moutons sauvages qui lui étaient propres! +Lorsque nous nous rappelons que la Grande-Bretagne ne possède pas +aujourd'hui un mammifère qui lui soit particulier, que la France +n'en a que fort peu qui soient distincts de ceux de l'Allemagne, +et qu'il en est de même de la Hongrie et de l'Espagne, etc., mais +que chacun de ces pays possède plusieurs espèces particulières de +bétail, de moutons, etc., il faut bien admettre qu'un grand nombre +de races domestiques ont pris naissance en Europe, car d'où +pourraient-elles venir? Il en est de même dans l'Inde. Il est +certain que les variations héréditaires ont joué un grand rôle +dans la formation des races si nombreuses des chiens domestiques, +pour lesquelles j'admets cependant plusieurs souches distinctes. +Qui pourrait croire, en effet, que des animaux ressemblant au +Lévrier italien, au Limier, au Bouledogue, au Bichon ou à +l'Epagneul de Blenheim, types si différents de ceux des canides +sauvages, aient jamais existé à l'état de nature? On a souvent +affirmé, sans aucune preuve à l'appui, que toutes nos races de +chiens proviennent du croisement d'un petit nombre d'espèces +primitives. Mais on n'obtient, par le croisement, que des formes +intermédiaires entre les parents; or, si nous voulons expliquer +ainsi l'existence de nos différentes races domestiques, il faut +admettre l'existence antérieure des formes les plus extrêmes, +telles que le Lévrier italien, le Limier, le Bouledogue, etc., à +l'état sauvage. Du reste, on a beaucoup exagéré la possibilité de +former des races distinctes par le croisement. Il est prouvé que +l'on peut modifier une race par des croisements accidentels, en +admettant toutefois qu'on choisisse soigneusement les individus +qui présentent le type désiré; mais il serait très difficile +d'obtenir une race intermédiaire entre deux races complètement +distinctes. Sir J. Sebright a entrepris de nombreuses expériences +dans ce but, mais il n'a pu obtenir aucun résultat. Les produits +du premier croisement entre deux races pures sont assez uniformes, +quelquefois même parfaitement identiques, comme je l'ai constaté +chez les pigeons. Rien ne semble donc plus simple; mais, quand on +en vient à croiser ces métis les uns avec les autres pendant +plusieurs générations, on n'obtient plus deux produits semblables +et les difficultés de l'opération deviennent manifestes. + + +RACES DU PIGEON DOMESTIQUE, LEURS DIFFERENCES ET LEUR ORIGINE. + +Persuadé qu'il vaut toujours mieux étudier un groupe spécial, je +me suis décidé, après mûre réflexion, pour les pigeons +domestiques. J'ai élevé toutes les races que j'ai pu me procurer +par achat ou autrement; on a bien voulu, en outre, m'envoyer des +peaux provenant de presque toutes les parties du monde; je suis +principalement redevable de ces envois à l'honorable W. Elliot, +qui m'a fait parvenir des spécimens de l'Inde, et à l'honorable C. +Murray, qui m'a expédié des spécimens de la Perse. On a publié, +dans toutes les langues, des traités sur les pigeons; quelques-uns +de ces ouvrages sont fort importants, en ce sens qu'ils remontent +à une haute antiquité. Je me suis associé à plusieurs éleveurs +importants et je fais partie de deux _Pigeons-clubs_ de Londres. +La diversité des races de pigeons est vraiment étonnante. Si l'on +compare le Messager anglais avec le Culbutant courte-face, on est +frappé de l'énorme différence de leur bec, entraînant des +différences correspondantes dans le crâne. Le Messager, et plus +particulièrement le mâle, présente un remarquable développement de +la membrane caronculeuse de la tête, accompagné d'un grand +allongement des paupières, de larges orifices nasaux et d'une +grande ouverture du bec. Le bec du Culbutant courte-face ressemble +à celui d'un passereau; le Culbutant ordinaire hérite de la +singulière habitude de s'élever à une grande hauteur en troupe +serrée, puis de faire en l'air une culbute complète. Le Runt +(pigeon romain) est un gros oiseau, au bec long et massif et aux +grand pieds; quelques sous-races ont le cou très long, d'autres de +très longues ailes et une longue queue, d'autres enfin ont la +queue extrêmement courte. Le Barbe est allié au Messager; mais son +bec, au lieu d'être long, est large et très court. Le Grosse-gorge +a le corps, les ailes et les pattes allongés; son énorme jabot, +qu'il enfle avec orgueil, lui donne un aspect bizarre et comique. +Le Turbit, ou pigeon à cravate, a le bec court et conique et une +rangée de plumes retroussées sur la poitrine; il a l'habitude de +dilater légèrement la partie supérieure de son oesophage. Le +Jacobin a les plumes tellement retroussées sur l'arrière du cou, +qu'elles forment une espèce de capuchon; proportionnellement à sa +taille, il a les plumes des ailes et du cou fort allongées. Le +Trompette, ou pigeon Tambour, et le Rieur, font entendre, ainsi +que l'indique leur nom, un roucoulement très différent de celui +des autres races. Le pigeon Paon porte trente ou même quarante +plumes à la queue, au lieu de douze ou de quatorze, nombre normal +chez tous les membres de la famille des pigeons; il porte ces +plumes si étalées et si redressées, que, chez les oiseaux de race +pure, la tête et la queue se touchent; mais la glande oléifère est +complètement atrophiée. Nous pourrions encore indiquer quelques +autres races moins distinctes. + +Le développement des os de la face diffère énormément, tant par la +longueur que par la largeur et la courbure, dans le squelette des +différentes races. La forme ainsi que les dimensions de la +mâchoire inférieure varient d'une manière très remarquable. Le +nombre des vertèbres caudales et des vertèbres sacrées varie +aussi, de même que le nombre des côtes et des apophyses, ainsi que +leur largeur relative. La forme et la grandeur des ouvertures du +sternum, le degré de divergence et les dimensions des branches de +la fourchette, sont également très variables. La largeur +proportionnelle de l'ouverture du bec; la longueur relative des +paupières; les dimensions de l'orifice des narines et celles de la +langue, qui n'est pas toujours en corrélation absolument exacte +avec la longueur du bec; le développement du jabot et de la partie +supérieure de l'oesophage; le développement ou l'atrophie de la +glande oléifère; le nombre des plumes primaires de l'aile et de la +queue; la longueur relative des ailes et de la queue, soit entre +elles, soit par rapport au corps; la longueur relative des pattes +et des pieds; le nombre des écailles des doigts; le développement +de la membrane interdigitale, sont autant de parties +essentiellement variables. L'époque à laquelle les jeunes +acquièrent leur plumage parfait, ainsi que la nature du duvet dont +les pigeonneaux sont revêtus à leur éclosion, varient aussi; il en +est de même de la forme et de la grosseur des oeufs. Le vol et, +chez certaines races, la voix et les instincts, présentent des +diversités remarquables. Enfin, chez certaines variétés, les mâles +et les femelles en sont arrivés à différer quelque peu les uns des +autres. + +On pourrait aisément rassembler une vingtaine de pigeons tels que, +si on les montrait à un ornithologiste, et qu'on les lui donnât +pour des oiseaux sauvages, il les classerait certainement comme +autant d'espèces bien distinctes. Je ne crois même pas qu'aucun +ornithologiste consentît à placer dans un même genre le Messager +anglais, le Culbutant courte-face, le Runt, le Barbe, le Grosse- +gorge et le Paon; il le ferait d'autant moins qu'on pourrait lui +montrer, pour chacune de ces races, plusieurs sous-variétés de +descendance pure, c'est-à-dire d'espèces, comme il les appellerait +certainement. + +Quelque considérable que soit la différence qu'on observe entre +les diverses races de pigeons, je me range pleinement à l'opinion +commune des naturalistes qui les font toutes descendre du Biset +(_Columba livia_), en comprenant sous ce terme plusieurs races +géographiques, ou sous-espèces, qui ne diffèrent les unes des +autres que par des points insignifiants. J'exposerai succinctement +plusieurs des raisons qui m'ont conduit à adopter cette opinion, +car elles sont, dans une certaine mesure, applicables à d'autres +cas. Si nos diverses races de pigeons ne sont pas des variétés, +si, en un mot, elles ne descendent pas du Biset, elles doivent +descendre de sept ou huit types originels au moins, car il serait +impossible de produire nos races domestiques actuelles par les +croisements réciproques d'un nombre moindre. Comment, par exemple, +produire un Grosse-gorge en croisant deux races, à moins que l'une +des races ascendantes ne possède son énorme jabot caractéristique? +Les types originels supposés doivent tous avoir été habitants des +rochers comme le Biset, c'est-à-dire des espèces qui ne perchaient +ou ne nichaient pas volontiers sur les arbres. Mais, outre le +_Columba livia_ et ses sous-espèces géographiques, on ne connaît +que deux ou trois autres espèces de pigeons de roche et elles ne +présentent aucun des caractères propres aux races domestiques. Les +espèces primitives doivent donc, ou bien exister encore dans les +pays où elles ont été originellement réduites en domesticité, +auquel cas elles auraient échappé à l'attention des +ornithologistes, ce qui, considérant leur taille, leurs habitudes +et leur remarquable caractère, semble très improbable; ou bien +être éteintes à l'état sauvage. Mais il est difficile d'exterminer +des oiseaux nichant au bord des précipices et doués d'un vol +puissant. Le Biset commun, d'ailleurs, qui a les mêmes habitudes +que les races domestiques, n'a été exterminé ni sur les petites +îles qui entourent la Grande-Bretagne, ni sur les côtes de la +Méditerranée. Ce serait donc faire une supposition bien hardie que +d'admettre l'extinction d'un aussi grand nombre d'espèces ayant +des habitudes semblables à celles du Biset. En outre, les races +domestiques dont nous avons parlé plus haut ont été transportées +dans toutes les parties du monde; quelques-unes, par conséquent, +ont dû être ramenées dans leur pays d'origine; aucune d'elles, +cependant, n'est retournée à l'état sauvage, bien que le pigeon de +colombier, qui n'est autre que le Biset sous une forme très peu +modifiée, soit redevenu sauvage en plusieurs endroits. Enfin, +l'expérience nous prouve combien il est difficile d'amener un +animal sauvage à se reproduire régulièrement en captivité; +cependant, si l'on admet l'hypothèse de l'origine multiple de nos +pigeons, il faut admettre aussi que sept ou huit espèces au moins +ont été autrefois assez complètement apprivoisées par l'homme à +demi sauvage pour devenir parfaitement fécondes en captivité. + +Il est un autre argument qui me semble avoir un grand poids et qui +peut s'appliquer à plusieurs autres cas: c'est que les races dont +nous avons parlé plus haut, bien que ressemblant de manière +générale au Biset sauvage par leur constitution, leurs habitudes, +leur voix, leur couleur, et par la plus grande partie de leur +conformation, présentent cependant avec lui de grandes anomalies +sur d'autres points. On chercherait en vain, dans toute la grande +famille des colombides, un bec semblable à celui du Messager +anglais, du Culbutant courte-face ou du Barbe; des plumes +retroussées analogues à celles du Jacobin; un jabot pareil à celui +du Grosse-gorge; des plumes caudales comparables à celles du +pigeon Paon. Il faudrait donc admettre, non seulement que des +hommes à demi sauvages ont réussi à apprivoiser complètement +plusieurs espèces, mais que, par hasard ou avec intention; ils ont +choisi les espèces les plus extraordinaires et les plus anormales; +il faudrait admettre, en outre, que toutes ces espèces se sont +éteintes depuis ou sont restées inconnues. Un tel concours de +circonstances extraordinaires est improbable au plus haut degré. + +Quelques faits relatifs à la couleur des pigeons méritent d'être +signalés. Le Biset est bleu-ardoise avec les reins blancs; chez la +sous-espèce indienne, le _Columba intermedia_ de Strickland, les +reins sont bleuâtres; la queue porte une barre foncée terminale et +les plumes des côtés sont extérieurement bordées de blanc à leur +base; les ailes ont deux barres noires. Chez quelques races à demi +domestiques, ainsi que chez quelques autres absolument sauvages, +les ailes, outre les deux barres noires, sont tachetées de noir. +Ces divers signes ne se trouvent réunis chez aucune autre espèce +de la famille. Or, tous les signes que nous venons d'indiquer sont +parfois réunis et parfaitement développés, jusqu'au bord blanc des +plumes extérieures de la queue, chez les oiseaux de race pure +appartenant à toutes nos races domestiques. En outre, lorsque l'on +croise des pigeons, appartenant à deux ou plusieurs races +distinctes, n'offrant ni la coloration bleue, ni aucune des +marques dont nous venons de parler, les produits de ces +croisements se montrent très disposés à acquérir soudainement ces +caractères. Je me bornerai à citer un exemple que j'ai moi-même +observé au milieu de tant d'autres. J'ai croisé quelques pigeons +Paons blancs de race très pure avec quelques Barbes noirs -- les +variétés bleues du Barbe sont si rares, que je n'en connais pas un +seul cas en Angleterre --: les oiseaux que j'obtins étaient noirs, +bruns et tachetés. Je croisai de même un Barbe avec un _pigeon +Spot_, qui est un oiseau blanc avec la queue rouge et une tache +rouge sur le haut de la tête, et qui se reproduit fidèlement; +j'obtins des métis brunâtres et tachetés. Je croisai alors un des +métis Barbe-Paon avec un métis Barbe-Spot et j'obtins un oiseau +d'un aussi beau bleu qu'aucun pigeon de race sauvage, ayant les +reins blancs, portant la double barre noire des ailes et les +plumes externes de la queue barrées de noir et bordées de blanc! +Si toutes les races de pigeons domestiques descendent du Biset, +ces faits s'expliquent facilement par le principe bien connu du +retour au caractère des ancêtres; mais si on conteste cette +descendance, il faut forcément faire une des deux suppositions +suivantes, suppositions improbables au plus haut degré: ou bien +tous les divers types originels étaient colorés et marqués comme +le Biset, bien qu'aucune autre espèce existante ne présente ces +mêmes caractères, de telle sorte que, dans chaque race séparée, il +existe une tendance au retour vers ces couleurs et vers ces +marques; ou bien chaque race, même la plus pure, a été croisée +avec le Biset dans l'intervalle d'une douzaine ou tout au plus +d'une vingtaine de générations -- je dis _une vingtaine_ de +générations, parce qu'on ne connaît aucun exemple de produits d'un +croisement ayant fait retour à un ancêtre de sang étranger éloigné +d'eux par un nombre de générations plus considérable. -- Chez une +race qui n'a été croisée qu'une fois, la tendance à faire retour à +un des caractères dus à ce croisement s'amoindrit naturellement, +chaque génération successive contenant une quantité toujours +moindre de sang étranger. Mais, quand il n'y a pas eu de +croisement et qu'il existe chez une race une tendance à faire +retour à un caractère perdu pendant plusieurs générations, cette +tendance, d'après tout ce que nous savons, peut se transmettre +sans affaiblissement pendant un nombre indéfini de générations. +Les auteurs qui ont écrit sur l'hérédité ont souvent confondu ces +deux cas très distincts du retour. + +Enfin, ainsi que j'ai pu le constater par les observations que +j'ai faites tout exprès sur les races les plus distinctes, les +hybrides ou métis provenant de toutes les races domestiques du +pigeon sont parfaitement féconds. Or, il est difficile, sinon +impossible, de citer un cas bien établi tendant à prouver que les +descendants hybrides provenant de deux espèces d'animaux nettement +distinctes sont complètement féconds. Quelques auteurs croient +qu'une domesticité longtemps prolongée diminue cette forte +tendance à la stérilité. L'histoire du chien et celle de quelques +autres animaux domestiques rend cette opinion très probable, si on +l'applique à des espèces étroitement alliées; mais il me +semblerait téméraire à l'extrême d'étendre cette hypothèse jusqu'à +supposer que des espèces primitivement aussi distinctes que le +sont aujourd'hui les Messagers, les Culbutants, les Grosses-gorges +et les Paons aient pu produire des descendants parfaitement +féconds _inter se_. + +Ces différentes raisons, qu'il est peut-être bon de récapituler, +c'est-à-dire: l'improbabilité que l'homme ait autrefois réduit en +domesticité sept ou huit espèces de pigeons et surtout qu'il ait +pu les faire se reproduire librement en cet état; le fait que ces +espèces supposées sont partout inconnues à l'état sauvage et que +nulle part les espèces domestiques ne sont redevenues sauvages; le +fait que ces espèces présentent certains caractères très anormaux, +si on les compare à toutes les autres espèces de colombides, bien +qu'elles ressemblent au Biset sous presque tous les rapports; le +fait que la couleur bleue et les différentes marques noires +reparaissent chez toutes les races, et quand on les conserve +pures, et quand on les croise; enfin, le fait que les métis sont +parfaitement féconds -- toutes ces raisons nous portent à conclure +que toutes nos races domestiques descendent du Biset ou _Columbia +livia_ et de ses sous-espèces géographiques. + +J'ajouterai à l'appui de cette opinion: premièrement, que le +_Columbia livia_ ou Biset s'est montré, en Europe et dans l'Inde, +susceptible d'une domestication facile, et qu'il y a une grande +analogie entre ses habitudes et un grand nombre de points de sa +conformation avec les habitudes et la conformation de toutes les +races domestiques; deuxièmement, que, bien qu'un Messager anglais, +ou un Culbutant courte-face, diffère considérablement du Biset par +certains caractères, on peut cependant, en comparant les diverses +sous-variétés de ces deux races, et principalement celles +provenant de pays éloignés, établir entre elles et le Biset une +série presque complète reliant les deux extrêmes (on peut établir +les mêmes séries dans quelques autres cas, mais non pas avec +toutes les races); troisièmement, que les principaux caractères de +chaque race sont, chez chacune d'elles, essentiellement variables, +tels que, par exemple, les caroncules et la longueur du bec chez +le Messager anglais, le bec si court du Culbutant, et le nombre +des plumes caudales chez le pigeon Paon (l'explication évidente de +ce fait ressortira quand nous traiterons de la sélection); +quatrièmement, que les pigeons ont été l'objet des soins les plus +vigilants de la part d'un grand nombre d'amateurs, et qu'ils sont +réduits à l'état domestique depuis des milliers d'années dans les +différentes parties du monde. Le document le plus ancien que l'on +trouve dans l'histoire relativement aux pigeons remonte à la +cinquième dynastie égyptienne, environ trois mille ans avant notre +ère; ce document m'a été indiqué par le professeur Lepsius; +d'autre part, M. Birch m'apprend que le pigeon est mentionné dans +un menu de repas de la dynastie précédente. Pline nous dit que les +Romains payaient les pigeons un prix considérable: «On en est +venu, dit le naturaliste latin, à tenir compte de leur généalogie +et de leur race.» Dans l'Inde, vers l'an 1600, Akber-Khan faisait +grand cas des pigeons; la cour n'en emportait jamais avec elle +moins de vingt mille. «Les monarques de l'Iran et du Touran lui +envoyaient des oiseaux très rares;» puis le chroniqueur royal +ajoute: «Sa Majesté, en croisant les races, ce qui n'avait jamais +été fait jusque-là, les améliora étonnamment.» Vers cette même +époque, les Hollandais se montrèrent aussi amateurs des pigeons +qu'avaient pu l'être les anciens Romains. Quand nous traiterons de +la sélection, on comprendra l'immense importance de ces +considérations pour expliquer la somme énorme des variations que +les pigeons ont subies. Nous verrons alors, aussi, comment il se +fait que les différentes races offrent si souvent des caractères +en quelque sorte monstrueux. Il faut enfin signaler une +circonstance extrêmement favorable pour la production de races +distinctes, c'est que les pigeons mâles et femelles s'apparient +d'ordinaire pour la vie, et qu'on peut ainsi élever plusieurs +races différentes dans une même volière. + +Je viens de discuter assez longuement, mais cependant de façon +encore bien insuffisante, l'origine probable de nos pigeons +domestiques; si je l'ai fait, c'est que, quand je commençai à +élever des pigeons et à en observer les différentes espèces, +j'étais tout aussi peu disposé à admettre, sachant avec quelle +fidélité les diverses races se reproduisent, qu'elles descendent +toutes d'une même espèce mère et qu'elles se sont formées depuis +qu'elles sont réduites en domesticité, que le serait tout +naturaliste à accepter la même conclusion à l'égard des nombreuses +espèces de passereaux ou de tout autre groupe naturel d'oiseaux +sauvages. Une circonstance m'a surtout frappé, c'est que la +plupart des éleveurs d'animaux domestiques, ou les cultivateurs +avec lesquels je me suis entretenu; ou dont j'ai lu les ouvrages, +sont tous fermement convaincus que les différentes races, dont +chacun d'eux s'est spécialement occupé, descendent d'autant +d'espèces primitivement distinctes. Demandez, ainsi que je l'ai +fait, à un célèbre éleveur de boeufs de Hereford, s'il ne pourrait +pas se faire que son bétail descendît d'une race à longues cornes, +ou que les deux races descendissent d'une souche parente commune, +et il se moquera de vous. Je n'ai jamais rencontré un éleveur de +pigeons, de volailles, de canards ou de lapins qui ne fût +intimement convaincu que chaque race principale descend d'une +espèce distincte. Van Mons, dans son traité sur les poires et sur +les pommes, se refuse catégoriquement à croire que différentes +sortes, un _pippin Ribston_ et une pomme _Codlin_, par exemple, +puissent descendre des graines d'un même arbre. On pourrait citer +une infinité d'autres exemples. L'explication de ce fait me paraît +simple: fortement impressionnés, en raison de leurs longues +études, par les différences qui existent entre les diverses races, +et quoique sachant bien que chacune d'elles varie légèrement, +puisqu'ils ne gagnent des prix dans les concours qu'en choisissant +avec soin ces légères différences, les éleveurs ignorent cependant +les principes généraux, et se refusent à évaluer les légères +différences qui se sont accumulées pendant un grand nombre de +générations successives. Les naturalistes, qui en savent bien +moins que les éleveurs sur les lois de l'hérédité, qui n'en savent +pas plus sur les chaînons intermédiaires qui relient les unes aux +autres de longues lignées généalogiques, et qui, cependant, +admettent que la plupart de nos races domestiques descendent d'un +même type, ne pourraient-ils pas devenir un peu plus prudents et +cesser de tourner en dérision l'opinion qu'une espèce, à l'état de +nature, puisse être la postérité directe d'autres espèces? + + +PRINCIPES DE SÉLECTION ANCIENNEMENT APPLIQUÉS ET LEURS EFFETS. + +Considérons maintenant; en quelques lignes, la formation graduelle +de nos races domestiques, soit qu'elles dérivent d'une seule +espèce, soit qu'elles procèdent de plusieurs espèces voisines. On +peut attribuer quelques effets à l'action directe et définie des +conditions extérieures d'existence, quelques autres aux habitudes, +mais il faudrait être bien hardi pour expliquer, par de telles +causes, les différences qui existent entre le cheval de trait et +le cheval de course, entre le Limier et le Lévrier, entre le +pigeon Messager et le pigeon Culbutant. Un des caractères les plus +remarquables de nos races domestiques, c'est que nous voyons chez +elles des adaptations qui ne contribuent en rien au bien-être de +l'animal ou de la plante, mais simplement à l'avantage ou au +caprice de l'homme. Certaines variations utiles à l'homme se sont +probablement produites soudainement, d'autres par degrés; quelques +naturalistes, par exemple, croient que le Chardon à foulon armé de +crochets, que ne peut remplacer aucune machine, est tout +simplement une variété du _Dipsacus_ sauvage; or, cette +transformation peut s'être manifestée dans un seul semis. Il en a +été probablement ainsi pour le chien Tournebroche; on sait, tout +au moins, que le mouton Ancon a surgi d'une manière subite. Mais +il faut, si l'on compare le cheval de trait et le cheval de +course, le dromadaire et le chameau, les diverses races de moutons +adaptées soit aux plaines cultivées, soit aux pâturages des +montagnes, et dont la laine, suivant la race, est appropriée +tantôt à un usage, tantôt à un autre; si l'on compare les +différentes races de chiens, dont chacune est utile à l'homme à +des points de vue divers; si l'on compare le coq de combat, si +enclin à la bataille, avec d'autres races si pacifiques, avec les +pondeuses perpétuelles qui ne demandent jamais à couver, et avec +le coq Bantam, si petit et si élégant; si l'on considère, enfin, +cette légion de plantes agricoles et culinaires, les arbres qui +encombrent nos vergers, les fleurs qui ornent nos jardins, les +unes si utiles à l'homme en différentes saisons et pour tant +d'usages divers, ou seulement si agréables à ses yeux, il faut +chercher, je crois, quelque chose de plus qu'un simple effet de +variabilité. Nous ne pouvons supposer, en effet, que toutes ces +races ont été soudainement produites avec toute la perfection et +toute l'utilité qu'elles ont aujourd'hui; nous savons même, dans +bien des cas, qu'il n'en a pas été ainsi. Le pouvoir de sélection, +d'accumulation, que possède l'homme, est la clef de ce problème; +la nature fournit les variations successives, l'homme les accumule +dans certaines directions qui lui sont utiles. Dans ce sens, on +peut dire que l'homme crée à son profit des races utiles. + +La grande valeur de ce principe de sélection n'est pas +hypothétique. Il est certain que plusieurs de nos éleveurs les +plus éminents ont, pendant le cours d'une seule vie d'homme, +considérablement modifié leurs bestiaux et leurs moutons. Pour +bien comprendre les résultats qu'ils ont obtenus, il est +indispensable de lire quelques-uns des nombreux ouvrages qu'ils +ont consacrés à ce sujet et de voir les animaux eux-mêmes. Les +éleveurs considèrent ordinairement l'organisme d'un animal comme +un élément plastique, qu'ils peuvent modifier presque à leur gré. +Si je n'étais borné par l'espace, je pourrais citer, à ce sujet, +de nombreux exemples empruntés à des autorités hautement +compétentes. Youatt, qui, plus que tout autre peut-être, +connaissait les travaux des agriculteurs et qui était lui-même un +excellent juge en fait d'animaux, admet que le principe de la +sélection «permet à l'agriculteur, non seulement de modifier le +caractère de son troupeau, mais de le transformer entièrement. +C'est la baguette magique au moyen de laquelle il peut appeler à +la vie les formes et les modèles qui lui plaisent.» Lord +Somerville dit, à propos de ce que les éleveurs ont fait pour le +mouton: «Il semblerait qu'ils aient tracé l'esquisse d'une forme +parfaite en soi, puis qu'ils lui ont donné l'existence.» En Saxe, +on comprend si bien l'importance du principe de la sélection, +relativement au mouton mérinos, qu'on en a fait une profession; on +place le mouton sur une table et un connaisseur l'étudie comme il +ferait d'un tableau; on répète cet examen trois fois par an, et +chaque fois on marque et l'on classe les moutons de façon à +choisir les plus parfaits pour la reproduction. + +Le prix énorme attribué aux animaux dont la généalogie est +irréprochable prouve les résultats que les éleveurs anglais ont +déjà atteints; leurs produits sont expédiés dans presque toutes +les parties du monde. Il ne faudrait pas croire que ces +améliorations fussent ordinairement dues au croisement de +différentes races; les meilleurs éleveurs condamnent absolument +cette pratique, qu'ils n'emploient quelquefois que pour des sous- +races étroitement alliées. Quand un croisement de ce genre a été +fait, une sélection rigoureuse devient encore beaucoup plus +indispensable que dans les cas ordinaires. Si la sélection +consistait simplement à isoler quelques variétés distinctes et à +les faire se reproduire, ce principe serait si évident, qu'à peine +aurait-on à s'en occuper; mais la grande importance de la +sélection consiste dans les effets considérables produits par +l'accumulation dans une même direction, pendant des générations +successives, de différences absolument inappréciables pour des +yeux inexpérimentés, différences que, quant à moi, j'ai vainement +essayé d'apprécier. + +Pas un homme sur mille n'a la justesse de coup d'oeil et la sûreté +de jugement nécessaires pour faire un habile éleveur. Un homme +doué de ces qualités, qui consacre de longues années à l'étude de +ce sujet, puis qui y voue son existence entière, en y apportant +toute son énergie et une persévérance indomptable, réussira sans +doute et pourra réaliser d'immenses progrès; mais le défaut d'une +seule de ces qualités déterminera forcément l'insuccès. Peu de +personnes s'imaginent combien il faut de capacités naturelles, +combien il faut d'années de pratique pour faire un bon éleveur de +pigeons. + +Les horticulteurs suivent les mêmes principes; mais ici les +variations sont souvent plus soudaines. Personne ne suppose que +nos plus belles plantes sont le résultat d'une seule variation de +la souche originelle. Nous savons qu'il en a été tout autrement +dans bien des cas sur lesquels nous possédons des renseignements +exacts. Ainsi, on peut citer comme exemple l'augmentation toujours +croissante de la grosseur de la groseille à maquereau commune. Si +l'on compare les fleurs actuelles avec des dessins faits il y a +seulement vingt ou trente ans, on est frappé des améliorations de +la plupart des produits du fleuriste. Quand une race de plantes +est suffisamment fixée, les horticulteurs ne se donnent plus la +peine de choisir les meilleurs plants, ils se contentent de +visiter les plates-bandes pour arracher les plants qui dévient du +type ordinaire. On pratique aussi cette sorte de sélection avec +les animaux, car personne n'est assez négligent pour permettre aux +sujets défectueux d'un troupeau de se reproduire. + +Il est encore un autre moyen d'observer les effets accumulés de la +sélection chez les plantes; on n'a, en effet, qu'à comparer, dans +un parterre, la diversité des fleurs chez les différentes variétés +d'une même espèce; dans un potager, la diversité des feuilles, des +gousses, des tubercules, ou en général de la partie recherchée des +plantes potagères, relativement aux fleurs des mêmes variétés; et, +enfin, dans un verger, la diversité des fruits d'une même espèce, +comparativement aux feuilles et aux fleurs de ces mêmes arbres. +Remarquez combien diffèrent les feuilles du Chou et que de +ressemblance dans la fleur; combien, au contraire, sont +différentes les fleurs de la Pensée et combien les feuilles sont +uniformes; combien les fruits des différentes espèces de +Groseilliers diffèrent par la grosseur, la couleur, la forme et le +degré de villosité, et combien les fleurs présentent peu de +différence. Ce n'est pas que les variétés qui diffèrent beaucoup +sur un point ne diffèrent pas du tout sur tous les autres, car je +puis affirmer, après de longues et soigneuses observations, que +cela n'arrive jamais ou presque jamais. La loi de la corrélation +de croissance, dont il ne faut jamais oublier l'importance, +entraîne presque toujours quelques différences; mais, en règle +générale, on ne peut douter que la sélection continue de légères +variations portant soit sur les feuilles, soit sur les fleurs, +soit sur le fruits, ne produise des races différentes les unes des +autres, plus particulièrement en l'un de ces organes. + +On pourrait objecter que le principe de la sélection n'a été +réduit en pratique que depuis trois quarts de siècle. Sans doute, +on s'en est récemment beaucoup plus occupé, et on a publié de +nombreux ouvrages à ce sujet; aussi les résultats ont-ils été, +comme on devait s'y attendre, rapides et importants; mais il n'est +pas vrai de dire que ce principe soit une découverte moderne. Je +pourrais citer plusieurs ouvrages d'une haute antiquité prouvant +qu'on reconnaissait, dès alors, l'importance de ce principe. Nous +avons la preuve que, même pendant les périodes barbares qu'a +traversées l'Angleterre, on importait souvent des animaux de +choix, et des lois en défendaient l'exportation; on ordonnait la +destruction des chevaux qui n'atteignaient pas une certaine +taille; ce que l'on peut comparer au travail que font les +horticulteurs lorsqu'ils éliminent, parmi les produits de leurs +semis, toutes les plantes qui tendent à dévier du type régulier. +Une ancienne encyclopédie chinoise formule nettement les principes +de la sélection; certains auteurs classiques romains indiquent +quelques règles précises; il résulte de certains passages de la +Genèse que, dès cette antique période, on prêtait déjà quelque +attention à la couleur des animaux domestiques. Encore +aujourd'hui, les sauvages croisent quelquefois leurs chiens avec +des espèces canines sauvages pour en améliorer la race; Pline +atteste qu'on faisait de même autrefois. Les sauvages de l'Afrique +méridionale appareillent leurs attelages de bétail d'après la +couleur; les Esquimaux en agissent de même pour leurs attelages de +chiens. Livingstone constate que les nègres de l'intérieur de +l'Afrique, qui n'ont eu aucun rapport avec les Européens, évaluent +à un haut prix les bonnes races domestiques. Sans doute, quelques- +uns de ces faits ne témoignent pas d'une sélection directe; mais +ils prouvent que, dès l'antiquité, l'élevage des animaux +domestiques était l'objet de soins tout particuliers, et que les +sauvages en font autant aujourd'hui. Il serait étrange, +d'ailleurs, que, l'hérédité des bonnes qualités et des défauts +étant si évidente, l'élevage n'eût pas de bonne heure attiré +l'attention de l'homme. + + +SÉLECTION INCONSCIENTE. + +Les bons éleveurs modernes, qui poursuivent un but déterminé, +cherchent, par une sélection méthodique, à créer de nouvelles +lignées ou des sous-races supérieures à toutes celles qui existent +dans le pays. Mais il est une autre sorte de sélection beaucoup +plus importante au point de vue qui nous occupe, sélection qu'on +pourrait appeler _inconsciente_; elle a pour mobile le désir que +chacun éprouve de posséder et de faire reproduire les meilleurs +individus de chaque espèce. Ainsi, quiconque veut avoir des chiens +d'arrêt essaye naturellement de se procurer les meilleurs chiens +qu'il peut; puis, il fait reproduire les meilleurs seulement, sans +avoir le désir de modifier la race d'une manière permanente et +sans même y songer. Toutefois, cette habitude, continuée pendant +des siècles, finit par modifier et par améliorer une race quelle +qu'elle soit; c'est d'ailleurs en suivant ce procédé, mais d'une +façon plus méthodique, que Bakewell, Collins, etc., sont parvenus +à modifier considérablement, pendant le cours de leur vie, les +formes et les qualités de leur bétail. Des changements de cette +nature, c'est-à-dire lents et insensibles, ne peuvent être +appréciés qu'autant que d'anciennes mesures exactes ou des dessins +faits avec soin peuvent servir de point de comparaison. Dans +quelques cas, cependant, on retrouve dans des régions moins +civilisées, où la race s'est moins améliorée, des individus de la +même race peu modifiés, d'autres même qui n'ont subi aucune +modification. Il y a lieu de croire que l'épagneul King-Charles a +été assez fortement modifié de façon inconsciente, depuis l'époque +où régnait le roi dont il porte le nom. Quelques autorités très +compétentes sont convaincues que le chien couchant descend +directement de l'épagneul, et que les modifications se sont +produites très lentement. On sait que le chien d'arrêt anglais +s'est considérablement modifié pendant le dernier siècle; on +attribue, comme cause principale à ces changements, des +croisements avec le chien courant. Mais ce qui importe ici, c'est +que le changement s'est effectué inconsciemment, graduellement, et +cependant avec tant d'efficacité que, bien que notre vieux chien +d'arrêt espagnol vienne certainement d'Espagne, M. Borrow m'a dit +n'avoir pas vu dans ce dernier pays un seul chien indigène +semblable à notre chien d'arrêt actuel. + +Le même procédé de sélection, joint à des soins particuliers, a +transformé le cheval de course anglais et l'a amené à dépasser en +vitesse et en taille les chevaux arabes dont il descend, si bien +que ces derniers, d'après les règlements des courses de Goodwood, +portent un poids moindre. Lord Spencer et d'autres ont démontré +que le bétail anglais a augmenté en poids et en précocité, +comparativement à l'ancien bétail. Si, à l'aide des données que +nous fournissent les vieux traités, on compare l'état ancien et +l'état actuel des pigeons Messagers et des pigeons Culbutants dans +la Grande-Bretagne, dans l'Inde et en Perse, on peut encore +retracer les phases par lesquelles les différentes races de +pigeons ont successivement passé, et comment elles en sont venues +à différer si prodigieusement du Biset. + +Youatt cite un excellent exemple des effets obtenus au moyen de la +sélection continue que l'on peut considérer comme inconsciente, +par cette raison que les éleveurs ne pouvaient ni prévoir ni même +désirer le résultat qui en a été la conséquence, c'est-à-dire la +création de deux branches distinctes d'une même race. M. Buckley +et M. Burgess possèdent deux troupeaux de moutons de Leicester, +qui «descendent en droite ligne, depuis plus de cinquante ans, dit +M. Youatt, d'une même souche que possédait M. Bakewell. Quiconque +s'entend un peu à l'élevage ne peut supposer que le propriétaire +de l'un ou l'autre troupeau ait jamais mélangé le pur sang de la +race Bakewell, et, cependant, la différence qui existe +actuellement entre ces deux troupeaux est si grande, qu'ils +semblent composés de deux variétés tout à fait distinctes.» + +S'il existe des peuples assez sauvages pour ne jamais songer à +s'occuper de l'hérédité des caractères chez les descendants de +leurs animaux domestiques, il se peut toutefois qu'un animal qui +leur est particulièrement utile soit plus précieusement conservé +pendant une famine, ou pendant les autres accidents auxquels les +sauvages sont exposés, et que, par conséquent, cet animal de choix +laisse plus de descendants que ses congénères inférieurs. Dans ce +cas, il en résulte une sorte de sélection inconsciente. Les +sauvages de la Terre de Feu eux-mêmes attachent une si grande +valeur à leurs animaux domestiques, qu'ils préfèrent, en temps de +disette, tuer et dévorer les vieilles femmes de la tribu, parce +qu'ils les considèrent comme beaucoup moins utiles que leurs +chiens. + +Les mêmes procédés d'amélioration amènent des résultats analogues +chez les plantes, en vertu de la conservation accidentelle des +plus beaux individus, qu'ils soient ou non assez distincts pour +que l'on puisse les classer, lorsqu'ils apparaissent, comme des +variétés distinctes, et qu'ils soient ou non le résultat d'un +croisement entre deux ou plusieurs espèces ou races. +L'augmentation de la taille et de la beauté des variétés actuelles +de la Pensée, de la Rose, du Délargonium, du Dahlia et d'autres +plantes, comparées avec leur souche primitive ou même avec les +anciennes variétés, indique clairement ces améliorations. Nul ne +pourrait s'attendre à obtenir une Pensée ou un Dahlia de premier +choix en semant la graine d'une plante sauvage. Nul ne pourrait +espérer produire une poire fondante de premier ordre en semant le +pépin d'une poire sauvage; peut-être pourrait-on obtenir ce +résultat si l'on employait une pauvre semence croissant à l'état +sauvage, mais provenant d'un arbre autrefois cultivé. Bien que la +poire ait été cultivée pendant les temps classiques, elle n'était, +s'il faut en croire Pline, qu'un fruit de qualité très inférieure. +On peut voir, dans bien des ouvrages relatifs à l'horticulture, la +surprise que ressentent les auteurs des résultats étonnants +obtenus par les jardiniers, qui n'avaient à leur disposition que +de bien pauvres matériaux; toutefois, le procédé est bien simple, +et il a presque été appliqué de façon inconsciente pour en arriver +au résultat final. Ce procédé consiste à cultiver toujours les +meilleures variétés connues, à en semer les graines et, quand une +variété un peu meilleure vient à se produire, à la cultiver +préférablement à toute autre. Les jardiniers de l'époque gréco- +latine, qui cultivaient les meilleures poires qu'ils pouvaient +alors se procurer, s'imaginaient bien peu quels fruits délicieux +nous mangerions un jour; quoi qu'il en soit, nous devons, sans +aucun doute, ces excellents fruits à ce qu'ils ont naturellement +choisi et conservé les meilleures variétés connues. + +Ces modifications considérables effectuées lentement et accumulées +de façon inconsciente expliquent, je le crois, ce fait bien connu +que, dans un grand nombre de cas, il nous est impossible de +distinguer et, par conséquent, de reconnaître les souches sauvages +des plantes et des fleurs qui, depuis une époque reculée, ont été +cultivées dans nos jardins. S'il a fallu des centaines, ou même +des milliers d'années pour modifier la plupart de nos plantes et +pour les améliorer de façon à ce qu'elles devinssent aussi utiles +qu'elles le sont aujourd'hui pour l'homme, il est facile de +comprendre comment il se fait que ni l'Australie, ni le cap de +Bonne-Espérance, ni aucun autre pays habité par l'homme sauvage, +ne nous ait fourni aucune plante digne d'être cultivée. Ces pays +si riches en espèces doivent posséder, sans aucun doute, les types +de plusieurs plantes utiles; mais ces plantes indigènes n'ont pas +été améliorées par une sélection continue, et elles n'ont pas été +amenées, par conséquent, à un état de perfection comparable à +celui qu'ont atteint les plantes cultivées dans les pays les plus +anciennement civilisés. + +Quant aux animaux domestiques des peuples, sauvages, il ne faut +pas oublier qu'ils ont presque toujours, au moins pendant quelques +saisons, à chercher eux-mêmes leur nourriture. Or, dans deux pays +très différents sous le rapport des conditions de la vie, des +individus appartenant à une même espèce, mais ayant une +constitution ou une conformation légèrement différentes, peuvent +souvent beaucoup mieux réussir dans l'un que dans l'autre; il en +résulte que, par un procédé de sélection naturelle que nous +exposerons bientôt plus en détail, il peut se former deux sous- +races. C'est peut-être là, ainsi que l'ont fait remarquer +plusieurs auteurs, qu'il faut chercher l'explication du fait que, +chez les sauvages, les animaux domestiques ont beaucoup plus le +caractère d'espèces que les animaux domestiques des pays +civilisés. + +Si l'on tient suffisamment compte du rôle important qu'a joué le +pouvoir sélectif de l'homme, on s'explique aisément que nos races +domestiques, et par leur conformation, et par leurs habitudes, se +soient si complètement adaptées à nos besoins et à nos caprices. +Nous y trouvons, en outre, l'explication du caractère si +fréquemment anormal de nos races domestiques et du fait que leurs +différences extérieures sont si grandes, alors que les différences +portant sur l'organisme sont relativement si légères. L'homme ne +peut guère choisir que des déviations de conformation qui +affectent l'extérieur; quant aux déviations internes, il ne +pourrait les choisir qu'avec la plus grande difficulté, on peut +même ajouter qu'il s'en inquiète fort peu. En outre, il ne peut +exercer son pouvoir sélectif que sur des variations que la nature +lui a tout d'abord fournies. Personne, par exemple, n'aurait +jamais essayé de produire un pigeon Paon, avant d'avoir vu un +pigeon dont la queue offrait un développement quelque peu inusité; +personne n'aurait cherché à produire un pigeon Grosse-gorge, avant +d'avoir remarqué une dilatation exceptionnelle du jabot chez un de +ces oiseaux; or, plus une déviation accidentelle présente un +caractère anormal ou bizarre, plus elle a de chances d'attirer +l'attention de l'homme. Mais nous venons d'employer l'expression: +_essayer de produire un pigeon Paon_; c'est là, je n'en doute pas, +dans la plupart des cas, une expression absolument inexacte. +L'homme qui, le premier, a choisi, pour le faire reproduire, un +pigeon dont la queue était un peu plus développée que celle de ses +congénères, ne s'est jamais imaginé ce que deviendraient les +descendants de ce pigeon par suite d'une sélection longuement +continuée, soit inconsciente, soit méthodique. Peut-être le +pigeon, souche de tous les pigeons Paons, n'avait-il que quatorze +plumes caudales un peu étalées, comme le pigeon Paon actuel de +Java, ou comme quelques individus d'autres races distinctes, chez +lesquels on a compté jusqu'à dix-sept plumes caudales. Peut-être +le premier pigeon Grosse-gorge ne gonflait-il pas plus son jabot +que ne le fait actuellement le Turbit quand il dilate la partie +supérieure de son oesophage, habitude à laquelle les éleveurs ne +prêtent aucune espèce d'attention, parce qu'elle n'est pas un des +caractères de cette race. + +Il ne faudrait pas croire, cependant, que, pour attirer +l'attention de l'éleveur, la déviation de structure doive être +très prononcée. L'éleveur, au contraire, remarque les différences +les plus minimes, car il est dans la nature de chaque homme de +priser toute nouveauté en sa possession, si insignifiante qu'elle +soit. On ne saurait non plus juger de l'importance qu'on +attribuait autrefois à quelques légères différences chez les +individus de la même espèce, par l'importance qu'on leur attribue, +aujourd'hui que les diverses races sont bien établies. On sait que +de légères variations se présentent encore accidentellement chez +les pigeons, mais on les rejette comme autant de défauts ou de +déviations du type de perfection admis pour chaque race. L'oie +commune n'a pas fourni de variétés bien accusées; aussi a-t-on +dernièrement exposé comme des espèces distinctes, dans nos +expositions de volailles, la race de Toulouse et la race commune, +qui ne diffèrent que par la couleur, c'est-à-dire le plus fugace +de tous les caractères. + +Ces différentes raisons expliquent pourquoi nous ne savons rien ou +presque rien sur l'origine ou sur l'histoire de nos races +domestiques. Mais, en fait, peut-on soutenir qu'une race, ou un +dialecte, ait une origine distincte? Un homme conserve et fait +reproduire un individu qui présente quelque légère déviation de +conformation; ou bien il apporte plus de soins qu'on ne le fait +d'ordinaire pour apparier ensemble ses plus beaux sujets; ce +faisant, il les améliore, et ces animaux perfectionnés se +répandent lentement dans le voisinage. Ils n'ont pas encore un nom +particulier; peu appréciés, leur histoire est négligée. Mais, si +l'on continue à suivre ce procédé lent et graduel, et que, par +conséquent, ces animaux s'améliorent de plus en plus, ils se +répandent davantage, et on finit par les reconnaître pour une race +distincte ayant quelque valeur; ils reçoivent alors un nom, +probablement un nom de province. Dans les pays à demi civilisés, +où les communications sont difficiles, une nouvelle race ne se +répand que bien lentement. Les principaux caractères de la +nouvelle race étant reconnus et appréciés à leur juste valeur, le +principe de la sélection inconsciente, comme je l'ai appelée, aura +toujours pour effet d'augmenter les traits caractéristiques de la +race, quels qu'ils puissent être d'ailleurs, -- sans doute à une +époque plus particulièrement qu'à une autre, selon que la race +nouvelle est ou non à la mode, -- plus particulièrement aussi dans +un pays que dans un autre, selon que les habitants sont plus ou +moins civilisés. Mais, en tout cas, il est très peu probable que +l'on conserve l'historique de changements si lents et si +insensibles. + + +CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA SÉLECTION OPERÉE PAR L'HOMME. + +Il convient maintenant d'indiquer en quelques mots les +circonstances qui facilitent ou qui contrarient l'exercice de la +sélection par l'homme. Une grande faculté de variabilité est +évidemment favorable, car elle fournit tous les matériaux sur +lesquels repose la sélection; toutefois, de simples différences +individuelles sont plus que suffisantes pour permettre, à +condition que l'on y apporte beaucoup de soins, l'accumulation +d'une grande somme de modifications dans presque toutes les +directions. Toutefois, comme des variations manifestement utiles +ou agréables à l'homme ne se produisent qu'accidentellement, on a +d'autant plus de chance qu'elles se produisent, qu'on élève un +plus grand nombre d'individus. Le nombre est, par conséquent, un +des grands éléments de succès. C'est en partant de ce principe que +Marshall a fait remarquer autrefois, en parlant des moutons de +certaines parties du Yorkshire: «Ces animaux appartenant à des +gens pauvres et étant, par conséquent, divisés _en petit +troupeaux_, il y a peu de chance qu'ils s'améliorent jamais.» +D'autre part, les horticulteurs, qui élèvent des quantités +considérables de la même plante, réussissent ordinairement mieux +que les amateurs à produire de nouvelles variétés. Pour qu'un +grand nombre d'individus d'une espèce quelconque existe dans un +même pays, il faut que l'espèce y trouve des conditions +d'existence favorables à sa reproduction. Quand les individus sont +en petit nombre, on permet à tous de se reproduire, quelles que +soient d'ailleurs leurs qualités, ce qui empêche l'action +sélective de se manifester. Mais le point le plus important de +tous est, sans contredit, que l'animal ou la plante soit assez +utile à l'homme, ou ait assez de valeur à ses yeux, pour qu'il +apporte l'attention la plus scrupuleuse aux moindres déviations +qui peuvent se produire dans les qualités ou dans la conformation +de cet animal ou de cette plante. Rien n'est possible sans ces +précautions. J'ai entendu faire sérieusement la remarque qu'il est +très heureux que le fraisier ait commencé précisément à varier au +moment où les jardiniers ont porté leur attention sur cette +plante. Or, il n'est pas douteux que le fraisier a dû varier +depuis qu'on le cultive, seulement on a négligé ces légères +variations. Mais, dès que les jardiniers se mirent à choisir les +plantes portant un fruit un peu plus gros, un peu plus parfumé, un +peu plus précoce, à en semer les graines, à trier ensuite les +plants pour faire reproduire les meilleurs, et ainsi de suite, ils +sont arrivés à produire, en s'aidant ensuite de quelques +croisements avec d'autres espèces, ces nombreuses et admirables +variétés de fraises qui ont paru pendant ces trente ou quarante +dernières années. + +Il importe, pour la formation de nouvelles races d'animaux, +d'empêcher autant que possible les croisements, tout au moins dans +un pays qui renferme déjà d'autres races. Sous ce rapport, les +clôtures jouent un grand rôle. Les sauvages nomades, ou les +habitants de plaines ouvertes, possèdent rarement plus d'une race +de la même espèce. Le pigeon s'apparie pour la vie; c'est là une +grande commodité pour l'éleveur, qui peut ainsi améliorer et faire +reproduire fidèlement plusieurs races, quoiqu'elles habitent une +même volière; cette circonstance doit, d'ailleurs, avoir +singulièrement favorisé la formation de nouvelles races. Il est un +point qu'il est bon d'ajouter: les pigeons se multiplient beaucoup +et vite, et on peut sacrifier tous les sujets défectueux, car ils +servent à l'alimentation. Les chats, au contraire, en raison de +leurs habitudes nocturnes et vagabondes, ne peuvent pas être +aisément appariés, et, bien qu'ils aient une si grande valeur aux +yeux des femmes et des enfants, nous voyons rarement une race +distincte se perpétuer parmi eux; celles que l'on rencontre, en +effet, sont presque toujours importées de quelque autre pays. +Certains animaux domestiques varient moins que d'autres, cela ne +fait pas de doute; on peut cependant, je crois, attribuer à ce que +la sélection ne leur a pas été appliquée la rareté ou l'absence de +races distinctes chez le chat, chez l'âne, chez le paon, chez +l'oie, etc.: chez les chats, parce qu'il est fort difficile de les +apparier; chez les ânes, parce que ces animaux ne se trouvent +ordinairement que chez les pauvres gens, qui s'occupent peu de +surveiller leur reproduction, et la preuve, c'est que, tout +récemment, on est parvenu à modifier et à améliorer singulièrement +cet animal par une sélection attentive dans certaines parties de +l'Espagne et des États-Unis; chez le paon, parce que cet animal +est difficile à élever et qu'on ne le conserve pas en grande +quantité; chez l'oie, parce que ce volatile n'a de valeur que pour +sa chair et pour ses plumes, et surtout, peut-être, parce que +personne n'a jamais désiré en multiplier les races. Il est juste +d'ajouter que l'Oie domestique semble avoir un organisme +singulièrement inflexible, bien qu'elle ait quelque peu varié, +comme je l'ai démontré ailleurs. + +Quelques auteurs ont affirmé que la limite de la variation chez +nos animaux domestiques est bientôt atteinte et qu'elle ne saurait +être dépassée. Il serait quelque peu téméraire d'affirmer que la +limite a été atteinte dans un cas quel qu'il soit, car presque +tous nos animaux et presque toutes nos plantes se sont beaucoup +améliorés de bien des façons, dans une période récente; or, ces +améliorations impliquent des variations. Il serait également +téméraire d'affirmer que les caractères, poussés aujourd'hui +jusqu'à leur extrême limite, ne pourront pas, après être restés +fixes pendant des siècles, varier de nouveau dans de nouvelles +conditions d'existence. Sans doute, comme l'a fait remarquer +M. Wallace avec beaucoup de raison, on finira par atteindre une +limite. Il y a, par exemple, une limite à la vitesse d'un animal +terrestre, car cette limite est déterminée par la résistance à +vaincre, par le poids du corps et par la puissance de contraction +des fibres musculaires. Mais ce qui nous importe, c'est que les +variétés domestiques des mêmes espèces diffèrent les unes des +autres, dans presque tous les caractères dont l'homme s'est occupé +et dont il a fait l'objet d'une sélection, beaucoup plus que ne le +font les espèces distinctes des mêmes genres. Isidore Geoffroy +Saint-Hilaire l'a démontré relativement à la taille; il en est de +même pour la couleur, et probablement pour la longueur du poil. +Quant à la vitesse, qui dépend de tant de caractères physiques, +_Éclipse_ était beaucoup plus rapide, et un cheval de camion est +incomparablement plus fort qu'aucun individu naturel appartenant +au même genre. De même pour les plantes, les graines des +différentes qualités de fèves ou de maïs diffèrent probablement +plus, sous le rapport de la grosseur, que ne le font les graines +des espèces distinctes dans un genre quelconque appartenant aux +deux mêmes familles. Cette remarque s'applique aux fruits des +différentes variétés de pruniers, plus encore aux melons et à un +grand nombre d'autres cas analogues. + +Résumons en quelques mots ce qui est relatif à l'origine de nos +races d'animaux domestiques et de nos plantes cultivées. Les +changements dans les conditions d'existence ont la plus haute +importance comme cause de variabilité, et parce que ces conditions +agissent directement sur l'organisme, et parce qu'elles agissent +indirectement en affectant le système reproducteur. Il n'est pas +probable que la variabilité soit, en toutes circonstances, une +résultante inhérente et nécessaire de ces changements. La force +plus ou moins grande de l'hérédité et celle de la tendance au +retour déterminent ou non la persistance des variations. Beaucoup +de lois inconnues, dont la corrélation de croissance est +probablement la plus importante, régissent la variabilité. On peut +attribuer une certaine influence à l'action définie des conditions +d'existence, mais nous ne savons pas dans quelles proportions +cette influence s'exerce. On peut attribuer quelque influence, +peut-être même une influence considérable, à l'augmentation +d'usage ou du non-usage des parties. Le résultat final, si l'on +considère toutes ces influences; devient infiniment complexe. Dans +quelques cas le croisement d'espèces primitives distinctes semble +avoir joué un rôle fort important au point de vue de l'origine de +nos races. Dès que plusieurs races ont été formées dans une région +quelle qu'elle soit, leur croisement accidentel, avec l'aide de la +sélection, a sans doute puissamment contribué à la formation de +nouvelles variétés. On a, toutefois, considérablement exagéré +l'importance des croisements, et relativement aux animaux, et +relativement aux plantes qui se multiplient par graines. +L'importance du croisement est immense, au contraire, pour les +plantes qui se multiplient temporairement par boutures, par +greffes etc., parce que le cultivateur peut, dans ce cas, négliger +l'extrême variabilité des hybrides et des métis et la stérilité +des hybrides; mais les plantes qui ne se multiplient pas par +graines ont pour nous peu d'importance, leur durée n'étant que +temporaire. L'action accumulatrice de la sélection, qu'elle soit +appliquée méthodiquement et vite, ou qu'elle soit appliquée +inconsciemment, lentement, mais de façon plus efficace, semble +avoir été la grande puissance qui a présidé à toutes ces causes de +changement. + + +CHAPITRE II. +DE LA VARIATION À L'ÉTAT DE NATURE. + +_Variabilité. -- Différences individuelles. -- Espèces douteuses. +-- Les espèces ayant un habitat fort étendu, les espèces très +répandues et les espèces communes sont celles qui varient le plus. +-- Dans chaque pays, les espèces appartenant aux genres qui +contiennent beaucoup d'espèces varient plus fréquemment que celles +appartenant aux genres qui contiennent peu d'espèces. -- Beaucoup +d'espèces appartenant aux genres qui contiennent un grand nombre +d'espèces ressemblent à des variétés, en ce sens qu'elles sont +alliées de très près, mais inégalement, les unes aux autres, et en +ce qu'elles ont un habitat restreint._ + + +VARIABILITÉ. + +Avant d'appliquer aux êtres organisés vivant à l'état de nature +les principes que nous avons posés dans le chapitre précédent, il +importe d'examiner brièvement si ces derniers sont sujets à des +variations. Pour traiter ce sujet avec l'attention qu'il mérite, +il faudrait dresser un long et aride catalogue de faits; je +réserve ces faits pour un prochain ouvrage. Je ne discuterai pas +non plus ici les différentes définitions que l'on a données du +terme _espèce_. Aucune de ces définitions n'a complètement +satisfait tous les naturalistes, et cependant chacun d'eux sait +vaguement ce qu'il veut dire quand il parle d'une espèce. +Ordinairement le terme _espèce_ implique l'élément inconnu d'un +acte créateur distinct. Il est presque aussi difficile de définir +le terme _variété_; toutefois, ce terme implique presque toujours +une communauté de descendance, bien qu'on puisse rarement en +fournir les preuves. Nous avons aussi ce que l'on désigne sous le +nom de _monstruosités_; mais elles se confondent avec les +variétés. En se servant du terme _monstruosité_, on veut dire, je +pense, une déviation considérable de conformation, ordinairement +nuisible ou tout au moins peu utile à l'espèce. Quelques auteurs +emploient le terme _variation_ dans le sens technique, c'est-à- +dire comme impliquant une modification qui découle directement des +conditions physiques de la vie; or, dans ce sens, les variations +ne sont pas susceptibles d'être transmises par hérédité. Qui +pourrait soutenir, cependant, que la diminution de taille des +coquillages dans les eaux saumâtres de la Baltique, ou celle des +plantes sur le sommet des Alpes, ou que l'épaississement de la +fourrure d'un animal arctique ne sont pas héréditaires pendant +quelques générations tout au moins? Dans ce cas, je le suppose, on +appellerait ces formes des _variétés_. + +On peut douter que des déviations de structure aussi soudaines et +aussi considérables que celles que nous observons quelquefois chez +nos productions domestiques, principalement chez les plantes, se +propagent de façon permanente à l'état de nature. Presque toutes +les parties de chaque être organisé sont si admirablement +disposées, relativement aux conditions complexes de l'existence de +cet être, qu'il semble aussi improbable qu'aucune de ces parties +ait atteint du premier coup la perfection, qu'il semblerait +improbable qu'une machine fort compliquée ait été inventée +d'emblée à l'état parfait par l'homme. Chez les animaux réduits en +domesticité, il se produit quelquefois des monstruosités qui +ressemblent à des conformations normales chez des animaux tout +différents. Ainsi, les porcs naissent quelquefois avec une sorte +de trompe; or, si une espèce sauvage du même genre possédait +naturellement une trompe, on pourrait soutenir que cet appendice a +paru sous forme de monstruosité. Mais, jusqu'à présent, malgré les +recherches les plus scrupuleuses, je n'ai pu trouver aucun cas de +monstruosité ressemblant à des structures normales chez des formes +presque voisines, et ce sont celles-là seulement qui auraient de +l'importance dans le cas qui nous occupe. En admettant que des +monstruosités semblables apparaissent parfois chez l'animal à +l'état de nature, et qu'elles soient susceptibles de transmission +par hérédité -- ce qui n'est pas toujours le cas -- leur +conservation dépendrait de circonstances extraordinairement +favorables, car elles se produisent rarement et isolément. En +outre, pendant la première génération et les générations +suivantes, les individus affectés de ces monstruosités devraient +se croiser avec les individus ordinaires, et, en conséquence, leur +caractère anormal disparaîtrait presque inévitablement. Mais +j'aurai à revenir, dans un chapitre subséquent, sur la +conservation et sur la perpétuation des variations isolées ou +accidentelles. + + +DIFFÉRENCES INDIVIDUELLES. + +On peut donner le nom de _différences individuelles_ aux +différences nombreuses et légères qui se présentent chez les +descendants des mêmes parents, ou auxquelles on peut assigner +cette cause, parce qu'on les observe chez des individus de la même +espèce, habitant une même localité restreinte. Nul ne peut +supposer que tous les individus de la même espèce soient coulés +dans un même moule. Ces différences individuelles ont pour nous la +plus haute importance, car, comme chacun a pu le remarquer, elles +se transmettent souvent par hérédité; en outre, elles fournissent +aussi des matériaux sur lesquels peut agir la sélection naturelle +et qu'elle peut accumuler de la même façon que l'homme accumule, +dans une direction donnée, les différences individuelles de ses +produits domestiques. Ces différences individuelles affectent +ordinairement des parties que les naturalistes considèrent comme +peu importantes; je pourrais toutefois prouver, par de nombreux +exemples, que des parties très importantes, soit au point de vue +physiologique, soit au point de vue de la classification, varient +quelquefois chez des individus appartenant à une même espèce. Je +suis convaincu que le naturaliste le plus expérimenté serait +surpris du nombre des cas de variabilité qui portent sur des +organes importants; on peut facilement se rendre compte de ce fait +en recueillant, comme je l'ai fait pendant de nombreuses années, +tous les cas constatés par des autorités compétentes. Il est bon +de se rappeler que les naturalistes à système répugnent à admettre +que les caractères importants puissent varier; il y a d'ailleurs, +peu de naturalistes qui veuillent se donner la peine d'examiner +attentivement les organes internes importants, et de les comparer +avec de nombreux spécimens appartenant à la même espèce. Personne +n'aurait pu supposer que le branchement des principaux nerfs, +auprès du grand ganglion central d'un insecte, soit variable chez +une même espèce; on aurait tout au plus pu penser que des +changements de cette nature ne peuvent s'effectuer que très +lentement; cependant sir John Lubbock a démontré que dans les +nerfs du _Coccus_ il existe un degré de variabilité qui peut +presque se comparer au branchement irrégulier d'un tronc d'arbre. +Je puis ajouter que ce même naturaliste a démontré que les muscles +des larves de certains insectes sont loin d'être uniformes. Les +auteurs tournent souvent dans un cercle vicieux quand ils +soutiennent que les organes importants ne varient jamais; ces +mêmes auteurs, en effet, et il faut dire que quelques-uns l'ont +franchement avoué, ne considèrent comme importants que les organes +qui ne varient pas. Il va sans dire que, si l'on raisonne ainsi, +on ne pourra jamais citer d'exemple de la variation d'un organe +important; mais, si l'on se place à tout autre point de vue, on +pourra certainement citer de nombreux exemples de ces variations. + +Il est un point extrêmement embarrassant, relativement aux +différences individuelles. Je fais allusion aux genres que l'on a +appelés «protéens» ou «polymorphes», genres chez lesquels les +espèces varient de façon déréglée. À peine y a-t-il deux +naturalistes qui soient d'accord pour classer ces formes comme +espèces ou comme variétés. On peut citer comme exemples les genres +_Rubus_, _Rosa_ et _Hieracium_ chez les plantes; plusieurs genres +d'insectes et de coquillages brachiopodes. Dans la plupart des +genres polymorphes, quelques espèces ont des caractères fixes et +définis. Les genres polymorphes dans un pays semblent, à peu +d'exceptions près, l'être aussi dans un autre, et, s'il faut en +juger par les Brachiopodes, ils l'ont été à d'autres époques. Ces +faits sont très embarrassants, car ils semblent prouver que cette +espèce de variabilité est indépendante des conditions d'existence. +Je suis disposé à croire que, chez quelques-uns de ces genres +polymorphes tout au moins, ce sont là des variations qui ne sont +ni utiles ni nuisibles à l'espèce; et qu'en conséquence la +sélection naturelle ne s'en est pas emparée pour les rendre +définitives, comme nous l'expliquerons plus tard. + +On sait que, indépendamment des variations, certains individus +appartenant à une même espèce présentent souvent de grandes +différences de conformation; ainsi, par exemple, les deux sexes de +différents animaux; les deux ou trois castes de femelles stériles +et de travailleurs chez les insectes, beaucoup d'animaux +inférieurs à l'état de larve ou non encore parvenus à l'âge +adulte. On a aussi constaté des cas de dimorphisme et de +trimorphisme chez les animaux et chez les plantes. Ainsi, +M. Wallace, qui dernièrement a appelé l'attention sur ce sujet, a +démontré que, dans l'archipel Malais, les femelles de certaines +espèces de papillons revêtent régulièrement deux ou même trois +formes absolument distinctes, qui ne sont reliées les unes aux +autres par aucune variété intermédiaire. Fritz Müller a décrit des +cas analogues, mais plus extraordinaires encore, chez les mâles de +certains crustacés du Brésil. Ainsi, un Tanais mâle se trouve +régulièrement sous deux formes distinctes; l'une de ces formes +possède des pinces fortes et ayant un aspect différent, l'autre a +des antennes plus abondamment garnies de cils odorants. Bien que, +dans la plupart de ces cas, les deux ou trois formes observées +chez les animaux et chez les plantes ne soient pas reliées +actuellement par des chaînons intermédiaires, il est probable qu'à +une certaine époque ces intermédiaires ont existé. M. Wallace, par +exemple, a décrit un certain papillon qui présente, dans une même +île, un grand nombre de variétés reliées par des chaînons +intermédiaires, et dont les formes extrêmes ressemblent +étroitement aux deux formes d'une espèce dimorphe voisine, +habitant une autre partie de l'archipel Malais. Il en est de même +chez les fourmis; les différentes castes de travailleurs sont +ordinairement tout à fait distinctes; mais, dans quelques cas, +comme nous le verrons plus tard, ces castes sont reliées les unes +aux autres par des variétés imperceptiblement graduées. J'ai +observé les mêmes phénomènes chez certaines plantes dimorphes. +Sans doute, il paraît tout d'abord extrêmement remarquable qu'un +même papillon femelle puisse produire en même temps trois formes +femelles distinctes et une seule forme mâle; ou bien qu'une plante +hermaphrodite puisse produire, dans une même capsule, trois formes +hermaphrodites distinctes, portant trois sortes différentes de +femelles et trois ou même six sortes différentes de mâles. +Toutefois, ces cas ne sont que des exagération du fait ordinaire, +à savoir: que la femelle produit des descendants des deux sexes, +qui, parfois, diffèrent les uns des autres d'une façon +extraordinaire. + + +ESPÈCES DOUTEUSES. + +Les formes les plus importantes pour nous, sous bien des rapports, +sont celles qui, tout en présentant, à un degré très prononcé, le +caractère d'espèces, sont assez semblables à d'autres formes ou +sont assez parfaitement reliées avec elles par des intermédiaires, +pour que les naturalistes répugnent à les considérer comme des +espèces distinctes. Nous avons toute raison de croire qu'un grand +nombre de ces formes voisines et douteuses ont conservé leurs +caractères de façon permanente pendant longtemps, pendant aussi +longtemps même, autant que nous pouvons en juger, que les bonnes +et vraies espèces. Dans la pratique, quand un naturaliste peut +rattacher deux formes l'une à l'autre par des intermédiaires, il +considère l'une comme une variété de l'autre; il désigne la plus +commune, mais parfois aussi la première décrite, comme l'espèce, +et la seconde comme la variété. Il se présente quelquefois, +cependant, des cas très difficiles, que je n'énumérerai pas ici, +où il s'agit de décider si une forme doit être classée comme une +variété d'une autre forme, même quand elles sont intimement +reliées par des formes intermédiaires; bien qu'on suppose +d'ordinaire que ces formes intermédiaires ont une nature hybride, +cela ne suffit pas toujours pour trancher la difficulté. Dans bien +des cas, on regarde une forme comme une variété d'une autre forme, +non pas parce qu'on a retrouvé les formes intermédiaires, mais +parce que l'analogie qui existe entre elles fait supposer à +l'observateur que ces intermédiaires existent aujourd'hui, ou +qu'ils ont anciennement existé. Or, en agir ainsi, c'est ouvrir la +porte au doute et aux conjectures. + +Pour déterminer, par conséquent, si l'on doit classer une forme +comme une espèce ou comme une variété, il semble que le seul guide +à suivre soit l'opinion des naturalistes ayant un excellent +jugement et une grande expérience; mais, souvent, il devient +nécessaire de décider à la majorité des voix, car il n'est guère +de variétés bien connues et bien tranchées que des juges très +compétents n'aient considérées comme telles, alors que d'autres +juges tout aussi compétents les considèrent comme des espèces. + +Il est certain tout au moins que les variétés ayant cette nature +douteuse sont très communes. Si l'on compare la flore de la +Grande-Bretagne à celle de la France ou à celle des États-Unis, +flores décrites par différents botanistes, on voit quel nombre +surprenant de formes ont été classées par un botaniste comme +espèces, et par un autre comme variétés. M. H.-C. Watson, auquel +je suis très reconnaissant du concours qu'il m'a prêté, m'a +signalé cent quatre-vingt-deux plantes anglaises, que l'on +considère ordinairement comme des variétés, mais que certains +botanistes ont toutes mises au rang des espèces; en faisant cette +liste, il a omis plusieurs variétés insignifiantes, lesquelles +néanmoins ont été rangées comme espèces par certains botanistes, +et il a entièrement omis plusieurs genres polymorphes. +M. Babington compte, dans les genres qui comprennent le plus de +formes polymorphes, deux cent cinquante et une espèces, alors que +M. Bentham n'en compte que cent douze, ce qui fait une différence +de cent trente-neuf formes douteuses! Chez les animaux qui +s'accouplent pour chaque portée et qui jouissent à un haut degré +de la faculté de la locomotion, on trouve rarement, dans un même +pays, des formes douteuses, mises au rang d'espèces par un +zoologiste, et de variétés par un autre; mais ces formes sont +communes dans les régions séparées. Combien n'y a-t-il pas +d'oiseaux et d'insectes de l'Amérique septentrionale et de +l'Europe, ne différant que très peu les uns des autres, qui ont +été comptés, par un éminent naturaliste comme des espèces +incontestables, et par un autre, comme des variétés, ou bien, +comme on les appelle souvent, comme des races géographiques! +M. Wallace démontre, dans plusieurs mémoires remarquables, qu'on +peut diviser en quatre groupes les différents animaux, +principalement les lépidoptères, habitant les îles du grand +archipel Malais: les formes variables, les formes locales, les +races géographiques ou sous-espèces, et les vraies espèces +représentatives. Les premières, ou formes variables, varient +beaucoup dans les limites d'une même île. Les formes locales sont +assez constantes et sont distinctes dans chaque île séparée; mais, +si l'on compare les unes aux autres les formes locales des +différentes îles, on voit que les différences qui les séparent +sont si légères et offrent tant de gradations, qu'il est +impossible de les définir et de les décrire, bien qu'en même temps +les formes extrêmes soient suffisamment distinctes. Les races +géographiques ou sous-espèces constituent des formes locales +complètement fixes et isolées; mais, comme elles ne diffèrent pas +les unes des autres par des caractères importants et fortement +accusés, «il faut s'en rapporter uniquement à l'opinion +individuelle pour déterminer lesquelles il convient de considérer +comme espèces, et lesquelles comme variétés». Enfin, les espèces +représentatives occupent, dans l'économie naturelle de chaque île, +la même place que les formes locales et les sous-espèces; mais +elles se distinguent les unes des autres par une somme de +différences plus grande que celles qui existent entre les formes +locales et les sous-espèces; les naturalistes les regardent +presque toutes comme de vraies espèces. Toutefois, il n'est pas +possible d'indiquer un criterium certain qui permette de +reconnaître les formes variables, les formes locales, les sous- +espèces et les espèces représentatives. + +Il y a bien des années, alors que je comparais et que je voyais +d'autres naturalises comparer les uns avec les autres et avec ceux +du continent américain les oiseaux provenant des îles si voisines +de l'archipel des Galapagos, j'ai été profondément frappé de la +distinction vague et arbitraire qui existe entre les espèces et +les variétés. M. Wollaston, dans son admirable ouvrage, considère +comme des variétés beaucoup d'insectes habitant les îlots du petit +groupe de Madère; or, beaucoup d'entomologistes classeraient la +plupart d'entre eux comme des espèces distinctes. Il y a, même en +Irlande, quelques animaux que l'on regarde ordinairement +aujourd'hui comme des variétés, mais que certains zoologistes ont +mis au rang des espèces. Plusieurs savants ornithologistes +estiment que notre coq de bruyère rouge n'est qu'une variété très +prononcée d'une espèce norwégienne; mais la plupart le considèrent +comme une espèce incontestablement particulière à la Grande- +Bretagne. Un éloignement considérable entre les habitats de deux +formes douteuses conduit beaucoup de naturalistes à classer ces +dernières comme des espèces distinctes. Mais n'y a-t-il pas lieu +de se demander: quelle est dans ce cas la distance suffisante? Si +la distance entre l'Amérique et l'Europe est assez considérable, +suffit-il, d'autre part, de la distance entre l'Europe et les +Açores, Madère et les Canaries, ou de celle qui existe entre les +différents îlots de ces petits archipels? + +M. B.-D. Walsh, entomologiste distingué des États-Unis, a décrit +ce qu'il appelle _les variétés_ et _les espèces phytophages_. La +plupart des insectes qui se nourrissent de végétaux vivent +exclusivement sur une espèce ou sur un groupe de plantes; +quelques-uns se nourrissent indistinctement de plusieurs sortes de +plantes; mais ce n'est pas pour eux une cause de variations. Dans +plusieurs cas, cependant, M. Walsh a observé que les insectes +vivant sur différentes plantes présentent, soit à l'état de larve, +soit à l'état parfait, soit dans les deux cas, des différences +légères, bien que constantes, au point de vue de la couleur, de la +taille ou de la nature des sécrétions. Quelquefois les mâles +seuls, d'autres fois les mâles et les femelles présentent ces +différences à un faible degré. Quand les différences sont un peu +plus accusées et que les deux sexes sont affectés à tous les âges, +tous les entomologistes considèrent ces formes comme des espèces +vraies. Mais aucun observateur ne peut décider pour un autre, en +admettant même qu'il puisse le faire pour lui-même, auxquelles de +ces formes phytophages il convient de donner le nom d'_espèces_ ou +de _variété_. M. Walsh met au nombre des _variétés_ les formes qui +s'entrecroisent facilement; il appelle _espèces_ celles qui +paraissent avoir perdu cette faculté d'entrecroisement. Comme les +différences proviennent de ce que les insectes se sont nourris, +pendant longtemps, de plantes distinctes, on ne peut s'attendre à +trouver actuellement les intermédiaires reliant les différentes +formes. Le naturaliste perd ainsi son meilleur guide, lorsqu'il +s'agit de déterminer s'il doit mettre les formes douteuses au rang +des variétés ou des espèces. Il en est nécessairement de même pour +les organismes voisins qui habitent des îles ou des continents +séparés. Quand, au contraire, un animal ou une plante s'étend sur +un même continent, ou habite plusieurs îles d'un même archipel, en +présentant diverses formes dans les différents points qu'il +occupe, on peut toujours espérer trouver les formes intermédiaires +qui, reliant entre elles les formes extrêmes, font descendre +celles-ci au rang de simples variétés. + +Quelques naturalistes soutiennent que les animaux ne présentent +jamais de variétés; aussi attribuent-ils une valeur spécifique à +la plus petite différence, et, quand ils rencontrent une même +forme identique dans deux pays éloignés ou dans deux formations +géologiques, ils affirment que deux espèces distinctes sont +cachées sous une même enveloppe. Le terme _espèce_ devient, dans +ce cas, une simple abstraction inutile, impliquant et affirmant un +acte séparé du pouvoir créateur. Il est certain que beaucoup de +formes, considérées comme des variétés par des juges très +compétents, ont des caractères qui les font si bien ressembler à +des espèces, que d'autres juges, non moins compétents, les ont +considérées comme telles. Mais discuter s'il faut les appeler +espèces ou variétés, avant d'avoir trouvé une définition de ces +termes et que cette définition soit généralement acceptée, c'est +s'agiter dans le vide. + +Beaucoup de variétés bien accusées ou espèces douteuses +mériteraient d'appeler notre attention; on a tiré, en effet, de +nombreux et puissants arguments de la distribution géographique, +des variations analogues, de l'hybridité, etc., pour essayer de +déterminer le rang qu'il convient de leur assigner; mais je ne +peux, faute d'espace, discuter ici ces arguments. Des recherches +attentives permettront sans doute aux naturalistes de s'entendre +pour la classification de ces formes douteuses. Il faut ajouter, +cependant, que nous les trouvons en plus grand nombre dans les +pays les plus connus. En outre, si un animal ou une plante à +l'état sauvage est très utile à l'homme, ou que, pour quelque +cause que ce soit, elle attire vivement son attention, on constate +immédiatement qu'il en existe plusieurs variétés que beaucoup +d'auteurs considèrent comme des espèces. Le chêne commun, par +exemple, est un des arbres qui ont été le plus étudiés, et +cependant un naturaliste allemand érige en espèces plus d'une +douzaine de formes, que les autres botanistes considèrent presque +universellement comme des variétés. En Angleterre, on peut +invoquer l'opinion des plus éminents botanistes et des hommes +pratiques les plus expérimentés; les uns affirment que les chênes +sessiles et les chênes pédonculés sont des espèces bien +distinctes, les autres que ce sont de simples variétés. + +Puisque j'en suis sur ce sujet, je désire citer un remarquable +mémoire publié dernièrement par M. A. de Candolle sur les chênes +du monde entier. Personne n'a eu à sa disposition des matériaux +plus complets relatifs aux caractères distinctifs des espèces, +personne n'aurait pu étudier ces matériaux avec plus de soin et de +sagacité. Il commence par indiquer en détail les nombreux points +de conformation susceptibles de variations chez les différentes +espèces, et il estime numériquement la fréquence relative de ces +variations. Il indique plus d'une douzaine de caractères qui +varient, même sur une seule branche, quelquefois en raison de +l'âge ou du développement de l'individu, quelquefois sans qu'on +puisse assigner aucune cause à ces variations. Bien entendu, de +semblables caractères n'ont aucune valeur spécifique; mais, comme +l'a fait remarquer Asa Gray dans son commentaire sur ce mémoire, +ces caractères font généralement partie des définitions +spécifiques. De Candolle ajoute qu'il donne le rang d'espèces aux +formes possédant des caractères qui ne varient jamais sur un même +arbre et qui ne sont jamais reliées par des formes intermédiaires. +Après cette discussion, résultat de tant de travaux, il appuie sur +cette remarque: «Ceux qui prétendent que la plus grande partie de +nos espèces sont nettement délimitées, et que les espèces +douteuses se trouvent en petite minorité, se trompent +certainement. Cela semble vrai aussi longtemps qu'un genre est +imparfaitement connu, et que l'on décrit ses espèces d'après +quelques spécimens provisoires, si je peux m'exprimer ainsi. À +mesure qu'on connaît mieux un genre, on découvre des formes +intermédiaires et les doutes augmentent quant aux limites +spécifiques.» Il ajoute aussi que ce sont les espèces les mieux +connues qui présentent le plus grand nombre de variétés et de +sous-variétés spontanées. Ainsi, le _Quercus robur_ a vingt-huit +variétés, dont toutes, excepté six, se groupent autour de trois +sous-espèces, c'est à-dire _Quercus pedunculata, sessiliflora_ et +_pubescens_. Les formes qui relient ces trois sous-espèces sont +comparativement rares; or, Asa Gray remarque avec justesse que si +ces formes intermédiaires, rares aujourd'hui, venaient à +s'éteindre complètement, les trois sous-espèces se trouveraient +entre elles exactement dans le même rapport que le sont les quatre +ou cinq espèces provisoirement admises, qui se groupent de très +près autour du _Quercus robur_. Enfin, de Candolle admet que, sur +les trois cents espèces qu'il énumère dans son mémoire comme +appartenant à la famille des chênes, les deux tiers au moins sont +des espèces provisoires, c'est-à-dire qu'elles ne sont pas +strictement conformes à la définition donnée plus haut de ce qui +constitue une espèce vraie. Il faut ajouter que de Candolle ne +croit plus que les espèces sont des créations immuables; il en +arrive à la conclusion que la théorie de dérivation est la plus +naturelle «et celle qui concorde le mieux avec les faits connus en +paléontologie, en botanique, en zoologie géographique, en anatomie +et en classification». + +Quand un jeune naturaliste aborde l'étude d'un groupe d'organismes +qui lui sont parfaitement inconnus, il est d'abord très embarrassé +pour déterminer quelles sont les différences qu'il doit considérer +comme impliquant une espèce ou simplement une variété; il ne sait +pas, en effet, quelles sont la nature et l'étendue des variations +dont le groupe dont il s'occupe est susceptible, fait qui prouve +au moins combien les variations sont générales. Mais, s'il +restreint ses études à une seule classe habitant un seul pays, il +saura bientôt quel rang il convient d'assigner à la plupart des +formes douteuses. Tout d'abord, il est disposé à reconnaître +beaucoup d'espèces, car il est frappé, aussi bien que l'éleveur de +pigeons et de volailles dont nous avons déjà parlé, de l'étendue +des différences qui existent chez les formes qu'il étudie +continuellement; en outre, il sait à peine que des variations +analogues, qui se présentent dans d'autres groupes et dans +d'autres pays, seraient de nature à corriger ses premières +impressions. À mesure que ses observations prennent un +développement plus considérable, les difficultés s'accroissent, +car il se trouve en présence d'un plus grand nombre de formes très +voisines. En supposant que ses observations prennent un caractère +général, il finira par pouvoir se décider; mais il n'atteindra ce +point qu'en admettant des variations nombreuses, et il ne manquera +pas de naturalistes pour contester ses conclusions. Enfin, les +difficultés surgiront en foule, et il sera forcé de s'appuyer +presque entièrement sur l'analogie, lorsqu'il en arrivera à +étudier les formes voisines provenant de pays aujourd'hui séparés, +car il ne pourra retrouver les chaînons intermédiaires qui relient +ces formes douteuses. + +Jusqu'à présent on n'a pu tracer une ligne de démarcation entre +les espèces et les sous-espèces, c'est-à-dire entre les formes +qui, dans l'opinion de quelques naturalistes, pourraient être +presque mises au rang des espèces sans le mériter tout à fait. On +n'a pas réussi davantage à tracer une ligne de démarcation entre +les sous-espèces et les variétés fortement accusées, ou entre les +variétés à peine sensibles et les différences individuelles. Ces +différences se fondent l'une dans l'autre par des degrés +insensibles, constituant une véritable série; or, la notion de +série implique l'idée d'une transformation réelle. + +Aussi, bien que les différences individuelles offrent peu +d'intérêt aux naturalistes classificateurs, je considère qu'elles +ont la plus haute importance en ce qu'elles constituent les +premiers degrés vers ces variétés si légères qu'on croit devoir à +peine les signaler dans les ouvrages sur l'histoire naturelle. Je +crois que les variétés un peu plus prononcées, un peu plus +persistantes, conduisent à d'autres variétés plus prononcées et +plus persistantes encore; ces dernières amènent la sous-espèce, +puis enfin l'espèce. Le passage d'un degré de différence à un +autre peut, dans bien des cas, résulter simplement de la nature de +l'organisme et des différentes conditions physiques auxquelles il +a été longtemps exposé. Mais le passage d'un degré de différence à +un autre, quand il s'agit de caractères d'adaptation plus +importants, peut s'attribuer sûrement à l'action accumulatrice de +la sélection naturelle, que j'expliquerai plus tard, et aux effets +de l'augmentation de l'usage ou du non-usage des parties. On peut +donc dire qu'une variété fortement accusée est le commencement +d'une espèce. Cette assertion est-elle fondée ou non? C'est ce +dont on pourra juger quand on aura pesé avec soin les arguments et +les différents faits qui font l'objet de ce volume. + +Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, que toutes les variétés +ou espèces en voie de formation atteignent le rang d'espèces. +Elles peuvent s'éteindre, ou elles peuvent se perpétuer comme +variétés pendant de très longues périodes; M. Wollaston a démontré +qu'il en était ainsi pour les variétés de certains coquillages +terrestres fossiles à Madère, et M. Gaston de Saporta pour +certaines plantes. Si une variété prend un développement tel que +le nombre de ses individus dépasse celui de l'espèce souche, il +est certain qu'on regardera la variété comme l'espèce et l'espèce +comme la variété. Ou bien il peut se faire encore que la variété +supplante et extermine l'espèce souche; ou bien encore elles +peuvent coexister toutes deux et être toutes deux considérées +comme des espèces indépendantes. Nous reviendrons, d'ailleurs; un +peu plus loin sur ce sujet. + +On comprendra, d'après ces remarques, que, selon moi, on a, dans +un but de commodité, appliqué arbitrairement le terme _espèces_ à +certains individus qui se ressemblent de très près, et que ce +terme ne diffère pas essentiellement du terme _variété_, donné à +des formes moins distinctes et plus variables. Il faut ajouter, +d'ailleurs, que le terme _variété_; comparativement à de simples +différences individuelles, est aussi appliqué arbitrairement dans +un but de commodité. + + +LES ESPÈCES COMMUNES ET TRÈS RÉPANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE +PLUS. + +Je pensais, guidé par des considérations théoriques, qu'on +pourrait obtenir quelques résultats intéressants relativement à la +nature et au rapport des espèces qui varient le plus, en dressant +un tableau de toutes les variétés de plusieurs flores bien +étudiées. Je croyais, tout d'abord, que c'était là un travail fort +simple; mais + +M. H.-C, Watson, auquel je dois d'importants conseils et une aide +précieuse sur cette question, m'a bientôtdémontré que je +rencontrerais beaucoup de difficultés; le docteur Hooker m'a +exprimé la même opinion en termes plus énergiques encore. Je +réserve, pour un futur ouvrage, la discussion de ces difficultés +et les tableaux comportant les nombres proportionnels des espèces +variables. Le docteur Hooker m'autorise à ajouter qu'après avoir +lu avec soin mon manuscrit et examiné ces différents tableaux, il +partage mon opinion quant au principe que je vais établir tout à +l'heure. Quoi qu'il en soit, cette question, traitée brièvement +comme il faut qu'elle le soit ici, est assez embarrassante en ce +qu'on ne peut éviter des allusions à _la lutte pour l'existence, à +la divergence des caractères_, et à quelques autres questions que +nous aurons à discuter plus tard. + +Alphonse de Candolle et quelques autres naturalistes ont démontré +que les plantes ayant un habitat très étendu ont ordinairement des +variétés. Ceci est parfaitement compréhensible, car ces plantes +sont exposées à diverses conditions physiques, et elles se +trouvent en concurrence (ce qui, comme nous le verrons plus tard, +est également important ou même plus important encore) avec +différentes séries d'êtres organisés. Toutefois, nos tableaux +démontrent en outre que, dans tout pays limité, les espèces les +plus communes, c'est-à-dire celles qui comportent le plus grand +nombre d'individus et les plus répandues dans leur propre pays +(considération différente de celle d'un habitat considérable et, +dans une certaine mesure, de celle d'une espèce commune), offrent +le plus souvent des variétés assez prononcées pour qu'on en tienne +compte dans les ouvrages sur la botanique. On peut donc dire que +les espèces qui ont un habitat considérable, qui sont le plus +répandues dans leur pays natal, et qui comportent le plus grand +nombre d'individus, sont les espèces florissantes ou espèces +dominantes, comme on pourrait les appeler, et sont celles qui +produisent le plus souvent des variétés bien prononcées, que je +considère comme des espèces naissantes. On aurait pu, peut-être, +prévoir ces résultats; en effet, les variétés, afin de devenir +permanentes, ont nécessairement à lutter contre les autres +habitants du même pays; or, les espèces qui dominent déjà sont le +plus propres à produire des rejetons qui, bien que modifiés dans +une certaine mesure, héritent encore des avantages qui ont permis +à leurs parents de vaincre leurs concurrents. Il va sans dire que +ces remarques sur la prédominance ne s'appliquent qu'aux formes +qui entrent en concurrence avec d'autres formes, et, plus +spécialement, aux membres d'un même genre ou d'une même classe +ayant des habitudes presque semblables. Quant au nombre des +individus, la comparaison, bien entendu, s'applique seulement aux +membres du même groupe. On peut dire qu'une plante domine si elle +est plus répandue, ou si le nombre des individus qu'elle comporte +est plus considérable que celui des autres plantes du même pays +vivant dans des conditions presque analogues. Une telle plante +n'en est pas moins dominante parce que quelques conferves +aquatiques ou quelques champignons parasites comportent un plus +grand nombre d'individus et sont plus généralement répandus; mais, +si une espèce de conferves ou de champignons parasites surpasse +les espèces voisines au point de vue que nous venons d'indiquer, +ce sera alors une espèce dominante dans sa propre classe. + + +LES ESPÈCES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT +PLUS FRÉQUEMMENT QUE LES ESPÈCES DES GENRES MOINS RICHES. + +Si l'on divise en deux masses égales les plantes habitant un pays, +telles qu'elles sont décrites dans sa flore, et que l'on place +d'un côté toutes celles appartenant aux genres les plus riches, +c'est-à-dire aux genres qui comprennent le plus d'espèces, et de +l'autre les genres les plus pauvres, on verra que les genres les +plus riches comprennent un plus grand nombre d'espèces très +communes, très répandues, ou, comme nous les appelons, d'espèces +dominantes. Ceci était encore à prévoir; en effet, le simple fait +que beaucoup d'espèces du même genre habitent un pays démontre +qu'il y a, dans les conditions organiques ou inorganiques de ce +pays, quelque chose qui est particulièrement favorable à ce genre; +en conséquence, il était à prévoir qu'on trouverait dans les +genres les plus riches, c'est-à-dire dans ceux qui comprennent +beaucoup d'espèces, un nombre relativement plus considérable +d'espèces dominantes. Toutefois, il y a tant de causes en jeu +tendant à contre-balancer ce résultat, que je suis très surpris +que mes tableaux indiquent même une petite majorité en faveur des +grands genres. Je ne mentionnerai ici que deux de ces causes. Les +plantes d'eau douce et celles d'eau salée sont ordinairement très +répandues et ont une extension géographique considérable, mais +cela semble résulter de la nature des stations qu'elles occupent +et n'avoir que peu ou pas de rapport avec l'importance des genres +auxquels ces espèces appartiennent. De plus, les plantes placées +très bas dans l'échelle de l'organisation sont ordinairement +beaucoup plus répandues que les plantes mieux organisées; ici +encore, il n'y a aucun rapport immédiat avec l'importance des +genres. Nous reviendrons, dans notre chapitre sur la distribution +géographique, sur la cause de la grande dissémination des plantes +d'organisation inférieure. + +En partant de ce principe, que les espèces ne sont que des +variétés bien tranchées et bien définies, j'ai été amené à +supposer que les espèces des genres les plus riches dans chaque +pays doivent plus souvent offrir des variétés que les espèces des +genres moins riches; car, chaque fois que des espèces très +voisines se sont formées (j'entends des espèces d'un même genre), +plusieurs variétés ou espèces naissantes doivent, en règle +générale, être actuellement en voie de formation. Partout où +croissent de grands arbres, on peut s'attendre à trouver de jeunes +plants. Partout où beaucoup d'espèces d'un genre se sont formées +en vertu de variations, c'est que les circonstances extérieures +ont favorisé la variabilité; or, tout porte à supposer que ces +mêmes circonstances sont encore favorables à la variabilité. +D'autre part, si l'on considère chaque espèce comme le résultat +d'autant d'actes indépendants de création, il n'y a aucune raison +pour que les groupes comprenant beaucoup d'espèces présentent plus +de variétés que les groupes en comprenant très peu. + +Pour vérifier la vérité de cette induction, j'ai classé les +plantes de douze pays et les insectes coléoptères de deux régions +en deux groupes à peu près égaux, en mettant d'un côté les espèces +appartenant aux genres les plus riches, et de l'autre celles +appartenant aux genres les moins riches; or, il s'est +invariablement trouvé que les espèces appartenant aux genres les +plus riches offrent plus de variétés que celles appartenant aux +autres genres. En outre, les premières présentent un plus grand +nombre moyen de variétés que les dernières. Ces résultats restent +les mêmes quand on suit un autre mode de classement et quand on +exclut des tableaux les plus petits genres, c'est-à-dire les +genres qui ne comportent que d'une à quatre espèces. Ces faits ont +une haute signification si l'on se place à ce point de vue que les +espèces ne sont que des variétés permanentes et bien tranchées; +car, partout où se sont formées plusieurs espèces du même genre, +ou, si nous pouvons employer cette expression, partout où les +causes de cette formation ont été très actives, nous devons nous +attendre à ce que ces causes soient encore en action, d'autant que +nous avons toute raison de croire que la formation des espèces +doit être très lente. Cela est certainement le cas si l'on +considère les variétés comme des espèces naissantes, car mes +tableaux démontrent clairement que, en règle générale, partout où +plusieurs espèces d'un genre ont été formées, les espèces de ce +genre présentent un nombre de variétés, c'est-à-dire d'espèces +naissantes, beaucoup au-dessus de la moyenne. Ce n'est pas que +tous les genres très riches varient beaucoup actuellement et +accroissent ainsi le nombre de leurs espèces, ou que les genres +moins riches ne varient pas et n'augmentent pas, ce qui serait +fatal à ma théorie; la géologie nous prouve, en effet, que, dans +le cours des temps, les genres pauvres ont souvent beaucoup +augmenté et que les genres riches, après avoir atteint un maximum, +ont décliné et ont fini par disparaître. Tout ce que nous voulons +démontrer, c'est que, partout où beaucoup d'espèces d'un genre se +sont formées, beaucoup en moyenne se forment encore, et c'est là +certainement ce qu'il est facile de prouver. + + +BEAUCOUP D'ESPÈCES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES +RESSEMBLENT À DES VARIÉTÉS EN CE QU'ELLES SONT TRÈS ÉTROITEMENT, +MAIS INÉGALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES +ONT UN HABITAT TRES LIMITÉ. + +D'autres rapports entre les espèces des genres riches et les +variétés qui en dépendent, méritent notre attention. Nous avons vu +qu'il n'y a pas de critérium infaillible qui nous permette de +distinguer entre les espèces et les variétés bien tranchées. Quand +on ne découvre pas de chaînons intermédiaires entre des formes +douteuses, les naturalistes sont forcés de se décider en tenant +compte de la différence qui existe entre ces formes douteuses, +pour juger, par analogie, si cette différence suffit pour les +élever au rang d'espèces. En conséquence, la différence est un +critérium très important qui nous permet de classer deux formes +comme espèces ou comme variétés. Or, Fries a remarqué pour les +plantes, et Westwood pour les insectes, que, dans les genres +riches, les différences entre les espèces sont souvent très +insignifiantes. J'ai cherché à apprécier numériquement ce fait par +la méthode des moyennes; mes résultats sont imparfaits, mais ils +n'en confirment pas moins cette hypothèse. J'ai consulté aussi +quelques bons observateurs, et après de mûres réflexions ils ont +partagé mon opinion. Sous ce rapport donc, les espèces des genres +riches ressemblent aux variétés plus que les espèces des genres +pauvres. En d'autres termes, on peut dire que, chez les genres +riches où se produisent actuellement un nombre de variétés, ou +espèces naissantes, plus grand que la moyenne, beaucoup d'espèces +déjà produites ressemblent encore aux variétés, car elles +diffèrent moins les unes des autres qu'il n'est ordinaire. + +En outre, les espèces des genres riches offrent entre elles les +mêmes rapports que ceux que l'on constate entre les variétés d'une +même espèce. Aucun naturaliste n'oserait soutenir que toutes les +espèces d'un genre sont également distinctes les unes des autres; +on peut ordinairement les diviser en sous-genres, en sections, ou +en groupes inférieurs. Comme Fries l'a si bien fait remarquer, +certains petits groupes d'espèces se réunissent ordinairement +comme des satellites autour d'autres espèces. Or, que sont les +variétés, sinon des groupes d'organismes inégalement apparentés +les uns aux autres et réunis autour de certaines formes, c'est-à- +dire autour des espèces types? Il y a, sans doute, une différence +importante entre les variétés et les espèces, c'est-à-dire que la +somme des différences existant entre les variétés comparées les +unes avec les autres, ou avec l'espèce type, est beaucoup moindre +que la somme des différences existant entre les espèces du même +genre. Mais, quand nous en viendrons à discuter le principe de la +divergence des caractères, nous trouverons l'explication de ce +fait, et nous verrons aussi comment il se fait que les petites +différences entre les variétés tendent à s'accroître et à +atteindre graduellement le niveau des différences plus grandes qui +caractérisent les espèces. + +Encore un point digne d'attention. Les variétés ont généralement +une distribution fort restreinte; c'est presque une banalité que +cette assertion, car si une variété avait une distribution plus +grande que celle de l'espèce qu'on lui attribue comme souche, leur +dénomination aurait été réciproquement inverse. Mais il y a raison +de croire que les espèces très voisines d'autres espèces, et qui +sous ce rapport ressemblent à des variétés, offrent souvent aussi +une distribution limitée. Ainsi, par exemple, M. H.-C. Watson a +bien voulu m'indiquer, dans l'excellent _Catalogue des plantes de +Londres_ (4° édition), soixante-trois plantes qu'on y trouve +mentionnées comme espèces, mais qu'il considère comme douteuses à +cause de leur analogie étroite avec d'autres espèces. Ces +soixante-trois espèces s'étendent en moyenne sur 6.9 des provinces +ou districts botaniques entre lesquels M. Watson a divisé la +Grande-Bretagne. Dans ce même catalogue, on trouve cinquante-trois +variétés reconnues s'étendant sur 7.7 de ces provinces, tandis que +les espèces auxquelles se rattachent ces variétés s'étendent sur +14.3 provinces. Il résulte de ces chiffres que les variétés, +reconnues comme telles, ont à peu près la même distribution +restreinte que ces formes très voisines que M. Watson m'a +indiquées comme espèces douteuses, mais qui sont universellement +considérées par les botanistes anglais comme de bonnes et +véritables espèces. + + +RÉSUMÉ. + +En résumé, on ne peut distinguer les variétés des espèces que: 1° +par la découverte de chaînons intermédiaires; 2° par une certaine +somme peu définie de différences qui existent entre les unes et +les autres. En effet, si deux formes diffèrent très peu, on les +classe ordinairement comme variétés, bien qu'on ne puisse pas +directement les relier entre elles; mais on ne saurait définir la +somme des différences nécessaires pour donner à deux formes le +rang d'espèces. Chez les genres présentant, dans un pays +quelconque, un nombre d'espèces supérieur à la moyenne, les +espèces présentent aussi une moyenne de variétés plus +considérable. Chez les grands genres, les espèces sont souvent, +quoique à un degré inégal, très voisines les unes des autres, et +forment des petits groupes autour d'autres espèces. Les espèces +très voisines ont ordinairement une distribution restreinte. Sous +ces divers rapports, les espèces des grands genres présentent de +fortes analogies avec les variétés. Or, il est facile de se rendre +compte de ces analogies, si l'on part de ce principe que chaque +espèce a existé d'abord comme variété, la variété étant l'origine +de l'espèce; ces analogies, au contraire, restent inexplicables si +l'on admet que chaque espèce a été créée séparément. + +Nous avons vu aussi que ce sont les espèces les plus florissantes, +c'est-à-dire les espèces dominantes, des plus grands genres de +chaque classe qui produisent en moyenne le plus grand nombre de +variétés; or, ces variétés, comme nous le verrons plus tard, +tendent à se convertir en espèces nouvelles et distinctes. Ainsi, +les genres les plus riches ont une tendance à devenir plus riches +encore; et, dans toute la nature, les formes vivantes, aujourd'hui +dominantes, manifestent une tendance à le devenir de plus en plus, +parce qu'elles produisent beaucoup de descendants modifiés et +dominants. Mais, par une marche graduelle que nous expliquerons +plus tard, les plus grands genres tendent aussi à se fractionner +en des genres moindres. C'est ainsi que, dans tout l'univers, les +formes vivantes se trouvent divisées en groupes subordonnés à +d'autres groupes. + + +CHAPITRE III. +LA LUTTE POUR L'EXISTENCE. + +_Son influence sur la sélection naturelle. -- Ce terme pris dans +un sens figuré. -- Progression géométrique de l'augmentation des +individus. -- Augmentation rapide des animaux et des plantes +acclimatés. -- Nature des obstacles qui empêchent cette +augmentation. -- Concurrence universelle. -- Effets du climat. -- +Le grand nombre des individus devient une protection. -- Rapports +complexes entre tous les animaux et entre toutes les plantes. -- +La lutte pour l'existence est très acharnée entre les individus et +les variétés de la même espèce, souvent aussi entre les espèces du +même genre. -- Les rapports d'organisme à organisme sont les plus +importants de tous les rapports._ + +Avant d'aborder la discussion du sujet de ce chapitre, il est bon +d'indiquer en quelques mots quelle est l'influence de lutte pour +l'existence sur la sélection naturelle. Nous avons vu, dans le +précédent chapitre, qu'il existe une certaine variabilité +individuelle chez les êtres organisés à l'état sauvage; je ne +crois pas, d'ailleurs, que ce point ait jamais été contesté. Peu +nous importe que l'on donne le nom d'_espèces_, de _sous-espèces_ +ou de _variétés_ à une multitude de formes douteuses; peu nous +importe, par exemple, quel rang on assigne aux deux ou trois cents +formes douteuses des plantes britanniques, pourvu que l'on admette +l'existence de variétés bien tranchées. Mais le seul fait de +l'existence de variabilité individuelles et de quelques variétés +bien tranchées, quoique nécessaires comme point de départ pour la +formation des espèces, nous aide fort peu à comprendre comment se +forment ces espèces à l'état de nature, comment se sont +perfectionnées toutes ces admirables adaptations d'une partie de +l'organisme dans ses rapports avec une autre partie, ou avec les +conditions de la vie, ou bien encore, les rapports d'un être +organisé avec un autre. Les rapports du pic et du gui nous offrent +un exemple frappant de ces admirables coadaptations. Peut-être les +exemples suivants sont-ils un peu moins frappants, mais la +coadaptation n'en existe pas moins entre le plus humble parasite +et l'animal ou l'oiseau aux poils ou aux plumes desquels il +s'attache; dans la structure du scarabée qui plonge dans l'eau; +dans la graine garnie de plumes que transporte la brise la plus +légère; en un mot, nous pouvons remarquer d'admirables adaptations +partout et dans toutes les parties du monde organisé. + +On peut encore se demander comment il se fait que les variétés que +j'ai appelées _espèces naissantes_ ont fini par se convertir en +espèces vraies et distinctes, lesquelles, dans la plupart des cas, +diffèrent évidemment beaucoup plus les unes des autres que les +variétés d'une même espèce; comment se forment ces groupes +d'espèces, qui constituent ce qu'on appelle des _genres +distincts_, et qui diffèrent plus les uns des autres que les +espèces du même genre? Tous ces effets, comme nous l'expliquerons +de façon plus détaillée dans le chapitre suivant, découlent d'une +même cause: la lutte pour l'existence. Grâce à cette lutte, les +variations, quelque faibles qu'elles soient et de quelque cause +qu'elles proviennent, tendent à préserver les individus d'une +espèce et se transmettent ordinairement à leur descendance, pourvu +qu'elles soient utiles à ces individus dans leurs rapports +infiniment complexes avec les autres êtres organisés et avec les +conditions physiques de la vie. Les descendants auront, eux aussi, +en vertu de ce fait, une plus grande chance de persister; car, sur +les individus d'une espèce quelconque nés périodiquement, un bien +petit nombre peut survivre. J'ai donné à ce principe, en vertu +duquel une variation si insignifiante qu'elle soit se conserve et +se perpétue, si elle est utile, le nom de _sélection naturelle_, +pour indiquer les rapports de cette sélection avec celle que +l'homme peut accomplir. Mais l'expression qu'emploie souvent +M. Herbert Spencer: «la persistance du plus apte», est plus exacte +et quelquefois tout aussi commode. Nous avons vu que, grâce à la +sélection, l'homme peut certainement obtenir de grands résultats +et adapter les êtres organisés à ses besoins, en accumulant les +variations légères, mais utiles, qui lui sont fournies par la +nature. Mais la sélection naturelle, comme nous le verrons plus +tard, est une puissance toujours prête à l'action; puissance aussi +supérieure aux faibles efforts de l'homme que les ouvrages de la +nature sont supérieurs à ceux de l'art. + +Discutons actuellement, un peu plus en détail, la lutte pour +l'existence. Je traiterai ce sujet avec les développements qu'il +comporte dans un futur ouvrage. De Candolle l'aîné et Lyell ont +démontré, avec leur largeur de vues habituelle, que tous les êtres +organisés ont à soutenir une terrible concurrence. Personne n'a +traité ce sujet, relativement aux plantes, avec plus d'élévation +et de talent que M. W. Herbert, doyen de Manchester; sa profonde +connaissance de la botanique le mettait d'ailleurs à même de le +faire avec autorité. Rien de plus facile que d'admettre la vérité +de ce principe: la lutte universelle pour l'existence; rien de +plus difficile -- je parle par expérience -- que d'avoir toujours +ce principe présent à l'esprit; or, à moins qu'il n'en soit ainsi, +ou bien on verra mal toute l'économie de la nature, ou on se +méprendra sur le sens qu'il convient d'attribuer à tous les faits +relatifs à la distribution, à la rareté, à l'abondance, à +l'extinction et aux variations des êtres organisés. Nous +contemplons la nature brillante de beauté et de bonheur, et nous +remarquons souvent une surabondance d'alimentation; mais nous ne +voyons pas, ou nous oublions, que les oiseaux, qui chantent +perchés nonchalamment sur une branche, se nourrissent +principalement d'insectes ou de graines, et que, ce faisant, ils +détruisent continuellement des êtres vivants; nous oublions que +des oiseaux carnassiers ou des bêtes de proie sont aux aguets pour +détruire des quantités considérables de ces charmants chanteurs, +et pour dévorer leurs oeufs ou leurs petits; nous ne nous +rappelons pas toujours que, s'il y a en certains moments +surabondance d'alimentation, il n'en est pas de même pendant +toutes les saisons de chaque année. + + +L'EXPRESSION: LUTTE POUR L'EXISTENCE, EMPLOYÉE DANS LE SENS +FIGURÉ. + +Je dois faire remarquer que j'emploie le terme de _lutte pour +l'existence_ dans le sens général et métaphorique, ce qui implique +les relations mutuelles de dépendance des êtres organisés, et, ce +qui est plus important, non seulement la vie de l'individu, mais +son aptitude ou sa réussite à laisser des descendants. On peut +certainement affirmer que deux animaux carnivores, en temps de +famine, luttent l'un contre l'autre à qui se procurera les +aliments nécessaires à son existence. Mais on arrivera à dire +qu'une plante, au bord du désert, lutte pour l'existence contre la +sécheresse, alors qu'il serait plus exact de dire que son +existence dépend de l'humidité. On pourra dire plus exactement +qu'une plante, qui produit annuellement un million de graines, sur +lesquelles une seule, en moyenne, parvient à se développer et à +mûrir à son tour, lutte avec les plantes de la même espèce, ou +d'espèces différentes, qui recouvrent déjà le sol. Le gui dépend +du pommier et de quelques autres arbres; or, c'est seulement au +figuré que l'on pourra dire qu'il lutte contre ces arbres, car si +des parasites en trop grand nombre s'établissent sur le même +arbre, ce dernier languit et meurt; mais on peut dire que +plusieurs guis, poussant ensemble sur la même branche et +produisant des graines, luttent l'un avec l'autre. Comme ce sont +les oiseaux qui disséminent les graines du gui, son existence +dépend d'eux, et l'on pourra dire au figuré que le gui lutte avec +d'autres plantes portant des fruits, car il importe à chaque +plante d'amener les oiseaux à manger les fruits qu'elle produit, +pour en disséminer la graine. J'emploie donc, pour plus de +commodité, le terme général _lutte pour l'existence_, dans ces +différents sens qui se confondent les uns avec les autres. + + +PROGRESSION GÉOMÉTRIQUE DE L'AUGMENTATION DES INDIVIDUS. + +La lutte pour l'existence résulte inévitablement de la rapidité +avec laquelle tous les êtres organisés tendent à se multiplier. +Tout individu qui, pendant le terme naturel de sa vie, produit +plusieurs oeufs ou plusieurs graines, doit être détruit à quelque +période de son existence, ou pendant une saison quelconque, car, +autrement le principe de l'augmentation géométrique étant donné, +le nombre de ses descendants deviendrait si considérable, qu'aucun +pays ne pourrait les nourrir. Aussi, comme il naît plus +d'individus qu'il n'en peut vivre, il doit y avoir, dans chaque +cas, lutte pour l'existence, soit avec un autre individu de la +même espèce, soit avec des individus d'espèces différentes, soit +avec les conditions physiques de la vie. C'est la doctrine de +Malthus appliquée avec une intensité beaucoup plus considérable à +tout le règne animal et à tout le règne végétal, car il n'y a là +ni production artificielle d'alimentation, ni restriction apportée +au mariage par la prudence. Bien que quelques espèces se +multiplient aujourd'hui plus ou moins rapidement, il ne peut en +être de même pour toutes, car le monde ne pourrait plus les +contenir. + +Il n'y a aucune exception à la règle que tout être organisé se +multiplie naturellement avec tant de rapidité que, s'il n'est +détruit, la terre serait bientôt couverte par la descendance d'un +seul couple. L'homme même, qui se reproduit si lentement, voit son +nombre doublé tous les vingt-cinq ans, et, à ce taux, en moins de +mille ans, il n'y aurait littéralement plus de place sur le globe +pour se tenir debout. Linné a calculé que, si une plante annuelle +produit seulement deux graines -- et il n'y a pas de plante qui +soit si peu productive -- et que l'année suivante les deux jeunes +plants produisent à leur tour chacun deux graines, et ainsi de +suite, on arrivera en vingt ans à un million de plants. De tous +les animaux connus, l'éléphant, pense-t-on, est celui qui se +reproduit le plus lentement. J'ai fait quelques calculs pour +estimer quel serait probablement le taux minimum de son +augmentation en nombre. On peut, sans crainte de se tromper, +admettre qu'il commence à se reproduire à l'âge de trente ans, et +qu'il continue jusqu'à quatre-vingt-dix; dans l'intervalle, il +produit six petits, et vit lui-même jusqu'à l'âge de cent ans. Or, +en admettant ces chiffres, dans sept cent quarante ou sept cent +cinquante ans, il y aurait dix-neuf millions d'éléphants vivants, +tous descendants du premier couple. + +Mais, nous avons mieux, sur ce sujet, que des calculs théoriques, +nous avons des preuves directes, c'est-à-dire les nombreux cas +observés de la rapidité étonnante avec laquelle se multiplient +certains animaux à l'état sauvage, quand les circonstances leur +sont favorables pendant deux ou trois saisons. Nos animaux +domestiques, redevenus sauvages dans plusieurs parties du monde, +nous offrent une preuve plus frappante encore de ce fait. Si l'on +n'avait des données authentiques sur l'augmentation des bestiaux +et des chevaux -- qui cependant se reproduisent si lentement -- +dans l'Amérique méridionale et plus récemment en Australie, on ne +voudrait certes pas croire aux chiffres que l'on indique. Il en +est de même des plantes; on pourrait citer bien des exemples de +plantes importées devenues communes dans une île en moins de dix +ans. Plusieurs plantes, telles que le cardon et le grand chardon, +qui sont aujourd'hui les plus communes dans les grandes plaines de +la Plata, et qui recouvrent des espaces de plusieurs lieues +carrées, à l'exclusion de toute autre plante, ont été importées +d'Europe. Le docteur Falconer m'apprend qu'il y a aux Indes des +plantes communes aujourd'hui, du cap Comorin jusqu'à l'Himalaya, +qui ont été importées d'Amérique, nécessairement depuis la +découverte de cette dernière partie du monde. Dans ces cas, et +dans tant d'autres que l'on pourrait citer, personne ne suppose +que la fécondité des animaux et des plantes se soit tout à coup +accrue de façon sensible. Les conditions de la vie sont très +favorables, et, en conséquence, les parents vivent plus longtemps, +et tous, ou presque tous les jeunes se développent; telle est +évidemment l'explication de ces faits. La progression géométrique +de leur augmentation, progression dont les résultats ne manquent +jamais de surprendre, explique simplement cette augmentation si +rapide, si extraordinaire, et leur distribution considérable dans +leur nouvelle patrie. + +À l'état sauvage, presque toutes les plantes arrivées à l'état de +maturité produisent annuellement des graines, et, chez les +animaux, il y en a fort peu qui ne s'accouplent pas. Nous pouvons +donc affirmer, sans crainte de nous tromper, que toutes les +plantes et tous les animaux tendent à se multiplier selon une +progression géométrique; or, cette tendance doit être enrayée par +la destruction des individus à certaines périodes de leur vie, +car, autrement ils envahiraient tous les pays et ne pourraient +plus subsister. Notre familiarité avec les grands animaux +domestiques tend, je crois, à nous donner des idées fausses; nous +ne voyons pour eux aucun cas de destruction générale, mais nous ne +nous rappelons pas assez qu'on en abat, chaque année, des milliers +pour notre alimentation, et qu'à l'état sauvage une cause autre +doit certainement produire les mêmes effets. + +La seule différence qu'il y ait entre les organismes qui +produisent annuellement un très grand nombre d'oeufs ou de graines +et ceux qui en produisent fort peu, est qu'il faudrait plus +d'années à ces derniers pour peupler une région placée dans des +conditions favorables, si immense que soit d'ailleurs cette +région. Le condor pond deux oeufs et l'autruche une vingtaine, et +cependant, dans un même pays, le condor peut être l'oiseau le plus +nombreux des deux. Le pétrel Fulmar ne pond qu'un oeuf, et +cependant on considère cette espèce d'oiseau comme la plus +nombreuse qu'il y ait au monde. Telle mouche dépose des centaines +d'oeufs; telle autre, comme l'hippobosque, n'en dépose qu'un seul; +mais cette différence ne détermine pas combien d'individus des +deux espèces peuvent se trouver dans une même région. Une grande +fécondité a quelque importance pour les espèces dont l'existence +dépend d'une quantité d'alimentation essentiellement variable, car +elle leur permet de s'accroître rapidement en nombre à un moment +donné. Mais l'importance réelle du grand nombre des oeufs ou des +graines est de compenser une destruction considérable à une +certaine période de la vie; or, cette période de destruction, dans +la grande majorité des cas, se présente de bonne heure. Si +l'animal a le pouvoir de protéger d'une façon quelconque ses oeufs +ou ses jeunes, une reproduction peu considérable suffit pour +maintenir à son maximum le nombre des individus de l'espèce; si, +au contraire, les oeufs et les jeunes sont exposés à une facile +destruction, la reproduction doit être considérable pour que +l'espèce ne s'éteigne pas. Il suffirait, pour maintenir au même +nombre les individus d'une espèce d'arbre, vivant en moyenne un +millier d'années, qu'une seule graine fût produite une fois tous +les mille ans, mais à la condition expresse que cette graine ne +soit jamais détruite et qu'elle soit placée dans un endroit où il +est certain qu'elle se développera. Ainsi donc, et dans tous les +cas, la quantité des graines ou des oeufs produits n'a qu'une +influence indirecte sur le nombre moyen des individus d'une espèce +animale ou végétale. + +Il faut donc, lorsque l'on contemple la nature, se bien pénétrer +des observations que nous venons de faire; il ne faut jamais +oublier que chaque être organisé s'efforce toujours de multiplier; +que chacun d'eux soutient une lutte pendant une certaine période +de son existence; que les jeunes et les vieux sont inévitablement +exposés à une destruction incessante, soit durant chaque +génération, soit à de certains intervalles. Qu'un de ces freins +vienne à se relâcher, que la destruction s'arrête si peu que ce +soit, et le nombre des individus d'une espèce s'élève rapidement à +un chiffre prodigieux. + + +DE LA NATURE DES OBSTACLES À LA MULTIPLICATION. + +Les causes qui font obstacle à la tendance naturelle à la +multiplication de chaque espèce sont très obscures. Considérons +une espèce très vigoureuse; plus grand est le nombre des individus +dont elle se compose, plus ce nombre tend à augmenter. Nous ne +pourrions pas même, dans un cas donné, déterminer exactement quels +sont les freins qui agissent. Cela n'a rien qui puisse surprendre, +quand on réfléchit que notre ignorance sur ce point est absolue, +relativement même à l'espèce humaine, quoique l'homme soit bien +mieux connu que tout autre animal. Plusieurs auteurs ont discuté +ce sujet avec beaucoup de talent; j'espère moi-même l'étudier +longuement dans un futur ouvrage, particulièrement. à l'égard des +animaux retournés à l'état sauvage dans l'Amérique méridionale. Je +me bornerai ici à quelques remarques, pour rappeler certains +points principaux à l'esprit du lecteur. Les oeufs ou les animaux +très jeunes semblent ordinairement souffrir le plus, mais il n'en +est pas toujours ainsi; chez les plantes, il se fait une énorme +destruction de graines; mais, d'après mes observations, il semble +que ce sont les semis qui souffrent le plus, parce qu'ils germent +dans un terrain déjà encombré par d'autres plantes. Différents +ennemis détruisent aussi une grande quantité de plants; j'ai +observé, par exemple, quelques jeunes plants de nos herbes +indigènes, semés dans une plate-bande ayant 3 pieds de longueur +sur 2 de largeur, bien labourée et bien débarrassée de plantes +étrangères, et où, par conséquent, ils ne pouvaient pas souffrir +du voisinage de ces plantes: sur trois cent cinquante-sept plants, +deux cent quatre-vingt-quinze ont été détruits, principalement par +les limaces et par les insectes. Si on laisse pousser du gazon +qu'on a fauché pendant très longtemps, ou, ce qui revient au même, +que des quadrupèdes ont l'habitude de brouter, les plantes les +plus vigoureuses tuent graduellement celles qui le sont le moins, +quoique ces dernières aient atteint leur pleine maturité; ainsi, +dans une petite pelouse de gazon, ayant 3 pieds sur 7, sur vingt +espèces qui y poussaient, neuf ont péri, parce qu'on a laissé +croître librement les autres espèces. + +La quantité de nourriture détermine, cela va sans dire, la limite +extrême de la multiplication de chaque espèce; mais, le plus +ordinairement, ce qui détermine le nombre moyen des individus +d'une espèce, ce n'est pas la difficulté d'obtenir des aliments, +mais la facilité avec laquelle ces individus deviennent la proie +d'autres animaux. Ainsi, il semble hors de doute que la quantité +de perdrix, de grouses et de lièvres qui peut exister dans un +grand parc; dépend principalement du soin avec lequel on détruit +leurs ennemis. Si l'on ne tuait pas une seule tête de gibier en +Angleterre pendant vingt ans, mais qu'en même temps on ne +détruisît aucun de leurs ennemis, il y aurait alors probablement +moins de gibier qu'il n'y en a aujourd'hui, bien qu'on en tue des +centaines de mille chaque année. Il est vrai que, dans quelques +cas particuliers, l'éléphant, par exemple, les bêtes de proie +n'attaquent pas l'animal; dans l'Inde, le tigre lui-même se +hasarde très rarement à attaquer un jeune éléphant défendu par sa +mère. + +Le climat joue un rôle important quant à la détermination du +nombre moyen d'une espèce, et le retour périodique des froids ou +des sécheresses extrêmes semble être le plus efficace de tous les +freins. J'ai calculé, en me basant sur le peu de nids construits +au printemps, que l'hiver de 1854-1855 a détruit les quatre +cinquièmes des oiseaux de ma propriété; c'est là une destruction +terrible, quand on se rappelle que 10 pour 100 constituent, pour +l'homme, une mortalité extraordinaire en cas d'épidémie. Au +premier abord, il semble que l'action du climat soit absolument +indépendante de la lutte pour l'existence; mais il faut se +rappeler que les variations climatériques agissent directement sur +la quantité de nourriture, et amènent ainsi la lutte la plus vive +entre les individus, soit de la même espèce, soit d'espèces +distinctes, qui se nourrissent du même genre d'aliment. Quand le +climat agit directement, le froid extrême, par exemple, ce sont +les individus les moins vigoureux, ou ceux qui ont à leur +disposition le moins de nourriture pendant l'hiver, qui souffrent +le plus. Quand nous allons du sud au nord, ou que nous passons +d'une région humide à une région desséchée, nous remarquons +toujours que certaines espèces deviennent de plus en plus rares, +et finissent par disparaître; le changement de climat frappant nos +sens, nous sommes tout disposés à attribuer cette disparition à +son action directe. Or, cela n'est point exact; nous oublions que +chaque espèce, dans les endroits mêmes où elle est le plus +abondante, éprouve constamment de grandes pertes à certains +moments de son existence, pertes que lui infligent des ennemis ou +des concurrents pour le même habitat et pour la même nourriture; +or, si ces ennemis ou ces concurrents sont favorisés si peu que ce +soit par une légère variation du climat, leur nombre s'accroît +considérablement, et, comme chaque district contient déjà autant +d'habitants qu'il peut en nourrir, les autres espèces doivent +diminuer. Quand nous nous dirigeons vers le sud et que nous voyons +une espèce diminuer en nombre, nous pouvons être certains que +cette diminution tient autant à ce qu'une autre espèce a été +favorisée qu'à ce que la première a éprouvé un préjudice. Il en +est de même, mais à un degré moindre, quand nous remontons vers le +nord, car le nombre des espèces de toutes sortes, et, par +conséquent, des concurrents, diminue dans les pays septentrionaux. +Aussi rencontrons-nous beaucoup plus souvent, en nous dirigeant +vers le nord, ou en faisant l'ascension d'une montagne, que nous +ne le faisons en suivant une direction opposée, des formes +rabougries, dues _directement_ à l'action nuisible, du climat. +Quand nous atteignons les régions arctiques, ou les sommets +couverts de neiges éternelles, ou les déserts absolus, la lutte +pour l'existence n'existe plus qu'avec les éléments. + +Le nombre prodigieux des plantes qui, dans nos jardins, supportent +parfaitement notre climat, mais qui ne s'acclimatent jamais, parce +qu'elles ne peuvent soutenir la concurrence avec nos plantes +indigènes, ou résister à nos animaux indigènes, prouve clairement +que le climat agit principalement de façon indirecte, en +favorisant d'autres espèces. + +Quand une espèce, grâce à des circonstances favorables, se +multiplie démesurément dans une petite région, des épidémies se +déclarent souvent chez elle. Au moins, cela semble se présenter +chez notre gibier; nous pouvons observer là un frein indépendant +de la lutte pour l'existence. Mais quelques-unes de ces prétendues +épidémies semblent provenir de la présence de vers parasites qui, +pour une cause quelconque, peut-être à cause d'une diffusion plus +facile au milieu d'animaux trop nombreux, ont pris un +développement plus considérable; nous assistons en conséquence à +une sorte de lutte entre le parasite et sa proie. + +D'autre part, dans bien des cas, il faut qu'une même espèce +comporte un grand nombre d'individus relativement au nombre de ses +ennemis, pour pouvoir se perpétuer. Ainsi, nous cultivons +facilement beaucoup de froment, de colza, etc., dans nos champs, +parce que les graines sont en excès considérable comparativement +au nombre des oiseaux qui viennent les manger. Or, les oiseaux, +bien qu'ayant une surabondance de nourriture pendant ce moment de +la saison, ne peuvent augmenter proportionnellement à cette +abondance de graines, parce que l'hiver a mis un frein à leur +développement; mais on sait combien il est difficile de récolter +quelques pieds de froment ou d'autres plantes analogues dans un +jardin; quant à moi, cela m'a toujours été impossible. Cette +condition de la nécessité d'un nombre considérable d'individus +pour la conservation d'une espèce explique, je crois, certains +faits singuliers que nous offre la nature, celui, par exemple, de +plantes fort rares qui sont parfois très abondantes dans les +quelques endroits où elles existent; et celui de plantes +véritablement sociables, c'est-à-dire qui se groupent en grand +nombre aux extrêmes limites de leur habitat. Nous pouvons croire, +en effet, dans de semblables cas, qu'une plante ne peut exister +qu'à l'endroit seul où les conditions de la vie sont assez +favorables pour que beaucoup puissent exister simultanément et +sauver ainsi l'espèce d'une complète destruction. Je dois ajouter +que les bons effets des croisements et les déplorables effets des +unions consanguines jouent aussi leur rôle dans la plupart de ces +cas. Mais je n'ai pas ici à m'étendre davantage sur ce sujet. + + +RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES +DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE. + +Plusieurs cas bien constatés prouvent combien sont complexes et +inattendus les rapports réciproques des êtres organisés qui ont à +lutter ensemble dans un même pays. Je me contenterai de citer ici +un seul exemple, lequel, bien que fort simple, m'a beaucoup +intéressé. Un de mes parents possède, dans le Staffordshire, une +propriété où j'ai eu occasion de faire de nombreuses recherches; +tout à côté d'une grande lande très stérile, qui n'a jamais été +cultivée, se trouve un terrain de plusieurs centaines d'acres, +ayant exactement la même nature, mais qui a été enclos il y a +vingt-cinq ans et planté de pins d'Écosse. Ces plantations ont +amené, dans la végétation de la partie enclose de la lande, des +changements si remarquables, que l'on croirait passer d'une région +à une autre; non seulement le nombre proportionnel des bruyères +ordinaires a complètement changé, mais douze espèces de plantes +(sans compter des herbes et des carex) qui n'existent pas dans la +lande, prospèrent dans la partie plantée. L'effet produit sur les +insectes a été encore plus grand, car on trouve à chaque pas, dans +les plantations, six espèces d'oiseaux insectivores qu'on ne voit +jamais dans la lande, laquelle n'est fréquentée que par deux ou +trois espèces distinctes d'oiseaux insectivores. Ceci nous prouve +quel immense changement produit l'introduction d'une seule espèce +d'arbres, car on n'a fait aucune culture sur cette terre; on s'est +contenté de l'enclore, de façon à ce que le bétail ne puisse +entrer. Il est vrai qu'une clôture est aussi un élément fort +important dont j'ai pu observer les effets auprès de Farnham, dans +le comté de Surrey. Là se trouvent d'immenses landes, plantées çà +et là, sur le sommet des collines, de quelques groupes de vieux +pins d'Écosse; pendant ces dix dernières années, on a enclos +quelques-unes de ces landes, et aujourd'hui il pousse de toutes +parts une quantité de jeunes pins, venus naturellement, et si +rapprochés les uns des autres, que tous ne peuvent pas vivre. +Quand j'ai appris que ces jeunes arbres n'avaient été ni semés ni +plantés, j'ai été tellement surpris, que je me rendis à plusieurs +endroits d'où je pouvais embrasser du regard des centaines +d'hectares de landes qui n'avaient pas été enclos; or, il m'a été +impossible de rien découvrir, sauf les vieux arbres. En examinant +avec plus de soin l'état de la lande, j'ai découvert une multitude +de petits plants qui avaient été rongés par les bestiaux. Dans +l'espace d'un seul mètre carré, à une distance de quelques +centaines de mètres de l'un des vieux arbres, j'ai compté trente- +deux jeunes plants: l'un d'eux avait vingt-six anneaux; il avait +donc essayé, pendant bien des années, d'élever sa tête au-dessus +des tiges de la bruyère et n'y avait pas réussi. Rien d'étonnant +donc à ce que le sol se couvrît de jeunes pins vigoureux dès que +les clôtures ont été établies. Et, cependant, ces landes sont si +stériles et si étendues, que personne n'aurait pu s'imaginer que +les bestiaux aient pu y trouver des aliments. + +Nous voyons ici que l'existence du pin d'Écosse dépend absolument +de la présence ou de l'absence des bestiaux; dans quelques parties +du monde, l'existence du bétail dépend de certains insectes. Le +Paraguay offre peut-être l'exemple le plus frappant de ce fait: +dans ce pays, ni les bestiaux, ni les chevaux, ni les chiens ne +sont retournés à l'état sauvage, bien que le contraire se soit +produit sur une grande échelle dans les régions situées au nord et +au sud. Azara et Rengger ont démontré qu'il faut attribuer ce fait +à l'existence au Paraguay d'une certaine mouche qui dépose ses +oeufs dans les naseaux de ces animaux immédiatement après leur +naissance. La multiplication de ces mouches, quelque nombreuses +qu'elles soient d'ailleurs, doit être ordinairement entravée par +quelque frein, probablement par le développement d'autres insectes +parasites. Or donc, si certains oiseaux insectivores diminuaient +au Paraguay, les insectes parasites augmenteraient probablement en +nombre, ce qui amènerait la disparition des mouches, et alors +bestiaux et chevaux retourneraient à l'état sauvage, ce qui aurait +pour résultat certain de modifier considérablement la végétation, +comme j'ai pu l'observer moi-même dans plusieurs parties de +l'Amérique méridionale. La végétation à son tour aurait une grande +influence sur les insectes, et l'augmentation de ceux-ci +provoquerait, comme nous venons de le voir par l'exemple du +Staffordshire, le développement d'oiseaux insectivores, et ainsi +de suite, en cercles toujours de plus en plus complexes. Ce n'est +pas que, dans la nature, les rapports soient toujours aussi +simples que cela. La lutte dans la lutte doit toujours se +reproduire avec des succès différents; cependant, dans le cours +des siècles, les forces se balancent si exactement, que la face de +la nature reste uniforme pendant d'immenses périodes, bien +qu'assurément la cause la plus insignifiante suffise pour assurer +la victoire à tel ou tel être organisé. Néanmoins, notre ignorance +est si profonde et notre vanité si grande, que nous nous étonnons +quand nous apprenons l'extinction d'un être organisé; comme nous +ne comprenons pas la cause de cette extinction, nous ne savons +qu'invoquer des cataclysmes, qui viennent désoler le monde, et +inventer des lois sur la durée des formes vivantes! + +Encore un autre exemple pour bien faire comprendre quels rapports +complexes relient entre eux des plantes et des animaux fort +éloignés les uns des autres dans l'échelle de la nature. J'aurai +plus tard l'occasion de démontrer que les insectes, dans mon +jardin, ne visitent jamais la _Lobelia fulgens_, plante exotique, +et qu'en conséquence, en raison de sa conformation particulière, +cette plante ne produit jamais de graines. Il faut absolument, +pour les féconder, que les insectes visitent presque toutes nos +orchidées, car ce sont eux qui transportent le pollen d'une fleur +à une autre. Après de nombreuses expériences, j'ai reconnu que le +bourdon est presque indispensable pour la fécondation de la pensée +(_Viola tricolor_), parce que les autres insectes du genre abeille +ne visitent pas cette fleur. J'ai reconnu également que les +visites des abeilles sont nécessaires pour la fécondation de +quelques espèces de trèfle: vingt pieds de trèfle de Hollande +(_Trifolium repens_), par exemple, ont produit deux mille deux +cent quatre-vingt-dix graines, alors que vingt autres pieds, dont +les abeilles ne pouvaient pas approcher, n'en ont pas produit une +seule. Le bourdon seul visite le trèfle rouge, parce que les +autres abeilles ne peuvent pas en atteindre le nectar. On affirme +que les phalènes peuvent féconder cette plante; mais j'en doute +fort, parce que le poids de leur corps n'est pas suffisant pour +déprimer les pétales alaires. Nous pouvons donc considérer comme +très probable que, si le genre bourdon venait à disparaître, ou +devenait très rare en Angleterre, la pensée et le trèfle rouge +deviendraient aussi très rares ou disparaîtraient complètement. Le +nombre des bourdons, dans un district quelconque, dépend, dans une +grande mesure, du nombre des mulots qui détruisent leurs nids et +leurs rayons de miel; or, le colonel Newman, qui a longtemps +étudié les habitudes du bourdon, croit que «plus des deux tiers de +ces insectes sont ainsi détruits chaque année en Angleterre». +D'autre part, chacun sait que le nombre des mulots dépend +essentiellement de celui des chats, et le colonel Newman ajoute: +«J'ai remarqué que les nids de bourdon sont plus abondants près +des villages et des petites villes, ce que j'attribue au plus +grand nombre de chats qui détruisent les mulots.» Il est donc +parfaitement possible que la présence d'un animal félin dans une +localité puisse déterminer, dans cette même localité, l'abondance +de certaines plantes en raison de l'intervention des souris et des +abeilles! + +Différents freins, dont l'action se fait sentir à diverses époques +de la vie et pendant certaines saisons de l'année, affectent donc +l'existence de chaque espèce. Les uns sont très efficaces, les +autres le sont moins, mais l'effet de tous est de déterminer la +quantité moyenne des individus d'une espèce ou l'existence même de +chacune d'elles. On pourrait démontrer que, dans quelques cas, des +freins absolument différents agissent sur la même espèce dans +certains districts. Quand on considère les plantes et les arbustes +qui constituent un fourré, on est tenté d'attribuer leur nombre +proportionnel à ce qu'on appelle _le hasard_. Mais c'est là une +erreur profonde. Chacun sait que, quand on abat une forêt +américaine, une végétation toute différente surgit; on a observé +que d'anciennes ruines indiennes, dans le sud des États-Unis, +ruines qui devaient être jadis isolées des arbres, présentent +aujourd'hui la même diversité, la même proportion d'essences que +les forêts vierges environnantes. Or, quel combat doit s'être +livré pendant de longs siècles entre les différentes espèces +d'arbres dont chacune répandait annuellement ses graines par +milliers! Quelle guerre incessante d'insecte à insecte, quelle +lutte entre les insectes, les limaces et d'autres animaux +analogues, avec les oiseaux et les bêtes de proie, tous +s'efforçant de multiplier, se mangeant les uns les autres, ou se +nourrissant de la substance des arbres, de leurs graines et de +leurs jeunes pousses; ou des autres plantes qui ont d'abord +couvert le sol et qui empêchaient, par conséquent, la croissance +des arbres! Que l'on jette en l'air une poignée de plumes, elles +retomberont toutes sur le sol en vertu de certaines lois définies; +mais combien le problème de leur chute est simple quand on le +compare à celui des actions et des réactions des plantes et des +animaux innombrables qui, pendant le cours des siècles, ont +déterminé les quantités proportionnelles des espèces d'arbres qui +croissent aujourd'hui sur les ruines indiennes! + +La dépendance d'un être organisé vis-à-vis d'un autre, telle que +celle du parasite dans ses rapports avec sa proie, se manifeste +d'ordinaire entre des êtres très éloignés les uns des autres dans +l'échelle de la nature. Tel, quelquefois, est aussi le cas pour +certains animaux que l'on peut considérer comme luttant l'un avec +l'autre pour l'existence; et cela dans le sens le plus strict du +mot, les sauterelles, par exemple, et les quadrupèdes herbivores. +Mais la lutte est presque toujours beaucoup plus acharnée entre +les individus appartenant à la même espèce; en effet, ils +fréquentent les mêmes districts, recherchent la même nourriture, +et sont exposés aux mêmes dangers. La lutte est presque aussi +acharnée quand il s'agit de variétés de la même espèce, et la +plupart du temps elle est courte; si, par exemple, on sème +ensemble plusieurs variétés de froment, et que l'on sème, l'année +suivante, la graine mélangée provenant de la première récolte, les +variétés qui conviennent le mieux au sol et au climat, et qui +naturellement se trouvent être les plus fécondes, l'emportent sur +les autres, produisent plus de graines, et, en conséquence, au +bout de quelques années, supplantent toutes les autres variétés. +Cela est si vrai, que, pour conserver un mélange de variétés aussi +voisines que le sont celles des pois de senteur, il faut chaque +année recueillir séparément les graines de chaque variété et avoir +soin de les mélanger dans la proportion voulue, autrement les +variétés les plus faibles diminuent peu à peu et finissent par +disparaître. Il en est de même pour les variétés de moutons; on +affirme que certaines variétés de montagne affament à tel point +les autres, qu'on ne peut les laisser ensemble dans les mêmes +pâturages. Le même résultat s'est produit quand on a voulu +conserver ensemble différentes variétés de sangsues médicinales. +Il est même douteux que toutes les variétés de nos plantes +cultivées et de nos animaux domestiques aient si exactement la +même force, les mêmes habitudes et la même constitution que les +proportions premières d'une masse mélangée (je ne parle pas, bien +entendu, des croisements) puissent se maintenir pendant une demi- +douzaine de générations, si, comme dans les races à l'état +sauvage, on laisse la lutte s'engager entre elles, et si l'on n'a +pas soin de conserver annuellement une proportion exacte entre les +graines ou les petits. + + +LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARNÉE QUAND ELLE A LIEU +ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARIÉTÉS APPARTENANT À LA MÊME ESPÈCE. + +Les espèces appartenant au même genre ont presque toujours, bien +qu'il y ait beaucoup d'exceptions à cette règle, des habitudes et +une constitution presque semblables; la lutte entre ces espèces +est donc beaucoup plus acharnée, si elles se trouvent placées en +concurrence les unes avec les autres, que si cette lutte s'engage +entre des espèces appartenant à des genres distincts. L'extension +récente qu'a prise, dans certaines parties des États-Unis, une +espèce d'hirondelle qui a causé l'extinction d'une autre espèce, +nous offre un exemple de ce fait. Le développement de la draine a +amené, dans certaines parties de l'Écosse, la rareté croissante de +la grive commune. Combien de fois n'avons-nous pas entendu dire +qu'une espèce de rats a chassé une autre espèce devant elle, sous +les climats les plus divers! En Russie, la petite blatte d'Asie a +chassé devant elle sa grande congénère. En Australie, l'abeille +que nous avons importée extermine rapidement la petite abeille +indigène, dépourvue d'aiguillon. Une espèce de moutarde en +supplante une autre, et ainsi de suite. Nous pouvons concevoir à +peu près comment il se fait que la concurrence soit plus vive +entre les formes alliées, qui remplissent presque la même place +dans l'économie de la nature; mais il est très probable que, dans +aucun cas, nous ne pourrions indiquer les raisons exactes de la +victoire remportée par une espèce sur une autre dans la grande +bataille de la vie. + +Les remarques que je viens de faire conduisent à un corollaire de +la plus haute importance, c'est-à-dire que la conformation de +chaque être organisé est en rapport, dans les points les plus +essentiels et quelquefois cependant les plus cachés, avec celle de +tous les êtres organisés avec lesquels il se trouve en concurrence +pour son alimentation et pour sa résidence, et avec celle de tous +ceux qui lui servent de proie ou contre lesquels il a à se +défendre. La conformation des dents et des griffes du tigre, celle +des pattes et des crochets du parasite qui s'attache aux poils du +tigre, offrent une confirmation évidente de cette loi. Mais les +admirables graines emplumées de la chicorée sauvage et les pattes +aplaties et frangées des coléoptères aquatiques ne semblent tout +d'abord en rapport qu'avec l'air et avec l'eau. Cependant, +l'avantage présenté par les graines emplumées se trouve, sans +aucun doute, en rapport direct avec le sol déjà garni d'autres +plantes, de façon à ce que les graines puissent se distribuer dans +un grand espace et tomber sur un terrain qui n'est pas encore +occupé. Chez le coléoptère aquatique, la structure des jambes, si +admirablement adaptée pour qu'il puisse plonger, lui permet de +lutter avec d'autres insectes aquatiques pour chercher sa proie, +ou pour échapper aux attaques d'autres animaux. + +La substance nutritive déposée dans les graines de bien des +plantes semble, à première vue, ne présenter aucune espèce de +rapports avec d'autres plantes. Mais la croissance vigoureuse des +jeunes plants provenant de ces graines, les pois et les haricots +par exemple, quand on les sème au milieu d'autres graminées, +paraît indiquer que le principal avantage de cette substance est +de favoriser la croissance des semis, dans la lutte qu'ils ont à +soutenir contre les autres plantes qui poussent autour d'eux. + +Pourquoi chaque forme végétale ne se multiplie-t-elle pas dans +toute l'étendue de sa région naturelle jusqu'à doubler ou +quadrupler le nombre de ses représentants? Nous savons +parfaitement qu'elle peut supporter un peu plus de chaleur ou de +froid, un peu plus d'humidité ou de sécheresse, car nous savons +qu'elle habite des régions plus chaudes ou plus froides, plus +humides ou plus sèches. Cet exemple nous démontre que, si nous +désirons donner à une plante le moyen d'accroître le nombre de ses +représentants, il faut la mettre en état de vaincre ses +concurrents et de déjouer les attaques des animaux qui s'en +nourrissent. Sur les limites de son habitat géographique, un +changement de constitution en rapport avec le climat lui serait +d'un avantage certain; mais nous avons toute raison de croire que +quelques plantes ou quelques animaux seulement s'étendent assez +loin pour être exclusivement détruits par la rigueur du climat. +C'est seulement aux confins extrêmes de la vie, dans les régions +arctiques ou sur les limites d'un désert absolu, que cesse la +concurrence. Que la terre soit très froide ou très sèche, il n'y +en aura pas moins concurrence entre quelques espèces ou entre les +individus de la même espèce, pour occuper les endroits les plus +chauds ou les plus humides. + +Il en résulte que les conditions d'existence d'une plante ou d'un +animal placé dans un pays nouveau, au milieu de nouveaux +compétiteurs, doivent se modifier de façon essentielle, bien que +le climat soit parfaitement identique à celui de son ancien +habitat. Si on souhaite que le nombre de ses représentants +s'accroisse dans sa nouvelle patrie, il faut modifier l'animal ou +la plante tout autrement qu'on ne l'aurait fait dans son ancienne +patrie, car il faut lui procurer certains avantages sur un +ensemble de concurrents ou d'ennemis tout différents. + +Rien de plus facile que d'essayer ainsi, en imagination, de +procurer à une espèce certains avantages sur une autre; mais, dans +la pratique, il est plus que probable que nous ne saurions pas ce +qu'il y a à faire. Cela seul devrait suffire à nous convaincre de +notre ignorance sur les rapports mutuels qui existent entre tous +les êtres organisés; c'est là une vérité qui nous est aussi +nécessaire qu'elle nous est difficile à comprendre. Tout ce que +nous pouvons faire, c'est de nous rappeler à tout instant que tous +les êtres organisés s'efforcent perpétuellement de se multiplier +selon une progression géométrique; que chacun d'eux à certaines +périodes de sa vie, pendant certaines saisons de l'année, dans le +cours de chaque génération ou à de certains intervalles, doit +lutter pour l'existence et être exposé à une grande destruction. +La pensée de cette lutte universelle provoque de tristes +réflexions, mais nous pouvons nous consoler avec la certitude que +la guerre n'est pas + +incessante dans la nature, que la peur y est inconnue, que la mort +est généralement prompte, et que ce sont les êtres vigoureux, +sains et heureux qui survivent et se multiplient. + + +CHAPITRE IV. +LA SÉLECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS APTE. + +_La sélection naturelle; comparaison de son pouvoir avec le +pouvoir sélectif de l'homme; son influence sur les caractères a +peu d'importance; son influence à tous les âges et sur les deux +sexes. -- Sélection sexuelle. -- De la généralité des croisements +entre les individus de la même espèce. -- Circonstances favorables +ou défavorables à la sélection naturelle, telles que croisements, +isolement, nombre des individus. -- Action lente. -- Extinction +causée par la sélection naturelle. -- Divergence des caractères +dans ses rapports avec la diversité des habitants d'une région +limitée et avec l'acclimatation. -- Action de la sélection +naturelle sur les descendants d'un type commun résultant de la +divergence des caractères. -- La sélection naturelle explique le +groupement de tous les êtres organisés; les progrès de +l'organisme; la persistance des formes inférieures; la convergence +des caractères; la multiplication indéfinie des espèces. -- +Résumé._ + +Quelle influence a, sur la variabilité, cette lutte pour +l'existence que nous venons de décrire si brièvement? Le principe +de la sélection, que nous avons vu si puissant entre les mains de +l'homme, s'applique-t-il à l'état de nature? Nous prouverons qu'il +s'applique de façon très efficace. Rappelons-nous le nombre infini +de variations légères, de simples différences individuelles, qui +se présentent chez nos productions domestiques et, à un degré +moindre, chez les espèces à l'état sauvage; rappelons-nous aussi +la force des tendances héréditaires. À l'état domestique, on peut +dire que l'organisme entier devient en quelque sorte plastique. +Mais, comme Hooker et Asa Gray l'ont fait si bien remarquer, la +variabilité que nous remarquons chez toutes nos productions +domestiques n'est pas l'oeuvre directe de l'homme. L'homme ne peut +ni produire ni empêcher les variations; il ne peut que conserver +et accumuler celles qui se présentent. Il expose, sans en avoir +l'intention, les êtres organisés à de nouvelles conditions +d'existence, et des variations en résultent; or, des changements +analogues peuvent, doivent même se présenter à l'état de nature. +Qu'on se rappelle aussi combien sont complexes, combien sont +étroits les rapports de tous les êtres organisés les uns avec les +autres et avec les conditions physiques de la vie, et, en +conséquence, quel avantage chacun d'eux peut retirer de diversités +de conformation infiniment variées, étant données des conditions +de vie différentes. Faut-il donc s'étonner, quand on voit que des +variations utiles à l'homme se sont certainement produites, que +d'autres variations, utiles à l'animal dans la grande et terrible +bataille de la vie, se produisent dans le cours de nombreuses +générations? Si ce fait est admis, pouvons-nous douter (il faut +toujours se rappeler qu'il naît beaucoup plus d'individus qu'il +n'en peut vivre) que les individus possédant un avantage +quelconque, quelque léger qu'il soit d'ailleurs, aient la +meilleure chance de vivre et de se reproduire? Nous pouvons être +certains, d'autre part, que toute variation, si peu nuisible +qu'elle soit à l'individu; entraîne forcément la disparition de +celui-ci. J'ai donné le nom de _sélection naturelle_ ou de +_persistance du plus apte_ à cette conservation des différences et +des variations individuelles favorables et à cette élimination des +variations nuisibles. Les variations insignifiantes, c'est-à-dire +qui ne sont ni utiles ni nuisibles à l'individu, ne sont +certainement pas affectées par la sélection naturelle et demeurent +à l'état d'éléments variables, tels que peut-être ceux que nous +remarquons chez certaines espèces polymorphes, ou finissent par se +fixer, grâce à la nature de l'organisme et à celle des conditions +d'existence. + +Plusieurs écrivains ont mal compris, ou mal critiqué, ce terme de +_sélection naturelle_. Les uns se sont même imaginé que la +sélection naturelle amène la variabilité, alors qu'elle implique +seulement la conservation des variations accidentellement +produites, quand elles sont avantageuses à l'individu dans les +conditions d'existence où il se trouve placé. Personne ne proteste +contre les agriculteurs, quand ils parlent des puissants effets de +la sélection effectuée par l'homme; or, dans ce cas, il est +indispensable que la nature produise d'abord les différences +individuelles que l'homme choisit dans un but quelconque. D'autres +ont prétendu que le terme _sélection_ implique un choix conscient +de la part des animaux qui se modifient, et on a même argué que, +les plantes n'ayant aucune volonté, la sélection naturelle ne leur +est pas applicable. Dans le sens littéral du mot, il n'est pas +douteux que le terme _sélection naturelle_ ne soit un terme +erroné; mais, qui donc a jamais critiqué les chimistes, parce +qu'ils se servent du terme _affinité élective_ en parlant des +différents éléments? Cependant, on ne peut pas dire, à strictement +parler, que l'acide choisisse la base avec laquelle il se combine +de préférence. On a dit que je parle de la sélection naturelle +comme d'une puissance active ou divine; mais qui donc critique un +auteur lorsqu'il parle de l'attraction ou de la gravitation, comme +régissant les mouvements des planètes? Chacun sait ce que +signifient, ce qu'impliquent ces expressions métaphoriques +nécessaires à la clarté de la discussion. Il est aussi très +difficile d'éviter de personnifier le nom _nature_; mais, par +_nature_, j'entends seulement l'action combinée et les résultats +complexes d'un grand nombre de lois naturelles; et, par _lois_, la +série de faits que nous avons reconnus. Au bout de quelque temps +on se familiarisera avec ces termes et on oubliera ces critiques +inutiles. + +Nous comprendrons mieux l'application de la loi de la sélection +naturelle en prenant pour exemple un pays soumis à quelques légers +changements physiques, un changement climatérique, par exemple. Le +nombre proportionnel de ses habitants change presque immédiatement +aussi, et il est probable que quelques espèces s'éteignent. Nous +pouvons conclure de ce que nous avons vu relativement aux rapports +complexes et intimes qui relient les uns aux autres les habitants +de chaque pays, que tout changement dans la proportion numérique +des individus d'une espèce affecte sérieusement toutes les autres +espèces, sans parler de l'influence exercée par les modifications +du climat. Si ce pays est ouvert, de nouvelles formes y pénètrent +certainement, et cette immigration tend encore à troubler les +rapports mutuels de ses anciens habitants. Qu'on se rappelle, à ce +sujet, quelle a toujours été l'influence de l'introduction d'un +seul arbre ou d'un seul mammifère dans un pays. Mais s'il s'agit +d'une île, ou d'un pays entouré en partie de barrières +infranchissables, dans lequel, par conséquent, de nouvelles formes +mieux adaptées aux modifications du climat ne peuvent pas +facilement pénétrer, il se trouve alors, dans l'économie de la +nature, quelque place qui serait mieux remplie si quelques-uns des +habitants originels se modifiaient de façon ou d'autre, puisque, +si le pays était ouvert, ces places seraient prises par les +immigrants. Dans ce cas de légères modifications, favorables à +quelque degré que ce soit aux individus d'une espèce, en les +adaptant mieux à de nouvelles conditions ambiantes, tendraient à +se perpétuer, et la sélection naturelle aurait ainsi des matériaux +disponibles pour commencer son oeuvre de perfectionnement. + +Nous avons de bonnes raisons de croire, comme nous l'avons +démontré dans le premier chapitre, que les changements des +conditions d'existence tendent à augmenter la faculté à la +variabilité. Dans les cas que nous venons de citer, les conditions +d'existence ayant changé, le terrain est donc favorable à la +sélection naturelle, car il offre plus de chances pour la +production de variations avantageuses, sans lesquelles la +sélection naturelle ne peut rien. Il ne faut jamais oublier que, +dans le terme _variation_, je comprends les simples différences +individuelles. L'homme peut amener de grands changements chez ses +animaux domestiques et chez ses plantes cultivées, en accumulant +les différences individuelles dans une direction donnée; la +sélection naturelle peut obtenir les mêmes résultats, mais +beaucoup plus facilement, parce que son action peut s'étendre sur +un laps de temps beaucoup plus considérable. Je ne crois pas, +d'ailleurs, qu'il faille de grands changements physiques tels que +des changements climatériques, ou qu'un pays soit particulièrement +isolé et à l'abri de l'immigration, pour que des places libres se +produisent et que la sélection naturelle les fasse occuper en +améliorant quelques-uns des organismes variables. En effet, comme +tous les habitants de chaque pays luttent à armes à peu près +égales, il peut suffire d'une modification très légère dans la +conformation ou dans les habitudes d'une espèce pour lui donner +l'avantage sur toutes les autres. D'autres modifications de la +même nature pourront encore accroître cet avantage, aussi +longtemps que l'espèce se trouvera dans les mêmes conditions +d'existence et jouira des mêmes moyens pour se nourrir et pour se +défendre. On ne pourrait citer aucun pays dont les habitants +indigènes soient actuellement si parfaitement adaptés les uns aux +autres, si absolument en rapport avec les conditions physiques qui +les entourent, pour ne laisser place à aucun perfectionnement; +car, dans tous les pays, les espèces natives ont été si +complètement vaincues par des espèces acclimatées, qu'elles ont +laissé quelques-unes de ces étrangères prendre définitivement +possession du sol. Or, les espèces étrangères ayant ainsi, dans +chaque pays, vaincu quelques espèces indigènes, on peut en +conclure que ces dernières auraient pu se modifier avec avantage, +de façon à mieux résister aux envahisseurs. + +Puisque l'homme peut obtenir et a certainement obtenu de grands +résultats par ses moyens méthodiques et inconscients de sélection, +où s'arrête l'action de la sélection naturelle? L'homme ne peut +agir que sur les caractères extérieurs et visibles. La nature, si +l'on veut bien me permettre de personnifier sous ce nom la +conservation naturelle ou la persistance du plus apte, ne s'occupe +aucunement des apparences, à moins que l'apparence n'ait quelque +utilité pour les êtres vivants. La nature peut agir sur tous les +organes intérieurs, sur la moindre différence d'organisation, sur +le mécanisme vital tout entier. L'homme n'a qu'un but: choisir en +vue de son propre avantage; la nature, au contraire, choisit pour +l'avantage de l'être lui-même. Elle donne plein exercice aux +caractères qu'elle choisit, ce qu'implique le fait seul de leur +sélection. L'homme réunit dans un même pays les espèces provenant +de bien des climats différents; il exerce rarement d'une façon +spéciale et convenable les caractères qu'il a choisis; il donne la +même nourriture aux pigeons à bec long et aux pigeons à bec court; +il n'exerce pas de façon différente le quadrupède à longues pattes +et à courtes pattes; il expose aux mêmes influences climatériques +les moutons à longue laine et ceux à laine courte. Il ne permet +pas aux mâles les plus vigoureux de lutter pour la possession des +femelles. Il ne détruit pas rigoureusement tous les individus +inférieurs; il protège, au contraire, chacun d'eux, autant qu'il +est en son pouvoir, pendant toutes les saisons. Souvent il +commence la sélection en choisissant quelques formes à demi +monstrueuses, ou, tout au moins, en s'attachant à quelque +modification assez apparente pour attirer son attention ou pour +lui être immédiatement utile. À l'état de nature, au contraire la +plus petite différence de conformation ou de constitution peut +suffire à faire pencher la balance dans la lutte pour l'existence +et se perpétuer ainsi. Les désirs et les efforts de l'homme sont +si changeants! sa vie est si courte! Aussi, combien doivent être +imparfaits les résultats qu'il obtient, quand on les compare à +ceux que peut accumuler la nature pendant de longues périodes +géologiques! Pouvons-nous donc nous étonner que les caractères des +productions de la nature soient beaucoup plus franchement accusés +que ceux des races domestiques de l'homme? Quoi d'étonnant à ce +que ces productions naturelles soient infiniment mieux adaptées +aux conditions les plus complexes de l'existence, et qu'elles +portent en tout le cachet d'une oeuvre bien plus complète? + +On peut dire, par métaphore, que la sélection naturelle recherche, +à chaque instant et dans le monde entier, les variations les plus +légères; elle repousse celles qui sont nuisibles, elle conserve et +accumule celles qui sont utiles; elle travaille en silence, +insensiblement, partout et toujours, dès que l'occasion s'en +présente, pour améliorer tous les êtres organisés relativement à +leurs conditions d'existence organiques et inorganiques. Ces +lentes et progressives transformations nous échappent jusqu'à ce +que, dans le cours des âges, la main du temps les ait marquées de +son empreinte, et alors nous nous rendons si peu compte des +longues périodes géologiques écoulées, que nous nous contentons de +dire que les formes vivantes sont aujourd'hui différentes de ce +qu'elles étaient autrefois. + +Pour que des modifications importantes se produisent dans une +espèce, il faut qu'une variété une fois formée présente de +nouveau, après de longs siècles peut-être, des différences +individuelles participant à la nature utile de celles qui se sont +présentées d'abord; il faut, en outre, que ces différences se +conservent et se renouvellent encore. Des différences +individuelles de la même nature se reproduisent constamment; il +est donc à peu près certain que les choses se passent ainsi. Mais, +en somme, nous ne pouvons affirmer ce fait qu'en nous assurant si +cette hypothèse concorde avec les phénomènes généraux de la nature +et les explique. D'autre part, la croyance générale que la somme +des variations possibles est une quantité strictement limitée, est +aussi une simple assertion hypothétique. + +Bien que la sélection naturelle ne puisse agir qu'en vue de +l'avantage de chaque être vivant, il n'en est pas moins vrai que +des caractères et des conformations, que nous sommes disposés à +considérer comme ayant une importance très secondaire, peuvent +être l'objet de son action. Quand nous voyons les insectes qui se +nourrissent de feuilles revêtir presque toujours une teinte verte, +ceux qui se nourrissent d'écorce une teinte grisâtre, le ptarmigan +des Alpes devenir blanc en hiver et le coq de bruyère porter des +plumes couleur de bruyère, ne devons-nous pas croire que les +couleurs que revêtent certains oiseaux et certains insectes leur +sont utiles pour les garantir du danger? Le coq de bruyère se +multiplierait innombrablement s'il n'était pas détruit à +quelqu'une des phases de son existence, et on sait que les oiseaux +de proie lui font une chasse active; les faucons, doués d'une vue +perçante, aperçoivent leur proie de si loin, que, dans certaines +parties du continent, on n'élève pas de pigeons blancs parce +qu'ils sont exposés à trop de dangers. La sélection naturelle +pourrait donc remplir son rôle en donnant à chaque espèce de coq +de bruyère une couleur appropriée au pays qu'il habite, en +conservant et en perpétuant cette couleur dès qu'elle est acquise. +Il ne faudrait pas penser non plus que la destruction accidentelle +d'un animal ayant une couleur particulière ne puisse produire que +peu d'effets sur une race. Nous devons nous rappeler, en effet, +combien il est essentiel dans un troupeau de moutons blancs de +détruire les agneaux qui ont la moindre tache noire. Nous avons vu +que la couleur des cochons qui, en Virginie, se nourrissent de +certaines racines, est pour eux une cause de vie ou de mort. Chez +les plantes, les botanistes considèrent le duvet du fruit et la +couleur de la chair comme des caractères très insignifiants; +cependant, un excellent horticulteur, Downing, nous apprend qu'aux +États-Unis les fruits à peau lisse souffrent beaucoup plus que +ceux recouverts de duvet des attaques d'un insecte, le curculio; +que les prunes pourprées sont beaucoup plus sujettes à certaines +maladies que les prunes jaunes; et qu'une autre maladie attaque +plus facilement les pêches à chair jaune que les pêches à chair +d'une autre couleur. Si ces légères différences, malgré le secours +de l'art, décident du sort des variétés cultivées, ces mêmes +différences doivent évidemment, à l'état de nature, suffire à +décider qui l'emportera d'un arbre produisant des fruits à la peau +lisse ou à la peau velue, à la chair pourpre ou à la chair jaune; +car, dans cet état, les arbres ont à lutter avec d'autres arbres +et avec une foule d'ennemis. + +Quand nous étudions les nombreux petits points de différence qui +existent entre les espèces et qui, dans notre ignorance, nous +paraissent insignifiants, nous ne devons pas oublier que le +climat, l'alimentation, etc., ont, sans aucun doute, produit +quelques effets directs. Il ne faut pas oublier non plus qu'en +vertu des lois de la corrélation, quand une partie varie et que la +sélection naturelle accumule les variations, il se produit souvent +d'autres modifications de la nature la plus inattendue. + +Nous avons vu que certaines variations qui, à l'état domestique, +apparaissent à une période déterminée de la vie, tendent à +réapparaître chez les descendants à la même période. On pourrait +citer comme exemples la forme, la taille et la saveur des grains +de beaucoup de variétés de nos légumes et de nos plantes +agricoles; les variations du ver à soie à l'état de chenille et de +cocon; le oeufs de nos volailles et la couleur du duvet de leurs +petits; les cornes de nos moutons et de nos bestiaux à l'âge +adulte. Or, à l'état de nature, la sélection naturelle peut agir +sur certains êtres organisés et les modifier à quelque âge que ce +soit par l'accumulation de variations profitables à cet âge et par +leur transmission héréditaire à l'âge correspondant. S'il est +avantageux à une plante que ses graines soient plus facilement +disséminées par le vent, il est aussi aisé à la sélection +naturelle de produire ce perfectionnement, qu'il est facile au +planteur, par la sélection méthodique, d'augmenter et d'améliorer +le duvet contenu dans les gousses de ses cotonniers. + +La sélection naturelle peut modifier la larve d'un insecte de +façon à l'adapter à des circonstances complètement différentes de +celles où devra vivre l'insecte adulte. Ces modifications pourront +même affecter, en vertu de la corrélation, la conformation de +l'adulte. Mais, inversement, des modifications dans la +conformation de l'adulte peuvent affecter la conformation de la +larve. Dans tous les cas, la sélection naturelle ne produit pas de +modifications nuisibles à l'insecte, car alors l'espèce +s'éteindrait. + +La sélection naturelle peut modifier la conformation du jeune +relativement aux parents et celle des parents relativement aux +jeunes. Chez les animaux vivant en société, elle transforme la +conformation de chaque individu de telle sorte qu'il puisse se +rendre utile à la communauté, à condition toutefois que la +communauté profite du changement. Mais ce que la sélection +naturelle ne saurait faire, c'est de modifier la structure d'une +espèce sans lui procurer aucun avantage propre et seulement au +bénéfice d'une, autre espèce. Or, quoique les ouvrages sur +l'histoire naturelle rapportent parfois de semblables faits, je +n'en ai pas trouvé un seul qui puisse soutenir l'examen. La +sélection naturelle peut modifier profondément une conformation +qui ne serait très utile qu'une fois pendant la vie d'un animal, +si elle est importante pour lui. Telles sont, par exemple, les +grandes mâchoires que possèdent certains insectes et qu'ils +emploient exclusivement pour ouvrir leurs cocons, ou l'extrémité +cornée du bec des jeunes oiseaux qui les aide à briser l'oeuf pour +en sortir. On affirme que, chez les meilleures espèces de pigeons +culbutants à bec court, il périt dans l'oeuf plus de petits qu'il +n'en peut sortir; aussi les amateurs surveillent-ils le moment de +l'éclosion pour secourir les petits s'il en est besoin. Or, si la +nature voulait produire un pigeon à bec très court pour l'avantage +de cet oiseau, la modification serait très lente et la sélection +la plus rigoureuse se ferait dans l'oeuf, et ceux-là seuls +survivraient qui auraient le bec assez fort, car tous ceux à bec +faible périraient inévitablement; ou bien encore, la sélection +naturelle agirait pour produire des coquilles plus minces, se +cassant plus facilement, car l'épaisseur de la coquille est +sujette à la variabilité comme toutes les autres structures. + +Il est peut-être bon de faire remarquer ici qu'il doit y avoir, +pour tous les êtres, de grandes destructions accidentelles qui +n'ont que peu ou pas d'influence sur l'action de la sélection +naturelle. Par exemple, beaucoup d'oeufs ou de graines sont +détruits chaque année; or, la sélection naturelle ne peut les +modifier qu'autant qu'ils varient de façon à échapper aux attaques +de leurs ennemis. Cependant, beaucoup de ces oeufs ou de ces +gaines auraient pu, s'ils n'avaient pas été détruits, produire des +individus mieux adaptés aux conditions ambiantes qu'aucun de ceux +qui ont survécu. En outre, un grand nombre d'animaux ou de plantes +adultes, qu'ils soient ou non les mieux adaptés aux conditions +ambiantes, doivent annuellement périr, en raison de causes +accidentelles, qui ne seraient en aucune façon mitigées par des +changements de conformation ou de constitution avantageux à +l'espèce sous tous les autres rapports. Mais, quelque considérable +que soit cette destruction des adultes, peu importe, pourvu que le +nombre des individus qui survivent dans une région quelconque +reste assez considérable -- peu importe encore que la destruction +des oeufs ou des graines soit si grande, que la centième ou même +la millième partie se développe seule, -- il n'en est pas moins +vrai que les individus les plus aptes, parmi ceux qui survivent, +en supposant qu'il se produise chez eux des variations dans une +direction avantageuse, tendent à se multiplier en plus grand +nombre que les individus moins aptes. La sélection naturelle ne +pourrait, sans doute, exercer son action dans certaines directions +avantageuses, si le nombre des individus se trouvait +considérablement diminué par les causes que nous venons +d'indiquer, et ce cas a dû se produire souvent; mais ce n'est pas +là une objection valable contre son efficacité à d'autres époques +et dans d'autres circonstances. Nous sommes loin, en effet, de +pouvoir supposer que beaucoup d'espèces soient soumises à des +modifications et à des améliorations à la même époque et dans le +même pays. + + +SÉLECTION SEXUELLE. + +À l'état domestique, certaines particularités apparaissent souvent +chez l'un des sexes et deviennent héréditaires chez ce sexe; il en +est de même à l'état de nature. Il est donc possible que la +sélection naturelle modifie les deux sexes relativement aux +habitudes différentes de l'existence, comme cela arrive +quelquefois, ou qu'un seul sexe se modifie relativement à l'autre +sexe, ce qui arrive très souvent. Ceci me conduit à dire quelques +mots de ce que j'ai appelé _la sélection sexuelle_. Cette forme de +sélection ne dépend pas de la lutte pour l'existence avec d'autres +êtres organisés, ou avec les conditions ambiantes, mais de la +lutte entre les individus d'un sexe, ordinairement les mâles, pour +s'assurer la possession de l'autre sexe. Cette lutte ne se termine +pas par la mort du vaincu, mais par le défaut ou par la petite +quantité de descendants. La sélection sexuelle est donc moins +rigoureuse que la sélection naturelle. Ordinairement, les mâles +les plus vigoureux, c'est-à-dire ceux qui sont le plus aptes à +occuper leur place dans la nature, laissent un plus grand nombre +de descendants. Mais, dans bien des cas, la victoire ne dépend pas +tant de la vigueur générale de l'individu que de la possession +d'armes spéciales qui ne se trouvent que chez le mâle. Un cerf +dépourvu de bois, ou un coq dépourvu d'éperons, aurait bien peu de +chances de laisser de nombreux descendants. La sélection sexuelle, +en permettant toujours aux vainqueurs de se reproduire, peut +donner sans doute à ceux-ci un courage indomptable, des éperons +plus longs, une aile plus forte pour briser la patte du +concurrent, à peu près de la même manière que le brutal éleveur de +coqs de combat peut améliorer la race par le choix rigoureux de +ses plus beaux adultes. Je ne saurais dire jusqu'où descend cette +loi de la guerre dans l'échelle de la nature. On dit que les +alligators mâles se battent, mugissent, tournent en cercle, comme +le font les Indiens dans leurs danses guerrières, pour s'emparer +des femelles; on a vu des saumons mâles se battre pendant des +journées entières; les cerfs volants mâles portent quelquefois la +trace des blessures que leur ont faites les larges mandibules +d'autres mâles; M. Fabre, cet observateur inimitable, a vu +fréquemment certains insectes hyménoptères mâles se battre pour la +possession d'une femelle qui semble rester spectatrice +indifférente du combat et qui, ensuite, part avec le vainqueur. La +guerre est peut-être plus terrible encore entre les mâles des +animaux polygames, car ces derniers semblent pourvus d'armes +spéciales. Les animaux carnivores mâles semblent déjà bien armés, +et cependant la sélection naturelle peut encore leur donner de +nouveaux moyens de défense, tels que la crinière au lion et la +mâchoire à crochet au saumon mâle, car le bouclier peut être aussi +important que la lance au point de vue de la victoire. + +Chez les oiseaux, cette lutte revêt souvent un caractère plus +pacifique. Tous ceux qui ont étudié ce sujet ont constaté une +ardente rivalité chez les mâles de beaucoup d'espèces pour attirer +les femelles par leurs chants. Les merles de roche de la Guyane, +les oiseaux de paradis, et beaucoup d'autres encore, s'assemblent +en troupes; les mâles se présentent successivement; ils étalent +avec le plus grand soin, avec le plus d'effet possible, leur +magnifique plumage; ils prennent les poses les plus +extraordinaires devant les femelles, simples spectatrices, qui +finissent par choisir le compagnon le plus agréable. Ceux qui ont +étudié avec soin les oiseaux en captivité savent que, eux aussi, +sont très susceptibles de préférences et d'antipathies +individuelles: ainsi, sir R. Heron a remarqué que toutes les +femelles de sa volière aimaient particulièrement un certain paon +panaché. Il n'est impossible d'entrer ici dans tous les détails +qui seraient nécessaires; mais, si l'homme réussit à donner en peu +de temps l'élégance du port et la beauté du plumage à nos coqs +Bantam, d'après le type idéal que nous concevons pour cette +espèce, je ne vois pas pourquoi les oiseaux femelles ne pourraient +pas obtenir un résultat semblable en choisissant, pendant des +milliers de générations, les mâles qui leur paraissent les plus +beaux, ou ceux dont la voix est la plus mélodieuse. On peut +expliquer, en partie, par l'action de la sélection sexuelle +quelques lois bien connues relatives au plumage des oiseaux mâles +et femelles comparé au plumage des petits, par des variations se +présentant à différents âges et transmises soit aux mâles seuls, +soit aux deux sexes, à l'âge correspondant; mais l'espace nous +manque pour développer ce sujet. + +Je crois donc que, toutes les fois que les mâles et les femelles +d'un animal quel qu'il soit ont les mêmes habitudes générales +d'existence, mais qu'ils diffèrent au point de vue de la +conformation, de la couleur ou de l'ornementation, ces différences +sont principalement dues à la sélection sexuelle; c'est-à-dire que +certains mâles ont eu, pendant une suite non interrompue de +générations, quelques légers avantages sur d'autres mâles, +provenant soit de leurs armes, soit de leurs moyens de défense, +soit de leur beauté ou de leurs attraits, avantages qu'ils ont +transmis exclusivement à leur postérité mâle. Je ne voudrais pas +cependant attribuer à cette cause toutes les différences +sexuelles; nous voyons, en effet, chez nos animaux domestiques, se +produire chez les mâles des particularités qui ne semblent pas +avoir été augmentées par la sélection de l'homme. La touffe de +poils sur le jabot du dindon sauvage ne saurait lui être d'aucun +avantage, il est douteux même qu'elle puisse lui servir d'ornement +aux yeux de la femelle; si même cette touffe de poils avait apparu +à l'état domestique, on l'aurait considérée comme une +monstruosité. + + +EXEMPLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE OU DE LA +PERSISTANCE DU PLUS APTE. + +Afin de bien faire comprendre de quelle manière agit, selon moi, +la sélection naturelle, je demande la permission de donner un ou +deux exemples imaginaires. Supposons un loup qui se nourrisse de +différents animaux, s'emparant des uns par la ruse, des autres par +la force, d'autres, enfin, par l'agilité. Supposons encore que sa +proie la plus rapide, le daim par exemple, ait augmenté en nombre +à la suite de quelques changements survenus dans le pays, ou que +les autres animaux dont il se nourrit ordinairement aient diminué +pendant la saison de l'année où le loup est le plus pressé par la +faim. Dans ces circonstances, les loups les plus agiles et les +plus rapides ont plus de chance de survivre que les autres; ils +persistent donc, pourvu toutefois qu'ils conservent assez de force +pour terrasser leur proie et s'en rendre maîtres, à cette époque +de l'année ou à toute autre, lorsqu'ils sont forcés de s'emparer +d'autres animaux pour se nourrir. Je ne vois pas plus de raison de +douter de ce résultat que de la possibilité pour l'homme +d'augmenter la vitesse de ses lévriers par une sélection soigneuse +et méthodique, ou par cette espèce de sélection inconsciente qui +provient de ce que chaque personne s'efforce de posséder les +meilleurs chiens, sans avoir la moindre pensée de modifier la +race. Je puis ajouter que, selon M. Pierce, deux variétés de loups +habitent les montagnes de Catskill, aux États-Unis: l'une de ces +variétés, qui affecte un peu la forme du lévrier, se nourrit +principalement de daims; l'autre, plus épaisse, aux jambes plus +courtes, attaque plus fréquemment les troupeaux. + +Il faut observer que, dans l'exemple cité ci-dessus, je parle des +loups les plus rapides pris individuellement, et non pas d'une +variation fortement accusée qui s'est perpétuée. Dans les éditions +précédentes de cet ouvrage, on pouvait croire que je présentais +cette dernière alternative comme s'étant souvent produite. Je +comprenais l'immense importance des différences individuelles, et +cela m'avait conduit à discuter en détail les résultats de la +sélection inconsciente par l'homme, sélection qui dépend de la +conservation de tous les individus plus ou moins supérieurs et de +la destruction des individus inférieurs. Je comprenais aussi que, +à l'état de nature, la conservation dune déviation accidentelle de +structure, telle qu'une monstruosité, doit être un événement très +rare, et que, si cette déviation se conserve d'abord, elle doit +tendre bientôt à disparaître, à la suite de croisements avec des +individus ordinaires. Toutefois, après avoir lu un excellent +article de la _North British Review_ (1867), j'ai mieux compris +encore combien il est rare que des variations isolées, qu'elles +soient légères ou fortement accusées, puissent se perpétuer. +L'auteur de cet article prend pour exemple un couple d'animaux +produisant pendant leur vie deux cents petits, sur lesquels, en +raison de différentes causes de destruction, deux seulement, en +moyenne, survivent pour propager leur espèce. On peut dire, tout +d'abord, que c'est là une évaluation très minime pour la plupart +des animaux élevés dans l'échelle, mais qu'il n'y a rien d'exagéré +pour les organismes inférieurs. L'écrivain démontre ensuite que, +s'il naît un seul individu qui varie de façon à lui donner deux +chances de plus de vie qu'à tous les autres individus, il aurait +encore cependant bien peu de chance de persister. En supposant +qu'il se reproduise et que la moitié de ses petits héritant de la +variation favorable, les jeunes, s'il faut en croire l'auteur, +n'auraient qu'une légère chance de plus pour survivre et pour se +reproduire, et cette chance diminuerait à chaque génération +successive. On ne peut, je crois, mettre en doute la justesse de +ces remarques. Supposons, en effet, qu'un oiseau quelconque puisse +se procurer sa nourriture plus facilement, s'il a le bec recourbé; +supposons encore qu'un oiseau de cette espèce naisse avec le bec +fortement recourbé, et que, par conséquent, il vive facilement; il +n'en est pas moins vrai qu'il y aurait peu de chances que ce seul +individu perpétuât son espèce à l'exclusion de la forme ordinaire. +Mais, s'il en faut juger d'après ce qui se passe chez les animaux +à l'état de domesticité, on ne peut pas douter non plus que, si +l'on choisit, pendant plusieurs générations, un grand nombre +d'individus ayant le bec plus ou moins recourbé, et si l'on +détruit un plus grand nombre encore d'individus ayant le bec le +plus droit possible, les premiers ne se multiplient facilement. + +Toutefois, il ne faut pas oublier que certaines variations +fortement accusées, que personne ne songerait à classer comme de +simples différences individuelles, se représentent souvent parce +que des conditions analogues agissent sur des organismes +analogues; nos productions domestiques nous offrent de nombreux +exemples de ce fait. Dans ce cas, si l'individu qui a varié ne +transmet pas de point en point à ses petits ses caractères +nouvellement acquis, il ne leur transmet pas moins, aussi +longtemps que les conditions restent les mêmes, une forte tendance +à varier de la même manière. On ne peut guère douter non plus que +la tendance à varier dans une même direction n'ait été quelquefois +si puissante, que tous les individus de la même espèce se sont +modifiés de la même façon, sans l'aide d'aucune espèce de +sélection, on pourrait, dans tous les cas, citer bien des exemples +d'un tiers, d'un cinquième ou même d'un dixième des individus qui +ont été affectés de cette façon. Ainsi, Graba estime que, aux îles +Feroë, un cinquième environ des Guillemots se compose d'une +variété si bien accusée, qu'on l'a classée autrefois comme une +espèce distincte, sous le nom d'_Uria lacrymans_. Quand il en est +ainsi, si la variation est avantageuse à l'animal, la forme +modifiée doit supplanter bientôt la forme originelle, en vertu de +la survivance du plus apte. + +J'aurai à revenir sur les effets des croisements au point de vue +de l'élimination des variations de toute sorte; toutefois, je peux +faire remarquer ici que la plupart des animaux et des plantes +aiment à conserver le même habitat et ne s'en éloignent pas sans +raison; on pourrait citer comme exemple les oiseaux voyageurs eux- +mêmes, qui, presque toujours, reviennent habiter la même localité. +En conséquence, toute variété de formation nouvelle serait +ordinairement locale dans le principe, ce qui semble, d'ailleurs, +être la règle générale pour les variétés à l'état de nature; de +telle façon que les individus modifiés de manière analogue doivent +bientôt former un petit groupe et tendre à se reproduire +facilement. Si la nouvelle variété réussit dans la lutte pour +l'existence, elle se propage lentement autour d'un point central; +elle lutte constamment avec les individus qui n'ont subi aucun +changement, en augmentant toujours le cercle de son action, et +finit par les vaincre. + +Il n'est peut-être pas inutile de citer un autre exemple un peu +plus compliqué de l'action de la sélection naturelle. Certaines +plantes sécrètent une liqueur sucrée, apparemment dans le but +d'éliminer de leur sève quelques substances nuisibles. Cette +sécrétion s'effectue, parfois, à l'aide de glandes placées à la +base des stipules chez quelques légumineuses, et sur le revers des +feuilles du laurier commun. Les insectes recherchent avec avidité +cette liqueur, bien qu'elle se trouve toujours en petite quantité; +mais leur visite ne constitue aucun avantage pour la plante. Or, +supposons qu'un certain nombre de plantes d'une espèce quelconque +sécrètent cette liqueur ou ce nectar à l'intérieur de leurs +fleurs. Les insectes en quête de ce nectar se couvrent de pollen +et le transportent alors d'une fleur à une autre. Les fleurs de +deux individus distincts de la même espèce se trouvent croisées +par ce fait; or, le croisement, comme il serait facile de le +démontrer, engendre des plants vigoureux, qui ont la plus grande +chance de vivre et de se perpétuer. Les plantes qui produiraient +les fleurs aux glandes les plus larges, et qui, par conséquent, +sécréteraient le plus de liqueur, seraient plus souvent visitées +par les insectes et se croiseraient plus souvent aussi; en +conséquence, elles finiraient, dans le cours du temps, par +l'emporter sur toutes les autres et par former une variété locale. +Les fleurs dont les étamines et les pistils seraient placés, par +rapport à la grosseur et aux habitudes des insectes qui les +visitent, de manière à favoriser, de quelque façon que ce soit, le +transport du pollen, seraient pareillement avantagées. Nous +aurions pu choisir pour exemple des insectes qui visitent les +fleurs en quête du pollen au lieu de la sécrétion sucrée; le +pollen ayant pour seul objet la fécondation, il semble, au premier +abord, que sa destruction soit une véritable perte pour la plante. +Cependant, si les insectes qui se nourrissent de pollen +transportaient de fleur en fleur un peu de cette substance, +accidentellement d'abord, habituellement ensuite, et que des +croisements fussent le résultat de ces transports, ce serait +encore un gain pour la plante que les neuf dixièmes de son pollen +fussent détruits. Il en résulterait que les individus qui +posséderaient les anthères les plus grosses et la plus grande +quantité de pollen, auraient plus de chances de perpétuer leur +espèce. + +Lorsqu'une plante, par suite de développements successifs, est de +plus en plus recherchée par les insectes, ceux-ci, agissant +inconsciemment, portent régulièrement le pollen de fleur en fleur; +plusieurs exemples frappants me permettraient de prouver que ce +fait se présente tous les jours. Je n'en citerai qu'un seul, parce +qu'il me servira en même temps à démontrer comment peut +s'effectuer par degrés la séparation des sexes chez les plantes. +Certains Houx ne portent que des fleurs mâles, pourvues d'un +pistil rudimentaire et de quatre étamines produisant une petite +quantité de pollen; d'autres ne portent que des fleurs femelles, +qui ont un pistil bien développé et quatre étamines avec des +anthères non développées, dans lesquelles on ne saurait découvrir +un seul grain de pollen. Ayant observé un arbre femelle à la +distance de 60 mètres d'un arbre mâle, je plaçai sous le +microscope les stigmates de vingt fleurs recueillies sur diverses +branches; sur tous, sans exception, je constatai la présence de +quelques grains de pollen, et sur quelques-uns une profusion. Le +pollen n'avait pas pu être transporté par le vent, qui depuis +plusieurs jours soufflait dans une direction contraire. Le temps +était froid, tempétueux, et par conséquent peu favorable aux +visites des abeilles; cependant toutes les fleurs que j'ai +examinées avaient été fécondées par des abeilles qui avaient volé +d'arbre en arbre, en quête de nectar. Reprenons notre +démonstration: dès que la plante est devenue assez attrayante pour +les insectes pour que le pollen soit régulièrement transporté de +fleur en fleur, une autre série de faits commence à se produire. +Aucun naturaliste ne met en doute les avantages de ce qu'on a +appelé _la division physiologique du travail_. On peut en conclure +qu'il serait avantageux pour les plantes de produire seulement des +étamines sur une fleur ou sur un arbuste tout entier, et seulement +des pistils sur une autre fleur ou sur un autre arbuste. Chez les +plantes cultivées et placées, par conséquent, dans de nouvelles +conditions d'existence, tantôt les organes mâles et tantôt les +organes femelles deviennent plus ou moins impuissants. Or, si nous +supposons que ceci puisse se produire, à quelque degré que ce +soit, à l'état de nature, le pollen étant déjà régulièrement +transporté de fleur en fleur et la complète séparation des sexes +étant avantageuse au point de vue de la division du travail, les +individus chez lesquels cette tendance augmente de plus en plus +sont de plus en plus favorisés et choisis, jusqu'à ce qu'enfin la +complète séparation des sexes s'effectue. Il nous faudrait trop de +place pour démontrer comment, par le dimorphisme ou par d'autres +moyens, certainement aujourd'hui en action, s'effectue +actuellement la séparation des sexes chez les plantes de diverses +espèces. Mais je puis ajouter que, selon Asa Gray, quelques +espèces de Houx, dans l'Amérique septentrionale, se trouvent +exactement dans une position intermédiaire, ou, pour employer son +expression, sont plus ou moins dioïquement polygames. + +Examinons maintenant les insectes qui se nourrissent de nectar. +Nous pouvons supposer que la plante, dont nous avons vu les +sécrétions augmenter lentement par suite d'une sélection continue, +est une plante commune, et que certains insectes comptent en +grande partie sur son nectar pour leur alimentation. Je pourrais +prouver, par de nombreux exemples, combien les abeilles sont +économes de leur temps; je rappellerai seulement les incisions +qu'elles ont coutume de faire à la base de certaines fleurs pour +en atteindre le nectar, alors qu'avec un peu plus de peine elles +pourraient y entrer par le sommet de la corolle. Si l'on se +rappelle ces faits, on peut facilement croire que, dans certaines +circonstances, des différences individuelles dans la courbure ou +dans la longueur de la trompe, etc., bien que trop insignifiantes +pour que nous puissions les apprécier, peuvent être profitables +aux abeilles ou à tout autre insecte, de telle façon que certains +individus seraient à même de se procurer plus facilement leur +nourriture que certains autres; les sociétés auxquelles ils +appartiendraient se développeraient par conséquent plus vire, et +produiraient plus d'essaims héritant des mêmes particularités. Les +tubes des corolles du trèfle rouge commun et du trèfle incarnat +(_Trifolium pratense_ et _T. incarnatum_) ne paraissent pas au +premier abord, différer de longueur; cependant, l'abeille +domestique atteint aisément le nectar du trèfle incarnat, mais non +pas celui du trèfle commun rouge, qui n'est visité que par les +bourdons; de telle sorte que des champs entiers de trèfle rouge +offrent en vain à l'abeille une abondante récolte de précieux +nectar. Il est certain que l'abeille aime beaucoup ce nectar; j'ai +souvent vu moi-même, mais seulement en automne, beaucoup +d'abeilles sucer les fleurs par des trous que les bourdons avaient +pratiqués à la base du tube. La différence de la longueur des +corolles dans les deux espèces de trèfle doit être insignifiante; +cependant, elle suffit pour décider les abeilles à visiter une +fleur plutôt que l'autre. On a affirmé, en outre, que les abeilles +visitent les fleurs du trèfle rouge de la seconde récolte qui sont +un peu plus petites. Je ne sais pas si cette assertion est fondée; +je ne sais pas non plus si une autre assertion, récemment publiée, +est plus fondée, c'est-à-dire que l'abeille de Ligurie, que l'on +considère ordinairement comme une simple variété de l'abeille +domestique commune, et qui se croise souvent avec elle, peut +atteindre et sucer le nectar du trèfle rouge. Quoi qu'il en soit, +il serait très avantageux pour l'abeille domestique, dans un pays +où abonde cette espèce de trèfle, d'avoir une trompe un peu plus +longue ou différemment construite. D'autre part, comme la +fécondité de cette espèce de trèfle dépend absolument de la visite +des bourdons, il serait très avantageux pour la plante, si les +bourdons devenaient rares dans un pays, d'avoir une corolle plus +courte ou plus profondément divisée, pour que l'abeille puisse en +sucer les fleurs. On peut comprendre ainsi comment il se fait +qu'une fleur et un insecte puissent lentement, soit simultanément, +soit l'un après l'autre, se modifier et s'adapter mutuellement de +la manière la plus parfaite, par la conservation continue de tous +les individus présentant de légères déviations de structure +avantageuses pour l'un et pour l'autre. + +Je sais bien que cette doctrine de la sélection naturelle, basée +sur des exemples analogues à ceux que je viens de citer, peut +soulever les objections qu'on avait d'abord opposées aux +magnifiques hypothèses de sir Charles Lyell, lorsqu'il a voulu +expliquer les transformations géologiques par l'action des causes +actuelles. Toutefois, il est rare qu'on cherche aujourd'hui à +traiter d'insignifiantes les causes que nous voyons encore en +action sous nos yeux, quand on les emploie à expliquer +l'excavation des plus profondes vallées ou la formation de longues +lignes de dunes intérieures. La sélection naturelle n'agit que par +la conservation et l'accumulation de petites modifications +héréditaires, dont chacune est profitable à l'individu conservé: +or, de même que la géologie moderne, quand il s'agit d'expliquer +l'excavation d'une profonde vallée, renonce à invoquer l'hypothèse +d'une seule grande vague diluvienne, de même aussi la sélection +naturelle tend à faire disparaître la croyance à la création +continue de nouveaux êtres organisés, ou à de grandes et soudaines +modifications de leur structure. + + +DU CROISEMENT DES INDIVIDUS. + +Je dois me permettre ici une courte digression. Quand il s'agit +d'animaux et de plantes ayant des sexes séparés, il est évident +que la participation de deux individus est toujours nécessaire +pour chaque fécondation (à l'exception, toutefois, des cas si +curieux et si peu connus de parthénogénèse); mais l'existence de +cette loi est loin d'être aussi évidente chez les hermaphrodites. +Il y a néanmoins quelque raison de croire que, chez tous les +hermaphrodites, deux individus coopèrent, soit accidentellement, +soit habituellement, à la reproduction de leur espèce. Cette idée +fut suggérée, il y a déjà longtemps, mais de façon assez douteuse, +par Sprengel, par Knight et par Kölreuter. Nous verrons tout à +l'heure l'importance de cette suggestion; mais je serai obligé de +traiter ici ce sujet avec une extrême brièveté, bien que j'aie à +ma disposition les matériaux nécessaires pour une discussion +approfondie. Tous les vertébrés, tous les insectes et quelques +autres groupes considérables d'animaux s'accouplent pour chaque +fécondation. Les recherches modernes ont beaucoup diminué le +nombre des hermaphrodites supposés, et, parmi les vrais +hermaphrodites, il en est beaucoup qui s'accouplent, c'est-à-dire +que deux individus s'unissent régulièrement pour la reproduction +de l'espèce; or, c'est là le seul point qui nous intéresse. +Toutefois, il y a beaucoup d'hermaphrodites qui, certainement, ne +s'accouplent habituellement pas, et la grande majorité des plantes +se trouve dans ce cas. Quelle raison peut-il donc y avoir pour +supposer que, même alors, deux individus concourent à l'acte +reproducteur? Comme il m'est impossible d'entrer ici dans les +détails, je dois me contenter de quelques considérations +générales. + +En premier lieu, j'ai recueilli un nombre considérable de faits. +J'ai fait moi-même un grand nombre d'expériences prouvant, +d'accord avec l'opinion presque universelle des éleveurs, que, +chez les animaux et chez les plantes, un croisement entre des +variétés différentes ou entre des individus de la même variété, +mais d'une autre lignée, rend la postérité qui en naît plus +vigoureuse et plus féconde; et que, d'autre part, les +reproductions entre proches parents diminuent cette vigueur et +cette fécondité. Ces faits si nombreux suffissent à prouver qu'il +est une loi générale de la nature tendant à ce qu'aucun être +organisé ne se féconde lui-même pendant un nombre illimité de +générations, et qu'un croisement avec un autre individu est +indispensable de temps à autre, bien que peut-être à de longs +intervalles. + +Cette hypothèse nous permet, je crois, d'expliquer plusieurs +grandes séries de faits tels que le suivant, inexplicable de toute +autre façon. Tous les horticulteurs qui se sont occupés de +croisements, savent combien l'exposition à l'humidité rend +difficile la fécondation d'une fleur; et, cependant, quelle +multitude de fleurs ont leurs anthères et leurs stigmates +pleinement exposés aux intempéries de l'air! Étant admis qu'un +croisement accidentel est indispensable, bien que les anthères et +le pistil de la plante soient si rapprochés que la fécondation de +l'un par l'autre soit presque inévitable, cette libre exposition, +quelque désavantageuse qu'elle soit, peut avoir pour but de +permettre librement l'entrée du pollen provenant d'un autre +individu. D'autre part, beaucoup de fleurs, comme celles de la +grande famille des Papilionacées ou Légumineuses, ont les organes +sexuels complètement renfermés; mais ces fleurs offrent presque +invariablement de belles et curieuses adaptations en rapport avec +les visites des insectes. Les visites des abeilles sont si +nécessaires à beaucoup de fleurs de la famille des Papilionacées, +que la fécondité de ces dernières diminue beaucoup si l'on empêche +ces visites. Or, il est à peine possible que les insectes volent +de fleur en fleur sans porter le pollen de l'une à l'autre, au +grand avantage de la plante. Les insectes agissent, dans ce cas, +comme le pinceau dont nous nous servons, et qu'il suffit, pour +assurer la fécondation, de promener sur les anthères d'une fleur +et sur les stigmates d'une autre fleur. Mais il ne faudrait pas +supposer que les abeilles produisent ainsi une multitude +d'hybrides entre des espèces distinctes; car, si l'on place sur le +même stigmate du pollen propre à la plante et celui d'une autre +espèce, le premier annule complètement, ainsi que l'a démontré +Gaertner, l'influence du pollen étranger. + +Quand les étamines d'une fleur s'élancent soudain vers le pistil, +ou se meuvent lentement vers lui l'une après l'autre, il semble +que ce soit uniquement pour mieux assurer la fécondation d'une +fleur par elle-même; sans doute, cette adaptation est utile dans +ce but. Mais l'intervention des insectes est souvent nécessaire +pour déterminer les étamines à se mouvoir, comme Kölreuter l'a +démontré pour l'épine-vinette. Dans ce genre, où tout semble +disposé pour assurer la fécondation de la fleur par elle-même, on +sait que, si l'on plante l'une près de l'autre des formes ou des +variétés très voisines, il est presque impossible d'élever des +plants de race pure, tant elles se croisent naturellement. Dans de +nombreux autres cas, comme je pourrais le démontrer par les +recherches de Sprengel et d'autres naturalistes aussi bien que par +mes propres observations, bien loin que rien contribue à favoriser +la fécondation d'une plante par elle-même, on remarque des +adaptations spéciales qui empêchent absolument le stigmate de +recevoir le pollen de ses propres étamines. Chez le _Lobelia +fulgens_, par exemple, il y a tout un système, aussi admirable que +complet, au moyen duquel les anthères de chaque fleur laissent +échapper leurs nombreux granules de pollen avant que le stigmate +de la même fleur soit prêt à les recevoir. Or, comme, dans mon +jardin tout au moins, les insectes ne visitent jamais cette fleur, +il en résulte qu'elle ne produit jamais de graines, bien que j'aie +pu en obtenir une grande quantité en plaçant moi-même le pollen +d'une fleur sur le stigmate d'une autre fleur. Une autre espèce de +Lobélia visitée par les abeilles produit, dans mon jardin, des +graines abondantes. Dans beaucoup d'autres cas, bien que nul +obstacle mécanique spécial n'empêche le stigmate de recevoir le +pollen de la même fleur, cependant, comme Sprengel et plus +récemment Hildebrand et d'autres l'ont démontré, et comme je puis +le confirmer moi-même, les anthères éclatent avant que le stigmate +soit prêt à être fécondé, ou bien, au contraire, c'est le stigmate +qui arrive à maturité avant le pollen, de telle sorte que ces +prétendues plantes dichogames ont en réalité des sexes séparés et +doivent se croiser habituellement. Il en est de même, des plantes +réciproquement dimorphes et trimorphes auxquelles nous avons déjà +fait allusion. Combien ces faits sont extraordinaires! combien il +est étrange que le pollen et le stigmate de la même fleur, bien +que placés l'un près de l'autre dans le but d'assurer la +fécondation de la fleur par elle-même, soient, dans tant de cas, +réciproquement inutiles l'un à l'autre! Comme il est facile +d'expliquer ces faits, qui deviennent alors si simples, dans +l'hypothèse qu'un croisement accidentel avec un individu distinct +est avantageux ou indispensable! + +Si on laisse produire des graines à plusieurs variétés de choux, +de radis, d'oignons et de quelques autres plantes placées les unes +auprès des autres, j'ai observé que la grande majorité des jeunes +plants provenant de ces grains sont des métis. Ainsi, j'ai élevé +deux cent trente-trois jeunes plants de choux provenant de +différentes variétés poussant les unes auprès des autres, et, sur +ces deux cent trente-trois plants, soixante-dix-huit seulement +étaient de race pure, et encore quelques-uns de ces derniers +étaient-ils légèrement altérés. Cependant, le pistil de chaque +fleur, chez le chou, est non seulement entouré par six étamines, +mais encore par celles des nombreuses autres fleurs qui se +trouvent sur le même plant; en outre, le pollen de chaque fleur +arrive facilement au stigmate, sans qu'il soit besoin de +l'intervention des insectes; j'ai observé, en effet, que des +plantes protégées avec soin contre les visites des insectes +produisent un nombre complet de siliques. Comment se fait-il donc +qu'un si grand nombre des jeunes plants soient des métis? Cela +doit provenir de ce que le pollen d'une _variété_ distincte est +doué d'un pouvoir fécondant plus actif que le pollen de la fleur +elle-même, et que cela fait partie de la loi générale en vertu de +laquelle le croisement d'individus distincts de la même espèce est +avantageux à la plante. Quand, au contraire, des _espèces_ +distinctes se croisent, l'effet est inverse, parce que le propre +pollen d'une plante l'emporte presque toujours en pouvoir +fécondant sur un pollen étranger; nous reviendrons, d'ailleurs, +sur ce sujet dans un chapitre subséquent. + +On pourrait faire cette objection que, sur un grand arbre, couvert +d'innombrables fleurs, il est presque impossible que le pollen +soit transporté d'arbre en arbre, et qu'à peine pourrait-il l'être +de fleur en fleur sur le même arbre; or, on ne peut considérer que +dans un sens très limité les fleurs du même arbre comme des +individus distincts. Je crois que cette objection a une certaine +valeur, mais la nature y a suffisamment pourvu en donnant aux +arbres une forte tendance à produire des fleurs à sexes séparés. +Or, quand les sexes sont séparés, bien que le même arbre puisse +produire des fleurs mâles et des fleurs femelles, il faut que le +pollen soit régulièrement transporté d'une fleur à une autre, et +ce transport offre une chance de plus pour que le pollen passe +accidentellement d'un arbre à un autre. J'ai constaté que, dans +nos contrées, les arbres appartenant à tous les ordres ont les +sexes plus souvent séparés que toutes les autres plantes. À ma +demande, le docteur Hooker a bien voulu dresser la liste des +arbres de la Nouvelle-Zélande, et le docteur Asa Gray celle des +arbres des États-Unis; les résultats ont été tels que je les avais +prévus. D'autre part, le docteur Hooker m'a informé que cette +règle ne s'applique pas à l'Australie; mais, si la plupart des +arbres australiens sont dichogames, le même effet se produit que +s'ils portaient des fleurs à sexes séparés. Je n'ai fait ces +quelques remarques sur les arbres que pour appeler l'attention sur +ce sujet. + +Examinons brièvement ce qui se passe chez les animaux. Plusieurs +espèces terrestres sont hermaphrodites, telles, par exemple, que +les mollusques terrestres et les vers de terre; tous néanmoins +s'accouplent. Jusqu'à présent, je n'ai pas encore rencontré un +seul animal terrestre qui puisse se féconder lui-même. Ce fait +remarquable, qui contraste si vivement avec ce qui se passe chez +les plantes terrestres, s'explique facilement par l'hypothèse de +la nécessité d'un croisement accidentel; car, en raison de la +nature de l'élément fécondant, il n'y a pas, chez l'animal +terrestre, de moyens analogues à l'action des insectes et du vent +sur les plantes, qui puissent amener un croisement accidentel sans +la coopération de deux individus. Chez les animaux aquatiques, il +y a, au contraire, beaucoup d'hermaphrodites qui se fécondent eux- +mêmes, mais ici les courants offrent un moyen facile de +croisements accidentels. Après de nombreuses recherches, faites +conjointement avec une des plus hautes et des plus compétentes +autorités, le professeur Huxley, il m'a été impossible de +découvrir, chez les animaux aquatiques, pas plus d'ailleurs que +chez les plantes, un seul hermaphrodite chez lequel les organes +reproducteurs fussent si parfaitement internes, que tout accès fût +absolument fermé à l'influence accidentelle d'un autre individu, +de manière à rendre tout croisement impossible. Les Cirripèdes +m'ont longtemps semblé faire exception à cette règle; mais, grâce +à un heureux hasard, j'ai pu prouver que deux individus, tous deux +hermaphrodites et capables de se féconder eux-mêmes, se croisent +cependant quelquefois. + +La plupart des naturalistes ont dû être frappés, comme d'une +étrange anomalie, du fait que, chez les animaux et chez les +plantes, parmi les espèces d'une même famille et aussi d'un même +genre, les unes sont hermaphrodites et les autres unisexuelles, +bien qu'elles soient très semblables par tous les autres points de +leur organisation. Cependant, s'il se trouve que tous les +hermaphrodites se croisent de temps en temps, la différence qui +existe entre eux et les espèces unisexuelles est fort +insignifiante, au moins sous le rapport des fonctions. + +Ces différentes considérations et un grand nombre de faits +spéciaux que j'ai recueillis, mais que le défaut d'espace +m'empêche de citer ici, semblent prouver que le croisement +accidentel entre des individus distincts, chez les animaux et chez +les plantes, constitue une loi sinon universelle, au moins très +générale dans la nature. + + +CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES PAR +LA SÉLECTION NATURELLE. + +C'est là un sujet extrêmement compliqué. Une grande variabilité, +et, sous ce terme, on comprend toujours les différences +individuelles, est évidemment favorable à l'action de la sélection +naturelle. La multiplicité des individus, en offrant plus de +chances de variations avantageuses dans un temps donné, compense +une variabilité moindre chez chaque individu pris personnellement, +et c'est là, je crois, un élément important de succès. Bien que la +nature accorde de longues périodes au travail de la sélection +naturelle, il ne faudrait pas croire, cependant, que ce délai soit +indéfini. En effet, tous les êtres organisés luttent pour +s'emparer des places vacantes dans l'économie de la nature; par +conséquent, si une espèce, quelle qu'elle soit, ne se modifie pas +et ne se perfectionne pas aussi vite que ses concurrents, elle +doit être exterminée. En outre, la sélection naturelle ne peut +agir que si quelques-uns des descendants héritent de variations +avantageuses. La tendance au retour vers le type des aïeux peut +souvent entraver ou empêcher l'action de la sélection naturelle; +mais, d'un autre côté, comme cette tendance n'a pas empêché +l'homme de créer, par la sélection, de nombreuses races +domestiques, pourquoi prévaudrait-elle contre l'oeuvre de la +sélection naturelle? + +Quand il s'agit d'une sélection méthodique, l'éleveur choisit, +certains sujets pour atteindre un but déterminé; s'il permet à +tous les individus de se croiser librement, il est certain qu'il +échouera. Mais, quand beaucoup d'éleveurs, sans avoir l'intention +de modifier une race, ont un type commun de perfection, et que +tous essayent de se procurer et de faire reproduire les individus +les plus parfaits, cette sélection inconsciente amène lentement +mais sûrement, de grands progrès, en admettant même qu'on ne +sépare pas les individus plus particulièrement beaux. Il en est de +même à l'état de nature; car, dans une région restreinte, dont +l'économie générale présente quelques lacunes, tous les individus +variant dans une certaine direction déterminée, bien qu'à des +degrés différents, tendent à persister. Si, au contraire, la +région est considérable, les divers districts présentent +certainement des conditions différentes d'existence; or, si une +même espèce est soumise à des modifications dans ces divers +districts, les variétés nouvellement formées se croisent sur les +confins de chacun d'eux. Nous verrons, toutefois, dans le sixième +chapitre de cet ouvrage, que les variétés intermédiaires, habitant +des districts intermédiaires, sont ordinairement éliminées, dans +un laps de temps plus ou moins considérable, par une des variétés +voisines. Le croisement affecte principalement les animaux qui +s'accouplent pour chaque fécondation, qui vagabondent beaucoup, et +qui ne se multiplient pas dans une proportion rapide. Aussi, chez +les animaux de cette nature, les oiseaux par exemple, les variétés +doivent ordinairement être confinées dans des régions séparées les +unes des autres; or, c'est là ce qui arrive presque toujours. Chez +les organismes hermaphrodites qui ne se croisent +qu'accidentellement, de même que chez les animaux qui s'accouplent +pour chaque fécondation, mais qui vagabondent peu, et qui se +multiplient rapidement, une nouvelle variété perfectionnée peut se +former vite en un endroit quelconque, petit s'y maintenir et se +répandre ensuite de telle sorte que les individus de la nouvelle +variété se croisent principalement ensemble. C'est en vertu de ce +principe que les horticulteurs préfèrent toujours conserver des +graines recueillies sur des massifs considérables de plantes, car +ils évitent ainsi les chances de croisement. + +Il ne faudrait pas croire non plus que les croisements faciles +pussent entraver l'action de la sélection naturelle chez les +animaux qui se reproduisent lentement et s'accouplent pour chaque +fécondation. Je pourrais citer des faits nombreux prouvant que, +dans un même pays, deux variétés d'une même espèce d'animaux +peuvent longtemps rester distinctes, soit qu'elles fréquentent +ordinairement des régions différentes, soit que la saison de +l'accouplement ne soit pas la même pour chacune d'elles, soit +enfin que les individus de chaque variété préfèrent s'accoupler +les uns avec les autres. + +Le croisement joue un rôle considérable dans la nature; grâce à +lui les types restent purs et uniformes dans la même espèce ou +dans la même variété. Son action est évidemment plus efficace chez +les animaux qui s'accouplent pour chaque fécondation; mais nous +venons de voir que tous les animaux et toutes les plantes se +croisent de temps en temps. Lorsque les croisements n'ont lieu +qu'à de longs intervalles, les individus qui en proviennent, +comparés à ceux résultant de la fécondation de la plante ou de +l'animal par lui-même, sont beaucoup plus vigoureux, beaucoup plus +féconds, et ont, par suite, plus de chances de survivre et de +propager leur espèce. Si rares donc que soient certains +croisements, leur influence doit, après une longue période, +exercer un effet puissant sur les progrès de l'espèce. Quant aux +êtres organisés placés très bas sur l'échelle, qui ne se propagent +pas sexuellement, qui ne s'accouplent pas, et chez lesquels les +croisements sont impossibles, l'uniformité des caractères ne peut +se conserver chez eux, s'ils restent placés dans les mêmes +conditions d'existence, qu'en vertu du principe de l'hérédité et +grâce à la sélection naturelle, dont l'action amène la destruction +des individus qui s'écartent du type ordinaire. Si les conditions +d'existence viennent à changer, si la forme subit des +modifications, la sélection naturelle, en conservant des +variations avantageuses analogues, peut seule donner aux rejetons +modifiés l'uniformité des caractères. + +L'isolement joue aussi un rôle important dans la modification des +espèces par la sélection naturelle. Dans une région fermée, isolée +et peu étendue, les conditions organiques et inorganiques de +l'existence sont presque toujours uniformes, de telle sorte que la +sélection naturelle tend à modifier de la même manière tous les +individus variables de la même espèce. En outre, le croisement +avec les habitants des districts voisins se trouve empêché. Moritz +Wagner a dernièrement publié, à ce sujet, un mémoire très +intéressant; il a démontré que l'isolement, en empêchant les +croisements entre les variétés nouvellement formées, a +probablement un effet plus considérable que je ne le supposais +moi-même. Mais, pour des raisons que j'ai déjà indiquées, je ne +puis, en aucune façon, adopter l'opinion de ce naturaliste, quand +il soutient que la migration et l'isolement sont les éléments +nécessaires à la formation de nouvelles espèces. L'isolement joue +aussi un rôle très important après un changement physique des +conditions d'existence, tel, par exemple, que modifications de +climat, soulèvement du sol, etc., car il empêche l'immigration +d'organismes mieux adaptés à ces nouvelles conditions d'existence; +il se trouve ainsi, dans l'économie naturelle de la région, de +nouvelles places vacantes, qui seront remplies au moyen des +modifications des anciens habitants. Enfin, l'isolement assure à +une variété nouvelle tout le temps qui lui est nécessaire pour se +perfectionner lentement, et c'est là parfois un point important. +Cependant, si la région isolée est très petite, soit parce qu'elle +est entourée de barrières, soit parce que les conditions physiques +y sont toutes particulières, le nombre total de ses habitants sera +aussi très peu considérable, ce qui retarde l'action de la +sélection naturelle, au point de vue de la sélection de nouvelles +espèces, car les chances de l'apparition de variation avantageuses +se trouvent diminuées. + +La seule durée du temps ne peut rien par elle-même, ni pour ni +contre la sélection naturelle. J'énonce cette règle parce qu'on a +soutenu à tort que j'accordais à l'élément du temps un rôle +prépondérant dans la transformation des espèces, comme si toutes +les formes de la vie devaient nécessairement subir des +modifications en vertu de quelques lois innées. La durée du temps +est seulement importante -- et sous ce rapport on ne saurait +exagérer cette importance -- en ce qu'elle présente plus de chance +pour l'apparition de variations avantageuses et en ce qu'elle leur +permet, après qu'elles ont fait l'objet de la sélection, de +s'accumuler et de se fixer. La durée du temps contribue aussi à +augmenter l'action directe des conditions physiques de la vie dans +leur rapport avec la constitution de chaque organisme. + +Si nous interrogeons la nature pour lui demander la preuve des +règles que nous venons de formuler, et que nous considérions une +petite région isolée, quelle qu'elle soit, une île océanique, par +exemple, bien que le nombre des espèces qui l'habitent soit peu +considérable, -- comme nous le verrons dans notre chapitre sur la +distribution géographique, -- cependant la plus grande partie de +ces espèces sont endémiques, c'est-à-dire qu'elles ont été +produites en cet endroit, et nulle part ailleurs dans le monde. Il +semblerait donc, à première vue, qu'une île océanique soit très +favorable à la production de nouvelles espèces. Mais nous sommes +très exposés à nous tromper, car, pour déterminer si une petite +région isolée a été plus favorable qu'une grande région ouverte +comme un continent, ou réciproquement, à la production de +nouvelles formes organiques, il faudrait pouvoir établir une +comparaison entre des temps égaux, ce qu'il nous est impossible de +faire. + +L'isolement contribue puissamment, sans contredit, à la production +de nouvelles espèces; toutefois, je suis disposé à croire qu'une +vaste contrée ouverte est plus favorable encore, quand il s'agit +de la production des espèces capables de se perpétuer pendant de +longues périodes et d'acquérir une grande extension. Une grande +contrée ouverte offre non seulement plus de chances pour que des +variations avantageuses fassent leur apparition en raison du grand +nombre des individus de la même espèce qui l'habitent, mais aussi +en raison de ce que les conditions d'existence sont beaucoup plus +complexes à cause de la multiplicité des espèces déjà existantes. +Or, si quelqu'une de ces nombreuses espèces se modifie et se +perfectionne, d'autres doivent se perfectionner aussi dans la même +proportion, sinon elles disparaîtraient fatalement. En outre, +chaque forme nouvelle, dès qu'elle s'est beaucoup perfectionnée, +peut se répandre dans une région ouverte et continue, et se trouve +ainsi en concurrence avec beaucoup d'autres formes. Les grandes +régions, bien qu'aujourd'hui continues, ont dû souvent, grâce à +d'anciennes oscillations de niveau, exister antérieurement à un +état fractionné, de telle sorte que les bons effets de l'isolement +ont pu se produire aussi dans une certaine mesure. En résumé, je +conclus que, bien que les petites régions isolées soient, sous +quelques rapports, très favorables à la production de nouvelles +espèces, les grandes régions doivent cependant favoriser des +modifications plus rapides, et qu'en outre, ce qui est plus +important, les nouvelles formes produites dans de grandes régions, +ayant déjà remporté la victoire sur de nombreux concurrents, sont +celles qui prennent l'extension la plus rapide et qui engendrent +un plus grand nombre de variétés et d'espèces nouvelles Ce sont +donc celles qui jouent le rôle le plus important dans l'histoire +constamment changeante du monde organisé. + +Ce principe nous aide, peut-être, à comprendre quelques faits sur +lesquels nous aurons à revenir dans notre chapitre sur la +distribution géographique; par exemple, le fait que les +productions du petit continent australien disparaissent +actuellement devant celles du grand continent européo-asiatique. +C'est pourquoi aussi les productions continentales se sont +acclimatées partout et en si grand nombre dans les îles. Dans une +petite île, la lutte pour l'existence a dû être moins ardente, et, +par conséquent, les modifications et les extinctions moins +importantes. Ceci nous explique pourquoi la flore de Madère, ainsi +que le fait remarquer Oswald Heer, ressemble, dans une certaine +mesure, à la flore éteinte de l'époque tertiaire en Europe. La +totalité de la superficie de tous les bassins d'eau douce ne forme +qu'une petite étendue en comparaison de celle des terres et des +mers. En conséquence, la concurrence, chez les productions d'eau +douce, a dû être moins vive que partout ailleurs; les nouvelles +formes ont dû se produire plus lentement, les anciennes formes +s'éteindre plus lentement aussi. Or, c'est dans l'eau douce que +nous trouvons sept genres de poissons ganoïdes, restes d'un ordre +autrefois prépondérant; c'est également dans l'eau douce que nous +trouvons quelques-unes des formes les plus anormales que l'on +connaisse dans le monde, l'Ornithorhynque et le Lépidosirène, par +exemple, qui, comme certains animaux fossiles, constituent jusqu'à +un certain point une transition entre des ordres aujourd'hui +profondément séparés dans l'échelle de la nature. On pourrait +appeler ces formes anormales de véritables fossiles vivants; si +elles se sont conservées jusqu'à notre époque, c'est qu'elles ont +habité une région isolée, et qu'elles ont été exposées à une +concurrence moins variée et, par conséquent, moins vive. + +S'il me fallait résumer en quelques mots les conditions +avantageuses ou non à la production de nouvelles espèces par la +sélection naturelle, autant toutefois qu'un problème aussi +complexe le permet, je serais disposé à conclure que, pour les +productions terrestres, un grand continent, qui a subi de +nombreuses oscillations de niveau, a dû être le plus favorable à +la production de nombreux êtres organisés nouveaux, capables de se +perpétuer pendant longtemps et de prendre une grande extension. +Tant que la région a existé; sous forme de continent, les +habitants ont dû être nombreux en espèces et en individus, et, par +conséquent, soumis à une ardente concurrence. Quand, à la suite +d'affaissements, ce continent s'est subdivisé en nombreuses +grandes îles séparées, chacune de ces îles a dû encore contenir +beaucoup d'individus de la même espèce, de telle sorte que les +croisements ont dû cesser entre les variétés bientôt devenues +propres à chaque île. Après des changements physiques de quelque +nature que ce soit, toute immigration a dû cesser, de façon que +les anciens habitants modifiés ont dû occuper toutes les places +nouvelles dans l'économie naturelle de chaque île; enfin, le laps +de temps écoulé a permis aux variétés, habitant chaque île, de se +modifier complètement et de se perfectionner. Quand, à la suite de +soulèvements, les îles se sont de nouveau transformées en un +continent, une lutte fort vive a dû recommencer; les variétés les +plus favorisées ou les plus perfectionnées ont pu alors s'étendre; +les formes moins perfectionnées ont été exterminées, et le +continent renouvelé a changé d'aspect au point de vue du nombre +relatif de ses différents habitants. Là, enfin, s'ouvre un nouveau +champ pour la sélection naturelle, qui tend à perfectionner encore +plus les habitants et à produire de nouvelles espèces. + +J'admets complètement que la sélection naturelle agit d'ordinaire +avec une extrême lenteur. Elle ne peut même agir que lorsqu'il y +a, dans l'économie naturelle d'une région, des places vacantes, +qui seraient mieux remplies si quelques-uns des habitants +subissaient certaines modifications. Ces lacunes ne se produisent +le plus souvent qu'à la suite de changements physiques, qui +presque toujours s'accomplissent très lentement, et à condition +que quelques obstacles s'opposent à l'immigration de formes mieux +adaptées. Toutefois, à mesure que quelques-uns des anciens +habitants se modifient, les rapports mutuels de presque tous les +autres doivent changer. Cela seul suffit à créer des lacunes que +peuvent remplir des formes mieux adaptées; mais c'est là une +opération qui s'accomplit très lentement. Bien que tous les +individus de la même espèce diffèrent quelque peu les uns des +autres, il faut souvent beaucoup de temps avant qu'il se produise +des variations avantageuses dans les différentes parties de +l'organisation; en outre, le libre croisement retarde souvent +beaucoup les résultats qu'on pourrait obtenir. On ne manquera pas +de m'objecter que ces diverses causes sont plus que suffisantes +pour neutraliser l'influence de la sélection naturelle. Je ne le +crois pas. J'admets, toutefois, que la sélection naturelle n'agit +que très lentement et seulement à de longs intervalles, et +seulement aussi sur quelques habitants d'une même région. Je +crois, en outre, que ces résultats lents et intermittents +concordent bien avec ce que nous apprend la géologie sur le +développement progressif des habitants du monde. + +Quelque lente pourtant que soit la marche de la sélection +naturelle, si l'homme, avec ses moyens limités, peut réaliser tant +de progrès en appliquant la sélection artificielle, je ne puis +concevoir aucune limite à la somme des changements, de même qu'à +la beauté et à la complexité des adaptations de tous les êtres +organisés dans leurs rapports les uns avec les autres et avec les +conditions physiques d'existence que peut, dans le cours successif +des âges, réaliser le pouvoir sélectif de la nature. + + +LA SÉLECTION NATURELLE AMÈNE CERTAINES EXTINCTIONS. + +Nous traiterons plus complètement ce sujet dans le chapitre +relatif à la géologie. Il faut toutefois en dire ici quelques +mots, parce qu'il se relie de très près à la sélection naturelle. +La sélection naturelle agit uniquement au moyen de la conservation +des variations utiles à certains égards, variations qui persistent +en raison de cette utilité même. Grâce à la progression +géométrique de la multiplication de tous les êtres organisés, +chaque région contient déjà autant d'habitants qu'elle en peut +nourrir; il en résulte que, à mesure que les formes favorisées +augmentent en nombre, les formes moins favorisées diminuent et +deviennent très rares. La géologie nous enseigne que la rareté est +le précurseur de l'extinction. Il est facile de comprendre qu'une +forme quelconque, n'ayant plus que quelques représentants, a de +grandes chances pour disparaître complètement, soit en raison de +changements considérables dans la nature des saisons, soit à cause +de l'augmentation temporaire du nombre de ses ennemis. Nous +pouvons, d'ailleurs, aller plus loin encore; en effet, nous +pouvons affirmer que les formes les plus anciennes doivent +disparaître à mesure que des formes nouvelles se produisent, à +moins que nous n'admettions que le nombre des formes spécifiques +augmente indéfiniment. Or, la géologie nous démontre clairement +que le nombre des formes spécifiques n'a pas indéfiniment +augmenté, et nous essayerons de démontrer tout à l'heure comment +il se fait que le nombre des espèces n'est pas devenu infini sur +le globe. + +Nous avons vu que les espèces qui comprennent le plus grand nombre +d'individus ont le plus de chance de produire, dans un temps +donné, des variations favorables. Les faits cités dans le second +chapitre nous en fournissent la preuve, car ils démontrent que ce +sont les espèces communes, étendues ou dominantes, comme nous les +avons appelées, qui présentent le plus grand nombre de variétés. +Il en résulte que les espèces rares se modifient ou se +perfectionnent moins vite dans un temps donné; en conséquence, +elles sont vaincues, dans la lutte pour l'existence, par les +descendants modifiés ou perfectionnés des espèces plus communes. + +Je crois que ces différentes considérations nous conduisent à une +conclusion inévitable: à mesure que de nouvelles espèces se +forment dans le cours des temps, grâce à l'action de la sélection +naturelle, d'autres espèces deviennent de plus en plus rares et +finissent par s'éteindre. Celles qui souffrent le plus, sont +naturellement celles qui se trouvent plus immédiatement en +concurrence avec les espèces qui se modifient et qui se +perfectionnent. Or, nous avons vu, dans le chapitre traitant de la +lutte pour l'existence, que ce sont les formes les plus voisines - +- les variétés de la même espèce et les espèces du même genre ou +de genres voisins -- qui, en raison de leur structure, de leur +constitution et de leurs habitudes analogues, luttent +ordinairement le plus vigoureusement les unes avec les autres; en +conséquence, chaque variété ou chaque espèce nouvelle, pendant +qu'elle se forme, doit lutter ordinairement avec plus d'énergie +avec ses parents les plus proches et tendre à les détruire. Nous +pouvons remarquer, d'ailleurs, une même marche d'extermination +chez nos productions domestiques, en raison de la sélection opérée +par l'homme. On pourrait citer bien des exemples curieux pour +prouver avec quelle rapidité de nouvelles races de bestiaux, de +moutons et d'autres animaux, ou de nouvelles variétés de fleurs, +prennent la place de races plus anciennes et moins perfectionnées. +L'histoire nous apprend que, dans le Yorkshire, les anciens +bestiaux noirs ont été remplacés par les bestiaux à longues +cornes, et que ces derniers ont disparu devant les bestiaux à +courtes cornes (je cite les expressions mêmes d'un écrivain +agricole), comme s'ils avaient été emportés par la peste. + + +DIVERGENCE DES CARACTÈRES. + +Le principe que je désigne par ce terme a une haute importance, et +permet, je crois, d'expliquer plusieurs faits importants. En +premier lieu, les variétés, alors même qu'elles sont fortement +prononcées, et bien qu'elles aient, sous quelques rapports, les +caractères d'espèces -- ce qui est prouvé par les difficultés que +l'on éprouve, dans bien des cas, pour les classer -- diffèrent +cependant beaucoup moins les unes des autres que ne le font les +espèces vraies et distinctes. Néanmoins, je crois que les variétés +sont des espèces en voie de formation, ou sont, comme je les ai +appelées, des espèces naissantes. Comment donc se fait-il qu'une +légère différence entre les variétés s'amplifie au point de +devenir la grande différence que nous remarquons entre les +espèces? La plupart des innombrables espèces qui existent dans la +nature, et qui présentent des différences bien tranchées, nous +prouvent que le fait est ordinaire; or, les variétés, souche +supposées d'espèces futures bien définies, présentent des +différences légères et à peine indiquées. Le hasard, pourrions- +nous dire, pourrait faire qu'une variété différât, sous quelques +rapports, de ses ascendants; les descendants de cette variété +pourraient, à leur tour, différer de leurs ascendants sous les +mêmes rapports, mais de façon plus marquée; cela, toutefois, ne +suffirait pas à expliquer les grandes différences qui existent +habituellement entre les espèces du même genre. + +Comme je le fais toujours, j'ai cherché chez nos productions +domestiques l'explication de ce fait. Or, nous remarquons chez +elles quelque chose d'analogue. On admettra, sans doute, que la +production de races aussi différentes que le sont les bestiaux à +courtes cornes et les bestiaux de Hereford, le cheval de course et +le cheval de trait, les différentes races de pigeons, etc., +n'aurait jamais pu s'effectuer par la seule accumulation, due au +hasard, de variations analogues pendant de nombreuses générations +successives. En pratique, un amateur remarque, par exemple, un +pigeon ayant un bec un peu plus court qu'il n'est usuel; un autre +amateur remarque un pigeon ayant un bec long; en vertu de cet +axiome que les amateurs n'admettent pas un type moyen, mais +préfèrent les extrêmes, ils commencent tous deux (et c'est ce qui +est arrivé pour les sous-races du pigeon Culbutant) à choisir et à +faire reproduire des oiseaux ayant un bec de plus en plus long ou +un bec de plus en plus court. Nous pouvons supposer encore que, à +une antique période de l'histoire, les habitants d'une nation ou +d'un district aient eu besoin de chevaux rapides, tandis que ceux +d'un autre district avaient besoin de chevaux plus lourds et plus +forts. Les premières différences ont dû certainement être très +légères, mais, dans la suite des temps, en conséquence de la +sélection continue de chevaux rapides dans un cas et de chevaux +vigoureux dans l'autre, les différences ont dû s'accentuer, et on +en est arrivé à la formation de deux sous-races. Enfin, après des +siècles, ces deux sous-races se sont converties en deux races +distinctes et fixes. À mesure que les différences s'accentuaient, +les animaux inférieurs ayant des caractères intermédiaires, c'est- +à-dire ceux qui n'étaient ni très rapides ni très forts, n'ont +jamais dû être employés à la reproduction, et ont dû tendre ainsi +à disparaître. Nous voyons donc ici, dans les productions de +l'homme, l'action de ce qu'on peut appeler «le principe de la +divergence»; en vertu de ce principe, des différences, à peine +appréciables d'abord, augmentent continuellement, et les races +tendent à s'écarter chaque jour davantage les unes des autres et +de la souche commune. + +Mais comment, dira-t-on, un principe analogue peut-il s'appliquer +dans la nature? Je crois qu'il peut s'appliquer et qu'il +s'applique de la façon la plus efficace (mais je dois avouer qu'il +m'a fallu longtemps pour comprendre comment), en raison de cette +simple circonstance que, plus les descendants d'une espèce +quelconque deviennent différents sous le rapport de la structure, +de la constitution et des habitudes, plus ils sont à même de +s'emparer de places nombreuses et très différentes dans l'économie +de la nature, et par conséquent d'augmenter en nombre. + +Nous pouvons clairement discerner ce fait chez les animaux ayant +des habitudes simples. Prenons, par exemple, un quadrupède +carnivore et admettons que le nombre de ces animaux a atteint, il +y a longtemps, le maximum de ce que peut nourrir un pays quel +qu'il soit. Si la tendance naturelle de ce quadrupède à se +multiplier continue à agir, et que les conditions actuelles du +pays qu'il habite ne subissent aucune modification, il ne peut +réussir à s'accroître en nombre qu'à condition que ses descendants +variables s'emparent de places à présent occupées par d'autres +animaux: les uns, par exemple, en devenant capables de se nourrir +de nouvelles espèces de proies mortes ou vivantes; les autres, en +habitant de nouvelles stations, en grimpant aux arbres, en +devenant aquatiques; d'autres enfin, peut-être, en devenant moins +carnivores. Plus les descendants de notre animal carnivore se +modifient sous le rapport des habitudes et de la structure, plus +ils peuvent occuper de places dans la nature. Ce qui s'applique à +un animal s'applique à tous les autres et dans tous les temps, à +une condition toutefois, c'est qu'il soit susceptible de +variations, car autrement la sélection naturelle ne peut rien. Il +en est de même pour les plantes. On a prouvé par l'expérience que, +si on sème dans un carré de terrain une seule espèce de graminées, +et dans un carré semblable plusieurs genres distincts de +graminées, il lève dans ce second carré plus de plants, et on +récolte un poids plus considérable d'herbages secs que dans le +premier. Cette même loi s'applique aussi quand on sème, dans des +espaces semblables, soit une seule variété de froment, soit +plusieurs variétés mélangées. En conséquence, si une espèce +quelconque de graminées varie et que l'on choisisse +continuellement les variétés qui diffèrent l'une de l'autre de la +même manière, bien qu'à un degré peu considérable, comme le font +d'ailleurs les espèces distinctes et les genres de graminées, un +plus grand nombre de plantes individuelles de cette espèce, y +compris ses descendants modifiés, parviendraient à vivre sur un +même terrain. Or, nous savons que chaque espèce et chaque variété +de graminées répandent annuellement sur le sol des graines +innombrables, et que chacune d'elles, pourrait-on dire, fait tous +ses efforts pour augmenter en nombre. En conséquence, dans le +cours de plusieurs milliers de générations, les variétés les plus +distinctes d'une espèce quelconque de graminées auraient la +meilleure chance de réussir, d'augmenter en nombre et de +supplanter ainsi les variétés moins distinctes; or, les variétés, +quand elles sont devenues très distinctes les unes des autres, +prennent le rang d'espèces. + +Bien des circonstances naturelles nous démontrent la vérité du +principe, qu'une grande diversité de structure peut maintenir la +plus grande somme de vie. Nous remarquons toujours une grande +diversité chez les habitants d'une région très petite, surtout si +cette région est librement ouverte à l'immigration, où, par +conséquent, la lutte entre individus doit être très vive. J'ai +observé, par exemple, qu'un gazon, ayant une superficie de 3 pieds +sur 4, placé, depuis bien des années, absolument dans les mêmes +conditions, contenait 20 espèces de plantes appartenant à 18 +genres et à 8 ordres, ce qui prouve combien ces plantes +différaient les unes des autres. Il en est de même pour les +plantes et pour les insectes qui habitent des petits îlots +uniformes, ou bien des petits étangs d'eau douce. Les fermiers ont +trouvé qu'ils obtiennent de meilleures récoltes en établissant une +rotation de plantes appartenant aux ordres les plus différents; +or, la nature suit ce qu'on pourrait appeler une «rotation +simultanée». La plupart des animaux et des plantes qui vivent tout +auprès d'un petit terrain, quel qu'il soit, pourraient vivre sur +ce terrain, en supposant toutefois que sa nature n'offrît aucune +particularité extraordinaire; on pourrait même dire qu'ils font +tous leurs efforts pour s'y porter, mais on voit que, quand la +lutte devient très vive, les avantages résultant de la diversité +de structure ainsi que des différences d'habitude et de +constitution qui en sont la conséquence, font que les habitants +qui se coudoient ainsi de plus près appartiennent en règle +générale à ce que nous appelons des genres et des ordres +différents. + +L'acclimatation des plantes dans les pays étrangers, amenée par +l'intermédiaire de l'homme, fournit une nouvelle preuve du même +principe. On devrait s'attendre à ce que toutes les plantes qui +réussissent à s'acclimater dans un pays quelconque fussent +ordinairement très voisines des plantes indigènes; ne pense-t-on +pas ordinairement, en effet, que ces dernières ont été +spécialement créées pour le pays qu'elles habitent et adaptées à +ses conditions? On pourrait s'attendre aussi, peut-être, à ce que +les plantes acclimatées appartinssent à quelques groupes plus +spécialement adaptés à certaines stations de leur nouvelle patrie. +Or, le cas est tout diffèrent, et Alphonse de Candolle a fait +remarquer avec raison, dans son grand et admirable ouvrage, que +les flores, par suite de l'acclimatation, s'augmentent beaucoup +plus en nouveaux genres qu'en nouvelles espèces, +proportionnellement au nombre des genres et des espèces indigènes. +Pour en donner un seul exemple, dans la dernière édition du +_Manuel de la flore de la partie septentrionale des États-Unis_ +par le docteur Asa Gray, l'auteur indique 260 plantes acclimatées, +qui appartiennent à 162 genres. Ceci suffit à prouver que ces +plantes acclimatées ont une nature très diverse. Elles diffèrent, +en outre, dans une grande mesure, des plantes indigènes; car sur +ces 162 genres acclimatés, il n'y en a pas moins de 100 qui ne +sont pas indigènes aux États-Unis; une addition proportionnelle +considérable a donc ainsi été faite aux genres qui habitent +aujourd'hui ce pays. + +Si nous considérons la nature des plantes ou des animaux qui, dans +un pays quelconque, ont lutté avec avantage avec les habitants +indigènes et se sont ainsi acclimatés, nous pouvons nous faire +quelque idée de la façon dont les habitants indigènes devraient se +modifier pour l'emporter sur leurs compatriotes. Nous pouvons, +tout au moins, en conclure que la diversité de structure, arrivée +au point de constituer de nouvelles différences génériques, leur +serait d'un grand profit. + +Les avantages de la diversité de structure chez les habitants +d'une même région sont analogues, en un mot, à ceux que présente +la division physiologique du travail dans les organes d'un même +individu, sujet si admirablement élucidé par Milne-Edwards. Aucun +physiologiste ne met en doute qu'un estomac fait pour digérer des +matières végétales seules, ou des matières animales seules, tire +de ces substances la plus grande somme de nourriture. De même, +dans l'économie générale d'un pays quelconque, plus les animaux et +les plantes offrent de diversités tranchées les appropriant à +différents modes d'existence, plus le nombre des individus +capables d'habiter ce pays est considérable. Un groupe d'animaux +dont l'organisme présente peu de différences peut difficilement +lutter avec un groupe dont les différences sont plus accusées. On +pourrait douter, par exemple, que les marsupiaux australiens, +divisés en groupes différant très peu les uns des autres, et qui +représentent faiblement, comme M. Waterhouse et quelques autres +l'ont fait remarquer, nos carnivores, nos ruminants et nos +rongeurs, puissent lutter avec succès contre ces ordres si bien +développés. Chez les mammifères australiens nous pouvons donc +observer la diversification des espèces à un état incomplet de +développement. + + +EFFETS PROBABLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE, PAR SUITE +DE LA DIVERGENCE DES CARACTÈRES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES +DESCENDANTS D'UN ANCÊTRE COMMUN. + +Après la discussion qui précède, quelque résumée qu'elle soit, +nous pouvons conclure que les descendants modifiés d'une espèce +quelconque réussissent d'autant mieux que leur structure est plus +diversifiée et qu'ils peuvent ainsi s'emparer de places occupées +par d'autres êtres. Examinons maintenant comment ces avantages +résultant de la divergence des caractères tendent à agir, quand +ils se combinent avec la sélection naturelle et l'extinction. + +Le diagramme ci-contre peut nous aider à comprendre ce sujet assez +compliqué. Supposons que les lettres A à L représentent les +espèces d'un genre riche dans le pays qu'il habite; supposons, en +outre, que ces espèces se ressemblent, à des degrés inégaux, comme +cela arrive ordinairement dans la nature; c'est ce qu'indiquent, +dans le diagramme, les distances inégales qui séparent les +lettres. J'ai dit un genre riche, parce que, comme nous l'avons vu +dans le second chapitre, plus d'espèces varient en moyenne dans un +genre riche que dans un genre pauvre, et que les espèces variables +des genres riches présentent un plus grand nombre de variétés. +Nous avons vu aussi que les espèces les plus communes et les plus +répandues varient plus que les espèces rares dont l'habitat est +restreint. Supposons que A représente une espèce variable commune +très répandue, appartenant à un genre riche dans son propre pays. +Les lignes ponctuées divergentes, de longueur inégale, partant de +A, peuvent représenter ses descendants variables. On suppose que +les variations sont très légères et de la nature la plus diverse; +qu'elles ne paraissent pas toutes simultanément, mais souvent +après de longs intervalles de temps, et qu'elles ne persistent pas +non plus pendant des périodes égales. Les variations avantageuses +seules persistent, ou, en d'autres termes, font l'objet de la +sélection naturelle. C'est là que se manifeste l'importance du +principe des avantages résultant de la divergence des caractères; +car ce principe détermine ordinairement les variations les plus +divergentes et les plus différentes (représentées par les lignes +ponctuées extérieures), que la sélection naturelle fixe et +accumule. Quand une ligne ponctuée atteint une des lignes +horizontales et que le point de contact est indiqué par une lettre +minuscule, accompagnée d'un chiffre, on suppose qu'il s'est +accumulé une quantité suffisante de variations pour former une +variété bien tranchée, c'est-à-dire telle qu'on croirait devoir +l'indiquer dans un ouvrage sur la zoologie systématique. + +Les intervalles entre les lignes horizontales du diagramme peuvent +représenter chacun mille générations ou plus. Supposons qu'après +mille générations l'espèce A ait produit deux variétés bien +tranchées, c'est-à-dire _a1_ et _m1_. Ces deux variétés se +trouvent généralement encore placées dans des conditions analogues +à celles qui ont déterminé des variations chez leurs ancêtres, +d'autant que la variabilité est en elle-même héréditaire; en +conséquence, elles tendent aussi à varier, et ordinairement de la +même manière que leurs ancêtres. En outre, ces deux variétés, +n'étant que des formes légèrement modifiées, tendent à hériter des +avantages qui ont rendu leur prototype A plus nombreux que la +plupart des autres habitants du même pays; elles participent aussi +aux avantages plus généraux qui ont rendu le genre auquel +appartiennent leurs ancêtres un genre riche dans son propre pays. +Or, toutes ces circonstances sont favorables à la production de +nouvelles variétés. + +Si donc ces deux variétés sont variables, leurs variations les +plus divergentes persisteront ordinairement pendant les mille +générations suivantes. Après cet intervalle, on peut supposer que +la variété _a1_ a produit la variété _a2_, laquelle, grâce au +principe de la divergence, diffère plus de A que ne le faisait la +variété _a1_. On peut supposer aussi que la variété _m1_ a +produit, au bout du même laps de temps, deux variétés: _m2_ et +_s2_, différant, l'une de l'autre, et différant plus encore de +leur souche commune A. Nous pourrions continuer à suivre ces +variétés pas à pas pendant une période quelconque. Quelques +variétés, après chaque série de mille générations, auront produit +une seule variété, mais toujours plus modifiée; d'autres auront +produit deux ou trois variétés; d'autres, enfin, n'en auront pas +produit. Ainsi, les variétés, ou les descendants modifiés de la +souche commune A, augmentent ordinairement en nombre en revêtant +des caractères de plus en plus divergents. Le diagramme représente +cette série jusqu'à la dix-millième génération, et, sous une forme +condensée et simplifiée, jusqu'à la quatorze-millième. + +Je ne prétends pas dire, bien entendu, que cette série soit aussi +régulière qu'elle l'est dans le diagramme, bien qu'elle ait été +représentée de façon assez irrégulière; je ne prétends pas dire +non plus que ces progrès soient incessants; il est beaucoup plus +probable, au contraire, que chaque forme persiste sans changement +pendant de longues périodes, puis qu'elle est de nouveau soumise à +des modifications. Je ne prétends pas dire non plus que les +variétés les plus divergentes persistent toujours; une forme +moyenne peut persister pendant longtemps et peut, ou non, produire +plus d'un descendant modifié. La sélection naturelle, en effet, +agit toujours en raison des places vacantes, ou de celles qui ne +sont pas parfaitement occupées par d'autres êtres, et cela +implique des rapports infiniment complexes. Mais, en règle +générale, plus les descendants d'une espèce quelconque se +modifient sous le rapport de la conformation, plus ils ont de +chances de s'emparer de places et plus leur descendance modifiée +tend à augmenter. Dans notre diagramme, la ligne de descendance +est interrompue à des intervalles réguliers par des lettres +minuscules chiffrées; indiquant les formes successives qui sont +devenues suffisamment distinctes pour qu'on les reconnaisse comme +variétés; il va sans dire que ces points sont imaginaires et qu'on +aurait pu les placer n'importe où, en laissant des intervalles +assez longs pour permettre l'accumulation d'une somme considérable +de variations divergentes. + +Comme tous les descendants modifiés d'une espèce commune et très +répandue, appartenant à un genre riche tendent à participer aux +avantages qui ont donné à leur ancêtre la prépondérance dans la +lutte pour l'existence, ils se multiplient ordinairement en +nombre, en même temps que leurs caractères deviennent plus +divergents: ce fait est représenté dans le diagramme par les +différentes branches divergentes partant de A. Les descendants +modifiés des branches les plus récentes et les plus perfectionnées +tendent à prendre la place des branches plus anciennes et moins +perfectionnées, et par conséquent à les éliminer; les branches +inférieures du diagramme, qui ne parviennent pas jusqu'aux lignes +horizontales supérieures, indiquent ce fait. Dans quelques cas, +sans doute, les modifications portent sur une seule ligne de +descendance, et le nombre des descendants modifiés ne s'accroît +pas, bien que la somme des modifications divergentes ait pu +augmenter. Ce cas serait représenté dans le diagramme si toutes +les lignes partant de A étaient enlevées, à l'exception de celles +allant de _a1_ à _a10_. Le cheval de course anglais et le limier +anglais ont évidemment divergé lentement de leur souche primitive +de la façon que nous venons d'indiquer, sans qu'aucun d'eux ait +produit des branches ou des races nouvelles. + +Supposons que, après dix mille générations, l'espèce A ait produit +trois formes: _a10_, _f10_ et _m10_, qui, ayant divergé en +caractères pendant les générations successives, en sont arrivées à +différer largement, mais peut-être inégalement les unes des autres +et de leur souche commune. Si nous supposons que la somme des +changements entre chaque ligne horizontale du diagramme soit +excessivement minime, ces trois formes ne seront encore que des +variétés bien tranchées; mais nous n'avons qu'à supposer un plus +grand nombre de générations, ou une modification un peu plus +considérable à chaque degré, pour convertir ces trois formes en +espèces douteuses; ou même en espèces bien définies. Le diagramme +indique donc les degrés au moyen desquels les petites différences, +séparant les variétés, s'accumulent au point de former les grandes +différences séparant les espèces. En continuant la même marche un +plus grand nombre de générations, ce qu'indique le diagramme sous +une forme condensée et simplifiée, nous obtenons huit espèces; +_a14_ à _m14_, descendant toutes de A. C'est ainsi, je crois, que +les espèces se multiplient et que les genres se forment. + +Il est probable que, dans un genre riche, plus d'une espèce doit +varier. J'ai supposé, dans le diagramme, qu'une seconde espèce, +l'a produit, par une marche analogue, après dix mille générations, +soit deux variétés bien tranchées, _w10_ et _z10_, soit deux +espèces, selon la somme de changements que représentent les lignes +horizontales. Après quatorze mille générations, on suppose que six +nouvelles espèces, _n14_ à _z14_, ont été produites. Dans un genre +quelconque; les espèces qui diffèrent déjà beaucoup les unes des +autres tendent ordinairement à produire le plus grand nombre de +descendants modifiés, car ce sont elles qui ont le plus de chances +de s'emparer de places nouvelles et très différentes dans +l'économie de la nature, nature. Aussi ai-je choisi dans le +diagramme l'espèce extrême A et une autre espèce presque extrême +I, comme celles qui ont beaucoup varié, et qui ont produit de +nouvelles variétés et de nouvelles espèces. Les autres neuf +espèces de notre genre primitif, indiquées par des lettres +majuscules, peuvent continuer, pendant des périodes plus ou moins +longues, à transmettre à leurs descendants leurs caractères non +modifiés; ceci est indiqué dans le diagramme par les lignes +ponctuées qui se prolongent plus ou moins loin. + +Mais, pendant la marche des modifications, représentées dans le +diagramme, un autre de nos principes, celui de l'extinction, a dû +jouer un rôle important. Comme, dans chaque pays bien pourvu +d'habitants, la sélection naturelle agit nécessairement en donnant +à une forme, qui fait l'objet de son action, quelques avantages +sur d'autres formes dans la lutte pour l'existence, il se produit +une tendance constante chez les descendants perfectionnés d'une +espèce quelconque à supplanter et à exterminer, à chaque +génération, leurs prédécesseurs et leur souche primitive. Il faut +se rappeler, en effet, que la lutte la plus vive se produit +ordinairement entre les formes qui sont les plus voisines les unes +des autres, sous le rapport des habitudes, de la constitution et +de la structure. En conséquence, toutes les formes intermédiaires +entre la forme la plus ancienne et la forme la plus nouvelle, +c'est-à-dire entre les formes plus ou moins perfectionnées de la +même espèce, aussi bien que l'espèce souche elle-même, tendent +ordinairement à s'éteindre. Il en est probablement de même pour +beaucoup de lignes collatérales tout entières, vaincues par des +formes plus récentes et plus perfectionnées. Si, cependant, le +descendant modifié d'une espèce pénètre dans quelque région +distincte, ou s'adapte rapidement à quelque région tout à fait +nouvelle, il ne se trouve pas en concurrence avec le type primitif +et tous deux peuvent continuer à exister. + +Si donc on suppose que notre diagramme représente une somme +considérable de modifications, l'espèce A et toutes les premières +variétés qu'elle a produites, auront été éliminées et remplacées +par huit nouvelles espèces, _a14_ à _m14_; et l'espèce I par six +nouvelles espèces, _n14_ à _z14_. + +Mais nous pouvons aller plus loin encore. Nous avons supposé que +les espèces primitives du genre dont nous nous occupons se +ressemblent les unes aux autres à des degrés inégaux; c'est là ce +qui se présente souvent dans la nature. L'espèce A est donc plus +voisine des espèces B, C, D que des autres espèces, et l'espèce I +est plus voisine des espèces G, H, K, L que des premières. Nous +avons supposé aussi que ces deux espèces, A et I, sont très +communes et très répandues, de telle sorte qu'elles devaient, dans +le principe, posséder quelques avantages sur la plupart des autres +espèces appartenant au même genre. Les espèces représentatives, au +nombre de quatorze à la quatorzième génération, ont probablement +hérité de quelques-uns de ces avantages; elles se sont, en outre, +modifiées, perfectionnées de diverses manières, à chaque +génération successive, de façon à se mieux adapter aux nombreuses +places vacantes dans l'économie naturelle du pays qu'elles +habitent. Il est donc très probable qu'elles ont exterminé, pour +les remplacer, non seulement les représentants non modifiés des +souches mères A et I, mais aussi quelques-unes des espèces +primitives les plus voisines de ces souches. En conséquence, il +doit rester à la quatorzième génération très peu de descendants +des espèces primitives. Nous pouvons supposer qu'une espèce +seulement, l'espèce F, sur les deux espèces E et F, les moins +voisines des deux espèces primitives A, I, a pu avoir des +descendants jusqu'à cette dernière génération. + +Ainsi que l'indique notre diagramme, les onze espèces primitives +sont désormais représentées par quinze espèces. En raison de la +tendance divergente de la sélection naturelle, la somme de +différence des caractères entre les espèces _a14_ et _z14_ doit +être beaucoup plus considérable que la différence qui existait +entre les individus les plus distincts des onze espèces +primitives. Les nouvelles espèces, en outre, sont alliées les unes +aux autres d'une manière toute différente. Sur les huit +descendants de A, ceux indiqués par les lettres _a14_, _g14_ et +_p14_ sont très voisins, parce que ce sont des branches récentes +de _a10_; _b14_ et _f14_, ayant divergé à une période beaucoup +plus ancienne de _a5_, sont, dans une certaine mesure, distincts +de ces trois premières espèces; et enfin _o14_, _c14_ et _m14_ +sont très-voisins les uns des autres; mais, comme elles ont +divergé de A au commencement même de cette série de modifications, +ces espèces doivent être assez différentes des cinq autres, pour +constituer sans doute un sous-genre ou un genre distinct. + +Les six descendants de I forment deux sous-genres ou deux genres +distincts. Mais, comme, l'espèce primitive I différait beaucoup de +A, car elle se trouvait presque à l'autre extrémité du genre +primitif, les six espèces descendant de I, grâce à l'hérédité +seule, doivent différer considérablement des huit espèces +descendant de A; en outre, nous avons supposé que les deux groupes +ont continué à diverger dans des directions différentes. Les +espèces intermédiaires, et c'est là une considération fort +importante, qui reliaient les espèces originelles A et I, se sont +toutes éteintes, à l'exception de F, qui seul a laissé des +descendants. En conséquence, les six nouvelles espèces descendant, +de I, et les huit espèces descendant de A devront être classées +comme des genres très distincts, ou même comme des sous-familles +distinctes. + +C'est ainsi, je crois, que deux ou plusieurs genres descendent, +par suite de modifications, de deux ou de plusieurs espèces d'un +même genre. Ces deux ou plusieurs espèces souches descendent +aussi, à leur tour, de quelque espèce d'un genre antérieur. Cela +est indiqué, dans notre diagramme, par les lignes ponctuées +placées au-dessous des lettres majuscules, lignes convergeant en +groupe vers un seul point. Ce point représente une espèce, +l'ancêtre supposé de nos sous-genres et de nos genres. Il est +utile de s'arrêter un instant pour considérer le caractère de la +nouvelle espèce F14, laquelle, avons-nous supposé, n'a plus +beaucoup divergé, mais a conservé la forme de F, soit avec +quelques légères modifications, soit sans aucun changement. Les +affinités de cette espèce vis-à-vis des quatorze autres espèces +nouvelles doivent être nécessairement très curieuses. Descendue +d'une forme située à peu près à égale distance entre les espèces +souches A et I, que nous supposons éteintes et inconnues, elle +doit présenter, dans une certaine mesure, un caractère +intermédiaire entre celui des deux groupes descendus de cette même +espèce. Mais, comme le caractère de ces deux groupes s'est +continuellement écarté du type souche, la nouvelle espèce F14 ne +constitue pas un intermédiaire immédiat entre eux; elle constitue +plutôt un intermédiaire entre les types des deux groupes. Or, +chaque naturaliste peut se rappeler, sans doute, des cas +analogues. + +Nous avons supposé, jusqu'à présent, que chaque ligne horizontale +du diagramme représente mille générations; mais chacune d'elles +pourrait représenter un million de générations, ou même davantage; +chacune pourrait même représenter une des couches successives de +la croûte terrestre, dans laquelle on trouve des fossiles. Nous +aurons à revenir sur ce point, dans notre chapitre sur la +géologie, et nous verrons alors, je crois, que le diagramme jette +quelque lumière sur les affinités des êtres éteints. Ces êtres, +bien qu'appartenant ordinairement aux mêmes ordres, aux mêmes +familles ou aux mêmes genres que ceux qui existent aujourd'hui, +présentent souvent cependant, dans une certaine mesure, des +caractères intermédiaires entre les groupes actuels; nous pouvons +le comprendre d'autant mieux que les espèces existantes vivaient à +différentes époques reculées, alors que les lignes de descendance +avaient moins divergé. + +Je ne vois aucune raison qui oblige à limiter à la formation des +genres seuls la série de modifications que nous venons d'indiquer. +Si nous supposons que, dans le diagramme, la somme des changements +représentée par chaque groupe successif de lignes ponctuées +divergentes est très grande, les formes _a14_ à _p14_, _b14_ et +_f14_, _o14_ à _m14_ formeront trois genres bien distincts. Nous +aurons aussi deux genres très distincts descendant de I et +différant très considérablement des descendants de A. Ces deux +groupes de genres formeront ainsi deux familles ou deux ordres +distincts, selon le somme des modifications divergentes que l'on +suppose représentée par le diagramme. Or, les deux nouvelles +familles, ou les deux ordres nouveaux, descendent de deux espèces +appartenant à un même genre primitif, et on peut supposer que ces +espèces descendent de formes encore plus anciennes et plus +inconnues. + +Nous avons vu que, dans chaque pays, ce sont les espèces +appartenant aux genres les plus riches qui présentent le plus +souvent des variétés ou des espèces naissantes. On aurait pu s'y +attendre; en effet, la sélection naturelle agissant seulement sur +les individus ou les formes qui, grâce à certaines qualités, +l'emportent sur d'autres dans la lutte pour l'existence, elle +exerce principalement son action sur ceux qui possèdent déjà +certains avantages; or, l'étendue d'un groupe quelconque prouve +que les espèces qui le composent ont hérité de quelques qualités +possédées par un ancêtre commun. Aussi, la lutte pour la +production de descendants nouveaux et modifiés s'établit +principalement entre les groupes les plus riches qui essayent tous +de se multiplier. Un groupe riche l'emporte lentement sur un autre +groupe considérable, le réduit en nombre et diminue ainsi ses +chances de variation et de perfectionnement. Dans un même groupe +considérable, les sous-groupes les plus récents et les plus +perfectionnés, augmentant sans cesse, s'emparant à à chaque +instant de nouvelles places dans l'économie de la nature, tendent +constamment aussi à supplanter et à détruire les sous-groupes les +plus anciens et les moins perfectionnés Enfin, les groupes et les +sous-groupes peu nombreux et vaincus finissent par disparaître. + +Si nous portons les yeux sur l'avenir, nous pouvons prédire que +les groupes d'êtres organisés qui sont aujourd'hui riches et +dominants, qui ne sont pas encore entamés, c'est-à-dire qui n'ont +pas souffert encore la moindre extinction, doivent continuer à +augmenter en nombre pendant de longues périodes. Mais quels +groupes finiront par prévaloir? C'est là ce que personne ne peut +prévoir, car nous savons que beaucoup de groupes, autrefois très +développés, sont aujourd'hui éteints. Si l'on s'occupe d'un avenir +encore plus éloigné, on peut prédire que, grâce à l'augmentation +continue et régulière des plus grands groupes, une foule de petits +groupes doivent disparaître complètement sans laisser de +descendants modifiés, et qu'en conséquence, bien peu d'espèces +vivant à une époque quelconque doivent avoir des descendants après +un laps de temps considérable. J'aurai à revenir sur ce point dans +le chapitre sur la classification; mais je puis ajouter que, selon +notre théorie, fort peu d'espèces très anciennes doivent avoir des +représentants à l'époque actuelle; or, comme tous les descendants +de la même espèce forment une classe, il est facile de comprendre +comment il se fait qu'il y ait si peu de classes dans chaque +division principale du royaume animal et du royaume végétal. Bien +que peu des espèces les plus anciennes aient laissé des +descendants modifiés, cependant, à d'anciennes périodes +géologiques, la terre a pu être presque aussi peuplée qu'elle +l'est aujourd'hui d'espèces appartenant à beaucoup de genres, de +familles, d'ordres et de classes. + + +DU PROGRÈS POSSIBLE DE L'ORGANISATION. + +La sélection naturelle agit exclusivement au moyen de la +conservation et de l'accumulation des variations qui sont utiles à +chaque individu dans les conditions organiques et inorganiques où +il peut se trouver placé à toutes les périodes de la vie. Chaque +être, et c'est là le but final du progrès, tend à se perfectionner +de plus en plus relativement à ces conditions. Ce perfectionnement +conduit inévitablement au progrès graduel de l'organisation du +plus grand nombre des êtres vivants dans le monde entier. Mais +nous abordons ici un sujet fort compliqué, car les naturalistes +n'ont pas encore défini, d'une façon satisfaisante pour tous, ce +que l'on doit entendre par «un progrès de l'organisation». Pour +les vertébrés, il s'agit clairement d'un progrès intellectuel et +d'une conformation se rapprochant de celle de l'homme. On pourrait +penser que la somme des changements qui se produisent dans les +différentes parties et dans les différents organes, au moyen de +développements successifs depuis l'embryon jusqu'à la maturité, +suffit comme terme de comparaison; mais il y a des cas, certains +crustacés parasites par exemple, chez lesquels plusieurs parties +de la conformation deviennent moins parfaites, de telle sorte que +l'animal adulte n'est certainement pas supérieur à la larve. Le +criterium de von Baer semble le plus généralement applicable et le +meilleur, c'est-à-dire l'étendue de la différenciation des parties +du même être et la spécialisation de ces parties pour différentes +fonctions, ce à quoi j'ajouterai: à l'étal adulte; ou, comme le +dirait Milne-Edwards, le perfectionnement de la division du +travail physiologique. Mais nous comprendrons bien vite quelle +obscurité règne sur ce sujet, si nous étudions, par exemple, les +poissons. En effet, certains naturalistes regardent comme les plus +élevés dans l'échelle ceux qui, comme le requin, se rapprochent le +plus des amphibies, tandis que d'autres naturalistes considèrent +comme les plus élevés les poissons osseux ou téléostéens, parce +qu'ils sont plus réellement pisciformes et diffèrent le plus des +autres classes des vertébrés. L'obscurité du sujet nous frappe +plus encore si nous étudions les plantes, pour lesquelles, bien +entendu, le criterium de l'intelligence n'existe pas; en effet, +quelques botanistes rangent parmi les plantes les plus élevées +celles qui présentent sur chaque fleur, à l'état complet de +développement, tous les organes, tels que: sépales, pétales, +étamines et pistils, tandis que d'autres botanistes, avec plus de +raison probablement, accordent le premier rang aux plantes dont +les divers organes sont très modifiés et en nombre réduit. + +Si nous adoptons, comme criterium d'une haute organisation, la +somme de différenciations et de spécialisations des divers organes +chez chaque individu adulte, ce qui comprend le perfectionnement +intellectuel du cerveau, la sélection naturelle conduit clairement +à ce but. Tous les physiologistes, en effet, admettent que la +spécialisation des organes est un avantage pour l'individu, en ce +sens que, dans cet état, les organes accomplissent mieux leurs +fonctions; en conséquence, l'accumulation des variations tendant à +la spécialisation, cette accumulation entre dans le ressort de la +sélection naturelle. D'un autre côté, si l'on se rappelle que tous +les êtres organisés tendent à se multiplier rapidement et à +s'emparer de toutes les places inoccupées, ou moins bien occupées +dans l'économie de la nature, il est facile de comprendre qu'il +est très possible que la sélection naturelle prépare graduellement +un individu pour une situation dans laquelle plusieurs organes lui +seraient superflus ou inutiles; dans ce cas, il y aurait une +rétrogradation réelle dans l'échelle de l'organisation. Nous +discuterons avec plus de profit, dans le chapitre sur la +succession géologique, la question de savoir si, en règle +générale, l'organisation a fait des progrès certains depuis les +périodes géologiques les plus reculées jusqu'à nos jours. + +Mais pourra-t-on dire, si tous les êtres organisés tendent ainsi à +s'élever dans l'échelle, comment se fait-il qu'une foule de formes +inférieures existent encore dans le monde? Comment se fait-il +qu'il y ait, dans chaque grande classe, des formes beaucoup plus +développées que certaines autres? Pourquoi les formes les plus +perfectionnées n'ont-elles pas partout supplanté et exterminé les +formes inférieures? Lamarck, qui croyait à une tendance innée et +fatale de tous les êtres organisés vers la perfection, semble +avoir si bien pressenti cette difficulté qu'il a été conduit à +supposer que des formes simples et nouvelles sont constamment +produites par la génération spontanée. La science n'a pas encore +prouvé le bien fondé de cette doctrine, quoi qu'elle puisse, +d'ailleurs, nous révéler dans l'avenir. D'après notre théorie, +l'existence persistante des organismes inférieurs n'offre aucune +difficulté; en effet, la sélection naturelle, ou la persistance du +plus apte, ne comporte pas nécessairement un développement +progressif, elle s'empare seulement des variations qui se +présentent et qui sont utiles à chaque individu dans les rapports +complexes de son existence. Et, pourrait-on dire, quel avantage y +aurait-il, autant que nous pouvons en juger, pour un animalcule +infusoire, pour un ver intestinal, ou même pour un ver de terre, à +acquérir une organisation supérieure? Si cet avantage n'existe +pas, la sélection naturelle n'améliore que fort peu ces formes, et +elle les laisse, pendant des périodes infinies, dans leurs +conditions inférieures actuelles. Or, la géologie nous enseigne +que quelques formes très inférieures, comme les infusoires et les +rhizopodes, ont conservé leur état actuel depuis une période +immense. Mais il serait bien téméraire de supposer que la plupart +des nombreuses formes inférieures existant aujourd'hui n'ont fait +aucun progrès depuis l'apparition de la vie sur la terre; en +effet, tous les naturalistes qui ont disséqué quelques-uns de ces +êtres, qu'on est d'accord pour placer au plus bas de l'échelle, +doivent avoir été frappés de leur organisation si étonnante et si +belle. + +Les mêmes remarques peuvent s'appliquer aussi, si nous examinons +les mêmes degrés d'organisation, dans chacun des grands groupes; +par exemple, la coexistence des mammifères et des poissons chez +les vertébrés, celle de l'homme et de l'ornithorhynque chez les +mammifères, celle du requin et du branchiostome (_Amphioxus_) chez +les poissons. Ce dernier poisson, par l'extrême simplicité de sa +conformation, se rapproche beaucoup des invertébrés. Mais les +mammifères et les poissons n'entrent guère en lutte les uns avec +les autres; les progrès de la classe entière des mammifères, ou de +certains individus de cette classe, en admettant même que ces +progrès les conduisent à la perfection, ne les amèneraient pas à +prendre la place des poissons. Les physiologistes croient que, +pour acquérir toute l'activité dont il est susceptible, le cerveau +doit être baigné de sang chaud, ce qui exige une respiration +aérienne. Les mammifères à sang chaud se trouvent donc placés dans +une position fort désavantageuse quand ils habitent l'eau; en +effet, ils sont obligés de remonter continuellement à la surface +pour respirer. Chez les poissons, les membres de la famille du +requin ne tendent pas à supplanter le branchiostome, car ce +dernier, d'après Fritz Muller, a pour seul compagnon et pour seul +concurrent, sur les côtes sablonneuses et stériles du Brésil +méridional, un annélide anormal. Les trois ordres inférieurs de +mammifères, c'est-à-dire les marsupiaux, les édentés et les +rongeurs, habitent, dans l'Amérique méridionale, la même région +que de nombreuses espèces de singes, et, probablement, ils +s'inquiètent fort peu les uns des autres. Bien que l'organisation +ait pu, en somme, progresser, et qu'elle progresse encore dans le +monde entier, il y aura cependant toujours bien des degrés de +perfection; en effet, le perfectionnement de certaines classes +entières, ou de certains individus de chaque classe, ne conduit +pas nécessairement à l'extinction des groupes avec lesquels ils ne +se trouvent pas en concurrence active. Dans quelques cas, comme +nous le verrons bientôt, les organismes inférieurs paraissent +avoir persisté jusqu'à l'époque actuelle, parce qu'ils habitent +des régions restreintes et fermées, où ils ont été soumis à une +concurrence moins active, et où leur petit nombre a retardé la +production de variations favorables. + +Enfin, je crois que beaucoup d'organismes inférieurs existent +encore dans le monde en raison de causes diverses. Dans quelques +cas, des variations, ou des différences individuelles d'une nature +avantageuse, ne se sont jamais présentées, et, par conséquent, la +sélection naturelle n'a pu ni agir ni les accumuler. Dans aucun +cas probablement il ne s'est pas écoulé assez de temps pour +permettre tout le développement possible. Dans quelques cas il +doit y avoir eu ce que nous devons désigner sous le nom de +_rétrogradation d'organisation_. Mais la cause principale réside +dans ce fait que, étant données de très simples conditions +d'existence, une haute organisation serait inutile, peut-être même +désavantageuse, en ce qu'étant d'une nature plus délicate, elle se +dérangerait plus facilement, et serait aussi plus facilement +détruite. + +On s'est demandé comment lors de la première apparition de la vie, +alors que tous les êtres organisés, pouvons-nous croire, +présentaient la conformation la plus simple, les premiers degrés +du progrès ou de la différenciation des parties ont pu se +produire. M. Herbert Spencer répondrait probablement que, dès +qu'un organisme unicellulaire simple est devenu, par la croissance +ou par la division, un composé de plusieurs cellules, ou qu'il +s'est fixé à quelques surfaces d'appui, la loi qu'il a établie est +entrée en action, et il exprime ainsi cette loi: «Les unités +homologues de toute force se différencient à mesure que leurs +rapports avec les forces incidentes sont différents.» Mais, comme +nous ne connaissons aucun fait qui puisse nous servir de point de +comparaison, toute spéculation sur ce sujet serait presque +inutile. C'est toutefois une erreur de supposer qu'il n'y a pas eu +lutte pour l'existence, et, par conséquent, pas de sélection +naturelle, jusqu'à ce que beaucoup de formes se soient produites; +il peut se produire des variations avantageuses dans une seule +espèce, habitant une station isolée, et toute la masse des +individus peut aussi, en conséquence, se modifier, et deux formes +distinctes se produire. Mais, comme je l'ai fait remarquer à la +fin de l'introduction, personne ne doit s'étonner de ce qu'il +reste encore tant de points inexpliqués sur l'origine des espèces, +si l'on réfléchit à la profonde ignorance dans laquelle nous +sommes sur les rapports mutuels des habitants du monde à notre +époque, et bien plus encore pendant les périodes écoulées. + + +CONVERGENCE DES CARACTÈRES. + +M. H.-C. Watson pense que j'ai attribué trop d'importance à la +divergence des caractères (dont il paraît, d'ailleurs, admettre +l'importance) et que ce qu'on peut appeler leur _convergence_ a dû +également jouer un rôle. Si deux espèces, appartenant à deux +genres distincts, quoique voisins, ont toutes deux produit un +grand nombre de formes nouvelles et divergentes, il est concevable +que ces formes puissent assez se rapprocher les unes des autres +pour qu'on doive placer toutes les classes dans le même genre; en +conséquence, les descendants de deux genres distincts +convergeraient en un seul. Mais, dans la plupart des cas, il +serait bien téméraire d'attribuer à la convergence une analogie +étroite et générale de conformation chez les descendants modifiés +de formes très distinctes. Les forces moléculaires déterminent +seules la forme d'un cristal; il n'est donc pas surprenant que des +substances différentes puissent parfois revêtir la même forme. +Mais nous devons nous souvenir que, chez les êtres organisés, la +forme de chacun d'eux dépend d'une infinité de rapports complexes, +à savoir: les variations qui se sont manifestées, dues à des +causes trop inexplicables pour qu'on puisse les analyser, -- la +nature des variations qui ont persisté ou qui ont fait l'objet de +la sélection naturelle, lesquelles dépendent des conditions +physiques ambiantes, et, dans une plus grande mesure encore, des +organismes environnants avec lesquels chaque individu est entré en +concurrence, -- et, enfin, l'hérédité (élément fluctuant en soi) +d'innombrables ancêtres dont les formes ont été déterminées par +des rapports également complexes. Il serait incroyable que les +descendants de deux organismes qui, dans l'origine, différaient +d'une façon prononcée, aient jamais convergé ensuite d'assez près +pour que leur organisation totale s'approche de l'identité. Si +cela était, nous retrouverions la même forme, indépendamment de +toute connexion génésique, dans des formations géologiques très +séparées; or, l'étude des faits observés s'oppose à une semblable +conséquence. + +M. Watson objecte aussi que l'action continue de la sélection +naturelle, accompagnée de la divergence des caractères, tendrait à +la production d'un nombre infini de formes spécifiques. Il semble +probable, en ce qui concerne tout au moins les conditions +physiques, qu'un nombre suffisant d'espèces s'adapterait bientôt à +toutes les différences de chaleur, d'humidité, etc., quelque +considérables que soient ces différences; mais j'admets +complètement que les rapports réciproques des êtres organisés sont +plus importants. Or, à mesure que le nombre des espèces s'accroît +dans un pays quelconque, les conditions organiques de la vie +doivent devenir de plus en plus complexes. En conséquence, il ne +semble y avoir, à première vue, aucune limite à la quantité des +différences avantageuses de structure et, par conséquent aussi, au +nombre des espèces qui pourraient être produites. Nous ne savons +même pas si les régions les plus riches possèdent leur maximum de +formes spécifiques: au cap de Bonne-Espérance et en Australie, où +vivent déjà un nombre si étonnant d'espèces, beaucoup de plantes +européennes se sont acclimatées. Mais la géologie nous démontre +que, depuis une époque fort ancienne de la période tertiaire, le +nombre des espèces de coquillages et, depuis le milieu de cette +même période, le nombre des espèces de mammifères n'ont pas +beaucoup augmenté, en admettant même qu'ils aient augmenté un peu. +Quel est donc le frein qui s'oppose à une augmentation indéfinie +du nombre des espèces? La quantité des individus (je n'entends pas +dire le nombre des formes spécifiques) pouvant vivre dans une +région doit avoir une limite, car cette quantité dépend en grande +mesure des conditions extérieures; par conséquent, si beaucoup +d'espèces habitent une même région, chacune de ces espèces, +presque toutes certainement, ne doivent être représentées que par +un petit nombre d'individus; en outre, ces espèces sont sujettes à +disparaître en raison de changements accidentels survenus dans la +nature des saisons, ou dans le nombre de leurs ennemis. Dans de +semblables cas, l'extermination est rapide, alors qu'au contraire +la production de nouvelles espèces est toujours fort lente. +Supposons, comme cas extrême, qu'il y ait en Angleterre autant +d'espèces que d'individus: le premier hiver rigoureux, ou un été +très sec, causerait l'extermination de milliers d'espèces. Les +espèces rares, et chaque espèce deviendrait rare si le nombre des +espèces d'un pays s'accroissait indéfiniment, présentent, nous +avons expliqué en vertu de quel principe, peu de variations +avantageuses dans un temps donné; en conséquence, la production de +nouvelles formes spécifiques serait considérablement retardée. +Quand une espèce devient rare, les croisements consanguins +contribuent à hâter son extinction; quelques auteurs ont pensé +qu'il fallait, en grande partie, attribuer à ce fait la +disparition de l'aurochs en Lithuanie, du cerf en Corse et de +l'ours en Norvège, etc. Enfin, et je suis disposé à croire que +c'est là l'élément le plus important, une espèce dominante, ayant +déjà vaincu plusieurs concurrents dans son propre habitat, tend à +s'étendre et à en supplanter beaucoup d'autres. Alphonse de +Candolle a démontré que les espèces qui se répandent beaucoup +tendeur ordinairement à se répandre de plus en plus; en +conséquence, ces espèces tendent à supplanter et à exterminer +plusieurs espèces dans plusieurs régions et à arrêter ainsi +l'augmentation désordonnée des formes spécifiques sur le globe. Le +docteur Hooker a démontré récemment qu'à l'extrémité sud-est de +l'Australie, qui paraît avoir été envahie par de nombreux +individus venant de différentes parties du globe, les différentes +espèces australiennes indigènes ont considérablement diminué en +nombre. Je ne prétends pas déterminer quel poids il convient +d'attacher à ces diverses considérations; mais ces différentes +causes réunies doivent limiter dans chaque pays la tendance à un +accroissement indéfini du nombre des formes spécifiques. + + +RÉSUMÉ DU CHAPITRE. + +Si, au milieu des conditions changeantes de l'existence, les êtres +organisés présentent des différences individuelles dans presque +toutes les parties de leur structure, et ce point n'est pas +contestable; s'il se produit, entre les espèces, en raison de la +progression géométrique de l'augmentation des individus, une lutte +sérieuse pour l'existence à un certain âge, à une certaine saison, +ou pendant une période quelconque de leur vie, et ce point n'est +certainement pas contestable; alors, en tenant compte de l'infinie +complexité des rapports mutuels de tous les êtres organisés et de +leurs rapports avec les conditions de leur existence, ce qui cause +une diversité infinie et avantageuse des structures, des +constitutions et des habitudes, il serait très extraordinaire +qu'il ne se soit jamais produit des variations utiles à la +prospérité de chaque individu, de la même façon qu'il s'est +produit tant de variations utiles à l'homme. Mais, si des +variations utiles à un être organisé quelconque se présentent +quelquefois, assurément les individus qui en sont l'objet ont la +meilleure chance de l'emporter dans la lutte pour l'existence; +puis, en vertu du principe si puissant de l'hérédité, ces +individus tendent à laisser des descendants ayant le même +caractère qu'eux. J'ai donné le nom de _sélection naturelle_ à ce +principe de conservation ou de persistance du plus apte. Ce +principe conduit au perfectionnement de chaque créature, +relativement aux conditions organiques et inorganiques de son +existence; et, en conséquence, dans la plupart des cas, à ce que +l'on peut regarder comme un progrès de l'organisation. Néanmoins, +les formes simples et inférieures persistent longtemps +lorsqu'elles sont bien adaptées aux conditions peu complexes de +leur existence. + +En vertu du principe de l'hérédité des caractères aux âges +correspondants, la sélection naturelle peut agir sur l'oeuf, sur +la graine ou sur le jeune individu, et les modifier aussi +facilement qu'elle peut modifier l'adulte. Chez un grand nombre +d'animaux, la sélection sexuelle vient en aide à la sélection +ordinaire, en assurant aux mâles les plus vigoureux et les mieux +adaptés le plus grand nombre de descendants. La sélection sexuelle +développe aussi chez les mâles des caractères qui leur sont utiles +dans leurs rivalités ou dans leurs luttes avec d'autres mâles, +caractères qui peuvent se transmettre à un sexe seul ou aux deux +sexes, suivant la forme d'hérédité prédominante chez l'espèce. + +La sélection naturelle a-t-elle réellement joué ce rôle? a-t-elle +réellement adapté les formes diverses de la vie à leurs conditions +et à leurs stations différentes? C'est en pesant les faits exposés +dans les chapitres suivants que nous pourrons en juger. Mais nous +avons déjà vu comment la sélection naturelle détermine +l'extinction; or, l'histoire et la géologie nous démontrent +clairement quel rôle l'extinction a joué dans l'histoire +zoologique du monde. La sélection naturelle conduit aussi à la +divergence des caractères; car, plus les êtres organisés diffèrent +les uns les autres sous le rapport de la structure, des habitudes +et de la constitution, plus la même région peut en nourrir un +grand nombre; nous en avons eu la preuve en étudiant les habitants +d'une petite région et les productions acclimatées. Par +conséquent, pendant la modification des descendants d'une espèce +quelconque, pendant la lutte incessante de toutes les espèces pour +s'accroître en nombre, plus ces descendants deviennent différents, +plus ils ont de chances de réussir dans la lutte pour l'existence. +Aussi, les petites différences qui distinguent les variétés d'une +même espèce tendent régulièrement à s'accroître jusqu'à ce +qu'elles deviennent égales aux grandes différences qui existent +entre les espèces d'un même genre, ou même entre des genres +distincts. + +Nous avons vu que ce sont les espèces communes très répandues et +ayant un habitat considérable, et qui, en outre, appartiennent aux +genres les plus riches de chaque classe, qui varient le plus, et +que ces espèces tendent à transmettre à leurs descendants modifiés +cette supériorité qui leur assure aujourd'hui la domination dans +leur propre pays. La sélection naturelle, comme nous venons de le +faire remarquer, conduit à la divergence des caractères et à +l'extinction complète des formes intermédiaires et moins +perfectionnées. En partant de ces principes, en peut expliquer la +nature des affinités et les distinctions ordinairement bien +définies qui existent entre les innombrables êtres organisés de +chaque classe à la surface du globe. Un fait véritablement +étonnant et que nous méconnaissons trop, parce que nous sommes +peut-être trop familiarisés avec lui, c'est que tous les animaux +et toutes les plantes, tant dans le temps que dans l'espace, se +trouvent réunis par groupes subordonnés à d'autres groupes d'une +même manière que nous remarquons partout, c'est-à-dire que les +variétés d'une même espèce les plus voisines les unes des autres, +et que les espèces d'un même genre moins étroitement et plus +inégalement alliées, forment des sections et des sous-genres; que +les espèces de genres distincts encore beaucoup moins proches et, +enfin, que les genres plus ou moins semblables forment des sous- +familles, des familles, des ordres, des sous-classes et des +classes. Les divers groupes subordonnés d'une classe quelconque ne +peuvent pas être rangés sur une seule ligne, mais semblent se +grouper autour de certains points, ceux-là autour d'autres, et +ainsi de suite en cercles presque infinis. Si les espèces avaient +été créées indépendamment les unes des autres, on n'aurait pu +expliquer cette sorte de classification; elle s'explique +facilement, au contraire, par l'hérédité et par l'action complexe +de la sélection naturelle, produisant l'extinction et la +divergence des caractères, ainsi que le démontre notre diagramme. + +On a quelquefois représenté sous la figure d'un grand arbre les +affinités de tous les êtres de la même classe, et je crois que +cette image est très juste sous bien des rapports. Les rameaux et +les bourgeons représentent les espèces existantes; les branches +produites pendant les années précédentes représentent la longue +succession des espèces éteintes. À chaque période de croissance, +tous les rameaux essayent de pousser des branches de toutes parts, +de dépasser et de tuer les rameaux et les branches environnantes, +de la même façon que les espèces et les groupes d'espèces ont, +dans tous les temps, vaincu d'autres espèces dans la grande lutte +pour l'existence. Les bifurcations du tronc, divisées en grosses +branches, et celles-ci en branches moins grosses et plus +nombreuses, n'étaient autrefois, alors que l'arbre était jeune, +que des petits rameaux bourgeonnants; or, cette relation entre les +anciens bourgeons et les nouveaux au moyen des branches ramifiées +représente bien la classification de toutes les espèces éteintes +et vivantes en groupes subordonnés à d'autres groupes. Sur les +nombreux rameaux qui prospéraient alors que l'arbre n'était qu'un +arbrisseau, deux ou trois seulement, transformés aujourd'hui en +grosses branches, ont survécu et portent les ramifications +subséquentes; de même; sur les nombreuses espèces qui vivaient +pendant les périodes géologiques écoulées depuis si longtemps, +bien peu ont laissé des descendants vivants et modifiés. Dès la +première croissance de l'arbre, plus d'une branche a dû périr et +tomber; or, ces branches tombées de grosseur différente peuvent +représenter les ordres, les familles et les genres tout entiers, +qui n'ont plus de représentants vivants, et que nous ne +connaissons qu'à l'état fossile. De même que nous voyons çà et là +sur l'arbre une branche mince, égarée, qui a surgi de quelque +bifurcation inférieure, et qui, par suite d'heureuses +circonstances, est encore vivante, et atteint le sommet de +l'arbre, de même nous rencontrons accidentellement quelque animal, +comme l'ornithorhynque ou le lépidosirène, qui, par ses affinités, +rattache, sous quelques rapports, deux grands embranchements de +l'organisation, et qui doit probablement à une situation isolée +d'avoir échappé à une concurrence fatale. De même que les +bourgeons produisent de nouveaux bourgeons, et que ceux-ci, s'ils +sont vigoureux, forment des branches qui éliminent de tous côtés +les branches plus faibles, de même je crois que la génération en a +agi de la même façon pour le grand arbre de la vie, dont les +branches mortes et brisées sont enfouies dans les couches de +l'écorce terrestre, pendant que ses magnifiques ramifications, +toujours vivantes, et sans cesse renouvelées, en couvrant la +surface. + + +CHAPITRE V. +DES LOIS DE LA VARIATION. + +_Effets du changement des conditions. -- Usage et non-usage des +parties combinées avec la sélection naturelle; organes du vol et +de la vue. -- Acclimatation. -- Variations corrélatives. -- +Compensation et économie de croissance. -- Fausses corrélations. - +- Les organismes inférieurs multiples et rudimentaires sont +variables. -- Les parties développées de façon extraordinaire sont +très variables; les caractères spécifiques sont plus variables que +les caractères génériques; les caractères sexuels secondaires sont +très variables. -- Les espèces du même genre varient d'une manière +analogue. -- Retour à des caractères depuis longtemps perdus. -- +Résumé._ + +J'ai, jusqu'à présent, parlé des variations -- si communes et si +diverses chez les êtres organisés réduits à l'état de domesticité, +et, à un degré moindre, chez ceux qui se trouvent à l'état sauvage +-- comme si elles étaient dues au hasard. C'est là, sans +contredit, une expression bien incorrecte; peut-être, cependant, +a-t-elle un avantage en ce qu'elle sert à démontrer notre +ignorance absolue sur les causes de chaque variation particulière. +Quelques savants croient qu'une des fonctions du système +reproducteur consiste autant à produire des différences +individuelles, ou des petites déviations de structure, qu'à rendre +les descendants semblables à leurs parents. Mais le fait que les +variations et les monstruosités se présentent beaucoup plus +souvent à l'état domestique qu'à l'état de nature, le fait que les +espèces ayant un habitat très étendu sont plus variables que +celles ayant un habitat restreint, nous autorisent à conclure que +la variabilité doit avoir ordinairement quelque rapport avec les +conditions d'existence auxquelles chaque espèce a été soumise +pendant plusieurs générations successives. J'ai essayé de +démontrer, dans le premier chapitre, que les changements des +conditions agissent de deux façons: directement, sur +l'organisation entière, ou sur certaines parties seulement de +l'organisme; indirectement, au moyen du système reproducteur. En +tout cas, il y a deux facteurs: la nature de l'organisme, qui est +de beaucoup le plus important des deux, et la nature des +conditions ambiantes. L'action directe du changement des +conditions conduit à des résultats définis ou indéfinis. Dans ce +dernier cas, l'organisme semble devenir plastique, et nous nous +trouvons en présence d'une grande variabilité flottante. Dans le +premier cas, la nature de l'organisme est telle qu'elle cède +facilement, quand on la soumet à de certaines conditions et tous, +ou presque tous les individus, se modifient de la même manière. + +Il est très difficile de déterminer jusqu'à quel point le +changement des conditions, tel, par exemple, que le changement de +climat, d'alimentation, etc., agit d'une façon définie. Il y a +raison de croire que, dans le cours du temps, les effets de ces +changements sont plus considérables qu'on ne peut l'établir par la +preuve directe. Toutefois, nous pouvons conclure, sans craindre de +nous tromper, qu'on ne peut attribuer uniquement à une cause +agissante semblable les adaptations de structure, si nombreuses et +si complexes, que nous observons dans la nature entre les +différents êtres organisés. Dans les cas suivants, les conditions +ambiantes semblent avoir produit un léger effet défini: E. Forbes +affirme que les coquillages, à l'extrémité méridionale de leur +habitat, revêtent, quand ils vivent dans des eaux peu profondes, +des couleurs beaucoup plus brillantes que les coquillages de la +même espèce, qui vivent plus au nord et à une plus grande +profondeur; mais cette loi ne s'applique certainement pas +toujours. M. Gould a observé que les oiseaux de la même espèce +sont plus brillamment colorés, quand ils vivent dans un pays où le +ciel est toujours pur, que lorsqu'ils habitent près des côtes ou +sur des îles; Wollaston assure que la résidence près des bords de +la mer affecte la couleur des insectes. Moquin-Tandon donne une +liste de plantes dont les feuilles deviennent charnues, +lorsqu'elles croissent près des bords de la mer, bien que cela ne +se produise pas dans toute autre situation. Ces organismes, +légèrement variables, sont intéressants, en ce sens qu'ils +présentent des caractères analogues à ceux que possèdent les +espèces exposées à des conditions semblables. + +Quand une variation constitue un avantage si petit qu'il soit pour +un être quelconque, on ne saurait dire quelle part il convient +d'attribuer à l'action accumulatrice de la sélection naturelle, et +quelle part il convient d'attribuer à l'action définie des +conditions d'existence. Ainsi, tous les fourreurs savent fort bien +que les animaux de la même espèce ont une fourrure d'autant plus +épaisse et d'autant plus belle, qu'ils habitent un pays plus +septentrional; mais qui peut dire si cette différence provient de +ce que les individus les plus chaudement vêtus ont été favorisés +et ont persisté pendant de nombreuses générations, ou si elle est +une conséquence de la rigueur du climat? Il paraît, en effet, que +le climat exerce une certaine action directe sur la fourrure de +nos quadrupèdes domestiques. + +On pourrait citer, chez une même espèce, des exemples de +variations analogues, bien que cette espèce soit exposée à des +conditions ambiantes aussi différentes que possible; d'autre part, +on pourrait citer des variations différentes produites dans des +conditions ambiantes qui paraissent identiques. Enfin, tous les +naturalistes pourraient citer des cas innombrables d'espèces +restant absolument les mêmes, c'est-à-dire qui ne varient en +aucune façon, bien qu'elles vivent sous les climats les plus +divers. Ces considérations me font pencher à attribuer moins de +poids à l'action directe des conditions ambiantes qu'à une +tendance à la variabilité, due à des causes que nous ignorons +absolument. + +On peut dire que dans un certain sens non seulement les conditions +d'existence déterminent, directement ou indirectement, les +variations, mais qu'elles influencent aussi la sélection +naturelle; les conditions déterminent, en effet, la persistance de +telle ou telle variété. Mais quand l'homme se charge de la +sélection, il est facile de comprendre que les deux éléments du +changement sont distincts; la variabilité se produit d'une façon +quelconque, mais c'est la volonté de l'homme qui accumule les +variations dans certaines directions; or, cette intervention +répond à la persistance du plus apte à l'état de nature. + + +EFFETS PRODUITS PAR LA SÉLECTION NATURELLE SUR L'ACCROISSEMENT DE +L'USAGE ET DU NON-USAGE DES PARTIES. + +Les faits cités dans le premier chapitre ne permettent, je crois, +aucun doute sur ce point: que l'usage, chez nos animaux +domestiques renforce et développe certaines parties, tandis que le +non-usage les diminue; et, en outre, que ces modifications sont +héréditaires. À l'état de nature, nous n'avons aucun terme de +comparaison qui nous permette de juger des effets d'un usage ou +d'un non-usage constant, car nous ne connaissons pas les formes +type; mais, beaucoup d'animaux possèdent des organes dont on ne +peut expliquer la présence que par les effets du non-usage. Y a-t- +il, comme le professeur Owen l'a fait remarquer, une anomalie plus +grande dans la nature qu'un oiseau qui ne peut pas voler; +cependant, il y en a plusieurs dans cet état. Le canard à ailes +courtes de l'Amérique méridionale doit se contenter de battre avec +ses ailes la surface de l'eau, et elles sont, chez lui, à peu près +dans la même condition que celles du canard domestique +d'Aylesbury; en outre, s'il faut en croire M. Cunningham, ces +canards peuvent voler quand ils sont tout jeunes, tandis qu'ils en +sont incapables à l'âge adulte. Les grands oiseaux qui se +nourrissent sur le sol, ne s'envolent guère que pour échapper au +danger; il est donc probable que le défaut d'ailes, chez plusieurs +oiseaux qui habitent actuellement ou qui, dernièrement encore, +habitaient des îles océaniques, où ne se trouve aucune bête de +proie, provient du non-usage des ailes. L'autruche, il est vrai, +habite les continents et est exposée à bien des dangers auxquels +elle ne peut pas se soustraire par le vol, mais elle peut, aussi +bien qu'un grand nombre de quadrupèdes, se défendre contre ses +ennemis à coups de pied. Nous sommes autorisés à croire que +l'ancêtre du genre autruche avait des habitudes ressemblant à +celles de l'outarde, et que, à mesure que la grosseur et le poids +du corps de cet oiseau augmentèrent pendant de longues générations +successives, l'autruche se servit toujours davantage de ses jambes +et moins de ses ailes, jusqu'à ce qu'enfin il lui devînt +impossible de voler. + +Kirby a fait remarquer, et j'ai observé le même fait, que les +tarses ou partie postérieure des pattes de beaucoup de scarabées +mâles qui se nourrissent d'excréments, sont souvent brisés; il a +examiné dix-sept spécimens dans sa propre collection et aucun +d'eux n'avait plus la moindre trace des tarses. Chez l'_Onites +apelles_ les tarses disparaissent si souvent, qu'on a décrit cet +insecte comme n'en ayant pas. Chez quelques autres genres, les +tarses existent mais à l'état rudimentaire. Chez l'_Ateuchus_, ou +scarabée sacré des Égyptiens, ils font absolument défaut. On ne +saurait encore affirmer positivement que les mutilations +accidentelles soient héréditaires; toutefois, les cas remarquables +observés par M. Brown-Séquard, relatifs à la transmission par +hérédité des effets de certaines opérations chez le cochon d'Inde, +doivent nous empêcher de nier absolument cette tendance. En +conséquence, il est peut-être plus sage de considérer l'absence +totale des tarses antérieurs chez l'_Ateuchus_, et leur état +rudimentaire chez quelques autres genres, non pas comme des cas de +mutilations héréditaires, mais comme les effets d'un non-usage +longtemps continué; en effet, comme beaucoup de scarabées qui se +nourrissent d'excréments ont perdu leurs tarses, cette disparition +doit arriver à un âge peu avancé de leur existence, et, par +conséquent, les tarses ne doivent pas avoir beaucoup d'importance +pour ces insectes, ou ils ne doivent pas s'en servir beaucoup. + +Dans quelques cas, on pourrait facilement attribuer au défaut +d'usage certaines modifications de structure qui sont surtout dues +à la sélection naturelle. M. Wollaston a découvert le fait +remarquable que, sur cinq cent cinquante espèces de scarabées (on +en connaît un plus grand nombre aujourd'hui) qui habitent l'île de +Madère, deux cents sont si pauvrement pourvues d'ailes, qu'elles +ne peuvent voler; il a découvert, en outre, que, sur vingt-neuf +genres indigènes, toutes les espèces appartenant à vingt-trois de +ces genres se trouvent dans cet état! Plusieurs faits, à savoir +que les scarabées, dans beaucoup de parties du monde, sont portés +fréquemment en mer par le vent et qu'ils y périssent; que les +scarabées de Madère, ainsi que l'a observé M. Wollaston, restent +cachés jusqu'à ce que le vent tombe et que le soleil brille; que +la proportion des scarabées sans ailes est beaucoup plus +considérable dans les déserts exposés aux variations +atmosphériques, qu'à Madère même; que -- et c'est là le fait le +plus extraordinaire sur lequel M. Wollaston a insisté avec +beaucoup de raison -- certains groupes considérables de scarabées, +qui ont absolument besoin d'ailes, autre part si nombreux, font +ici presque entièrement défaut; ces différentes considérations, +dis-je, me portent à croire que le défaut d'ailes chez tant de +scarabées à Madère est principalement dû à l'action de la +sélection naturelle, combinée probablement avec le non-usage de +ces organes. Pendant plusieurs générations successives, tous les +scarabées qui se livraient le moins au vol, soit parce que leurs +ailes étaient un peu moins développées, soit en raison de leurs +habitudes indolentes, doivent avoir eu la meilleure chance de +persister, parce qu'ils n'étaient pas exposés à être emportés à la +mer; d'autre part, les individus qui s'élevaient facilement dans +l'air, étaient plus exposés à être emportés au large et, par +conséquent, à être détruits. + +Les insectes de Madère qui ne se nourrissent pas sur le sol, mais +qui, comme certains coléoptères et certains lépidoptères, se +nourrissent sur les fleurs, et qui doivent, par conséquent, se +servir de leurs ailes pour trouver leurs aliments, ont, comme l'a +observé M. Wollaston, les ailes très développées, au lieu d'être +diminuées. Ce fait est parfaitement compatible avec l'action de la +sélection naturelle. En effet, à l'arrivée d'un nouvel insecte +dans l'île, la tendance au développement ou à la réduction de ses +ailes, dépend de ce fait qu'un plus grand nombre d'individus +échappent à la mort, en luttant contre le vent ou en discontinuant +de voler. C'est, en somme, ce qui se passe pour des matelots qui +ont fait naufrage auprès d'une côte; il est important pour les +bons nageurs de pouvoir nager aussi longtemps que possible, mais +il vaut mieux pour les mauvais nageurs ne pas savoir nager du +tout, et s'attacher au bâtiment naufragé. + +Les taupes et quelques autres rongeurs fouisseurs ont les yeux +rudimentaires, quelquefois même complètement recouverts d'une +pellicule et de poils. Cet état des yeux est probablement dû à une +diminution graduelle, provenant du non-usage, augmenté sans doute +par la sélection naturelle. Dans l'Amérique méridionale, un +rongeur appelé _Tucu-Tuco_ ou _Ctenomys_ a des habitudes encore +plus souterraines que la taupe; on m'a assuré que ces animaux sont +fréquemment aveugles. J'en ai conservé un vivant et celui-là +certainement était aveugle; je l'ai disséqué après sa mort et j'ai +trouvé alors que son aveuglement provenait d'une inflammation de +la membrane clignotante. L'inflammation des yeux est +nécessairement nuisible à un animal; or, comme les yeux ne sont +pas nécessaires aux animaux qui ont des habitudes souterraines, +une diminution de cet organe, suivie de l'adhérence des paupières +et de leur protection par des poils, pourrait dans ce cas devenir +avantageuse; s'il en est ainsi, la sélection naturelle vient +achever l'oeuvre commencée par le non-usage de l'organe. + +On sait que plusieurs animaux appartenant aux classes les plus +diverses, qui habitent les grottes souterraines de la Carniole et +celles du Kentucky, sont aveugles. Chez quelques crabes, le +pédoncule portant l'oeil est conservé, bien que l'appareil de la +vision ait disparu, c'est-à-dire que le support du télescope +existe, mais que le télescope lui-même et ses verres font défaut. +Comme il est difficile de supposer que l'oeil, bien qu'inutile, +puisse être nuisible à des animaux vivant dans l'obscurité, on +peut attribuer l'absence de cet organe au non-usage. Chez l'un de +ces animaux aveugles, le rat de caverne (_Neotoma_), dont deux +spécimens ont été capturés par le professeur Silliman à environ un +demi-mille de l'ouverture de la grotte, et par conséquent pas dans +les parties les plus profondes, les yeux étaient grands et +brillants. Le professeur Silliman m'apprend que ces animaux ont +fini par acquérir une vague aptitude à percevoir les objets, après +avoir été soumis pendant un mois à une lumière graduée. + +Il est difficile d'imaginer des conditions ambiantes plus +semblables que celles de vastes cavernes, creusées dans de +profondes couches calcaires, dans des pays ayant à peu près le +même climat. Aussi, dans l'hypothèse que les animaux aveugles ont +été créés séparément pour les cavernes d'Europe et d'Amérique, on +doit s'attendre à trouver une grande analogie dans leur +organisation et leurs affinités. Or, la comparaison des deux +faunes nous prouve qu'il n'en est pas ainsi. Schiödte fait +remarquer, relativement aux insectes seuls: «Nous ne pouvons donc +considérer l'ensemble du phénomène que comme un fait purement +local, et l'analogie qui existe entre quelques faunes qui habitent +la caverne du Mammouth (Kentucky) et celles qui habitent les +cavernes de la Carniole, que comme l'expression de l'analogie qui +s'observe généralement entre la faune de l'Europe et celle de +l'Amérique du Nord.» Dans l'hypothèse où je me place, nous devons +supposer que les animaux américains, doués dans la plupart des cas +de la faculté ordinaire de la vue, ont quitté le monde extérieur, +pour s'enfoncer lentement et par générations successives dans les +profondeurs des cavernes du Kentucky, ou, comme l'ont fait +d'autres animaux, dans les cavernes de l'Europe. Nous possédons +quelques preuves de la gradation de cette habitude; Schiödte +ajoute en effet; «Nous pouvons donc regarder les faunes +souterraines comme de petites ramifications qui, détachées des +faunes géographiques limitées du voisinage, ont pénétré sous terre +et qui, à mesure qu'elles se plongeaient davantage dans +l'obscurité, se sont accommodées à leurs nouvelles conditions +d'existence. Des animaux peu différents des formes ordinaires +ménagent la transition; puis, viennent ceux conformés pour vivre +dans un demi-jour; enfin, ceux destinés à l'obscurité complète et +dont la structure est toute particulière,» Je dois ajouter que ces +remarques de Schiödte s'appliquent, non à une même espèce, mais à +plusieurs espèces distinctes. Quand, après d'innombrables +générations, l'animal atteint les plus grandes profondeurs, le +non-usage de l'organe a plus ou moins complètement atrophié +l'oeil, et la sélection naturelle lui a, souvent aussi, donné une +sorte de compensation pour sa cécité en déterminant un allongement +des antennes. Malgré ces modifications, nous devons encore trouver +certaines affinités entre les habitants des cavernes de l'Amérique +et les autres habitants de ce continent, aussi bien qu'entre les +habitants des cavernes de l'Europe et ceux du continent européen. +Or, le professeur Dana m'apprend qu'il en est ainsi pour quelques- +uns des animaux qui habitent les grottes souterraines de +l'Amérique; quelques-uns des insectes qui habitent les cavernes de +l'Europe sont très voisins de ceux qui habitent la région +adjacente. Dans l'hypothèse ordinaire d'une création indépendante, +il serait difficile d'expliquer de façon rationnelle les affinités +qui existent entre les animaux aveugles des grottes et les autres +habitants du continent. Nous devons, d'ailleurs, nous attendre à +trouver, chez les habitants des grottes souterraines de l'ancien +et du nouveau monde, l'analogie bien connue que nous remarquons +dans la plupart de leurs autres productions. Comme on trouve en +abondance, sur des rochers ombragés, loin des grottes, une espèce +aveugle de _Bathyscia_, la perte de la vue chez l'espèce de ce +genre qui habite les grottes souterraines, n'a probablement aucun +rapport avec l'obscurité de son habitat; il semble tout naturel, +en effet, qu'un insecte déjà privé de la vue s'adapte facilement à +vivre dans les grottes obscures. Un autre genre aveugle +(_Anophthalmus_) offre, comme l'a fait remarquer M. Murray, cette +particularité remarquable, qu'on ne le trouve que dans les +cavernes; en outre, ceux qui habitent les différentes cavernes de +l'Europe et de l'Amérique appartiennent à des espèces distinctes; +mais il est possible que les ancêtres de ces différentes espèces, +alors qu'ils étaient doués de la vue, aient pu habiter les deux +continents, puis s'éteindre, à l'exception de ceux qui habitent +les endroits retirés qu'ils occupent actuellement. Loin d'être +surpris que quelques-uns des habitants des cavernes, comme +l'_Amblyopsis_, poisson aveugle signalé par Agassiz, et le +_Protée_, également + +aveugle, présentent de grandes anomalies dans leurs rapports avec +les reptiles européens, je suis plutôt étonné que nous ne +retrouvions pas dans les cavernes un plus grand nombre de +représentants d'animaux éteints, en raison du peu de concurrence à +laquelle les habitants de ces sombres demeures ont été exposés. + + +ACCLIMATATION. + +Les habitudes sont héréditaires chez les plantes; ainsi, par +exemple, l'époque de la floraison, les heures consacrées au +sommeil, la quantité de pluie nécessaire pour assurer la +germination des graines, etc., et ceci me conduit à dire quelques +mots sur l'acclimatation. Comme rien n'est plus ordinaire que de +trouver des espèces d'un même genre dans des pays chauds et dans +des pays froids, il faut que l'acclimatation ait, dans la longue +série des générations, joué un rôle considérable, s'il est vrai +que toutes les espèces du même genre descendent d'une même souche. +Chaque espèce, cela est évident, est adaptée au climat du pays +quelle habite; les espèces habitant une région arctique, ou même +une région tempérée, ne peuvent supporter le climat des tropiques, +et _vice versa_. En outre, beaucoup de plantes grasses ne peuvent +supporter les climats humides. Mais on a souvent exagéré le degré +d'adaptation des espèces aux climats sous lesquels elles vivent. +C'est ce que nous pouvons conclure du fait que, la plupart du +temps, il nous est impossible de prédire si une plante importée +pourra supporter notre climat, et de cet autre fait, qu'un grand +nombre de plantes et d'animaux, provenant des pays les plus +divers, vivent chez nous en excellente santé. Nous avons raison de +croire que les espèces à l'état de nature sont restreintes à un +habitat peu étendu, bien plus par suite de la lutte qu'elles ont à +soutenir avec d'autres êtres organisés, que par suite de leur +adaptation à un climat particulier. Que cette adaptation, dans la +plupart des cas, soit ou non très rigoureuse, nous n'en avons pas +moins la preuve que quelques plantes peuvent, dans une certaine +mesure, s'habituer naturellement à des températures différentes, +c'est-à-dire s'acclimater. Le docteur Hooker a recueilli des +graines de pins et de rhododendrons sur des individus de la même +espèce, croissant à des hauteurs différentes sur l'Himalaya; or, +ces graines, semées et cultivées en Angleterre, possèdent des +aptitudes constitutionnelles différentes relativement à la +résistance au froid. M. Thwaites m'apprend qu'il a observé des +faits semblables à Ceylan; M. H.-C. Watson a fait des observations +analogues sur des espèces européennes de plantes rapportées des +Açores en Angleterre; je pourrais citer beaucoup d'autres +exemples. À l'égard des animaux, on peut citer plusieurs faits +authentiques prouvant que, depuis les temps historiques, certaines +espèces ont émigré en grand nombre de latitudes chaudes vers de +plus froides, et réciproquement. Toutefois, nous ne pouvons +affirmer d'une façon positive que ces animaux étaient strictement +adaptés au climat de leur pays natal, bien que, dans la plupart +des cas, nous admettions que cela soit; nous ne savons pas non +plus s'ils se sont subséquemment si bien acclimatés dans leur +nouvelle patrie, qu'ils s'y sont mieux adaptés qu'ils ne l'étaient +dans le principe. + +On pourrait sans doute acclimater facilement, dans des pays tout +différents, beaucoup d'animaux vivant aujourd'hui à l'état +sauvage; ce qui semble le prouver, c'est que nos animaux +domestiques ont été originairement choisis par les sauvages, parce +qu'ils leur étaient utiles et parce qu'ils se reproduisaient +facilement en domesticité, et non pas parce qu'on s'est aperçu +plus tard qu'on pouvait les transporter dans les pays les plus +différents. Cette faculté extraordinaire de nos animaux +domestiques à supporter les climats les plus divers, et, ce qui +est une preuve encore plus convaincante, à rester parfaitement +féconds partout où on les transporte, est sans doute un argument +en faveur de la proposition que nous venons d'émettre. Il ne +faudrait cependant pas pousser cet argument trop loin; en effet, +nos animaux domestiques descendent probablement de plusieurs +souches sauvages; le sang, par exemple, d'un loup des régions +tropicales et d'un loup des régions arctiques peut se trouver +mélangé chez nos races de chiens domestiques. On ne peut +considérer le rat et la souris comme des animaux domestiques; ils +n'en ont pas moins été transportés par l'homme dans beaucoup de +parties du monde, et ils ont aujourd'hui un habitat beaucoup plus +considérable que celui des autres rongeurs; ils supportent, en +effet, le climat froid des îles Féroë, dans l'hémisphère boréal, +et des îles Falkland, dans l'hémisphère austral, et le climat +brûlant de bien des îles de la zone torride. On peut donc +considérer l'adaptation à un climat spécial comme une qualité qui +peut aisément se greffer sur cette large flexibilité de +constitution qui paraît inhérente à la plupart des animaux. Dans +cette hypothèse, la capacité qu'offre l'homme lui-même, ainsi que +ses animaux domestiques, de pouvoir supporter les climats les plus +différents; le fait que l'éléphant et le rhinocéros ont autrefois +vécu sous un climat glacial, tandis que les espèces existant +actuellement habitent toutes les régions de la zone torride, ne +sauraient être considérés comme des anomalies, mais bien comme des +exemples d'une flexibilité ordinaire de constitution qui se +manifeste dans certaines circonstances particulières. + +Quelle est la part qu'il faut attribuer aux habitudes seules? +quelle est celle qu'il faut attribuer à la sélection naturelle de +variétés ayant des constitutions innées différentes? quelle est +celle enfin qu'il faut attribuer à ces deux causes combinées dans +l'acclimatation d'une espèce sous un climat spécial? C'est là une +question très obscure. L'habitude ou la coutume a sans doute +quelque influence, s'il faut en croire l'analogie; les ouvrages +sur l'agriculture et même les anciennes encyclopédies chinoises +donnent à chaque instant le conseil de transporter les animaux +d'une région dans une autre. En outre, comme il n'est pas probable +que l'homme soit parvenu à choisir tant de races et de sous-races, +dont la constitution convient si parfaitement aux pays qu'elles +habitent, je crois qu'il faut attribuer à l'habitude les résultats +obtenus. D'un autre côté, la sélection naturelle doit tendre +inévitablement à conserver les individus doués d'une constitution +bien adaptée aux pays qu'ils habitent. On constate, dans les +traités sur plusieurs espèces de plantes cultivées, que certaines +variétés supportent mieux tel climat que tel autre. On en trouve +la preuve dans les ouvrages sur la pomologie publiés aux États- +Unis; on y recommande, en effet, d'employer certaines variétés +dans les États du Nord, et certaines autres dans les États du Sud. +Or, comme la plupart de ces variétés ont une origine récente, on +ne peut attribuer à l'habitude leurs différences +constitutionnelles. On a même cité, pour prouver que, dans +certains cas, l'acclimatation est impossible, l'artichaut de +Jérusalem, qui ne se propage jamais en Angleterre par semis et +dont, par conséquent, on n'a pas pu obtenir de nouvelles variétés; +on fait remarquer que cette plante est restée aussi délicate +qu'elle l'était. On a souvent cité aussi, et avec beaucoup plus de +raison, le haricot comme exemple; mais on ne peut pas dire, dans +ce cas, que l'expérience ait réellement été faite, il faudrait +pour cela que, pendant une vingtaine de générations, quelqu'un +prît la peine de semer des haricots d'assez bonne heure pour +qu'une grande partie fût détruite par le froid; puis, qu'on +recueillît la graine des quelques survivants, en ayant soin +d'empêcher les croisements accidentels; puis, enfin, qu'on +recommençât chaque année cet essai en s'entourant des mêmes +précautions. Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, qu'il +n'apparaisse jamais de différences dans la constitution des +haricots, car plusieurs variétés sont beaucoup plus rustiques que +d'autres; c'est là un fait dont j'ai pu observer moi-même des +exemples frappants. + +En résumé, nous pouvons conclure que l'habitude ou bien que +l'usage et le non-usage des parties ont, dans quelques cas, joué +un rôle considérable dans les modifications de la constitution et +de l'organisme; nous pouvons conclure aussi que ces causes se sont +souvent combinées avec la sélection naturelle de variations +innées, et que les résultats sont souvent aussi dominés par cette +dernière cause. + + +VARIATIONS CORRÉLATIVES. + +J'entends par cette expression que les différentes parties de +l'organisation sont, dans le cours de leur croissance et de leur +développement, si intimement reliées les unes aux autres, que +d'autres parties se modifient quand de légères variations se +produisent dans une partie quelconque et s'y accumulent en vertu +de l'action de la sélection naturelle. C'est là un sujet fort +important, que l'on connaît très imparfaitement et dans la +discussion duquel on peut facilement confondre des ordres de faits +tout différents. Nous verrons bientôt, en effet, que l'hérédité +simple prend quelquefois une fausse apparence de corrélation. On +pourrait citer, comme un des exemples les plus évidents de vraie +corrélation, les variations de structure qui, se produisant chez +le jeune ou chez la larve, tendent à affecter la structure de +l'animal adulte. Les différentes parties homologues du corps, qui, +au commencement de la période embryonnaire, ont une structure +identique, et qui sont, par conséquent, exposées à des conditions +semblables, sont éminemment sujettes à varier de la même manière. +C'est ainsi, par exemple, que le côté droit et le côté gauche du +corps varient de la même façon; que les membres antérieurs, que +même la mâchoire et les membres varient simultanément; on sait que +quelques anatomistes admettent l'homologie de la mâchoire +inférieure avec les membres. Ces tendances, je n'en doute pas, +peuvent être plus ou moins complètement dominées par la sélection +naturelle. Ainsi, il a existé autrefois une race de cerfs qui ne +portaient d'andouillers que d'un seul côté; or, si cette +particularité avait été très avantageuse à cette race, il est +probable que la sélection naturelle l'aurait rendue permanente. + +Les parties homologues, comme l'ont fait remarquer certains +auteurs, tendent à se souder, ainsi qu'on le voit souvent dans les +monstruosités végétales; rien n'est plus commun, en effet, chez +les plantes normalement confrontées, que l'union des parties +homologues, la soudure, par exemple des pétales de la corolle en +un seul tube. Les parties dures semblent affecter la forme des +parties molles adjacentes; quelques auteurs pensent que la +diversité des formes qu'affecte le bassin chez les oiseaux, +détermine la diversité remarquable que l'on observe dans la forme +de leurs reins. D'autres croient aussi que, chez l'espèce humaine, +la forme du bassin de la mère exerce par la pression une influence +sur la forme de la tête de l'enfant. Chez les serpents, selon +Schlegel, la forme du corps et le mode de déglutition déterminent +la position et la forme de plusieurs des viscères les plus +importants. + +La nature de ces rapports reste fréquemment obscure. M. Isidore +Geoffroy Saint-Hilaire insiste fortement sur ce point, que +certaines déformations coexistent fréquemment, tandis que d'autres +ne s'observent que rarement sans que nous puissions en indiquer la +raison. Quoi de plus singulier que le rapport qui existe, chez les +chats, entre la couleur blanche, les yeux bleus et la surdité; ou, +chez les mêmes animaux, entre le sexe femelle et la coloration +tricolore; chez les pigeons, entre l'emplumage des pattes et les +pellicules qui relient les doigts externes; entre l'abondance du +duvet, chez les pigeonneaux qui sortent de l'oeuf, et la +coloration de leur plumage futur; ou, enfin, le rapport qui existe +chez le chien turc nu, entre les poils et les dents, bien que, +dans ce cas, l'homologie joue sans doute un rôle? Je crois même +que ci dernier cas de corrélation ne peut pas être accidentel; si +nous considérons, en effet, les deux ordres de mammifères dont +l'enveloppe dermique présente le plus d'anomalie, les cétacés +(baleines) et les édentés (tatous, fourmiliers, etc.), nous voyons +qu'ils présentent aussi la dentition la plus anormale; mais, comme +l'a fait remarquer M. Mivart, il y a tant d'exceptions à cette +règle, qu'elle a en somme peu de valeur. + +Je ne connais pas d'exemple plus propre à démontrer l'importance +des lois de la corrélation et de la variation, indépendamment de +l'utilité et, par conséquent, de toute sélection naturelle, que la +différence qui existe entre les fleurs internes et externes de +quelques composées et de quelques ombellifères. Chacun a remarqué +la différence qui existe entre les fleurettes périphériques et les +fleurettes centrales de la marguerite, par exemple; or, l'atrophie +partielle ou complète des organes reproducteurs accompagne souvent +cette différence. En outre, les graines de quelques-unes de ces +plantes diffèrent aussi sous le rapport de la forme et de la +ciselure. On a quelquefois attribué ces différences à la pression +des involucres sur les fleurettes, ou à leurs pressions +réciproques, et la forme des graines contenues dans les fleurettes +périphériques de quelques composées semble confirmer cette +opinion; mais, chez les ombellifères, comme me l'apprend le +docteur Hooker, ce ne sont certes pas les espèces ayant les +capitulées les plus denses dont les fleurs périphériques et +centrales offrent le plus fréquemment des différences. On pourrait +penser que le développement des pétales périphériques, en enlevant +la nourriture aux organes reproducteurs, détermine leur atrophie; +mais ce ne peut être, en tout cas, la cause unique; car, chez +quelques composées, les graines des fleurettes internes et +externes diffèrent sans qu'il y ait aucune différence dans les +corolles. Il se peut que ces différences soient en rapport avec un +flux de nourriture différent pour les deux catégories de +fleurettes; nous savons, tout au moins, que, chez les fleurs +irrégulières, celles qui sont le plus rapprochées de l'axe se +montrent les plus sujettes à la pélorie, c'est-à-dire à devenir +symétriques de façon anormale. J'ajouterai comme exemple de ce +fait et comme cas de corrélation remarquable que, chez beaucoup de +pélargoniums, les deux pétales supérieurs de la fleur centrale de +la touffe perdent souvent leurs taches de couleur plus foncée; +cette disposition est accompagnée de l'atrophie complète du +nectaire adhérent, et la fleur centrale devient ainsi pélorique ou +régulière. Lorsqu'un des deux pétales supérieurs est seul +décoloré, le nectaire n'est pas tout à fait atrophié, il est +seulement très raccourci. + +Quant au développement de la corolle, il est très probable, comme +le dit Sprengel, que les fleurettes périphériques servent à +attirer les insectes, dont le concours est très utile ou même +nécessaire à la fécondation de la plante; s'il en est ainsi, la +sélection naturelle a pu entrer en jeu. Mais il paraît impossible, +en ce qui concerne les graines, que leurs différences de formes, +qui ne sont pas toujours en corrélation avec certaines différences +de la corolle, puissent leur être avantageuses; cependant, chez +les Ombellifères, ces différences semblent si importantes -- les +graines étant quelquefois orthospermes dans les fleurs extérieures +et coelospermes dans les fleurs centrales -- que de Candolle +l'aîné a basé sur ces caractères les principales divisions de +l'ordre. Ainsi, des modifications de structure, ayant une haute +importance aux yeux des classificateurs, peuvent être dues +entièrement aux lois de la variation et de la corrélation, sans +avoir, autant du moins que nous pouvons en juger, aucune utilité +pour l'espèce. + +Nous pouvons quelquefois attribuer à tort à la variation +corrélative des conformations communes à des groupes entiers +d'espèces, qui ne sont, en fait, que le résultat de l'hérédité. Un +ancêtre éloigné, en effet, a pu acquérir, en vertu de la sélection +naturelle, quelques modifications de conformation, puis, après des +milliers de générations, quelques autres modifications +indépendantes. Ces deux modifications, transmises ensuite à tout +un groupe de descendants ayant des habitudes diverses, pourraient +donc être naturellement regardées comme étant en corrélation +nécessaire. Quelques autres corrélations semblent évidemment dues +au seul mode d'action de la sélection naturelle. Alphonse de +Candolle a remarqué, en effet, qu'on n'observe jamais de graines +ailées dans les fruits qui ne s'ouvrent pas. J'explique ce fait +par l'impossibilité où se trouve la sélection naturelle de donner +graduellement des ailes aux graines, si les capsules ne sont pas +les premières à s'ouvrir; en effet, c'est dans ce cas seulement +que les graines, conformées de façon à être plus facilement +emportées par le vent, l'emporteraient sur celles moins bien +adaptées pour une grande dispersion. + + +COMPENSATION ET ÉCONOMIE DE CROISSANCE. + +Geoffroy Saint-Hilaire l'aîné et Goethe ont formulé, à peu près à +la même époque, la loi de la compensation de croissance; pour me +servir des expressions de Goethe: «afin de pouvoir dépenser d'un +côté, la nature est obligée d'économiser de l'autre.» Cette règle +s'applique, je crois, clans une certaine mesure, à nos animaux +domestiques; si la nutrition se porte en excès vers une partie ou +vers un organe, il est rare qu'elle se porte, en même temps, en +excès tout au moins, vers un autre organe; ainsi, il est difficile +de faire produire beaucoup de lait à une vache et de l'engraisser +en même temps. Les mêmes variétés de choux ne produisent pas en +abondance un feuillage nutritif et des graines oléagineuses. Quand +les graines que contiennent nos fruits tendent à s'atrophier, le +fruit lui-même gagne beaucoup en grosseur et en qualité. Chez nos +volailles, la présence d'une touffe de plumes sur la tête +correspond à un amoindrissement de la crête, et le développement +de la barbe à une diminution des caroncules. Il est difficile de +soutenir que cette loi s'applique universellement chez les espèces +à l'état de nature; elle est admise cependant par beaucoup de bons +observateurs, surtout par les botanistes. Toutefois, je ne +donnerai ici aucun exemple, car je ne vois guère comment on +pourrait distinguer, d'un côté, entre les effets d'une partie qui +se développerait largement sous l'influence de la sélection +naturelle et d'une autre partie adjacente qui diminuerait, en +vertu de la même cause, ou par suite du non-usage; et, d'un autre +côté, entre les effets produits par le défaut de nutrition d'une +partie, grâce à l'excès de croissance d'une autre partie +adjacente. + +Je suis aussi disposé à croire que quelques-uns des cas de +compensation qui ont été cités, ainsi que quelques autres faits, +peuvent se confondre dans un principe plus général, à savoir: que +la sélection naturelle s'efforce constamment d'économiser toutes +les parties de l'organisme. Si une conformation utile devient +moins utile dans de nouvelles conditions d'existence, la +diminution de cette conformation s'ensuivra certainement, car il +est avantageux pour l'individu de ne pas gaspiller de la +nourriture au profit d'une conformation inutile. C'est ainsi +seulement que je puis expliquer un fait qui m'a beaucoup frappé +chez les cirripèdes, et dont on pourrait citer bien des exemples +analogues: quand un cirripède parasite vit à l'intérieur d'un +autre cirripède, et est par ce fait abrité et protégé, il perd +plus ou moins complètement sa carapace. C'est le cas chez l'_Ibla_ +mâle, et d'une manière encore plus remarquable chez le +_Proteolepas_. Chez tous les autres cirripèdes, la carapace est +formée par un développement prodigieux des trois segments +antérieurs de la tête, pourvus de muscles et de nerfs volumineux; +tandis que, chez le _Proteolepas_ parasite et abrité, toute la +partie antérieure de la tête est réduite à un simple rudiment, +placé à la base d'antennes préhensiles; or, l'économie d'une +conformation complexe et développée, devenue superflue, constitue +un grand avantage pour chaque individu de l'espèce; car, dans la +lutte pour l'existence, à laquelle tout animal est exposé, chaque +_Proteolepas_ a une meilleure chance de vivre, puisqu'il gaspille +moins d'aliments. + +C'est ainsi, je crois, que la sélection naturelle tend, à la +longue, à diminuer toutes les parties de l'organisation, dès +qu'elles deviennent superflues en raison d'un changement +d'habitudes; mais elle ne tend en aucune façon à développer +proportionnellement les autres parties. Inversement, la sélection +naturelle peut parfaitement réussir à développer considérablement +un organe, sans entraîner, comme compensation indispensable, la +réduction de quelques parties adjacentes. + + +LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION +INFÉRIEURE SONT VARIABLES. + +Il semble de règle chez les variétés et chez les espèces, comme +l'a fait remarquer Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, que, toutes les +fois qu'une partie ou qu'un organe se trouve souvent répété dans +la conformation d'un individu (par exemple les vertèbres chez les +serpents et les étamines chez les fleurs polyandriques), le nombre +en est variable, tandis qu'il est constant lorsque le nombre de +ces mêmes parties est plus restreint. Le même auteur, ainsi que +quelques botanistes, ont, en outre, reconnu que les parties +multiples sont extrêmement sujettes à varier. En tant que, pour me +servir de l'expression du professeur Owen, cette répétition +végétative est un signe d'organisation inférieure, la remarque qui +précède concorde avec l'opinion générale des naturalistes, à +savoir: que les êtres placés aux degrés inférieurs de l'échelle de +l'organisation sont plus variables que ceux qui en occupent le +sommet. + +Je pense que, par infériorité dans l'échelle, on doit entendre ici +que les différentes parties de l'organisation n'ont qu'un faible +degré de spécialisation pour des fonctions particulières; or, +aussi longtemps que la même partie a des fonctions diverses à +accomplir, on s'explique peut-être pourquoi elle doit rester +variable, c'est-à-dire pourquoi la sélection naturelle n'a pas +conservé ou rejeté toutes les légères déviations de conformation +avec autant de rigueur que lorsqu'une partie ne sert plus qu'à un +usage spécial. On pourrait comparer ces organes à un couteau +destiné à toutes sortes d'usages, et qui peut, en conséquence, +avoir une forme quelconque, tandis qu'un outil destiné à un usage +déterminé doit prendre une forme particulière. La sélection +naturelle, il ne faut jamais l'oublier, ne peut agir qu'en se +servant de l'individu, et pour son avantage. + +On admet généralement que les parties rudimentaires sont sujettes +à une grande variabilité. Nous aurons à revenir sur ce point; je +me contenterai d'ajouter ici que leur variabilité semble résulter +de leur inutilité et de ce que la sélection naturelle ne peut, en +conséquence, empêcher des déviations de conformation de se +produire. + + +UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT DÉVELOPPÉE CHEZ UNE ESPÈCE +QUELCONQUE COMPARATIVEMENT À L'ÉTAT DE LA MÊME PARTIE CHEZ LES +ESPÈCES VOISINES, TEND À VARIER BEAUCOUP. + +M. Waterhouse a fait à ce sujet, il y a quelques années, une +remarque qui m'a beaucoup frappé. Le professeur Owen semble en +être arrivé aussi à des conclusions presque analogues. Je ne +saurais essayer de convaincre qui que ce soit de la vérité de la +proposition ci-dessus formulée sans l'appuyer de l'exposé d'une +longue série de faits que j'ai recueillis sur ce point, mais qui +ne peuvent trouver place dans cet ouvrage. + +Je dois me borner à constater que, dans ma conviction, c'est là +une règle très générale. Je sais qu'il y a là plusieurs causes +d'erreur, mais j'espère en avoir tenu suffisamment compte. Il est +bien entendu que cette règle ne s'applique en aucune façon aux +parties, si extraordinairement développées qu'elles soient, qui ne +présentent pas un développement inusité chez une espèce ou chez +quelques espèces, comparativement à la même partie chez beaucoup +d'espèces très voisines. Ainsi, bien que, dans la classe des +mammifères, l'aile de la chauve-souris soit une conformation très +anormale, la règle ne saurait s'appliquer ici, parce que le groupe +entier des chauves-souris possède des ailes; elle s'appliquerait +seulement si une espèce quelconque possédait des ailes ayant un +développement remarquable, comparativement aux ailes des autres +espèces du même genre. Mais cette règle s'applique de façon +presque absolue aux caractères sexuels secondaires, lorsqu'ils se +manifestent d'une manière inusitée. Le terme caractère sexuel +secondaire, employé par Hunter, s'applique aux caractères qui, +particuliers à un sexe, ne se rattachent pas directement à l'acte +de la reproduction, La règle s'applique aux mâles et aux femelles, +mais plus rarement à celles-ci, parce qu'il est rare qu'elles +possèdent des caractères sexuels secondaires remarquables. Les +caractères de ce genre, qu'ils soient ou non développés d'une +manière extraordinaire, sont très variables, et c'est en raison de +ce fait que la règle précitée s'applique si complètement à eux; je +crois qu'il ne peut guère y avoir de doute sur ce point. Mais les +cirripèdes hermaphrodites nous fournissent la preuve que notre +règle ne s'applique pas seulement aux caractères sexuels +secondaires; en étudiant cet ordre, je me suis particulièrement +attaché à la remarque de M. Waterhouse, et je suis convaincu que +la règle s'applique presque toujours. Dans un futur ouvrage, je +donnerai la liste des cas les plus remarquables que j'ai +recueillis; je me bornerai à citer ici un seul exemple qui +justifie la règle dans son application la plus étendue. Les valves +operculaires des cirripèdes sessiles (balanes) sont, dans toute +l'étendue du terme, des conformations très importantes et qui +diffèrent extrêmement peu, même chez les genres distincts. +Cependant, chez les différentes espèces de l'un de ces genres, le +genre _Pyrgoma_, ces valves présentent une diversification +remarquable, les valves homologues ayant quelquefois une forme +entièrement dissemblable. L'étendue des variations chez les +individus d'une même espèce est telle, que l'on peut affirmer, +sans exagération, que les variétés de la même espèce diffèrent +plus les unes des autres par les caractères tirés de ces organes +importants que ne le font d'autres espèces appartenant à des +genres distincts. + +J'ai particulièrement examiné les oiseaux sous ce rapport, parce +que, chez ces animaux, les individus d'une même espèce, habitant +un même pays, varient extrêmement peu; or, la règle semble +certainement applicable à cette classe. Je n'ai pas pu déterminer +qu'elle s'applique aux plantes, mais je dois ajouter que cela +m'aurait fait concevoir des doutes sérieux sur sa réalité, si +l'énorme variabilité des végétaux ne rendait excessivement +difficile la comparaison de leur degré relatif de variabilité. + +Lorsqu'une partie, ou un organe, se développe chez une espèce +d'une façon remarquable ou à un degré extraordinaire, on est fondé +à croire que cette partie ou cet organe a une haute importance +pour l'espèce; toutefois, la partie est dans ce cas très sujette à +varier. Pourquoi en est-il ainsi? Je ne peux trouver aucune +explication dans l'hypothèse que chaque espèce a fait l'objet d'un +acte créateur spécial et que tous ses organes, dans le principe, +étaient ce qu'ils sont aujourd'hui. Mais, si nous nous plaçons +dans l'hypothèse que les groupes d'espèces descendent d'autres +espèces à la suite de modifications opérées par la sélection +naturelle, on peut, je crois, résoudre en partie cette question. +Que l'on me permette d'abord quelques remarques préliminaires. Si, +chez nos animaux domestiques, on néglige l'animal entier, ou un +point quelconque de leur conformation, et qu'on n'applique aucune +sélection, la partie négligée (la crête, par exemple, chez la +poule Dorking) ou la race entière, cesse d'avoir un caractère +uniforme; on pourra dire alors que la race dégénère. Or, le cas +est presque identique pour les organes rudimentaires, pour ceux +qui n'ont été que peu spécialisés en vue d'un but particulier et +peut-être pour les groupes polymorphes; dans ces cas, en effet, la +sélection naturelle n'a pas exercé ou n'a pas pu exercer soit +action, et l'organisme est resté ainsi dans un état flottant. +Mais, ce qui nous importe le plus ici, c'est que les parties qui, +chez nos animaux domestiques, subissent actuellement les +changements les plus rapides en raison d'une sélection continue, +sont aussi celles qui sont très sujettes à varier. Que l'on +considère les individus d'une même race de pigeons et l'on verra +quelles prodigieuses différences existent chez les becs des +culbutants, chez les becs et les caroncules des messagers, dans le +port et la queue des paons, etc., points sur lesquels les éleveurs +anglais portent aujourd'hui une attention particulière. Il y a +même des sous-races, comme celle des culbutants courte-face, chez +lesquelles il est très difficile d'obtenir des oiseaux presque +parfaits, car beaucoup s'écartent de façon considérable du type +admis. On peut réellement dire qu'il y a une lutte constante, d'un +côté entre la tendance au retour à un état moins parfait, aussi +bien qu'une tendance innée à de nouvelles variations, et d'autre +part, avec l'influence d'une sélection continue pour que la race +reste pure. À la longue, la sélection l'emporte, et nous ne +mettons jamais en ligne de compte la pensée que nous pourrions +échouer assez misérablement pour obtenir un oiseau aussi commun +que le culbutant commun, d'un bon couple de culbutants courte-face +purs. Mais, aussi longtemps que la sélection agit énergiquement, +il faut s'attendre à de nombreuses variations dans les parties qui +sont sujettes à son action. + +Examinons maintenant ce qui se passe à l'état de nature. Quand une +partie s'est développée d'une façon extraordinaire chez une espèce +quelconque, comparativement à ce qu'est la même partie chez les +autres espèces du même genre, nous pouvons conclure que cette +partie a subi d'énormes modifications depuis l'époque où les +différentes espèces se sont détachées de l'ancêtre commun de ce +genre. Il est rare que cette époque soit excessivement reculée, +car il est fort rare que les espèces persistent pendant plus d'une +période géologique. De grandes modifications impliquent une +variabilité extraordinaire et longtemps continuée, dont les effets +ont été accumulés constamment par la sélection naturelle pour +l'avantage de l'espèce. Mais, comme la variabilité de la partie ou +de l'organe développé d'une façon extraordinaire a été très grande +et très continue pendant un laps de temps qui n'est pas +excessivement long, nous pouvons nous attendre, en règle générale, +à trouver encore aujourd'hui plus de variabilité dans cette partie +que dans les autres parties de l'organisation, qui sont restées +presque constantes depuis une époque bien plus reculée. Or, je +suis convaincu que c'est là la vérité. Je ne vois aucune raison de +douter que la lutte entre la sélection naturelle d'une part, avec +la tendance au retour et la variabilité d'autre part, ne cesse +dans le cours des temps, et que les organes développés de la façon +la plus anormale ne deviennent constants. Aussi, d'après notre +théorie, quand un organe, quelque anormal qu'il soit, se transmet +à peu près dans le même état à beaucoup de descendants modifiés, +l'aile de la chauve-souris, par exemple, cet organe a dû exister +pendant une très longue période à peu près dans le même état, et +il a fini par n'être pas plus variable que toute autre +conformation. C'est seulement dans les cas où la modification est +comparativement récente et extrêmement considérable, que nous +devons nous attendre à trouver encore, à un haut degré de +développement, la _variabilité générative_, comme on pourrait +l'appeler. Dans ce cas, en effet, il est rare que la variabilité +ait déjà été fixée par la sélection continue des individus variant +au degré et dans le sens voulu, et par l'exclusion continue des +individus qui tendent à faire retour vers un état plus ancien et +moins modifié. + + +LES CARACTÈRES SPÉCIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACTÈRES +GÉNÉRIQUES. + +On peut appliquer au sujet qui va nous occuper le principe que +nous venons de discuter. Il est notoire que les caractères +spécifiques sont plus variables que les caractères génériques. Je +cite un seul exemple pour faire bien comprendre ma pensée: si un +grand genre de plantes renferme plusieurs espèces, les unes +portant des fleurs bleues, les autres des fleurs rouges, la +coloration n'est qu'un caractère spécifique, et personne ne sera +surpris de ce qu'une espèce bleue devienne rouge et +réciproquement; si, au contraire, toutes les espèces portent des +fleurs bleues, la coloration devient un caractère générique, et la +variabilité de cette coloration constitue un fait beaucoup plus +extraordinaire. + +J'ai choisi cet exemple parce que l'explication qu'en donneraient +la plupart des naturalistes ne pourrait pas s'appliquer ici; ils +soutiendraient, en effet, que les caractères spécifiques sont plus +variables que les caractères génériques, parce que les premiers +impliquent des parties ayant une importance physiologique moindre +que ceux que l'on considère ordinairement quand il s'agit de +classer un genre. Je crois que cette explication est vraie en +partie, mais seulement de façon indirecte; j'aurai, d'ailleurs, à +revenir sur ce point en traitant de la classification. Il serait +presque superflu de citer des exemples pour prouver que les +caractères spécifiques ordinaires sont plus variables que les +caractères génériques; mais, quand il s'agit de caractères +importants, j'ai souvent remarqué, dans les ouvrages sur +l'histoire naturelle, que, lorsqu'un auteur s'étonne que quelque +organe important, ordinairement très constant, dans un groupe +considérable d'espèces _diffère_ beaucoup chez des espèces très +voisines, il est souvent _variable_ chez les individus de la même +espèce. Ce fait prouve qu'un caractère qui a ordinairement une +valeur générique devient souvent variable lorsqu'il perd de sa +valeur et descend au rang de caractère spécifique, bien que son +importance physiologique puisse rester la même. Quelque chose +d'analogue s'applique aux monstruosités; Isidore Geoffroy Saint- +Hilaire, tout au moins, ne met pas en doute que, plus un organe +diffère normalement chez les différentes espèces du même groupe, +plus il est sujet à des anomalies chez les individus. + +Dans l'hypothèse ordinaire d'une création indépendante pour chaque +espèce, comment pourrait-il se faire que la partie de l'organisme +qui diffère de la même partie chez d'autres espèces du même genre, +créées indépendamment elles aussi, soit plus variable que les +parties qui se ressemblent beaucoup chez les différentes espèces +de ce genre? Quant à moi, je ne crois pas qu'il soit possible +d'expliquer ce fait. Au contraire, dans l'hypothèse que les +espèces ne sont que des variétés fortement prononcées et +persistantes, on peut s'attendre la plupart du temps à ce que les +parties de leur organisation qui ont varié depuis une époque +comparativement récente et qui par suite sont devenues +différentes, continuent encore à varier. Pour poser la question en +d'autres termes: on appelle _caractères génériques_ les points par +lesquels toutes les espèces d'un genre se ressemblent et ceux par +lesquels elles diffèrent des genres voisins; on peut attribuer ces +caractères à un ancêtre commun qui les a transmis par hérédité à +ses descendants, car il a dû arriver bien rarement que la +sélection naturelle ait modifié, exactement de la même façon, +plusieurs espèces distinctes adaptées à des habitudes plus ou +moins différentes; or, comme ces prétendus caractères génériques +ont été transmis par hérédité avant l'époque où les différentes +espèces se sont détachées de leur ancêtre commun et que +postérieurement ces caractères n'ont pas varié, ou que, s'ils +diffèrent, ils ne le font qu'à un degré extrêmement minime, il +n'est pas probable qu'ils varient actuellement. D'autre part, on +appelle _caractères spécifiques_ les points par lesquels les +espèces diffèrent des autres espaces du même genre; or, comme ces +caractères spécifiques ont varié et se sont différenciés depuis +l'époque où les espèces se sont écartées de l'ancêtre commun, il +est probable qu'ils sont encore variables dans une certaine +mesure; tout au moins, ils sont plus variables que les parties de +l'organisation qui sont restées constantes depuis une très longue +période. + + +LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES. + +Je pense que tous les naturalistes admettront, sans qu'il soit +nécessaire d'entrer dans aucun détail, que les caractères sexuels +secondaires sont très variables. On admettra aussi que les espèces +d'un même groupe diffèrent plus les unes des autres sous le +rapport des caractères sexuels secondaires que dans les autres +parties de leur organisation: que l'on compare, par exemple, les +différences qui existent entre les gallinacés mâles, chez lesquels +les caractères sexuels secondaires sont très développés, avec les +différences qui existent entre les femelles. La cause première de +la variabilité de ces caractères n'est pas évidente; mais nous +comprenons parfaitement pourquoi ils ne sont pas aussi persistants +et aussi uniformes que les autres caractères; ils sont, en effet, +accumulés par la sélection sexuelle, dont l'action est moins +rigoureuse que celle de la sélection naturelle; la première, en +effet, n'entraîne pas la mort, elle se contente de donner moins de +descendants aux mâles moins favorisés. Quelle que puisse être la +cause de la variabilité des caractères sexuels secondaires, la +sélection sexuelle a un champ d'action très étendu, ces caractères +étant très variables; elle a pu ainsi déterminer, chez les espèces +d'un même groupe, des différences plus grandes sous ce rapport que +sous tous les autres. + +Il est un fait assez remarquable, c'est que les différences +secondaires entre les deux sexes de la même espèce portent +précisément sur les points mêmes de l'organisation par lesquels +les espèces d'un même genre diffèrent les unes des autres. Je vais +citer à l'appui de cette assertion les deux premiers exemples qui +se trouvent sur ma liste; or, comme les différences, dans ces cas, +sont de nature très extraordinaire, il est difficile de croire que +les rapports qu'ils présentent soient accidentels. Un même nombre +d'articulations des tarses est un caractère commun à des groupes +très considérables de coléoptères; or, comme l'a fait remarquer +Westwood, le nombre de ces articulations varie beaucoup chez les +engidés, et ce nombre diffère aussi chez les deux sexes de la même +espèce. De même, chez les hyménoptères fouisseurs, le mode de +nervation des ailes est un caractère de haute importance, parce +qu'il est commun à des groupes considérables; mais la nervation, +dans certains genres, varie chez les diverses espèces et aussi +chez les deux sexes d'une même espèce. Sir J. Lubbock a récemment +fait remarquer que plusieurs petits crustacés offrent d'excellents +exemples de cette loi. «Ainsi, chez le _Pontellus_, ce sont les +antennes antérieures et la cinquième paire de pattes qui +constituent les principaux caractères sexuels; ce sont aussi ces +organes qui fournissent les principales différences spécifiques.» +Ce rapport a pour moi une signification très claire; je considère +que toutes les espèces d'un même genre descendent aussi +certainement d'un ancêtre commun, que les deux sexes d'une même +espèce descendent du même ancêtre. En conséquence, si une partie +quelconque de l'organisme de l'ancêtre commun, ou de ses premiers +descendants, est devenue variable, il est très probable que la +sélection naturelle et la sélection sexuelle se sont emparées des +variations de cette partie pour adapter les différentes espèces à +occuper diverses places dans l'économie de la nature, pour +approprier l'un à l'autre les deux sexes de la même espèce, et +enfin pour préparer les mâles à lutter avec d'autres mâles pour la +possession des femelles. + +J'en arrive donc à conclure à la connexité intime de tous les +principes suivants, à savoir: la variabilité; plus grande des +caractères spécifiques, c'est-à-dire ceux qui distinguent les +espèces les unes des autres, comparativement à celle des +caractères génériques, c'est-à-dire les caractères possédés en +commun par toutes les espèces d'un genre; -- l'excessive +variabilité que présente souvent un point quelconque lorsqu'il est +développé chez une espèce d'une façon extraordinaire, +comparativement à ce qu'il est chez les espèces congénères; et le +peu de variabilité d'un point, quelque développé qu'il puisse +être, s'il est commun à un groupe tout entier d'espèces; -- la +grande variabilité des caractères sexuels secondaires et les +différences considérables qu'ils présentent chez des espèces très +voisines; -- les caractères sexuels secondaires se manifestant +généralement sur ces points mêmes de l'organisme où portent les +différences spécifiques ordinaires. Tous ces principes dérivent +principalement de ce que les espèces d'un même groupe descendent +d'un ancêtre commun qui leur a transmis par hérédité beaucoup de +caractères communs; -- de ce que les parties qui ont récemment +varié de façon considérable ont plus de tendance à continuer de le +faire que les parties fixes qui n'ont pas varié depuis longtemps; +-- de ce que la sélection naturelle a, selon le laps de temps +écoulé; maîtrisé plus ou moins complètement la tendance au retour +et à de nouvelles variations; -- de ce que la sélection sexuelle +est moins rigoureuse que la sélection naturelle; -- enfin, de ce +que la sélection naturelle et la sélection sexuelle ont accumulé +les variations dans les mêmes parties et les ont adaptées ainsi à +diverses fins, soit sexuelles, soit ordinaires. + + +LES ESPÈCES DISTINCTES PRÉSENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE +TELLE SORTE QU'UNE VARIÉTÉ D'UNE ESPÈCE REVÊT SOUVENT UN CARACTÈRE +PROPRE À UNE ESPÈCE VOISINE, OU FAIT RETOUR À QUELQUES-UNS DES +CARACTÈRES D'UN ANCÊTRE ÉLOIGNÉ. + +On comprendra facilement ces propositions en examinant nos races +domestiques. Les races les plus distinctes de pigeons, dans des +pays très éloignés les uns des autres, présentent des sous- +variétés caractérisées par des plumes renversées sur la tête et +par des pattes emplumées; caractères que ne possédait pas le biset +primitif; c'est là un exemple de variations analogues chez deux ou +plusieurs races distinctes. La présence fréquente, chez le grosse- +gorge, de quatorze et même de seize plumes caudales peut être +considérée comme une variation représentant la conformation +normale d'une autre race, le pigeon paon. Tout le monde admettra, +je pense, que ces variations analogues proviennent de ce qu'un +ancêtre commun a transmis par hérédité aux différentes races de +pigeons une même constitution et une tendance à la variation, +lorsqu'elles sont exposées à des influences inconnues semblables. +Le règne végétal nous fournit un cas de variations analogues dans +les tiges renflées, ou, comme on les désigne habituellement, dans +les racines du navet de Suède et du rutabaga, deux plantes que +quelques botanistes regardent comme des variétés descendant d'un +ancêtre commun et produites par la culture; s'il n'en était pas +ainsi, il y aurait là un cas de variation analogue entre deux +prétendues espèces distinctes, auxquelles on pourrait en ajouter +une troisième, le navet ordinaire. Dans l'hypothèse de la création +indépendante des espèces, nous aurions à attribuer cette +similitude de développement des tiges chez les trois plantes, non +pas à sa vraie cause, c'est-à-dire à la communauté de descendance +et à la tendance à varier dans une même direction qui en est la +conséquence, mais à trois actes de création distincts, portant sur +des formes extrêmement voisines. Naudin a observé plusieurs cas +semblables de variations analogues dans la grande famille des +cucurbitacées, et divers savants chez les céréales. M. Walsh a +discuté dernièrement avec beaucoup de talent divers cas semblables +qui se présentent chez les insectes à l'état de nature, et il les +a groupés sous sa loi d'égale variabilité. + +Toutefois, nous rencontrons un autre cas chez les pigeons, c'est- +à-dire l'apparition accidentelle, chez toutes les races, d'une +coloration bleu-ardoise, des deux bandes noires sur les ailes, des +reins blancs, avec une barre à l'extrémité de la queue, dont les +plumes extérieures sont, près de leur base, extérieurement bordées +de blanc. Comme ces différentes marques constituent un caractère +de l'ancêtre commun, le biset, on ne saurait, je crois, contester +que ce soit là un cas de retour et non pas une variation nouvelle +et analogue qui apparaît chez plusieurs races. Nous pouvons, je +pense, admettre cette conclusion en toute sécurité; car, comme +nous l'avons vu, ces marques colorées sont très sujettes à +apparaître chez les petits résultant du croisement de deux races +distinctes ayant une coloration différente; or, dans ce cas, il +n'y a rien dans les conditions extérieures de l'existence, sauf +l'influence du croisement sur les lois de l'hérédité, qui puisse +causer la réapparition de la couleur bleu-ardoise accompagnée des +diverses autres marques. + +Sans doute, il est très surprenant que des caractères +réapparaissent après avoir disparu pendant un grand nombre de +générations, des centaines peut-être. Mais, chez une race croisée +une seule fois avec une autre race, la descendance présente +accidentellement, pendant plusieurs générations -- quelques +auteurs disent pendant une douzaine ou même pendant une vingtaine +-- une tendance à faire retour aux caractères de la race +étrangère. Après douze générations, la proportion du sang, pour +employer une expression vulgaire, de l'un des ancêtres n'est que +de 1 sur 2048; et pourtant, comme nous le voyons, on croit +généralement que cette proportion infiniment petite de sang +étranger suffit à déterminer une tendance au retour. Chez une race +qui n'a pas été croisée, mais chez laquelle les deux _ancêtres_ +souche ont perdu quelques caractères que possédait leur ancêtre +commun, la tendance à faire retour vers ce caractère perdu +pourrait, d'après tout ce que nous pouvons savoir, se transmettre +de façon plus ou moins énergique pendant un nombre illimité de +générations. Quand un caractère perdu reparaît chez une race après +un grand nombre de générations, l'hypothèse la plus probable est, +non pas que l'individu affecté se met soudain à ressembler à un +ancêtre dont il est séparé par plusieurs centaines de générations, +mais que le caractère en question se trouvait à l'état latent chez +les individus de chaque génération successive et qu'enfin ce +caractère s'est développé sous l'influence de conditions +favorables, dont nous ignorons la nature. Chez les pigeons barbes, +par exemple, qui produisent très rarement des oiseaux bleus, il +est probable qu'il y a chez les individus de chaque génération une +tendance latente à la reproduction du plumage bleu. La +transmission de cette tendance, pendant un grand nombre de +générations, n'est pas plus difficile à comprendre que la +transmission analogue d'organes rudimentaires complètement +inutiles. La simple tendance à produire un rudiment est même +quelquefois héréditaire. + +Comme nous supposons que toutes les espèces d'un même genre +descendent d'un ancêtre commun, nous pourrions nous attendre à ce +qu'elles varient accidentellement de façon analogue; de telle +sorte que les variétés de deux ou plusieurs espèces se +ressembleraient, ou qu'une variété ressemblerait par certains +caractères à une autre espèce distincte -- celle-ci n'étant, +d'après notre théorie, qu'une variété permanente bien accusée. Les +caractères exclusivement dus à une variation analogue auraient +probablement peu d'importance, car la conservation de tous les +caractères importants est déterminée par la sélection naturelle, +qui les approprie aux habitudes différentes de l'espèce. On +pourrait s'attendre, en outre, à ce que les espèces du même genre +présentassent accidentellement des caractères depuis longtemps +perdus. Toutefois, comme nous ne connaissons pas l'ancêtre commun +d'un groupe naturel quelconque, nous ne pourrons distinguer entre +les caractères dus à un retour et ceux qui proviennent de +variations analogues. Si, par exemple, nous ignorions que le +Biset, souche de nos pigeons domestiques, n'avait ni plumes aux +pattes, ni plumes renversées sur la tête, il nous serait +impossible de dire s'il faut attribuer ces caractères à un fait de +retour ou seulement à des variations analogues; mais nous aurions +pu conclure que la coloration bleue est un cas de retour, à cause +du nombre des marques qui sont en rapport avec cette nuance, +marques qui, selon toute probabilité, ne reparaîtraient pas toutes +ensemble au cas d'une simple variation; nous aurions été, +d'ailleurs, d'autant plus fondés à en arriver à cette conclusion, +que la coloration bleue et les différentes marques reparaissent +très souvent quand on croise des races ayant une coloration +différente. En conséquence, bien que, chez les races qui vivent à +l'état de nature, nous ne puissions que rarement déterminer quels +sont les cas de retour à un caractère antérieur, et quels sont +ceux qui constituent une variation nouvelle, mais analogue, nous +devrions toutefois, d'après notre théorie, trouver quelquefois +chez les descendants d'une espèce en voie de modification des +caractères qui existent déjà chez d'autres membres du même groupe. +Or, c'est certainement ce qui arrive. + +La difficulté que l'on éprouve à distinguer les espèces variables +provient, en grande partie, de ce que les variétés imitent, pour +ainsi dire, d'autres espèces du même genre. On pourrait aussi +dresser un catalogue considérable de formes intermédiaires entre +deux autres formes qu'on ne peut encore regarder que comme des +espèces douteuses; or, ceci prouve que les espèces, en variant, +ont revêtu quelques caractères appartenant à d'autres espèces, à +moins toutefois que l'on n'admette une création indépendante pour +chacune de ces formes très voisines. Toutefois, nous trouvons la +meilleure preuve de variations analogues dans les parties ou les +organes qui ont un caractère constant, mais qui, cependant, +varient accidentellement de façon à ressembler, dans une certaine +mesure, à la même partie ou au même organe chez une espèce +voisine. J'ai dressé une longue liste de ces cas, mais +malheureusement je me trouve dans l'impossibilité de pouvoir la +donner ici. Je dois donc me contenter d'affirmer que ces cas se +présentent certainement et qu'ils sont très remarquables. + +Je citerai toutefois un exemple curieux et compliqué, non pas en +ce qu'il affecte un caractère important, mais parce qu'il se +présente chez plusieurs espèces du même genre, dont les unes sont +réduites à l'état domestique et dont les autres vivent à l'état +sauvage. C'est presque certainement là un cas de retour. L'âne +porte quelquefois sur les jambes des raies transversales très +distinctes, semblables à celles qui se trouvent sur les jambes du +zèbre; on a affirmé que ces raies sont beaucoup plus apparentes +chez l'ânon, et les renseignements que je me suis procurés à cet +égard confirment le fait. La raie de l'épaule est quelquefois +double et varie beaucoup sous le rapport de la couleur et du +dessin. On a décrit un âne blanc, mais _non pas_ albinos, qui +n'avait aucune raie, ni sur l'épaule ni sur le dos; -- ces deux +raies d'ailleurs sont quelquefois très faiblement indiquées ou +font absolument défaut chez les ânes de couleur foncée. On a vu, +dit-on, le koulan de Pallas avec une double raie sur l'épaule. +M. Blyth a observé une hémione ayant sur l'épaule une raie +distincte, bien que cet animal n'en porte ordinairement pas. Le +colonel Poole m'a informé, en outre, que les jeunes de cette +espèce ont ordinairement les jambes rayées et une bande faiblement +indiquée sur l'épaule. Le quagga, dont le corps est, comme celui +du zèbre, si complètement rayé, n'a cependant pas de raies aux +jambes; toutefois, le docteur Gray a dessiné un de ces animaux +dont les jarrets portaient des zébrures très distinctes. + +En ce qui concerne le cheval recueilli en Angleterre des exemples +de la raie dorsale, chez des chevaux appartenant aux races les +plus distinctes et ayant des robes de _toutes_ les couleurs. Les +barres transversales sur les jambes ne sont pas rares chez les +chevaux isabelle et chez ceux poil de souris; je les ai observées +en outre chez un alezan; on aperçoit quelquefois une légère raie +sur l'épaule des chevaux isabelle et j'en ai remarqué une faible +trace chez un cheval bai. Mon fils a étudié avec soin et a dessiné +un cheval de trait belge, de couleur isabelle, ayant les jambes +rayées et une double raie sur chaque épaule; j'ai moi-même eu +l'occasion de voir un poney isabelle du Devonshire, et on m'a +décrit avec soin un petit poney ayant la même robe, originaire du +pays de Galles, qui, tous deux, portaient _trois_ raies parallèles +sur chaque épaule. + +Dans la région nord-ouest de l'Inde, la race des chevaux Kattywar +est si généralement rayée, que, selon le colonel Poole, qui a +étudié cette race pour le gouvernement indien, on ne considère pas +comme de race pure un cheval dépourvu de raies. La raie dorsale +existe toujours, les jambes sont ordinairement rayées, et la raie +de l'épaule, très commune, est quelquefois double et même triple. +Les raies, souvent très apparentes chez le poulain, disparaissent +quelquefois complètement chez les vieux chevaux. Le colonel Poole +a eu l'occasion de voir des chevaux Kattywar gris et bais rayés au +moment de la mise bas. Des renseignements qui m'ont été fournis +par M. W.-W. Edwards, m'autorisent à croire que, chez le cheval de +course anglais, la raie dorsale est beaucoup plus commune chez le +poulain que chez l'animal adulte. J'ai moi-même élevé récemment un +poulain provenant d'une jument baie (elle-même produit d'un cheval +turcoman et d'une jument flamande) par un cheval de course +anglais, ayant une robe baie; ce poulain, à l'âge d'une semaine, +présentait sur son train postérieur et sur son front de nombreuses +zébrures foncées très étroites et de légères raies sur les jambes; +toutes ces raies disparurent bientôt complètement. Sans entrer ici +dans de plus amples détails, je puis constater que j'ai entre les +mains beaucoup de documents établissant de façon positive +l'existence de raies sur les jambes et sur les épaules de chevaux +appartenant aux races les plus diverses et provenant de tous les +pays, depuis l'Angleterre jusqu'à la Chine, et depuis la Norvège, +au nord, jusqu'à l'archipel Malais, au sud. Dans toutes les +parties du monde, les raies se présentent le plus souvent chez les +chevaux isabelle et poil de souris; je comprends, sous le terme +isabelle, une grande variété de nuances s'étendant entre le brun +noirâtre, d'une part, et la teinte café au lait, de l'autre. + +Je sais que le colonel Hamilton Smith, qui a écrit sur ce sujet, +croit que les différentes races de chevaux descendent de plusieurs +espèces primitives, dont l'une ayant la robe isabelle était rayée, +et il attribue à d'anciens croisements avec cette souche tous les +cas que nous venons de décrire. Mais on peut rejeter cette manière +de voir, car il est fort improbable que le gros cheval de trait +belge, que les poneys du pays de Galles, le double poney de la +Norvège, la race grêle de Kattywar, etc., habitant les parties du +globe les plus éloignées, aient tous été croisés avec une même +souche primitive supposée. + +Examinons maintenant les effets des croisements entre les +différentes espèces du genre cheval. Rollin affirme que le mulet +ordinaire, produit de l'âne et du cheval, est particulièrement +sujet à avoir les jambes rayées; selon M. Gosse, neuf mulets sur +dix se trouvent dans ce cas, dans certaines parties des États- +Unis. J'ai vu une fois un mulet dont les jambes étaient rayées au +point qu'on aurait pu le prendre pour un hybride du zèbre; M. W.- +C. Martin, dans son excellent _Traité sur le cheval_, a représenté +un mulet semblable. J'ai vu quatre dessins coloriés représentant +des hybrides entre l'âne et le zèbre; or, les jambes sont beaucoup +plus rayées que le reste du corps; l'un d'eux, en outre, porte une +double raie sur l'épaule. Chez le fameux hybride obtenu par lord +Morton, du croisement d'une jument alezane avec un quagga, +l'hybride, et même les poulains purs que la même jument donna +subséquemment avec un cheval arabe noir, avaient sur les jambes +des raies encore plus prononcées qu'elles ne le sont chez le +quagga pur. Enfin, et c'est là un des cas les plus remarquables, +le docteur Gray a représenté un hybride (il m'apprend que depuis +il a eu l'occasion d'en voir un second exemple) provenant du +croisement d'un âne et d'une hémione; bien que l'âne n'ait +qu'accidentellement des raies sur les jambes et qu'elles fassent +défaut, ainsi que la raie sur l'épaule, chez l'hémione, cet +hybride avait, outre des raies sur les quatre jambes, trois +courtes raies sur l'épaule, semblables à celles du poney isabelle +du Devonshire et du poney isabelle du pays de Galles que nous +avons décrits; il avait, en outre, quelques marques zébrées sur +les côtés de la face. J'étais si convaincu, relativement, à ce +dernier fait, que pas une de ces raies ne peut provenir de ce +qu'on appelle ordinairement _le hasard_, que le fait seul de +l'apparition de ces zébrures de la face, chez l'hybride de l'âne +et de l'hémione, m'engagea à demander au colonel Poole si de +pareils caractères n'existaient pas chez la race de Kattywar, si +éminemment sujette à présenter des raies, question à laquelle, +comme nous l'avons vu, il m'a répondu affirmativement. + +Or, quelle conclusion devons-nous tirer de ces divers faits? Nous +voyons plusieurs espèces distinctes du genre cheval qui, par de +simples variations, présentent des raies sur les jambes, comme le +zèbre, ou sur les épaules, comme l'âne. Cette tendance augmente +chez le cheval dès que paraît la robe isabelle, nuance qui se +rapproche de la coloration générale des autres espèces du genre. +Aucun changement de forme, aucun autre caractère nouveau +n'accompagne l'apparition des raies. Cette même tendance à devenir +rayé se manifeste plus fortement chez les hybrides provenant de +l'union des espèces les plus distinctes. Or, revenons à l'exemple +des différentes races de pigeons: elles descendent toutes d'un +pigeon (en y comprenant deux ou trois sous-espèces ou races +géographiques) ayant une couleur bleuâtre et portant, en outre, +certaines raies et certaines marques; quand une race quelconque de +pigeons revêt, par une simple variation, la nuance bleuâtre, ces +raies et ces autres marques reparaissent invariablement, mais sans +qu'il se produise aucun autre changement de forme ou de caractère. +Quand on croise les races les plus anciennes et les plus +constantes, affectant différentes couleurs, on remarque une forte +tendance à la réapparition, chez l'hybride, de la teinte bleuâtre, +des raies et des marques. J'ai dit que l'hypothèse la plus +probable pour expliquer la réapparition de caractères très anciens +est qu'il y a chez les jeunes de chaque génération successive une +_tendance_ à revêtir un caractère depuis longtemps perdu, et que +cette tendance l'emporte quelquefois en raison de causes +inconnues. Or, nous venons de voir que, chez plusieurs espèces du +genre cheval, les raies sont plus prononcées ou reparaissent plus +ordinairement chez le jeune que chez l'adulte. Que l'on appelle +_espèces_ ces races de pigeons, dont plusieurs sont constantes +depuis des siècles, et l'on obtient un cas exactement parallèle à +celui des espèces du genre cheval! Quant à moi, remontant par la +pensée à quelques millions de générations en arrière, j'entrevois +un animal rayé comme le zèbre, mais peut-être d'une construction +très différente sous d'autres rapports, ancêtre commun de notre +cheval domestique (que ce dernier descende ou non de plusieurs +souches sauvages), de l'âne, de l'hémione, du quagga et du zèbre. + +Quiconque admet que chaque espèce du genre cheval a fait l'objet +d'une création indépendante est disposé à admettre, je présume, +que chaque espèce a été créée avec une tendance à la variation, +tant à l'état sauvage qu'à l'état domestique, de façon à pouvoir +revêtir accidentellement les raies caractéristiques des autres +espèces du genre; il doit admettre aussi que chaque espèce a été +créée avec une autre tendance très prononcée, à savoir que, +croisée avec des espèces habitant les points du globe les plus +éloignés, elle produit des hybrides ressemblant par leurs raies, +non à leurs parents, mais à d'autres espèces du genre. Admettre +semblable hypothèse c'est vouloir substituer à une cause réelle +une cause imaginaire, ou tout au moins inconnue; c'est vouloir, en +un mot, faire de l'oeuvre divine une dérision et une déception. +Quant à moi, j'aimerais tout autant admettre, avec les +cosmogonistes ignorants d'il y a quelques siècles, que les +coquilles fossiles n'ont jamais vécu, mais qu'elles ont été créées +en pierre pour imiter celles qui vivent sur le rivage de la mer. + + +RÉSUMÉ. + +Notre ignorance en ce qui concerne les lois de la variation est +bien profonde. Nous ne pouvons pas, une fois sur cent, prétendre +indiquer les causes d'une variation quelconque. Cependant, toutes +les fois que nous pouvons réunir les termes d'une comparaison, +nous remarquons que les mêmes lois semblent avoir agi pour +produire les petites différences qui existent entre les variétés +d'une même espèce, et les grandes différences qui existent entre +les espèces d'un même genre. Le changement des conditions ne +produit généralement qu'une variabilité flottante, mais +quelquefois aussi des effets directs et définis; or, ces effets +peuvent à la longue devenir très prononcés, bien que nous ne +puissions rien affirmer, n'ayant pas de preuves suffisantes à cet +égard. L'habitude, en produisant des particularités +constitutionnelles, l'usage en fortifiant les organes, et le +défaut d'usage en les affaiblissant ou en les diminuant, semblent, +dans beaucoup de cas, avoir exercé une action considérable. Les +parties homologues tendent à varier d'une même manière et à se +souder. Les modifications des parties dures et externes affectent +quelquefois les parties molles et internes. Une partie fortement +développée tend peut-être à attirer à elle la nutrition des +parties adjacentes, et toute partie de la conformation est +économisée, qui peut l'être sans inconvénient. Les modifications +de la conformation, pendant le premier âge, peuvent affecter des +parties qui se développent plus tard; il se produit, sans aucun +doute, beaucoup de cas de variations corrélatives dont nous ne +pouvons comprendre la nature. Les parties multiples sont +variables, au point de vue du nombre et de la conformation, ce qui +provient peut-être de ce que ces parties n'ayant pas été +rigoureusement spécialisées pour remplir des fonctions +particulières, leurs modifications échappent à l'action rigoureuse +de la sélection naturelle. C'est probablement aussi à cette même +circonstance qu'il faut attribuer la variabilité plus grande des +êtres placés au rang inférieur de l'échelle organique que des +formes plus élevées, dont l'organisation entière est plus +spécialisée. La sélection naturelle n'a pas d'action sur les +organes rudimentaires, ces organes étant inutiles, et, par +conséquent, variables. Les caractères spécifiques, c'est-à-dire +ceux qui ont commencé à différer depuis que les diverses espèces +du même genre se sont détachées d'un ancêtre commun sont plus +variables que les caractères génériques, c'est-à-dire ceux qui, +transmis par hérédité depuis longtemps, n'ont pas varié pendant le +même laps de temps. Nous avons signalé, à ce sujet, des parties ou +des organes spéciaux qui sont encore variables parce qu'ils ont +varié récemment et se sont ainsi différenciés; mais nous avons vu +aussi, dans le second chapitre, que le même principe s'applique à +l'individu tout entier; en effet, dans les localités où on +rencontre beaucoup d'espèces d'un genre quelconque -- c'est-à-dire +là où il y a eu précédemment beaucoup de variations et de +différenciations et là où une création active de nouvelles formes +spécifiques a eu lieu -- on trouve aujourd'hui en moyenne, dans +ces mêmes localités et chez ces mêmes espèces, le plus grand +nombre de variétés. Les caractères sexuels secondaires sont +extrêmement variables; ces caractères, en outre, diffèrent +beaucoup dans les espèces d'un même groupe. La variabilité des +mêmes points de l'organisation a généralement eu pour résultat de +déterminer des différences sexuelles secondaires chez les deux +sexes d'une même espèce et des différences spécifiques chez les +différentes espèces d'un même genre. Toute partie ou tout organe +qui, comparé à ce qu'il est chez une espèce voisine, présente un +développement anormal dans ses dimensions ou dans sa forme, doit +avoir subi une somme considérable de modifications depuis la +formation du genre, ce qui nous explique pourquoi il est souvent +beaucoup plus variable que les autres points de l'organisation. La +variation est, en effet, un procédé lent et prolongé, et la +sélection naturelle, dans des cas semblables, n'a pas encore eu le +temps de maîtriser la tendance à la variabilité ultérieure, ou au +retour vers un état moins modifié. Mais lorsqu'une espèce, +possédant un organe extraordinairement développé, est devenue la +souche d'un grand nombre de descendants modifiés -- ce qui, dans +notre hypothèse, suppose une très longue période -- la sélection +naturelle a pu donner à l'organe, quelque extraordinairement +développé qu'il puisse être, un caractère fixe. Les espèces qui +ont reçu par hérédité de leurs parents communs une constitution +presque analogue et qui ont été soumises à des influences +semblables, tendent naturellement à présenter des variations +analogues ou à faire accidentellement retour à quelques-uns des +caractères de leurs premiers ancêtres. Or, bien que le retour et +les variations analogues puissent ne pas amener la production de +nouvelles modifications importantes, ces modifications n'en +contribuent pas moins à la diversité, à la magnificence et à +l'harmonie de la nature. + +Quelle que puisse être la cause déterminante des différences +légères qui se produisent entre le descendant et l'ascendant, +cause qui doit exister dans chaque cas, nous avons raison de +croire que l'accumulation constante des différences avantageuses a +déterminé toutes les modifications les plus importantes +d'organisation relativement aux habitudes de chaque espèce. + + +CHAPITRE VI. +DIFFICULTÉS SOULEVÉES CONTRE L'HYPOTHÈSE DE LA DESCENDANCE AVEC +MODIFICATIONS. + +_Difficultés que présente la théorie de la descendance avec +modifications. -- Manque ou rareté des variétés de transition. -- +Transitions dans les habitudes de la vie. -- Habitudes différentes +chez une même espèce. -- Espèces ayant des habitudes entièrement +différentes de celles de ses espèces voisines. -- Organes de +perfection extrême. -- Mode de transition. -- Cas difficiles. -- +Natura non facit saltum. -- Organes peu importants. -- Les organes +ne sont pas absolument parfaits dans tous les cas. -- La loi de +l'unité de type et des conditions d'existence est comprise dans la +théorie de la sélection naturelle._ + +Une foule d'objections se sont sans doute présentées à l'esprit du +lecteur avant qu'il en soit arrivé à cette partie de mon ouvrage. +Les unes sont si graves, qu'aujourd'hui encore je ne peux y +réfléchir sans me sentir quelque peu ébranlé; mais, autant que +j'en peux juger, la plupart ne sont qu'apparentes, et quant aux +difficultés réelles, elles ne sont pas, je crois, fatales à +l'hypothèse que je soutiens. + +On peut grouper ces difficultés et ces objections ainsi qu'il +suit: + +1° Si les espèces dérivent d'autres espèces par des degrés +insensibles, pourquoi ne rencontrons-nous pas d'innombrables +formes de transition? Pourquoi tout n'est-il pas dans la nature à +l'état de confusion? Pourquoi les espèces sont-elles si bien +définies? + +2° Est-il possible qu'un animal ayant, par exemple, la +conformation et les habitudes de la chauve-souris ait pu se former +à la suite de modifications subies par quelque autre animal ayant +des habitudes et une conformation toutes différentes? Pouvons-nous +croire que la sélection naturelle puisse produire, d'une part, des +organes insignifiants tels que la queue de la girafe, qui sert de +chasse-mouches et, d'autre part, un organe aussi important que +l'oeil? + +3° Les instincts peuvent-ils s'acquérir et se modifier par +l'action de la sélection naturelle? Comment expliquer l'instinct +qui pousse l'abeille à construire des cellules et qui lui a fait +devancer ainsi les découvertes des plus grands mathématiciens? + +4° Comment expliquer que les espèces croisées les unes avec les +autres restent stériles ou produisent des descendants stériles, +alors que les variétés croisées les unes avec les autres restent +fécondes? + +Nous discuterons ici les deux premiers points; nous consacrerons +le chapitre suivant à quelques objections diverses; l'instinct et +l'hybridité feront l'objet de chapitres spéciaux. + + +DU MANQUE OU DE LA RARETÉ DES VARIÉTÉS DE TRANSITION. + +La sélection naturelle n'agit que par la conservation des +modifications avantageuses; chaque forme nouvelle, survenant dans +une localité suffisamment peuplée, tend, par conséquent, à prendre +la place de la forme primitive moins perfectionnée, ou d'autres +formes moins favorisées avec lesquelles elle entre en concurrence, +et elle finit par les exterminer. Ainsi, l'extinction et la +sélection naturelle vont constamment de concert. En conséquence, +si nous admettons que chaque espèce descend de quelque forme +inconnue, celle-ci, ainsi que toutes les variétés de transition, +ont été exterminées par le fait seul de la formation et du +perfectionnement d'une nouvelle forme. + +Mais pourquoi ne trouvons-nous pas fréquemment dans la croûte +terrestre les restes de ces innombrables formes de transition qui, +d'après cette hypothèse, ont dû exister? La discussion de cette +question trouvera mieux sa place dans le chapitre relatif à +l'imperfection des documents géologiques; je me bornerai à dire +ici que les documents fournis par la géologie sont infiniment +moins complets qu'on ne le croit ordinairement. La croûte +terrestre constitue, sans doute, un vaste musée; mais les +collections naturelles provenant de ce musée sont très imparfaites +et n'ont été réunies d'ailleurs qu'à de longs intervalles. + +Quoi qu'il en soit, on objectera sans doute que nous devons +certainement rencontrer aujourd'hui beaucoup de formes de +transition quand plusieurs espèces très voisines habitent une même +région. + +Prenons un exemple très simple: en traversant un continent du nord +au sud, on rencontre ordinairement, à des intervalles successifs, +des espèces très voisines, ou espèces représentatives, qui +occupent évidemment à peu près la même place dans l'économie +naturelle du pays. Ces espèces représentatives se trouvent souvent +en contact et se confondent même l'une avec l'autre; puis, à +mesure que l'une devient de plus en plus rare, l'autre augmente +peu à peu et finit par se substituer à la première. Mais, si nous +comparons ces espèces là où elles se confondent, elles sont +généralement aussi absolument distinctes les unes des autres, par +tous les détails de leur conformation, que peuvent l'être les +individus pris dans le centre même de la région qui constitue leur +habitat ordinaire. Ces espèces voisines, dans mon hypothèse, +descendent d'une souche commune; pendant le cours de ses +modifications, chacune d'elles a dû s'adapter aux conditions +d'existence de la région qu'elle habite, a dû supplanter et +exterminer la forme parente originelle, ainsi que toutes les +variétés qui ont formé les transitions entre son état actuel et +ses différents états antérieurs. On ne doit donc pas s'attendre à +trouver actuellement, dans chaque localité, de nombreuses variétés +de transition, bien qu'elles doivent y avoir existé et qu'elles +puissent y être enfouies à l'état fossile. Mais pourquoi ne +trouve-t-on pas actuellement, dans les régions intermédiaires, +présentant des conditions d'existence intermédiaires, des variétés +reliant intimement les unes aux autres les formes extrêmes? Il y a +là une difficulté qui m'a longtemps embarrassé; mais on peut, je +crois, l'expliquer dans une grande mesure. + +En premier lieu il faut bien se garder de conclure qu'une région a +été continue pendant de longes périodes, parce qu'elle l'est +aujourd'hui. La géologie semble nous démontrer que, même pendant +les dernières parties de la période tertiaire, la plupart des +continents étaient morcelés en îles dans lesquelles des espèces +distinctes ont pu se former séparément, sans que des variétés +intermédiaires aient pu exister dans des zones intermédiaires. Par +suite de modifications dans la forme des terres et de changements +climatériques, les aires marines actuellement continues doivent +avoir souvent existé, jusqu'à une époque récente, dans un état +beaucoup moins uniforme et beaucoup moins continu qu'à présent. +Mais je n'insiste pas sur ce moyen d'éluder la difficulté: je +crois, en effet, que beaucoup d'espèces parfaitement définies se +sont formées dans des régions strictement continues; mais je +crois, d'autre part, que l'état autrefois morcelé de surfaces qui +n'en font plus qu'une aujourd'hui a joué un rôle important dans la +formation de nouvelles espèces, surtout chez les animaux errants +qui se croisent facilement. + +Si nous observons la distribution actuelle des espèces sur un +vaste territoire, nous remarquons qu'elles sont, en général, très +nombreuses dans une grande région, puis qu'elles deviennent tout à +coup de plus en plus rares sur les limites de cette région et +qu'elles finissent par disparaître. Le territoire neutre, entre +deux espèces représentatives, est donc généralement très étroit, +comparativement à celui qui est propre à chacune d'elles Nous +observons le même fait en faisant l'ascension d'une montagne; +Alphonse de Candolle a fait remarquer avec quelle rapidité +disparaît quelquefois une espèce alpine commune. Les sondages +effectués à la drague dans les profondeurs de la mer ont fourni +des résultats analogues à E. Forbes. Ces faits doivent causer +quelque surprise à ceux qui considèrent le climat et les +conditions physiques de l'existence comme les éléments essentiels +de la distribution des êtres organisés; car le climat, l'altitude +ou la profondeur varient de façon graduelle et insensible. Mais, +si nous songeons que chaque espèce, même dans son centre spécial, +augmenterait immensément en nombre sans la concurrence que lui +opposent les autres espèces; si nous songeons que presque toutes +servent de proie aux autres ou en font la leur; si nous songeons, +enfin, que chaque être organisé a, directement ou indirectement, +les rapports les plus intimes et les plus importants avec les +autres êtres organisés, il est facile de comprendre que +l'extension géographique d'une espèce, habitant un pays +quelconque, est loin de dépendre exclusivement des changements +insensibles des conditions physiques, mais que cette extension +dépend essentiellement de la présence d'autres espèces avec +lesquelles elle se trouve en concurrence et qui, par conséquent, +lui servent de proie, ou à qui elle sert de proie. Or, comme ces +espèces sont elles-mêmes définies et qu'elles ne se confondent pas +par des gradations insensibles, l'extension d'une espèce +quelconque dépendant, dans tous les cas, de l'extension des +autres, elle tend à être elle-même nettement circonscrite. En +outre, sur les limites de son habitat, là où elle existe en moins +grand nombre, une espèce est extrêmement sujette à disparaître par +suite des fluctuations dans le nombre de ses ennemis ou des êtres +qui lui servent de proie, ou bien encore de changements dans la +nature du climat; la distribution géographique de l'espèce tend +donc à se définir encore plus nettement. + +Les espèces voisines, ou espèces représentatives, quand elles +habitent une région continue, sont ordinairement distribuées de +telle façon que chacune d'elles occupe un territoire considérable +et qu'il y a entre elles un territoire neutre, comparativement +étroit, dans lequel elles deviennent tout à coup de plus en plus +rares; les variétés ne différant pas essentiellement des espèces, +la même règle s'applique probablement aux variétés. Or, dans le +cas d'une espèce variable habitant une région très étendue, nous +aurons à adapter deux variétés à deux grandes régions et une +troisième variété à une zone intermédiaire étroite qui les sépare. +La variété intermédiaire, habitant une région restreinte, est, par +conséquent, beaucoup moins nombreuse; or, autant que je puis en +juger, c'est ce qui se passe chez les variétés à l'état de nature. +J'ai pu observer des exemples frappants de cette règle chez les +variétés intermédiaires qui existent entre les variétés bien +tranchées du genre _Balanus_. Il résulte aussi des renseignements +que m'ont transmis M. Watson, le docteur Asa Gray et + +M. Wollaston, que les variétés reliant deux autres formes +quelconques sont, en général, numériquement moins nombreuses que +les formes qu'elles relient. Or, si nous pouvons nous fier à ces +faits et à ces inductions, et en conclure que les variétés qui en +relient d'autres existent ordinairement en moins grand nombre que +les formes extrêmes, nous sommes à même de comprendre pourquoi les +variétés intermédiaires ne peuvent pas persister pendant de +longues périodes, et pourquoi, en règle générale, elles sont +exterminées et disparaissent plus tôt que les formes qu'elles +reliaient primitivement les unes aux autres. + +Nous avons déjà vu, en effet, que toutes les formes numériquement +faibles courent plus de chances d'être exterminées que celles qui +comprennent de nombreux individus; or, dans ce cas particulier, la +forme intermédiaire est essentiellement exposée aux empiètements +des formes très voisine qui l'entourent de tous côtés. Il est, +d'ailleurs, une considération bien plus importante: c'est que, +pendant que s'accomplissent les modifications qui, pensons-nous, +doivent perfectionner deux variétés et les convertir en deux +espèces distinctes, les deux variétés, qui sont numériquement +parlant les plus fortes et qui ont un habitat plus étendu, ont de +grands avantages sur la variété intermédiaire qui existe en petit +nombre dans une étroite zone intermédiaire. En effet, les formes +qui comprennent de nombreux individus ont plus de chance que n'en +ont les formes moins nombreuses de présenter, dans un temps donné, +plus de variations à l'action de la sélection naturelle. En +conséquence, les formes les plus communes tendent, dans la lutte +pour l'existence, à vaincre et à supplanter les formes moins +communes, car ces dernières se modifient et se perfectionnent plus +lentement. C'est en vertu du même principe, selon moi, que les +espèces communes dans chaque pays, comme nous l'avons vu dans le +second chapitre, présentent, en moyenne, un plus grand nombre de +variétés bien tranchées que les espèces plus rares. Pour bien +faire comprendre ma pensée, supposons trois variétés de moutons, +l'une adaptée à une vaste région montagneuse la seconde habitant +un terrain comparativement restreint et accidenté, la troisième +occupant les plaines étendues qui se trouvent à la base des +montagnes. Supposons, en outre, que les habitants de ces trois +régions apportent autant de soins et d'intelligence à améliorer +les races par la sélection; les chances de réussite sont, dans ce +cas, toutes en faveur des grands propriétaires de la montagne ou +de la plaine, et ils doivent réussir à améliorer leurs animaux +beaucoup plus promptement que les petits propriétaires de la +région intermédiaire plus restreinte. En conséquence, les races +améliorées de la montagne et de la plaine ne tarderont pas à +supplanter la race intermédiaire moins parfaite, et les deux +races, qui étaient à l'origine numériquement les plus fortes, se +trouveront en contact immédiat, la variété ayant disparu devant +elles. + +Pour me résumer, je crois que les espèces arrivent à être assez +bien définies et à ne présenter, à aucun moment, un chaos +inextricable de formes intermédiaires: + +1° Parce que les nouvelles variétés se forment très lentement. La +variation, en effet, suit une marche très lente et la sélection +naturelle ne peut rien jusqu'à ce qu'il se présente des +différences ou des variations individuelles favorables, et jusqu'à +ce qu'il se trouve, dans l'économie naturelle de la région, une +place que puissent mieux remplir quelques-uns de ses habitants +modifiés. Or, ces places nouvelles ne se produisent qu'en vertu de +changements climatériques très lents, ou à la suite de +l'immigration accidentelle de nouveaux habitants, ou peut-être et +dans une mesure plus large, parce que, quelques-uns des anciens +habitants s'étant lentement modifiés, les anciennes et les +nouvelles formes ainsi produites agissent et réagissent les unes +sur les autres. Il en résulte que, dans toutes les régions et à +toutes les époques, nous ne devons rencontrer que peu d'espèces +présentant de légères modifications, permanentes jusqu'à un +certain point; or, cela est certainement le cas. + +2° Parce que des surfaces aujourd'hui continues ont dû, à une +époque comparativement récente, exister comme parties isolées sur +lesquelles beaucoup de formes, plus particulièrement parmi les +classes errantes et celles qui s'accouplent pour chaque portée, +ont pu devenir assez distinctes pour être regardées comme des +espèces représentatives. Dans ce cas, les variétés intermédiaires +qui reliaient les espèces représentatives à la souche commune ont +dû autrefois exister dans chacune de ces stations isolées; mais +ces chaînons ont été exterminés par la sélection naturelle, de +telle sorte qu'ils ne se trouvent plus à l'état vivant. + +3° Lorsque deux ou plusieurs variétés se sont formées dans +différentes parties d'une surface strictement continue, il est +probable que des variétés intermédiaires se sont formées en même +temps dans les zones intermédiaires; mais la durée de ces espèces +a dû être d'ordinaire fort courte. Ces variétés intermédiaires, en +effet, pour les raisons que nous avons déjà données (raisons +tirées principalement de ce que nous savons sur la distribution +actuelle d'espèces très voisines, ou espèces représentatives, +ainsi que de celle des variétés reconnues), existent dans les +zones intermédiaires en plus petit nombre que les variétés +qu'elles relient les unes aux autres. Cette cause seule suffirait +à exposer les variétés intermédiaires à une extermination +accidentelle; mais il est, en outre, presque certain qu'elles +doivent disparaître devant les formes qu'elles relient à mesure +que l'action de la sélection naturelle se fait sentir davantage; +les formes extrêmes, en effet, comprenant un plus grand nombre +d'individus, présentent en moyenne plus de variations et sont, par +conséquent, plus sensibles à l'action de la sélection naturelle, +et plus disposées à une amélioration ultérieure. + +Enfin, envisageant cette fois non pas un temps donné, mais le +temps pris dans son ensemble, il a dû certainement exister, si ma +théorie est fondée, d'innombrables variétés intermédiaires reliant +intimement les unes aux autres les espèces d'un même groupe; mais +la marche seule de la sélection naturelle, comme nous l'avons fait +si souvent remarquer, tend constamment à éliminer les formes +parentes et les chaînons intermédiaires. On ne pourrait trouver la +preuve de leur existence passée que dans les restes fossiles qui, +comme nous essayerons de le démontrer dans un chapitre subséquent, +ne se conservent que d'une manière extrêmement imparfaite et +intermittente. + + +DE L'ORIGINE ET DES TRANSITIONS DES ÊTRES ORGANISÉS AYANT UNE +CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULIÈRES. + +Les adversaires des idées que j'avance ont souvent demandé comment +il se fait, par exemple, qu'un animal carnivore terrestre ait pu +se transformer en un animal ayant des habitudes aquatiques; car +comment cet animal aurait-il pu subsister pendant l'état de +transition? Il serait facile de démontrer qu'il existe aujourd'hui +des animaux carnivores qui présentent tous les degrés +intermédiaires entre des moeurs rigoureusement terrestres et des +moeurs rigoureusement aquatiques; or, chacun d'eux étant soumis à +la lutte pour l'existence, il faut nécessairement qu'il soit bien +adapté à la place qu'il occupe dans la nature. Ainsi, le _Mustela +vison_ de l'Amérique du Nord a les pieds palmés et ressemble à la +loutre par sa fourrure, par ses pattes courtes et par la forme de +sa queue. Pendant l'été, cet animal se nourrit de poissons et +plonge pour s'en emparer; mais, pendant le long hiver des régions +septentrionales, il quitte les eaux congelées et, comme les autres +putois, se nourrit de souris et d'animaux terrestres. Il aurait +été beaucoup plus difficile de répondre si l'on avait choisi un +autre cas et si l'on avait demandé, par exemple, comment il se +fait qu'un quadrupède insectivore a pu se transformer en une +chauve-souris volante. Je crois cependant que de semblables +objections n'ont pas un grand poids. + +Dans cette occasion, comme dans beaucoup d'autres, je sens toute +l'importance qu'il y aurait à exposer tous les exemples frappants +que j'ai recueillis sur les habitudes et les conformations de +transition chez ces espèces voisines, ainsi que sur la +diversification d'habitudes, constantes ou accidentelles, qu'on +remarque chez une même espèce. Il ne faudrait rien moins qu'une +longue liste de faits semblables pour amoindrir la difficulté que +présente la solution de cas analogues à celui de la chauve-souris. + +Prenons la famille des écureuils: nous remarquons chez elle une +gradation insensible, depuis des animaux dont la queue n'est que +légèrement aplatie, et d'autres, ainsi que le fait remarquer sir +J. Richardson, dont la partie postérieure du corps n'est que +faiblement dilatée avec la peau des flancs un peu développée, +jusqu'à ce qu'on appelle les _Écureuils volants_. Ces derniers ont +les membres et même la racine de la queue unis par une large +membrane qui leur sert de parachute et qui leur permet de +franchir, en fendant l'air, d'immenses distances d'un arbre à un +autre. Nous ne pouvons douter que chacune de ces conformations ne +soit utile à chaque espèce d'écureuil dans son habitat, soit en +lui permettant d'échapper aux oiseaux ou aux animaux carnassiers +et de se procurer plus rapidement sa nourriture, soit surtout en +amoindrissant le danger des chutes. Mais il n'en résulte pas que +la conformation de chaque écureuil soit absolument la meilleure +qu'on puisse concevoir dans toutes les conditions naturelles. +Supposons, par exemple, que le climat et la végétation viennent à +changer, qu'il y ait immigration d'autres rongeurs ou d'autres +bêtes féroces, ou que d'anciennes espèces de ces dernières se +modifient, l'analogie nous conduit à croire que les écureuils, ou +quelques-uns tout au moins, diminueraient en nombre ou +disparaîtraient, à moins qu'ils ne se modifiassent et ne se +perfectionnassent pour parer à cette nouvelle difficulté de leur +existence. + +Je ne vois donc aucune difficulté, surtout dans des conditions +d'existence en voie de changement, à la conservation continue +d'individus ayant la membrane des flancs toujours plus développée, +chaque modification étant utile, chacune se multipliant jusqu'à ce +que, grâce à l'action accumulatrice de la sélection naturelle, un +parfait écureuil volant ait été produit. + +Considérons actuellement le _Galéopithèque_ ou lémur volant, que +l'on classait autrefois parmi les chauves-souris, mais que l'on +range aujourd'hui parmi les insectivores. Cet animal porte une +membrane latérale très large, qui part de l'angle de la mâchoire +pour s'étendre jusqu'à la queue, en recouvrant ses membres et ses +doigts allongés; cette membrane est pourvue d'un muscle extenseur. +Bien qu'aucun individu adapté à glisser dans l'air ne relie +actuellement le galéopithèque aux autres insectivores, on peut +cependant supposer que ces chaînons existaient autrefois et que +chacun d'eux s'est développé de la même façon que les écureuils +volants moins parfaits, chaque gradation de conformation +présentant une certaine utilité à son possesseur. Je ne vois pas +non plus de difficulté insurmontable à croire, en outre, que les +doigts et l'avant-bras du galéopithèque, reliés par la membrane, +aient pu être considérablement allongés par la sélection +naturelle, modifications qui, au point de vue des organes du vol, +auraient converti cet animal en une chauve-souris. Nous voyons +peut-être, chez certaines Chauves-Souris dont la membrane de +l'aile s'étend du sommet de l'épaule à la queue, en recouvrant les +pattes postérieures, les traces d'un appareil primitivement adapté +à glisser dans l'air, plutôt qu'au vol proprement dit. + +Si une douzaine de genres avaient disparu, qui aurait osé +soupçonner qu'il a existé des oiseaux dont les ailes ne leur +servent que de palettes pour battre l'eau, comme le canard à ailes +courtes (_Micropteru_ d'Eyton); de nageoires dans l'eau et de +pattes antérieures sur terre, comme chez le pingouin; de voiles +chez l'autruche, et à aucun usage fonctionnel chez l'_Apteryx_? +Cependant, la conformation de chacun de ces oiseaux est excellente +pour chacun d'eux dans les conditions d'existence où il se trouve +placé, car chacun doit lutter pour vivre, mais elle n'est pas +nécessairement la meilleure qui se puisse concevoir dans toutes +les conditions possibles. Il ne faudrait pas conclure des +remarques qui précèdent qu'aucun des degrés de conformation +d'ailes qui y sont signalés, et qui tous peut-être résultent du +défaut d'usage, doive indiquer la marche naturelle suivant +laquelle les oiseaux ont fini par acquérir leur perfection de vol; +mais ces remarques servent au moins à démontrer la diversité +possible des moyens de transition. + +Si l'on considère que certains membres des classes aquatiques, +comme les crustacés et les mollusques, sont adaptés à la vie +terrestre; qu'il existe des oiseaux et des mammifères volants, des +insectes volants de tous les types imaginables; qu'il y a eu +autrefois des reptiles volants, on peut concevoir que les poissons +volants, qui peuvent actuellement s'élancer dans l'air et +parcourir des distances considérables en s'élevant et en se +soutenant au moyen de leurs nageoires frémissantes, auraient pu se +modifier de manière à devenir des animaux parfaitement ailés. S'il +en avait été ainsi, qui aurait pu s'imaginer que, dans un état de +transition antérieure, ces animaux habitaient l'océan et qu'ils se +servaient de leurs organes de vol naissants, autant que nous +pouvons le savoir, dans le seul but d'échapper à la voracité des +autres poissons? + +Quand nous voyons une conformation absolument parfaite appropriée +à une habitude particulière, telle que l'adaptation des ailes de +l'oiseau pour le vol, nous devons nous rappeler que les animaux +présentant les premières conformations graduelles et transitoires +ont dû rarement survivre jusqu'à notre époque, car ils ont dû +disparaître devant leurs successeurs que la sélection naturelle a +rendus graduellement plus parfaits. Nous pouvons conclure en outre +que les états transitoires entre des conformations appropriées à +des habitudes d'existence très différentes ont dû rarement, à une +antique période, se développer en grand nombre et sous beaucoup de +formes subordonnées. Ainsi, pour en revenir à notre exemple +imaginaire du poisson volant, il ne semble pas probable que les +poissons capables de s'élever jusqu'au véritable vol auraient +revêtu bien des formes différentes, aptes à chasser, de diverses +manières, des proies de diverses natures sur la terre et sur +l'eau, avant que leurs organes du vol aient atteint un degré de +perfection assez élevé pour leur assurer, dans la lutte pour +l'existence, un avantage décisif sur d'autres animaux. La chance +de découvrir, à l'état fossile, des espèces présentant les +différentes transitions de conformation, est donc moindre, parce +qu'elles ont existé en moins grand nombre que des espèces ayant +une conformation complètement développée. + +Je citerai actuellement deux ou trois exemples de diversifications +et de changements d'habitudes chez les individus d'une même +espèce. Dans l'un et l'autre cas, la sélection naturelle pourrait +facilement adapter la conformation de l'animal à ses habitudes +modifiées, ou exclusivement à l'une d'elles seulement. Toutefois, +il est difficile de déterminer, cela d'ailleurs nous importe peu, +si les habitudes changent ordinairement les premières, la +conformation se modifiant ensuite, ou si de légères modifications +de conformations entraînent un changement d'habitudes; il est +probable que ces deux modifications se présentent souvent +simultanément. Comme exemple de changements d'habitudes, il suffit +de signaler les nombreux insectes britanniques qui se nourrissent +aujourd'hui de plantes exotiques, ou exclusivement de substances +artificielles. On pourrait citer des cas innombrables de +modifications d'habitudes; j'ai souvent, dans l'Amérique +méridionale, surveillé un gobe-mouches (_Saurophagus sulphuratus_) +planer sur un point, puis s'élancer vers un autre, tout comme le +ferait un émouchet; puis, à d'autres moments, se tenir immobile au +bord de l'eau pour s'y précipiter à la poursuite du poisson, comme +le ferait un martin-pêcheur. On peut voir dans nos pays la grosse +mésange (_Parus major_) grimper aux branches tout comme un +grimpereau; quelquefois, comme la pie-grièche, elle tue les petits +oiseaux en leur portant des coups sur la tête, et je l'ai souvent +observée, je l'ai plus souvent encore entendue marteler des +graines d'if sur une branche et les briser comme le ferait la +citelle. Hearne a vu, dans l'Amérique du Nord, l'ours noir nager +pendant des heures, la gueule toute grande ouverte, et attraper +ainsi des insectes dans l'eau, à peu près comme le ferait une +baleine. + +Comme nous voyons quelquefois des individus avoir des habitudes +différentes de celles propres à leur espèce et aux autres espèces +du même genre, il semblerait que ces individus dussent +accidentellement devenir le point de départ de nouvelles espèces, +ayant des habitudes anormales, et dont la conformation +s'écarterait plus ou moins de celle de la souche type. La nature +offre des cas semblables. Peut-on citer un cas plus frappant +d'adaptation que celui de la conformation du pic pour grimper aux +troncs d'arbres, et pour saisir les insectes dans les fentes de +l'écorce? Il y a cependant dans l'Amérique septentrionale des pics +qui se nourrissent presque exclusivement de fruits, et d'autres +qui, grâce à leurs ailes allongées, peuvent chasser les insectes +au vol. Dans les plaines de la Plata, où il ne pousse pas un seul +arbre, on trouve une espèce de pic (_Colaptes campestris_) ayant +deux doigts en avant et deux en arrière, la langue longue et +effilée, les plumes caudales pointues, assez rigides pour soutenir +l'oiseau dans la position verticale, mais pas tout à fait aussi +rigides qu'elles le sont chez les vrais pics, et un fort bec +droit, qui n'est pas toutefois aussi droit et aussi fort que celui +des vrais pics, mais qui est cependant assez solide pour percer le +bois. Ce _Colaptes_ est donc bien un pic par toutes les parties +essentielles de sa conformation. Les caractères même +insignifiants, tels que la coloration, le son rauque de la voix, +le vol ondulé, démontrent clairement sa proche parenté avec notre +pic commun; cependant, je puis affirmer, d'après mes propres +observations, que confirment d'ailleurs celles d'Azara, +observateur si soigneux et si exact, que, dans certains districts +considérables, ce _Colaptes_ ne grimpe pas aux arbres et qu'il +fait son nid dans des trous qu'il creuse dans la terre! Toutefois, +comme l'a constaté M. Hudson, ce même pic, dans certains autres +districts, fréquente les arbres et creuse des trous dans le tronc +pour y faire son nid. Comme autre exemple des habitudes variées de +ce genre, je puis ajouter que de Saussure a décrit un _Colaptes_ +du Mexique qui creuse des trous dans du bois dur pour y déposer +une provision de glands. + +Le pétrel est un des oiseaux de mer les plus aériens que l'on +connaisse; cependant, dans les baies tranquilles de la Terre de +Feu, on pourrait certainement prendre le _Puffinuria Berardi_ pour +un grèbe ou un pingouin, à voir ses habitudes générales, sa +facilité extraordinaire pour plonger, sa manière de nager et de +voler, quand on peut le décider à le faire; cependant cet oiseau +est essentiellement un pétrel, mais plusieurs parties de son +organisation ont été profondément modifiées pour l'adapter à ses +nouvelles habitudes, tandis que la conformation du pic de la Plata +ne s'est que fort peu modifiée. Les observations les plus +minutieuses, faites sur le cadavre d'un cincle (merle d'eau), ne +laisseraient jamais soupçonner ses habitudes aquatiques; +cependant, cet oiseau, qui appartient à la famille des merles, ne +trouve sa subsistance qu'en plongeant, il se sert de ses ailes +sous l'eau et saisit avec ses pattes les pierres du fond. Tous les +membres du grand ordre des hyménoptères sont terrestres, à +l'exception du genre proctotrupes, dont sir John Lubbock a +découvert les habitudes aquatiques. Cet insecte entre souvent dans +l'eau en s'aidant non de ses pattes, mais de ses ailes et peut y +rester quatre heures sans revenir à la surface; il ne semble, +cependant, présenter aucune modification de conformation en +rapport avec ses habitudes anormales. + +Ceux qui croient que chaque être a été créé tel qu'il est +aujourd'hui doivent ressentir parfois un certain étonnement quand +ils rencontrent un animal ayant des habitudes et une conformation +qui ne concordent pas. Les pieds palmés de l'oie et du canard sont +clairement conformés pour la nage. Il y a cependant dans les +régions élevées des oies aux pieds palmés, qui n'approchent jamais +de l'eau; Audubon, seul, a vu la frégate, dont les quatre doigts +sont palmés, se poser sur la surface de l'Océan. D'autre part, les +grèbes et les foulques, oiseaux éminemment aquatiques, n'ont en +fait de palmures qu'une légère membrane bordant les doigts. Ne +semble-t-il pas évident que les longs doigts dépourvus de +membranes des grallatores sont faits pour marcher dans les marais +et sur les végétaux flottants? La poule d'eau et le râle des +genêts appartiennent à cet ordre; cependant le premier de ces +oiseaux est presque aussi aquatique que la foulque, et le second +presque aussi terrestre que la caille ou la perdrix. Dans ces cas, +et l'on pourrait en citer beaucoup d'autres, les habitudes ont +changé sans que la conformation se soit modifiée de façon +correspondante. On pourrait dire que le pied palmé de l'oie des +hautes régions est devenu presque rudimentaire quant à ses +fonctions, mais non pas quant à sa conformation. Chez la frégate, +une forte échancrure de la membrane interdigitale indique un +commencement de changement dans la conformation. + +Celui qui croit à des actes nombreux et séparés de création peut +dire que, dans les cas de cette nature, il a plu au Créateur de +remplacer un individu appartenant à un type par un autre +appartenant à un autre type, ce qui me paraît être l'énoncé du +même fait sous une forme recherchée. Celui qui, au contraire, +croit à la lutte pour l'existence et au principe de la sélection +naturelle reconnaît que chaque être organisé essaye constamment de +se multiplier en nombre; il sait, en outre, que si un être varie +si peu que ce soit dans ses habitudes et dans sa conformation, et +obtient ainsi un avantage sur quelque autre habitant de la même +localité, il s'empare de la place de ce dernier, quelque +différente qu'elle puisse être de celle qu'il occupe lui-même. +Aussi n'éprouve-t-il aucune surprise en voyant des oies et des +frégates aux pieds palmés, bien que ces oiseaux habitent la terre +et qu'ils ne se posent que rarement sur l'eau; des râles de genêts +à doigts allongés vivant dans les prés au lieu de vivre dans les +marais; des pics habitant des lieux dépourvus de tout arbre; et, +enfin, des merles ou des hyménoptères plongeurs et des pétrels +ayant les moeurs des pingouins. + + +ORGANES TRÈS PARFAITS ET TRÈS COMPLEXES. + +Il semble absurde au possible, je le reconnais, de supposer que la +sélection naturelle ait pu former l'oeil avec toutes les +inimitables dispositions qui permettent d'ajuster le foyer à +diverses distances, d'admettre une quantité variable de lumière et +de corriger les aberrations sphériques et chromatiques. Lorsqu'on +affirma pour la première fois que le soleil est immobile et que la +terre tourne autour de lui, le sens commun de l'humanité déclara +la doctrine fausse; mais on sait que le vieux dicton: _Vox populi, +vox Dei_, n'est pas admis en matière de science. La raison nous +dit que si, comme cela est certainement le cas, on peut démontrer +qu'il existe de nombreuses gradations entre un oeil simple et +imparfait et un oeil complexe et parfait, chacune de ces +gradations étant avantageuse à l'être qui la possède; que si, en +outre, l'oeil varie quelquefois et que ces variations sont +transmissibles par hérédité, ce qui est également le cas; que si, +enfin, ces variations sont utiles à un animal dans les conditions +changeantes de son existence, la difficulté d'admettre qu'un oeil +complexe et parfait a pu être produit par la sélection naturelle, +bien qu'insurmontable pour notre imagination, n'attaque en rien +notre théorie. Nous n'avons pas plus à nous occuper de savoir +comment un nerf a pu devenir sensible à l'action de la lumière que +nous n'avons à nous occuper de rechercher l'origine de la vie +elle-même; toutefois, comme il existe certains organismes +inférieurs sensibles à la lumière, bien que l'on ne puisse +découvrir chez eux aucune trace de nerf, il ne paraît pas +impossible que certains éléments du sarcode, dont ils sont en +grande partie formés, puissent s'agréger et se développer en nerfs +doués de cette sensibilité spéciale. + +C'est exclusivement dans la ligne directe de ses ascendants que +nous devons rechercher les gradations qui ont amené les +perfectionnements d'un organe chez une espèce quelconque. Mais +cela n'est presque jamais possible, et nous sommes forcés de nous +adresser aux autres espèces et aux autres genres du même groupe, +c'est-à-dire aux descendants collatéraux de la même souche, afin +de voir quelles sont les gradations possibles dans les cas où, par +hasard, quelques-unes de ces gradations se seraient transmises +avec peu de modifications. En outre, l'état d'un même organe chez +des classes différentes peut incidemment jeter quelque lumière sur +les degrés qui l'ont amené à la perfection. + +L'organe le plus simple auquel on puisse donner le nom d'_oeil_, +consiste en un nerf optique, entouré de cellules de pigment, et +recouvert d'une membrane transparente, mais sans lentille ni aucun +autre corps réfringent. Nous pouvons, d'ailleurs, d'après +M. Jourdain, descendre plus bas encore et nous trouvons alors des +amas de cellules pigmentaires paraissant tenir lieu d'organe de la +vue, mais ces cellules sont dépourvues de tout nerf et reposent +simplement sur des tissus sarcodiques. Des organes aussi simples, +incapables d'aucune vision distincte, ne peuvent servir qu'à +distinguer entre la lumière et l'obscurité. Chez quelques +astéries, certaines petites dépressions dans la couche de pigment +qui entoure le nerf sont, d'après l'auteur que nous venons de +citer, remplies de matières gélatineuses transparentes, surmontées +d'une surface convexe ressemblant à la cornée des animaux +supérieurs. M. Jourdain suppose que cette surface, sans pouvoir +déterminer la formation d'une image, sert à concentrer les rayons +lumineux et à en rendre la perception plus facile. Cette simple +concentration de la lumière constitue le premier pas, mais de +beaucoup le plus important, vers la constitution d'un oeil +véritable, susceptible de former des images; il suffit alors, en +effet, d'ajuster l'extrémité nue du nerf optique qui, chez +quelques animaux inférieurs, est profondément enfouie dans le +corps et qui, chez quelques autres, se trouve plus près de la +surface, à une distance déterminée de l'appareil de concentration, +pour que l'image se forme sur cette extrémité. + +Dans la grande classe des articulés, nous trouvons, comme point de +départ, un nerf optique simplement recouvert d'un pigment; ce +dernier forme quelquefois une sorte de pupille, mais il n'y a ni +lentille ni trace d'appareil optique. On sait actuellement que les +nombreuses facettes qui, par leur réunion, constituent la cornée +des grands yeux composés des insectes, sont de véritables +lentilles, et que les cônes intérieurs renferment des filaments +nerveux très singulièrement modifiés. Ces organes, d'ailleurs, +sont tellement diversifiés chez les articulés, que Müller avait +établi trois classes principales d'yeux composés, comprenant sept +subdivisions et une quatrième classe d'yeux simples agrégés. + +Si l'on réfléchit à tous ces faits, trop peu détaillés ici, +relatifs à l'immense variété de conformation qu'on remarque dans +les yeux des animaux inférieurs; si l'on se rappelle combien les +formes actuellement vivantes sont peu nombreuses en comparaison de +celles qui sont éteintes, il n'est plus aussi difficile d'admettre +que la sélection naturelle ait pu transformer un appareil simple, +consistant en un nerf optique recouvert d'un pigment et surmonté +d'une membrane transparente, en un instrument optique aussi +parfait que celui possédé par quelque membre que ce soit de la +classe des articulés. + +Quiconque admet ce point ne peut hésiter à faire un pas de plus, +et s'il trouve, après avoir lu ce volume, que la théorie de la +descendance, avec les modifications qu'apporte la sélection +naturelle, explique un grand nombre de faits autrement +inexplicables, il doit admettre que la sélection naturelle a pu +produire une conformation aussi parfaite que l'oeil d'un aigle, +bien que, dans ce cas, nous ne connaissions pas les divers états +de transition. On a objecté que, pour que l'oeil puisse se +modifier tout en restant un instrument parfait, il faut qu'il soit +le siège à plusieurs changements simultanés, fait que l'on +considère comme irréalisable par la sélection naturelle. Mais, +comme j'ai essayé de le démontrer dans mon ouvrage sur les +variations des animaux domestiques, il n'est pas nécessaire de +supposer que les modifications sont simultanées, à condition +qu'elles soient très légères et très graduelles. Différentes +sortes de modifications peuvent aussi tendre à un même but +général; ainsi, comme l'a fait remarquer M. Wallace, «si une +lentille a un foyer trop court ou trop long, cette différence peut +se corriger, soit par une modification de la courbe, soit par une +modification de la densité; si la courbe est irrégulière et que +les rayons ne convergent pas vers un même point, toute +amélioration dans la régularité de la courbe constitue un progrès. +Ainsi, ni la contraction de l'iris, ni les mouvements musculaires +de l'oeil ne sont essentiels à la vision: ce sont uniquement des +progrès qui ont pu s'ajouter et se perfectionner à toutes les +époques de la construction de l'appareil.» Dans la plus haute +division du règne animal, celle des vertébrés, nous pouvons partir +d'un oeil si simple, qu'il ne consiste, chez le branchiostome, +qu'en un petit sac transparent, pourvu d'un nerf et plein de +pigment, mais dépourvu de tout autre appareil. Chez les poissons +et chez les reptiles, comme Owen l'a fait remarquer, «la série des +gradations des structures dioptriques est considérable.» Un fait +significatif, c'est que, même chez l'homme, selon Virchow, qui a +une si grande autorité, la magnifique lentille cristalline se +forme dans l'embryon par une accumulation de cellules épithéliales +logées dans un repli de la peau qui affecte la forme d'un sac; le +corps vitré est formé par un tissu embryonnaire sous-cutané. +Toutefois, pour en arriver à une juste conception relativement à +la formation de l'oeil avec tous ses merveilleux caractères, qui +ne sont pas cependant encore absolument parfaits, il faut que la +raison l'emporte sur l'imagination; or, j'ai trop bien senti moi- +même combien cela est difficile, pour être étonné que d'autres +hésitent à étendre aussi loin le principe de la sélection +naturelle. + +La comparaison entre l'oeil et le télescope se présente +naturellement à l'esprit. Nous savons que ce dernier instrument a +été perfectionné par les efforts continus et prolongés des plus +hautes intelligences humaines, et nous en concluons naturellement +que l'oeil a dû se former par un procédé analogue. Mais cette +conclusion n'est-elle pas présomptueuse? Avons-nous le droit de +supposer que le Créateur met en jeu des forces intelligentes +analogues à celles de l'homme? Si nous voulons comparer l'oeil à +un instrument optique, nous devons imaginer une couche épaisse +d'un tissu transparent, imbibé de liquide, en contact avec un nerf +sensible à la lumière; nous devons supposer ensuite que les +différentes parties de cette couche changent constamment et +lentement de densité, de façon à se séparer en zones, ayant une +épaisseur et une densité différentes, inégalement distantes entre +elles et changeant graduellement de forme à la surface. Nous +devons supposer, en outre, qu'une force représentée par la +sélection naturelle, ou la persistance du plus apte, est +constamment à l'affût de toutes les légères modifications +affectant les couches transparentes, pour conserver toutes celles +qui, dans diverses circonstances, dans tous les sens et à tous les +degrés, tendent à permettre la formation d'une image plus +distincte. Nous devons supposer que chaque nouvel état de +l'instrument se multiplie par millions, pour se conserver jusqu'à +ce qu'il s'en produise un meilleur qui remplace et annule les +précédents. Dans les corps vivants, la variation cause les +modifications légères, la reproduction les multiplie presque à +l'infini, et la sélection naturelle s'empare de chaque +amélioration avec une sûreté infaillible. Admettons, enfin, que +cette marche se continue pendant des millions d'années et +s'applique pendant chacune à des millions d'individus; ne pouvons- +nous pas admettre alors qu'il ait pu se former ainsi un instrument +optique vivant, aussi supérieur à un appareil de verre que les +oeuvres du Créateur sont supérieures à celles de l'homme? + + +MODES DE TRANSITIONS. + +Si l'on arrivait à démontrer qu'il existe un organe complexe qui +n'ait pas pu se former par une série de nombreuses modifications +graduelles et légères, ma théorie ne pourrait certes plus se +défendre. Mais je ne peux trouver aucun cas semblable. Sans doute, +il existe beaucoup d'organes dont nous ne connaissons pas les +transitions successives, surtout si nous examinons les espèces +très isolées qui, selon ma théorie, ont été exposées à une grande +extinction. Ou bien, encore, si nous prenons un organe commun à +tous les membres d'une même classe, car, dans ce dernier cas, cet +organe a dû surgir à une époque reculée depuis laquelle les +nombreux membres de cette classe se sont développés; or, pour +découvrir les premières transitions qu'a subies cet organe, il +nous faudrait examiner des formes très anciennes et depuis +longtemps éteintes. + +Nous ne devons conclure à l'impossibilité de la production d'un +organe par une série graduelle de transitions d'une nature +quelconque qu'avec une extrême circonspection. On pourrait citer, +chez les animaux inférieurs, de nombreux exemples d'un même organe +remplissant à la fois des fonctions absolument distinctes. Ainsi, +chez la larve de la libellule et chez la loche (_Cobites_) le +canal digestif respire, digère et excrète. L'hydre peut être +tournée du dedans au dehors, et alors sa surface extérieure digère +et l'estomac respire. Dans des cas semblables, la sélection +naturelle pourrait, s'il devait en résulter quelque avantage, +spécialiser pour une seule fonction tout ou partie d'un organe qui +jusque-là aurait rempli deux fonctions, et modifier aussi +considérablement sa nature par des degrés insensibles. On connaît +beaucoup de plantes qui produisent régulièrement, en même temps, +des fleurs différemment construites; or, si ces plantes ne +produisaient plus que des fleurs d'une seule sorte, un changement +considérable s'effectuerait dans le caractère de l'espèce avec une +grande rapidité comparative. Il est probable cependant que les +deux sortes de fleurs produites par la même plante se sont, dans +le principe, différenciées l'une de l'autre par des transitions +insensibles que l'on peut encore observer dans quelques cas. + +Deux organes distincts, ou le même organe sous deux formes +différentes, peuvent accomplir simultanément la même fonction chez +un même individu, ce qui constitue un mode fort important de +transition. Prenons un exemple: il y a des poissons qui respirent +par leurs branchies l'air dissous dans l'eau, et qui peuvent, en +même temps, absorber l'air libre par leur vessie natatoire, ce +dernier organe étant partagé en divisions fortement vasculaires et +muni d'un canal pneumatique pour l'introduction de l'air. Prenons +un autre exemple dans le règne végétal: les plantes grimpent de +trois manières différentes, en se tordant en spirales, en se +cramponnant à un support par leurs vrilles, ou bien par l'émission +de radicelles aériennes. Ces trois modes s'observent ordinairement +dans des groupes distincts, mais il y a quelques espèces chez +lesquelles on rencontre deux de ces modes, ou même les trois +combinés chez le même individu. Dans des cas semblables l'un des +deux organes pourrait facilement se modifier et se perfectionner +de façon à accomplir la fonction à lui tout seul; puis, l'autre +organe, après avoir aidé le premier dans le cours de son +perfectionnement, pourrait, à son tour, se modifier pour remplir +une fonction distincte, ou s'atrophier complètement. + +L'exemple de la vessie natatoire chez les poissons est excellent, +en ce sens qu'il nous démontre clairement le fait important qu'un +organe primitivement construit dans un but distinct, c'est-à-dire +pour faire flotter l'animal, peut se convertir en un organe ayant +une fonction très différente, c'est-à-dire la respiration. La +vessie natatoire fonctionne aussi, chez certains poissons, comme +un accessoire de l'organe de l'ouïe. Tous les physiologistes +admettent que, par sa position et par sa conformation, la vessie +natatoire est homologue ou idéalement semblable aux poumons des +vertébrés supérieurs; on est donc parfaitement fondé à admettre +que la vessie natatoire a été réellement convertie en poumon, +c'est-à-dire en un organe exclusivement destiné à la respiration. + +On peut conclure de ce qui précède que tous les vertébrés pourvus +de poumons descendent par génération ordinaire de quelque ancien +prototype inconnu, qui possédait un appareil flotteur ou, +autrement dit, une vessie natatoire. Nous pouvons ainsi, et c'est +une conclusion que je tire de l'intéressante description qu'Owen a +faite à ces parties, comprendre le fait étrange que tout ce que +nous buvons et que tout ce que nous mangeons doit passer devant +l'orifice de la trachée, au risque de tomber dans les poumons, +malgré l'appareil remarquable qui permet la fermeture de la +glotte. Chez les vertébrés supérieurs, les branchies ont +complètement disparu; cependant, chez l'embryon, les fentes +latérales du cou et la sorte de boutonnière faite par les artères +en indiquent encore la position primitive. Mais on peut concevoir +que la sélection naturelle ait pu adapter les branchies, +actuellement tout à fait disparues, à quelques fonctions toutes +différentes; Landois, par exemple, a démontré que les ailes des +insectes ont eu pour origine la trachée; il est donc très probable +que, chez cette grande classe, des organes qui servaient autrefois +à la respiration se trouvent transformés en organes servant au +vol. + +Il est si important d'avoir bien présente à l'esprit la +probabilité de la transformation d'une fonction en une autre, +quand on considère les transitions des organes, que je citerai un +autre exemple. On remarque chez les cirripèdes pédonculés deux +replis membraneux, que j'ai appelés _freins ovigères_ et qui, à +l'aide d'une sécrétion visqueuse, servent à retenir les oeufs dans +le sac jusqu'à ce qu'ils soient éclos. Les cirripèdes n'ont pas de +branchies, toute la surface du corps, du sac et des freins servent +à la respiration. Les cirripèdes sessiles ou balanides, d'autre +part, ne possèdent pas les freins ovigères, les oeufs restant +libres au fond du sac dans la coquille bien close; mais, dans une +position correspondant à celle qu'occupent les freins, ils ont des +membranes très étendues, très repliées, communiquant librement +avec les lacunes circulatoires du sac et du corps, et que tous les +naturalistes ont considérées comme des branchies. Or, je crois +qu'on ne peut contester que les freins ovigères chez une famille +sont strictement homologues avec les branchies d'une autre +famille, car on remarque toutes les gradations entre les deux +appareils. Il n'y a donc pas lieu de douter que les deux petits +replis membraneux qui primitivement servaient de freins ovigères, +tout en aidant quelque peu à la respiration, ont été graduellement +transformés en branchies par la sélection naturelle, par une +simple augmentation de grosseur et par l'atrophie des glandes +glutinifères. Si tous les cirripèdes pédonculés qui ont éprouvé +une extinction bien plus considérable que les cirripèdes sessiles +avaient complètement disparu, qui aurait pu jamais s'imaginer que +les branchies de cette dernière famille étaient primitivement des +organes destinés à empêcher que les oeufs ne fussent entraînés +hors du sac? + +Le professeur Cope et quelques autres naturalistes des États-Unis +viennent d'insister récemment sur un autre mode possible de +transition, consistant en une accélération ou en un retard apporté +à l'époque de la reproduction. On sait actuellement que quelques +animaux sont aptes à se reproduire à un âge très précoce, avant +même d'avoir acquis leurs caractères complets; or, si cette +faculté venait à prendre chez une espèce un développement +considérable, il est probable que l'état adulte de ces animaux se +perdrait tôt ou tard; dans ce cas, le caractère de l'espèce +tendrait à se modifier et à se dégrader considérablement, surtout +si la larve différait beaucoup de la forme adulte. On sait encore +qu'il y a un assez grand nombre d'animaux qui, après avoir atteint +l'âge adulte, continuent à changer de caractère pendant presque +toute leur vie. Chez les mammifères, par exemple, l'âge modifie +souvent beaucoup la forme du crâne, fait dont le docteur Murie a +observé des exemples frappants chez les phoques. Chacun sait que +la complication des ramifications des cornes du cerf augmente +beaucoup avec l'âge, et que les plumes de quelques oiseaux se +développent beaucoup quand ils vieillissent. Le professeur Cope +affirme que les dents de certains lézards subissent de grandes +modifications de forme quand ils avancent en âge; Fritz Müller a +observé que les crustacés, après avoir atteint l'âge adulte, +peuvent revêtir des caractères nouveaux, affectant non seulement +des parties insignifiantes, mais même des parties fort +importantes. Dans tous ces cas -- et ils sont nombreux -- si l'âge +de la reproduction était retardé, le caractère de l'espèce se +modifierait tout au moins dans son état adulte; il est même +probable que les phases antérieures et précoces du développement +seraient, dans quelques cas, précipitées et finalement perdues. Je +ne puis émettre l'opinion que quelques espèces aient été souvent, +ou aient même été jamais modifiées par ce mode de transition +comparativement soudain; mais, si le cas s'est présenté, il est +probable que les différences entre les jeunes et les adultes et +entre les adultes et les vieux ont été primitivement acquises par +dégrés insensibles. + + +DIFFICULTÉS SPÉCIALES DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE. + +Bien que nous ne devions admettre qu'avec une extrême +circonspection l'impossibilité de la formation d'un organe par une +série de transitions insensibles, il se présente cependant +quelques cas sérieusement difficiles. + +Un des plus sérieux est celui des insectes neutres, dont la +conformation est souvent toute différente de celle des mâles ou +des femelles fécondes; je traiterai ce sujet dans le prochain +chapitre. Les organes électriques des poissons offrent encore de +grandes difficultés, car il est impossible de concevoir par +quelles phases successives ces appareils merveilleux ont pu se +développer. Il n'y a pas lieu, d'ailleurs, d'en être surpris, car +nous ne savons même pas à quoi Ils servent. Chez le gymnote et +chez la torpille ils constituent sans doute un puissant agent de +défense et peut-être un moyen de saisir leur proie; d'autre part, +chez la raie, qui possède dans la queue un organe analogue, il se +manifeste peu d'électricité, même quand l'animal est très irrité, +ainsi que l'a observé Matteucci; il s'en manifeste même si peu, +qu'on peut à peine supposer à cet organe les fonctions que nous +venons d'indiquer. En outre, comme l'a démontré le docteur R.-Mac- +Donnell, la raie, outre l'organe précité, en possède un autre près +de la tête; on ne sait si ce dernier organe est électrique, mais +il paraît être absolument analogue à la batterie électrique de la +torpille. On admet généralement qu'il existe une étroite analogie +entre ces organes et le muscle ordinaire, tant dans la structure +intime et la distribution des nerfs que dans l'action qu'exercent +sur eux divers réactifs. Il faut surtout observer qu'une décharge +électrique accompagne les contractions musculaires, et, comme +l'affirme le docteur Radcliffe, «dans son état de repos l'appareil +électrique de la torpille paraît être le siège d'un chargement +tout pareil à celui qui s'effectue dans les muscles et dans les +nerfs à l'état d'inaction, et le choc produit par la décharge +subite de l'appareil de la torpille ne serait en aucune façon une +force de nature particulière, mais simplement une autre forme de +la décharge qui accompagne l'action des muscles et du nerf +moteur.» Nous ne pouvons actuellement pousser plus loin +l'explication; mais, comme nous ne savons rien relativement aux +habitudes et à la conformation des ancêtres des poissons +électriques existants, il serait extrêmement téméraire d'affirmer +l'impossibilité que ces organes aient pu se développer +graduellement en vertu de transitions avantageuses. + +Une difficulté bien plus sérieuse encore semble nous arrêter quand +il s'agit de ces organes; ils se trouvent, en effet, chez une +douzaine d'espèces de poissons, dont plusieurs sont fort éloignés +par leurs affinités. + +Quand un même organe se rencontre chez plusieurs individus d'une +même classe, surtout chez les individus ayant des habitudes de vie +très différentes, nous pouvons ordinairement attribuer cet organe +à un ancêtre commun qui l'a transmis par hérédité à ses +descendants; nous pouvons, en outre, attribuer son absence, chez +quelques individus de la même classe, à une disparition provenant +du non-usage ou de l'action de la sélection naturelle. De telle +sorte donc que, si les organes électriques provenaient par +hérédité de quelque ancêtre reculé, nous aurions pu nous attendre +à ce que tous les poissons électriques fussent tout +particulièrement alliés les uns aux autres; mais tel n'est +certainement pas le cas. La géologie, en outre, ne nous permet pas +de penser que la plupart des poissons ont possédé autrefois des +organes électriques que leurs descendants modifiés ont aujourd'hui +perdus. Toutefois, si nous étudions ce sujet de plus près, nous +nous apercevons que les organes électriques occupent différentes +parties du corps des quelques poissons qui les possèdent; que la +conformation de ces organes diffère sous le rapport de +l'arrangement des plaques et, selon Pacini, sous le rapport des +moyens mis en oeuvre pour exciter l'électricité, et, enfin, que +ces organes sont pourvus de nerfs venant de différentes parties du +corps, et c'est peut-être là la différence la plus importante de +toutes. On ne peut donc considérer ces organes électriques comme +homologues, tout au plus peut-on les regarder comme analogues sous +le rapport de la fonction, il n'y a donc aucune raison de supposer +qu'ils proviennent par hérédité d'un ancêtre commun; si l'on +admettait, en effet, cette communauté d'origine, ces organes +devraient se ressembler exactement sous tous les rapports. Ainsi +s'évanouit la difficulté inhérente à ce fait qu'un organe, +apparemment le même, se trouve chez plusieurs espèces éloignées +les unes des autres, mais il n'en reste pas moins à expliquer +cette autre difficulté, moindre certainement, mais considérable +encore: par quelle série de transitions ces organes se sont-ils +développés dans chaque groupe séparé de poissons? + +Les organes lumineux qui se rencontrent chez quelques insectes +appartenant à des familles très différentes et qui sont situés +dans diverses parties du corps, offrent, dans notre état +d'ignorance actuelle, une difficulté absolument égale à celle des +organes électriques. On pourrait citer d'autres cas analogues: +chez les plantes, par exemple, la disposition curieuse au moyen de +laquelle une masse de pollen portée sur un pédoncule avec une +glande adhésive, est évidemment la même chez les orchidées et chez +les asclépias, -- genres aussi éloignés que possible parmi les +plantes à fleurs; -- mais, ici encore, les parties ne sont pas +homologues. Dans tous les cas où des êtres, très éloignés les uns +des autres dans l'échelle de l'organisation, sont pourvus +d'organes particuliers et analogues, on remarque que, bien que +l'aspect général et la fonction de ces organes puissent être les +mêmes, on peut cependant toujours discerner entre eux quelques +différences fondamentales. Par exemple, les yeux des céphalopodes +et ceux des vertébrés paraissent absolument semblables; or, dans +des groupes si éloignés les uns des autres, aucune partie de cette +ressemblance ne peut être attribuée à la transmission par hérédité +d'un caractère possédé par un ancêtre commun. M. Mivart a présenté +ce cas comme étant une difficulté toute spéciale, mais il m'est +impossible de découvrir la portée de son argumentation. Un organe +destiné à la vision doit se composer de tissus transparents et il +doit renfermer une lentille quelconque pour permettre la formation +d'une image au fond d'une chambre noire. Outre cette ressemblance +superficielle, il n'y a aucune analogie réelle entre les yeux des +seiches et ceux des vertébrés; on peut s'en convaincre, +d'ailleurs, en consultant l'admirable mémoire de Hensen sur les +yeux des céphalopodes. Il m'est impossible d'entrer ici dans les +détails; je peux toutefois indiquer quelques points de différence. +Le cristallin, chez les seiches les mieux organisées, se compose +de deux parties placées l'une derrière l'autre et forme comme deux +lentilles qui, toutes deux, ont une conformation et une +disposition toutes différentes de ce qu'elles sont chez les +vertébrés. La rétine est complètement dissemblable; elle présente, +en effet, une inversion réelle des éléments constitutifs et les +membranes formant les enveloppes de l'oeil contiennent un gros +ganglion nerveux. Les rapports des muscles sont aussi différents +qu'il est possible et il en est de même pour d'autres points. Il +en résulte donc une grande difficulté pour apprécier jusqu'à quel +point il convient d'employer les mêmes termes dans la description +des yeux des céphalopodes et de ceux des vertébrés. On peut, cela +va sans dire, nier que, dans chacun des cas, l'oeil ait pu se +développer par la sélection naturelle de légères variations +successives; mais, si on l'admet pour l'un, ce système est +évidemment possible pour l'autre, et on peut, ce mode de formation +accepté, déduire par anticipation les différences fondamentales +existant dans la structure des organes visuels des deux groupes. +De même que deux hommes ont parfois, indépendamment l'un de +l'autre fait la même invention, de même aussi il semble que, dans +les cas précités, la sélection naturelle, agissant pour le bien de +chaque être et profitant de toutes les variations favorables, a +produit des organes analogues, tout au moins en ce qui concerne la +fonction, chez des êtres organisés distincts qui ne doivent rien +de l'analogie de conformation que l'on remarque chez eux à +l'héritage d'un ancêtre commun. + +Fritz Müller a suivi avec beaucoup de soin une argumentation +presque analogue pour mettre à l'épreuve les conclusions indiquées +dans ce volume. Plusieurs familles de crustacés comprennent +quelques espèces pourvues d'un appareil respiratoire qui leur +permet de vivre hors de l'eau. Dans deux de ces familles très +voisines, qui ont été plus particulièrement étudiées par Müller, +les espèces se ressemblent par tous les caractères importants, à +savoir: les organes des sens, le système circulatoire, la position +des touffes de poil qui tapissent leurs estomacs complexes, enfin +toute la structure des branchies qui leur permettent de respirer +dans l'eau, jusqu'aux crochets microscopiques qui servent à les +nettoyer. On aurait donc pu s'attendre à ce que, chez les quelques +espèces des deux familles qui vivent sur terre, les appareils +également importants de la respiration aérienne fussent +semblables; car pourquoi cet appareil, destiné chez ces espèces à +un même but spécial, se trouve-t-il être différent, tandis que les +autres organes importants sont très semblables ou même identiques? + +Fritz Müller soutient que cette similitude sur tant de points de +conformation doit, d'après la théorie que je défends, s'expliquer +par une transmission héréditaire remontant à un ancêtre commun. +Mais, comme la grande majorité des espèces qui appartiennent aux +deux familles précitées, de même d'ailleurs que tous les autres +crustacés, ont des habitudes aquatiques, il est extrêmement +improbable que leur ancêtre commun ait été pourvu d'un appareil +adapté à la respiration aérienne. Müller fut ainsi conduit à +examiner avec soin cet appareil respiratoire chez les espèces qui +en sont pourvues; il trouva que cet appareil diffère, chez chacune +d'elles, sous plusieurs rapports importants, comme, par exemple, +la position des orifices, le mode de leur ouverture et de leur +fermeture, et quelques détails accessoires. Or, on s'explique ces +différences, on aurait même pu s'attendre à les rencontrer, dans +l'hypothèse que certaines espèces appartenant à des familles +distinctes se sont peu à peu adaptées à vivre de plus en plus hors +de l'eau et à respirer à l'air libre. Ces espèces, en effet, +appartenant à des familles distinctes, devaient différer dans une +certaine mesure; or, leur variabilité ne devait pas être +exactement la même, en vertu du principe que la nature de chaque +variation dépend de deux facteurs, c'est-à-dire la nature de +l'organisme et celle des conditions ambiantes. La sélection +naturelle, en conséquence, aura dû agir sur des matériaux ou des +variations de nature différente, afin d'arriver à un même résultat +fonctionnel, et les conformations ainsi acquises doivent +nécessairement différer. Dans l'hypothèse de créations +indépendantes, ce cas tout entier reste inintelligible. La série +des raisonnements qui précèdent paraît avoir eu une grande +influence pour déterminer Fritz Müller à adopter les idées que +j'ai développées dans le présent ouvrage. + +Un autre zoologiste distingué, feu le professeur Claparède, est +arrivé au même résultat en raisonnant de la même manière. Il +démontre que certains acarides parasites, appartenant à des sous- +familles et à des familles distinctes, sont pourvus d'organes qui +leur servent à se cramponner aux poils. Ces organes ont dû se +développer d'une manière indépendante et ne peuvent avoir été +transmis par un ancêtre commun; dans les divers groupes, ces +organes sont formés par une modification des pattes antérieures, +des pattes postérieures, des mandibules ou lèvres, et des +appendices de la face inférieure de la partie postérieure du +corps. + +Dans les différents exemples que nous venons de discuter, nous +avons vu que, chez des êtres plus ou moins éloignés les uns des +autres, un même but est atteint et une même fonction accomplie par +des organes assez semblable en apparence, mais qui ne le sont pas +en réalité. D'autre part, il est de règle générale dans la nature +qu'un même but soit atteint par les moyens les plus divers, même +chez des êtres ayant entre eux d'étroites affinités. Quelle +différence de construction n'y a-t-il pas, en effet, entre l'aile +emplumée d'un oiseau et l'aile membraneuse de la chauve-souris; +et, plus encore, entre les quatre ailes d'un papillon, les deux +ailes de la mouche et les deux ailes et les deux élytres d'un +coléoptère? Les coquilles bivalves sont construites pour s'ouvrir +et se fermer, mais quelle variété de modèles ne remarque-t-on pas +dans la conformation de la charnière, depuis la longue série de +dents qui s'emboîtent régulièrement les unes dans les autres chez +la nucule, jusqu'au simple ligament de la moule? La dissémination +des graines des végétaux est favorisée par leur petitesse, par la +conversion de leurs capsules en une enveloppe légère sous forme de +ballon, par leur situation au centre d'une pulpe charnue composée +des parties les plus diverses, rendue nutritive, revêtue de +couleurs voyantes de façon à attirer l'attention des oiseaux qui +les dévorent, par la présence de crochets, de grappins de toutes +sortes, de barbes dentelées, au moyen desquels elles adhèrent aux +poils des animaux; par l'existence d'ailerons et d'aigrettes aussi +variés par la forme qu'élégants par la structure, qui en font les +jouets du moindre courant d'air. La réalisation du même but par +les moyens les plus divers est si importante, que je citerai +encore un exemple. Quelques auteurs soutiennent que si les êtres +organisés ont été façonnés de tant de manières différentes, c'est +par pur amour de la variété, comme les jouets dans un magasin; +mais une telle idée de la nature est inadmissible. Chez les +plantes qui ont les sexes séparés ainsi que chez celles qui, bien +qu'hermaphrodites, ne peuvent pas spontanément faire tomber le +pollen sur les stigmates, un concours accessoire est nécessaire +pour que la fécondation soit possible. Chez les unes, le pollen en +grains très légers et non adhérents est emporté par le vent et +amené ainsi sur le stigmate par pur hasard; c'est le mode le plus +simple que l'on puisse concevoir. Il en est un autre bien +différent, quoique presque aussi simple: il consiste en ce qu'une +fleur symétrique sécrète quelques gouttes de nectar recherché par +les insectes, qui, en s'introduisant dans la corolle pour le +recueillir, transportent le pollen des anthères aux stigmates. + +Partant de cet état si simple, nous trouvons un nombre infini de +combinaisons ayant toutes un même but, réalisé d'une façon +analogue, mais entraînant des modifications dans toutes les +parties de la fleur. Tantôt le nectar est emmagasiné dans des +réceptacles affectant les formes les plus diverses; les étamines +et les pistils sont alors modifiés de différentes façons, +quelquefois ils sont disposés en trappes, quelquefois aussi ils +sont susceptibles de mouvements déterminés par l'irritabilité et +l'élasticité. Partant de là, nous pourrions passer en revue des +quantités innombrables de conformations pour en arriver enfin à un +cas extraordinaire d'adaptation que le docteur Crüger a récemment +décrit chez le coryanthes. Une partie de la lèvre inférieure +(_labellum_) de cette orchidée est excavée de façon à former une +grande auge dans laquelle tombent continuellement des gouttes +d'eau presque pure sécrétée par deux cornes placées au-dessus; +lorsque l'auge est à moitié pleine, l'eau s'écoule par un canal +latéral. La base du labellum qui se trouve au-dessus de l'auge est +elle-même excavée et forme une sorte de chambre pourvue de deux +entrées latérales; dans cette chambre, on remarque des crêtes +charnues très curieuses. L'homme le plus ingénieux ne pourrait +s'imaginer à quoi servent tous ces appareils s'il n'a été témoins +de ce qui se passe. Le docteur Crüger a remarqué que beaucoup de +bourdons visitent les fleurs gigantesques de cette orchidée non +pour en sucer le nectar, mais pour ronger les saillies charnues +que renferme la chambre placée au-dessus de l'auge; en ce faisant, +les bourdons se poussent fréquemment les uns les autres dans +l'eau, se mouillent les ailes et, ne pouvant s'envoler, sont +obligés de passer par le canal latéral qui sert à l'écoulement du +trop-plein. Le docteur Crüger a vu une procession continuelle de +bourdons sortant ainsi de leur bain involontaire. Le passage est +étroit et recouvert par la colonne de telle sorte que l'insecte, +en s'y frayant un chemin, se frotte d'abord le dos contre le +stigmate visqueux et ensuite contre les glandes également +visqueuses des masses de pollen. Celles-ci adhèrent au dos du +premier bourdon qui a traversé le passage et il les emporte. Le +docteur Crüger m'a envoyé dans de l'esprit-de-vin une fleur +contenant un bourdon tué avant qu'il se soit complètement dégagé +du passage et sur le dos duquel on voit une masse de pollen. +Lorsque le bourdon ainsi chargé de pollen s'envole sur une autre +fleur ou revient une seconde fois sur la même et que, poussé par +ses camarades, il retombe dans l'auge, il ressort par le passage, +la masse de pollen qu'il porte sur son dos se trouve +nécessairement en contact avec le stigmate visqueux, y adhère et +la fleur est ainsi fécondée. Nous comprenons alors l'utilité de +toutes les parties de la fleur, des cornes sécrétant de l'eau, de +l'auge demi-pleine qui empêche les bourdons de s'envoler, les +force à se glisser dans le canal pour sortir et par cela même à se +frotter contre le pollen visqueux et contre le stigmate également +visqueux. + +La fleur d'une autre orchidée très voisine, le _Catasetum_, a une +construction également ingénieuse, qui répond au même but, bien +qu'elle soit toute différente. Les bourdons visitent cette fleur +comme celle du coryanthes pour en ronger le labellum; ils touchent +alors inévitablement une longue pièce effilée, sensible, que j'ai +appelée l'_antenne_. Celle-ci, dès qu'on la touche, fait vibrer +une certaine membrane qui se rompt immédiatement; cette rupture +fait mouvoir un ressort qui projette le pollen avec la rapidité +d'une flèche dans la direction de l'insecte au dos duquel il +adhère par son extrémité visqueuse. Le pollen de la fleur mâle +(car, dans cette orchidée, les sexes sont séparés) est ainsi +transporté à la fleur femelle, où il se trouve en contact avec le +stigmate, assez visqueux pour briser certains fils élastique; le +stigmate retient le pollen et est ainsi fécondé. + +On peut se demander comment, dans les cas précédents et dans une +foule d'autres, on arrive à expliquer tous ces degrés de +complication et ces moyens si divers pour obtenir un même +résultat. On peut répondre, sans aucun doute, que, comme nous +l'avons déjà fait remarquer, lorsque deux formes qui diffèrent +l'une de l'autre dans une certaine mesure se mettent à varier, +leur variabilité n'est pas identique et, par conséquent, les +résultats obtenus par la sélection naturelle, bien que tendant à +un même but général, ne doivent pas non plus être identiques. Il +faut se rappeler aussi que tous les organismes très développés ont +subi de nombreuses modifications; or, comme chaque conformation +modifiée tend à se transmettre par hérédité, il est rare qu'une +modification disparaisse complètement sans avoir subi de nouveaux +changements. Il en résulte que la conformation des différentes +parties d'une espèce, à quelque usage que ces parties servent +d'ailleurs, représente la somme de nombreux changements +héréditaires que l'espèce a successivement éprouvés, pour +s'adapter à de nouvelles habitudes et à de nouvelles conditions +d'existence. + +Enfin, bien que, dans beaucoup de cas, il soit très difficile de +faire même la moindre conjecture sur les transitions successives +qui ont amené les organes à leur état actuel, je suis cependant +étonné, en songeant combien est minime la proportion entre les +formes vivantes et connues et celles qui sont éteintes et +inconnues, qu'il soit si rare de rencontrer un organe dont on ne +puisse indiquer quelques états de transition. Il est certainement +vrai qu'on voit rarement apparaître chez un individu de nouveaux +organes qui semblent avoir été créés dans un but spécial; c'est +même ce que démontre ce vieil axiome de l'histoire naturelle dont +on a quelque peu exagéré la portée: _Natura non facit saltum_. La +plupart des naturalistes expérimentés admettent la vérité de cet +adage; ou, pour employer les expressions de Milne-Edwards, la +nature est prodigue de variétés, mais avare d'innovations. +Pourquoi, dans l'hypothèse des créations, y aurait-il tant de +variétés et si peu de nouveautés réelles? Pourquoi toutes les +parties; tous les organes de tant d'êtres indépendants, créés, +suppose-t-on, séparément pour occuper une place séparée dans la +nature, seraient-ils si ordinairement reliés les uns aux autres +par une série de gradations? Pourquoi la nature n'aurait-elle pas +passé soudainement d'une conformation à une autre? La théorie de +la sélection naturelle nous fait comprendre clairement pourquoi il +n'en est point ainsi; la sélection naturelle, en effet, n'agit +qu'en profitant de légères variations successives, elle ne peut +donc jamais faire de sauts brusques et considérables, elle ne peut +avancer que par degrés insignifiants, lents et sûrs. + + +ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE SUR LES ORGANES PEU IMPORTANTS EN +APPARENCE. + +La sélection naturelle n'agissant que par la vie et par la mort +par la persistance du plus apte et par l'élimination des individus +moins perfectionnés, j'ai éprouvé quelquefois de grandes +difficultés à m'expliquer l'origine ou la formation de parties peu +importantes; les difficultés sont aussi grandes, dans ce cas, que +lorsqu'il s'agit des organes les plus parfaits et les plus +complexes, mais elles sont d'une nature différente. + +En premier lieu, notre ignorance est trop grande relativement à +l'ensemble de l'économie organique d'un être quelconque, pour que +nous puissions dire quelles sont les modifications importantes et +quelles sont les modifications insignifiantes. Dans un chapitre +précédent, j'ai indiqué quelques caractères insignifiants, tels +que le duvet des fruits ou la couleur de la chair, la couleur de +la peau et des poils des quadrupèdes, sur lesquels, en raison de +leur rapport avec des différences constitutionnelles, ou en raison +de ce qu'ils déterminent les attaques de certains insectes, la +sélection naturelle a certainement pu exercer une action. La queue +de la girafe ressemble à un chasse-mouches artificiel; il paraît +donc d'abord incroyable que cet organe ait pu être adapté à son +usage actuel par une série de légères modifications qui l'auraient +mieux approprié à un but aussi insignifiant que celui de chasser +les mouches. Nous devons réfléchir, cependant, avant de rien +affirmer de trop positif même dans ce cas, car nous savons que +l'existence et la distribution du bétail et d'autres animaux dans +l'Amérique méridionale dépendent absolument de leur aptitude à +résister aux attaques des insectes; de sorte que les individus qui +ont les moyens de se défendre contre ces petits ennemis peuvent +occuper de nouveaux pâturages et s'assurer ainsi de grands +avantages. Ce n'est pas que, à de rares exceptions près, les gros +mammifères puissent être réellement détruits par les mouches, mais +ils sont tellement harassés et affaiblis par leurs attaques +incessantes, qu'ils sont plus exposés aux maladies et moins en +état de se procurer leur nourriture en temps de disette, ou +d'échapper aux bêtes féroces. + +Des organes aujourd'hui insignifiants ont probablement eu, dans +quelques cas, une haute importance pour un ancêtre reculé. Après +s'être lentement perfectionnés à quelque période antérieure, ces +organes se sont transmis aux espèces existantes à peu près dans le +même état, bien qu'ils leur servent fort peu aujourd'hui; mais il +va sans dire que la sélection naturelle aurait arrêté toute +déviation désavantageuse de leur conformation. On pourrait peut- +être expliquer la présence habituelle de la queue et les nombreux +usages auxquels sert cet organe chez tant d'animaux terrestres +dont les poumons ou vessies natatoires modifiés trahissent +l'origine aquatique, par le rôle important que joue la queue, +comme organe de locomotion, chez tous les animaux aquatiques. Une +queue bien développée s'étant formée chez un animal aquatique, +peut ensuite s'être modifiée pour divers usages, comme chasse- +mouches, comme organe de préhension, comme moyen de se retourner, +chez le chien par exemple, bien que, sous ce dernier rapport, +l'importance de la queue doive être très minime, puisque le +lièvre, qui n'a presque pas de queue, se retourne encore plus +vivement que le chien. + +En second lieu, nous pouvons facilement nous tromper en attribuant +de l'importance à certains caractères et en croyant qu'ils sont +dus à l'action de la sélection naturelle. Nous ne devons pas +perdre de vue les effets que peuvent produire l'action définie des +changements dans les conditions d'existence, -- les prétendues +variations spontanées qui semblent dépendre, à un faible degré, de +la nature des conditions ambiantes, -- la tendance au retour vers +des caractères depuis longtemps perdus, -- les lois complexes de +la croissance, telles que la corrélation, la compensation, la +pression qu'une partie peut exercer sur une autre, etc., -- et, +enfin, la sélection sexuelle, qui détermine souvent la formation +de caractères utiles à un des sexes, et ensuite leur transmission +plus ou moins complète à l'autre sexe pour lequel ils n'ont aucune +utilité. Cependant, les conformations ainsi produites +indirectement, bien que d'abord sans avantages pour l'espèce, +peuvent, dans la suite, être devenues utiles à sa descendance +modifiée qui se trouve dans des conditions vitales nouvelles ou +qui a acquis d'autres habitudes. + +S'il n'y avait que des pics verts et que nous ne sachions pas +qu'il y a beaucoup d'espèces de pics de couleur noire et pie, nous +aurions probablement pensé que la couleur verte du pic est une +admirable adaptation, destinée à dissimuler à ses ennemis cet +oiseau si éminemment forestier. Nous aurions, par conséquent, +attaché beaucoup d'importance à ce caractère, et nous l'aurions +attribué à la sélection naturelle; or, cette couleur est +probablement due à la sélection sexuelle. Un palmier grimpant de +l'archipel malais s'élève le long des arbres les plus élevés à +l'aide de crochets admirablement construits et disposés à +l'extrémité de ses branches. Cet appareil rend sans doute les plus +grands services à cette plante; mais, comme nous pouvons remarquer +des crochets presque semblables sur beaucoup d'arbres qui ne sont +pas grimpeurs, et que ces crochets, s'il faut en juger par la +distribution des espèces épineuses de l'Afrique et de l'Amérique +méridionale, doivent servir de défense aux arbres contre les +animaux, de même les crochets du palmier peuvent avoir été dans +l'origine développés dans ce but défensif, pour se perfectionner +ensuite et être utilisés par la plante quand elle a subi de +nouvelles modifications et qu'elle est devenue un grimpeur. On +considère ordinairement la peau nue qui recouvre la tête du +vautour comme une adaptation directe qui lui permet de fouiller +incessamment dans les chairs en putréfaction; le fait est +possible, mais cette dénudation pourrait être due aussi à l'action +directe de la matière putride. Il faut, d'ailleurs, ne s'avancer +sur ce terrain qu'avec une extrême prudence, car on sait que le +dindon mâle a la tête dénudée, et que sa nourriture est toute +différente. On a soutenu que les sutures du crâne, chez les jeunes +mammifères, sont d'admirables adaptations qui viennent en aide à +la parturition; il n'est pas douteux qu'elles ne facilitent cet +acte, si même elles ne sont pas indispensables. Mais, comme les +sutures existent aussi sur le crâne des jeunes oiseaux et des +jeunes reptiles qui n'ont qu'à sortir d'un oeuf brisé, nous +pouvons en conclure que cette conformation est une conséquence des +lois de la croissance, et qu'elle a été ensuite utilisée dans la +parturition des animaux supérieurs. + +Notre ignorance est profonde relativement aux causes des +variations légères ou des différences individuelles; rien ne +saurait mieux nous le faire comprendre que les différences qui +existent entre les races de nos animaux domestiques dans +différents pays, et, plus particulièrement, dans les pays peu +civilisés où il n'y a eu que peu de sélection méthodique. Les +animaux domestiques des sauvages, dans différents pays, ont +souvent à pourvoir à leur propre subsistance, et sont, dans une +certaine mesure, exposés à l'action de la sélection naturelle; or, +les individus ayant des constitutions légèrement différentes +pourraient prospérer davantage sous des climats divers. Chez le +bétail, la susceptibilité aux attaques des mouches est en rapport +avec la couleur; il en est de même pour l'action vénéneuse de +certaines plantes, de telle sorte que la coloration elle-même se +trouve ainsi soumise à l'action de la sélection naturelle. +Quelques observateurs sont convaincus que l'humidité du climat +affecte la croissance des poils et qu'il existe un rapport entre +les poils et les cornes. Les races des montagnes diffèrent +toujours des races des plaines; une région montagneuse doit +probablement exercer une certaine influence sur les membres +postérieurs en ce qu'ils ont un travail plus rude à accomplir, et +peut-être même aussi sur la forme du bassin; conséquemment, en +vertu de la loi des variations homologues, les membres antérieurs +et la tête doivent probablement être affectés aussi. La forme du +bassin pourrait aussi affecter, par la pression, la forme de +quelques parties du jeune animal dans le sein de sa mère. +L'influence des hautes régions sur la respiration tend, comme nous +avons bonne raison de le croire, à augmenter la capacité de la +poitrine et à déterminer, par corrélation, d'autres changements. +Le défaut d'exercice joint à une abondante nourriture a +probablement, sur l'organisme entier, des effets encore plus +importants; c'est là, sans doute, comme H. von Nathusius vient de +le démontrer récemment dans son excellent traité, la cause +principale des grandes modifications qu'ont subies les races +porcines. Mais, nous sommes bien trop ignorants pour pouvoir +discuter l'importance relative des causes connues ou inconnues de +la variation; j'ai donc fait les remarques qui précèdent +uniquement pour démontrer que, s'il nous est impossible de nous +rendre compte des différences caractéristiques de nos races +domestiques, bien qu'on admette généralement que ces races +descendent directement d'une même souche ou d'un très petit nombre +de souches, nous ne devrions pas trop insister sur notre ignorance +quant aux causes précises des légères différences analogues qui +existent entre les vraies espèces. + + +JUSQU'À QUEL POINT EST VRAIE LA DOCTRINE UTILITAIRE; COMMENT +S'ACQUIERT LA BEAUTÉ. + +Les remarques précédentes m'amènent à dire quelques mots sur la +protestation qu'ont faite récemment quelques naturalistes contre +la doctrine utilitaire, d'après laquelle chaque détail de +conformation a été produit pour le bien de son possesseur. Ils +soutiennent que beaucoup de conformations ont été créées par pur +amour de la beauté, pour charmer les yeux de l'homme ou ceux du +Créateur (ce dernier point, toutefois, est en dehors de toute +discussion scientifique) ou par pur amour de la variété, point que +nous avons déjà discuté. Si ces doctrines étaient fondées, elles +seraient absolument fatales à ma théorie. J'admets complètement +que beaucoup de conformations n'ont plus aujourd'hui d'utilité +absolue pour leur possesseur, et que, peut-être, elles n'ont +jamais été utiles à leurs ancêtres; mais cela ne prouve pas que +ces conformations aient eu uniquement pour cause la beauté ou la +variété. Sans aucun doute, l'action définie du changement des +conditions et les diverses causes de modifications que nous avons +indiquées ont toutes produit un effet probablement très grand, +indépendamment des avantages ainsi acquis. Mais, et c'est là une +considération encore plus importante, la plus grande partie de +l'organisme de chaque créature vivante lui est transmise par +hérédité; en conséquence, bien que certainement chaque individu +soit parfaitement approprié à la place qu'il occupe dans la +nature, beaucoup de conformations n'ont plus aujourd'hui de +rapport bien direct et bien intime avec ses nouvelles conditions +d'existence. Ainsi, il est difficile de croire que les pieds +palmés de l'oie habitant les régions élevées, ou que ceux de la +frégate, aient une utilité bien spéciale pour ces oiseaux; nous ne +pouvons croire que les os similaires qui se trouvent dans le bras +du singe, dans la jambe antérieure du cheval, dans l'aile de la +chauve-souris et dans la palette du phoque aient une utilité +spéciale pour ces animaux. Nous pouvons donc, en toute sûreté, +attribuer ces conformations à l'hérédité. Mais, sans aucun doute, +des pieds palmés ont été aussi utiles à l'ancêtre de l'oie +terrestre et de la frégate qu'ils le sont aujourd'hui à la plupart +des oiseaux aquatiques. Nous pouvons croire aussi que l'ancêtre du +phoque n'avait pas une palette, mais un pied à cinq doigts, propre +à saisir ou à marcher; nous pouvons peut-être croire, en outre, +que les divers os qui entrent dans la constitution des membres du +singe, du cheval et de la chauve-souris se sont primitivement +développés en vertu du principe d'utilité, et qu'ils proviennent +probablement de la réduction d'os plus nombreux qui se trouvaient +dans la nageoire de quelque ancêtre reculé ressemblant à un +poisson, ancêtre de toute la classe. Il est à peine possible de +déterminer quelle part il faut faire aux différentes causes de +changement, telles que l'action définie des conditions ambiantes, +les prétendues variations spontanées et les lois complexes de la +croissance; mais, après avoir fait ces importantes réserves, nous +pouvons conclure que tout détail de conformation chez chaque être +vivant est encore aujourd'hui, ou a été autrefois, directement ou +indirectement utile à son possesseur. + +Quant à l'opinion que les êtres organisés ont reçu la beauté pour +le plaisir de l'homme -- opinion subversive de toute ma théorie -- +je ferai tout d'abord remarquer que le sens du beau dépend +évidemment de la nature de l'esprit, indépendamment de toute +qualité réelle chez l'objet admiré, et que l'idée du beau n'est +pas innée ou inaltérable. La preuve de cette assertion, c'est que +les hommes de différentes races admirent, chez les femmes, un type +de beauté absolument différent. Si les beaux objets n'avaient été +créés que pour le plaisir de l'homme, il faudrait démontrer qu'il +y avait moins de beauté sur la terre avant que l'homme ait paru +sur la scène. Les admirables volutes et les cônes de l'époque +éocène, les ammonites si élégamment sculptées de la période +secondaire, ont-ils donc été créés pour que l'homme puisse, des +milliers de siècles plus tard, les admirer dans ses musées? Il y a +peu d'objets plus admirables que les délicates enveloppes +siliceuses des diatomées: ont-elles donc été créées pour que +l'homme puisse les examiner et les admirer en se servant des plus +forts grossissements du microscope? Dans ce dernier cas, comme +dans beaucoup d'autres, la beauté dépend tout entière de la +symétrie de croissance. On met les fleurs au nombre des plus +belles productions de la nature; mais elles sont devenues +brillantes, et, par conséquent, belles, pour faire contraste avec +les feuilles vertes, de façon à ce que les insectes puissent les +apercevoir facilement. J'en suis arrivé à cette conclusion, parce +que j'ai trouvé, comme règle invariable, que les fleurs fécondées +par le vent, n'ont jamais une corolle revêtue de brillantes +couleurs. Diverses plantes produisent ordinairement deux sortes de +fleurs: les unes ouvertes et aux couleurs brillantes de façon à +attirer les insectes, les autres fermées, incolores, privées de +nectar, et que ne visitent jamais les insectes. Nous en pouvons +conclure que si les insectes ne s'étaient jamais développés à la +surface de la terre, nos plantes ne se seraient pas couvertes de +fleurs admirables et qu'elles n'auraient produit que les tristes +fleurs que nous voyons sur les pins, sur les chênes, sur les +noisetiers, sur les frênes, sur les graminées, les épinards, les +orties, qui toutes sont fécondées par l'action du vent. Le même +raisonnement peut s'appliquer aux fruits; tout le monde admet +qu'une fraise ou qu'une cerise bien mûre est aussi agréable à +l'oeil qu'au palais; que les fruits vivement colorés du fusain et +les baies écarlates du houx sont d'admirables objets. Mais cette +beauté n'a d'autre but que d'attirer les oiseaux et les insectes +pour qu'en dévorant ces fruits ils en disséminent les graines; +j'ai, en effet, observé, et il n'y a pas d'exception à cette +règle, que les graines sont toujours disséminées ainsi quand elles +sont enveloppées d'un fruit quelconque (c'est-à-dire qu'elles se +trouvent enfouies dans une masse charnue), à condition que ce +fruit ait une teinte brillante ou qu'il soit très apparent parce +qu'il est blanc ou noir. + +D'autre part, j'admets volontiers qu'un grand nombre d'animaux +mâles, tels que tous nos oiseaux les plus magnifiques, quelques +reptiles, quelques mammifères, et une foule de papillons +admirablement colorés, ont acquis la beauté pour la beauté elle- +même; mais ce résultat a été obtenu par la sélection sexuelle, +c'est-à-dire parce que les femelles ont continuellement choisi les +plus beaux mâles; cet embellissement n'a donc pas eu pour but le +plaisir de l'homme. On pourrait faire les mêmes remarques +relativement au chant des oiseaux. Nous pouvons conclure de tout +ce qui précède qu'une grande partie du règne animal possède à peu +près le même goût pour les belles couleurs et pour la musique. +Quand la femelle est aussi brillamment colorée que le mâle, ce qui +n'est pas rare chez les oiseaux et chez les papillons, cela +parfait résulter de ce que les couleurs acquises par la sélection +sexuelle ont été transmises aux deux sexes au lieu de l'être aux +mâles seuls. Comment le sentiment de la beauté, dans sa forme la +plus simple, c'est-à-dire la sensation de plaisir particulier +qu'inspirent certaines couleurs, certaines formes et certains +sons, s'est-il primitivement développé chez l'homme et chez les +animaux inférieurs? C'est là un point fort obscur. On se heurte +d'ailleurs aux mêmes difficultés si l'on veut expliquer comment il +se fait que certaines saveurs et certains parfums procurent une +jouissance, tandis que d'autres inspirent une aversion générale. +Dans tous ces cas, l'habitude paraît avoir joué un certain rôle; +mais ces sensations doivent avoir quelques causes fondamentales +dans la constitution du système nerveux de chaque espèce. + +La sélection naturelle ne peut, en aucune façon, produire des +modifications chez une espèce dans le but exclusif d'assurer un +avantage à une autre espèce, bien que, dans la nature, une espèce +cherche incessamment à tirer avantage ou à profiter de la +conformation des autres. Mais la sélection naturelle peut souvent +produire -- et nous avons de nombreuses preuves qu'elle le fait -- +des conformations directement préjudiciables à d'autres animaux, +telles que les crochets de la vipère et l'ovipositeur de +l'ichneumon, qui lui permet de déposer ses oeufs dans le corps +d'autres insectes vivants. Si l'on parvenait à prouver qu'une +partie quelconque de la conformation d'une espèce donnée a été +formée dans le but exclusif de procurer certains avantages à une +autre espèce, ce serait la ruine de ma théorie; ces parties, en +effet, n'auraient pas pu être produites par la sélection +naturelle. Or, bien que dans les ouvrages sur l'histoire naturelle +on cite de nombreux exemples à cet effet, je n'ai pu en trouver un +seul qui me semble avoir quelque valeur. On admet que le serpent à +sonnettes est armé de crochets venimeux pour sa propre défense et +pour détruire sa proie; mais quelques écrivains supposent en même +temps que ce serpent est pourvu d'un appareil sonore qui, en +avertissant sa proie, lui cause un préjudice. Je croirais tout +aussi volontiers que le chat recourbe l'extrémité de sa queue, +quand il se prépare à s'élancer, dans le seul but d'avertir la +souris qu'il convoite. L'explication de beaucoup la plus probable +est que le serpent à sonnettes agite son appareil sonore, que le +cobra gonfle son jabot, que la vipère s'enfle, au moment où elle +émet son sifflement si dur et si violent, dans le but d'effrayer +les oiseaux et les bêtes qui attaquent même les espèces les plus +venimeuses. Les serpents, en un mot, agissent en vertu de la même +cause qui fait que la poule hérisse ses plumes et étend ses ailes +quand un chien s'approche de ses poussins. Mais la place me manque +pour entrer dans plus de détails sur les nombreux moyens +qu'emploient les animaux pour essayer d'intimider leurs ennemis. + +La sélection naturelle ne peut déterminer chez un individu une +conformation qui lui serait plus nuisible qu'utile, car elle ne +peut agir que par et pour son bien. Comme Paley l'a fait +remarquer, aucun organe ne se forme dans le but de causer une +douleur ou de porter un préjudice à son possesseur. Si l'on +établit équitablement la balance du bien et du mal causés par +chaque partie, on s'apercevra qu'en somme chacune d'elles est +avantageuse. Si, dans le cours des temps, dans des conditions +d'existence nouvelles, une partie quelconque devient nuisible, +elle se modifie; s'il n'en est pas ainsi, l'être s'éteint, comme +tant de millions d'autres êtres se sont éteints avant lui. + +La sélection naturelle tend seulement à rendre chaque être +organisé aussi parfait, ou un peu plus parfait, que les autres +habitants du même pays avec lesquels il se trouve en concurrence. +C'est là, sans contredit, le comble de la perfection qui peut se +produire à l'état de nature. Les productions indigènes de la +Nouvelle-Zélande, par exemple, sont parfaites si on les compare +les unes aux autres, mais elles cèdent aujourd'hui le terrain et +disparaissent rapidement devant les légions envahissantes de +plantes et d'animaux importés d'Europe. La sélection naturelle ne +produit pas la perfection absolue; autant que nous en pouvons +juger, d'ailleurs, ce n'est pas à l'état de nature que nous +rencontrons jamais ces hauts degrés. Selon Müller, la correction +pour l'aberration de la lumière n'est pas parfaite, même dans le +plus parfait de tous les organes, l'oeil humain. Helmholtz, dont +personne ne peut contester le jugement, après avoir décrit dans +les termes les plus enthousiastes la merveilleuse puissance de +l'oeil humain, ajoute ces paroles remarquables: «Ce que nous avons +découvert d'inexact et d'imparfait dans la machine optique et dans +la production de l'image sur la rétine n'est rien comparativement +aux bizarreries que nous avons rencontrées dans le domaine de la +sensation. Il semblerait que la nature ait pris plaisir à +accumuler les contradictions pour enlever tout fondement à la +théorie d'une harmonie préexistante entre les mondes intérieurs et +extérieurs.» Si notre raison nous pousse à admirer avec +enthousiasme une foule de dispositions inimitables de la nature, +cette même raison nous dit, bien que nous puissions facilement +nous tromper dans les deux cas, que certaines autres dispositions +sont moins parfaites. Pouvons-nous, par exemple, considérer comme +parfait l'aiguillon de l'abeille, qu'elle ne peut, sous peine de +perdre ses viscères, retirer de la blessure qu'elle a faite à +certains ennemis, parce que cet aiguillon est barbelé, disposition +qui cause inévitablement la mort de l'insecte? + +Si nous considérons l'aiguillon de l'abeille comme ayant existé +chez quelque ancêtre reculé à l'état d'instrument perforant et +dentelé, comme on en rencontre chez tant de membres du même ordre +d'insectes; que, depuis, cet instrument se soit modifié sans se +perfectionner pour remplir son but actuel, et que le venin, qu'il +sécrète, primitivement adapté à quelque autre usage, tel que la +production de galles, ait aussi augmenté de puissance, nous +pouvons peut-être comprendre comment il se fait que l'emploi de +l'aiguillon cause si souvent la mort de l'insecte. En effet, si +l'aptitude à piquer est utile à la communauté, elle réunit tous +les éléments nécessaires pour donner prise à la sélection +naturelle, bien qu'elle puisse causer la mort de quelques-uns de +ses membres. Nous admirons l'étonnante puissance d'odorat qui +permet aux mâles d'un grand nombre d'insectes de trouver leur +femelle, mais pouvons-nous admirer chez les abeilles la production +de tant de milliers de mâles qui, à l'exception d'un seul, sont +complètement inutiles à la communauté et qui finissent par être +massacrés par leurs soeurs industrieuses et stériles? Quelque +répugnance que nous ayons à le faire, nous devrions admirer la +sauvage haine instinctive qui pousse la reine abeille à détruire, +dès leur naissance, les jeunes reines, ses filles, ou à périr +elle-même dans le combat; il n'est pas douteux, en effet, qu'elle +n'agisse pour le bien de la communauté et que, devant l'inexorable +principe de la sélection naturelle, peu importe l'amour ou la +haine maternelle, bien que ce dernier sentiment soit heureusement +excessivement rare. Nous admirons les combinaisons si diverses, si +ingénieuses, qui assurent la fécondation des orchidées et de +beaucoup d'autres plantes par l'entremise des insectes; mais +pouvons-nous considérer comme également parfaite la production, +chez nos pins, d'épaisses nuées de pollen, de façon à ce que +quelques grains seulement puissent tomber par hasard sur les +ovules? + + +RÉSUMÉ: LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE COMPREND LA LOI DE +L'UNITÉ DE TYPE ET DES CONDITIONS D'EXISTENCE. + +Nous avons consacré ce chapitre à la discussion de quelques-unes +des difficultés que présente notre théorie et des objections qu'on +peut soulever contre elle. Beaucoup d'entre elles sont sérieuses, +mais je crois qu'en les discutant nous avons projeté quelque +lumière sur certains faits que la théorie des créations +indépendantes laisse dans l'obscurité la plus profonde. Nous avons +vu que, pendant une période donnée, les espèces ne sont pas +infiniment variables, et qu'elles ne sont pas reliées les unes aux +autres par une foule de gradations intermédiaires; en partie, +parce que la marche de la sélection naturelle est toujours lente +et que, pendant un temps donné, elle n'agit que sur quelques +formes; en partie, parce que la sélection naturelle implique +nécessairement l'élimination constante et l'extinction des formes +intermédiaires antérieures. Les espèces très voisines, habitant +aujourd'hui une surface continue, ont dû souvent se former alors +que cette surface n'était pas continue et que les conditions +extérieures de l'existence ne se confondaient pas insensiblement +dans toutes ses parties. Quand deux variétés surgissent dans deux +districts d'une surface continue, il se forme souvent une variété +intermédiaire adaptée à une zone intermédiaire; mais, en vertu de +causes que nous avons indiquées, la variété intermédiaire est +ordinairement moins nombreuse que les deux formes qu'elle relie; +en conséquence, ces deux dernières, dans le cours de nouvelles +modifications favorisées par le nombre considérable d'individus +qu'elles contiennent, ont de grands avantages sur la variété +intermédiaire moins nombreuse et réussissent ordinairement à +l'éliminer et à l'exterminer. + +Nous avons vu, dans ce chapitre, qu'il faut apporter la plus +grande prudence avant de conclure à + +l'impossibilité d'un changement graduel des habitudes d'existence +les plus différentes; avant de conclure, par exemple, que la +sélection naturelle n'a pas pu transformer en chauve-souris un +animal qui, primitivement, n'était apte qu'à planer en glissant +dans l'air. + +Nous avons vu qu'une espèce peut changer ses habitudes si elle est +placée dans de nouvelles conditions d'existence, ou qu'elle peut +avoir des habitudes diverses, quelquefois très différentes de +celles de ses plus proches congénères. Si nous avons soin de nous +rappeler que chaque être organisé s'efforce de vivre partout où il +peut, nous pouvons comprendre, en vertu du principe que nous +venons d'exprimer, comment il se fait qu'il y ait des oies +terrestres à pieds palmés, des pics ne vivant pas sur les arbres, +des merles qui plongent dans l'eau et des pétrels ayant les +habitudes des pingouins. + +La pensée que la sélection naturelle a pu former un organe aussi +parfait que l'oeil, paraît de nature à faire reculer le plus +hardi; il n'y a, cependant, aucune impossibilité logique à ce que +la sélection naturelle, étant données des conditions de vie +différentes, ait amené à un degré de perfection considérable un +organe, quel qu'il soit, qui a passé par une longue série de +complications toutes avantageuses à leur possesseur. Dans les cas +où nous ne connaissons pas d'états intermédiaires ou de +transition, il ne faut pas conclure trop promptement qu'ils n'ont +jamais existé, car les métamorphoses de beaucoup d'organes +prouvent quels changements étonnants de fonction sont tout au +moins possibles. Par exemple, il est probable qu'une vessie +natatoire s'est transformée en poumons. Un même organe, qui a +simultanément rempli des fonctions très diverses, puis qui s'est +spécialisé en tout ou en partie pour une seule fonction, ou deux +organes distincts ayant en même temps rempli une même fonction, +l'un s'étant amélioré tandis que l'autre lui venait en aide, sont +des circonstances qui ont dû souvent faciliter la transition. + +Nous avons vu que des organes qui servent au même but et qui +paraissent identiques, ont pu se former séparément, et de façon +indépendante, chez deux formes très éloignées l'une de l'autre +dans l'échelle organique. Toutefois, si l'on examine ces organes +avec soin, on peut presque toujours découvrir chez eux des +différences essentielles de conformation, ce qui est la +conséquence du principe de la sélection naturelle. D'autre part, +la règle générale dans la nature est d'arriver aux mêmes fins par +une diversité infinie de conformations et ceci découle +naturellement aussi du même grand principe. + +Dans bien des cas, nous sommes trop ignorants pour pouvoir +affirmer qu'une partie ou qu'un organe a assez peu d'importance +pour la prospérité d'une espèce, pour que la sélection naturelle +n'ait pas pu, par de lentes accumulations, apporter des +modifications dans sa structure. Dans beaucoup d'autres cas, les +modifications sont probablement le résultat direct des lois de la +variation ou de la croissance, indépendamment de tous avantages +acquis. + +Mais nous pouvons affirmer que ces conformations elles-mêmes ont +été plus tard mises à profit et modifiées de nouveau pour le bien +de l'espèce, placée dans de nouvelles conditions d'existence. Nous +pouvons croire aussi qu'une partie ayant eu autrefois une haute +importance s'est souvent conservée; la queue, par exemple, d'un +animal aquatique existe encore chez ses descendants terrestres, +bien que cette partie ait actuellement une importance si minime, +que, dans son état actuel, elle ne pourrait pas être produite par +la sélection naturelle. + +La sélection naturelle ne peut rien produire chez une espèce, dans +un but exclusivement avantageux ou nuisible à une autre espèce, +bien qu'elle puisse amener la production de parties, d'organes ou +d'excrétions très utiles et même indispensables, ou très nuisibles +à d'autres espèces; mais, dans tous les cas, ces productions sont +en même temps avantageuses pour l'individu qui les possède. + +Dans un pays bien peuplé, la sélection naturelle agissant +principalement par la concurrence des habitants ne peut déterminer +leur degré de perfection que relativement aux types du pays. +Aussi, les habitants d'une région plus petite disparaissent +généralement devant ceux d'une région plus grande. Dans cette +dernière, en effet, il y a plus d'individus ayant des formes +diverses, la concurrence est plus active et, par conséquent, le +type de perfection est plus élevé. La sélection naturelle ne +produit pas nécessairement la perfection absolue, état que, autant +que nous en pouvons juger, on ne peut s'attendre à trouver nulle +part. + +La théorie de la sélection naturelle nous permet de comprendre +clairement la valeur complète du vieil axiome: _Natura non facit +saltum_. Cet axiome, en tant qu'appliqué seulement aux habitants +actuels du globe, n'est pas rigoureusement exact, mais il devient +strictement vrai lorsque l'on considère l'ensemble de tous les +êtres organisés connus ou inconnus de tous les temps. + +On admet généralement que la formation de tous les êtres organisés +repose sur deux grandes lois: l'unité de type et les conditions +d'existence. On entend par unité de type cette concordance +fondamentale qui caractérise la conformation de tous les êtres +organisés d'une même classe et qui est tout à fait indépendante de +leurs habitudes et de leur mode de vie. Dans ma théorie, l'unité +de type s'explique par l'unité de descendance. Les conditions +d'existence, point sur lequel l'illustre Cuvier a si souvent +insisté, font partie du principe de la sélection naturelle. Celle- +ci, en effet, agit, soit en adaptant actuellement les parties +variables de chaque être à ses conditions vitales organiques ou +inorganiques, soit en les ayant adaptées à ces conditions pendant +les longues périodes écoulées. Ces adaptations ont été, dans +certains cas, provoquées par l'augmentation de l'usage ou du non- +usage des parties, ou affectées par l'action directe des milieux, +et, dans tous les cas, ont été subordonnées aux diverses lois de +la croissance et de la variation. Par conséquent, la loi des +conditions d'existence est de fait la loi supérieure, puisqu'elle +comprend, par l'hérédité des variations et des adaptations +antérieures, celle de l'unité de type. + + +CHAPITRE VII. +OBJECTIONS DIVERSES FAITES À LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE. + +_Longévité. -- Les modifications ne sont pas nécessairement +simultanées. -- Modifications ne rendant en apparence aucun +service direct. -- Développement progressif. -- Constance plus +grande des caractères ayant la moindre importance fonctionnelle. - +- Prétendue incompétence de la sélection naturelle pour expliquer +les phases premières de conformations utiles. -- Causes qui +s'opposent à l'acquisition de structures utiles au moyen de la +sélection naturelle. -- Degrés de conformation avec changement de +fonctions. -- Organes très différents chez les membres d'une même +classe, provenant par développement d'une seule et même source. -- +Raisons pour refuser de croire à des modifications considérables +et subites._ + +Je consacrerai ce chapitre à l'examen des diverses objections +qu'on a opposées à mes opinions, ce qui pourra éclaircir quelques +discussions antérieures; mais il serait inutile de les examiner +toutes, car, dans le nombre, beaucoup émanent d'auteurs qui ne se +sont pas même donné la peine de comprendre le sujet. Ainsi, un +naturaliste allemand distingué affirme que la partie la plus +faible de ma théorie réside dans le fait que je considère tous les +êtres organisés comme imparfaits. Or, ce que j'ai dit réellement, +c'est qu'ils ne sont pas tous aussi parfaits qu'ils pourraient +l'être, relativement à leurs conditions d'existence; ce qui le +prouve, c'est que de nombreuses formes indigènes ont, dans +plusieurs parties du monde, cédé la place à des intrus étrangers. +Or, les êtres organisés, en admettant même qu'à une époque donnée +ils aient été parfaitement adaptés à leurs conditions d'existence, +ne peuvent, lorsque celles-ci changent, conserver les mêmes +rapports d'adaptation qu'à condition de changer eux-mêmes; aussi, +personne ne peut contester que les conditions physiques de tous +les pays, ainsi que le nombre et les formes des habitants, ont +subi des modifications considérables. + +Un critique a récemment soutenu, en faisant parade d'une grande +exactitude mathématique, que la longévité est un grand avantage +pour toutes les espèces, de sorte que celui qui croit à la +sélection naturelle «doit disposer son arbre généalogique» de +façon à ce que tous les descendants aient une longévité plus +grande que leurs ancêtres! Notre critique ne saurait-il concevoir +qu'une plante bisannuelle, ou une forme animale inférieure, pût +pénétrer dans un climat froid et y périr chaque hiver; et +cependant, en raison d'avantages acquis par la sélection +naturelle, survivre d'année en année par ses graines ou par ses +oeuf? M. E. Ray Lankester a récemment discuté ce sujet, et il +conclut, autant du moins que la complexité excessive de la +question lui permet d'en juger, que la longévité est ordinairement +en rapport avec le degré qu'occupe chaque espèce dans l'échelle de +l'organisation, et aussi avec la somme de dépense qu'occasionnent +tant la reproduction que l'activité générale. Or, ces conditions +doivent probablement avoir été largement déterminées par la +sélection naturelle. + +On a conclu de ce que ni les plantes ni les animaux connus en +Égypte n'ont éprouvé de changements depuis trois ou quatre mille +ans, qu'il en est probablement de même pour tous ceux de toutes +les parties du globe. Mais, ainsi que l'a remarqué M. G. H. Lewes, +ce mode d'argumentation prouve trop, car les anciennes races +domestiques figurées sur les monuments égyptiens, ou qui nous sont +parvenues embaumées, ressemblent beaucoup aux races vivantes +actuelles, et sont même identiques avec elles; cependant tous les +naturalistes admettent que ces races ont été produites par les +modifications de leurs types primitifs. Les nombreux animaux qui +ne se sont pas modifiés depuis le commencement de la période +glaciaire, présenteraient un argument incomparablement plus fort, +en ce qu'ils ont été exposés à de grands changements de climat et +ont émigré à de grandes distances; tandis que, autant que nous +pouvons le savoir, les conditions d'existence sont aujourd'hui +exactement les mêmes en Égypte qu'elles l'étaient il y a quelques +milliers d'années. Le fait que peu ou point de modifications se +sont produites depuis la période glaciaire aurait quelque valeur +contre ceux qui croient à une loi innée et nécessaire de +développement; mais il est impuissant contre la doctrine de la +sélection naturelle, ou de la persistance du plus apte, car celle- +ci implique la conservation de toutes les variations et de toutes +les différences individuelles avantageuses qui peuvent surgir, ce +qui ne peut arriver que dans des circonstances favorables. + +Bronn, le célèbre paléontologiste, en terminant la traduction +allemande du présent ouvrage, se demande comment, étant donné le +principe de la sélection naturelle, une variété peut vivre côte à +côte avec l'espèce parente? Si les deux formes ont pris des +habitudes différentes ou se sont adaptées à de nouvelles +conditions d'existence, elles peuvent vivre ensemble; car si nous +excluons, d'une part, les espèces polymorphes chez lesquelles la +variabilité paraît être d'une nature toute spéciale, et, d'autre +part, les variations simplement temporaires, telles que la taille, +l'albinisme, etc., les variétés permanentes habitent généralement, +à ce que j'ai pu voir, des stations distinctes, telles que des +régions élevées ou basses, sèches ou humides. En outre, dans le +cas d'animaux essentiellement errants et se croisant librement, +les variétés paraissent être généralement confinées dans des +régions distinctes. + +Bronn insiste aussi sur le fait que les espèces distinctes ne +diffèrent jamais par des caractères isolés, mais sous beaucoup de +rapports; il se demande comment il se fait que de nombreux points +de l'organisme aient été toujours modifiés simultanément par la +variation et par la sélection naturelle. Mais rien n'oblige à +supposer que toutes les parties d'un individu se soient modifiées +simultanément. Les modifications les plus frappantes, adaptées +d'une manière parfaite à un usage donné, peuvent, comme nous +l'avons précédemment remarqué, être le résultat de variations +successives, légères, apparaissant dans une partie, puis dans une +autre; mais, comme elles se transmettent toutes ensemble, elles +nous paraissent s'être simultanément développées. Du reste, la +meilleure réponse à faire à cette objection est fournie par les +races domestiques qui ont été principalement modifiées dans un but +spécial, au moyen de la sélection opérée par l'homme. Voyez le +cheval de trait et le cheval de course, ou le lévrier et le dogue. +Toute leur charpente et même leurs caractères intellectuels ont +été modifiés; mais, si nous pouvions retracer chaque degré +successif de leur transformation -- ce que nous pouvons faire pour +ceux qui ne remontent pas trop haut dans le passé -- nous +constaterions des améliorations et des modifications légères, +affectant tantôt une partie, tantôt une autre, mais pas de +changements considérables et simultanés. Même lorsque l'homme n'a +appliqué la sélection qu'à un seul caractère -- ce dont nos +plantes cultivées offrent les meilleurs exemples -- on trouve +invariablement que si un point spécial, que ce soit la fleur, le +fruit ou le feuillage, a subi de grands changements, presque +toutes les autres parties ont été aussi le siège de modifications. +On peut attribuer ces modifications en partie au principe de la +corrélation de croissance, et en partie à ce qu'on a appelé la +variation spontanée. + +Une objection plus sérieuse faite par M. Bronn, et récemment par +M. Broca, est que beaucoup de caractères paraissent ne rendre +aucun service à leurs possesseurs, et ne peuvent pas, par +conséquent, avoir donné prise à la sélection naturelle. Bronn cite +l'allongement des oreilles et de la queue chez les différentes +espèces de lièvres et de souris, les replis compliqués de l'émail +dentaire existant chez beaucoup d'animaux, et une multitude de cas +analogues. Au point de vue des végétaux, ce sujet a été discuté +par Nägeli dans un admirable mémoire. Il admet une action +importante de la sélection naturelle, mais il insiste sur le fait +que, les familles de plantes diffèrent surtout par leurs +caractères morphologiques, qui paraissent n'avoir aucune +importance pour la prospérité de l'espèce. Il admet, par +conséquent, une tendance innée à un développement progressif et +plus complet. Il indique l'arrangement des cellules dans les +tissus, et des feuilles sur l'axe, comme des cas où la sélection +naturelle n'a pu exercer aucune action. On peut y ajouter les +divisions numériques des parties de la fleur, la position des +ovules, la forme de la graine, lorsqu'elle ne favorise pas sa +dissémination, etc. + +Cette objection est sérieuse. Néanmoins, il faut tout d'abord se +montrer fort prudent quand il s'agit de déterminer quelles sont +actuellement, ou quelles peuvent avoir été dans le passé les +conformations avantageuses à chaque espèce. En second lieu, il +faut toujours songer que lorsqu'une partie se modifie, d'autres se +modifient aussi, en raison de causes qu'on entrevoit à peine, +telles que l'augmentation ou la diminution de l'afflux de +nourriture dans une partie, la pression réciproque, l'influence du +développement d'un organe précoce sur un autre qui ne se forme que +plus tard, etc. Il y a encore d'autres causes que nous ne +comprenons pas, qui provoquent des cas nombreux et mystérieux de +corrélation. Pour abréger; on peut grouper ensemble ces influences +sous l'expression: lois de la croissance. En troisième lieu, nous +avons à tenir compte de l'action directe et définie de changements +dans les conditions d'existence, et aussi de ce qu'on appelle les +variations spontanées, sur lesquelles la nature des milieux ne +paraît avoir qu'une influence insignifiante. Les variations des +bourgeons, telles que l'apparition d'une rose moussue sur un +rosier commun, ou d'une pêche lisse sur un pêcher ordinaire, +offrent de bons exemples de variations spontanées; mais, même dans +ces cas, si nous réfléchissons à la puissance de la goutte +infinitésimale du poison qui produit le développement de galles +complexes, nous ne saurions être bien certains que les variations +indiquées ne sont pas l'effet de quelque changement local dans la +nature de la sève, résultant de quelque modification des milieux. +Toute différence individuelle légère aussi bien que les variations +plus prononcées, qui surgissent accidentellement, doit avoir une +cause; or, il est presque certain que si cette cause inconnue +agissait d'une manière persistante, tous les individus de l'espèce +seraient semblablement modifiés. + +Dans les éditions antérieures de cet ouvrage, je n'ai pas, cela +semble maintenant probable, attribué assez de valeur à la +fréquence et à l'importance des modifications dues à la +variabilité spontanée. Mais il est impossible d'attribuer à cette +cause les innombrables conformations parfaitement adaptées aux +habitudes vitales de chaque espèce. Je ne puis pas plus croire à +cela que je ne puis expliquer par là la forme parfaite du cheval +de course ou du lévrier, adaptation qui étonnait tellement les +anciens naturalistes, alors que le principe de la sélection par +l'homme n'était pas encore bien compris. + +Il peut être utile de citer quelques exemples à l'appui de +quelques-unes des remarques qui précèdent. En ce qui concerne +l'inutilité supposée de diverses parties et de différents organes, +il est à peine nécessaire de rappeler qu'il existe, même chez les +animaux les plus élevés et les mieux connus, des conformations +assez développées pour que personne ne mette en doute leur +importance; cependant leur usage n'a pas été reconnu ou ne l'a été +que tout récemment. Bronn cite la longueur des oreilles et de la +queue, chez plusieurs espèces de souris, comme des exemples, +insignifiants il est vrai, de différences de conformations sans +usage spécial; or, je signalerai que le docteur Schöbl constate, +dans les oreilles externes de la souris commune, un développement +extraordinaire des nerfs, de telle sorte que les oreilles servent +probablement d'organes tactiles; la longueur des oreilles n'est +donc pas sans importance. Nous verrons tout à l'heure que, chez +quelques espèces, la queue constitue un organe préhensile très +utile; sa longueur doit donc contribuer à exercer une influence +sur son usage. + +À propos des plantes, je me borne, par suite du mémoire de Nägeli, +aux remarques suivantes: on admet, je pense, que les fleurs des +orchidées présentent une foule de conformations curieuses, qu'on +aurait regardées, il y a quelques années, comme de simples +différences morphologiques sans fonction spéciale. Or, on sait +maintenant qu'elles ont une importance immense pour la fécondation +de l'espèce à l'aide des insectes, et qu'elles ont probablement +été acquises par l'action de la sélection naturelle. Qui, jusque +tout récemment, se serait figuré que, chez les plantes dimorphes +et trimorphes, les longueurs différentes des étamines et des +pistils, ainsi que leur arrangement, pouvaient avoir aucune +utilité? Nous savons maintenant qu'elles en ont une considérable. + +Chez certains groupes entiers de plantes, les ovules sont dressés, +chez d'autres ils sont retombants; or, dans un même ovaire de +certaines plantes, un ovule occupe la première position, et un +second la deuxième. Ces positions paraissent d'abord purement +morphologiques, ou sans signification physiologique; mais le +docteur Hooker m'apprend que, dans un même ovaire, il y a +fécondation des ovules supérieurs seuls, dans quelques cas, et des +ovules inférieurs dans d'autres; il suppose que le fait dépend +probablement de la direction dans laquelle les tubes polliniques +pénètrent dans l'ovaire. La position des ovules, s'il en est +ainsi, même lorsque l'un est redressé et l'autre retombant dans un +même ovaire, résulterait de la sélection de toute déviation légère +dans leur position, favorable à leur fécondation et à la +production de graines. + +Il y a des plantes appartenant à des ordres distincts, qui +produisent habituellement des fleurs de deux sortes, -- les unes +ouvertes, conformation ordinaire, les autres fermées et +imparfaites. Ces deux espèces de fleurs diffèrent d'une manière +étonnante; elles peuvent cependant passer graduellement de l'une à +l'autre sur la même plante. Les fleurs ouvertes ordinaires pouvant +s'entre-croiser sont assurées des bénéfices certains résultant de +cette circonstance. Les fleurs fermées et incomplètes ont +toutefois une très haute importance, qui se traduit par la +production d'une grande quantité de graines, et une dépense de +pollen excessivement minime. Comme nous venons de le dire, la +conformation des deux espèces de fleurs diffère beaucoup. Chez les +fleurs imparfaites, les pétales ne consistent presque toujours +qu'en simples rudiments, et les grains de pollen sont réduits en +diamètre. Chez l'_Ononis columnae_ cinq des étamines alternantes +sont rudimentaires, état qu'on observe aussi sur trois étamines de +quelques espèces de _Viola_, tandis que les deux autres, malgré +leur petitesse, conservent leurs fonctions propres. Sur trente +fleurs closes d'une violette indienne (dont le nom m'est resté +inconnu, les plantes n'ayant jamais chez moi produit de fleurs +complètes), les sépales, chez six, au lieu de se trouver au nombre +normal de cinq, sont réduits à trois. Dans une section des +_Malpighiaceae_, les fleurs closes, d'après A. de Jussieu, sont +encore plus modifiées, car les cinq étamines placées en face des +sépales sont toutes atrophiées, une sixième étamine, située devant +un pétale, étant seule développée. Cette étamine n'existe pas dans +les fleurs ordinaires des espèces chez lesquelles le style est +atrophié et les ovaires réduits de deux à trois. Maintenant, bien +que la sélection naturelle puisse avoir empêché l'épanouissement +de quelques fleurs, et réduit la quantité de pollen devenu ainsi +superflu quand il est enfermé dans l'enveloppe florale, il est +probable qu'elle n'a contribué que fort peu aux modifications +spéciales précitées, mais que ces modifications résultent des lois +de la croissance, y compris l'inactivité fonctionnelle de +certaines parties pendant les progrès de la diminution du pollen +et de l'occlusion des fleurs. + +Il est si important de bien apprécier les effets des lois de la +croissance, que je crois nécessaire de citer quelques exemples +d'un autre genre; ainsi, les différences que provoquent, dans la +même partie ou dans le même organe, des différences de situation +relative sur la même plante. Chez le châtaignier d'Espagne et chez +certains pins, d'après Schacht, les angles de divergence des +feuilles diffèrent suivant que les branches qui les portent sont +horizontales ou verticales. Chez la rue commune et quelques autres +plantes, une fleur, ordinairement la fleur centrale ou la fleur +terminale, s'ouvre la première, et présente cinq sépales et +pétales, et cinq divisions dans l'ovaire; tandis que toutes les +autres fleurs de la plante sont tétramères. Chez l'_Adoxa_ +anglais, la fleur la plus élevée a ordinairement deux lobes au +calice, et les autres groupes sont tétramères; tandis que les +fleurs qui l'entourent ont trois lobes au calice, et les autres +organes sont pentamères. Chez beaucoup de composées et +d'ombellifères (et d'autres plantes), les corolles des fleurs +placées à la circonférence sont bien plus développées que celles +des fleurs placées au centre; ce qui paraît souvent lié à +l'atrophie des organes reproducteurs. Il est un fait plus curieux, +déjà signalé, c'est qu'on peut remarquer des différences dans la +forme, dans la couleur et dans les autres caractères des graines +de la périphérie et de celles du centre. Chez les _Carthamus_ et +autres composées, les graines centrales portent seules une +aigrette; chez les _Hyoseris_, la même fleur produit trois graines +de formes différentes. Chez certaines ombellifères, selon Tausch, +les graines extérieures sont orthospermes, et la graine centrale +coelosperme; caractère que de Candolle considérait, chez d'autres +espèces, comme ayant une importance systématique des plus grandes. +Le professeur Braun mentionne un genre de fumariacées chez lequel +les fleurs portent, sur la partie inférieure de l'épi, de petites +noisettes ovales, à côtes, contenant une graine; et sur la portion +supérieure, des siliques lancéolées, bivalves, renfermant deux +graines. La sélection naturelle, autant toutefois que nous pouvons +en juger, n'a pu jouer aucun rôle, ou n'a joué qu'un rôle +insignifiant, dans ces divers cas, à l'exception du développement +complet des fleurons de la périphérie, qui sont utiles pour rendre +la plante apparente et pour attirer les insectes. Toutes ces +modifications résultent de la situation relative et de l'action +réciproque des organes; or, on ne peut mettre en doute que, si +toutes les fleurs et toutes les feuilles de la même plante avaient +été soumises aux mêmes conditions externes et internes, comme le +sont les fleurs et les feuilles dans certaines positions, toutes +auraient été modifiées de la même manière. + +Nous observons, dans beaucoup d'autres cas, des modifications de +structure, considérées par les botanistes comme ayant la plus +haute importance, qui n'affectent que quelques fleurs de la +plante, ou qui se manifestent sur des plantes distinctes, +croissant ensemble dans les mêmes conditions. Ces variations, +n'ayant aucune apparence d'utilité pour la plante, ne peuvent pas +avoir subi l'influence de la sélection naturelle. La cause nous en +est entièrement inconnue; nous ne pouvons même pas les attribuer, +comme celles de la dernière classe, à une action peu éloignée, +telle que la position relative. En voici quelques exemples. Il est +si fréquent d'observer sur une même plante des fleurs tétramères, +pentamères, etc., que je n'ai pas besoin de m'appesantir sur ce +point; mais, comme les variations numériques sont comparativement +rares lorsque les organes sont eux-mêmes en petit nombre, je puis +ajouter que, d'après de Candolle, les fleurs du _Papaver +bracteatum_ portent deux sépales et quatre pétales (type commun +chez le pavot), ou trois sépales et six pétales. La manière dont +ces derniers sont pliés dans le bouton est un caractère +morphologique très constant dans la plupart des groupes; mais le +professeur Asa Gray constate que, chez quelques espèces de +_Mimulus_, l'estivation est presque aussi fréquemment celle des +rhinanthidées que celles des antirrhinidées, à la dernière +desquelles le genre précité appartient. Auguste Saint-Hilaire +indique les cas suivants: le genre _Zanthoxylon_ appartient à une +division des rutacées à un seul ovaire; on trouve cependant, chez +quelques espèces, plusieurs fleurs sur la même plante, et même sur +une seule panicule, ayant soit un, soit deux ovaires. Chez +l'_Helianthemum_, la capsule a été décrite comme uniloculaire ou +triloculaire; chez l'_Helianthemum mutabile_, «_une lame plus ou +moins large_ s'étend entre le péricarpe et le placenta.» Chez les +fleurs de la _Saponaria officinalis_, le docteur Masters a observé +des cas de placentations libres tant marginales que centrales. +Saint-Hilaire a rencontré à la limite extrême méridionale de la +région qu'occupe la _Gomphia oleaeformis_, deux formes dont il ne +mit pas d'abord en doute la spécificité distincte; mais, les +trouvant ultérieurement sur un même arbuste, il dut ajouter: +«Voilà donc, dans un même individu, des loges et un style qui se +rattachent tantôt à un axe vertical et tantôt à un gynobase.» + +Nous voyons, d'après ce qui précède, qu'on peut attribuer, +indépendamment de la sélection naturelle, aux lois de la +croissance et à l'action réciproque des parties, un grand nombre +de modifications morphologiques chez les plantes. Mais peut-on +dire que, dans les cas où ces variations sont si fortement +prononcées, on ait devant soi des plantes tendant à un état de +développement plus élevé, selon la doctrine de Nägeli, qui croit à +une tendance innée vers la perfection ou vers un perfectionnement +progressif? Au contraire, le simple fait que les parties en +question diffèrent et varient beaucoup chez une plante quelconque, +ne doit-il pas nous porter à conclure que ces modifications ont +fort peu d'importance pour elle, bien qu'elles puissent en avoir +une très considérable pour nous en ce qui concerne nos +classifications? On ne saurait dire que l'acquisition d'une partie +inutile fait monter un organisme dans l'échelle naturelle; car, +dans le cas des fleurs closes et imparfaites que nous avons +décrites plus haut, si l'on invoque un principe nouveau, ce serait +un principe de nature rétrograde plutôt que progressive; or, il +doit en être de même chez beaucoup d'animaux parasites et +dégénérés. Nous ignorons la cause déterminante des modifications +précitées; mais si cette cause inconnue devait agir uniformément +pendant un laps de temps très long, nous pouvons penser que les +résultats seraient à peu près uniformes; dans ce cas, tous les +individus de l'espèce seraient modifiés de la même manière. + +Les caractères précités n'ayant aucune importance pour la +prospérité de l'espèce, la sélection naturelle n'a dû ni accumuler +ni augmenter les variations légères accidentelles. Une +conformation qui s'est développée par une sélection de longue +durée, devient ordinairement variable, lorsque cesse l'utilité +qu'elle avait pour l'espèce, comme nous le voyons par les organes +rudimentaires, la sélection naturelle cessant alors d'agir sur ces +organes. Mais, lorsque des modifications sans importance pour la +prospérité de l'espèce ont été produites par la nature de +l'organisme et des conditions, elles peuvent se transmettre, et +paraissent souvent avoir été transmises à peu près dans le même +état à une nombreuse descendance, d'ailleurs autrement modifiée. +Il ne peut avoir été très important pour la plupart des +mammifères, des oiseaux ou des reptiles, d'être couverts de poils, +de plumes ou d'écailles, et cependant les poils ont été transmis à +la presque totalité des mammifères, les plumes à tous les oiseaux, +et les écailles à tous les vrais reptiles. Une conformation, +quelle qu'elle puisse être, commune à de nombreuses formes +voisines, a été considérée par nous comme ayant une importance +systématique immense, et est, en conséquence, souvent estimée +comme ayant une importance vitale essentielle pour l'espèce. Je +suis donc disposé à croire que les différences morphologiques que +nous regardons comme importantes -- telles que l'arrangement des +feuilles, les divisions de la fleur ou de l'ovaire, la position +des ovules, etc. -- ont souvent apparu dans l'origine comme des +variations flottantes, devenues tôt ou tard constantes, en raison +de la nature de l'organisme et des conditions ambiantes, ainsi que +par le croisement d'individus distincts, mais non pas en vertu de +la sélection naturelle. L'action de la sélection ne peut, en +effet, avoir ni réglé ni accumulé les légères variations des +caractères morphologiques qui n'affectent en rien la prospérité de +l'espèce. Nous arrivons ainsi à ce singulier résultat, que les +caractères ayant la plus grande importance pour le systématiste, +n'en ont qu'une très légère, au point de vue vital, pour l'espèce; +mais cette proposition est loin d'être aussi paradoxale qu'elle +peut le paraître à première vue, ainsi que nous le verrons plus +loin en traitant du principe génétique de la classification. + +Bien que nous n'ayons aucune preuve certaine de l'existence d'une +tendance innée des êtres organisés vers un développement +progressif, ce progrès résulte nécessairement de l'action continue +de la sélection naturelle, comme j'ai cherché à le démontrer dans +le quatrième chapitre. La meilleure définition qu'on ait jamais +donnée de l'élévation à un degré plus élevé des types de +l'organisation, repose sur le degré de spécialisation ou de +différenciation que les organes ont atteint; or, cette division du +travail paraît être le but vers lequel tend la sélection +naturelle, car les parties ou organes sont alors mis à même +d'accomplir leurs diverses fonctions d'une manière toujours plus +efficace. + +M. Saint-George Mivart, zoologiste distingué, a récemment réuni +toutes les objections soulevées parmoi et par d'autres contre la +théorie de la sélection naturelle, telle qu'elle a été avancée par +M. Wallace et par moi, en les présentant avec beaucoup d'art et de +puissance. Ainsi groupées, elles ont un aspect formidable; or, +comme il n'entrait pas dans le plan de M. Mivart de constater les +faits et les considérations diverses contraires à ses conclusions, +il faut que le lecteur fasse de grands efforts de raisonnement et +de mémoire, s'il veut peser avec soin les arguments pour et +contre. Dans la discussion des cas spéciaux, M. Mivart néglige les +effets de l'augmentation ou de la diminution de l'usage des +parties, dont j'ai toujours soutenu la haute importance, et que +j'ai traités plus longuement, je crois, qu'aucun auteur, dans +l'ouvrage _De la Variation à l'état domestique_. Il affirme +souvent aussi que je n'attribue rien à la variation, en dehors de +la sélection naturelle, tandis que, dans l'ouvrage précité, j'ai +recueilli un nombre de cas bien démontrés et bien établis de +variations, nombre bien plus considérable que celui qu'on pourrait +trouver dans aucun ouvrage que je connaisse. Mon jugement peut ne +pas mériter confiance, mais, après avoir lu l'ouvrage de M. Mivart +avec l'attention la plus grande, après avoir comparé le contenu de +chacune de ses parties avec ce que j'ai avancé sur les mêmes +points, je suis resté plus convaincu que jamais que j'en suis +arrivé à des conclusions généralement vraies, avec cette réserve +toutefois, que, dans un sujet si compliqué, ces conclusions +peuvent encore être entachées de beaucoup d'erreurs partielles. + +Toutes les objections de M. Mivart ont été ou seront examinées +dans le présent volume. Le point nouveau qui paraît avoir frappé +beaucoup de lecteurs est «que la sélection naturelle est +insuffisante pour expliquer les phases premières ou naissantes des +conformations utiles». Ce sujet est en connexion intime avec celui +de la gradation des caractères, souvent accompagnée d'un +changement de fonctions -- la conversion d'une vessie natatoire en +poumons, par exemple -- faits que nous avons discutés dans le +chapitre précédent sous deux points de vue différents. Je veux +toutefois examiner avec quelques détails plusieurs des cas avancés +par M. Mivart, en choisissant les plus frappants, le manque de +place m'empêchant de les considérer tous. + +La haute stature de la girafe, l'allongement de son cou, de ses +membres antérieurs, de sa tête et de sa langue, en font un animal +admirablement adapté pour brouter sur les branches élevées des +arbres. Elle peut ainsi trouver des aliments placés hors de la +portée des autres ongulés habitant le même pays; ce qui doit, +pendant les disettes, lui procurer de grands avantages. L'exemple +du bétail niata de l'Amérique méridionale nous prouve, en effet, +quelle petite différence de conformation suffit pour déterminer, +dans les moments de besoin, une différence très importante au +point de vue de la conservation de la vie d'un animal. Ce bétail +broute l'herbe comme les autres, mais la projection de sa mâchoire +inférieure l'empêche, pendant les sécheresses fréquentes, de +brouter les branchilles d'arbres, de roseaux, etc., auxquelles les +races ordinaires de bétail et de chevaux sont pendant ces +périodes, obligées de recourir. Les niatas périssent alors si +leurs propriétaires ne les nourrissent pas. Avant d'en venir aux +objections de M. Mivart, je crois devoir expliquer, une fois +encore, comment la sélection naturelle agit dans tous les cas +ordinaires. L'homme a modifié quelques animaux, sans s'attacher +nécessairement à des points spéciaux de conformation; il a produit +le cheval de course ou le lévrier en se contentant de conserver et +de faire reproduire les animaux les plus rapides, ou le coq de +combat, en consacrant à la reproduction les seuls mâles victorieux +dans les luttes. De même, pour la girafe naissant à l'état +sauvage, les individus les plus élevés et les plus capables de +brouter un pouce ou deux plus haut que les autres, ont souvent pu +être conservés en temps de famine; car ils ont dû parcourir tout +le pays à la recherche d'aliments. On constate, dans beaucoup de +traités d'histoire naturelle donnant les relevés de mesures +exactes, que les individus d'une même espèce diffèrent souvent +légèrement par les longueurs relatives de leurs diverses parties. +Ces différences proportionnellement fort légères, dues aux lois de +la croissance et de la variation, n'ont pas la moindre importance +ou la moindre utilité chez la plupart des espèces. Mais si l'on +tient compte des habitudes probables de la girafe naissante, cette +dernière observation ne peut s'appliquer, car les individus ayant +une ou plusieurs parties plus allongées qu'à l'ordinaire, ont dû +en général survivre seuls. Leur croisement a produit des +descendants qui ont hérité, soit des mêmes particularités +corporelles, soit d'une tendance à varier dans la même direction; +tandis que les individus moins favorisés sous les mêmes rapports +doivent avoir été plus exposés à périr. + +Nous voyons donc qu'il n'est pas nécessaire de séparer des couples +isolés, comme le fait l'homme, quand il veut améliorer +systématiquement une race; la sélection naturelle préserve et +isole ainsi tous les individus supérieurs, leur permet de se +croiser librement et détruit tous ceux d'ordre inférieur. Par +cette marche longuement continuée, qui correspond exactement à ce +que j'ai appelé la sélection inconsciente que pratique l'homme, +combinée sans doute dans une très grande mesure avec les effets +héréditaires de l'augmentation de l'usage des parties, il me +paraît presque certain qu'un quadrupède ongulé ordinaire pourrait +se convertir en girafe. + +M. Mivart oppose deux objections à cette conclusion. L'une est que +l'augmentation du volume du corps réclame évidemment un supplément +de nourriture; il considère donc «comme très problématique que les +inconvénients résultant de l'insuffisance de nourriture dans les +temps de disette, ne l'emportent pas de beaucoup sur les +avantages». Mais comme la girafe existe actuellement en grand +nombre dans l'Afrique méridionale, où abondent aussi quelques +espèces d'antilopes plus grandes que le boeuf, pourquoi +douterions-nous que, en ce qui concerne la taille, il n'ait pas +existé autrefois des gradations intermédiaires, exposées comme +aujourd'hui à des disettes rigoureuses? Il est certain que la +possibilité d'atteindre à un supplément de nourriture que les +autres quadrupèdes ongulés du pays laissaient intact, a dû +constituer quelque avantage pour la girafe en voie de formation et +à mesure qu'elle se développait. Nous ne devons pas non plus +oublier que le développement de la taille constitue une protection +contre presque toutes les bêtes de proie, à l'exception du lion; +même vis-à-vis de ce dernier, le cou allongé de la girafe -- et le +plus long est le meilleur -- joue le rôle de vigie, selon la +remarque de M. Chauncey Wright. Sir S. Baker attribue à cette +cause le fait qu'il n'y a pas d'animal plus difficile à chasser +que la girafe. Elle se sert aussi de son long cou comme d'une arme +offensive ou défensive en utilisant ses contractions rapides pour +projeter avec violence sa tête armée de tronçons de cornes. Or, la +conservation d'une espèce ne peut que rarement être déterminée par +un avantage isolé, mais par l'ensemble de divers avantages, grands +et petits. + +M. Mivart se demande alors, et c'est là sa seconde objection, +comment il se fait, puisque la sélection naturelle est efficace, +et que l'aptitude à brouter à une grande hauteur constitue un si +grand avantage, comment il se fait, dis-je, que, en dehors de la +girafe, et à un moindre degré, du chameau, du guanaco et du +macrauchenia, aucun autre mammifère à sabots n'ait acquis un cou +allongé et une taille élevée? ou encore comment il se fait +qu'aucun membre du groupe n'ait acquis une longue trompe? +L'explication est facile en ce qui concerne l'Afrique méridionale, +qui fut autrefois peuplée de nombreux troupeaux de girafes; et je +ne saurais mieux faire que de citer un exemple en guise de +réponse. Dans toutes les prairies de l'Angleterre contenant des +arbres, nous voyons que toutes les branches inférieures sont +émondées à une hauteur horizontale correspondant exactement au +niveau que peuvent atteindre les chevaux ou le bétail broutant la +tête levée; or, quel avantage auraient les moutons qu'on y élève, +si leur cou s'allongeait quelque peu? Dans toute région, une +espèce broute certainement plus haut que les autres, et il est +presque également certain qu'elle seule peut aussi acquérir dans +ce but un cou allongé, en vertu de la sélection naturelle et par +les effets de l'augmentation d'usage. Dans l'Afrique méridionale, +la concurrence au point de vue de la consommation des hautes +branches des acacias et de divers autres arbres ne peut exister +qu'entre les girafes, et non pas entre celles-ci et d'autres +animaux ongulés. + +On ne saurait dire positivement pourquoi, dans d'autres parties du +globe, divers animaux appartenant au même ordre n'ont acquis ni +cou allongé ni trompe; mais attendre une réponse satisfaisante à +une question de ce genre serait aussi déraisonnable que de +demander le motif pour lequel un événement de l'histoire de +l'humanité a fait défaut dans un pays, tandis qu'il s'est produit +dans un autre. Nous ignorons les conditions déterminantes du +nombre et de la distribution d'une espèce, et nous ne pouvons même +pas conjecturer quels sont les changements de conformation propres +à favoriser son développement dans un pays nouveau. Nous pouvons +cependant entrevoir d'une manière générale que des causes diverses +peuvent avoir empêché le développement d'un cou allongé ou d'une +trompe. Pour pouvoir atteindre le feuillage situé très haut (sans +avoir besoin de grimper, ce que la conformation des ongulés leur +rend impossible), il faut que le volume du corps prenne un +développement considérable; or, il est des pays qui ne présentent +que fort peu de grands mammifères, l'Amérique du Sud par exemple, +malgré l'exubérante richesse du pays, tandis qu'ils sont abondants +à un degré sans égal dans l'Afrique méridionale. Nous ne savons +nullement pourquoi il en est ainsi ni pourquoi les dernières +périodes tertiaires ont été, beaucoup mieux que l'époque actuelle, +appropriées à l'existence des grands mammifères. Quelles que +puissent être ces causes, nous pouvons reconnaître que certaines +régions et que certaines périodes ont été plus favorables que +d'autres au développement d'un mammifère aussi volumineux que la +girafe. + +Pour qu'un animal puisse acquérir une conformation spéciale bien +développée, il est presque indispensable que certaines autres +parties de son organisme se modifient et s'adaptent à cette +conformation. Bien que toutes les parties du corps varient +légèrement, il n'en résulte pas toujours que les parties +nécessaires le fassent dans la direction exacte et au degré voulu. +Nous savons que les parties varient très différemment en manière +et en degré chez nos différents animaux domestiques, et que +quelques espèces sont plus variables que d'autres. Il ne résulte +même pas de l'apparition de variations appropriées, que la +sélection naturelle puisse agir sur elles et déterminer une +conformation en apparence avantageuse pour l'espèce. Par exemple, +si le nombre des individus présents dans un pays dépend +principalement de la destruction opérée par les bêtes de proie -- +par les parasites externes ou internes, etc., -- cas qui semblent +se présenter souvent, la sélection naturelle ne peut modifier que +très lentement une conformation spécialement destinée à se +procurer des aliments; car, dans ce cas, son intervention est +presque insensible. Enfin, la sélection naturelle a une marche +fort lente, et elle réclame pour produire des effets quelque peu +prononcés, une longue durée des mêmes conditions favorables. C'est +seulement en invoquant des raisons aussi générales et aussi vagues +que nous pouvons expliquer pourquoi, dans plusieurs parties du +globe, les mammifères ongulés n'ont pas acquis des cous allongés +ou d'autres moyens de brouter les branches d'arbres placées à une +certaine hauteur. + +Beaucoup d'auteurs ont soulevé des objections analogues à celles +qui précèdent. Dans chaque cas, en dehors des causes générales que +nous venons d'indiquer, il y en a diverses autres qui ont +probablement gêné et entravé l'action de la sélection naturelle, à +l'égard de conformations qu'on considère comme avantageuses à +certaines espèces. Un de ces écrivains demande pourquoi l'autruche +n'a pas acquis la faculté de voler. Mais un instant de réflexion +démontre quelle énorme quantité de nourriture serait nécessaire +pour donner à cet oiseau du désert la force de mouvoir son énorme +corps au travers de l'air. Les îles océaniques sont habitées par +des chauves-souris et des phoques, mais non pas par des mammifères +terrestres; quelques chauves-souris, représentant des espèces +particulières, doivent avoir longtemps séjourné dans leur habitat +actuel. Sir C. Lyell demande donc (tout en répondant par certaines +raisons) pourquoi les phoques et les chauves-souris n'ont pas, +dans de telles îles, donné naissance à des formes adaptées à la +vie terrestre? Mais les phoques se changeraient nécessairement +tout d'abord en animaux carnassiers terrestres d'une grosseur +considérable, et les chauves-souris en insectivores terrestres. Il +n'y aurait pas de proie pour les premiers; les chauves-souris ne +pourraient trouver comme nourriture que des insectes terrestres; +or, ces derniers sont déjà pourchassés par les reptiles et par les +oiseaux qui ont, les premiers, colonisé les îles océaniques et qui +y abondent. Les modifications de structure, dont chaque degré est +avantageux à une espèce variable, ne sont favorisées que dans +certaines conditions particulières. Un animal strictement +terrestre, en chassant quelquefois dans les eaux basses, puis dans +les ruisseaux et les lacs, peut arriver à se convertir en un +animal assez aquatique pour braver l'Océan. Mais ce n'est pas dans +les îles océaniques que les phoques trouveraient des conditions +favorables à un retour graduel à des formes terrestres. Les +chauves-souris, comme nous l'avons déjà démontré, ont probablement +acquis leurs ailes en glissant primitivement dans l'air pour se +transporter d'un arbre à un autre, comme les prétendus écureuils +volants, soit pour échapper à leurs ennemis, soit pour éviter les +chutes; mais l'aptitude au véritable vol une fois développée, elle +ne se réduirait jamais, au moins en ce qui concerne les buts +précités, de façon à redevenir l'aptitude moins efficace de planer +dans l'air. Les ailes des chauves-souris pourraient, il est vrai, +comme celles de beaucoup d'oiseaux, diminuer de grandeur ou même +disparaître complètement par suite du défaut d'usage; mais il +serait nécessaire, dans ce cas, que ces animaux eussent d'abord +acquis la faculté de courir avec rapidité sur le sol à l'aide de +leurs membres postérieurs seuls, de manière à pouvoir lutter avec +les oiseaux et les autres animaux terrestres; or, c'est là une +modification pour laquelle la chauve-souris paraît bien mal +appropriée. Nous énonçons ces conjectures uniquement pour +démontrer qu'une transition de structure dont chaque degré +constitue un avantage est une chose très complexe et qu'il n'y a, +par conséquent, rien d'extraordinaire à ce que, dans un cas +particulier, aucune transition ne se soit produite. + +Enfin, plus d'un auteur s'est demandé pourquoi, chez certains +animaux plus que chez certains autres, le pouvoir mental a acquis +un plus haut degré de développement, alors que ce développement +serait avantageux pour tous. Pourquoi les singes n'ont-ils pas +acquis les aptitudes intellectuelles de l'homme? On pourrait +indiquer des causes diverses; mais il est inutile de les exposer, +car ce sont de simples conjectures; d'ailleurs, nous ne pouvons +pas apprécier leur probabilité relative. On ne saurait attendre de +réponse définie à la seconde question, car personne ne peut +résoudre ce problème bien plus simple: pourquoi, étant données +deux races de sauvages, l'une a-t-elle atteint à un degré beaucoup +plus élevé que l'autre dans l'échelle de la civilisation; fait qui +paraît impliquer une augmentation des forces cérébrales. + +Revenons aux autres objections de M. Mivart. Les insectes, pour +échapper aux attaques de leurs ennemis, ressemblent souvent à des +objets divers, tels que feuilles vertes ou sèches, branchilles +mortes, fragments de lichen, fleurs, épines, excréments d'oiseaux, +et même à d'autres insectes vivants; j'aurai à revenir sur ce +dernier point. La ressemblance est souvent étonnante; elle ne se +borne pas à la couleur, mais elle s'étend à la forme et même au +maintien. Les chenilles qui se tiennent immobiles sur les +branches, où elles se nourrissent, ont tout l'aspect de rameaux +morts, et fournissent ainsi un excellent exemple d'une +ressemblance de ce genre. Les cas de ressemblance avec certains +objets, tels que les excréments d'oiseaux, sont rares et +exceptionnels. Sur ce point, M. Mivart remarque: «Comme, selon la +théorie de M. Darwin, il y a une tendance constante à une +variation indéfinie, et comme les variations naissantes qui en +résultent doivent se produire dans _toutes les directions_, elles +doivent tendre à se neutraliser réciproquement et à former des +modifications si instables, qu'il est difficile, sinon impossible, +de voir comment ces oscillations indéfinies de commencements +infinitésimaux peuvent arriver à produire des ressemblances +appréciables avec des feuilles, des bambous, ou d'autres objets; +ressemblances dont la sélection naturelle doit s'emparer pour les +perpétuer.» + +Il est probable que, dans tous les cas précités, les insectes, +dans leur état primitif, avaient quelque ressemblance grossière et +accidentelle avec certains objets communs dans les stations qu'ils +habitaient. Il n'y a là, d'ailleurs, rien d'improbable, si l'on +considère le nombre infini d'objets environnants et la diversité +de forme et de couleur des multitudes d'insectes. La nécessité +d'une ressemblance grossière pour point de départ nous permet de +comprendre pourquoi les animaux plus grands et plus élevés (il y a +une exception, la seule que je connaisse, un poisson) ne +ressemblent pas, comme moyen défensif, à des objets spéciaux, mais +seulement à la surface de la région qu'ils habitent, et cela +surtout par la couleur. Admettons qu'un insecte ait primitivement +ressemblé, dans une certaine mesure, à un ramuscule mort ou à une +feuille sèche, et qu'il ait varié légèrement dans diverses +directions; toute variation augmentant la ressemblance, et +favorisant, par conséquent, la conservation de l'insecte, a dû se +conserver, pendant que les autres variations négligées ont fini +par se perdre entièrement; ou bien même, elles ont dû être +éliminées si elles diminuaient sa ressemblance avec l'objet imité. +L'objection de M. Mivart aurait, en effet, quelque portée si nous +cherchions à expliquer ces ressemblances par une simple +variabilité flottante, sans le concours de la sélection naturelle, +ce qui n'est pas le cas. + +Je ne comprends pas non plus la portée de l'objection que +M. Mivart soulève relativement aux «derniers degrés de perfection +de l'imitation ou de la mimique», comme dans l'exemple que cite +M. Wallace, relatif à un insecte (_Ceroxylus laceratus_) qui +ressemble à une baguette recouverte d'une mousse, au point qu'un +Dyak indigène soutenait que les excroissances foliacées étaient en +réalité de la mousse. Les insectes, sont la proie d'oiseaux et +d'autres ennemis doués d'une vue probablement plus perçante que la +nôtre; toute ressemblance pouvant contribuer à dissimuler +l'insecte tend donc à assurer d'autant plus sa conservation que +cette ressemblance est plus parfaite. Si l'on considère la nature +des différences existant entre les espèces du groupe comprenant le +_Ceroxylus_, il n'y a aucune improbabilité à ce que cet insecte +ait varié par les irrégularités de sa surface, qui ont pris une +coloration plus ou moins verte; car, dans chaque groupe, les +caractères qui diffèrent chez les diverses espèces sont plus +sujets à varier, tandis que ceux d'ordre générique ou communs à +toutes les espèces sont plus constants. + +La baleine du Groënland est un des animaux les plus étonnants +qu'il y ait, et les fanons qui revêtent sa mâchoire, un de ses +plus singuliers caractères. Les fanons consistent, de chaque côté +de la mâchoire supérieure, en une rangée d'environ trois cents +plaques ou lames rapprochées, placées transversalement à l'axe le +plus long de la bouche. Il y a, à l'intérieur de la rangée +principale, quelques rangées subsidiaires. Les extrémités et les +bords internes de toutes les plaques s'éraillent en épines +rigides, qui recouvrent le palais gigantesque, et servent à +tamiser ou à filtrer l'eau et à recueillir ainsi les petites +créatures qui servent de nourriture à ces gros animaux. La lame +médiane la plus longue de la baleine groënlandaise a dix, douze ou +quinze pieds de longueur; mais il y a chez les différentes espèces +de cétacés des gradations de longueur; la lame médiane a chez +l'une, d'après Scoresby, quatre pieds, trois chez deux autres, +dix-huit pouces chez une quatrième et environ neuf pouces de +longueur chez le _Balaenoptera rostrata_. Les qualités du fanon +diffèrent aussi chez les différentes espèces. + +M. Mivart fait à ce propos la remarque suivante: «Dès que le fanon +a atteint un développement qui le rend utile, la sélection +naturelle seule suffirait, sans doute, à assurer sa conservation +et son augmentation dans des limites convenables. Mais comment +expliquer le commencement d'un développement si utile?» On peut, +comme réponse, se demander: pourquoi les ancêtres primitifs des +baleines à fanon n'auraient-ils pas eu une bouche construite dans +le genre du bec lamellaire du canard? Les canards, comme les +baleines, se nourrissent en filtrant l'eau et la boue, ce qui a +fait donner quelquefois à la famille le nom de _Criblatores_. +J'espère que l'on ne se servira pas de ces remarques pour me faire +dire que les ancêtres des baleines étaient réellement pourvus de +bouches lamellaires ressemblant au bec du canard. Je veux +seulement faire comprendre que la supposition n'a rien +d'impossible, et que les vastes fanons de la baleine groënlandaise +pourraient provenir du développement de lamelles semblables, grâce +à une série de degrés insensibles tous utiles à leurs descendants. + +Le bec du souchet (_Spatula clypeata_) offre une conformation bien +plus belle et bien plus complexe que la bouche de la baleine. Dans +un spécimen que j'ai examiné la mâchoire supérieure porte de +chaque côté une rangée ou un peigne de lamelles minces, +élastiques, au nombre de cent quatre-vingt-huit, taillées +obliquement en biseau, de façon à se terminer en pointe, et +placées transversalement sur l'axe allongé de la bouche. Elles +s'élèvent sur le palais et sont rattachées aux côtés de la +mâchoire par une membrane flexible. + +Les plus longues sont celles du milieu; elles ont environ un tiers +de pouce de longueur et dépassent le rebord d'environ 0, 14 de +pouce. On observe à leur base une courte rangée auxiliaire de +lamelles transversales obliques. Sous ces divers rapports, elles +ressemblent aux fanons de la bouche de la baleine; mais elles en +diffèrent beaucoup vers l'extrémité du bec, en ce qu'elles se +dirigent vers la gorge au lieu de descendre verticalement. La tête +entière du souchet est incomparablement moins volumineuse que +celle d'un _Balaenoptera rostrata_ de taille moyenne, espèce où +les fanons n'ont que neuf pouces de long, car elle représente +environ le dix-huitième de la tête de ce dernier; de sorte que, si +nous donnions à la tête du souchet la longueur de celle du +_Balaenoptera_, les lamelles auraient 6 pouces de longueur -- +c'est-à-dire les deux tiers de la longueur des fanons de cette +espèce de baleines. La mandibule inférieure du canard-souchet est +pourvue de lamelles qui égalent en longueur celles de la mandibule +supérieure, mais elles sont plus fines, et diffèrent ainsi d'une +manière très marquée de la mâchoire inférieure de la baleine, qui +est dépourvue de fanons. D'autre part, les extrémités de ces +lamelles inférieures sont divisées en pointes finement hérissées, +et ressemblent ainsi curieusement aux fanons. Chez le genre_ +Prion_, membre de la famille distincte des pétrels, la mandibule +supérieure est seule pourvue de lamelles bien développées et +dépassant les bords, de sorte que le bec de l'oiseau ressemble +sous ce rapport à la bouche de la baleine. + +De la structure hautement développée du souchet, on peut, sans que +l'intervalle soit bien considérable (comme je l'ai appris par les +détails et les spécimens que j'ai reçus de M. Salvin) sous le +rapport de l'aptitude à la filtration, passer par le bec du +_Merganetta armata_, et sous quelques rapports par celui du _Aix +sponsa_, au bec du canard commun. Chez cette dernière espèce, les +lamelles sont plus grossières que chez le souchet, et sont +fermement attachées aux côtés de la mâchoire; il n'y en a que +cinquante environ de chaque côté, et elles ne font pas saillie au- +dessous des bords. Elles se terminent en carré, sont revêtues d'un +tissu résistant et translucide, et paraissent destinées au +broiement des aliments. Les bords de la mandibule inférieure sont +croisés par de nombreuses arêtes fines, mais peu saillantes. Bien +que, comme tamis, ce bec soit très inférieur à celui du souchet, +il sert, comme tout le monde le sait, constamment à cet usage. +M. Salvin m'apprend qu'il y a d'autres espèces chez lesquelles les +lamelles sont considérablement moins développées que chez le +canard commun; mais je ne sais pas si ces espèces se servent de +leur bec pour filtrer l'eau. + +Passons à un autre groupe de la même famille. Le bec de l'oie +égyptienne (_Chenalopex_) ressemble beaucoup à celui du canard +commun; mais les lamelles sont moins nombreuses, moins distinctes +et font moins saillie en dedans; cependant, comme me l'apprend +M. E. Bartlett, cette oie «se sert de son bec comme le canard, et +rejette l'eau au dehors par les coins». Sa nourriture principale +est toutefois l'herbe qu'elle broute comme l'oie commune, chez +laquelle les lamelles presque confluentes de la mâchoire +supérieure sont beaucoup plus grossières que chez le canard +commun; il y en a vingt-sept de chaque côté et elles se terminent +au-dessus en protubérances dentiformes. Le palais est aussi +couvert de boutons durs et arrondis. Les bords de la mâchoire +inférieure sont garnis de dents plus proéminentes, plus grossières +et plus aiguës que chez le canard. L'oie commune ne filtre pas +l'eau; elle se sert exclusivement de son bec pour arracher et pour +couper l'herbe, usage auquel il est si bien adapté que l'oiseau +peut tondre l'herbe de plus près qu'aucun autre animal. Il y a +d'autres espèces d'oies, à ce que m'apprend M. Bartlett, chez +lesquelles les lamelles sont moins développées que chez l'oie +commune. + +Nous voyons ainsi qu'un membre de la famille des canards avec un +bec construit comme celui de l'oie commune, adapté uniquement pour +brouter, ou ne présentant que des lamelles peu développées, +pourrait, par de légers changements, se transformer en une espèce +ayant un bec semblable à celui de l'oie d'Égypte -- celle-ci à son +tour en une autre ayant un bec semblable à celui du canard commun +-- et enfin en une forme analogue au souchet, pourvue d'un bec +presque exclusivement adapté à la filtration de l'eau, et ne +pouvant être employé à saisir ou à déchirer des aliments solides +qu'avec son extrémité en forme de crochet. Je peux ajouter que le +bec de l'oie pourrait, par de légers changements, se transformer +aussi en un autre pourvu de dents recourbées, saillantes, comme +celles du merganser (de la même famille), servant au but fort +différent de saisir et d'assurer la prise du poisson vivant. + +Revenons aux baleines, L'_Hyperodon bidens_ est dépourvu de +véritables dents pouvant servir efficacement, mais son palais, +d'après Lacépède, est durci par la présence de petites pointes de +corne inégales et dures. Il n'y a donc rien d'improbable à ce que +quelque forme cétacée primitive ait eu le palais pourvu de pointes +cornées semblables, plus régulièrement situées, et qui, comme les +protubérances du bec de l'oie, lui servaient à saisir ou à +déchirer sa proie. Cela étant, on peut à peine nier que la +variation et la sélection naturelle aient pu convertir ces pointes +en lamelles aussi développées qu'elles le sont chez l'oie +égyptienne, servant tant à saisir les objets qu'à filtrer l'eau, +puis en lamelles comme celles du canard domestique, et progressant +toujours jusqu'à ce que leur conformation ait atteint celle du +souchet, où elles servent alors exclusivement d'appareil filtrant. +Des gradations, que l'on peut observer chez les cétacés encore +vivants, nous conduisent de cet état où les lamelles ont acquis +les deux tiers de la grandeur des fanons chez le _Balaena +rostrata_, aux énormes fanons de la baleine groënlandaise. Il n'y +a pas non plus la moindre raison de douter que chaque pas fait +dans cette direction a été aussi favorable à certains cétacés +anciens, les fonctions changeant lentement pendant le progrès du +développement, que le sont les gradations existant dans les becs +des divers membres actuels de la famille des canards. Nous devons +nous rappeler que chaque espèce de canards est exposée à une lutte +sérieuse pour l'existence, et que la formation de toutes les +parties de son organisation doit être parfaitement adaptée à ses +conditions vitales. + +Les pleuronectes, ou poissons plats, sont remarquables par le +défaut de symétrie de leur corps. Ils reposent sur un côté -- sur +le gauche dans la plupart des espèces; chez quelques autres, sur +le côté droit; on rencontre même quelquefois des exemples +d'individus adultes renversés. La surface inférieure, ou surface +de repos, ressemble au premier abord à la surface inférieure d'un +poisson ordinaire; elle est blanche; sous plusieurs rapports elle +est moins développée que la surface supérieure et les nageoires +latérales sont souvent plus petites. Les yeux constituent +toutefois, chez ce poissons, la particularité la plus remarquable; +car ils occupent tous deux le côté supérieur de la tête. Dans le +premier âge ils sont en face l'un de l'autre; le corps est alors +symétrique et les deux côtés sont également colorés. Bientôt, +l'oeil propre au côté inférieur se transporte lentement autour de +la tête pour aller s'établir sur le côté supérieur, mais il ne +passe pas à travers le crâne, comme on le croyait autrefois. Il +est évident que si cet oeil inférieur ne subissait pas ce +transport, il serait inutile pour le poisson alors qu'il occupe sa +position habituelle, c'est-à-dire qu'il est couché sur le côté; il +serait, en outre, exposé à être blessé par le fond sablonneux. +L'abondance extrême de plusieurs espèces de soles, de plies, etc., +prouve que la structure plate et non symétrique des pleuronectes +est admirablement adaptée à leurs conditions vitales. Les +principaux avantages qu'ils en tirent paraissent être une +protection contre leurs ennemis, et une grande facilité pour se +nourrir sur le fond. Toutefois, comme le fait remarquer Schiödte, +les différents membres de la famille actuelle présentent «une +longue série de formes passant graduellement de l'_Hippoglossus +pinguis_, qui ne change pas sensiblement de forme depuis qu'il +quitte l'oeuf, jusqu'aux soles, qui dévient entièrement d'un +côté». + +M. Mivart s'est emparé de cet exemple et fait remarquer qu'une +transformation spontanée et soudaine dans la position des yeux est +à peine concevable, point sur lequel je suis complètement de son +avis. Il ajoute alors: «Si le transport de l'oeil vers le côté +opposé de la tête est graduel quel avantage peut présenter à +l'individu une modification aussi insignifiante? Il semble même +que cette transformation naissante a dû plutôt être nuisible.» +Mais il aurait pu trouver une réponse à cette objection dans les +excellentes observations publiées en 1867 par M. Malm. Les +pleuronectes très jeunes et encore symétriques, ayant les yeux +situés sur les côtés opposés de la tête, ne peuvent longtemps +conserver la position verticale, vu la hauteur excessive de leur +corps, la petitesse de leurs nageoires latérales et la privation +de vessie natatoire. Ils se fatiguent donc bientôt et tombent au +fond, sur le côté. Dans cette situation de repos, d'après +l'observation de Malm, ils tordent, pour ainsi dire, leur oeil +inférieur vers le haut, pour voir dans cette direction, et cela +avec une vigueur qui entraîne une forte pression de l'oeil contre +la partie supérieure de l'orbite. Il devient alors très apparent +que la partie du front comprise entre les yeux se contracte +temporairement. Malm a eu l'occasion de voir un jeune poisson +relever et abattre l'oeil inférieur sur une distance angulaire de +70 degrés environ. + +Il faut se rappeler que, pendant le jeune âge, le crâne est +cartilagineux et flexible, et que, par conséquent, il cède +facilement à l'action musculaire. On sait aussi que, chez les +animaux supérieurs, même après la première jeunesse, le crâne cède +et se déforme lorsque la peau ou les muscles sont contractés de +façon permanente par suite d'une maladie ou d'un accident. Chez +les lapins à longues oreilles, si l'une d'elles retombe et +s'incline en avant, son poids entraîne dans le même sens tous les +os du crâne appartenant au même côté de la tête, fait dont j'ai +donné une illustration. (_De la Variation des animaux_, etc., I, +127, traduction française.) Malm a constaté que les jeunes +perches, les jeunes saumons, et plusieurs autres poissons +symétriques venant de naître, ont l'habitude de se reposer +quelquefois sur le côté au fond de l'eau; ils s'efforcent de +diriger l'oeil inférieur vers le haut, et leur crâne finit par se +déformer un peu. Cependant, ces poissons se trouvant bientôt à +même de conserver la position verticale, il n'en résulte chez eux +aucun effet permanent. Plus les pleuronectes vieillissent, au +contraire, plus ils se reposent sur le côté, à cause de +l'aplatissement croissant de leur corps, d'où la production d'un +effet permanent sur la forme de la tête et la position des yeux. À +en juger par analogie, la tendance à la torsion augmente sans +aucun doute par hérédité. Schiödte croit, contrairement à quelques +naturalistes, que les pleuronectes ne sont pas même symétriques +dans l'embryon, ce qui permettrait de comprendre pourquoi +certaines espèces, dans leur jeunesse, se reposent sur le côté +gauche, d'autres sur le droit. Malm ajoute, en confirmation de +l'opinion précédente, que le _Trachyterus arcticus_ adulte, qui +n'appartient pas à la famille des pleuronectes, repose sur le côté +gauche au fond de l'eau et nage diagonalement; or, chez ce +poisson, on prétend que les deux côtés de la tête sont quelque peu +dissemblables. Notre grande autorité sur les poissons, le docteur +Günther, conclut son analyse du travail de Malm par la remarque +que «l'auteur donne une explication fort simple de la condition +anormale des pleuronectes.» + +Nous voyons ainsi que les premières phases du transport de l'oeil +d'un côté à l'autre de la tête, que M. Mivart considère comme +nuisibles, peuvent être attribuées à l'habitude, sans doute +avantageuse pour l'individu et pour l'espèce, de regarder en haut +avec les deux yeux, tout en restant couché au fond sur le côté. +Nous pouvons aussi attribuer aux effets héréditaires de l'usage le +fait que, chez plusieurs genres de poissons plats, la bouche est +inclinée vers la surface inférieure, avec les os maxillaires plus +forts et plus efficaces du côté de la tête dépourvu d'oeil que de +l'autre côté, dans le but, comme le suppose le docteur Traquair, +de saisir plus facilement les aliments sur le sol. D'autre part, +le défaut d'usage peut expliquer l'état moins développé de toute +la moitié inférieure du corps, comprenant les nageoires latérales; +Yarrell pense même que la réduction de ces nageoires est +avantageuse pour le poisson; «parce qu'elles ont pour agir moins +d'espace que les nageoires supérieures». On peut également +attribuer au défaut d'usage la différence dans le nombre de dents +existant aux deux mâchoires du carrelet, dans la proportion de +quatre à sept sur les moitiés supérieures, et de vingt-cinq à +trente sur les moitiés inférieures. L'état incolore du ventre de +la plupart des poissons et des autres animaux peut nous faire +raisonnablement supposer que, chez les poissons plats, le même +défaut de coloration de la surface inférieure, qu'elle soit à +droite ou à gauche, est dû à l'absence de la lumière. Mais on ne +saurait attribuer à l'action de la lumière les taches singulières +qui se trouvent sur le côté supérieur de la sole, taches qui +ressemblent au fond sablonneux de la mer, ou la faculté qu'ont +quelques espèces, comme l'a démontré récemment Pouchet, de +modifier leur couleur pour se mettre en rapport avec la surface +ambiante, ou la présence de tubercules osseux sur la surface +supérieure du turbot. La sélection naturelle a probablement joué +ici un rôle pour adapter à leurs conditions vitales la forme +générale du corps et beaucoup d'autres particularités de ces +poissons. Comme je l'ai déjà fait remarquer avec tant +d'insistance, il faut se rappeler que la sélection naturelle +développe les effets héréditaires d'une augmentation d'usage des +parties, et peut-être de leur non-usage. Toutes les variations +spontanées dans la bonne direction sont, en effet, conservées par +elle et tendent à persister, tout comme les individus qui héritent +au plus haut degré des effets de l'augmentation avantageuse de +l'usage d'une partie. Il paraît toutefois impossible de décider, +dans chaque cas particulier, ce qu'il faut attribuer aux effets de +l'usage d'un côté et à la sélection naturelle de l'autre. + +Je peux citer un autre exemple d'une conformation qui paraît +devoir son origine exclusivement à l'usage et à l'habitude. +L'extrémité de la queue, chez quelques singes américains, s'est +transformée en un organe préhensile d'une perfection étonnante et +sert de cinquième main. Un auteur qui est d'accord sur tous les +points avec M. Mivart remarque, au sujet de cette conformation, +qu'il «est impossible de croire que, quel que soit le nombre de +siècles écoulés, la première tendance à saisir ait pu préserver +les individus qui la possédaient, ou favoriser leur chance d'avoir +et d'élever des descendants.» Il n'y a rien qui nécessite une +croyance pareille. L'habitude, et ceci implique presque toujours +un avantage grand ou petit, suffirait probablement pour expliquer +l'effet obtenu. Brehm a vu les petits d'un singe africain +(_Cercopithecus_) se cramponner au ventre de leur mère par les +mains, et, en même temps, accrocher leurs petites queues autour de +la sienne. Le professeur Henslow a gardé en captivité quelques +rats des moissons (_Mus messorius_), dont la queue, qui par sa +conformation ne peut pas être placée parmi les queues préhensiles, +leur servait cependant souvent à monter dans les branches d'un +buisson placé dans leur cage, en s'enroulant autour des branches. +Le docteur Günther m'a transmis une observation semblable sur une +souris qu'il a vue se suspendre ainsi par la queue. Si le rat des +moissons avait été plus strictement conformé pour habiter les +arbres, il aurait peut-être eu la queue munie d'une structure +préhensile, comme c'est le cas chez quelques membres du même +ordre. Il est difficile de dire, en présence de ses habitudes +pendant sa jeunesse, pourquoi le cercopithèque n'a pas acquis une +queue préhensile. Il est possible toutefois que la queue très +allongée de ce singe lui rende plus de services comme organe +d'équilibre dans les bonds prodigieux qu'il fait, que comme organe +de préhension. + +Les glandes mammaires sont communes à la classe entière des +mammifères, et indispensables à leur existence; elles ont donc dû +se développer depuis une époque excessivement reculée; mais nous +ne savons rien de positif sur leur mode de développement. +M. Mivart demande: «Peut-on concevoir que le petit d'un animal +quelconque ait pu jamais être sauvé de la mort en suçant +accidentellement une goutte d'un liquide à peine nutritif sécrété +par une glande cutanée accidentellement hypertrophiée chez sa +mère? Et en fût-il même ainsi, quelle chance y aurait-il eu en +faveur de la perpétuation d'une telle variation?» Mais la question +n'est pas loyalement posée. La plupart des transformistes +admettent que les mammifères descendent d'une forme marsupiale; +s'il en est ainsi, les glandes mammaires ont dû se développer +d'abord dans le sac marsupial. Le poisson _Hippocampus_ couve ses +oeufs, et nourrit ses petits pendant quelque temps dans un sac de +ce genre; un naturaliste américain, M. Lockwood, conclut de ce +qu'il a vu du développement des petits, qu'ils sont nourris par +une sécrétion des glandes cutanées du sac. Or, n'est-il pas au +moins possible que les petits aient pu être nourris semblablement +chez les ancêtres primitifs des mammifères avant même qu'ils +méritassent ce dernier nom? Dans ce cas, les individus produisant +un liquide nutritif, se rapprochant de la nature du lait, ont dû, +dans la suite des temps, élever un plus grand nombre de +descendants bien nourris, que n'ont pu le faire ceux ne produisant +qu'un liquide plus pauvre; les glandes cutanées qui sont les +homologues des glandes mammaires, ont dû ainsi se perfectionner et +devenir plus actives. Le fait que, sur un certain endroit du sac, +les glandes se sont plus développées que sur les autres, s'accorde +avec le principe si étendu de la spécialisation; ces glandes +auront alors constitué un sein, d'abord dépourvu de mamelon, comme +nous en observons chez l'ornithorhynque au plus bas degré de +l'échelle des mammifères. Je ne prétends aucunement décider la +part qu'ont pu prendre à la spécialisation plus complète des +glandes, soit la compensation de croissance, soit les effets de +l'usage, soit la sélection naturelle. + +Le développement des glandes mammaires n'aurait pu rendre aucun +service, et n'aurait pu, par conséquent, être effectué par la +sélection naturelle, si les petits n'avaient en même temps pu +tirer leur nourriture de leurs sécrétions. Il n'est pas plus +difficile de comprendre que les jeunes mammifères aient +instinctivement appris à sucer une mamelle, que de s'expliquer +comment les poussins, pour sortir de l'oeuf, ont appris à briser +la coquille en la frappant avec leur bec adapté spécialement à ce +but, ou comment, quelques heures après l'éclosion, ils savent +becqueter et ramasser les grains destinés à leur nourriture. +L'explication la plus probable, dans ces cas, est que l'habitude, +acquise par la pratique à un âge plus avancé, s'est ensuite +transmise par hérédité, à l'âge le plus précoce. On dit que le +jeune kangouroo ne sait pas sucer et ne fait que se cramponner au +mamelon de la mère, qui a le pouvoir d'injecter du lait dans la +bouche de son petit impuissant et à moitié formé. M. Mivart +remarque à ce sujet: «Sans une disposition spéciale, le petit +serait infailliblement suffoqué par l'introduction du lait dans la +trachée. Mais il _y a une disposition spéciale_. Le larynx est +assez allongé pour remonter jusqu'à l'orifice postérieur du +passage nasal, et pour pouvoir ainsi donner libre accès à l'air +destiné aux poumons; le lait passe intensivement de chaque côté du +larynx prolongé, et se rend sans difficulté dans l'oesophage qui +est derrière.» M. Mivart se demande alors comment la sélection +naturelle a pu enlever au kangouroo adulte (et aux autres +mammifères, dans l'hypothèse qu'ils descendent d'une forme +marsupiale) cette conformation au moins complètement innocente, et +inoffensive. On peut répondre que la voix, dont l'importance est +certainement très grande chez beaucoup d'animaux, n'aurait pu +acquérir toute sa puissance si le larynx pénétrait dans le passage +nasal; le professeur Flower m'a fait observer, en outre, qu'une +conformation de ce genre aurait apporté de grands obstacles à +l'usage d'une nourriture solide par l'animal. + +Examinons maintenant en quelques mots les divisions inférieures du +règne animal. Les échinodermes (astéries, oursins, etc.) sont +pourvus d'organes remarquables nommés _pédicellaires_, qui +consistent, lorsqu'ils sont bien développés, en un forceps +tridactyle, c'est-à-dire en une pince composée de trois bras +dentelés, bien adaptés entre eux et placés sur une tige flexible +mue par des muscles. Ce forceps peut saisir les objets avec +fermeté; Alexandre Agassiz a observé un oursin transportant +rapidement des parcelles d'excréments de forceps en forceps le +long de certaines lignes de son corps pour ne pas salir sa +coquille. Mais il n'y a pas de doute que, tout en servant à +enlever les ordures, ils ne remplissent d'autres fonctions, dont +l'une parait avoir la défense pour objet. + +Comme dans plusieurs occasions précédentes, M. Mivart demande au +sujet de ces organes: «Quelle a pu être l'utilité des premiers +_rudiments_ de ces conformations, et comment les bourgeons +naissants ont-ils pu préserver la vie d'un seul Echinus?» il +ajoute: «Même un développement _subit_ de la faculté de saisir +n'aurait pu être utile sans la tige mobile, ni cette dernière +efficace sans l'adaptation des mâchoires propres à happer; or, ces +conditions de structure coordonnées, d'ordre aussi complexe, ne +peuvent simultanément provenir de variations légères et +indéterminées; ce serait vouloir soutenir un paradoxe que de le +nier.» Il est certain, cependant, si paradoxal que cela paraisse à +M. Mivart, qu'il existe chez plusieurs astéries des forceps +tridactyles sans tige, fixés solidement à la base, susceptibles +d'exercer l'action de happer, et qui sont, au moins en partie, des +organes défensifs. Je sais, grâce à l'obligeance que M. Agassiz a +mise à me transmettre une foule de détails sur ce sujet, qu'il y a +d'autres astéries chez lesquelles l'un des trois bras du forceps +est réduit à constituer un support pour les deux autres, et encore +d'autres genres où le troisième bras fait absolument défaut, +M. Perrier décrit l'_Echinoneus_ comme portant deux sortes de +pédicellaires, l'un ressemblant à ceux de l'Echinus, et l'autre à +ceux du Spatangus; ces cas sont intéressants, car ils fournissent +des exemples de certaines transitions subites résultant de +l'avortement de l'un des deux états d'un organe. + +M. Agassiz conclut de ses propres recherches et de celles de +Müller, au sujet de la marche que ces organes curieux ont dû +suivre dans leur évolution, qu'il faut, sans aucun doute, +considérer comme des épines modifiées les pédicellaires des +astéries et des oursins. On peut le déduire, tant du mode de leur +développement chez l'individu, que de la longue et parfaite série +des degrés que l'on observe chez différents genres et chez +différentes espèces, depuis de simples granulations jusqu'à des +pédicellaires tridactyles parfaits, en passant par des piquants +ordinaires. La gradation s'étend jusqu'au mode suivant lequel les +épines et les pédicellaires sont articulés sur la coquille par les +baguettes calcaires qui les portent. On trouve, chez quelques +genres d'astéries, «les combinaisons les plus propres à démontrer +que les pédicellaires ne sont que des modifications de piquants +ramifiés.» Ainsi, nous trouvons des épines fixes sur la base +desquelles sont articulées trois branches équidistantes, mobiles +et dentelées, et portant, sur la partie supérieure, trois autres +ramifications également mobiles. Or, lorsque ces dernières +surmontent le sommet de l'épine, elles forment de fait un +pédicellaire tridactyle grossier, qu'on peut observer sur une même +épine en même temps que les trois branches inférieures. On ne +peut, dans ce cas, méconnaître l'identité qui existe entre les +bras des pédicellaires et les branches mobiles d'une épine. On +admet généralement que les piquants ordinaires servent d'arme +défensive; il n'y a donc aucune raison de douter qu'il n'en soit +aussi de même des rameaux mobiles et dentelés, dont l'action est +plus efficace lorsqu'ils se réunissent pour fonctionner en +appareil préhensile. Chaque gradation comprise entre le piquant +ordinaire fixe et le pédicellaire fixe serait donc avantageuse à +l'animal. + +Ces organes, au lieu d'être fixes ou placés sur un support +immobile, sont, chez certains genres d'astéries, placés au sommet +d'un tronc flexible et musculaire, bien que court; outre qu'ils +servent d'arme défensive, ils ont probablement, dans ce cas, +quelque fonction additionnelle. On peut reconnaître chez les +oursins tous les états par lesquels a passé l'épine fixe pour +finir par s'articuler avec la coquille et acquérir ainsi la +mobilité. Je voudrais pouvoir disposer de plus d'espace afin de +donner un résumé plus complet des observations intéressantes +d'Agassiz sur le développement des pédicellaires. On peut, ajoute- +t-il, trouver tous les degrés possibles entre les pédicellaires +des astéries et les crochets des ophiures, autre groupe +d'échinodermes, ainsi qu'entre les pédicellaires des oursins et +les ancres des holothuries, qui appartiennent aussi à la même +grande classe. + +Certains animaux composés qu'on a nommés zoophytes, et parmi eux +les polyzoaires en particulier, sont pourvus d'organes curieux, +appelés aviculaires, dont la conformation diffère beaucoup chez +les diverses espèces. Ces organes, dans leur état le plus parfait, +ressemblent singulièrement à une tête ou à un bec de vautour en +miniature; ils sont placés sur un support et doués d'une certaine +mobilité, ce qui est également le cas pour la mandibule +inférieure. J'ai observé chez une espèce que tous les aviculaires +de la même branche font souvent simultanément le même mouvement en +arrière et en avant, la mâchoire inférieure largement ouverte, et +décrivent un angle d'environ 90 degrés en cinq secondes. Ce +mouvement provoque un tremblement dans tout le polyzoaire. Quand +on touche les mâchoires avec une aiguille, elles la saisissent +avec une vigueur telle, que l'on peut secouer la branche entière. + +M. Mivart cite ce cas, parce qu'il lui semble très difficile que +la sélection naturelle ait produit, dans des divisions fort +distinctes du règne animal, le développement d'organes tels que +les aviculaires des polyzoaires et les pédicellaires des +échinodermes, organes qu'il regarde comme «essentiellement +analogues». Or, en ce qui concerne la conformation, je ne vois +aucune similitude entre les pédicellaires tridactyles et les +aviculaires. Ces derniers ressemblent beaucoup plus aux pinces des +crustacés, ressemblance que M. Mivart aurait, avec autant de +justesse, pu citer comme une difficulté spéciale, ou bien encore +il aurait pu considérer de la même façon leur ressemblance avec la +tête et le bec d'un oiseau. M. Busk, le docteur Smitt et le +docteur Nitsche -- naturalistes qui ont étudié ce groupe fort +attentivement -- considèrent les aviculaires comme les homologues +des zooïdes et de leurs cellules composant le zoophyte; la lèvre +ou couvercle mobile de la cellule correspondant à la mandibule +inférieure également mobile de l'aviculaire. Toutefois, M. Busk ne +connaît aucune gradation actuellement existante entre un zooïde et +un aviculaire. Il est donc impossible de conjecturer par quelles +gradations utiles une des formes a pu se transformer en une autre, +mais il n'en résulte en aucune manière que ces degrés n'aient pas +existé. + +Comme il y a une certaine ressemblance entre les pinces des +crustacés et les aviculaires des polyzoaires, qui servent +également de pinces, il peut être utile de démontrer qu'il existe +actuellement une longue série de gradations utiles chez les +premiers. Dans la première et la plus simple phase, le segment +terminal du membre se meut de façon à s'appliquer soit contre le +sommet carré et large de l'avant-dernier segment, soit contre un +côté tout entier; ce membre peut ainsi servir à saisir un objet, +tout en servant toujours d'organe locomoteur. Nous trouvons +ensuite qu'un coin de l'avant-dernier segment se termine par une +légère proéminence pourvue quelquefois de dents irrégulières, +contre lesquelles le dernier segment vient s'appliquer. La +grosseur de cette projection venant à augmenter et sa forme, ainsi +que celle du segment terminal, se modifiant et s'améliorant +légèrement, les pinces deviennent de plus en plus parfaites +jusqu'à former un instrument aussi efficace que les pattes- +mâchoires des homards. On peut parfaitement observer toutes ces +gradations. + +Les polyzoaires possèdent, outre l'aviculaire, des organes curieux +nommés _vibracula_. Ils consistent généralement en de longues +soies capables de mouvement et facilement excitables. Chez une +espèce que j'ai examinée, les cils vibratiles étaient légèrement +courbés et dentelés le long du bord extérieur; tous ceux du même +polyzoaire se mouvaient souvent simultanément, de telle sorte +qu'agissant comme de longues rames, ils font passer rapidement une +branche sur le porte-objet de mon microscope. Si l'on place une +branche sur ce bord extérieur des polyzoaires, les cils vibratiles +se mêlent et ils font de violents efforts pour se dégager. On +croit qu'ils servent de moyen de défense à l'animal, et, d'après +les observations de M. Busk, «ils balayent lentement et doucement +la surface du polypier, pour éloigner ce qui pourrait nuire aux +habitants délicats des cellules lorsqu'ils sortent leurs +tentacules.» Les aviculaires servent probablement aussi de moyen +défensif; en outre, ils saisissent et tuent des petits animaux que +l'on croit être ensuite entraînés par les courants à portée des +tentacules des zooïdes. Quelques espèces sont pourvues +d'aviculaires et de cils vibratiles; il en est qui n'ont que les +premiers; d'autres, mais en petit nombre, ne possèdent que les +cils vibratiles seuls. + +Il est difficile d'imaginer deux objets plus différents en +apparence qu'un cil vibratile ou faisceau de soies et qu'un +aviculaire, ressemblant à une tête d'oiseau; ils sont cependant +presque certainement homologues et proviennent d'une source +commune, un zooïde avec sa cellule. Nous pouvons donc comprendre +comment il se fait que, dans certains cas, ces organes passent +graduellement de l'un à l'autre, comme me l'a affirmé M. Busk. +Ainsi, chez les aviculaires de plusieurs espèces de _Lepralia_, la +mandibule mobile est si allongée et si semblable à une touffe de +poils, que l'on ne peut déterminer la nature aviculaire de +l'organe que par la présence du bec fixe placé au-dessus d'elle. +Il se peut que les cils vibratiles se soient directement +développés de la lèvre des cellules, sans avoir passé par la phase +aviculaire; mais il est plus probable qu'ils ont suivi cette +dernière voie, car il semble difficile que, pendant les états +précoces de la transformation, les autres parties de la cellule +avec le zooïde inclus aient disparu subitement. Dans beaucoup de +cas les cils vibratiles ont à leur base un support cannelé qui +paraît représenter le bec fixe, bien qu'il fasse entièrement +défaut chez quelques espèces. Cette théorie du développement du +cil vibratile est intéressante, si elle est fondée; car, en +supposant que toutes les espèces munies d'aviculaires aient +disparu, l'imagination la plus vive n'en serait jamais venue +jusqu'à l'idée que les cils vibratiles ont primitivement existé +comme partie d'un organe ressemblant à une tête d'oiseau ou à un +capuchon irrégulier. Il est intéressant de voir deux organes si +différents se développer en partant d'une origine commune; or, +comme la mobilité de la lèvre de la cellule sert de moyen défensif +aux zooïdes, il n'y a aucune difficulté à croire que toutes les +gradations au moyen desquelles la lèvre a été transformée en +mandibule inférieure d'un aviculaire et ensuite en une soie +allongée, ont été également des dispositions protectrices dans des +circonstances et dans des directions différentes. + +M. Mivart, dans sa discussion, ne traite que deux cas tirés du +règne végétal et relatifs, l'un à la structuredes fleurs des +orchidées, et l'autre aux mouvements des plantes grimpantes. +Relativement aux premières, il dit: «On regarde comme peu +satisfaisante l'explication que l'on donne de leur _origine_ -- +elle est insuffisante pour faire comprendre les commencements +infinitésimaux de conformations qui n'ont d'utilité que +lorsqu'elles ont atteint un développement considérable.» Ayant +traité à fond ce sujet dans un autre ouvrage, je ne donnerai ici +que quelques détails sur une des plus frappantes particularités +des fleurs des orchidées, c'est-à-dire sur leurs amas de pollen. +Un amas pollinique bien développé consiste en une quantité de +grains de pollen fixés à une tige élastique ou caudicule, et +réunis par une petite quantité d'une substance excessivement +visqueuse. Ces amas de pollen sont transportés par les insectes +sur le stigmate d'une autre fleur. Il y a des espèces d'orchidées +chez lesquelles les masses de pollen n'ont pas de caudicule, les +grains étant seulement reliés ensemble par des filaments d'une +grande finesse; mais il est inutile d'en parler ici, cette +disposition n'étant pas particulière aux orchidées; je peux +pourtant mentionner que chez le _Cypripedium_, qui se trouve à la +base de la série de cette famille, nous pouvons entrevoir le point +de départ du développement des filaments. Chez d'autres orchidées, +ces filaments se réunissent sur un point de l'extrémité des amas +de pollen, ce qui constitue la première trace d'une caudicule. Les +grains de pollen avortés qu'on découvre quelquefois enfouis dans +les parties centrales et fermes de la caudicule nous fournissent +une excellente preuve que c'est là l'origine de cette +conformation, même quand elle est très développée et très +allongée. + +Quant à la seconde particularité principale, la petite masse de +matière visqueuse portée par l'extrémité de la caudicule, on peut +signaler une longue série de gradations, qui ont toutes été +manifestement utiles à la plante. Chez presque toutes les fleurs +d'autres ordres, le stigmate sécrète une substance visqueuse. Chez +certaines orchidées une matière similaire est sécrétée, mais en +quantité beaucoup plus considérable, par un seul des trois +stigmates, qui reste stérile peut-être à cause de la sécrétion +copieuse dont il est le siège. Chaque insecte visitant une fleur +de ce genre enlève par frottement une partie de la substance +visqueuse, et emporte en même temps quelques grains de pollen. De +cette simple condition, qui ne diffère que peu de celles qui +s'observent dans une foule de fleurs communes, il est des degrés +de gradation infinis -- depuis les espèces où la masse pollinique +occupe l'extrémité d'une caudicule courte et libre, jusqu'à celles +où la caudicule s'attache fortement à la matière visqueuse, le +stigmate stérile se modifiant lui-même beaucoup. Nous avons, dans +ce dernier cas, un appareil pollinifère dans ses conditions les +plus développées et les plus parfaites. Quiconque examine avec +soin les fleurs des orchidées, ne peut nier l'existence de la +série des gradations précitées -- depuis une masse de grains de +pollen réunis entre eux par des filaments, avec un stigmate ne +différant que fort peu de celui d'une fleur ordinaire, jusqu'à un +appareil pollinifère très compliqué et admirablement adapté au +transport par les insectes; on ne peut nier non plus que toutes +les gradations sont, chez les diverses espèces, très bien adaptées +à la conformation générale de chaque fleur, dans le but de +provoquer sa fécondation par les insectes. Dans ce cas et dans +presque tous les autres, l'investigation peut être poussée plus +loin, et on peut se demander comment le stigmate d'une fleur +ordinaire a pu devenir visqueux; mais, comme nous ne connaissons +pas l'histoire complète d'un seul groupe d'organismes, il est +inutile de poser de pareilles questions, auxquelles nous ne +pouvons espérer répondre. + +Venons-en aux plantes grimpantes. On peut les classer en une +longue série, depuis celles qui s'enroulent simplement autour d'un +support, jusqu'à celles que j'ai appelées à feuilles grimpantes et +à celles pourvues de vrilles. Dans ces deux dernières classes, les +tiges ont généralement, mais pas toujours, perdu la faculté de +s'enrouler, bien qu'elles conservent celle de la rotation, que +possèdent également les vrilles. Des gradations insensibles +relient les plantes à feuilles grimpantes avec celles pourvues de +vrilles, et certaines plantes peuvent être indifféremment placées +dans l'une ou l'autre classe. Mais, si l'on passe des simples +plantes qui s'enroulent à celles pourvues de vrilles, une qualité +importante apparaît, c'est la sensibilité au toucher, qui +provoque, au contact d'un objet, dans les tiges des feuilles ou +des fleurs, ou dans leurs modifications en vrilles, des mouvements +dans le but de l'entourer et de le saisir. Après avoir lu mon +mémoire sur ces plantes, on admettra, je crois, que les nombreuses +gradations de fonction et de structure existant entre les plantes +qui ne font que s'enrouler et celles à vrilles sont, dans chaque +cas, très avantageuses pour l'espèce. Par exemple, il doit être +tout à l'avantage d'une plante grimpante de devenir une plante à +feuilles grimpantes, et il est probable que chacune d'elles, +portant des feuilles à tiges longues, se serait développée en une +plante à feuilles grimpantes, si les tiges des feuilles avaient +présenté, même à un faible degré, la sensibilité requise pour +répondre à l'action du toucher. + +L'enroulement constituant le mode le plus simple de s'élever sur +un support et formant la base de notre série, on peut +naturellement se demander comment les plantes ont pu acquérir +cette aptitude naissante, que plus tard la sélection naturelle a +perfectionnée et augmentée. L'aptitude à s'enrouler dépend d'abord +de la flexibilité excessive des jeunes tiges (caractère commun à +beaucoup de plantes qui ne sont pas grimpantes); elle dépend +ensuite de ce que ces tiges se tordent constamment pour se diriger +dans toutes les directions, successivement l'une après l'autre, +dans le même ordre. Ce mouvement a pour résultat l'inclinaison des +tiges de tous côtés et détermine chez elles une rotation suivie. +Dès que la portion inférieure de la tige rencontre un obstacle qui +l'arrête, la partie supérieure continue à se tordre et à tourner, +et s'enroule nécessairement ainsi en montant autour du support. Le +mouvement rotatoire cesse après la croissance précoce de chaque +rejeton. Cette aptitude à la rotation et la faculté de grimper qui +en est la conséquence, se rencontrant isolément chez des espèces +et chez des genres distincts, qui appartiennent à des familles de +plantes fort éloignées les unes des autres, ont dû être acquises +d'une manière indépendante, et non par hérédité d'un ancêtre +commun. Cela me conduisit à penser qu'une légère tendance à ce +genre de mouvement ne doit pas être rare chez les plantes non +grimpantes, et que cette tendance doit fournir à la sélection +naturelle la base sur laquelle elle peut opérer pour la +perfectionner. Je ne connaissais, lorsque je fis cette réflexion, +qu'un seul cas fort imparfait, celui des jeunes pédoncules floraux +du _Maurandia_, qui tournent légèrement et irrégulièrement, comme +les tiges des plantes grimpantes, mais sans faire aucun usage de +cette aptitude. Fritz Müller découvrit peu après que les jeunes +tiges d'un _Alisma_ et d'un _Linum_ -- plantes non grimpantes et +fort éloignées l'une de l'autre dans le système naturel -- sont +affectées d'un mouvement de rotation bien apparent, mais +irrégulier; il ajoute qu'il a des raisons pour croire que cette +même aptitude existe chez d'autres plantes. Ces légers mouvements +paraissent ne rendre aucun service à ces plantes, en tous cas ils +ne leur permettent en aucune façon de grimper, point dont nous +nous occupons. Néanmoins, nous comprenons que si les tiges de ces +plantes avaient été flexibles, et que, dans les conditions où +elles se trouvent placées, il leur eût été utile de monter à une +certaine hauteur, le mouvement de rotation lent et irrégulier qui +leur est habituel aurait pu, grâce à la sélection naturelle, +s'augmenter et s'utiliser jusqu'à ce qu'elles aient été +transformées en espèces grimpantes bien développées. + +On peut appliquer à la sensibilité des tiges des feuilles, des +fleurs et des vrilles les mêmes remarques qu'aux cas de mouvement +rotatoire des plantes grimpantes. Ce genre de sensibilité se +rencontrant chez un nombre considérable d'espèces qui +appartiennent à des groupes très différents, il doit se trouver à +un état naissant chez beaucoup de plantes qui ne sont pas devenues +grimpantes. Or, cela est exact; chez la _Maurandia_ dont j'ai déjà +parlé, j'ai observé que les jeunes pédoncules floraux s'inclinent +légèrement vers le côté où on les a touchés. Morren a constaté +chez plusieurs espèces d'_Oxalis_ des mouvements dans les feuilles +et dans les tiges, surtout après qu'elles ont été exposées aux +rayons brûlants du soleil, lorsqu'on les touche faiblement et à +plusieurs reprises, ou qu'on secoue la plante. J'ai renouvelé, +avec le même résultat, les mêmes observations sur d'autres espèces +d'_Oxalis_; chez quelques-unes le mouvement est perceptible, mais +plus apparent dans les jeunes feuilles; chez d'autres espèces le +mouvement est extrêmement léger. Il est un fait plus important, +s'il faut en croire Hofmeister, haute autorité en ces matières: +les jeunes pousses et les feuilles de toutes les plantes entrent +en mouvement après avoir été secouées. Nous savons que, chez les +plantes grimpantes, les pétioles, les pédoncules et les vrilles +sont sensibles seulement pendant la première période de leur +croissance. + +Il est à peine possible d'admettre que les mouvements légers dont +nous venons de parler, provoqués par l'attouchement ou la secousse +des organes jeunes et croissants des plantes, puissent avoir une +importance fonctionnelle pour eux. Mais, obéissant à divers +stimulants, les plantes possèdent des pouvoirs moteurs qui ont +pour elles une importance manifeste; par exemple, leur tendance à +rechercher la lumière et plus rarement à l'éviter, leur propension +à pousser dans la direction contraire à l'attraction terrestre +plutôt qu'à la suivre. Les mouvements qui résultent de +l'excitation des nerfs et des muscles d'un animal par un courant +galvanique ou par l'absorption de la strychnine peuvent être +considérés comme un résultat accidentel, car ni les nerfs ni les +muscles n'ont été rendus spécialement sensibles à ces stimulants. +Il paraît également que les plantes, ayant une aptitude à des +mouvements causés par certains stimulants, peuvent +accidentellement être excitées par un attouchement ou par une +secousse. Il n'est donc pas très difficile d'admettre que, chez +les plantes à feuilles grimpantes ou chez celles munies de +vrilles, cette tendance a été favorisée et augmentée par la +sélection naturelle. Il est toutefois probable, pour des raisons +que j'ai consignées dans mon mémoire, que cela n'a dû arriver +qu'aux plantes ayant déjà acquis l'aptitude à la rotation, et qui +avaient ainsi la faculté de s'enrouler. + +J'ai déjà cherché à expliquer comment les plantes ont acquis cette +faculté, à savoir: par une augmentation d'une tendance à des +mouvements de rotation légers et irréguliers n'ayant d'abord aucun +usage; ces mouvements, comme ceux provoqués par un attouchement ou +une secousse, étant le résultat accidentel de l'aptitude au +mouvement, acquise en vue d'autres motifs avantageux. Je ne +chercherai pas à décider si, pendant le développement graduel des +plantes grimpantes, la sélection naturelle a reçu quelque aide des +effets héréditaires de l'usage; mais nous savons que certains +mouvements périodiques, tels que celui que l'on désigne sous le +nom de _sommeil des plantes_, sont réglés par l'habitude. + +Voilà les principaux cas, choisis avec soin par un habile +naturaliste, pour prouver que la théorie de la sélection naturelle +est impuissante à expliquer les états naissants des conformations +utiles; j'espère avoir démontré, par la discussion, que, sur ce +point, il ne peut y avoir de doutes et que l'objection n'est pas +fondée. J'ai trouvé ainsi une excellente occasion de m'étendre un +peu sur les gradations de structure souvent associées à un +changement de fonctions -- sujet important, qui n'a pas été assez +longuement traité dans les éditions précédentes de cet ouvrage. Je +vais actuellement récapituler en quelques mots les observations +que je viens de faire. + +En ce qui concerne la girafe, la conservation continue des +individus de quelque ruminant éteint, devant à la longueur de son +cou, de ses jambes, etc., la faculté de brouter au-dessus de la +hauteur moyenne, et la destruction continue de ceux qui ne +pouvaient pas atteindre à la même hauteur, auraient suffi à +produire ce quadrupède remarquable; mais l'usage prolongé de +toutes les parties, ainsi que l'hérédité, ont dû aussi contribuer +d'une manière importante à leur coordination. Il n'y a aucune +improbabilité à croire que, chez les nombreux insectes qui imitent +divers objets, une ressemblance accidentelle avec un objet +quelconque a été, dans chaque cas, le point de départ de l'action +de la sélection naturelle dont les effets ont dû se perfectionner +plus tard par la conservation accidentelle des variations légères +qui tendaient à augmenter la ressemblance. Cela peut durer aussi +longtemps que l'insecte continue à varier et que sa ressemblance +plus parfaite lui permet de mieux échapper à ses ennemis doués +d'une vue perçante. Sur le palais de quelques espèces de baleines, +on remarque une tendance à la formation de petites pointes +irrégulières cornées, et, en conséquence de l'aptitude de la +sélection naturelle à conserver toutes les variations favorables, +ces pointes se sont converties d'abord en noeuds lamellaires ou en +dentelures, comme celles du bec de l'oie, -- puis en lames +courtes, comme celles du canard domestique, -- puis en lamelles +aussi parfaites que celles du souchet, et enfin en gigantesques +fanons, comme dans la bouche de l'espèce du Groënland. Les fanons +servent, dans la famille des canards, d'abord de dents, puis en +partie à la mastication et en partie à la filtration, et, enfin, +presque exclusivement à ce dernier usage. + +L'habitude ou l'usage n'a, autant que nous pouvons en juger, que +peu ou point contribué au développement de conformations +semblables aux lamelles ou aux fanons dont nous nous occupons. Au +contraire, le transfert de l'oeil inférieur du poisson plat au +côté supérieur de la tête, et la formation d'une queue préhensile, +chez certains singes, peuvent être attribués presque entièrement à +l'usage continu et à l'hérédité. Quant aux mamelles des animaux +supérieurs, on peut conjecturer que, primitivement, les glandes +cutanées couvrant la surface totale d'un sac marsupial sécrétaient +un liquide nutritif, et que ces glandes, améliorées au point de +vue de leur fonction par la sélection naturelle et concentrées sur +un espace limité, ont fini par former la mamelle. Il n'est pas +plus difficile de comprendre comment les piquants ramifiés de +quelque ancien échinoderme, servant d'armes défensives, ont été +transformés par la sélection naturelle en pédicellaires +tridactyles, que de s'expliquer le développement des pinces des +crustacés par des modifications utiles, quoique légères, apportées +dans les derniers segments d'un membre servant d'abord uniquement +à la locomotion. Les aviculaires et les cils vibratiles des +polyzoaires sont des organes ayant une même origine, quoique fort +différents par leur aspect; il est facile de comprendre les +services qu'ont rendus les phases successives qui ont produit les +cils vibratiles. Dans les amas polliniques des orchidées, on peut +retrouver les phases de la transformation en caudicule des +filaments qui primitivement servaient à rattacher ensemble les +grains de pollen; on peut également suivre la série des +transformations par lesquelles la substance visqueuse semblable à +celle que sécrètent les stigmates des fleurs ordinaires, et +servant à peu près, quoique pas tout à fait, au même usage, s'est +attachée aux extrémités libres des caudicules; toutes ces +gradations ont été évidemment avantageuses aux plantes en +question. Quant aux plantes grimpantes, il est inutile de répéter +ce que je viens de dire à l'instant. + +Si la sélection naturelle a tant de puissance, a-t-on souvent +demandé, pourquoi n'a-t-elle pas donné à certaines espèces telle +ou telle conformation qui leur eût été avantageuse? Mais il serait +déraisonnable de demander une réponse précise à des questions de +ce genre, si nous réfléchissons à notre ignorance sur le passé de +chaque espèce et sur les conditions qui, aujourd'hui, déterminent +son abondance et sa distribution. Sauf quelques cas où l'on peut +invoquer ces causes spéciales, on ne peut donner ordinairement que +des raisons générales. Ainsi, comme il faut nécessairement +beaucoup de modifications coordonnées pour adapter une espèce à de +nouvelles habitudes d'existence, il a pu arriver souvent que les +parties nécessaires n'ont pas varié dans la bonne direction ou +jusqu'au degré voulu. L'accroissement numérique a dû, pour +beaucoup d'espèces, être limité par des agents de destruction qui +étaient étrangers à tout rapport avec certaines conformations; or, +nous nous imaginons que la sélection naturelle aurait dû produire +ces conformations parce qu'elles nous paraissent avantageuses pour +l'espèce. Mais, dans ce cas, la sélection naturelle n'a pu +provoquer les conformations dont il s'agit, parce qu'elles ne +jouent aucun rôle dans la lutte pour l'existence. Dans bien des +cas, la présence simultanée de conditions complexes, de longue +durée, de nature particulière, agissant ensemble, est nécessaire +au développement de certaines conformations, et il se peut que les +conditions requises se soient rarement présentées simultanément. +L'opinion qu'une structure donnée, que nous croyons, souvent à +tort, être avantageuse pour une espèce, doit être en toute +circonstance le produit de la sélection naturelle, est contraire à +ce que nous pouvons comprendre de son mode d'action. M. Mivart ne +nie pas que la sélection naturelle n'ait pu effectuer quelque +chose; mais il la regarde comme absolument insuffisante pour +expliquer les phénomènes que j'explique par son action. Nous avons +déjà discuté ses principaux arguments, nous examinerons les autres +plus loin. Ils me paraissent peu démonstratifs et de peu de poids, +comparés à ceux que l'on peut invoquer en faveur de la puissance +de la sélection naturelle appuyée par les autres agents que j'ai +souvent indiqués. Je dois ajouter ici que quelques faits et +quelques arguments dont j'ai fait usage dans ce qui précède, ont +été cités dans le même but, dans un excellent article récemment +publié par la _Medico-Chirurgical Review_. + +Actuellement, presque tous les naturalistes admettent l'évolution +sous quelque forme. M. Mivart croit que les espèces changent en +vertu «d'une force ou d'une tendance interne», sur la nature de +laquelle on ne sait rien. Tous les transformistes admettent que +les espèces ont une aptitude à se modifier, mais il me semble +qu'il n'y a aucun motif d'invoquer d'autre force interne que la +tendance à la variabilité ordinaire, qui a permis à l'homme de +produire, à l'aide de la sélection, un grand nombre de races +domestiques bien adaptées à leur destination, et qui peut avoir +également produit, grâce à la sélection naturelle, par une série +de gradations, les races ou les espèces naturelles. Comme nous +l'avons déjà expliqué, le résultat final constitue généralement un +progrès dans l'organisation; cependant il se présente un petit +nombre de cas où c'est au contraire une rétrogradation. + +M. Mivart est, en outre, disposé à croire, et quelques +naturalistes partagent son opinion, que les espèces nouvelles se +manifestent «subitement et par des modifications paraissant toutes +à la fois». Il suppose, par exemple, que les différences entre +l'hipparion tridactyle et le cheval se sont produites brusquement. +Il pense qu'il est difficile de croire que l'aile d'un oiseau a pu +se développer autrement que par une modification comparativement +brusque, de nature marquée et importante; opinion qu'il applique, +sans doute, à la formation des ailes des chauves-souris et des +ptérodactyles. Cette conclusion, qui implique d'énormes lacunes et +une discontinuité de la série, me paraît improbable au suprême +degré. + +Les partisans d'une évolution lente et graduelle admettent, bien +entendu, que les changements spécifiques ont pu être aussi subits +et aussi considérables qu'une simple variation isolée que nous +observons à l'état de nature, ou même à l'état domestique. +Pourtant, les espèces domestiques ou cultivées étant bien plus +variables que les espèces sauvages, il est peu probable que ces +dernières aient été affectées aussi souvent par des modifications +aussi prononcées et aussi subites que celles qui surgissent +accidentellement à l'état domestique. On peut attribuer au retour +plusieurs de ces dernières variations; et les caractères qui +reparaissent ainsi avaient probablement été, dans bien des cas, +acquis graduellement dans le principe. On peut donner à un plus +grand nombre le nom de _monstruosité_, comme, par exemple, les +hommes à six doigts, les hommes porcs-épics, les moutons Ancon, le +bétail Niata, etc.; mais ces caractères diffèrent considérablement +de ce qu'ils sont dans les espèces naturelles et jettent peu de +lumière sur notre sujet. En excluant de pareils cas de brusques +variations, le petit nombre de ceux qui restent pourraient, +trouvés à l'état naturel, représenter au plus des espèces +douteuses, très rapprochées du type de leurs ancêtres. + +Voici les raisons qui me font douter que les espèces naturelles +aient éprouvé des changements aussi brusques que ceux qu'on +observe accidentellement chez les races domestiques, et qui +m'empêchent complètement de croire au procédé bizarre auquel +M. Mivart les attribue. L'expérience nous apprend que des +variations subites et fortement prononcées s'observent isolément +et à intervalles de temps assez éloignés chez nos produits +domestiques. Comme nous l'avons déjà expliqué, des variations de +ce genre se manifestant à l'état de nature seraient sujettes à +disparaître par des causes accidentelles de destruction, et +surtout par les croisements subséquents. Nous savons aussi, par +l'expérience, qu'à l'état domestique il en est de même, lorsque +l'homme ne s'attache pas à conserver et à isoler avec les plus +grands soins les individus chez lesquels ont apparu ces variations +subites. Il faudrait donc croire nécessairement, d'après la +théorie de M. Mivart, et contrairement à toute analogie, que, pour +amener l'apparition subite d'une nouvelle espèce, il ait +simultanément paru dans un même district beaucoup d'individus +étonnamment modifiés. Comme dans le cas où l'homme se livre +inconsciemment à la sélection, la théorie de l'évolution graduelle +supprime cette difficulté; l'évolution implique, en effet, la +conservation d'un grand nombre d'individus, variant plus ou moins +dans une direction favorable, et la destruction d'un grand nombre +de ceux qui varient d'une manière contraire. + +Il n'y a aucun doute que beaucoup d'espèces se sont développées +d'une manière excessivement graduelle. Les espèces et même les +genres de nombreuses grandes familles naturelles sont si +rapprochés qu'il est souvent difficile de les distinguer les uns +des autres. Sur chaque continent, en allant du nord au sud, des +terres basses aux régions élevées, etc., nous trouvons une foule +d'espèces analogues ou très voisines; nous remarquons le même fait +sur certains continents séparés, mais qui, nous avons toute raison +de le croire, ont été autrefois réunis. Malheureusement, les +remarques qui précèdent et celles qui vont suivre m'obligent à +faire allusion à des sujets que nous aurons à discuter plus loin. +Que l'on considère les nombreuses îles entourant un continent et +l'on verra combien de leurs habitants ne peuvent être élevés qu'au +rang d'espèces douteuses. Il en est de même si nous étudions le +passé et si nous comparons les espèces qui viennent de disparaître +avec celles qui vivent actuellement dans les mêmes contrées, ou si +nous faisons la même comparaison entre les espèces fossiles +enfouies dans les étages successifs d'une même couche géologique. +Il est évident, d'ailleurs, qu'une foule d'espèces éteintes se +rattachent de la manière la plus étroite à d'autres espèces qui +existent actuellement, ou qui existaient récemment encore; or, on +ne peut guère soutenir que ces espèces se soient développées d'une +façon brusque et soudaine. Il ne faut pas non plus oublier que, +lorsqu'au lieu d'examiner les parties spéciales d'espèces +distinctes, nous étudions celles des espèces voisines, nous +trouvons des gradations nombreuses, d'une finesse étonnante, +reliant des structures totalement différentes. + +Un grand nombre de faits ne sont compréhensibles qu'à condition +que l'on admette le principe que les espèces se sont produites +très graduellement; le fait, par exemple, que les espèces +comprises dans les grands genres sont plus rapprochées, et +présentent un nombre de variétés beaucoup plus considérable que +les espèces des genres plus petits. Les premières sont aussi +réunies en petits groupes, comme le sont les variétés autour des +espèces avec lesquelles elles offrent d'autres analogies, ainsi +que nous l'avons vu dans le deuxième chapitre. Le même principe +nous fait comprendre pourquoi les caractères spécifiques sont plus +variables que les caractères génériques, et pourquoi les organes +développés à un degré extraordinaire varient davantage que les +autres parties chez une même espèce. On pourrait ajouter bien des +faits analogues, tous tendant dans la même direction. + +Bien qu'un grand nombre d'espèces se soient presque certainement +formées par des gradations aussi insignifiantes que celles qui +séparent les moindres variétés, on pourrait cependant soutenir que +d'autres se sont développées brusquement; mais alors il faudrait +apporter des preuves évidentes à l'appui de cette assertion. Les +analogies vagues et sous quelques rapports fausses, comme +M. Chauncey Wright l'a démontré, qui ont été avancées à l'appui de +cette théorie, telles que la cristallisation brusque de substances +inorganiques, ou le passage d'une forme polyèdre à une autre par +des changements de facettes, ne méritent aucune considération. Il +est cependant une classe de faits qui, à première vue, tendraient +à établir la possibilité d'un développement subit: c'est +l'apparition soudaine d'êtres nouveaux et distincts dans nos +formations géologiques. Mais la valeur de ces preuves dépend +entièrement de la perfection des documents géologiques relatifs à +des périodes très reculées de l'histoire du globe. Or, si ces +annales sont aussi fragmentaires que beaucoup de géologues +l'affirment, il n'y a rien d'étonnant à ce que de nouvelles formes +nous apparaissent comme si elles venaient de se développer +subitement. + +Aucun argument n'est produit en faveur des brusques modifications +par l'absence de chaînons qui puissent combler les lacunes de nos +formations géologiques, à moins que nous n'admettons les +transformations prodigieuses que suppose M. Mivart, telles que le +développement subit des ailes des oiseaux et des chauves-souris ou +la brusque conversion de l'hipparion en cheval. Mais l'embryologie +nous conduit à protester nettement contre ces modifications +subites. Il est notoire que les ailes des oiseaux et des chauves- +souris, les jambes des chevaux ou des autres quadrupèdes ne +peuvent se distinguer à une période embryonnaire précoce, et +qu'elles se différencient ensuite par une marche graduelle +insensible. Comme nous le verrons plus tard, les ressemblances +embryologiques de tout genre s'expliquent par le fait que les +ancêtres de nos espèces existantes ont varié après leur première +jeunesse et ont transmis leurs caractères nouvellement acquis à +leurs descendants à un âge correspondant. L'embryon, n'étant pas +affecté par ces variations, nous représente l'état passé de +l'espèce. C'est ce qui explique pourquoi, pendant les premières +phases de leur développement, les espèces existantes ressemblent +si fréquemment à des formes anciennes et éteintes appartenant à la +même classe. Qu'on accepte cette opinion sur la signification des +ressemblances embryologiques, ou toute autre manière de voir, il +n'est pas croyable qu'un animal ayant subi des transformations +aussi importantes et aussi brusques que celles dont nous venons de +parler, n'offre pas la moindre trace d'une modification subite +pendant son état embryonnaire: or, chaque détail de sa +conformation se développe par des phases insensibles. + +Quiconque croit qu'une forme ancienne a été subitement transformée +par une force ou une tendance interne en une autre forme pourvue +d'ailes par exemple, est presque forcé d'admettre, contrairement à +toute analogie, que beaucoup d'individus ont dû varier +simultanément. Or, on ne peut nier que des modifications aussi +subites et aussi considérables ne diffèrent complètement de celles +que la plupart des espèces paraissent avoir subies. On serait, en +outre, forcé de croire à la production subite de nombreuses +conformations admirablement adaptées aux autres parties du corps +de l'individu et aux conditions ambiantes, sans pouvoir présenter +l'ombre d'une explication relativement à ces coadaptations si +compliquées et si merveilleuses. On serait, enfin, obligé +d'admettre que ces grandes et brusques transformations n'ont +laissé sur l'embryon aucune trace de leur action. Or, admettre +tout cela, c'est, selon moi, quitter le domaine de la science pour +entrer dans celui des miracles. + + +CHAPITRE VIII. +INSTINCT. + +_Les instincts peuvent se comparer aux habitudes, mais ils ont +une origine différente. -- Gradation des instincts. -- Fourmis et +pucerons. -- Variabilité des instincts. -- Instincts domestiques; +leur origine. -- Instincts naturels du coucou, de l'autruche et +des abeilles parasites. -- Instinct esclavagiste des fourmis. -- +L'abeille; son instinct constructeur. -- Les changements +d'instinct et de conformation ne sont pas nécessairement +simultanés. -- Difficultés de la théorie de la sélection naturelle +appliquée aux instincts. -- Insectes neutres ou stériles. -- +Résumé._ + +Beaucoup d'instincts sont si étonnants que leur développement +paraîtra sans doute au lecteur une difficulté suffisante pour +renverser toute ma théorie. Je commence par constater que je n'ai +pas plus l'intention de rechercher l'origine des facultés mentales +que celles de la vie. Nous n'avons, en effet, à nous occuper que +des diversités de l'instinct et des autres facultés mentales chez +les animaux de la même classe. + +Je n'essayerai pas de définir l'instinct. Il serait aisé de +démontrer qu'on comprend ordinairement sous ce terme plusieurs +actes intellectuels distincts; mais chacun sait ce que l'on entend +lorsque l'on dit que c'est l'instinct qui pousse le coucou à +émigrer et à déposer ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux. On +regarde ordinairement comme instinctif un acte accompli par un +animal, surtout lorsqu'il est jeune et sans expérience, ou un acte +accompli par beaucoup d'individus, de la même manière, sans qu'ils +sachent en prévoir le but, alors que nous ne pourrions accomplir +ce même acte qu'à l'aide de la réflexion et de la pratique. Mais +je pourrais démontrer qu'aucun de ces caractères de l'instinct +n'est universel, et que, selon l'expression de Pierre Huber, on +peut constater fréquemment, même chez les êtres peu élevés dans +l'échelle de la nature, l'intervention d'une certaine dose de +jugement ou de raison. + +Frédéric Cuvier, et plusieurs des anciens métaphysiciens, ont +comparé l'instinct à l'habitude, comparaison qui, à mon avis, +donne une notion exacte de l'état mental qui préside à l'exécution +d'un acte instinctif, mais qui n'indique rien quant à son origine. +Combien d'actes habituels n'exécutons-nous pas d'une façon +inconsciente, souvent même contrairement à notre volonté? La +volonté ou la raison peut cependant modifier ces actes. Les +habitudes s'associent facilement avec d'autres, ainsi qu'avec +certaines heures et avec certains états du corps; une fois +acquises, elles restent souvent constantes toute la vie. On +pourrait encore signaler d'autres ressemblances entre les +habitudes et l'instinct. De même que l'on récite sans y penser une +chanson connue, de même une action instinctive en suit une autre +comme par une sorte de rythme; si l'on interrompt quelqu'un qui +chante ou qui récite quelque chose par coeur, il lui faut +ordinairement revenir en arrière pour reprendre le fil habituel de +la pensée. Pierre Huber a observé le même fait chez une chenille +qui construit un hamac très compliqué; lorsqu'une chenille a +conduit son hamac jusqu'au sixième étage, et qu'on la place dans +un hamac construit seulement jusqu'au troisième étage, elle achève +simplement les quatrième, cinquième et sixième étages de la +construction. Mais si on enlève la chenille à un hamac achevé +jusqu'au troisième étage, par exemple, et qu'on la place dans un +autre achevé jusqu'au sixième, de manière à ce que la plus grande +partie de son travail soit déjà faite, au lieu d'en tirer parti, +elle semble embarrassée, et, pour l'achever, paraît obligée de +repartir du troisième étage où elle en était restée, et elle +s'efforce ainsi de compléter un ouvrage déjà fait. + +Si nous supposons qu'un acte habituel devienne héréditaire, -- ce +qui est souvent le cas -- la ressemblance de ce qui était +primitivement une habitude avec ce qui est actuellement un +instinct est telle qu'on ne saurait les distinguer l'un de +l'autre. Si Mozart, au lieu de jouer du clavecin à l'âge de trois +ans avec fort peu de pratique, avait joué un air sans avoir +pratiqué du tout, on aurait pu dire qu'il jouait réellement par +instinct. Mais ce serait une grave erreur de croire que la plupart +des instincts ont été acquis par habitude dans une génération, et +transmis ensuite par hérédité aux générations suivantes. On peut +clairement démontrer que les instincts les plus étonnants que nous +connaissions, ceux de l'abeille et ceux de beaucoup de fourmis, +par exemple, ne peuvent pas avoir été acquis par l'habitude. + +Chacun admettra que les instincts sont, en ce qui concerne le +bien-être de chaque espèce dans ses conditions actuelles +d'existence, aussi importants que la conformation physique. Or, il +est tout au moins possible que, dans des milieux différents, de +légères modifications de l'instinct puissent être avantageuses à +une espèce. Il en résulte que, si l'on peut démontrer que les +instincts varient si peu que ce soit, il n'y a aucune difficulté à +admettre que la sélection naturelle puisse conserver et accumuler +constamment les variations de l'instinct, aussi longtemps qu'elles +sont profitables aux individus. Telle est, selon moi, l'origine +des instincts les plus merveilleux et les plus compliqués. Il a +dû, en être des instincts comme des modifications physiques du +corps, qui, déterminées et augmentées par l'habitude et l'usage, +peuvent s'amoindrir et disparaître par le défaut d'usage. Quant +aux effets de l'habitude, je leur attribue, dans la plupart des +cas, une importance moindre qu'à ceux de la sélection naturelle de +ce que nous pourrions appeler les variations spontanées de +l'instinct, -- c'est-à-dire des variations produites par ces mêmes +causes inconnues qui déterminent de légères déviations dans la +conformation physique. + +La sélection naturelle ne peut produire aucun instinct complexe +autrement que par l'accumulation lente et graduelle de nombreuses +variations légères et cependant avantageuses. Nous devrions donc, +comme pour la conformation physique, trouver dans la nature, non +les degrés transitoires eux-mêmes qui ont abouti à l'instinct +complexe actuel -- degrés qui ne pourraient se rencontrer que chez +les ancêtres directs de chaque espèce -- mais quelques vestiges de +ces états transitoires dans les lignes collatérales de +descendance; tout au moins devrions-nous pouvoir démontrer la +possibilité de transitions de cette sorte; or, c'est en effet ce +que nous pouvons faire. C'est seulement, il ne faut pas l'oublier, +en Europe et dans l'Amérique du Nord que les instincts des animaux +ont été quelque peu observés; nous n'avons, en outre, aucun +renseignement sur les instincts des espèces éteintes; j'ai donc +été très étonné de voir que nous puissions si fréquemment encore +découvrir des transitions entre les instincts les plus simples et +les plus compliqués. Les instincts peuvent se trouver modifiés par +le fait qu'une même espèce a des instincts divers à diverses +périodes de son existence, pendant différentes saisons, ou selon +les conditions où elle se trouve placée, etc.; en pareil cas, la +sélection naturelle peut conserver l'un ou l'autre de ces +instincts. On rencontre, en effet, dans la nature, des exemples de +diversité d'instincts chez une même espèce. + +En outre, de même que pour la conformation physique, et d'après ma +théorie, l'instinct propre à chaque espèce est utile à cette +espèce, et n'a jamais, autant que nous en pouvons juger, été donné +à une espèce pour l'avantage exclusif d'autres espèces. Parmi les +exemples que je connais d'un animal exécutant un acte dans le seul +but apparent que cet acte profite à un autre animal, un des plus +singuliers est celui des pucerons, qui cèdent volontairement aux +fourmis la liqueur sucrée qu'ils excrètent. C'est Huber qui a +observé le premier cette particularité, et les faits suivants +prouvent que cet abandon est bien volontaire. Après avoir enlevé +toutes les fourmis qui entouraient une douzaine de pucerons placés +sur un plant de _Rumex_, j'empêchai pendant plusieurs heures +l'accès de nouvelles fourmis. Au bout de ce temps, convaincu que +les pucerons devaient avoir besoin d'excréter, je les examinai à +la loupe, puis je cherchai avec un cheveu à les caresser et à les +irriter comme le font les fourmis avec leurs antennes, sans +qu'aucun d'eux excrétât quoi que ce soit. Je laissai alors arriver +une fourmi, qui, à la précipitation de ses mouvements, semblait +consciente d'avoir fait une précieuse trouvaille; elle se mit +aussitôt à palper successivement avec ses antennes l'abdomen des +différents pucerons; chacun de ceux-ci, à ce contact, soulevait +immédiatement son abdomen et excrétait une goutte limpide de +liqueur sucrée que la fourmi absorbait avec avidité. Les pucerons +les plus jeunes se comportaient de la même manière; l'acte était +donc instinctif, et non le résultat de l'expérience. Les pucerons, +d'après les observations de Huber, ne manifestent certainement +aucune antipathie pour les fourmis, et, si celles-ci font défaut, +ils finissent par émettre leur sécrétion sans leur concours. Mais, +ce liquide étant très visqueux, il est probable qu'il est +avantageux pour les pucerons d'en être débarrassés, et que, par +conséquent, ils n'excrètent pas pour le seul avantage des fourmis. +Bien que nous n'ayons aucune preuve qu'un animal exécute un acte +quel qu'il soit pour le bien particulier d'un autre animal, chacun +cependant s'efforce de profiter des instincts d'autrui, de même +que chacun essaye de profiter de la plus faible conformation +physique des autres espèces. De même encore, on ne peut pas +considérer certains instincts comme absolument parfaits; mais, de +plus grands détails sur ce point et sur d'autres points analogues +n'étant pas indispensables, nous ne nous en occuperons pas ici. + +Un certain degré de variation dans les instincts à l'état de +nature, et leur transmission par hérédité, sont indispensables à +l'action de la sélection naturelle; je devrais donc donner autant +d'exemples que possible, mais l'espace me manque. Je dois me +contenter d'affirmer que les instincts varient certainement; +ainsi, l'instinct migrateur varie quant à sa direction et à son +intensité et peut même se perdre totalement. Les nids d'oiseaux +varient suivant l'emplacement où ils sont construits et suivant la +nature et la température du pays habité, mais le plus souvent pour +des causes qui nous sont complètement inconnues. Audubon a signalé +quelques cas très remarquables de différences entre les nids d'une +même espèce habitant le nord et le sud des États-Unis. Si +l'instinct est variable, pourquoi l'abeille n'a-t-elle pas la +faculté d'employer quelque autre matériel de construction lorsque +la cire fait défaut? Mais quelle autre substance pourrait-elle +employer? Je me suis assuré qu'elles peuvent façonner et utiliser +la cire durcie avec du vermillon ou ramollie avec de l'axonge. +Andrew Knight a observé que ses abeilles, au lieu de recueillir +péniblement du propolis, utilisaient un ciment de cire et de +térébenthine dont il avait recouvert des arbres dépouillés de leur +écorce. On a récemment prouvé que les abeilles, au lieu de +chercher le pollen dans les fleurs, se servent volontiers d'une +substance fort différente, le gruau. La crainte d'un ennemi +particulier est certainement une faculté instinctive, comme on +peut le voir chez les jeunes oiseaux encore dans le nid, bien que +l'expérience et la vue de la même crainte chez d'autres animaux +tendent à augmenter cet instinct. J'ai démontré ailleurs que les +divers animaux habitant les îles désertes n'acquièrent que peu à +peu la crainte de l'homme; nous pouvons observer ce fait en +Angleterre même, où tous les gros oiseaux sont beaucoup plus +sauvages que les petits, parce que les premiers ont toujours été +les plus persécutés. C'est là, certainement, la véritable +explication de ce fait; car, dans les îles inhabitées, les grands +oiseaux ne sont pas plus craintifs que les petits; et la pie, qui +est si défiante en Angleterre, ne l'est pas en Norvège, non plus +que la corneille mantelée en Égypte. + +On pourrait citer de nombreux faits prouvant que les facultés +mentales des animaux de la même espèce varient beaucoup à l'état +de nature. On a également des exemples d'habitudes étranges qui se +présentent occasionnellement chez les animaux sauvages, et qui, si +elles étaient avantageuses à l'espèce, pourraient, grâce à la +sélection naturelle, donner naissance à de nouveaux instincts. Je +sens combien ces affirmations générales, non appuyées par les +détails des faits eux-mêmes, doivent faire peu d'impression sur +l'esprit du lecteur; je dois malheureusement me contenter de +répéter que je n'avance rien dont je ne possède les preuves +absolues. + + +LES CHANGEMENTS D'HABITUDES OU D'INSTINCT SE TRANSMETTENT PAR +HÉRÉDITÉ CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES. + +L'examen rapide de quelques cas observés chez les animaux +domestiques nous permettra d'établir la possibilité ou même la +probabilité de la transmission par hérédité des variations de +l'instinct à l'état de nature. Nous pourrons apprécier, en même +temps, le rôle que l'habitude et la sélection des variations dites +spontanées ont joué dans les modifications qu'ont éprouvées les +aptitudes mentales de nos animaux domestiques. On sait combien ils +varient sous ce rapport. Certains chats, par exemple, attaquent +naturellement les rats, d'autres se jettent sur les souris, et ces +caractères sont héréditaires. Un chat, selon M. Saint-John, +rapportait toujours à la maison du gibier à plumes, un autre des +lièvres et des lapins; un troisième chassait dans les terrains +marécageux et attrapait presque chaque nuit quelque bécassine. On +pourrait citer un grand nombre de cas curieux et authentiques +indiquant diverses nuances de caractère et de goût, ainsi que des +habitudes bizarres, en rapport avec certaines dispositions de +temps ou de lieu, et devenues héréditaires. Mais examinons les +différentes races de chiens. On sait que les jeunes chiens +couchants tombent souvent en arrêt et appuient les autres chiens, +la première fois qu'on les mène à la chasse; j'en ai moi-même +observé un exemple très frappant. La faculté de rapporter le +gibier est aussi héréditaire à un certain degré, ainsi que la +tendance chez le chien de berger à courir autour du troupeau et +non à la rencontre des moutons. Je ne vois point en quoi ces +actes, que les jeunes chiens sans expérience exécutent tous de la +même manière, évidemment avec beaucoup de plaisir et sans en +comprendre le but -- car le jeune chien d'arrêt ne peut pas plus +savoir qu'il arrête pour aider son maître, que le papillon blanc +ne sait pourquoi il pond ses oeufs sur une feuille de chou -- je +ne vois point, dis je, en quoi ces actes diffèrent essentiellement +des vrais instincts. Si nous voyions un jeune loup, non dressé, +s'arrêter et, demeurer immobile comme une statue, dès qu'il évente +sa proie, puis s'avancer lentement avec une démarche toute +particulière; si nous voyions une autre espèce de loup se mettre à +courir autour d'un troupeau de daims, de manière à le conduire +vers un point déterminé, nous considérerions, sans aucun doute, +ces actes comme instinctifs. Les instincts domestiques, comme on +peut les appeler sont certainement moins stables que les instincts +naturels; ils ont subi, en effet, l'influence d'une sélection bien +moins rigoureuse, ils ont été transmis pendant une période de bien +plus courte durée, et dans des conditions ambiantes bien moins +fixes. + +Les croisements entre diverses races de chiens prouvent à quel +degré les instincts, les habitudes ou le caractère acquis en +domesticité sont héréditaires et quel singulier mélange en +résulte. Ainsi on sait que le croisement avec un bouledogue a +influencé, pendant plusieurs générations, le courage et la +ténacité du lévrier; le croisement avec un lévrier communique à +toute une famille de chiens de berger la tendance à chasser le +lièvre. Les instincts domestiques soumis ainsi à l'épreuve du +croisement ressemblent aux instincts naturels, qui se confondent +aussi d'une manière bizarre, et persistent pendant longtemps dans +la ligne de descendance; Le Roy, par exemple, parle d'un chien qui +avait un loup pour bisaïeul; on ne remarquait plus chez lui qu'une +seule trace de sa sauvage parenté: il ne venait jamais en ligne +droite vers son maître lorsque celui-ci l'appelait. + +On a souvent dit que les instincts domestiques n'étaient que des +dispositions devenues héréditaires à la suite d'habitudes imposées +et longtemps soutenues; mais cela n'est pas exact. Personne +n'aurait jamais songé, et probablement personne n'y serait jamais +parvenu, à apprendre à un pigeon à faire la culbute, acte que j'ai +vu exécuter par de jeunes oiseaux qui n'avaient jamais aperçu un +pigeon culbutant. Nous pouvons croire qu'un individu a été doué +d'une tendance à prendre cette étrange habitude et que, par la +sélection continue des meilleurs culbutants dans chaque génération +successive, cette tendance s'est développée pour en arriver au +point où elle en est aujourd'hui. Les culbutants des environs de +Glasgow, à ce que m'apprend M. Brent, en sont arrivés à ne pouvoir +s'élever de 18 pouces au-dessus du sol sans faire la culbute. On +peut mettre en doute qu'on eût jamais songé à dresser les chiens à +tomber en arrêt, si un de ces animaux n'avait pas montré +naturellement une tendance à le faire; on sait que cette tendance +se présente quelquefois naturellement, et j'ai eu moi-même +occasion de l'observer chez un terrier de race pure. L'acte de +tomber en arrêt n'est probablement qu'une exagération de la courte +pause que fait l'animal qui se ramasse pour s'élancer sur sa +proie. La première tendance à l'arrêt une fois manifestée, la +sélection méthodique, jointe aux effets héréditaires d'un dressage +sévère dans chaque génération successive, a dû rapidement +compléter l'oeuvre; la sélection inconsciente concourt d'ailleurs +toujours au résultat, car, sans se préoccuper autrement de +l'amélioration de la race, chacun cherche naturellement à se +procurer les chiens qui chassent le mieux et qui, par conséquent, +tombent le mieux en arrêt. L'habitude peut, d'autre part, avoir +suffi dans quelques cas; il est peu d'animaux plus difficiles à +apprivoiser que les jeunes lapins sauvages; aucun animal, au +contraire, ne s'apprivoise plus facilement que le jeune lapin +domestique; or, comme je ne puis supposer que la facilité à +apprivoiser les jeunes lapins domestiques ait jamais fait l'objet +d'une sélection spéciale, il faut bien attribuer la plus grande +partie de cette transformation héréditaire d'un état sauvage +excessif à l'extrême opposé, à l'habitude et à une captivité +prolongée. + +Les instincts naturels se perdent à l'état domestique. Certaines +races de poules, par exemple, ont perdu l'habitude de couver leurs +oeufs et refusent même de le faire. Nous sommes si familiarisés +avec nos animaux domestiques que nous ne voyons pas à quel point +leurs facultés mentales se sont modifiées, et cela d'une manière +permanente. On ne peut douter que l'affection pour l'homme ne soit +devenue instinctive chez le chien. Les loups, les chacals, les +renards, et les diverses espèces félines, même apprivoisées, sont +toujours enclins à attaquer les poules, les moutons et les porcs; +cette tendance est incurable chez les chiens qui ont été importés +très jeunes de pays comme l'Australie et la Terre de Feu, où les +sauvages ne possèdent aucune de ces espèces d'animaux domestiques. +D'autre part, il est bien rare que nous soyons obligés d'apprendre +à nos chiens, même tout jeunes, à ne pas attaquer les moutons, les +porcs ou les volailles. Il n'est pas douteux que cela peut +quelquefois leur arriver, mais on les corrige, et s'ils +continuent, on les détruit; de telle sorte que l'habitude ainsi +qu'une certaine sélection ont concouru à civiliser nos chiens par +hérédité. D'autre part, l'habitude a entièrement fait perdre aux +petits poulets cette terreur du chien et du chat qui était sans +aucun doute primitivement instinctive chez eux; le capitaine +Hutton m'apprend, en effet, que les jeunes poulets de la souche +parente, le _Gallus bankiva_, lors même qu'ils sont couvés dans +l'Inde par une poule domestique, sont d'abord d'une sauvagerie +extrême. Il en est de même des jeunes faisans élevés en Angleterre +par une poule domestique. Ce n'est pas que les poulets aient perdu +toute crainte, mais seulement la crainte des chiens et des chats; +car, si la poule donne le signal du danger, ils la quittent +aussitôt (les jeunes dindonneaux surtout), et vont chercher un +refuge dans les fourrés du voisinage; circonstance dont le but +évident est de permettre à la mère de s'envoler, comme cela se +voit chez beaucoup d'oiseaux terrestres sauvages. Cet instinct, +conservé par les poulets, est d'ailleurs inutile à l'état +domestique, la poule ayant, par défaut d'usage, perdu presque +toute aptitude au vol. + +Nous pouvons conclure de là que les animaux réduits en domesticité +ont perdu certains instincts naturels et en ont acquis certains +autres, tant par l'habitude que par la sélection et l'accumulation +qu'a faite l'homme pendant des générations successives, de +diverses dispositions spéciales et mentales qui ont apparu d'abord +sous l'influence de causes que, dans notre ignorance, nous +appelons accidentelles. Dans quelques cas, des habitudes forcées +ont seules suffi pour provoquer des modifications mentales +devenues héréditaires; dans d'autres, ces habitudes ne sont +entrées pour rien dans le résultat, dû alors aux effets de la +sélection, tant méthodique qu'inconsciente; mais il est probable +que, dans la plupart des cas, les deux causes ont dû agir +simultanément. + + +INSTINCTS SPÉCIAUX. + +C'est en étudiant quelques cas particuliers que nous arriverons à +comprendre comment, à l'état de nature, la sélection a pu modifier +les instincts. Je n'en signalerai ici que trois: l'instinct qui +pousse le coucou à pondre ses oeufs dans les nids d'autres +oiseaux, l'instinct qui pousse certaines fourmis à se procurer des +esclaves, et la faculté qu'a l'abeille de construire ses cellules. +Tous les naturalistes s'accordent avec raison pour regarder ces +deux derniers instincts comme les plus merveilleux que l'on +connaisse. + +_Instinct du coucou_ -- Quelques naturalistes supposent que la +cause immédiate de l'instinct du coucou est que la femelle ne pond +ses oeufs qu'à des intervalles de deux ou trois jours; de sorte +que, si elle devait construire son nid et couver elle-même, ses +premiers oeufs resteraient quelque temps abandonnés, ou bien il y +aurait dans le nid des oeufs et des oiseaux de différents âges. +Dans ce cas, la durée de la ponte et de l'éclosion serait trop +longue, l'oiseau émigrant de bonne heure, et le mâle seul aurait +probablement à pourvoir aux besoins des premiers oiseaux éclos. +Mais le coucou américain se trouve dans ces conditions, car cet +oiseau fait lui-même son nid, et on y rencontre en même temps des +petits oiseaux et des oeufs qui ne sont pas éclos. On a tour à +tour affirmé et nié le fait que le coucou américain dépose +occasionnellement ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux; mais +je tiens du docteur Merrell, de l'Iowa, qu'il a une fois trouvé +dans l'Illinois, dans le nid d'un geai bleu (_Garrulus +cristatus_), un jeune coucou et un jeune geai; tous deux avaient +déjà assez de plumes pour qu'on pût les reconnaître facilement et +sans crainte de se tromper. Je pourrais citer aussi plusieurs cas +d'oiseaux d'espèces très diverses qui déposent quelquefois leurs +oeufs dans les nids d'autres oiseaux. Or, supposons que l'ancêtre +du coucou d'Europe ait eu les habitudes de l'espèce américaine, et +qu'il ait parfois pondu un oeuf dans un nid étranger. Si cette +habitude a pu, soit en lui permettant d'émigrer plus tôt, soit +pour toute autre cause, être avantageuse à l'oiseau adulte, ou que +l'instinct trompé d'une autre espèce ait assuré au jeune coucou de +meilleurs soins et une plus grande vigueur que s'il eût été élevé +par sa propre mère, obligée de s'occuper à la fois de ses oeufs et +de petits ayant tous un âge différent, il en sera résulté un +avantage tant pour l'oiseau adulte que pour le jeune. L'analogie +nous conduit à croire que les petits ainsi élevés ont pu hériter +de l'habitude accidentelle et anormale de leur mère, pondre à leur +tour leurs oeufs dans d'autres nids, et réussir ainsi à mieux +élever leur progéniture. Je crois que cette habitude longtemps +continuée a fini par amener l'instinct bizarre du coucou. Adolphe +Müller a récemment constaté que le coucou dépose parfois ses oeufs +sur le sol nu, les couve, et nourrit ses petits; ce fait étrange +et rare paraît évidemment être un cas de retour à l'instinct +primitif de nidification, depuis longtemps perdu. + +On a objecté que je n'avais pas observé chez le coucou d'autres +instincts corrélatifs et d'autres adaptations de structure que +l'on regarde comme étant en coordination nécessaire. N'ayant +jusqu'à présent aucun fait pour nous guider, toute spéculation sur +un instinct connu seulement chez une seule espèce eût été inutile. +Les instincts du coucou européen et du coucou américain non +parasite étaient, jusque tout récemment, les seuls connus; mais +actuellement nous avons, grâce aux observations de M. Ramsay, +quelques détails sur trois espèces australiennes, qui pondent +aussi dans les nids d'autres oiseaux. Trois points principaux sont +à considérer dans l'instinct du coucou: -- premièrement, que, à de +rares exceptions près, le coucou ne dépose qu'un seul oeuf dans un +nid, de manière à ce que le jeune, gros et vorace, qui doit en +sortir, reçoive une nourriture abondante; -- secondement, que les +oeufs sont remarquablement petits, à peu près comme ceux de +l'alouette, oiseau moins gros d'un quart que le coucou. Le coucou +américain non parasite pond des oeufs ayant une grosseur normale, +nous pouvons donc conclure que ces petites dimensions de l'oeuf +sont un véritable cas d'adaptation; -- troisièmement, peu après sa +naissance, le jeune coucou a l'instinct, la force et une +conformation du dos qui lui permettent d'expulser hors du nid ses +frères nourriciers, qui périssent de faim et de froid. On a été +jusqu'à soutenir que c'était là une sage et bienfaisante +disposition, qui, tout en assurant une nourriture abondante au +jeune coucou, provoquait la mort de ses frères nourriciers avant +qu'ils eussent acquis trop de sensibilité! + +Passons aux espèces australiennes. Ces oiseaux ne déposent +généralement qu'un oeuf dans un même nid, il n'est pas rare +cependant d'en trouver deux et même trois dans un nid. Les oeufs +du coucou bronzé varient beaucoup en grosseur; ils ont de huit à +dix lignes de longueur. Or, s'il y avait eu avantage pour cette +espèce à pondre des oeufs encore plus petits, soit pour tromper +les parents nourriciers, soit plus probablement pour qu'ils +éclosent plus vite (car on assure qu'il y a un rapport entre la +grosseur de l'oeuf et la durée de l'incubation), on peut aisément +admettre qu'il aurait pu se former une race ou espèce dont les +oeufs auraient été de plus en plus petits, car ces oeufs auraient +eu plus de chances de tourner à bien. M. Ramsay a remarqué que +deux coucous australiens, lorsqu'ils pondent dans un nid ouvert, +choisissent de préférence ceux qui contiennent déjà des oeufs de +la même couleur que les leurs. Il y a aussi, chez l'espèce +européenne, une tendance vers un instinct semblable, mais elle +s'en écarte souvent, car on rencontre des oeufs ternes et +grisâtres au milieu des oeufs bleu verdâtre brillants de la +fauvette. Si notre coucou avait invariablement fait preuve de +l'instinct en question, on l'aurait certainement ajouté à tous +ceux qu'il a dû, prétend-on, nécessairement acquérir ensemble. La +couleur des oeufs du coucou bronzé australien, selon M. Ramsay, +varie extraordinairement; de sorte qu'à cet égard, comme pour la +grosseur, la sélection naturelle aurait certainement pu choisir et +fixer toute variation avantageuse. + +Le jeune coucou européen chasse ordinairement du nid, trois jours +après sa naissance, les petits de ses parents nourriciers. Comme +il est encore bien faible à cet âge, M. Gould était autrefois +disposé à croire que les parents se chargeaient eux-mêmes de +chasser leurs petits. Mais il a dû changer d'opinion à ce sujet, +car on a observé un jeune coucou, encore aveugle, et ayant à peine +la force de soulever la tête, en train d'expulser du nid ses +frères nourriciers. L'observateur replaça un de ces petits dans le +nid et le coucou le rejeta dehors. Comment cet étrange et odieux +instinct a-t-il pu se produire? S'il est très important pour le +jeune coucou, et c'est probablement le cas, de recevoir après sa +naissance le plus de nourriture possible, je ne vois pas grande +difficulté à admettre que, pendant de nombreuses générations +successives, il ait graduellement acquis le désir aveugle, la +force et la conformation la plus propre pour expulser ses +compagnons; en effet, les jeunes coucous doués de cette habitude +et de cette conformation sont plus certains de réussir. Il se peut +que le premier pas vers l'acquisition de cet instinct n'ait été +qu'une disposition turbulente du jeune coucou à un âge un peu plus +avancé; puis, cette habitude s'est développée et s'est transmise +par hérédité à un âge beaucoup plus tendre. Cela ne me paraît pas +plus difficile à admettre que l'instinct qui porte les jeunes +oiseaux encore dans l'oeuf à briser la coquille qui les enveloppe, +ou que la production, chez les jeunes serpents, ainsi que l'a +remarqué Owen, d'une dent acérée temporaire, placée à la mâchoire +supérieure, qui leur permet de se frayer un passage au travers de +l'enveloppe coriace de l'oeuf. Si chaque partie du corps est +susceptible de variations individuelles à tout âge, et que ces +variations tendent à devenir héréditaires à l'âge correspondant, +faits qu'on ne peut contester, les instincts et la conformation +peuvent se modifier lentement, aussi bien chez les petits que chez +les adultes. Ce sont là deux propositions qui sont à la base de la +théorie de la sélection naturelle et qui doivent subsister ou +tomber avec elle. + +Quelques espèces du genre _Molothrus_, genre très distinct +d'oiseaux américains, voisins de nos étourneaux, ont des habitudes +parasites semblables à celles du coucou; ces espèces présentent +des gradations intéressantes dans la perfection de leurs +instincts. M. Hudson, excellent observateur, a constaté que les +_Molothrus badius_ des deux sexes vivent quelquefois en bandes +dans la promiscuité la plus, absolue, ou qu'ils s'accouplent +quelquefois. Tantôt ils se construisent un nid particulier, tantôt +ils s'emparent de celui d'un autre oiseau, en jetant dehors la +couvée qu'il contient, et y pondent leurs oeufs, ou construisent +bizarrement à son sommet un nid à leur usage. Ils couvent +ordinairement leurs oeufs et élèvent leurs jeunes; mais M. Hudson +dit qu'à l'occasion ils sont probablement parasites, car il a +observé des jeunes de cette espèce accompagnant des oiseaux +adultes d'une autre espèce et criant pour que ceux-ci leur donnent +des aliments. Les habitudes parasites d'une autre espèce de +_Molothrus_, le _Molothrus bonariensis_ sont beaucoup plus +développées, sans être cependant parfaites. Celui-ci, autant qu'on +peut les avoir, pond invariablement dans des nids étrangers. Fait +curieux, plusieurs se réunissent quelquefois pour commencer la +construction d'un nid irrégulier et mal conditionné, placé dans +des situations singulièrement mal choisies, sur les feuilles d'un +grand chardon par exemple. Toutefois, autant que M. Hudson a pu +s'en assurer, ils n'achèvent jamais leur nid. Ils pondent souvent +un si grand nombre d'oeufs -- de quinze à vingt -- dans le même +nid étranger, qu'il n'en peut éclore qu'un petit nombre. Ils ont +de plus l'habitude extraordinaire de crever à coups de bec les +oeufs qu'ils trouvent dans les nids étrangers sans épargner même +ceux de leur propre espèce. Les femelles déposent aussi sur le sol +beaucoup d'oeufs, qui se trouvent perdus. Une troisième espèce, le +_Molothrus pecoris_ de l'Amérique du Nord, a acquis des instincts +aussi parfaits que ceux du coucou, en ce qu'il ne pond pas plus +d'un oeuf dans un nid étranger, ce qui assure l'élevage certain du +jeune oiseau. M. Hudson, qui est un grand adversaire de +l'évolution, a été, cependant, si frappé de l'imperfection des +instincts du _Molothrus bonariensis_, qu'il se demande, en citant +mes paroles: «Faut-il considérer ces habitudes, non comme des +instincts créés de toutes pièces, dont a été doué l'animal, mais +comme de faibles conséquences d'une loi générale, à savoir: la +transition?» + +Différents oiseaux, comme nous l'avons déjà fait remarquer, +déposent accidentellement leurs oeufs dans les nids d'autres +oiseaux. Cette habitude n'est pas très rare chez les gallinacés et +explique l'instinct singulier qui s'observe chez l'autruche. +Plusieurs autruches femelles se réunissent pour pondre d'abord +dans un nid, puis dans un autre, quelques oeufs qui sont ensuite +couvés par les mâles. Cet instinct provient peut-être de ce que +les femelles pondent un grand nombre d'oeufs, mais, comme le +coucou, à deux ou trois jours d'intervalle. Chez l'autruche +américaine toutefois, comme chez le _Molothrus bonariensis_, +l'instinct, n'est pas encore arrivé à un haut degré de perfection, +car l'autruche disperse ses oeufs çà et là en grand nombre dans la +plaine, au point que, pendant une journée de chasse, j'ai ramassé +jusqu'à vingt de ces oeufs perdus et gaspillés. + +Il y a des abeilles parasites qui pondent régulièrement leurs +oeufs dans les nids d'autres abeilles. Ce cas est encore plus +remarquable que celui du coucou; car, chez ces abeilles, la +conformation aussi bien que l'instinct s'est modifiée pour se +mettre en rapport avec les habitudes parasites; elles ne possèdent +pas, en effet, l'appareil collecteur de pollen qui leur serait +indispensable si elles avaient à récolter et à amasser des +aliments pour leurs petits. Quelques espèces de sphégides +(insectes qui ressemblent aux guêpes) vivent de même en parasites +sur d'autres espèces. M. Fabre a récemment publié des observations +qui nous autorisent à croire que, bien que le _Tachytes nigra_ +creuse ordinairement son propre terrier et l'emplisse d'insectes +paralysés destinés à nourrir ses larves, il devient parasite +toutes les fois qu'il rencontre un terrier déjà creusé et +approvisionné par une autre guêpe et s'en empare. Dans ce cas, +comme dans celui du Molothrus et du coucou, je ne vois aucune +difficulté à ce que la sélection naturelle puisse rendre +permanente une habitude accidentelle, si elle est avantageuse pour +l'espèce et s'il n'en résulte pas l'extinction de l'insecte dont +on prend traîtreusement le nid et les provisions. + +_Instinct esclavagiste des fourmis_. -- Ce remarquable instinct +fut d'abord découvert chez la _Formica_ (polyergues) _rufescens_ +par Pierre Huber, observateur plus habile peut-être encore que son +illustre père. Ces fourmis dépendent si absolument de leurs +esclaves, que, sans leur aide, l'espèce s'éteindrait certainement +dans l'espace d'une seule année. Les mâles et les femelles +fécondes ne travaillent pas; les ouvrières ou femelles stériles, +très énergiques et très courageuses quand il s'agit de capturer +des esclaves, ne font aucun autre ouvrage. Elles sont incapables +de construire leurs nids ou de nourrir leurs larves. Lorsque le +vieux nid se trouve insuffisant et que les fourmis doivent le +quitter, ce sont les esclaves qui décident l'émigration; elles +transportent même leurs maîtres entre leurs mandibules. Ces +derniers sont complètement impuissants; Huber en enferma une +trentaine sans esclaves, mais abondamment pourvus de leurs +aliments de prédilection, outre des larves et des nymphes pour les +stimuler au travail; ils restèrent inactifs, et, ne pouvant même +pas se nourrir eux-mêmes, la plupart périrent de faim. Huber +introduisit alors au milieu d'eux une seule esclave (_Formica +fusca_), qui se mit aussitôt à l'ouvrage, sauva les survivants en +leur donnant des aliments, construisit quelques cellules, prit +soin des larves, et mit tout en ordre. Peut-on concevoir quelque +chose de plus extraordinaire que ces faits bien constatés? Si nous +ne connaissions aucune autre espèce de fourmi douée d'instincts +esclavagistes, il serait inutile de spéculer sur l'origine et le +perfectionnement d'un instinct aussi merveilleux. + +Pierre Huber fut encore le premier à observer qu'une autre espèce, +la _Formica sanguinea_, se procure aussi des esclaves. Cette +espèce, qui se rencontre dans les parties méridionales de +l'Angleterre, a fait l'objet des études de M. F. Smith, du British +Museum, auquel je dois de nombreux renseignements sur ce sujet et +sur quelques autres. Plein de confiance dans les affirmations de +Huber et de M. Smith, je n'abordai toutefois l'étude de cette +question qu'avec des dispositions sceptiques bien excusables, +puisqu'il s'agissait de vérifier la réalité d'un instinct aussi +extraordinaire. J'entrerai donc dans quelques détails sur les +observations que j'ai pu faire à cet égard. J'ai ouvert quatorze +fourmilières de _Formica sanguinea_ dans lesquelles j'ai toujours +trouvé quelques esclaves appartenant à l'espèce _Formica fusca_. +Les mâles et les femelles fécondes de cette dernière espèce ne se +trouvent que dans leurs propres fourmilières, mais jamais dans +celles de la _Formica sanguinea_. Les esclaves sont noires et +moitié plus petites que leurs maîtres, qui sont rouges; le +contraste est donc frappant. Lorsqu'on dérange légèrement le nid, +les esclaves sortent ordinairement et témoignent, ainsi que leurs +maîtres, d'une vive agitation pour défendre la cité; si la +perturbation est très grande et que les larves et les nymphes +soient exposées, les esclaves se mettent énergiquement à l'oeuvre +et aident leurs maîtres à les emporter et à les mettre en sûreté; +il est donc évident que les fourmis esclaves se sentent tout à +fait chez elles. Pendant trois années successives, en juin et en +juillet, j'ai observé, pendant des heures entières, plusieurs +fourmilières dans les comtés de Surrey et de Sussex, et je n'ai +jamais vu une seule fourmi esclave y entrer ou en sortir. Comme, à +cette époque, les esclaves sont très peu nombreuses, je pensai +qu'il pouvait en être autrement lorsqu'elles sont plus abondantes; +mais M. Smith, qui a observé ces fourmilières à différentes heures +pendant les mois de mai, juin et août, dans les comtés de Surrey +et de Hampshire, m'affirme que, même en août, alors que le nombre +des esclaves est très considérable, il n'en a jamais vu une seule +entrer ou sortir du nid. Il les considère donc comme des esclaves +rigoureusement domestiques. D'autre part, on voit les maîtres +apporter constamment à la fourmilière des matériaux de +construction, et des provisions de toute espèce. En 1860, au mois +de juillet, je découvris cependant une communauté possédant un +nombre inusité d'esclaves, et j'en remarquai quelques-unes qui +quittaient le nid en compagnie de leurs maîtres pour se diriger +avec eux vers un grand pin écossais, éloigné de 25 mètres environ, +dont ils firent tous l'ascension, probablement en quête de +pucerons ou de coccus. D'après Huber, qui a eu de nombreuses +occasions de les observer en Suisse, les esclaves travaillent +habituellement avec les maîtres à la construction de la +fourmilière, mais ce sont elles qui, le matin, ouvrent les portes +et qui les ferment le soir; il affirme que leur principale +fonction est de chercher des pucerons. Cette différence dans les +habitudes ordinaires des maîtres et des esclaves dans les deux +pays, provient probablement de ce qu'en Suisse les esclaves sont +capturées en plus grand nombre qu'en Angleterre. + +J'eus un jour la bonne fortune d'assister à une migration de la +_Formica sanguinea_ d'un nid dans un autre; c'était un spectacle +des plus intéressants que de voir les fourmis maîtresses porter +avec le plus grand soin leurs esclaves entre leurs mandibules, au +lieu de se faire porter par elles comme dans le cas de la _Formica +rufescens_. Un autre jour, la présence dans le même endroit d'une +vingtaine de fourmis esclavagistes qui n'étaient évidemment pas en +quête d'aliments attira mon attention. Elles s'approchèrent d'une +colonie indépendante de l'espèce qui fournit les esclaves, +_Formica fusca_, et furent vigoureusement repoussées par ces +dernières, qui se cramponnaient quelquefois jusqu'à trois aux +pattes des assaillants. Les _Formica sanguinea_ tuaient sans pitié +leurs petits adversaires et emportaient leurs cadavres dans leur +nid, qui se trouvait à une trentaine de mètres de distance; mais +elles ne purent pas s'emparer de nymphes pour en faire des +esclaves. Je déterrai alors, dans une autre fourmilière, quelques +nymphes de la _Formica fusca_, que je plaçai sur le sol près du +lieu du combat; elles furent aussitôt saisies et enlevées par les +assaillants, qui se figurèrent probablement avoir remporté la +victoire dans le dernier engagement. + +Je plaçai en même temps, sur le même point, quelques nymphes d'une +autre espèce, la _Formica flava_, avec quelques parcelles de leur +nid, auxquelles étaient restées attachées quelques-unes de ces +petites fourmis jaunes qui sont quelquefois, bien que rarement, +d'après M. Smith, réduites en esclavage. Quoique fort petite, +cette espèce est très courageuse, et je l'ai vue attaquer d'autres +fourmis avec une grande bravoure. Ayant une fois, à ma grande +surprise, trouvé une colonie indépendante de _Formica flava_, à +l'abri d'une pierre placée sous une fourmilière de _Formica +sanguinea_, espèce esclavagiste, je dérangeai accidentellement les +deux nids; les deux espèces se trouvèrent en présence et je vis +les petites fourmis se précipiter avec un courage étonnant sur +leurs grosses voisines. Or, j'étais curieux de savoir si les +_Formica sanguinea_ distingueraient les nymphes de la _Formica +fusca_, qui est l'espèce dont elles font habituellement leurs +esclaves, de celles de la petite et féroce _Formica flava_, +qu'elles ne prennent que rarement; je pus constater qu'elles les +reconnurent immédiatement. Nous avons vu, en effet, qu'elles +s'étaient précipitées sur les nymphes de la _Formica fusca_ pour +les enlever aussitôt, tandis qu'elles parurent terrifiées en +rencontrant les nymphes et même la terre provenant du nid de la +_Formica flava_, et s'empressèrent de se sauver. Cependant, au +bout d'un quart d'heure, quand les petites fourmis jaunes eurent +toutes disparu, les autres reprirent courage et revinrent chercher +les nymphes. + +Un soir que j'examinais une autre colonie de _Formica sanguinea_, +je vis un grand nombre d'individus de cette espèce qui regagnaient +leur nid, portant des cadavres de _Formica fusca_ (preuve que ce +n'était pas une migration) et une quantité de nymphes. J'observai +une longue file de fourmis chargées de butin, aboutissant à 40 +mètres en arrière à une grosse touffe de bruyères d'où je vis +sortir une dernière _Formica sanguinea_, portant une nymphe. Je ne +pus pas retrouver, sous l'épaisse bruyère, le nid dévasté; il +devait cependant être tout près, car je vis deux ou trois _Formica +fusca_ extrêmement agitées, une surtout qui, penchée immobile sur +un brin de bruyère, tenant entre ses mandibules une nymphe de son +espèce, semblait l'image du désespoir gémissant sur son domicile +ravagé. + +Tels sont les faits, qui, du reste, n'exigeaient aucune +confirmation de ma part, sur ce remarquable instinct qu'ont les +fourmis de réduire leurs congénères en esclavage. Le contraste +entre les habitudes instinctives de la _Formica sanguinea_ et +celles de la _Formica rufescens_ du continent est à remarquer. +Cette dernière ne bâtit pas son nid, ne décide même pas ses +migrations, ne cherche ses aliments ni pour elle, ni pour ses +petits, et ne peut pas même se nourrir; elle est absolument sous +la dépendance de ses nombreux esclaves. La _Formica sanguinea_, +d'autre part, a beaucoup moins d'esclaves, et, au commencement de +l'été, elle en a fort peu; ce sont les maîtres qui décident du +moment et du lieu où un nouveau nid devra être construit, et, +lorsqu'ils émigrent, ce sont eux qui portent les esclaves. Tant en +Suisse qu'en Angleterre, les esclaves paraissent exclusivement +chargées de l'entretien des larves; les maîtres seuls +entreprennent les expéditions pour se procurer des esclaves. En +Suisse, esclaves et maîtres travaillent ensemble, tant pour se +procurer les matériaux du nid que pour l'édifier; les uns et les +autres, mais surtout les esclaves, vont à la recherche des +pucerons pour les traire, si l'on peut employer cette expression, +et tous recueillent ainsi les aliments nécessaires à la +communauté. En Angleterre, les maîtres seuls quittent le nid pour +se procurer les matériaux de construction et les aliments +indispensables à eux, à leurs esclaves et à leurs larves; les +services que leur rendent leurs esclaves sont donc moins +importants dans ce pays qu'ils ne le sont en Suisse. + +Je ne prétends point faire de conjectures sur l'origine de cet +instinct de la _Formica sanguinea_. Mais, ainsi que je l'ai +observé, les fourmis non esclavagistes emportent quelquefois dans +leur nid des nymphes d'autres espèces disséminées dans le +voisinage, et il est possible que ces nymphes, emmagasinées dans +le principe pour servir d'aliments, aient pu se développer; il est +possible aussi que ces fourmis étrangères élevées sans intention, +obéissant à leurs instincts, aient rempli les fonctions dont elles +étaient capables. Si leur présence s'est trouvée être utile à +l'espèce qui les avait capturées -- s'il est devenu plus +avantageux pour celle-ci de se procurer des ouvrières au dehors +plutôt que de les procréer -- la sélection naturelle a pu +développer l'habitude de recueillir des nymphes primitivement +destinées à servir de nourriture, et l'avoir rendue permanente +dans le but bien différent d'en faire des esclaves. Un tel +instinct une fois acquis, fût-ce même à un degré bien moins +prononcé qu'il ne l'est chez la _Formica sanguinea_ en Angleterre +-- à laquelle, comme nous l'avons vu, les esclaves rendent +beaucoup moins de services qu'ils n'en rendent à la même espèce en +Suisse -- la sélection naturelle a pu accroître et modifier cet +instinct, à condition, toutefois, que chaque modification ait été +avantageuse à l'espèce, et produire enfin une fourmi aussi +complètement placée sous la dépendance de ses esclaves que l'est +la _Formica rufescens_. + +_Instinct de la construction des cellules chez l'abeille_. -- Je +n'ai pas l'intention d'entrer ici dans des détails très +circonstanciés, je me contenterai de résumer les conclusions +auxquelles j'ai été conduit sur ce sujet. Qui peut examiner cette +délicate construction du rayon de cire, si parfaitement adapté à +son but, sans éprouver un sentiment d'admiration enthousiaste? Les +mathématiciens nous apprennent que les abeilles ont pratiquement +résolu un problème des plus abstraits, celui de donner à leurs +cellules, en se servant d'une quantité minima de leur précieux +élément de construction, la cire, précisément la forme capable de +contenir le plus grand volume de miel. Un habile ouvrier, pourvu +d'outils spéciaux, aurait beaucoup de peine à construire des +cellules en cire identiques à celles qu'exécutent une foule +d'abeilles travaillant dans une ruche obscure. Qu'on leur accorde +tous les instincts qu'on voudra, il semble incompréhensible que +les abeilles puissent tracer les angles et les plans nécessaires +et se rendre compte de l'exactitude de leur travail. La difficulté +n'est cependant pas aussi énorme qu'elle peut le paraître au +premier abord, et l'on peut, je crois, démontrer que ce magnifique +ouvrage est le simple résultat d'un petit nombre d'instincts très +simples. + +C'est à M. Waterhouse que je dois d'avoir étudié ce sujet; il a +démontré que la forme de la cellule est intimement liée à la +présence des cellules contiguës; on peut, je crois, considérer les +idées qui suivent comme une simple modification de sa théorie. +Examinons le grand principe des transitions graduelles, et voyons +si la nature ne nous révèle pas le procédé qu'elle emploie. À +l'extrémité d'une série peu étendue, nous trouvons les bourdons, +qui se servent de leurs vieux cocons pour y déposer leur miel, en +y ajoutant parfois des tubes courts en cire, substance avec +laquelle ils façonnent également quelquefois des cellules +séparées, très irrégulièrement arrondies. À l'autre extrémité de +la série, nous avons les cellules de l'abeille, construites sur +deux rangs; chacune de ces cellules, comme on sait, a la forme +d'un prisme hexagonal avec les bases de ses six côtés taillés en +biseau de manière à s'ajuster sur une pyramide renversée formée +par trois rhombes. Ces rhombes présentent certains angles +déterminés et trois des faces, qui forment la base pyramidale de +chaque cellule située sur un des côtés du rayon de miel, font +également partie des bases de trois cellules contiguës appartenant +au côté opposé du rayon. Entre les cellules si parfaites de +l'abeille, et la cellule éminemment simple du bourdon, on trouve, +comme degré intermédiaire, les cellules de la _Melipona domestica_ +du Mexique, qui ont été soigneusement figurées et décrites par +Pierre Huber. La mélipone forme elle-même un degré intermédiaire +entre l'abeille et le bourdon, mais elle est plus rapprochée de ce +dernier. Elle construit un rayon de cire presque régulier, composé +de cellules cylindriques, dans lesquelles se fait l'incubation des +petits, et elle y joint quelques grandes cellules de cire, +destinées à recevoir du miel. Ces dernières sont presque +sphériques, de grandeur à peu près égale et agrégées en une masse +irrégulière. Mais le point essentiel à noter est que ces cellules +sont toujours placées à une distance telle les unes des autres, +qu'elles se seraient entrecoupées mutuellement, si les sphères +qu'elles constituent étaient complètes, ce qui n'a jamais lieu, +l'insecte construisant des cloisons de cire parfaitement droites +et planes sur les lignes où les sphères achevées tendraient à +s'entrecouper. Chaque cellule est donc extérieurement composée +d'une portion sphérique et, intérieurement, de deux, trois ou plus +de surfaces planes, suivant que la cellule est elle-même contiguë +à deux, trois ou plusieurs cellules. Lorsqu'une cellule repose sur +trois autres, ce qui, vu l'égalité de leurs dimensions, arrive +souvent et même nécessairement, les trois surfaces planes sont +réunies en une pyramide qui, ainsi que l'a remarqué Huber, semble +être une grossière imitation des bases pyramidales à trois faces +de la cellule de l'abeille. Comme dans celle-ci, les trois +surfaces planes de la cellule font donc nécessairement partie de +la construction de trois cellules adjacentes. Il est évident que, +par ce mode de construction, la mélipone économise de la cire, et, +ce qui est plus important, du travail; car les parois planes qui +séparent deux cellules adjacentes ne sont pas doubles, mais ont la +même épaisseur que les portions sphériques externes, tout en +faisant partie de deux cellules à la fois. + +En réfléchissant sur ces faits, je remarquai que si la mélipone +avait établi ses sphères à une distance égale les unes des autres, +que si elle les avait construites d'égale grandeur et ensuite +disposées symétriquement sur deux couches, il en serait résulté +une construction probablement aussi parfaite que le rayon de +l'abeille. J'écrivis donc à Cambridge, au professeur Miller, pour +lui soumettre le document suivant, fait d'après ses +renseignements, et qu'il a trouvé rigoureusement exact: + +Si l'on décrit un nombre de sphères égales, ayant leur centre +placé dans deux plans parallèles, et que le centre de chacune de +ces sphères soit à une distance égale au rayon X racine carrée de +2 ou rayon X 1, 41421 (ou à une distance un peu moindre) et à +semblable distance des centres des sphères adjacentes placées dans +le plan opposé et parallèle; si, alors, on fait passer des plans +d'intersection entre les diverses sphères des deux plans, il en +résultera une double couche de prismes hexagonaux réunis par des +bases pyramidales à trois rhombes, et les rhombes et les côtés des +prismes hexagonaux auront identiquement les mêmes angles que les +observations les plus minutieuses ont donnés pour les cellules des +abeilles. Le professeur Wyman, qui a entrepris de nombreuses et +minutieuses observations à ce sujet, m'informe qu'on a beaucoup +exagéré l'exactitude du travail de l'abeille; au point, ajoute-t- +il, que, quelle que puisse être la forme type de la cellule, il +est bien rare qu'elle soit jamais réalisée. + +Nous pouvons donc conclure en toute sécurité que, si les instincts +que la mélipone possède déjà, qui ne sont pas très +extraordinaires, étaient susceptibles de légères modifications, +cet insecte pourrait construire des cellules aussi parfaites que +celles de l'abeille. Il suffit de supposer que la mélipone puisse +faire des cellules tout à fait sphériques et de grandeur égale; +or, cela ne serait pas très étonnant, car elle y arrive presque +déjà; nous savons, d'ailleurs, qu'un grand nombre d'insectes +parviennent à forer dans le bois des trous parfaitement +cylindriques, ce qu'ils font probablement en tournant autour d'un +point fixe. Il faudrait, il est vrai, supposer encore qu'elle +disposât ses cellules dans des plans parallèles, comme elle le +fait déjà pour ses cellules cylindriques, et, en outre, c'est là +le plus difficile, qu'elle pût estimer exactement la distance à +laquelle elle doit se tenir de ses compagnes lorsqu'elles +travaillent plusieurs ensemble à construire leurs sphères; mais, +sur ce point encore, la mélipone est déjà à même d'apprécier la +distance dans une certaine mesure, puisqu'elle décrit toujours ses +sphères de manière à ce qu'elles coupent jusqu'à un certain point +les sphères voisines, et qu'elle réunit ensuite les points +d'intersection par des cloisons parfaitement planes. Grâce à de +semblables modifications d'instincts, qui n'ont en eux-mêmes rien +de plus étonnant que celui qui guide l'oiseau dans la construction +de son nid, la sélection naturelle a, selon moi, produit chez +l'abeille d'inimitables facultés architecturales. + +Cette théorie, d'ailleurs, peut être soumise au contrôle de +l'expérience. Suivant en cela l'exemple de M. Tegetmeier, j'ai +séparé deux rayons en plaçant entre eux une longue et épaisse +bande rectangulaire de cire, dans laquelle les abeilles +commencèrent aussitôt à creuser de petites excavations +circulaires, qu'elles approfondirent et élargirent de plus en plus +jusqu'à ce qu'elles eussent pris la forme de petits bassins ayant +le diamètre ordinaire des cellules et présentant à l'oeil un +parfait segment sphérique. J'observai avec un vif intérêt que, +partout où plusieurs abeilles avaient commencé à creuser ces +excavations près les unes des autres, elles s'étaient placées à la +distance voulue pour que, les bassins ayant acquis le diamètre +utile, c'est-à-dire celui d'une cellule ordinaire, et en +profondeur le sixième du diamètre de la sphère dont ils formaient +un segment, leurs bords se rencontrassent. Dès que le travail en +était arrivé à ce point, les abeilles cessaient de creuser, et +commençaient à élever, sur les lignes d'intersection séparant les +excavations, des cloisons de cire parfaitement planes, de sorte +que chaque prisme hexagonal s'élevait sur le bord ondulé d'un +bassin aplani, au lieu d'être construit sur les arêtes droites des +faces d'une pyramide trièdre comme dans les cellules ordinaires. + +J'introduisis alors dans la ruche, au lieu d'une bande de cire +rectangulaire et épaisse, une lame étroite et mince de la même +substance colorée avec du vermillon. Les abeilles commencèrent +comme auparavant à excaver immédiatement des petits bassins +rapprochés les uns des autres; mais, la lame de cire étant fort +mince, si les cavités avaient été creusées à la même profondeur +que dans l'expérience précédente, elles se seraient confondues en +une seule et la plaque de cire aurait été perforée de part en +part. Les abeilles, pour éviter cet accident, arrêtèrent à temps +leur travail d'excavation; de sorte que, dès que les cavités +furent un peu indiquées, le fond consistait en une surface plane +formée d'une couche mince de cire colorée et ces bases planes +étaient, autant que l'on pourrait en juger, exactement placées +dans le plan fictif d'intersection imaginaire passant entre les +cavités situées du côté opposé de la plaque de cire. En quelques +endroits, des fragments plus ou moins considérables de rhombes +avaient été laissés entre les cavités opposées; mais le travail, +vu l'état artificiel des conditions, n'avait pas été bien exécuté. +Les abeilles avaient dû travailler toutes à peu près avec la même +vitesse, pour avoir rongé circulairement les cavités des deux +côtés de la lame de cire colorée, et pour avoir ainsi réussi à +conserver des cloisons planes entre les excavations en arrêtant +leur travail aux plans d'intersection. + +La cire mince étant très flexible, je ne vois aucune difficulté à +ce que les abeilles, travaillant des deux côtés d'une lame, +s'aperçoivent aisément du moment où elles ont amené la paroi au +degré d'épaisseur voulu, et arrêtent à temps leur travail. Dans +les rayons ordinaires, il m'a semblé que les abeilles ne +réussissent pas toujours à travailler avec la même vitesse des +deux côtés; car j'ai observé, à la base d'une cellule nouvellement +commencée, des rhombes à moitié achevés qui étaient légèrement +concaves d'un côté et convexes de l'autre, ce qui provenait, je +suppose, de ce que les abeilles avaient travaillé plus vite dans +le premier cas que dans le second. Dans une circonstance entre +autres, je replaçai les rayons dans la ruche, pour laisser les +abeilles travailler pendant quelque temps, puis, ayant examiné de +nouveau la cellule, je trouvai que la cloison irrégulière avait +été achevée et était devenue _parfaitement plane_; il était +absolument impossible, tant elle était mince, que les abeilles +aient pu l'aplanir en rongeant le côté convexe, et je suppose que, +dans des cas semblables, les abeilles placées à l'opposé poussent +et font céder la cire ramollie par la chaleur jusqu'à ce qu'elle +se trouve à sa vraie place, et, en ce faisant, l'aplanissent tout +à fait. J'ai fait quelques essais qui me prouvent que l'on obtient +facilement ce résultat. + +L'expérience précédente faite avec de la cire colorée prouve que, +si les abeilles construisaient elles-mêmes une mince muraille de +cire, elles pourraient donner à leurs cellules la forme convenable +en se tenant à la distance voulue les unes des autres, en creusant +avec la même vitesse, et en cherchant à faire des cavités +sphériques égales, sans jamais permettre aux sphères de +communiquer les unes avec les autres. Or, ainsi qu'on peut s'en +assurer, en examinant le bord d'un rayon en voie de construction, +les abeilles établissent réellement autour du rayon un mur +grossier qu'elles rongent des deux côtés opposés en travaillant +toujours circulairement à mesure qu'elles creusent chaque cellule. +Elles ne font jamais à la fois la base pyramidale à trois faces de +la cellule, mais seulement celui ou ceux de ces rhombes qui +occupent l'extrême bord du rayon croissant, et elles ne complètent +les bords supérieurs des rhombes que lorsque les parois +hexagonales sont commencées. Quelques-unes de ces assertions +diffèrent des observations faites par le célèbre Huber, mais je +suis certain de leur exactitude, et, si la place me le permettait, +je pourrais démontrer qu'elles n'ont rien de contradictoire avec +ma théorie. + +L'assertion de Huber, que la première cellule est creusée dans une +petite muraille de cire à faces parallèles, n'est pas très exacte; +autant toutefois que j'ai pu le voir, le point de départ est +toujours un petit capuchon de cire; mais je n'entrerai pas ici +dans tous ces détails. Nous voyons quel rôle important joue +l'excavation dans la construction des cellules, mais ce serait une +erreur de supposer que les abeilles ne peuvent pas élever une +muraille de cire dans la situation voulue, c'est-à-dire sur le +plan d'intersection entre deux sphères contiguës. Je possède +plusieurs échantillons qui prouvent clairement que ce travail leur +est familier. Même dans la muraille ou le rebord grossier de cire +qui entoure le rayon en voie de construction, on remarque +quelquefois des courbures correspondant par leur position aux +faces rhomboïdales qui constituent les bases des cellules futures. +Mais, dans tous les cas, la muraille grossière de cire doit, pour +être achevée, être considérablement rongée des deux côtés. Le mode +de construction employé par les abeilles est curieux; elles font +toujours leur première muraille de cire dix à vingt fois plus +épaisse que ne le sera la paroi excessivement mince de la cellule +définitive. Les abeilles travaillent comme le feraient des maçons +qui, après avoir amoncelé sur un point une certaine masse de +ciment, la tailleraient ensuite également des deux côtés, pour ne +laisser au milieu qu'une paroi mince sur laquelle ils empileraient +à mesure, soit le ciment enlevé sur les côtés, soit du ciment +nouveau. Nous aurions ainsi un mur mince s'élevant peu à peu, mais +toujours surmonté par un fort couronnement qui, recouvrant partout +les cellules à quelque degré d'avancement qu'elles soient +parvenues, permet aux abeilles de s'y cramponner et d'y ramper +sans endommager les parois si délicates des cellules hexagonales. +Ces parois varient beaucoup d'épaisseur, ainsi que le professeur +Miller l'a vérifié à ma demande. Cette épaisseur, d'après une +moyenne de douze observations faites près du bord du rayon, est de +1/353 de pouce anglais [1/353 de pouce anglais = 0mm, 07]; tandis +que les faces rhomboïdales de la base des cellules sont plus +épaisses dans le rapport approximatif de 3 à 2; leur épaisseur +s'étant trouvée, d'après la moyenne de vingt et une observations, +égale à 1/229 de pouce anglais [1/229 de pouce anglais = 0mm, 11]. +Par suite du mode singulier de construction que nous venons de +décrire, la solidité du rayon va constamment en augmentant, tout +en réalisant la plus grande économie possible de cire. + +La circonstance qu'une foule d'abeilles travaillent ensemble +paraît d'abord ajouter à la difficulté de comprendre le mode de +construction des cellules; chaque abeille, après avoir travaillé +un moment à une cellule, passe à une autre, de sorte que, comme +Huber l'a constaté, une vingtaine d'individus participent, dès le +début, à la construction de la première cellule. J'ai pu rendre le +fait évident en couvrant les bords des parois hexagonales d'une +cellule, ou le bord extrême de la circonférence d'un rayon en voie +de construction, d'une mince couche de cire colorée avec du +vermillon. J'ai invariablement reconnu ensuite que la couleur +avait été aussi délicatement répandue par les abeilles qu'elle +aurait pu l'être au moyen d'un pinceau; en effet, des parcelles de +cire colorée enlevées du point où elles avaient été placées, +avaient été portées tout autour sur les bords croissants des +cellules voisines. La construction d'un rayon semble donc être la +résultante du travail de plusieurs abeilles se tenant toutes +instinctivement à une même distance relative les unes des autres, +toutes décrivant des sphères égales, et établissant les points +d'intersection entre ces sphères, soit en les élevant directement, +soit en les ménageant lorsqu'elles creusent. Dans certains cas +difficiles, tels que la rencontre sous un certain angle de deux +portions de rayon, rien n'est plus curieux que d'observer combien +de fois les abeilles démolissent et reconstruisent une même +cellule de différentes manières, revenant quelquefois à une forme +qu'elles avaient d'abord rejetée. + +Lorsque les abeilles peuvent travailler dans un emplacement qui +leur permet de prendre la position la plus commode -- par exemple +une lame de bois placée sous le milieu d'un rayon s'accroissant +par le bas, de manière à ce que le rayon doive être établi sur une +face de la lame -- les abeilles peuvent alors poser les bases de +la muraille d'un nouvel hexagone à sa véritable place, faisant +saillie au-delà des cellules déjà construites et achevées. Il +suffit que les abeilles puissent se placer à la distance voulue +entre elles et entre les parois des dernières cellules faites. +Elles élèvent alors une paroi de cire intermédiaire sur +l'intersection de deux sphères contiguës imaginaires; mais, +d'après ce que j'ai pu voir, elles ne finissent pas les angles +d'une cellule en les rongeant, avant que celle-ci et les cellules +qui l'avoisinent soient déjà très avancées. Cette aptitude qu'ont +les abeilles d'élever dans certains cas, une muraille grossière +entre deux cellules commencées, est importante en ce qu'elle se +rattache à un fait qui paraît d'abord renverser la théorie +précédente, à savoir, que les cellules du bord externe des rayons +de la guêpe sont quelquefois rigoureusement hexagonales, mais le +manque d'espace m'empêche de développer ici ce sujet. Il ne me +semble pas qu'il y ait grande difficulté à ce qu'un insecte isolé, +comme l'est la femelle de la guêpe, puisse façonner des cellules +hexagonales en travaillant alternativement à l'intérieur et à +l'extérieur de deux ou trois cellules commencées en même temps, en +se tenant toujours à la distance relative convenable des parties +des cellules déjà commencées, et en décrivant des sphères ou des +cylindres imaginaires entre lesquels elle élève des parois +intermédiaires. + +La sélection naturelle n'agissant que par l'accumulation de +légères modifications de conformation ou d'instinct, toutes +avantageuses à l'individu par rapport à ses conditions +d'existence, on peut se demander avec quelque raison comment de +nombreuses modifications successives et graduelles de l'instinct +constructeur, tendant toutes vers le plan de construction parfait +que nous connaissons aujourd'hui, ont pu être profitables à +l'abeille? La réponse me paraît facile: les cellules construites +comme celles de la guêpe et de l'abeille gagnent en solidité, tout +en économisant la place, le travail et les matériaux nécessaires à +leur construction. En ce qui concerne la formation de la cire, on +sait que les abeilles ont souvent de la peine à se procurer +suffisamment de nectar, M. Tegetmeier m'apprend qu'il est +expérimentalement prouvé que, pour produire 1 livre de cire, une +ruche doit consommer de 12 à 15 litres de sucre; il faut donc, +pour produire la quantité de cire nécessaire à la construction de +leurs rayons, que les abeilles récoltent et consomment une énorme +masse du nectar liquide des fleurs. De plus, un grand nombre +d'abeilles demeurent oisives plusieurs jours, pendant que la +sécrétion se fait. Pour nourrir pendant l'hiver une nombreuse +communauté, une grande provision de miel est indispensable, et la +prospérité de la ruche dépend essentiellement de la quantité +d'abeilles qu'elle peut entretenir. Une économie de cire est donc +un élément de réussite important pour toute communauté d'abeilles, +puisqu'elle se traduit par une économie de miel et du temps qu'il +faut pour le récolter. Le succès de l'espèce dépend encore, cela +va sans dire, indépendamment de ce qui est relatif à la quantité +de miel en provision, de ses ennemis, de ses parasites et de +causes diverses. Supposons, cependant, que la quantité de miel +détermine, comme cela arrive probablement souvent, l'existence en +grand nombre dans un pays d'une espèce de bourdon; supposons +encore que, la colonie passant l'hiver, une provision de miel soit +indispensable à sa conservation, il n'est pas douteux qu'il serait +très avantageux pour le bourdon qu'une légère modification de son +instinct le poussât à rapprocher ses petites cellules de manière à +ce qu'elles s'entrecoupent, car alors une seule paroi commune +pouvant servir à deux cellules adjacentes, il réaliserait une +économie de travail et de cire. L'avantage augmenterait toujours +si les bourdons, rapprochant et régularisant davantage leurs +cellules, les agrégeaient en une seule masse, comme la mélipone; +car, alors, une partie plus considérable de la paroi bornant +chaque cellule, servant aux cellules voisines, il y aurait encore +une économie plus considérable de travail et de cire. Pour les +mêmes raisons, il serait utile à la mélipone qu'elle resserrât +davantage ses cellules, et qu'elle leur donnât plus de régularité +qu'elles n'en ont actuellement; car, alors, les surfaces +sphériques disparaissant et étant remplacées par des surfaces +planes, le rayon de la mélipone serait aussi parfait que celui de +l'abeille. La sélection naturelle ne pourrait pas conduire au-delà +de ce degré de perfection architectural, car, autant que nous +pouvons en juger, le rayon de l'abeille est déjà absolument +parfait sous le rapport de l'économie de la cire et du travail. + +Ainsi, à mon avis, le plus étonnant de tous les instincts connus, +celui de l'abeille, peut s'expliquer par l'action de la sélection +naturelle. La sélection naturelle a mis à profit les modifications +légères, successives et nombreuses qu'ont subies des instincts +d'un ordre plus simple; elle a ensuite amené graduellement +l'abeille à décrire plus parfaitement et plus régulièrement des +sphères placées sur deux rangs à égales distances, et à creuser et +à élever des parois planes sur les lignes d'intersection. Il va +sans dire que les abeilles ne savent pas plus qu'elles décrivent +leurs sphères à une distance déterminée les unes des autres, +qu'elles ne savent ce que c'est que les divers côtés d'un prisme +hexagonal ou les rhombes de sa base. La cause déterminante de +l'action de la sélection naturelle a été la construction de +cellules solides, ayant la forme et la capacité voulues pour +contenir les larves, réalisée avec le minimum de dépense de cire +et de travail. L'essaim particulier qui a construit les cellules +les plus parfaites avec le moindre travail et la moindre dépense +de miel transformé en cire a le mieux réussi, et a transmis ses +instincts économiques nouvellement acquis à des essaims successifs +qui, à leur tour aussi, ont eu plus de chances en leur faveur dans +la lutte pour l'existence. + + +OBJECTIONS CONTRE L'APPLICATION DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION +NATURELLE AUX INSTINCTS: INSECTES NEUTRES ET STÉRILES. + +On a fait, contre les hypothèses précédentes sur l'origine des +instincts, l'objection que «les variations de conformation et +d'instinct doivent avoir été simultanées et rigoureusement +adaptées les unes aux autres, car toute modification dans l'une, +sans un changement correspondant immédiat dans l'autre, aurait été +fatale.» La valeur de cette objection repose entièrement sur la +supposition que les changements, soit de la conformation, soit de +l'instinct, se produisent subitement. Prenons pour exemple le cas +de la grande mésange (_Parus major_), auquel nous avons fait +allusion dans un chapitre précédent; cet oiseau, perché sur une +branche, tient souvent entre ses pattes les graines de l'if qu'il +frappe avec son bec jusqu'à ce qu'il ait mis l'amande à nu. Or, ne +peut-on concevoir que la sélection naturelle ait conservé toutes +les légères variations individuelles survenues dans la forme du +bec, variations tendant à le mieux adapter à ouvrir les graines, +pour produire enfin un bec aussi bien conformé dans ce but que +celui de le sittelle, et qu'en même temps, par habitude, par +nécessité, ou par un changement spontané de goût, l'oiseau se +nourrisse de plus en plus de graines? On suppose, dans ce cas, que +la sélection naturelle a modifié lentement la forme du bec, +postérieurement à quelques lents changements dans les habitudes et +les goûts, afin de mettre la conformation en harmonie avec ces +derniers. Mais que, par exemple, les pattes de la mésange viennent +à varier et à grossir par suite d'une corrélation avec le bec ou +en vertu de toute autre cause inconnue, il n'est pas improbable +que cette circonstance serait de nature à rendre l'oiseau de plus +en plus grimpeur, et que, cet instinct se développant toujours +davantage, il finisse par acquérir les aptitudes et les instincts +remarquables de la sittelle. On suppose, dans ce cas, une +modification graduelle de conformation qui conduit à un changement +dans les instincts. Pour prendre un autre exemple: il est peu +d'instincts plus remarquables que celui en vertu duquel la +salangane de l'archipel de la Sonde construit entièrement son nid +avec de la salive durcie. Quelques oiseaux construisent leur nid +avec de la boue qu'on croit être délayée avec de la salive, et un +martinet de l'Amérique du Nord construit son nid, ainsi que j'ai +pu m'en assurer, avec de petites baguettes agglutinées avec de la +salive et même avec des plaques de salive durcie. Est-il donc très +improbable que la sélection naturelle de certains individus +sécrétant une plus grande quantité de salive ait pu amener la +production d'une espèce dont l'instinct la pousse à négliger +d'autres matériaux et à construire son nid exclusivement avec de +la salive durcie? Il en est de même dans beaucoup d'autres cas. +Nous devons toutefois reconnaître que, le plus souvent, il nous +est impossible de savoir si l'instinct ou la conformation a varié +le premier. + +On pourrait, sans aucun doute, opposer à la théorie de la +sélection naturelle un grand nombre d'instincts qu'il est très +difficile d'expliquer; il en est, en effet, dont nous ne pouvons +comprendre l'origine; pour d'autres, nous ne connaissons aucun des +degrés de transition par lesquels ils ont passé; d'autres sont si +insignifiants, que c'est à peine si la sélection naturelle a pu +exercer quelque action sur eux; d'autres, enfin, sont presque +identiques chez des animaux trop éloignés les uns des autres dans +l'échelle des êtres pour qu'on puisse supposer que cette +similitude soit l'héritage d'un ancêtre commun, et il faut par +conséquent, les regarder comme acquis indépendamment en vertu de +l'action de la sélection naturelle. Je ne puis étudier ici tous +ces cas divers, je m'en tiendrai à une difficulté toute spéciale +qui, au premier abord, me parut assez insurmontable pour renverser +ma théorie. Je veux parler des neutres ou femelles stériles des +communautés d'insectes. Ces neutres, en effet, ont souvent des +instincts et une conformation tout différents de ceux des mâles et +des femelles fécondes, et, cependant, vu leur stérilité, elles ne +peuvent propager leur race. + +Ce sujet mériterait d'être étudié à fond; toutefois, je +n'examinerai ici qu'un cas spécial: celui des fourmis ouvrières ou +fourmis stériles. Comment expliquer la stérilité de ces ouvrières? +c'est déjà là une difficulté; cependant cette difficulté n'est pas +plus grande que celle que comportent d'autres modifications un peu +considérables de conformation; on peut, en effet, démontrer que, à +l'état de nature, certains insectes et certains autres animaux +articulés peuvent parfois devenir stériles. Or, si ces insectes +vivaient en société, et qu'il soit avantageux pour la communauté +qu'annuellement un certain nombre de ses membres naissent aptes au +travail, mais incapables de procréer, il est facile de comprendre +que ce résultat a pu être amené par la sélection naturelle. +Laissons, toutefois, de côté ce premier point. La grande +difficulté gît surtout dans les différences considérables qui +existent entre la conformation des fourmis ouvrières et celle des +individus sexués; le thorax des ouvrières a une conformation +différente; elles sont dépourvues d'ailes et quelquefois elles +n'ont pas d'yeux; leur instinct est tout différent. S'il ne +s'agissait que de l'instinct, l'abeille nous aurait offert +l'exemple de la plus grande différence qui existe sous ce rapport +entre les ouvrières et les femelles parfaites. Si la fourmi +ouvrière ou les autres insectes neutres étaient des animaux +ordinaires, j'aurais admis sans hésitation que tous leurs +caractères se sont accumulés lentement grâce à la sélection +naturelle; c'est-à-dire que des individus nés avec quelques +modifications avantageuses, les ont transmises à leurs +descendants, qui, variant encore, ont été choisis à leur tour, et +ainsi de suite. Mais la fourmi ouvrière est un insecte qui diffère +beaucoup de ses parents et qui cependant est complètement stérile; +de sorte que la fourmi ouvrière n'a jamais pu transmettre les +modifications de conformation ou d'instinct qu'elle a +graduellement acquises. Or, comment est-il possible de concilier +ce fait avec la théorie de la sélection naturelle? + +Rappelons-nous d'abord que de nombreux exemples empruntés aux +animaux tant à l'état domestique qu'à l'état de nature, nous +prouvent qu'il y a toutes sortes de différences de conformations +héréditaires en corrélation avec certains âges et avec l'un ou +l'autre sexe. Il y a des différences qui sont en corrélation non +seulement avec un seul sexe, mais encore avec la courte période +pendant laquelle le système reproducteur est en activité; le +plumage nuptial de beaucoup d'oiseaux, et le crochet de la +mâchoire du saumon mâle. Il y a même de légères différences, dans +les cornes de diverses races de bétail, qui accompagnent un état +imparfait artificiel du sexe mâle; certains boeufs, en effet, ont +les cornes plus longues que celles de boeufs appartenant à +d'autres races, relativement à la longueur de ces mêmes +appendices, tant chez les taureaux que chez les vaches appartenant +aux mêmes races. Je ne vois donc pas grande difficulté à supposer +qu'un caractère finit par se trouver en corrélation avec l'état de +stérilité qui caractérise certains membres des communautés +d'insectes; la vraie difficulté est d'expliquer comment la +sélection naturelle a pu accumuler de semblables modifications +corrélatives de structure. + +Insurmontable, au premier abord, cette difficulté s'amoindrit et +disparaît même, si l'on se rappelle que la sélection s'applique à +la famille aussi bien qu'à l'individu, et peut ainsi atteindre le +but désiré. Ainsi, les éleveurs de bétail désirent que, chez leurs +animaux, le gras et le maigre soient bien mélangés: l'animal qui +présentait ces caractères bien développés est abattu; mais, +l'éleveur continue à se procurer des individus de la même souche, +et réussit. On peut si bien se fier à la sélection, qu'on pourrait +probablement former, à la longue, une race de bétail donnant +toujours des boeufs à cornes extraordinairement longues, en +observant soigneusement quels individus, taureaux et vaches, +produisent, par leur accouplement, les boeufs aux cornes les plus +longues, bien qu'aucun boeuf ne puisse jamais propager son espèce. +Voici, d'ailleurs, un excellent exemple: selon M. Verlot, quelques +variétés de la giroflée annuelle double, ayant été longtemps +soumises à une sélection convenable, donnent toujours, par semis, +une forte proportion de plantes portant des fleurs doubles et +entièrement stériles, mais aussi quelques fleurs simples et +fécondes. Ces dernières fleurs seules assurent la propagation de +la variété, et peuvent se comparer aux fourmis fécondes mâles et +femelles, tandis que les fleurs doubles et stériles peuvent se +comparer aux fourmis neutres de la même communauté. De même que +chez les variétés de la giroflée, la sélection, chez les insectes +vivant en société, exerce son action non sur l'individu, mais sur +la famille, pour atteindre un résultat avantageux. Nous pouvons +donc conclure que de légères modifications de structure ou +d'instinct, en corrélation avec la stérilité de certains membres +de la colonie, se sont trouvées être avantageuses à celles-ci; en +conséquence, les mâles et les femelles fécondes ont prospéré et +transmis à leur progéniture féconde là même tendance à produire +des membres stériles présentant les mêmes modifications. C'est +grâce à la répétition de ce même procédé que s'est peu à peu +accumulée la prodigieuse différence qui existe entre les femelles +stériles et les femelles fécondes de la même espèce, différence +que nous remarquons chez tant d'insectes vivant en société. + +Il nous reste à aborder le point le plus difficile, c'est-à-dire +le fait que les neutres, chez diverses espèces de fourmis, +diffèrent non seulement des mâles et des femelles fécondes, mais +encore diffèrent les uns des autres, quelquefois à un degré +presque incroyable, et au point de former deux ou trois castes. +Ces castes ne se confondent pas les unes avec les autres, mais +sont parfaitement bien définies, car elles sont aussi distinctes +les unes des autres que peuvent l'être deux espèces d'un même +genre, ou plutôt deux genres d'une même famille. Ainsi, chez les +_Eciton_, il y a des neutres ouvriers et soldats, dont les +mâchoires et les instincts diffèrent extraordinairement; chez les +_Cryptocerus_, les ouvrières d'une caste portent sur la tête un +curieux bouclier, dont l'usage est tout à fait inconnu; chez les +_Myrmecocystus_ du Mexique, les ouvrières d'une caste ne quittent +jamais le nid; elles sont nourries par les ouvrières d'une autre +caste, et ont un abdomen énormément développé, qui sécrète une +sorte de miel, suppléant à celui que fournissent les pucerons que +nos fourmis européennes conservent en captivité, et qu'on pourrait +regarder comme constituant pour elles un vrai bétail domestique. + +On m'accusera d'avoir une confiance présomptueuse dans le principe +de la sélection naturelle, car je n'admets pas que des faits aussi +étonnants et aussi bien constatés doivent renverser d'emblée ma +théorie. Dans le cas plus simple, c'est-à-dire là où il n'y a +qu'une seule caste d'insectes neutres que, selon moi, la sélection +naturelle a rendus différents des femelles et des mâles féconds, +nous pouvons conclure, d'après l'analogie avec les variations +ordinaires, que les modifications légères, successives et +avantageuses n'ont pas surgi chez tous les neutres d'un même nid, +mais chez quelques-uns seulement; et que, grâce à la persistance +des colonies pourvues de femelles produisant le plus grand nombre +de neutres ainsi avantageusement modifiés, les neutres ont fini +par présenter tous le même caractère. Nous devrions, si cette +manière de voir est fondée, trouver parfois, dans un même nid, des +insectes neutres présentant des gradations de structure; or, c'est +bien ce qui arrive, assez fréquemment même, si l'on considère que, +jusqu'à présent, on n'a guère étudié avec soin les insectes +neutres en dehors de l'Europe. M. F. Smith a démontré que, chez +plusieurs fourmis d'Angleterre, les neutres diffèrent les uns des +autres d'une façon surprenante par la taille et quelquefois par la +couleur; il a démontré en outre, que l'on peut rencontrer, dans un +même nid, tous les individus intermédiaires qui relient les formes +les plus extrêmes, ce que j'ai pu moi-même vérifier. Il se trouve +quelquefois que les grandes ouvrières sont plus nombreuses dans un +nid que les petites ou réciproquement; tantôt les grandes et les +petites sont abondantes, tandis que celles de taille moyenne sont +rares. La _Formica flava_ a des ouvrières grandes et petites, +outre quelques-unes de taille moyenne; chez cette espèce, d'après +les observations de M. F. Smith, les grandes ouvrières ont des +yeux simples ou ocellés, bien visibles quoique petits, tandis que +ces mêmes organes sont rudimentaires chez les petites ouvrières. +Une dissection attentive de plusieurs ouvrières m'a prouvé que les +yeux sont, chez les petites, beaucoup plus rudimentaires que ne le +comporte l'infériorité de leur taille, et je crois, sans que je +veuille l'affirmer d'une manière positive, que les ouvrières de +taille moyenne ont aussi des yeux présentant des caractères +intermédiaires. Nous avons donc, dans ce cas, deux groupes +d'ouvrières stériles dans un même nid, différant non seulement par +la taille, mais encore par les organes de la vision, et reliées +par quelques individus présentant des caractères intermédiaires. +J'ajouterai, si l'on veut bien me permettre cette digression, que, +si les ouvrières les plus petites avaient été les plus utiles à la +communauté, la sélection aurait porté sur les mâles et les +femelles produisant le plus grand nombre de ces petites ouvrières, +jusqu'à ce qu'elles le devinssent toutes; il en serait alors +résulté une espèce de fourmis dont les neutres seraient à peu près +semblables à celles des _Myrmica_. Les ouvrières des myrmica, en +effet, ne possèdent même pas les rudiments des yeux, bien que les +mâles et les femelles de ce genre aient des yeux simples et bien +développés. + +Je puis citer un autre cas. J'étais si certain de trouver des +gradations portant sur beaucoup de points importants de la +conformation des diverses castes de neutres d'une même espèce, que +j'acceptai volontiers l'offre que me fit M. F. Smith de me +remettre un grand nombre d'individus pris dans un même nid de +l'_Anomma_, fourmi de l'Afrique occidentale. Le lecteur jugera +peut-être mieux des différences existant chez ces ouvrières +d'après des termes de comparaison exactement proportionnels, que +d'après des mesures réelles: cette différence est la même que +celle qui existerait dans un groupe de maçons dont les uns +n'auraient que 5 pieds 4 pouces, tandis que les autres auraient 6 +pieds; mais il faudrait supposer, en outre, que ces derniers +auraient la tête quatre fois au lieu de trois fois plus grosse que +celle des petits hommes et des mâchoires près de cinq fois aussi +grandes. De plus, les mâchoires des fourmis ouvrières de diverses +grosseurs diffèrent sous le rapport de la forme et par le nombre +des dents. Mais le point important pour nous, c'est que, bien +qu'on puisse grouper ces ouvrières en castes ayant des grosseurs +diverses, cependant ces groupes se confondent les uns dans les +autres, tant sous le rapport de la taille que sous celui de la +conformation de leurs mâchoires. Des dessins faits à la chambre +claire par sir J. Lubbock, d'après les mâchoires que j'ai +disséquées sur des ouvrières de différente grosseur, démontrent +incontestablement ce fait. Dans son intéressant ouvrage, le +_Naturaliste sur les Amazones_, M. Bates a décrit des cas +analogues. + +En présence de ces faits, je crois que la sélection naturelle, en +agissant sur les fourmis fécondes ou parentes, a pu amener la +formation d'une espèce produisant régulièrement des neutres, tous +grands, avec des mâchoires ayant une certaine forme, ou tous +petits, avec des mâchoires ayant une tout autre conformation, ou +enfin, ce qui est le comble de la difficulté, à la fois des +ouvrières d'une grandeur et d'une structure données et +simultanément d'autres ouvrières différentes sous ces deux +rapports; une série graduée a dû d'abord se former, comme dans le +cas de l'Anomma, puis les formes extrêmes se sont développées en +nombre toujours plus considérable, grâce à la persistance des +parents qui les procréaient, jusqu'à ce qu'enfin la production des +formes intermédiaires ait cessé. + +M. Wallace a proposé une explication analogue pour le cas +également complexe de certains papillons de l'archipel Malais dont +les femelles présentent régulièrement deux et même trois formes +distinctes. M. Fritz Müller a recours à la même argumentation +relativement à certains crustacés du Brésil, chez lesquels on peut +reconnaître deux formes très différentes chez les mâles. Mais il +n'est pas nécessaire d'entrer ici dans une discussion approfondie +de ce sujet. + +Je crois avoir, dans ce qui précède expliqué comment s'est produit +ce fait étonnant, que, dans une même colonie, il existe deux +castes nettement distinctes d'ouvrières stériles, très différentes +les unes des autres ainsi que de leurs parents. Nous pouvons +facilement comprendre que leur formation a dû être aussi +avantageuse aux fourmis vivant en société que le principe de la +division du travail peut être utile à l'homme civilisé. Les +fourmis, toutefois, mettent en oeuvre des instincts, des organes +ou des outils héréditaires, tandis que l'homme se sert pour +travailler de connaissances acquises et d'instruments fabriqués. +Mais je dois avouer que, malgré toute la foi que j'ai en la +sélection naturelle, je ne me serais jamais attendu qu'elle pût +amener des résultats aussi importants, si je n'avais été convaincu +par l'exemple des insectes neutres. Je suis donc entré, sur ce +sujet, dans des détails un peu plus circonstanciés, bien qu'encore +insuffisants, d'abord pour faire comprendre la puissance de la +sélection naturelle, et, ensuite, parce qu'il s'agissait d'une des +difficultés les plus sérieuses que ma théorie ait rencontrées. Le +cas est aussi des plus intéressants, en ce qu'il prouve que, chez +les animaux comme chez les plantes, une somme quelconque de +modifications peut être réalisée par l'accumulation de variations +spontanées, légères et nombreuses, pourvu qu'elles soient +avantageuses, même en dehors de toute intervention de l'usage ou +de l'habitude. En effet, les habitudes particulières propres aux +femelles stériles ou neutres, quelque durée qu'elles aient eue, ne +pourraient, en aucune façon, affecter les mâles ou les femelles +qui seuls laissent des descendants. Je suis étonné que personne +n'ait encore songé à arguer du cas des insectes neutres contre la +théorie bien connue des habitudes héréditaires énoncée par +Lamarck. + + +RÉSUMÉ + +J'ai cherché, dans ce chapitre, à démontrer brièvement que les +habitudes mentales de nos animaux domestiques sont variables, et +que leurs variations sont héréditaires. J'ai aussi, et plus +brièvement encore, cherché à démontrer que les instincts peuvent +légèrement varier à l'état de nature. Comme on ne peut contester +que les instincts de chaque animal ont pour lui une haute +importance, il n'y a aucune difficulté à ce que, sous l'influence +de changements dans les conditions d'existence, la sélection +naturelle puisse accumuler à un degré quelconque de légères +modification de l'instinct, pourvu qu'elles présentent quelque +utilité. L'usage et le défaut d'usage ont probablement joué un +rôle dans certains cas. Je ne prétends point que les faits +signalés dans ce chapitre viennent appuyer beaucoup ma théorie, +mais j'estime aussi qu'aucune des difficultés qu'ils soulèvent +n'est de nature à la renverser. D'autre part, le fait que les +instincts ne sont pas toujours parfaits et sont quelquefois sujets +à erreur; -- qu'aucun instinct n'a été produit pour l'avantage +d'autres animaux, bien que certains animaux tirent souvent un +parti avantageux de l'instinct des autres; -- que l'axiome; +_Natura non facit saltum_, aussi bien applicable aux instincts +qu'à la conformation physique, s'explique tout simplement d'après +la théorie développée ci-dessus, et autrement reste +inintelligible, -- sont autant de points qui tendent à corroborer +la théorie de la sélection naturelle. + +Quelques autres faits relatifs aux instincts viennent encore à son +appui; le cas fréquent, par exemple, d'espèces voisines mais +distinctes, habitant des parties éloignées du globe, et vivant +dans des conditions d'existence fort différentes, qui, cependant, +ont conservé à peu près les mêmes instincts. Ainsi, il nous +devient facile de comprendre comment, en vertu du principe +d'hérédité, la grive de la partie tropicale de l'Amérique +méridionale tapisse son nid de boue, comme le fait la grive en +Angleterre; comment il se fait que les calaos de l'Afrique et de +l'Inde ont le même instinct bizarre d'emprisonner les femelles +dans un trou d'arbre, en ne laissant qu'une petite ouverture à +travers laquelle les mâles donnent la pâture à la mère et à ses +petits; comment encore le roitelet mâle (_Troglodytes_) de +l'Amérique du Nord construit des «nids de coqs» dans lesquels il +perche, comme le mâle de notre roitelet -- habitude qui ne se +remarque chez aucun autre oiseau connu. Enfin, en admettant même +que la déduction ne soit pas rigoureusement logique, il est +infiniment plus satisfaisant de considérer certains instincts, +tels que celui qui pousse le jeune coucou à expulser du nid ses +frères de lait, -- les fourmis à se procurer des esclaves, -- les +larves d'ichneumon à dévorer l'intérieur du corps des chenilles +vivantes, -- non comme le résultat d'actes créateurs spéciaux, +mais comme de petites conséquences d'une loi générale, ayant pour +but le progrès de tous les êtres organisés, c'est-à-dire leur +multiplication, leur variation, la persistance du plus fort et +l'élimination du plus faible. + + +CHAPITRE IX. +HYBRIDITÉ. + +_Distinction entre la stérilité des premiers croisements et celle +des hybrides. -- La stérilité est variable en degré, pas +universelle, affectée par la consanguinité rapprochée, supprimée +par la domestication. -- Lois régissant la stérilité des hybrides. +-- La stérilité n'est pas un caractère spécial, mais dépend +d'autres différences et n'est pas accumulée par la sélection +naturelle. -- Causes de la stérilité des hybrides et des premiers +croisements. -- Parallélisme entre les effets des changements dans +les conditions d'existence et ceux du croisement. -- Dimorphisme +et trimorphisme. -- La fécondité des variétés croisées et de leurs +descendants métis n'est pas universelle. -- Hybrides et métis +comparés indépendamment de leur fécondité. -- Résumé._ + +Les naturalistes admettent généralement que les croisements entre +espèces distinctes ont été frappés spécialement de stérilité pour +empêcher qu'elles ne se confondent. Cette opinion, au premier +abord, paraît très probable, car les espèces d'un même pays +n'auraient guère pu se conserver distinctes, si elles eussent été +susceptibles de s'entre-croiser librement. Ce sujet a pour nous +une grande importance, surtout en ce sens que la stérilité des +espèces, lors d'un premier croisement, et celle de leur +descendance hybride, ne peuvent pas provenir, comme je le +démontrerai, de la conservation de degrés successifs et avantageux +de stérilité. La stérilité résulte de différences dans le système +reproducteur des espèces parentes. + +On a d'ordinaire, en traitant ce sujet, confondu deux ordres de +faits qui présentent des différences fondamentales et qui sont, +d'une part, la stérilité de l'espèce à la suite d'un premier +croisement, et, d'autre part, celle des hybrides qui proviennent +de ces croisements. + +Le système reproducteur des espèces pures est, bien entendu, en +parfait état, et cependant, lorsqu'on les entre-croise, elles ne +produisent que peu ou point de descendants. D'autre part, les +organes reproducteurs des hybrides sont fonctionnellement +impuissants, comme le prouve clairement l'état de l'élément mâle, +tant chez les plantes que chez les animaux, bien que les organes +eux-mêmes, autant que le microscope permet de le constater, +paraissent parfaitement conformés. Dans le premier cas, les deux +éléments sexuels qui concourent à former l'embryon sont complets; +dans le second, ils sont ou complètement rudimentaires ou plus ou +moins atrophiés. Cette distinction est importante, lorsqu'on en +vient à considérer la cause de la stérilité, qui est commune aux +deux cas; on l'a négligée probablement parce que, dans l'un et +l'autre cas, on regardait la stérilité comme le résultat d'une loi +absolue dont les causes échappaient à notre intelligence. + +La fécondité des croisements entre variétés, c'est-à-dire entre +des formes qu'on sait ou qu'on suppose descendues de parents +communs, ainsi que la fécondité entre leurs métis, est, pour ma +théorie, tout aussi importante que la stérilité des espèces; car +il semble résulter de ces deux ordres de phénomènes une +distinction bien nette et bien tranchée entre les variétés et les +espèces. + + +DEGRÉS DE STÉRILITÉ. + +Examinons d'abord la stérilité des croisements entre espèces, et +celle de leur descendance hybride. Deux observateurs +consciencieux, Kölreuter et Gärtner, ont presque voué leur vie à +l'étude de ce sujet, et il est impossible de lire les mémoires +qu'ils ont consacrés à cette question sans acquérir la conviction +profonde que les croisements entre espèces sont, jusqu'à un +certain point, frappés de stérilité. Kölreuter considère cette loi +comme universelle, mais cet auteur tranche le noeud de la +question, car, par dix fois, il n'a pas hésité à considérer comme +des variétés deux formes parfaitement fécondes entre elles et que +la plupart des auteurs regardent comme des espèces distinctes. +Gärtner admet aussi l'universalité de la loi, mais il conteste la +fécondité complète dans les dix cas cités par Kölreuter. Mais, +dans ces cas comme dans beaucoup d'autres, il est obligé de +compter soigneusement les graines, pour démontrer qu'il y a bien +diminution de fécondité. Il compare toujours le nombre maximum des +graines produites par le premier croisement entre deux espèces, +ainsi que le maximum produit par leur postérité hybride, avec le +nombre moyen que donnent, à l'état de nature, les espèces parentes +pures. Il introduit ainsi, ce me semble, une grave cause d'erreur; +car une plante, pour être artificiellement fécondée, doit être +soumise à la castration; et, ce qui est souvent plus important, +doit être enfermée pour empêcher que les insectes ne lui apportent +du pollen d'autres plantes. Presque toutes les plantes dont +Gärtner s'est servi pour ses expériences étaient en pots et +placées dans une chambre de sa maison. Or, il est certain qu'un +pareil traitement est souvent nuisible à la fécondité des plantes, +car Gärtner indique une vingtaine de plantes qu'il féconda +artificiellement avec leur propre pollen après les avoir châtrées +(il faut exclure les cas comme ceux des légumineuses, pour +lesquelles la manipulation nécessaire est très difficile), et la +moitié de ces plantes subirent une diminution de fécondité. En +outre, comme Gärtner a croisé bien des fois certaines formes, +telles que le mouron rouge et le mouron bleu (_Anagallis arvensis_ +et _Anagallis caerulea_), que les meilleurs botanistes regardent +comme des variétés, et qu'il les a trouvées absolument stériles, +on peut douter qu'il y ait réellement autant d'espèces stériles, +lorsqu'on les croise, qu'il paraît le supposer. + +Il est certain, d'une part, que la stérilité des diverses espèces +croisées diffère tellement en degré, et offre tant de gradations +insensibles; que, d'autre part, la fécondité des espèces pures est +si aisément affectée par différentes circonstances, qu'il est, en +pratique, fort difficile de dire où finit la fécondité parfaite et +où commence la stérilité. On ne saurait, je crois, trouver une +meilleure preuve de ce fait que les conclusions diamétralement +opposées, à l'égard des mêmes espèces, auxquelles en sont arrivés +les deux observateurs les plus expérimentés qui aient existé, +Kölreuter et Gärtner. Il est aussi fort instructif de comparer -- +sans entrer dans des détails qui ne sauraient trouver ici la place +nécessaire -- les preuves présentées par nos meilleurs botanistes +sur la question de savoir si certaines formes douteuses sont des +espèces ou des variétés, avec les preuves de fécondité apportées +par divers horticulteurs qui ont cultivé des hybrides, ou par un +même horticulteur, après des expériences faites à des époques +différentes. On peut démontrer ainsi que ni la stérilité ni la +fécondité ne fournissent aucune distinction certaine entre les +espèces et les variétés. Les preuves tirées de cette source +offrent d'insensibles gradations, et donnent lieu aux mêmes doutes +que celles qu'on tire des autres différences de constitution et de +conformation. + +Quant à la stérilité des hybrides dans les générations +successives, bien qu'il ait pu en élever quelques-uns en évitant +avec grand soin tout croisement avec l'une ou l'autre des deux +espèces pures, pendant six ou sept et même, dans un cas, pendant +dix générations, Gärtner constate expressément que leur fécondité +n'augmente jamais, mais qu'au contraire elle diminue ordinairement +tout à coup. On peut remarquer, à propos de cette diminution, que, +lorsqu'une déviation de structure ou de constitution est commune +aux deux parents, elle est souvent transmise avec accroissement à +leur descendant; or, chez les plantes hybrides, les deux éléments +sexuels sont déjà affectés à un certain degré. Mais je crois que, +dans la plupart de ces cas, la fécondité diminue en vertu d'une +cause indépendante, c'est-à-dire les croisements entre des +individus très proches parents. J'ai fait tant d'expériences, j'ai +réuni un ensemble de faits si considérable, prouvant que, d'une +part, le croisement occasionnel avec un individu ou une variété +distincte augmente la vigueur et la fécondité des descendants, et, +d'autre part, que les croisements consanguins produisent l'effet +inverse, que je ne saurais douter de l'exactitude de cette +conclusion. Les expérimentateurs n'élèvent ordinairement que peu +d'hybrides, et, comme les deux espèces mères, ainsi que d'autres +hybrides alliés, croissent la plupart du temps dans le même +jardin, il faut empêcher avec soin l'accès des insectes pendant la +floraison. Il en résulte que, dans chaque génération, la fleur +d'un hybride est généralement fécondée par son propre pollen, +circonstance qui doit nuire à sa fécondité déjà amoindrie par le +fait de son origine hybride. Une assertion, souvent répétée par +Gärtner, fortifie ma conviction à cet égard; il affirme que, si on +féconde artificiellement les hybrides, même les moins féconds, +avec du pollen hybride de la même variété, leur fécondité augmente +très visiblement et va toujours en augmentant, malgré les effets +défavorables que peuvent exercer les manipulations nécessaires. En +procédant aux fécondations artificielles, on prend souvent, par +hasard (je le sais par expérience), du pollen des anthères d'une +autre fleur que du pollen de la fleur même qu'on veut féconder, de +sorte qu'il en résulte un croisement entre deux fleurs, bien +qu'elles appartiennent souvent à la même plante. En outre, +lorsqu'il s'agit d'expériences compliquées, un observateur aussi +soigneux que Gärtner a dû soumettre ses hybrides à la castration, +de sorte qu'à chaque génération un croisement a dû sûrement avoir +lieu avec du pollen d'une autre fleur appartenant soit à la même +plante, soit à une autre plante, mais toujours de même nature +hybride. L'étrange accroissement de fécondité dans les générations +successives d'hybrides _fécondés artificiellement_, contrastant +avec ce qui se passe chez ceux qui sont spontanément fécondés, +pourrait ainsi s'expliquer, je crois, par le fait que les +croisements consanguins sont évités. + +Passons maintenant aux résultats obtenus par un troisième +expérimentateur non moins habile, le révérend W. Herbert. Il +affirme que quelques hybrides sont parfaitement féconds, aussi +féconds que les espèces-souches pures, et il soutient ses +conclusions avec autant de vivacité que Kölreuter et Gärtner, qui +considèrent, au contraire, que la loi générale de la nature est +que tout croisement entre espèces distinctes est frappé d'un +certain degré de stérilité. Il a expérimenté sur les mêmes espèces +que Gärtner. On peut, je crois, attribuer la différence dans les +résultats obtenus à la grande habileté d'Herbert en horticulture, +et au fait qu'il avait des serres chaudes à sa disposition. Je +citerai un seul exemple pris parmi ses nombreuses et importantes +observations: «Tous les ovules d'une même gousse de _Crinum +capense_ fécondés par le _Crinum revolutum_ ont produit chacun une +plante, fait que je n'ai jamais vu dans le cas d'une fécondation +naturelle.» Il y a donc là une fécondité parfaite ou même plus +parfaite qu'à l'ordinaire dans un premier croisement opéré entre +deux espèces distinctes. + +Ce cas du _Crinum_ m'amène à signaler ce fait singulier, qu'on +peut facilement féconder des plantes individuelles de certaines +espèces de _Lobelia_, de _Verbascum_ et de _Passiflora_ avec du +pollen provenant d'une espèce distincte, mais pas avec du pollen +provenant de la même plante, bien que ce dernier soit parfaitement +sain et capable de féconder d'autres plantes et d'autres espèces. +Tous les individus des genres _Hippeastrum_ et _Corydalis_, ainsi +que l'a démontré le professeur Hildebrand, tous ceux de divers +orchidées, ainsi que l'ont démontré MM. Scott et Fritz Müller, +présentent cette même particularité. Il en résulte que certains +individus anormaux de quelques espèces, et tous les individus +d'autres espèces, se croisent beaucoup plus facilement qu'ils ne +peuvent être fécondés par du pollen provenant du même individu. +Ainsi, une bulbe d'_Hippestrum aulicum_ produisit quatre fleurs; +Herbert en féconda trois avec leur propre pollen, et la quatrième +fut postérieurement fécondée avec du pollen provenant d'un hybride +mixte descendu de trois espèces distinctes; voici le résultat de +cette expérience: «les ovaires des trois premières fleurs +cessèrent bientôt de se développer et périrent, au bout de +quelques jours, tandis que la gousse fécondée par le pollen de +l'hybride poussa vigoureusement, arriva rapidement à maturité, et +produisit des graines excellentes qui germèrent facilement.» Des +expériences semblables faites pendant bien des années par +M. Herbert lui ont toujours donné les mêmes résultats. Ces faits +servent à démontrer de quelles causes mystérieuses et +insignifiantes dépend quelquefois la plus ou moins grande +fécondité d'une espèce. + +Les expériences pratiques des horticulteurs, bien que manquant de +précision scientifique, méritent cependant quelque attention. Il +est notoire que presque toutes les espèces de _Pelargonium_, de +_Fuchsia_ de _Calceolaria_, de _Petunia_, de _Rhododendron_, etc., +ont été croisées de mille manières; cependant beaucoup de ces +hybrides produisent régulièrement des graines. Herbert affirme, +par exemple, qu'un hybride de _Calceolaria integrifolia_ et de +_Calceolaria plantaginea_, deux espèces aussi dissemblables qu'il +est possible par leurs habitudes générales, «s'est reproduit aussi +régulièrement que si c'eût été une espèce naturelle des montagnes +du Chili». J'ai fait quelques recherches pour déterminer le degré +de fécondité de quelques rhododendrons hybrides, provenant des +croisements les plus compliqués, et j'ai acquis la conviction que +beaucoup d'entre eux sont complètement féconds. M. C. Noble, par +exemple, m'apprend qu'il élève pour la greffe un grand nombre +d'individus d'un hybride entre le _Rhododendron Ponticum_ et le +_Rhododendron Catawbiense_, et que cet hybride donne des graines +en aussi grande abondance qu'on peut se l'imaginer. Si la +fécondité des hybrides convenablement traités avait toujours été +en diminuant de génération en génération, comme le croit Gärtner, +le fait serait connu des horticulteurs. Ceux-ci cultivent des +quantités considérables des mêmes hybrides, et c'est seulement +ainsi que les plantes se trouvent placées dans des conditions +convenables; l'intervention des insectes permet, en effet, des +croisements faciles entre les différents individus et empêche +l'influence nuisible d'une consanguinité trop rapprochée. On peut +aisément se convaincre de l'efficacité du concours des insectes en +examinant les fleurs des rhododendrons hybrides les plus stériles; +ils ne produisent pas de pollen et cependant les stigmates sont +couverts de pollen provenant d'autres fleurs. + +On a ait beaucoup moins d'expériences précises sur les animaux que +sur les plantes. Si l'on peut se fier à nos classifications +systématiques, c'est-à-dire si les genres zoologiques sont aussi +distincts les uns des autres que le sont les genres botaniques, +nous pouvons conclure des faits constatés que, chez les animaux, +des individus plus éloignés les uns des autres dans l'échelle +naturelle peuvent se croiser plus facilement que cela n'a lieu +chez les végétaux; mais les hybrides qui proviennent de ces +croisements sont, je crois, plus stériles. Il faut, cependant, +prendre en considération le fait que peu d'animaux reproduisent +volontiers en captivité, et que, par conséquent, il n'y a eu que +peu d'expériences faites dans de bonnes conditions: le serin, par +exemple, a été croisé avec neuf espèces distinctes de moineaux; +mais, comme aucune de ces espèces ne se reproduit en captivité, +nous n'avons pas lieu de nous attendre à ce que le premier +croisement entre elles et le serin ou entre leurs hybrides soit +parfaitement fécond. Quant à la fécondité des générations +successives des animaux hybrides les plus féconds, je ne connais +pas de cas où l'on ait élevé à la fois deux familles d'hybrides +provenant de parents différents, de manière à éviter les effets +nuisibles des croisements consanguins. On a, au contraire, +habituellement croisé ensemble les frères et les soeurs à chaque +génération successive, malgré les avis constants de tous les +éleveurs. Il n'y a donc rien d'étonnant à ce que, dans ces +conditions, la stérilité inhérente aux hybrides ait été toujours +en augmentant. + +Bien que je ne connaisse aucun cas bien authentique d'animaux +hybrides parfaitement féconds, j'ai des raisons pour croire que +les hybrides du _Cervulus vaginalis_ et du _Cervulus Reevesii_, +ainsi que ceux du _Phasianus colchocus_ et du _Phasianus +torquatus_, sont parfaitement féconds. M. de Quatrefages constate +qu'on a pu observer à Paris la fécondité _inter se_, pendant huit +générations, des hybrides provenant de deux phalènes (_Bombyx +cynthia_ et _Bombyx arrindia_). On a récemment affirmé que deux +espèces aussi distinctes que le lièvre et le lapin, lorsqu'on +réussit à les apparier, donnent des produits qui sont très féconds +lorsqu'on les croise avec une des espèces parentes. Les hybrides +entre l'oie commune et l'oie chinoise (_Anagallis cygnoides_), +deux espèces assez différentes pour qu'on les range ordinairement +dans des genres distincts, se sont souvent reproduits dans ce pays +avec l'une ou l'autre des souches pures, et dans un seul cas +_inter se_. Ce résultat a été obtenu par M. Eyton, qui éleva deux +hybrides provenant des mêmes parents, mais de pontes différentes; +ces deux oiseaux ne lui donnèrent pas moins de huit hybrides en +une seule couvée, hybrides qui se trouvaient être les petits- +enfants des oies pures. Ces oies de races croisées doivent être +très fécondes dans l'Inde, car deux juges irrécusables en pareille +matière, M. Blyth et le capitaine Hutton, m'apprennent qu'on élève +dans diverses parties de ce pays des troupeaux entiers de ces oies +hybrides; or, comme on les élève pour en tirer profit, là où +aucune des espèces parentes pures ne se rencontre, il faut bien +que leur fécondité soit parfaite. + +Nos diverses races d'animaux domestiques croisées sont tout à fait +fécondes, et, cependant, dans bien des cas, elles descendent de +deux ou de plusieurs espèces sauvages. Nous devons conclure de ce +fait, soit que les espèces parentes primitives ont produit tout +d'abord des hybrides parfaitement féconds, soit que ces derniers +le sont devenus sous l'influence de la domestication. Cette +dernière alternative, énoncée pour la première fois par Pallas, +paraît la plus probable, et ne peut guère même être mise en doute. + +Il est, par exemple, presque certain que nos chiens descendent de +plusieurs souches sauvages; cependant tous sont parfaitement +féconds les uns avec les autres, quelques chiens domestiques +indigènes de l'Amérique du Sud exceptés peut-être; mais l'analogie +me porte à penser que les différentes espèces primitives ne se +sont pas, tout d'abord, croisées librement et n'ont pas produit +des hybrides parfaitement féconds. Toutefois, j'ai récemment +acquis la preuve décisive de la complète fécondité _inter se_ des +hybrides provenant du croisement du bétail à bosse de l'Inde avec +notre bétail ordinaire. Cependant les importantes différences +ostéologiques constatées par Rütimeyer entre les deux formes, +ainsi que les différences dans les moeurs, la voix, la +constitution, etc., constatées par M. Blyth, sont de nature à les +faire considérer comme des espèces absolument distinctes. On peut +appliquer les mêmes remarques aux deux races principales du +cochon. Nous devons donc renoncer à croire à la stérilité absolue +des espèces croisées, ou il faut considérer cette stérilité chez +les animaux, non pas comme un caractère indélébile, mais comme un +caractère que la domestication peut effacer. + +En résumé, si l'on considère l'ensemble des faits bien constatés +relatifs à l'entre-croisement des plantes et des animaux, on peut +conclure qu'une certaine stérilité relative se manifeste très +généralement, soit chez les premiers croisements, soit chez les +hybrides, mais que, dans l'état actuel de nos connaissances, cette +stérilité ne peut pas être considérée comme absolue et +universelle. + + +LOIS QUI RÉGISSENT LA STÉRILITÉ DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES +HYBRIDES. + +Étudions maintenant avec un peu plus de détails les lois qui +régissent la stérilité des premiers croisements et des hybrides. +Notre but principal est de déterminer si ces lois prouvent que les +espèces ont été spécialement douées de cette propriété, en vue +d'empêcher un croisement et un mélange devant entraîner une +confusion générale. Les conclusions qui suivent sont +principalement tirées de l'admirable ouvrage de Gärtner sur +l'hybridation des plantes. J'ai surtout cherché à m'assurer +jusqu'à quel point les règles qu'il pose sont applicables aux +animaux, et, considérant le peu de connaissances que nous avons +sur les animaux hybrides, j'ai été surpris de trouver que ces +mêmes règles s'appliquent généralement aux deux règnes. + +Nous avons déjà remarqué que le degré de fécondité, soit des +premiers croisements, soit des hybrides, présente des gradations +insensibles depuis la stérilité absolue jusqu'à la fécondité +parfaite. Je pourrais citer bien des preuves curieuses de cette +gradation, mais je ne peux donner ici qu'un rapide aperçu des +faits. Lorsque le pollen d'une plante est placé sur le stigmate +d'une plante appartenant à une famille distincte, son action est +aussi nulle que pourrait l'être celle de la première poussière +venue. À partir de cette stérilité absolue, le pollen des +différentes espèces d'un même genre, appliqué sur le stigmate de +l'une des espèces de ce genre, produit un nombre de graines qui +varie de façon à former une série graduelle depuis la stérilité +absolue jusqu'à une fécondité plus ou moins parfaite et même, +comme nous l'avons vu, dans certains cas anormaux, jusqu'à une +fécondité supérieure à celle déterminée par l'action du pollen de +la plante elle-même. De même, il y a des hybrides qui n'ont jamais +produit et ne produiront peut-être jamais une seule graine +féconde, même avec du pollen pris sur l'une des espèces pures; +mais on a pu, chez quelques-uns, découvrir une première trace de +fécondité, en ce sens que sous l'action du pollen d'une des +espèces parentes la fleur hybride se flétrit un peu plus tôt +qu'elle n'eût fait autrement; or, chacun sait que c'est là un +symptôme d'un commencement de fécondation. De cet extrême degré de +stérilité nous passons graduellement par des hybrides féconds, +produisant toujours un plus grand nombre de graines jusqu'à ceux +qui atteignent à la fécondité parfaite. + +Les hybrides provenant de deux espèces difficiles à croiser, et +dont les premiers croisements sont généralement très stériles, +sont rarement féconds; mais il n'y a pas de parallélisme rigoureux +à établir entre la difficulté d'un premier croisement et le degré +de stérilité des hybrides qui en résultent -- deux ordres de faits +qu'on a ordinairement confondus. Il y a beaucoup de cas où deux +espèces pures, dans le genre _Verbascum_, par exemple, s'unissent +avec la plus grande facilité et produisent de nombreux hybrides, +mais ces hybrides sont eux-mêmes absolument stériles. D'autre +part, il y a des espèces qu'on ne peut croiser que rarement ou +avec une difficulté extrême, et dont les hybrides une fois +produits sont très féconds. Ces deux cas opposés se présentent +dans les limites mêmes d'un seul genre, dans le genre _Dianthus_, +par exemple. + +Les conditions défavorables affectent plus facilement la +fécondité, tant des premiers croisements que des hybrides, que +celle des espèces pures. Mais le degré de fécondité des premiers +croisements est également variable en vertu d'une disposition +innée, car cette fécondité n'est pas toujours égale chez tous les +individus des mêmes espèces, croisés dans les mêmes conditions; +elle paraît dépendre en partie de la constitution des individus +qui ont été choisis pour l'expérience. Il en est de même pour les +hybrides, car la fécondité varie quelquefois beaucoup chez les +divers individus provenant des graines contenues dans une même +capsule, et exposées aux mêmes conditions. + +On entend, par le terme d'affinité systématique, les ressemblances +que les espèces ont les unes avec les autres sous le rapport de la +structure et de la constitution. Or, cette affinité régit dans une +grande mesure la fécondité des premiers croisements et celle des +hybrides qui en proviennent. C'est ce que prouve clairement le +fait qu'on n'a jamais pu obtenir des hybrides entre espèces +classées dans des familles distinctes, tandis que, d'autre part, +les espèces très voisines peuvent en général se croiser +facilement. Toutefois, le rapport entre l'affinité systématique et +la facilité de croisement n'est en aucune façon rigoureuse. On +pourrait citer de nombreux exemples d'espèces très voisines qui +refusent de se croiser, ou qui ne le font qu'avec une extrême +difficulté, et des cas d'espèces très distinctes qui, au +contraire, s'unissent avec une grande facilité. On peut, dans une +même famille, rencontrer un genre, comme le _Dianthus_ par +exemple, chez lequel un grand nombre d'espèces s'entre-croisent +facilement, et un autre genre, tel que le _Silene_, chez lequel, +malgré les efforts les plus persévérants, on n'a pu réussir à +obtenir le moindre hybride entre des espèces extrêmement voisines. +Nous rencontrons ces mêmes différences dans les limites d'un même +genre; on a, par exemple, croisé les nombreuses espèces du genre +_Nicotiana_ beaucoup plus que les espèces d'aucun autre genre; +cependant Gärtner a constaté que la _Nicotiana acuminata_, qui, +comme espèce, n'a rien d'extraordinairement particulier, n'a pu +féconder huit autres espèces de _Nicotiana_, ni être fécondée par +elles. Je pourrais citer beaucoup de faits analogues. + +Personne n'a pu encore indiquer quelle est la nature ou le degré +des différences appréciables qui suffisent pour empêcher le +croisement de deux espèces. On peut démontrer que des plantes très +différentes par leur aspect général et par leurs habitudes, et +présentant des dissemblances très marquées dans toutes les parties +de la fleur, même dans le pollen, dans le fruit et dans les +cotylédons, peuvent être croisées ensemble. On peut souvent +croiser facilement ensemble des plantes annuelles et vivaces, des +arbres à feuilles caduques et à feuilles persistantes, des plantes +adaptées à des climats fort différents et habitant des stations +tout à fait diverses. + +Par l'expression de croisement réciproque entre deux espèces +j'entends des cas tels, par exemple, que le croisement d'un étalon +avec une ânesse, puis celui d'un âne avec une jument; on peut +alors dire que les deux espèces ont été réciproquement croisées. +Il y a souvent des différences immenses quant à la facilité avec +laquelle on peut réaliser les croisements réciproques. Les cas de +ce genre ont une grande importance, car ils prouvent que +l'aptitude qu'ont deux espèces à se croiser est souvent +indépendante de leurs affinités systématiques, c'est-à-dire de +toute différence dans leur organisation, le système reproducteur +excepté. Kölreuter, il y a longtemps déjà, a observé la diversité +des résultats que présentent les croisements réciproques entre les +deux mêmes espèces. Pour en citer un exemple, la _Mirabilis +jalapa_ est facilement fécondée par le pollen de la _Mirabilis +longiflora_, et les hybrides qui proviennent de ce croisement sont +assez féconds; mais Kölreuter a essayé plus de deux cents fois, +dans l'espace de huit ans, de féconder réciproquement la +_Mirabilis longiflora_ par du pollen de la _Mirabilis jalapa_, +sans pouvoir y parvenir. On connaît d'autres cas non moins +frappants. Thuret a observé le même fait sur certains fucus +marins. Gärtner a, en outre, reconnu que cette différence dans la +facilité avec laquelle les croisements réciproques peuvent +s'effectuer est, à un degré moins prononcé, très générale. Il l'a +même observée entre des formes très voisines, telles que la +_Matthiola annua_ et la _Matthiola glabra_, que beaucoup de +botanistes considèrent comme des variétés. C'est encore un fait +remarquable que les hybrides provenant de croisements réciproques, +bien que constitués par les deux mêmes espèces -- puisque chacune +d'elles a été successivement employée comme père et ensuite comme +mère -- bien que différant rarement par leurs caractères +extérieurs, diffèrent généralement un peu et quelquefois beaucoup +sous le rapport de la fécondité. + +On pourrait tirer des observations de Gärtner plusieurs autres +règles singulières; ainsi, par exemple, quelques espèces ont une +facilité remarquable à se croiser avec d'autres; certaines espèces +d'un même genre sont remarquables par l'énergie avec laquelle +elles impriment leur ressemblance à leur descendance hybride; mais +ces deux aptitudes ne vont pas nécessairement ensemble. Certains +hybrides, au lieu de présenter des caractères intermédiaires entre +leurs parents, comme il arrive d'ordinaire, ressemblent toujours +beaucoup plus à l'un d'eux; bien que ces hybrides ressemblent +extérieurement de façon presque absolue à une des espèces parentes +pures, ils sont en général, et à de rares exceptions près, +extrêmement stériles. De même, parmi les hybrides qui ont une +conformation habituellement intermédiaire entre leurs parents, on +rencontre parfois quelques individus exceptionnels qui ressemblent +presque complètement à l'un de leurs ascendants purs; ces hybrides +sont presque toujours absolument stériles, même lorsque d'autres +sujets provenant de graines tirées de la même capsule sont très +féconds. Ces faits prouvent combien la fécondité d'un hybride +dépend peu de sa ressemblance extérieure avec l'une ou l'autre de +ses formes parentes pures. + +D'après les règles précédentes, qui régissent la fécondité des +premiers croisements et des hybrides, nous voyons que, lorsque +l'on croise des formes qu'on peut regarder comme des espèces bien +distinctes, leur fécondité présente tous les degrés depuis zéro +jusqu'à une fécondité parfaite, laquelle peut même, dans certaines +conditions, être poussée à l'extrême; que cette fécondité, outre +qu'elle est facilement affectée par l'état favorable ou +défavorable des conditions extérieures, est variable en vertu de +prédispositions innées; que cette fécondité n'est pas toujours +égale en degré, dans le premier croisement et dans les hybrides +qui proviennent de ce croisement; que la fécondité des hybrides +n'est pas non plus en rapport avec le degré de ressemblance +extérieure qu'ils peuvent avoir avec l'une ou l'autre de leurs +formes parentes; et, enfin, que la facilité avec laquelle un +premier croisement entre deux espèces peut être effectué ne dépend +pas toujours de leurs affinités systématiques, ou du degré de +ressemblance qu'il peut y avoir entre elles. La réalité de cette +assertion est démontrée par la différence des résultats que +donnent les croisements réciproques entre les deux mêmes espèces, +car, selon que l'une des deux est employée comme père ou comme +mère, il y a ordinairement quelque différence, et parfois une +différence considérable, dans la facilité qu'on trouve à effectuer +le croisement. En outre, les hybrides provenant de croisements +réciproques diffèrent souvent en fécondité. + +Ces lois singulières et complexes indiquent-elles que les +croisements entre espèces ont été frappés de stérilité uniquement +pour que les formes organiques ne puissent pas se confondre dans +la nature? Je ne le crois pas. Pourquoi, en effet, la stérilité +serait elle si variable, quant au degré, suivant les espèces qui +se croisent, puisque nous devons supposer qu'il est également +important pour toutes d'éviter le mélange et la confusion? +Pourquoi le degré de stérilité serait-il variable en vertu de +prédispositions innées chez divers individus de la même espèce? +Pourquoi des espèces qui se croisent avec la plus grande facilité +produisent-elles des hybrides très stériles, tandis que d'autres, +dont les croisements sont très difficiles à réaliser, produisent +des hybrides assez féconds? Pourquoi cette différence si fréquente +et si considérable dans les résultats des croisements réciproques +opérés entre les deux mêmes espèces? Pourquoi, pourrait-on encore +demander, la production des hybrides est-elle possible? Accorder à +l'espèce la propriété spéciale de produire des hybrides, pour +arrêter ensuite leur propagation ultérieure par divers degrés de +stérilité, qui ne sont pas rigoureusement en rapport avec la +facilité qu'ont leurs parents à se croiser, semble un étrange +arrangement. + +D'autre part, les faits et les règles qui précèdent me paraissent +nettement indiquer que la stérilité, tant des premiers croisements +que des hybrides, est simplement une conséquence dépendant de +différences inconnues qui affectent le système reproducteur. Ces +différences sont d'une nature si particulière et si bien +déterminée, que, dans les croisements réciproques entre deux +espèces, l'élément mâle de l'une est souvent apte à exercer +facilement son action ordinaire sur l'élément femelle de l'autre, +sans que l'inverse puisse avoir lieu. Un exemple fera mieux +comprendre ce que j'entends en disant que la stérilité est une +conséquence d'autres différences, et n'est pas une propriété dont +les espèces ont été spécialement douées. L'aptitude que possèdent +certaines plantes à pouvoir être greffées sur d'autres est sans +aucune importance pour leur prospérité à l'état de nature; +personne, je présume, ne supposera donc qu'elle leur ait été +donnée comme une propriété _spéciale_, mais chacun admettra +qu'elle est une conséquence de certaines différences dans les lois +de la croissance des deux plantes. Nous pouvons quelquefois +comprendre que tel arbre ne peut se greffer sur un autre, en +raison de différences dans la rapidité de la croissance, dans la +dureté du bois, dans l'époque du flux de la sève, ou dans la +nature de celle-ci, etc.; mais il est une foule de cas où nous ne +saurions assigner une cause quelconque. Une grande diversité dans +la taille de deux plantes, le fait que l'une est ligneuse, l'autre +herbacée, que l'une est à feuilles caduques et l'autre à feuilles +persistantes, l'adaptation même à différents climats, n'empêchent +pas toujours de les greffer l'une sur l'autre. Il en est de même +pour la greffe que pour l'hybridation; l'aptitude est limitée par +les affinités systématiques, car on n'a jamais pu greffer l'un sur +l'autre des arbres appartenant à des familles absolument +distinctes, tandis que, d'autre part, on peut ordinairement, +quoique pas invariablement, greffer facilement les unes sur les +autres des espèces voisines et les variétés d'une même espèce. +Mais, de même encore que dans l'hybridation, l'aptitude à la +greffe n'est point absolument en rapport avec l'affinité +systématique, car on a pu greffer les uns sur les autres des +arbres appartenant à des genres différents d'une même famille, +tandis que l'opération n'a pu, dans certains cas, réussir entre +espèces du même genre. Ainsi, le poirier se greffe beaucoup plus +aisément sur le cognassier, qui est considéré comme un genre +distinct, que sur le pommier, qui appartient au même genre. +Diverses variétés du poirier se greffent même plus ou moins +facilement sur le cognassier; il en est de même pour différentes +variétés d'abricotier et de pêcher sur certaines variétés de +prunier. + +De même que Gärtner a découvert des différences innées chez +différents _individus_ de deux mêmes espèces sous le rapport du +croisement, de même Sageret croit que les différents individus de +deux mêmes espèces ne se prêtent pas également bien à la greffe. +De même que, dans les croisements réciproques, la facilité qu'on a +à obtenir l'union est loin d'être égale chez les deux sexes, de +même l'union par la greffe est souvent fort inégale; ainsi, par +exemple, on ne peut pas greffer le groseillier à maquereau sur le +groseillier à grappes, tandis que ce dernier prend, quoique avec +difficulté, sur le groseillier à maquereau. + +Nous avons vu que la stérilité chez les hybrides, dont les organes +reproducteurs sont dans un état imparfait, constitue un cas très +différent de la difficulté qu'on rencontre à unir deux espèces +pures qui ont ces mêmes organes en parfait état; cependant, ces +deux cas distincts présentent un certain parallélisme. On observe +quelque chose d'analogue à l'égard de la greffe; ainsi Thouin a +constaté que trois espèces de _Robinia_ qui, sur leur propre tige, +donnaient des graines en abondance, et qui se laissaient greffer +sans difficulté sur une autre espèce, devenaient complètement +stériles après la greffe. D'autre part, certaines espèces de +_Sorbus_, greffées sur une autre espèce, produisent deux fois +autant de fruits que sur leur propre tige. Ce fait rappelle ces +cas singuliers des _Hippeastrum_, des _Passiflora_ etc., qui +produisent plus de graines quand on les féconde avec le pollen +d'une espèce distincte que sous l'action de leur propre pollen. + +Nous voyons par là que, bien qu'il y ait une différence évidente +et fondamentale entre la simple adhérence de deux souches greffées +l'une sur l'autre et l'union des éléments mâle et femelle dans +l'acte de la reproduction, il existe un certain parallélisme entre +les résultats de la greffe et ceux du croisement entre des espèces +distinctes. Or, de même que nous devons considérer les lois +complexes et curieuses qui régissent la facilité avec laquelle les +arbres peuvent être greffés les uns sur les autres, comme une +conséquence de différences inconnues de leur organisation +végétative, de même je crois que les lois, encore plus complexes, +qui déterminent la facilité avec laquelle les premiers croisements +peuvent s'opérer, sont également une conséquence de différences +inconnues de leurs organes reproducteurs. Dans les deux cas, ces +différences sont jusqu'à un certain point en rapport avec les +affinités systématiques, terme qui comprend toutes les similitudes +et toutes les dissemblances qui existent entre tous les êtres +organisés. Les faits eux-mêmes n'impliquent nullement que la +difficulté plus ou moins grande qu'on trouve à greffer l'une sur +l'autre ou à croiser ensemble des espèces différentes soit une +propriété ou un don spécial; bien que, dans les cas de +croisements, cette difficulté soit aussi importante pour la durée +et la stabilité des formes spécifiques qu'elle est insignifiante +pour leur prospérité dans les cas de greffe. + + +ORIGINE ET CAUSES DE LA STÉRILITÉ DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES +HYBRIDES. + +J'ai pensé, à une époque, et d'autres ont pensé comme moi, que la +stérilité des premiers croisements et celle des hybrides pouvait +provenir de la sélection naturelle, lente et continue, d'individus +un peu moins féconds que les autres; ce défaut de fécondité, comme +toutes les autres variations, se serait produit chez certains +individus d'une variété croisés avec d'autres appartenant à des +variétés différentes. En effet, il est évidemment avantageux pour +deux variétés ou espèces naissantes qu'elles ne puissent se +mélanger avec d'autres, de même qu'il est, indispensable que +l'homme maintienne séparées l'une de l'autre deux variétés qu'il +cherche à produire en même temps. En premier lieu, on peut +remarquer que des espèces habitant des régions distinctes restent +stériles quand on les croise. Or, il n'a pu évidemment y avoir +aucun avantage à ce que des espèces séparées deviennent ainsi +mutuellement stériles, et, en conséquence, la sélection naturelle +n'a joué aucun rôle pour amener ce résultat; on pourrait, il est +vrai, soutenir peut-être que, si une espèce devient stérile avec +une espèce habitant la même région, la stérilité avec d'autres est +une conséquence nécessaire. En second lieu, il est pour le moins +aussi contraire à la théorie de la sélection naturelle qu'à celle +des créations spéciales de supposer que, dans les croisements +réciproques, l'élément mâle d'une forme ait été rendu complètement +impuissant sur une seconde, et que l'élément mâle de cette seconde +forme ait en même temps conservé l'aptitude à féconder la +première. Cet état particulier du système reproducteur ne +pourrait, en effet, être en aucune façon avantageux à l'une ou +l'autre des deux espèces. + +Au point de vue du rôle que la sélection a pu jouer pour produire +la stérilité mutuelle entre les espèces, la plus grande difficulté +qu'on ait à surmonter est l'existence de nombreuses gradations +entre une fécondité à peine diminuée et la stérilité. On peut +admettre qu'il serait avantageux pour une espèce naissante de +devenir un peu moins féconde si elle se croise avec sa forme +parente ou avec une autre variété, parce qu'elle produirait ainsi +moins de descendants bâtards et dégénérés pouvant mélanger leur +sang avec la nouvelle espèce en voie de formation. Mais si l'on +réfléchit aux degrés successifs nécessaires pour que la sélection +naturelle ait développé ce commencement de stérilité et l'ait +amené au point où il en est arrivé chez la plupart des espèces; +pour qu'elle ait, en outre, rendu cette stérilité universelle chez +les formes qui ont été différenciées de manière à être classées +dans des genres et dans des familles distincts, la question se +complique considérablement. Après mûre réflexion, il me semble que +la sélection naturelle n'a pas pu produire ce résultat. Prenons +deux espèces quelconques qui, croisées l'une avec l'autre, ne +produisent que des descendants peu nombreux et stériles; quelle +cause pourrait, dans ce cas, favoriser la persistance des +individus qui, doués d'une stérilité mutuelle un peu plus +prononcée, s'approcheraient ainsi d'un degré vers la stérilité +absolue? Cependant, si on fait intervenir la sélection naturelle, +une tendance de ce genre a dû incessamment se présenter chez +beaucoup d'espèces, car la plupart sont réciproquement +complètement stériles. Nous avons, dans le cas des insectes +neutres, des raisons pour croire que la sélection naturelle a +lentement accumulé des modifications de conformation et de +fécondité, par suite des avantages indirects qui ont pu en +résulter pour la communauté dont ils font partie sur les autres +communautés de la même espèce. Mais, chez un animal qui ne vit pas +en société, une stérilité même légère accompagnant son croisement +avec une autre variété n'entraînerait aucun avantage, ni direct +pour lui, ni indirect pour les autres individus de la même +variété, de nature à favoriser leur conservation. Il serait +d'ailleurs superflu de discuter cette question en détail. Nous +trouvons, en effet, chez les plantes, des preuves convaincantes +que la stérilité des espèces croisées dépend de quelque principe +indépendant de la sélection naturelle. Gärtner et Kölreuter ont +prouvé que, chez les genres comprenant beaucoup d'espèces, on peut +établir une série allant des espèces qui, croisées, produisent +toujours moins de graines, jusqu'à celles qui n'en produisent pas +une seule, mais qui, cependant, sont sensibles à l'action du +pollen de certaines autres espèces, car le germe grossit. Dans ce +cas, il est évidemment impossible que les individus les plus +stériles, c'est-à-dire ceux qui ont déjà cessé de produire des +graines, fassent l'objet d'une sélection. La sélection naturelle +n'a donc pu amener cette stérilité absolue qui se traduit par un +effet produit sur le germe seul. Les lois qui régissent les +différents degrés de stérilité sont si uniformes dans le royaume +animal et dans le royaume végétal, que, quelle que puisse être la +cause de la stérilité, nous pouvons conclure que cette cause est +la même ou presque la même dans tous les cas. + +Examinons maintenant d'un peu plus près la nature probable des +différences qui déterminent la stérilité dans les premiers +croisements et dans ceux des hybrides. Dans les cas de premiers +croisements, la plus ou moins grande difficulté qu'on rencontre à +opérer une union entre les individus et à en obtenir des produits +paraît dépendre de plusieurs causes distinctes. Il doit y avoir +parfois impossibilité à ce que l'élément mâle atteigne l'ovule, +comme, par exemple, chez une plante qui aurait un pistil trop long +pour que les tubes polliniques puissent atteindre l'ovaire. On a +aussi observé que, lorsqu'on place le pollen d'une espèce sur le +stigmate d'une espèce différente, les tubes polliniques, bien que +projetés, ne pénètrent pas à travers la surface du stigmate. +L'élément mâle peut encore atteindre l'élément femelle sans +provoquer le développement de l'embryon, cas qui semble s'être +présenté dans quelques-unes des expériences faites par Thuret sur +les fucus. On ne saurait pas plus expliquer ces faits qu'on ne +saurait dire pourquoi certains arbres ne peuvent être greffés sur +d'autres. Enfin, un embryon peut se former et périr au +commencement de son développement. Cette dernière alternative n'a +pas été l'objet de l'attention qu'elle mérite, car, d'après des +observations qui m'ont été communiquées par M. Hewitt, qui a une +grande expérience des croisements des faisans et des poules, il +paraît que la mort précoce de l'embryon est une des causes les +plus fréquentes de la stérilité des premiers croisements. +M. Salter a récemment examiné cinq cents oeufs produits par divers +croisements entre trois espèces de _Gallus_ et leurs hybrides, +dont la plupart avaient été fécondés. Dans la grande majorité de +ces oeufs fécondés, les embryons s'étaient partiellement +développés, puis avaient péri, ou bien ils étaient presque arrivés +à la maturité, mais les jeunes poulets n'avaient pas pu briser la +coquille de l'oeuf. Quant aux poussins éclos, les cinq sixièmes +périrent dès les premiers jours ou les premières semaines, sans +cause apparente autre que l'incapacité de vivre; de telle sorte +que, sur les cinq cents oeufs, douze poussins seulement +survécurent. Il paraît probable que la mort précoce de l'embryon +se produit aussi chez les plantes, car on sait que les hybrides +provenant d'espèces très distinctes sont quelquefois faibles et +rabougris, et périssent de bonne heure, fait dont Max Wichura a +récemment signalé quelques cas frappants chez les saules hybrides. +Il est bon de rappeler ici que, dans les cas de parthénogenèse, +les embryons des oeufs de vers à soie qui n'ont pas été fécondés +périssent après avoir, comme les embryons résultant d'un +croisement entre deux espèces distinctes, parcouru les premières +phases de leur évolution. Tant que j'ignorais ces faits, je +n'étais pas disposé à croire à la fréquence de la mort précoce des +embryons hybrides; car ceux-ci, une fois nés, font généralement +preuve de vigueur et de longévité; le mulet, par exemple. Mais les +circonstances où se trouvent les hybrides, avant et après leur +naissance, sont bien différentes; ils sont généralement placés +dans des conditions favorables d'existence, lorsqu'ils naissent et +vivent dans le pays natal de leurs deux ascendants. Mais l'hybride +ne participe qu'à une moitié de la nature et de la constitution de +sa mère; aussi, tant qu'il est nourri dans le sein de celle-ci, ou +qu'il reste dans l'oeuf et dans la graine, il se trouve dans des +conditions qui, jusqu'à un certain point, peuvent ne pas lui être +entièrement favorables, et qui peuvent déterminer sa mort dans les +premiers temps de son développement, d'autant plus que les êtres +très jeunes sont éminemment sensibles aux moindres conditions +défavorables. Mais, après tout, il est plus probable qu'il faut +chercher la cause de ces morts fréquentes dans quelque +imperfection de l'acte primitif de la fécondation, qui affecte le +développement normal et parfait de l'embryon, plutôt que dans les +conditions auxquelles il peut se trouver exposé plus tard. + +À l'égard de la stérilité des hybrides chez lesquels les éléments +sexuels ne sont qu'imparfaitement développés, le cas est quelque +peu différent. J'ai plus d'une fois fait allusion à un ensemble de +faits que j'ai recueillis, prouvant que, lorsque l'on place les +animaux et les plantes en dehors de leurs conditions naturelles, +leur système reproducteur en est très fréquemment et très +gravement affecté. C'est là ce qui constitue le grand obstacle à +la domestication des animaux. Il y a de nombreuses analogies entre +la stérilité ainsi provoquée et celle des hybrides. Dans les deux +cas, la stérilité ne dépend pas de la santé générale, qui est, au +contraire, excellente, et qui se traduit souvent par un excès de +taille et une exubérance remarquable. Dans les deux cas, la +stérilité varie quant au degré; dans les deux cas, c'est l'élément +mâle qui est le plus promptement affecté, quoique quelquefois +l'élément femelle le soit plus profondément que le mâle. Dans les +deux cas, la tendance est jusqu'à un certain point en rapport avec +les affinités systématiques, car des groupes entiers d'animaux et +de plantes deviennent impuissants à reproduire quand ils sont +placés dans les mêmes conditions artificielles, de même que des +groupes entiers d'espèces tendent à produire des hybrides +stériles. D'autre part, il peut arriver qu'une seule espèce de +tout un groupe résiste à de grands changements de conditions sans +que sa fécondité en soit diminuée, de même que certaines espèces +d'un groupe produisent des hybrides d'une fécondité +extraordinaire. On ne peut jamais prédire avant l'expérience si +tel animal se reproduira en captivité, ou si telle plante exotique +donnera des graines une fois soumise à la culture; de même qu'on +ne peut savoir, avant l'expérience, si deux espèces d'un genre +produiront des hybrides plus ou moins stériles. Enfin, les êtres +organisés soumis, pendant plusieurs générations, à des conditions +nouvelles d'existence, sont extrêmement sujets à varier; fait qui +paraît tenir en partie à ce que leur système reproducteur a été +affecté, bien qu'à un moindre degré que lorsque la stérilité en +résulte. Il en est de même pour les hybrides dont les descendants, +pendant le cours des générations successives, sont, comme tous les +observateurs l'ont remarqué, très sujets à varier. + +Nous voyons donc que le système reproducteur, indépendamment de +l'état général de la santé, est affecté d'une manière très +analogue lorsque les êtres organisés sont placés dans des +conditions nouvelles et artificielles, et lorsque les hybrides +sont produits par un croisement artificiel entre deux espèces. +Dans le premier cas, les conditions d'existence ont été troublées, +bien que le changement soit souvent trop léger pour que nous +puissions l'apprécier; dans le second, celui des hybrides, les +conditions extérieures sont restées les mêmes, mais l'organisation +est troublée par le mélange en une seule de deux conformations et +de deux structures différentes, y compris, bien entendu, le +système reproducteur. Il est, en effet, à peine possible que deux +organismes puissent se confondre en un seul sans qu'il en résulte +quelque perturbation dans le développement, dans l'action +périodique, ou dans les relations mutuelles des divers organes les +uns par rapport aux autres ou par rapport aux conditions de la +vie. Quand les hybrides peuvent se reproduire _inter se_, ils +transmettent de génération en génération à leurs descendants la +même organisation mixte, et nous ne devons pas dès lors nous +étonner que leur stérilité, bien que variable à quelque degré, ne +diminue pas; elle est même sujette à augmenter, fait qui, ainsi +que nous l'avons déjà expliqué, est généralement le résultat d'une +reproduction consanguine trop rapprochée. L'opinion que la +stérilité des hybrides est causée par la fusion en une seule de +deux constitutions différentes a été récemment vigoureusement +soutenue par Max Wichura. + +Il faut cependant reconnaître que ni cette théorie, ni aucune +autre, n'explique quelques faits relatifs à la stérilité des +hybrides, tels, par exemple, que la fécondité inégale des hybrides +issus de croisements réciproques, ou la plus grande stérilité des +hybrides qui, occasionnellement et exceptionnellement, ressemblent +beaucoup à l'un ou à l'autre de leurs parents. Je ne prétends pas +dire, d'ailleurs, que les remarques précédentes aillent jusqu'au +fond de la question; nous ne pouvons, en effet, expliquer pourquoi +un organisme placé dans des conditions artificielles devient +stérile. Tout ce que j'ai essayé de démontrer, c'est que, dans les +deux cas, analogues sous certains rapports, la stérilité est un +résultat commun d'une perturbation des conditions d'existence dans +l'un, et, dans l'autre, d'un trouble apporté dans l'organisation +et la constitution par la fusion de deux organismes en un seul. + +Un parallélisme analogue paraît exister dans un ordre de faits +voisins, bien que très différents. Il est une ancienne croyance +très répandue, et qui repose sur un ensemble considérable de +preuves, c'est que de légers changements dans les conditions +d'existence sont avantageux pour tous les êtres vivants. Nous en +voyons l'application dans l'habitude qu'ont les fermiers et les +jardiniers de faire passer fréquemment leurs graines, leurs +tubercules, etc., d'un sol ou d'un climat à un autre, et +réciproquement. Le moindre changement dans les conditions +d'existence exerce toujours un excellent effet sur les animaux en +convalescence. De même, aussi bien chez les animaux que chez les +plantes, il est évident qu'un croisement entre deux individus +d'une même espèce, différant un peu l'un de l'autre, donne une +grande vigueur et une grande fécondité à la postérité qui en +provient; l'accouplement entre individus très proches parents, +continué pendant plusieurs générations, surtout lorsqu'on les +maintient dans les mêmes conditions d'existence, entraîne presque +toujours l'affaiblissement et la stérilité des descendants. + +Il semble donc que, d'une part, de légers changements dans les +conditions d'existence sont avantageux à tous les êtres organisés, +et que, d'autre part, de légers croisements, c'est-à-dire des +croisements entre mâles et femelles d'une même espèce, qui ont été +placés dans des conditions d'existence un peu différentes ou qui +ont légèrement varié, ajoutent à la vigueur et à la fécondité des +produits. Mais, comme nous l'avons vu, les êtres organisés à +l'état de nature, habitués depuis longtemps à certaines conditions +uniformes, tendent à devenir plus ou moins stériles quand ils sont +soumis à un changement considérable de ces conditions, quand ils +sont réduits en captivité, par exemple; nous savons, en outre, que +des croisements entre mâles et femelles très éloignés, c'est-à- +dire spécifiquement différents, produisent généralement des +hybrides plus ou moins stériles. Je suis convaincu que ce double +parallélisme n'est ni accidentel ni illusoire. Quiconque pourra +expliquer pourquoi, lorsqu'ils sont soumis à une captivité +partielle dans leur pays natal, l'éléphant et une foule d'autres +animaux sont incapables de se reproduire, pourra expliquer aussi +la cause première de la stérilité si ordinaire des hybrides. Il +pourra expliquer, en même temps, comment il se fait que quelques- +unes de nos races domestiques, souvent soumises à des conditions +nouvelles et différentes, restent tout à fait fécondes, bien que +descendant d'espèces distinctes qui, croisées dans le principe, +auraient été probablement tout à fait stériles. Ces deux séries de +faits parallèles semblent rattachées l'une à l'autre par quelque +lien inconnu, essentiellement en rapport avec le principe même de +la vie. Ce principe, selon M. Herbert Spencer, est que la vie +consiste en une action et une réaction incessantes de forces +diverses, ou qu'elle en dépend; ces forces, comme il arrive +toujours dans la nature, tendent partout à se faire équilibre, +mais dès que, par une cause quelconque, cette tendance à +l'équilibre est légèrement troublée, les forces vitales gagnent en +énergie. + + +DIMORPHISME ET TRIMORPHISME RÉCIPROQUES. + +Nous allons discuter brièvement ce sujet, qui jette quelque +lumière sur les phénomènes de l'hybridité. Plusieurs plantes +appartenant à des ordres distincts présentent deux formes à peu +près égales en nombre, et ne différant sous aucun rapport, les +organes de reproduction exceptés. Une des formes a un long pistil +et les étamines courtes; l'autre, un pistil court avec de longues +étamines; les grains de pollen sont de grosseur différente chez +les deux. Chez les plantes trimorphes, il y a trois formes, qui +diffèrent également par la longueur des pistils et des étamines, +par la grosseur et la couleur des grains de pollen, et sous +quelques autres rapports. Dans chacune des trois formes on trouve +deux systèmes d'étamines, il y a donc en tout six systèmes +d'étamines et trois sortes de pistils. Ces organes ont, entre eux, +des longueurs proportionnelles telles que la moitié des étamines, +dans deux de ces formes, se trouvent au niveau du stigmate de la +troisième. J'ai démontré, et mes conclusions ont été confirmées +par d'autres observateurs, que, pour que ces plantes soient +parfaitement fécondes, il faut féconder le stigmate d'une forme +avec du pollen pris sur les étamines de hauteur correspondante +dans l'autre forme. De telle sorte que, chez les espèces +dimorphes, il y a deux unions que nous appellerons unions +légitimes, qui sont très fécondes, et deux unions que nous +qualifierons d'illégitimes, qui sont plus ou moins stériles. Chez +les espèces trimorphes, six unions sont légitimes ou complètement +fécondes, et douze sont illégitimes ou plus ou moins stériles. + +La stérilité que l'on peut observer chez diverses plantes +dimorphes et trimorphes, lorsqu'elles sont illégitimement +fécondées -- c'est-à-dire par du pollen provenant d'étamines dont +la hauteur ne correspond pas avec celle du pistil -- est variable +quant au degré, et peut aller jusqu'à la stérilité absolue, +exactement comme dans les croisements entre des espèces +distinctes. De même aussi, dans ces mêmes cas, le degré de +stérilité des plantes soumises à une union illégitime dépend +essentiellement d'un état plus ou moins favorable des conditions +extérieures. On sait que si, après avoir placé sur le stigmate +d'une fleur du pollen d'une espèce distincte, on y place ensuite, +même après un long délai, du pollen de l'espèce elle-même, ce +dernier a une action si prépondérante, qu'il annule les effets du +pollen étranger. Il en est de même du pollen des diverses formes +de la même espèce, car, lorsque les deux pollens, légitime et +illégitime, sont déposés sur le même stigmate, le premier +l'emporte sur le second. J'ai vérifié ce fait en fécondant +plusieurs fleurs, d'abord avec du pollen illégitime, puis, vingt- +quatre heures après, avec du pollen légitime pris sur une variété +d'une couleur particulière, et toutes les plantes produites +présentèrent la même coloration; ce qui prouve que, bien +qu'appliqué vingt-quatre heures après l'autre, le pollen légitime +a entièrement détruit l'action du pollen illégitime antérieurement +employé, ou empêche même cette action. En outre, lorsqu'on opère +des croisements réciproques entre deux espèces, on obtient +quelquefois des résultats très différents; il en est de même pour +les plantes trimorphes. Par exemple, la forme à style moyen du +_Lythrum salicaria_, fécondée illégitimement, avec la plus grande +facilité, par du pollen pris sur les longues étamines de la forme +à styles courts, produisit beaucoup de graines; mais cette +dernière forme, fécondée par du pollen pris sur les longues +étamines de la forme à style moyen, ne produisit pas une seule +graine. + +Sous ces divers rapports et sous d'autres encore, les formes d'une +même espèce, illégitimement unies, se comportent exactement de la +même manière que le font deux espèces distinctes croisées. Ceci me +conduisit à observer, pendant quatre ans, un grand nombre de +plantes provenant de plusieurs unions illégitimes. Le résultat +principal de ces observations est que ces plantes illégitimes, +comme on peut les appeler, ne sont pas parfaitement fécondes. On +peut faire produire aux espèces dimorphes des plantes illégitimes +à style long et à style court, et aux plantes trimorphes les trois +formes illégitimes; on peut ensuite unir ces dernières entre elles +légitimement. Cela fait, il n'y a aucune raison apparente pour +qu'elles ne produisent pas autant de graines que leurs parents +légitimement fécondés. Mais il n'en est rien. Elles sont toutes +plus ou moins stériles; quelques-unes le sont même assez +absolument et assez incurablement pour n'avoir produit, pendant le +cours de quatre saisons, ni une capsule ni une graine. On peut +rigoureusement comparer la stérilité de ces plantes illégitimes, +unies ensuite d'une manière légitime, à celle des hybrides croisés +_inter se_. Lorsque, d'autre part, on recroise un hybride avec +l'une ou l'autre des espèces parentes pures, la stérilité diminue; +il en est de même lorsqu'on féconde une plante illégitime avec une +légitime. De même encore que la stérilité des hybrides ne +correspond pas à la difficulté d'opérer un premier croisement +entre les deux espèces parentes, de même la stérilité de certaines +plantes illégitimes peut être très prononcée, tandis que celle de +l'union dont elles dérivent n'a rien d'excessif. Le degré de +stérilité des hybrides nés de la graine d'une même capsule est +variable d'une manière innée; le même fait est fortement marqué +chez les plantes illégitimes. Enfin, un grand nombre d'hybrides +produisent des fleurs en abondance et avec persistance, tandis que +d'autres, plus stériles, n'en donnent que peu, et restent faibles +et rabougris; chez les descendants illégitimes des plantes +dimorphes et trimorphes on remarque des faits tout à fait +analogues. + +Il y a donc, en somme, une grande identité entre les caractères et +la manière d'être des plantes illégitimes et des hybrides. Il ne +serait pas exagéré d'admettre que les premières sont des hybrides +produits dans les limites de la même espèce par l'union impropre +de certaines formes, tandis que les hybrides ordinaires sont le +résultat d'une union impropre entre de prétendues espèces +distinctes. Nous avons aussi déjà vu qu'il y a, sous tous les +rapports, la plus grande analogie entre les premières unions +illégitimes et les premiers croisements entre espèces distinctes. +C'est ce qu'un exemple fera mieux comprendre. Supposons qu'un +botaniste trouve deux variétés bien marquées (on peut en trouver) +de la forme à long style du _Lythrum salicaria_ trimorphe, et +qu'il essaye de déterminer leur distinction spécifique en les +croisant. Il trouverait qu'elles ne donnent qu'un cinquième de la +quantité normale de graines, et que, sous tous les rapports, elles +se comportent comme deux espèces distinctes. Mais, pour mieux s'en +assurer, il sèmerait ces graines supposées hybrides, et +n'obtiendrait que quelques pauvres plantes rabougries, entièrement +stériles, et se comportant, sous tous les rapports, comme des +hybrides ordinaires. Il serait alors en droit d'affirmer, d'après +les idées reçues, qu'il a réellement fourni la preuve que ces deux +variétés sont des espèces aussi tranchées que possible; cependant +il se serait absolument trompé. + +Les faits que nous venons d'indiquer chez les plantes dimorphes et +trimorphes sont importants en ce qu'ils prouvent, d'abord, que le +fait physiologique de la fécondité amoindrie, tant dans les +premiers croisements que chez les hybrides, n'est point une preuve +certaine de distinction spécifique; secondement, parce que nous +pouvons conclure qu'il doit exister quelque lien inconnu qui +rattache la stérilité des unions illégitimes à celle de leur +descendance illégitime, et que nous pouvons étendre la même +conclusion aux premiers croisements et aux hybrides; +troisièmement, et ceci me paraît particulièrement important, parce +que nous voyons qu'il peut exister deux ou trois formes de la même +espèce, ne différant sous aucun rapport de structure ou de +constitution relativement aux conditions extérieures, et qui, +cependant, peuvent rester stériles lorsqu'elles s'unissent de +certaines manières. Nous devons nous rappeler, en effet, que +l'union des éléments sexuels d'individus ayant la même forme, par +exemple l'union de deux individus à long style, reste stérile, +alors que l'union des éléments sexuels propres à deux formes +distinctes est parfaitement féconde. Cela paraît, à première vue, +exactement le contraire de ce qui a lieu dans les unions +ordinaires entre les individus de la même espèce et dans les +croisements entre des espèces distinctes. Toutefois, il est +douteux qu'il en soit réellement ainsi; mais je ne m'étendrai pas +davantage sur cet obscur sujet. + +En résumé, l'étude des plantes dimorphes et trimorphes semble nous +autoriser à conclure que la stérilité des espèces distinctes +croisées, ainsi que celle de leurs produits hybrides, dépend +exclusivement de la nature de leurs éléments sexuels, et non d'une +différence quelconque de leur structure et leur constitution +générale. Nous sommes également conduits à la même conclusion par +l'étude des croisements réciproques, dans lesquels le mâle d'une +espèce ne peut pas s'unir ou ne s'unit que très difficilement à la +femelle d'une seconde espèce, tandis que l'union inverse peut +s'opérer avec la plus grande facilité. Gärtner, cet excellent +observateur, est également arrivé à cette même conclusion, que la +stérilité des espèces croisées est due à des différences +restreintes à leur système reproducteur. + + +LA FÉCONDITE DES VARIÉTÉS CROISÉES ET DE LEURS DESCENDANTS MÉTIS +N'EST PAS UNIVERSELLE. + +On pourrait alléguer, comme argument écrasant, qu'il doit exister +quelque distinction essentielle entre les espèces et les variétés, +puisque ces dernières, quelque différentes qu'elles puissent être +par leur apparence extérieure, se croisent avec facilité et +produisent des descendants absolument féconds. J'admets +complètement que telle est la règle générale; il y a toutefois +quelques exceptions que je vais signaler. Mais la question est +hérissée de difficultés, car, en ce qui concerne les variétés +naturelles, si on découvre entre deux formes, jusqu'alors +considérées comme des variétés, la moindre stérilité à la suite de +leur croisement, elles sont aussitôt classées comme espèces par la +plupart des naturalistes. Ainsi, presque tous les botanistes +regardent le mouron bleu et le mouron rouge comme deux variétés; +mais Gärtner, lorsqu'il les a croisés, les ayant trouvés +complètement stériles, les a en conséquence considérés comme deux +espèces distinctes. Si nous tournons ainsi dans un cercle vicieux, +il est certain que nous devons admettre la fécondité de toutes les +variétés produites à l'état de nature. + +Si nous passons aux variétés qui se sont produites, ou qu'on +suppose s'être produites à l'état domestique, nous trouvons encore +matière à quelque doute. Car, lorsqu'on constate, par exemple, que +certains chiens domestiques indigènes de l'Amérique du Sud ne se +croisent pas facilement avec les chiens européens, l'explication +qui se présente à chacun, et probablement la vraie, est que ces +chiens descendent d'espèces primitivement distinctes. Néanmoins, +la fécondité parfaite de tant de variétés domestiques, si +profondément différentes les unes des autres en apparence, telles, +par exemple, que les variétés du pigeon ou celles du chou, est un +fait réellement remarquable, surtout si nous songeons à la +quantité d'espèces qui, tout en se ressemblant de très près, sont +complètement stériles lorsqu'on les entrecroise. Plusieurs +considérations, toutefois, suffisent à expliquer la fécondité des +variétés domestiques. On peut observer tout d'abord que l'étendue +des différences externes entre deux espèces n'est pas un indice +sûr de leur degré de stérilité mutuelle, de telle sorte que des +différences analogues ne seraient pas davantage un indice sûr dans +le cas des variétés. Il est certain que, pour les espèces, c'est +dans des différences de constitution sexuelle qu'il faut +exclusivement en chercher la cause. Or, les conditions changeantes +auxquelles les animaux domestiques et les plantes cultivées ont +été soumis ont eu si peu de tendance à agir sur le système +reproducteur pour le modifier dans le sens de la stérilité +mutuelle, que nous avons tout lieu d'admettre comme vraie la +doctrine toute contraire de Pallas, c'est-à-dire que ces +conditions ont généralement pour effet d'éliminer la tendance à la +stérilité; de sorte que les descendants domestiques d'espèces qui, +croisées à l'état de nature, se fussent montrées stériles dans une +certaine mesure, finissent par devenir tout à fait fécondes les +unes avec les autres. Quant aux plantes, la culture, bien loin de +déterminer, chez les espèces distinctes, une tendance à la +stérilité, a, au contraire, comme le prouvent + +plusieurs cas bien constatés, que j'ai déjà cités, exercé une +influence toute contraire, au point que certaines plantes, qui ne +peuvent plus se féconder elles-mêmes, ont conservé l'aptitude de +féconder d'autres espèces ou d'être fécondées par elles. Si on +admet la doctrine de Pallas sur l'élimination de la stérilité par +une domestication prolongée, et il n'est guère possible de la +repousser, il devient extrêmement improbable que les mêmes +circonstances longtemps continuées puissent déterminer cette même +tendance; bien que, dans certains cas, et chez des espèces douées +d'une constitution particulière, la stérilité puisse avoir été le +résultat de ces mêmes causes. Ceci, je le crois, nous explique +pourquoi il ne s'est pas produit, chez les animaux domestiques, +des variétés mutuellement stériles, et pourquoi, chez les plantes +cultivées, on n'en a observé que certains cas, que nous +signalerons un peu plus loin. + +La véritable difficulté à résoudre dans la question qui nous +occupe n'est pas, selon moi, d'expliquer comment il se fait que +les variétés domestiques croisées ne sont pas devenues +réciproquement stériles, mais, plutôt, comment il se fait que +cette stérilité soit générale chez les variétés naturelles, +aussitôt qu'elles ont été suffisamment modifiées de façon +permanente pour prendre rang d'espèces. Notre profonde ignorance, +à l'égard de l'action normale ou anormale du système reproducteur, +nous empêche de comprendre la cause précise de ce phénomène. +Toutefois, nous pouvons supposer que, par suite de la lutte pour +l'existence qu'elles ont à soutenir contre de nombreux +concurrents, les espèces sauvages ont dû être soumises pendant de +longues périodes à des conditions plus uniformes que ne l'ont été +les variétés domestiques; circonstance qui a pu modifier +considérablement le résultat définitif. Nous savons, en effet, que +les animaux et les plantes sauvages, enlevés à leurs conditions +naturelles et réduits en captivité, deviennent ordinairement +stériles; or, les organes reproducteurs, qui ont toujours vécu +dans des conditions naturelles, doivent probablement aussi être +extrêmement sensibles à l'influence d'un croisement artificiel. On +pouvait s'attendre, d'autre part, à ce que les produits +domestiques qui, ainsi que le prouve le fait même de leur +domestication, n'ont pas dû être, dans le principe, très sensibles +à des changements des conditions d'existence, et qui résistent +actuellement encore, sans préjudice pour leur fécondité, à des +modifications répétées de ces mêmes conditions, dussent produire +des variétés moins susceptibles d'avoir le système reproducteur +affecté par un acte de croisement avec d'autres variétés de +provenance analogue. + +J'ai parlé jusqu'ici comme si les variétés d'une même espèce +étaient invariablement fécondes lorsqu'on les croise. On ne peut +cependant pas contester l'existence d'une légère stérilité dans +certains cas que je vais brièvement passer en revue. Les preuves +sont tout aussi concluantes que celles qui nous font admettre la +stérilité chez une foule d'espèces; elles nous sont d'ailleurs +fournies par nos adversaires, pour lesquels, dans tous les autres +cas, la fécondité et la stérilité sont les plus sûrs indices des +différences de valeur spécifique. Gärtner a élevé l'une après +l'autre, dans son jardin, pendant plusieurs années, une variété +naine d'un maïs à gains jaunes, et une variété de grande taille à +grains rouges; or, bien que ces plantes aient des sexes séparés, +elle ne se croisèrent jamais naturellement. Il féconda alors +treize fleurs d'une de ces variétés avec du pollen de l'autre, et +n'obtint qu'un seul épi portant des graines au nombre de cinq +seulement. Les sexes étant distincts, aucune manipulation de +nature préjudiciable à la plante n'a pu intervenir. Personne, je +le crois, n'a cependant prétendu que ces variétés de maïs fussent +des espèces distinctes; il est essentiel d'ajouter que les plantes +hybrides provenant des cinq graines obtenues furent elles-mêmes si +_complètement_ fécondes, que Gärtner lui-même n'osa pas considérer +les deux variétés comme des espèces distinctes. + +Girou de Buzareingues a croisé trois variétés de courges qui, +comme le maïs, ont des sexes séparés; il assure que leur +fécondation réciproque est d'autant plus difficile que leurs +différences sont plus prononcées. Je ne sais pas quelle valeur on +peut attribuer à ces expériences; mais Sageret, qui fait reposer +sa classification principalement sur la fécondité ou sur la +stérilité des croisements, considère les formes sur lesquelles a +porté cette expérience comme des variétés, conclusion à laquelle +Naudin est également arrivé. + +Le fait suivant est encore bien plus remarquable; il semble tout +d'abord incroyable, mais il résulte d'un nombre immense d'essais +continués pendant plusieurs années sur neuf espèces de verbascum, +par Gärtner, l'excellent observateur, dont le témoignage a +d'autant plus de poids qu'il émane d'un adversaire. Gärtner donc a +constaté que, lorsqu'on croise les variétés blanches et jaunes, on +obtient moins de graines que lorsqu'on féconde ces variétés avec +le pollen des variétés de même couleur. Il affirme en outre que, +lorsqu'on croise les variétés jaunes et blanches d'une espèce avec +les variétés jaunes et blanches d'une espèce _distincte_, les +croisements opérés entre fleurs de couleur semblable produisent +plus de graines que ceux faits entre fleurs de couleur différente. +M. Scott a aussi entrepris des expériences, sur les espèces et les +variétés de verbascum, et, bien qu'il n'ait pas pu confirmer les +résultats de Gärtner sur les croisements entre espèces distinctes, +il a trouvé que les variétés dissemblablement colorées d'une même +espèce croisées ensemble donnent moins de graines, dans la +proportion de 86 pour 100, que les variétés de même couleur +fécondées l'une par l'autre. Ces variétés ne diffèrent cependant +que sous le rapport de la couleur de la fleur, et quelquefois une +variété s'obtient de la graine d'une autre. + +Kölreuter, dont tous les observateurs subséquents ont confirmé +l'exactitude, a établi le fait remarquable qu'une des variétés du +tabac ordinaire est bien plus féconde que les autres, en cas de +croisement avec une autre espèce très distincte. Il fit porter ses +expériences sur cinq formes, considérées ordinairement comme des +variétés, qu'il soumit à l'épreuve du croisement réciproque; les +hybrides provenant de ces croisements furent parfaitement féconds. +Toutefois, sur cinq variétés, une seule, employée soit comme +élément mâle, soit comme élément femelle, et croisée avec la +_Nicotiana glutinosa_, produisit toujours des hybrides moins +stériles que ceux provenant du croisement des quatre autres +variétés avec la même _Nicotiana glutinosa_. Le système +reproducteur de cette variété particulière a donc dû être modifié +de quelque manière et en quelque degré. + +Ces faits prouvent que les variétés croisées ne sont pas toujours +parfaitement fécondes. La grande difficulté de faire la preuve de +la stérilité des variétés à l'état de nature -- car toute variété +supposée, reconnue comme stérile à quelque degré que ce soit, +serait aussitôt considérée comme constituant une espèce distincte; +-- le fait que l'homme ne s'occupe que des caractères extérieurs +chez ses variétés domestiques, lesquelles n'ont pas été d'ailleurs +exposées pendant longtemps à des conditions uniformes, -- sont +autant de considérations qui nous autorisent à conclure que la +fécondité ne constitue pas une distinction fondamentale entre les +espèces et les variétés. La stérilité générale qui accompagne le +croisement des espèces peut être considérée non comme une +acquisition ou comme une propriété spéciale, mais comme une +conséquence de changements, de nature inconnue, qui ont affecté +les éléments sexuels. + + +COMPARAISON ENTRE LES HYBRIDES ET LES MÉTIS, INDÉPENDAMMENT DE +LEUR FÉCONDITÉ. + +On peut, la question de fécondité mise à part, comparer entre eux, +sous divers autres rapports, les descendants de croisements entre +espèces avec ceux de croisements entre variétés. Gärtner, quelque +désireux qu'il fût de tirer une ligne de démarcation bien tranchée +entre les espèces et les variétés, n'a pu trouver que des +différences peu nombreuses, et qui, selon moi, sont bien +insignifiantes, entre les descendants dits _hybrides_ des espèces +et les descendants dits _métis_ des variétés. D'autre part, ces +deux classes d'individus se ressemblent de très près sous +plusieurs rapports importants. + +Examinons rapidement ce point. La distinction la plus importante +est que, dans la première génération, les métis sont plus +variables que les hybrides; toutefois, Gärtner admet que les +hybrides d'espèces soumises depuis longtemps à la culture sont +souvent variables dans la première génération, fait dont j'ai pu +moi-même observer de frappants exemples. Gärtner admet, en outre, +que les hybrides entre espèces très voisines sont plus variables +que ceux provenant de croisements entre espèces très distinctes; +ce qui prouve que les différences dans le degré de variabilité +tendent à diminuer graduellement. Lorsqu'on propage, pendant +plusieurs générations, les métis ou les hybrides les plus féconds, +on constate dans leur postérité une variabilité excessive; on +pourrait, cependant, citer quelques exemples d'hybrides et de +métis qui ont conservé pendant longtemps un caractère uniforme. +Toutefois, pendant les générations successives, les métis +paraissent être plus variables que les hybrides. + +Cette variabilité plus grande chez les métis que chez les hybrides +n'a rien d'étonnant. Les parents des métis sont, en effet, des +variétés, et, pour la plupart, des variétés domestiques (on n'a +entrepris que fort peu d'expériences sur les variétés naturelles), +ce qui implique une variabilité récente, qui doit se continuer et +s'ajouter à celle que provoque déjà le fait même du croisement. La +légère variabilité qu'offrent les hybrides à la première +génération, comparée à ce qu'elle est dans les suivantes, +constitue un fait curieux et digne d'attention. Rien, en effet, ne +confirme mieux l'opinion que j'ai émise sur une des causes de la +variabilité ordinaire, c'est-à-dire que, vu l'excessive +sensibilité du système reproducteur pour tout changement apporté +aux conditions d'existence, il cesse, dans ces circonstances, de +remplir ses fonctions d'une manière normale et de produire une +descendance identique de tous points à la forme parente. Or, les +hybrides, pendant la première génération, proviennent d'espèces (à +l'exception de celles, qui ont été depuis longtemps cultivées) +dont le système reproducteur n'a été en aucune manière affecté, et +qui ne sont pas variables; le système reproducteur des hybrides +est, au contraire, supérieurement affecté, et leurs descendants +sont par conséquent très variables. + +Pour en revenir à la comparaison des métis avec les hybrides, +Gärtner affirme que les métis sont, plus que les hybrides, sujets +à faire retour à l'une ou à l'autre des formes parentes; mais, si +le fait est vrai, il n'y a certainement là qu'une différence de +degré. Gärtner affirme expressément, en outre, que les hybrides +provenant de plantes depuis longtemps cultivées sont plus sujets +au retour que les hybrides provenant d'espèces naturelles, ce qui +explique probablement la différence singulière des résultats +obtenus par divers observateurs. Ainsi, Max Wichura doute que les +hybrides fassent jamais retour à leurs formes parentes, ses +expériences ayant été faites sur des saules sauvages; tandis que +Naudin, qui a surtout expérimenté sur des plantes cultivées, +insiste fortement sur la tendance presque universelle qu'ont les +hybrides à faire retour. Gärtner constate, en outre, que, +lorsqu'on croise avec une troisième espèce, deux espèces +d'ailleurs très voisines, les hybrides diffèrent considérablement +les uns des autres; tandis que, si l'on croise deux variétés très +distinctes d'une espèce avec une autre espèce, les hybrides +diffèrent peu. Toutefois, cette conclusion est, autant que je puis +le savoir, basée sur une seule observation, et paraît être +directement contraire aux résultats de plusieurs expériences +faites par Kölreuter. + +Telles sont les seules différences, d'ailleurs peu importantes, +que Gärtner ait pu signaler entre les plantes hybrides et les +plantes métisses. D'autre part, d'après Gärtner, les mêmes lois +s'appliquent au degré et à la nature de la ressemblance qu'ont +avec leurs parents respectifs, tant les métis que les hybrides, et +plus particulièrement les hybrides provenant d'espèces très +voisines. Dans les croisements de deux espèces, l'une d'elles est +quelquefois douée d'une puissance prédominante pour imprimer sa +ressemblance au produit hybride, et il en est de même, je pense, +pour les variétés des plantes. Chez les animaux, il est non moins +certain qu'une variété a souvent la même prépondérance sur une +autre variété. Les plantes hybrides provenant de croisements +réciproques se ressemblent généralement beaucoup, et il en est de +même des plantes métisses résultant d'un croisement de ce genre. +Les hybrides, comme les métis, peuvent être ramenés au type de +l'un ou de l'autre parent, à la suite de croisements répétés avec +eux pendant plusieurs générations successives. + +Ces diverses remarques s'appliquent probablement aussi aux +animaux; mais la question se complique beaucoup dans ce cas, soit +en raison de l'existence de caractères sexuels secondaires, soit +surtout parce que l'un des sexes a une prédisposition beaucoup +plus forte que l'autre à transmettre sa ressemblance, que le +croisement s'opère entre espèces ou qu'il ait lieu entre variétés. +Je crois, par exemple, que certains auteurs soutiennent avec +raison que l'âne exerce une action prépondérante sur le cheval, de +sorte que le mulet et le bardot tiennent plus du premier que du +second. Cette prépondérance est plus prononcée chez l'âne que chez +l'ânesse, de sorte que le mulet, produit d'un âne et d'une jument, +tient plus de l'âne que le bardot, qui est le produit d'une ânesse +et d'un étalon. + +Quelques auteurs ont beaucoup insisté sur le prétendu fait que les +métis seuls n'ont pas des caractères intermédiaires à ceux de +leurs parents, mais ressemblent beaucoup à l'un d'eux; on peut +démontrer qu'il en est quelquefois de même chez les hybrides, mais +moins fréquemment que chez les métis, je l'avoue. D'après les +renseignements que j'ai recueillis sur les animaux croisés +ressemblant de très près à un de leurs parents, j'ai toujours vu +que les ressemblances portent surtout sur des caractères de nature +un peu monstrueuse, et qui ont subitement apparu -- tels que +l'albinisme, le mélanisme, le manque de queue ou de cornes, la +présence de doigts ou d'orteils supplémentaires -- et nullement +sur ceux qui ont été lentement acquis par voie de sélection. La +tendance au retour soudain vers le caractère parfait de l'un ou de +l'autre parent doit aussi se présenter plus fréquemment chez les +métis qui descendent de variétés souvent produites subitement et +ayant un caractère semi-monstrueux, que chez les hybrides, qui +proviennent d'espèces produites naturellement et lentement. En +somme, je suis d'accord avec le docteur Prosper Lucas, qui, après +avoir examiné un vaste ensemble de faits relatifs aux animaux, +conclut que les lois de la ressemblance d'un enfant avec ses +parents sont les mêmes, que les parents diffèrent peu ou beaucoup +l'un de l'autre, c'est-à-dire que l'union ait lieu entre deux +individus appartenant à la même variété, à des variétés +différentes ou à des espèces distinctes. + +La question de la fécondité ou de la stérilité mise de côté, il +semble y avoir, sous tous les autres rapports, une identité +générale entre les descendants de deux espèces croisées et ceux de +deux variétés. Cette identité serait très surprenante dans +l'hypothèse d'une création spéciale des espèces, et de la +formation des variétés par des lois secondaires; mais elle est en +harmonie complète avec l'opinion qu'il n'y a aucune distinction +essentielle à établir entre les espèces et les variétés. + + +RÉSUMÉ. + +Les premiers croisements entre des formes assez distinctes pour +constituer des espèces, et les hybrides qui en proviennent, sont +très généralement, quoique pas toujours stériles. La stérilité se +manifeste à tous les degrés; elle est parfois assez faible pour +que les expérimentateurs les plus soigneux aient été conduits aux +conclusions les plus opposées quand ils ont voulu classifier les +formes organiques par les indices qu'elle leur a fournis. La +stérilité varie chez les individus d'une même espèce en vertu de +prédispositions innées, et elle est extrêmement sensible à +l'influence des conditions favorables ou défavorables. Le degré de +stérilité ne correspond pas rigoureusement aux affinités +systématiques, mais il paraît obéir à l'action de plusieurs lois +curieuses et complexes. Les croisements réciproques entre les deux +mêmes espèces sont généralement affectés d'une stérilité +différente et parfois très inégale. Elle n'est pas toujours égale +en degré, dans le premier croisement, et chez les hybrides qui en +proviennent. + +De même que, dans la greffe des arbres, l'aptitude dont jouit une +espèce ou une variété à se greffer sur une autre dépend de +différences généralement inconnues existant dans le système +végétatif; de même, dans les croisements, la plus ou moins grande +facilité avec laquelle une espèce peut se croiser avec une autre +dépend aussi de différences inconnues dans le système +reproducteur. Il n'y a pas plus de raison pour admettre que les +espèces ont été spécialement frappées d'une stérilité variable en +degré, afin d'empêcher leur croisement et leur confusion dans la +nature, qu'il n'y en a à croire que les arbres ont été doués d'une +propriété spéciale, plus ou moins prononcée, de résistance à la +greffe, pour empêcher qu'ils ne se greffent naturellement les uns +sur les autres dans nos forêts. + +Ce n'est pas la sélection naturelle qui a amené la stérilité des +premiers croisements et celle de leurs produits hybrides. La +stérilité, dans les cas de premiers croisements, semble dépendre +de plusieurs circonstances; dans quelques cas, elle dépend surtout +de la mort précoce de l'embryon. Dans le cas des hybrides, elle +semble dépendre de la perturbation apportée à la génération, par +le fait qu'elle est composée de deux formes distinctes; leur +stérilité offre beaucoup d'analogie avec celle qui affecte si +souvent les espèces pures, lorsqu'elles sont exposées à des +conditions d'existence nouvelles et peu naturelles. Quiconque +expliquera ces derniers cas, pourra aussi expliquer la stérilité +des hybrides; cette supposition s'appuie encore sur un +parallélisme d'un autre genre, c'est-à-dire que, d'abord, de +légers changements dans les conditions d'existence paraissent +ajouter à la vigueur et à la fécondité de tous les êtres +organisés, et, secondement, que le croisement des formes qui ont +été exposées à des conditions d'existence légèrement différentes +ou qui ont varié, favorise la vigueur et la fécondité de leur +descendance. Les faits signalés sur la stérilité des unions +illégitimes des plantes dimorphes et trimorphes, ainsi que sur +celle de leurs descendants illégitimes, nous permettent peut-être +de considérer comme probable que, dans tous les cas, quelque lien +inconnu existe entre le degré de fécondité des premiers +croisements et ceux de leurs produits. La considération des faits +relatifs au dimorphisme, jointe aux résultats des croisements +réciproques, conduit évidemment à la conclusion que la cause +primaire de la stérilité des croisements entre espèces doit +résider dans les différences des éléments sexuels. Mais nous ne +savons pas pourquoi, dans le cas des espèces distinctes, les +éléments sexuels ont été si généralement plus ou moins modifiés +dans une direction tendant à provoquer la stérilité mutuelle qui +les caractérise, mais ce fait semble provenir de ce que les +espèces ont été soumises pendant de longues périodes à des +conditions d'existence presque uniformes. + +Il n'est pas surprenant que, dans la plupart des cas, la +difficulté qu'on trouve à croiser entre elles deux espèces +quelconque, corresponde à la stérilité des produits hybrides qui +en résultent, ces deux ordres de faits fussent-ils même dus à des +causes distinctes; ces deux faits dépendent, en effet, de la +valeur des différences existant entre les espèces croisées. Il n'y +a non plus rien d'étonnant à ce que la facilité d'opérer un +premier croisement, la fécondité des hybrides qui en proviennent, +et l'aptitude des plantes à être greffées l'une sur l'autre -- +bien que cette dernière propriété dépende évidemment de +circonstances toutes différentes -- soient toutes, jusqu'à un +certain point, en rapport avec les affinités systématiques des +formes soumises à l'expérience; car l'affinité systématique +comprend des ressemblances de toute nature. + +Les premiers croisements entre formes connues comme variétés, ou +assez analogues pour être considérées comme telles, et leurs +descendants métis, sont très généralement, quoique pas +invariablement féconds, ainsi qu'on l'a si souvent prétendu. Cette +fécondité parfaite et presque universelle ne doit pas nous +étonner, si nous songeons au cercle vicieux dans lequel nous +tournons en ce qui concerne les variétés à l'état de nature, et si +nous nous rappelons que la grande majorité des variétés a été +produite à l'état domestique par la sélection de simples +différences extérieures, et qu'elles n'ont jamais été longtemps +exposées à des conditions d'existence uniformes. Il faut se +rappeler que, la domestication prolongée tendant à éliminer la +stérilité, il est peu vraisemblable qu'elle doive aussi la +provoquer. La question de fécondité mise à part, il y a, sous tous +les autres rapports, une ressemblance générale très prononcée +entre les hybrides et les métis, quant à leur variabilité, leur +propriété de s'absorber mutuellement par des croisements répétés, +et leur aptitude à hériter des caractères des deux formes +parentes. En résumé donc, bien que nous soyons aussi ignorants sur +la cause précise de la stérilité des premiers croisements et de +leurs descendants hybrides que nous le sommes sur les causes de la +stérilité que provoque chez les animaux et les plantes un +changement complet des conditions d'existence, cependant les faits +que nous venons de discuter dans ce chapitre ne me paraissent +point s'opposer à la théorie que les espèces ont primitivement +existé sous forme de variétés. + + +CHAPITRE X +INSUFFISANCE DES DOCUMENTS GÉOLOGIQUES + +_De l'absence actuelle des variétés intermédiaires. -- De la +nature des variétés intermédiaires éteintes; de leur nombre. -- Du +laps de temps écoulé, calculé d'après l'étendue des dénudations et +des dépôts. -- Du laps de temps estimé en années. -- Pauvreté de +nos collections paléontologiques. -- Intermittence des formations +géologiques. -- De la dénudation des surfaces granitiques. -- +Absence des variétés intermédiaires dans une formation quelconque. +-- Apparition soudaine de groupes d'espèces. -- De leur apparition +soudaine dans les couches fossilifères les plus anciennes. -- +Ancienneté de la terre habitable._ + +J'ai énuméré dans le sixième chapitre les principales objections +qu'on pouvait raisonnablement élever contre les opinions émises +dans ce volume. J'en ai maintenant discuté la plupart. Il en est +une qui constitue une difficulté évidente, c'est la distinction +bien tranchée des formes spécifiques, et l'absence d'innombrables +chaînons de transition les reliant les unes aux autres. J'ai +indiqué pour quelles raisons ces formes de transition ne sont pas +communes actuellement, dans les conditions qui semblent cependant +les plus favorables à leur développement, telles qu'une surface +étendue et continue, présentant des conditions physiques +graduelles et différentes. Je me suis efforcé de démontrer que +l'existence de chaque espèce dépend beaucoup plus de la présence +d'autres formes organisées déjà définies que du climat, et que, +par conséquent, les conditions d'existence véritablement efficaces +ne sont pas susceptibles de gradations insensibles comme le sont +celles de la chaleur ou de l'humidité. J'ai cherché aussi à +démontrer que les variétés intermédiaires, étant moins nombreuses +que les formes qu'elles relient, sont généralement vaincues et +exterminées pendant le cours des modifications et des +améliorations ultérieures. Toutefois, la cause principale de +l'absence générale d'innombrables formes de transition dans la +nature dépend surtout de la marche même de la sélection naturelle, +en vertu de laquelle les variétés nouvelles prennent constamment +la place des formes parentes dont elles dérivent et qu'elles +exterminent. Mais, plus cette extermination s'est produite sur une +grande échelle, plus le nombre des variétés intermédiaires qui ont +autrefois existé a dû être considérable. Pourquoi donc chaque +formation géologique, dans chacune des couches qui la composent, +ne regorge-t-elle pas de formes intermédiaires? La géologie ne +révèle assurément pas une série organique bien graduée, et c'est +en cela, peut-être, que consiste l'objection la plus sérieuse +qu'on puisse faire à ma théorie. Je crois que l'explication se +trouve dans l'extrême insuffisance des documents géologiques. + +Il faut d'abord se faire une idée exacte de la nature des formes +intermédiaires qui, d'après ma théorie, doivent avoir existé +antérieurement. Lorsqu'on examine deux espèces quelconques, il est +difficile de ne pas se laisser entraîner à se figurer des formes +_exactement_ intermédiaires entre elles. C'est là une supposition +erronée; il nous faut toujours chercher des formes intermédiaires +entre chaque espèce et un ancêtre commun, mais inconnu, qui aura +généralement différé sous quelques rapports de ses descendants +modifiés. Ainsi, pour donner un exemple de cette loi, le pigeon +paon et le pigeon grosse-gorge descendent tous les deux du biset; +si nous possédions toutes les variétés intermédiaires qui ont +successivement existé, nous aurions deux séries continues et +graduées entre chacune de ces deux variétés et le biset; mais nous +n'en trouverions pas une seule qui fût exactement intermédiaire +entre le pigeon paon et le pigeon grosse-gorge; aucune, par +exemple, qui réunît à la fois une queue plus ou moins étalée et un +jabot plus ou moins gonflé, traits caractéristiques de ces deux +races. De plus, ces deux variétés se sont si profondément +modifiées depuis leur point de départ, que, sans les preuves +historiques que nous possédons sur leur origine, il serait +impossible de déterminer par une simple comparaison de leur +conformation avec celle du biset (_C. livia_), si elles descendent +de cette espèce, ou de quelque autre espèce voisine, telle que le +_C. aenas_. + +Il en est de même pour les espèces à l'état de nature; si nous +considérons des formes très distinctes, comme le cheval et le +tapir, nous n'avons aucune raison de supposer qu'il y ait jamais +eu entre ces deux êtres des formes exactement intermédiaires, mais +nous avons tout lieu de croire qu'il a dû en exister entre chacun +d'eux et un ancêtre commun inconnu. Cet ancêtre commun doit avoir +eu, dans l'ensemble de son organisation, une grande analogie +générale avec le cheval et le tapir; mais il peut aussi, par +différents points de sa conformation, avoir différé +considérablement de ces deux types, peut-être même plus qu'ils ne +diffèrent actuellement l'un de l'autre. Par conséquent, dans tous +les cas de ce genre, il nous serait impossible de reconnaître la +forme parente de deux ou plusieurs espèces, même par la +comparaison la plus attentive de l'organisation de l'ancêtre avec +celle de ses descendants modifiés, si nous n'avions pas en même +temps à notre disposition la série à peu près complète des anneaux +intermédiaires de la chaîne. + +Il est cependant possible, d'après ma théorie, que, de deux formes +vivantes, l'une soit descendue de l'autre; que le cheval, par +exemple, soit issu du tapir; or, dans ce cas, il a dû exister des +chaînons _directement_ intermédiaires entre eux. Mais un cas +pareil impliquerait la persistance sans modification, pendant une +très longue durée, d'une forme dont les descendants auraient subi +des changements considérables; or, un fait de cette nature ne peut +être que fort rare, en raison du principe de la concurrence entre +tous les organismes ou entre le descendant et ses parents; car, +dans tous les cas, les formes nouvelles perfectionnées tendent à +supplanter les formes antérieures demeurées fixes. + +Toutes les espèces vivantes, d'après la théorie de la sélection +naturelle, se rattachent à la souche mère de chaque genre, par des +différences qui ne sont pas plus considérables que celles que nous +constatons actuellement entre les variétés naturelles et +domestiques d'une même espèce; chacune de ces souches mères elles- +mêmes, maintenant généralement éteintes, se rattachait de la même +manière à d'autres espèces plus anciennes; et, ainsi de suite, en +remontant et en convergeant toujours vers le commun ancêtre de +chaque grande classe. Le nombre des formes intermédiaires +constituant les chaînons de transition entre toutes les espèces +vivantes et les espèces perdues a donc dû être infiniment grand; +or, si ma théorie est vraie, elles ont certainement vécu sur la +terre. + + +DU LAPS DE TEMPS ÉCOULÉ, DÉDUIT DE L'APPRÉCIATION DE LA RAPIDITÉ +DES DÉPOTS ET DE L'ÉTENDUE DES DÉNUDATIONS. + +Outre que nous ne trouvons pas les restes fossiles de ces +innombrables chaînons intermédiaires, on peut objecter que, chacun +des changements ayant dû se produire très lentement, le temps doit +avoir manqué pour accomplir d'aussi grandes modifications +organiques. Il me serait difficile de rappeler au lecteur qui +n'est pas familier avec la géologie les faits au moyen desquels on +arrive à se faire une vague et faible idée de l'immensité de la +durée des âges écoulés. Quiconque peut lire le grand ouvrage de +sir Charles Lyell sur les principe de la Géologie, auquel les +historiens futurs attribueront à juste titre une révolution dans +les sciences naturelles, sans reconnaître la prodigieuse durée des +périodes écoulées, peut fermer ici ce volume. Ce n'est pas qu'il +suffise d'étudier les _Principes de la Géologie_, de lire les +traités spéciaux des divers auteurs sur telle ou telle formation, +et de tenir compte des essais qu'ils font pour donner une idée +insuffisante des durées de chaque formation ou même de chaque +couche; c'est en étudiant les forces qui sont entrées en jeu que +nous pouvons le mieux nous faire une idée des temps écoulés, c'est +en nous rendant compte de l'étendue de la surface terrestre qui a +été dénudée et de l'épaisseur des sédiments déposés que nous +arrivons à nous faire une vague idée de la durée des périodes +passées. Ainsi que Lyell l'a très justement fait remarquer, +l'étendue et l'épaisseur de nos couches de sédiments sont le +résultat et donnent la mesure de la dénudation que la croûte +terrestre a éprouvée ailleurs. Il faut donc examiner par soi-même +ces énormes entassements de couches superposées, étudier les +petits ruisseaux charriant de la boue, contempler les vagues +rongeant les antiques falaises, pour se faire quelque notion de la +durée des périodes écoulées, dont les monuments nous environnent +de toutes parts. + +Il faut surtout errer le long des côtes formées de roches +modérément dures, et constater les progrès de leur désagrégation. +Dans la plupart des cas, le flux n'atteint les rochers que deux +fois par jour et pour peu de temps; les vagues ne les rongent que +lorsqu'elles sont chargées de sables et de cailloux, car l'eau +pure n'use pas le roc. La falaise, ainsi minée par la base, +s'écroule en grandes masses qui, gisant sur la plage, sont rongées +et usées atome par atome, jusqu'à ce qu'elles soient assez +réduites pour être roulées par les vagues, qui alors les broient +plus promptement et les transforment en cailloux, en sable ou en +vase. Mais combien ne trouvons-nous pas, au pied des falaises, qui +reculent pas à pas, de blocs arrondis, couverts d'une épaisse +couche de végétations marines, dont la présence est une preuve de +leur stabilité et du peu d'usure à laquelle ils sont soumis! +Enfin, si nous suivons pendant l'espace de quelques milles une +falaise rocheuse sur laquelle la mer exerce son action +destructive, nous ne la trouvons attaquée que çà et là, par places +peu étendues, autour des promontoires saillants. La nature de la +surface et la végétation dont elle est couverte prouvent que, +partout ailleurs, bien des années se sont écoulées depuis que +l'eau en est venue baigner la base. + +Les observations récentes de Ramsay, de Jukes, de Geikie, de Croll +et d'autres, nous apprennent que la désagrégation produite par les +agents atmosphériques joue sur les côtes un rôle beaucoup plus +important que l'action des vagues. Toute la surface de la terre +est soumise à l'action chimique de l'air et de l'acide carbonique +dissous dans l'eau de pluie, et à la gelée dans les pays froids; +la matière désagrégée est entraînée par les fortes pluies, même +sur les pentes douces, et, plus qu'on ne le croit généralement, +par le vent dans les pays arides; elle est alors charriée par les +rivières et par les fleuves qui, lorsque leur cours est rapide, +creusent profondément leur lit et triturent les fragments. Les +ruisseaux boueux qui, par un jour de pluie, coulent le long de +toutes les pentes, même sur des terrains faiblement ondulés, nous +montrent les effets de la désagrégation atmosphérique. MM. Ramsay +et Whitaker ont démontré, et cette observation est très +remarquable, que les grandes lignes d'escarpement du district +wealdien et celles qui s'étendent au travers de l'Angleterre, +qu'autrefois on considérait comme d'anciennes côtes marines, n'ont +pu être ainsi produites, car chacune d'elles est constituée d'une +même formation unique, tandis que nos falaises actuelles sont +partout composées de l'intersection de formations variées. Cela +étant ainsi, il nous faut admettre que les escarpements doivent en +grande partie leur origine à ce que la roche qui les compose a +mieux résisté à l'action destructive des agents atmosphériques que +les surfaces voisines, dont le niveau s'est graduellement abaissé, +tandis que les lignes rocheuses sont restées en relief. Rien ne +peut mieux nous faire concevoir ce qu'est l'immense durée du +temps, selon les idées que nous nous faisons du temps, que la vue +des résultats si considérables produits par des agents +atmosphériques qui nous paraissent avoir si peu de puissance et +agir si lentement. + +Après s'être ainsi convaincu de la lenteur avec laquelle les +agents atmosphériques et l'action des vagues sur les côtes rongent +la surface terrestre, il faut ensuite, pour apprécier la durée des +temps passés, considérer, d'une part, le volume immense des +rochers qui ont été enlevés sur des étendues considérables, et, de +l'autre, examiner l'épaisseur de nos formations sédimentaires. Je +me rappelle avoir été vivement frappé en voyant les îles +volcaniques, dont les côtes ravagées par les vagues présentent +aujourd'hui des falaises perpendiculaires hautes de 1 000 à 2 000 +pieds, car la pente douce des courants de lave, due à leur état +autrefois liquide, indiquait tout de suite jusqu'où les couches +rocheuses avaient dû s'avancer en pleine mer. Les grandes failles, +c'est-à-dire ces immenses crevasses le long desquelles les couches +se sont souvent soulevées d'un côté ou abaissées de l'autre, à une +hauteur ou à une profondeur de plusieurs milliers de pieds, nous +enseignent la même leçon; car, depuis l'époque où ces crevasses se +sont produites, qu'elles l'aient été brusquement ou, comme la +plupart des géologues le croient aujourd'hui, très lentement à la +suite de nombreux petits mouvements, la surface du pays s'est +depuis si bien nivelée, qu'aucune trace de ces prodigieuses +dislocations n'est extérieurement visible. La faille de Craven, +par exemple, s'étend sur une ligne de 30 milles de longueur, le +long de laquelle le déplacement vertical des couches varie de 600 +à 3 000 pieds. Le professeur Ramsay a constaté un affaissement de +2 300 pieds dans l'île d'Anglesea, et il m'apprend qu'il est +convaincu que, dans le Merionethshire, il en existe un autre de 12 +000 pieds; cependant, dans tous ces cas, rien à la surface ne +trahit ces prodigieux mouvements, les amas de rochers de chaque +côté de la faille ayant été complètement balayés. + +D'autre part, dans toutes les parties du globe, les amas de +couches sédimentaires ont une épaisseur prodigieuse. J'ai vu, dans +les Cordillères, une masse de conglomérat dont j'ai estimé +l'épaisseur à environ 10 000 pieds; et, bien que les conglomérats +aient dû probablement s'accumuler plus vite que des couches de +sédiments plus fins, ils ne sont cependant composés que de +cailloux roulés et arrondis qui, portant chacun l'empreinte du +temps, prouvent avec quelle lenteur des masses aussi considérables +ont dû s'entasser. Le professeur Ramsay m'a donné les épaisseurs +maxima des formations successives dans _différentes_ parties de la +Grande-Bretagne, d'après des mesures prises sur les lieux dans la +plupart des cas. En voici le résultat: + +Couches paléozoïques pieds anglais. + +(non compris les roches ignées).................. 37 154 + +Couches secondaires......................... 13 + +Couches tertiaires............................. 2 340 + +-- formant un total de 72 584 pieds, c'est-à-dire environ 13 +milles anglais et trois quarts. Certaines formations, qui sont +représentées en Angleterre par des couches minces, atteignent sur +le continent une épaisseur de plusieurs milliers de pieds. En +outre, s'il faut en croire la plupart des géologues, il doit +s'être écoulé, entre les formations successives, des périodes +extrêmement longues pendant lesquelles aucun dépôt ne s'est formé. +La masse entière des couches superposées des roches sédimentaires +de l'Angleterre ne donne donc qu'une idée incomplète du temps qui +s'est écoulé pendant leur accumulation. L'étude de faits de cette +nature semble produire sur l'esprit une impression analogue à +celle qui résulte de nos vaines tentatives pour concevoir l'idée +d'éternité. + +Cette impression n'est pourtant pas absolument juste. M. Croll +fait remarquer, dans un intéressant mémoire, que nous ne nous +trompons pas par «une conception trop élevée de la longueur des +périodes géologiques», mais en les estimant en années. Lorsque les +géologues envisagent des phénomènes considérables et compliqués, +et qu'ils considèrent ensuite les chiffres qui représentent des +millions d'années, les deux impressions produites sur l'esprit +sont très différentes, et les chiffres sont immédiatement taxés +d'insuffisance. M. Croll démontre, relativement à la dénudation +produite par les agents atmosphériques, en calculant le rapport de +la quantité connue de matériaux sédimentaires que charrient +annuellement certaines rivières, relativement à l'étendue des +surfaces drainées, qu'il faudrait six millions d'années pour +désagréger et pour enlever au niveau moyen de l'aire totale qu'on +considère une épaisseur de 1 000 pieds de roches. Un tel résultat +peut paraître étonnant, et le serait encore si, d'après quelques +considérations qui peuvent faire supposer qu'il est exagéré, on le +réduisait à la moitié ou au quart. Bien peu de personnes, +d'ailleurs, se rendent un compte exact de ce que signifie +réellement un million. M. Croll cherche à le faire comprendre par +l'exemple suivant: on étend, sur le mur d'une grande salle, une +bande étroite de papier, longue de 83 pieds et 4 pouces (25m, 70); +on fait alors à une extrémité de cette bande une division d'un +dixième de pouce (2mm, 5); cette division représente un siècle, et +la bande entière représente un million d'années. Or, pour le sujet +qui nous occupe, que sera un siècle figuré par une mesure aussi +insignifiante relativement aux vastes dimensions de la salle? +Plusieurs éleveurs distingués ont, pendant leur vie, modifié assez +fortement quelques animaux supérieurs pour avoir créé de +véritables sous-races nouvelles; or, ces espèces supérieures se +produisent beaucoup plus lentement que les espèces inférieures. +Bien peu d'hommes se sont occupés avec soin d'une race pendant +plus de cinquante ans, de sorte qu'un siècle représente le travail +de deux éleveurs successifs. Il ne faudrait pas toutefois supposer +que les espèces à l'état de nature puissent se modifier aussi +promptement que peuvent le faire les animaux domestiques sous +l'action de la sélection méthodique. La comparaison serait plus +juste entre les espèces naturelles et les résultats que donne la +sélection inconsciente, c'est-à-dire la conservation, sans +intention préconçue de modifier la race, des animaux les plus +utiles ou les plus beaux. Or, sous l'influence de la seule +sélection inconsciente, plusieurs races se sont sensiblement +modifiées dans le cours de deux ou trois siècles. + +Les modifications sont, toutefois, probablement beaucoup plus +lentes encore chez les espèces dont un petit nombre seulement se +modifie en même temps dans un même pays. Cette lenteur provient de +ce que tous les habitants d'une région étant déjà parfaitement +adaptés les uns aux autres, de nouvelles places dans l'économie de +la nature ne se présentent qu'à de longs intervalles, lorsque les +conditions physiques ont éprouvé quelques modifications d'une +nature quelconque, ou qu'il s'est produit une immigration de +nouvelles formes. En outre, les différences individuelles ou les +variations dans la direction voulue, de nature à mieux adapter +quelques-uns des habitants aux conditions nouvelles, peuvent ne +pas surgir immédiatement. Nous n'avons malheureusement aucun moyen +de déterminer en années la période nécessaire pour modifier une +espèce. Nous aurons d'ailleurs à revenir sur ce sujet. + + +PAUVRETÉ DE NOS COLLECTIONS PALÉONTOLOGIQUES. + +Quel triste spectacle que celui de nos musées géologiques les plus +riches! Chacun s'accorde à reconnaître combien sont incomplètes +nos collections. Il ne faut jamais oublier la remarque du célèbre +paléontologiste E. Forbes, c'est-à-dire qu'un grand nombre de nos +espèces fossiles ne sont connues et dénommées que d'après des +échantillons isolés, souvent brisés, ou d'après quelques rares +spécimens recueillis sur un seul point. Une très petite partie +seulement de la surface du globe a été géologiquement explorée, et +nulle part avec assez de soin, comme le prouvent les importantes +découvertes qui se font chaque année en Europe. Aucun organisme +complètement mou ne peut se conserver. Les coquilles et les +ossements, gisant au fond des eaux, là où il ne se dépose pas de +sédiments, se détruisent et disparaissent bientôt. Nous partons +malheureusement toujours de ce principe erroné qu'un immense dépôt +de sédiment est en voie de formation sur presque toute l'étendue +du lit de la mer, avec une rapidité suffisante pour ensevelir et +conserver des débris fossiles. La belle teinte bleue et la +limpidité de l'Océan dans sa plus grande étendue témoignent de la +pureté de ses eaux. Les nombreux exemples connus de formations +géologiques régulièrement recouvertes, après un immense intervalle +de temps, par d'autres formations plus récentes, sans que la +couche sous-jacente ait subi dans l'intervalle la moindre +dénudation ou la moindre dislocation, ne peut s'expliquer que si +l'on admet que le fond de la mer demeure souvent intact pendant +des siècles. Les eaux pluviales chargées d'acide carbonique +doivent souvent dissoudre les fossiles enfouis dans les sables ou +les graviers, en s'infiltrant dans ces couches lors de leur +émersion. Les nombreuses espèces d'animaux qui vivent sur les +côtes, entre les limites des hautes et des basses marées, +paraissent être rarement conservées. Ainsi, les diverses espèces +de _Chthamalinées_ (sous-famille de cirripèdes sessiles) tapissent +les rochers par myriades dans le monde entier; toutes sont +rigoureusement littorales; or -- à l'exception d'une seule espèce +de la Méditerranée qui vit dans les eaux profondes, et qu'on a +trouvée à l'état fossile en Sicile -- on n'en a pas rencontré une +seule espèce fossile dans aucune formation tertiaire; il est +avéré, cependant, que le genre _Chthamalus_ existait à l'époque de +la craie. Enfin, beaucoup de grands dépôts qui ont nécessité pour +s'accumuler des périodes extrêmement longues, sont entièrement +dépourvus de tous débris organiques, sans que nous puissions +expliquer pourquoi. Un des exemples les plus frappants est la +formation du flysch, qui consiste en grès et en schistes, dont +l'épaisseur atteint jusqu'à 6 000 pieds, qui s'étend entre Vienne +et la Suisse sur une longueur d'au moins 300 milles, et dans +laquelle, malgré toutes les recherches, on n'a pu découvrir, en +fait de fossiles, que quelques débris végétaux. + +Il est presque superflu d'ajouter, à l'égard des espèces +terrestres qui vécurent pendant la période secondaire et la +période paléozoïque, que nos collections présentent de nombreuses +lacunes. On ne connaissait, par exemple, jusque tout récemment +encore, aucune coquille terrestre ayant appartenu à l'une ou +l'autre de ces deux longues périodes, à l'exception d'une seule +espèce trouvée dans les couches carbonifères de l'Amérique du Nord +par sir C. Lyell et le docteur Dawson; mais, depuis, on a trouvé +des coquilles terrestres dans le lias. Quant aux restes fossiles +de mammifères, un simple coup d'oeil sur la table historique du +manuel de Lyell suffit pour prouver, mieux que des pages de +détails, combien leur conservation est rare et accidentelle. Cette +rareté n'a rien de surprenant, d'ailleurs, si l'on songe à +l'énorme proportion d'ossements de mammifères tertiaires qui ont +été trouvés dans des cavernes ou des dépôts lacustres, nature de +gisements dont on ne connaît aucun exemple dans nos formations +secondaires ou paléozoïques. + +Mais les nombreuses lacunes de nos archives géologiques +proviennent en grande partie d'une cause bien plus importante que +les précédentes, c'est-à-dire que les diverses formations ont été +séparées les unes des autres par d'énormes intervalles de temps. +Cette opinion a été chaudement soutenue par beaucoup de géologues +et de paléontologistes qui, comme E. Forbes, nient formellement la +transformation des espèces. Lorsque nous voyons la série des +formations, telle que la donnent les tableaux des ouvrages sur la +géologie, ou que nous étudions ces formations dans la nature, nous +échappons difficilement à l'idée qu'elles ont été strictement +consécutives. Cependant le grand ouvrage de sir R. Murchison sur +la Russie nous apprend quelles immenses lacunes il y a dans ce +pays entre les formations immédiatement superposées; il en est de +même dans l'Amérique du Nord et dans beaucoup d'autres parties du +monde. Aucun géologue, si habile qu'il soit, dont l'attention se +serait portée exclusivement sur l'étude de ces vastes territoires, +n'aurait jamais soupçonné que, pendant ces mêmes périodes +complètement inertes pour son propre pays, d'énormes dépôts de +sédiment, renfermant une foule de formes organiques nouvelles et +toutes spéciales, s'accumulaient autre part. Et si, dans chaque +contrée considérée séparément, il est presque impossible d'estimer +le temps écoulé entre les formations consécutives, nous pouvons en +conclure qu'on ne saurait le déterminer nulle part. Les fréquents +et importants changements qu'on peut constater dans la composition +minéralogique des formations consécutives, impliquent généralement +aussi de grands changements dans la géographie des régions +environnantes, d'où ont dû provenir les matériaux des sédiments, +ce qui confirme encore l'opinion que de longues périodes se sont +écoulées entre chaque formation. + +Nous pouvons, je crois, nous rendre compte de cette intermittence +presque constante des formations géologiques de chaque région, +c'est-à-dire du fait qu'elles ne se sont pas succédé sans +interruption. Rarement un fait m'a frappé autant que l'absence, +sur une longueur de plusieurs centaines de milles des côtes de +l'Amérique du Sud, qui ont été récemment soulevées de plusieurs +centaines de pieds, de tout dépôt récent assez considérable pour +représenter même une courte période géologique. Sur toute la côte +occidentale, qu'habite une faune marine particulière, les couches +tertiaires sont si peu développées, que plusieurs faunes marines +successives et toutes spéciales ne laisseront probablement aucune +trace de leur existence aux âges géologiques futurs. Un peu de +réflexion fera comprendre pourquoi, sur la côte occidentale de +l'Amérique du Sud en voie de soulèvement, on ne peut trouver nulle +part de formation étendue contenant des débris tertiaires ou +récents, bien qu'il ait dû y avoir abondance de matériaux de +sédiments, par suite de l'énorme dégradation des rochers des côtes +et de la vase apportée par les cours d'eau qui se jettent dans la +mer. Il est probable, en effet, que les dépôts sous-marins du +littoral sont constamment désagrégés et emportés, à mesure que le +soulèvement lent et graduel du sol les expose à l'action des +vagues. + +Nous pouvons donc conclure que les dépôts de sédiment doivent être +accumulé en masses très épaisses, très étendues et très solides, +pour pouvoir résister, soit à l'action incessante des vagues, lors +des premiers soulèvements du sol, et pendant les oscillations +successives du niveau, soit à la désagrégation atmosphérique. Des +masses de sédiment aussi épaisses et aussi étendues peuvent se +former de deux manières: soit dans les grandes profondeurs de la +mer, auquel cas le fond est habité par des formes moins nombreuses +et moins variées que les mers peu profondes; en conséquence, +lorsque la masse vient à se soulever, elle ne peut offrir qu'une +collection très incomplète des formes organiques qui ont existé +dans le voisinage pendant la période de son accumulation. Ou bien, +une couche de sédiment de quelque épaisseur et de quelque étendue +que ce soit peut se déposer sur un bas-fond en voie de s'affaisser +lentement; dans ce cas, tant que l'affaissement du sol et l'apport +des sédiments s'équilibrent à peu près, la mer reste peu profonde +et offre un milieu favorable à l'existence d'un grand nombre de +formes variées; de sorte qu'un dépôt riche en fossiles, et assez +épais pour résister, après un soulèvement ultérieur, à une grande +dénudation, peut ainsi se former facilement. + +Je suis convaincu que presque toutes nos anciennes formations +_riches en fossiles_ dans la plus grande partie de leur épaisseur +se sont ainsi formées pendant un affaissement. J'ai, depuis 1845, +époque où je publiai mes vues à ce sujet, suivi avec soin les +progrès de la géologie, et j'ai été étonné de voir comment les +auteurs, traitant de telle ou telle grande formation, sont +arrivés, les uns après les autres, à conclure qu'elle avait dû +s'accumuler pendant un affaissement du sol. Je puis ajouter que la +seule formation tertiaire ancienne qui, sur la côte occidentale de +l'Amérique du Sud, ait été assez puissante pour résister aux +dégradations qu'elle a déjà subies, mais qui ne durera guère +jusqu'à une nouvelle époque géologique bien distante, s'est +accumulée pendant une période d'affaissement, et a pu ainsi +atteindre une épaisseur considérable. + +Tous les faits géologiques nous démontrent clairement que chaque +partie de la surface terrestre a dû éprouver de nombreuses et +lentes oscillations de niveau, qui ont évidemment affecté des +espaces considérables. Des formations riches en fossiles, assez +épaisses et assez étendues pour résister aux érosions +subséquentes, ont pu par conséquent se former sur de vastes +régions pendant les périodes d'affaissement, là où l'apport des +sédiments était assez considérable pour maintenir le fond à une +faible profondeur et pour enfouir et conserver les débris +organiques avant qu'ils aient eu le temps de se désagréger. +D'autre part, tant que le fond de la mer reste stationnaire, des +dépôts _épais_ ne peuvent pas s'accumuler dans les parties peu +profondes les plus favorables à la vie. Ces dépôts sont encore +moins possibles pendant les périodes intermédiaires de +soulèvement, ou, pour mieux dire, les couches déjà accumulées sont +généralement détruites à mesure que leur soulèvement les amenant +au niveau de l'eau, les met aux prises avec l'action destructive +des vagues côtières. + +Ces remarques s'appliquent principalement aux formations +littorales ou sous-littorales. Dans le cas d'une mer étendue et +peu profonde, comme dans une grande partie de l'archipel Malais, +où la profondeur varie entre 30, 40 et 60 brasses, une vaste +formation pourrait s'accumuler pendant une période de soulèvement, +et, cependant, ne pas souffrir une trop grande dégradation à +l'époque de sa lente émersion. Toutefois, son épaisseur ne +pourrait pas être bien grande, car, en raison du mouvement +ascensionnel, elle serait moindre que la profondeur de l'eau ou +elle s'est formée. Le dépôt ne serait pas non plus très solide, ni +recouvert de formations subséquentes, ce qui augmenterait ses +chances d'être désagrégé par les agents atmosphériques et par +l'action de la mer pendant les oscillations ultérieures du niveau. +M. Hopkins a toutefois fait remarquer que si une partie de la +surface venait, après un soulèvement, à s'affaisser de nouveau +avant d'avoir été dénudée, le dépôt formé pendant le mouvement +ascensionnel pourrait être ensuite recouvert par de nouvelles +accumulations, et être ainsi, quoique mince, conservé pendant de +longues périodes. + +M. Hopkins croit aussi que les dépôts sédimentaires de grande +étendue horizontale n'ont été que rarement détruits en entier. +Mais tous les géologues, à l'exception du petit nombre de ceux qui +croient que nos schistes métamorphiques actuels et nos roches +plutoniques ont formé le noyau primitif du globe, admettront que +ces dernières roches ont été soumises à une dénudation +considérable. Il n'est guère possible, en effet, que des roches +pareilles se soient solidifiées et cristallisées à l'air libre; +mais si l'action métamorphique s'est effectuée dans les grandes +profondeurs de l'Océan, le revêtement protecteur primitif des +roches peut n'avoir pas été très épais. Si donc l'on admet que les +gneiss, les micaschistes, les granits, les diorites, etc., ont été +autrefois nécessairement recouverts, comment expliquer que +d'immenses surfaces de ces roches soient actuellement dénudées sur +tant de points du globe, autrement que par la désagrégation +subséquente complète de toutes les couches qui les recouvraient? +On ne peut douter qu'il existe de semblables étendues très +considérables; selon Humboldt, la région granitique de Parime est +au moins dix-neuf fois aussi grande que la Suisse. Au sud de +l'Amazone, Boué en décrit une autre composée de roches de cette +nature ayant une surface équivalente à celle qu'occupent +l'Espagne, la France, l'Italie; une partie de l'Allemagne et les +Îles-Britanniques réunies. Cette région n'a pas encore été +explorée avec tout le soin désirable, mais tous les voyageurs +affirment l'immense étendue de la surface granitique; ainsi, von +Eschwege donne une coupe détaillée de ces roches qui s'étendent en +droite ligne dans l'intérieur jusqu'à 260 milles géographiques de +Rio de Janeiro; j'ai fait moi-même 150 milles dans une autre +direction, sans voir autre chose que des roches granitiques. J'ai +examiné de nombreux spécimens recueillis sur toute la côte depuis +Rio de Janeiro jusqu'à l'embouchure de la Plata, soit une distance +de 1100 milles géographiques, et tous ces spécimens appartenaient +à cette même classe de roches. Dans l'intérieur, sur toute la rive +septentrionale de la Plata, je n'ai pu voir, outre des dépôts +tertiaires modernes, qu'un petit amas d'une roche légèrement +métamorphique, qui seule a pu constituer un fragment de la +couverture primitive de la série granitique. Dans la région mieux +connue des États-Unis et du Canada, d'après la belle carte du +professeur H.-D. Rogers, j'ai estimé les surfaces en découpant la +carte elle-même et en en pesant le papier, et j'ai trouvé que les +roches granitiques et métamorphiques (à l'exclusion des semi- +métamorphiques) excèdent, dans le rapport de 19 à 12, 5, +l'ensemble des formations paléozoïques plus nouvelles. Dans bien +des régions, les roches métamorphiques et granitiques auraient une +bien plus grande étendue si les couches sédimentaires qui reposent +sur elles étaient enlevées, couches qui n'ont pas pu faire partie +du manteau primitif sous lequel elles ont cristallisé. Il est donc +probable que, dans quelques parties du monde, des formations +entières ont été désagrégées d'une manière complète, sans qu'il +soit resté aucune trace de l'état antérieur. + +Il est encore une remarque digne d'attention. Pendant les périodes +de soulèvement, l'étendue des surfaces terrestres, ainsi que celle +des parties peu profondes de mer qui les entourent, augmente et +forme ainsi de nouvelles stations -- toutes circonstances +favorables, ainsi que nous l'avons expliqué, à la formation des +variétés et des espèces nouvelles; mais il y a généralement aussi, +pendant ces périodes, une lacune dans les archives géologiques. +D'autre part, pendant les périodes d'affaissement, la surface +habitée diminue, ainsi que le nombre des habitants (excepté sur +les côtes d'un continent au moment où il se fractionne en +archipel), et, par conséquent, bien qu'il y ait de nombreuses +extinctions, il se forme peu de variétés ou d'espèces nouvelles; +or, c'est précisément pendant ces périodes d'affaissement que se +sont accumulés les dépôts les plus riches en fossiles. + + +DE L'ABSENCE DE NOMBREUSES VARIÉTÉS INTERMÉDIAIRES DANS UNE +FORMATION QUELCONQUE. + +Les considérations qui précèdent prouvent à n'en pouvoir douter +l'extrême imperfection des documents que, dans son ensemble, la +géologie peut nous fournir; mais, si nous concentrons notre examen +sur une formation quelconque, il devient beaucoup plus difficile +de comprendre pourquoi nous n'y trouvons pas une série étroitement +graduée des variétés qui ont dû relier les espèces voisines qui +vivaient au commencement et à la fin de cette formation. On +connaît quelques exemples de variétés d'une même espèce, existant +dans les parties supérieures et dans les parties inférieures d'une +même formation: ainsi Trautschold cite quelques exemples +d'Ammonites; Hilgendorf décrit un cas très curieux, c'est-à-dire +dix formes graduées du _Planorbis multiformis_ trouvées dans les +couches successives d'une formation calcaire d'eau douce en +Suisse. Bien que chaque formation ait incontestablement nécessité +pour son dépôt un nombre d'années considérable, on peut donner +plusieurs raisons pour expliquer comment il se fait que chacune +d'elles ne présente pas ordinairement une série graduée de +chaînons reliant les espèces qui ont vécu au commencement et à la +fin; mais je ne saurais déterminer la valeur relative des +considérations qui suivent. + +Toute formation géologique implique certainement un nombre +considérable d'années; il est cependant probable que chacune de +ces périodes est courte, si on la compare à la période nécessaire +pour transformer une espèce en une autre. Deux paléontologistes +dont les opinions ont un grand poids, Bronn et Woodward, ont +conclu, il est vrai, que la durée moyenne de chaque formation est +deux ou trois fois aussi longue que la durée moyenne des formes +spécifiques. Mais il me semble que des difficultés insurmontables +s'opposent à ce que nous puissions arriver sur ce point à aucune +conclusion exacte. Lorsque nous voyons une espèce apparaître pour +la première fois au milieu d'une formation, il serait téméraire à +l'extrême d'en conclure qu'elle n'a pas précédemment existé +ailleurs; de même qu'en voyant une espèce disparaître avant le +dépôt des dernières couches, il serait également téméraire +d'affirmer son extinction. Nous oublions que, comparée au reste du +globe, la superficie de l'Europe est fort peu de chose, et qu'on +n'a d'ailleurs pas établi avec une certitude complète la +corrélation, dans toute l'Europe, des divers étages d'une même +formation. + +Relativement aux animaux marins de toutes espèces, nous pouvons +présumer en toute sûreté qu'il y a eu de grandes migrations dues à +des changements climatériques ou autres; et, lorsque nous voyons +une espèce apparaître pour la première fois dans une formation, il +y a toute probabilité pour que ce soit une immigration nouvelle +dans la localité. On sait, par exemple, que plusieurs espèces ont +apparu dans les couches paléozoïques de l'Amérique du Nord un peu +plus tôt que dans celle de l'Europe, un certain temps ayant été +probablement nécessaire à leur migration des mers d'Amérique à +celles d'Europe. En examinant les dépôts les plus récents dans +différentes parties du globe, on a remarqué partout que quelques +espèces encore existantes sont très communes dans un dépôt, mais +ont disparu de la mer immédiatement voisine; ou inversement, que +des espèces abondantes dans les mers du voisinage sont rares dans +un dépôt ou y font absolument défaut. Il est bon de réfléchir aux +nombreuses migrations bien prouvées des habitants de l'Europe +pendant l'époque glaciaire, qui ne constitue qu'une partie d'une +période géologique entière. Il est bon aussi de réfléchir aux +oscillations du sol, aux changements extraordinaires de climat, et +à l'immense laps de temps compris dans cette même période +glaciaire. On peut cependant douter qu'il y ait un seul point du +globe où, pendant toute cette période, il se soit accumulé sur une +même surface, et d'une manière continue, des dépôts sédimentaires +_renfermant des débris fossiles_. Il n'est pas probable, par +exemple, que, pendant toute la période glaciaire, il se soit +déposé des sédiments à l'embouchure du Mississipi, dans les +limites des profondeurs qui conviennent le mieux aux animaux +marins; car nous savons que, pendant cette même période de temps, +de grands changements géographiques ont eu lieu dans d'autres +parties de l'Amérique. Lorsque les couches de sédiment déposées +dans des eaux peu profondes à l'embouchure du Mississipi, pendant +une partie de la période glaciaire, se seront soulevées, les +restes organiques qu'elles contiennent apparaîtront et +disparaîtront probablement à différents niveaux, en raison des +migrations des espèces et des changements géographiques. Dans un +avenir éloigné, un géologue examinant ces couches pourra être +tenté de conclure que la durée moyenne de la persistance des +espèces fossiles enfouies a été inférieure à celle de la période +glaciaire, tandis qu'elle aura réellement été beaucoup plus +grande, puisqu'elle s'étend dès avant l'époque glaciaire jusqu'à +nos jours. + +Pour qu'on puisse trouver une série de formes parfaitement +graduées entre deux espèces enfouies dans la partie supérieure ou +dans la partie inférieure d'une même formation, il faudrait que +celle-ci eût continué de s'accumuler pendant une période assez +longue pour que les modifications toujours lentes des espèces +aient eu le temps de s'opérer. Le dépôt devrait donc être +extrêmement épais; il aurait fallu, en outre, que l'espèce en voie +de se modifier ait habité tout le temps dans la même région. Mais +nous avons vu qu'une formation considérable, également riche en +fossiles dans toute son épaisseur, ne peut s'accumuler que pendant +une période d'affaissement; et, pour que la profondeur reste +sensiblement la même, condition nécessaire pour qu'une espèce +marine quelconque puisse continuer à habiter le même endroit, il +faut que l'apport des sédiments compense à peu près +l'affaissement. Or, le même mouvement d'affaissement tendant aussi +à submerger les terrains qui fournissent les matériaux du sédiment +lui-même, il en résulte que la quantité de ce dernier tend à +diminuer tant que le mouvement d'affaissement continue. Un +équilibre approximatif entre la rapidité de production des +sédiments et la vitesse de l'affaissement est donc probablement un +fait rare; beaucoup de paléontologistes ont, en effet, remarqué +que les dépôts très épais sont ordinairement dépourvus de +fossiles, sauf vers leur limite supérieure ou inférieure. + +Il semble même que chaque formation distincte, de même que toute +la série des formations d'un pays, s'est en général accumulée de +façon intermittente. Lorsque nous voyons, comme cela arrive si +souvent, une formation constituée par des couches de composition +minéralogique différente, nous avons tout lieu de penser que la +marche du dépôt a été plus ou moins interrompue. Mais l'examen le +plus minutieux d'un dépôt ne peut nous fournir aucun élément de +nature à nous permettre d'estimer le temps qu'il a fallu pour le +former. On pourrait citer bien des cas de couches n'ayant que +quelques pieds d'épaisseur, représentant des formations qui, +ailleurs, ont atteint des épaisseurs de plusieurs milliers de +pieds, et dont l'accumulation n'a pu se faire que dans une période +d'une durée énorme; or, quiconque ignore ce fait ne pourrait même +soupçonner l'immense série de siècles représentée par la couche la +plus mince. On pourrait citer des cas nombreux de couches +inférieures d'une formation qui ont été soulevées, dénudées, +submergées, puis recouvertes par les couches supérieures de la +même formation -- faits qui démontrent qu'il a pu y avoir des +intervalles considérables et faciles à méconnaître dans +l'accumulation totale. Dans d'autres cas, de grands arbres +fossiles, encore debout sur le sol où ils ont vécu, nous prouvent +nettement que de longs intervalles de temps se sont écoulés et que +des changements de niveau ont eu lieu pendant la formation des +dépôts; ce que nul n'aurait jamais pu soupçonner si les arbres +n'avaient pas été conservés. Ainsi sir C. Lyell et le docteur +Dawson ont trouvé dans la Nouvelle-Écosse des dépôts carbonifères +ayant 1 400 pieds d'épaisseur, formés de couches superposées +contenant des racines, et cela à soixante-huit niveaux différents. +Aussi, quand la même espèce se rencontre à la base, au milieu et +au sommet d'une formation, il y a toute probabilité qu'elle n'a +pas vécu au même endroit pendant toute la période du dépôt, mais +qu'elle a paru et disparu, bien des fois peut-être, pendant la +même période géologique. En conséquence, si de semblables espèces +avaient subi, pendant le cours d'une période géologique, des +modifications considérables, un point donné de la formation ne +renfermerait pas tous les degrés intermédiaires d'organisation +qui, d'après ma théorie, ont dû exister, mais présenterait des +changements de formes soudains, bien que peut-être peu +considérables. + +Il est indispensable de se rappeler que les naturalistes n'ont +aucune formule mathématique qui leur permette de distinguer les +espèces des variétés; ils accordent une petite variabilité à +chaque espèce; mais aussitôt qu'ils rencontrent quelques +différences un peu plus marquées entre deux formes, ils les +regardent toutes deux comme des espèces, à moins qu'ils ne +puissent les relier par une série de gradations intermédiaires +très voisines; or, nous devons rarement, en vertu des raisons que +nous venons de donner, espérer trouver, dans une section +géologique quelconque, un rapprochement semblable. Supposons deux +espèces B et C, et qu'on trouve, dans une couche sous-jacente et +plus ancienne, une troisième espèce A; en admettant même que +celle-ci soit rigoureusement intermédiaire entre B et C, elle +serait simplement considérée comme une espèce distincte, à moins +qu'on ne trouve des variétés intermédiaires la reliant avec l'une +ou l'autre des deux formes ou avec toutes les deux. Il ne faut pas +oublier que, ainsi que nous l'avons déjà expliqué, A pourrait être +l'ancêtre de B et de C, sans être rigoureusement intermédiaire +entre les deux dans tous ses caractères. Nous pourrions donc +trouver dans les couches inférieures et supérieures d'une même +formation l'espèce parente et ses différents descendants modifiés, +sans pouvoir reconnaître leur parenté, en l'absence des nombreuses +formes de transition, et, par conséquent, nous les considérerions +comme des espèces distinctes. + +On sait sur quelles différences excessivement légères beaucoup de +paléontologistes ont fondé leurs espèces, et ils le font d'autant +plus volontiers que les spécimens proviennent des différentes +couches d'une même formation. Quelques conchyliologistes +expérimentés ramènent actuellement au rang de variétés un grand +nombre d'espèces établies par d'Orbigny et tant d'autres, ce qui +nous fournit la preuve des changements que, d'après ma théorie, +nous devons constater. Dans les dépôts tertiaires récents, on +rencontre aussi beaucoup de coquilles que la majorité des +naturalistes regardent comme identiques avec des espèces vivantes; +mais d'autres excellents naturalistes, comme Agassiz et Pictet, +soutiennent que toutes ces espèces tertiaires sont spécifiquement +distinctes, tout en admettant que les différences qui existent +entre elles sont très légères. Là encore, à moins de supposer que +ces éminents naturalistes se sont laissés entraîner par leur +imagination, et que les espèces tertiaires ne présentent +réellement aucune différence avec leurs représentants vivants, ou +à moins d'admettre que la grande majorité des naturalistes ont +tort en refusant de reconnaître que les espèces tertiaires sont +réellement distinctes des espèces actuelles, nous avons la preuve +de l'existence fréquente de légères modifications telles que les +demande ma théorie. Si nous étudions des périodes plus +considérables et que nous examinions les étages consécutifs et +distincts d'une même grande formation, nous trouvons que les +fossiles enfouis, bien qu'universellement considérés comme +spécifiquement différents, sont cependant beaucoup plus voisins +les uns des autres que ne le sont les espèces enfouies dans des +formations chronologiquement plus éloignées les unes des autres; +or, c'est encore là une preuve évidente de changements opérés dans +la direction requise par ma théorie. Mais j'aurai à revenir sur ce +point dans le chapitre suivant. + +Pour les plantes et les animaux qui se propagent rapidement et se +déplacent peu, il y a raison de supposer, comme nous l'avons déjà +vu, que les variétés sont d'abord généralement locales, et que ces +variétés locales ne se répandent beaucoup et ne supplantent leurs +formes parentes que lorsqu'elles se sont considérablement +modifiées et perfectionnées. La chance de rencontrer dans une +formation d'un pays quelconque toutes les formes primitives de +transition entre deux espèces est donc excessivement faible, +puisque l'on suppose que les changements successifs ont été locaux +et limités à un point donné. La plupart des animaux marins ont un +habitat très étendu; nous avons vu, en outre, que ce sont les +plantes ayant l'habitat le plus étendu qui présentent le plus +souvent des variétés. Il est donc probable que ce sont les +mollusques et les autres animaux marins disséminés sur des espaces +considérables, dépassant de beaucoup les limites des formations +géologiques connues en Europe, qui ont dû aussi donner le plus +souvent naissance à des variétés locales d'abord, puis enfin à des +espèces nouvelles; circonstance qui ne peut encore que diminuer la +chance que nous avons de retrouver tous les états de transition +entre deux formes dans une formation géologique quelconque. + +Le docteur Falconer a encore signalé une considération plus +importante, qui conduit à la même conclusion, c'est-à-dire que la +période pendant laquelle chaque espèce a subi des modifications, +bien que fort longue si on l'apprécie en années, a dû être +probablement fort courte en comparaison du temps pendant lequel +cette même espèce n'a subi aucun changement. + +Nous ne devons point oublier que, de nos jours bien que nous ayons +sous les yeux des spécimens parfaits, nous ne pouvons que rarement +relier deux formes l'une à l'autre par des variétés intermédiaires +de manière à établir leur identité spécifique, jusqu'à ce que nous +ayons réuni un grand nombre de spécimens provenant de contrées +différentes; or, il est rare que nous puissions en agir ainsi à +l'égard des fossiles. Rien ne peut nous faire mieux comprendre +l'improbabilité qu'il y a à ce que nous puissions relier les unes +aux autres les espèces par des formes fossiles intermédiaires, +nombreuses et graduées, que de nous demander, par exemple, comment +un géologue pourra, à quelque époque future, parvenir à démontrer +que nos différentes races de bestiaux, de moutons, de chevaux ou +de chiens, descendent d'une seule souche originelle ou de +plusieurs; ou encore, si certaines coquilles marines habitant les +côtes de l'Amérique du Nord, que quelques conchyliologistes +considèrent comme spécifiquement distinctes de leurs congénères +d'Europe et que d'autres regardent seulement comme des variétés, +sont réellement des variétés ou des espèces. Le géologue de +l'avenir ne pourrait résoudre cette difficulté qu'en découvrant à +l'état fossile de nombreuses formes intermédiaires, chose +improbable au plus haut degré. + +Les auteurs qui croient à l'immutabilité des espèces ont répété à +satiété que la géologie ne fournit aucune forme de transition. +Cette assertion, comme nous le verrons dans le chapitre suivant, +est tout à fait erronée. Comme l'a fait remarquer sir J. Lubbock, +«chaque espèce constitue un lien entre d'autres formes alliées». +Si nous prenons un genre ayant une vingtaine d'espèces vivantes et +éteintes, et que nous en détruisions les quatre cinquièmes, il est +évident que les formes qui resteront seront plus éloignées et plus +distinctes les unes des autres. Si les formes ainsi détruites sont +les formes extrêmes du genre, celui-ci sera lui-même plus distinct +des autres genres alliés. Ce que les recherches géologiques n'ont +pas encore révélé, c'est l'existence passée de gradations +infiniment nombreuses, aussi rapprochées que le sont les variétés +actuelles, et reliant entre elles presque toutes les espèces +éteintes ou encore vivantes. Or, c'est ce à quoi nous ne pouvons +nous attendre, et c'est cependant la grande objection qu'on a, à +maintes reprises, opposée à ma théorie. + +Pour résumer les remarques qui précèdent sur les causes de +l'imperfection des documents géologiques, supposons l'exemple +suivant: l'archipel malais est à peu près égal en étendue à +l'Europe, du cap Nord à la Méditerranée et de l'Angleterre à la +Russie; il représente par conséquent une superficie égale à celle +dont les formations géologiques ont été jusqu'ici examinées avec +soin, celles des États-Unis exceptées. J'admets complètement, avec +M. Godwin-Austen, que l'archipel malais, dans ses conditions +actuelles, avec ses grandes îles séparées par des mers larges et +peu profondes, représente probablement l'ancien état de l'Europe, +à l'époque où s'accumulaient la plupart de nos formations. +L'archipel malais est une des régions du globe les plus riches en +êtres organisés; cependant, si on rassemblait toutes les espèces +qui y ont vécu, elles ne représenteraient que bien imparfaitement +l'histoire naturelle du monde. + +Nous avons, en outre, tout lieu de croire que les productions +terrestres de l'archipel ne seraient conservées que d'une manière +très imparfaite, dans les formations que nous supposons y être en +voie d'accumulation. Un petit nombre seulement des animaux +habitant le littoral, ou ayant vécu sur les rochers sous-marins +dénudés, doivent être enfouis; encore ceux qui ne seraient +ensevelis que dans le sable et le gravier ne se conserveraient pas +très longtemps. D'ailleurs, partout où il ne se fait pas de dépôts +au fond de la mer et où ils ne s'accumulent pas assez promptement +pour recouvrir à temps et protéger contre la destruction les corps +organiques, les restes de ceux-ci ne peuvent être conservés. + +Les formations riches en fossiles divers et assez épaisses pour +persister jusqu'à une période future aussi éloignée dans l'avenir +que le sont les terrains secondaires dans le passé, ne doivent, en +règle générale, se former dans l'archipel que pendant les +mouvements d'affaissement du sol. Ces périodes d'affaissement sont +nécessairement séparées les unes des autres par des intervalles +considérables, pendant lesquels la région reste stationnaire ou se +soulève. Pendant les périodes de soulèvement, les formations +fossilifères des côtes les plus escarpées doivent être détruites +presque aussitôt qu'accumulées par l'action incessante des vagues +côtières, comme cela a lieu actuellement sur les rivages de +l'Amérique méridionale. Même dans les mers étendues et peu +profondes de l'archipel, les dépôts de sédiment ne pourraient +guère, pendant les périodes de soulèvement, atteindre une bien +grande épaisseur, ni être recouverts et protégés par des dépôts +subséquents qui assureraient leur conservation jusque dans un +avenir éloigné. Les époques d'affaissement doivent probablement +être accompagnées de nombreuses extinctions d'espèces, et celles +de soulèvement de beaucoup de variations; mais, dans ce dernier +cas, les documents géologiques sont beaucoup plus incomplets. + +On peut douter que la durée d'une grande période d'affaissement +affectant tout ou partie de l'archipel, ainsi que l'accumulation +contemporaine des sédiments, doive _excéder_ la durée moyenne des +mêmes formes spécifiques; deux conditions indispensables pour la +conservation de tous les états de transition qui ont existé entre +deux ou plusieurs espèces. Si tous ces intermédiaires n'étaient +pas conservés, les variétés de transition paraîtraient autant +d'espèces nouvelles bien que très voisines. Il est probable aussi +que chaque grande période d'affaissement serait interrompue par +des oscillations de niveau, et que de légers changements de climat +se produiraient pendant de si longues périodes; dans ces divers +cas, les habitants de l'archipel émigreraient. + +Un grand nombre des espèces marines de l'archipel s'étendent +actuellement à des milliers de lieues de distance au-delà de ses +limites; or, l'analogie nous conduit certainement à penser que ce +sont principalement ces espèces très répandues qui produisent le +plus souvent des variétés nouvelles. Ces variétés sont d'abord +locales, ou confinées dans une seule région; mais si elles sont +douées de quelque avantage décisif sur d'autres formes, si elles +continuent à se modifier et à se perfectionner, elles se +multiplient peu à peu et finissent par supplanter la souche mère. +Or, quand ces variétés reviennent dans leur ancienne patrie, comme +elles diffèrent d'une manière uniforme, quoique peut-être très +légère, de leur état primitif, et comme elles se trouvent enfouies +dans des couches un peu différentes de la même formation, beaucoup +de paléontologistes, d'après les principes en vigueur, les +classent comme des espèces nouvelles et distinctes. + +Si les remarques que nous venons de faire ont quelque justesse, +nous ne devons pas nous attendre à trouver dans nos formations +géologiques un nombre infini de ces formes de transition qui, +d'après ma théorie, ont relié les unes aux autres toutes les +espèces passées et présentes d'un même groupe, pour en faire une +seule longue série continue et ramifiée. Nous ne pouvons espérer +trouver autre chose que quelques chaînons épars, plus ou moins +voisins les uns des autres; et c'est là certainement ce qui +arrive. Mais si ces chaînons, quelque rapprochés qu'ils puissent +être, proviennent d'étages différents d'une même formation, +beaucoup de paléontologistes les considèrent comme des espèces +distinctes. Cependant, je n'aurais jamais, sans doute, soupçonné +l'insuffisance et la pauvreté des renseignements que peuvent nous +fournir les couches géologiques les mieux conservées, sans +l'importance de l'objection que soulevait contre ma théorie +l'absence de chaînons intermédiaires entre les espèces qui ont +vécu au commencement et à la fin de chaque formation. + + +APPARITION SOUDAINE DE GROUPES ENTIERS D'ESPÈCES ALLIÉES. + +Plusieurs paléontologistes, Agassiz, Pictet et Sedgwick par +exemple, ont argué de l'apparition soudaine de groupes entiers +d'espèces dans certaines formations comme d'un fait inconciliable +avec la théorie de la transformation. Si des espèces nombreuses, +appartenant aux mêmes genres ou aux mêmes familles, avaient +réellement apparu tout à coup, ce fait anéantirait la théorie de +l'évolution par la sélection naturelle. En effet, le développement +par la sélection naturelle d'un ensemble de formes, toutes +descendant d'un ancêtre unique, a dû être fort long, et les +espèces primitives ont dû vivre bien des siècles avant leur +descendance modifiée. Mais, disposés que nous sommes à exagérer +continuellement la perfection des archives géologiques, nous +concluons très faussement, de ce que certains genres ou certaines +familles n'ont pas été rencontrés au-dessous d'une couche, qu'ils +n'ont pas existé avant le dépôt de cette couche. On peut se fier +complètement aux preuves paléontologiques positives; mais, comme +l'expérience nous l'a si souvent démontré, les preuves négatives +n'ont aucune valeur. Nous oublions toujours combien le monde est +immense, comparé à la surface suffisamment étudiée de nos +formations géologiques; nous ne songeons pas que des groupes +d'espèces ont pu exister ailleurs pendant longtemps, et s'être +lentement multipliés avant d'envahir les anciens archipels de +l'Europe et des États-Unis. Nous ne tenons pas assez compte des +énormes intervalles qui ont dû s'écouler entre nos formations +successives, intervalles qui, dans bien des cas, ont peut-être été +plus longs que les périodes nécessaires à l'accumulation de +chacune de ces formations. Ces intervalles ont permis la +multiplication d'espèces dérivées d'une ou plusieurs formes +parentes, constituant les groupes qui, dans la formation suivante, +apparaissent comme s'ils étaient soudainement créés. + +Je dois rappeler ici une remarque que nous avons déjà faite; c'est +qu'il doit falloir une longue succession de siècles pour adapter +un organisme à des conditions entièrement nouvelles, telles, par +exemple, que celle du vol. En conséquence, les formes de +transition ont souvent dû rester longtemps circonscrites dans les +limites d'une même localité; mais, dès que cette adaptation a été +effectuée, et que quelques espèces ont ainsi acquis un avantage +marqué sur d'autres organismes, il ne faut plus qu'un temps +relativement court pour produire un grand nombre de formes +divergentes, aptes à se répandre rapidement dans le monde entier. +Dans une excellente analyse du présent ouvrage, le professeur +Pictet, traitant des premières formes de transition et prenant les +oiseaux pour exemple, ne voit pas comment les modifications +successives des membres antérieurs d'un prototype supposé ont pu +offrir aucun avantage. Considérons, toutefois, les pingouins des +mers du Sud; les membres antérieurs de ces oiseaux ne se trouvent- +ils pas dans cet état exactement intermédiaire où ils ne sont ni +bras ni aile? Ces oiseaux tiennent cependant victorieusement leur +place dans la lutte pour l'existence, puisqu'ils existent en grand +nombre et sous diverses formes. Je ne pense pas que ce soient là +les vrais états de transition par lesquels la formation des ailes +définitives des oiseaux a dû passer; mais y aurait-il quelque +difficulté spéciale à admettre qu'il pourrait devenir avantageux +au descendants modifiés du pingouin d'acquérir, d'abord, la +faculté de circuler en battant l'eau de leurs ailes, comme le +canard à ailes courtes, pour finir par s'élever et s'élancer dans +les airs? + +Donnons maintenant quelques exemples à l'appui des remarques qui +précèdent, et aussi pour prouver combien nous sommes sujets à +erreur quand nous supposons que des groupes entiers d'espèces se +sont produits soudainement. M. Pictet a dû considérablement +modifier ses conclusions relativement à l'apparition et à la +disparition subite de plusieurs groupes d'animaux dans le court +intervalle qui sépare les deux éditions de son grand ouvrage sur +la paléontologie, parues, l'une en 1844-1846, la seconde en 1853- +57, et une troisième réclamerait encore d'autres changements. Je +puis rappeler le fait bien connu que, dans tous les traités de +géologie publiés il n'y a pas bien longtemps, on enseigne que les +mammifères ont brusquement apparu au commencement de l'époque +tertiaire. Or, actuellement, l'un des dépôts les plus riches en +fossiles de mammifères que l'on connaisse appartient au milieu de +l'époque secondaire, et l'on a découvert de véritables mammifères +dans les couches de nouveau grès rouge, qui remontent presque au +commencement de cette grande époque. Cuvier a soutenu souvent que +les couches tertiaires ne contiennent aucun singe, mais on a +depuis trouvé des espèces éteintes de ces animaux dans l'Inde, +dans l'Amérique du Sud et en Europe, jusque dans les couches de +l'époque miocène. Sans la conservation accidentelle et fort rare +d'empreintes de pas dans le nouveau grès rouge des États-Unis, qui +eût osé soupçonner que plus de trente espèces d'animaux +ressemblant à des oiseaux, dont quelques-uns de taille +gigantesque, ont existé pendant cette période? On n'a pu découvrir +dans ces couches le plus petit fragment d'ossement. Jusque tout +récemment, les paléontologistes soutenaient que la classe entière +des oiseaux avait apparu brusquement pendant l'époque éocène; mais +le professeur Owen a démontré depuis qu'il existait un oiseau +incontestable lors du dépôt du grès vert supérieur. Plus récemment +encore on a découvert dans les couches oolithiques de Solenhofen +cet oiseau bizarre, l'archéoptéryx, dont la queue de lézard +allongée porte à chaque articulation une paire de plumes, et dont +les ailes sont armées de deux griffes libres. Il y a peu de +découvertes récentes qui prouvent aussi éloquemment que celle-ci +combien nos connaissances sur les anciens habitants du globe sont +encore limitées. + +Je citerai encore un autre exemple qui m'a particulièrement frappé +lorsque j'eus l'occasion de l'observer. J'ai affirmé, dans un +mémoire sur les cirripèdes sessiles fossiles, que, vu le nombre +immense d'espèces tertiaires vivantes et éteintes; que, vu +l'abondance extraordinaire d'individus de plusieurs espèces dans +le monde entier, depuis les régions arctiques jusqu'à l'équateur, +habitant à diverses profondeurs, depuis les limites des hautes +eaux jusqu'à 50 brasses; que, vu la perfection avec laquelle les +individus sont conservés dans les couches tertiaires les plus +anciennes; que, vu la facilité avec laquelle le moindre fragment +de valve peut être reconnu, on pouvait conclure que, si des +cirripèdes sessiles avaient existé pendant la période secondaire, +ces espèces eussent certainement été conservées et découvertes. +Or, comme pas une seule espèce n'avait été découverte dans les +gisements de cette époque; j'en arrivai à la conclusion que cet +immense groupe avait dû se développer subitement à l'origine de la +série tertiaire; cas embarrassant pour moi, car il fournissait un +exemple de plus de l'apparition soudaine d'un groupe important +d'espèces. Mon ouvrage venait de paraître, lorsque je reçus d'un +habile paléontologiste, M. Bosquet, le dessin d'un cirripède +sessile incontestable admirablement conservé, découvert par lui- +même dans la craie, en Belgique. Le cas était d'autant plus +remarquable, que ce cirripède était un véritable _Chthamalus_, +genre très commun, très nombreux, et répandu partout, mais dont on +n'avait pas encore rencontré un spécimen, même dans aucun dépôt +tertiaire. Plus récemment encore, M. Woodward a découvert dans la +craie supérieure un _Pyrgoma_, membre d'une sous-famille distincte +des cirripèdes sessiles. Nous avons donc aujourd'hui la preuve +certaine que ce groupe d'animaux a existé pendant la période +secondaire. + +Le cas sur lequel les paléontologistes insistent le plus +fréquemment, comme exemple de l'apparition subite d'un groupe +entier d'espèces, est celui des poissons téléostéens dans les +couches inférieures, selon Agassiz, de l'époque de la craie. Ce +groupe renferme la grande majorité des espèces actuelles. Mais on +admet généralement aujourd'hui que certaines formes jurassiques et +triassiques appartiennent au groupe des téléostéens, et une haute +autorité a même classé dans ce groupe certaines formes +paléozoïques. Si tout le groupe téléostéen avait réellement apparu +dans l'hémisphère septentrional au commencement de la formation de +la craie, le fait serait certainement très remarquable; mais il ne +constituerait pas une objection insurmontable contre mon +hypothèse, à moins que l'on ne puisse démontrer en même temps que +les espèces de ce groupe ont apparu subitement et simultanément +dans le monde entier à cette même époque. Il est superflu de +rappeler que l'on ne connaît encore presqu'aucun poisson fossile +provenant du sud de l'équateur, et l'on verra, en parcourant la +Paléontologie de Pictet, que les diverses formations européennes +n'ont encore fourni que très peu d'espèces. Quelques familles de +poissons ont actuellement une distribution fort limitée; il est +possible qu'il en ait été autrefois de même pour les poissons +téléostéens, et qu'ils se soient ensuite largement répandus, après +s'être considérablement développés dans quelque mer. Nous n'avons +non plus aucun droit de supposer que les mers du globe ont +toujours été aussi librement ouvertes du sud au nord qu'elles le +sont aujourd'hui. De nos jours encore, si l'archipel malais se +transformait en continent, les parties tropicales de l'océan +indien formeraient un grand bassin fermé, dans lequel des groupes +importants d'animaux marins pourraient se multiplier, et rester +confinés jusqu'à ce que quelques espèces adaptées à un climat plus +froid, et rendues ainsi capables de doubler les caps méridionaux +de l'Afrique et de l'Australie, pussent ensuite s'étendre et +gagner des mers éloignées. + +Ces considérations diverses, notre ignorance sur la géologie des +pays qui se trouvent en dehors des limites de l'Europe et des +États-Unis, la révolution que les découvertes des douze dernières +années ont opérée dans nos connaissances paléontologiques, me +portent à penser qu'il est aussi hasardeux de dogmatiser sur la +succession des formes organisées dans le globe entier, qu'il le +serait à un naturaliste qui aurait débarqué cinq minutes sur un +point stérile des côtes de l'Australie de discuter sur le nombre +et la distribution des productions de ce continent. + + +DE L'APPARITION SOUDAINE DE GROUPES D'ESPÈCES ALLIÉES DANS LES +COUCHES FOSSILIFÈRES LES PLUS ANCIENNES. + +Il est une autre difficulté analogue, mais beaucoup plus sérieuse. +Je veux parler de l'apparition soudaine d'espèces appartenant aux +divisions principales du règne animal dans les roches fossilifères +les plus anciennes que l'on connaisse. Tous les arguments qui +m'ont convaincu que toutes les espèces d'un même groupe descendent +d'un ancêtre commun, s'appliquent également aux espèces les plus +anciennes que nous connaissions. Il n'est pas douteux, par +exemple, que tous les trilobites cumbriens et siluriens descendent +de quelque crustacé qui doit avoir vécu longtemps avant l'époque +cumbrienne, et qui différait probablement beaucoup de tout animal +connu. Quelques-uns des animaux les plus anciens, tels que le +Nautile, la Lingule, etc., ne diffèrent pas beaucoup des espèces +vivantes; et, d'après ma théorie, on ne saurait supposer que ces +anciennes espèces aient été les ancêtres de toutes les espèces des +mêmes groupes qui ont apparu dans la suite, car elles ne +présentent à aucun degré des caractères intermédiaires. + +Par conséquent, si ma théorie est vraie, il est certain qu'il a dû +s'écouler, avant le dépôt des couches cumbriennes inférieures, des +périodes aussi longues, et probablement même beaucoup plus +longues, que toute la durée des périodes comprises entre l'époque +cumbrienne et l'époque actuelle, périodes inconnues pendant +lesquelles des êtres vivants ont fourmillé sur la terre. Nous +rencontrons ici une objection formidable; on peut douter, en +effet, que la période pendant laquelle l'état de la terre a permis +la vie à sa surface ait duré assez longtemps. Sir W. Thompson +admet que la consolidation de la croûte terrestre ne peut pas +remonter à moins de 20 millions ou à plus de 400 millions +d'années, et doit être plus probablement comprise entre 98 et 200 +millions. L'écart considérable entre ces limites prouve combien +les données sont vagues, et il est probable que d'autres éléments +doivent être introduits dans le problème. M. Croll estime à 60 +millions d'années le temps écoulé depuis le dépôt des terrains +cumbriens; mais, à en juger par le peu d'importance des +changements organiques qui ont eu lieu depuis le commencement de +l'époque glaciaire, cette durée paraît courte relativement aux +modifications nombreuses et considérables que les formes vivantes +ont subies depuis la formation cumbrienne. Quant aux 140 millions +d'années antérieures, c'est à peine si l'on peut les considérer +comme suffisantes pour le développement des formes variées qui +existaient déjà pendant l'époque cumbrienne. Il est toutefois +probable, ainsi que le fait expressément remarquer sir W. +Thompson, que pendant ces périodes primitives le globe devait être +exposé à des changements plus rapides et plus violents dans ses +conditions physiques qu'il ne l'est actuellement; d'où aussi des +modifications plus rapides chez les êtres organisés qui habitaient +la surface de la terre à ces époques reculées. + +Pourquoi ne trouvons-nous pas des dépôts riches en fossiles +appartenant à ces périodes primitives antérieures à l'époque +cumbrienne? C'est là une question à laquelle je ne peux faire +aucune réponse satisfaisante. Plusieurs géologues éminents, sir R. +Murchison à leur tête, étaient, tout récemment encore, convaincus +que nous voyons les premières traces de la vie dans les restes +organiques que nous fournissent les couches siluriennes les plus +anciennes. D'autres juges, très compétents, tels que Lyell et E. +Forbes, ont contesté cette conclusion. N'oublions point que nous +ne connaissons un peu exactement qu'une bien petite portion du +globe. Il n'y a pas longtemps que M. Barrande a ajouté au système +silurien un nouvel étage inférieur, peuplé de nombreuses espèces +nouvelles et spéciales; plus récemment encore, M. Hicks a trouvé, +dans le sud du pays de Galles, des couches appartenant à la +formation cumbrienne inférieure, riches en trilobites, et +contenant en outre divers mollusques et divers annélides. La +présence de nodules phosphatiques et de matières bitumineuses, +même dans quelques-unes des roches azoïques, semble indiquer +l'existence de la vie dès ces périodes. L'existence de l'Eozoon +dans la formation laurentienne, au Canada, est généralement +admise. Il y a au Canada, au-dessous du système silurien, trois +grandes séries de couches; c'est dans la plus ancienne qu'on a +trouvé l'Eozoon. Sir W. Logan affirme «que l'épaisseur des trois +séries réunies dépasse probablement de beaucoup celle de toutes +les roches des époques suivantes, depuis la base de la série +paléozoïque jusqu'à nos jours. Ceci nous fait reculer si loin dans +le passé, qu'on peut considérer l'apparition de la faune dite +_primordiale_ (de Barrande) comme un fait relativement moderne.» +L'Eozoon appartient à la classe des animaux les plus simples au +point de vue de l'organisation; mais, malgré cette simplicité, il +est admirablement organisé. Il a existé en quantités innombrables, +et, comme l'a fait remarquer le docteur Dawson, il devait +certainement se nourrir d'autres êtres organisés très petits, qui +ont dû également pulluler en nombres incalculables. Ainsi se sont +vérifiées les remarques que je faisais en 1859, au sujet de +l'existence d'êtres vivant longtemps avant la période cumbrienne, +et les termes dont je me servais alors sont à peu près les mêmes +que ceux dont s'est servi plus tard sir W. Logan. Néanmoins, la +difficulté d'expliquer par de bonnes raisons l'absence de vastes +assises de couches fossilifères au-dessous des formations du +système cumbrien supérieur reste toujours très grande. Il est peu +probable que les couches les plus anciennes aient été complètement +détruites par dénudation, et que les fossiles aient été +entièrement oblitérés par suite d'une action métamorphique; car, +s'il en eût été ainsi, nous n'aurions ainsi trouvé que de faibles +restes des formations qui les ont immédiatement suivies, et ces +restes présenteraient toujours des traces d'altération +métamorphique. Or, les descriptions que nous possédons des dépôts +siluriens qui couvrent d'immenses territoires en Russie et dans +l'Amérique du Nord ne permettent pas de conclure que, plus une +formation est ancienne, plus invariablement elle a dû souffrir +d'une dénudation considérable ou d'un métamorphisme excessif. + +Le problème reste donc, quant à présent, inexpliqué, insoluble, et +l'on peut continuer à s'en servir comme d'un argument sérieux +contre les opinions émises ici. Je ferai toutefois l'hypothèse +suivante, pour prouver qu'on pourra peut-être plus tard lui +trouver une solution. En raison de la nature des restes organiques +qui, dans les diverses formations de l'Europe et des États-Unis, +ne paraissent pas avoir vécu à de bien grandes profondeurs, et de +l'énorme quantité de sédiments dont l'ensemble constitue ces +puissantes formations d'une épaisseur de plusieurs kilomètres, +nous pouvons penser que, du commencement à la fin, de grandes îles +ou de grandes étendues de terrain, propres à fournir les éléments +de ces dépôt, ont dû exister dans le voisinage des continents +actuels de l'Europe et de l'Amérique du Nord. Agassiz et d'autres +savants ont récemment soutenu cette même opinion. Mais nous ne +savons pas quel était l'état des choses dans les intervalles qui +ont séparé les diverses formations successives; nous ne savons pas +si, pendant ces intervalles, l'Europe et les États-Unis existaient +à l'état de terres émergées ou d'aires sous-marines près des +terres, mais sur lesquelles ne se formait aucun dépôt, ou enfin +comme le lit d'une mer ouverte et insondable. + +Nous voyons que les océans actuels, dont la surface est le triple +de celle des terres, sont parsemés d'un grand nombre d'îles; mais +on ne connaît pas une seule île véritablement océanique (la +Nouvelle-Zélande exceptée, si toutefois on peut la considérer +comme telle) qui présente même une trace de formations +paléozoïques ou secondaires. Nous pouvons donc peut-être en +conclure que, là où s'étendent actuellement nos océans, il +n'existait, pendant l'époque paléozoïque et pendant l'époque +secondaire, ni continents ni îles continentales; car, s'il en +avait existé, il se serait, selon toute probabilité, formé, aux +dépens des matériaux qui leur auraient été enlevés, des dépôts +sédimentaires paléozoïques et secondaires, lesquels auraient +ensuite été partiellement soulevés dans les oscillations de niveau +qui ont dû nécessairement se produire pendant ces immenses +périodes. Si donc nous pouvons conclure quelque chose de ces faits +c'est que, là où s'étendent actuellement nos océans, des océans +ont dû exister depuis l'époque la plus reculée dont nous puissions +avoir connaissance, et, d'autre part, que, là où se trouvent +aujourd'hui les continents, il a existé de grandes étendues de +terre depuis l'époque cumbrienne, soumises très probablement à de +fortes oscillations de niveau. La carte colorée que j'ai annexée à +mon ouvrage sur les récifs de corail m'a amené à conclure que, en +général, les grands océans sont encore aujourd'hui des aires +d'affaissement; que les grands archipels sont toujours le théâtre +des plus grandes oscillations de niveau, et que les continents +représentent des aires de soulèvement. Mais nous n'avons aucune +raison de supposer que les choses aient toujours été ainsi depuis +le commencement du monde. Nos continents semblent avoir été +formés, dans le cours de nombreuses oscillations de niveau, par +une prépondérance de la force de soulèvement; mais ne se peut-il +pas que les aires du mouvement prépondérant aient changé dans le +cours des âges? À une période fort antérieure à l'époque +cumbrienne, il peut y avoir eu des continents là où les océans +s'étendent aujourd'hui, et des océans sans bornes peuvent avoir +recouvert la place de nos continents actuels. Nous ne serions pas +non plus autorisés à supposer que, si le fond actuel de l'océan +Pacifique, par exemple, venant à être converti en continent, nous +y trouverions, dans un état reconnaissable, des formations +sédimentaires plus anciennes que les couches cumbriennes, en +supposant qu'elles y soient autrefois déposées; car il se pourrait +que des couches, qui par suite de leur affaissement se seraient +rapprochées de plusieurs milles du centre de la terre, et qui +auraient été fortement comprimées sous le poids énorme de la +grande masse d'eau qui les recouvrait, eussent éprouvé des +modifications métamorphiques bien plus considérables que celles +qui sont restées plus près de la surface. Les immenses étendues de +roches métamorphiques dénudées qui se trouvent dans quelques +parties du monde, dans l'Amérique du Sud par exemple, et qui +doivent avoir été soumises à l'action de la chaleur sous une forte +pression, m'ont toujours paru exiger quelque explication spéciale; +et peut-être voyons-nous, dans ces immenses régions, de nombreuses +formations, antérieures de beaucoup à l'époque cumbrienne, +aujourd'hui complètement dénudées et transformées par le +métamorphisme. + + +RÉSUMÉ. + +Les diverses difficultés que nous venons de discuter, à savoir: +l'absence dans nos formations géologiques de chaînons présentant +tous les degrés de transition entre les espèces actuelles et +celles qui les ont précédées, bien que nous y rencontrions souvent +des formes intermédiaires; l'apparition subite de groupes entiers +d'espèces dans nos formations européennes; l'absence presque +complète, du moins jusqu'à présent, de dépôts fossilifères au- +dessous du système cumbrien, ont toutes incontestablement une +grande importance. Nous en voyons la preuve dans le fait que les +paléontologistes les plus éminents, tels que Cuvier, Agassiz, +Barrande, Pictet, Falconer, E. Forbes, etc., et tous nos plus +grands géologues, Lyell, Murchison, Sedgwick, etc., ont +unanimement, et souvent avec ardeur, soutenu le principe de +l'immutabilité des espèces. Toutefois, sir C. Lyell appuie +actuellement de sa haute autorité l'opinion contraire, et la +plupart des paléontologistes et des géologues sont fort ébranlés +dans leurs convictions antérieures. Ceux qui admettent la +perfection et la suffisance des documents que nous fournit la +géologie repousseront sans doute immédiatement ma théorie. Quant à +moi, je considère les archives géologiques, selon la métaphore de +Lyell, comme une histoire du globe incomplètement conservée, +écrite dans un dialecte toujours changeant, et dont nous ne +possédons que le dernier volume traitant de deux ou trois pays +seulement. Quelques fragments de chapitres de ce volume et +quelques lignes éparses de chaque page sont seuls parvenus jusqu'à +nous. Chaque mot de ce langage changeant lentement, plus ou moins +différent dans les chapitres successifs, peut représenter les +formes qui ont vécu, qui sont ensevelies dans les formations +successives, et qui nous paraissent à tort avoir été brusquement +introduites. Cette hypothèse atténue beaucoup, si elle ne les fait +pas complètement disparaître, les difficultés que nous avons +discutées dans le présent chapitre. + + +CHAPITRE XI. +DE LA SUCCESSION GÉOLOGIQUE DES ÊTRES ORGANISÉS. + +_Apparition lente et successive des espèces nouvelles. -- Leur +différente vitesse de transformation. -- Les espèces éteintes ne +reparaissent plus. -- Les groupes d'espèces, au point de vue de +leur apparition et de leur disparition, obéissent aux mêmes règles +générales que les espèces isolées. -- Extinction. -- Changements +simultanés des formes organiques dans le monde entier. -- +Affinités des espèces éteintes soit entre elles, soit avec les +espèces vivantes. -- État de développement des formes anciennes. - +- Succession des mêmes types dans les mêmes zones. -- Résumé de ce +chapitre et du chapitre précédent._ + +Examinons maintenant si les lois et les faits relatifs à la +succession géologique des êtres organisés s'accordent mieux avec +la théorie ordinaire de l'immutabilité des espèces qu'avec celle +de leur modification lente et graduelle, par voie de descendance +et de sélection naturelle. + +Les espèces nouvelles ont apparu très lentement, l'une après +l'autre, tant sur la terre que dans les eaux. Lyell a démontré +que, sous ce rapport, les diverses couches tertiaires fournissent +un témoignage incontestable; chaque année tend à combler quelques- +unes des lacunes qui existent entre ces couches, et à rendre plus +graduelle la proportion entre les formes éteintes et les formes +nouvelles. Dans quelques-unes des couches les plus récentes, bien +que remontant à une haute antiquité si l'on compte par années, on +ne constate l'extinction que d'une ou deux espèces, et +l'apparition d'autant d'espèces nouvelles, soit locales, soit, +autant que nous pouvons en juger, sur toute la surface de la +terre. Les formations secondaires sont plus bouleversées; mais, +ainsi que le fait remarquer Bronn, l'apparition et la disparition +des nombreuses espèces éteintes enfouies dans chaque formation +n'ont jamais été simultanées. + +Les espèces appartenant à différents genres et à différentes +classes n'ont pas changé au même degré ni avec la même rapidité. +Dans les couches tertiaires les plus anciennes on peut trouver +quelques espèces actuellement vivantes, au milieu d'une foule de +formes éteintes. Falconer a signalé un exemple frappant d'un fait +semblable, c'est un crocodile existant encore qui se trouve parmi +des mammifères et des reptiles éteints dans les dépôts sous- +himalayens. La lingule silurienne diffère très peu des espèces +vivantes de ce genre, tandis que la plupart des autres mollusques +siluriens et tous les crustacés ont beaucoup changé. Les habitants +de la terre paraissent se modifier plus rapidement que ceux de la +mer; on a observé dernièrement en Suisse un remarquable exemple de +ce fait. Il y a lieu de croire que les organismes élevés dans +l'échelle se modifient plus rapidement que les organismes +inférieurs; cette règle souffre cependant quelques exceptions. La +somme des changements organiques, selon la remarque de Pictet, +n'est pas la même dans chaque formation successive. Cependant, si +nous comparons deux formations qui ne sont pas très-voisines, nous +trouvons que toutes les espèces ont subi quelques modifications. +Lorsqu'une espèce a disparu de la surface du globe, nous n'avons +aucune raison de croire que la forme identique reparaisse jamais. +Le cas qui semblerait le plus faire exception à cette règle est +celui des «colonies» de M. Barrande, qui font invasion pendant +quelque temps au milieu d'une formation plus ancienne, puis cèdent +de nouveau la place à la faune préexistante; mais Lyell me semble +avoir donné une explication satisfaisante de ce fait, en supposant +des migrations temporaires provenant de provinces géographiques +distinctes. + +Ces divers faits s'accordent bien avec ma théorie, qui ne suppose +aucune loi fixe de développement, obligeant tous les habitants +d'une zone à se modifier brusquement, simultanément, ou à un égal +degré. D'après ma théorie, au contraire, la marche des +modifications doit être lente, et n'affecter généralement que peu +d'espèces à la fois; en effet, la variabilité de chaque espèce est +indépendante de celle de toutes les autres. L'accumulation par la +sélection naturelle, à un degré plus ou moins prononcé, des +variations ou des différences individuelles qui peuvent surgir, +produisant ainsi plus ou moins de modifications permanentes, +dépend d'éventualités nombreuses et complexes -- telles que la +nature avantageuse des variations, la liberté des croisements, les +changements lents dans les conditions physiques de la contrée, +l'immigration de nouvelles formes et la nature des autres +habitants avec lesquels l'espèce qui varie se trouve en +concurrence. Il n'y a donc rien d'étonnant à ce qu'une espèce +puisse conserver sa forme plus longtemps que d'autres, ou que, si +elle se modifie, elle le fasse à un moindre degré. Nous trouvons +des rapports analogues entre les habitants actuels de pays +différents; ainsi, les coquillages terrestres et les insectes +coléoptères de Madère en sont venus à différer considérablement +des formes du continent européen qui leur ressemblent le plus, +tandis que les coquillages marins et les oiseaux n'ont pas changé. +La rapidité plus grande des modifications chez les animaux +terrestres et d'une organisation plus élevée, comparativement à ce +qui se passe chez les formes marines et inférieures, s'explique +peut-être par les relations plus complexes qui existent entre les +êtres supérieurs et les conditions organiques et inorganiques de +leur existence, ainsi que nous l'avons déjà indiqué dans un +chapitre précédent. Lorsqu'un grand nombre d'habitants d'une +région quelconque se sont modifiés et perfectionnés, il résulte du +principe de la concurrence et des rapports essentiels qu'ont +mutuellement entre eux les organismes dans la lutte pour +l'existence, que toute forme qui ne se modifie pas et ne se +perfectionne pas dans une certaine mesure doit être exposée à la +destruction. C'est pourquoi toutes les espèces d'une même région +finissent toujours, si l'on considère un laps de temps +suffisamment long, par se modifier, car autrement elles +disparaîtraient. + +La moyenne des modifications chez les membres d'une même classe +peut être presque la même, pendant des périodes égales et de +grande longueur; mais, comme l'accumulation de couches durables, +riches en fossiles, dépend du dépôt de grandes masses de sédiments +sur des aires en voie d'affaissement, ces couches ont dû +nécessairement se former à des intervalles très considérables et +irrégulièrement intermittents. En conséquence, la somme des +changements organiques dont témoignent les fossiles contenus dans +des formations consécutives n'est pas égale. Dans cette hypothèse, +chaque formation ne représente pas un acte nouveau et complet de +création, mais seulement une scène prise au hasard dans un drame +qui change lentement et toujours. + +Il est facile de comprendre pourquoi une espèce une fois éteinte +ne saurait reparaître, en admettant même le retour de conditions +d'existence organiques et inorganiques identiques. En effet, bien +que la descendance d'une espèce puisse s'adapter de manière à +occuper dans l'économie de la nature la place d'une autre (ce qui +est sans doute arrivé très souvent), et parvenir ainsi à la +supplanter, les deux formes -- l'ancienne et la nouvelle -- ne +pourraient jamais être identiques, parce que toutes deux auraient +presque certainement hérité de leurs ancêtres distincts des +caractères différents, et que des organismes déjà différents +tendent à varier d'une manière différente. Par exemple, il est +possible que, si nos pigeons paons étaient tous détruits, les +éleveurs parvinssent à refaire une nouvelle race presque semblable +à la race actuelle. Mais si nous supposons la destruction de la +souche parente, le biset -- et nous avons toute raison de croire +qu'à l'état de nature les formes parentes sont généralement +remplacées et exterminées par leurs descendants perfectionnés -- +il serait peu probable qu'un pigeon paon identique à la race +existante, pût descendre d'une autre espèce de pigeon ou même +d'aucune autre race bien fixe du pigeon domestique. En effet, les +variations successives seraient certainement différentes dans un +certain degré, et la variété nouvellement formée emprunterait +probablement à la souche parente quelques divergences +caractéristiques. + +Les groupes d'espèces, c'est-à-dire les genres et les familles, +suivent dans leur apparition et leur disparition les mêmes règles +générales que les espèces isolées, c'est-à-dire qu'ils se +modifient plus ou moins fortement, et plus ou moins promptement. +Un groupe une fois éteint ne reparaît jamais; c'est-à-dire que son +existence, tant qu'elle se perpétue, est rigoureusement continue. +Je sais que cette règle souffre quelques exceptions apparentes, +mais elles sont si rares que E. Forbes, Pictet et Woodward +(quoique tout à fait opposés aux idées que je soutiens) +l'admettent pour vraie. Or, cette règle s'accorde rigoureusement +avec ma théorie, car toutes les espèces d'un même groupe, quelle +qu'ait pu en être la durée, sont les descendants modifiés les uns +des autres, et d'un ancêtre commun. Les espèces du genre lingule, +par exemple, qui ont successivement apparu à toutes les époques, +doivent avoir été reliées les unes aux autres par une série non +interrompue de générations, depuis les couches les plus anciennes +du système silurien jusqu'à nos jours. + +Nous avons vu dans le chapitre précédent que des groupes entiers +d'espèces semblent parfois apparaître tous à la fois et +soudainement. J'ai cherché à donner une explication de ce fait qui +serait, s'il était bien constaté, fatal à ma théorie. Mais de +pareils cas sont exceptionnels; la règle générale, au contraire, +est une augmentation progressive en nombre, jusqu'à ce que le +groupe atteigne son maximum, tôt ou tard suivi d'un décroissement +graduel. Si on représente le nombre des espèces contenues dans un +genre, ou le nombre des genres contenus dans une famille, par un +trait vertical d'épaisseur variable, traversant les couches +géologiques successives contenant ces espèces, le trait paraît +quelquefois commencer à son extrémité inférieure, non par une +pointe aiguë, mais brusquement. Il s'épaissit graduellement en +montant; il conserve souvent une largeur égale pendant un trajet +plus ou moins long, puis il finit par s'amincir dans les couches +supérieures, indiquant le décroissement et l'extinction finale de +l'espèce. Cette multiplication graduelle du nombre des espèces +d'un groupe est strictement d'accord avec ma théorie, car les +espèces d'un même genre et les genres d'une même famille ne +peuvent augmenter que lentement et progressivement la modification +et la production de nombreuses formes voisines ne pouvant être que +longues et graduelles. En effet, une espèce produit d'abord deux +ou trois variétés, qui se convertissent lentement en autant +d'espèces, lesquelles à leur tour, et par une marche également +graduelle, donnent naissance à d'autres variétés et à d'autres +espèces, et, ainsi de suite, comme les branches qui, partant du +tronc unique d'un grand arbre, finissent, en se ramifiant +toujours, par former un groupe considérable dans son ensemble. + + +EXTINCTION. + +Nous n'avons, jusqu'à présent, parlé qu'incidemment de la +disparition des espèces et des groupes d'espèces. D'après la +théorie de la sélection naturelle, l'extinction des formes +anciennes et la production des formes nouvelles perfectionnées +sont deux faits intimement connexes. La vieille notion de la +destruction complète de tous les habitants du globe, à la suite de +cataclysmes périodiques, est aujourd'hui généralement abandonnée, +même par des géologues tels que E. de Beaumont, Murchison, +Barrande, etc., que leurs opinions générales devraient +naturellement conduire à des conclusions de cette nature. Il +résulte, au contraire, de l'étude des formations tertiaires que +les espèces et les groupes d'espèces disparaissent lentement les +uns après les autres, d'abord sur un point, puis sur un autre, et +enfin de la terre entière. Dans quelques cas très rares, tels que +la rupture d'un isthme et l'irruption, qui en est la conséquence, +d'une foule de nouveaux habitants provenant d'une mer voisine, ou +l'immersion totale d'une île, la marche de l'extinction a pu être +rapide. Les espèces et les groupes d'espèces persistent pendant +des périodes d'une longueur très inégale; nous avons vu, en effet, +que quelques groupes qui ont apparu dès l'origine de la vie +existent encore aujourd'hui, tandis que d'autres ont disparu avant +la fin de la période paléozoïque. Le temps pendant lequel une +espèce isolée ou un genre peut persister ne paraît dépendre +d'aucune loi fixe. Il y a tout lieu de croire que l'extinction de +tout un groupe d'espèces doit être beaucoup plus lente que sa +production. Si l'on figure comme précédemment l'apparition et la +disparition d'un groupe par un trait vertical d'épaisseur +variable, ce dernier s'effile beaucoup plus graduellement en +pointe à son extrémité supérieure, qui indique la marche de +l'extinction, qu'à son extrémité inférieure, qui représente +l'apparition première, et la multiplication progressive de +l'espèce. Il est cependant des cas où l'extinction de groupes +entiers a été remarquablement rapide; c'est ce qui a eu lieu pour +les ammonites à la fin de la période secondaire. + +On a très gratuitement enveloppé de mystères l'extinction des +espèces. Quelques auteurs ont été jusqu'à supposer que, de même +que la vie de l'individu a une limite définie, celle de l'espèce a +aussi une durée déterminée. Personne n'a pu être, plus que moi, +frappé d'étonnement par le phénomène de l'extinction des espèces. +Quelle ne fut pas ma surprise, par exemple, lorsque je trouvai à +la Plata la dent d'un cheval enfouie avec les restes de +mastodontes, de mégathériums, de toxodontes et autres mammifères +géants éteints, qui tous avaient coexisté à une période géologique +récente avec des coquillages encore vivants. En effet, le cheval, +depuis son introduction dans l'Amérique du Sud par les Espagnols, +est redevenu sauvage dans tout le pays et s'est multiplié avec une +rapidité sans pareille; je devais donc me demander quelle pouvait +être la cause de l'extinction du cheval primitif, dans des +conditions d'existence si favorables en apparence. Mon étonnement +était mal fondé; le professeur Owen ne tarda pas à reconnaître que +la dent, bien que très semblable à celle du cheval actuel, +appartenait à une espèce éteinte. Si ce cheval avait encore +existé, mais qu'il eût été rare, personne n'en aurait été étonné; +car dans tous les pays la rareté est l'attribut d'une foule +d'espèces de toutes classes; si l'on demande les causes de cette +rareté, nous répondons qu'elles sont la conséquence de quelques +circonstances défavorables dans les conditions d'existence, mais +nous ne pouvons presque jamais indiquer quelles sont ces +circonstances. En supposant que le cheval fossile ait encore +existé comme espèce rare, il eût semblé tout naturel de penser, +d'après l'analogie avec tous les autres mammifères, y compris +l'éléphant, dont la reproduction est si lente, ainsi que d'après +la naturalisation du cheval domestique dans l'Amérique du Sud, +que, dans des conditions favorables, il eût, en peu d'années, +repeuplé le continent. Mais nous n'aurions pu dire quelles +conditions défavorables avaient fait obstacle à sa multiplication; +si une ou plusieurs causes avaient agi ensemble ou séparément; à +quelle période de la vie et à quel degré chacune d'elles avait +agi. Si les circonstances avaient continué, si lentement que ce +fût, à devenir de moins en moins favorables, nous n'aurions +certainement pas observé le fait, mais le cheval fossile serait +devenu de plus en plus rare, et se serait finalement éteint, +cédant sa place dans la nature à quelque concurrent plus heureux. + +Il est difficile d'avoir toujours présent à l'esprit le fait que +la multiplication de chaque forme vivante est sans cesse limitée +par des causes nuisibles inconnues qui cependant sont très +suffisantes pour causer d'abord la rareté et ensuite l'extinction. +On comprend si peu ce sujet, que j'ai souvent entendu des gens +exprimer la surprise que leur causait l'extinction d'animaux +géants, tels que le mastodonte et le dinosaure, comme si la force +corporelle seule suffisait pour assurer la victoire dans la lutte +pour l'existence. La grande taille d'une espèce, au contraire, +peut entraîner dans certains cas, ainsi qu'Owen en a fait la +remarque, une plus prompte extinction, par suite de la plus grande +quantité de nourriture nécessaire. La multiplication continue de +l'éléphant actuel a dû être limitée par une cause quelconque avant +que l'homme habitât l'Inde ou l'Afrique. Le docteur Falconer, juge +très compétent, attribue cet arrêt de l'augmentation en nombre de +l'éléphant indien aux insectes qui le harassent et +l'affaiblissent; Bruce en est arrivé à la même conclusion +relativement à l'éléphant africain en Abyssinie. Il est certain +que la présence des insectes et des vampires décide, dans diverses +parties de l'Amérique du Sud, de l'existence des plus grands +mammifères naturalisés. + +Dans les formations tertiaires récentes, nous voyons des cas +nombreux où la rareté précède l'extinction, et nous savons que le +même fait se présente chez les animaux que l'homme, par son +influence, a localement ou totalement exterminés. Je peux répéter +ici ce que j'écrivais en 1845: admettre que les espèces deviennent +généralement rares avant leur extinction, et ne pas s'étonner de +leur rareté, pour s'émerveiller ensuite de ce qu'elles +disparaissent, c'est comme si l'on admettait que la maladie est, +chez l'individu, l'avant-coureur de la mort, que l'on voie la +maladie sans surprise, puis que l'on s'étonne et que l'on attribue +la mort du malade à quelque acte de violence. + +La théorie de la sélection naturelle est basée sur l'opinion que +chaque variété nouvelle, et, en définitive, chaque espèce +nouvelle, se forme et se maintient à l'aide de certains avantages +acquis sur celles avec lesquelles elle se trouve en concurrence; +et, enfin, sur l'extinction des formes moins favorisées, qui en +est la conséquence inévitable. Il en est de même pour nos +productions domestiques, car, lorsqu'une variété nouvelle et un +peu supérieure a été obtenue, elle remplace d'abord les variétés +inférieures du voisinage; plus perfectionnée, elle se répand de +plus en plus, comme notre bétail à courtes cornes, et prend la +place d'autres races dans d'autres pays. L'apparition de formes +nouvelles et la disparition des anciennes sont donc, tant pour les +productions naturelles que pour les productions artificielles, +deux faits connexes. Le nombre des nouvelles formes spécifiques, +produites dans un temps donné, a dû parfois, chez les groupes +florissants, être probablement plus considérable que celui des +formes anciennes qui ont été exterminées; mais nous savons que, au +moins pendant les époques géologiques récentes, les espèces n'ont +pas augmenté indéfiniment; de sorte que nous pouvons admettre, en +ce qui concerne les époques les plus récentes, que la production +de nouvelles formes a déterminé l'extinction d'un nombre à peu +près égal de formes anciennes. + +La concurrence est généralement plus rigoureuse, comme nous +l'avons déjà démontré par des exemples, entre les formes qui se +ressemblent sous tous les rapports. En conséquence, les +descendants modifiés et perfectionnés d'une espèce causent +généralement l'extermination de la souche mère; et si plusieurs +formes nouvelles, provenant d'une même espèce, réussissent à se +développer, ce sont les formes les plus voisines de cette espèce, +c'est-à-dire les espèces du même genre, qui se trouvent être les +plus exposées à la destruction. C'est ainsi, je crois, qu'un +certain nombre d'espèces nouvelles, descendues d'une espèce unique +et constituant ainsi un genre nouveau, parviennent à supplanter un +genre ancien, appartenant à la même famille. Mais il a dû souvent +arriver aussi qu'une espèce nouvelle appartenant à un groupe a +pris la place d'une espèce appartenant à un groupe différent, et +provoqué ainsi son extinction. Si plusieurs formes alliées sont +sorties de cette même forme, d'autres espèces conquérantes +antérieures auront dû céder la place, et ce seront alors +généralement les formes voisines qui auront le plus à souffrir, en +raison de quelque infériorité héréditaire commune à tout leur +groupe. Mais que les espèces obligées de céder ainsi leur place à +d'autres plus perfectionnées appartiennent à une même classe ou à +des classes distinctes, il pourra arriver que quelques-unes +d'entre elles puissent être longtemps conservées, par suite de +leur adaptation à des conditions différentes d'existence, ou parce +que, occupant une station isolée, elles auront échappé à une +rigoureuse concurrence. Ainsi, par exemple, quelques espèces de +_Trigonia_, grand genre de mollusques des formations secondaires, +ont surtout vécu et habitent encore les mers australiennes; et +quelques membres du groupe considérable et presque éteint des +poissons ganoïdes se trouvent encore dans nos eaux douces. On +comprend donc pourquoi l'extinction complète d'un groupe est +généralement, comme nous l'avons vu, beaucoup plus lente que sa +production. + +Quant à la soudaine extinction de familles ou d'ordres entiers, +tels que le groupe des trilobites à la fin de l'époque +paléozoïque, ou celui des ammonites à la fin de la période +secondaire, nous rappellerons ce que nous avons déjà dit sur les +grands intervalles de temps qui ont dû s'écouler entre nos +formations consécutives, intervalles pendant lesquels il a pu +s'effectuer une extinction lente, mais considérable. En outre, +lorsque, par suite d'immigrations subites ou d'un développement +plus rapide qu'à l'ordinaire, plusieurs espèces d'un nouveau +groupe s'emparent d'une région quelconque, beaucoup d'espèces +anciennes doivent être exterminées avec une rapidité +correspondante; or, les formes ainsi supplantées sont probablement +proches alliées, puisqu'elles possèdent quelque commun défaut. + +Il me semble donc que le mode d'extinction des espèces isolées ou +des groupes d'espèces s'accorde parfaitement avec la théorie de la +sélection naturelle. Nous ne devons pas nous étonner de +l'extinction, mais plutôt de notre présomption à vouloir nous +imaginer que nous comprenons les circonstances complexes dont +dépend l'existence de chaque espèce. Si nous oublions un instant +que chaque espèce tend à se multiplier à l'infini, mais qu'elle +est constamment tenue en échec par des causes que nous ne +comprenons que rarement, toute l'économie de la nature est +incompréhensible. Lorsque nous pourrons dire précisément pourquoi +telle espèce est plus abondante que telle autre en individus, ou +pourquoi telle espèce et non pas telle autre peut être naturalisée +dans un pays donné, alors seulement nous aurons le droit de nous +étonner de ce que nous ne pouvons pas expliquer l'extinction de +certaines espèces ou de certains groupes. + + +DES CHANGEMENTS PRESQUE INSTANTANÉS DES FORMES VIVANTES DANS LE +MONDE. + +L'une des découvertes les plus intéressantes de la paléontologie, +c'est que les formes de la vie changent dans le monde entier d'une +manière presque simultanée. Ainsi, l'on peut reconnaître notre +formation européenne de la craie dans plusieurs parties du globe, +sous les climats les plus divers, là même où l'on ne saurait +trouver le moindre fragment de minéral ressemblant à la craie, par +exemple dans l'Amérique du Nord, dans l'Amérique du Sud +équatoriale, à la Terre de Feu, au cap de Bonne-Espérance et dans +la péninsule indienne. En effet, sur tous ces points éloignés, les +restes organiques de certaines couches présentent une ressemblance +incontestable avec ceux de la craie; non qu'on y rencontre les +mêmes espèces, car, dans quelques cas, il n'y en a pas une qui +soit identiquement la même, mais elles appartiennent aux mêmes +familles, aux mêmes genres, aux mêmes subdivisions de genres, et +elles sont parfois semblablement caractérisées par les mêmes +caractères superficiels, tels que la ciselure extérieure. + +En outre, d'autres formes qu'on ne rencontre pas en Europe dans la +craie, mais qui existent dans les formations supérieures ou +inférieures, se suivent dans le même ordre sur ces différents +points du globe si éloignés les uns des autres. Plusieurs auteurs +ont constaté un parallélisme semblable des formes de la vie dans +les formations paléozoïques successives de la Russie, de l'Europe +occidentale et de l'Amérique du Nord; il en est de même, d'après +Lyell, dans les divers dépôts tertiaires de l'Europe et de +l'Amérique du Nord. En mettant même de côté les quelques espèces +fossiles qui sont communes à l'ancien et au nouveau monde, le +parallélisme général des diverses formes de la vie dans les +couches paléozoïques et dans les couches tertiaires n'en resterait +pas moins manifeste et rendrait facile la corrélation des diverses +formations. + +Ces observations, toutefois, ne s'appliquent qu'aux habitants +marins du globe; car les données suffisantes nous manquent pour +apprécier si les productions des terres et des eaux douces ont, +sur des points éloignés, changé d'une manière parallèle analogue. +Nous avons lieu d'en douter. Si l'on avait apporté de la Plata le +_Megatherium_, le _Mylodon_, le _Macrauchenia_ et le _Toxodon_ +sans renseignements sur leur position géologique, personne n'eût +soupçonné que ces formes ont coexisté avec des mollusques marins +encore vivants; toutefois, leur coexistence avec le mastodonte et +le cheval aurait permis de penser qu'ils avaient vécu pendant une +des dernières périodes tertiaires. + +Lorsque nous disons que les faunes marines ont simultanément +changé dans le monde entier, il ne faut pas supposer que +l'expression s'applique à la même année ou au même siècle, ou même +qu'elle ait un sens géologique bien rigoureux; car, si tous les +animaux marins vivant actuellement en Europe, ainsi que ceux qui y +ont vécu pendant la période pléistocène, déjà si énormément +reculée, si on compte son antiquité par le nombre des années, +puisqu'elle comprend toute l'époque glaciaire, étaient comparés à +ceux qui existent actuellement dans l'Amérique du Sud ou en +Australie, le naturaliste le plus habile pourrait à peine décider +lesquels, des habitants actuels ou de ceux de l'époque pléistocène +en Europe, ressemblent le plus à ceux de l'hémisphère austral. +Ainsi encore, plusieurs observateurs très compétents admettent que +les productions actuelles des États-Unis se rapprochent plus de +celles qui ont vécu en Europe pendant certaines périodes +tertiaires récentes que des formes européennes actuelles, et, cela +étant, il est évident que des couches fossilifères se déposant +maintenant sur les côtes de l'Amérique du Nord risqueraient dans +l'avenir d'être classées avec des dépôts européens quelque peu +plus anciens. Néanmoins, dans un avenir très éloigné, il n'est pas +douteux que toutes les formations _marines_ plus modernes, à +savoir le pliocène supérieur, le pléistocène et les dépôts tout à +fait modernes de l'Europe, de l'Amérique du Nord, de l'Amérique du +Sud et de l'Australie, pourront être avec raison considérées comme +simultanées, dans le sens géologique du terme, parce qu'elles +renfermeront des débris fossiles plus ou moins alliés, et parce +qu'elles ne contiendront aucune des formes propres aux dépôts +inférieurs plus anciens. + +Ce fait d'un changement simultané des formes de la vie dans les +diverses parties du monde, en laissant à cette loi le sens large +et général que nous venons de lui donner, a beaucoup frappé deux +observateurs éminents, MM. de Verneuil et d'Archiac. Après avoir +rappelé le parallélisme qui se remarque entre les formes +organiques de l'époque paléozoïque dans diverses parties de +l'Europe, ils ajoutent: «Si, frappés de cette étrange succession, +nous tournons les yeux vers l'Amérique du Nord et que nous y +découvrions une série de phénomènes analogues, il nous paraîtra +alors certain que toutes les modifications des espèces, leur +extinction, l'introduction d'espèces nouvelles, ne peuvent plus +être le fait de simples changements dans les courants de l'Océan, +ou d'autres causes plus ou moins locales et temporaires, mais +doivent dépendre de lois générales qui régissent l'ensemble du +règne animal.» M. Barrande invoque d'autres considérations de +grande valeur qui tendent à la même conclusion. On ne saurait, en +effet, attribuer à des changements de courants, de climat, ou +d'autres conditions physiques, ces immenses mutations des formes +organisées dans le monde entier, sous les climats les plus divers. +Nous devons, ainsi que Barrande l'a fait observer, chercher +quelque loi spéciale. C'est ce qui ressortira encore plus +clairement lorsque nous traiterons de la distribution actuelle des +êtres organisés, et que nous verrons combien sont insignifiants +les rapports entre les conditions physiques des diverses contrées +et la nature de ses habitants. + +Ce grand fait de la succession parallèle des formes de la vie dans +le monde s'explique aisément par la théorie de la sélection +naturelle. Les espèces nouvelles se forment parce qu'elles +possèdent quelques avantages sur les plus anciennes; or, les +formes déjà dominantes, ou qui ont quelque supériorité sur les +autres formes d'un même pays, sont celles qui produisent le plus +grand nombre de variétés nouvelles ou espèces naissantes. La +preuve évidente de cette loi, c'est que les plantes dominantes, +c'est-à-dire celles qui sont les plus communes et les plus +répandues, sont aussi celles qui produisent la plus grande +quantité de variétés nouvelles. Il est naturel, en outre, que les +espèces prépondérantes, variables, susceptibles de se répandre au +loin et ayant déjà envahi plus ou moins les territoires d'autres +espèces, soient aussi les mieux adaptées pour s'étendre encore +davantage, et pour produire, dans de nouvelles régions, des +variétés et des espèces nouvelles. Leur diffusion peut souvent +être très lente, car elle dépend de changements climatériques et +géographiques, d'accidents imprévus et de l'acclimatation +graduelle des espèces nouvelles aux divers climats qu'elles +peuvent avoir à traverser; mais, avec le temps, ce sont les formes +dominantes qui, en général, réussissent le mieux à se répandre et, +en définitive, à prévaloir. Il est probable que les animaux +terrestres habitant des continents distincts se répandent plus +lentement que les formes marines peuplant des mers continues. Nous +pouvons donc nous attendre à trouver, comme on l'observe en effet, +un parallélisme moins rigoureux dans la succession des formes +terrestres que dans les formes marines. + +Il me semble, en conséquence, que la succession parallèle et +simultanée, en donnant à ce dernier terme son sens le plus large, +des mêmes formes organisées dans le monde concorde bien avec le +principe selon lequel de nouvelles espèces seraient produites par +la grande extension et par la variation des espèces dominantes. +Les espèces nouvelles étant elles-mêmes dominantes, puisqu'elles +ont encore une certaine supériorité sur leurs formes parentes qui +l'étaient déjà, ainsi que sur les autres espèces, continuent à se +répandre, à varier et à produire de nouvelles variétés. Les +espèces anciennes, vaincues par les nouvelles formes victorieuses, +auxquelles elles cèdent la place, sont généralement alliées en +groupes, conséquence de l'héritage commun de quelque cause +d'infériorité; à mesure donc que les groupes nouveaux et +perfectionnés se répandent sur la terre, les anciens +disparaissent, et partout il y a correspondance dans la succession +des formes, tant dans leur première apparition que dans leur +disparition finale. + +Je crois encore utile de faire une remarque à ce sujet. J'ai +indiqué les raisons qui me portent à croire que la plupart de nos +grandes formations riches en fossiles ont été déposées pendant des +périodes d'affaissement, et que des interruptions d'une durée +immense, en ce qui concerne le dépôt des fossiles, ont dû se +produire pendant les époques où le fond de la mer était +stationnaire ou en voie de soulèvement, et aussi lorsque les +sédiments ne se déposaient pas en assez grande quantité, ni assez +rapidement pour enfouir et conserver les restes des êtres +organisés. Je suppose que, pendant ces longs intervalles, dont +nous ne pouvons retrouver aucune trace, les habitants de chaque +région ont subi une somme considérable de modifications et +d'extinctions, et qu'il y a eu de fréquentes migrations d'une +région dans une autre. Comme nous avons toutes raisons de croire +que d'immenses surfaces sont affectées par les mêmes mouvements, +il est probable que des formations exactement contemporaines ont +dû souvent s'accumuler sur de grandes étendues dans une même +partie du globe; mais nous ne sommes nullement autorisés à +conclure qu'il en a invariablement été ainsi, et que de grandes +surfaces ont toujours été affectées par les mêmes mouvements. +Lorsque deux formations se sont déposées dans deux régions pendant +à peu près la même période, mais cependant pas exactement la même, +nous devons, pour les raisons que nous avons indiquées +précédemment, remarquer une même succession générale dans les +formes qui y ont vécu, sans que, cependant, les espèces +correspondent exactement; car il y a eu, dans l'une des régions, +un peu plus de temps que dans l'autre, pour permettre les +modifications, les extinctions et les immigrations. + +Je crois que des cas de ce genre se présentent en Europe. Dans ses +admirables mémoires sur les dépôts éocènes de l'Angleterre et de +la France, M. Prestwich est parvenu à établir un étroit +parallélisme général entre les étages successifs des deux pays; +mais, lorsqu'il compare certains terrains de l'Angleterre avec les +dépôts correspondants en France, bien qu'il trouve entre eux une +curieuse concordance dans le nombre des espèces appartenant aux +mêmes genres, cependant les espèces elles-mêmes diffèrent d'une +manière qu'il est difficile d'expliquer, vu la proximité des deux +gisements; -- à moins, toutefois, qu'on ne suppose qu'un isthme a +séparé deux mers peuplées par deux faunes contemporaines, mais +distinctes. Lyell a fait des observations semblables sur quelques- +unes des formations tertiaires les plus récentes. Barrande +signale, de son côté, un remarquable parallélisme général dans les +dépôts siluriens successifs de la Bohême et de la Scandinavie; +néanmoins, il trouve des différences surprenantes chez les +espèces. Si, dans ces régions, les diverses formations n'ont pas +été déposées exactement pendant les mêmes périodes -- un dépôt, +dans une région, correspondant souvent à une période d'inactivité +dans une autre -- et si, dans les deux régions, les espèces ont +été en se modifiant lentement pendant l'accumulation des diverses +formations et les longs intervalles qui les ont séparées, les +dépôts, dans les deux endroits, pourront être rangés dans le même +ordre quant à la succession générale des formes organisées, et cet +ordre paraîtrait à tort strictement parallèle; néanmoins, les +espèces ne seraient pas toutes les mêmes dans les étages en +apparence correspondants des deux stations. + + +DES AFFINITÉS DES ESPÈCES ÉTEINTES LES UNES AVEC LES AUTRES ET +AVEC LES FORMES VIVANTES. + +Examinons maintenant les affinités mutuelles des espèces éteintes +et vivantes. Elles se groupent toutes dans un petit nombre de +grandes classes, fait qu'explique d'emblée la théorie de la +descendance. En règle générale, plus une forme est ancienne, plus +elle diffère des formes vivantes. Mais, ainsi que l'a depuis +longtemps fait remarquer Buckland, on peut classer toutes les +espèces éteintes, soit dans les groupes existants, soit dans les +intervalles qui les séparent. Il est certainement vrai que les +espèces éteintes contribuent à combler les vides qui existent +entre les genres, les familles et les ordres actuels; mais, comme +on a contesté et même nié ce point, il peut être utile de faire +quelques remarques à ce sujet et de citer quelques exemples; si +nous portons seulement notre attention sur les espèces vivantes ou +sur les espèces éteintes appartenant à la même classe, la série +est infiniment moins parfaite que si nous les combinons toutes +deux en un système général. On trouve continuellement dans les +écrits du professeur Owen l'expression «formes généralisées» +appliquée à des animaux éteints; Agassiz parle à chaque instant de +types «prophétiques ou synthétiques;» or, ces termes s'appliquent +à des formes ou chaînons intermédiaires. Un autre paléontologiste +distingué, M. Gaudry, a démontré de la manière la plus frappante +qu'un grand nombre des mammifères fossiles qu'il a découverts dans +l'Attique servent à combler les intervalles entre les genres +existants. Cuvier regardait les ruminants et les pachydermes comme +les deux ordres de mammifères les plus distincts; mais on a +retrouvé tant de chaînons fossiles intermédiaires que le +professeur Owen a dû remanier toute la classification et placer +certains pachydermes dans un même sous-ordre avec des ruminants; +il fait, par exemple, disparaître par des gradations insensibles +l'immense lacune qui existait entre le cochon et le chameau. Les +ongulés ou quadrupèdes à sabots sont maintenant divisés en deux +groupes, le groupe des quadrupèdes à doigts en nombre pair et +celui des quadrupèdes à doigts en nombre impair; mais le +_Macrauchenia_ de l'Amérique méridionale relie dans une certaine +mesure ces deux groupes importants. Personne ne saurait contester +que l'hipparion forme un chaînon intermédiaire entre le cheval +existant et certains autres ongulés. Le _Typotherium_ de +l'Amérique méridionale, que l'on ne saurait classer dans aucun +ordre existant, forme, comme l'indique le nom que lui a donné le +professeur Gervais, un chaînon intermédiaire remarquable dans la +série des mammifères. Les _Sirenia_ constituent un groupe très +distinct de mammifères et l'un des caractères les plus +remarquables du dugong et du lamentin actuels est l'absence +complète de membres postérieurs, sans même que l'on trouve chez +eux des rudiments de ces membres; mais l'_Halithérium_, éteint, +avait, selon le professeur Flower, l'os de la cuisse ossifié +«articulé dans un acetabulum bien défini du pelvis» et il se +rapproche par là des quadrupèdes ongulés ordinaires, auxquels les +_Sirenia_ sont alliés, sous quelques autres rapports. Les cétacés +ou baleines diffèrent considérablement de tous les autres +mammifères, mais le zeuglodon et le squalodon de l'époque +tertiaire, dont quelques naturalistes ont fait un ordre distinct, +sont, d'après le professeur Huxley, de véritables cétacés et +«constituent un chaînon intermédiaire avec les carnivores +aquatiques.» + +Le professeur Huxley a aussi démontré que même l'énorme intervalle +qui sépare les oiseaux des reptiles se trouve en partie comblé, de +la manière la plus inattendue, par l'autruche et l'_Archeopteryx_ +éteint, d'une part, et de l'autre, par le _Compsognatus_, un des +dinosauriens, groupe qui comprend les reptiles terrestres les plus +gigantesques. À l'égard des invertébrés, Barrande, dont l'autorité +est irrécusable en pareille matière, affirme que les découvertes +de chaque jour prouvent que, bien que les animaux paléozoïques +puissent certainement se classer dans les groupes existants, ces +groupes n'étaient cependant pas, à cette époque reculée, aussi +distinctement séparés qu'ils le sont actuellement. + +Quelques auteurs ont nié qu'aucune espèce éteinte ou aucun groupe +d'espèces puisse être considéré comme intermédiaire entre deux +espèces quelconques vivantes ou entre des groupes d'espèces +actuelles. L'objection n'aurait de valeur qu'autant qu'on +entendrait par là que la forme éteinte est, par tous ses +caractères, directement intermédiaire entre deux formes ou entre +deux groupes vivants. Mais dans une classification naturelle, il y +a certainement beaucoup d'espèces fossiles qui se placent entre +des genres vivants, et même entre des genres appartenant à des +familles distinctes. Le cas le plus fréquent, surtout quand il +s'agit de groupes très différents, comme les poissons et les +reptiles, semble être que si, par exemple, dans l'état actuel, ces +groupes se distinguent par une douzaine de caractères, le nombre +des caractères distinctifs est moindre chez les anciens membres +des deux groupes, de sorte que les deux groupes étaient autrefois +un peu plus voisins l'un de l'autre qu'ils ne le sont aujourd'hui. + +On croit assez communément que, plus une forme est ancienne, plus +elle tend à relier, par quelques-uns de ses caractères, des +groupes actuellement fort éloignés les uns des autres. Cette +remarque ne s'applique, sans doute, qu'aux groupes qui, dans le +cours des âges géologiques, ont subi des modifications +considérables; il serait difficile, d'ailleurs, de démontrer la +vérité de la proposition, car de temps à autre on découvre des +animaux même vivants qui, comme le lepidosiren, se rattachent, par +leurs affinités, à des groupes fort distincts. Toutefois, si nous +comparons les plus anciens reptiles et les plus anciens batraciens +les plus anciens poissons, les plus anciens céphalopodes et les +mammifères de l'époque éocène, avec les membres plus récents des +mêmes classes, il nous faut reconnaître qu'il y a du vrai dans +cette remarque. + +Voyons jusqu'à quel point les divers faits et les déductions qui +précèdent concordent avec la théorie de la descendance avec +modification. Je prierai le lecteur, vu la complication du sujet, +de recourir au tableau dont nous nous sommes déjà servis au +quatrième chapitre. Supposons que les lettres en _italiques_ et, +numérotées représentent des genres, et les lignes ponctuées, qui +s'en écartent en divergeant, les espèces de chaque genre. La +figure est trop simple et ne donne que trop peu de genres et +d'espèces; mais ceci nous importe peu. Les lignes horizontales +peuvent figurer des formations géologiques successives, et on peut +considérer comme éteintes toutes les formes placées au-dessous de +la ligne supérieure. Les trois genres existants, _a14_, _g14_, +_p14_, formeront une petite famille; _b14_ et _f14_, une famille +très voisine ou sous-famille, et _o14_, _c14_, _m14_, une +troisième famille. Ces trois familles réunies aux nombreux genres +éteints faisant partie des diverses lignes de descendance +provenant par divergence de l'espèce parente A, formeront un +ordre; car toutes auront hérité quelque chose en commun de leur +ancêtre primitif. En vertu du principe de la tendance continue à +la divergence des caractères, que notre diagramme a déjà servi à +expliquer, plus une forme est récente, plus elle doit +ordinairement différer de l'ancêtre primordial. Nous pouvons par +là comprendre aisément pourquoi ce sont les fossiles les plus +anciens qui diffèrent le plus des formes actuelles. La divergence +des caractères n'est toutefois pas une éventualité nécessaire; car +cette divergence dépend seulement de ce qu'elle a permis aux +descendants d'une espèce de s'emparer de plus de places +différentes dans l'économie de la nature. Il est donc très +possible, ainsi que nous l'avons vu pour quelques formes +siluriennes, qu'une espèce puisse persister en ne présentant que +de légères modifications correspondant à de faibles changements +dans ses conditions d'existence, tout en conservant, pendant une +longue période, ses traits caractéristiques généraux. C'est ce que +représente, dans la figure, la lettre F14. + +Toutes les nombreuses formes éteintes et vivantes descendues de A +constituent, comme nous l'avons déjà fait remarquer, un ordre qui, +par la suite des effets continus de l'extinction et de la +divergence des caractères, s'est divisé en plusieurs familles et +sous-familles; on suppose que quelques-unes ont péri à différentes +périodes, tandis que d'autres ont persisté jusqu'à nos jours. + +Nous voyons, en examinant le diagramme, que si nous découvrions, +sur différents points de la partie inférieure de la série, un +grand nombre de formes éteintes qu'on suppose avoir été enfouies +dans les formations successives, les trois familles qui existent +sur la ligne supérieure deviendraient moins distinctes l'une de +l'autre. Si, par exemple, on retrouvait les genres «_a1_, _a5_, +_a10_, _f8_, _m3_, _m6_, _m9_, ces trois familles seraient assez +étroitement reliées pour qu'elles dussent probablement être +réunies en une seule grande famille, à peu près comme on a dû le +faire à l'égard des ruminants et de certains pachydermes. +Cependant, on pourrait peut-être contester que les genres éteints +qui relient ainsi les genres vivants de trois familles soient +intermédiaires, car ils ne le sont pas directement, mais seulement +par un long circuit et en passant par un grand nombre de formes +très différentes. Si l'on découvrait beaucoup de formes éteintes +au-dessus de l'une des lignes horizontales moyennes qui +représentent les différentes formations géologiques -- au-dessus +du numéro VI, par exemple, -- mais qu'on n'en trouvât aucune au- +dessous de cette ligne, il n'y aurait que deux familles (seulement +les deux familles de gauche _a14_ et _b14_, etc.) à réunir en une +seule; il resterait deux familles qui seraient moins distinctes +l'une de l'autre qu'elles ne l'étaient avant la découverte des +fossiles. Ainsi encore, si nous supposons que les trois familles +formées de huit genres (_a14_ à _m14_) sur la ligne supérieure +diffèrent l'une de l'autre par une demi-douzaine de caractères +importants, les familles qui existaient à l'époque indiquée par la +ligne VI devaient certainement différer l'une de l'autre par un +moins grand nombre de caractères, car à ce degré généalogique +reculé elles avaient dû moins s'écarter de leur commun ancêtre. +C'est ainsi que des genres anciens et éteints présentent +quelquefois, dans une certaine mesure, des caractères +intermédiaires entre leurs descendants modifiés, ou entre leurs +parents collatéraux. + +Les choses doivent toujours être beaucoup plus compliquées dans la +nature qu'elles ne le sont dans le diagramme; les groupes, en +effet, ont dû être plus nombreux; ils ont dû avoir des durées +d'une longueur fort inégale, et éprouver des modifications très +variables en degré. Comme nous ne possédons que le dernier volume +des _Archives géologiques_, et que de plus ce volume est fort +incomplet, nous ne pouvons espérer, sauf dans quelques cas très +rares, pouvoir combler les grandes lacunes du système naturel, et +relier ainsi des familles ou des ordres distincts. Tout ce qu'il +nous est permis d'espérer, c'est que les groupes qui, dans les +périodes géologiques connues, ont éprouvé beaucoup de +modifications, se rapprochent un peu plus les uns des autres dans +les formations plus anciennes, de manière que les membres de ces +groupes appartenant aux époques plus reculées diffèrent moins par +quelques-uns de leurs caractères que ne le font les membres +actuels des mêmes groupes. C'est, du reste, ce que s'accordent à +reconnaître nos meilleurs paléontologistes. + +La théorie de la descendance avec modifications explique donc +d'une manière satisfaisante les principaux faits qui se rattachent +aux affinités mutuelles qu'on remarque tant entre les formes +éteintes qu'entre celles-ci et les formes vivantes. Ces affinités +me paraissent inexplicables si l'on se place à tout autre point de +vue. + +D'après la même théorie, il est évident que la faune de chacune +des grandes périodes de l'histoire de la terre doit être +intermédiaire, par ses caractères généraux, entre celle qui l'a +précédée et celle qui l'a suivie. Ainsi, les espèces qui ont vécu +pendant la sixième grande période indiquée sur le diagramme, sont +les descendantes modifiées de celles qui vivaient pendant la +cinquième, et les ancêtres des formes encore plus modifiées de la +septième; elles ne peuvent donc guère manquer d'être à peu près +intermédiaires par leur caractère entre les formes de la formation +inférieure et celles de la formation supérieure. Nous devons +toutefois faire la part de l'extinction totale de quelques-unes +des formes antérieures, de l'immigration dans une région +quelconque de formes nouvelles venues d'autres régions, et d'une +somme considérable de modifications qui ont dû s'opérer pendant +les longs intervalles négatifs qui se sont écoulés entre le dépôt +des diverses formations successives. Ces réserves faites, la faune +de chaque période géologique est certainement intermédiaire par +ses caractères entre la faune qui l'a précédée et celle qui l'a +suivie. Je n'en citerai qu'un exemple: les fossiles du système +dévonien, lors de leur découverte, furent d'emblée reconnus par +les paléontologistes comme intermédiaires par leurs caractères +entre ceux des terrains carbonifères qui les suivent et ceux du +système silurien qui les précèdent. Mais chaque faune n'est pas +nécessairement et exactement intermédiaire, à cause de l'inégalité +de la durée des intervalles qui se sont écoulés entre le dépôt des +formations consécutives. + +Le fait que certains genres présentent une exception à la règle ne +saurait invalider l'assertion que toute faune d'une époque +quelconque est, dans son ensemble, intermédiaire entre celle qui +la précède et celle qui la suit. Par exemple, le docteur Falconer +a classé en deux séries les mastodontes et les éléphants: l'une, +d'après leurs affinités mutuelles; l'autre, d'après l'époque de +leur existence; or, ces deux séries ne concordent pas. Les espèces +qui présentent des caractères extrêmes ne sont ni les plus +anciennes ni les plus récentes, et celles qui sont intermédiaires +par leurs caractères ne le sont pas par l'époque où elles ont +vécu. Mais, dans ce cas comme dans d'autres cas analogues, en +supposant pour un instant que nous possédions les preuves du +moment exact de l'apparition et de la disparition de l'espèce, ce +qui n'est certainement pas, nous n'avons aucune raison pour +supposer que les formes successivement produites se perpétuent +nécessairement pendant des temps égaux. Une forme très ancienne +peut parfois persister beaucoup plus longtemps qu'une forme +produite postérieurement autre part, surtout quand il s'agit de +formes terrestres habitant des districts séparés. Comparons, par +exemple, les petites choses aux grandes: si l'on disposait en +série, d'après leurs affinités, toutes les races vivantes et +éteintes du pigeon domestique, cet arrangement ne concorderait +nullement avec l'ordre de leur production, et encore moins avec +celui de leur extinction. En effet, la souche parente, le biset, +existe encore, et une foule de variétés comprises entre le biset +et le messager se sont éteintes; les messagers, qui ont des +caractères extrêmes sous le rapport de la longueur du bec, ont une +origine plus ancienne que les culbutants à bec, court, qui se +trouvent sous ce rapport à l'autre extrémité de la série. + +Tous les paléontologistes ont constaté que les fossiles de deux +formations consécutives sont beaucoup plus étroitement alliés que +les fossiles de formations très éloignées; ce fait confirme +l'assertion précédemment formulée du caractère intermédiaire, +jusqu'à un certain point, des restes organiques qui sont conservés +dans une formation intermédiaire. Pictet en donne un exemple bien +connu, c'est-à-dire la ressemblance générale qu'on constate chez +les fossiles contenus dans les divers étages de la formation de la +craie, bien que, dans chacun de ces étages, les espèces soient +distinctes. Ce fait seul, par sa généralité, semble avoir ébranlé +chez le professeur Pictet la ferme croyance à l'immutabilité des +espèces. Quiconque est un peu familiarisé avec la distribution des +espèces vivant actuellement à la surface du globe ne songera pas à +expliquer l'étroite ressemblance qu'offrent les espèces distinctes +de deux formations consécutives par la persistance, dans les mêmes +régions, des mêmes conditions physiques pendant de longues +périodes. Il faut se rappeler que les formes organisées, les +formes marines au moins, ont changé presque simultanément dans le +monde entier et, par conséquent, sous les climats les plus divers +et dans les conditions les plus différentes. Combien peu, en +effet, les formes spécifiques des habitants de la mer ont-elles +été affectées par les vicissitudes considérables du climat pendant +la période pléistocène, qui comprend toute la période glaciaire! + +D'après la théorie de la descendance, rien n'est plus aisé que de +comprendre les affinités étroites qui se remarquent entre les +fossiles de formations rigoureusement consécutives, bien qu'ils +soient considérés comme spécifiquement distincts. L'accumulation +de chaque formation ayant été fréquemment interrompue, et de longs +intervalles négatifs s'étant écoulés entre les dépôts successifs, +nous ne saurions nous attendre, ainsi que j'ai essayé de le +démontrer dans le chapitre précédent, à trouver dans une ou deux +formations quelconques toutes les variétés intermédiaires entre +les espèces qui ont apparu au commencement et à la fin de ces +périodes; mais nous devons trouver, après des intervalles +relativement assez courts, si on les estime au point de vue +géologique, quoique fort longs, si on les mesure en années, des +formes étroitement alliées, ou, comme on les a appelées, des +espèces représentatives. Or, c'est ce que nous constatons +journellement. Nous trouvons, en un mot, les preuves d'une +mutation lente et insensible des formes spécifiques, telle que +nous sommes en droit de l'attendre. + + +DU DEGRÉ DE DEVELOPPEMENT DES FORMES ANCIENNES COMPARÉ À CELUI DES +FORMES VIVANTES. + +Nous avons vu, dans le quatrième chapitre, que, chez tous les +êtres organisés ayant atteint l'âge adulte, le degré de +différenciation et de spécialisation des divers organes nous +permet de déterminer leur degré de perfection et leur supériorité +relative. Nous avons vu aussi que, la spécialisation des organes +constituant un avantage pour chaque être, la sélection naturelle +doit tendre à spécialiser l'organisation de chaque individu, et à +la rendre, sous ce rapport, plus parfaite et plus élevée; mais +cela n'empêche pas qu'elle peut laisser à de nombreux êtres une +conformation simple et inférieure, appropriée à des conditions +d'existence moins complexes, et, dans certains cas même, elle peut +déterminer chez eux une simplification et une dégradation de +l'organisation, de façon à les mieux adapter à des conditions +particulières. Dans un sens plus général, les espèces nouvelles +deviennent supérieures à celles qui les ont précédées; car elles +ont, dans la lutte pour l'existence, à l'emporter sur toutes les +formes antérieures avec lesquelles elles se trouvent en +concurrente active. Nous pouvons donc conclure que, si l'on +pouvait mettre en concurrence, dans des conditions de climat à peu +près identiques, les habitants de l'époque éocène avec ceux du +monde actuel, ceux-ci l'emporteraient sur les premiers et les +extermineraient; de même aussi, les habitants de l'époque éocène +l'emporteraient sur les formes de la période secondaire, et +celles-ci sur les formes paléozoïques. De telle sorte que cette +épreuve fondamentale de la victoire dans la lutte pour +l'existence, aussi bien que le fait de la spécialisation des +organes, tendent à prouver que les formes modernes doivent, +d'après la théorie de la sélection naturelle, être plus élevées +que les formes anciennes. En est-il ainsi? L'immense majorité des +paléontologistes répondrait par l'affirmative, et leur réponse, +bien que la preuve en soit difficile, doit être admise comme +vraie. + +Le fait que certains brachiopodes n'ont été que légèrement +modifiés depuis une époque géologique fort reculée, et que +certains coquillages terrestres et d'eau douce sont restés à peu +près ce qu'ils étaient depuis l'époque où, autant que nous pouvons +le savoir, ils ont paru pour la première fois, ne constitue point +une objection sérieuse contre cette conclusion. Il ne faut pas +voir non plus une difficulté insurmontable dans le fait constaté +par le docteur Carpenter, que l'organisation des foraminifères n'a +pas progressé depuis l'époque laurentienne; car quelques +organismes doivent rester adaptés à des conditions de vie très +simples; or, quoi de mieux approprié sous ce rapport que ces +protozoaires à l'organisation si inférieure? Si ma théorie +impliquait comme condition nécessaire le progrès de +l'organisation, des objections de cette nature lui seraient +fatales. Elles le seraient également si l'on pouvait prouver, par +exemple, que les foraminifères ont pris naissance pendant l'époque +laurentienne, ou les brachiopodes pendant la formation cumbrienne; +car alors il ne se serait pas écoulé un temps suffisant pour que +le développement de ces organismes en soit arrivé au point qu'ils +ont atteint. Une fois arrivés à un état donné, la théorie de la +sélection naturelle n'exige pas qu'ils continuent à progresser +davantage, bien que, dans chaque période successive, ils doivent +se modifier légèrement, de manière à conserver leur place dans la +nature, malgré de légers changements dans les conditions +ambiantes. Toutes ces objections reposent sur l'ignorance où nous +sommes de l'âge réel de notre globe, et des périodes auxquelles +les différentes formes de la vie ont apparu pour la première fois, +points fort discutables. + +La question de savoir si l'ensemble de l'organisation a progressé +constitue de toute façon un problème fort compliqué. Les archives +géologiques, toujours fort incomplètes, ne remontent pas assez +haut pour qu'on puisse établir avec une netteté incontestable que, +pendant le temps dont l'histoire nous est connue, l'organisation a +fait de grands progrès. Aujourd'hui même, si l'on compare les uns +aux autres les membres d'une même classe, les naturalistes ne sont +pas d'accord pour décider quelles sont les formes les plus +élevées. Ainsi, les uns regardent les sélaciens ou requins comme +les plus élevés dans la série des poissons, parce qu'ils se +rapprochent des reptiles par certains points importants de leur +conformation; d'autres donnent le premier rang aux téléostéens. +Les ganoïdes sont placés entre les sélaciens et les téléostéens; +ces derniers sont actuellement très prépondérants quant au nombre, +mais autrefois les sélaciens et les ganoïdes existaient seuls; par +conséquent, suivant le type de supériorité qu'on aura choisi, on +pourra dire que l'organisation des poissons a progressé ou +rétrogradé. Il semble complètement impossible de juger de la +supériorité relative des types appartenant à des classes +distinctes; car qui pourra, par exemple, décider si une seiche est +plus élevée qu'une abeille, cet insecte auquel von Baer +attribuait, «une organisation supérieure à celle d'un poisson, +bien que construit sur un tout autre modèle?» Dans la lutte +complexe pour l'existence, il est parfaitement possible que des +crustacés, même peu élevés dans leur classe, puissent vaincre les +céphalopodes, qui constituent le type supérieur des mollusques; +ces crustacés, bien qu'ayant un développement inférieur, occupent +un rang très élevé dans l'échelle des invertébrés, si l'on en juge +d'après l'épreuve la plus décisive de toutes, la loi du combat. +Outre ces difficultés inhérentes qui se présentent, lorsqu'il +s'agit de déterminer quelles sont les formes les plus élevées par +leur organisation, il ne faut pas seulement comparer les membres +supérieurs d'une classe à deux époques quelconques -- bien que ce +soit là, sans doute, le fait le plus important à considérer dans +la balance -- mais il faut encore comparer entre eux tous les +membres de la même classe, supérieurs et inférieurs, pendant l'une +et l'autre période. À une époque reculée, les mollusques les plus +élevés et les plus inférieurs, les céphalopodes et les +brachiopodes, fourmillaient en nombre; actuellement, ces deux +ordres ont beaucoup diminué, tandis que d'autres, dont +l'organisation est intermédiaire, ont considérablement augmenté. +Quelques naturalistes soutiennent en conséquence que les +mollusques présentaient autrefois une organisation supérieure à +celle qu'ils ont aujourd'hui. Mais on peut fournir à l'appui de +l'opinion contraire l'argument bien plus fort basé sur le fait de +l'énorme réduction des mollusques inférieurs, et le fait que les +céphalopodes existants, quoique peu nombreux, présentent une +organisation beaucoup plus élevée que ne l'était celle de leurs +anciens représentants. Il faut aussi comparer les nombres +proportionnels des classes supérieures et inférieures existant +dans le monde entier à deux périodes quelconques; si, par exemple, +il existe aujourd'hui cinquante mille formes de vertébrés, et que +nous sachions qu'à une époque antérieure il n'en existait que dix +mille, il faut tenir compte de cette augmentation en nombre de la +classe supérieure qui implique un déplacement considérable de +formes inférieures, et qui constitue un progrès décisif dans +l'organisation universelle. Nous voyons par là combien il est +difficile, pour ne pas dire impossible, de comparer, avec une +parfaite exactitude, à travers des conditions aussi complexes, le +degré de supériorité relative des organismes imparfaitement connus +qui ont composé les faunes des diverses périodes successives. + +Cette difficulté ressort clairement de l'examen de certaines +faunes et de certaines fleurs actuelles. La rapidité +extraordinaire avec laquelle les productions européennes se sont +récemment, répandues dans la Nouvelle-Zélande et se sont emparées +de positions qui devaient être précédemment occupées par les +formes indigènes, nous permet de croire que, si tous les animaux +et toutes les plantes de la Grande-Bretagne étaient importés et +mis en liberté dans la Nouvelle-Zélande, un grand nombre de formes +britanniques s'y naturaliseraient promptement avec le temps, et +extermineraient un grand nombre des formes indigènes. D'autre +part, le fait qu'à peine un seul habitant de l'hémisphère austral +s'est naturalisé à l'état sauvage dans une partie quelconque de +l'Europe, nous permet de douter que, si toutes les productions de +la Nouvelle-Zélande étaient introduites en Angleterre, il y en +aurait beaucoup qui pussent s'emparer de positions actuellement +occupées par nos plantes et par nos animaux indigènes. À ce point +de vue, les productions de la Grande-Bretagne peuvent donc être +considérées comme supérieures à celles de la Nouvelle-Zélande. +Cependant, le naturaliste le plus habile n'aurait pu prévoir ce +résultat par le simple examen des espèces des deux pays. + +Agassiz et plusieurs autres juges compétents insistent sur ce fait +que les animaux anciens ressemblent, dans une certaine mesure, aux +embryons des animaux actuels de la même classe; ils insistent +aussi sur le parallélisme assez exact qui existe entre la +succession géologique des formes éteintes et le développement +embryogénique des formes actuelles. Cette manière de voir concorde +admirablement avec ma théorie. Je chercherai, dans un prochain +chapitre, à démontrer que l'adulte diffère de l'embryon par suite +de variations survenues pendant le cours de la vie des individus, +et héritées par leur postérité à un âge correspondant. Ce procédé, +qui laisse l'embryon presque sans changements, accumule +continuellement, pendant le cours des générations successives, des +différences de plus en plus grandes chez l'adulte. L'embryon reste +ainsi comme une sorte de portrait, conservé par la nature, de +l'état ancien et moins modifié de l'animal. Cette théorie peut + +être vraie et cependant n'être jamais susceptible d'une preuve +complète. Lorsqu'on voit, par exemple, que les mammifères, les +reptiles et les poissons les plus anciennement connus +appartiennent rigoureusement à leurs classes respectives, bien que +quelques-unes de ces formes antiques soient, jusqu'à un certain +point, moins distinctes entre elles que ne le sont aujourd'hui les +membres typiques des mêmes groupes, il serait inutile de +rechercher des animaux réunissant les caractères embryogéniques +communs à tous les vertébrés tant qu'on n'aura pas découvert des +dépôts riches en fossiles, au-dessous des couches inférieures du +système cumbrien -- découverte qui semble très peu probable. + + +DE LA SUCCESSION DES MÊMES TYPES DANS LES MÊMES ZONES PENDANT LES +DERNIÈRES PÉRIODES TERTIAIRES. + +M. Clift a démontré, il y a bien des années, que les mammifères +fossiles provenant des cavernes de l'Australie sont étroitement +alliés aux marsupiaux qui vivent actuellement sur ce continent. +Une parenté analogue, manifeste même pour un oeil inexpérimenté, +se remarque également dans l'Amérique du Sud, dans les fragments +d'armures gigantesques semblables à celle du tatou, trouvées dans +diverses localités de la Plata. Le professeur Owen a démontré de +la manière la plus frappante que la plupart des mammifères +fossiles, enfouis en grand nombre dans ces contrées, se rattachent +aux types actuels de l'Amérique méridionale. Cette parenté est +rendue encore plus évidente par l'étonnante collection d'ossements +fossiles recueillis dans les cavernes du Brésil par MM. Lund et +Clausen. Ces faits m'avaient vivement frappé que, dès 1839 et +1845, j'insistais vivement sur cette «loi de la succession des +types» -- et sur «ces remarquables rapports de parenté qui +existent entre les formes éteintes et les formes vivantes d'un +même continent.» Le professeur Owen a depuis étendu la même +généralisation aux mammifères de l'ancien monde, et les +restaurations des gigantesques oiseaux éteints de la Nouvelle- +Zélande, faites par ce savant naturaliste, confirment également la +même loi. Il en est de même des oiseaux trouvés dans les cavernes +du Brésil. M. Woodward a démontré que cette même loi s'applique +aux coquilles marines, mais elle est moins apparente, à cause de +la vaste distribution de la plupart des mollusques. On pourrait +encore ajouter d'autres exemples, tels que les rapports qui +existent entre les coquilles terrestres éteintes et vivantes de +l'île de Madère et entre les coquilles éteintes et vivantes des +eaux saumâtres de la mer Aralo-Caspienne. + +Or, que signifie cette loi remarquable de la succession des mêmes +types dans les mêmes régions? Après avoir comparé le climat actuel +de l'Australie avec celui de certaines parties de l'Amérique +méridionale situées sous la même latitude, il serait téméraire +d'expliquer, d'une part, la dissemblance des habitants de ces deux +continents par la différence des conditions physiques; et d'autre +part, d'expliquer par les ressemblances de ces conditions +l'uniformité des types qui ont existé dans chacun de ces pays +pendant les dernières périodes tertiaires. On ne saurait non plus +prétendre que c'est en vertu d'une loi immuable que l'Australie a +produit principalement ou exclusivement des marsupiaux, ou que +l'Amérique du Sud a seule produit des édentés et quelques autres +types qui lui sont propres. Nous savons, en effet, que l'Europe +était anciennement peuplée de nombreux marsupiaux, et j'ai +démontré, dans les travaux auxquels j'ai fait précédemment +allusion, que la loi de la distribution des mammifères terrestres +était autrefois différente en Amérique de ce qu'elle est +aujourd'hui. L'Amérique du Nord présentait anciennement beaucoup +des caractères actuels de la moitié méridionale de ce continent; +et celle-ci se rapprochait, beaucoup plus que maintenant, de la +moitié septentrionale. Les découvertes de Falconer et de Cautley +nous ont aussi appris que les mammifères de l'Inde septentrionale +ont été autrefois en relation plus étroite avec ceux de l'Afrique +qu'ils ne le sont actuellement. La distribution des animaux marins +fournit des faits analogues. + +La théorie de la descendance avec modification explique +immédiatement cette grande loi de la succession longtemps +continuée, mais non immuable, des mêmes types dans les mêmes +régions; car les habitants de chaque partie du monde tendent +évidemment à y laisser, pendant la période suivante, des +descendants étroitement alliés, bien que modifiés dans une +certaine mesure. Si les habitants d'un continent ont autrefois +considérablement différé de ceux d'un autre continent, de même +leurs descendants modifiés diffèrent encore à peu près de la même +manière et au même degré. Mais, après de très longs intervalles et +des changements géographiques importants, à la suite desquels il y +a eu de nombreuses migrations réciproques, les formes plus faibles +cèdent la place aux formes dominantes, de sorte qu'il ne peut y +avoir rien d'immuable dans les lois de la distribution passée ou +actuelle des êtres organisés. + +On demandera peut-être, en manière de raillerie, si je considère +le paresseux, le tatou et le fourmilier comme les descendants +dégénérés du mégathérium et des autres monstres gigantesques +voisins, qui ont autrefois habité l'Amérique méridionale. Ceci +n'est pas un seul instant admissible. Ces énormes animaux sont +éteints, et n'ont laissé aucune descendance. Mais on trouve, dans +les cavernes du Brésil, un grand nombre d'espèces fossiles qui, +par leur taille et par tous leurs autres caractères, se +rapprochent des espèces vivant actuellement dans l'Amérique du +Sud, et dont quelques-unes peuvent avoir été les ancêtres réels +des espèces vivantes. Il ne faut pas oublier que, d'après ma +théorie, toutes les espèces d'un même genre descendent d'une +espèce unique, de sorte que, si l'on trouve dans une formation +géologique six genres ayant chacun huit espèces, et dans la +formation géologique suivante six autres genres alliés ou +représentatifs ayant chacun le même nombre d'espèces, nous pouvons +conclure qu'en général une seule espèce de chacun des anciens +genres a laissé des descendants modifiés, constituant les diverses +espèces des genres nouveaux; les sept autres espèces de chacun des +anciens genres ont dû s'éteindre sans laisser de postérité. Ou +bien, et c'est là probablement le cas le plus fréquent, deux ou +trois espèces appartenant à deux ou trois des six genres anciens +ont seules servi de souche aux nouveaux genres, les autres espèces +et les autres genres entiers ayant totalement disparu. Chez les +ordres en voie d'extinction, dont les genres et les espèces +décroissent peu à peu en nombre, comme celui des édentés dans +l'Amérique du Sud, un plus petit nombre encore de genres et +d'espèces doivent laisser des descendants modifiés. + + +RÉSUMÉ DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRÉCÉDENT. + +J'ai essayé de démontrer que nos archives géologiques sont +extrêmement incomplètes; qu'une très petite partie du globe +seulement a été géologiquement explorée avec soin; que certaines +classes d'êtres organisés ont seules été conservées en abondance à +l'état fossile; que le nombre des espèces et des individus qui en +font partie conservés dans nos musées n'est absolument rien en +comparaison du nombre des générations qui ont dû exister pendant +la durée d'une seule formation; que l'accumulation de dépôts +riches en espèces fossiles diverses, et assez épais pour résister +aux dégradations ultérieures, n'étant guère possible que pendant +des périodes d'affaissement du sol, d'énormes espaces de temps ont +dû s'écouler dans l'intervalle de plusieurs périodes successives; +qu'il y a probablement eu plus d'extinctions pendant les périodes +d'affaissement et plus de variations pendant celles de +soulèvement, en faisant remarquer que ces dernières périodes étant +moins favorables à la conservation des fossiles, le nombre des +formes conservées a dû être moins considérable; que chaque +formation n'a pas été déposée d'une manière continue; que la durée +de chacune d'elles a été probablement plus courte que la durée +moyenne des formes spécifiques; que les migrations ont joué un +rôle important dans la première apparition de formes nouvelles +dans chaque zone et dans chaque formation; que les espèces +répandues sont celles qui ont dû varier le plus fréquemment, et, +par conséquent, celles qui ont dû donner naissance au plus grand +nombre d'espèces nouvelles; que les variétés ont été d'abord +locales; et enfin que, bien que chaque espèce ait dû parcourir de +nombreuses phases de transition, il est probable que les périodes +pendant lesquelles elle a subi des modifications, bien que +longues, si on les estime en années, ont dû être courtes, +comparées à celles pendant lesquelles chacune d'elle est restée +sans modifications. Ces causes réunies expliquent dans une grande +mesure pourquoi, bien que nous retrouvions de nombreux chaînons, +nous ne rencontrons pas des variétés innombrables, reliant entre +elles d'une manière parfaitement graduée toutes les formes +éteintes et vivantes. Il ne faut jamais oublier non plus que +toutes les variétés intermédiaires entre deux ou plusieurs formes +seraient infailliblement regardées comme des espèces nouvelles et +distinctes, à moins qu'on ne puisse reconstituer la chaîne +complète qui les rattache les unes aux autres; car on ne saurait +soutenir que nous possédions aucun moyen certain qui nous permette +de distinguer les espèces des variétés. + +Quiconque n'admet pas l'imperfection des documents géologiques +doit avec raison repousser ma théorie tout entière; car c'est en +vain qu'on demandera où sont les innombrables formes de transition +qui ont dû autrefois relier les espèces voisines ou +représentatives qu'on rencontre dans les étages successifs d'une +même formation. On peut refuser de croire aux énormes intervalles +de temps qui ont dû s'écouler entre nos formations consécutives, +et méconnaître l'importance du rôle qu'ont dû jouer les migrations +quand on étudie les formations d'une seule grande région, l'Europe +par exemple. On peut soutenir que l'apparition subite de groupes +entiers d'espèces est un fait évident, bien que la plupart du +temps il n'ait que l'apparence de la vérité. On peut se demander +où sont les restes de ces organismes si infiniment nombreux, qui +ont dû exister longtemps avant que les couches inférieures du +système cumbrien aient été déposées. Nous savons maintenant qu'il +existait, à cette époque, au moins un animal; mais je ne puis +répondre à cette dernière question qu'en supposant que nos océans +ont dû exister depuis un temps immense là où ils s'étendent +actuellement, et qu'ils ont dû occuper ces points depuis le +commencement de l'époque cumbrienne; mais que, bien avant cette +période, le globe avait un aspect tout différent, et que les +continents d'alors, constitués par des formations beaucoup plus +anciennes que celles que nous connaissons, n'existent plus qu'à +l'état métamorphique, ou sont ensevelis au fond des mers. + +Ces difficultés réservées, tous les autres faits principaux de la +paléontologie me paraissent concorder admirablement avec la +théorie de la descendance avec modifications par la sélection +naturelle. Il nous devient facile de comprendre comment les +espèces nouvelles apparaissent lentement et successivement; +pourquoi les espèces des diverses classes ne se modifient pas +simultanément avec la même rapidité ou au même degré, bien que +toutes, à la longue, éprouvent dans une certaine mesure des +modifications. L'extinction des formes anciennes est la +conséquence presque inévitable de la production de formes +nouvelles. Nous pouvons comprendre pourquoi une espèce qui a +disparu ne reparaît jamais. Les groupes d'espèces augmentent +lentement en nombre, et persistent pendant des périodes inégales +en durée, car la marche des modifications est nécessairement lente +et dépend d'une foule d'éventualités complexes. Les espèces +dominantes appartenant à des groupes étendus et prépondérants +tendent à laisser de nombreux descendants, qui constituent à leur +tour de nouveaux sous-groupes, puis des groupes. À mesure que +ceux-ci se forment, les espèces des groupes moins vigoureux, en +raison de l'infériorité qu'ils doivent par hérédité à un ancêtre +commun, tendent à disparaître sans laisser de descendants modifiés +à la surface de la terre. Toutefois, l'extinction complète d'un +groupe entier d'espèces peut souvent être une opération très +longue, par suite de la persistance de quelques descendants qui +ont pu continuer à se maintenir dans certaines positions isolées +et protégées. Lorsqu'un groupe a complètement disparu, il ne +reparaît jamais, le lien de ses générations ayant été rompu. + +Nous pouvons comprendre comment il se fait que les formes +dominantes, qui se répandent beaucoup et qui fournissent le plus +grand nombre de variétés, doivent tendre à peupler le monde de +descendants qui se rapprochent d'elles, tout en étant modifiés. +Ceux-ci réussissent généralement à déplacer les groupes qui, dans +la lutte pour l'existence, leur sont inférieurs. Il en résulte +qu'après de longs intervalles les habitants du globe semblent +avoir changé partout simultanément. + +Nous pouvons comprendre comment il se fait que toutes les formes +de la vie, anciennes et récentes, ne constituent dans leur +ensemble qu'un petit nombre de grandes classes. Nous pouvons +comprendre pourquoi, en vertu de la tendance continue à la +divergence des caractères, plus une forme est ancienne, plus elle +diffère d'ordinaire de celles qui vivent actuellement; pourquoi +d'anciennes formes éteintes comblent souvent des lacunes existant +entre des formes actuelles et réunissent quelquefois en un seul +deux groupes précédemment considérés comme distincts, mais le plus +ordinairement ne tendent qu'à diminuer la distance qui les sépare. +Plus une forme est ancienne, plus souvent il arrive qu'elle a, +jusqu'à un certain point, des caractères intermédiaires entre des +groupes aujourd'hui distincts; car, plus une forme est ancienne, +plus elle doit se rapprocher de l'ancêtre commun de groupes qui +ont depuis divergé considérablement, et par conséquent lui +ressembler. Les formes éteintes présentent rarement des caractères +directement intermédiaires entre les formes vivantes; elles ne +sont intermédiaires qu'au moyen d'un circuit long et tortueux, +passant par une foule d'autres formes différentes et disparues. +Nous pouvons facilement comprendre pourquoi les restes organiques +de formations immédiatement consécutives sont très étroitement +alliés, car ils sont en relation généalogique plus étroite; et, +aussi, pourquoi les fossiles enfouis dans une formation +intermédiaire présentent des caractères intermédiaires. + +Les habitants de chaque période successive de l'histoire du globe +ont vaincu leurs prédécesseurs dans la lutte pour l'existence, et +occupent de ce fait une place plus élevée qu'eux dans l'échelle de +la nature, leur conformation s'étant généralement plus +spécialisée; c'est ce qui peut expliquer l'opinion admise par la +plupart des paléontologistes que, dans son ensemble, +l'organisation a progressé. Les animaux anciens et éteints +ressemblent, jusqu'à un certain point, aux embryons des animaux +vivants appartenant à la même classe; fait étonnant qui s'explique +tout simplement par ma théorie. La succession des mêmes types +d'organisation dans les mêmes régions, pendant les dernières +périodes géologiques, cesse d'être un mystère, et s'explique tout +simplement par les lois de l'hérédité. + +Si donc les archives géologiques sont aussi imparfaites que +beaucoup de savants le croient, et l'on peut au moins affirmer que +la preuve du contraire ne saurait être fournie, les principales +objections soulevées contre la théorie de la sélection sont bien +amoindries ou disparaissent. Il me semble, d'autre part, que +toutes les lois essentielles établies par la paléontologie +proclament clairement que les espèces sont le produit de la +génération ordinaire, et que les formes anciennes ont été +remplacées par des formes nouvelles et perfectionnées, elles-mêmes +le résultat de la variation et de la persistance du plus apte. + + +CHAPITRE XII. +DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. + +_Les différences dans les conditions physiques ne suffisent pas +pour expliquer la distribution géographique actuelle. -- +Importance des barrières. -- Affinités entre les productions d'un +même continent. -- Centres de création. -- Dispersion provenant de +modifications dans le climat, dans le niveau du sol et d'autres +moyens accidentels. -- Dispersion pendant la période glaciaire. -- +Périodes glaciaires alternantes dans l'hémisphère boréal et dans +l'hémisphère austral._ + +Lorsque l'on considère la distribution des êtres organisés à la +surface du globe, le premier fait considérable dont on est frappé, +c'est que ni les différences climatériques ni les autres +conditions physiques n'expliquent suffisamment les ressemblances +ou les dissemblances des habitants des diverses régions. Presque +tous les naturalistes qui ont récemment étudié cette question en +sont arrivés à cette même conclusion. Il suffirait d'examiner +l'Amérique pour en démontrer la vérité; tous les savants +s'accordent, en effet, à reconnaître que, à l'exception de la +partie septentrionale tempérée et de la zone qui entoure le pôle, +la distinction de la terre en ancien et en nouveau monde constitue +une des divisions fondamentales de la distribution géographique. +Cependant, si nous parcourons le vaste continent américain, depuis +les parties centrales des États-Unis jusqu'à son extrémité +méridionale, nous rencontrons les conditions les plus différentes: +des régions humides, des déserts arides, des montagnes élevées, +des plaines couvertes d'herbes, des forêts, des marais, des lacs +et des grandes rivières, et presque toutes les températures. Il +n'y a pour ainsi dire pas, dans l'ancien monde, un climat ou une +condition qui n'ait son équivalent dans le nouveau monde -- au +moins dans les limites de ce qui peut être nécessaire à une même +espèce. On peut, sans doute, signaler dans l'ancien monde quelques +régions plus chaudes qu'aucune de celles du nouveau monde, mais +ces régions ne sont point peuplées par une faune différente de +celle des régions avoisinantes; il est fort rare, en effet, de +trouver un groupe d'organismes confiné dans une étroite station +qui ne présente que de légères différences dans ses conditions +particulières. Malgré ce parallélisme général entre les conditions +physiques respectives de l'ancien et du nouveau monde, quelle +immense différence n'y a-t-il pas dans leurs productions vivantes! + +Si nous comparons, dans l'hémisphère austral, de grandes étendues +de pays en Australie, dans l'Afrique australe et dans l'ouest de +l'Amérique du Sud, entre les 25° et 35° degrés de latitude, nous y +trouvons des points très semblables par toutes leurs conditions; +il ne serait cependant pas possible de trouver trois faunes et +trois flores plus dissemblables. Si, d'autre part, nous comparons +les productions de l'Amérique méridionale, au sud du 35° degré de +latitude, avec celles au nord du 25° degré, productions qui se +trouvent par conséquent séparées par un espace de dix degrés de +latitude, et soumises à des conditions bien différentes, elles +sont incomparablement plus voisines les unes des autres qu'elles +ne le sont des productions australiennes ou africaines vivant sous +un climat presque identique. On pourrait signaler des faits +analogues chez les habitants de la mer. + +Un second fait important qui nous frappe, dans ce coup d'oeil +général, c'est que toutes les barrières ou tous les obstacles qui +s'opposent à une libre migration sont étroitement en rapport avec +les différences qui existent entre les productions de diverses +régions. C'est ce que nous démontre la grande différence qu'on +remarque dans presque toutes les productions terrestres de +l'ancien et du nouveau monde, les parties septentrionales +exceptées, où les deux continents se joignent presque, et où, sous +un climat peu différent, il peut y avoir eu migration des formes +habitant les parties tempérées du nord, comme cela s'observe +actuellement pour les productions strictement arctiques. Le même +fait est appréciable dans la différence que présentent, sous une +même latitude, les habitants de l'Australie, de l'Afrique et de +l'Amérique du Sud, pays aussi isolés les uns des autres que +possible. Il en est de même sur tous les continents; car nous +trouvons souvent des productions différentes sur les côtés opposés +de grandes chaînes de montagnes élevées et continues, de vastes +déserts et souvent même de grandes rivières. Cependant, comme les +chaînes de montagnes, les déserts, etc., ne sont pas aussi +infranchissables et n'ont probablement pas existé depuis aussi +longtemps que les océans qui séparent les continents, les +différences que de telles barrières apportent dans l'ensemble du +monde organisé sont bien moins tranchées que celles qui +caractérisent les productions de continents séparés. + +Si nous étudions les mers, nous trouvons que la même loi +s'applique aussi. Les habitants des mers de la côte orientale et +de la côte occidentale de l'Amérique méridionale sont très +distincts, et il n'y a que fort peu de poissons, de mollusques et +de crustacés qui soient communs aux unes et aux autres; mais le +docteur Günther a récemment démontré que, sur les rives opposées +de l'isthme de Panama, environ 30 pour 100 des poissons sont +communs aux deux mers; c'est là un fait qui a conduit quelques +naturalistes à croire que l'isthme a été autrefois ouvert. À +l'ouest des côtes de l'Amérique s'étend un océan vaste et ouvert, +sans une île qui puisse servir de lieu de refuge ou de repos à des +émigrants; c'est là une autre espèce de barrière, au-delà de +laquelle nous trouvons, dans les îles orientales du Pacifique, une +autre faune complètement distincte, de sorte que nous avons ici +trois faunes marines, s'étendant du nord au sud, sur un espace +considérable et sur des lignes parallèles peu éloignées les unes +des autres et sous des climats correspondants; mais, séparées +qu'elles sont par des barrières infranchissables, c'est-à-dire par +des terres continues ou par des mers ouvertes et profondes, elles +sont presque totalement distinctes. Si nous continuons toujours +d'avancer vers l'ouest, au-delà des îles orientales de la région +tropicale du Pacifique, nous ne rencontrons point de barrières +infranchissables, mais des îles en grand nombre pouvant servir de +lieux de relâche ou des côtes continues, jusqu'à ce qu'après avoir +traversé un hémisphère entier, nous arrivions aux côtes d'Afrique; +or, sur toute cette vaste étendue, nous ne remarquons point de +faune marine bien définie et bien distincte. Bien qu'un si petit +nombre d'animaux marins soient communs aux trois faunes de +l'Amérique orientale, de l'Amérique occidentale et des îles +orientales du Pacifique, dont je viens d'indiquer +approximativement les limites, beaucoup de poissons s'étendent +cependant depuis l'océan Pacifique jusque dans l'océan Indien, et +beaucoup de coquillages sont communs aux îles orientales de +l'océan Pacifique et aux côtes orientales de l'Afrique, deux +régions situées sous des méridiens presque opposés. + +Un troisième grand fait principal, presque inclus, d'ailleurs, +dans les deux précédents, c'est l'affinité qui existe entre les +productions d'un même continent ou d'une même mer, bien que les +espèces elles-mêmes soient quelquefois distinctes en ses divers +points et dans des stations différentes. C'est là une loi très +générale, et dont chaque continent offre des exemples +remarquables. Néanmoins, le naturaliste voyageant du nord au sud, +par exemple, ne manque jamais d'être frappé de la manière dont des +groupes successifs d'êtres spécifiquement distincts, bien qu'en +étroite relation les uns avec les autres, se remplacent +mutuellement. Il voit des oiseaux analogues: leur chant est +presque semblable; leurs nids sont presque construits de la même +manière; leurs oeufs sont à peu près de même couleur, et cependant +ce sont des espèces différentes. Les plaines avoisinant le détroit +de Magellan sont habitées par une espèce d'autruche américaine +(_Rhea_), et les plaines de la Plata, situées plus au nord, par +une espèce différente du même genre; mais on n'y rencontre ni la +véritable autruche ni l'ému, qui vivent sous les mêmes latitudes +en Afrique et en Australie. Dans ces mêmes plaines de la Plata, on +rencontre l'agouti et la viscache, animaux ayant à peu près les +mêmes habitudes que nos lièvres et nos lapins, et qui +appartiennent au même ordre de rongeurs, mais qui présentent +évidemment dans leur structure un type tout américain. Sur les +cimes élevées des Cordillères, nous trouvons une espèce de +viscache alpestre; dans les eaux nous ne trouvons ni le castor ni +le rat musqué, mais le coypou et le capybara, rongeurs ayant le +type sud-américain. Nous pourrions citer une foule d'autres +exemples analogues. Si nous examinons les îles de la côte +américaine, quelque différentes qu'elles soient du continent par +leur nature géologique, leurs habitants sont essentiellement +américains, bien qu'ils puissent tous appartenir à des espèces +particulières. Nous pouvons remonter jusqu'aux périodes écoulées +et, ainsi que nous l'avons vu dans le chapitre précédent, nous +trouverons encore que ce sont des types américains qui dominent +dans les mers américaines et sur le continent américain. Ces faits +dénotent l'existence de quelque lien organique intime et profond +qui prévaut dans le temps et dans l'espace, dans les mêmes +étendues de terre et de mer, indépendamment des conditions +physiques. Il faudrait qu'un naturaliste fût bien indifférent pour +n'être pas tenté de rechercher quel peut être ce lien. + +Ce lien est tout simplement l'hérédité, cette cause qui, seule, +autant que nous le sachions d'une manière positive, tend à +produire des organismes tout à fait semblables les uns aux autres, +ou, comme on le voit dans le cas des variétés, presque semblables. +La dissemblance des habitants de diverses régions peut être +attribuée à des modifications dues à la variation et à la +sélection naturelle et probablement aussi, mais à un moindre +degré, à l'action directe de conditions physiques différentes. Les +degrés de dissemblance dépendent de ce que les migrations des +formes organisées dominantes ont été plus ou moins efficacement +empêchées à des époques plus ou moins reculées; de la nature et du +nombre des premiers immigrants, et de l'action que les habitants +ont pu exercer les uns sur les autres, au point de vue de la +conservation de différentes modifications; les rapports qu'ont +entre eux les divers organismes dans la lutte pour l'existence, +étant, comme je l'ai déjà souvent indiqué, les plus importants de +tous. C'est ainsi que les barrières, en mettant obstacle aux +migrations, jouent un rôle aussi important que le temps, quand il +s'agit des lentes modifications par la sélection naturelle. Les +espèces très répandues, comprenant de nombreux individus, qui ont +déjà triomphé de beaucoup de concurrents dans leurs vastes +habitats, sont aussi celles qui ont le plus de chances de +s'emparer de places nouvelles, lorsqu'elles se répandent dans de +nouvelles régions. Soumises dans leur nouvelle patrie à de +nouvelles conditions, elles doivent fréquemment subir des +modifications et des perfectionnements ultérieurs; il en résulte +qu'elles doivent remporter de nouvelles victoires et produire des +groupes de descendants modifiés. Ce principe de l'hérédité avec +modifications nous permet de comprendre pourquoi des sections de +genres, des genres entiers et même des familles entières, se +trouvent confinés dans les mêmes régions, cas si fréquent et si +connu. + +Ainsi que je l'ai fait remarquer dans le chapitre précédent, on ne +saurait prouver qu'il existe une loi de développement +indispensable. La variabilité de chaque espèce est une propriété +indépendante dont la sélection naturelle ne s'empare qu'autant +qu'il en résulte un avantage pour l'individu dans sa lutte +complexe pour l'existence; la somme des modifications chez des +espèces différentes ne doit donc nullement être uniforme. Si un +certain nombre d'espèces, après avoir été longtemps en concurrence +les unes avec les autres dans leur ancien habitat émigraient dans +une région nouvelle qui, plus tard, se trouverait isolée, elles +seraient peu sujettes à des modifications, car ni la migration ni +l'isolement ne peuvent rien par eux-mêmes. Ces causes n'agissent +qu'en amenant les organismes à avoir de nouveaux rapports les uns +avec les autres et, à un moindre degré, avec les conditions +physiques ambiantes. De même que nous avons vu, dans le chapitre +précédent, que quelques formes ont conservé à peu près les mêmes +caractères depuis une époque géologique prodigieusement reculée, +de même certaines espèces se sont disséminées sur d'immenses +espaces, sans se modifier beaucoup, ou même sans avoir éprouvé +aucun changement. + +En partant de ces principes, il est évident que les différentes +espèces d'un même genre, bien qu'habitant les points du globe les +plus éloignés, doivent avoir la même origine, puisqu'elles +descendent d'un même ancêtre. À l'égard des espèces qui n'ont +éprouvé que peu de modifications pendant des périodes géologiques +entières, il n'y a pas de grande difficulté à admettre qu'elles +ont émigré d'une même région; car, pendant les immenses +changements géographiques et climatériques qui sont survenus +depuis les temps anciens, toutes les migrations, quelque +considérables qu'elles soient, ont été possibles. Mais, dans +beaucoup d'autres cas où nous avons des raisons de penser que les +espèces d'un genre se sont produites à des époques relativement +récentes, cette question présente de grandes difficultés. + +Il est évident que les individus appartenant à une même espèce, +bien qu'habitant habituellement des régions éloignées et séparées, +doivent provenir d'un seul point, celui où ont existé leurs +parents; car, ainsi que nous l'avons déjà expliqué, il serait +inadmissible que des individus absolument identiques eussent pu +être produits par des parents spécifiquement distincts. + + +CENTRES UNIQUES DE CRÉATION. + +Nous voilà ainsi amenés à examiner une question qui a soulevé tant +de discussions parmi les naturalistes. Il s'agit de savoir si les +espèces ont été créées sur un ou plusieurs points de la surface +terrestre. Il y a sans doute des cas où il est extrêmement +difficile de comprendre comment la même espèce a pu se transmettre +d'un point unique jusqu'aux diverses régions éloignées et isolées +où nous la trouvons aujourd'hui. Néanmoins, il semble si naturel +que chaque espèce se soit produite d'abord dans une région unique, +que cette hypothèse captive aisément l'esprit. Quiconque la +rejette, repousse la _vera causa_ de la génération ordinaire avec +migrations subséquentes et invoque l'intervention d'un miracle. Il +est universellement admis que, dans la plupart des cas, la région +habitée par une espèce est continue; et que, lorsqu'une plante ou +un animal habite deux points si éloignés ou séparés l'un de +l'autre par des obstacles de nature telle, que la migration +devient très difficile, on considère le fait comme exceptionnel et +extraordinaire. L'impossibilité d'émigrer à travers une vaste mer +est plus évidente pour les mammifères terrestres que pour tous les +autres êtres organisés; aussi ne trouvons-nous pas d'exemple +inexplicable de l'existence d'un même mammifère habitant des +points éloignés du globe. Le géologue n'est point embarrassé de +voir que l'Angleterre possède les mêmes quadrupèdes que le reste +de l'Europe, parce qu'il est évident que les deux régions ont été +autrefois réunies. Mais, si les mêmes espèces peuvent être +produites sur deux points séparés, pourquoi ne trouvons-nous pas +un seul mammifère commun à l'Europe et à l'Australie ou à +l'Amérique du Sud? Les conditions d'existence sont si complètement +les mêmes, qu'une foule de plantes et d'animaux européens se sont +naturalisés en Australie et en Amérique, et que quelques plantes +indigènes sont absolument identiques sur ces points si éloignés de +l'hémisphère boréal et de l'hémisphère austral. Je sais qu'on peut +répondre que les mammifères n'ont pas pu émigrer, tandis que +certaines plantes, grâce à la diversité de leurs moyens de +dissémination, ont pu être transportées de proche en proche à +travers d'immenses espaces. L'influence considérable des barrières +de toutes sortes n'est compréhensible qu'autant que la grande +majorité des espèces a été produite d'un côté, et n'a pu passer au +côté opposé. Quelques familles, beaucoup de sous-familles, un +grand nombre de genres, sont confinés dans une seule région, et +plusieurs naturalistes ont observé que les genres les plus +naturels, c'est-à-dire ceux dont les espèces se rapprochent le +plus les unes des autres, sont généralement propres à une seule +région assez restreinte, ou, s'ils ont une vaste extension, cette +extension est continue. Ne serait-ce pas une étrange anomalie +qu'en descendant un degré plus bas dans la série, c'est-à-dire +jusqu'aux individus de la même espèce, une règle toute opposée +prévalût, et que ceux-ci n'eussent pas, au moins à l'origine, été +confinés dans quelque région unique? + +Il me semble donc beaucoup plus probable, ainsi du reste qu'à +beaucoup d'autres naturalistes, que l'espèce s'est produite dans +une seule contrée, d'où elle s'est ensuite répandue aussi loin que +le lui ont permis ses moyens de migration et de subsistance, tant +sous les conditions de vie passée que sous les conditions de vie +actuelle. Il se présente, sans doute, bien des cas où il est +impossible d'expliquer le passage d'une même espèce d'un point à +un autre, mais les changements géographiques et climatériques qui +ont certainement eu lieu depuis des époques géologiques récentes +doivent avoir rompu la continuité de la distribution primitive de +beaucoup d'espèces. Nous en sommes donc réduits à apprécier si les +exceptions à la continuité de distribution sont assez nombreuses +et assez graves pour nous faire renoncer à l'hypothèse, appuyée +par tant de considérations générales, que chaque espèce s'est +produite sur un point, et est partie de là pour s'étendre ensuite +aussi loin qu'il lui a été possible. Il serait fastidieux de +discuter tous les cas exceptionnels où la même espèce vit +actuellement sur des points isolés et éloignés, et encore +n'aurais-je pas la prétention de trouver une explication complète. +Toutefois, après quelques considérations préliminaires, je +discuterai quelques-uns des exemples les plus frappants, tels que +l'existence d'une même espèce sur les sommets de montagnes très +éloignées les unes des autres et sur des points très distants des +régions arctiques et antarctiques; secondement (dans le chapitre +suivant), l'extension remarquable des formes aquatiques d'eau +douce; et, troisièmement, l'existence des mêmes espèces terrestres +dans les îles et sur les continents les plus voisins, bien que +parfois séparés par plusieurs centaines de milles de pleine mer. +Si l'existence d'une même espèce en des points distants et isolés +de la surface du globe peut, dans un grand nombre de cas, +s'expliquer par l'hypothèse que chaque espace a émigré de son +centre de production, alors, considérant notre ignorance en ce qui +concerne, tant les changements climatériques et géographiques qui +ont eu lieu autrefois, que les moyens accidentels de transport qui +ont pu concourir à cette dissémination, je crois que l'hypothèse +d'un berceau unique est incontestablement la plus naturelle. + +La discussion de ce sujet nous permettra en même temps d'étudier +un point également très important pour nous, c'est-à-dire si les +diverses espèces d'un même genre qui, d'après ma théorie, doivent +toutes descendre d'un ancêtre commun, peuvent avoir émigré de la +contrée habitée par celui-ci tout en se modifiant pendant leur +émigration. Si l'on peut démontrer que, lorsque la plupart des +espèces habitant une région sont différentes de celles d'une autre +région, tout en en étant cependant très voisines, il y a eu +autrefois des migrations probables d'une de ces régions dans +l'autre, ces faits confirmeront ma théorie, car on peut les +expliquer facilement par l'hypothèse de la descendance avec +modifications. Une île volcanique, par exemple, formée par +soulèvement à quelques centaines de milles d'un continent, recevra +probablement, dans le cours des temps, un petit nombre de colons, +dont les descendants, bien que modifiés, seront cependant en +étroite relation d'hérédité avec les habitants du continent. De +semblables cas sont communs, et, ainsi que nous le verrons plus +tard, sont complètement inexplicables dans l'hypothèse des +créations indépendantes. Cette opinion sur les rapports qui +existent entre les espèces de deux régions se rapproche beaucoup +de celle émise par M. Wallace, qui conclut que «chaque espèce, à +sa naissance, coïncide pour le temps et pour le lieu avec une +autre espèce préexistante et proche alliée». On sait actuellement +que M. Wallace attribue cette coïncidence à la descendance avec +modifications. + +La question de l'unité ou de la pluralité des centres de création +diffère d'une autre question qui, cependant, s'en rapproche +beaucoup: tous les individus d'une même espèce descendent-ils d'un +seul couple, ou d'un seul hermaphrodite, ou, ainsi que l'admettent +quelques auteurs, de plusieurs individus simultanément créés? À +l'égard des êtres organisés qui ne se croisent jamais, en +admettant qu'il y en ait, chaque espèce doit descendre d'une +succession de variétés modifiées, qui se sont mutuellement +supplantées, mais sans jamais se mélanger avec d'autres individus +ou d'autres variétés de la même espèce; de sorte qu'à chaque phase +successive de la modification tous les individus de la même +variété descendent d'un seul parent. Mais, dans la majorité des +cas, pour tous les organismes qui s'apparient habituellement pour +chaque fécondation, ou qui s'entre-croisent parfois, les individus +d'une même espèce, habitant la même région, se maintiennent à peu +près uniformes par suite de leurs croisements constants; de sorte +qu'un grand nombre d'individus se modifiant simultanément, +l'ensemble des modifications caractérisant une phase donnée ne +sera pas dû à la descendance d'un parent unique. Pour bien faire +comprendre ce que j'entends: nos chevaux de course diffèrent de +toutes les autres races, mais ils ne doivent pas leur différence +et leur supériorité à leur descendance d'un seul couple, mais aux +soins incessants apportés à la sélection et à l'entraînement d'un +grand nombre d'individus pendant chaque génération. + +Avant de discuter les trois classes de faits que j'ai choisis +comme présentant les plus grandes difficultés qu'on puisse élever +contre la théorie des «centres uniques de création», je dois dire +quelques mots sur les moyens de dispersion. + + +MOYENS DE DISPERSION. + +Sir C. Lyell et d'autres auteurs ont admirablement traité cette +question; je me bornerai donc à résumer ici en quelques mots les +faits les plus importants. Les changements climatériques doivent +avoir exercé une puissante influence sur les migrations; une +région, infranchissable aujourd'hui, peut avoir été une grande +route de migration, lorsque son climat était différent de ce qu'il +est actuellement. J'aurai bientôt, d'ailleurs, à discuter ce côté +de la question avec quelques détails. Les changements de niveau du +sol ont dû aussi jouer un rôle important; un isthme étroit sépare +aujourd'hui deux faunes marines; que cet isthme soit submergé ou +qu'il l'ait été autrefois et les deux faunes se mélangeront ou se +seront déjà mélangées. Là où il y a aujourd'hui une mer, des +terres ont pu anciennement relier des îles ou même des continents, +et ont permis aux productions terrestres de passer des uns aux +autres. Aucun géologue ne conteste les grands changements de +niveau qui se sont produits pendant la période actuelle, +changements dont les organismes vivants ont été les contemporains. +Edouard Forbes a insisté sur le fait que toutes les îles de +l'Atlantique ont dû être, à une époque récente reliées à l'Europe +ou à l'Afrique, de même que l'Europe à l'Amérique. D'autres +savants ont également jeté des ponts hypothétiques sur tous les +océans, et relié presque toutes les îles à un continent. Si l'on +pouvait accorder une foi entière aux arguments de Forbes, il +faudrait admettre que toutes les îles ont été récemment rattachées +à un continent. Cette hypothèse tranche le noeud gordien de la +dispersion d'une même espèce sur les points les plus éloignés, et +écarte bien des difficultés; mais, autant que je puis en juger, je +ne crois pas que nous soyons autorisés à admettre qu'il y ait eu +des changements géographiques aussi énormes dans les limites de la +période des espèces existantes. Il me semble que nous avons de +nombreuses preuves de grandes oscillations du niveau des terres et +des mers, mais non pas de changements assez considérables dans la +position et l'extension de nos continents pour nous donner le +droit d'admettre que, à une époque récente, ils aient tous été +reliés les uns aux autres ainsi qu'aux diverses îles océaniques. +J'admets volontiers l'existence antérieure de beaucoup d'îles, +actuellement ensevelies sous la mer, qui ont pu servir de +stations, de lieux de relâche, aux plantes et aux animaux pendant +leurs migrations. Dans les mers où se produit le corail, ces îles +submergées sont encore indiquées aujourd'hui par les anneaux de +corail ou atolls qui les surmontent. Lorsqu'on admettra +complètement, comme on le fera un jour, que chaque espèce est +sortie d'un berceau unique, et qu'à la longue nous finirons par +connaître quelque chose de plus précis sur les moyens de +dispersion des êtres organisés, nous pourrons spéculer avec plus +de certitude sur l'ancienne extension des terres. Mais je ne pense +pas qu'on arrive jamais à prouver que, pendant la période récente, +la plupart de nos continents, aujourd'hui complètement séparés, +aient été réunis d'une manière continue ou à peu près continue les +uns avec les autres, ainsi qu'avec les grandes îles océaniques. +Plusieurs faits relatifs à la distribution géographique, tels, par +exemple, que la grande différence des faunes marines sur les côtes +opposées de presque tous les continents; les rapports étroits qui +relient aux habitants actuels les formes tertiaires de plusieurs +continents et même de plusieurs océans; le degré d'affinité qu'on +observe entre les mammifères habitant les îles et ceux du +continent le plus rapproché, affinité qui est en partie +déterminée, comme nous le verrons plus loin, par la profondeur de +la mer qui les sépare; tous ces faits et quelques autres analogues +me paraissent s'opposer à ce que l'on admette que des révolutions +géographiques aussi considérables que l'exigeraient les opinions +soutenues par Forbes et ses partisans, se sont produites à une +époque récente. Les proportions relatives et la nature des +habitants des îles océaniques me paraissent également s'opposer à +l'hypothèse que celles-ci ont été autrefois reliées avec les +continents. La constitution presque universellement volcanique de +ces îles n'est pas non plus favorable à l'idée qu'elles +représentent des restes de continents submergés; car, si elles +avaient primitivement constitué des chaînes de montagnes +continentales, quelques-unes au moins seraient, comme d'autres +sommets, formées de granit, de schistes métamorphiques d'anciennes +roches fossilifères ou autres roches analogues, au lieu de n'être +que des entassements de matières volcaniques. + +Je dois maintenant dire quelques mots sur ce qu'on a appelé _les +moyens accidentels de dispersion_, moyens qu'il vaudrait mieux +appeler _occasionnels_; je ne parlerai ici que des plantes. On +dit, dans les ouvrages de botanique, que telle ou telle plante se +prête mal à une grande dissémination; mais on peut dire qu'on +ignore presque absolument si telle ou telle plante peut traverser +la mer avec plus ou moins de facilité. On ne savait même pas, +avant les quelques expériences que j'ai entreprises sur ce point +avec le concours de + +M. Berkeley, pendant combien de temps les graines peuvent résister +à l'action nuisible de l'eau de mer. Je trouvai, à ma grande +surprise, que, sur quatre-vingt-sept espèces, soixante quatre ont +germé après une immersion de vingt-huit jours, et que certaines +résistèrent même à une immersion de cent trente-sept jours. Il est +bon de noter que certains ordres se montrèrent beaucoup moins +aptes que d'autres à résister à cette épreuve; neuf légumineuses, +à l'exception d'une seule, résistèrent mal à l'action de l'eau +salée; sept espèces appartenant aux deux ordres alliés, les +hydrophyllacées et les polémoniacées, furent toutes détruites par +un mois d'immersion. Pour plus de commodité, j'expérimentai +principalement sur les petites graines dépouillées de leur fruit, +ou de leur capsule; or, comme toutes allèrent au fond au bout de +peu de jours, elles n'auraient pas pu traverser de grands bras de +mer, qu'elles fussent ou non endommagées par l'eau salée. +J'expérimentai ensuite sur quelques fruits et sur quelques +capsules, etc., de plus grosse dimension; quelques-uns flottèrent +longtemps. On sait que le bois vert flotte beaucoup moins +longtemps que le bois sec. Je pensai que les inondations doivent +souvent entraîner à la mer des plantes ou des branches desséchées +chargées de capsules ou de fruits. Cette idée me conduisit à faire +sécher les tiges et les branches de quatre-vingt-quatorze plantes +portant des fruits mûrs, et je les plaçai ensuite sur de l'eau de +mer. La plupart allèrent promptement au fond, mais quelques-unes, +qui, vertes, ne flottaient que peu de temps, résistèrent beaucoup +plus longtemps une fois sèches; ainsi, les noisettes vertes +s'enfoncèrent de suite, mais, sèches, elles flottèrent pendant +quatre-vingt-dix jours, et germèrent après avoir été mises en +terre; un plant d'asperge portant des baies mûres flotta vingt- +trois jours; après avoir été desséché, il flotta quatre-vingt-cinq +jours et les graines germèrent ensuite. Les graines mûres de +l'_Helosciadium_, qui allaient au fond au bout de deux jours, +flottèrent pendant plus de quatre-vingt-dix jours une fois sèches, +et germèrent ensuite. Au total, sur quatre-vingt-quatorze plantes +sèches, dix-huit flottèrent pendant plus de vingt-huit jours, et +quelques-unes dépassèrent de beaucoup ce terme. Il en résulte que +64/87 des graines que je soumis à l'expérience germèrent après une +immersion de vingt-huit jours, et que 18/94 des plantes à fruits +mûrs (toutes n'appartenaient pas aux mêmes espèces que dans +l'expérience précédente) flottèrent, après dessiccation, pendant +plus de vingt-huit jours. Nous pouvons donc conclure, autant du +moins qu'il est permis de tirer une conclusion d'un si petit +nombre de faits, que les graines de 14/100 des plantes d'une +contrée quelconque peuvent être entraînées pendant vingt-huit +jours par les courants marins sans perdre la faculté de germer. +D'après l'atlas physique de Johnston, la vitesse moyenne des +divers courants de l'Atlantique est de 53 kilomètres environ par +jour, quelques-uns même atteignent la vitesse de 96 kilomètres et +demi par jour; d'après cette moyenne, les 14/100 de graines de +plantes d'un pays pourraient donc être transportés à travers un +bras de mer large de 1487 kilomètres jusque dans un autre pays, et +germer si, après avoir échoué sur la rive, le vent les portait +dans un lieu favorable à leur développement. + +M. Martens a entrepris subséquemment des expériences semblables +aux miennes, mais dans de meilleures conditions; il plaça, en +effet, ses graines dans une boîte plongée dans la mer même, de +sorte qu'elles se trouvaient alternativement soumises à l'action +de l'air et de l'eau, comme des plantes réellement flottantes. Il +expérimenta sur quatre-vingt-dix-huit graines pour la plupart +différentes des miennes; mais il choisit de gros fruits et des +graines de plantes vivant sur les côtes, circonstances de nature à +augmenter la longueur moyenne de leur flottaison et leur +résistance à l'action nuisible de l'eau salée. D'autre part, il +n'a pas fait préalablement sécher les plantes portant leur fruit; +fait qui, comme nous l'avons vu, aurait permis à certaines de +flotter encore plus longtemps. Le résultat obtenu fut que 18/98 de +ces graines flottèrent pendant quarante-deux jours et germèrent +ensuite. Je crois cependant que des plantes exposées aux vagues ne +doivent pas flotter aussi longtemps que celles qui, comme dans ces +expériences, sont à l'abri d'une violente agitation. Il serait +donc plus sûr d'admettre que les graines d'environ 10 pour 100 des +plantes d'une flore peuvent, après dessiccation, flotter à travers +un bras de mer large de 1450 kilomètres environ, et germer +ensuite. Le fait que les fruits plus gros sont aptes à flotter +plus longtemps que les petits est intéressant, car il n'y a guère +d'autre moyen de dispersion pour les plantes à gros fruits et à +grosses graines; d'ailleurs, ainsi que l'a démontré Alph. de +Candolle, ces plantes ont généralement une extension limitée. + +Les graines peuvent être occasionnellement transportées d'une +autre manière. Les courants jettent du bois flotté sur les côtes +de la plupart des îles, même de celles qui se trouvent au milieu +des mers les plus vastes; les naturels des îles de corail du +Pacifique ne peuvent se procurer les pierres avec lesquelles ils +confectionnent leurs outils qu'en prenant celles qu'ils trouvent +engagées dans les racines des arbres flottés; ces pierres +appartiennent au roi, qui en tire de gros revenus. J'ai observé +que, lorsque des pierres de forme irrégulière sont enchâssées dans +les racines des arbres, de petites parcelles de terre remplissent +souvent les interstices qui peuvent se trouver entre elles et le +bois, et sont assez bien protégées pour que l'eau ne puisse les +enlever pendant la plus longue traversée. J'ai vu germer trois +dicotylédones contenues dans une parcelle de terre ainsi enfermée +dans les racines d'un chêne ayant environ cinquante ans; je puis +garantir l'exactitude de cette observation. Je pourrais aussi +démontrer que les cadavres d'oiseaux, flottant sur la mer, ne sont +pas toujours immédiatement dévorés; or, un grand nombre de graines +peuvent conserver longtemps leur vitalité dans le jabot des +oiseaux flottants; ainsi, les pois et les vesces sont tués par +quelques jours d'immersion dans l'eau salée, mais, à ma grande +surprise, quelques-unes de ces graines, prises dans le jabot d'un +pigeon qui avait flotté sur l'eau salée pendant trente jours, +germèrent presque toutes. + +Les oiseaux vivants ne peuvent manquer non plus d'être des agents +très efficaces pour le transport des graines. Je pourrais citer un +grand nombre de faits qui prouvent que des oiseaux de diverses +espèces sont fréquemment chassés par les ouragans à d'immenses +distances en mer. Nous pouvons en toute sûreté admettre que, dans +ces circonstances, ils doivent atteindre une vitesse de vol +d'environ 56 kilomètres à l'heure; et quelques auteurs l'estiment +à beaucoup plus encore. Je ne crois pas que les graines +alimentaires puissent traverser intactes l'intestin d'un oiseau, +mais les noyaux des fruits passent sans altération à travers les +organes digestifs du dindon lui-même. J'ai recueilli en deux mois, +dans mon jardin, douze espèces de graines prises dans les fientes +des petits oiseaux; ces graines paraissaient intactes, et +quelques-unes ont germé. Mais voici un fait plus important. Le +jabot des oiseaux ne sécrète pas de suc gastrique et n'exerce +aucune action nuisible sur la germination des graines, ainsi que +je m'en suis assuré par de nombreux essais. Or, lorsqu'un oiseau a +rencontré et absorbé une forte quantité de nourriture, il est +reconnu qu'il faut de douze à dix-huit heures pour que tous les +grains aient passé dans le gésier. Un oiseau peut, dans cet +intervalle, être chassé par la tempête à une distance de 800 +kilomètres, et comme les oiseaux de proie recherchent les oiseaux +fatigués, le contenu de leur jabot déchiré peut être ainsi +dispersé. Certains faucons et certains hiboux avalent leur proie +entière, et, après un intervalle de douze à vingt heures, +dégorgent de petites pelotes dans lesquelles, ainsi qu'il résulte +d'expériences faites aux Zoological Gardens, il y a des graines +aptes à germer. Quelques graines d'avoine, de blé, de millet, de +chènevis, de chanvre, de trèfle et de betterave ont germé après +avoir séjourné de douze à vingt-quatre heures dans l'estomac de +divers oiseaux de proie; deux graines de betterave ont germé après +un séjour de soixante-deux heures dans les mêmes conditions. Les +poissons d'eau douce avalent les graines de beaucoup de plantes +terrestres et aquatiques; or, les oiseaux qui dévorent souvent les +poissons deviennent ainsi les agents du transport des graines. +J'ai introduit une quantité de graines dans l'estomac de poissons +morts que je faisais ensuite dévorer par des aigles pêcheurs, des +cigognes et des pélicans; après un intervalle de plusieurs heures, +ces oiseaux dégorgeaient les graines en pelotes, ou les rejetaient +dans leurs excréments, et plusieurs germèrent parfaitement; il y a +toutefois des graines qui ne résistent jamais à ce traitement. + +Les sauterelles sont quelquefois emportées à de grandes distances +des côtes; j'en ai moi-même capturé une à 595 kilomètres de la +côte d'Afrique, et on en a recueilli à des distances plus grandes +encore. Le rév. R. -T. Lowe a informé sir C. Lyell qu'en novembre +1844 des essaims de sauterelles ont envahi l'île de Madère. Elles +étaient en quantités innombrables, aussi serrées que les flocons +dans les grandes tourmentes de neige, et s'étendaient en l'air +aussi loin qu'on pouvait voir avec un télescope. Pendant deux ou +trois jours, elles décrivirent lentement dans les airs une immense +ellipse ayant 5 ou 6 kilomètres de diamètre, et le soir +s'abattirent sur les arbres les plus élevés, qui en furent bientôt +couverts. Elles disparurent ensuite aussi subitement qu'elles +étaient venues et n'ont pas depuis reparu dans l'île. Or, les +fermiers de certaines parties du Natal croient, sans preuves bien +suffisantes toutefois, que des graines nuisibles sont introduites +dans leurs prairies par les excréments qu'y laissent les immenses +vols de sauterelles qui souvent envahissent le pays. M. Weale +m'ayant, pour expérimenter ce fait, envoyé un paquet de boulettes +sèches provenant de ces insectes, j'y trouvai, en les examinant à +l'aide du microscope, plusieurs graines qui me donnèrent sept +graminées appartenant à deux espèces et à deux genres. Une +invasion de sauterelles, comme celle qui a eu lieu à Madère, +pourrait donc facilement introduire plusieurs sortes de plantes +dans une île située très loin du continent. + +Bien que le bec et les pattes des oiseaux soient généralement +propres, il y adhère parfois un peu de terre; j'ai, dans une +occasion, enlevé environ 4 grammes, et dans une autre 1g, 4 de +terre argileuse sur la patte d'une perdrix; dans cette terre, se +trouvait un caillou de la grosseur d'une graine de vesce. Voici un +exemple plus frappant: un ami m'a envoyé la patte d'une bécasse à +laquelle était attaché un fragment de terre sèche pesant 58 +centigrammes seulement, mais qui contenait une graine de _Juncus +bufonius_, qui germa et fleurit. M. Swaysland, de Brighton, qui +depuis quarante ans étudie avec beaucoup de soin nos oiseaux de +passage, m'informe qu'ayant souvent tiré des hoche-queues +(_Motacillae_), des motteux et des tariers (_Saxicolae_), à leur +arrivée, avant qu'ils se soient abattus sur nos côtes, il a +plusieurs fois remarqué qu'ils portent aux pattes de petites +parcelles de terre sèche. On pourrait citer beaucoup de faits qui +montrent combien le sol est presque partout chargé de graines. Le +professeur Newton, par exemple, m'a envoyé une patte de perdrix +(_Caccabis rufa_) devenue, à la suite d'une blessure, incapable de +voler, et à laquelle adhérait une boule de terre durcie qui pesait +environ 200 grammes. Cette terre, qui avait été gardée trois ans, +fut ensuite brisée, arrosée et placée sous une cloche de verre; il +n'en leva pas moins de quatre-vingt-deux plantes, consistant en +douze monocotylédonées, comprenant l'avoine commune, et au moins +une espèce d'herbe; et soixante et dix dicotylédonées, qui, à en +juger par les jeunes feuilles, appartenaient à trois espèces +distinctes au moins. De pareils faits nous autorisent à conclure +que les nombreux oiseaux qui sont annuellement entraînés par les +bourrasques à des distances considérables en mer, ainsi que ceux +qui émigrent chaque année, les millions de cailles qui traversent +la Méditerranée, par exemple, doivent occasionnellement +transporter quelques graines enfouies dans la boue qui adhère à +leur bec et à leurs pattes. Mais j'aurai bientôt à revenir sur ce +sujet. + +On sait que les glaces flottantes sont souvent chargées de pierres +et de terre, et qu'on y a même trouvé des broussailles, des os et +le nid d'un oiseau terrestre; on ne saurait donc douter qu'elles +ne puissent quelquefois, ainsi que le suggère Lyell, transporter +des graines d'un point à un autre des régions arctiques et +antarctiques. Pendant la période glaciaire, ce moyen de +dissémination a pu s'étendre dans nos contrées actuellement +tempérées. Aux Açores, le nombre considérable des plantes +européennes, en comparaison de celles qui croissent sur les autres +îles de l'Atlantique plus rapprochées du continent, et leurs +caractères quelque peu septentrionaux pour la latitude où elles +vivent, ainsi que l'a fait remarquer M. H.-C. Watson, m'ont porté +à croire que ces îles ont dû être peuplées en partie de graines +apportées par les glaces pendant l'époque glaciaire. À ma demande, +sir C. Lyell a écrit à M. Hartung pour lui demander s'il avait +observé des blocs erratiques dans ces îles, et celui-ci répondit +qu'il avait en effet trouvé de grands fragments de granit et +d'autres roches qui ne se rencontrent pas dans l'archipel. Nous +pouvons donc conclure que les glaces flottantes ont autrefois +déposé leurs fardeaux de pierre sur les rives de ces îles +océaniques, et que, par conséquent, il est très possible qu'elles +y aient aussi apporté les graines de plantes septentrionales. + +Si l'on songe que ces divers modes de transport, ainsi que +d'autres qui, sans aucun doute, sont encore à découvrir, ont agi +constamment depuis des milliers et des milliers d'années, il +serait vraiment merveilleux qu'un grand nombre de plantes +n'eussent pas été ainsi transportées à de grandes distances. On +qualifie ces moyens de transport du terme peu correct +d'_accidentels_, en effet, les courants marins, pas plus que la +direction des vents dominants, ne sont accidentels. Il faut +observer qu'il est peu de modes de transport aptes à porter des +graines à des distances très considérables, car les graines ne +conservent pas leur vitalité lorsqu'elles sont soumises pendant un +temps très prolongé à l'action de l'eau salée, et elles ne peuvent +pas non plus rester bien longtemps dans le jabot ou dans +l'intestin des oiseaux. Ces moyens peuvent, toutefois suffire pour +les transports occasionnels à travers des bras de mer de quelques +centaines de kilomètres, ou d'île en île, ou d'un continent à une +île voisine, mais non pas d'un continent à un autre très éloigné. +Leur intervention ne doit donc pas amener le mélange des flores de +continents très distants, et ces flores ont dû rester distinctes +comme elles le sont, en effet, aujourd'hui. Les courants, en +raison de leur direction, ne transporteront jamais des graines de +l'Amérique du Nord en Angleterre, bien qu'ils puissent en porter +et qu'ils en portent, en effet, des Antilles jusque sur nos côtes +de l'ouest, où, si elles n'étaient pas déjà endommagées par leur +long séjour dans l'eau salée, elles ne pourraient d'ailleurs pas +supporter notre climat. Chaque année, un ou deux oiseaux de terre +sont chassés par le vent à travers tout l'Atlantique, depuis +l'Amérique du Nord jusqu'à nos côtes occidentales de l'Irlande et +de l'Angleterre; mais ces rares voyageurs ne pourraient +transporter de graines que celles que renfermerait la boue +adhérant à leurs pattes ou à leur bec, circonstance qui ne peut +être que très accidentelle. Même dans le cas où elle se +présenterait, la chance que cette graine tombât sur un sol +favorable, et arrivât à maturité, serait bien faible. Ce serait +cependant une grave erreur de conclure de ce qu'une île bien +peuplée, comme la Grande-Bretagne, n'a pas, autant qu'on le sache, +et ce qu'il est d'ailleurs assez difficile de prouver, reçu +pendant le cours des derniers siècles, par l'un ou l'autre de ces +modes occasionnels de transport, des immigrants d'Europe ou +d'autres continents, qu'une île pauvrement peuplée, bien que plus +éloignée de la terre ferme, ne pût pas recevoir, par de semblables +moyens, des colons venant d'ailleurs. Il est possible que, sur +cent espèces d'animaux ou de graines transportées dans une île, +même pauvre en habitants, il ne s'en trouvât qu'une assez bien +adaptée à sa nouvelle patrie pour s'y naturaliser; mais ceci ne +serait point, à mon avis, un argument valable contre ce qui a pu +être effectué par des moyens occasionnels de transport dans le +cours si long des époques géologiques, pendant le lent soulèvement +d'une île et avant qu'elle fût suffisamment peuplée. Sur un +terrain encore stérile, que n'habite aucun insecte ou aucun oiseau +destructeur, une graine, une fois arrivée, germerait et survivrait +probablement, à condition toutefois que le climat ne lui soit pas +absolument contraire. + + +DISPERSION PENDANT LA PÉRIODE GLACIAIRE. + +L'identité de beaucoup de plantes et d'animaux qui vivent sur les +sommets de chaînes de montagnes, séparées les unes des autres par +des centaines de milles de plaines, dans lesquelles les espèces +alpines ne pourraient exister, est un des cas les plus frappants +d'espèces identiques vivant sur des points très éloignés, sans +qu'on puisse admettre la possibilité de leur migration de l'un à +l'autre de ces points. C'est réellement un fait remarquable que de +voir tant de plantes de la même espèce vivre sur les sommets +neigeux des Alpes et des Pyrénées, en même temps que dans +l'extrême nord de l'Europe; mais il est encore bien plus +extraordinaire que les plantes des montagnes Blanches, aux États- +Unis, soient toutes semblables à celles du Labrador et presque +semblables, comme nous l'apprend Asa Gray, à celles des montagnes +les plus élevées de l'Europe. Déjà, en 1747, l'observation de +faits de ce genre avait conduit Gmelin à conclure à la création +indépendante d'une même espèce en plusieurs points différents; et +peut-être aurait-il fallu nous en tenir à cette hypothèse, si les +recherches d'Agassiz et d'autres n'avaient appelé une vive +attention sur la période glaciaire, qui, comme nous allons le +voir, fournit une explication toute simple de cet ordre de faits. +Nous avons les preuves les plus variées, organiques et +inorganiques, que, à une période géologique récente, l'Europe +centrale et l'Amérique du Nord subirent un climat arctique. Les +ruines d'une maison consumée par le feu ne racontent pas plus +clairement la catastrophe qui l'a détruite que les montages de +l'Écosse et du pays de Galles, avec leurs flancs labourés, leurs +surfaces polies et leurs blocs erratiques, ne témoignent de la +présence des glaciers qui dernièrement encore en occupaient les +vallées. Le climat de l'Europe a si considérablement changé que, +dans le nord de l'Italie, les moraines gigantesques laissées par +d'anciens glaciers sont actuellement couvertes de vignes et de +maïs. Dans une grande partie des États-Unis, des blocs erratiques +et des roches striées révèlent clairement l'existence passée d'une +période de froid. + +Nous allons indiquer en quelques mots l'influence qu'a dû +autrefois exercer l'existence d'un climat glacial sur la +distribution des habitants de l'Europe, d'après l'admirable +analyse qu'en a faite E. Forbes. Pour mieux comprendre les +modifications apportées par ce climat, nous supposerons +l'apparition d'une nouvelle période glaciaire commençant +lentement, puis disparaissant, comme cela a eu lieu autrefois. À +mesure que le froid augmente, les zones plus méridionales +deviennent plus propres à recevoir les habitants du Nord; ceux-ci +s'y portent et remplacent les formes des régions tempérées qui s'y +trouvaient auparavant. Ces dernières, à leur tour et pour la même +raison, descendent de plus en plus vers le sud, à moins qu'elles +ne soient arrêtées par quelque obstacle, auquel cas elles +périssent. Les montagnes se couvrant de neige et de glace, les +formes alpines descendent dans les plaines, et, lorsque le froid +aura atteint son maximum, une faune et une flore arctiques +occuperont toute l'Europe centrale jusqu'aux Alpes et aux +Pyrénées, en s'étendant même jusqu'en Espagne. Les parties +actuellement tempérées des États-Unis seraient également peuplées +de plantes et d'animaux arctiques, qui seraient à peu près +identiques à ceux de l'Europe; car les habitants actuels de la +zone glaciale qui, partout, auront émigré vers le sud, sont +remarquablement uniformes autour du pôle. + +Au retour de la chaleur, les formes arctiques se retireront vers +le nord, suivies dans leur retraite par les productions des +régions plus tempérées. À mesure que la neige quittera le pied des +montagnes, les formes arctiques s'empareront de ce terrain +déblayé, et remonteront toujours de plus en plus sur leurs flancs +à mesure que, la chaleur augmentant, la neige fondra à une plus +grande hauteur, tandis que les autres continueront à remonter vers +le nord. Par conséquent, lorsque la chaleur sera complètement +revenue, les mêmes espèces qui auront vécu précédemment dans les +plaines de l'Europe et de l'Amérique du Nord se trouveront tant +dans les régions arctiques de l'ancien et du nouveau monde, que +sur les sommets de montagnes très éloignées les unes des autres. + +Ainsi s'explique l'identité de bien des plantes habitant des +points aussi distants que le sont les montagnes des États-Unis et +celles de l'Europe. Ainsi s'explique aussi le fait que les plantes +alpines de chaque chaîne de montagnes se rattachent plus +particulièrement aux formes arctiques qui vivent plus au nord, +exactement ou presque exactement sur les mêmes degrés de +longitude; car les migrations provoquées par l'arrivée du froid, +et le mouvement contraire résultant du retour de la chaleur, ont +dû généralement se produire du nord au sud et du sud au nord. +Ainsi, les plantes alpines de l'Écosse, selon les observations de +M. H.-C. Watson, et celles des Pyrénées d'après Ramond, se +rapprochent surtout des plantes du nord de la Scandinavie; celles +des États-Unis, de celles du Labrador, et celles des montagnes de +la Sibérie, de celles des régions arctiques de ce pays. Ces +déductions, basées sur l'existence bien démontrée d'une époque +glaciaire antérieure, me paraissent expliquer d'une manière si +satisfaisante la distribution actuelle des productions alpines et +arctiques de l'Europe et de l'Amérique, que, lorsque nous +rencontrons, dans d'autres régions, les mêmes espèces sur des +sommets éloignés, nous pouvons presque conclure, sans autre +preuve, à l'existence d'un climat plus froid, qui a permis +autrefois leur migration au travers des plaines basses +intermédiaires, devenues actuellement trop chaudes pour elles. + +Pendant leur migration vers le sud et leur retraite vers le nord, +causées par le changement du climat, les formes arctiques n'ont +pas dû, quelque long qu'ait été le voyage, être exposées à une +grande diversité de température; en outre, comme elles ont dû +toujours s'avancer en masse, leurs relations mutuelles n'ont pas +été sensiblement troublées. Il en résulte que ces formes, selon +les principes que nous cherchons à établir dans cet ouvrage, n'ont +pas dû être soumises à de grandes modifications. Mais, à l'égard +des productions alpines, isolées depuis l'époque du retour de la +chaleur, d'abord au pied des montagnes, puis au sommet, le cas +aura dû être un peu différent. Il n'est guère probable, en effet, +que précisément les mêmes espèces arctiques soient restées sur des +sommets très éloignés les uns des autres et qu'elles aient pu y +survivre depuis. Elles ont dû, sans aucun doute, se mélanger aux +espèces alpines plus anciennes qui, habitant les montagnes avant +le commencement de l'époque glaciaire, ont dû, pendant la période +du plus grand froid, descendre dans la plaine. Enfin, elles +doivent aussi avoir été exposées à des influences climatériques un +peu diverses. Ces diverses causes ont dû troubler leurs rapports +mutuels, et elles sont en conséquence devenues susceptibles de +modifications. C'est ce que nous remarquons en effet, si nous +comparons les unes aux autres les formes alpines d'animaux et de +plantes de diverses grandes chaînes de montagnes européennes; car, +bien que beaucoup d'espèces demeurent identiques, les unes offrent +les caractères de variétés, d'autres ceux de formes douteuses ou +sous-espèces; d'autres, enfin, ceux d'espèces distinctes, bien que +très étroitement alliées et se représentant mutuellement dans les +diverses stations qu'elles occupent. + +Dans l'exemple qui précède, j'ai supposé que, au commencement de +notre époque glaciaire imaginaire, les productions arctiques +étaient aussi uniformes qu'elles le sont de nos jours dans les +régions qui entourent le pôle. Mais il faut supposer aussi que +beaucoup de formes subarctiques et même quelques formes des +climats tempérés étaient identiques tout autour du globe, car on +retrouve des espèces identiques sur les pentes inférieures des +montagnes et dans les plaines, tant en Europe que dans l'Amérique +du Nord. Or, on pourrait se demander comment j'explique cette +uniformité des espèces subarctiques et des espèces tempérées à +l'origine de la véritable époque glaciaire. Actuellement, les +formes appartenant à ces deux catégories, dans l'ancien et dans le +nouveau monde, sont séparées par l'océan Atlantique et par la +partie septentrionale de l'océan Pacifique. Pendant la période +glaciaire, alors que les habitants de l'ancien et du nouveau monde +vivaient plus au sud qu'aujourd'hui, elles devaient être encore +plus complètement séparées par de plus vastes océans. De sorte +qu'on peut se demander avec raison comment les mêmes espèces ont +pu s'introduire dans deux continents aussi éloignés. Je crois que +ce fait peut s'expliquer par la nature du climat qui a dû précéder +l'époque glaciaire. À cette époque, c'est-à-dire pendant la +période du nouveau pliocène, les habitants du monde étaient, en +grande majorité, spécifiquement les mêmes qu'aujourd'hui, et nous +avons toute raison de croire que le climat était plus chaud qu'il +n'est à présent. Nous pouvons supposer, en conséquence, que les +organismes qui vivent, maintenant par 60 degrés de latitude ont +dû, pendant la période pliocène, vivre plus près du cercle +polaire, par 66 ou 67 degrés de latitude, et que les productions +arctiques actuelles occupaient les terres éparses plus rapprochées +du pôle. Or, si nous examinons une sphère, nous voyons que, sous +le cercle polaire, les terres sont presque continues depuis +l'ouest de l'Europe, par la Sibérie, jusqu'à l'Amérique orientale. +Cette continuité des terres circumpolaires, jointe à une grande +facilité de migration, résultant d'un climat plus favorable, peut +expliquer l'uniformité supposée des productions subarctiques et +tempérées de l'ancien et du nouveau monde à une époque antérieure +à la période glaciaire. + +Je crois pouvoir admettre, en vertu de raisons précédemment +indiquées, que nos continents sont restés depuis fort longtemps à +peu près dans la même position relative, bien qu'ayant subi de +grandes oscillations de niveau; je suis donc fortement disposé à +étendre l'idée ci-dessus développée, et à conclure que, pendant +une période antérieure et encore plus chaude, telle que l'ancien +pliocène, un grand nombre de plantes et d'animaux semblables ont +habité la région presque continue qui entoure le pôle. Ces plantes +et ces animaux ont dû, dans les deux mondes, commencer à émigrer +lentement vers le sud, à mesure que la température baissait, +longtemps avant le commencement de la période glaciaire. Ce sont, +je crois, leurs descendants, modifiés pour la plupart, qui +occupent maintenant les portions centrales de l'Europe et des +États-Unis. Cette hypothèse nous permet de comprendre la parenté, +d'ailleurs très éloignée de l'identité, qui existe entre les +productions de l'Europe et celles des États-Unis; parenté très +remarquable, vu la distance qui existe entre les deux continents, +et leur séparation par un aussi considérable que l'Atlantique. +Nous comprenons également ce fait singulier, remarqué par +plusieurs observateurs, que les productions des États-Unis et +celles de l'Europe étaient plus voisines les unes des autres +pendant les derniers étages de l'époque tertiaire qu'elles ne le +sont aujourd'hui. En effet, pendant ces périodes plus chaudes, les +parties septentrionales de l'ancien et du nouveau monde ont dû +être presque complètement réunies par des terres, qui ont servi de +véritables ponts, permettant les migrations réciproques de leurs +habitants, ponts que le froid a depuis totalement interceptés. + +La chaleur décroissant lentement pendant la période pliocène, les +espèces communes à l'ancien et au nouveau monde ont dû émigrer +vers le sud; dès qu'elles eurent dépassé les limites du cercle +polaire, toute communication entre elles a été interceptée, et +cette séparation, surtout en ce qui concerne les productions +correspondant à un climat plus tempéré, a dû avoir lieu à une +époque très reculée. En descendant vers le sud, les plantes et les +animaux ont dû, dans l'une des grandes régions, se mélanger avec +les productions indigènes de l'Amérique, et entrer en concurrence +avec elles, et, dans l'autre grande région, avec les productions +de l'ancien monde. Nous trouvons donc là toutes les conditions +voulues pour des modifications bien plus considérables que pour +les productions alpines, qui sont restées depuis une époque plus +récente isolées sur les diverses chaînes de montagnes et dans les +régions arctiques de l'Europe et de l'Amérique du Nord. Il en +résulte que, lorsque nous comparons les unes aux autres les +productions actuelles des régions tempérées de l'ancien et du +nouveau monde, nous trouvons très peu d'espèces identiques, bien +qu'Asa Gray ait récemment démontré qu'il y en a beaucoup plus +qu'on ne le supposait autrefois; mais, en même temps, nous +trouvons, dans toutes les grandes classes, un nombre considérable +de formes que quelques naturalistes regardent comme des races +géographiques, et d'autres comme des espèces distinctes; nous +trouvons, enfin, une multitude de formes étroitement alliées ou +représentatives, que tous les naturalistes s'accordent à regarder +comme spécifiquement distinctes. + +Il en a été dans les mers de même que sur la terre; la lente +migration vers le sud dune faune marine, entourant à peu près +uniformément les côtes continues situées sous le cercle polaire à +l'époque pliocène, ou même à une époque quelque peu antérieure, +nous permet de nous rendre compte, d'après la théorie de la +modification, de l'existence d'un grand nombre de formes alliées, +vivant actuellement dans des mers complètement séparées. C'est +ainsi que nous pouvons expliquer la présence sur la côte +occidentale et sur la côte orientale de la partie tempérée de +l'Amérique du Nord, de formes étroitement alliées existant encore +ou qui se sont éteintes pendant la période tertiaire; et le fait +encore plus frappant de la présence de beaucoup de crustacés, +décrits dans l'admirable ouvrage de Dana, de poissons et d'autres +animaux marins étroitement alliés, dans la Méditerranée et dans +les mers du Japon, deux régions qui sont actuellement séparées par +un continent tout entier, et par d'immenses océans. + +Ces exemples de parenté étroite entre des espèces ayant habité ou +habitant encore les mers des côtes occidentales et orientales de +l'Amérique du Nord, la Méditerranée, les mers du Japon et les +zones tempérées de l'Amérique et de l'Europe, ne peuvent +s'expliquer par la théorie des créations indépendantes. Il est +impossible de soutenir que ces espèces ont reçu lors de leur +création des caractères identiques, en raison de la ressemblance +des conditions physiques des milieux; car, si nous comparons par +exemple certaines parties de l'Amérique du Sud avec d'autres +parties de l'Afrique méridionale ou de l'Australie, nous voyons +des pays dont toutes les conditions physiques sont exactement +analogues, mais dont les habitants sont entièrement différents. + + +PÉRIODES GLACIAIRES ALTERNANTES AU NORD ET AU MIDI. + +Pour en revenir à notre sujet principal, je suis convaincu que +l'on peut largement généraliser l'hypothèse de Forbes. Nous +trouvons, en Europe, les preuves les plus évidentes de l'existence +d'une période glaciaire, depuis les côtes occidentales de +l'Angleterre jusqu'à la chaîne de l'Oural, et jusqu'aux Pyrénées +au sud. Les mammifères congelés et la nature de la végétation des +montagnes de la Sibérie témoignent du même fait. Le docteur Hooker +affirme que l'axe central du Liban fut autrefois recouvert de +neiges éternelles, alimentant des glaciers qui descendaient d'une +hauteur de 4000 pieds dans les vallées. Le même observateur a +récemment découvert d'immenses moraines à un niveau plus élevé sur +la chaîne de l'Atlas, dans l'Afrique septentrionale. Sur les +flancs de l'Himalaya, sur des points éloignés entre eux de 1450 +kilomètres, des glaciers ont laissé les marques de leur descente +graduelle dans les vallées; dans le Sikhim, le docteur Hooker a vu +du maïs croître sur d'anciennes et gigantesques moraines. Au sud +du continent asiatique, de l'autre côté de l'équateur, les +savantes recherches du docteur J. Haast et du docteur Hector nous +ont appris que d'immenses glaciers descendaient autrefois à un +niveau relativement peu élevé dans la Nouvelle-Zélande; le docteur +Hooker a trouvé dans cette île, sur des montagnes fort éloignées +les unes des autres, des plantes analogues qui témoignent aussi de +l'existence d'une ancienne période glaciaire. Il résulte des faits +qui m'ont été communiqués par le révérend W.-B. Clarke, que les +montagnes de l'angle sud-est de l'Australie portent aussi les +traces d'une ancienne action glaciaire. + +Dans la moitié septentrionale de l'Amérique, on a observé, sur le +côté oriental de ce continent, des blocs de rochers transportés +par les glaces vers le sud jusque par 36 ou 37 degrés de latitude, +et, sur les côtes du Pacifique, où le climat est actuellement si +différent, jusque par 46 degrés de latitude. On a aussi remarqué +des blocs erratiques sur les montagnes Rocheuses. Dans les +Cordillères de l'Amérique du Sud, presque sous l'équateur, les +glaciers descendaient autrefois fort au-dessous de leur niveau +actuel. J'ai examiné, dans le Chili central, un immense amas de +détritus contenant de gros blocs erratiques, traversant la vallée +de Portillo, restes sans aucun doute d'une gigantesque moraine. +M. D. Forbes m'apprend qu'il a trouvé sur divers points des +Cordillères, à une hauteur de 12 000 pieds environ, entre le 13e +et 30e degré de latitude sud, des roches profondément striées, +semblables à celles qu'il a étudiées en Norvège, et également de +grandes masses de débris renfermant des cailloux striés. Il +n'existe actuellement, sur tout cet espace des Cordillères; même à +des hauteurs bien plus considérables, aucun glacier véritable. +Plus au sud, des deux côtés du continent, depuis le 41e degré de +latitude jusqu'à l'extrémité méridionale, on trouve les preuves +les plus évidentes d'une ancienne action glaciaire dans la +présence de nombreux et immenses blocs erratiques, qui ont été +transportés fort loin des localités d'où ils proviennent. + +L'extension de l'action glaciaire tout autour de l'hémisphère +boréal et de l'hémisphère austral; le peu d'ancienneté, dans le +sens géologique du terme, de la période glaciaire dans l'un et +l'autre hémisphère; sa durée considérable, estimée d'après +l'importance des effets qu'elle a produits; enfin le niveau +inférieur auquel les glaciers se sont récemment abaissés tout le +long des Cordillères, sont autant de faits qui m'avaient autrefois +porté à penser que probablement la température du globe entier +devait, pendant la période glaciaire, s'être abaissée d'une +manière simultanée. Mais M. Croll a récemment cherché, dans une +admirable série de mémoires, à démontrer que l'état glacial d'un +climat est le résultat de diverses causes physiques, déterminées +par une augmentation dans l'excentricité de l'orbite de la terre. +Toutes ces causes tendent au même but, mais la plus puissante +paraît être l'influence de l'excentricité de l'orbite sur les +courants océaniques. Il résulte des recherches de M. Croll que des +périodes de refroidissement reviennent régulièrement tous les dix +ou quinze mille ans; mais qu'à des intervalles beaucoup plus +considérables, par suite de certaines éventualités, dont la plus +importante, comme l'a démontré sir Ch. Lyell, est la position +relative de la terre et des eaux, le froid devient extrêmement +rigoureux. M. Croll estime que la dernière grande période +glaciaire remonte à 240 000 ans et a duré, avec de légères +variations de climat, pendant environ 160 000 ans. Quant aux +périodes glaciaires plus anciennes, plusieurs géologues sont +convaincus, et ils fournissent à cet égard des preuves directes, +qu'il a dû s'en produire pendant l'époque miocène et l'époque +éocène, sans parler des formations plus anciennes. Mais, pour en +revenir au sujet immédiat de notre discussion, le résultat le plus +important auquel soit arrivé M. Croll est que, lorsque +l'hémisphère boréal traverse une période de refroidissement, la +température de l'hémisphère austral s'élève sensiblement; les +hivers deviennent moins rudes, principalement par suite de +changements dans la direction des courants de l'Océan. L'inverse a +lieu pour l'hémisphère boréal, lorsque l'hémisphère austral passe +à son tour par une période glaciaire. Ces conclusions jettent une +telle lumière sur la distribution géographique, que je suis +disposé à les accepter; mais je commence par les faits qui +réclament une explication. + +Le docteur Hooker a démontré que, dans l'Amérique du Sud, outre un +grand nombre d'espèces étroitement alliées, environ quarante ou +cinquante plantes à fleurs de la Terre de Feu, constituant une +partie importante de la maigre flore de cette région, sont +communes à l'Amérique du Nord et à l'Europe, si éloignées que +soient ces régions situées dans deux hémisphères opposés. On +rencontre, sur les montagnes élevées de l'Amérique équatoriale, +une foule d'espèces particulières appartenant à des genres +européens. Gardner a trouvé sur les monts Organ, au Brésil, +quelques espèces appartenant aux régions tempérées européennes, +des espèces antarctiques, et quelques genres des Andes, qui +n'existent pas dans les plaines chaudes intermédiaires. L'illustre +Humboldt a trouvé aussi, il y a longtemps, sur la Silla de +Caraccas, des espèces appartenant à des genres caractéristiques +des Cordillères. + +En Afrique, plusieurs formes ayant un caractère européen, et +quelques représentants de la flore du cap de Bonne-Espérance se +retrouvent sur les montagnes de l'Abyssinie. On a rencontré au cap +de Bonne-Espérance quelques espèces européennes qui ne paraissent +pas avoir été introduites par l'homme, et, sur les montagnes, +plusieurs formes représentatives européennes qu'on ne trouve pas +dans les parties intertropicales de l'Afrique. Le docteur Hooker a +récemment démontré aussi que plusieurs plantes habitant les +parties supérieures de l'île de Fernando-Po, ainsi que les +montagnes voisines de Cameroon, dans le golfe de Guinée, se +rapprochent étroitement de celles qui vivent sur les montagnes de +l'Abyssinie et aussi des plantes de l'Europe tempérée. Le docteur +Hooker m'apprend, en outre, que quelques-unes de ces plantes, +appartenant aux régions tempérées, ont été découvertes par le +révérend F. Lowe sur les montagnes des îles du Cap-Vert. Cette +extension des mêmes formes tempérées, presque sous l'équateur, à +travers tout le continent africain jusqu'aux montagnes de +l'archipel du Cap-Vert, est sans contredit un des cas les plus +étonnants qu'on connaisse en fait de distribution de plantes. + +Sur l'Himalaya et sur les chaînes de montagnes isolées de la +péninsule indienne, sur les hauteurs de Ceylan et sur les cônes +volcaniques de Java, on rencontre beaucoup de plantes, soit +identiques, soit se représentant les unes les autres, et, en même +temps, représentant des plantes européennes, mais qu'on ne trouve +pas dans les régions basses et chaudes intermédiaires. Une liste +des genres recueillis sur les pics les plus élevés de Java semble +dressée d'après une collection faite en Europe sur une colline. Un +fait encore plus frappant, c'est que des formes spéciales à +l'Australie se trouvent représentées par certaines plantes +croissant sur les sommets des montagnes de Bornéo. D'après le +docteur Hooker, quelques-unes de ces formes australiennes +s'étendent le long des hauteurs de la péninsule de Malacca, et +sont faiblement disséminées d'une part dans l'Inde, et, d'autre +part, aussi loin vers le nord que le Japon. + +Le docteur F. Müller a découvert plusieurs espèces européennes sur +les montagnes de l'Australie méridionale; d'autres espèces, non +introduites par l'homme, se rencontrent dans les régions basses; +et, d'après le docteur Hooker, on pourrait dresser une longue +liste de genres européens existant en Australie, et qui n'existent +cependant pas dans les régions torrides intermédiaires. Dans +l'admirable Introduction à la flore de la Nouvelle-Zélande, le +docteur Hooker signale des faits analogues et non moins frappants +relatifs aux plantes de cette grande île. Nous voyons donc que +certaines plantes vivant sur les plus hautes montagnes des +tropiques dans toutes les parties du globe et dans les plaines des +régions tempérées, dans les deux hémisphères du nord et du sud, +appartiennent aux mêmes espèces, ou sont des variétés des mêmes +espèces. Il faut observer, toutefois, que ces plantes ne sont pas +rigoureusement des formes arctiques, car, ainsi que le fait +remarquer M. H.-C. Watson, «à mesure qu'on descend des latitudes +polaires vers l'équateur, les flores de montagnes, ou flores +alpines, perdent de plus en plus leurs caractères arctiques.» +Outre ces formes identiques et très étroitement alliées, beaucoup +d'espèces, habitant ces mêmes stations si complètement séparées, +appartiennent à des genres qu'on ne trouve pas actuellement dans +les régions basses tropicales intermédiaires. + +Ces brèves remarques ne s'appliquent qu'aux plantes; on pourrait, +toutefois, citer quelques faits analogues relatifs aux animaux +terrestres. Ces mêmes remarques s'appliquent aussi aux animaux +marins; je pourrais citer, par exemple, une assertion d'une haute +autorité, le professeur Dana: «Il est certainement étonnant de +voir, dit-il, que les crustacés de la Nouvelle-Zélande aient avec +ceux de l'Angleterre, son antipode, une plus étroite ressemblance +qu'avec ceux de toute autre partie du globe.» Sir J. Richardson +parle aussi de la réapparition sur les côtes de la Nouvelle- +Zélande, de la Tasmanie, etc., de formes de poissons toutes +septentrionales. Le docteur Hooker m'apprend que vingt-cinq +espèces d'algues, communes à la Nouvelle-Zélande et à l'Europe, ne +se trouvent pas dans les mers tropicales intermédiaires. + +Les faits qui précèdent, c'est-à-dire la présence de formes +tempérées dans les régions élevées de toute l'Afrique équatoriale, +de la péninsule indienne jusqu'à Ceylan et l'archipel malais, et, +d'une manière moins marquée, dans les vastes régions de l'Amérique +tropicale du Sud, nous autorisent à penser qu'à une antique +époque, probablement pendant la partie la plus froide de la +période glaciaire, les régions basses équatoriales de ces grands +continents ont été habitées par un nombre considérable de formes +tempérées. À cette époque, il est probable qu'au niveau de la mer +le climat était alors sous l'équateur ce qu'il est aujourd'hui +sous la même latitude à 5 ou 6 000 pieds de hauteur, ou peut-être +même encore un peu plus froid. Pendant cette période très froide, +les régions basses sous l'équateur ont dû être couvertes d'une +végétation mixte tropicale et tempérée, semblable à celle qui, +d'après le docteur Hooker, tapisse avec exubérance les croupes +inférieures de l'Himalaya à une hauteur de 4 à 5 000 pieds, mais +peut-être avec une prépondérance encore plus forte de formes +tempérées. De même encore M. Mann a trouvé que des formes +européennes tempérées commencent à apparaître à 5 000 pieds de +hauteur environ, sur l'île montagneuse de Fernando-Po, dans le +golfe de Guinée. Sur les montagnes de Panama, le docteur Seemann a +trouvé, à 2 000 pieds seulement de hauteur, une végétation +semblable à celle de Mexico, et présentant un «harmonieux mélange +des formes de la zone torride avec celles des régions tempérées». + +Voyons maintenant si l'hypothèse de M. Croll sur une période plus +chaude dans l'hémisphère austral, pendant que l'hémisphère boréal +subissait le froid intense de l'époque glaciaire, jette quelque +lumière sur cette distribution, inexplicable en apparence, des +divers organismes dans les parties tempérées des deux hémisphères, +et sur les montagnes des régions tropicales. Mesurée en années, la +période glaciaire doit avoir été très longue, plus que suffisante, +en un mot, pour expliquer toutes les migrations, si l'on considère +combien il a fallu peu de siècles pour que certaines plantes et +certains animaux naturalisés se répandent sur d'immenses espaces. +Nous savons que les formes arctiques ont envahi les régions +tempérées à mesure que l'intensité du froid augmentait, et, +d'après les faits que nous venons de citer, il faut admettre que +quelques-unes des formes tempérées les plus vigoureuses, les plus +dominantes et les plus répandues, ont dû alors pénétrer jusque +dans les plaines équatoriales. Les habitants de ces plaines +équatoriales ont dû, en même temps, émigrer vers les régions +intertropicales de l'hémisphère sud, plus chaud à cette époque. +Sur le déclin de la période glaciaire, les deux hémisphères +reprenant graduellement leur température précédente, les formes +tempérées septentrionales occupant les plaines équatoriales ont dû +être repoussées vers le nord, ou détruites et remplacées par les +formes équatoriales revenant du sud. Il est cependant très +probable que quelques-unes de ces formes tempérées se sont +retirées sur les parties les plus élevées de la région; or, si ces +parties étaient assez élevées, elles y ont survécu et y sont +restées, comme les formes arctiques sur les montagnes de l'Europe. +Dans le cas même où le climat ne leur aurait pas parfaitement +convenu, elles ont dû pouvoir survivre, car le changement de +température a dû être fort lent, et le fait que les plantes +transmettent à leurs descendants des aptitudes constitutionnelles +différentes pour résister à la chaleur et au froid, prouve +qu'elles possèdent incontestablement une certaine aptitude à +l'acclimatation. + +Le cours régulier des phénomènes amenant une période glaciaire +dans l'hémisphère austral et une surabondance de chaleur dans +l'hémisphère boréal, les formes tempérées méridionales ont dû à +leur tour envahir les plaines équatoriales. Les formes +septentrionales, autrefois restées sur les montagnes, ont dû +descendre alors et se mélanger avec les formes méridionales. Ces +dernières, au retour de la chaleur, ont dû se retirer vers leur +ancien habitat, en laissant quelques espèces sur les sommets, et +en emmenant avec elles vers le sud quelques-unes des formes +tempérées du nord qui étaient descendues de leurs positions +élevées sur les montagnes. Nous devons donc trouver quelques +espèces identiques dans les zones tempérées boréales et australes +et sur les sommets des montagnes des régions tropicales +intermédiaires. Mais les espèces reléguées ainsi pendant longtemps +sur les montagnes, ou dans un autre hémisphère, ont dû être +obligées d'entrer en concurrence avec de nombreuses formes +nouvelles et se sont trouvées exposées à des conditions physiques +un peu différentes; ces espèces, pour ces motifs, ont dû subir de +grandes modifications, et doivent actuellement exister sous forme +de variétés ou d'espèces représentatives; or, c'est là ce qui se +présente. Il faut aussi se rappeler l'existence de périodes +glaciaires antérieures dans les deux hémisphères, fait qui nous +explique, selon les mêmes principes, le nombre des espèces +distinctes qui habitent des régions analogues très éloignées les +unes des autres, espèces appartenant à des genres qui ne se +rencontrent plus maintenant dans les zones torrides +intermédiaires. + +Il est un fait remarquable sur lequel le docteur Hooker a beaucoup +insisté à l'égard de l'Amérique, et Alph. de Candolle à l'égard de +l'Australie, c'est qu'un bien plus grand nombre d'espèces +identiques ou légèrement modifiées ont émigré du nord au sud que +du sud au nord. On rencontre cependant quelques formes +méridionales sur les montagnes de Bornéo et d'Abyssinie. Je pense +que cette migration plus considérable du nord au sud est due à la +plus grande étendue des terres dans l'hémisphère boréal et à la +plus grande quantité des formes qui les habitent; ces formes, par +conséquent, ont dû se trouver, grâce à la sélection naturelle et à +une concurrence plus active, dans un état de perfection supérieur, +qui leur aura assuré la prépondérance sur les formes méridionales. +Aussi, lorsque les deux catégories de formes se sont mélangées +dans les régions équatoriales, pendant les alternances des +périodes glaciaires, les formes septentrionales, plus vigoureuses, +se sont trouvées plus aptes à garder leur place sur les montagnes, +et ensuite à s'avancer vers le sud avec les formes méridionales, +tandis que celles-ci n'ont pas pu remonter vers le nord avec les +formes septentrionales. C'est ainsi que nous voyons aujourd'hui de +nombreuses productions européennes envahir la Plata, la Nouvelle- +Zélande, et, à un moindre degré, l'Australie, et vaincre les +formes indigènes; tandis que fort peu de formes méridionales se +naturalisent dans l'hémisphère boréal, bien qu'on ait abondamment +importé en Europe, depuis deux ou trois siècles, de la Plata, et, +depuis ces quarante ou cinquante dernières années, d'Australie, +des peaux, de la laine et d'autres objets de nature à recéler des +graines. Les monts Nillgherries de l'Inde offrent cependant une +exception partielle: car, ainsi que me l'apprend le docteur +Hooker, les formes australiennes s'y naturalisent rapidement. Il +n'est pas douteux qu'avant, la dernière période glaciaire les +montagnes intertropicales ont été peuplées par des formes alpines +endémiques; mais celles-ci ont presque partout cédé la place aux +formes plus dominantes, engendrées dans les régions plus étendues +et les ateliers plus actifs du nord. Dans beaucoup d'îles, les +productions indigènes sont presque égalées ou même déjà dépassées +par des formes étrangères acclimatées; circonstance qui est un +premier pas fait vers leur extinction complète. Les montagnes sont +des îles sur la terre ferme, et leurs habitants ont cédé la place +à ceux provenant des régions plus vastes du nord, tout comme les +habitants des véritables îles ont partout disparu et disparaissent +encore devant les formes continentales acclimatées par l'homme. + +Les mêmes principes s'appliquent à la distribution des animaux +terrestres et des formes marines, tant dans les zones tempérées de +l'hémisphère boréal et de l'hémisphère austral que sur les +montagnes intertropicales. Lorsque, pendant l'apogée de la période +glaciaire, les courants océaniques étaient fort différents de ce +qu'ils sont aujourd'hui, quelques habitants des mers tempérées ont +pu atteindre l'équateur. Un petit nombre d'entre eux ont pu peut- +être s'avancer immédiatement plus au sud en se maintenant dans les +courants plus froids, pendant que d'autres sont restés +stationnaires à des profondeurs où la température était moins +élevée et y ont survécu jusqu'à ce qu'une période glaciaire, +commençant dans l'hémisphère austral, leur ait permis de continuer +leur marche ultérieure vers le sud. Les choses se seraient passées +de la même manière que pour ces espaces isolés qui, selon Forbes, +existent de nos jours dans les parties les plus profondes de nos +mers tempérées, parties peuplées de productions arctiques. + +Je suis loin de croire que les hypothèses qui précèdent lèvent +toutes les difficultés que présentent la distribution et les +affinités des espèces identiques et alliées qui vivent aujourd'hui +à de si grandes distances dans les deux hémisphères et quelquefois +sur les chaînes de montagnes intermédiaires. On ne saurait tracer +les routes exactes des migrations, ni dire pourquoi certaines +espèces et non d'autres ont émigré; pourquoi certaines espèces se +sont modifiées et ont produit des formes nouvelles, tandis que +d'autres sont restées intactes. Nous ne pouvons espérer +l'explication de faits de cette nature que lorsque nous saurons +dire pourquoi l'homme peut acclimater dans un pays étranger telle +espèce et non pas telle autre; pourquoi telle espèce se répand +deux ou trois fois plus loin, ou est deux ou trois fois plus +abondante que telle autre, bien que toutes deux soient placées +dans leurs conditions naturelles. + +Il reste encore diverses difficultés spéciales à résoudre: la +présence, par exemple, d'après le docteur Hooker, des mêmes +plantes sur des points aussi prodigieusement éloignés que le sont +la terre de Kerguelen, la Nouvelle-Zélande et la Terre de Feu; +mais, comme le suggère Lyell, les glaces flottantes peuvent avoir +contribué à leur dispersion. L'existence, sur ces mêmes points et +sur plusieurs autres encore de l'hémisphère austral, d'espèces +qui, quoique distinctes, font partie de genres exclusivement +restreints à cet hémisphère, constitue un fait encore plus +remarquable. Quelques-unes de ces espèces sont si distinctes, que +nous ne pouvons pas supposer que le temps écoulé depuis le +commencement, de la dernière période glaciaire ait été suffisant +pour leur migration et pour que les modifications nécessaires +aient pu s'effectuer. Ces faits me semblent indiquer que des +espèces distinctes appartenant aux mêmes genres ont émigré d'un +centre commun en suivant des lignes rayonnantes, et me portent à +croire que, dans l'hémisphère austral, de même que dans +l'hémisphère boréal, la période glaciaire a été précédée d'une +époque plus chaude, pendant laquelle les terres antarctiques, +actuellement couvertes de glaces, ont nourri une flore isolée et +toute particulière. On peut supposer qu'avant d'être exterminées +pendant la dernière période glaciaire quelques formes de cette +flore ont été transportées dans de nombreuses directions par des +moyens accidentels, et, à l'aide d'îles intermédiaires, depuis +submergées, sur divers points de l'hémisphère austral. + +C'est ainsi que les côtes méridionales de l'Amérique, de +l'Australie et de la Nouvelle-Zélande se trouveraient présenter en +commun ces formes particulières d'êtres organisés. + +Sir C. Lyell a, dans des pages remarquables, discuté, dans un +langage presque identique au mien, les effets des grandes +alternances du climat sur la distribution géographique dans +l'univers entier. Nous venons de voir que la conclusion à laquelle +est arrivé M. Croll, relativement à la succession de périodes +glaciaires dans un des hémisphères, coïncidant avec des périodes +de chaleur dans l'autre hémisphère, jointe à la lente modification +des espèces, explique la plupart des faits que présentent, dans +leur distribution sur tous les points du globe, les formes +organisées identiques, et celles qui sont étroitement alliées. Les +ondes vivantes ont pendant certaines périodes, coulé du nord au +sud et réciproquement, et dans les deux cas, ont atteint +l'équateur; mais le courant de la vie a toujours été beaucoup plus +considérable du nord au sud que dans le sens contraire, et c'est, +par conséquent, celui du nord qui a le plus largement inondé +l'hémisphère austral. De même que le flux dépose en lignes +horizontales les débris qu'il apporte sur les grèves, s'élevant +plus haut sur les côtes où la marée est plus forte, de même les +ondes vivantes ont laissé sur les hauts sommets leurs épaves +vivantes, suivant une ligne s'élevant lentement depuis les basses +plaines arctiques jusqu'à une grande altitude sous l'équateur. On +peut comparer les êtres divers ainsi échoués à ces tribus de +sauvages qui, refoulées de toutes parts, survivent dans les +parties retirées des montagnes de tous les pays, et y perpétuent +la trace et le souvenir, plein d'intérêt pour nous, des anciens +habitants des plaines environnantes. + + +CHAPITRE XIII. +DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE (SUITE). + +_Distribution des productions d'eau douce. -- Sur les productions +des îles océaniques. -- Absence de batraciens et de mammifères +terrestres. -- Sur les rapports entre les habitants des îles et +ceux du continent le plus voisin. -- Sur la colonisation provenant +de la source la plus rapprochée avec modifications ultérieures. -- +Résumé de ce chapitre et du chapitre précédent._ + + +PRODUCTIONS D'EAU DOUCE. + +Les rivières et les lacs étant séparés les uns des autres par des +barrières terrestres, on pourrait croire que les productions des +eaux douces ne doivent pas se répandre facilement dans une même +région et qu'elles ne peuvent jamais s'étendre jusque dans les +pays éloignés, la mer constituant une barrière encore plus +infranchissable. Toutefois, c'est exactement le contraire qui a +lieu. Les espèces d'eau douce appartenant aux classes les plus +différentes ont non seulement une distribution étendue, mais des +espèces alliées prévalent d'une manière remarquable dans le monde +entier. Je me rappelle que, lorsque je recueillis, pour la +première fois, les produits des eaux douces du Brésil, je fus +frappé de la ressemblance des insectes, des coquillages, etc., que +j'y trouvais, avec ceux de l'Angleterre, tandis que les production +terrestres en différaient complètement. + +Je crois que, dans la plupart des cas, on peut expliquer cette +aptitude inattendue qu'ont les productions d'eau douce à s'étendre +beaucoup, par le fait qu'elles se sont adaptées, à leur plus grand +avantage, à de courtes et fréquentes migrations d'étang à étang, +ou de cours d'eau à cours d'eau, dans les limites de leur propre +région; circonstance dont la conséquence nécessaire a été une +grande facilité à la dispersion lointaine. Nous ne pouvons étudier +ici que quelques exemples. Les plus difficiles s'observent sans +contredit chez les poissons. On croyait autrefois que les mêmes +espèces d'eau douce n'existent jamais sur deux continents éloignés +l'un de l'autre. Mais le docteur Günther a récemment démontré que +le _Galaxias attenuatus_ habite la Tasmanie, la Nouvelle-Zélande, +les îles Falkland et le continent de l'Amérique du Sud. Il y a là +un cas extraordinaire qui indique probablement une dispersion +émanant d'un centre antarctique pendant une période chaude +antérieure. Toutefois, le cas devient un peu moins étonnant +lorsque l'on sait que les espèces de ce genre ont la faculté de +franchir, par des moyens inconnus, des espaces considérables en +plein océan; ainsi, une espèce est devenue commune à la Nouvelle- +Zélande et aux Iles Auckland, bien que ces deux régions soient +séparées par une distance d'environ 380 kilomètres. Sur un même +continent les poissons d'eau douce s'étendent souvent beaucoup et +presque capricieusement; car deux systèmes de rivières possèdent +parfois quelques espèces en commun, et quelques autres des espèces +très différentes. Il est probable que les productions d'eau douce +sont quelquefois transportées par ce que l'on pourrait appeler des +moyens accidentels. Ainsi, les tourbillons entraînent assez +fréquemment des poissons vivants à des distances considérables; on +sait, en outre, que les oeufs, même retirés de l'eau, conservent +pendant longtemps une remarquable vitalité. Mais je serais disposé +à attribuer principalement la dispersion des poissons d'eau douce +à des changements dans le niveau du sol, survenus à une époque +récente, et qui ont pu faire écouler certaines rivières les unes +dans les autres. On pourrait citer des exemples de ce mélange des +eaux de plusieurs systèmes de rivières par suite d'inondations, +sans qu'il y ait eu changement de niveau. La grande différence +entre les poissons qui vivent sur les deux versants opposés de la +plupart des chaînes de montagnes continues, dont la présence a, +dès une époque très reculée, empêché tout mélange entre les divers +systèmes de rivières, paraît motiver la même conclusion. Quelques +poissons d'eau douce appartiennent à des formes très anciennes, on +conçoit donc qu'il y ait eu un temps bien suffisant pour permettre +d'amples changements géographiques et par conséquent de grandes +migrations. En outre, plusieurs considérations ont conduit le +docteur Günther à penser que, chez les poissons, les mêmes formes +persistent très longtemps. On peut avec des soins, habituer +lentement les poissons de mer à vivre dans l'eau douce; et, +d'après Valenciennes, il n'y a presque pas un seul groupe dont +tous les membres soient exclusivement limités à l'eau douce, de +sorte qu'une espèce marine d'un groupe d'eau douce, après avoir +longtemps voyagé le long des côtes, pourrait s'adapter, sans +beaucoup de difficulté, aux eaux douces d'un pays éloigné. + +Quelques espèces de coquillages d'eau douce ont une très vaste +distribution, et certaines espèces alliées, qui, d'après ma +théorie, descendent d'un ancêtre commun, et doivent provenir d'une +source unique, prévalent dans le monde entier. Leur distribution +m'a d'abord très embarrassé, car leurs oeufs ne sont point +susceptibles d'être transportés par les oiseaux, et sont, comme +les adultes, tués immédiatement par l'eau de mer. Je ne pouvais +pas même comprendre comment quelques espèces acclimatées avaient +pu se répandre aussi promptement dans une même localité, lorsque +j'observai deux faits qui, entre autres, jettent quelque lumière +sur le sujet. Lorsqu'un canard, après avoir plongé, émerge +brusquement d'un étang couvert de lentilles aquatiques, j'ai vu +deux fois ces plantes adhérer sur le dos de l'oiseau, et il m'est +souvent arrivé, en transportant quelques lentilles d'un aquarium +dans un autre, d'introduire, sans le vouloir, dans ce dernier des +coquillages provenant du premier. Il est encore une autre +intervention qui est peut-être plus efficace; ayant suspendu une +patte de canard dans un aquarium où un grand nombre d'oeufs de +coquillages d'eau douce étaient en train d'éclore, je la trouvai +couverte d'une multitude de petits coquillages tout fraîchement +éclos, et qui y étaient cramponnés avec assez de force pour ne pas +se détacher lorsque je secouais la patte sortie de l'eau; +toutefois, à un âge plus avancé, ils se laissent tomber d'eux- +mêmes. Ces coquillages tout récemment sortis de l'oeuf, quoique de +nature aquatique, survécurent de douze à vingt heures sur la patte +du canard, dans un air humide; temps pendant lequel un héron ou un +canard peut franchir au vol un espace de 900 à 1100 kilomètres; +or, s'il était entraîné par le vent vers une île océanique ou vers +un point quelconque de la terre ferme, l'animal s'abattrait +certainement sur un étang ou sur un ruisseau. Sir C. Lyell +m'apprend qu'on a capturé un _Dytiscus_ emportant un _Ancylus_ +(coquille d'eau douce analogue aux patelles) qui adhérait +fortement à son corps; un coléoptère aquatique de la même famille, +un _Colymbetes_, tomba à bord du _Beagle_, alors à 72 kilomètres +environ de la terre la plus voisine; on ne saurait dire jusqu'où +il eût pu être emporté s'il avait été poussé par un vent +favorable. + +On sait depuis longtemps combien est immense la dispersion d'un +grand nombre de plantes d'eau douce et même de plantes des marais, +tant sur les continents que sur les îles océaniques les plus +éloignées. C'est, selon la remarque d'Alph. de Candolle, ce que +prouvent d'une manière frappante certains groupes considérables de +plantes terrestres, qui n'ont que quelques représentants +aquatiques; ces derniers, en effet, semblent immédiatement +acquérir une très grande extension comme par une conséquence +nécessaire de leurs habitudes. Je crois que ce fait s'explique par +des moyens plus favorables de dispersion. J'ai déjà dit que, +parfois, quoique rarement, une certaine quantité de terre adhère +aux pattes et au bec des oiseaux. Les échassiers qui fréquentent +les bords vaseux des étangs, venant soudain à être mis en fuite, +sont les plus sujets à avoir les pattes couvertes de boue. Or, les +oiseaux de cet ordre sont généralement grands voyageurs et se +rencontrent parfois jusque dans les îles les plus éloignées et les +plus stériles, situées en plein océan. Il est peu probable qu'ils +s'abattent à la surface de la mer, de sorte que la boue adhérente +à leurs pattes ne risque pas d'être enlevée, et ils ne sauraient +manquer, en prenant terre, de voler vers les points où ils +trouvent les eaux douces qu'ils fréquentent ordinairement. Je ne +crois pas que les botanistes se doutent de la quantité de graines +dont la vase des étangs est chargée; voici un des faits les plus +frappants que j'aie observés dans les diverses expériences que +j'ai entreprises à ce sujet. Je pris, au mois de février, sur +trois points différents sous l'eau, près du bord d'un petit étang, +trois cuillerées de vase qui, desséchée, pesait seulement 193 +grammes. Je conservai cette vase pendant six mois dans mon +laboratoire, arrachant et notant chaque plante à mesure qu'elle +poussait; j'en comptai en tout 537 appartenant à de nombreuses +espèces, et cependant la vase humide tenait tout entière dans une +tasse à café. Ces faits prouvent, je crois, qu'il faudrait plutôt +s'étonner si les oiseaux aquatiques ne transportaient jamais les +graines des plantes d'eau douce dans des étangs et dans des +ruisseaux situés à de très grandes distances. La même intervention +peut agir aussi efficacement à l'égard des oeufs de quelques +petits animaux d'eau douce. + +Il est d'autres actions inconnues qui peuvent avoir aussi +contribué à cette dispersion. J'ai constaté que les poissons d'eau +douce absorbent certaines graines, bien qu'ils en rejettent +beaucoup d'autres après les avoir avalées; les petits poissons +eux-mêmes avalent des graines ayant une certaine grosseur, telles +que celles du nénuphar jaune et du potamogéton. Les hérons et +d'autres oiseaux ont, siècle après siècle, dévoré quotidiennement +des poissons; ils prennent ensuite leur vol et vont s'abattre sur +d'autres ruisseaux, ou sont entraînés à travers les mers par les +ouragans; nous avons vu que les graines conservent la faculté de +germer pendant un nombre considérable d'heures, lorsqu'elles sont +rejetées avec les excréments ou dégorgées en boulettes. Lorsque je +vis la grosseur des graines d'une magnifique plante aquatique, le +_Nelumbium_, et que je me rappelai les remarques d'Alph. de +Candolle sur cette plante, sa distribution me parut un fait +entièrement inexplicable; mais Audubon constate qu'il a trouvé +dans l'estomac d'un héron des graines du grand nénuphar +méridional, probablement, d'après le docteur Hooker, le _Nelumbium +luteum_. Or, je crois qu'on peut admettre par analogie qu'un héron +volant d'étang en étang, et faisant en route un copieux repas de +poissons, dégorge ensuite une pelote contenant des graines encore +en état de germer. + +Outre ces divers moyens de distribution, il ne faut pas oublier +que lorsqu'un étang ou un ruisseau se forme pour la première fois, +sur un îlot en voie de soulèvement par exemple, cette station +aquatique est inoccupée; en conséquence, un seul oeuf ou une seule +graine a toutes chances de se développer. Bien qu'il doive +toujours y avoir lutte pour l'existence entre les individus des +diverses espèces, si peu nombreuses qu'elles soient, qui occupent +un même étang, cependant comme leur nombre, même dans un étang +bien peuplé, est faible comparativement au nombre des espèces +habitant une égale étendue de terrain, la concurrence est +probablement moins rigoureuse entre les espèces aquatiques +qu'entre les espèces terrestres. En conséquence un immigrant, venu +des eaux d'une contrée étrangère, a plus de chances de s'emparer +d'une place nouvelle que s'il s'agissait d'une forme terrestre. Il +faut encore se rappeler que bien des productions d'eau douce sont +peu élevées dans l'échelle de l'organisation, et nous avons des +raisons pour croire que les êtres inférieurs se modifient moins +promptement que les êtres supérieurs, ce qui assure un temps plus +long que la moyenne ordinaire aux migrations des espèces +aquatiques. N'oublions pas non plus qu'un grand nombre d'espèces +d'eau douce ont probablement été autrefois disséminées, autant que +ces productions peuvent l'être, sur d'immenses étendues, +puisqu'elles se sont éteintes ultérieurement dans les régions +intermédiaires. Mais la grande distribution des plantes et des +animaux inférieurs d'eau douce, qu'ils aient conservé des formes +identiques ou qu'ils se soient modifiés clans une certaine mesure, +semble dépendre essentiellement de la dissémination de leurs +graines et de leurs oeufs par des animaux et surtout par les +oiseaux aquatiques, qui possèdent une grande puissance de vol, et +qui voyagent naturellement d'un système de cours d'eau à un autre. + + +LES HABITANTS DES ÎLES OCÉANIQUES. + +Nous arrivons maintenant à la dernière des trois classes de faits +que j'ai choisis comme présentant les plus grandes difficultés, +relativement à la distribution, dans l'hypothèse que non seulement +tous les individus de la même espèce ont émigré d'un point unique, +mais encore que toutes les espèces alliées, bien qu'habitant +aujourd'hui les localités les plus éloignées, proviennent d'une +unique station -- berceau de leur premier ancêtre. J'ai déjà +indiqué les raisons qui me font repousser l'hypothèse de +l'extension des continents pendant la période des espaces +actuelles, ou, tout au moins, une extension telle que les +nombreuses îles des divers océans auraient reçu leurs habitants +terrestres par suite de leur union avec un continent. Cette +hypothèse lève bien des difficultés, mais elle n'explique aucun +des faits relatifs aux productions insulaires. Je ne m'en tiendrai +pas, dans les remarques qui vont suivre, à la seule question de la +dispersion, mais j'examinerai certains autres faits, qui ont +quelque portée sur la théorie des créations indépendantes ou sur +celle de la descendance avec modifications. + +Les espèces de toutes sortes qui peuplent les îles océaniques sont +en petit nombre, si on les compare à celles habitant des espaces +continentaux d'égale étendue; Alph. de Candolle admet ce fait pour +les plantes, et Wollaston pour les insectes. La Nouvelle-Zélande, +par exemple, avec ses montagnes élevées et ses stations variées, +qui couvre plus de 1250 kilomètres en latitude, jointe aux îles +voisines d'Auckland, de Campbell et de Chatham, ne renferme en +tout que 960 espèces de plantes à fleurs. Si nous comparons ce +chiffre modeste à celui des espèces qui fourmillent sur des +superficies égales dans le sud-ouest de l'Australie ou au cap de +Bonne-Espérance, nous devons reconnaître qu'une aussi grande +différence en nombre doit provenir de quelque cause tout à fait +indépendante d'une simple différence dans les conditions +physiques. Le comté de Cambridge, pourtant si uniforme, possède +847 espèces de plantes, et la petite île d'Anglesea, 764; il est +vrai que quelques fougères et, une petite quantité de plantes +introduites par l'homme sont comprises dans ces chiffres, et que, +sous plusieurs rapports, la comparaison n'est pas très juste. Nous +avons la preuve que l'île de l'Ascension, si stérile, ne possédait +pas primitivement plus d'une demi-douzaine d'espèces de plantes à +fleurs; cependant, il en est un grand nombre qui s'y sont +acclimatées, comme à la Nouvelle-Zélande, ainsi que dans toutes +les îles océaniques connues. À Sainte-Hélène, il y a toute raison +de croire que les plantes et les animaux acclimatés ont exterminé, +ou à peu près, un grand nombre de productions indigènes. Quiconque +admet la doctrine des créations séparées pour chaque espèce devra +donc admettre aussi que le nombre suffisant des plantes et des +animaux les mieux adaptés n'a pas été créé pour les îles +océaniques, puisque l'homme les a involontairement peuplées plus +parfaitement et plus richement que ne l'a fait la nature. + +Bien que, dans les îles océaniques, les espèces soient peu +nombreuses, la proportion des espèces endémiques, c'est-à-dire qui +ne se trouvent nulle part ailleurs sur le globe, y est souvent +très grande. On peut établir la vérité de cette assertion en +comparant, par exemple, le rapport entre la superficie des +terrains et le nombre des coquillages terrestres spéciaux à l'île +de Madère, ou le nombre des oiseaux endémiques de l'archipel des +Galapagos avec le nombre de ceux habitant un continent quelconque. +Du reste, ce fait pouvait être théoriquement prévu car, comme nous +l'avons déjà expliqué, des espèces arrivant de loin en loin dans +un district isolé et nouveau, et ayant à entrer en lutte avec de +nouveaux concurrents, doivent être, éminemment sujettes à se +modifier et doivent souvent produire des groupes de descendants +modifiés. Mais de ce que, dans une île, presque toutes les espèces +d'une classe sont particulières à cette station, il n'en résulte +pas nécessairement que celles d'une autre classe ou d'une autre +section de la même classe doivent l'être aussi; cette différence +semble provenir en partie de ce que les espèces non modifiées ont +émigré en troupe, de sorte que leurs rapports réciproques n'ont +subi que peu de perturbation, et, en partie, de l'arrivée +fréquente d'immigrants non modifiés, venant de la même patrie, +avec lesquels les formes insulaires se sont croisées. + +Il ne faut pas oublier que les descendants de semblables +croisements doivent presque certainement gagner en vigueur; de +telle sorte qu'un croisement accidentel suffirait pour produire +des effets plus considérables qu'on ne pourrait s'y attendre. +Voici quelques exemples à l'appui des remarques qui précèdent. +Dans les îles Galapagos, on trouve vingt-six espèces d'oiseaux +terrestres, dont vingt et une, ou peut-être même vingt-trois, sont +particulières à ces îles, tandis que, sur onze espèces marines, +deux seulement sont propres à l'archipel; il est évident, en +effet, que les oiseaux marins peuvent arriver dans ces îles +beaucoup plus facilement et beaucoup plus souvent que les oiseaux +terrestres. Les Bermudes, au contraire, qui sont situées à peu +près à la même distance de l'Amérique du Nord que les îles +Galapagos de l'Amérique du Sud, et qui ont un sol tout +particulier, ne possèdent pas un seul oiseau terrestre endémique; +mais nous savons, par la belle description des Bermudes que nous +devons à M. J -M. Jones, qu'un très grand nombre d'oiseaux de +l'Amérique du Nord visitent fréquemment cette île. M. E.-V. +Harcourt m'apprend que, presque tous les ans, les vents emportent +jusqu'à Madère beaucoup d'oiseaux d'Europe et d'Afrique. Cette île +est habitée par quatre-vingt-dix-neuf espèces d'oiseaux, dont une +seule lui est propre, bien que très étroitement alliée à une +espèce européenne; trois ou quatre autres espèces sont confinées à +Madère et aux Canaries. Les Bermudes et Madère ont donc été +peuplées, par les continents voisins, d'oiseaux qui, pendant de +longs siècles, avaient déjà lutté les uns avec les autres dans +leurs patries respectives, et qui s'étaient mutuellement adaptés +les uns aux autres. Une fois établie dans sa nouvelle station, +chaque espèce a dû être maintenue par les autres dans ses propres +limites et dans ses anciennes habitudes, sans présenter beaucoup +de tendance à des modifications, que le croisement avec les formes +non modifiées, venant de temps à autre de la mère patrie, devait +contribuer d'ailleurs à réprimer. Madère est, en outre, habitée +par un nombre considérable de coquillages terrestres qui lui sont +propres, tandis que pas une seule espèce de coquillages marins +n'est particulière à ses côtes; or, bien que nous ne connaissions +pas le mode de dispersion des coquillages marins, il est cependant +facile de comprendre que leurs oeufs ou leurs larves adhérant +peut-être à des plantes marines ou à des bois flottants ou bien +aux pattes des échassiers, pourraient être transportés bien plus +facilement que des coquillages terrestres, à travers 400 ou 500 +kilomètres de pleine mer. Les divers ordres d'insectes habitant +Madère présentent des cas presque analogues. + +Les îles océaniques sont quelquefois dépourvues de certaines +classes entières d'animaux dont la place est occupée par d'autres +classes; ainsi, des reptiles dans les îles Galapagos, et des +oiseaux aptères gigantesques à la Nouvelle-Zélande, prennent la +place des mammifères. Il est peut-être douteux qu'on doive +considérer la Nouvelle-Zélande comme une île océanique, car elle +est très grande et n'est séparée de l'Australie que par une mer +peu profonde; le révérend W.-B. Clarke, se fondant sur les +caractères géologiques de cette île et sur la direction des +chaînes de montagnes, a récemment soutenu l'opinion qu'elle +devait, ainsi que la Nouvelle-Calédonie, être considérée comme une +dépendance de l'Australie. Quant aux plantes, le docteur Hooker a +démontré que, dans les îles Galapagos, les nombres proportionnels +des divers ordres sont très différents de ce qu'ils sont ailleurs. +On explique généralement toutes ces différences en nombre, et +l'absence de groupes entiers de plantes et d'animaux sur les îles, +par des différences supposées dans les conditions physiques; mais +l'explication me paraît peu satisfaisante, et je crois que les +facilités d'immigration ont dû jouer un rôle au moins aussi +important que la nature des conditions physiques. + +On pourrait signaler bien des faits remarquables relatifs aux +habitants des îles océaniques. Par exemple, dans quelques îles où +il n'y a pas un seul mammifère, certaines plantes indigènes ont de +magnifiques graines à crochets; or, il y a peu de rapports plus +évidents que l'adaptation des graines à crochets avec un transport +opéré au moyen de la laine ou de la fourrure des quadrupèdes. Mais +une graine armée de crochets peut être portée dans une autre île +par d'autres moyens, et la plante, en se modifiant, devient une +espèce endémique conservant ses crochets, qui ne constituent pas +un appendice plus inutile que ne le sont les ailes rabougries qui, +chez beaucoup de coléoptères insulaires, se cachent sous leurs +élytres soudées. On trouve souvent encore dans les îles, des +arbres ou des arbrisseaux appartenant à des ordres qui, ailleurs, +ne contiennent que des plantes herbacées; or, les arbres, ainsi +que l'a démontré A. de Candolle, ont généralement, quelles qu'en +puissent être les causes, une distribution limitée. Il en résulte +que les arbres ne pourraient guère atteindre les îles océaniques +éloignées. Une plante herbacée qui, sur un continent, n'aurait que +peu de chances de pouvoir soutenir la concurrence avec les grands +arbres bien développés qui occupent le terrain, pourrait, +transplantée dans une île, l'emporter sur les autres plantes +herbacées en devenant toujours plus grande et en les dépassant. La +sélection naturelle, dans ce cas, tendrait à augmenter la stature +de la plante, à quelque ordre qu'elle appartienne, et par +conséquent à la convertir en un arbuste d'abord et en un arbre +ensuite. + + +ABSENCE DE BATRACIENS ET DE MAMMIFÈRES TERRESTRES DANS LES ÎLES +OCÉANIQUES. + +Quant à l'absence d'ordres entiers d'animaux dans les îles +océaniques, Bory Saint-Vincent a fait remarquer, il y a longtemps +déjà, qu'on ne trouve jamais de batraciens (grenouilles, crapauds, +salamandres) dans les nombreuses îles dont les grands océans sont +parsemés. Les recherches que j'ai faites pour vérifier cette +assertion en ont confirmé l'exactitude, si l'on excepte la +Nouvelle-Zélande, la Nouvelle-Calédonie, les îles Andaman et peut- +être les îles Salomon et les îles Seychelles. Mais, j'ai déjà fait +remarquer combien il est douteux qu'on puisse compter la Nouvelle- +Zélande et la Nouvelle-Calédonie au nombre des îles océaniques et +les doutes sont encore plus grands quand il s'agit des îles +Andaman, des îles Salomon et des Seychelles. Ce n'est pas aux +conditions physiques qu'on peut attribuer cette absence générale +de batraciens dans un si grand nombre d'îles océaniques, car elles +paraissent particulièrement propres à l'existence de ces animaux, +et, la preuve, c'est que des grenouilles introduites à Madère, aux +Açores et à l'île Maurice s'y sont multipliées au point de devenir +un fléau. Mais, comme ces animaux ainsi que leur frai sont +immédiatement tués par le contact de l'eau de mer, à l'exception +toutefois d'une espèce indienne, leur transport par cette voie +serait très difficile, et, en conséquence, nous pouvons comprendre +pourquoi ils n'existent sur aucune île océanique. Il serait, par +contre, bien difficile d'expliquer pourquoi, dans la théorie des +créations indépendantes, il n'en aurait pas été créé dans ces +localités. + +Les mammifères offrent un autre cas analogue. Après avoir compulsé +avec soin les récits des plus anciens voyageurs, je n'ai pas +trouvé un seul témoignage certain de l'existence d'un mammifère +terrestre, à l'exception des animaux domestiques que possédaient +les indigènes, habitant une île éloignée de plus de 500 kilomètres +d'un continent ou d'une grande île continentale, et bon nombre +d'îles plus rapprochées de la terre ferme en sont égaiement +dépourvues. Les îles Falkland, qu'habite un renard ressemblant au +loup, semblent faire exception à cette règle; mais ce groupe ne +peut pas être considéré comme océanique, car il repose sur un banc +qui se rattache à la terre ferme, distante de 450 kilomètres +seulement; de plus, comme les glaces flottantes ont autrefois +charrié des blocs erratiques sur sa côte occidentale, il se peut +que des renards aient été transportés de la même manière, comme +cela a encore lieu actuellement dans les régions arctiques. On ne +saurait soutenir, cependant, que les petites îles ne sont pas +propres à l'existence au moins des petits mammifères, car on en +rencontre sur diverses parties du globe dans de très petites îles, +lorsqu'elles se trouvent, dans le voisinage d'un continent. On ne +saurait, d'ailleurs, citer une seule île dans laquelle nos petits +mammifères ne se soient naturalisés et abondamment multipliés. On +ne saurait alléguer non plus, d'après la théorie des créations +indépendantes, que le temps n'a pas été suffisant pour la création +des mammifères; car un grand nombre d'îles volcaniques sont d'une +antiquité très reculée, comme le prouvent les immenses +dégradations qu'elles ont subies et les gisements tertiaires qu'on +y rencontre; d'ailleurs, le temps a été suffisant pour la +production d'espèces endémiques appartenant à d'autres classes; or +on sait que, sur les continents, les mammifères apparaissent et +disparaissent plus rapidement que les animaux inférieurs. Si les +mammifères terrestres font défaut aux îles océaniques presque +toutes ont des mammifères aériens. La Nouvelle-Zélande possède +deux chauves-souris qu'on ne rencontre nulle part ailleurs dans le +monde; l'île Norfolk, l'archipel Fidji, les îles Bonin, les +archipels des Carolines et des îles Mariannes, et l'île Maurice, +possèdent tous leurs chauves-souris particulières. Pourquoi la +force créatrice n'a-t-elle donc produit que des chauves-souris, à +l'exclusion de tous les autres mammifères, dans les îles écartées? +D'après ma théorie, il est facile de répondre à cette question; +aucun mammifère terrestre, en effet, ne peut être transporté à +travers un large bras de mer, mais les chauves-souris peuvent +franchir la distance au vol. On a vu des chauves-souris errer de +jour sur l'océan Atlantique à de grandes distances de la terre, et +deux espèces de l'Amérique du Nord visitent régulièrement, ou +accidentellement les Bermudes, à 1000 kilomètres de la terre +ferme. M. Tomes, qui a étudié spécialement cette famille, +m'apprend que plusieurs espèces ont une distribution considérable, +et se rencontrent sur les continents et dans des îles très +éloignées. Il suffit donc de supposer que des espèces errantes se +sont modifiées dans leurs nouvelles stations pour se mettre en +rapport avec les nouveaux milieux dans lesquels elles se trouvent, +et nous pouvons alors comprendre pourquoi il peut y avoir, dans +les îles océaniques, des chauves-souris endémiques, en l'absence +de tout autre mammifère terrestre. + +Il y a encore d'autres rapports intéressants à constater entre la +profondeur des bras de mer qui séparent les îles, soit les unes +des autres, soit des continents les plus voisins, et le degré +d'affinité des mammifères qui les habitent. M. Windsor Earl a fait +sur ce point quelques observations remarquables, observations +considérablement développées depuis par les belles recherches de +M. Wallace sur le grand archipel malais, lequel est traversé, près +des Célèbes, par un bras de mer profond, qui marque une séparation +complète entre deux faunes très distinctes de mammifères. De +chaque côté de ce bras de mer, les îles reposent sur un banc sous- +marin ayant une profondeur moyenne, et sont peuplées de mammifères +identiques ou très étroitement alliés. Je n'ai pas encore eu le +temps d'étudier ce sujet pour toutes les parties du globe, mais +jusqu'à présent j'ai trouvé que le rapport est assez général. +Ainsi, les mammifères sont les mêmes en Angleterre que dans le +reste de l'Europe, dont elle n'est séparée que par un détroit peu +profond; il en est de même pour toutes les îles situées près des +côtes de l'Australie. D'autre part, les îles formant les Indes +occidentales sont situées sur un banc submergé à une profondeur +d'environ 1 000 brasses; nous y trouvons les formes américaines, +mais les espèces et même les genres sont tout à fait distincts. +Or, comme la somme des modifications que les animaux de tous +genres peuvent éprouver dépend surtout du laps de temps écoulé, et +que les îles séparées du continent ou des îles voisines par des +eaux peu profondes ont dû probablement former une région continue +à une époque plus récente que celles qui sont séparées par des +détroits d'une grande profondeur, il est facile de comprendre +qu'il doive exister un rapport entre la profondeur de la mer +séparant deux faunes de mammifères, et le degré de leurs +affinités; -- rapport qui, dans la théorie des créations +indépendantes, demeure inexplicable. + +Les faits qui précèdent relativement aux habitants des îles +océaniques, c'est-à-dire: le petit nombre des espèces, joint à la +forte proportion des formes endémiques, -- les modifications +qu'ont subies les membres de certains groupes, sans que d'autres +groupes appartenant à la même classe aient été modifiés, -- +l'absence d'ordres entiers tels que les batraciens et les +mammifères terrestres, malgré la présence de chauves-souris +aériennes, -- les proportions singulières de certains ordres de +plantes, -- le développement des formes herbacées en arbres, etc., +-- me paraissent s'accorder beaucoup mieux avec l'opinion que les +moyens occasionnels de transport ont une efficacité suffisante +pour peupler les îles, à condition qu'ils se continuent pendant de +longues périodes, plutôt qu'avec la supposition que toutes les +îles océaniques ont été autrefois rattachées au continent le plus +rapproché. Dans cette dernière hypothèse, en effet, il est +probable que les diverses classes auraient immigré d'une manière +plus uniforme, et qu'alors, les relations mutuelles des espèces +introduites en grandes quantités étant peu troublées, elles ne se +seraient pas modifiées ou l'auraient fait d'une manière plus +égale. + +Je ne prétends pas dire qu'il ne reste pas encore beaucoup de +sérieuses difficultés pour expliquer comment la plupart des +habitants des îles les plus éloignées ont atteint leur patrie +actuelle, comment il se fait qu'ils aient conservé leurs formes +spécifiques ou qu'ils se soient ultérieurement modifiés. Il faut +tenir compte ici de la probabilité de l'existence d'îles +intermédiaires, qui ont pu servir de point de relâche, mais qui, +depuis, ont disparu. Je me contenterai de citer un des cas les +plus difficiles. Presque toutes les îles océaniques, même les plus +petites et les plus écartées, sont habitées par des coquillages +terrestres appartenant généralement à des espèces endémiques, mais +quelquefois aussi par des espèces qui se trouvent ailleurs -- fait +dont le docteur A. -A. Gould a observé des exemples frappants dans +le Pacifique. Or, on sait que les coquillages terrestres sont +facilement tués par l'eau de mer; leurs oeufs, tout au moins ceux +que j'ai pu soumettre à l'expérience, tombent au fond et +périssent. Il faut cependant qu'il y ait eu quelque moyen de +transport inconnu, mais efficace. Serait-ce peut-être par +l'adhérence des jeunes nouvellement éclos aux pattes des oiseaux? +J'ai pensé que les coquillages terrestres, pendant la saison +d'hibernation et alors que l'ouverture de leur coquille est fermée +par un diaphragme membraneux, pourraient peut-être se conserver +dans les fentes de bois flottant et traverser ainsi des bras de +mer assez larges. J'ai constaté que plusieurs espèces peuvent, +dans cet état, résister à l'immersion dans l'eau de mer pendant +sept jours. Une _Helix pomatia_, après avoir subi ce traitement, +fut remise, lorsqu'elle hiverna de nouveau, pendant vingt jours +dans l'eau de mer, et résista parfaitement. Pendant ce laps de +temps, elle eût pu être transportée par un courant marin ayant une +vitesse moyenne à une distance de 660 milles géographiques. Comme +cette helix a un diaphragme calcaire très épais, je l'enlevai, et +lorsqu'il fut remplacé par un nouveau diaphragme membraneux, je la +replaçai dans l'eau de mer pendant quatorze jours, au bout +desquels l'animal, parfaitement intact, s'échappa. Des expériences +semblables ont été dernièrement entreprises par le baron +Aucapitaine; il mit, dans une boîte percée de trous, cent +coquillages terrestres, appartenant à dix espèces, et plongea le +tout dans la mer pendant quinze jours. Sur les cent coquillages, +vingt-sept se rétablirent. La présence du diaphragme paraît avoir +une grande importance, car, sur douze spécimens de _Cyclostoma +elegans_ qui en étaient pourvus, onze ont survécu. Il est +remarquable, vu la façon dont l'_Helix pomatia_ avait résisté dans +mes essais à l'action de l'eau salée, que pas un des cinquante- +quatre spécimens d'helix appartenant à quatre espèces, qui +servirent aux expériences du baron Aucapitaine, n'ait survécu. Il +est toutefois peu probable que les coquillages terrestres aient +été souvent transportés ainsi; le mode de transport par les pattes +des oiseaux est le plus vraisemblable. + + +SUR LES RAPPORTS ENTRE LES HABITANTS DES ÎLES ET CEUX DU CONTINENT +LE PLUS RAPPROCHÉ. + +Le fait le plus important pour nous est l'affinité entre les +espèces qui habitent les îles et celles qui habitent le continent +le plus voisin, sans que ces espèces soient cependant identiques. +On pourrait citer de nombreux exemples de ce fait. L'archipel +Galapagos est situé sous l'équateur, à 800 ou 900 kilomètres des +côtes de l'Amérique du Sud. Tous les produits terrestres et +aquatiques de cet archipel portent l'incontestable cachet du type +continental américain. Sur vingt-six oiseaux terrestres, vingt et +un, ou peut-être même vingt-trois, sont considérés comme des +espèces si distinctes, qu'on les suppose créées dans le lieu même; +pourtant rien n'est plus manifeste que l'affinité étroite qu'ils +présentent avec les oiseaux américains par tous leurs caractères, +par leurs moeurs, leurs gestes et les intonations de leur voix. Il +en est de même pour les autres animaux et pour la majorité des +plantes, comme le prouve le docteur Hooker dans son admirable +ouvrage sur la flore de cet archipel. En contemplant les habitants +de ces îles volcaniques isolées dans le Pacifique, distantes du +continent de plusieurs centaines de kilomètres, le naturaliste +sent cependant qu'il est encore sur une terre américaine. Pourquoi +en est-il ainsi? pourquoi ces espèces, qu'on suppose avoir été +créées dans l'archipel Galapagos, et nulle part ailleurs, portent- +elles si évidemment cette empreinte d'affinité avec les espèces +créées en Amérique? Il n'y a rien, dans les conditions +d'existence, dans la nature géologique de ces îles, dans leur +altitude ou leur climat, ni dans les proportions suivant +lesquelles les diverses classes y sont associées, qui ressemble +aux conditions de la côte américaine; en fait, il y a même une +assez grande dissemblance sous tous les rapports. D'autre part, il +y a dans la nature volcanique du sol, dans le climat, l'altitude +et la superficie de ces îles, une grande analogie entre elles et +les îles de l'archipel du Cap-Vert; mais quelle différence +complète et absolue au point de vue des habitants! La population +de ces dernières a les mêmes rapports avec les habitants de +l'Afrique que les habitants des Galapagos avec les formes +américaines. La théorie des créations indépendantes ne peut +fournir aucune explication de faits de cette nature. Il est +évident, au contraire, d'après la théorie que nous soutenons, que +les îles Galapagos, soit par suite d'une ancienne continuité avec +la terre ferme (bien que je ne partage pas cette opinion), soit +par des moyens de transport éventuels, ont dû recevoir leurs +habitants d'Amérique, de même que les îles du Cap-Vert ont reçu +les leurs de l'Afrique; les uns et les autres ont dû subir des +modifications, mais ils trahissent toujours leur lieu d'origine en +vertu du principe d'hérédité. + +On pourrait citer bien des faits analogues; c'est, en effet, une +loi presque universelle que les productions indigènes d'une île +soient en rapport de parenté étroite avec celles des continents ou +des îles les plus rapprochées. Les exceptions sont rares et +s'expliquent pour la plupart. Ainsi, bien que l'île de Kerguelen +soit plus rapprochée de l'Afrique que de l'Amérique, les plantes +qui l'habitent sont, d'après la description qu'en a faite le +docteur Hooker, en relation très étroite avec les formes +américaines; mais cette anomalie disparaît, car il faut admettre +que cette île a dû être principalement peuplée par les graines +charriées avec de la terre et des pierres par les glaces +flottantes poussées par les courants dominants. Par ses plantes +indigènes, la Nouvelle-Zélande a, comme on pouvait s'y attendre, +des rapports beaucoup plus étroits avec l'Australie, la terre +ferme la plus voisine, qu'avec aucune autre région; mais elle +présente aussi avec l'Amérique du Sud des rapports marqués, et ce +continent, bien que venant immédiatement après l'Australie sous le +rapport de la distance, est si éloigné, que le fait paraît presque +anormal. La difficulté disparaît, toutefois, dans l'hypothèse que +la Nouvelle-Zélande, l'Amérique du Sud et d'autres régions +méridionales ont été peuplées en partie par des formes venues d'un +point intermédiaire, quoique éloigné, les îles antarctiques, alors +que, pendant une période tertiaire chaude, antérieure à la +dernière période glaciaire, elles étaient recouvertes de +végétation. L'affinité, faible sans doute, mais dont le docteur +Hooker affirme la réalité, qui se remarque entre la flore de la +partie sud-ouest de l'Australie et celle du cap de Bonne- +Espérance, est un cas encore bien plus remarquable; cette +affinité, toutefois, est limitée aux plantes, et sera sans doute +expliquée quelque jour. + +La loi qui détermine la parenté entre les habitants des îles et +ceux de la terre ferme la plus voisine se manifeste parfois sur +une petite échelle, mais d'une manière très intéressante dans les +limites d'un même archipel. Ainsi, chaque île de l'archipel +Galapagos est habitée, et le fait est merveilleux, par plusieurs +espèces distinctes, mais qui ont des rapports beaucoup plus +étroits les unes avec les autres qu'avec les habitants du +continent américain ou d'aucune autre partie du monde. C'est bien +ce à quoi on devait s'attendre, car des îles aussi rapprochées +doivent nécessairement avoir reçu des émigrants soit de la même +source originaire, soit les unes des autres. Mais comment se fait- +il que ces émigrants ont été différemment modifiés, quoiqu'à un +faible degré, dans les îles si rapprochées les unes des autres, +ayant la même nature géologique, la même altitude, le même climat, +etc.? Ceci m'a longtemps embarrassé; mais la difficulté provient +surtout de la tendance erronée, mais profondément enracinée dans +notre esprit, qui nous porte à toujours regarder les conditions +physiques d'un pays comme le point le plus essentiel; tandis qu'il +est incontestable que la nature des autres habitants, avec +lesquels chacun est en lutte, constitue un point tout aussi +essentiel, et qui est généralement un élément de succès beaucoup +plus important. Or, si nous examinons les espèces qui habitent les +îles Galapagos, et qui se trouvent également dans d'autres parties +du monde, nous trouvons qu'elles diffèrent beaucoup dans les +diverses îles. Cette différence était à prévoir, si l'on admet que +les îles ont été peuplées par des moyens accidentels de transport, +une graine d'une plante ayant pu être apportée dans une île, par +exemple, et celle d'une plante différente dans une autre, bien que +toutes deux aient une même origine générale. Il en résulte que, +lorsque autrefois un immigrant aura pris pied sur une des îles, ou +aura ultérieurement passé de l'une à l'autre, il aura sans doute +été exposé dans les diverses îles à des conditions différentes; +car il aura eu à lutter contre des ensembles d'organismes +différents; une plante, par exemple trouvant le terrain qui lui +est le plus favorable occupé par des formes un peu diverses +suivant les îles, aura eu à résister aux attaques d'ennemis +différents. Si cette plante s'est alors mise à varier, la +sélection naturelle aura probablement favorisé dans chaque île des +variétés également un peu différentes. Toutefois, quelques espèces +auront pu se répandre et conserver leurs mêmes caractères dans +tout l'archipel, de même que nous voyons quelques espèces +largement disséminées sur un continent rester partout les mêmes. + +Le fait réellement surprenant dans l'archipel Galapagos, fait que +l'on remarque aussi à un moindre degré dans d'autres cas +analogues, c'est que les nouvelles espèces une fois formées dans +une île ne se sont pas répandues promptement dans les autres. Mais +les îles, bien qu'en vue les unes des autres, sont séparées par +des bras de mer très profonds, presque toujours plus larges que la +Manche, et rien ne fait, supposer qu'elles aient été autrefois +réunies. Les courants marins qui traversent l'archipel sont très +rapides, et les coups de vent extrêmement rares, de sorte que les +îles sont, en fait, beaucoup plus séparées les unes des autres +qu'elles ne le paraissent sur la carte. Cependant, quelques-unes +des espèces spéciales à l'archipel ou qui se trouvent dans +d'autres parties du globe, sont communes aux diverses îles, et +nous pouvons conclure de leur distribution actuelle qu'elles ont +dû passer d'une île à l'autre. Je crois, toutefois, que nous nous +trompons souvent en supposant que les espèces étroitement alliées +envahissent nécessairement le territoire les unes des autres, +lorsqu'elles peuvent librement communiquer entre elles. Il est +certain que, lorsqu'une espèce est douée de quelque supériorité +sur une autre, elle ne tarde pas à la supplanter en tout ou en +partie; mais il est probable que toutes deux conservent leur +position respective pendant très longtemps, si elles sont +également bien adaptées à la situation quelles occupent. Le fait +qu'un grand nombre d'espèces naturalisées par l'intervention de +l'homme, se sont répandues avec une étonnante rapidité sur de +vastes surfaces, nous porte à conclure que la plupart des espèces +ont dû se répandre de même; mais il faut se rappeler que les +espèces qui s'acclimatent dans des pays nouveaux ne sont +généralement pas étroitement alliées aux habitants indigènes; ce +sont, au contraire, des formes très distinctes, appartenant dans +la plupart des cas, comme l'a démontré Alph. de Candolle, à des +genres différents. Dans l'archipel Galapagos, un grand nombre +d'oiseaux, quoique si bien adaptés pour voler d'île en île, sont +distincts dans chacune d'elles; c'est ainsi qu'on trouve trois +espèces étroitement alliées de merles moqueurs, dont chacune est +confinée dans une île distincte. Supposons maintenant que le merle +moqueur de l'île Chatham soit emporté par le vent dans l'île +Charles, qui possède le sien; pourquoi réussirait-il à s'y +établir? Nous pouvons admettre que l'île Charles est suffisamment +peuplée par son espèce locale, car chaque année il se pond plus +d'oeufs et il s'élève plus de petits qu'il n'en peut survivre, et +nous devons également croire que l'espèce de l'île Charles est au +moins aussi bien adaptée à son milieu que l'est celle de l'île +Chatham. Je dois à sir C. Lyell et à M. Wollaston communication +d'un fait remarquable en rapport avec cette question: Madère et la +petite île adjacente de Porto Santo possèdent plusieurs espèces +distinctes, mais représentatives, de coquillages terrestres, parmi +lesquels il en est quelques-uns qui vivent dans les crevasses des +rochers; or, on transporte annuellement de Porto Santo à Madère de +grandes quantités de pierres, sans que l'espèce de la première île +se soit jamais introduite dans la seconde, bien que les deux îles +aient été colonisées par des coquillages terrestres européens, +doués sans doute de quelque supériorité sur les espèces indigènes. +Je pense donc qu'il n'y a pas lieu d'être surpris de ce que les +espèces indigènes qui habitent les diverses îles de l'archipel +Galapagos ne se soient pas répandues d'une île à l'autre. +L'occupation antérieure a probablement aussi contribué dans une +grande mesure, sur un même continent, à empêcher le mélange +d'espèces habitant des régions distinctes, bien qu'offrant des +conditions physiques semblables. C'est ainsi que les angles sud- +est et sud-ouest de l'Australie, bien que présentant des +conditions physiques à peu près analogues, et bien que formant un +tout continu, sont cependant peuplés par un grand nombre de +mammifères, d'oiseaux et de végétaux distincts; il en est de même, +selon M. Bates, pour les papillons et les autres animaux qui +habitent la grande vallée ouverte et continue des Amazones. + +Le principe qui règle le caractère général des habitants des îles +océaniques, c'est-à-dire leurs rapports étroits avec la région qui +a pu le plus facilement leur envoyer des colons, ainsi que leur +modification ultérieure, est susceptible de nombreuses +applications dans la nature; on en voit la preuve sur chaque +montagne, dans chaque lac et dans chaque marais. Les espèces +alpines, en effet, si l'on en excepte celles qui, lors de la +dernière période glaciaire, se sont largement répandues, se +rattachent aux espèces habitant les basses terres environnantes +Ainsi, dans l'Amérique du Sud, on trouve des espèces alpines +d'oiseaux-mouches, de rongeurs, de plantes, etc., toutes formes +appartenant à des types strictement américains; il est évident, en +effet, qu'une montagne, pendant son lent soulèvement, a dû être +colonisée par les habitants des plaines adjacentes. Il en est de +même des habitants des lacs et des marais, avec cette réserve que +de plus grandes facilités de dispersion ont contribué à répandre +les mêmes formes dans plusieurs parties du monde. Les caractères +de la plupart des animaux aveugles qui peuplent les cavernes de +l'Amérique et de l'Europe, ainsi que d'autres cas analogues +offrent les exemples de l'application du même principe. Lorsque +dans deux régions, quelque éloignées qu'elles soient l'une de +l'autre, on rencontre beaucoup d'espèces étroitement alliées ou +représentatives, on y trouve également quelques espèces +identiques; partout où l'on rencontre beaucoup d'espèces +étroitement alliées, on rencontre aussi beaucoup de formes que +certains naturalistes classent comme des espèces distinctes et +d'autres comme de simples variétés; ce sont là deux points qui, à +mon avis, ne sauraient être contestés; or, ces formes douteuses +nous indiquent les degrés successifs de la marche progressive de +la modification. + +On peut démontrer d'une manière plus générale le rapport qui +existe entre l'énergie et l'étendue des migrations de certaines +espèces, soit dans les temps actuels, soit à une époque +antérieure, et l'existence d'espèces étroitement alliées sur des +points du globe très éloignés les uns des autres. M. Gould m'a +fait remarquer, il y a longtemps, que les genres d'oiseaux +répandus dans le monde entier comportent beaucoup d'espèces qui +ont une distribution très considérable. Je ne mets pas en doute la +vérité générale de cette assertion, qu'il serait toutefois +difficile de prouver. Les chauves-souris et, à un degré un peu +moindre, les félidés et les canidés nous en offrent chez les +mammifères un exemple frappant. La même loi gouverne la +distribution des papillons et des coléoptères, ainsi que celle de +la plupart des habitants des eaux douces, chez lesquels un grand +nombre de genres, appartenant aux classes les plus distinctes, +sont répandus dans le monde entier et renferment beaucoup +d'espèces présentant également une distribution très étendue. Ce +n'est pas que toutes les espèces des genres répandus dans le monde +entier, aient toujours une grande distribution ni qu'elles aient +même une distribution moyenne très considérable, car cette +distribution dépend beaucoup du degré de leurs modifications. Si, +par exemple, deux variétés d'une même espèce habitent, l'une +l'Amérique, l'autre l'Europe, l'espèce aura une vaste +distribution; mais, si la variation est poussée au point que l'on +considère les deux variétés comme des espèces, la distribution en +sera aussitôt réduite de beaucoup. Nous n'entendons pas dire non +plus que les espèces aptes à franchir les barrières et à se +répandre au loin, telles que certaines espèces d'oiseaux au vol +puissant, ont nécessairement une distribution très étendue, car il +faut toujours se rappeler que l'extension d'une espèce implique +non seulement l'aptitude à franchir les obstacles, mais la faculté +bien plus inopérante de pouvoir, sur un sol étranger, l'emporter +dans la lutte pour l'existence sur les formes qui l'habitent. +Mais, dans l'hypothèse que toutes les espèces d'un même genre, +bien qu'actuellement réparties sur divers points du globe souvent +très éloignés les uns des autres, descendent d'un unique ancêtre, +nous devions pouvoir constater, et nous constatons généralement en +effet, que quelques espèces au moins présentent une distribution +considérable. + +Nous devons nous rappeler que beaucoup de genres dans toutes les +classes sont très anciens et que les espèces qu'ils comportent ont +eu, par conséquent, amplement le temps de se disséminer et +d'éprouver de grandes modifications ultérieures. Les documents +géologiques semblent prouver aussi que les organismes inférieurs, +à quelque classe qu'ils appartiennent, se modifient moins +rapidement que ceux qui sont plus élevés sur l'échelle; ces +organismes ont, par conséquent, plus de chances de se disperser +plus largement, tout en conservant les mêmes caractères +spécifiques. En outre, les graines et les oeufs de presque tous +les organismes inférieurs sont très petits, et par conséquent plus +propres à être transportés au loin; ces deux causes expliquent +probablement une loi formulée depuis longtemps et que Alph. de +Candolle a récemment discutée en ce qui concerne les plantes, à +savoir: que plus un groupe d'organismes est placé bas sur +l'échelle, plus sa distribution est considérable. + +Tous les rapports que nous venons d'examiner, c'est-à-dire la plus +grande dissémination des formes inférieures, comparativement à +celle des formes supérieures; la distribution considérable des +espèces faisant partie de genres eux-mêmes très largement +répandus; les relations qui existent entre les productions +alpines, lacustres, etc., et celles qui habitent les régions +basses environnantes; l'étroite parenté qui unit les habitants des +îles à ceux de la terre ferme la plus rapprochée; la parenté plus +étroite encore entre les habitants distincts d'îles faisant partie +d'un même archipel, sont autant de faits que la théorie de la +création indépendante de chaque espèce ne permet pas d'expliquer; +il devient facile de les comprendre si l'on admet la colonisation +par la source la plus voisine ou la plus accessible, jointe à une +adaptation ultérieure des immigrants aux conditions de leur +nouvelle patrie. + + +RÉSUMÉ DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRÉCÉDENT. + +Les difficultés qui paraissent s'opposer à l'hypothèse en vertu de +laquelle tous les individus d'une même espèce, où qu'ils se +trouvent, descendent de parents communs, sont sans doute plus +apparentes que réelles. En effet, nous ignorons profondément quels +sont les effets précis qui peuvent résulter de changements dans le +climat ou dans le niveau d'un pays, changements qui se sont +certainement produits pendant une période récente, outre d'autres +modifications qui se sont très probablement effectuées; nous +ignorons également quels sont les moyens éventuels de transport +qui ont pu entrer en jeu; nous sommes autorisés, enfin, à supposer +et c'est là une considération fort importante, qu'une espèce, +après avoir occupé toute une vaste région continue, a pu +s'éteindre ensuite dans certaines régions intermédiaires. +D'ailleurs, diverses considérations générales et surtout +l'importance des barrières de toute espèce et la distribution +analogue des sous-genres, des genres et des familles, nous +autorisent à accepter la doctrine adoptée déjà par beaucoup de +naturalistes et qu'ils ont désignée sous le nom de _centres +uniques de création_. + +Quant aux espèces distinctes d'un même genre qui, d'après ma +théorie, émanent d'une même souche parente, la difficulté, quoique +presque aussi grande que quand il s'agit de la dispersion des +individus d'une même espèce, n'est pas plus considérable, si nous +faisons la part de ce que nous ignorons et si nous tenons compte +de la lenteur avec laquelle certaines formes ont dû se modifier et +du laps de temps immense qui a pu s'écouler pendant leurs +migrations. + +Comme exemple des effets que les changements climatériques ont pu +exercer sur la distribution, j'ai cherché à démontrer l'importance +un rôle qu'a joué la dernière période glaciaire, qui a affecté +jusqu'aux régions équatoriales, et qui, pendant les alternances de +froid au nord et au midi, a permis le mélange des productions des +deux hémisphères opposés, et en a fait échouer quelques-unes, si +l'on peut s'exprimer ainsi, sur les sommets des hautes montagnes +dans toutes les parties du monde. Une discussion un peu plus +détaillée du mode de dispersion des productions d'eau douce m'a +servi à signaler la diversité des modes accidentels de transport. + +Nous avons vu qu'aucune difficulté insurmontable n'empêche +d'admettre que, étant donné le cours prolongé des temps, tous les +individus d'une même espèce et toutes les espèces d'un même genre +descendent d'une source commune; tous les principaux faits de la +distribution géographique s'expliquent donc par la théorie de la +migration, combinée avec la modification ultérieure et la +multiplication des formes nouvelles. Ainsi s'explique l'importance +capitale des barrières, soit de terre, soit de mer, qui non +seulement séparent, mais qui circonscrivent les diverses provinces +zoologiques et botaniques. Ainsi s'expliquent encore la +concentration des espèces alliées dans les mêmes régions et le +lien mystérieux qui, sous diverses latitudes, dans l'Amérique +méridionale par exemple, rattache les uns aux autres ainsi qu'aux +formes éteintes qui ont autrefois vécu sur le même continent, les +habitants des plaines et, des montagnes, ceux des forêts, des +marais et des déserts. Si l'on songe à la haute importance des +rapports mutuels d'organisme à organisme, on comprend facilement +que des formes très différentes habitent souvent deux régions +offrant à peu près les mêmes conditions physiques; car, le temps +depuis lequel les immigrants ont pénétré dans une des régions ou +dans les deux, la nature des communications qui a facilité +l'entrée de certaines formes en plus ou moins grand nombre et +exclu certaines autres, la concurrence que les formes nouvelles +ont eu à soutenir soit les unes avec les autres, soit avec les +formes indigènes, l'aptitude enfin des immigrants à varier plus ou +moins promptement, sont autant de causes qui ont dû engendrer dans +les deux régions, indépendamment des conditions physiques, des +conditions d'existence infiniment diverses. La somme des réactions +organiques et inorganiques a dû être presque infinie, et nous +devons trouver, et nous trouvons en effet, dans les diverses +grandes provinces géographiques du globe, quelques groupes d'êtres +très modifiés, d'autres qui le sont très peu, les uns comportent +un nombre considérable d'individus, d'autres un nombre très +restreint. + +Ces mêmes principes, ainsi que j'ai cherché à le démontrer nous +permettent d'expliquer pourquoi la plupart des habitants des îles +océaniques, d'ailleurs peu nombreux, sont endémiques ou +particuliers; pourquoi, en raison de la différence des moyens de +migration, un groupe d'êtres ne renferme que des espèces +particulières, tandis que les espèces d'un autre groupe +appartenant à la même classe sont communes à plusieurs parties du +monde. Il devient facile de comprendre que des groupes entiers +d'organismes, tels que les batraciens et les mammifères +terrestres, fassent défaut dans les îles océaniques, tandis que +les plus écartées et les plus isolées possèdent leurs espèces +particulières de mammifères aériens ou chauves-souris; qu'il doive +y avoir un rapport entre l'existence, dans les îles, de mammifères +à un état plus ou moins modifié et la profondeur de la mer qui +sépare ces îles de la terre ferme; que tous les habitants d'un +archipel, bien que spécifiquement distincts dans chaque petite +île, doivent être étroitement alliés les uns aux autres, et se +rapprocher également, mais d'une manière moins étroite, de ceux +qui occupent le continent ou le lieu quelconque d'où les +immigrants ont pu tirer leur origine. Enfin, nous nous expliquons +pourquoi, s'il existe dans deux régions, quelque distantes +qu'elles soient l'une de l'autre, des espèces étroitement alliées +ou représentatives, on y rencontre presque toujours aussi quelques +espèces identiques. + +Ainsi que Edward Forbes l'a fait bien souvent remarquer, il existe +un parallélisme frappant entre les lois de la vie dans le temps et +dans l'espace. Les lois qui ont réglé la succession des formes +dans les temps passés sont à peu près les mêmes que celles qui +actuellement déterminent les différences dans les diverses zones. +Un grand nombre de faits viennent à l'appui de cette hypothèse. La +durée de chaque espèce ou de chaque groupe d'espèces est continue +dans le temps; car les exceptions à cette règle sont si rares, +qu'elles peuvent être attribuées à ce que nous n'avons pas encore +découvert, dans des dépôts intermédiaires, certaines formes qui +semblent y manquer, mais qui se rencontrent dans les formations +supérieures et inférieures. De même dans l'espace, il est de règle +générale que les régions habitées par une espèce ou par un groupe +d'espèces soient continues; les exceptions, assez nombreuses il +est vrai, peuvent s'expliquer, comme j'ai essayé de le démontrer, +par d'anciennes migrations effectuées dans des circonstances +différentes ou par des moyens accidentels de transport, ou par le +fait de l'extinction de l'espèce dans les régions intermédiaires. +Les espèces et les groupes d'espèces ont leur point de +développement maximum dans le temps et dans l'espace. Des groupes +d'espèces, vivant pendant une même période ou dans une même zone, +sont souvent caractérisés par des traits insignifiants qui leur +sont communs, tels, par exemple, que les détails extérieurs de la +forme et de la couleur. Si l'on considère la longue succession des +époques passées, ou les régions très éloignées les unes des autres +à la surface du globe actuel, on trouve que, chez certaines +classes, les espèces diffèrent peu les unes des autres, tandis que +celles d'une autre classe, ou même celles d'une famille distincte +du même ordre, diffèrent considérablement dans le temps comme dans +l'espace. Les membres inférieurs de chaque classe se modifient +généralement moins que ceux dont l'organisation est plus élevée; +la règle présente toutefois dans les deux cas des exceptions +marquées. D'après ma théorie, ces divers rapports dans le temps +comme dans l'espace sont très intelligibles; car, soit que nous +considérions les formes alliées qui se sont modifiées pendant les +âges successifs, soit celles qui se sont modifiées après avoir +émigré dans des régions éloignées, les formes n'en sont pas moins, +dans les deux cas, rattachées les unes aux autres par le lien +ordinaire de la génération; dans les deux cas, les lois de la +variation ont été les mêmes, et les modifications ont été +accumulées en vertu d'une même loi, la sélection naturelle. + + +CHAPITRE XIV. +AFFINITÉS MUTUELLES DES ÊTRES ORGANISÉS; MORPHOLOGIE; EMBRYOLOGIE; +ORGANES RUDIMENTAIRES. + +_CLASSIFICATION; groupes subordonnés à d'autres groupes. -- +Système naturel. -- Les lois et les difficultés de la +classification expliquées par la théorie de la descendance avec +modifications. -- Classification des variétés. -- Emploi de la +généalogie dans la classification. -- Caractères analogiques ou +d'adaptation. -- Affinités générales, complexes et divergentes. -- +L'extinction sépare et définit les groupes. -- MORPHOLOGIE, entre +les membres d'une même classe et entre les parties d'un même +individu. -- EMBRYOLOGIE; ses lois expliquées par des variations +qui ne surgissent pas à un âge précoce et qui sont héréditaires à +un âge correspondant. -- ORGANES RUDIMENTAIRES; explication de +leur origine. -- Résumé._ + + +CLASSIFICATION. + +Dès la période la plus reculée de l'histoire du globe on constate +entre les êtres organisés une ressemblance continue héréditaire, +de sorte qu'on peut les classer en groupes subordonnés à d'autres +groupes. Cette classification n'est pas arbitraire, comme l'est, +par exemple, le groupement des étoiles en constellations. +L'existence des groupes aurait eu une signification très simple si +l'un eût été exclusivement adapté à vivre sur terre, un autre dans +l'eau; celui-ci à se nourrir de chair, celui-là de substances +végétales, et ainsi de suite; mais il en est tout autrement; car +on sait que, bien souvent, les membres d'un même groupe ont des +habitudes différentes. Dans le deuxième et dans le quatrième +chapitre, sur la Variation et sur la Sélection naturelle, j'ai +essayé de démontrer que, dans chaque région, ce sont les espèces +les plus répandues et les plus communes, c'est-à-dire les espèces +dominantes, appartenant aux plus grands genres de chaque classe, +qui varient le plus. Les variétés ou espèces naissantes produites +par ces variations se convertissent ultérieurement en espèces +nouvelles et distinctes; ces dernières tendent, en vertu du +principe de l'hérédité, à produire à leur tour d'autres espèces +nouvelles et dominantes. En conséquence, les groupes déjà +considérables qui comprennent ordinairement de nombreuses espèces +dominantes, tendent à augmenter toujours davantage. J'ai essayé, +en outre, de démontrer que les descendants variables de chaque +espèce cherchant toujours à occuper le plus de places différentes +qu'il leur est possible dans l'économie de la nature, cette +concurrence incessante détermine une tendance constante à la +divergence des caractères. La grande diversité des formes qui +entrent en concurrence très vive, dans une région très restreinte, +et certains faits d'acclimatation, viennent à l'appui de cette +assertion. + +J'ai cherché aussi à démontrer qu'il existe, chez les formes qui +sont en voie d'augmenter en nombre et de diverger en caractères, +une tendance constante à remplacer et à exterminer les formes plus +anciennes, moins divergentes et moins parfaites. Je prie le +lecteur de jeter un nouveau coup d'oeil sur le tableau +représentant l'action combinée de ces divers principes; il verra +qu'ils ont une conséquence inévitable, c'est que les descendants +modifiés d'un ancêtre unique finissent par se séparer en groupes +subordonnés à d'autres groupes. Chaque lettre de la ligne +supérieure de la figure peut représenter un genre comprenant +plusieurs espèces, et l'ensemble des genres de cette même ligne +forme une classe; tous descendent, en effet, d'un même ancêtre et +doivent par conséquent posséder quelques caractères communs. Mais +les trois genres groupés sur la gauche ont, d'après le même +principe, beaucoup de caractères communs et forment une sous- +famille distincte de celle comprenant les deux genres suivants, à +droite, qui ont divergé d'un parent commun depuis la cinquième +période généalogique. Ces cinq genres ont aussi beaucoup de +caractères communs mais pas assez pour former une sous-famille; +ils forment une famille distincte de celle qui renferme les trois +genres placés plus à droite, lesquels ont divergé à une période +encore plus ancienne. Tous les genres, descendus de A, forment un +ordre distinct de celui qui comprend les genres descendus de I. +Nous avons donc là un grand nombre d'espèces, descendant d'un +ancêtre unique, groupées en genres; ceux-ci en sous-familles, en +familles et en ordres, le tout constituant une grande classe. +C'est ainsi, selon moi, que s'explique ce grand fait de la +subordination naturelle de tous les êtres organisés en groupes +subordonnés à d'autres groupes, fait auquel nous n'accordons pas +toujours toute l'attention qu'il mérite, parce qu'il nous est trop +familier. On peut, sans doute, classer de plusieurs manières les +êtres organisés, comme beaucoup d'autres objets, soit +artificiellement d'après leurs caractères isolés, ou plus +naturellement, d'après l'ensemble de leurs caractères. Nous +savons, par exemple, qu'on peut classer ainsi les minéraux et les +substances élémentaires; dans ce cas, il n'existe, bien entendu, +aucun rapport généalogique; on ne saurait donc alléguer aucune +raison à leur division en groupes. Mais, pour les êtres organisés, +le cas est différent, et l'hypothèse que je viens d'exposer +explique leur arrangement naturel en groupes subordonnés à +d'autres groupes, fait dont une autre explication n'a pas encore +été tentée. + +Les naturalistes, comme nous l'avons vu, cherchent à disposer les +espèces, les genres et les familles de chaque classe, d'après ce +qu'ils appellent le _système naturel_. Qu'entend-on par là? +Quelques auteurs le considèrent simplement comme un système +imaginaire qui leur permet de grouper ensemble les êtres qui se +ressemblent le plus, et de séparer les uns des autres ceux qui +diffèrent le plus; ou bien encore comme un moyen artificiel +d'énoncer aussi brièvement que possible des propositions +générales, c'est-à-dire de formuler par une phrase les caractères +communs, par exemple, à tous les mammifères; par une autre ceux +qui sont communs à tous les carnassiers; par une autre, ceux qui +sont communs au genre chien, puis en ajoutant une seule autre +phrase, de donner la description complète de chaque espèce de +chien. Ce système est incontestablement ingénieux et utile. Mais +beaucoup de naturalistes estiment que le système naturel comporte +quelque chose de plus; ils croient qu'il contient la révélation du +plan du Créateur; mais à moins qu'on ne précise si cette +expression elle-même signifie l'ordre dans le temps ou dans +l'espace, ou tous deux, ou enfin ce qu'on entend par plan de +création, il me semble que cela n'ajoute rien à nos connaissances. +Une énonciation comme celle de Linné, qui est restée célèbre, et +que nous rencontrons souvent sous une forme plus ou moins +dissimulée, c'est-à-dire que les caractères ne font pas le genre, +mais que c'est le genre qui donne les caractères, semble impliquer +qu'il y a dans nos classifications quelque chose de plus qu'une +simple ressemblance. Je crois qu'il en est ainsi et que le lien +que nous révèlent partiellement nos classifications, lien déguisé +comme il l'est par divers degrés de modifications, n'est autre que +la communauté de descendance, la seule cause connue de la +similitude des êtres organisés. + +Examinons maintenant les règles suivies en matière de +classification, et les difficultés qu'on trouve à les appliquer +selon que l'on suppose que la classification indique quelque plan +inconnu de création, ou qu'elle n'est simplement qu'un moyen +d'énoncer des propositions générales et de grouper ensemble les +formes les plus semblables. On aurait pu croire, et on a cru +autrefois, que les parties de l'organisation qui déterminent les +habitudes vitales et fixent la place générale de chaque être dans +l'économie de la nature devaient avoir une haute importance au +point de vue de la classification. Rien de plus inexact. Nul ne +regarde comme importantes les similitudes extérieures qui existent +entre la souris et la musaraigne, le dugong et la baleine, ou la +baleine et un poisson. Ces ressemblances, bien qu'en rapport +intime avec la vie des individus, ne sont considérées que comme de +simples caractères «analogiques» ou «d'adaptation»; mais nous +aurons à revenir sur ce point. On peut même poser en règle +générale que, moins une partie de l'organisation est en rapport +avec des habitudes spéciales, plus elle devient importante au +point de vue de la classification. Owen dit, par exemple, en +parlant du dugong: «Les organes de la génération étant ceux qui +offrent les rapports les plus éloignés avec les habitudes et la +nourriture de l'animal, je les ai toujours considérés comme ceux +qui indiquent le plus nettement ses affinités réelles. Nous sommes +moins exposés, dans les modifications de ces organes, à prendre un +simple caractère d'adaptation pour un caractère essentiel.» Chez +les plantes, n'est-il pas remarquable de voir la faible +signification des organes de la végétation dont dépendent leur +nutrition et leur vie, tandis que les organes reproducteurs, avec +leurs produits, la graine et l'embryon, ont une importance +capitale? Nous avons déjà eu occasion de voir l'utilité qu'ont +souvent, pour la classification, certains caractères +morphologiques dépourvus d'ailleurs de toute importance au point +de vue de la fonction. Ceci dépend de leur constance chez beaucoup +de groupes alliés, constance qui résulte principalement de ce que +la sélection naturelle, ne s'exerçant que sur des caractères +utiles, n'a ni conservé ni accumulé les légères déviations de +conformation qu'ils ont pu présenter. + +Un même organe, tout en ayant, comme nous avons toute raison de le +supposer, à peu près la même valeur physiologique dans des groupes +alliés, peut avoir une valeur toute différente au point de vue de +la classification, et ce fait semble prouver que l'importance +physiologique seule ne détermine pas la valeur qu'un organe peut +avoir à cet égard. On ne saurait étudier à fond aucun groupe sans +être frappé de ce fait que la plupart des savants ont d'ailleurs +reconnu. Il suffira de citer les paroles d'une haute autorité, +Robert Brown, qui, parlant de certains organes des protéacées, +dit, au sujet de leur importance générique, «qu'elle est, comme +celle de tous les points de leur conformation, non seulement dans +cette famille, mais dans toutes les familles naturelles, très +inégale et même, dans quelques cas, absolument nulle.» Il ajoute, +dans un autre ouvrage, que les genres des connaracées «diffèrent +les uns des autres par la présence d'un ou de plusieurs ovaires, +par la présence ou l'absence d'albumen et par leur préfloraison +imbriquée ou valvulaire. Chacun de ces caractères pris isolément a +souvent une importance plus que générique, bien que, pris tous +ensemble, ils semblent insuffisants pour séparer les _Cnestis_ des +_Connarus_.» Pour prendre un autre exemple chez les insectes, +Westwood a remarqué que, dans une des principales divisions des +hyménoptères, les antennes ont une conformation constante, tandis +que dans une autre elles varient beaucoup et présentent des +différences d'une valeur très inférieure pour la classification. +On ne saurait cependant pas soutenir que, dans ces deux divisions +du même ordre, les antennes ont une importance physiologique +inégale. On pourrait citer un grand nombre d'exemples prouvant +qu'un même organe important peut, dans un même groupe d'êtres +vivants, varier quant à sa valeur en matière de classification. + +De même, nul ne soutient que les organes rudimentaires ou +atrophiés ont une importance vitale ou physiologique considérable; +cependant ces organes ont souvent une haute valeur au point de vue +de la classification. Ainsi, il n'est pas douteux que les dents +rudimentaires qui se rencontrent à la mâchoire supérieure des +jeunes ruminants, et certains os rudimentaires de leur jambe, ne +soient fort utiles pour démontrer l'affinité étroite qui existe +entre les ruminants et les pachydermes. Robert Brown a fortement +insisté sur l'importance qu'a, dans la classification des +graminées, la position des fleurettes rudimentaires. + +On pourrait citer de nombreux exemples de caractères tirés de +parties qui n'ont qu'une importance physiologique insignifiante, +mais dont chacun reconnaît l'immense utilité pour la définition de +groupes entiers. Ainsi, la présence ou l'absence d'une ouverture +entre les fosses nasales et la bouche, le seul caractère, d'après +Owen, qui distingue absolument les poissons des reptiles, -- +l'inflexion de l'angle de la mâchoire chez les marsupiaux, -- la +manière dont les ailes sont pliées chez les insectes, -- la +couleur chez certaines algues, -- la seule pubescence sur +certaines parties de la fleur chez les plantes herbacées, -- la +nature du vêtement épidermique, tel que les poils ou les plumes, +chez les vertébrés. Si l'ornithorhynque avait été couvert de +plumes au lieu de poils, ce caractère externe et insignifiant +aurait été regardé par les naturalistes comme d'un grand secours +pour la détermination du degré d'affinité que cet étrange animal +présente avec les oiseaux. + +L'importance qu'ont, pour la classification, les caractères +insignifiants, dépend principalement de leur corrélation avec +beaucoup d'autres caractères qui ont une importance plus ou moins +grande. Il est évident, en effet que l'ensemble de plusieurs +caractères doit souvent, en histoire naturelle, avoir une grande +valeur. Aussi, comme on en a souvent fait la remarque, une espèce +peut s'écarter de ses alliées par plusieurs caractères ayant une +haute importance physiologique ou remarquables par leur prévalence +universelle, sans que cependant nous ayons le moindre doute sur la +place où elle doit être classée. C'est encore la raison pour +laquelle tous les essais de classification basés sur un caractère +unique, quelle qu'en puisse être l'importance, ont toujours +échoué, aucune partie de l'organisation n'ayant une constance +invariable. L'importance d'un ensemble de caractères, même quand +chacun d'eux a une faible valeur, explique seule cet aphorisme de +Linné, que les caractères ne donnent pas le genre, mais que le +genre donne les caractères; car cet axiome semble fondé sur +l'appréciation d'un grand nombre de points de ressemblance trop +légers pour être définis. Certaines plantes de la famille des +malpighiacées portent des fleurs parfaites et certaines autres des +fleurs dégénérées; chez ces dernières, ainsi que l'a fait +remarquer A. de Jussieu, «la plus grande partie des caractères +propres à l'espèce, au genre, à la famille et à la classe +disparaissent, et se jouent ainsi de notre classification.» Mais +lorsque l'_Aspicarpa_ n'eut, après plusieurs années de séjour en +France, produit, que des fleurs dégénérées, s'écartant si +fortement, sur plusieurs points essentiels de leur conformation, +du type propre à l'ordre, M. Richard reconnut cependant avec une +grande sagacité, comme le fait observer Jussieu, que ce genre +devait quand même être maintenu parmi les malpighiacées. Cet +exemple me paraît bien propre à faire comprendre l'esprit de nos +classifications. + +En pratique, les naturalistes s'inquiètent peu de la valeur +physiologique des caractères qu'ils emploient pour la définition +d'un groupe ou la distinction d'une espèce particulière. S'ils +rencontrent un caractère presque semblable, commun à un grand +nombre de formes et qui n'existe pas chez d'autres, ils lui +attribuent une grande valeur; s'il est commun à un moins grand +nombre de formes, ils ne lui attribuent qu'une importance +secondaire. Quelques naturalistes ont franchement admis que ce +principe est le seul vrai, et nul ne l'a plus clairement avoué que +l'excellent botaniste Aug. Saint-Hilaire. Si plusieurs caractères +insignifiants se combinent toujours, on leur attribue une valeur +toute particulière, bien qu'on ne puisse découvrir entre eux aucun +lien apparent de connexion. Les organes importants, tels que ceux +qui mettent le sang en mouvement, ceux qui l'amènent au contact de +l'air, ou ceux qui servent à la propagation, étant presque +uniformes dans la plupart des groupes d'animaux, on les considère +comme fort utiles pour la classification; mais il y a des groupes +d'êtres chez lesquels les organes vitaux les plus importants ne +fournissent que des caractères d'une valeur secondaire. Ainsi, +selon les remarques récentes de Fritz Müller, dans un même groupe +de crustacés, les _Cypridina_ sont pourvus d'un coeur, tandis que +chez les deux genres alliés. _Cypris_ et _Cytherea_, cet organe +fait défaut; une espèce de cypridina a des branchies bien +développées tandis qu'une autre en est privée. + +On conçoit aisément pourquoi des caractères dérivés de l'embryon +doivent avoir une importance égale à ceux tirés de l'adulte, car +une classification naturelle doit, cela va sans dire, comprendre +tous les âges. Mais, au point de vue de la théorie ordinaire, il +n'est nullement évident pourquoi la conformation de l'embryon doit +être plus importante dans ce but que celle de l'adulte, qui seul +joue un rôle complet dans l'économie de la nature. Cependant, deux +grands naturalistes, Agassiz et Milne-Edwards, ont fortement +insisté sur ce point, que les caractères embryologiques sont les +plus importants de tous, et cette doctrine est très généralement +admise comme vraie. Néanmoins, l'importance de ces caractères a +été quelquefois exagérée parce que l'on n'a pas exclu les +caractères d'adaptation de la larve; Fritz Müller, pour le +démontrer, a classé, d'après ces caractères seuls, la grande +classe des crustacés, et il est arrivé à un arrangement peu +naturel. Mais il n'en est pas moins certain que les caractères +fournis par l'embryon ont une haute valeur, si l'on en exclut les +caractères de la larve tant chez les animaux que chez les plantes. +C'est ainsi que les divisions fondamentales des plantes +phanérogames sont basées sur des différences de l'embryon, c'est- +à-dire sur le nombre et la position des cotylédons, et, sur le +mode de développement de la plumule et de la radicule. Nous allons +voir immédiatement que ces caractères n'ont une si grande valeur +dans la classification que parce que le système naturel n'est +autre chose qu'un arrangement généalogique. + +Souvent, nos classifications suivent tout simplement la chaîne des +affinités. Rien n'est plus facile que d'énoncer un certain nombre +de caractères communs à tous les oiseaux; mais une pareille +définition a jusqu'à présent été reconnue impossible pour les +crustacés. On trouve, aux extrémités opposées de la série, des +crustacés qui ont à peine un caractère commun, et cependant, les +espèces les plus extrêmes étant évidemment alliées à celles qui +leur sont voisines, celles-ci à d'autres, et ainsi de suite, on +reconnaît que toutes appartiennent à cette classe des articulés et +non aux autres. + +On a souvent employé dans la classification, peut-être peu +logiquement, la distribution géographique, surtout pour les +groupes considérables renfermant des formes étroitement alliées. +Temminck insiste sur l'utilité et même sur la nécessité de tenir +compte de cet élément pour certains groupes d'oiseaux, et +plusieurs entomologistes et botanistes ont suivi son exemple. + +Quant à la valeur comparative des divers groupes d'espèces, tels +que les ordres, les sous-ordres, les familles, les sous-familles +et les genres, elle semble avoir été, au moins jusqu'à présent, +presque complètement arbitraire. Plusieurs excellents botanistes, +tels que M. Bentham et d'autres, ont particulièrement insisté sur +cette valeur arbitraire. On pourrait citer, chez les insectes et +les plantes, des exemples de groupes de formes considérés d'abord +par des naturalistes expérimentés comme de simples genres, puis +élevés au rang de sous-famille ou de famille, non que de nouvelles +recherches aient révélé d'importantes différences de conformation +qui avaient échappé au premier abord, mais parce que depuis l'on a +découvert de nombreuses espèces alliées, présentant de légers +degrés de différences. + +Toutes les règles, toutes les difficultés, tous les moyens de +classification qui précèdent, s'expliquent, à moins que je ne me +trompe étrangement, en admettant que le système naturel a pour +base la descendance avec modifications, et que les caractères +regardés par les naturalistes comme indiquant des affinités +réelles entre deux ou plusieurs espèces sont ceux qu'elles doivent +par hérédité à un parent commun. Toute classification vraie est +donc généalogique; la communauté de descendance est le lien caché +que les naturalistes ont, sans en avoir conscience, toujours +recherché, sous prétexte de découvrir, soit quelque plan inconnu +de création, soit d'énoncer des propositions générales, ou de +réunir des choses semblables et de séparer des choses différentes. + +Mais je dois m'expliquer plus complètement. Je crois que +l'_arrangement_ des groupes dans chaque classe, d'après leurs +relations et leur degré de subordination mutuelle, doit, pour être +naturel, être rigoureusement généalogique; mais que la somme des +différences dans les diverses branches ou groupes, alliés +d'ailleurs au même degré de consanguinité avec leur ancêtre +commun, peut différer beaucoup, car elle dépend des divers degrés +de modification qu'ils ont subis; or, c'est là ce qu'exprime le +classement des formes en genres, en familles, en sections ou en +ordres. Le lecteur comprendra mieux ce que j'entends en consultant +la figure du quatrième chapitre. Supposons que les lettres A à L +représentent des genres alliés qui vécurent pendant l'époque +silurienne, et qui descendent d'une forme encore plus ancienne. +Certaines espèces appartenant à trois de ces genres (A, F et I) +ont transmis, jusqu'à nos jours, des descendants modifiés, +représentés par les quinze genres (_a14_ à _z14_) qui occupent la +ligne horizontale supérieure. Tous ces descendants modifiés d'une +seule espèce sont parents entre eux au même degré; on pourrait +métaphoriquement les appeler cousins à un même millionième degré; +cependant ils diffèrent beaucoup les uns des autres et à des +points de vue divers. Les formes descendues de A, maintenant +divisées en deux ou trois familles, constituent un ordre distinct +de celui comprenant les formes descendues de I, aussi divisé en +deux familles. On ne saurait non plus classer dans le même genre +que leur forme parente A les espèces actuelles qui en descendent, +ni celles dérivant de I dans le même genre que I. Mais on peut +supposer que le genre existant F14 n'a été que peu modifié, et on +pourra le grouper avec le genre primitif F dont il est issu; c'est +ainsi que quelques organismes encore vivants appartiennent à des +genres siluriens. De sorte que la valeur comparative des +différences entre ces êtres organisés, tous parents les uns des +autres au même degré de consanguinité, a pu être très différente. +Leur _arrangement_ généalogique n'en est pas moins resté +rigoureusement exact, non seulement aujourd'hui, mais aussi à +chaque période généalogique successive. Tous les descendants +modifiés de A auront hérité quelque chose en commun de leur commun +parent, il en aura été de même de tous les descendants de I, et il +en sera de même pour chaque branche subordonnée des descendants +dans chaque période successive. Si toutefois, nous supposons que +quelque descendant de A ou de I se soit assez modifié pour ne plus +conserver de traces de sa parenté, sa place dans le système +naturel sera perdue, ainsi que cela semble devoir être le cas pour +quelques organismes existants. Tous les descendants du genre F, +dans toute la série généalogique, ne formeront qu'un seul genre, +puisque nous supposons qu'ils se sont peu modifiés; mais ce genre, +quoique fort isolé, n'en occupera pas moins la position +intermédiaire qui lui est propre. La représentation des groupes +indiquée dans la figure sur une surface plane est beaucoup trop +simple. Les branches devraient diverger dans toutes les +directions. Si nous nous étions bornés à placer en série linéaire +les noms des groupes, nous aurions encore moins pu figurer un +arrangement naturel, car il est évidemment impossible de +représenter par une série, sur une surface plane, les affinités +que nous observons dans la nature entre les êtres d'un même +groupe. Ainsi donc, le système naturel ramifié ressemble à un +arbre généalogique; mais la somme des modifications éprouvées par +les différents groupes doit exprimer leur arrangement en ce qu'on +appelle _genres_, _sous-familles_, _familles_, _sections_, +_ordres_ et _classes_. + +Pour mieux faire comprendre cet exposé de la classification, +prenons un exemple tiré des diverses langues humaines. Si nous +possédions l'arbre généalogique complet de l'humanité, un +arrangement généalogique des races humaines présenterait la +meilleure classification des diverses langues parlées actuellement +dans le monde entier; si toutes les langues mortes et tous les +dialectes intermédiaires et graduellement changeants devaient y +être introduits, un tel groupement serait le seul possible. +Cependant, il se pourrait que quelques anciennes langues, s'étant +fort peu altérées, n'eussent engendré qu'un petit nombre de +langues nouvelles; tandis que d'autres, par suite de l'extension, +de l'isolement, ou de l'état de civilisation des différentes races +codescendantes, auraient pu se modifier considérablement et +produire ainsi un grand nombre de nouveaux dialectes et de +nouvelles langues. Les divers degrés de différences entre les +langues dérivant d'une même souche devraient donc s'exprimer par +des groupes subordonnés à d'autres groupes; mais le seul +arrangement convenable ou même possible serait encore l'ordre +généalogique. Ce serait, en même temps, l'ordre strictement +naturel, car il rapprocherait toutes les langues mortes et +vivantes, suivant leurs affinités les plus étroites, en indiquant +la filiation et l'origine de chacune d'elles. + +Pour vérifier cette hypothèse, jetons un coup d'oeil sur la +classification des variétés qu'on suppose ou qu'on sait descendues +d'une espèce unique. Les variétés sont groupées sous les espèces, +les sous-variétés sous les variétés, et, dans quelques cas même, +comme pour les pigeons domestiques, on distingue encore plusieurs +autres nuances de différences. On suit, en un mot, à peu près les +mêmes règles que pour la classification des espèces. Les auteurs +ont insisté sur la nécessité de classer les variétés d'après un +système naturel et non pas d'après un système artificiel; on nous +avertit, par exemple, de ne pas classer ensemble deux variétés +d'ananas, bien que leurs fruits, la partie la plus importante de +la plante, soient presque identiques; nul ne place ensemble le +navet commun et le navet de Suède, bien que leurs tiges épaisses +et charnues soient si semblables. On classe les variétés d'après +les parties qu'on reconnaît être les plus constantes; ainsi, le +grand agronome Marshall dit que, pour la classification du bétail, +on se sert avec avantage des cornes, parce que ces organes varient +moins que la forme ou la couleur du corps, etc., tandis que, chez +les moutons, les cornes sont moins utiles sous ce rapport, parce +qu'elles sont moins constantes. Pour les variétés, je suis +convaincu que l'on préférerait certainement une classification +généalogique, si l'on avait tous les documents nécessaires pour +l'établir; on l'a essayé, d'ailleurs, dans quelques cas. On peut +être certain, en effet, quelle qu'ait été du reste l'importance +des modifications subies, que le principe d'hérédité doit tendre à +grouper ensemble les formes alliées par le plus grand nombre de +points de ressemblance. Bien que quelques sous-variétés du pigeon +culbutant diffèrent des autres par leur long bec, ce qui est un +caractère important, elles sont toutes reliées les unes aux autres +par l'habitude de culbuter, qui leur est commune; la race à courte +face a, il est vrai, presque totalement perdu cette aptitude, ce +qui n'empêche cependant pas qu'on la maintienne dans ce même +groupe, à cause de certains points de ressemblance et de sa +communauté d'origine avec les autres. + +À l'égard des espèces à l'état de nature, chaque naturaliste a +toujours fait intervenir l'élément généalogique dans ses +classifications, car il comprend les deux sexes dans la dernière +de ses divisions, l'espèce; on sait, cependant, combien les deux +sexes diffèrent parfois l'un de l'autre par les caractères les +plus importants. C'est à peine si l'on peut attribuer un seul +caractère commun aux mâles adultes et aux hermaphrodites de +certains cirripèdes, que cependant personne ne songe à séparer. +Aussitôt qu'on eut reconnu que les trois formes d'orchidées, +antérieurement groupées dans les trois genres _Monocanthus_, +_Myanthus et_ _Catusetum_, se rencontrent parfois sur la même +plante, on les considéra comme des variétés; j'ai pu démontrer +depuis qu'elles n'étaient autre chose que les formes mâle, femelle +et hermaphrodite de la même espèce. Les naturalistes comprennent +dans une même espèce les diverses phases de la larve d'un même +individu, quelque différentes qu'elles puissent être l'une de +l'autre et de la forme adulte; ils y comprennent également les +générations dites _alternantes_ de Steenstrup, qu'on ne peut que +techniquement considérer comme formant un même individu. Ils +comprennent encore dans l'espèce les formes monstrueuses et les +variétés, non parce qu'elles ressemblent partiellement à leur +forme parente, mais parce qu'elles en descendent. + +Puisqu'on a universellement invoqué la généalogie pour classer +ensemble les individus de la même espèce, malgré les grandes +différences qui existent quelquefois entre les mâles, les femelles +et les larves; puisqu'on s'est fondé sur elle pour grouper des +variétés qui ont subi des changements parfois très considérables, +ne pourrait-il pas se faire qu'on ait utilisé, d'une manière +inconsciente, ce même élément généalogique pour le groupement des +espèces dans les genres, et de ceux-ci dans les groupes plus +élevés, sous le nom de système naturel? Je crois que tel est le +guide qu'on a inconsciemment suivi et je ne saurais m'expliquer +autrement la raison des diverses règles auxquelles se sont +conformés nos meilleurs systématistes. Ne possédant point de +généalogies écrites, il nous faut déduire la communauté d'origine +de ressemblances de tous genres. Nous choisissons pour cela les +caractères qui, autant que nous en pouvons juger, nous paraissent +probablement avoir été le moins modifiés par l'action des +conditions extérieures auxquelles chaque espèce a été exposée dans +une période récente. À ce point de vue, les conformations +rudimentaires sont aussi bonnes, souvent meilleures, que d'autres +parties de l'organisation. L'insignifiance d'un caractère nous +importe peu; que ce soit une simple inflexion de l'angle de la +mâchoire, la manière dont l'aile d'un insecte est pliée, que la +peau soit garnie de plumes ou de poils, peu importe; pourvu que ce +caractère se retrouve chez des espèces nombreuses et diverses et +surtout chez celles qui ont des habitudes très différentes, il +acquiert aussitôt une grande valeur; nous ne pouvons, en effet, +expliquer son existence chez tant de formes, à habitudes si +diverses, que par l'influence héréditaire d'un ancêtre commun. +Nous pouvons à cet égard nous tromper sur certains points isolés +de conformation; mais, lorsque plusieurs caractères, si +insignifiants qu'ils soient, se retrouvent dans un vaste groupe +d'êtres doués d'habitudes différentes. On peut être à peu près +certain, d'après la théorie de la descendance, que ces caractères +proviennent par hérédité d'un commun ancêtre; or, nous savons que +ces ensembles de caractères ont une valeur toute particulière en +matière de classification. + +Il devient aisé de comprendre pourquoi une espèce ou un groupe +d'espèces, bien que s'écartant des formes alliées par quelques +traits caractéristiques importants, doit cependant être classé +avec elles; ce qui peut se faire et se fait souvent, lorsqu'un +nombre suffisant de caractères, si insignifiants qu'ils soient, +subsiste pour trahir le lien caché dû à la communauté d'origine. +Lorsque deux formes extrêmes n'offrent pas un seul caractère en +commun, il suffit de l'existence d'une série continue de groupes +intermédiaires, les reliant l'une à l'autre, pour nous autoriser à +conclure à leur communauté d'origine et à les réunir dans une même +classe. Comme les organes ayant une grande importance +physiologique, ceux par exemple qui servent à maintenir la vie +dans les conditions d'existence les plus diverses, sont +généralement les plus constants, nous leur accordons une valeur +spéciale; mais si, dans un autre groupe ou dans une section de +groupe, nous voyons ces mêmes organes différer beaucoup, nous leur +attribuons immédiatement moins d'importance pour la +classification. Nous verrons tout à l'heure pourquoi, à ce point +de vue, les caractères embryologiques ont une si haute valeur. La +distribution géographique peut parfois être employée utilement +dans le classement des grands genres, parce que toutes les espèces +d'un même genre, habitant une région isolée et distincte, +descendent, selon toute probabilité, des mêmes parents. + + +RESSEMBLANCES ANALOGUES. + +Les remarques précédentes nous permettent de comprendre la +distinction très essentielle qu'il importe d'établir entre les +affinités réelles et les ressemblances d'adaptation ou +ressemblances analogues. Lamarck a le premier attiré l'attention +sur cette distinction, admise ensuite par Macleay et d'autres. La +ressemblance générale du corps et celle des membres antérieurs en +forme de nageoires qu'on remarque entre le Dugong, animal +pachyderme, et la baleine ainsi que la ressemblance entre ces deux +mammifères et les poissons, sont des ressemblances analogues. Il +en est de même de la ressemblance entre la souris et la musaraigne +(_Sorex_), appartenant à des ordres différents, et de celle, +encore beaucoup plus grande, selon les observations de M. Mivart, +existant entre la souris et un petit marsupial (_Antechinus_) +d'Australie. On peut, à ce qu'il me semble, expliquer ces +dernières ressemblances par une adaptation à des mouvements +également actifs au milieu de buissons et d'herbages, permettant +plus facilement à l'animal d'échapper à ses ennemis. + +On compte d'innombrables cas de ressemblance chez les insectes; +ainsi Linné, trompé par l'apparence extérieure, classa un insecte +homoptère parmi les phalènes. Nous remarquons des faits analogues +même chez nos variétés domestiques, la similitude frappante, par +exemple, des formes des races améliorées du porc commun et du porc +chinois, descendues d'espèces différentes; tout comme dans les +tiges semblablement épaissies du navet commun et du navet de +Suède. La ressemblance entre le lévrier et le cheval de course à +peine plus imaginaire que certaines analogies que beaucoup de +savants ont signalées entre des animaux très différents. + +En partant de ce principe, que les caractères n'ont d'importance +réelle pour la classification qu'autant qu'ils révèlent les +affinités généalogiques, on peut aisément comprendre pourquoi des +caractères analogues ou d'adaptation, bien que d'une haute +importance pour la prospérité de l'individu, peuvent n'avoir +presque aucune valeur pour les systématistes. Des animaux +appartenant à deux lignées d'ancêtres très distinctes peuvent, en +effet, s'être adaptés à des conditions semblables, et avoir ainsi +acquis une grande ressemblance extérieure; mais ces ressemblances, +loin de révéler leurs relations de parenté, tendent plutôt à les +dissimuler. Ainsi s'explique encore ce principe, paradoxal en +apparence, que les mêmes caractères sont analogues lorsqu'on +compare un groupe à un autre groupe, mais qu'ils révèlent de +véritables affinités chez les membres d'un même groupe, comparés +les uns aux autres. Ainsi, la forme du corps et les membres en +forme de nageoires sont des caractères purement analogues +lorsqu'on compare la baleine aux poissons, parce qu'ils +constituent dans les deux classes une adaptation spéciale en vue +d'un mode de locomotion aquatique; mais la forme du corps et les +membres en forme de nageoires prouvent de véritables affinités +entre les divers membres de la famille des baleines, car ces +divers caractères sont si exactement semblables dans toute la +famille, qu'on ne saurait douter qu'ils ne proviennent par +hérédité d'un ancêtre commun. Il en est de même pour les poissons. + +On pourrait citer, chez des êtres absolument distincts, de +nombreux cas de ressemblance extraordinaire entre des organes +isolés, adaptés aux mêmes fonctions. L'étroite ressemblance de la +mâchoire du chien avec celle du loup tasmanien (_Thylacinus_), +animaux très éloignés l'un de l'autre dans le système naturel, en +offre un excellent exemple. Cette ressemblance, toutefois, se +borne à un aspect général, tel que la saillie des canines et la +forme incisive des molaires. Mais les dents diffèrent réellement +beaucoup: ainsi le chien porte, de chaque côte de la mâchoire +supérieure, quatre prémolaires et seulement deux molaires, tandis +que le thylacinus a trois prémolaires et quatre molaires. La +conformation et la grandeur relative des molaires diffèrent aussi +beaucoup chez les deux animaux. La dentition adulte est précédente +d'une dentition de lactation tout à fait différente. On peut donc +nier que, dans les deux cas, ce soit la sélection naturelle de +variations successives qui a adapté les dents à déchirer la chair; +mais il m'est impossible de comprendre qu'on puisse l'admettre +dans un cas et le nier dans l'autre. Je suis heureux de voir que +le professeur Flower, dont l'opinion a un si grand poids, en est +arrivé à la même conclusion. + +Les cas extraordinaires, cités dans un chapitre antérieur, +relatifs à des poissons très différents pourvus d'appareils +électriques, à des insectes très divers possédant des organes +lumineux, et à des orchidées et à des asclépiades à masses de +pollen avec disques visqueux, doivent rentrer aussi sous la +rubrique des ressemblances analogues. Mais ces cas sont si +étonnants, qu'on les a présentés comme des difficultés ou des +objections contre ma théorie. Dans tous les cas, on peut observer +quelque différence fondamentale dans la croissance ou le +développement des organes, et généralement dans la conformation +adulte. Le but obtenu est le même, mais les moyens sont +essentiellement différents, bien que paraissant superficiellement +les mêmes. Le principe auquel nous avons fait allusion +précédemment sous le nom de _variation analogue_ a probablement +joué souvent un rôle dans les cas de ce genre. Les membres de la +même classe, quoique alliés de très loin, ont hérité de tant de +caractères constitutionnels communs, qu'ils sont aptes à varier +d'une façon semblable sous l'influence de causes de même nature, +ce qui aiderait évidemment l'acquisition par la sélection +naturelle d'organes ou de parties se ressemblant étonnamment, en +dehors de ce qu'a pu produire l'hérédité directe d'un ancêtre +commun. + +Comme des espèces appartenant à des classes distinctes se sont +souvent adaptées par suite de légères modifications successives à +vivre dans des conditions presque semblables -- par exemple, à +habiter la terre, l'air ou l'eau -- il n'est peut-être pas +impossible d'expliquer comment il se fait qu'on ait observe +quelquefois un parallélisme numérique entre les sous-groupes de +classes distinctes. Frappé d'un parallélisme de ce genre, un +naturaliste, en élevant ou en rabaissant arbitrairement la valeur +des groupes de plusieurs classes, valeur jusqu'ici complètement +arbitraire, ainsi que l'expérience l'a toujours prouvé, pourrait +aisément donner à ce parallélisme une grande extension; c'est +ainsi que, très probablement, on a imaginé les classifications +septénaires, quinaires, quaternaires et ternaires. + +Il est une autre classe de faits curieux dans lesquels la +ressemblance extérieure ne résulte pas d'une adaptation à des +conditions d'existence semblables, mais provient d'un besoin de +protection. Je fais allusion aux faits observés pour la première +fois par M. Bates, relativement à certains papillons qui copient +de la manière la plus étonnante d'autres espèces complètement +distinctes. Cet excellent observateur a démontré que, dans +certaines régions de l'Amérique du Sud, où, par exemple, pullulent +les essaims brillants d'_Ithomia_, un autre papillon, le +_Leptalis_, se faufile souvent parmi les ithomia, auxquels il +ressemble si étrangement par la forme, la nuance et les taches de +ses ailes, que M. Bates, quoique exercé par onze ans de +recherches, et toujours sur ses gardes, était cependant trompé +sans cesse. Lorsqu'on examine le modèle et la copie et qu'on les +compare l'un à l'autre, on trouve que leur conformation +essentielle diffère entièrement, et qu'ils appartiennent non +seulement à des genres différents, mais souvent à des familles +distinctes. Une pareille ressemblance aurait pu être considérée +comme une bizarre coïncidence, si elle ne s'était rencontrée +qu'une ou deux fois. Mais, dans les régions où les _Leptalis_ +copient les _Ithomia_, on trouve d'autres espèces appartenant aux +mêmes genres, s'imitant les unes des autres avec le même degré de +ressemblance. On a énuméré jusqu'à dix genres contenant des +espèces qui copient d'autres papillons. Les espèces copiées et les +espèces copistes habitent toujours les mêmes localités, et on ne +trouve jamais les copistes sur des points éloignés de ceux +qu'occupent les espèces qu'ils imitent. Les copistes ne comptent +habituellement que peu d'individus, les espèces copiées +fourmillent presque toujours par essaims. Dans les régions où une +espèce de _Leptalis_ copie une _Ithomia_, il y a quelquefois +d'autres lépidoptères qui copient aussi la même ithomia; de sorte +que, dans un même lieu, on peut rencontrer des espèces appartenant +à trois genres de papillons, et même une phalène qui toutes +ressemblent à un papillon appartenant à un quatrième genre. Il +faut noter spécialement, comme le démontrent les séries graduées +qu'on peut établir entre plusieurs formes de leptalis copistes et +les formes copiées, qu'il en est un grand nombre qui ne sont que +de simples variétés de la même espèce, tandis que d'autres +appartiennent, sans aucun doute, à des espèces distinctes. Mais +pourquoi, peut-on se demander, certaines formes sont-elles +toujours copiées, tandis que d'autres jouent toujours le rôle de +copistes? M. Bates répond d'une manière satisfaisante à cette +question en démontrant que la forme copiée conserve les caractères +habituels du groupe auquel elle appartient, et que ce sont les +copistes qui ont changé d'apparence extérieure et cessé de +ressembler à leurs plus proches alliés. + +Nous sommes ensuite conduits à rechercher pour quelle raison +certains papillons ou certaines phalènes revêtent si fréquemment +l'apparence extérieure d'une autre forme tout à fait distincte, et +pourquoi, à la grande perplexité des naturalistes, la nature s'est +livrée à de semblables déguisements. M. Bates, à mon avis, en a +fourni la véritable explication. Les formes copiées, qui abondent +toujours en individus, doivent habituellement échapper largement à +la destruction, car autrement elles n'existeraient pas en +quantités si considérables; or, on a aujourd'hui la preuve +qu'elles ne servent jamais de proie aux oiseaux ni aux autres +animaux qui se nourrissent d'insectes, à cause, sans doute, de +leur goût désagréable. Les copistes, d'une part, qui habitent la +même localité, sont comparativement fort rares, et appartiennent à +des groupes qui le sont également; ces espèces doivent donc être +exposées à quelque danger habituel, car autrement, vu le nombre +des oeufs que pondent tous les papillons, elles fourmilleraient +dans tout le pays au bout de trois ou quatre générations. Or, si +un membre d'un de ces groupes rares et persécutés vient à +emprunter la parure d'une espèce mieux protégée, et cela de façon +assez parfaite pour tromper l'oeil d'un entomologiste exercé, il +est probable qu'il pourrait tromper aussi les oiseaux de proie et +les insectes carnassiers, et par conséquent échappé à la +destruction. On pourrait presque dire que M. Bates a assisté aux +diverses phases par lesquelles ces formes copistes en sont venues +à ressembler de si près aux formes copiées; il a remarqué, en +effet, que quelques-unes des formes de leptalis qui copient tant +d'autres papillons sont variables au plus haut degré. Il en a +rencontré dans un district plusieurs variétés, dont une seule +ressemble jusqu'à un certain point à l'ithomia commune de la +localité. Dans un autre endroit se trouvaient deux ou trois +variétés, dont l'une, plus commune que les autres, imitait à s'y +méprendre une autre forme d'ithomia. M. Bates, se basant sur des +faits de ce genre, conclut que le leptalis varie d'abord; puis, +quand une variété arrive à ressembler quelque peu à un papillon +abondant dans la même localité, cette variété, grâce à sa +similitude avec une forme prospère et peu inquiétée, étant moins +exposée à être la proie des oiseaux et des insectes, est par +conséquent plus souvent conservée; -- «les degrés de ressemblance +moins parfaite étant successivement éliminés dans chaque +génération, les autres finissent par rester seuls pour propager +leur type.» Nous avons là un exemple excellent de sélection +naturelle. + +MM. Wallace et Trimen ont aussi décrit plusieurs cas d'imitation +également frappants, observés chez les lépidoptères, dans +l'archipel malais; et, en Afrique, chez des insectes appartenant à +d'autres ordres. M. Wallace a observé aussi un cas de ce genre +chez les oiseaux, mais nous n'en connaissons aucun chez les +mammifères. La fréquence plus grande de ces imitations chez les +insectes que chez les autres animaux est probablement une +conséquence de leur petite taille; les insectes ne peuvent se +défendre, sauf toutefois ceux qui sont armés d'un aiguillon, et je +ne crois pas que ces derniers copient jamais d'autres insectes, +bien qu'ils soient eux-mêmes copiés très souvent par d'autres. Les +insectes ne peuvent échapper par le vol aux plus grands animaux +qui les poursuivent; ils se trouvent donc réduits, comme tous les +êtres faibles, à recourir à la ruse et à la dissimulation. + +Il est utile de faire observer que ces imitations n'ont jamais dû +commencer entre des formes complètement dissemblables au point de +vue de la couleur. Mais si l'on suppose que deux espèces se +ressemblent déjà quelque peu, les raisons que nous venons +d'indiquer expliquent aisément une ressemblance absolue entre ces +deux espèces à condition que cette ressemblance soit avantageuse à +l'une d'elles. Si, pour une cause quelconque, la forme copiée +s'est ensuite graduellement modifiée, la forme copiste a dû entrer +dans la même voie et se modifier aussi dans des proportions +telles, qu'elle a dû revêtir un aspect et une coloration +absolument différents de ceux des autres membres de la famille à +laquelle elle appartient. Il y a, cependant, de ce chef une +certaine difficulté, car il est nécessaire de supposer, dans +quelques cas, que des individus appartenant à plusieurs groupes +distincts ressemblaient, avant de s'être modifiés autant qu'ils le +sont aujourd'hui, à des individus d'un autre groupe mieux protégé; +cette ressemblance accidentelle ayant servi de base à +l'acquisition ultérieure d'une ressemblance parfaite. + + +SUR LA NATURE DES AFFINITÉS RELIANT LES ÊTRES ORGANISÉS. + +Comme les descendants modifiés d'espèces dominantes appartenant +aux plus grands genres tendent à hériter des avantages auxquels +les groupes dont ils font partie doivent leur extension et leur +prépondérance, ils sont plus aptes à se répandre au loin et à +occuper des places nouvelles dans l'économie de la nature. Les +groupes les plus grands et les plus dominants dans chaque classe +tendent ainsi à s'agrandir davantage, et, par conséquent, à +supplanter beaucoup d'autres groupes plus petits et plus faibles. +On s'explique ainsi pourquoi tous les organismes, éteints et +vivants, sont compris dans un petit nombre d'ordres et dans un +nombre de classes plus restreint encore. Un fait assez frappant +prouve le petit nombre des groupes supérieurs et leur vaste +extension sur le globe, c'est que la découverte de l'Australie n'a +pas ajouté un seul insecte appartenant à une classe nouvelle; +c'est ainsi que, dans le règne végétal, cette découverte n'a +ajouté, selon le docteur Hooker, que deux ou trois petites +familles à celles que nous connaissions déjà. + +J'ai cherché à établir, dans le chapitre sur la succession +géologique, en vertu du principe que chaque groupe a généralement +divergé beaucoup en caractères pendant la marche longue et +continue de ses modifications, comment il se fait que les formes +les plus anciennes présentent souvent des caractères jusqu'à un +certain point intermédiaires entre des groupes existants. Un petit +nombre de ces formes anciennes et intermédiaires a transmis +jusqu'à ce jour des descendants peu modifiés, qui constituent ce +qu'on appelle _les espèces aberrantes_. Plus une forme est +aberrante, plus le nombre des formes exterminées et totalement +disparues qui la rattachaient à d'autres formes doit être +considérable. Nous avons la preuve que les groupes aberrants ont +dû subir de nombreuses extinctions, car ils ne sont ordinairement +représentés que par un très petit nombre d'espèces; ces espèces, +en outre, sont le plus souvent très distinctes les unes des +autres, ce qui implique encore de nombreuses extinctions. Les +genres _Ornithorynchus_ et _Lepidosiren_, par exemple, n'auraient +pas été moins aberrants s'ils eussent été représentés chacun par +une douzaine d'espèces au lieu de l'être aujourd'hui par une +seule, par deux ou par trois. Nous ne pouvons, je crois, expliquer +ce fait qu'en considérant les groupes aberrants comme des formes +vaincues par des concurrents plus heureux, et qu'un petit nombre +de membres qui se sont conservés sur quelques points, grâce à des +conditions particulièrement favorables, représentent seuls +aujourd'hui. + +M. Waterhouse a remarqué que, lorsqu'un animal appartenant à un +groupe présente quelque affinité avec un autre groupe tout à fait +distinct, cette affinité est, dans la plupart des cas, générale et +non spéciale. Ainsi, d'après M. Waterhouse, la viscache est, de +tous les rongeurs, celui qui se rapproche le plus des marsupiaux; +mais ses rapports avec cet ordre portent sur des points généraux, +c'est-à-dire qu'elle ne se rapproche pas plus d'une espèce +particulière de marsupial que d'une autre. Or, comme on admet que +ces affinités sont réelles et non pas simplement le résultat +d'adaptations, elles doivent, selon ma théorie, provenir par +hérédité d'un ancêtre commun. Nous devons donc supposer, soit que +tous les rongeurs, y compris la viscache, descendent de quelque +espèce très ancienne de l'ordre des marsupiaux qui aurait +naturellement présenté des caractères plus ou moins intermédiaires +entre les formes existantes de cet ordre; soit que les rongeurs et +les marsupiaux descendent d'un ancêtre commun et que les deux +groupes ont depuis subi de profondes modifications dans des +directions divergentes. Dans les deux cas, nous devons admettre +que la viscache a conservé, par hérédité, un plus grand nombre de +caractères de son ancêtre primitif que ne l'ont fait les autres +rongeurs; par conséquent, elle ne doit se rattacher spécialement à +aucun marsupial existant, mais indirectement à tous, ou à presque +tous, parce qu'ils ont conservé en partie le caractère de leur +commun ancêtre ou de quelque membre très ancien du groupe. D'autre +part, ainsi que le fait remarquer M. Waterhouse, de tous les +marsupiaux, c'est le _Phascolomys_ qui ressemble le plus, non à +une espèce particulière de rongeurs, mais en général à tous les +membres de cet ordre. On peut toutefois, dans ce cas, soupçonner +que la ressemblance est purement analogue, le phascolomys ayant pu +s'adapter à des habitudes semblables à celles des rongeurs. A.-P. +de Candolle a fait des observations à peu près analogues sur la +nature générale des affinités de familles distinctes de plantes. + +En partant du principe que les espèces descendues d'un commun +parent se multiplient en divergeant graduellement en caractères, +tout en conservant par héritage quelques caractères communs, on +peut expliquer les affinités complexes et divergentes qui +rattachent les uns aux autres tous les membres d'une même famille +ou même d'un groupe plus élevé. En effet, l'ancêtre commun de +toute une famille, actuellement fractionnée par l'extinction en +groupes et en sous-groupes distincts, a dû transmettre à toutes +les espèces quelques-uns de ses caractères modifiés de diverses +manières et à divers degrés; ces diverses espèces doivent, par +conséquent, être alliées les unes aux autres par des lignes +d'affinités tortueuses et de longueurs inégales, remontant dans le +passé par un grand nombre d'ancêtres, comme on peut le voir dans +la figure à laquelle j'ai déjà si souvent renvoyé le lecteur. De +même qu'il est fort difficile de saisir les rapports de parenté +entre les nombreux descendants d'une noble et ancienne famille, ce +qui est même presque impossible sans le secours d'un arbre +généalogique, on peut comprendre combien a dû être grande, pour le +naturaliste, la difficulté de décrire, sans l'aide d'une figure, +les diverses affinités qu'il remarque entre les nombreux membres +vivants et éteints d'une même grande classe naturelle. + +L'extinction, ainsi que nous l'avons vu au quatrième chapitre, a +joué un rôle important en déterminant et en augmentant toujours +les intervalles existant entre les divers groupes de chaque +classe. Nous pouvons ainsi nous expliquer pourquoi les diverses +classes sont si distinctes les unes des autres, la classe des +oiseaux, par exemple, comparée aux autres vertébrés. Il suffit +d'admettre qu'un grand nombre de formes anciennes, qui reliaient +autrefois les ancêtres reculés des oiseaux à ceux des autres +classes de vertébrés, alors moins différenciées, se sont depuis +tout à fait perdues. L'extinction des formes qui reliaient +autrefois les poissons aux batraciens a été moins complète; il y a +encore eu moins d'extinction dans d'autres classes, celle des +crustacés par exemple, car les formes les plus étonnamment +diverses y sont encore reliées par une longue chaîne d'affinités +qui n'est que partiellement interrompue. L'extinction n'a fait que +séparer les groupes; elle n'a contribué en rien à les former; car, +si toutes les formes qui ont vécu sur la terre venaient à +reparaître, il serait sans doute impossible de trouver des +définitions de nature à distinguer chaque groupe, mais leur +classification naturelle ou plutôt leur arrangement naturel serait +possible. C'est ce qu'il est facile de comprendre en reprenant +notre figure. Les lettres A à L peuvent représenter onze genres de +l'époque silurienne, dont quelques-uns ont produit des groupes +importants de descendants modifiés; on peut supposer que chaque +forme intermédiaire, dans chaque branche, est encore vivante et +que ces formes intermédiaires ne sont pas plus écartées les unes +des autres que le sont les variétés actuelles. En pareil cas, il +serait absolument impossible de donner des définitions qui +permissent de distinguer les membres des divers groupes de leurs +parents et de leurs descendants immédiats. Néanmoins, +l'arrangement naturel que représente la figure n'en serait pas +moins exact; car, en vertu du principe de l'hérédité, toutes les +formes descendant de A, par exemple, posséderaient quelques +caractères communs. Nous pouvons, dans un arbre, distinguer telle +ou telle branche, bien qu'à leur point de bifurcation elles +s'unissent et se confondent. Nous ne pourrions pas comme je l'ai +dit, définir les divers groupes; mais nous pourrions choisir des +types ou des formes comportant la plupart des caractères de chaque +groupe petit ou grand, et donner ainsi une idée générale de la +valeur des différences qui les séparent. C'est ce que nous serions +obligés de faire, si nous parvenions jamais à recueillir toutes +les formes d'une classe qui ont vécu dans le temps et dans +l'espace. Il est certain que nous n'arriverons jamais à parfaire +une collection aussi complète; néanmoins, pour certaines classes, +nous tendons à ce résultat; et Milne-Edwards a récemment insisté, +dans un excellent mémoire, sur l'importance qu'il y a à s'attacher +aux types, que nous puissions ou non séparer et définir les +groupes auxquels ces types appartiennent. + +En résume, nous avons vu que la sélection naturelle, qui résulte +de la lutte pour l'existence et qui implique presque +inévitablement l'extinction des espèces et la divergence des +caractères chez les descendants d'une même espèce parente, +explique les grands traits généraux des affinités de tous les +êtres organisés, c'est-à-dire leur classement en groupes +subordonnés à d'autres groupes. C'est en raison des rapports +généalogiques que nous classons les individus des deux sexes et de +tous les âges dans une même espèce, bien qu'ils puissent n'avoir +que peu de caractères en commun; la classification des variétés +reconnues, quelque différentes qu'elles soient de leurs parents, +repose sur le même principe, et je crois que cet élément +généalogique est le lien caché que les naturalistes ont cherché +sous le nom de _système naturel_. Dans l'hypothèse que le système +naturel, au point où il en est arrivé, est généalogique en son +arrangement, les termes _genres_, _familles_, _ordres_, etc., +n'expriment que des degrés de différence et nous pouvons +comprendre les règles auxquelles nous sommes forcés de nous +conformer dans nos classifications. Nous pouvons comprendre +pourquoi nous accordons à certaines ressemblances plus de valeur +qu'à certaines autres; pourquoi nous utilisons les organes +rudimentaires et inutiles, ou n'ayant que peu d'importance +physiologique; pourquoi, en comparant un groupe avec un autre +groupe distinct, nous repoussons sommairement les caractères +analogues ou d'adaptation, tout en les employant dans les limites +d'un même groupe. Nous voyons clairement comment il se fait que +toutes les formes vivantes et éteintes peuvent être groupées dans +quelques grandes classes, et comment il se fait que les divers +membres de chacune d'elles sont réunis les uns aux autres par les +lignes d'affinité les plus complexes et les plus divergentes. Nous +ne parviendrons probablement jamais à démêler l'inextricable +réseau des affinités qui unissent entre eux les membres de chaque +classe; mais, si nous nous proposons un but distinct, sans +chercher quelque plan de création inconnu, nous pouvons espérer +faire des progrès lents, mais sûrs. + +Le professeur Haeckel, dans sa _Generelle Morphologie_ et dans +d'autres ouvrages récents, s'est occupé avec sa science et son +talent habituels de ce qu'il appelle la phylogénie, ou les lignes +généalogiques de tous les êtres organisés. C'est surtout sur les +caractères embryologiques qu'il s'appuie pour rétablir ses +diverses séries, mais il s'aide aussi des organes rudimentaires et +homologues, ainsi que des périodes successives auxquelles les +diverses formes de la vie ont, suppose-t-on, paru pour la première +fois dans nos formations géologiques. Il a ainsi commencé une +oeuvre hardie et il nous a montré comment la classification doit +être traitée à l'avenir. + + +MORPHOLOGIE. + +Nous avons vu que les membres de la même classe, indépendamment de +leurs habitudes d'existence, se ressemblent par le plan général de +leur organisation. Cette ressemblance est souvent exprimée par le +terme d'_unité de type_, c'est-à-dire que chez les différentes +espèces de la même classe les diverses parties et les divers +organes sont homologues. L'ensemble de ces questions prend le nom +général de _morphologie_ et constitue une des parties les plus +intéressantes de l'histoire naturelle, dont elle peut être +considérée comme l'âme. N'est-il pas très remarquable que la main +de l'homme faite pour saisir, la griffe de la taupe destinée à +fouir la terre, la jambe du cheval, la nageoire du marsouin et +l'aile de la chauve-souris, soient toutes construites sur un même +modèle et renferment des os semblables, situés dans les mêmes +positions relatives? N'est-il pas extrêmement curieux, pour donner +un exemple d'un ordre moins important, mais très frappant, que les +pieds postérieurs du kangouroo, si bien appropriés aux bonds +énormes que fait cet animal dans les plaines ouvertes; ceux du +koala, grimpeur et mangeur de feuilles, également bien conformés +pour saisir les branches; ceux des péramèles qui vivent dans des +galeries souterraines et qui se nourrissent d'insectes ou de +racines, et ceux de quelques autres marsupiaux australiens, soient +tous construits sur le même type extraordinaire, c'est-à-dire que +les os du second et du troisième doigt sont très minces et +enveloppés dans une même peau, de telle sorte qu'ils ressemblent à +un doigt unique pourvu de deux griffes? Malgré cette similitude de +type, il est évident que les pieds postérieurs de ces divers +animaux servent aux usages les plus différents que l'on puisse +imaginer. Le cas est d'autant plus frappant que les opossums +américains, qui ont presque les mêmes habitudes d'existence que +certains de leurs parents australiens, ont les pieds construits +sur le plan ordinaire. Le professeur Flower, à qui j'ai emprunté +ces renseignements, conclut ainsi: «On peut appliquer aux faits de +ce genre l'expression de conformité au type, sans approcher +beaucoup de l'explication du phénomène;» puis il ajoute: «Mais ces +faits n'éveillent-ils pas puissamment l'idée d'une véritable +parenté et de la descendance d'un ancêtre commun?» + +Geoffroy Saint-Hilaire a beaucoup insisté sur la haute importance +de la position relative ou de la connexité des parties homologues, +qui peuvent différer presque à l'infini sous le rapport de la +forme et de la grosseur, mais qui restent cependant unies les unes +aux autres suivant un ordre invariable. Jamais, par exemple, on +n'a observé une transposition des os du bras et de l'avant-bras, +ou de la cuisse et de la jambe. On peut donc donner les mêmes noms +aux os homologués chez les animaux les plus différents. La même +loi se retrouve dans la construction de la bouche des insectes; +quoi de plus différent que la longue trompe roulée en spirale du +papillon sphinx, que celle si singulièrement repliée de l'abeille +ou de la punaise, et que les grandes mâchoires d'un coléoptère? +Tous ces organes, cependant, servant à des usages si divers, sont +formés par des modifications infiniment nombreuses d'une lèvre +supérieure, de mandibules et de deux paires de mâchoires. La même +loi règle la construction de la bouche et des membres des +crustacés. Il en est de même des fleurs des végétaux. + +Il n'est pas de tentative plus vaine que de vouloir expliquer +cette similitude du type chez les membres d'une classe par +l'utilité ou par la doctrine des causes finales. Owen a +expressément admis l'impossibilité d'y parvenir dans son +intéressant ouvrage sur la _Nature des membres_. Dans l'hypothèse +de la création indépendante de chaque être, nous ne pouvons que +constater ce fait en ajoutant qu'il a plu au Créateur de +construire tous les animaux et toutes les plantes de chaque grande +classe sur un plan uniforme; mais ce n'est pas là une explication +scientifique. + +L'explication se présente, au contraire, d'elle-même, pour ainsi +dire, dans la théorie de la sélection des modifications légères et +successives, chaque modification étant avantageuse en quelque +manière à la forme modifiée et affectant souvent par corrélation +d'autres parties de l'organisation. Dans les changements de cette +nature, il ne saurait y avoir qu'une bien faible tendance à +modifier le plan primitif, et aucune à en transposer les parties. +Les os d'un membre peuvent, dans quelque proportion que ce soit, +se raccourcir et s'aplatir, ils peuvent s'envelopper en même temps +d'une épaisse membrane, de façon à servir de nageoire; ou bien, +les os d'un pied palmé peuvent s'allonger plus ou moins +considérablement en même temps que la membrane interdigitale, et +devenir ainsi une aile; cependant toutes ces modifications ne +tendent à altérer en rien la charpente des os ou leurs rapports +relatifs. Si nous supposons un ancêtre reculé, qu'on pourrait +appeler l'archétype de tous les mammifères, de tous les oiseaux et +de tous les reptiles, dont les membres avaient la forme générale +actuelle, quel qu'ait pu, d'ailleurs, être l'usage de ces membres, +nous pouvons concevoir de suite la construction homologue, des +membres chez tous les représentants de la classe entière. De même, +à l'égard de la bouche des insectes; nous n'avons qu'à supposer un +ancêtre commun pourvu d'une lèvre supérieure, de mandibules et de +deux paires de mâchoires, toutes ces parties ayant peut-être une +forme très simple; la sélection naturelle suffit ensuite pour +expliquer la diversité infinie qui existe dans la conformation et +les fonctions de la bouche de ces animaux. Néanmoins, on peut +concevoir que le plan général d'un organe puisse s'altérer au +point de disparaître complètement par la réduction, puis par +l'atrophie complète de certaines parties, par la fusion, le +doublement ou la multiplication d'autres parties, variations que +nous savons être dans les limites du possible. Le plan général +semble avoir été ainsi en partie altéré dans les nageoires des +gigantesques lézards marins éteints, et dans la bouche de certains +crustacés suceurs. + +Il est encore une autre branche également curieuse de notre sujet: +c'est la comparaison, non plus des mêmes parties ou des mêmes +organes chez les différents membres d'une même classe, mais +l'examen comparé des diverses parties ou des divers organes chez +le même individu. La plupart des physiologistes admettent que les +os du crâne sont homologues avec les parties élémentaires d'un +certain nombre de vertèbres, c'est-à-dire qu'ils présentent le +même nombre de ces parties dans la même position relative +réciproque. Les membres antérieurs et postérieurs de toutes les +classes de vertébrés supérieurs sont évidemment homologues. Il en +est de même des mâchoires si compliquées et des pattes des +crustacés. Chacun sait que, chez une fleur, on explique les +positions relatives des sépales, des pétales, des étamines et des +pistils, ainsi que leur structure intime, en admettant que ces +diverses parties sont formées de feuilles métamorphosées et +disposées en spirale. Les monstruosités végétales nous fournissent +souvent la preuve directe de la transformation possible d'un +organe en un autre; en outre, nous pouvons facilement constater +que, pendant les premières phases du développement des fleurs, +ainsi que chez les embryons des crustacés et de beaucoup d'autres +animaux, des organes très différents, une fois arrivés à maturité, +se ressemblent d'abord complètement. + +Comment expliquer ces faits d'après la théorie des créations? +Pourquoi le cerveau est-il renfermé dans une boîte composée de +pièces osseuses si nombreuses et si singulièrement conformées qui +semblent représenter des vertèbres? Ainsi que l'a fait remarquer +Owen, l'avantage que présente cette disposition, en permettant aux +os séparés de fléchir pendant l'acte de la parturition chez les +mammifères, n'expliquerait en aucune façon pourquoi la même +conformation se retrouve dans le crâne des oiseaux et des +reptiles. Pourquoi des os similaires ont-ils été créés pour former +l'aile et la jambe de la chauve-souris, puisque ces os sont +destinés à des usages si différents, le vol et la marche? Pourquoi +un crustacé, pourvu d'une bouche extrêmement compliquée, formée +d'un grand nombre de pièces, a-t-il toujours, et comme une +conséquence nécessaire, un moins grand nombre de pattes? et +inversement pourquoi ceux qui ont beaucoup de pattes ont-ils une +bouche plus simple? Pourquoi les sépales, les pétales, les +étamines et les pistils de chaque fleur, bien qu'adaptés à des +usages si différents, sont-ils tous construits sur le même modèle? + +La théorie de la sélection naturelle nous permet, jusqu'à un +certain point, de répondre à ces questions. Nous n'avons pas à +considérer ici comment les corps de quelques animaux se sont +primitivement divisés en séries de segments, ou en côtés droit et +gauche, avec des organes correspondants, car ces questions +dépassent presque la limite de toute investigation. Il est +cependant probable que quelques conformations en séries sont le +résultat d'une multiplication de cellules par division, entraînant +la multiplication des parties qui proviennent de ces cellules. Il +nous suffit, pour le but que nous nous proposons, de nous rappeler +la remarque faite par Owen, c'est-à-dire qu'une répétition +indéfinie de parties ou d'organes constitue le trait +caractéristique de toutes les formes inférieures et peu +spécialisées. L'ancêtre inconnu des vertébrés devait donc avoir +beaucoup de vertèbres, celui des articulés beaucoup de segments, +et celui des végétaux à fleurs de nombreuses feuilles disposées en +une ou plusieurs spires; nous avons aussi vu précédemment que les +organes souvent répétés sont essentiellement aptes à varier, non +seulement par le nombre, mais aussi par la forme. Par conséquent, +leur présence en quantité considérable et leur grande variabilité +ont naturellement fourni les matériaux nécessaires à leur +adaptation aux buts les plus divers, tout en conservant, en +général, par suite de la force héréditaire, des traces distinctes +de leur ressemblance originelle ou fondamentale. Ils doivent +conserver d'autant plus cette ressemblance que les variations +fournissant la base de leur modification subséquente à l'aide de +la sélection naturelle, tendent dès l'abord à être semblables; les +parties, à leur état précoce, se ressemblant et étant soumises +presque aux mêmes conditions. Ces parties plus ou moins modifiées +seraient sérialement homologues, à moins que leur origine commune +ne fût entièrement obscurcie. + +Bien qu'on puisse aisément démontrer dans la grande classe des +mollusques l'homologie des parties chez des espèces distinctes, on +ne peut signaler que peu d'homologies sériales telles que les +valves des chitons; c'est-à-dire que nous pouvons rarement +affirmer l'homologie de telle partie du corps avec telle autre +partie du même individu. Ce fait n'a rien de surprenant; chez les +mollusques, en effet, même parmi les représentants les moins +élevés de la classe, nous sommes loin de trouver cette répétition +indéfinie d'une partie donnée, que nous remarquons dans les autres +grands ordres du règne animal et du règne végétal. + +La morphologie constitue, d'ailleurs un sujet bien plus compliqué +qu'il ne le paraît d'abord; c'est ce qu'a récemment démontré +M. Ray-Lankester dans un mémoire remarquable. M. Lankester établit +une importante distinction entre certaines classes de faits que +tous les naturalistes ont considérés comme également homologues. +Il propose d'appeler _structures homogènes_ les structures qui se +ressemblent chez des animaux distincts, par suite de leur +descendance d'un ancêtre commun avec des modifications +subséquentes, et les ressemblances qu'on ne peut expliquer ainsi, +_ressemblances homoplastiques_. Par exemple, il croit que le coeur +des oiseaux et des mammifères est homogène dans son ensemble, +c'est-à-dire qu'il provient d'un ancêtre commun; mais que les +quatre cavités du coeur sont, chez les deux classes, +homoplastiques, c'est-à-dire qu'elles se sont développées +indépendamment. M. Lankester allègue encore l'étroite ressemblance +des parties situées du côté droit et du côté gauche du corps, +ainsi que des segments successifs du même individu; ce sont là des +parties ordinairement appelées homologues, et qui, cependant, ne +se rattachent nullement à la descendance d'espèces diverses d'un +ancêtre commun. Les conformations homoplastiques sont celles que +j'avais classées, d'une manière imparfaite, il est vrai, comme des +modifications ou des ressemblances analogues. On peut, en partie, +attribuer leur formation à des variations qui ont affecté d'une +manière semblable des organismes distincts ou des parties +distinctes des organismes, et, en partie, à des modifications +analogues, conservées dans un but général ou pour une fonction +générale. On en pourrait citer beaucoup d'exemples. + +Les naturalistes disent souvent que le crâne est formé de +vertèbres métamorphosées, que les mâchoires des crabes sont des +pattes métamorphosées, les étamines et les pistils des fleurs des +feuilles métamorphosées; mais, ainsi que le professeur Huxley l'a +fait remarquer, il serait, dans la plupart des cas, plus correct +de parler du crâne et des vertèbres, des mâchoires et des pattes, +etc., comme provenant, non pas de la métamorphose en un autre +organe de l'un de ces organes, tel qu'il existe, mais de la +métamorphose de quelque élément commun et plus simple. La plupart +des naturalistes, toutefois, n'emploient l'expression que dans un +sens métaphorique, et n'entendent point par là que, dans le cours +prolongé des générations, des organes primordiaux quelconques -- +vertèbres dans un cas et pattes dans l'autre -- aient jamais été +réellement transformés en crânes ou en mâchoires. Cependant, il y +a tant d'apparences que de semblables modifications se sont +opérées, qu'il est presque impossible d'éviter l'emploi d'une +expression ayant cette signification directe. À mon point de vue, +de pareils termes peuvent s'employer dans un sens littéral; et le +fait remarquable que les mâchoires d'un crabe, par exemple, ont +retenu de nombreux caractères; qu'elles auraient probablement +conservés par hérédité si elles eussent réellement été le produit +d'une métamorphose de pattes véritables, quoique fort simples, se +trouverait en partie expliqué. + + +DÉVELOPPEMENT ET EMBRYOLOGIE. + +Nous abordons ici un des sujets les plus importants de toute +l'histoire naturelle. Les métamorphoses des insectes, que tout le +monde connaît, s'accomplissent d'ordinaire brusquement au moyen +d'un petit nombre de phases, mais les transformations sont en +réalité nombreuses et graduelles. Un certain insecte éphémère +(_Chlöeon_), ainsi que l'a démontré Sir J. Lubbock, passe, pendant +son développement par plus de vingt mues, et subit chaque fois une +certaine somme de changements; dans ce cas, la métamorphose +s'accomplit d'une manière primitive et graduelle. On voit, chez +beaucoup d'insectes, et surtout chez quelques crustacés, quels +étonnants changements de structure peuvent s'effectuer pendant le +développement. Ces changements, toutefois, atteignent leur apogée +dans les cas dits de génération alternante qu'on observe chez +quelques animaux inférieurs. N'est-il pas étonnant, par exemple, +qu'une délicate coralline ramifiée, couverte de polypes et fixée à +un rocher sous-marin produise, d'abord par bourgeonnement et +ensuite par division transversale, une foule d'énormes méduses +flottantes? Celles-ci, à leur tour produisent des oeufs d'où +sortent des animalcules doués de la faculté de nager; ils +s'attachent aux rochers et se développent ensuite en corallines +ramifiées; ce cycle se continue ainsi à l'infini. La croyance à +l'identité essentielle de la génération alternante avec la +métamorphose ordinaire a été confirmée dans une forte mesure par +une découverte de Wagner; il a observé, en effet, que la larve de +la cécidomye produit asexuellement d'autres larves. Celles-ci, à +leur tour, en produisent d'autres, qui finissent par se développer +en mâles et en femelles réels, propageant leur espèce de la façon +habituelle, par des oeufs. + +Je dois ajouter que, lorsqu'on annonça la remarquable découverte +de Wagner, on me demanda comment il était possible de concevoir +que la larve de cette mouche ait pu acquérir l'aptitude à une +reproduction asexuelle. Il était impossible de répondre tant que +le cas restait unique. Mais Grimm a démontré qu'une autre mouche, +le chironome, se reproduit d'une manière presque identique, et il +croit que ce phénomène se présente fréquemment dans cet ordre. +C'est la chrysalide et non la larve du chironome qui a cette +aptitude, et Grimm démontre, en outre, que ce cas relie jusqu'à un +certain point, «celui de la cécidomye avec la parthénogénèse des +coccidés», -- le terme parthénogénèse impliquant que les femelles +adultes des coccidés peuvent produire des oeufs féconds sans le +concours du mâle. On sait actuellement que certains animaux, +appartenant à plusieurs classes, sont doués de l'aptitude à la +reproduction ordinaire dès un âge extraordinairement précoce; or, +nous n'avons qu'à faire remonter graduellement la reproduction +parthénogénétique à un âge toujours plus précoce -- le chironome +nous offre, d'ailleurs, une phase presque exactement +intermédiaire, celle de la chrysalide -- pour expliquer le cas +merveilleux de la cécidomye. + +Nous avons déjà constaté que diverses parties d'un même individu, +qui sont identiquement semblables pendant la première période +embryonnaire, se différencient considérablement à l'état adulte et +servent alors à des usages fort différents. Nous avons démontré, +en outre, que les embryons des espèces les plus distinctes +appartenant à une même classe sont généralement très semblables, +mais en se développant deviennent fort différents. On ne saurait +trouver une meilleure preuve de ce fait que ces paroles de von +Baer: «Les embryons des mammifères, des oiseaux, des lézards, des +serpents, et probablement aussi ceux des tortues, se ressemblent +beaucoup pendant les premières phases de leur développement, tant +dans leur ensemble que par le mode d'évolution des parties; cette +ressemblance est même si parfaite, que nous ne pouvons les +distinguer que par leur grosseur. Je possède, conservés dans +l'alcool, deux petits embryons dont j'ai omis d'inscrire le nom, +et il me serait actuellement impossible de dire à quelle classe +ils appartiennent. Ce sont peut-être des lézards, des petits +oiseaux, ou de très jeunes mammifères, tant est grande la +similitude du mode de formation de la tête et du tronc chez ces +animaux. Il est vrai que les extrémités de ces embryons manquent +encore; mais eussent-elles été dans la première phase de leur +développement, qu'elles ne nous auraient rien appris, car les +pieds des lézards et des mammifères, les ailes et les pieds des +oiseaux, et même les mains et les pieds de l'homme, partent tous +de la même forme fondamentale.» Les larves de la plupart des +crustacés, arrivées à des périodes égales de développement, se +ressemblent beaucoup, quelque différents que ces crustacés +puissent devenir quand ils sont adultes; il en est de même pour +beaucoup d'autres animaux. Des traces de la loi de la ressemblance +embryonnaire persistent quelquefois jusque dans un âge assez +avancé; ainsi, les oiseaux d'un même genre et de genres alliés se +ressemblent souvent par leur premier plumage comme nous le voyons +dans les plumes tachetées des jeunes du groupe des merles. Dans la +tribu des chats, la plupart des espèces sont rayées et tachetées, +raies et taches étant disposées en lignes, et on distingue +nettement des raies ou des taches sur la fourrure des lionceaux et +des jeunes pumas. On observe parfois, quoique rarement, quelque +chose de semblable chez les plantes; ainsi, les premières feuilles +de l'ajonc (_ulex_) et celles des acacias phyllodinés sont pinnées +ou divisées comme les feuilles ordinaires des légumineuses. + +Les points de conformation par lesquels les embryons d'animaux +fort différents d'une même classe se ressemblent n'ont souvent +aucun rapport avec les conditions d'existence. Nous ne pouvons, +par exemple, supposer que la forme particulière en lacet +qu'affectent, chez les embryons des vertébrés, les artères des +fentes branchiales, soit en rapport avec les conditions +d'existence, puisque la même particularité se remarque à la fois +chez le jeune mammifère nourri dans le sein maternel, chez l'oeuf +de l'oiseau couve dans un nid, ou chez le frai d'une grenouille +qui se développe sous l'eau. Nous n'avons pas plus de motifs pour +admettre un pareil rapport, que nous n'en avons pour croire que +les os analogues de la main de l'homme, de l'aile de la chauve- +souris ou de la nageoire du marsouin, soient en rapport avec des +conditions semblables d'existence. Personne ne suppose que la +fourrure tigrée du lionceau ou les plumes tachetées du jeune merle +aient pour eux aucune utilité. + +Le cas est toutefois différent lorsque l'animal, devenant actif +pendant une partie de sa vie embryonnaire, doit alors pourvoir +lui-même à sa nourriture. La période d'activité peut survenir à un +âge plus ou moins précoce; mais, à quelque moment qu'elle se +produise, l'adaptation de la larve à ses conditions d'existence +est aussi parfaite et aussi admirable qu'elle l'est chez l'animal +adulte. Les observations de sir J. Lubbock sur la ressemblance +étroite qui existe entre certaines larves d'insectes appartenant à +des ordres très différents, et inversement sur la dissemblance des +larves d'autres insectes d'un même ordre, suivant leurs conditions +d'existence et leurs habitudes, indiquent quel rôle important ont +joué ces adaptations. Il résulte de ce genre d'adaptations, +surtout lorsqu'elles impliquent une division de travail pendant +les diverses phases du développement -- quand la même larve doit, +par exemple, pendant une phase de son développement, chercher sa +nourriture, et, pendant une autre phase, chercher une place pour +se fixer -- que la ressemblance des larves d'animaux très voisins +est fréquemment très obscurcie. On pourrait même citer des +exemples de larves d'espèces alliées ou de groupes d'espèces qui +diffèrent plus les unes des autres que ne le font les adultes. +Dans la plupart des cas, cependant, les larves, bien qu'actives, +subissent encore plus ou moins la loi commune des ressemblances +embryonnaires. Les cirripèdes en offrent un excellent exemple; +l'illustre Cuvier lui-même ne s'est pas aperçu qu'une balane est +un crustacé, bien qu'un seul coup d'oeil jeté sur la larve suffise +pour ne laisser aucun doute à cet égard. De même le deux +principaux groupes des cirripèdes, les pédonculés et les sessiles, +bien que très différents par leur aspect extérieur, ont des larves +qu'on peut à peine distinguer les unes des autres pendant les +phases successives de leur développement. + +Dans le cours de son évolution, l'organisation de l'embryon +s'élève généralement; j'emploie cette expression, bien que je +sache qu'il est presque impossible de définir bien nettement ce +qu'on entend par une organisation plus ou moins élevée. Toutefois, +nul ne constatera probablement que le papillon est plus élevé que +la chenille. Il y a néanmoins des cas où l'on doit considérer +l'animal adulte comme moins élevé que sa larve dans l'échelle +organique; tels sont, par exemple, certains crustacés parasites. +Revenons encore aux cirripèdes, dont les larves, pendant la +première phase du développement, ont trois paires de pattes, un +oeil unique et simple, et une bouche en forme de trompe, avec +laquelle elles mangent beaucoup, car elles augmentent rapidement +en grosseur. Pendant la seconde phase, qui correspond à l'état de +chrysalide chez le papillon, elles ont six paires de pattes +natatoires admirablement construites, une magnifique paire d'yeux +composés et des antennes très compliquées; mais leur bouche est +très imparfaite et hermétiquement close, de sorte qu'elles ne +peuvent manger. Dans cet état, leur seule fonction est de +chercher, grâce au développement des organes des sens, et +d'atteindre, au moyen de leur appareil de natation, un endroit +convenable auquel elles puissent s'attacher pour y subir leur +dernière métamorphose. Ceci fait, elles demeurent attachées à leur +rocher pour le reste de leur vie; leurs pattes se transforment en +organes préhensiles; une bouche bien conformée reparaît, mais +elles n'ont plus d'antennes, et leurs deux yeux sont de nouveau +remplacés par un seul petit oeil très simple, semblable à un +point. Dans cet état complet, qui est le dernier, les cirripèdes +peuvent être également considérés comme ayant une organisation +plus ou moins élevée que celle qu'ils avaient à l'état de larve. +Mais, dans quelques genres, les larve se transforment, soit en +hermaphrodites présentant la conformation ordinaire, soit en ce +que j'ai appelé des mâles complémentaires; chez ces derniers, le +développement est certainement rétrograde, car ils ne constituent +plus qu'un sac, qui ne vit que très peu de temps, privé qu'il est +de bouche, d'estomac et de tous les organes importants, ceux de la +reproduction exceptés. + +Nous sommes tellement habitués à voir une différence de +conformation entre l'embryon et l'adulte, que nous sommes disposés +à regarder cette différence comme une conséquence nécessaire de la +croissance. Mais il n'y a aucune raison pour que l'aile d'une +chauve-souris, ou les nageoires d'un marsouin, par exemple, ne +soient pas esquissées dans toutes leurs parties, et dans les +proportions voulues, dès que ces parties sont devenues visibles +dans l'embryon. Il y a certains groupes entiers d'animaux et aussi +certains membres d'autres groupes, chez lesquels l'embryon à +toutes les périodes de son existence, ne diffère pas beaucoup de +la forme adulte. Ainsi Owen a remarqué que chez la seiche «il n'y +a pas de métamorphose, le caractère céphalopode se manifestant +longtemps avant que les divers organes de l'embryon soient +complets.» Les coquillages terrestres et les crustacés d'eau douce +naissent avec leurs formes propres, tandis que les membres marins +des deux mêmes grandes classes subissent, dans le cours de leur +développement, des modifications considérables. Les araignées +n'éprouvent que de faibles métamorphoses. Les larves de la plupart +des insectes passent par un état vermiforme, qu'elles soient +actives et adaptées à des habitudes diverses, ou que, placées au +sein de la nourriture qui leur convient, ou nourries par leurs +parents, elles restent inactives. Il est cependant quelques cas, +comme celui des aphis, dans le développement desquels, d'après les +beaux dessins du professeur Huxley, nous ne trouvons presque pas +de traces d'un état vermiforme. + +Parfois, ce sont seulement les premières phases du développement +qui font défaut. Ainsi Fritz Müller a fait la remarquable +découverte que certains crustacés, alliés aux _Penoeus_, et +ressemblant à des crevettes, apparaissent d'abord sous la forme +simple de _Nauplies_, puis, après avoir passé par deux ou trois +états de la forme _Zoé_, et enfin par l'état de _Mysis_, +acquièrent leur conformation adulte. Or, dans la grande classe des +malacostracés, à laquelle appartiennent ces crustacés, ou ne +connaît aucun autre membre qui se développe d'abord sous la forme +de nauplie, bien que beaucoup apparaissent sous celle de zoé; +néanmoins, Müller donne des raisons de nature à faire croire que +tous ces crustacés auraient apparu comme nauplies, s'il n'y avait +pas eu une suppression de développement. + +Comment donc expliquer ces divers faits de l'embryologie? Comment +expliquer la différence si générale, mais non universelle, entre +la conformation de l'embryon et celle de l'adulte; la similitude, +aux débuts de l'évolution, des diverses parties d'un même embryon, +qui doivent devenir plus tard entièrement dissemblables et servir +à des fonctions très diverses; la ressemblance générale, mais non +invariable, entre les embryons ou les larves des espèces les plus +distinctes dans une même classe; la conservation, chez l'embryon +encore dans l'oeuf ou dans l'utérus, de conformations qui lui sont +inutiles à cette période aussi bien qu'à une période plus tardive +de la vie; le fait que, d'autre part, des larves qui ont à suffire +à leurs propres besoins s'adaptent parfaitement aux conditions +ambiantes; enfin, le fait que certaines larves se trouvent placées +plus haut sur l'échelle de l'organisation que les animaux adultes +qui sont le terme final de leurs transformations? Je crois que ces +divers faits peuvent s'expliquer de la manière suivante. + +On suppose ordinairement, peut-être parce que certaines +monstruosités affectent l'embryon de très bonne heure, que les +variations légères ou les différences individuelles apparaissent +nécessairement à une époque également très précoce. Nous n'avons +que peu de preuves sur ce point, mais les quelques-unes que nous +possédons indiquent certainement le contraire; il est notoire, en +effet, que les éleveurs de bétail, de chevaux et de divers animaux +de luxe, ne peuvent dire positivement qu'un certain temps après la +naissance quelles seront les qualités ou les défauts d'un animal. +Nous remarquons le même fait chez nos propres enfants; car nous ne +pouvons dire d'avance s'ils seront grands ou petits, ni quels +seront précisément leurs traits. La question n'est pas de savoir à +quelle époque de la vie chaque variation a pu être causée, mais à +quel moment s'en manifestent les effets. Les causes peuvent avoir +agi, et je crois que cela est généralement le cas, sur l'un des +parents ou sur tous deux, avant l'acte de la génération. Il faut +remarquer que tant que le jeune animal reste dans le sein maternel +ou dans l'oeuf, et que tant qu'il est nourri et protégé par ses +parents, il lui importe peu que la plupart de ses caractères se +développent un peu plus tôt ou un peu plus tard. Peu importe, en +effet, à un oiseau auquel, par exemple, un bec très recourbé est +nécessaire pour se procurer sa nourriture, de posséder ou non un +bec de cette forme, tant qu'il est nourri par ses parents. + +J'ai déjà fait observer, dans le premier chapitre, que toute +variation, à quelque période de la vie qu'elle puisse apparaître +chez les parents, tend à se manifester chez les descendants à +l'âge correspondant. Il est même certaines variations qui ne +peuvent apparaître qu'à cet âge correspondant; tels sont certains +caractères de la chenille, du cocon ou de l'état de chrysalide +chez le ver à soie, ou encore les variations qui affectent les +cornes du bétail. Mais les variations qui, autant que nous pouvons +en juger, pourraient indifféremment se manifester à un âge plus ou +moins précoce, tendent cependant à reparaître également chez le +descendant à l'âge où elles se sont manifestées chez le parent. Je +suis loin de vouloir prétendre qu'il en soit toujours ainsi, car +je pourrais citer des cas nombreux de variations, ce terme étant +pris dans son acception la plus large, qui se sont manifestées à +un âge plus précoce chez l'enfant que chez le parent. + +J'estime que ces deux principes, c'est-à-dire que les variations +légères n'apparaissent généralement pas à un âge très précoce, et +qu'elles sont héréditaires à l'âge correspondant, expliquent les +principaux faits embryologiques que nous venons d'indiquer. +Toutefois, examinons d'abord certains cas analogues chez nos +variétés domestiques. Quelques savants, qui se sont occupés +particulièrement du chien, admettent que le lévrier ou le +bouledogue, bien que si différents, sont réellement des variétés +étroitement alliées, descendues de la même souche sauvage. J'étais +donc curieux de voir quelles différences on peut observer chez +leurs petits; des éleveurs me disaient qu'ils diffèrent autant que +leurs parents, et, à en juger par le seul coup d'oeil, cela +paraissait être vrai. Mais en mesurant les chiens adultes et les +petits âgés de six jours je trouvai que ceux-ci sont loin d'avoir +acquis toutes leurs différences proportionnelles. On m'avait dit +aussi que les poulains du cheval de course et ceux du cheval de +trait -- races entièrement formées par la sélection sous +l'influence de la domestication -- diffèrent autant les uns des +autres que les animaux adultes; mais j'ai pu constater par des +mesures précises, prises sur des juments des deux races et sur +leurs poulains âgés de trois jours, que ce n'est en aucune façon +le cas. + +Comme nous possédons la preuve certaine que les races de pigeons +descendent d'une seule espèce sauvage, j'ai comparé les jeunes +pigeons de diverses races douze heures après leur éclosion. J'ai +mesuré avec soin les dimensions du bec et de son ouverture, la +longueur des narines et des paupières, celle des pattes, et la +grosseur des pieds, chez des individus de l'espèce sauvage, chez +des grosses-gorges, des paons, des runts, des barbes, des dragons, +des messagers et des culbutants. Quelques-uns de ces oiseaux, à +l'état adulte, diffèrent par la longueur et la forme du bec, et +par plusieurs autres caractères, à un point tel que, trouvés à +l'état de nature, on les classerait sans aucun doute dans des +genres distincts. Mais, bien qu'on puisse distinguer pour la +plupart les pigeons nouvellement éclos de ces diverses races, si +on les place les uns auprès des autres, ils présentent, sur les +points précédemment indiqués, des différences proportionnelles +incomparablement moindres que les oiseaux adultes. Quelques traits +caractéristiques, tels que la largeur du bec, sont à peine +saisissables chez les jeunes. Je n'ai constaté qu'une seule +exception remarquable à cette règle, c'est que les jeunes +culbutants à courte face diffèrent presque autant que les adultes +des jeunes du biset sauvage et de ceux des autres races. + +Les deux principes déjà mentionnés expliquent ces faits. Les +amateurs choisissent leurs chiens, leurs chevaux, leurs pigeons +reproducteurs, etc., lorsqu'ils ont déjà presque atteint l'âge +adulte; peu leur importe que les qualités qu'ils désirent soient +acquises plus tôt ou plus tard, pourvu que l'animal adulte les +possède. Les exemples précédents, et surtout celui des pigeons, +prouvent que les différences caractéristiques qui ont été +accumulées par la sélection de l'homme et qui donnent aux races +leur valeur, n'apparaissent pas généralement à une période précoce +de la vie, et deviennent héréditaires à un âge correspondant et +assez avancé. Mais l'exemple du culbutant courte face, qui possède +déjà ses caractères propres à l'âge de douze heures, prouve que +cette règle n'est pas universelle; chez lui, en effet, les +différences caractéristiques ont, ou apparu plus tôt qu'à +l'ordinaire, ou bien ces différences, au lieu d'être transmises +héréditairement à l'âge correspondant, se sont transmises à un âge +plus précoce. + +Appliquons maintenant ces deux principes aux espèces à l'état de +nature. Prenons un groupe d'oiseaux descendus de quelque forme +ancienne, et que la sélection naturelle a modifiés en vue +d'habitudes diverses. Les nombreuses et légères variations +successives survenues chez les différentes espèces à un âge assez +avancé se transmettent par hérédité à l'âge correspondant; les +jeunes seront donc peu modifiés et se ressembleront davantage que +ne le font les adultes, comme nous venons de l'observer chez les +races de pigeons. On peut étendre cette manière de voir à des +conformations très distinctes et à des classes entières. Les +membres antérieurs, par exemple, qui ont autrefois servi de jambes +à un ancêtre reculé, peuvent, à la suite d'un nombre infini de +modifications, s'être adaptés à servir de mains chez un +descendant, de nageoires chez un autre, d'ailes chez un troisième; +mais, en vertu des deux principes précédents, les membres +antérieurs n'auront pas subi beaucoup de modifications chez les +embryons de ces diverses formes, bien que, dans chacune d'elles, +le membre antérieur doive différer considérablement à l'âge +adulte. Quelle que soit l'influence que l'usage ou le défaut +d'usage puisse avoir pour modifier les membres ou les autres +organes d'un animal, cette influence affecte surtout l'animal +adulte, obligé de se servir de toutes ses facultés pour pourvoir à +ses besoins; or, les modifications ainsi produites se transmettent +aux descendants au même âge adulte correspondant. Les jeunes ne +sont donc pas modifiés, ou ne le sont qu'à un faible degré, par +les effets de l'usage ou du non-usage des parties. + +Chez quelques animaux, les variations successives ont pu se +produire à un âge très précoce, ou se transmettre par hérédité un +peu plus tôt que l'époque à laquelle elles ont primitivement +apparu. Dans les deux cas, comme nous l'avons vu pour le Culbutant +courte-face, les embryons ou les jeunes ressemblent étroitement à +la forme parente adulte. Telle est la loi du développement pour +certains groupes entiers ou pour certains sous-groupes, tels que +les céphalopodes, les coquillages terrestres, les crustacés d'eau +douce, les araignées et quelques membres de la grande classe des +insectes. Pourquoi, dans ces groupes, les jeunes ne subissent-ils +aucune métamorphose? Cela doit résulter des raisons suivantes: +d'abord, parce que les jeunes doivent de bonne heure suffire à +leurs propres besoins, et ensuite, parce qu'ils suivent le même +genre de vie que leurs parents; car, dans ce cas, leur existence +dépend de ce qu'ils se modifient de la même manière que leurs +parents. Quant au fait singulier qu'un grand nombre d'animaux +terrestres et fluviatiles ne subissent aucune métamorphose, tandis +que les représentants marins des mêmes groupes passent par des +transformations diverses, Fritz Müller a émis l'idée que la marche +des modifications lentes, nécessaires pour adapter un animal à +vivre sur terre ou dans l'eau douce au lieu de vivre dans la mer, +serait bien simplifiée s'il ne passait pas par l'état de larve; +car il n'est pas probable que des places bien adaptées à l'état de +larve et à l'état parfait, dans des conditions d'existence aussi +nouvelles et aussi modifiées, dussent se trouver inoccupées ou mal +occupées par d'autres organismes. Dans ce cas, la sélection +naturelle favoriserait une acquisition graduelle de plus en plus +précoce de la conformation adulte, et le résultat serait la +disparition de toutes traces des métamorphoses antérieures. + +Si, d'autre part, il était avantageux pour le jeune animal d'avoir +des habitudes un peu différentes de celles de ses parents, et +d'être, en conséquence, conformé un peu autrement, ou s'il était +avantageux pour une larve, déjà différente de sa forme parente, de +se modifier encore davantage, la sélection naturelle pourrait; en +vertu du principe de l'hérédité à l'âge correspondant, rendre le +jeune animal ou la larve de plus en plus différent de ses parents, +et cela à un degré quelconque. Les larves pourraient encore +présenter des différences en corrélation avec les diverses phases +de leur développement, de sorte qu'elles finiraient par différer +beaucoup dans leur premier état de ce qu'elles sont dans le +second, comme cela est le cas chez un grand nombre d'animaux. +L'adulte pourrait encore s'adapter à des situations et à des +habitudes pour lesquelles les organes des sens ou de la locomotion +deviendraient inutiles, auquel cas la métamorphose serait +rétrograde. + +Les remarques précédentes nous expliquent comment, par suite de +changements de conformation chez les jeunes, en raison de +changements dans les conditions d'existence, outre l'hérédité à un +âge correspondant, les animaux peuvent arriver à traverser des +phases de développement tout à fait distinctes de la condition +primitive de leurs ancêtres adultes. La plupart de nos meilleurs +naturalistes admettent aujourd'hui que les insectes ont acquis par +adaptation les différentes phases de larve et de chrysalide qu'ils +traversent, et que ces divers états ne leur ont pas été transmis +héréditairement par un ancêtre reculé. L'exemple curieux du +_Sitaris_, coléoptère qui traverse certaines phases +extraordinaires de développement, nous aide à comprendre comment +cela peut arriver. Selon M. Fabre, la première larve du sitaris +est un insecte petit, actif, pourvu de six pattes, de deux longues +antennes et de quatre yeux. Ces larves éclosent dans les nids +d'abeilles, et quand, au printemps, les abeilles mâles sortent de +leur trou, ce qu'elles font avant les femelles, ces petites larves +s'attachent à elles, et se glissent ensuite sur les femelles +pendant l'accouplement. Aussitôt que les femelles pondent leurs +oeufs dans les cellules pourvues de miel préparées pour les +recevoir, les larves de sitaris se jettent sur les oeufs et les +dévorent. Ces larves subissent ensuite un changement complet; les +yeux disparaissent, les pattes et les antennes deviennent +rudimentaires; alors elles se nourrissent de miel. En cet état, +elles ressemblent beaucoup aux larves ordinaires des insectes; +puis, elles subissent ultérieurement une nouvelle transformation +et apparaissent à l'état de coléoptère parfait. Or, qu'un insecte +subissant des transformations semblables à celles du sitaris +devienne la souche d'une nouvelle classe d'insectes, les phases du +développement de cette nouvelle classe seraient très probablement +différentes de celles de nos insectes actuels, et la première +phase ne représenterait certainement pas l'état antérieur d'aucun +insecte adulte. + +Il est, d'autre part, très probable que, chez un grand nombre +d'animaux, l'état embryonnaire ou l'état de larve nous représente, +d'une manière plus ou moins complète, l'état adulte de l'ancêtre +du groupe entier. Dans la grande classe des crustacés, des formes +étonnamment distinctes les unes des autres telles que les +parasites suceurs, les cirripèdes, les entomostracés, et même les +malacostracés, apparaissent d'abord comme larves sous la forme de +nauplies. Comme ces larves vivent en liberté en pleine mer, +qu'elles ne sont pas adaptées à des conditions d'existence +spéciales, et pour d'autres raisons encore indiquées par Fritz +Müller, il est probable qu'il a existé autrefois, à une époque +très reculée, quelque animal adulte indépendant, ressemblant au +nauplie, qui a subséquemment produit, suivant plusieurs lignes +généalogiques divergentes, les groupes considérables de crustacés +que nous venons d'indiquer. Il est probable aussi, d'après ce que +nous savons sur les embryons des mammifères, des oiseaux, des +reptiles et des poissons, que ces animaux sont les descendants +modifiés de quelque forme ancienne qui, à l'état adulte, était +pourvue de branchies, d'une vessie natatoire, de quatre membres +simples en forme de nageoires et d'une queue, le tout adapté à la +vie aquatique. + +Comme tous les êtres organisés éteints et récents qui ont vécu +dans le temps et dans l'espace peuvent se grouper dans un petit +nombre de grandes classes, et comme tous les êtres, dans chacune +de ces classes, ont, d'après ma théorie, été reliés les uns aux +autres par une série de fines gradations, la meilleure +classification, la seule possible d'ailleurs, si nos collections +étaient complètes, serait la classification généalogique; le lien +caché que les naturalistes ont cherché sous le nom de _système +naturel_, n'est, en un mot, autre chose que la descendance. Ces +considérations nous permettent de comprendre comment il se fait +que, pour la plupart des naturalistes, la conformation de +l'embryon est encore plus importante que celle de l'adulte au +point de vue de la classification. Lorsque deux ou plusieurs +groupes d'animaux, quelque différentes que puissent être +d'ailleurs leur conformation et leurs habitudes à l'état d'adulte, +traversent des phases embryonnaires très semblables, nous pouvons +être certains qu'ils descendent d'un ancêtre commun et qu'ils +sont, par conséquent, unis étroitement les uns aux autres par un +lien de parenté. La communauté de conformation embryonnaire révèle +donc une communauté d'origine; mais la dissemblance du +développement embryonnaire ne prouve pas le contraire, car il se +peut que, chez un ou deux groupes, quelques phases du +développement aient été supprimées ou aient subi, pour s'adapter à +de nouvelles conditions d'existence, des modifications telles +qu'elles ne sont plus reconnaissables. La conformation de la larve +révèle souvent une communauté d'origine pour des groupes mêmes +dont les formes adultes ont été modifiées à un degré extrême; +ainsi, nous avons vu que les larves des cirripèdes nous révèlent +immédiatement qu'ils appartiennent à la grande classe des +crustacés, bien qu'à l'état adulte ils soient extérieurement +analogues aux coquillages. Comme la conformation de l'embryon nous +indique souvent d'une manière plus ou moins nette ce qu'a dû être +la conformation de l'ancêtre très ancien et moins modifié du +groupe, nous pouvons comprendre pourquoi les formes éteintes et +remontant à un passé très reculé ressemblent si souvent, à l'état +adulte, aux embryons des espèces actuelles de la même classe. +Agassiz regarde comme universelle dans la nature cette loi dont la +vérité sera, je l'espère, démontrée dans l'avenir. Cette loi ne +peut toutefois être prouvée que dans le cas où l'ancien état de +l'ancêtre du groupe n'a pas été totalement effacé, soit par des +variations successives survenues pendant les premières phases de +la croissance, soit par des variations devenues héréditaires chez +les descendants à un âge plus précoce que celui de leur apparition +première. Nous devons nous rappeler aussi que la loi peut être +vraie, mais cependant n'être pas encore de longtemps, si elle +l'est jamais, susceptible d'une démonstration complète, faute de +documents géologiques remontant à une époque assez reculée. La loi +ne se vérifiera pas dans les cas où une forme ancienne à l'état de +larve s'est adaptée à quelque habitude spéciale, et a transmis ce +même état au groupe entier de ses descendants; ces larves, en +effet, ne peuvent ressembler à aucune forme plus ancienne à l'état +adulte. + +Les principaux faits de l'embryologie, qui ne le cèdent à aucun en +importance, me semblent donc s'expliquer par le principe que des +modifications survenues chez les nombreux descendants d'un ancêtre +primitif n'ont pas surgi dès les premières phases de la vie de +chacun d'eux, et que ces variations sont transmises par hérédité à +un âge correspondant. L'embryologie acquiert un grand intérêt, si +nous considérons l'embryon comme un portrait plus ou moins effacé +de l'ancêtre commun, à l'état de larve ou à l'état adulte, de tous +les membres d'une même grande classe. + + +ORGANES RUDIMENTAIRES, ATROPHIÉS ET AVORTÉS. + +On trouve très communément, très généralement même dans la nature, +des parties ou des organes dans cet état singulier, portant +l'empreinte d'une complète inutilité. Il serait difficile de +nommer un animal supérieur chez lequel il n'existe pas quelque +partie à l'état rudimentaire. Chez les mammifères par exemple, les +mâles possèdent toujours des mamelles rudimentaires; chez les +serpents, un des lobes des poumons est rudimentaire; chez les +oiseaux, l'aile bâtarde n'est qu'un doigt rudimentaire, et chez +quelques espèces, l'aile entière est si rudimentaire, qu'elle est +inutile pour le vol. Quoi de plus curieux que la présence de dents +chez les foetus de la baleine, qui, adultes, n'ont pas trace de +ces organes; ou que la présence de dents, qui ne percent jamais la +gencive, à la mâchoire supérieure du veau avant sa naissance? + +Les organes rudimentaires racontent eux-mêmes, de diverses +manières, leur origine et leur signification. Il y a des +coléoptères appartenant à des espèces étroitement alliées ou, +mieux encore, à la même espèce, qui ont, les uns des ailes +parfaites et complètement développées, les autres de simples +rudiments d'ailes très petits, fréquemment recouverts par des +élytres soudées ensemble; dans ce cas, il n'y a pas à douter que +ces rudiments représentent des ailes. Les organes rudimentaires +conservent quelquefois leurs propriétés fonctionnelles; c'est ce +qui arrive occasionnellement aux mamelles des mammifères mâles, +qu'on a vues parfois se développer et sécréter du lait. De même, +chez le genre _Bos_, il y a normalement quatre mamelons bien +développés et deux rudimentaires; mais, chez nos vaches +domestiques, ces derniers se développent quelquefois et donnent du +lait. Chez les plantes, on rencontre chez des individus de la même +espèce des pétales tantôt rudimentaires, tantôt bien développés. +Kölreuter a observé, chez certaines plantes à sexes séparés, qu'en +croisant une espèce dont les fleurs mâles possèdent un rudiment de +pistil avec une espèce hermaphrodite ayant, bien entendu, un +pistil bien développé, le rudiment de pistil prend un grand +accroissement chez la postérité hybride; ce qui prouve que les +pistils rudimentaires et les pistils parfaits ont exactement la +même nature. Un animal peut posséder diverses parties dans un état +parfait, et cependant on peut, dans un certain sens, les regarder +comme rudimentaires, parce qu'elles sont inutiles. Ainsi, le +têtard de la salamandre commune, comme le fait remarquer M. G.-H. +Lewes, «a des branchies et passe sa vie dans l'eau; mais la +_Salamandra atra_, qui vit sur les hauteurs dans les montagnes, +fait ses petits tout formés. Cet animal ne vit jamais dans l'eau. +Cependant, si on ouvre une femelle pleine, on y trouve des têtards +pourvus de branchies admirablement ramifiées et qui, mis dans +l'eau, nagent comme les têtards de la salamandre aquatique. Cette +organisation aquatique n'a évidemment aucun rapport avec la vie +future de l'animal; elle n'est pas davantage adaptée à ses +conditions embryonnaires; elle se rattache donc uniquement à des +adaptations ancestrales et répète une des phases du développement +qu'ont parcouru les formes anciennes dont elle descend.» + +Un organe servant à deux fonctions peut devenir rudimentaire ou +s'atrophier complètement pour l'une d'elles, parfois même pour la +plus importante, et demeurer parfaitement capable de remplir +l'autre. Ainsi, chez les plantes, le rôle du pistil est de +permettre aux tubes polliniques de pénétrer jusqu'aux ovules de +l'ovaire. Le pistil consiste en un stigmate porté sur un style; +mais, chez quelques composées, les fleurs mâles, qui ne sauraient +être fécondées naturellement, ont un pistil rudimentaire, en ce +qu'il ne porte pas de stigmate; le style pourtant, comme chez les +autres fleurs parfaites, reste bien développé et garni de poils +qui servent à frotter les anthères pour en faire jaillir le pollen +qui les environne. Un organe peut encore devenir rudimentaire +relativement à sa fonction propre et s'adapter à un usage +différent; telle est la vessie natatoire de certains poissons, qui +semble être devenue presque rudimentaire quant à sa fonction +propre, consistant à donner de la légèreté au poisson, pour se +transformer en un organe respiratoire ou en un poumon en voie de +formation. On pourrait citer beaucoup d'autres exemples analogues. + +On ne doit pas considérer comme rudimentaires les organes qui, si +peu développés qu'ils soient, ont cependant quelque utilité, à +moins que nous n'ayons des raisons pour croire qu'ils étaient +autrefois plus développés. Il se peut aussi que ce soient des +organes naissants en voie de développement. Les organes +rudimentaires, au contraire, tels, par exemple, que les dents qui +ne percent jamais les gencives, ou que les ailes d'une autruche +qui ne servent plus guère que de voiles, sont presque inutiles. +Comme il est certain qu'à un état moindre de développement ces +organes seraient encore plus inutiles que dans leur condition +actuelle, ils ne peuvent pas avoir été produits autrefois par la +variation et par la sélection naturelle, qui n'agit jamais que par +la conservation des modifications utiles. Ils se rattachent à un +ancien état de choses et ont été en partie conservés par la +puissance de l'hérédité. Toutefois, il est souvent difficile de +distinguer les organes rudimentaires des organes naissants, car +l'analogie seule nous permet de juger si un organe est susceptible +de nouveaux développements, auquel cas seulement on peut l'appeler +naissant. Les organes naissants doivent toujours être assez rares, +car les individus pourvus d'un organe dans cette condition ont dû +être généralement remplacés par des successeurs possédant cet +organe à un état plus parfait, et ont dû, par conséquent, +s'éteindre il y a longtemps. L'aile du pingouin lui est fort +utile, car elle lui sert de nageoire; elle pourrait donc +représenter l'état naissant des ailes des oiseaux; je ne crois +cependant pas qu'il en soit ainsi; c'est plus probablement un +organe diminué et qui s'est modifié en vue d'une fonction +nouvelle. L'aile de l'aptéryx, d'autre part, est, complètement +inutile à cet animal et peut être considérée comme vraiment +rudimentaire. Owen considère les membres filiformes si simples du +lépidosirène comme «le commencement d'organes qui atteignent leur +développement fonctionnel complet chez les vertébrés supérieurs;» +mais le docteur Günther a soutenu récemment l'opinion que ce sont +probablement les restes de l'axe persistant d'une nageoire dont +les branches latérales ou les rayons sont atrophiés. On peut +considérer les glandes mammaires de l'ornithorynque comme étant à +l'état naissant, comparativement aux mamelles de la vache. Les +freins ovigères de certains cirripèdes, qui ne sont que légèrement +développés, et qui ont cessé de servir à retenir les oeufs sont +des branchies naissantes. + +Les organes rudimentaires sont très sujets à varier au point de +vue de leur degré de développement et sous d'autres rapports, chez +les individus de la même espèce; de plus, le degré de diminution +qu'un même organe a pu éprouver diffère quelquefois beaucoup chez +les espèces étroitement alliées. L'état des ailes des phalènes +femelles appartenant à une même famille, offre un excellent +exemple de ce fait. Les organes rudimentaires peuvent avorter +complètement; ce qui implique, chez certaines plantes et chez +certains animaux, l'absence complète de parties que, d'après les +lois de l'analogie, nous nous attendrions à rencontrer chez eux et +qui se manifestent occasionnellement chez les individus +monstrueux. C'est ainsi que, chez la plupart des scrophulariacées, +la cinquième étamine est complètement atrophiée; cependant, une +cinquième étamine a dû autrefois exister chez ces plantes, car +chez plusieurs espèces de la famille on en retrouve un rudiment, +qui, à l'occasion, peut se développer complètement, ainsi qu'on le +voit chez le muflier commun. Lorsqu'on veut retracer les +homologies d'un organe quelconque chez les divers membres d'une +même classe, rien n'est plus utile, pour comprendre nettement les +rapports des parties, que la découverte de rudiments; c'est ce que +prouvent admirablement les dessins qu'a faits Owen des os de la +jambe du cheval, du boeuf et du rhinocéros. + +Un fait très important, c'est que, chez l'embryon, on peut souvent +observer des organes, tels que les dents à la mâchoire supérieure +de la baleine et des ruminants, qui disparaissent ensuite +complètement. C'est aussi, je crois, une règle universelle, qu'un +organe rudimentaire soit proportionnellement plus gros, +relativement aux parties voisines, chez l'embryon que chez +l'adulte; il en résulte qu'à cette période précoce l'organe est +moins rudimentaire ou même ne l'est pas du tout. Aussi, on dit +souvent que les organes rudimentaires sont restés chez l'adulte à +leur état embryonnaire. + +Je viens d'exposer les principaux faits relatifs aux organes +rudimentaires. En y réfléchissant, on se sent frappé d'étonnement; +car les mêmes raisons qui nous conduisent à reconnaître que la +plupart des parties et des organes sont admirablement adaptés à +certaines fonctions, nous obligent à constater, avec autant de +certitude, l'imperfection et l'inutilité des organes rudimentaires +ou atrophiés. On dit généralement dans les ouvrages sur l'histoire +naturelle que les organes rudimentaires ont été créés «en vue de +la symétrie» ou pour «compléter le plan de la nature»; or, ce +n'est là qu'une simple répétition du fait, et non pas une +explication. C'est de plus une inconséquence, car le boa +constrictor possède les rudiments d'un bassin et de membres +postérieurs; si ces os ont été conservés; pour compléter le plan +de la nature, pourquoi, ainsi que le demande le professeur +Weismann, ne se trouvent-ils pas chez tous les autres serpents, où +on n'en aperçoit pas la moindre trace? Que penserait-on d'un +astronome qui soutiendrait que les satellites décrivent autour des +planètes une orbite elliptique en vue de la symétrie, parce que +les planètes décrivent de pareilles courbes autour du soleil? Un +physiologiste éminent explique la présence des organes +rudimentaires en supposant qu'ils servent à excréter des +substances en excès, ou nuisibles à l'individu; mais pouvons-nous +admettre que la papille infime qui représente souvent le pistil +chez certaines fleurs mâles, et qui n'est constituée que par du +tissu cellulaire, puisse avoir une action pareille? Pouvons-nous +admettre que des dents rudimentaires, qui sont ultérieurement +résorbées, soient utiles à l'embryon du veau en voie de croissance +rapide, alors qu'elles emploient inutilement une matière aussi +précieuse que le phosphate de chaux? On a vu quelquefois, après +l'amputation des doigts chez l'homme, des ongles imparfaits se +former sur les moignons: or il me serait aussi aisé de croire que +ces traces d'ongles ont été développées pour excréter de la +matière cornée, que d'admettre que les ongles rudimentaires qui +terminent la nageoire du lamantin, l'ont été dans le même but. + +Dans l'hypothèse de la descendance avec modifications, +l'explication de l'origine des organes rudimentaires est +comparativement simple. Nous pouvons, en outre, nous expliquer +dans une grande mesure les lois qui président à leur développement +imparfait. Nous avons des exemples nombreux d'organes +rudimentaires chez nos productions domestiques, tels, par exemple, +que le tronçon de queue qui persiste chez les races sans queue, +les vestiges de l'oreille chez les races ovines qui sont privées +de cet organe, la réapparition de petites cornes pendantes chez +les races de bétail sans cornes, et surtout, selon Youatt, chez +les jeunes animaux, et l'état de la fleur entière dans le chou- +fleur. Nous trouvons souvent chez les monstres les rudiments de +diverses parties. Je doute qu'aucun de ces exemples puisse jeter +quelque lumière sur l'origine des organes rudimentaires à l'état +de nature, sinon qu'ils prouvent que ces rudiments peuvent se +produire; car tout semble indiquer que les espèces à l'état de +nature ne subissent jamais de grands et brusques changements. Mais +l'étude de nos productions domestiques nous apprend que le non- +usage des parties entraîne leur diminution, et cela d'une manière +héréditaire. Il me semble probable que le défaut d'usage a été la +cause principale de ces phénomènes d'atrophie, que ce défaut +d'usage, en un mot, a dû déterminer d'abord très lentement et, +très graduellement la diminution de plus en plus complète d'un +organe, jusqu'à ce qu'il soit devenu rudimentaire. On pourrait +citer comme exemples les yeux des animaux vivant dans des cavernes +obscures, et les ailes des oiseaux habitant les îles océaniques, +oiseaux qui, rarement forcés de s'élancer dans les airs pour +échapper aux bêtes féroces, ont fini par perdre la faculté de +voler. En outre, un organe, utile dans certaines conditions, peut +devenir nuisible dans des conditions différentes, comme les ailes +de coléoptères vivant sur des petites îles battues par les vents; +dans ce cas, la sélection naturelle doit tendre lentement à +réduire l'organe, jusqu'à ce qu'il cesse d'être nuisible en +devenant rudimentaire. + +Toute modification de conformation et de fonction, à condition +qu'elle puisse s'effectuer par degrés insensibles, est du ressort +de la sélection naturelle; de sorte qu'un organe qui, par suite de +changements dans les conditions d'existence, devient nuisible ou +inutile, peut, à certains égards, se modifier de manière à servir +à quelque autre usage. Un organe peut aussi ne conserver qu'une +seule des fonctions qu'il avait été précédemment appelé à remplir. +Un organe primitivement formé par la sélection naturelle, devenu +inutile, peut alors devenir variable, ses variations n'étant plus +empêchées par la sélection naturelle. Tout cela concorde +parfaitement avec ce que nous voyons dans la nature. En outre, à +quelque période de la vie que le défaut d'usage ou la sélection +tende à réduire un organe, ce qui arrive généralement lorsque +l'individu ayant atteint sa maturité doit faire usage de toutes +ses facultés, le principe d'hérédité à l'âge correspondant tend à +reproduire, chez les descendants de cet individu, ce même organe +dans son état réduit, exactement au même âge, mais ne l'affecte +que rarement chez l'embryon. Ainsi s'explique pourquoi les organes +rudimentaires sont relativement plus grands chez l'embryon que +chez l'adulte. Si, par exemple, le doigt d'un animal adulte +servait de moins en moins, pendant de nombreuses générations par +suite de quelques changements dans ses habitudes, ou si un organe +ou une glande exerçait moins de fonctions, on pourrait conclure +qu'ils se réduiraient en grosseur chez les descendants adultes de +cet animal, mais qu'ils conserveraient à peu près le type originel +de leur développement chez l'embryon. + +Toutefois, il subsiste encore une difficulté. Après qu'un organe a +cessé de servir et qu'il a, en conséquence, diminué dans de fortes +proportions, comment peut-il encore subir une diminution +ultérieure jusqu'à ne laisser que des traces imperceptibles et +enfin jusqu'à disparaître tout à fait? Il n'est guère possible que +le défaut d'usage puisse continuer à produire de nouveaux effets +sur un organe qui a cessé de remplir toutes ses fonctions. Il +serait indispensable de pouvoir donner ici quelques explications +dans lesquelles je ne peux malheureusement pas entrer. Si on +pouvait prouver, par exemple, que toutes les variations des +parties tendent à la diminution plutôt qu'à l'augmentation du +volume de ces parties, il serait facile de comprendre qu'un organe +inutile deviendrait rudimentaire, indépendamment des effets du +défaut d'usage, et serait ensuite complètement supprimé, car +toutes les variations tendant à une diminution de volume +cesseraient d'être combattues par la sélection naturelle. Le +principe de l'économie de croissance expliqué dans un chapitre +précédent, en vertu duquel les matériaux destinés à la formation +d'un organe sont économisés autant que possible, si cet organe +devient inutile à son possesseur, a peut-être contribué à rendre +rudimentaire une partie inutile du corps. Mais les effets de ce +principe ont dû nécessairement n'influencer que les premières +phases de la marche de la diminution; car nous ne pouvons admettre +qu'une petite papille représentant, par exemple, dans une fleur +mâle, le pistil de la fleur femelle, et formée uniquement de tissu +cellulaire, puisse être réduite davantage ou résorbée complètement +pour économiser quelque nourriture. + +Enfin, quelles que soient les phases qu'ils aient parcourues pour +être amenés à leur état actuel qui les rend inutiles, les organes +rudimentaires, conservés qu'ils ont été par l'hérédité seule, nous +retracent un état primitif des choses. Nous pouvons donc +comprendre, au point de vue généalogique de la classification, +comment il se fait que les systématistes, en cherchant à placer +les organismes à leur vraie place dans le système naturel, ont +souvent trouvé que les parties rudimentaires sont d'une utilité +aussi grande et parfois même plus grande que d'autres parties +ayant une haute importance physiologique. On peut comparer les +organes rudimentaires aux lettres qui; conservées dans +l'orthographe d'un mot, bien qu'inutiles pour sa prononciation, +servent à en retracer l'origine et la filiation. Nous pouvons donc +conclure que, d'après la doctrine de la descendance avec +modifications, l'existence d'organes que leur état rudimentaire et +imparfait rend inutiles, loin de constituer une difficulté +embarrassante, comme cela est assurément le cas dans l'hypothèse +ordinaire de la création, devait au contraire être prévue comme +une conséquence des principes que nous avons développés. + + +RÉSUMÉ. + +J'ai essayé de démontrer dans ce chapitre que le classement de +tous les êtres organisés qui ont vécu dans tous les temps en +groupes subordonnés à d'autres groupes; que la nature des rapports +qui unissent dans un petit nombre de grandes classes tous les +organismes vivants et éteints, par des lignes d'affinité +complexes, divergentes et tortueuses; que les difficultés que +rencontrent, et les règles que suivent les naturalistes dans leurs +classifications; que la valeur qu'on accorde aux caractères +lorsqu'ils sont constants et généraux, qu'ils aient une importance +considérable ou qu'ils n'en aient même pas du tout, comme dans les +cas d'organes rudimentaires; que la grande différence de valeur +existant entre les caractères d'adaptation ou analogues et +d'affinités véritables; j'ai essayé de démontrer, dis-je, que +toutes ces règles, et encore d'autres semblables, sont la +conséquence naturelle de l'hypothèse de la parenté commune des +formes alliées et de leurs modifications par la sélection +naturelle, jointe aux circonstances d'extinction et de divergence +de caractères qu'elle détermine. En examinant ce principe de +classification, il ne faut pas oublier que l'élément généalogique +a été universellement admis et employé pour classer ensemble dans +la même espèce les deux sexes, les divers âges, les formes +dimorphes et les variétés reconnues, quelque différente que soit +d'ailleurs leur conformation. Si l'on étend l'application de cet +élément généalogique, seule cause connue des ressemblances que +l'on constate entre les êtres organisés, on comprendra ce qu'il +faut entendre par système _nature_; c'est tout simplement un essai +de classement généalogique où les divers degrés de différences +acquises s'expriment par les termes _variété, espèces, genres, +familles, ordre_ et _classes_. + +En partant de ce même principe de la descendance avec +modifications, la plupart des grands faits de la morphologie +deviennent intelligibles, soit que nous considérions le même plan +présenté par les organes homologues des différentes espèces d'une +même classe quelles que soient, d'ailleurs, leurs fonctions; soit +que nous les considérions dans les organes homologues d'un même +individu, animal ou végétal. + +D'après ce principe, que les variations légères et successives ne +surgissent pas nécessairement ou même généralement à une période +très précoce de l'existence, et qu'elles deviennent héréditaires à +l'âge correspondant on peut expliquer les faits principaux de +l'embryologie, c'est-à-dire la ressemblance étroite chez l'embryon +des parties homologues, qui, développées ensuite deviennent très +différentes tant par la conformation que par la fonction, et la +ressemblance chez les espèces alliées, quoique distinctes, des +parties ou des organes homologues, bien qu'à l'état adulte ces +parties ou ces organes doivent s'adapter à des fonctions aussi +dissemblables que possible. Les larves sont des embryons actifs +qui ont été plus ou moins modifiés suivant leur mode d'existence +et dont les modifications sont devenues héréditaires à l'âge +correspondant. Si l'on se souvient que, lorsque des organes +s'atrophient, soit par défaut d'usage, soit par sélection +naturelle, ce ne peut être en général qu'à cette période de +l'existence où l'individu doit pourvoir à ses propres besoins; si +l'on réfléchit, d'autre part, à la force du principe d'hérédité, +on peut prévoir, en vertu de ces mêmes principes, la formation +d'organes rudimentaires. L'importance des caractères +embryologiques, ainsi que celle des organes rudimentaires, est +aisée à concevoir en partant de ce point de vue, qu'une +classification, pour être naturelle, doit être généalogique. + +En résumé, les diverses classes de faits que nous venons d'étudier +dans ce chapitre me semblent établir si clairement que les +innombrables espèces, les genres et les familles qui peuplent le +globe sont tous descendus, chacun dans sa propre classe, de +parents communs, et ont tous été modifiés dans la suite des +générations, que j'aurais adopté cette théorie sans aucune +hésitation lors même qu'elle ne serait pas appuyée sur d'autres +faits et sur d'autres arguments. + + +CHAPITRE XV. +RÉCAPITULATION ET CONCLUSIONS. + +Récapitulation des objections élevées contre la théorie de la +sélection naturelle. -- Récapitulation des faits généraux et +particuliers qui lui sont favorables. -- Causes de la croyance +générale à l'immutabilité des espèces. -- Jusqu'à quel point on +peut étendre la théorie de la sélection naturelle. -- Effets de +son adoption sur l'étude de l'histoire naturelle. -- Dernières +remarques. + +Ce volume tout entier n'étant qu'une longue argumentation, je +crois devoir présenter au lecteur une récapitulation sommaire des +faits principaux et des déductions qu'on peut en tirer. + +Je ne songe pas à nier que l'on peut opposer à la théorie de la +descendance, modifiée par la variation et par la sélection +naturelle, de nombreuses et sérieuses objections que j'ai cherché +à exposer dans toute leur force. Tout d'abord, rien ne semble plus +difficile que de croire au perfectionnement des organes et des +instincts les plus complexes, non par des moyens supérieurs, bien +qu'analogues à la raison humaine, mais par l'accumulation +d'innombrables et légères variations, toutes avantageuses à leur +possesseur individuel. Cependant, cette difficulté, quoique +paraissant insurmontable à notre imagination, ne saurait être +considérée comme valable, si l'on admet les propositions +suivantes: toutes les parties de l'organisation et tous les +instincts offrent au moins des différences individuelles; la lutte +constante pour l'existence détermine la conservation des +déviations de structure ou d'instinct qui peuvent être +avantageuses; et, enfin, des gradations dans l'état de perfection +de chaque organe, toutes bonnes en elles-mêmes, peuvent avoir +existé. Je ne crois pas que l'on puisse contester la vérité de ces +propositions. + +Il est, sans doute, très difficile de conjecturer même par quels +degrés successifs ont passé beaucoup de conformations pour se +perfectionner, surtout dans les groupes d'êtres organisés qui, +ayant subi d'énormes extinctions, sont actuellement rompus et +présentent de grandes lacunes; mais nous remarquons dans la nature +des gradations si étranges, que nous devons être très circonspects +avant d'affirmer qu'un organe, où qu'un instinct, ou même que la +conformation entière, ne peuvent pas avoir atteint leur état +actuel en parcourant un grand nombre de phases intermédiaires. Il +est, il faut le reconnaître, des cas particulièrement difficiles +qui semblent contraires à la théorie de la sélection naturelle; un +des plus curieux est, sans contredit, l'existence, dans une même +communauté de fourmis, de deux ou trois castes définies +d'ouvrières ou de femelles stériles. J'ai cherché à faire +comprendre comment on peut arriver à expliquer ce genre de +difficultés. + +Quant à la stérilité presque générale que présentent les espèces +lors d'un premier croisement, stérilité qui contraste d'une +manière si frappante avec la fécondité presque universelle des +variétés croisées les unes avec les autres, je dois renvoyer le +lecteur à la récapitulation, donnée à la fin du neuvième chapitre, +des faits qui me paraissent prouver d'une façon concluante que +cette stérilité n'est pas plus une propriété spéciale, que ne +l'est l'inaptitude que présentent deux arbres distincts à se +greffer l'un sur l'autre, mais qu'elle dépend de différences +limitées au système reproducteur des espèces qu'on veut entre- +croiser. La grande différence entre les résultats que donnent les +croisements réciproques de deux mêmes espèces, c'est-à-dire +lorsqu'une des espèces est employée d'abord comme père et ensuite +comme mère nous prouve le bien fondé de cette conclusion. Nous +sommes conduits à la même conclusion par l'examen des plantes +dimorphes et trimorphes, dont les formes unies illégitimement ne +donnent que peu ou point de graines, et dont la postérité est plus +ou moins stérile; or, ces plantes appartiennent incontestablement +à la même espèce, et ne diffèrent les unes des autres que sous le +rapport de leurs organes reproducteurs et de leurs fonctions. + +Bien qu'un grand nombre de savants aient affirmé que la fécondité +des variétés croisées et de leurs descendants métis est +universelle, cette assertion ne peut plus être considérée comme +absolue après les faits que j'ai cités sur l'autorité de Gärtner +et de Kölreuter. + +La plupart des variétés sur lesquelles on a expérimenté avaient +été produites à l'état de domesticité; or, comme la domesticité, +et je n'entends pas par là une simple captivité, tend très +certainement à éliminer cette stérilité qui, à en juger par +analogie, aurait affecté l'entre-croisement des espèces parentes, +nous ne devons pas nous attendre à ce que la domestication +provoque également la stérilité de leurs descendants modifiés, +quand on les croise les uns avec les autres. Cette élimination de +stérilité paraît résulter de la même cause qui permet à nos +animaux domestiques de se reproduire librement dans bien des +milieux différents; ce qui semble résulter de ce qu'ils ont été +habitués graduellement à de fréquents changements des conditions +d'existence. + +Une double série de faits parallèles semble jeter beaucoup de +lumière sur la stérilité des espèces croisées pour la première +fois et sur celle de leur postérité hybride. D'un côté, il y a +d'excellentes raisons pour croire que de légers changements dans +les conditions d'existence donnent à tous les êtres organisés un +surcroît de vigueur et de fécondité. Nous savons aussi qu'un +croisement entre des individus distincts de la même variété, et +entre des individus appartenant à des variétés différentes, +augmente le nombre des descendants, et augmente certainement leur +taille ainsi que leur force. Cela résulte principalement du fait +que les formes que l'on croise ont été exposées à des conditions +d'existence quelque peu différentes; car j'ai pu m'assurer par une +série de longues expériences que, si l'on soumet pendant plusieurs +générations tous les individus d'une même variété aux mêmes +conditions, le bien résultant du croisement est souvent très +diminué ou disparaît tout à fait. C'est un des côtés de la +question. D'autre part, nous savons que les espèces depuis +longtemps exposées à des conditions presque uniformes périssent, +ou, si elles survivent, deviennent stériles, bien que conservant +une parfaite santé, si on les soumet à des conditions nouvelles et +très différentes, à l'état de captivité par exemple. Ce fait ne +s'observe pas ou s'observe seulement à un très faible degré chez +nos produits domestiques, qui ont été depuis longtemps soumis à +des conditions variables. Par conséquent, lorsque nous constatons +que les hybrides produits par le croisement de deux espèces +distinctes sont peu nombreux à cause de leur mortalité dès la +conception ou à un âge très précoce, ou bien à cause de l'état +plus ou moins stérile des survivants, il semble très probable que +ce résultat dépend du fait qu'étant composés de deux organismes +différents, ils sont soumis à de grands changements dans les +conditions d'existence. Quiconque pourra expliquer de façon +absolue pourquoi l'éléphant ou le renard, par exemple, ne se +reproduisent jamais en captivité, même dans leur pays natal, alors +que le porc et le chien domestique donnent de nombreux produits +dans les conditions d'existence les plus diverses, pourra en même +temps répondre de façon satisfaisante à la question suivante: +Pourquoi deux espèces distinctes croisées, ainsi que leurs +descendants hybrides, sont-elles généralement plus ou moins +stériles, tandis que deux variétés domestiques croisées, ainsi que +leurs descendants métis, sont parfaitement fécondes? + +En ce qui concerne la distribution géographique, les difficultés +que rencontre la théorie de la descendance avec modifications sont +assez sérieuses. Tous les individus d'une même espèce et toutes +les espèces d'un même genre, même chez les groupes supérieurs, +descendent de parents communs; en conséquence, quelque distants et +quelque isolés que soient actuellement les points du globe où on +les rencontre, il faut que, dans le cours des générations +successives, ces formes parties d'un seul point aient rayonné vers +tous les autres. Il nous est souvent impossible de conjecturer +même par quels moyens ces migrations ont pu se réaliser. +Cependant, comme nous avons lieu de croire que quelques espèces +ont conservé la même forme spécifique pendant des périodes très +longues, énormément longues même, si on les compte par années, +nous ne devons pas attacher trop d'importance à la grande +diffusion occasionnelle d'une espèce quelconque; car, pendant le +cours de ces longues périodes, elle a dû toujours trouver des +occasions favorables pour effectuer de vastes migrations par des +moyens divers. On peut souvent expliquer une extension discontinue +par l'extinction de l'espèce dans les régions intermédiaires. Il +faut, d'ailleurs, reconnaître que nous savons fort peu de chose +sur l'importance réelle des divers changements climatériques et +géographiques que le globe a éprouvés pendant les périodes +récentes, changements qui ont certainement pu faciliter les +migrations. J'ai cherché, comme exemple, à faire comprendre +l'action puissante qu'a dû exercer la période glaciaire sur la +distribution d'une même espèce et des espèces alliées dans le +monde entier. Nous ignorons encore absolument quels ont pu être +les moyens occasionnels de transport. Quant aux espèces distinctes +d'un même genre, habitant des régions éloignées et isolées, la +marche de leur modification ayant dû être nécessairement lente +tous les modes de migration auront pu être possibles pendant une +très longue période, ce qui atténue jusqu'à un certain point la +difficulté d'expliquer la dispersion immense des espèces d'un même +genre. + +La théorie de la sélection naturelle impliquant l'existence +antérieure d'une foule innombrable de formes intermédiaires, +reliant les unes aux autres, par des nuances aussi délicates que +le sont nos variétés actuelles, toutes les espèces de chaque +groupe, on peut se demander pourquoi nous ne voyons pas autour de +nous toutes ces formes intermédiaires, et pourquoi tous les êtres +organisés ne sont pas confondus en un inextricable chaos. À +l'égard des formes existantes, nous devons nous rappeler que nous +n'avons aucune raison, sauf dans des cas fort rares, de nous +attendre à rencontrer des formes intermédiaires les reliant +_directement_ les unes aux autres, mais seulement celles qui +rattachent chacune d'elles à quelque forme supplantée et éteinte. +Même sur une vaste surface, demeurée continue pendant une longue +période, et dont le climat et les autres conditions d'existence +changent insensiblement en passant d'un point habité par une +espèce à un autre habité par une espèce étroitement alliée, nous +n'avons pas lieu de nous attendre à rencontrer souvent des +variétés intermédiaires dans les zones intermédiaires. Nous avons +tout lieu de croire, en effet, que, dans un genre, quelques +espèces seulement subissent des modifications, les autres +s'éteignant sans laisser de postérité variable. Quant aux espèces +qui se modifient, il y en a peu qui le fassent en même temps dans +une même région, et toutes les modifications sont lentes à +s'effectuer. J'ai démontré aussi que les variétés intermédiaires, +qui ont probablement occupé d'abord les zones intermédiaires, ont +dû être supplantées par les formes alliées existant de part et +d'autre; car ces dernières, étant les plus nombreuses, tendent +pour cette raison même à se modifier et à se perfectionner plus +rapidement que les espèces intermédiaires moins abondantes; en +sorte que celles-ci ont dû, à la longue, être exterminées et +remplacées. + +Si l'hypothèse de l'extermination d'un nombre infini de chaînons +reliant les habitants actuels avec les habitants éteints du globe, +et, à chaque période successive, reliant les espèces qui y ont +vécu avec les formes plus anciennes, est fondée, pourquoi ne +trouvons-nous pas, dans toutes les formations géologiques, une +grande abondance de ces formes intermédiaires? Pourquoi nos +collections de restes fossiles ne fournissent-elles pas la preuve +évidente de la gradation et des mutations des formes vivantes? +Bien que les recherches géologiques aient incontestablement révélé +l'existence passée d'un grand nombre de chaînons qui ont déjà +rapproché les unes des autres bien des formes de la vie, elles ne +présentent cependant pas, entre les espèces actuelles et les +espèces passées, toutes les gradations infinies et insensibles que +réclame ma théorie, et c'est là, sans contredit, l'objection la +plus sérieuse qu'on puisse lui opposer. Pourquoi voit-on encore +des groupes entiers d'espèces alliées, qui semblent, apparence +souvent trompeuse, il est vrai, surgir subitement dans les étages +géologiques successifs? Bien que nous sachions maintenant que les +êtres organisés ont habité le globe dès une époque dont +l'antiquité est incalculable, longtemps avant le dépôt des couches +les plus anciennes du système cumbrien, pourquoi ne trouvons-nous +pas sous ce dernier système de puissantes masses de sédiment +renfermant les restes des ancêtres des fossiles cumbriens? Car ma +théorie implique que de semblables couches ont été déposées +quelque part, lors de ces époques si reculées et si complètement +ignorées de l'histoire du globe. + +Je ne puis répondre à ces questions et résoudre ces difficultés +qu'en supposant que les archives géologiques sont bien plus +incomplètes que les géologues ne l'admettent généralement. Le +nombre des spécimens que renferment tous nos musées n'est +absolument rien auprès des innombrables générations d'espèces qui +ont certainement existé. La forme souche de deux ou de plusieurs +espèces ne serait pas plus directement intermédiaire dans tous ses +caractères entre ses descendants modifiés, que le biset n'est +directement intermédiaire par son jabot et par sa queue entre ses +descendants, le pigeon grosse-gorge et le pigeon paon. Il nous +serait impossible de reconnaître une espèce comme la forme souche +d'une autre espèce modifiée, si attentivement que nous les +examinions, à moins que nous ne possédions la plupart des chaînons +intermédiaires, qu'en raison de l'imperfection des documents +géologiques nous ne devons pas nous attendre à trouver en grand +nombre. Si même on découvrait deux, trois ou même un plus grand +nombre de ces formes intermédiaires, on les regarderait simplement +comme des espèces nouvelles, si légères que pussent être leurs +différences, surtout si on les rencontrait dans différents étages +géologiques. On pourrait citer de nombreuses formes douteuses, qui +ne sont probablement que des variétés; mais qui nous assure qu'on +découvrira dans l'avenir un assez grand nombre de formes fossiles +intermédiaires, pour que les naturalistes soient à même de décider +si ces variétés douteuses méritent oui ou non la qualification de +variétés? On n'a exploré géologiquement qu'une bien faible partie +du globe. D'ailleurs, les êtres organisés appartenant à certaines +classes peuvent seuls se conserver à l'état de fossiles, au moins +en quantités un peu considérables. Beaucoup d'espèces une fois +formées ne subissent jamais de modifications subséquentes, elles +s'éteignent sans laisser de descendants; les périodes pendant +lesquelles d'autres espèces ont subi des modifications, bien +qu'énormes, estimées en années, ont probablement été courtes, +comparées à celles pendant lesquelles elles ont conservé une même +forme. Ce sont les espèces dominantes et les plus répandues qui +varient le plus et le plus souvent, et les variétés sont souvent +locales; or, ce sont là deux circonstances qui rendent fort peu +probable la découverte de chaînons intermédiaires dans une forme +quelconque. Les variétés locales ne se disséminent guère dans +d'autres régions éloignées avant de s'être considérablement +modifiées et perfectionnées; quand elles ont émigré et qu'on les +trouve dans une formation géologique, elles paraissent y avoir été +subitement créées, et on les considère simplement comme des +espèces nouvelles. La plupart des formations ont dû s'accumuler +d'une manière intermittente, et leur durée a probablement été plus +courte que la durée moyenne des formes spécifiques. Les formations +successives sont, dans le plus grand nombre des cas, séparées les +unes des autres par des lacunes correspondant à de longues +périodes; car des formations fossilifères assez épaisses pour +résister aux dégradations futures n'ont pu, en règle générale, +s'accumuler que là où d'abondants sédiments ont été déposés sur le +fond d'une aire marine en voie d'affaissement. Pendant les +périodes alternantes de soulèvement et de niveau stationnaire, le +témoignage géologique est généralement nul. Pendant ces dernières +périodes, il y a probablement plus de variabilité dans les formes +de la vie, et, pendant les périodes d'affaissement, plus +d'extinctions. + +Quant à l'absence de riches couches fossilifères au-dessous de la +formation cumbrienne, je ne puis que répéter l'hypothèse que j'ai +déjà développée dans le neuvième chapitre, à savoir que, bien que +nos continents et nos océans aient occupé depuis une énorme +période leurs positions relatives actuelles, nous n'avons aucune +raison d'affirmer qu'il en ait toujours été ainsi; en conséquence, +il se peut qu'il y ait au-dessous des grands océans des gisements +beaucoup plus anciens qu'aucun de ceux que nous connaissons +jusqu'à présent. Quant à l'objection soulevée par sir William +Thompson, une des plus graves de toutes, que, depuis la +consolidation de notre planète, le laps de temps écoulé a été +insuffisant pour permettre la somme des changements organiques que +l'on admet, je puis répondre que, d'abord, nous ne pouvons +nullement préciser, mesurée en année, la rapidité des +modifications de l'espèce, et, secondement, que beaucoup de +savants sont disposés à admettre que nous ne connaissons pas assez +la constitution de l'univers et de l'intérieur du globe pour +raisonner avec certitude sur son âge. + +Personne ne conteste l'imperfection des documents géologiques; +mais qu'ils soient incomplets au point que ma théorie l'exige, peu +de gens en conviendront volontiers. Si nous considérons des +périodes suffisamment longues, la géologie prouve clairement que +toutes les espèces ont changé, et qu'elles ont changé comme le +veut ma théorie, c'est-à-dire à la fois lentement et +graduellement. Ce fait ressort avec évidence de ce que les restes +fossiles que contiennent les formations consécutives sont +invariablement beaucoup plus étroitement reliés les uns aux autres +que ne le sont ceux des formations séparées par les plus grands +intervalles. + +Tel est le résumé des réponses que l'on peut faire et des +explications que l'on peut donner aux objections et aux diverses +difficultés qu'on peut soulever contre ma théorie, difficultés +dont j'ai moi-même trop longtemps senti tout le poids pour douter +de leur importance. Mais il faut noter avec soin que les +objections les plus sérieuses se rattachent à des questions sur +lesquelles notre ignorance est telle que nous n'en soupçonnons +même pas l'étendue. Nous ne connaissons pas toutes les gradations +possibles entre les organes les plus simples et les plus parfaits; +nous ne pouvons prétendre connaître tous les moyens divers de +distribution qui ont pu agir pendant les longues périodes du +passé, ni l'étendue de l'imperfection des documents géologiques. +Si sérieuses que soient ces diverses objections, elles ne sont, à +mon avis, cependant pas suffisantes pour renverser la théorie de +la descendance avec modifications subséquentes. + +Examinons maintenant l'autre côté de la question. Nous observons, +à l'état domestique, que les changements des conditions +d'existence causent, ou tout au moins excitent une variabilité +considérable, mais souvent de façon si obscure que nous sommes +disposés à regarder les variations comme spontanées. La +variabilité obéit à des lois complexes, telles que la corrélation, +l'usage et le défaut d'usage, et l'action définie des conditions +extérieures. Il est difficile de savoir dans quelle mesure nos +productions domestiques ont été modifiées; mais nous pouvons +certainement admettre qu'elles l'ont été beaucoup, et que les +modifications restent héréditaires pendant de longues périodes. +Aussi longtemps que les conditions extérieures restent les mêmes, +nous avons lieu de croire qu'une modification, héréditaire depuis +de nombreuses générations, peut continuer à l'être encore pendant +un nombre de générations à peu près illimité. D'autre part, nous +avons la preuve que, lorsque la variabilité a une fois commencé à +se manifester, elle continue d'agir pendant longtemps à l'état +domestique, car nous voyons encore occasionnellement des variétés +nouvelles apparaître chez nos productions domestiques les plus +anciennes. + +L'homme n'a aucune influence immédiate sur la production de la +variabilité; il expose seulement, souvent sans dessein, les êtres +organisés à de nouvelles conditions d'existence; la nature agit +alors sur l'organisation et la fait varier. Mais l'homme peut +choisir les variations que la nature lui fournit, et les accumuler +comme il l'entend; il adapte ainsi les animaux et les plantes à +son usage ou à ses plaisirs. Il peut opérer cette sélection +méthodiquement, ou seulement d'une manière inconsciente, en +conservant les individus qui lui sont le plus utiles ou qui lui +plaisent le plus, sans aucune intention préconçue de modifier la +race. Il est certain qu'il peut largement influencer les +caractères d'une race en triant, dans chaque génération +successive, des différences individuelles assez légères pour +échapper à des yeux inexpérimentés. Ce procédé inconscient de +sélection a été l'agent principal de la formation des races +domestiques les plus distinctes et les plus utiles. Les doutes +inextricables où nous sommes sur la question de savoir si +certaines races produites par l'homme sont des variétés ou des +espèces primitivement distinctes, prouvent qu'elles possèdent dans +une large mesure les caractères des espèces naturelles. + +Il n'est aucune raison évidente pour que les principes dont +l'action a été si efficace à l'état domestique, n'aient pas agi à +l'état de nature. La persistance des races et des individus +favorisés pendant la lutte incessante pour l'existence constitue +une forme puissante et perpétuelle de sélection. La lutte pour +l'existence est une conséquence inévitable de la multiplication en +raison géométrique de tous les êtres organisés. La rapidité de +cette progression est prouvée par le calcul et par la +multiplication rapide de beaucoup de plantes et d'animaux pendant +une série de saisons particulièrement favorables, et de leur +introduction dans un nouveau pays. Il naît plus d'individus qu'il +n'en peut survivre. Un atome dans la balance peut décider des +individus qui doivent vivre et de ceux qui doivent mourir, ou +déterminer quelles espèces ou quelles variétés augmentent ou +diminuent en nombre, ou s'éteignent totalement. Comme les +individus d'une même espèce entrent sous tous les rapports en plus +étroite concurrence les uns avec les autres, c'est entre eux que +la lutte pour l'existence est la plus vive; elle est presque aussi +sérieuse entre les variétés de la même espèce, et ensuite entre +les espèces du même genre. La lutte doit, d'autre part, être +souvent aussi rigoureuse entre des êtres très éloignés dans +l'échelle naturelle. La moindre supériorité que certains +individus, à un âge ou pendant une saison quelconque, peuvent +avoir sur ceux avec lesquels ils se trouvent en concurrence, ou +toute adaptation plus parfaite aux conditions ambiantes, font, +dans le cours des temps, pencher la balance en leur faveur. + +Chez les animaux à sexes séparés, on observe, dans la plupart des +cas, une lutte entre les mâles pour la possession des femelles, à +la suite de laquelle les plus vigoureux, et ceux qui ont eu le +plus de succès sous le rapport des conditions d'existence, sont +aussi ceux qui, en général, laissent le plus de descendants. Le +succès doit cependant dépendre souvent de ce que les mâles +possèdent des moyens spéciaux d'attaque ou de défense, ou de plus +grands charmes; car tout avantage, même léger, suffit à leur +assurer la victoire. + +L'étude de la géologie démontre clairement que tous les pays ont +subi de grands changements physiques; nous pouvons donc supposer +que les êtres organisés ont dû, à l'état de nature, varier de la +même manière qu'ils l'ont fait à l'état domestique. Or, s'il y a +eu la moindre variabilité dans la nature, il serait incroyable que +la sélection naturelle n'eût pas joué son rôle. On a souvent +soutenu, mais il est impossible de prouver cette assertion, que, à +l'état de nature, la somme des variations est rigoureusement +limitée. Bien qu'agissant seulement sur les caractères extérieurs, +et souvent capricieusement, l'homme peut cependant obtenir en peu +de temps de grands résultats chez ses productions domestiques, en +accumulant de simples différences individuelles; or, chacun admet +que les espèces présentent des différences de cette nature. Tous +les naturalistes reconnaissent qu'outre ces différences, il existe +des variétés qu'on considère comme assez distinctes pour être +l'objet d'une mention spéciale dans les ouvrages systématiques. On +n'a jamais pu établir de distinction bien nette entre les +différences individuelles et les variétés peu manquées, ou entre +les variétés prononcées, les sous-espèces et les espèces. Sur des +continents isolés, ainsi que sur diverses parties d'un même +continent séparées par des barrières quelconques, sur les îles +écartées, que de formes ne trouve-t-on pas qui sont classées par +de savants naturalistes, tantôt comme des variétés, tantôt comme +des races géographiques ou des sous-espèces, et enfin, par +d'autres, comme des espèces étroitement alliées, mais distinctes! + +Or donc, si les plantes et les animaux varient, si lentement et si +peu que ce soit, pourquoi mettrions-nous en doute que les +variations ou les différences individuelles qui sont en quelque +façon profitables, ne puissent être conservées et accumulées par +la sélection naturelle, ou la persistance du plus apte? Si l'homme +peut, avec de la patience, trier les variations qui lui sont +utiles, pourquoi, dans les conditions complexes et changeantes de +l'existence, ne surgirait-il pas des variations avantageuses pour +les productions vivantes de la nature, susceptibles d'être +conservées par sélection? Quelle limite pourrait-on fixer à cette +cause agissant continuellement pendant des siècles, et scrutant +rigoureusement et sans relâche la constitution, la conformation et +les habitudes de chaque être vivant, pour favoriser ce qui est bon +et rejeter ce qui est mauvais? Je crois que la puissance de la +sélection est illimitée quand il s'agit d'adapter lentement et +admirablement chaque forme aux relations les plus complexes de +l'existence. Sans aller plus loin, la théorie de la sélection +naturelle me paraît probable au suprême degré. J'ai déjà +récapitulé de mon mieux les difficultés et les objections qui lui +ont été opposées; passons maintenant aux faits spéciaux et aux +arguments qui militent en sa faveur. + +Dans l'hypothèse que les espèces ne sont que des variétés bien +accusées et permanentes, et que chacune d'elles a d'abord existé +sous forme de variété, il est facile de comprendre pourquoi on ne +peut tirer aucune ligne de démarcation entre l'espèce qu'on +attribue ordinairement à des actes spéciaux de création, et la +variété qu'on reconnaît avoir été produite en vertu de lois +secondaires. Il est facile de comprendre encore pourquoi, dans une +région où un grand nombre d'espèces d'un genre existent et sont +actuellement prospères, ces mêmes espèces présentent de nombreuses +variétés; en effet c'est là où la formation des espèces a été +abondante, que nous devons, en règle générale, nous attendre à la +voir encore en activité; or, tel doit être le cas si les variétés +sont des espèces naissantes. De plus, les espèces des grands +genres, qui fournissent le plus grand nombre de ces espèces +naissantes ou de ces variétés, conservent dans une certaine mesure +le caractère de variétés, car elles diffèrent moins les unes des +autres que ne le font les espèces des genres plus petits. Les +espèces étroitement alliées des grands genres paraissent aussi +avoir une distribution restreinte, et, par leurs affinités, elles +se réunissent en petits groupes autour d'autres espèces; sous ces +deux rapports elles ressemblent aux variétés. Ces rapports, fort +étranges dans l'hypothèse de la création indépendante de chaque +espèce, deviennent compréhensibles si l'on admet que toutes les +espèces ont d'abord existé à l'état de variétés. + +Comme chaque espèce tend, par suite de la progression géométrique +de sa reproduction, à augmenter en nombre d'une manière démesurée +et que les descendants modifiés de chaque espèce tendent à se +multiplier d'autant plus qu'ils présentent des conformations et +des habitudes plus diverses, de façon à pouvoir se saisir d'un +plus grand nombre de places différentes dans l'économie de la +nature, la sélection naturelle doit tendre constamment à conserver +les descendants les plus divergents d'une espèce quelconque. Il en +résulte que, dans le cours longtemps continué des modifications, +les légères différences qui caractérisent les variétés de la même +espèce tendent à s'accroître jusqu'à devenir les différences plus +importantes qui caractérisent les espèces d'un même genre. Les +variétés nouvelles et perfectionnées doivent remplacer et +exterminer inévitablement les variétés plus anciennes, +intermédiaires et moins parfaites, et les espèces tendent à +devenir ainsi plus distinctes et mieux définies. Les espèces +dominantes, qui font partie des groupes principaux de chaque +classe, tendent à donner naissance à des formes nouvelles et +dominantes, et chaque groupe principal tend toujours ainsi à +s'accroître davantage et, en même temps, à présenter des +caractères toujours plus divergents. Mais, comme tous les groupes +ne peuvent ainsi réussir à augmenter en nombre, car la terre ne +pourrait les contenir, les plus dominants l'emportent sur ceux qui +le sont moins. Cette tendance qu'ont les groupes déjà +considérables à augmenter toujours et à diverger par leurs +caractères, jointe à la conséquence presque inévitable +d'extinctions fréquentes, explique l'arrangement de toutes les +formes vivantes en groupes subordonnés à d'autres groupes, et tous +compris dans un petit nombre de grandes classes, arrangement qui a +prévalu dans tous les temps. Ce grand fait du groupement de tous +les êtres organisés, d'après ce qu'on a appelé le _système +naturel_, est absolument inexplicable dans l'hypothèse des +créations. + +Comme la sélection naturelle n'agit qu'en accumulant des +variations légères, successives et favorables, elle ne peut pas +produire des modifications considérables ou subites; elle ne peut +agir qu'à pas lents et courts. Cette théorie rend facile à +comprendre l'axiome: _Natura non facit saltum_, dont chaque +nouvelle conquête de la science démontre chaque jour de plus en +plus la vérité. Nous voyons encore comment, dans toute la nature, +le même but général est atteint par une variété presque infinie de +moyens; car toute particularité, une fois acquise, est pour +longtemps héréditaire, et des conformations déjà diversifiées de +bien des manières différentes ont à s'adapter à un même but +général. Nous voyons en un mot, pourquoi la nature est prodigue de +variétés, tout en étant avare d'innovations. Or, pourquoi cette +loi existerait-elle si chaque espèce avait été indépendamment +créée? C'est ce que personne ne saurait expliquer. + +Un grand nombre d'autres faits me paraissent explicables d'après +cette théorie. N'est-il pas étrange qu'un oiseau ayant la forme du +pic se nourrisse d'insectes terrestres; qu'une oie, habitant les +terres élevées et ne nageant jamais, ou du moins bien rarement, +ait des pieds palmés; qu'un oiseau semblable au merle plonge et se +nourrisse d'insectes subaquatiques; qu'un pétrel ait des habitudes +et une conformation convenables pour la vie d'un pingouin, et +ainsi de suite dans une foule d'autres cas? Mais dans l'hypothèse +que chaque espèce s'efforce constamment de s'accroître en nombre, +pendant que la sélection naturelle est toujours prête à agir pour +adapter ses descendants, lentement variables, à toute place qui, +dans la nature, est inoccupée ou imparfaitement remplie, ces faits +cessent d'être étranges et étaient même à prévoir. + +Nous pouvons comprendre, jusqu'à un certain point, qu'il y ait +tant de beauté dans toute la nature; car on peut, dans une grande +mesure, attribuer cette beauté à l'intervention de la sélection. +Cette beauté ne concorde pas toujours avec nos idées sur le beau; +il suffit, pour s'en convaincre, de considérer certains serpents +venimeux, certains poissons et certaines chauves-souris hideuses, +ignobles caricatures de la face humaine. La sélection sexuelle a +donné de brillantes couleurs, des formes élégantes et d'autres +ornements aux mâles et parfois aussi aux femelles de beaucoup +d'oiseaux, de papillons et de divers animaux. Elle a souvent rendu +chez les oiseaux la voix du mâle harmonieuse pour la femelle, et +agréable même pour nous. Les fleurs et les fruits, rendus +apparents, et tranchant par leurs vives couleurs sur le fond vert +du feuillage, attirent, les unes les insectes, qui, en les +visitant, contribuent à leur fécondation, et les autres les +oiseaux, qui, en dévorant les fruits, concourent à en disséminer +les graines. Comment se fait-il que certaines couleurs, certains +tons et certaines formes plaisent à l'homme ainsi qu'aux animaux +inférieurs, c'est-à-dire comment se fait-il que les êtres vivants +aient acquis le sens de la beauté dans sa forme la plus simple? +C'est ce que nous ne saurions pas plus dire que nous ne saurions +expliquer ce qui a primitivement pu donner du charme à certaines +odeurs et à certaines saveurs. + +Comme la sélection naturelle agit au moyen de la concurrence, elle +n'adapte et ne perfectionne les animaux de chaque pays que +relativement aux autres habitants; nous ne devons donc nullement +nous étonner que les espèces d'une région quelconque, qu'on +suppose, d'après la théorie ordinaire, avoir été spécialement +créées et adaptées pour cette localité, soient vaincues et +remplacées par des produits venant d'autres pays. Nous ne devons +pas non plus nous étonner de ce que toutes les combinaisons de la +nature ne soient pas à notre point de vue absolument parfaites, +l'oeil humain, par exemple, et même que quelques-unes soient +contraires à nos idées d'appropriation. Nous ne devons pas nous +étonner de ce que l'aiguillon de l'abeille cause souvent la mort +de l'individu qui l'emploie; de ce que les mâles, chez cet +insecte, soient produits en aussi grand nombre pour accomplir un +seul acte, et soient ensuite massacrés par leurs soeurs stériles; +de l'énorme gaspillage du pollen de nos pins; de la haine +instinctive qu'éprouve la reine abeille pour ses filles fécondes; +de ce que l'ichneumon s'établisse dans le corps vivant d'une +chenille et se nourrisse à ses dépens, et de tant d'autres cas +analogues. Ce qu'il y a réellement de plus étonnant dans la +théorie de la sélection naturelle, c'est qu'on n'ait pas observé +encore plus de cas du défaut de la perfection absolue. + +Les lois complexes et peu connues qui régissent la production des +variétés sont, autant que nous en pouvons juger, les mêmes que +celles qui ont régi la production des espèces distinctes. Dans les +deux cas, les conditions physiques paraissent avoir déterminé, +dans une mesure dont nous ne pouvons préciser l'importance, des +effets définis et directs. Ainsi, lorsque des variétés arrivent +dans une nouvelle station, elles revêtent occasionnellement +quelques-uns des caractères propres aux espèces qui l'occupent. +L'usage et le défaut d'usage paraissent, tant chez les variétés +que chez les espèces, avoir produit des effets importants. Il est +impossible de ne pas être conduit à cette conclusion quand on +considère, par exemple, le canard à ailes courtes (microptère), +dont les ailes, incapables de servir au vol, sont à peu près dans +le même état que celles du canard domestique; ou lorsqu'on voit le +tucutuco fouisseur (cténomys), qui est occasionnellement aveugle, +et certaines taupes qui le sont ordinairement et dont les yeux +sont recouverts d'une pellicule; enfin, lorsque l'on songe aux +animaux aveugles qui habitent les cavernes obscures de l'Amérique +et de l'Europe. La variation corrélative, c'est-à-dire la loi en +vertu de laquelle la modification d'une partie du corps entraîne +celle de diverses autres parties, semble aussi avoir joué un rôle +important chez les variétés et chez les espèces; chez les unes et +chez les autres aussi des caractères depuis longtemps perdus sont +sujets à reparaître. Comment expliquer par la théorie des +créations l'apparition occasionnelle de raies sur les épaules et +sur les jambes des diverses espèces du genre cheval et de leurs +hybrides? Combien, au contraire, ce fait s'explique simplement, si +l'on admet que toutes ces espèces descendent d'un ancêtre zébré, +de même que les différentes races du pigeon domestique descendent +du biset, au plumage bleu et barré! + +Si l'on se place dans l'hypothèse ordinaire de la création +indépendante de chaque espèce, pourquoi les caractères +spécifiques, c'est-à-dire ceux par lesquels les espèces du même +genre diffèrent les unes des autres, seraient-ils plus variables +que les caractères génériques qui sont communs à toutes les +espèces? Pourquoi, par exemple, la couleur d'une fleur serait-elle +plus sujette à varier chez une espèce d'un genre, dont les autres +espèces, qu'on suppose, avoir été créées de façon indépendante, +ont elles-mêmes des fleurs de différentes couleurs, que si toutes +les espèces du genre ont des fleurs de même couleur? Ce fait +s'explique facilement si l'on admet que les espèces ne sont que +des variétés bien accusées, dont les caractères sont devenus +permanents à un haut degré. En effet, ayant déjà varié par +certains caractères depuis l'époque où elles ont divergé de la +souche commune, ce qui a produit leur distinction spécifique, ces +mêmes caractères seront encore plus sujets à varier que les +caractères génériques, qui, depuis une immense période, ont +continué à se transmettre sans modifications. Il est impossible +d'expliquer, d'après la théorie de la création, pourquoi un point +de l'organisation, développé d'une manière inusitée chez une +espèce quelconque d'un genre et par conséquent de grande +importance pour cette espèce, comme nous pouvons naturellement le +penser, est éminemment susceptible de variations. D'après ma +théorie, au contraire, ce point est le siège, depuis l'époque où +les diverses espèces se sont séparées de leur souche commune, +d'une quantité inaccoutumée de variations et de modifications, et +il doit, en conséquence, continuer à être généralement variable. +Mais une partie peut se développer d'une manière exceptionnelle, +comme l'aile de la chauve-souris, sans être plus variable que +toute autre conformation, si elle est commune à un grand nombre de +formes subordonnées, c'est-à-dire si elle s'est transmise +héréditairement pendant une longue période; car, en pareil cas, +elle est devenue constante par suite de l'action prolongée de la +sélection naturelle. + +Quant aux instincts, quelque merveilleux que soient plusieurs +d'entre eux, la théorie de la sélection naturelle des +modifications successives, légères, mais avantageuses, les +explique aussi facilement qu'elle explique la conformation +corporelle. Nous pouvons ainsi comprendre pourquoi la nature +procède par degrés pour pourvoir de leurs différents instincts les +animaux divers d'une même classe. J'ai essayé de démontrer quelle +lumière le principe du perfectionnement graduel jette sur les +phénomènes si intéressants que nous présentent les facultés +architecturales de l'abeille. Bien que; sans doute, l'habitude +joue un rôle dans la modification des instincts, elle n'est +pourtant pas indispensable, comme le prouvent les insectes +neutres, qui ne laissent pas de descendants pour hériter des +effets d'habitudes longuement continuées. Dans l'hypothèse que +toutes les espèces d'un même genre descendent d'un même parent +dont elles ont hérité un grand nombre de points communs, nous +comprenons que les espèces alliées, placées dans des conditions +d'existence très différentes, aient cependant à peu près les mêmes +instincts; nous comprenons, par exemple, pourquoi les merles de +l'Amérique méridionale tempérée et tropicale tapissent leur nid +avec de la boue comme le font nos espèces anglaises. Nous ne +devons pas non plus nous étonner, d'après la théorie de la lente +acquisition des instincts par la sélection naturelle, que +quelques-uns soient imparfaits et sujets à erreur, et que d'autres +soient une cause de souffrance pour d'autres animaux. + +Si les espèces ne sont pas des variétés bien tranchées et +permanentes, nous pouvons immédiatement comprendre pourquoi leur +postérité hybride obéit aux mêmes lois complexes que les +descendants de croisements entre variétés reconnues, relativement +à la ressemblance avec leurs parents, à leur absorption mutuelle à +la suite de croisements successifs, et sur d'autres points. Cette +ressemblance serait bizarre si les espèces étaient le produit +d'une création indépendante et que les variétés fussent produites +par l'action de causes secondaires. + +Si l'on admet que les documents géologiques sont très imparfaits, +tous les faits qui en découlent viennent à l'appui de la théorie +de la descendance avec modifications. Les espèces nouvelles ont +paru sur la scène lentement et à intervalles successifs; la somme +des changements opérés dans des périodes égales est très +différente dans les différents groupes. L'extinction des espèces +et de groupes d'espèces tout entiers, qui a joué un rôle si +considérable dans l'histoire du monde organique, est la +conséquence inévitable de la sélection naturelle; car les formes +anciennes doivent être supplantées par des formes nouvelles et +perfectionnées. Lorsque la chaîne régulière des générations est +rompue, ni les espèces ni les groupes d'espèces perdues ne +reparaissent jamais. La diffusion graduelle des formes dominantes +et les lentes modifications de leurs descendants font qu'après de +longs intervalles de temps les formes vivantes paraissent avoir +simultanément changé dans le monde entier. Le fait que les restes +fossiles de chaque formation présentent, dans une certaine mesure, +des caractères intermédiaires, comparativement aux fossiles +enfouis dans les formations inférieures et supérieures, s'explique +tout simplement par la situation intermédiaire qu'ils occupent +dans la chaîne généalogique. Ce grand fait, que tous les êtres +éteints peuvent être groupés dans les mêmes classes que les êtres +vivants, est la conséquence naturelle de ce que les uns et les +autres descendent de parents communs. Comme les espèces ont +généralement divergé en caractères dans le long cours de leur +descendance et de leurs modifications, nous pouvons comprendre +pourquoi les formes les plus anciennes, c'est-à-dire les ancêtres +de chaque groupe, occupent si souvent une position intermédiaire, +dans une certaine mesure, entre les groupes actuels. On considère +les formes nouvelles comme étant, dans leur ensemble, généralement +plus élevées dans l'échelle de l'organisation que les formes +anciennes; elles doivent l'être d'ailleurs, car ce sont les formes +les plus récentes et les plus perfectionnées qui, dans la lutte +pour l'existence, ont dû l'emporter sur les formes plus anciennes +et moins parfaites; leurs organes ont dû aussi se spécialiser +davantage pour remplir leurs diverses fonctions. Ce fait est tout +à fait compatible avec celui de la persistance d'êtres nombreux, +conservant encore une conformation élémentaire et peu parfaite, +adaptée à des conditions d'existence également simples; il est +aussi compatible avec le fait que l'organisation de quelques +formes a rétrogradé parce que ces formes se sont successivement +adaptées, à chaque phase de leur descendance, à des conditions +modifiées d'ordre inférieur. + +Enfin, la loi remarquable de la longue persistance de formes +alliées sur un même continent -- des marsupiaux en Australie, des +édentés dans l'Amérique méridionale, et autres cas analogues -- se +comprend facilement, parce que, dans une même région, les formes +existantes doivent être étroitement alliées aux formes éteintes +par un lien généalogique. + +En ce qui concerne la distribution géographique, si l'on admet +que, dans le cours immense des temps écoulés, il y a eu de grandes +migrations dans les diverses parties du globe, dues à de nombreux +changements climatériques et géographiques, ainsi qu'à des moyens +nombreux, occasionnels et pour la plupart inconnus de dispersion, +la plupart des faits importants de la distribution géographique +deviennent intelligibles d'après la théorie de la descendance avec +modifications. Nous pouvons comprendre le parallélisme si frappant +qui existe entre la distribution des êtres organisés dans +l'espace, et leur succession géologique dans le temps.; car, dans +les deux cas, les êtres se rattachent les uns aux autres par le +lien de la génération ordinaire, et les moyens de modification ont +été les mêmes. Nous comprenons toute la signification de ce fait +remarquable, qui a frappé tous les voyageurs, c'est-à-dire que, +sur un même continent, dans les conditions les plus diverses, +malgré la chaleur ou le froid, sur les montagnes ou dans les +plaines, dans les déserts ou dans les marais, la plus grande +partie des habitants de chaque grande classe ont entre eux des +rapports évidents de parenté; ils descendent, en effet, des mêmes +premiers colons, leurs communs ancêtres. En vertu de ce même +principe de migration antérieure, combiné dans la plupart des cas +avec celui de la modification, et grâce à l'influence de la +période glaciaire, on peut expliquer pourquoi l'on rencontre, sur +les montagnes les plus éloignées les unes des autres et dans les +zones tempérées de l'hémisphère boréal et de l'hémisphère austral, +quelques plantes identiques et beaucoup d'autres étroitement +alliées; nous comprenons de même l'alliance étroite de quelques +habitants des mers tempérées des deux hémisphères; qui sont +cependant séparées par l'océan tropical tout entier. Bien que deux +régions présentent des conditions physiques aussi semblables +qu'une même espèce puisse les désirer, nous ne devons pas nous +étonner de ce que leurs habitants soient totalement différents, +s'ils ont été séparés complètement les uns des autres depuis une +très longue période; le rapport d'organisme à organisme est, en +effet, le plus important de tous les rapports, et comme les deux +régions ont dû recevoir des colons venant du dehors, ou provenant +de l'une ou de l'autre, à différentes époques et en proportions +différentes, la marche des modifications dans les deux régions a +dû inévitablement être différente. + +Dans l'hypothèse de migrations suivies de modifications +subséquentes, il devient facile de comprendre pourquoi les îles +océaniques ne sont peuplées que par un nombre restreint d'espèces, +et pourquoi la plupart de ces espèces sont spéciales ou +endémiques; pourquoi on ne trouve pas dans ces îles des espèces +appartenant aux groupes d'animaux qui ne peuvent pas traverser de +larges bras de mer, tels que les grenouilles et les mammifères +terrestres; pourquoi, d'autre part, on rencontre dans des îles +très éloignées de tout continent des espèces particulières et +nouvelles de chauves-souris, animaux qui peuvent traverser +l'océan. Des faits tels que ceux de l'existence de chauves-souris +toutes spéciales dans les îles océaniques, à l'exclusion de tous +autres animaux terrestres, sont absolument inexplicables d'après +la théorie des créations indépendantes. + +L'existence d'espèces alliées ou représentatives dans deux régions +quelconques implique, d'après la théorie de la descendance avec +modifications, que les mêmes formes parentes ont autrefois habité +les deux régions; nous trouvons presque invariablement en effet +que, lorsque deux régions séparées sont habitées par beaucoup +d'espèces étroitement alliées, quelques espèces identiques sont +encore communes aux deux. Partout où l'on rencontre beaucoup +d'espèces étroitement alliées, mais distinctes, on trouve aussi +des formes douteuses et des variétés appartenant aux mêmes +groupes. En règle générale, les habitants de chaque région ont des +liens étroits de parenté avec ceux occupant la région qui paraît +avoir été la source la plus rapprochée d'où les colons ont pu +partir. Nous en trouvons la preuve dans les rapports frappants +qu'on remarque entre presque tous les animaux et presque toutes +les plantes de l'archipel des Galapagos, de Juan-Fernandez et des +autres îles américaines et les formes peuplant le continent +américain voisin. Les mêmes relations existent entre les habitants +de l'archipel du Cap-Vert et des îles voisines et ceux du +continent africain; or, il faut reconnaître que, d'après la +théorie de la création, ces rapports demeurent inexplicables. + +Nous avons vu que la théorie de la sélection naturelle avec +modification, entraînant les extinctions et la divergence des +caractères, explique pourquoi tous les êtres organisés passés et +présents peuvent se ranger, dans un petit nombre de grandes +classes, en groupes subordonnés à d'autres groupes, dans lesquels +les groupes éteints s'intercalent souvent entre les groupes +récents. Ces mêmes principes nous montrent aussi pourquoi les +affinités mutuelles des formes sont, dans chaque classe, si +complexes et si indirectes; pourquoi certains caractères sont plus +utiles que d'autres pour la classification; pourquoi les +caractères d'adaptation n'ont presque aucune importance dans ce +but, bien qu'indispensable à l'individu; pourquoi les caractères +dérivés de parties rudimentaires, sans utilité pour l'organisme, +peuvent souvent avoir une très grande valeur au point de vue de la +classification; pourquoi, enfin, les caractères embryologiques +sont ceux qui, sous ce rapport, ont fréquemment, le plus de +valeur. Les véritables affinités des êtres organisés, au contraire +de leurs ressemblances d'adaptation, sont le résultat héréditaire +de la communauté de descendance. Le système naturel est un +arrangement généalogique, où les degrés de différence sont +désignés par les termes _variétés, espèces, genres, familles_, +etc., dont il nous faut découvrir les lignées à l'aide des +caractères permanents, quels qu'ils puissent être, et si +insignifiante que soit leur importance vitale. + +La disposition semblable des os dans la main humaine, dans l'aile +de la chauve-souris, dans la nageoire du marsouin et dans la jambe +du cheval; le même nombre de vertèbres dans le cou de la girafe et +dans celui de l'éléphant; tous ces faits et un nombre infini +d'autres semblables s'expliquent facilement par la théorie de la +descendance avec modifications successives, lentes et légères. La +similitude de type entre l'aile et la jambe de la chauve-souris, +quoique destinées à des usages si différents; entre les mâchoires +et les pattes du crabe; entre les pétales, les étamines et les +pistils d'une fleur, s'explique également dans une grande mesure +par la théorie de la modification graduelle de parties ou +d'organes qui, chez l'ancêtre reculé de chacune de ces classes, +étaient primitivement semblables. Nous voyons clairement, d'après +le principe que les variations successives ne surviennent pas +toujours à un âge précoce et ne sont héréditaires qu'à l'âge +correspondant, pourquoi les embryons de mammifères, d'oiseaux, de +reptiles et de poissons, sont si semblables entre eux et si +différents des formes adultes. Nous pouvons cesser de nous +émerveiller de ce que les embryons d'un mammifère à respiration +aérienne, ou d'un oiseau, aient des fentes branchiales et des +artères en lacet, comme chez le poisson, qui doit, à l'aide de +branchies bien développées, respirer l'air dissous dans l'eau. + +Le défaut d'usage, aidé quelquefois par la sélection naturelle, a +dû souvent contribuer à réduire des organes devenus inutiles à la +suite de changements dans les conditions d'existence ou dans les +habitudes; d'après cela, il est aisé de comprendre la +signification des organes rudimentaires. Mais le défaut d'usage et +la sélection n'agissent ordinairement sur l'individu que lorsqu'il +est adulte et appelé à prendre une part directe et complète à la +lutte pour l'existence, et n'ont, au contraire, que peu d'action +sur un organe dans les premiers temps de la vie; en conséquence, +un organe inutile ne paraîtra que peu réduit et à peine +rudimentaire pendant le premier âge. Le veau a, par exemple, +hérité d'un ancêtre primitif ayant des dents bien développées, des +dents qui ne percent jamais la gencive de la mâchoire supérieure. +Or, nous pouvons admettre que les dents ont disparu chez l'animal +adulte par suite du défaut d'usage, la sélection naturelle ayant +admirablement adapté la langue, le palais et les lèvres à brouter +sans leur aide, tandis que, chez le jeune veau, les dents n'ont +pas été affectées, et, en vertu du principe de l'hérédité à l'âge +correspondant, se sont transmises depuis une époque éloignée +jusqu'à nos jours. Au point de vue de la création indépendante de +chaque être organisé et de chaque organe spécial, comment +expliquer l'existence de tous ces organes portant l'empreinte la +plus évidente de la plus complète inutilité, tels, par exemple, +les dents chez le veau à l'état embryonnaire, ou les ailes +plissées que recouvrent, chez un grand nombre de coléoptères, des +élytres soudées? On peut dire que la nature s'est efforcée de nous +révéler, par les organes rudimentaires, ainsi que par les +conformations embryologiques et homologues, son plan de +modifications, que nous nous refusons obstinément à comprendre. + +Je viens de récapituler les faits et les considérations qui m'ont +profondément convaincu que, pendant une longue suite de +générations, les espèces se sont modifiées. + +Ces modifications ont été effectuées principalement par la +sélection naturelle de nombreuses variations légères et +avantageuses; puis les effets héréditaires de l'usage et du défaut +d'usage des parties ont apporté un puissant concours à cette +sélection; enfin, l'action directe des conditions de milieux et +les variations qui dans notre ignorance, nous semblent surgir +spontanément, ont aussi joué un rôle, moins important, il est +vrai, par leur influence sur les conformations d'adaptation dans +le passé et dans le présent. Il paraît que je n'ai pas, dans les +précédentes éditions de cet ouvrage, attribué un rôle assez +important à la fréquence et à la valeur de ces dernières formes de +variation, en ne leur attribuant pas des modifications permanentes +de conformation, indépendamment de l'action de la sélection +naturelle. Mais, puisque mes conclusions ont été récemment +fortement dénaturées et puisque l'on a affirmé que j'attribue les +modifications des espèces exclusivement à la sélection naturelle, +on me permettra, sans doute, de faire remarquer que, dans la +première édition de cet ouvrage, ainsi que dans les éditions +subséquentes, j'ai reproduit dans une position très évidente, +c'est-à-dire à la fin de l'introduction, la phrase suivante: «Je +suis convaincu que la sélection naturelle a été l'agent principal +des modifications, mais qu'elle n'a pas été exclusivement le +seul.» Cela a été en vain, tant est grande la puissance d'une +constante et fausse démonstration; toutefois, l'histoire de la +science prouve heureusement qu'elle ne dure pas longtemps. + +Il n'est guère possible de supposer qu'une théorie fausse pourrait +expliquer de façon aussi satisfaisante que le fait la théorie de +la sélection naturelle les diverses grandes séries de faits dont +nous nous sommes occupés. On a récemment objecté que c'est là une +fausse méthode de raisonnement; mais c'est celle que l'on emploie +généralement pour apprécier les événements ordinaires de la vie, +et les plus grands savants n'ont pas dédaigné non plus de s'en +servir. C'est ainsi qu'on en est arrivé à la théorie ondulatoire +de la lumière; et la croyance à la rotation de la terre sur son +axe n'a que tout récemment trouvé l'appui de preuves directes. Ce +n'est pas une objection valable que de dire que, jusqu'à présent, +la science ne jette aucune lumière sur le problème bien plus élevé +de l'essence ou de l'origine de la vie. Qui peut expliquer ce +qu'est l'essence de l'attraction ou de la pesanteur? Nul ne se +refuse cependant aujourd'hui à admettre toutes les conséquences +qui découlent d'un élément inconnu, l'attraction, bien que +Leibnitz ait autrefois reproché à Newton d'avoir introduit dans la +science «des propriétés occultes et des miracles». + +Je ne vois aucune raison pour que les opinions développées dans ce +volume blessent les sentiments religieux de qui que ce soit. Il +suffit, d'ailleurs, jour montrer combien ces sortes d'impressions +sont passagères, de se rappeler que la plus grande découverte que +l'homme ait jamais faite; la loi de l'attraction universelle, a +été aussi attaquée par Leibnitz «comme subversive de la religion +naturelle, et, dans ses conséquences, de la religion révélée». Un +ecclésiastique célèbre m'écrivant un jour; «qu'il avait fini par +comprendre que croire à la création de quelques formes capables de +se développer par elles-mêmes en d'autres formes nécessaires, +c'est avoir une conception tout aussi élevée de Dieu, que de +croire qu'il ait eu besoin de nouveaux actes de création pour +combler les lacunes causées par l'action des lois qu'il a +établies.» + +On peut se demander pourquoi, jusque tout récemment, les +naturalistes et les géologues les plus éminents ont toujours +repoussé l'idée de la mutabilité des espèces. On ne peut pas +affirmer que les êtres organisés à l'état de nature ne sont soumis +à aucune variation; on ne peut pas prouver que la somme des +variations réalisées dans le cours des temps soit une quantité +limitée; on n'a pas pu et l'on ne peut établir de distinction bien +nette entre les espèces et les variétés bien tranchées. On ne peut +pas affirmer que les espèces entre-croisées soient invariablement +stériles, et les variétés invariablement fécondes; ni que la +stérilité soit une qualité spéciale et un signe de création. La +croyance à l'immutabilité des espèces était presque inévitable +tant qu'on n'attribuait à l'histoire du globe qu'une durée fort +courte, et maintenant que nous avons acquis quelques notions du +laps de temps écoulé, nous sommes trop prompts à admettre, sans +aucunes preuves, que les documents géologiques sont assez complets +pour nous fournir la démonstration évidente de la mutation des +espèces si cette mutation a réellement eu lieu. + +Mais la cause principale de notre répugnance naturelle à admettre +qu'une espèce ait donné naissance à une autre espèce distincte +tient à ce que nous sommes toujours peu disposés à admettre tout +grand changement dont nous ne voyons pas les degrés +intermédiaires. La difficulté est la même que celle que tant de +géologues ont éprouvée lorsque Lyell a démontré le premier que les +longues lignes d'escarpements intérieurs, ainsi que l'excavation +des grandes vallées; sont le résultat d'influences que nous voyons +encore agir autour de nous. L'esprit ne peut concevoir toute la +signification de ce terme: _un million d'années_, il ne saurait +davantage ni additionner ni percevoir les effets complets de +beaucoup de variations légères; accumulées pendant un nombre +presque infini de générations. + +Bien que je sois profondément convaincu de la vérité des opinions +que j'ai brièvement exposées dans le présent volume; je ne +m'attends point à convaincre certains naturalistes; fort +expérimentés sans doute; mais qui; depuis longtemps; se sont +habitués à envisager une multitude de faits sous un point de vue +directement opposé au mien. Il est si facile de cacher notre +ignorance sous des expressions telles que _plan de création, unité +de type_; etc.; et de penser que nous expliquons quand nous ne +faisons que répéter un même fait. Celui qui a quelque disposition +naturelle à attacher plus d'importance à quelques difficultés non +résolues qu'à l'explication d'un certain nombre de faits rejettera +certainement ma théorie. Quelques naturalistes doués d'une +intelligence ouverte et déjà disposée à mettre en doute +l'immutabilité des espèces peuvent être influencés par le contenu +de ce volume, mais j'en appelle surtout avec confiance à l'avenir, +aux jeunes naturalistes, qui pourront étudier impartialement les +deux côtés de la question. Quiconque est amené à admettre la +mutabilité des espèces rendra de véritables services en exprimant +consciencieusement sa conviction, car c'est seulement ainsi que +l'on pourra débarrasser la question de tous les préjugés qui +l'étouffent. + +Plusieurs naturalistes éminents ont récemment exprimé l'opinion +qu'il y a, dans chaque genre, une multitude d'espèces; considérées +comme telles, qui ne sont cependant pas de vraies espèces; tandis +qu'il en est d'autres qui sont réelles, c'est-à-dire qui ont été +créées d'une manière indépendante. C'est là, il me semble; une +singulière conclusion. Après avoir reconnu une foule de formes, +qu'ils considéraient tout récemment encore comme des créations +spéciales, qui sont encore considérées comme telles par la grande +majorité des naturalistes; et qui conséquemment ont tous les +caractères extérieurs de véritables espèces, ils admettent que ces +formes sont le produit d'une série de variations et ils refusent +d'étendre cette manière de voir à d'autres formes un peu +différentes. Ils ne prétendent cependant pas pouvoir définir, ou +même conjecturer, quelles sont les formes qui ont été créées et +quelles sont celles qui sont le produit de lois secondaires. Ils +admettent la variabilité comme _vera causa_ dans un cas, et ils la +rejettent arbitrairement dans un autre, sans établir aucune +distinction fixe entre les deux. Le jour viendra où l'on pourra +signaler ces faits comme un curieux exemple de l'aveuglement +résultant d'une opinion préconçue. Ces savants ne semblent pas +plus s'étonner d'un acte miraculeux de création que d'une +naissance ordinaire. Mais croient-ils réellement qu'à +d'innombrables époques de l'histoire de la terre certains atomes +élémentaires ont reçu l'ordre de se constituer soudain en tissus +vivants? Admettent-ils qu'à chaque acte supposé de création il se +soit produit un individu ou plusieurs? Les espèces infiniment +nombreuses de plantes et d'animaux ont-elles été créées à l'état +de graines, d'ovules ou de parfait développement? Et, dans le cas +des mammifères, ont-elles, lors de leur création, porté les +marques mensongères de la nutrition intra-utérine? À ces +questions, les partisans de la création de quelques formes +vivantes ou d'une seule forme ne sauraient, sans doute, que +répondre. Divers savants ont soutenu qu'il est aussi facile de +croire à la création de cent millions d'êtres qu'à la création +d'un seul; mais en vertu de l'axiome philosophique de _la moindre +action_ formulé par Maupertuis, l'esprit est plus volontiers porté +à admettre le nombre moindre, et nous ne pouvons certainement pas +croire qu'une quantité innombrable de formes d'une même classe +aient été créées avec les marques évidentes, mais trompeuses, de +leur descendance d'un même ancêtre. + +Comme souvenir d'un état de choses antérieur, j'ai conservé, dans +les paragraphes précédents et ailleurs, plusieurs expressions qui +impliquent chez les naturalistes la croyance à la création séparée +de chaque espèce. J'ai été fort blâmé de m'être exprimé ainsi; +mais c'était, sans aucun doute, l'opinion générale lors de +l'apparition de la première édition de l'ouvrage actuel. J'ai +causé autrefois avec beaucoup de naturalistes sur l'évolution, +sans rencontrer jamais le moindre témoignage sympathique. Il est +probable pourtant que quelques-uns croyaient alors à l'évolution, +mais ils restaient silencieux, ou ils s'exprimaient d'une manière +tellement ambiguë, qu'il n'était pas facile de comprendre leur +opinion. Aujourd'hui, tout a changé et presque tous les +naturalistes admettent le grand principe de l'évolution. Il en est +cependant qui croient encore que des espèces ont subitement +engendré, par des moyens encore inexpliqués, des formes nouvelles +totalement différentes; mais, comme j'ai cherché à le démontrer, +il y a des preuves puissantes qui s'opposent à toute admission de +ces modifications brusques et considérables. Au point de vue +scientifique, et comme conduisant à des recherches ultérieures, il +n'y a que peu de différence entre la croyance que de nouvelles +formes ont été produites subitement d'une manière inexplicable par +d'anciennes formes très différentes, et la vieille croyance à la +création des espèces au moyen de la poussière terrestre. + +Jusqu'où, pourra-t-on me demander, poussez-vous votre doctrine de +la modification des espèces? C'est là une question à laquelle il +est difficile de répondre, parce que plus les formes que nous +considérons sont distinctes, plus les arguments en faveur de la +communauté de descendance diminuent et perdent de leur force. +Quelques arguments toutefois ont un très grand poids et une haute +portée. Tous les membres de classes entières sont reliés les uns +aux autres par une chaîne d'affinités, et peuvent tous, d'après un +même principe, être classés en groupes subordonnés à d'autres +groupes. Les restes fossiles tendent parfois à remplir d'immenses +lacunes entre les ordres existants. + +Les organes à l'état rudimentaire témoignent clairement qu'ils ont +existé à un état développé chez un ancêtre primitif; fait qui, +dans quelques cas, implique des modifications considérables chez +ses descendants. Dans des classes entières, des conformations très +variées sont construites sur un même plan, et les embryons très +jeunes se ressemblent de très près. Je ne puis donc douter que la +théorie de la descendance avec modifications ne doive comprendre +tous les membres d'une même grande classe ou d'un même règne. Je +crois que tous les animaux descendent de quatre ou cinq formes +primitives tout au plus, et toutes les plantes d'un nombre égal ou +même moindre. + +L'analogie me conduirait à faire un pas de plus; et je serais +disposé à croire que tous les animaux et toutes plantes descendent +d'un prototype unique; mais l'analogie peut être un guide +trompeur. Toutefois, toutes les formes de la vie ont beaucoup de +caractères communs: la composition chimique, la structure +cellulaire, les lois de croissance et la faculté qu'elles ont +d'être affectées par certaines influences nuisibles. Cette +susceptibilité se remarque jusque dans les faits les plus +insignifiants; ainsi, un même poison affecte souvent de la même +manière les plantes et les animaux; le poison sécrété par la +mouche à galle détermine sur l'églantier ou sur le chêne des +excroissances monstrueuses. La reproduction sexuelle semble être +essentiellement semblable chez tous les êtres organisés, sauf +peut-être chez quelques-uns des plus infimes. Chez tous, autant +que nous le sachions actuellement, la vésicule germinative est la +même; de sorte que tous les êtres organisés ont une origine +commune. Même si l'on considère les deux divisions principales du +monde organique, c'est-à-dire le règne animal et le règne végétal, +on remarque certaines formes inférieures, assez intermédiaires par +leurs caractères; pour que les naturalistes soient en désaccord +quant au règne auquel elles doivent être rattachées; et, ainsi que +l'a fait remarquer le professeur Asa Gray, «les spores et autres +corps reproducteurs des algues inférieures peuvent se vanter +d'avoir d'abord une existence animale caractérisée, à laquelle +succède une existence incontestablement végétale.» Par conséquent, +d'après le principe de la sélection naturelle avec divergence des +caractères, il ne semble pas impossible que les animaux et les +plantes aient pu se développer en partant de ces formes +inférieures et intermédiaires; or, si nous admettons ce point, +nous devons admettre aussi que tous les êtres organisés qui vivent +ou qui ont vécu sur la terre peuvent descendre d'une seule forme +primordiale. Mais cette déduction étant surtout fondée sur +l'analogie, il est indifférent qu'elle soit acceptée ou non. Il +est sans doute possible; ainsi que le suppose, M. G. H. Lewes, +qu'aux premières origines de la vie plusieurs formes différentes +aient pu surgir; mais, s'il en est ainsi; nous pouvons conclure +que très peu seulement ont laissé des descendants modifiés; car, +ainsi que je l'ai récemment fait remarquer à propos des membres de +chaque grande classe, comme les vertébrés, les articulés, etc., +nous trouvons dans leurs conformations embryologiques, homologues +et rudimentaires la preuve évidente que les membres de chaque +règne descendent tous d'un ancêtre unique. + +Lorsque les opinions que j'ai exposées dans cet ouvrage; opinions +que M. Wallace a aussi soutenues dans le journal de la Société +Linnéenne; et que des opinions analogues sur l'origine des espèces +seront généralement admises par les naturalistes, nous pouvons +prévoir qu'il s'accomplira dans l'histoire naturelle une +révolution importante. Les systématistes pourront continuer leurs +travaux comme aujourd'hui; mais ils ne seront plus constamment +obsédés de doutes quant à la valeur spécifique de telle ou telle +forme, circonstance qui, j'en parle par expérience, ne constituera +pas un mince soulagement. Les disputes éternelles sur la +spécificité d'une cinquantaine de ronces britanniques cesseront. +Les systématistes n'auront plus qu'à décider; ce qui d'ailleurs ne +sera pas toujours facile, si une forme quelconque est assez +constante et assez distincte des autres formes pour qu'on puisse +la bien définir, et, dans ce cas, si ces différences sont assez +importantes pour mériter un nom d'espèce. Ce dernier point +deviendra bien plus important à considérer qu'il ne l'est +maintenant, car des différences, quelque légères qu'elles soient; +entre deux formes quelconques que ne relie aucun degré +intermédiaire; sont actuellement considérées par les naturalistes +comme suffisantes pour justifier leur distinction spécifique. + +Nous serons, plus tard, obligés de reconnaître que la seule +distinction à établir entre les espèces et les variétés bien +tranchées consiste seulement en ce que l'on sait ou que l'on +suppose que ces dernières sont actuellement reliées les unes aux +autres par des gradations intermédiaires, tandis que les espèces +ont dû l'être autrefois. En conséquence, sans négliger de prendre +en considération l'existence présente de degrés intermédiaires +entre deux formes quelconques nous serons conduits à peser avec +plus de soin l'étendue réelle des différences qui les séparent, et +à leur attribuer une plus grande valeur. Il est fort possible que +des formes, aujourd'hui reconnues comme de simples variétés, +soient plus tard jugées dignes d'un nom spécifique; dans ce cas, +le langage scientifique et le langage ordinaire se trouveront +d'accord. Bref nous aurons à traiter l'espèce de la même manière +que les naturalistes traitent actuellement les genres, c'est-à- +dire comme de simples combinaisons artificielles, inventées pour +une plus grande commodité. Cette perspective n'est peut-être pas +consolante, mais nous serons au moins débarrassés des vaines +recherches auxquelles donne lieu l'explication absolue, encore non +trouvée et introuvable, du terme _espèces_. + +Les autres branches plus générales de l'histoire naturelle n'en +acquerront que plus d'intérêt. Les termes: affinité, parenté, +communauté, type, paternité, morphologie, caractères d'adaptation, +organes rudimentaires et atrophiés, etc., qu'emploient les +naturalistes, cesseront d'être des métaphores et prendront un sens +absolu. Lorsque nous ne regarderons plus un être organisé de la +même façon qu'un sauvage contemple un vaisseau, c'est-à-dire comme +quelque chose qui dépasse complètement notre intelligence; lorsque +nous verrons dans toute production un organisme dont l'histoire +est fort ancienne; lorsque nous considérerons chaque conformation +et chaque instinct compliqués comme le résumé d'une foule de +combinaisons toutes avantageuses à leur possesseur, de la même +façon que toute grande invention mécanique est la résultante du +travail, de l'expérience, de la raison, et même des erreurs d'un +grand nombre d'ouvriers; lorsque nous envisagerons l'être organisé +à ce point de vue, combien, et j'en parle par expérience, l'étude +de l'histoire naturelle ne gagnera-t-elle pas en intérêt! + +Un champ de recherches immense et à peine foulé sera ouvert sur +les causes et les lois de la variabilité, sur la corrélation, sur +les effets de l'usage et du défaut d'usage, sur l'action directe +des conditions extérieures, et ainsi de suite. L'étude des +produits domestiques prendra une immense importance. La formation +d'une nouvelle variété par l'homme sera un sujet d'études plus +important et plus intéressant que l'addition d'une espèce de plus +à la liste infinie de toutes celles déjà enregistrées. Nos +classifications en viendront, autant que la chose sera possible, à +être des généalogies; elles indiqueront alors ce qu'on peut +appeler le vrai plan de la création. Les règles de la +classification se simplifieront ne possédons ni généalogies ni +armoiries, et nous avons à découvrir et à retracer les nombreuses +lignes divergentes de descendances dans nos généalogies +naturelles, à l'aide des caractères de toute nature qui ont été +conservés et transmis par une longue hérédité. Les organes +rudimentaires témoigneront d'une manière infaillible quant à la +nature de conformations depuis longtemps perdues. Les espèces ou +groupes d'espèces dites _aberrantes_, qu'on pourrait appeler des +_fossiles vivants_, nous aideront à reconstituer l'image des +anciennes formes de la vie. L'embryologie nous révélera souvent la +conformation, obscurcie dans une certaine mesure, des prototypes +de chacune des grandes classes. + +Lorsque nous serons certains que tous les individus de la même +espèce et toutes les espèces étroitement alliées d'un même genre +sont, dans les limites d'une époque relativement récente, +descendus d'un commun ancêtre et ont émigré d'un berceau unique, +lorsque nous connaîtrons mieux aussi les divers moyens de +migration, nous pourrons alors, à l'aide des lumières que la +géologie nous fournit actuellement et qu'elle continuera à nous +fournir sur les changements survenus autrefois dans les climats et +dans le niveau des terres, arriver à retracer admirablement les +migrations antérieures du monde entier. Déjà, maintenant, nous +pouvons obtenir quelques notions sur l'ancienne géographie, en +comparant les différences des habitants de la mer qui occupent les +côtes opposées d'un continent et la nature des diverses +populations de ce continent, relativement à leurs moyens apparents +d'immigration. + +La noble science de la géologie laisse à désirer par suite de +l'extrême pauvreté de ses archives. La croûte terrestre, avec ses +restes enfouis, ne doit pas être considérée comme un musée bien +rempli, mais comme une maigre collection faite au hasard et à de +rares intervalles. On reconnaîtra que l'accumulation de chaque +grande formation fossilifère a dû dépendre d'un concours +exceptionnel de conditions favorables, et que les lacunes qui +correspondent aux intervalles écoulés entre les dépôts des étages +successifs ont eu une durée énorme. Mais nous pourrons évaluer +leur durée avec quelque certitude en comparant les formes +organiques qui ont précédé ces lacunes et celles qui les ont +suivies. Il faut être très prudent quand il s'agit d'établir une +corrélation de stricte contemporanéité d'après la seule succession +générale des formes de la vie, entre deux formations qui ne +renferment pas un grand nombre d'espèces identiques. Comme la +production et l'extinction des espèces sont la conséquence de +causes toujours existantes et agissant lentement, et non pas +d'actes miraculeux de création; comme la plus importante des +causes des changements organiques est presque indépendante de +toute modification, même subite, dans les conditions physiques, +car cette cause n'est autre que les rapports mutuels d'organisme à +organisme, le perfectionnement de l'un entraînant le +perfectionnement ou l'extermination des autres, il en résulte que +la somme des modifications organiques appréciables chez les +fossiles de formations consécutives peut probablement servir de +mesure relative, mais non absolue, du laps de temps écoulé entre +le dépôt de chacune d'elles. Toutefois, comme un certain nombre +d'espèces réunies en masse pourraient se perpétuer sans changement +pendant de longues périodes, tandis que, pendant le même temps, +plusieurs de ces espèces venant à émigrer vers de nouvelles +régions ont pu se modifier par suite de leur concurrence avec +d'autres formes étrangères, nous ne devons pas reposer une +confiance trop absolue dans les changements organiques comme +mesure du temps écoulé. + +J'entrevois dans un avenir éloigné des routes ouvertes à des +recherches encore bien plus importantes. La psychologie sera +solidement établie sur la base si bien définie déjà par M. Herbert +Spencer, c'est-à-dire sur l'acquisition nécessairement graduelle +de toutes les facultés et de toutes les aptitudes mentales, ce qui +jettera une vive lumière sur l'origine de l'homme et sur son +histoire. + +Certains auteurs éminents semblent pleinement satisfaits de +l'hypothèse que chaque espèce a été créée d'une manière +indépendante. À mon avis, il me semble que ce que nous savons des +lois imposées à la matière par le Créateur s'accorde mieux avec +l'hypothèse que la production et l'extinction des habitants passés +et présents du globe sont le résultat de causes secondaires, +telles que celles qui déterminent la naissance et la mort de +l'individu. Lorsque je considère tous les êtres, non plus comme +des créations spéciales, mais comme les descendants en ligne +directe de quelques êtres qui ont vécu longtemps avant que les +premières couches du système cumbrien aient été déposées, ils me +paraissent anoblis. À en juger d'après le passé, nous pouvons en +conclure avec certitude que pas une des espèces actuellement +vivantes ne transmettra sa ressemblance intacte à une époque +future bien éloignée, et qu'un petit nombre d'entre elles auront +seules des descendants dans les âges futurs, car le mode de +groupement de tous les êtres organisés nous prouve que, dans +chaque genre, le plus grand nombre des espèces, et que toutes les +espèces dans beaucoup de genres, n'ont laissé aucun descendant, +mais se sont totalement éteintes. Nous pouvons même jeter dans +l'avenir un coup d'oeil prophétique et prédire que ce sont les +espèces les plus communes et les plus répandues, appartenant aux +groupes les plus considérables de chaque classe, qui prévaudront +ultérieurement et qui procréeront des espèces nouvelles et +prépondérantes. Comme toutes les formes actuelles de la vie +descendent en ligne directe de celles qui vivaient longtemps avant +l'époque cumbrienne, nous pouvons être certains que la succession +régulière des générations n'a jamais été interrompue, et qu'aucun +cataclysme n'a bouleversé le monde entier. Nous pouvons donc +compter avec quelque confiance sur un avenir d'une incalculable +longueur. Or, comme la sélection naturelle n'agit que pour le bien +de chaque individu, toutes les qualités corporelles et +intellectuelles doivent tendre à progresser vers la perfection. + +Il est intéressant de contempler un rivage luxuriant, tapissé de +nombreuses plantes appartenant à de nombreuses espèces abritant +des oiseaux qui chantent dans les buissons, des insectes variés +qui voltigent çà et là, des vers qui rampent dans la terre humide, +si l'on songe que ces formes si admirablement construites, si +différemment conformées, et dépendantes les unes des autres d'une +manière si complexe, ont toutes été produites par des lois qui +agissent autour de nous. Ces lois, prises dans leur sens le plus +large, sont: la loi de croissance et de reproduction; la loi +d'hérédité qu'implique presque la loi de reproduction; la loi de +variabilité, résultant de l'action directe et indirecte des +conditions d'existence, de l'usage et du défaut d'usage; la loi de +la multiplication des espèces en raison assez élevée pour amener +la lutte pour l'existence, qui a pour conséquence la sélection +naturelle, laquelle détermine la divergence des caractères, et +l'extinction des formes moins perfectionnées. Le résultat direct +de cette guerre de la nature, qui se traduit par la famine et par +la mort, est donc le fait le plus admirable que nous puissions +concevoir, à savoir: la production des animaux supérieurs. N'y a- +t-il pas une véritable grandeur dans cette manière d'envisager la +vie, avec ses puissances diverses attribuées primitivement par le +Créateur à un petit nombre de formes, ou même à une seule? Or, +tandis que notre planète, obéissant à la loi fixe de la +gravitation, continue à tourner dans son orbite, une quantité +infinie de belles et admirables formes, sorties d'un commencement +si simple, n'ont pas cessé de se développer et se développent +encore! + + +GLOSSAIRE +DES PRINCIPAUX TERMES SCIENTIFIQUES EMPLOYÉS DANS LE PRESENT +VOLUME. + +[Ce Glossaire a été rédigé par M. N. S. Dallas sur la demande de +M. Ch. Darwin. L'explication des termes y est donnée sous une +forme aussi simple et aussi claire que possible.] + +ABERRANT. -- Se dit des formes ou groupes d'animaux ou de plantes +qui s'écartent par des caractères importants de leurs alliés les +plus rapprochés, de manière à ne pas être aisément compris dans le +même groupe. + +ABERRATION (en optique). -- Dans la réfraction de la lumière par +une lentille convexe, les rayons passant à travers les différentes +parties de la lentille convergent vers des foyers à des distances +légèrement différentes: c'est ce qu'on appelle _aberration +sphérique_; d'autre part, les rayons colorés sont séparés par +l'action prismatique de la lentille et convergent également vers +des foyers à des distances différentes: c'est l'_aberration +chromatique_. + +AIRE. -- L'étendue de pays sur lequel une plante ou un animal +s'étend naturellement. -- _Par rapport au temps_, ce mot exprime +la distribution d'une espèce ou d'un groupe parmi les couches +fossilifères de l'écorce de la terre. + +ALBINISME, ALBINOS. -- Les albinos sont des animaux chez lesquels +les matières colorantes, habituellement caractéristiques de +l'espèce, n'ont pas été produites dans la peau et ses appendices. +-- ALBINISME, état d'albinos. ALGUES. -- Une classe de plantes +comprenant les plantes marines ordinaires et les plantes +filamenteuses d'eau douce. + +ALTERNANTE (GÉNÉRATION). -- Voir GÉNÉRATION. + +AMMONITES. -- Un groupe de coquilles fossiles, spirales et à +chambres, ressemblant au genre _Nautilus_, mais les séparations +entre les chambres sont ondulées en spirales combinées à leur +jonction avec la paroi extérieure de la coquille. + +ANALOGIE. -- La ressemblance de structures qui provient de +fonctions semblables, comme, par exemple, les ailes des insectes +et des oiseaux. On dit que de telles structures sont _analogues_ +les unes aux autres. + +ANIMALCULE. -- Petit animal: terme généralement appliqué à ceux +qui ne sont visibles qu'au microscope. + +ANNÉLIDÉS. -- Une classe de vers chez lesquels la surface du corps +présente une division plus ou moins distincte en anneaux ou +segments généralement pourvus d'appendices pour la locomotion +ainsi que de branchies. Cette classe comprend les vers marins +ordinaires, les vers de terre et les sangsues. + +ANORMAL. -- Contraire à la règle générale. + +ANTENNES. -- Organes articulés placés à la tête chez les insectes, +les crustacés et les centipèdes, n'appartenant pourtant pas à la +bouche. + +ANTHÈRES. -- Sommités des étamines des fleurs qui produisent le +pollen ou la poussière fertilisante. + +APLACENTAIRES (APLACENTALIA, APLACENTATA). -- Mammifères +aplacentaires. -- Voir MAMMIFÈRES. + +APOPHYSES. -- Éminences naturelles des os qui se projettent +généralement pour servir d'attaches aux muscles, aux ligaments, +etc. + +ARCHÉTYPE. -- Forme idéale primitive d'après laquelle tous les +êtres d'un groupe semblent être organisés. + +ARTICULÉS. -- Une grande division du règne animal, caractérisée +généralement en ce qu'elle a la surface du corps divisée en +anneaux appelés _segments_, dont un nombre plus ou moins grand est +pourvu de pattes composées, tels que les insectes, les crustacés +et les centipèdes. + +ASYMÉTRIQUE. -- Ayant les deux côtés dissemblables. + +ATROPHIE. -- Arrêt dans le développement survenu dans le premier +âge. + +AVORTÉ. -- On dit qu'un organe est avorté, quand de bonne heure il +a subi un arrêt dans son développement. + +BALANES (_Bernacles_). -- Cirripèdes sessiles à test composé de +plusieurs pièces, qui vivent en abondance sur les rochers du bord +de la mer. + +BASSIN (_Pelvis_). -- L'arc osseux auquel sont articulés les +membres postérieurs des animaux vertébrés. + +BATRACIENS. -- Une classe d'animaux parents des reptiles, mais +subissant une métamorphose particulière et chez lesquels le jeune +animal est généralement aquatique et respire par des branchies. +(_Exemples_: les grenouilles, les crapauds et les salamandres.) + +BLOCS ERRATIQUES. -- Enormes blocs de pierre transportés, +généralement encaissés dans de la terre argileuse ou du gravier. + +BRACHIOPODE. -- Une classe de mollusques marins ou animaux à corps +mou pourvus d'une coquille bivalve attachée à des matières sous- +marines par une tige qui passe par une ouverture dans l'une des +valvules. Ils sont pourvus de bras à franges par l'action +desquelles la nourriture est portée à la bouche. + +BRANCHIALES. -- Appartenant aux branchies. + +BRANCHIES. -- Organes pour respirer dans l'eau. + +CAMBRIEN (SYSTÈME). -- Une série de roches paléozoïques entre le +laurentien et le silurien, et qui, tout récemment, étaient encore +considérées comme les plus anciennes roches fossilifères. + +CANIDÉS. -- La famille des chiens, comprenant le chien, le loup, +le renard, le chacal, etc. + +CARAPACE. -- La coquille enveloppant généralement la partie +antérieure du corps chez les crustacés. Ce terme est aussi +appliqué aux parties dures et aux coquilles des cirripèdes. + +CARBONIFÈRE. -- Ce terme est appliqué à la grande formation qui +comprend, parmi d'autres roches, celles à charbon. Cette formation +appartient au plus ancien système, ou système paléozoïque. + +CAUDAL. -- De la queue ou appartenant à la queue. + +CELOSPERME. -- Terme appliqué aux fruits des ombellifères, qui ont +la semence creuse à la face interne. + +CÉPHALOPODES. -- La classe la plus élevée des mollusques ou +animaux à corps mou, caractérisée par une bouche entourée d'un +nombre plus ou moins grand de bras charnus ou tentacules qui, chez +la plupart des espèces vivantes, sont pourvus de suçoirs. +(_Exemples_: la seiche, le nautile.). + +CÉTACÉ. -- Un ordre de mammifères comprenant les baleines, les +dauphins, etc., ayant la forme de poissons, la peau nue et dont +seulement les membres antérieurs sont développés. + +CHAMPIGNONS (_Fungi_). -- Une classe de plantes cryptogames +cellulaires + +CHÉLONIENS. -- Un ordre de reptiles comprenant les tortues de mer, +les tortues de terre, etc. + +CIRRIPÈDES. -- Un ordre de crustacés comprenant les bernacles, les +anatifes, etc. Les jeunes ressemblent à ceux de beaucoup d'autres +crustacés par la forme, mais arrivés à l'âge mûr, ils sont +toujours attachés à d'autres substances, soit directement, soit au +moyen d'une tige. Ils sont enfermés dans une coquille calcaire +composée de plusieurs parties, dont deux peuvent s'ouvrir pour +donner issue à un faisceau de tentacules entortillés et articulés +qui représentent les membres. + +COCCUS. -- Genres d'insectes comprenant la _cochenille_, chez +lequel le mâle est une petite mouche ailée et la femelle +généralement une masse inapte à tout mouvement, affectant la forme +d'une graine. + +COCON. -- Une enveloppe en général soyeuse dans laquelle les +insectes sont fréquemment renfermés pendant la seconde période, ou +la période de repos de leur existence. Le terme de «période de +cocon» est employé comme équivalent de «période de chrysalide». + +COLEOPTÈRES. -- Ordres d'insectes, ayant des organes buccaux +masticateurs et la première paire d'ailes (élytres) plus ou moins +cornée, formant une gaine pour la seconde paire, et divisée +généralement en droite ligne au milieu du dos. + +COLONNE. -- Un organe particulier chez les fleurs de la famille +des orchidées dans lequel les étamines, le style et le stigmate +(ou organes reproducteurs) sont réunis. + +COMPOSÉES ou PLANTES COMPOSÉES. -- Des plantes chez lesquelles +l'inflorescence consiste en petites fleurs nombreuses (fleurons) +réunies en une tête épaisse, dont la base est renfermée dans une +enveloppe commune. (_Exemples_: la marguerite, la dent-de-lion, +etc.) + +CONFERVES. -- Les plantes filamenteuses d'eau douce. + +CONGLOMÉRAT. -- Une roche faite de fragments de rochers ou de +cailloux cimentés par d'autres matériaux. + +COROLLE. -- La seconde enveloppe d'une fleur, généralement +composée d'organes colorés semblables à ces feuilles (pétales) qui +peuvent être unies entièrement, ou seulement à leurs extrémités, +ou à la base. + +CORRÉLATION. -- La coïncidence normale d'un phénomène, des +caractères, etc., avec d'autres phénomènes ou d'autres caractères. + +CORYMBE. -- Mode d'inflorescence multiple, par lequel les fleurs +qui partent de la partie inférieure de la tige sont soutenues sur +des tiges plus longues, de manière à être de niveau avec les +fleurs supérieures. + +COTYLÉDONS. -- Les premières feuilles, ou feuilles à semence des +plantes. + +CRUSTACÉS. -- Une classe d'animaux articulés ayant la peau du +corps généralement plus ou moins durcie par un dépôt de matière +calcaire, et qui respirent au moyen de branchies. (_Exemples_: le +crabe, le homard, la crevette.) + +CURCULION. -- L'ancien terme générique pour les coléoptères connus +sous le nom de _charançons_, caractérisés par leurs tarses à +quatre articles, et par une tête qui se termine en une espèce de +bec, sur les côtés duquel sont fixées les antennes. + +CUTANÉ. -- De la peau ou appartenant à la peau. + +CYCLES. -- Les cercles ou lignes spirales dans lesquels les +parties des plantes sont disposées sur l'axe de croissance. + +DÉGRADATION. -- Détérioration du sol par l'action de la mer ou par +des influences atmosphériques. DENTELURES. -- Dents disposées +comme celles d'une scie. + +DÉNUDATION. -- L'usure par lavage de la surface de la terre par +l'eau. + +DÉVONIEN (SYSTÈME), ou formation dévonienne, -- Série de roches +paléozoïques comprenant le vieux grès rouge. + +DICOTYLÉDONÉES ou PLANTES DICOTYLÉDONES. -- Une classe de plantes +caractérisées par deux feuilles à semences (cotylédons), et par la +formation d'un nouveau bois entre l'écorce et l'ancien bois +(croissance; exogène), ainsi que par l'organisation rétiforme des +nervures des feuilles. Les fleurs sont généralement divisées en +multiples de cinq. + +DIFFÉRENCIATION. -- Séparation ou distinction des parties ou des +organes qui se trouvent plus ou moins unis dans les formes +élémentaires vivantes. + +DIMORPHES. -- Ayant deux formes distinctes. Le dimorphisme est +l'existence de la même espèce sous deux formes distinctes. + +DIOIQUE. -- Ayant les organes des sexes sur des individus +distincts. + +DIORITE. -- Une forme particulière de pierre verte (_Greenstone_). + +DORSAL. -- Du dos ou appartenant au dos. + +ÉCHASSIERS (_Grallatores_). -- oiseaux généralement pourvus de +longs becs, privés de plumes au-dessus du tarse, et sans membranes +entre les doigts des pieds. (_Exemples_: les cigognes, les grues, +les bécasses, etc.) + +ÉDENTES. -- Ordre particulier de quadrupèdes caractérisés par +l'absence au moins des incisives médianes (de devant) dans les +deux mâchoires. (_Exemples_: les paresseux et les tatous.) + +ÉLYTRES. -- Les ailes antérieures durcies des coléoptères, qui +recouvrent et protègent les ailes membraneuses postérieures +servant seules au vol. + +EMBRYOLOGIE. -- L'étude du développement de l'embryon. + +EMBRYON. -- Le jeune animal en développement dans l'oeuf ou le +sein de la mère. + +ENDÉMIQUE. -- Ce qui est particulier à une localité donnée. + +ENTOMOSTRACÉS. -- Une division de la classe des crustacés, ayant +généralement tous les segments du corps distincts, munie de +branchies aux pattes ou aux organes de la bouche, et les pattes +garnies de poils fins. Ils sont généralement de petite grosseur. + +ÉOCÈNE. -- La première couche des trois divisions de l'époque +tertiaire. Les roches de cet âge contiennent en petite proportion +des coquilles identiques à des espèces actuellement existantes. + +ÉPHÉMÈRES (INSECTES). -- Insectes ne vivant qu'un jour ou très peu +de temps. + +ÉTAMINES. -- Les organes mâles des plantes en fleur, formant un +cercle dans les pétales. Ils se composent généralement d'un +filament et d'une anthère: l'anthère étant la partie essentielle +dans laquelle est formé le pollen ou la poussière fécondante. + +FAUNE. -- La totalité des animaux habitant naturellement une +certaine contrée ou région, ou qui y ont vécu pendant une période +géologique quelconque. + +FÉLINS ou FÉLIDÉS. -- Mammifères de la famille des chats. + +FÉRAL (plur. FÉRAUX). -- Animaux ou plantes qui de l'état de +culture ou de domesticité ont repassé à l'état sauvage. + +FLEURONS. -- Fleurs imparfaitement développées sous quelques +rapports et rassemblées en épis épais ou tête épaisse, comme dans +les graminées, la dent-de-lion, etc. + +FLEURS POLYANDRIQUES. -- Voir POLYANDRIQUES. + +FLORE. -- La totalité des plantes croissant naturellement dans un +pays, ou pendant une période géologique quelconque. + +FOETAL. -- Du foetus ou appartenant au foetus (embryon) en cours +de développement + +FORAMINIFÈRES. -- Une classe d'animaux ayant une organisation très +inférieure, et généralement très petits; ils ont un corps mou, +semblable à de la gélatine; des filaments délicats, fixés à la +surface, s'allongent et se retirent pour saisir les objets +extérieurs; ils habitent une coquille calcaire généralement +divisée en chambres et perforée de petites ouvertures. + +FORMATION SÉDIMENTAIRE. -- Voir SÉDIMENTAIRES. + +FOSSILIFÈRES. -- Contenant des fossiles. + +FOSSOYEURS. -- Insectes ayant la faculté de creuser. Les +hyménoptères fossoyeurs sont un groupe d'insectes semblables aux +guêpes, qui creusent dans le sol sablonneux des nids pour leurs +petits. + +FOURCHETTE ou FURCULA. -- L'os fourchu formé par l'union des +clavicules chez beaucoup d'oiseaux, comme, par exemple, chez la +poule commune. + +FRENUM (pl. FRENA). -- Une petite bande ou pli de la peau. + +GALLINACÉS. -- Ordre d'oiseaux qui comprend entre autres la poule +commune le dindon, le faisan, etc. + +GALLUS. -- Le genre d'oiseaux qui comprend la poule commune. + +GANGLION. -- Une grosseur ou un noeud d'où partent les nerfs comme +d'un centre. + +GANOÏDES. -- Poissons couverts d'écailles osseuses et émaillées +d'une manière toute particulière, dont la plupart ne se trouvent +plus qu'à l'état fossile. + +GÉNÉRATION ALTERNANTE. -- On applique ce terme à un mode +particulier de reproduction, qu'on rencontre chez un grand nombre +d'animaux inférieurs; l'oeuf est produit par une forme vivante +tout à fait différente de la forme parente, laquelle est +reproduite à son tour par un procédé de bourgeonnement ou par la +division des substances du premier produit de l'oeuf. + +GERMINATIVE (VÉSICULE). -- Voir VÉSICULE. + +GLACIAIRE (PÉRIODE). -- Voir PÉRIODE. + +GLANDE. -- Organe qui sécrète ou filtre quelque produit +particulier du sang ou de la sève des animaux ou des plantes. + +GLOTTE. -- L'entrée de la trachée-artère dans l'oesophage ou le +gésier. + +GNEISS. -- Roches qui se rapprochent du granit par leur +composition, mais plus ou moins lamellées, provenant de +l'altération d'un dépôt sédimentaire après sa consolidation. + +GRANIT. -- Roche consistant essentiellement en cristaux de +feldspath et de mica, réunis dans une masse de quartz. + +HABITAT. -- La localité dans laquelle un animal ou une plante vit +naturellement. + +HÉMIPTÈRES. -- Un ordre ou sous-ordre d'insectes, caractérisés par +la possession d'un bec à articulations ou rostre; ils ont les +ailes de devant cornées à la base et membraneuses à l'extrémité où +se croisent les ailes. Ce groupe comprend les différentes espèces +de punaises. + +HERMAPHRODITE. -- Possédant les organes des deux sexes. + +HOMOLOGIE. -- La relation entre les parties qui résulte de leur +développement embryonique correspondant, soit chez des êtres +différents, comme dans le cas du bras de l'homme, la jambe de +devant du quadrupède et l'aile d'un oiseau; ou dans le même +individu, comme dans le cas des jambes de devant et de derrière +chez les quadrupèdes, et les segments ou anneaux et leurs +appendices dont se compose le corps d'un ver ou d'un centipède. +Cette dernière homologie est appelée _homologie sériale_. Les +parties qui sont en telle relation l'une avec l'autre sont dites +_homologues_, et une telle partie ou un tel organe est appelé +l'homologue de l'autre. Chez différentes plantes, les parties de +la fleur sont homologues, et, en général, ces parties sont +regardées comme homologues avec les feuilles. + +HOMOPTÈRES. -- Sous-ordre des hémiptères, chez lesquels les ailes +de devant sont ou entièrement membraneuses ou ressemblent +entièrement à du cuir. Les cigales, les pucerons en sont des +exemples connus. + +HYBRIDE. -- Le produit de l'union de deux espèces distinctes. + +HYMÉNOPTÈRES. -- Ordre d'insectes possédant des mandibules +mordantes et généralement quatre ailes membraneuses dans +lesquelles il y a quelques nervures. Les abeilles et les guêpes +sont des exemples familiers de ce groupe. + +HYPERTROPHIÉ. -- Excessivement développé. + +ICHNEUMONIDÉS. -- Famille d'insectes hyménoptères qui pondent +leurs oeufs dans le corps ou les oeufs des autres insectes. + +IMAGE. -- L'état reproductif parfait (généralement à ailes) d'un +insecte. + +INDIGÈNES. -- Les premiers êtres animaux ou végétaux aborigènes +d'un pays ou d'une région. + +INFLORESCENCE. -- Le mode d'arrangement des fleurs des plantes. + +INFUSOIRES. -- Classe d'animalcules microscopiques appelés ainsi +parce qu'ils ont été observés à l'origine dans des infusions de +matières végétales. Ils consistent en une matière gélatineuse +renfermée dans une membrane délicate, dont la totalité ou une +partie est pourvue de poils courts et vibrants appelée _cils_, au +moyen desquels ces animalcules nagent dans l'eau ou transportent +les particules menues de leur nourriture à l'orifice de la bouche. + +INSECTIVORES. -- Se nourrissant d'insectes. + +INVERTEBRÉS ou ANIMAUX INVERTEBRÉS. -- Les animaux qui ne +possèdent pas d'épine dorsale ou de colonne vertébrale. + +LACUNES. -- Espaces laissés parmi les tissus chez quelques-uns des +animaux inférieurs, et servant de voies pour la circulation des +fluides du corps. + +LAMELLE. -- Pourvu de lames ou de petites plaques. + +LARVES. -- La première phase de la vie d'un insecte au sortir de +l'oeuf, quand il est généralement sous la forme de ver ou de +chenille. + +LARYNX. -- La partie supérieure de la trachée-artère qui s'ouvre +dans le gosier. + +LAURENTIEN. -- Système de roches très anciennes et très altérées, +très développé le long du cours du Saint-Laurent, d'où il tire son +nom. C'est dans ces roches qu'on a trouvé les traces des corps +organiques les plus anciens. + +LÉGUMINEUSES. -- Ordre de plantes, représenté par les pois communs +et les fèves, ayant une fleur irrégulière, chez lesquelles un +pétale se relève comme une aile, et les étamines et le pistil sont +renfermés dans un fourreau formé par deux autres pétales. Le fruit +est en forme de gousse (légume). + +LÉMURIDES. -- Un groupe d'animaux à quatre mains, distinct des +singes et se rapprochant des quadrupèdes insectivores par certains +caractères et par leurs habitudes. Les Lémurides ont les narines +recourbées ou tordues, et une griffe au lieu d'ongle sur l'index +des mains de derrière. + +LÉPIDOPTÈRES. -- Ordre d'insectes caractérisés par la possession +d'une trompe en spirale et de quatre grosses ailes plus ou moins +écailleuses. Cet ordre comprend les papillons. + +LITTORAL. -- Habitant le rivage de la mer. + +LOESS (_Lehm_). -- Un dépôt marneux de formation récente (post- +tertiaire) qui occupe une grande partie de la vallée du Rhin. + +MALACOSTRACÉS. -- L'ordre supérieur des crustacés, comprenant les +crabes ordinaires, les homards, les crevettes, etc., ainsi que les +cloportes et les salicoques. + +MAMMIFÈRES. -- La première classe des animaux, comprenant les +quadrupèdes velus ordinaires, les baleines, et l'homme, +caractérisée par la production de jeunes vivants, nourris après +leur naissance par le lait des mamelles (glandes mammaires) de la +mère. Une différence frappante dans le développement embryonnaire +a conduit à la division de cette classe en deux grande groupes: +dans l'un, quand l'embryon a atteint une certaine période, une +connexion vasculaire, appelée _placenta_, se forme entre l'embryon +et la mère; dans l'autre groupe cette connexion manque, et les +jeunes naissent dans un état très incomplet. Les premiers, +comprenant la plus grande partie de la classe, sont appelés +_Mammifères placentaires_; les derniers, _Mammifères +aplacentaires_, comprennent les marsupiaux et les monotrèmes +(_Ornithorhynques_). + +MANDIBULES, chez les insectes. -- La première paire, ou paire +supérieure de mâchoires, qui sont généralement des organes +solides, cornés et mordants. Chez les oiseaux ce terme est +appliqué aux deux mâchoires avec leurs enveloppes cornées. Chez +les quadrupèdes les mandibules sont représentées par la mâchoire +inférieure. + +MARSUPIAUX. -- Un ordre de mammifères chez lesquels les petits +naissent dans un état très incomplet de développement et sont +portés par la mère, pendant l'allaitement, dans une poche ventrale +(_marsupium_), tels que chez les kangourous, les sarigues, etc. -- +Voir MAMMIFÈRES. + +MAXILLAIRES, chez les insectes. -- La seconde paire ou paire +inférieure de mâchoires, qui sont composées de plusieurs +articulations et pourvues d'appendices particuliers, appelés +_palpes_ ou _antennes_. + +MÉLANISME. -- L'opposé de l'albinisme, développement anormal de +matière colorante foncée dans la peau et ses appendices. + +MOËLLE ÉPINIÈRE. -- La portion centrale du système nerveux chez +les vertébrés, qui descend du cerveau à travers les arcs des +vertèbres et distribue presque tous les nerfs aux divers organes +du corps. + +MOLLUSQUES. -- Une des grandes divisions du règne animal, +comprenant les animaux à corps mou, généralement pourvus d'une +coquille, et chez lesquels les ganglions ou centres nerveux ne +présentent pas d'arrangement général défini. Ils sont généralement +connus sous la dénomination de moules et de coquillages; la +seiche, les escargots et les colimaçons communs, les coquilles, +les huîtres, les moules et les peignes en sont des exemples. + +MONOCOTYLÉDONÉES ou PLANTES MONOCOTYLÉDONES. -- Plantes chez +lesquelles la semence ne produit qu'une seule feuille à semence +(ou cotylédon), caractérisées par l'absente des couches +consécutives de bois dans la tige (croissance endogène). On les +reconnaît par les nervures des feuilles qui sont généralement +droites et par la composition des fleurs qui sont généralement des +multiples de trois. (_Exemples_: les graminées, les lis, les +orchidées, les palmiers, etc.) + +MORAINES. -- Les accumulations des fragments de rochers entraînés +dans les vallées par les glaciers. + +MORPHOLOGIE. -- La loi de la forme ou de la structure indépendante +de la fonction. + +MYSIS (FORME). -- Période du développement de certains crustacés +(langoustes) durant laquelle ils ressemblent beaucoup aux adultes +d'un genre (mysis) appartenant à un groupe un peu inférieur. + +NAISSANT. -- Commençant à se développer. + +NATATOIRES. -- Adaptés pour la natation. + +NAUPLIUS (FORMES NAUPLIUS). -- La première période dans le +développement de beaucoup de crustacés, appartenant surtout aux +groupes inférieurs. Pendant cette période l'animal a le corps +court, avec des indications confuses d'une division en segments, +et est pourvu de trois paires de membres à franges. Cette forme du +_cyclope commun_ d'eau douce avait été décrite comme un genre +distinct sous le nom de _Nauplius_. + +NERVATION. -- L'arrangement des veines ou nervures dans les ailes +des insectes. + +NEUTRES. -- Femelles de certains insectes imparfaitement +développées et vivant en société (tels que les fourmis et les +abeilles). Les neutres font tous les travaux de la communauté, +d'où ils sont aussi appelés _Travailleurs_. + +NICTITANTE (MEMBRANE). -- Membrane semi-transparente, qui peut +recouvrir l'oeil chez les oiseaux et les reptiles, pour modérer +les effets d'une forte lumière ou pour chasser des particules de +poussière, etc., de la surface de l'oeil. + +OCELLES (STEMMATES). -- Les yeux simples des insectes, +généralement situés sur le sommet de la tête entre les grands yeux +composés à facettes. + +OESOPHAGE. -- Le gosier. + +OMBELLIFÈRES. -- Un ordre de plantes chez lesquelles les fleurs, +qui contiennent cinq étamines et un pistil avec deux styles, sont +soutenues par des supports qui sortent du sommet de la tige +florale et s'étendent comme les baleines d'un parapluie, de +manière à amener toutes les fleurs à la même hauteur (ombelle), +presque au même niveau. (_Exemples_: le persil et la carotte.) + +ONGULÉS. -- Quadrupèdes à sabot. + +OOLITHIQUES. -- Grande série de roches secondaires appelées ainsi +à cause du tissu de quelques-unes d'entre elles; elles semblent +composées d'une masse de petits corps calcaires semblables à des +oeufs. + +OPERCULE. -- Plaque calcaire qui sert à beaucoup de mollusques +pour fermer l'ouverture de leur coquille. Les _valvules +operculaires_ des cirripèdes sont celles qui ferment l'ouverture +de la coquille. + +ORBITE. -- La cavité osseuse dans laquelle se place l'oeil. + +ORGANISME. -- Un être organisé, soit plante, soit animal. + +ORTHOSPERME. -- Terme appliqué aux fruits des ombellifères qui ont +la semence droite. + +OVA. -- Oeufs. + +OVARIUM ou OVAIRE (chez les plantes). -- La partie inférieure du +pistil ou de l'organe femelle de la plante, contenant les ovules +ou jeunes semences; par la croissance et après que les autres +organes de la fleur sont tombés, l'ovaire se transforme +généralement en fruit. + +OVIGÈRE. -- Portant l'oeuf. + +OVULES (des plantes). -- Les semences dans leur première +évolution. + +PACHYDERMES. -- Un groupe de mammifères, ainsi appelés à cause de +leur peau épaisse, comprenant l'éléphant, le rhinocéros, +l'hippopotame, etc. + +PALÉOZOÏQUE. -- Le plus ancien système de roches fossilifères. + +PALPES. -- Appendices à articulations à quelques organes de la +bouche chez les insectes et les crustacés. + +PAPILIONACÉES. -- Ordre de plantes (voir LÉGUMINEUSES). Les fleurs +de ces plantes sont appelées papilionacées ou semblables à des +papillons, à cause de la ressemblance imaginaire des pétales +supérieurs développé avec les ailes d'un papillon. + +PARASITE. -- Animal ou plante vivant sur, dans, ou aux dépens d'un +autre organisme. + +PARTHÉNOGÉNÈSE. -- La production d'organismes vivants par des +oeufs ou par des semences non fécondés. + +PÉDONCULE. -- Supporté sur une tige ou support. Le chêne pédonculé +a ses glands supportés sur une tige. + +PÉLORIE, ou PÉLORISME. -- Apparence de régularité de structure +chez les fleurs ou les plantes qui portent normalement des fleurs +irrégulières. + +PÉRIODE GLACIAIRE. -- Période de grand froid et d'extension énorme +des glaciers à la surface de la terre. On croit que des périodes +glaciaires sont survenues successivement pendant l'histoire +géologique de la terre; mais ce terme est généralement appliqué à +la fin de l'époque tertiaire, lorsque presque toute l'Europe était +soumise à un climat arctique. + +PÉTALES. -- Les feuilles de la corolle ou second cercle d'organes +dans une fleur. Elles sont généralement d'un tissu délicat et +brillamment colorées. + +PHYLLODINEUX. -- Ayant des branches aplaties, semblables à des +feuilles ou tiges à feuilles au lieu de feuilles véritables. + +PIGMENT. -- La matière colorante produite généralement dans les +parties superficielles des animaux. Les cellules qui la sécrètent +sont appelées cellules _pigmentaires_. + +PINNE ou PINNÉ. -- Portant des petites feuilles de chaque côté +d'une tige centrale. + +PISTILS. -- Les organes femelles d'une fleur qui occupent le +centre des autres organes floraux. Le pistil peut généralement +être divisé en ovaire ou germe, en style et en stigmate. + +PLANTES COMPOSÉES. -- voir COMPOSÉES. + +PLANTES MONOCOTYLÉDONES. -- Voir MONOCTYLÉDONES. + +PLANTES POLYGAMES. -- voir POLYGAMES. + +PLANTIGRADES. -- Quadrupèdes qui marchent sur toute la plante du +pied, tels que les ours. + +PLASTIQUE. -- Facilement susceptible de changement. + +PLEISTOCÈNE (PÉRIODE). -- La dernière période de l'époque +tertiaire. + +PLUMULE (chez les plantes). -- Le petit bouton entre les feuilles +à semences des plantes nouvellement germées. + +PLUTONIENNES (ROCHES). -- Roches supposées produites par l'action +du feu dans les profondeurs de la terre. + +POISSONS GANOÏDES. -- Voir GANOÏDES. + +POLLEN. -- L'élément mâle chez les plantes qui fleurissent; +généralement une poussière fine produite par les anthères qui +effectue, par le contact avec le stigmate, la fécondation des +semences. Cette fécondation est amenée par le moyen de tubes +(_tubes à pollen_) qui sortent de graines à pollen adhérant au +stigmate et pénètrent à travers les tissus jusqu'à l'ovaire. + +POLYANDRIQUES (FLEURS). -- Fleurs ayant beaucoup d'étamines. + +POLYGAMES (PLANTES). -- Plantes chez lesquelles quelques fleurs +ont un seul sexe et d'autres sont hermaphrodites. Les fleurs à un +seul sexe (mâles et femelles) peuvent se trouver sur la même +plante ou sur différentes plantes. + +POLYMORPHIQUE. -- Présentant beaucoup de formes. + +POLYZOAIRES. -- La structure commune formée par les cellules des +polypes, tels que les coraux. + +PRÉHENSILE. -- Capable de saisir. + +PRÉPOTENT. -- Ayant une supériorité de force ou de puissance. + +PRIMAIRES. -- Les plumes formant le bout de l'aile d'un oiseau et +insérées sur la partie qui représente la main de l'homme. + +PROPOLIS. -- Matière résineuse recueillie pur les abeilles sur les +boutons entrouverts de différents arbres. + +PROTEEN. -- Excessivement variable. + +PROTOZOAIRES. -- La division inférieure du règne animal. Ces +animaux sont composée d'une matière gélatineuse et ont à peine des +traces d'organes distincts. Les infusoires, les foraminifères et +les éponges, avec quelques autres espèces, appartiennent à cette +division. + +PUPE. -- La seconde période du développement d'un insecte après +laquelle il apparaît sous une forme reproductive parfaite (ailée). +Chez la plupart des insectes, la période pupale se passe dans un +repos parfait. La chrysalide est l'état pupal des papillons + +RADICULE. -- Petite racine d'une plante à l'état d'embryon. + +RÉTINE. -- La membrane interne délicate de l'oeil, formée de +filaments nerveux provenant du nerf optique et servant à la +perception des impressions produites par la lumière. + +RÉTROGRESSION. -- Développement rétrograde. Quand un animal, en +approchant de la maturité, devient moins parfait qu'on aurait pu +s'y attendre d'après les premières phases de son existence et sa +parenté connue, on dit qu'il subit alors un développement ou une +métamorphose _rétrograde_. + +RHIZOPODES. -- Classe d'animaux inférieurement organisés +(protozoaires) ayant le corps gélatineux, dont la surface peut +proéminer en forme d'appendices semblables à des racines ou à des +filaments, qui servent à la locomotion et à la préhension de la +nourriture. L'ordre le plus important est celui des foraminifères. + +ROCHES MÉTAMORPHIQUES. -- Roches sédimentaires qui ont subi une +altération généralement par l'action de la chaleur, après leur +dépôt et leur consolidation. + +ROCHES PLUTONIENNES. -- Voir PLUTONIENNES. + +RONGEURS. -- Mammifères rongeurs, tels que les rats, les lapins et +les écureuils. Ils sont surtout caractérisés par la possession +d'une seule paire de dents incisives en forme de ciseau dans +chaque mâchoire, entre lesquelles et les dents molaires il existe +une lacune très prononcée. + +RUBUS. -- Le genre des Ronces. + +RUDIMENTAIRE. -- Très imparfaitement développé. + +RUMINANTS. -- Groupe de quadrupèdes qui ruminent ou remâchent leur +nourriture, tels que les boeufs, les moutons et les cerfs. Ils ont +le sabot fendu, et sont privés des dents de devant à la mâchoire +supérieure. + +SACRAL. -- Appartenant à l'os sacrum, os composé habituellement de +deux ou plusieurs vertèbres auxquelles, chez les animaux +vertébrés, sont attachés les côtés du bassin. + +SARCODE. -- La matière gélatineuse dont sont composés les corps +des animaux inférieurs (protozoaires). + +SCUTELLES. -- Les plaques cornées dont les pattes des oiseaux sont +généralement plus ou moins couvertes, surtout dans la partie +antérieure. + +SÉDIMENTAIRES (FORMATIONS). -- Roches déposées comme sédiment par +l'eau. + +SEGMENTS, -- Les anneaux transversaux qui forment le corps d'un +animal articulé ou annélide. + +SÉPALE. -- Les feuilles ou segments du calice, ou enveloppe +extérieure d'une fleur ordinaire. Ces feuilles sont généralement +vertes, mais quelquefois aussi brillamment colorées. + +SESSILES. -- Qui n'est pas porté par une tige ou un support. + +SILURIEN (SYSTÈME). -- Très ancien système de roches fossilifères +appartenant à la première partie de la série paléozoïque. + +SOUS-CUTANÉ. -- Situé sous la peau + +SPÉCIALISATION. -- L'usage particulier d'un organe pour +l'accomplissement d'une fonction déterminée. + +STERNUM. -- Os de la poitrine. + +STIGMATE. -- La portion terminale du pistil chez les plantes en +fleur. + +STIPULES. -- Petits organes foliacés, placés à la base des tiges +des feuilles chez beaucoup de plantes. + +STYLE. -- La partie du milieu du pistil parfait qui s'élève de +l'ovaire comme une colonne et porte le stigmate à son sommet. + +SUCTORIAL. -- Adapté pour l'action de sucer. + +SUTURES (dans le crâne). -- Les lignes de jonction des os dont le +crâne est composé. + +SYSTÈME CUMBRIEN. -- voir CUMBRIEN. + +SYSTÈME DEVONIEN. -- Voir DEVONIEN. + +SYSTÈME LAURENTIEN. -- Voir LAURENTIEN. + +SYSTÈME SILURIEN. -- Voir SILURIEN. + +TARSE. -- Les derniers articles des pattes d'animaux articulés, +tels que les insectes. + +TÉLÉOSTÉENS (POISSONS). -- Poissons ayant le squelette +généralement complètement ossifié et les écailles cornées, comme +les espèces les plus communes d'aujourd'hui. + +TENTACULES. -- Organes charnus délicats de préhension ou du +toucher possédés par beaucoup d'animaux inférieurs. + +TERTIAIRE. -- La dernière époque géologique, précédant +immédiatement la période actuelle. + +TRACHÉE. -- La trachée-artère ou passage pour l'entrée de l'air +dans les poumons. + +TRAVAILLEURS. -- Voir NEUTRES. + +TRIDACTYLE. -- À trois doigts, ou composé de trois parties mobiles +attachées à une base commune. + +TRILOBITES. -- Groupe particulier de crustacés éteints, +ressemblant quelque peu à un cloporte par la forme extérieure, et, +comme quelques-uns d'entre eux, capable de se rouler en boule. +Leurs restes ne se trouvent que dans les roches paléozoïques, et +plus abondamment dans celles de l'âge silurien. + +TRIMORPHES. -- Présentent trois formes distinctes. + +UNICELLULAIRE, -- Consistant en une seule cellule. + +VASCULAIRE. -- Contenant des vaisseaux sanguins. + +VERMIFORME. -- Pareil à un ver. + +VERTÈBRES ou ANIMAUX VERTÈBRÉS. -- La classe la plus élevée du +règne animal, ainsi appelée à cause de la présence, dans la +plupart des cas, d'une épine dorsale composée de nombreuses +articulations ou vertèbres, qui constitue le centre du squelette +et qui, en même temps, soutient et protège les parties centrales +du système nerveux. + +VÉSICULE GERMINATIVE. -- Une petite vésicule de l'oeuf des animaux +dont procède le développement de l'embryon. + +ZOÉ (FORMES). -- La première période du développement de beaucoup +de crustacés de l'ordre supérieur, ainsi appelés du nom de _Zoéa_, +appliqué autrefois à ces jeunes animaux, qu'on supposait +constituer un genre particulier. + +ZOOÏDES. -- Chez beaucoup d'animaux inférieurs (tels que les +coraux, les méduses, etc.) la reproduction se fait de deux +manières, c'est-à-dire au moyen d'oeufs et par un procédé de +bourgeons avec ou sans la séparation du parent de son produit, qui +est très souvent différent de l'oeuf. L'individualité de l'espèce +est représentée par la totalité des formes produites entre deux +reproductions sexuelles, et ces formes, qui sont apparemment des +animaux individuels, ont été appelées _Zooïdes_. + + + + + +End of Project Gutenberg's De l'origine des espèces, by Charles Darwin + +*** END OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK DE L'ORIGINE DES ESPÈCES *** + +***** This file should be named 14158-8.txt or 14158-8.zip ***** +This and all associated files of various formats will be found in: + https://www.gutenberg.org/1/4/1/5/14158/ + +This Etext was prepared by Ebooks libres et gratuits and +is available at http://www.ebooksgratuits.com in Word format, +Mobipocket Reader format, eReader format and Acrobat Reader format. + +Updated editions will replace the previous one--the old editions +will be renamed. + +Creating the works from public domain print editions means that no +one owns a United States copyright in these works, so the Foundation +(and you!) can copy and distribute it in the United States without +permission and without paying copyright royalties. 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\endash +\par }}{\*\pnseclvl1\pnucrm\pnstart1\pnindent720\pnhang{\pntxta .}}{\*\pnseclvl2\pnucltr\pnstart1\pnindent720\pnhang{\pntxta .}}{\*\pnseclvl3\pndec\pnstart1\pnindent720\pnhang{\pntxta .}}{\*\pnseclvl4\pnlcltr\pnstart1\pnindent720\pnhang{\pntxta )}} +{\*\pnseclvl5\pndec\pnstart1\pnindent720\pnhang{\pntxtb (}{\pntxta )}}{\*\pnseclvl6\pnlcltr\pnstart1\pnindent720\pnhang{\pntxtb (}{\pntxta )}}{\*\pnseclvl7\pnlcrm\pnstart1\pnindent720\pnhang{\pntxtb (}{\pntxta )}}{\*\pnseclvl8 +\pnlcltr\pnstart1\pnindent720\pnhang{\pntxtb (}{\pntxta )}}{\*\pnseclvl9\pnlcrm\pnstart1\pnindent720\pnhang{\pntxtb (}{\pntxta )}}\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid {\f2\fs20\lang1033\cgrid0 +The Project Gutenberg EBook of De l'origine des esp\'e8ces, by Charles Darwin +\par +\par This eBook is for the use of anyone anywhere at no cost and with +\par almost no restrictions whatsoever. You may copy it, give it away or +\par re-use it under the terms of the Project Gutenberg License included +\par with this eBook or online at www.gutenberg.org +\par +\par +\par Title: De l'origine des esp\'e8ces +\par +\par Author: Charles Darwin +\par +\par Release Date: }{\f2\fs20\lang1033\cgrid0 February 18}{\f2\fs20\lang1033\cgrid0 , 200}{\f2\fs20\lang1033\cgrid0 5}{\f2\fs20\lang1033\cgrid0 [EBook #14158] +\par +\par Language: French +\par +\par Character set encoding: ISO-8859-1 +\par +\par *** START OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK DE L'ORIGINE DES ESP\'c8CES *** +\par +\par +\par +\par +\par This Etext was prepared by Ebooks libres et gratuits and +\par is available at http://www.ebooksgratuits.com in Word format, +\par }\pard \qc\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright {\f2\fs20\lang1033\cgrid0 Mobipocket Reader format, eReader format and Acrobat Reader format.}{\fs44 +\par \page Charles Darwin +\par }{ +\par +\par +\par }{\b\fs60 DE L'ORIGINE DES ESP\'c8CES +\par }{ +\par +\par +\par }{\fs40 (1859) +\par }{ +\par +\par +\par }\pard \qc\li2552\ri2552\sa120\nowidctlpar\widctlpar\brdrt\brdrs\brdrw20\brsp20 \brdrb\brdrs\brdrw20\brsp20 \adjustright {Table des mati\'e8res +\par }\pard \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright { +\par }\pard\plain \s17\li284\ri284\sb240\sa240\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs32\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst { TOC \\o "1-3" \\h \\z \\u }}{\fldrslt {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\ +l "_Toc96260739"}{\cs15\ul }{\fs20\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700330039000000ff00006573}}}{\fldrslt {\cs15\ul NOTICE HISTORIQUE SUR LES PROGR\'c8S DE L'OPINION RELATIVE +\'c0 L'ORIGINE DES ESP\'c8CES AVANT LA PUBLICATION DE LA PREMI\'c8RE \'c9DITION ANGLAISE DU PR\'c9SENT OUVRAGE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260739 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700330039000000ff00000000}}}{\fldrslt {8}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260740"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700340030000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul INTRODUCTION}{\tab } +{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260740 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003400300000000000000000}}}{\fldrslt {21}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260741"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700340031000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +CHAPITRE I DE LA VARIATION DES ESP\'c8CES \'c0 L'\'c9TAT DOMESTIQUE}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260741 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003400310000001800000000}}}{\fldrslt {26}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s19\qj\li567\ri284\sb120\sa120\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs30\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260742"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700340032000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CAUSES DE LA VARIABILIT\'c9.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260742 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003400320000000000000000}}}{\fldrslt {26}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260743"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700340033000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +EFFETS DES HABITUDES ET DE L'USAGE OU DU NON-USAGE DES PARTIES\~; VARIATION PAR CORRELATION\~; H\'c9R\'c9DIT\'c9.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260743 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003400330000000000000000}}}{\fldrslt {31}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260744"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700340034000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CARACT\'c8 +RES DES VARI\'c9T\'c9S DOMESTIQUES\~; DIFFICULT\'c9 DE DISTINGUER ENTRE LES VARI\'c9T\'c9S ET LES ESP\'c8CES\~; ORIGINE DES VARI\'c9T\'c9S DOMESTIQUES ATTRIBU\'c9E \'c0 UNE OU \'c0 PLUSIEURS ESP\'c8CE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260744 \\h +}{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003400340000000000000000}}}{\fldrslt {36}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260745"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700340035000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +RACES DU PIGEON DOMESTIQUE, LEURS DIFFERENCES ET LEUR ORIGINE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260745 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003400350000000000000000}}}{\fldrslt {41}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260746"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700340036000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul PRINCIPES DE S\'c9 +LECTION ANCIENNEMENT APPLIQU\'c9S ET LEURS EFFETS.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260746 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700340036000000ff00000000}} +}{\fldrslt {50}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260747"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700340037000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul S\'c9 +LECTION INCONSCIENTE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260747 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003400370000000000000000}}}{\fldrslt {54}}}}}{\f0\fs24\cf0 + +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260748"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700340038000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +CIRCONSTANCES FAVORABLES \'c0 LA S\'c9LECTION OPER\'c9E PAR L'HOMME.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260748 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003400380000000000000000}}}{\fldrslt {61}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s17\li284\ri284\sb240\sa240\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs32\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260749"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700340039000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CHAPITRE II. DE LA VARIATION \'c0 L'\'c9TAT DE NATURE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260749 \\h }{\fs20 +{\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003400390000000000000000}}}{\fldrslt {66}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s19\qj\li567\ri284\sb120\sa120\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs30\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260750"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700350030000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul VARIABILIT\'c9.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260750 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003500300000000000000000}}}{\fldrslt {66}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260751"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700350031000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul DIFF\'c9 +RENCES INDIVIDUELLES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260751 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003500310000000000000000}}}{\fldrslt {68}}}}}{\f0\fs24\cf0 + +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260752"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700350032000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul ESP\'c8CES DOUTEUSES. +}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260752 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003500320000000000000000}}}{\fldrslt {71}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260753"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700350033000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul LES ESP\'c8 +CES COMMUNES ET TR\'c8S R\'c9PANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE PLUS.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260753 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003500330000000000000000}}}{\fldrslt {80}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260754"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700350034000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul LES ESP\'c8 +CES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT PLUS FR\'c9QUEMMENT QUE LES ESP\'c8CES DES GENRES MOINS RICHES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260754 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003500340000000000000000}}}{\fldrslt {81}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260755"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700350035000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul BEAUCOUP D'ESP\'c8 +CES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES RESSEMBLENT \'c0 DES VARI\'c9T\'c9S EN CE QU'ELLES SONT TR\'c8S \'c9TROITEMENT, MAIS IN\'c9GALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES ONT UN HABITAT TRES LIMIT\'c9.}{\tab }{\field{\*\fldinst { P +AGEREF _Toc96260755 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003500350000000000000000}}}{\fldrslt {84}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260756"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700350036000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul R\'c9SUM\'c9.}{\tab } +{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260756 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003500360000000000000000}}}{\fldrslt {86}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s17\li284\ri284\sb240\sa240\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs32\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260757"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700350037000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CHAPITRE III. LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260757 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003500370000000000000000}}}{\fldrslt {88}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s19\qj\li567\ri284\sb120\sa120\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs30\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260758"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700350038000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul L'EXPRESSION\~: LUTTE POUR L'EXISTENCE, EMPLOY\'c9E DANS LE SENS FIGUR\'c9.}{\tab }{\field{\*\fldinst { + PAGEREF _Toc96260758 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003500380000000000000000}}}{\fldrslt {90}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260759"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700350039000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul PROGRESSION G\'c9OM +\'c9TRIQUE DE L'AUGMENTATION DES INDIVIDUS.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260759 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003500390000000000000000}}}{\fldrslt {91 +}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260760"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700360030000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +DE LA NATURE DES OBSTACLES \'c0 LA MULTIPLICATION.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260760 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003600300000000000000000}} +}{\fldrslt {95}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260761"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700360031000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260761 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003600310000000000000000}}}{\fldrslt {99}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260762"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700360032000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARN\'c9E QUAND ELLE A LIEU ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARI\'c9T\'c9S APPARTENANT \'c0 LA M\'caME ESP\'c8CE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260762 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003600320000000000000000}}}{\fldrslt {104}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s17\li284\ri284\sb240\sa240\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs32\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260763"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700360033000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CHAPITRE IV. LA S\'c9LECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS APTE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260763 \\ +h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003600330000000000000000}}}{\fldrslt {108}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s19\qj\li567\ri284\sb120\sa120\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs30\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260764"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700360034000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul S\'c9LECTION SEXUELLE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260764 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003600340000000000000000}}}{\fldrslt {118}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260765"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700360035000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +EXEMPLES DE L'ACTION DE LA S\'c9LECTION NATURELLE OU DE LA PERSISTANCE DU PLUS APTE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260765 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003600350000000000000000}}}{\fldrslt {120}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260766"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700360036000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +DU CROISEMENT DES INDIVIDUS.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260766 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003600360000000000000000}}}{\fldrslt {128}}}}}{ +\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260767"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700360037000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +CIRCONSTANCES FAVORABLES \'c0 LA PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES PAR LA S\'c9LECTION NATURELLE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260767 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003600370000000000000000}}}{\fldrslt {133}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260768"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700360038000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul LA S\'c9 +LECTION NATURELLE AM\'c8NE CERTAINES EXTINCTIONS.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260768 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003600380000000000000000}} +}{\fldrslt {141}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260769"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700360039000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul DIVERGENCE DES CARACT +\'c8RES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260769 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003600390000000000000000}}}{\fldrslt {143}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260770"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700370030000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul EFFETS PROBABLES +DE L'ACTION DE LA S\'c9LECTION NATURELLE, PAR SUITE DE LA DIVERGENCE DES CARACT\'c8RES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES DESCENDANTS D'UN ANC\'caTRE COMMUN.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260770 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003700300000000000000000}}}{\fldrslt {148}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260771"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700370031000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul DU PROGR\'c8 +S POSSIBLE DE L'ORGANISATION.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260771 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003700310000000000000000}}}{\fldrslt {158}}}}}{ +\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260772"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700370032000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +CONVERGENCE DES CARACT\'c8RES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260772 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003700320000000000000000}}}{\fldrslt {163}}}}}{ +\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260773"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700370033000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul R\'c9SUM\'c9 + DU CHAPITRE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260773 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003700330000000000000000}}}{\fldrslt {166}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s17\li284\ri284\sb240\sa240\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs32\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260774"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700370034000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CHAPITRE V. DES LOIS DE LA VARIATION.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260774 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003700340000000000000000}}}{\fldrslt {170}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s19\qj\li567\ri284\sb120\sa120\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs30\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260775"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700370035000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul EFFETS PRODUITS PAR LA S\'c9LECTION NATURELLE SUR L'ACCROISSEMENT DE L'USAGE ET DU NON-USAGE DES PARTIES.}{\tab } +{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260775 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003700350000000000000000}}}{\fldrslt {173}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260776"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700370036000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul ACCLIMATATION.}{\tab +}{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260776 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003700360000000000000000}}}{\fldrslt {178}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260777"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700370037000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul VARIATIONS CORR\'c9 +LATIVES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260777 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003700370000000000000000}}}{\fldrslt {182}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260778"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700370038000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul COMPENSATION ET \'c9 +CONOMIE DE CROISSANCE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260778 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003700380000000000000000}}}{\fldrslt {186}}}}}{\f0\fs24\cf0 + +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260779"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700370039000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION INF\'c9RIEURE SONT VARIABLES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260779 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003700390000000000000000}}}{\fldrslt {188}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260780"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700380030000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT D\'c9VELOPP\'c9E CHEZ UNE ESP\'c8CE QUELCONQUE COMPARATIVEMENT \'c0 L'\'c9TAT DE LA M\'caME PARTIE CHEZ LES ESP\'c8CES VOISINES, TEND \'c0 VARIER BEAUCOUP.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260780 \\h }{\fs20 +{\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003800300000000000000000}}}{\fldrslt {189}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260781"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700380031000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul LES CARACT\'c8RES SP +\'c9CIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACT\'c8RES G\'c9N\'c9RIQUES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260781 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003800310000000000000000}}}{\fldrslt {193}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260782"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700380032000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul LES CARACT\'c8 +RES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260782 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003800320000000000000000}}}{\fldrslt {195}}} +}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260783"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700380033000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul LES ESP\'c8 +CES DISTINCTES PR\'c9SENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE TELLE SORTE QU'UNE VARI\'c9T\'c9 D'UNE ESP\'c8CE REV\'caT SOUVENT UN CARACT\'c8RE PROPRE \'c0 UNE ESP\'c8CE VOISINE, OU FAIT RETOUR \'c0 QUELQUES-UNS DES CARACT\'c8RES D'UN ANC\'caTRE \'c9LOIGN\'c9 +.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260783 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003800330000000000000000}}}{\fldrslt {197}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260784"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700380034000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul R\'c9SUM\'c9.}{\tab } +{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260784 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003800340000000000000000}}}{\fldrslt {206}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s17\li284\ri284\sb240\sa240\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs32\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260785"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700380035000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CHAPITRE VI. DIFFICULT\'c9S SOULEV\'c9ES CONTRE L'HYPOTH\'c8SE DE LA DESCENDANCE AVEC MODIFICATIONS.}{\tab } +{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260785 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003800350000000000000000}}}{\fldrslt {209}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s19\qj\li567\ri284\sb120\sa120\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs30\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260786"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700380036000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul DU MANQUE OU DE LA RARET\'c9 DES VARI\'c9T\'c9S DE TRANSITION.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260786 \\h }{ +\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003800360000000000000000}}}{\fldrslt {210}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260787"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700380037000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +DE L'ORIGINE ET DES TRANSITIONS DES \'caTRES ORGANIS\'c9S AYANT UNE CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULI\'c8RES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260787 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003800370000000000000000}}}{\fldrslt {217}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260788"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700380038000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul ORGANES TR\'c8 +S PARFAITS ET TR\'c8S COMPLEXES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260788 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003800380000000000000000}}}{\fldrslt {224}}}}}{ +\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260789"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700380039000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul MODES DE TRANSITIONS. +}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260789 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003800390000000000000000}}}{\fldrslt {229}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260790"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700390030000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul DIFFICULT\'c9S SP\'c9 +CIALES DE LA TH\'c9ORIE DE LA S\'c9LECTION NATURELLE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260790 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003900300000000000000000}} +}{\fldrslt {233}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260791"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700390031000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul ACTION DE LA S\'c9 +LECTION NATURELLE SUR LES ORGANES PEU IMPORTANTS EN APPARENCE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260791 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003900310000000000000000}}}{\fldrslt {243}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260792"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700390032000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul JUSQU'\'c0 + QUEL POINT EST VRAIE LA DOCTRINE UTILITAIRE\~; COMMENT S'ACQUIERT LA BEAUT\'c9.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260792 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003900320000000000000000}}}{\fldrslt {247}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260793"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700390033000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul R\'c9SUM\'c9\~: LA TH +\'c9ORIE DE LA S\'c9LECTION NATURELLE COMPREND LA LOI DE L'UNIT\'c9 DE TYPE ET DES CONDITIONS D'EXISTENCE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260793 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003900330000000000000000}}}{\fldrslt {253}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s17\li284\ri284\sb240\sa240\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs32\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260794"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700390034000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CHAPITRE VII. OBJECTIONS DIVERSES FAITES \'c0 LA TH\'c9ORIE DE LA S\'c9LECTION NATURELLE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { + PAGEREF _Toc96260794 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003900340000000000000000}}}{\fldrslt {258}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260795"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700390035000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +CHAPITRE VIII. INSTINCT.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260795 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003900350000000000000000}}}{\fldrslt {308}}}}}{ +\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s19\qj\li567\ri284\sb120\sa120\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs30\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260796"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700390036000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul LES CHANGEMENTS D'HABITUDES OU D'INSTINCT SE TRANSMETTENT PAR H\'c9R\'c9DIT\'c9 CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES.}{\tab } +{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260796 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003900360000000000000000}}}{\fldrslt {313}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260797"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700390037000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul INSTINCTS SP\'c9 +CIAUX.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260797 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003900370000000000000000}}}{\fldrslt {317}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260798"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700390038000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +OBJECTIONS CONTRE L'APPLICATION DE LA TH\'c9ORIE DE LA S\'c9LECTION NATURELLE AUX INSTINCTS\~: INSECTES NEUTRES ET ST\'c9RILES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260798 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003900380000000000000000}}}{\fldrslt {338}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260799"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003700390039000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul R\'c9SUM\'c9}{\tab } +{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260799 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300037003900390000000000000000}}}{\fldrslt {347}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s17\li284\ri284\sb240\sa240\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs32\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260800"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800300030000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CHAPITRE IX. HYBRIDIT\'c9.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260800 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003000300000000000000000}}}{\fldrslt {349}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s19\qj\li567\ri284\sb120\sa120\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs30\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260801"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800300031000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul DEGR\'c9S DE ST\'c9RILIT\'c9.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260801 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003000310000000000000000}}}{\fldrslt {350}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260802"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800300032000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul LOIS QUI R\'c9 +GISSENT LA ST\'c9RILIT\'c9 DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES HYBRIDES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260802 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003000320000000000000000}}}{\fldrslt {358}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260803"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800300033000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul ORIGINE ET CAUSE +S DE LA ST\'c9RILIT\'c9 DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES HYBRIDES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260803 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003000330000000000000000}}}{\fldrslt {366}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260804"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800300034000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +DIMORPHISME ET TRIMORPHISME R\'c9CIPROQUES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260804 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003000340000000000000000}}}{\fldrslt { +373}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260805"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800300035000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul LA F\'c9 +CONDITE DES VARI\'c9T\'c9S CROIS\'c9ES ET DE LEURS DESCENDANTS M\'c9TIS N'EST PAS UNIVERSELLE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260805 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003000350000000000000000}}}{\fldrslt {378}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260806"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800300036000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +COMPARAISON ENTRE LES HYBRIDES ET LES M\'c9TIS, IND\'c9PENDAMMENT DE LEUR F\'c9CONDIT\'c9.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260806 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003000360000000000000000}}}{\fldrslt {383}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260807"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800300037000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul R\'c9SUM\'c9.}{\tab } +{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260807 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003000370000000000000000}}}{\fldrslt {386}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s17\li284\ri284\sb240\sa240\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs32\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260808"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800300038000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CHAPITRE X INSUFFISANCE DES DOCUMENTS G\'c9OLOGIQUES}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260808 \\h }{\fs20 +{\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003000380000000000000000}}}{\fldrslt {390}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s19\qj\li567\ri284\sb120\sa120\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs30\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260809"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800300039000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul DU LAPS DE TEMPS \'c9COUL\'c9, D\'c9DUIT DE L'APPR\'c9CIATION DE LA RAPIDIT\'c9 DES D\'c9POTS ET DE L'\'c9TENDUE DES D\'c9 +NUDATIONS.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260809 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003000390000000000000000}}}{\fldrslt {393}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260810"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800310030000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul PAUVRET\'c9 + DE NOS COLLECTIONS PAL\'c9ONTOLOGIQUES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260810 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003100300000000000000000}}}{\fldrslt {398} +}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260811"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800310031000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +DE L'ABSENCE DE NOMBREUSES VARI\'c9T\'c9S INTERM\'c9DIAIRES DANS UNE FORMATION QUELCONQUE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260811 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003100310000000000000000}}}{\fldrslt {406}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260812"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800310032000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +APPARITION SOUDAINE DE GROUPES ENTIERS D'ESP\'c8CES ALLI\'c9ES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260812 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003100320000000000000000}}}{\fldrslt {416}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260813"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800310033000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +DE L'APPARITION SOUDAINE DE GROUPES D'ESP\'c8CES ALLI\'c9ES DANS LES COUCHES FOSSILIF\'c8RES LES PLUS ANCIENNES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260813 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003100330000000000000000}}}{\fldrslt {420}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260814"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800310034000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul R\'c9SUM\'c9.}{\tab } +{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260814 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003100340000000000000000}}}{\fldrslt {425}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s17\li284\ri284\sb240\sa240\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs32\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260815"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800310035000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CHAPITRE XI. DE LA SUCCESSION G\'c9OLOGIQUE DES \'caTRES ORGANIS\'c9S.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260815 \\ +h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003100350000000000000000}}}{\fldrslt {427}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s19\qj\li567\ri284\sb120\sa120\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs30\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260816"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800310036000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul EXTINCTION.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260816 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003100360000000000000000}}}{\fldrslt {432}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260817"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800310037000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +DES CHANGEMENTS PRESQUE INSTANTAN\'c9S DES FORMES VIVANTES DANS LE MONDE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260817 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003100370000000000000000}}}{\fldrslt {437}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260818"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800310038000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul DES AFFINIT\'c9 +S DES ESP\'c8CES \'c9TEINTES LES UNES AVEC LES AUTRES ET AVEC LES FORMES VIVANTES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260818 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003100380000000000000000}}}{\fldrslt {443}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260819"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800310039000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul DU DEGR\'c9 + DE DEVELOPPEMENT DES FORMES ANCIENNES COMPAR\'c9 \'c0 CELUI DES FORMES VIVANTES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260819 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003100390000000000000000}}}{\fldrslt {451}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260820"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800320030000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +DE LA SUCCESSION DES M\'caMES TYPES DANS LES M\'caMES ZONES PENDANT LES DERNI\'c8RES P\'c9RIODES TERTIAIRES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260820 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003200300000000000000000}}}{\fldrslt {456}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260821"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800320031000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul R\'c9SUM\'c9 + DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PR\'c9C\'c9DENT.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260821 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003200310000000000000000}} +}{\fldrslt {458}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s17\li284\ri284\sb240\sa240\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs32\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260822"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800320032000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CHAPITRE XII. DISTRIBUTION G\'c9OGRAPHIQUE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260822 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003200320000000000000000}}}{\fldrslt {464}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s19\qj\li567\ri284\sb120\sa120\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs30\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260823"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800320033000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CENTRES UNIQUES DE CR\'c9ATION.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260823 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003200330000000000000000}}}{\fldrslt {470}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260824"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800320034000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul MOYENS DE DISPERSION. +}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260824 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003200340000000000000000}}}{\fldrslt {474}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260825"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800320035000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +DISPERSION PENDANT LA P\'c9RIODE GLACIAIRE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260825 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003200350000000000000000}}}{\fldrslt { +484}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260826"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800320036000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul P\'c9 +RIODES GLACIAIRES ALTERNANTES AU NORD ET AU MIDI.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260826 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003200360000000000000000}} +}{\fldrslt {490}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s17\li284\ri284\sb240\sa240\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs32\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260827"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800320037000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CHAPITRE XIII. DISTRIBUTION G\'c9OGRAPHIQUE (SUITE).}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260827 \\h }{\fs20 +{\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003200370000000000000000}}}{\fldrslt {502}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s19\qj\li567\ri284\sb120\sa120\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs30\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260828"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800320038000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul PRODUCTIONS D'EAU DOUCE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260828 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003200380000000000000000}}}{\fldrslt {502}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260829"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800320039000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul LES HABITANTS DES +\'ceLES OC\'c9ANIQUES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260829 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003200390000000000000000}}}{\fldrslt {507}}}}}{\f0\fs24\cf0 + +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260830"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800330030000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +ABSENCE DE BATRACIENS ET DE MAMMIF\'c8RES TERRESTRES DANS LES \'ceLES OC\'c9ANIQUES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260830 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003300300000000000000000}}}{\fldrslt {512}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260831"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800330031000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +SUR LES RAPPORTS ENTRE LES HABITANTS DES \'ceLES ET CEUX DU CONTINENT LE PLUS RAPPROCH\'c9.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260831 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003300310000000000000000}}}{\fldrslt {517}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260832"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800330032000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul R\'c9SUM\'c9 + DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PR\'c9C\'c9DENT.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260832 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003300320000000000000000}} +}{\fldrslt {524}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s17\li284\ri284\sb240\sa240\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs32\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260833"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800330033000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CHAPITRE XIV. AFFINIT\'c9S MUTUELLES DES \'caTRES ORGANIS\'c9S\~; MORPHOLOGIE\~; EMBRYOLOGIE\~; ORGANES RUDIMENTAIRES.}{ +\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260833 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003300330000000000000000}}}{\fldrslt {529}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s19\qj\li567\ri284\sb120\sa120\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs30\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260834"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800330034000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CLASSIFICATION.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260834 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003300340000000000000000}}}{\fldrslt {529}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260835"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800330035000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +RESSEMBLANCES ANALOGUES.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260835 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003300350000000000000000}}}{\fldrslt {543}}}}}{ +\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260836"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800330036000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +SUR LA NATURE DES AFFINIT\'c9S RELIANT LES \'caTRES ORGANIS\'c9S.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260836 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003300360000000000000000}}}{\fldrslt {550}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260837"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800330037000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul MORPHOLOGIE.}{\tab } +{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260837 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003300370000000000000000}}}{\fldrslt {555}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260838"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800330038000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul D\'c9 +VELOPPEMENT ET EMBRYOLOGIE.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260838 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003300380000000000000000}}}{\fldrslt {561}}}}}{ +\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260839"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800330039000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +ORGANES RUDIMENTAIRES, ATROPHI\'c9S ET AVORT\'c9S.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260839 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003300390000000000000000}} +}{\fldrslt {576}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260840"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800340030000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul R\'c9SUM\'c9.}{\tab } +{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260840 \\h }{\fs20 {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003400300000000000000000}}}{\fldrslt {584}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s17\li284\ri284\sb240\sa240\nowidctlpar\widctlpar\tqr\tldot\tx9062\adjustright \f40\fs32\cf9\lang1024\cgrid {\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260841"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800340031000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul CHAPITRE XV. R\'c9CAPITULATION ET CONCLUSIONS.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260841 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003400310000000000000000}}}{\fldrslt {587}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }{\field\fldedit{\*\fldinst {\cs15\ul }{HYPERLINK \\l "_Toc96260842"}{\cs15\ul }{\ul {\*\datafield 08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f006300390036003200360030003800340032000000}}}{\fldrslt {\cs15\ul +GLOSSAIRE DES PRINCIPAUX TERMES SCIENTIFIQUES EMPLOY\'c9S DANS LE PRESENT VOLUME.}{\tab }{\field{\*\fldinst { PAGEREF _Toc96260842 \\h }{\fs20 {\*\datafield +08d0c9ea79f9bace118c8200aa004ba90b02000000080000000d0000005f0054006f0063003900360032003600300038003400320000000000000000}}}{\fldrslt {624}}}}}{\f0\fs24\cf0 +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid }}\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid { +{\*\bkmkstart _Toc70600760}{\*\bkmkstart _Toc70600954}{\*\bkmkstart _Toc70600972}{\*\bkmkstart _Toc96260739}NOTICE HISTORIQUE SUR LES PROGR\'c8S DE L'OPINION RELATIVE \'c0 L'ORIGINE DES ESP\'c8CES AVANT LA PUBLICATION DE LA PREMI\'c8RE \'c9 +DITION ANGLAISE DU PR\'c9SENT OUVRAGE.{\*\bkmkend _Toc70600760}{\*\bkmkend _Toc70600954}{\*\bkmkend _Toc70600972}{\*\bkmkend _Toc96260739} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Je me propose de passer bri\'e8vement en revue les progr\'e8s de l'opinion relativement \'e0 l'origine des esp\'e8ces. Jusque tout r\'e9cemment, la plupart des naturalistes croyaient que les esp\'e8ces sont des productions immuables cr\'e9\'e9es s\'e9par +\'e9ment. De nombreux savants ont habilement soutenu cette hypoth\'e8se. Quelques autres, au contraire, ont admis que les esp\'e8ces \'e9prouvent des modifications et que les formes actuelles descendent de formes pr\'e9existantes par voie de g\'e9n\'e9 +ration r\'e9guli\'e8re. Si on laisse de c\'f4t\'e9 les allusions qu'on trouve \'e0 cet \'e9gard dans les auteurs de l'antiquit\'e9, [Aristote, dans ses }{\i Physic\'9c Auscultationes}{ (lib. II, cap. VIII, \'a7 2), apr\'e8s avoir remarqu\'e9 + que la pluie ne tombe pas plus pour faire cro\'eetre le bl\'e9 qu'elle ne tombe pour l'avarier lorsque le fermier le bat en plein air, applique le m\'eame argument aux organismes et ajoute (M.\~Clair Grece m'a le premier signal\'e9 ce passage)\~: \'ab\~ +Pourquoi les diff\'e9rentes parties (du corps) n'auraient-elles pas dans la nature ces rapports purement accidentels\~? Les dents, par exemple, croissent n\'e9 +cessairement tranchantes sur le devant de la bouche, pour diviser les aliments les molaires plates servent \'e0 mastiquer\~; pourtant elles n'ont pas \'e9t\'e9 faites dans ce but, et cette forme est le r\'e9sultat d'un accident. Il en est de m\'ea +me pour les autres parties qui paraissent adapt\'e9es \'e0 un but. Partout donc, toutes choses r\'e9unies (c'est-\'e0-dire l'ensemble des parties d'un tout) se sont constitu\'e9es comme si elles avaient \'e9t\'e9 faites en vue de quelque chose\~ +; celles fa\'e7onn\'e9es d'une mani\'e8re appropri\'e9e par une spontan\'e9it\'e9 interne se sont conserv\'e9es, tandis que, dans le cas contraire, elles ont p\'e9ri et p\'e9rissent encore.\~\'bb On trouve l\'e0 une \'e9bauche des principes de la s\'e9 +lection naturelle\~; mais les observations sur la conformation des dents indiquent combien peu Aristote comprenait ces principes.] Buffon est le premier qui, dans les temps modernes, a trait\'e9 ce sujet au point de vue essentie +llement scientifique. Toutefois, comme ses opinions ont beaucoup vari\'e9 \'e0 diverses \'e9poques, et qu'il n'aborde ni les causes ni les moyens de la transformation de l'esp\'e8ce, il est inutile d'entrer ici dans de plus amples d\'e9 +tails sur ses travaux. +\par +\par Lamarck est le premier qui \'e9veilla par ses conclusions une attention s\'e9rieuse sur ce sujet. Ce savant, justement c\'e9l\'e8bre, publia pour la premi\'e8re fois ses opinions en 1801\~; il les d\'e9veloppa consid\'e9rablement, en 1809, dans sa }{\i +Philosophie zoologique}{, et subs\'e9quemment, en 1815, dans l'introduction \'e0 son }{\i Histoire naturelle des animaux sans vert\'e8bres}{. Il soutint dans ces ouvrages la doctrine que toutes les esp\'e8ces, l'homme compris, descendent d'autres esp\'e8 +ces. Le premier, il rendit \'e0 la science l'\'e9minent service de d\'e9clarer que tout changement dans le monde organique, aussi bien que dans le monde inorganique, est le r\'e9sultat d'une loi, et non d'une intervention miraculeuse. L'impossibilit\'e9 + d'\'e9tablir une distinction entre les esp\'e8ces et les vari\'e9t\'e9s, la gradation si parfaite des formes dans certains groupes, et l'analogie des productions domestiques, paraissent avoir conduit Lamarck \'e0 + ses conclusions sur les changements graduels des esp\'e8ces. Quant aux causes de la modification, il les chercha en partie dans l'action directe des conditions physiques d'existence, dans le croisement des formes d\'e9j\'e0 + existantes, et surtout dans l'usage et le d\'e9faut d'usage, c'est-\'e0-dire dans les effets de l'habitude. C'est \'e0 cette derni\'e8re cause qu'il semble rattacher toutes les admirables adaptat +ions de la nature, telles que le long cou de la girafe, qui lui permet de brouter les feuilles des arbres. Il admet \'e9galement une loi de d\'e9veloppement progressif\~ +; or, comme toutes les formes de la vie tendent ainsi au perfectionnement, il explique l'existence actuelle d'organismes tr\'e8s simples par la g\'e9n\'e9ration spontan\'e9e. [C'est \'e0 l'excellente histoire d'Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (}{\i +Hist. nat. g\'e9n\'e9rale}{, 1859, t. II, p. 405) que j'ai emprunt\'e9 la date de la premi\'e8re publication de Lamarck\~; cet ouvrage contient aussi un r\'e9sum\'e9 des conclusions de Buffon sur le m\'ea +me sujet. Il est curieux de voir combien le docteur Erasme Darwin, mon grand-p\'e8re, dans sa }{\i Zoonomia}{ (vol. I, p. 500-510), publi\'e9e en 1794, a devanc\'e9 Lamarck dans ses id\'e9es et ses erreurs. D'apr\'e8s Isidore Geoffroy, G\'9c +the partageait compl\'e8tement les m\'eames id\'e9es, comme le prouve l'introduction d'un ouvrage \'e9crit en 1794 et 1795, mais publi\'e9 beaucoup plus tard. Il a insist\'e9 sur ce point (}{\i G\'9cthe als Naturforscher}{ +, par le docteur Karl Meding, p. 34), que les naturalistes auront \'e0 rechercher, par exemple, comment le b\'e9tail a acquis ses cornes, et non \'e0 quoi elles servent. C'est l\'e0 un cas assez singulier de l'apparition \'e0 peu pr\'e8s simultan\'e9 +e d'opinions semblables, car il se trouve que G\'9cthe en Allemagne, le docteur Darwin en Angleterre, et Geoffroy Saint-Hilaire en France arrivent, dans les ann\'e9es 1794-95, \'e0 la m\'eame conclusion sur l'origine des esp\'e8ces.] +\par +\par Geoffroy Saint-Hilaire, ainsi qu'on peut le voir dans l'histoire de sa vie, \'e9crite par son fils, avait d\'e9j\'e0, en 1795, soup\'e7onn\'e9 que ce que nous appelons les }{\i esp\'e8ces}{ ne sont que des d\'e9viations vari\'e9es d'un m\'ea +me type. Ce fut seulement en 1828 qu'il se d\'e9clara convaincu que les m\'eames formes ne se sont pas perp\'e9tu\'e9es depuis l'origine de toutes choses\~; il semble avoir regard\'e9 les conditions d'existence ou le }{\i monde ambiant}{ + comme la cause principale de chaque transformation. Un peu timide dans ses conclusions, il ne croyait pas que les esp\'e8ces existantes fussent en voie de modification\~; et, comme l'ajoute son fils, \'ab\~c'est donc un probl\'e8me \'e0 r\'e9server enti +\'e8rement \'e0 l'avenir, \'e0 supposer m\'eame que l'avenir doive avoir prise sur lui.\~\'bb +\par +\par Le docteur W.-C. Wells, en 1813, adressa \'e0 la Soci\'e9t\'e9 royale un m\'e9moire sur une \'ab\~femme blanche, dont la peau, dans certaines parties, ressemblait \'e0 celle d'un n\'e8gre\~\'bb, m\'e9moire qui ne fut publi\'e9 qu'en 1818 avec ses fameux } +{\i Two Essays upon Dew and Single Vision}{. Il admet distinctement dans ce m\'e9moire le principe de la s\'e9lection naturelle, et c'est la premi\'e8re fois qu'il a \'e9t\'e9 publiquement soutenu\~; mais il ne l'applique qu'aux races humaines, et \'e0 + certains caract\'e8res seulement. Apr\'e8s avoir remarqu\'e9 que les n\'e8gres et les mul\'e2tres \'e9chappent \'e0 certaines maladies tropicales, il constate premi\'e8rement que tous les animaux tendent \'e0 varier dans une ce +rtaine mesure, et secondement que les agriculteurs am\'e9liorent leurs animaux domestiques par la s\'e9lection. Puis il ajoute que ce qui, dans ce dernier cas, est effectu\'e9 par \'ab\~l'art para\'eet l'\'eatre \'e9 +galement, mais plus lentement, par la nature, pour la production des vari\'e9t\'e9s humaines adapt\'e9es aux r\'e9gions qu'elles habitent\~: ainsi, parmi les vari\'e9t\'e9s accidentelles qui ont pu surgir chez les quelques habitants diss\'e9min\'e9 +s dans les parties centrales de l'Afrique, quelques-unes \'e9taient sans doute plus aptes que les autres \'e0 supporter les maladies du pays. Cette race a d\'fb, par cons\'e9quent, se multiplier, pendant que les autres d\'e9p\'e9 +rissaient, non seulement parce qu'elles ne pouvaient r\'e9sister aux maladies, mais aussi parce qu'il leur \'e9tait impossible de lutter contre leurs vigoureux voisins. D'apr\'e8s mes remarques pr\'e9c\'e9dentes, il n'y a pas \'e0 douter que cette race +\'e9nergique ne f\'fbt une race brune. Or, la m\'eame tendance \'e0 la formation de vari\'e9t\'e9s persistant toujours, il a d\'fb surgir, dans le cours des temps, des races de plus en plus noires\~; et la race la plus noire \'e9tant la plus propre \'e0 + s'adapter au climat, elle a d\'fb devenir la race pr\'e9pond\'e9rante, sinon la seule, dans le pays particulier o\'f9 elle a pris naissance.\~\'bb L'auteur \'e9tend ensuite ces m\'eames consid\'e9rations aux habitant +s blancs des climats plus froids. Je dois remercier M.\~Rowley, des \'c9tats-Unis, d'avoir, par l'entremise de M.\~Brace, appel\'e9 mon attention sur ce passage du m\'e9moire du docteur Wells. +\par +\par L'honorable et r\'e9v\'e9rend W. Hebert, plus tard doyen de Manchester, \'e9crivait en 1822, dans le quatri\'e8me volume des }{\i Horticultural Transactions}{, et dans son ouvrage sur les }{\i Amarylliadac\'e9es}{ (1837, p. 19, 339), que \'ab\~les exp\'e9 +riences d'horticulture ont \'e9tabli, sans r\'e9futation possible, que les esp\'e8ces botaniques ne sont qu'une classe sup\'e9rieure de vari\'e9t\'e9s plus permanentes.\~\'bb Il \'e9tend la m\'eame opinion aux animaux, et croit que des esp\'e8 +ces uniques de chaque genre ont \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9es dans un \'e9tat primitif tr\'e8s plastique, et que ces types ont produit ult\'e9rieurement, principalement par entre-croisement et aussi par variation, toutes nos esp\'e8ces existantes. +\par +\par En 1826, le professeur Grant, dans le dernier paragraphe de son m\'e9moire bien connu sur les spongilles (}{\i Edinburg Philos. Journal}{, 1826, t. XIV, p. 283), d\'e9clare nettement qu'il croit que les esp\'e8ces descendent d'autres esp\'e8 +ces, et qu'elles se perfectionnent dans le cours des modifications qu'elles subissent. Il a appuy\'e9 sur cette m\'eame opinion dans sa cinquante-cinqui\'e8me conf\'e9rence, publi\'e9e en 1834 dans }{\i the Lancet}{. +\par +\par En 1831, M.\~Patrick Matthew a publi\'e9 un trait\'e9 intitul\'e9 }{\i Naval Timber and Arboriculture}{, dans lequel il \'e9met exactement la m\'eame opinion que celle que M.\~Wallace et moi avons expos\'e9e dans le }{\i Linnean Journal}{, et que je d\'e9 +veloppe dans le pr\'e9sent ouvrage. Malheureusement, M.\~Matthew avait \'e9nonc\'e9 ses opinions tr\'e8s bri\'e8vement et par passages diss\'e9min\'e9s dans un appendice \'e0 un ouvrage traitant un sujet tout diff\'e9rent\~; elles pass\'e8rent donc inaper +\'e7ues jusqu'\'e0 ce que M.\~Matthew lui-m\'eame ait attir\'e9 l'attention sur elles dans le }{\i Gardener's Chronicle}{ (7 avril 1860). Les diff\'e9rences entre nos mani\'e8res de voir n'ont pas grande importance. +\par +\par Il semble croire que le monde a \'e9t\'e9 presque d\'e9peupl\'e9 \'e0 des p\'e9riodes successives, puis repeupl\'e9 de nouveau\~; il admet, \'e0 titre d'alternative, que de nouvelles formes peuvent se produire \'ab\~sans l'aide d'aucun moule ou germe ant +\'e9rieur\~\'bb. Je crois ne pas bien comprendre quelques passages, mais il me semble qu'il accorde beaucoup d'influence \'e0 l'action directe des conditions d'existence. Il a toutefois \'e9tabli clairement toute la puissance du principe de la s\'e9 +lection naturelle. +\par +\par Dans sa }{\i Description physique des \'eeles Canaries}{ (1836, p.147), le c\'e9l\'e8bre g\'e9ologue et naturaliste von Buch exprime nettement l'opinion que les vari\'e9t\'e9s se modifient peu \'e0 peu et deviennent des esp\'e8 +ces permanentes, qui ne sont plus capables de s'entrecroiser. +\par +\par Dans la }{\i Nouvelle Flore de l'Am\'e9rique du Nord}{ (1836, p. 6), Rafinesque s'exprimait comme suit\~: \'ab\~Toutes les esp\'e8ces ont pu autrefois \'eatre des vari\'e9t\'e9s, et beaucoup de vari\'e9t\'e9s deviennent graduellement des esp\'e8 +ces en acqu\'e9rant des caract\'e8res permanents et particuliers\~;\~\'bb et, un peu plus loin, il ajoute (p. 18)\~: \'ab\~les types primitifs ou anc\'eatres du genre except\'e9s.\~\'bb +\par +\par En 1843-44, dans le }{\i Boston Journal of Nat. Hist. U. S.}{ (t.1V, p. 468), le professeur Haldeman a expos\'e9 avec talent les arguments pour et contre l'hypoth\'e8se du d\'e9veloppement et de la modification de l'esp\'e8ce\~; il para\'eet pencher du c +\'f4t\'e9 de la variabilit\'e9. +\par +\par Les }{\i Vestiges of Creation}{ ont paru en 1844. Dans la dixi\'e8me \'e9dition, fort am\'e9lior\'e9e (1853), l'auteur anonyme dit (p. 155)\~: \'ab\~La proposition \'e0 laquelle on peut s'arr\'eater apr\'e8s de nombreuses consid\'e9 +rations est que les diverses s\'e9ries d'\'eatres anim\'e9s, depuis les plus simples et les plus anciens jusqu'aux plus \'e9lev\'e9s et aux plus r\'e9cents, sont, sous la providence de Dieu, le r\'e9sultat de deux causes\~: }{\i premi\'e8rement}{ +, d'une impulsion communiqu\'e9e aux formes de la vie\~; impulsion qui les pousse en un temps donn\'e9, par voie de g\'e9n\'e9ration r\'e9guli\'e8re, \'e0 travers tous les degr\'e9s d'organisation, jusqu'aux Dicotyl\'e9don\'e9es et aux vert\'e9br\'e9s sup +\'e9rieurs\~; ces degr\'e9s sont, d'ailleurs, peu nombreux et g\'e9n\'e9ralement marqu\'e9s par des intervalles dans leur caract\'e8re organique, ce qui nous rend si difficile dans la pratique l'appr\'e9ciation des affinit\'e9s\~; }{\i secondement}{ +, d'une autre impulsion en rapport avec les forces vitales, tendant, dans la s\'e9rie des g\'e9n\'e9rations, \'e0 approprier, en les modifiant, les conformations organiques aux circonstances ext\'e9rieures, comme la nourriture, la localit\'e9 + et les influences m\'e9t\'e9oriques\~; ce sont l\'e0 les }{\i adaptations}{ du th\'e9ologien naturel.\'bb L'auteur para\'ee +t croire que l'organisation progresse par soubresauts, mais que les effets produits par les conditions d'existence sont graduels. Il soutient avec assez de force, en se basant sur des raisons g\'e9n\'e9rales, que les esp\'e8 +ces ne sont pas des productions immuables. Mais je ne vois pas comment les deux \'ab\~impulsions\~\'bb suppos\'e9es peuvent expliquer scientifiquement les nombreuses et admirables coadaptations que l'on remarque dans la nature\~ +; comment, par exemple, nous pouvons ainsi nous rendre compte de la marche qu'a d\'fb suivre le pic pour s'adapter \'e0 ses habitudes particuli\'e8res. Le style brillant et \'e9nergique de ce livre, quoique pr\'e9sentant dans les premi\'e8res \'e9 +ditions peu de connaissances exactes et une grande absence de prudence scientifique, lui assura aussit\'f4t un grand succ\'e8s\~; et, \'e0 mon avis, il a rendu service en appelant l'attention sur le sujet, en combattant les pr\'e9jug\'e9s et en pr\'e9 +parant les esprits \'e0 l'adoption d'id\'e9es analogues. +\par +\par En 1846, le v\'e9t\'e9ran de la zoologie, M.\~J. d'Omalius d'Halloy, a publi\'e9 (}{\i Bull. de l'Acad. roy. de Bruxelles}{, vol. XIII, p.581) un m\'e9moire excellent, bien que court, dans lequel il \'e9met l'opinion qu'il est plus probable que les esp +\'e8ces nouvelles ont \'e9t\'e9 produites par descendance avec modifications plut\'f4t que cr\'e9\'e9es s\'e9par\'e9ment\~; l'auteur avait d\'e9j\'e0 exprim\'e9 cette opinion en 1831. +\par +\par Dans son ouvrage }{\i Nature of Limbs}{, p. 86, le professeur Owen \'e9crivait en 1849\~: \'ab\~L'id\'e9e arch\'e9type s'est manifest\'e9e dans la chair sur notre plan\'e8te, avec des modifications diverses, longtemps avant l'existence des esp\'e8 +ces animales qui en sont actuellement l'expression. Mais jusqu'\'e0 pr\'e9sent nous ignorons enti\'e8rement \'e0 quelles lois naturelles ou \'e0 quelles causes secondaires la succession r\'e9guli\'e8re et la progression de ces ph\'e9nom\'e8 +nes organiques ont pu \'eatre soumises.\~\'bb Dans son discours \'e0 l'Association britannique, en 1858, il parle (p. 51) de \'ab\~l'axiome de la puissance cr\'e9atrice continue, ou de la destin\'e9e pr\'e9ordonn\'e9e des choses vivantes.\~\'bb + Plus loin (p. 90), \'e0 propos de la distribution g\'e9ographique, il ajoute\~: \'ab\~Ces ph\'e9nom\'e8nes \'e9branlent la croyance o\'f9 nous \'e9tions que l'apt\'e9ryx de la Nouvelle-Z\'e9lande et le coq de bruy\'e8re rouge de l'Angleterre aient \'e9t +\'e9 des cr\'e9ations distinctes faites dans une \'eele et pour elle. Il est utile, d'ailleurs de se rappeler toujours aussi que le zoologiste attribue le mot de }{\i cr\'e9ation}{ a un proc\'e9d\'e9 sur lequel il ne conna\'eet rien.\~\'bb Il d\'e9 +veloppe cette id\'e9e en ajoutant que toutes les fois qu'un \'ab\~zoologiste cite des exemples tels que le pr\'e9c\'e9dent, comme preuve d'une cr\'e9ation distincte dans une \'ee +le et pour elle, il veut dire seulement qu'il ne sait pas comment le coq de bruy\'e8re rouge se trouve exclusivement dans ce lieu, et que cette mani\'e8re d'exprimer son ignorance implique en m\'eame temps la croyance \'e0 une grande cause cr\'e9 +atrice primitive, \'e0 laquelle l'oiseau aussi bien que les \'eeles doivent leur origine.\~\'bb Si nous rapprochons les unes des autres les phrases prononc\'e9es dans ce discours, il semble que, en 1858, le c\'e9l\'e8bre naturaliste n'\'e9 +tait pas convaincu que l'apt\'e9ryx et le coq de bruy\'e8re rouge aient apparu pour la premi\'e8re fois dans leurs contr\'e9es respectives, sans qu'il puisse expliquer comment, pas plus qu'il ne saurait expliquer pourquoi. +\par +\par Ce discours a \'e9t\'e9 prononc\'e9 apr\'e8s la lecture du m\'e9moire de M.\~Wallace et du mien sur l'origine des esp\'e8ces devant la }{\i Soci\'e9t\'e9 Linn\'e9enne}{. Lors de la publication de la premi\'e8re \'e9dition du pr\'e9 +sent ouvrage, je fus, comme beaucoup d'autres avec moi, si compl\'e8tement tromp\'e9 par des expressions telles que \'ab\~l'action continue de la puissance cr\'e9atrice\~\'bb, que je rangeai le professeur Owen, avec d'autres pal\'e9 +ontologistes, parmi les partisans convaincus de l'immutabilit\'e9 de l'esp\'e8ce\~; mais il para\'eet que c'\'e9tait de ma part une grave erreur (}{\i Anatomy of Vertebrates}{, vol. III, p. 796). Dans les pr\'e9c\'e9dentes \'e9 +ditions de mon ouvrage je conclus, et je maintiens encore ma conclusion, d'apr\'e8s un passage commen\'e7ant (}{\i ibid}{., vol. I, p. 35) par les mots\~: \'ab\~Sans doute la forme type, etc.\~\'bb, que le professeur Owen admettait la s\'e9 +lection naturelle comme pouvant avoir contribu\'e9 en quelque chose \'e0 la formation de nouvelles esp\'e8ces\~; mais il para\'eet, d'apr\'e8s un autre passage (}{\i ibid}{., vol. III, p. 798), que ceci est inexact et non d\'e9montr\'e9 +. Je donnai aussi quelques extraits d'une correspondance entre le professeur Owen et le r\'e9dacteur en chef de la }{\i London Review}{, qui paraissaient prouver \'e0 ce dernier, comme \'e0 moi-m\'eame, que le professeur Owen pr\'e9tendait avoir \'e9 +mis avant moi la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle. J'exprimai une grande surprise et une grande satisfaction en apprenant cette nouvelle\~; mais, autant qu'il est possible de comprendre certains passages r\'e9cemment publi\'e9s (}{\i +Anat. of Vertebrates}{, III, p. 798), je suis encore en tout ou en partie retomb\'e9 dans l'erreur. Mais je me rassure en voyant d'autres que moi trouver aussi difficiles \'e0 comprendre et \'e0 + concilier entre eux les travaux de controverse du professeur Owen. Quant \'e0 la simple \'e9nonciation du principe de la s\'e9lection naturelle, il est tout \'e0 fait indiff\'e9rent que le professeur Owen m'ait devanc\'e9 + ou non, car tous deux, comme le prouve cette esquisse historique, nous avons depuis longtemps eu le docteur Wells et M.\~Matthew pour pr\'e9d\'e9cesseurs. +\par +\par M.\~Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, dans des conf\'e9rences faites en 1850 (r\'e9sum\'e9es dans }{\i Revue et Mag. de zoologie}{, janvier 1851), expose bri\'e8vement les raisons qui lui font croire que \'ab\~les caract\'e8res sp\'e9cifiques sont fix\'e9 +s pour chaque esp\'e8ce, tant qu'elle se perp\'e9tue au milieu des m\'eames circonstances\~; ils se modifient si les conditions ambiantes viennent \'e0 changer\~\'bb. \'ab\~En r\'e9sum\'e9, }{\i l'observation}{ des animaux sauvages d\'e9montre d\'e9j\'e0 + la variabilit\'e9 }{\i limit\'e9e}{ des esp\'e8ces. Les }{\i exp\'e9riences}{ sur les animaux sauvages devenus domestiques, et sur les animaux domestiques redevenus sauvages, la d\'e9montrent plus clairement encore. Ces m\'eames exp\'e9 +riences prouvent, de plus, que les diff\'e9rences produites peuvent \'eatre de }{\i valeur g\'e9n\'e9rique}{.\~\'bb Dans son }{\i Histoire naturelle g\'e9n\'e9rale}{ (vol. II, 1859, p. 430), il d\'e9veloppe des conclusions analogues. +\par +\par Une circulaire r\'e9cente affirme que, d\'e8s 1851 (}{\i Dublin M\'e9dical Press}{, p. 322), le docteur Freke a \'e9mis l'opinion que tous les \'eatres organis\'e9s descendent d'une seule forme primitive. Les bases et le traitement du sujet diff\'e8 +rent totalement des miens, et, comme le docteur Freke a publi\'e9 en 1861 son essai sur l'}{\i Origine des esp\'e8ces par voie d'affinit\'e9 organique}{, il serait superflu de ma part de donner un aper\'e7u quelconque de son syst\'e8me. +\par +\par M.\~Herbert Spencer, dans un m\'e9moire (publi\'e9 d'abord dans le }{\i Leader}{, mars 1852, et reproduit dans ses }{\i Essays}{ en 1858), a \'e9tabli, avec un talent et une habilet\'e9 remarquables, la comparaison entre la th\'e9orie de la cr\'e9 +ation et celle du d\'e9veloppement des \'eatres organiques. Il tire ses preuves de l'analogie des productions domestiques, des changements que subissent les embryons de beaucoup d'esp\'e8ces, de la difficult\'e9 de distinguer entre les esp\'e8 +ces et les vari\'e9t\'e9s, et du principe de gradation g\'e9n\'e9rale\~; il conclut que les esp\'e8ces ont \'e9prouv\'e9 des modifications qu'il attribue au changement des conditions. L'auteur (1855) a aussi \'e9tudi\'e9 + la psychologie en partant du principe de l'acquisition graduelle de chaque aptitude et de chaque facult\'e9 mentale. +\par +\par En 1852, M.\~Naudin, botaniste distingu\'e9, dans un travail remarquable sur l'origine des esp\'e8ces (}{\i Revue horticole}{, p. 102, republi\'e9 en partie dans les }{\i Nouvelles Archives du Mus\'e9um}{, vol. I, p. 171), d\'e9clare que les esp\'e8 +ces se forment de la m\'eame mani\'e8re que les vari\'e9t\'e9s cultiv\'e9es, ce qu'il attribue \'e0 la s\'e9lection exerc\'e9e par l'homme. Mais il n'explique pas comment agit la s\'e9lection \'e0 l'\'e9 +tat de nature. Il admet, comme le doyen Herbert, que les esp\'e8ces, \'e0 l'\'e9poque de leur apparition, \'e9taient plus plastiques qu'elles ne le sont aujourd'hui. Il appuie sur ce qu'il appelle }{\i le principe de finalit\'e9}{, \'ab\~puissance myst +\'e9rieuse, ind\'e9termin\'e9e, fatalit\'e9 pour les uns, pour les autres volont\'e9 providentielle, dont l'action incessante sur les \'eatres vivants d\'e9termine, \'e0 toutes les \'e9poques de l'existence du monde, la forme, le volume et la dur\'e9 +e de chacun d'eux, en raison de sa destin\'e9e dans l'ordre de choses dont il fait partie. C'est cette puissance qui harmonise chaque membre \'e0 l'ensemble en l'appropriant \'e0 la fonction qu'il doit remplir dans l'organisme g\'e9n\'e9 +ral de la nature, fonction qui est pour lui sa raison d'\'eatre\~\'bb [Il para\'eet r\'e9sulter de citations faites dans }{\i Untersuchungen \'fcber die Entwickelungs-Gesetze}{, de Bronn, que Unger, botaniste et pal\'e9ontologiste distingu\'e9, a publi +\'e9 en 1852 l'opinion que les esp\'e8ces subissent un d\'e9veloppement et des modifications. D'Alton a exprim\'e9 la m\'eame opinion en 1821, dans l'ouvrage sur les fossiles auquel il a collabor\'e9 avec Pander. Oken, dans son ouvrage mystique }{\i +Natur \endash Philosophie}{, a soutenu des opinions analogues. Il para\'eet r\'e9sulter de renseignements contenus dans l'ouvrage }{\i Sur l'Esp\'e8ce}{, de Godron, que Bory Saint Vincent, Burdach, Poiret et Fries ont tous admis la continuit\'e9 + de la production d'esp\'e8ces nouvelles. \endash Je dois ajouter que sur trente-quatre auteurs cit\'e9s dans cette notice historique, qui admettent la modification des esp\'e8ces, et qui rejettent les actes de cr\'e9ation s\'e9par\'e9 +s, il y en a vingt-sept qui ont \'e9crit sur des branches sp\'e9ciales d'histoire naturelle et de g\'e9ologie.] +\par +\par Un g\'e9ologue c\'e9l\'e8bre, le comte Keyserling, a, en 1853 (}{\i Bull. de la Soc. g\'e9olog.}{, 2\'b0 s\'e9rie, vol. X, p. 357), sugg\'e9r\'e9 que, de m\'eame que de nouvelles maladies caus\'e9es peut-\'eatre par quelque miasme ont apparu et se sont r +\'e9pandues dans le monde, de m\'eame des germes d'esp\'e8ces existantes ont pu \'eatre, \'e0 certaines p\'e9riodes, chimiquement affect\'e9s par des mol\'e9cules ambiantes de nature particuli\'e8re, et ont donn\'e9 naissance \'e0 de nouvelles formes. + +\par +\par Cette m\'eame ann\'e9e 1853, le docteur Schaaffhausen a publi\'e9 une excellente brochure (}{\i Verhandl. des naturhist. Vereins der Preuss. Rheinlands}{, etc.) dans laquelle il explique le d\'e9 +veloppement progressif des formes organiques sur la terre. Il croit que beaucoup d'esp\'e8ces ont persist\'e9 tr\'e8s longtemps, quelques-unes seulement s'\'e9tant modifi\'e9es, et il explique les diff\'e9 +rences actuelles par la destruction des formes interm\'e9diaires. \'ab\~Ainsi les plantes et les animaux vivants ne sont pas s\'e9par\'e9s des esp\'e8ces \'e9teintes par de nouvelles cr\'e9ations, mais doivent \'eatre regard\'e9 +s comme leurs descendants par voie de g\'e9n\'e9ration r\'e9guli\'e8re.\~\'bb +\par +\par M.\~Lecoq, botaniste fran\'e7ais tr\'e8s connu, dans ses }{\i \'c9tudes sur la g\'e9ographie botanique}{, vol. I, p. 250, \'e9crit en 1854\~: \'ab\~On voit que nos recherches sur la fixit\'e9 ou la variation de l'esp\'e8 +ce nous conduisent directement aux id\'e9es \'e9mises par deux hommes justement c\'e9l\'e8bres, Geoffroy Saint-Hilaire et G\'9cthe.\~\'bb Quelques autres passages \'e9pars dans l'ouvrage de M.\~Lecoq laissent quelques doutes sur les limites qu'il assigne +\'e0 ses opinions sur les modifications des esp\'e8ces. +\par +\par Dans ses }{\i Essays on the Unity of Worlds}{, 1855, le r\'e9v\'e9rend Baden Powell a trait\'e9 magistralement la philosophie de la cr\'e9ation. On ne peut d\'e9montrer d'une mani\'e8re plus frappante comment l'apparition d'une esp\'e8ce nouvelle \'ab\~ +est un ph\'e9nom\'e8ne r\'e9gulier et non casuel\~\'bb, ou, selon l'expression de sir John Herschell, \'ab\~un proc\'e9d\'e9 naturel par opposition \'e0 un proc\'e9d\'e9 miraculeux\~\'bb. +\par +\par Le troisi\'e8me volume du }{\i Journal ot the Linnean Society}{, publi\'e9 le 1er juillet 1858, contient quelques m\'e9moires de M.\~Wallace et de moi, dans lesquels, comme je le constate dans l'introduction du pr\'e9sent volume, M.\~Wallace \'e9 +nonce avec beaucoup de clart\'e9 et de puissance la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle. +\par +\par Von Baer, si respect\'e9 de tous les zoologistes, exprima, en 1859 (voir prof. Rud. Wagner, }{\i Zoologische-anthropologische Untersuchungen}{, p. 51, 1861), sa conviction, fond\'e9e surtout sur les lois de la distribution g\'e9 +ographique, que des formes actuellement distinctes au plus haut degr\'e9 sont les descendants d'un parent-type unique. +\par +\par En juin 1859, le professeur Huxley, dans une conf\'e9rence devant l'Institution royale sur \'ab\~les types persistants de la vie animale\~\'bb, a fait les remarques suivantes\~: \'ab\~ +Il est difficile de comprendre la signification des faits de cette nature, si nous supposons que chaque esp\'e8ce d'animaux, ou de plantes, ou chaque grand type d'organisation, a \'e9t\'e9 form\'e9 et plac\'e9 sur la terre, \'e0 + de longs intervalles, par un acte distinct de la puissance cr\'e9atrice\~; et il faut bien se rappeler qu'une supposition pareille est aussi peu appuy\'e9e sur la tradition ou la r\'e9v\'e9lation, qu'elle est fortement oppos\'e9e \'e0 l'analogie g\'e9n +\'e9rale de la nature. Si, d'autre part, nous regardons les }{\i types persistants}{ au point de vue de l'hypoth\'e8se que les esp\'e8ces, \'e0 chaque \'e9poque, sont le r\'e9sultat de la modification graduelle d'esp\'e8ces pr\'e9existantes, hypoth\'e8 +se qui, bien que non prouv\'e9e, et tristement compromise par quelques-uns de ses adh\'e9rents, est encore la seule \'e0 laquelle la physiologie pr\'eate un appui favorable, l'existence de ces types persistants semblerait d\'e9montrer que l'\'e9 +tendue des modifications que les \'eatres vivants ont d\'fb subir pendant les temps g\'e9ologiques n'a \'e9t\'e9 que faible relativement \'e0 la s\'e9rie totale des changements par lesquels ils ont pass\'e9.\~\'bb +\par +\par En d\'e9cembre 1859, le docteur Hooker a publi\'e9 son }{\i Introduction to the Australian Flora}{\~; dans la premi\'e8re partie de ce magnifique ouvrage, il admet la v\'e9rit\'e9 de la descendance et des modifications des esp\'e8 +ces, et il appuie cette doctrine par un grand nombre d'observations originales. +\par +\par La premi\'e8re \'e9dition anglaise du pr\'e9sent ouvrage a \'e9t\'e9 publi\'e9e le 24 novembre 1859, et la seconde le 7 janvier 1860. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600761}{\*\bkmkstart _Toc70600955}{\*\bkmkstart _Toc70600973}{\*\bkmkstart _Toc96260740}INTRODUCTION +{\*\bkmkend _Toc70600761}{\*\bkmkend _Toc70600955}{\*\bkmkend _Toc70600973}{\*\bkmkend _Toc96260740} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les rapports g\'e9ologiques qui existent entre la faune actuelle et la faune \'e9teinte de l'Am\'e9rique m\'e9ridionale, ainsi que certains faits relatifs \'e0 la distribution des \'eatres organis\'e9s qui peuplent ce continent, m'ont profond\'e9 +ment frapp\'e9 lors mon voyage \'e0 bord du navire le }{\i Beagle}{ [La relation du voyage de M.\~Darwin a \'e9t\'e9 r\'e9cemment publi\'e9e en fran\'e7ais sous le titre de\~: }{\i Voyage d'un naturaliste autour du monde}{, 1 vol, in-8\'b0 +, Paris, Reinwald], en qualit\'e9 de naturaliste. Ces faits, comme on le verra dans les chapitres subs\'e9quents de ce volume, semblent jeter quelque lumi\'e8re sur l'origine des esp\'e8ces \endash ce myst\'e8re des myst\'e8res \endash + pour employer l'expression de l'un de nos plus grands philosophes. \'c0 mon retour en Angleterre, en 1837, je pensai qu'en accumulant patiemment tous les faits relatifs \'e0 ce sujet, qu'en les examinant sous toutes les faces, je pourrais peut-\'ea +tre arriver \'e0 \'e9lucider cette question. Apr\'e8s cinq ann\'e9es d'un travail opini\'e2tre, je r\'e9digeai quelques notes\~; puis, en 1844, je r\'e9sumai ces notes sous forme d'un m\'e9moire, o\'f9 j'indiquais les r\'e9 +sultats qui me semblaient offrir quelque degr\'e9 de probabilit\'e9\~; depuis cette \'e9poque, j'ai constamment poursuivi le m\'eame but. On m'excusera, je l'esp\'e8re, d'entrer dans ces d\'e9tails personnels\~ +; si je le fais, c'est pour prouver que je n'ai pris aucune d\'e9cision \'e0 la l\'e9g\'e8re. +\par +\par Mon \'9cuvre est actuellement (1859) presque compl\'e8te. Il me faudra, cependant, bien des ann\'e9es encore pour l'achever, et, comme ma sant\'e9 est loin d'\'eatre bonne, mes amis m'ont conseill\'e9 de publier le r\'e9sum\'e9 + qui fait l'objet de ce volume. Une autre raison m'a compl\'e8tement d\'e9cid\'e9\~: M.\~Wallace, qui \'e9tudie actuellement l'histoire naturelle dans l'archipel Malais, en est arriv\'e9 \'e0 + des conclusions presque identiques aux miennes sur l'origine des esp\'e8ces. En 1858, ce savant naturaliste m'envoya un m\'e9moire \'e0 ce sujet, avec pri\'e8re de le communiquer \'e0 Sir Charles Lyell, qui le remit \'e0 la Soci\'e9t\'e9 Linn\'e9enne\~ +; le m\'e9moire de M.\~Wallace a paru dans le troisi\'e8me volume du journal de cette soci\'e9t\'e9. Sir Charles Lyell et le docteur Hooker, qui tous deux \'e9taient au courant de mes travaux \endash le docteur Hooker avait lu l'extrait de mon manuscrit +\'e9crit en 1844 \endash me conseill\'e8rent de publier, en m\'eame temps que le m\'e9moire de M.\~Wallace, quelques extraits de mes notes manuscrites. +\par +\par Le m\'e9moire qui fait l'objet du pr\'e9sent volume est n\'e9cessairement imparfait. Il me sera impossible de renvoyer \'e0 toutes les autorit\'e9s auxquelles j'emprunte certains faits, mais j'esp\'e8re que le lecteur voudra bien se fier \'e0 + mon exactitude. Quelques erreurs ont pu, sans doute, se glisser dans mon travail, bien que j'aie toujours eu grand soin de m'appuyer seulement sur des travaux de premier ordre. En outre, je devrai me borner \'e0 indiquer les conclusions g\'e9n\'e9 +rales auxquelles j'en suis arriv\'e9, tout en citant quelques exemples, qui, je pense, suffiront dans la plupart des cas. Personne, plus que moi, ne comprend la n\'e9cessit\'e9 de publier plus tard, en d\'e9tail, tous l +es faits sur lesquels reposent mes conclusions\~; ce sera l'objet d'un autre ouvrage. Cela est d'autant plus n\'e9cessaire que, sur presque tous les points abord\'e9s dans ce volume, on peut invoquer des faits qui, au premier abord, semblent tendre \'e0 + des conclusions absolument contraires \'e0 celles que j'indique. Or, on ne peut arriver \'e0 un r\'e9sultat satisfaisant qu'en examinant les deux c\'f4t\'e9s de la question et en discutant les faits et les arguments\~; c'est l\'e0 + chose impossible dans cet ouvrage. +\par +\par Je regrette beaucoup que le d\'e9faut d'espace m'emp\'eache de reconna\'eetre l'assistance g\'e9n\'e9reuse que m'ont pr\'eat\'e9 +e beaucoup de naturalistes, dont quelques-uns me sont personnellement inconnus. Je ne puis, cependant, laisser passer cette occasion sans exprimer ma profonde gratitude \'e0 M.\~le docteur Hooker, qui, pendant ces quinze derni\'e8res ann\'e9es, a mis \'e0 + mon enti\'e8re disposition ses tr\'e9sors de science et son excellent jugement. +\par +\par On comprend facilement qu'un naturaliste qui aborde l'\'e9tude de l'origine des esp\'e8ces et qui observe les affinit\'e9s mutuelles des \'eatres organis\'e9s, leurs rapports embryologiques, leur distribution g\'e9ographique, leur succession g\'e9 +ologique et d'autres faits analogues, en arrive \'e0 la conclusion que les esp\'e8ces n'ont pas \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9es ind\'e9pendamment les unes des autres, mais que, comme les vari\'e9t\'e9s, elles descendent d'autres esp\'e8 +ces. Toutefois, en admettant m\'eame que cette conclusion soit bien \'e9tablie, elle serait peu satisfaisante jusqu'\'e0 ce qu'on ait pu prouver comment les innombrables esp\'e8ces, habitant la terre, se sont modifi\'e9es de fa\'e7on \'e0 acqu\'e9 +rir cette perfection de forme et de coadaptation qui excite \'e0 si juste titre notre admiration. Les naturalistes assignent, comme seules causes possibles aux variations, les conditions ext\'e9rieures, telles que le climat, l'alimenta +tion, etc. Cela peut \'eatre vrai dans un sens tr\'e8s limit\'e9, comme nous le verrons plus tard\~; mais il serait absurde d'attribuer aux seules conditions ext\'e9 +rieures la conformation du pic, par exemple, dont les pattes, la queue, le bec et la langue sont si admirablement adapt\'e9s pour aller saisir les insectes sous l'\'e9corce des arbres. Il serait \'e9 +galement absurde d'expliquer la conformation du gui et ses rapports avec plusieurs \'eatres organis\'e9s distincts, par les seuls effets des conditions ext\'e9rieures, de l'habitude, ou de la volont\'e9 de la plante elle-m\'ea +me, quand on pense que ce parasite tire sa nourriture de certains arbres, qu'il produit des graines que doivent transporter certains oiseaux, et qu'il porte des fleurs unisexu\'e9es, ce qui n\'e9cessite l'intervention de +certains insectes pour porter le pollen d'une fleur \'e0 une autre. +\par +\par Il est donc de la plus haute importance d'\'e9lucider quels sont les moyens de modification et de coadaptalion. Tout d'abord, il m'a sembl\'e9 probable que l'\'e9tude attentive des animaux domestiques et des plantes cultiv\'e9 +es devait offrir le meilleur champ de recherches pour expliquer cet obscur probl\'e8me. Je n'ai pas \'e9t\'e9 d\'e9sappoint\'e9\~; j'ai bient\'f4t reconnu, en effet, que nos connaissances, quelque imparfaites qu'elles soient, sur les variations \'e0 l' +\'e9tat domestique, nous fournissent toujours l'explication la plus simple et la moins sujette \'e0 erreur. Qu'il me soit donc permis d'ajouter que, dans ma conviction, ces \'e9 +tudes ont la plus grande importance et qu'elles sont ordinairement beaucoup trop n\'e9glig\'e9es par les naturalistes. +\par +\par Ces consid\'e9rations m'engagent \'e0 consacrer le premier chapitre de cet ouvrage \'e0 l'\'e9tude des variations \'e0 l'\'e9tat domestique. Nous y verrons que beaucoup de modifications h\'e9r\'e9ditaires sont tout au moins possibles\~; et, ce qui est +\'e9galement important, ou m\'eame plus important encore, nous verrons quelle influence exerce l'homme en accumulant, par la s\'e9lection, de l\'e9g\'e8res variations successives. J'\'e9tudierai ensuite la variabilit\'e9 des esp\'e8ces \'e0 l'\'e9 +tat de nature, mais je me verrai naturellement forc\'e9 de traiter ce sujet beaucoup trop bri\'e8vement\~; on ne pourrait, en effet, le traiter compl\'e8tement qu'\'e0 condition de citer une longue s\'e9rie de faits. En tout cas, nous serons \'e0 m\'ea +me de discuter quelles sont les circonstances les plus favorables \'e0 la variation. Dans le chapitre suivant, nous consid\'e9rerons la lutte pour l'existence parmi les \'eatres organis\'e9s dans le monde entier, lutte qui doit in\'e9vitablement d\'e9 +couler de la progression g\'e9om\'e9trique de leur augmentation en nombre. C'est la doctrine de Malthus appliqu\'e9e \'e0 tout le r\'e8gne animal et \'e0 tout le r\'e8gne v\'e9g\'e9tal. Comme il na\'eet beaucoup plus d'individus de chaque esp\'e8 +ce qu'il n'en peut survivre\~; comme, en cons\'e9quence, la lutte pour l'existence se renouvelle \'e0 chaque instant, il s'ensuit que tout \'eatre qui varie quelque peu que ce soit de fa\'e7on qui lui est profitable a une plus grande chance de survivre\~ +; cet \'eatre est ainsi l'objet d'une }{\i s\'e9lection naturelle}{. En vertu du principe si puissant de l'h\'e9r\'e9dit\'e9, toute vari\'e9t\'e9 objet de la s\'e9lection tendra \'e0 propager sa nouvelle forme modifi\'e9e. +\par +\par Je traiterai assez longuement, dans le quatri\'e8me chapitre, ce point fondamental de la s\'e9lection naturelle. Nous verrons alors que la s\'e9lection naturelle cause presque in\'e9vitablement une extinction consid\'e9rable des formes moins bien organis +\'e9es et am\'e8ne ce que j'ai appel\'e9 la }{\i divergence des caract\'e8res}{. Dans le chapitre suivant, j'indiquerai les lois complexes et peu connues de la variation. Dans les cinq chapitres subs\'e9quents, je discuterai les difficult\'e9s les plus s +\'e9rieuses qui semblent s'opposer \'e0 l'adoption de cette th\'e9orie\~; c'est-\'e0-dire, premi\'e8rement, les difficult\'e9s de transition, ou, en d'autres termes, comment un \'ea +tre simple, ou un simple organisme, peut se modifier, se perfectionner, pour devenir un \'eatre hautement d\'e9velopp\'e9, ou un organisme admirablement construit\~; secondement, l'instinct, ou la puissance intellectuelle des animaux\~; troisi\'e8 +mement, l'hybridit\'e9, ou la st\'e9rilit\'e9 des esp\'e8ces et la f\'e9condit\'e9 des vari\'e9t\'e9s quand on les croise\~; et, quatri\'e8mement, l'imperfection des documents g\'e9ologiques. Dans le chapitre suivant, j'examinerai la succession g\'e9 +ologique des \'eatres \'e0 travers le temps\~; dans le douzi\'e8me et dans le treizi\'e8me chapitre, leur distribution g\'e9ographique \'e0 travers l'espace\~; dans le quatorzi\'e8me, leur classification ou leurs affinit\'e9s mutuelles, soit \'e0 leur +\'e9tat de complet d\'e9veloppement, soit \'e0 leur \'e9tat embryonnaire. Je consacrerai le dernier chapitre \'e0 une br\'e8ve r\'e9capitulation de l'ouvrage entier et \'e0 quelques remarques finales. +\par +\par On ne peut s'\'e9tonner qu'il y ait encore tant de points obscurs relativement \'e0 l'origine des esp\'e8ces et des vari\'e9t\'e9s, si l'on tient compte de notre profonde ignorance pour tout ce qui concerne les rapports r\'e9ciproques des \'ea +tres innombrables qui vivent autour de nous. Qui peut dire pourquoi telle esp\'e8ce est tr\'e8s nombreuse et tr\'e8s r\'e9pandue, alors que telle autre esp\'e8ce voisine est tr\'e8s rare et a un habitat fort restreint\~ +? Ces rapports ont, cependant, la plus haute importance, car c'est d'eux que d\'e9pendent la prosp\'e9rit\'e9 actuelle et, je le crois fermement, les futurs progr\'e8 +s et la modification de tous les habitants de ce monde. Nous connaissons encore bien moins les rapports r\'e9ciproques des innombrables habitants du monde pendant les longues p\'e9riodes g\'e9ologiques \'e9coul\'e9 +es. Or, bien que beaucoup de points soient encore tr\'e8s obscurs, bien qu'ils doivent rester, sans doute, inexpliqu\'e9s longtemps encore, je me vois cependant, apr\'e8s les \'e9tudes les plus approfondies, apr\'e8s une appr\'e9 +ciation froide et impartiale, forc\'e9 de soutenir que l'opinion d\'e9fendue jusque tout r\'e9cemment par la plupart des naturalistes, opinion que je partageais moi-m\'eame autrefois, c'est-\'e0-dire que chaque esp\'e8ce a \'e9t\'e9 l'objet d'une cr\'e9 +ation ind\'e9pendante, est absolument erron\'e9e. Je suis pleinement convaincu que les esp\'e8ces ne sont pas immuables\~; je suis convaincu que les esp\'e8ces qui appartiennent \'e0 ce que nous appelons }{\i le m\'eame genre}{ + descendent directement de quelque autre esp\'e8ce ordinairement \'e9teinte, de m\'eame que les vari\'e9t\'e9s reconnues d'une esp\'e8ce quelle qu'elle soit descendent directement de cette esp\'e8ce\~; je suis convaincu, enfin, que la s\'e9 +lection naturelle a jou\'e9 le r\'f4le principal dans la modification des esp\'e8ces, bien que d'autres agents y aient aussi particip\'e9. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600762}{\*\bkmkstart _Toc70600956}{\*\bkmkstart _Toc70600974}{\*\bkmkstart _Toc96260741}CHAPITRE I\line +DE LA VARIATION DES ESP\'c8CES \'c0 L'\'c9TAT DOMESTIQUE{\*\bkmkend _Toc70600762}{\*\bkmkend _Toc70600956}{\*\bkmkend _Toc70600974}{\*\bkmkend _Toc96260741} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par }{\i Causes de la variabilit\'e9. \endash Effets des habitudes. \endash Effets de l'usage ou du non-usage des parties. \endash Variation par corr\'e9lation. \endash H\'e9r\'e9dit\'e9. \endash Caract\'e8res des vari\'e9t\'e9s domestiques. \endash + Difficult\'e9 de distinguer entre les vari\'e9t\'e9s et les esp\'e8ces. \endash Nos vari\'e9t\'e9s domestiques descendent d'une ou de plusieurs esp\'e8ces. \endash Pigeons domestiques. Leurs diff\'e9rences et leur origine. \endash La s\'e9 +lection appliqu\'e9e depuis longtemps, ses effets. \endash S\'e9lection m\'e9thodique et inconsciente. \endash Origine inconnue de nos animaux domestiques. \endash Circonstances favorables \'e0 l'exercice de la s\'e9lection par l'homme. +\par }{ +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600763}{\*\bkmkstart _Toc70600975}{\*\bkmkstart _Toc96260742}CAUSES DE LA VARIABILIT\'c9.{\*\bkmkend _Toc70600763} +{\*\bkmkend _Toc70600975}{\*\bkmkend _Toc96260742} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Quand on compare les individus appartenant \'e0 une m\'eame vari\'e9t\'e9 ou \'e0 une m\'eame sous-vari\'e9t\'e9 de nos plantes cultiv\'e9es depuis le plus longtemps et de nos animaux domestiques les plus anciens, on remarque tout d'abord qu'ils diff\'e8 +rent ordinairement plus les uns des autres que les individus appartenant \'e0 une esp\'e8ce ou \'e0 une vari\'e9t\'e9 quelconque \'e0 l'\'e9tat de nature. Or, si l'on pense \'e0 l'immense diversit\'e9 de nos plantes cultiv\'e9 +es et de nos animaux domestiques, qui ont vari\'e9 \'e0 toutes les \'e9poques, expos\'e9s qu'ils \'e9taient aux climats et aux traitements les plus divers, on est amen\'e9 \'e0 conclure que cette grande variabilit\'e9 + provient de ce que nos productions domestiques ont \'e9t\'e9 \'e9lev\'e9es dans des conditions de vie moins uniformes, ou m\'eame quelque peu diff\'e9rentes de celles auxquelles l'esp\'e8ce m\'e8re a \'e9t\'e9 soumise \'e0 l'\'e9 +tat de nature. Il y a peut-\'eatre aussi quelque chose de fond\'e9 dans l'opinion soutenue par Andrew Knight, c'est-\'e0-dire que la variabilit\'e9 peut provenir en partie de l'exc\'e8s de nourriture. Il semble \'e9vident que les \'eatres organis\'e9 +s doivent \'eatre expos\'e9s, pendant plusieurs g\'e9n\'e9rations, \'e0 de nouvelles conditions d'existence, pour qu'il se produise chez eux une quantit\'e9 appr\'e9ciable de variation\~; mais il est tout aussi \'e9vident que, d\'e8s qu'un organisme a + commenc\'e9 \'e0 varier, il continue ordinairement \'e0 le faire pendant de nombreuses g\'e9n\'e9rations. On ne pourrait citer aucun exemple d'un organisme variable qui ait cess\'e9 de varier \'e0 l'\'e9 +tat domestique. Nos plantes les plus anciennement cultiv\'e9es, telles que le froment, produisent encore de nouvelles vari\'e9t\'e9s\~; nos animaux r\'e9duits depuis le plus longtemps \'e0 l'\'e9 +tat domestique sont encore susceptibles de modifications ou d'am\'e9liorations tr\'e8s rapides. +\par +\par Autant que je puis en juger, apr\'e8s avoir longuement \'e9tudi\'e9 ce sujet, les conditions de la vie paraissent agir de deux fa\'e7ons distinctes\~: directement sur l'organisation enti\'e8 +re ou sur certaines parties seulement, et indirectement en affectant le syst\'e8me reproducteur. Quant \'e0 l'action directe, nous devons nous rappeler que, dans tous les cas, comme l'a fait derni\'e8 +rement remarquer le professeur Weismann, et comme je l'ai incidemment d\'e9montr\'e9 dans mon ouvrage sur la }{\i Variation \'e0 l'\'e9tat domestique}{ [De}{\i la Variation des Animaux et des Plantes \'e0 l'\'e9tat domestique}{, Paris, Reinwal +d], nous devons nous rappeler, dis-je, que cette action comporte deux facteurs\~: la nature de l'organisme et la nature des conditions. Le premier de ces facteurs semble \'eatre de beaucoup le plus important\~ +; car, autant toutefois que nous en pouvons juger, des variations presque semblables se produisent quelquefois dans des conditions diff\'e9rentes, et, d'autre part, des variations diff\'e9 +rentes se produisent dans des conditions qui paraissent presque uniformes. Les effets sur la descendance sont d\'e9finis ou ind\'e9finis. On peut les consid\'e9rer comme d\'e9finis quand tous, ou presque tous les descendants d'individus soumis \'e0 + certaines conditions d'existence pendant plusieurs g\'e9n\'e9rations, se modifient de la m\'eame mani\'e8re. Il est extr\'eamement difficile de sp\'e9cifier L'\'e9tendue des changements qui ont \'e9t\'e9 d\'e9finitivement produits de cette fa\'e7 +on. Toutefois, on ne peut gu\'e8re avoir de doute relativement \'e0 de nombreuses modifications tr\'e8s l\'e9g\'e8res, telles que\~: modifications de la taille provenant de la quantit\'e9 de nourriture\~; modifi +cations de la couleur provenant de la nature de l'alimentation\~; modifications dans l'\'e9 +paisseur de la peau et de la fourrure provenant de la nature du climat, etc. Chacune des variations infinies que nous remarquons dans le plumage de nos oiseaux de basse-cour doit \'eatre le r\'e9sultat d'une cause efficace\~; or, si la m\'ea +me cause agissait uniform\'e9ment, pendant une longue s\'e9rie de g\'e9n\'e9rations, sur un grand nombre d'individus, ils se modifieraient probablement tous de la m\'eame mani\'e8re. Des faits tels que les excroissances extraordinaires et compliqu\'e9 +es, cons\'e9quence invariable du d\'e9p\'f4t d'une goutte microscopique de poison fournie par un gall-insecte, nous prouvent quelles modifications singuli\'e8res peuvent, chez les plantes, r\'e9sulter d'un changement chimique dans la nature de la s\'e8ve. + +\par +\par Le changement des conditions produit beaucoup plus souvent une variabilit\'e9 ind\'e9finie qu'une variabilit\'e9 d\'e9finie, et la premi\'e8re a probablement jou\'e9 un r\'f4 +le beaucoup plus important que la seconde dans la formation de nos races domestiques. Cette variabilit\'e9 ind\'e9finie se traduit par les innombrables petites particularit\'e9s qui distinguent les individus d'une m\'eame esp\'e8ce, particularit\'e9 +s que l'on ne peut attribuer, en vertu de l'h\'e9r\'e9dit\'e9, ni au p\'e8re, ni \'e0 la m\'e8re, ni \'e0 un anc\'eatre plus \'e9loign\'e9. Des diff\'e9rences consid\'e9rables apparaissent m\'eame parfois chez les jeunes d'une m\'eame port\'e9 +e, ou chez les plantes n\'e9es de graines provenant d'une m\'eame capsule. \'c0 de longs intervalles, on voit surgir des d\'e9viations de conformation assez fortement prononc\'e9es pour m\'e9riter la qualification de monstruosit\'e9s\~; ces d\'e9 +viations affectent quelques individus, au milieu de millions d'autres \'e9lev\'e9s dans le m\'eame pays et nourris presque de la m\'eame mani\'e8re\~; toutefois, on ne peut \'e9tablir une ligne absolue de d\'e9marcation entre les monstruosit\'e9 +s et les simples variations. On peut consid\'e9rer comme les effets ind\'e9finis des conditions d'existence, sur chaque organisme individuel, tous ces changements de conformation, qu'ils soient peu prononc\'e9s ou qu'ils le soient beaucoup, qui se + manifestent chez un grand nombre d'individus vivant ensemble. On pourrait comparer ces effets ind\'e9finis aux effets d'un refroidissement, lequel affecte diff\'e9rentes personnes de fa\'e7on ind\'e9finie, selon leur \'e9tat de sant\'e9 + ou leur constitution, se traduisant chez les unes par un rhume de poitrine, chez les autres par un rhume de cerveau, chez celle-ci par un rhumatisme, chez celle-l\'e0 par une inflammation de divers organes. +\par +\par Passons \'e0 ce que j'ai appel\'e9 }{\i l'action indirecte}{ du changement des conditions d'existence, c'est-\'e0-dire les changements provenant de modifications affectant le syst\'e8me reproducteur. Deux causes principales nous autorisent \'e0 + admettre l'existence de ces variations\~: l'extr\'eame sensibilit\'e9 du syst\'e8me reproducteur pour tout changement dans les conditions ext\'e9rieures\~; la grande analogie, constat\'e9e par K\'f6 +lreuter et par d'autres naturalistes, entre la variabilit\'e9 r\'e9sultant du croisement d'esp\'e8ces distinctes et celle que l'on peut observer chez les plantes et chez les animaux \'e9lev\'e9s dans des condition +s nouvelles ou artificielles. Un grand nombre de faits t\'e9moignent de l'excessive sensibilit\'e9 du syst\'e8me reproducteur pour tout changement, m\'ea +me insignifiant, dans les conditions ambiantes. Rien n'est plus facile que d'apprivoiser un animal, mais rien n'est plus difficile que de l'amener \'e0 reproduire en captivit\'e9, alors m\'eame que l'union des deux sexes s'op\'e8 +re facilement. Combien d'animaux qui ne se reproduisent pas, bien qu'on les laisse presque en libert\'e9 dans leur pays natal\~! On attribue ordinairement ce fait, mais bien \'e0 tort, \'e0 une corruption des instincts. Beaucoup de plantes cultiv\'e9 +es poussent avec la plus grande vigueur, et cependant elles ne produisent que fort rarement des graines ou n'en produisent m\'eame pas du tout. On a d\'e9couvert, dans quelques ca +s, qu'un changement insignifiant, un peu plus ou un peu moins d'eau par exemple, \'e0 une \'e9poque particuli\'e8re de la croissance, am\'e8ne ou non chez la plante la production des graines. Je ne puis entrer ici dans les d\'e9 +tails des faits que j'ai recueillis et publi\'e9s ailleurs sur ce curieux sujet\~; toutefois, pour d\'e9montrer combien sont singuli\'e8res les lois qui r\'e9gissent la reproduction des animaux en captivit\'e9 +, je puis constater que les animaux carnivores, m\'eame ceux provenant des pays tropicaux, reproduisent assez facilement dans nos pays, sauf toutefois les animaux appartenant \'e0 + la famille des plantigrades, alors que les oiseaux carnivores ne pondent presque jamais d'\'9cufs f\'e9conds. Bien des plantes exotiques ne produisent qu'un pollen sans valeur comme celui des hybrides les plus st\'e9 +riles. Nous voyons donc, d'une part, des animaux et des plantes r\'e9duits \'e0 l'\'e9tat domestique se reproduire facilement en captivit\'e9, bien qu'ils soient souvent faibles et maladifs\~; nous voyons, d'autre part, des individus, enlev\'e9s tout je +unes \'e0 leurs for\'eats, supportant tr\'e8s bien la captivit\'e9, admirablement apprivois\'e9s, dans la force de l'\'e2ge, sains (je pourrais citer bien des exemples) dont le syst\'e8me reproducteur a \'e9t\'e9 cependant si s\'e9rieusement affect\'e9 + par des causes inconnues, qu'il cesse de fonctionner. En pr\'e9sence de ces deux ordres de faits, faut-il s'\'e9tonner que le syst\'e8me reproducteur agisse si irr\'e9guli\'e8rement quand il fonctionne en captivit\'e9 +, et que les descendants soient un peu diff\'e9rents de leurs parents\~? Je puis ajouter que, de m\'eame que certains animaux reproduisent facilement dans les conditions les moins naturelles (par exemple, les lapins et les furets enferm\'e9 +s dans des cages), ce qui prouve que le syst\'e8me reproducteur de ces animaux n'est pas affect\'e9 par la captivit\'e9\~; de m\'eame aussi, certains animaux et certaines plantes supportent la domesticit\'e9 ou la culture sans varier beaucoup, \'e0 + peine plus peut-\'eatre qu'\'e0 l'\'e9tat de nature. +\par +\par Quelques naturalistes soutiennent que toutes les variations sont li\'e9es \'e0 l'acte de la reproduction sexuelle\~; c'est l\'e0 certainement une erreur. J'ai cit\'e9 +, en effet, dans un autre ouvrage, une longue liste de plantes que les jardiniers appellent des }{\i plantes folles}{, c'est-\'e0-dire des plantes chez lesquelles on voit surgir tout \'e0 coup un bourgeon pr\'e9sentant quelque caract\'e8 +re nouveaux et parfois tout diff\'e9rent des autres bourgeons de la m\'eame plante. Ces variations de bourgeons, si on peut employer cette expression, peuvent se propager \'e0 leur tour par greffes ou par marcottes, etc., ou quelquefois m\'eame par semi +s. Ces variations se produisent rarement \'e0 l'\'e9tat sauvage, mais elles sont assez fr\'e9quentes chez les plantes soumises \'e0 la culture. Nous pouvons conclure, d'ailleurs, que la nature de l'organisme joue le r\'f4 +le principal dans la production de la forme particuli\'e8re de chaque variation, et que la nature des conditions lui est subordonn\'e9e\~; en effet, nous voyons souvent sur un m\'eame arbre soumis \'e0 + des conditions uniformes, un seul bourgeon, au milieu de milliers d'autres produits annuellement, pr\'e9senter soudain des caract\'e8res nouveaux\~; nous voyons, d'autre part, des bourgeons appartenant \'e0 des arbres distincts, plac\'e9 +s dans des conditions diff\'e9rentes, produire quelquefois \'e0 peu pr\'e8s la m\'eame vari\'e9t\'e9 \endash des bourgeons de p\'eachers, par exemple, produire des brugnons et +des bourgeons de rosier commun produire des roses moussues. La nature des conditions n'a donc peut-\'eatre pas plus d'importance dans ce cas que n'en a la nature de l'\'e9tincelle, communiquant le feu \'e0 une masse de combustible, pour d\'e9 +terminer la nature de la flamme +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600764}{\*\bkmkstart _Toc70600976}{\*\bkmkstart _Toc96260743} +EFFETS DES HABITUDES ET DE L'USAGE OU DU NON-USAGE DES PARTIES\~; VARIATION PAR CORRELATION\~; H\'c9R\'c9DIT\'c9.{\*\bkmkend _Toc70600764}{\*\bkmkend _Toc70600976}{\*\bkmkend _Toc96260743} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Le changement des habitudes produit des effets h\'e9r\'e9ditaires\~; on pourrait citer, par exemple, l'\'e9poque de la floraison des plantes transport\'e9 +es d'un climat dans un autre. Chez les animaux, l'usage ou le non-usage des parties a une influence plus consid\'e9rable encore. Ainsi, proportionnellement au reste du squelette, les os de l'aile p\'e8sent moins et les os de la cuisse p\'e8 +sent plus chez le canard domestique que chez le canard sauvage. Or, on peut incontestablement attribuer ce changement \'e0 ce que le canard domestique vole moins et marche plus que le canard sauvage. Nous pouvons enc +ore citer, comme un des effets de l'usage des parties, le d\'e9veloppement consid\'e9rable, transmissible par h\'e9r\'e9dit\'e9, des mamelles chez les vaches et chez les ch\'e8vres dans les pays o\'f9 + l'on a l'habitude de traire ces animaux, comparativement \'e0 l'\'e9tat de ces organes dans d'autres pays. Tous les animaux domestiques ont, dans quelques pays, les oreilles pendantes\~; on a attribu\'e9 cette particularit\'e9 + au fait que ces animaux, ayant moins de causes d'alarmes, cessent de se servir des muscles de l'oreille, et cette opinion semble tr\'e8s fond\'e9e. +\par +\par La variabilit\'e9 est soumise \'e0 bien des lois\~; on en conna\'eet imparfaitement quelques-unes, que je discuterai bri\'e8vement ci-apr\'e8s. Je d\'e9sire m'occuper seulement ici de la variation par corr\'e9lation. Des changements importants qui se pr +oduisent chez l'embryon, ou chez la larve, entra\'eenent presque toujours des changements analogues chez l'animal adulte. Chez les monstruosit\'e9s, les effets de corr\'e9lation entre des parties compl\'e8tement distinctes sont tr\'e8s curieux\~ +; Isidore Geoffroy Saint-Hilaire cite des exemples nombreux dans son grand ouvrage sur cette question. Les \'e9leveurs admettent que, lorsque les membres sont longs, la t\'eate l'est presque toujours aussi. Quelques cas de corr\'e9lation sont extr\'ea +mement singuliers\~: ainsi, les chats enti\'e8rement blancs et qui ont les yeux bleus sont ordinairement sourds\~; toutefois, M.\~Tait a constat\'e9 r\'e9cemment que le fait est limit\'e9 aux m\'e2les. Certaines couleurs et certaines particularit\'e9 +s constitutionnelles vont ordinairement ensemble\~; je pourrais citer bien des exemples remarquables de ce fait chez les animaux et chez les plantes. D'apr\'e8s un grand nombre de faits recueillis par Heusinger, il para\'ee +t que certaines plantes incommodent les moutons et les cochons blancs, tandis que les individus \'e0 robe fonc\'e9e s'en nourrissent impun\'e9ment. Le professeur Wyman m'a r\'e9cemment communiqu\'e9\~; une excellente preuve de ce fait. Il demandait \'e0 + quelques fermiers de la Virginie pourquoi ils n'avaient que des cochons noirs\~; ils lui r\'e9pondirent que les cochons mangent la racine du }{\i lachnanthes}{, qui colore leurs os en rose et qui fait tomber leurs sabots\~ +; cet effet se produit sur toutes les vari\'e9t\'e9s, sauf sur la vari\'e9t\'e9 noire. L'un d'eux ajouta\~: \'abNous choisissons, pour les \'e9lever, tous les individus noirs d'une port\'e9e, car ceux-l\'e0 seuls ont quelque chance de vivre.\~\'bb + Les chiens d\'e9pourvus de poils ont la dentition imparfaite\~; on dit que les animaux \'e0 poil long et rude sont pr\'e9dispos\'e9s \'e0 avoir des cornes longues ou nombreuses\~; les pigeons \'e0 pattes emplum\'e9es ont des membranes ent +re les orteils ant\'e9rieurs\~; les pigeons \'e0 bec court ont les pieds petits\~; les pigeons \'e0 bec long ont les pieds grands. Il en r\'e9sulte donc que l'homme, en continuant toujours \'e0 choisir, et, par cons\'e9quent, \'e0 d\'e9 +velopper une particularit\'e9 quelconque, modifie, sans en avoir l'intention, d'autres parties de l'organisme, en vertu des lois myst\'e9rieuses de la corr\'e9lation. +\par +\par Les lois diverses, absolument ignor\'e9es ou imparfaitement comprises, qui r\'e9gissent la variation, ont des effets extr\'eamement complexes. Il est int\'e9ressant d'\'e9tudier les diff\'e9rents trait\'e9s relatifs \'e0 + quelques-unes de nos plantes cultiv\'e9es depuis fort longtemps, telles que la jacinthe, la pomme de terre ou m\'eame le dahlia, etc.\~; on est r\'e9ellement \'e9tonn\'e9 de voir par quels innombrables points de conformation et de constitution les vari +\'e9t\'e9s et les sous-vari\'e9t\'e9s diff\'e8rent l\'e9g\'e8rement les unes des autres. Leur organisation tout enti\'e8re semble \'eatre devenue plastique et s'\'e9carter l\'e9g\'e8rement de celle du type originel. +\par +\par Toute variation non h\'e9r\'e9ditaire est sans int\'e9r\'eat pour nous. Mais le nombre et la diversit\'e9 des d\'e9viations de conformation transmissibles par h\'e9r\'e9dit\'e9 +, qu'elles soient insignifiantes ou qu'elles aient une importance physiologique consid\'e9rable, sont presque infinis. L'ouvrage le meilleur et le plus complet que nous ayons \'e0 ce sujet est celui du docteur Prosper Lucas. Aucun \'e9 +leveur ne met en doute la grande \'e9nergie des tendances h\'e9r\'e9ditaires\~; tous ont pour axiome fondamental que le semblable produit le semblable, et il ne s'est trouv\'e9 que quelques th\'e9 +oriciens pour suspecter la valeur absolue de ce principe. Quand une d\'e9viation de structure se reproduit souvent, quand nous la remarquons chez le p\'e8re et chez l'enfant, il est tr\'e8s difficile de dire si cette d\'e9viation provient ou non de +quelque cause qui a agi sur l'un comme sur l'autre. Mais, d'autre part, lorsque parmi des individus, \'e9videmment expos\'e9s aux m\'eames conditions, quelque d\'e9viation tr\'e8s rare, due \'e0 quelque concours extraordinaire de circonstances, appara\'ee +t chez un seul individu, au milieu de millions d'autres qui n'en sont point affect\'e9s, et que nous voyons r\'e9appara\'eetre cette d\'e9viation chez le descendant, la seule th\'e9orie des probabilit\'e9s nous force presque \'e0 attribuer cette r\'e9 +apparition \'e0 l'h\'e9r\'e9dit\'e9. Qui n'a entendu parler des cas d'albinisme, de peau \'e9pineuse, de peau velue, etc., h\'e9r\'e9ditaires chez plusieurs membres d'une m\'eame famille\~? Or, si des d\'e9viations rares et extraordinaires peuvent r\'e9 +ellement se transmettre par h\'e9r\'e9dit\'e9, \'e0 plus forte raison on peut soutenir que des d\'e9viations moins extraordinaires et plus communes peuvent \'e9galement se transmettre. La meilleure mani\'e8re de r\'e9sumer la question serait peut-\'ea +tre de consid\'e9rer que, en r\'e8gle g\'e9n\'e9rale, tout caract\'e8re, quel qu'il soit, se transmet par h\'e9r\'e9dit\'e9 et que la non-transmission est l'exception. +\par +\par Les lois qui r\'e9gissent l'h\'e9r\'e9dit\'e9 sont pour la plupart inconnues. Pourquoi, par exemple, une m\'eame particularit\'e9, apparaissant chez divers individus de la m\'eame esp\'e8ce ou d'esp\'e8ces diff\'e9 +rentes, se transmet-elle quelquefois et quelquefois ne se transmet-elle pas par h\'e9r\'e9dit\'e9\~? Pourquoi certains caract\'e8res du grand-p\'e8re, ou de la grand'm\'e8re, ou d'anc\'eatres plus \'e9loign\'e9s, r\'e9apparaissent-ils chez l'entant\~ +? Pourquoi une particularit\'e9 se transmet-elle souvent d'un sexe, soit aux deux sexes, soit \'e0 un sexe seul, mais plus ordinairement \'e0 un seul, quoique non pas exclusivement au sexe semblable\~? Les particularit\'e9s qui apparaissent chez les m\'e2 +les de nos esp\'e8ces domestiques se transmettent souvent, soit exclusivement, soit \'e0 un degr\'e9 beaucoup plus consid\'e9rable au m\'e2le seul\~; or, c'est l\'e0 un fait qui a une assez grande importance pour nous. Une r\'e8 +gle beaucoup plus importante et qui souffre, je crois, peu d'exceptions, c'est que, \'e0 quelque p\'e9riode de la vie qu'une particularit\'e9 fasse d'abord son apparition, elle tend \'e0 r\'e9appara\'eetre chez les descendants \'e0 un \'e2 +ge correspondant, quelquefois m\'eame un peu plus t\'f4t. Dans bien des cas, il ne peut en \'eatre autrement\~; en effet, les particularit\'e9s h\'e9r\'e9ditaires que pr\'e9sentent les cornes du gros b\'e9tail ne pe +uvent se manifester chez leurs descendants qu'\'e0 l'\'e2ge adulte ou \'e0 peu pr\'e8s\~; les particularit\'e9s que pr\'e9sentent les vers \'e0 soie n'apparaissent aussi qu'\'e0 l'\'e2ge correspondant o\'f9 + le ver existe sous la forme de chenille ou de cocon. Mais les maladies h\'e9r\'e9ditaires et quelques autres faits me portent \'e0 croire que cette r\'e8gle est susceptible d'une plus grande extension\~ +; en effet, bien qu'il n'y ait pas de raison apparente pour qu'une particularit\'e9 r\'e9apparaisse \'e0 un \'e2ge d\'e9termin\'e9, elle tend cependant \'e0 se repr\'e9senter chez le descendant au m\'eame \'e2ge que chez l'anc\'eatre. Cette r\'e8 +gle me parait avoir une haute importance pour expliquer les lois de l'embryologie. Ces remarques ne s'appliquent naturellement qu'\'e0 la premi\'e8re }{\i apparition}{ de la particularit\'e9, et non pas \'e0 la c +ause primaire qui peut avoir agi sur des ovules ou sur l'\'e9l\'e9ment m\'e2le\~; ainsi, chez le descendant d'une vache d\'e9sarm\'e9e et d'un taureau \'e0 longues cornes, le d\'e9veloppement des cornes, bien que ne se manifestant que tr\'e8s tard, est +\'e9videmment d\'fb \'e0 l'influence de l'\'e9l\'e9ment m\'e2le. +\par +\par Puisque j'ai fait allusion au }{\i retour}{ vers les caract\'e8res primitifs, je puis m'occuper ici d'une observation faite souvent par les naturalistes, c'est-\'e0-dire que nos vari\'e9t\'e9s domestiques, en retournant \'e0 + la vie sauvage, reprennent graduellement, mais invariablement, les caract\'e8res du type originel. On a conclu de ce fait qu'on ne peut tirer de l'\'e9tude des races domestiques aucune d\'e9duction applicable \'e0 la connaissance des esp\'e8 +ces sauvages. J'ai en vain cherch\'e9 \'e0 d\'e9couvrir sur quels faits d\'e9cisifs ou a pu appuyer cette assertion si fr\'e9quemment et si hardiment renouvel\'e9e\~; il serait tr\'e8 +s difficile en effet, d'en prouver l'exactitude, car nous pouvons affirmer, sans crainte de nous tromper, que la plupart de nos vari\'e9t\'e9s domestiques les plus fortement prononc\'e9es ne pourraient pas vivre \'e0 l'\'e9 +tat sauvage. Dans bien des cas, nous ne savons m\'eame pas quelle est leur souche primitive\~; il nous est donc presque impossible de dire si le retour \'e0 cette souche est plus ou moins parfait. En outre, il serait indispensable, pour emp\'ea +cher les effets du croisement, qu'une seule vari\'e9t\'e9 f\'fbt rendue \'e0 la libert\'e9. Cependant, comme il est certain que nos vari\'e9t\'e9s peuvent accidentellement faire retour au type de leurs anc\'eatres par quelques-uns de leurs caract\'e8res, +il me semble assez probable que, si nous pouvions parvenir \'e0 acclimater, ou m\'eame \'e0 cultiver pendant plusieurs g\'e9n\'e9rations, les diff\'e9rentes races du chou, par exemple, dans un sol tr\'e8 +s-pauvre (dans ce cas toutefois il faudrait attribuer quelque influence \'e0 l'action }{\i d\'e9finie}{ de la pauvret\'e9 du sol), elles feraient retour, plus ou moins compl\'e8tement, au type sauvage primitif. Que l'exp\'e9rience r\'e9 +ussisse ou non, cela a peu d'importance au point de vue de notre argumentation, car les conditions d'existence auraient \'e9t\'e9 compl\'e8tement modifi\'e9es par l'exp\'e9rience elle-m\'eame. Si on pouvait d\'e9montrer que nos vari\'e9t\'e9 +s domestiques pr\'e9sentent une forte tendance au retour, c'est-\'e0-dire si l'on pouvait \'e9tablir qu'elles tendent \'e0 perdre leurs caract\'e8res acquis, lors m\'eame qu'elles restent soumises aux m\'ea +mes conditions et qu'elles sont maintenues en nombre consid\'e9rable, de telle sorte que les croisements puissent arr\'eater, en les confondant, les petites d\'e9viations de conformation, je reconnais, dans ce cas, que nous ne pourrions pas +conclure des vari\'e9t\'e9s domestiques aux esp\'e8ces. Mais cette mani\'e8re de voir ne trouve pas une preuve en sa faveur. Affirmer que nous ne pourrions pas perp\'e9tuer nos chevaux de trait et nos chevaux de course, notre b\'e9tail \'e0 longues et +\'e0 courtes cornes, nos volailles de races diverses, nos l\'e9gumes, pendant un nombre infini de g\'e9n\'e9rations, serait contraire \'e0 ce que nous enseigne l'exp\'e9rience de tous les jours. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600765}{\*\bkmkstart _Toc70600977}{\*\bkmkstart _Toc96260744}CARACT\'c8RES DES VARI\'c9T\'c9S DOMESTIQUES\~; DIFFICULT +\'c9 DE DISTINGUER ENTRE LES VARI\'c9T\'c9S ET LES ESP\'c8CES\~; ORIGINE DES VARI\'c9T\'c9S DOMESTIQUES ATTRIBU\'c9E \'c0 UNE OU \'c0 PLUSIEURS ESP\'c8CE.{\*\bkmkend _Toc70600765}{\*\bkmkend _Toc70600977}{\*\bkmkend _Toc96260744} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Quand nous examinons les vari\'e9t\'e9s h\'e9r\'e9ditaires ou les races de nos animaux domestiques et de nos plantes cultiv\'e9es et que nous les comparons \'e0 des esp\'e8ces tr\'e8s voisines, nous remarquons ordinairement, comme nous l'avons d\'e9j\'e0 + dit, chez chaque race domestique, des caract\'e8res moins uniformes que chez les esp\'e8ces vraies. Les races domestiques pr\'e9sentent souvent un caract\'e8re quelque peu monstrueux\~; j'entends par l\'e0 que, bien que diff\'e9 +rant les unes des autres et des esp\'e8ces voisines du m\'eame genre par quelques l\'e9gers caract\'e8res, elles diff\'e8rent souvent \'e0 un haut degr\'e9 sur un point sp\'e9cial, soit qu'on les compare les unes aux +autres, soit surtout qu'on les compare \'e0 l'esp\'e8ce sauvage dont elles se rapprochent le plus. \'c0 cela pr\'e8s (et sauf la f\'e9condit\'e9 parfaite des vari\'e9t\'e9s crois\'e9 +es entre elles, sujet que nous discuterons plus tard), les races domestiques de la m\'eame esp\'e8ce diff\'e8rent l'une de l'autre de la m\'eame mani\'e8re que font les esp\'e8ces voisines du m\'eame genre \'e0 l'\'e9tat sauvage\~; mais les diff\'e9 +rences, dans la plupart des cas, sont moins consid\'e9rables. Il faut admettre que ce point est prouv\'e9, car des juges comp\'e9tents estiment que les races domestiques de beaucoup d'animaux et de beaucoup de plantes descendent d'esp\'e8 +ces originelles distinctes, tandis que d'autres juges, non moins comp\'e9tents, ne les regardent que comme de simples vari\'e9t\'e9s. Or, si une distinction bien tranch\'e9e existait entre les races domestiques et les esp\'e8 +ces, cette sorte de doute ne se pr\'e9senterait pas si fr\'e9quemment. On a r\'e9p\'e9t\'e9 souvent que les races domestiques ne diff\'e8rent pas les unes des autres par des caract\'e8res ayant une valeur g\'e9n\'e9rique. On peut d\'e9montrer qu +e cette assertion n'est pas exacte\~; toutefois, les naturalistes ont des opinions tr\'e8s diff\'e9rentes quant \'e0 ce qui constitue un caract\'e8re g\'e9n\'e9tique, et, par cons\'e9quent, toutes les appr\'e9 +ciations actuelles sur ce point sont purement empiriques. Quand j'aurai expliqu\'e9 l'origine du genre dans la nature, on verra que nous ne devons nullement nous attendre \'e0 trouver chez nos races domestiques des diff\'e9rences d'ordre g\'e9n\'e9rique. + +\par +\par Nous en sommes r\'e9duits aux hypoth\'e8ses d\'e8s que nous essayons d'estimer la valeur des diff\'e9rences de conformation qui s\'e9parent nos races domestiques les plus voisines\~ +; nous ne savons pas, en effet, si elles descendent d'une ou de plusieurs esp\'e8ces m\'e8res. Ce serait pourtant un point fort int\'e9ressant \'e0 \'e9lucider. Si, par exemple, on pouvait prouver que le L\'e9 +vrier, le Limier, le Terrier, l'Epagneul et le Bouledogue, animaux dont la race, nous le savons, se propage si purement, descendent tous d'une m\'eame esp\'e8ce, nous serions \'e9videmment autoris\'e9s \'e0 douter de l'immutabilit\'e9 + d'un grand nombre d'esp\'e8ces sauvages \'e9troitement alli\'e9es, celle des renards, par exemple, qui habitent les diverses parties du globe. Je ne crois pas, comme nous le verrons tout \'e0 l'heure, que la somme des diff\'e9 +rences que nous constatons entre nos diverses races de chiens se soit produite enti\'e8rement \'e0 l'\'e9tat de domesticit\'e9\~; j'estime, au contraire, qu'une partie de ces diff\'e9rences proviennent de ce qu'elles descendent d'esp\'e8ces distinctes. +\'c0 l'\'e9gard des races fortement accus\'e9es de quelques autres esp\'e8ces domestiques, il y a de fortes pr\'e9somptions, ou m\'eame des preuves absolues, qu'elles descendent toutes d'une souche sauvage unique. +\par +\par On a souvent pr\'e9tendu que, pour les r\'e9duire en domesticit\'e9, l'homme a choisi les animaux et les plantes qui pr\'e9sentaient une tendance inh\'e9rente exceptionnelle \'e0 la variation, et qui avaient la facult\'e9 + de supporter les climats les plus diff\'e9rents. Je ne conteste pas que ces aptitudes aient beaucoup ajout\'e9 \'e0 la valeur de la plupart de nos produits domestiques\~; mais comment un sauvage pouvait-il savoir, alo +rs qu'il apprivoisait un animal, si cet animal \'e9tait susceptible de varier dans les g\'e9n\'e9rations futures et de supporter les changements de climat\~? Est-ce que la faible variabilit\'e9 de l'\'e2 +ne et de l'oie, le peu de disposition du renne pour la chaleur ou du chameau pour le froid, ont emp\'each\'e9 leur domestication\~? Je puis persuad\'e9 que, si l'on prenait \'e0 l'\'e9tat sauvage des animaux et des plantes, en nombre \'e9gal \'e0 + celui de nos produits domestiques et appartenant \'e0 un aussi grand nombre de classes et de pays, et qu'on les f\'eet se reproduire \'e0 l'\'e9tat domestique, pendant un nombre pareil de g\'e9n\'e9rations, ils varieraient autant en moyenne qu'ont vari +\'e9 les esp\'e8ces m\'e8res de nos races domestiques actuelles. +\par +\par Il est impossible de d\'e9cider, pour la plupart de nos plantes les plus anciennement cultiv\'e9es et de nos animaux r\'e9duits depuis de longs si\'e8cles en domesticit\'e9, s'ils descendent d'une ou de plusieurs esp\'e8 +ces sauvages. L'argument principal de ceux qui croient \'e0 l'origine multiple de nos animaux domestiques repose sur le fait que nous trouvons, d\'e8s les temps les plus anciens, sur les monuments de l'\'c9 +gypte et dans les habitations lacustres de la Suisse, une grande diversit\'e9 de races. Plusieurs d'entre elles ont une ressemblance frappante, ou sont m\'eame identiques avec celles q +ui existent aujourd'hui. Mais ceci ne fait que reculer l'origine de la civilisation, et prouve que les animaux ont \'e9t\'e9 r\'e9duits en domesticit\'e9 \'e0 une p\'e9riode beaucoup plus ancienne qu'on ne le croyait jusqu'\'e0 pr\'e9 +sent. Les habitants des cit\'e9s lacustres de la Suisse cultivaient plusieurs esp\'e8ces de froment et d'orge, le pois, le pavot pour en extraire de l'huile, et le chanvre\~; ils poss\'e9daient plusieurs animaux domestiques et \'e9 +taient en relations commerciales avec d'autres nations. Tout cela prouve clairement, comme Heer le fait remarquer, qu'ils avaient fait des progr\'e8s consid\'e9rables\~; mais cela implique aussi une longue p\'e9riode ant\'e9c\'e9 +dente de civilisation moins avanc\'e9e, pendant laquelle les animaux domestiques, \'e9lev\'e9s dans diff\'e9rentes r\'e9gions, ont pu, en variant, donner naissance \'e0 des races distinctes. Depuis la d\'e9 +couverte d'instruments en silex dans les couches superficielles de beaucoup de parties du monde, tous les g\'e9ologues croient que l'homme barbare existait \'e0 une p\'e9riode extraordinairement recul\'e9es et nous savons aujourd'hui qu'il est \'e0 + peine une tribu, si barbare qu'elle soit, qui n'ait au moins domestiqu\'e9 le chien. +\par +\par L'origine de la plupart de nos animaux domestiques restera probablement \'e0 jamais douteuse. Mais je dois ajouter ici que, apr\'e8s avoir laborieusement recueilli tous les faits connus relatifs aux chiens domestiques du monde entier, j'ai \'e9t\'e9 amen +\'e9 \'e0 conclure que plusieurs esp\'e8ces sauvages de canid\'e9s ont d\'fb \'eatre apprivois\'e9es, et que leur sang plus ou moins m\'e9lang\'e9 coule dans les veines de nos races domestiques naturelles. Je n'ai pu arriver \'e0 aucune conclusion pr\'e9 +cise relativement aux moutons et aux ch\'e8vres. D'apr\'e8s les faits que m'a communiqu\'e9s M.\~Blyth sur les habitudes, la voix, la constitution et la formation du b\'e9tail \'e0 bosse indien, il est +presque certain qu'il descend d'une souche primitive diff\'e9rente de celle qui a produit notre b\'e9tail europ\'e9en. Quelques juges comp\'e9tents croient que ce dernier descend de deux ou trois souches sauvages, sans pr\'e9 +tendre affirmer que ces souches doivent \'eatre oui ou non consid\'e9r\'e9es comme esp\'e8ces. Cette conclusion, aussi bien que la distinction sp\'e9cifique qui existe entre le b\'e9tail \'e0 bosse et le b\'e9tail ordinaire, a \'e9t\'e9 presque d\'e9 +finitivement \'e9tablie par les admirables recherches du professeur R\'fctimeyer. Quant aux chevaux, j'h\'e9site \'e0 croire, pour des raisons que je ne pourrais d\'e9tailler ici, contrairement d'ailleurs \'e0 + l'opinion de plusieurs savants, que toutes les races descendent d'une seule esp\'e8ce. J'ai \'e9lev\'e9 presque toutes les races anglaises de nos oiseaux de basse-cour, je les ai crois\'e9es, j'ai \'e9tudi\'e9 leur squelette, et j'en suis arriv\'e9 \'e0 + la conclusion qu'elles descendent toutes de l'esp\'e8ce sauvage indienne, le }{\i Gallus bankiva}{\~; c'est aussi l'opinion de M.\~Blyth et d'autres naturalistes qui ont \'e9tudi\'e9 cet oiseau + dans l'Inde. Quant aux canards et aux lapins, dont quelques races diff\'e8rent consid\'e9rablement les unes des autres, il est \'e9vident qu'ils descendent tous du Canard commun sauvage et du Lapin sauvage. +\par +\par Quelques auteurs ont pouss\'e9 \'e0 l'extr\'eame la doctrine que nos races domestiques descendent de plusieurs souches sauvages. Ils croient que toute race qui se reproduit purement, si l\'e9gers que soient ses caract\'e8 +res distinctifs, a eu son prototype sauvage. \'c0 ce compte, il aurait d\'fb exister au moins une vingtaine d'esp\'e8ces de b\'e9tail sauvage, autant d'esp\'e8ces de moutons, et plusieurs esp\'e8ces de ch\'e8 +vres en Europe, dont plusieurs dans la Grande-Bretagne seule. Un auteur soutient qu'il a d\'fb autrefois exister dans la Grande-Bretagne onze esp\'e8ces de moutons sauvages qui lui \'e9taient propres\~ +! Lorsque nous nous rappelons que la Grande-Bretagne ne poss\'e8de pas aujourd'hui un mammif\'e8re qui lui soit particulier, que la France n'en a que fort peu qui soient distincts de ceux de l'Allemagne, et qu'il en est de m\'eame de la Hongrie et d +e l'Espagne, etc., mais que chacun de ces pays poss\'e8de plusieurs esp\'e8ces particuli\'e8res de b\'e9tail, de moutons, etc., il faut bien admettre qu'un grand nombre de races domestiques ont pris naissance en Europe, car d'o\'f9 pourraient-elles venir +\~? Il en est de m\'eame dans l'Inde. Il est certain que les variations h\'e9r\'e9ditaires ont jou\'e9 un grand r\'f4 +le dans la formation des races si nombreuses des chiens domestiques, pour lesquelles j'admets cependant plusieurs souches distinctes. Qui pourrait croire, en effet, que des animaux ressemblant au L\'e9vrier italien, au Limier, au Bouledogue, au Bichon ou +\'e0 l'Epagneul de Blenheim, types si diff\'e9rents de ceux des canides sauvages, aient jamais exist\'e9 \'e0 l'\'e9tat de nature\~? On a souvent affirm\'e9, sans aucune preuve \'e0 l'appui, que tou +tes nos races de chiens proviennent du croisement d'un petit nombre d'esp\'e8ces primitives. Mais on n'obtient, par le croisement, que des formes interm\'e9diaires entre les parents\~; or, si nous voulons expliquer ainsi l'existence de nos diff\'e9 +rentes races domestiques, il faut admettre l'existence ant\'e9rieure des formes les plus extr\'eames, telles que le L\'e9vrier italien, le Limier, le Bouledogue, etc., \'e0 l'\'e9tat sauvage. Du reste, on a beaucoup exag\'e9r\'e9 la possibilit\'e9 + de former des races distinctes par le croisement. Il est prouv\'e9 que l'on peut modifier une race par des croisements accidentels, en admettant toutefois qu'on choisisse soigneusement les individus qui pr\'e9sentent le type d\'e9sir\'e9\~ +; mais il serait tr\'e8s difficile d'obtenir une race interm\'e9diaire entre deux races compl\'e8tement distinctes. Sir J. Sebright a entrepris de nombreuses exp\'e9riences dans ce but, mais il n'a pu obtenir aucun r\'e9 +sultat. Les produits du premier croisement entre deux races pures sont assez uniformes, quelquefois m\'eame parfaitement identiques, comme je l'ai constat\'e9 chez les pigeons. Rien ne semble donc plus simple\~; mais, quand on en vient \'e0 croiser ces m +\'e9tis les uns avec les autres pendant plusieurs g\'e9n\'e9rations, on n'obtient plus deux produits semblables et les difficult\'e9s de l'op\'e9ration deviennent manifestes. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600766}{\*\bkmkstart _Toc70600978}{\*\bkmkstart _Toc96260745} +RACES DU PIGEON DOMESTIQUE, LEURS DIFFERENCES ET LEUR ORIGINE.{\*\bkmkend _Toc70600766}{\*\bkmkend _Toc70600978}{\*\bkmkend _Toc96260745} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Persuad\'e9 qu'il vaut toujours mieux \'e9tudier un groupe sp\'e9cial, je me suis d\'e9cid\'e9, apr\'e8s m\'fbre r\'e9flexion, pour les pigeons domestiques. J'ai \'e9lev\'e9 toutes les races que j'ai pu me procurer par achat ou autrement\~ +; on a bien voulu, en outre, m'envoyer des peaux provenant de presque toutes les parties du monde\~; je suis principalement redevable de ces envois \'e0 l'honorable W. Elliot, qui m'a fait parvenir des sp\'e9cimens de l'Inde, et \'e0 + l'honorable C. Murray, qui m'a exp\'e9di\'e9 des sp\'e9cimens de la Perse. On a publi\'e9, dans toutes les langues, des trait\'e9s sur les pigeons\~; quelques-uns de ces ouvrages sont fort importants, en ce sens qu'ils remontent \'e0 une haute antiquit +\'e9. Je me suis associ\'e9 \'e0 plusieurs \'e9leveurs importants et je fais partie de deux }{\i Pigeons-clubs}{ de Londres. La diversit\'e9 des races de pigeons est vraiment \'e9tonnante. Si l'on compare le Messager anglais avec +le Culbutant courte-face, on est frapp\'e9 de l'\'e9norme diff\'e9rence de leur bec, entra\'eenant des diff\'e9rences correspondantes dans le cr\'e2ne. Le Messager, et plus particuli\'e8rement le m\'e2le, pr\'e9sente un remarquable d\'e9 +veloppement de la membrane caronculeuse de la t\'eate, accompagn\'e9 d'un grand allongement des paupi\'e8res, de larges orifices nasaux et d'une grande ouverture du bec. Le bec du Culbutant courte-face ressemble \'e0 celui d'un passereau\~ +; le Culbutant ordinaire h\'e9rite de la singuli\'e8re habitude de s'\'e9lever \'e0 une grande hauteur en troupe serr\'e9e, puis de faire en l'air une culbute compl\'e8 +te. Le Runt (pigeon romain) est un gros oiseau, au bec long et massif et aux grand pieds\~; quelques sous-races ont le cou tr\'e8s long, d'autres de tr\'e8s longues ailes et une longue queue, d'autres enfin ont la queue extr\'ea +mement courte. Le Barbe est alli\'e9 au Messager\~; mais son bec, au lieu d'\'eatre long, est large et tr\'e8s court. Le Grosse-gorge a le corps, les ailes et les pattes allong\'e9s\~; son \'e9norme jabot, qu'il enfle avec orgueil, lui donn +e un aspect bizarre et comique. Le Turbit, ou pigeon \'e0 cravate, a le bec court et conique et une rang\'e9e de plumes retrouss\'e9es sur la poitrine\~; il a l'habitude de dilater l\'e9g\'e8rement la partie sup\'e9rieure de son \'9c +sophage. Le Jacobin a les plumes tellement retrouss\'e9es sur l'arri\'e8re du cou, qu'elles forment une esp\'e8ce de capuchon\~; proportionnellement \'e0 sa taille, il a les plumes des ailes et du cou fort allong\'e9 +es. Le Trompette, ou pigeon Tambour, et le Rieur, font entendre, ainsi que l'indique leur nom, un roucoulement tr\'e8s diff\'e9rent de celui des autres races. Le pigeon Paon porte trente ou m\'eame quarante plumes \'e0 + la queue, au lieu de douze ou de quatorze, nombre normal chez tous les membres de la famille des pigeons\~; il porte ces plumes si \'e9tal\'e9es et si redress\'e9es, que, chez les oiseaux de race pure, la t\'eate et la queue se touchent\~ +; mais la glande ol\'e9if\'e8re est compl\'e8tement atrophi\'e9e. Nous pourrions encore indiquer quelques autres races moins distinctes. +\par +\par Le d\'e9veloppement des os de la face diff\'e8re \'e9norm\'e9ment, tant par la longueur que par la largeur et la courbure, dans le squelette des diff\'e9rentes races. La forme ainsi que les dimensions de la m\'e2choire inf\'e9rieure varient d'une mani\'e8 +re tr\'e8s remarquable. Le nombre des vert\'e8bres caudales et des vert\'e8bres sacr\'e9es varie aussi, de m\'eame que le nombre des c\'f4tes et des apophyses, ainsi que leur largeur relative. La forme et la grandeur des ouvertures du sternum, le degr\'e9 + de divergence et les dimensions des branches de la fourchette, sont \'e9galement tr\'e8s variables. La largeur proportionnelle de l'ouverture du bec\~; la longueur relative des paupi\'e8res\~ +; les dimensions de l'orifice des narines et celles de la langue, qui n'est pas toujours en corr\'e9lation absolument exacte avec la longueur du bec\~; le d\'e9veloppement du jabot et de la partie sup\'e9rieure de l'\'9csophage\~; le d\'e9 +veloppement ou l'atrophie de la glande ol\'e9if\'e8re\~; le nombre des plumes primaires de l'aile et de la queue\~; la longueur relative des ailes et de la queue, soit entre elles, soit par rapport au corps\~; la longueur relative des pattes et des pieds +\~; le nombre des \'e9cailles des doigts\~; le d\'e9veloppement de la membrane interdigitale, sont autant de parties essentiellement variables. L'\'e9poque \'e0 laquelle les jeunes acqui\'e8rent leur plumage parfait, ainsi que la nature du +duvet dont les pigeonneaux sont rev\'eatus \'e0 leur \'e9closion, varient aussi\~; il en est de m\'eame de la forme et de la grosseur des \'9cufs. Le vol et, chez certaines races, la voix et les instincts, pr\'e9sentent des diversit\'e9 +s remarquables. Enfin, chez certaines vari\'e9t\'e9s, les m\'e2les et les femelles en sont arriv\'e9s \'e0 diff\'e9rer quelque peu les uns des autres. +\par +\par On pourrait ais\'e9ment rassembler une vingtaine de pigeons tels que, si on les montrait \'e0 un ornithologiste, et qu'on les lui donn\'e2t pour des oiseaux sauvages, il les classerait certainement comme autant d'esp\'e8ces bien distinctes. Je ne crois m +\'eame pas qu'aucun ornithologiste consent\'eet \'e0 placer dans un m\'eame genre le Messager anglais, le Culbutant courte-face, le Runt, le Barbe, le Grosse-gorge et le Paon\~; il le ferait +d'autant moins qu'on pourrait lui montrer, pour chacune de ces races, plusieurs sous-vari\'e9t\'e9s de descendance pure, c'est-\'e0-dire d'esp\'e8ces, comme il les appellerait certainement. +\par +\par Quelque consid\'e9rable que soit la diff\'e9rence qu'on observe entre les diverses races de pigeons, je me range pleinement \'e0 l'opinion commune des naturalistes qui les font toutes descendre du Biset (}{\i Columba livia}{ +), en comprenant sous ce terme plusieurs races g\'e9ographiques, ou sous-esp\'e8ces, qui ne diff\'e8rent les unes des autres que par des points insignifiants. J'exposerai succinctement plusieurs des raisons qui m'ont conduit \'e0 + adopter cette opinion, car elles sont, dans une certaine mesure, applicables \'e0 d'autres cas. Si nos diverses races de pigeons ne sont pas des vari\'e9t\'e9s, si, en un m +ot, elles ne descendent pas du Biset, elles doivent descendre de sept ou huit types originels au moins, car il serait impossible de produire nos races domestiques actuelles par les croisements r\'e9 +ciproques d'un nombre moindre. Comment, par exemple, produire un Grosse-gorge en croisant deux races, \'e0 moins que l'une des races ascendantes ne poss\'e8de son \'e9norme jabot caract\'e9ristique\~? Les types originels suppos\'e9s doivent tous avoir +\'e9t\'e9 habitants des rochers comme le Biset, c'est-\'e0-dire des esp\'e8ces qui ne perchaient ou ne nichaient pas volontiers sur les arbres. Mais, outre le }{\i Columba livia}{ et ses sous-esp\'e8ces g\'e9ographiques, on ne conna\'ee +t que deux ou trois autres esp\'e8ces de pigeons de roche et elles ne pr\'e9sentent aucun des caract\'e8res propres aux races domestiques. Les esp\'e8ces primitives doivent donc, ou bien exister encore dans les pays o\'f9 elles ont \'e9t\'e9 + originellement r\'e9duites en domesticit\'e9, auquel cas elles auraient \'e9chapp\'e9 \'e0 l'attention des ornithologistes, ce qui, consid\'e9rant leur taille, leurs habitudes et leur remarquable caract\'e8re, semble tr\'e8s improbable\~; ou bien \'ea +tre \'e9teintes \'e0 l'\'e9tat sauvage. Mais il est difficile d'exterminer des oiseaux nichant au bord des pr\'e9cipices et dou\'e9s d'un vol puissant. Le Biset commun, d'ailleurs, qui a les m\'eames habitudes que les races domestiques, n'a \'e9t\'e9 + extermin\'e9 ni sur les petites \'eeles qui entourent la Grande-Bretagne, ni sur les c\'f4tes de la M\'e9diterran\'e9e. Ce serait donc faire une supposition bien hardie que d'admettre l'extinction d'un aussi grand nombre d'esp\'e8ces ayant des +habitudes semblables \'e0 celles du Biset. En outre, les races domestiques dont nous avons parl\'e9 plus haut ont \'e9t\'e9 transport\'e9es dans toutes les parties du monde\~; quelques-unes, par cons\'e9quent, ont d\'fb \'eatre ramen\'e9 +es dans leur pays d'origine\~; aucune d'elles, cependant, n'est retourn\'e9e \'e0 l'\'e9tat sauvage, bien que le pigeon de colombier, qui n'est autre que le Biset sous une forme tr\'e8s peu modifi\'e9 +e, soit redevenu sauvage en plusieurs endroits. Enfin, l'exp\'e9rience nous prouve combien il est difficile d'amener un animal sauvage \'e0 se reproduire r\'e9guli\'e8rement en captivit\'e9\~; cependant, si l'on admet l'hypoth\'e8 +se de l'origine multiple de nos pigeons, il faut admettre aussi que sept ou huit esp\'e8ces au moins ont \'e9t\'e9 autrefois assez compl\'e8tement apprivois\'e9es par l'homme \'e0 demi sauvage pour devenir parfaitement f\'e9condes en captivit\'e9. +\par +\par Il est un autre argument qui me semble avoir un grand poids et qui peut s'appliquer \'e0 plusieurs autres cas\~: c'est que les races dont nous avons parl\'e9 plus haut, bien que ressemblant de mani\'e8re g\'e9n\'e9 +rale au Biset sauvage par leur constitution, leurs habitudes, leur voix, leur couleur, et par la plus grande partie de leur conformation, pr\'e9sentent cependant avec lui de grandes anomalies sur d'autres points. On chercherait en vain, dans toute la gran +de famille des colombides, un bec semblable \'e0 celui du Messager anglais, du Culbutant courte-face ou du Barbe\~; des plumes retrouss\'e9es analogues \'e0 celles du Jacobin\~; un jabot pareil \'e0 celui du Grosse-gorge\~ +; des plumes caudales comparables \'e0 celles du pigeon Paon. Il faudrait donc admettre, non seulement que des hommes \'e0 demi sauvages ont r\'e9ussi \'e0 apprivoiser compl\'e8tement plusieurs esp\'e8ces, mais que, par hasard ou avec intention\~ +; ils ont choisi les esp\'e8ces les plus extraordinaires et les plus anormales\~; il faudrait admettre, en outre, que toutes ces esp\'e8ces se sont \'e9teintes depuis ou sont rest\'e9 +es inconnues. Un tel concours de circonstances extraordinaires est improbable au plus haut degr\'e9. +\par +\par Quelques faits relatifs \'e0 la couleur des pigeons m\'e9ritent d'\'eatre signal\'e9s. Le Biset est bleu-ardoise avec les reins blancs\~; chez la sous-esp\'e8ce indienne, le }{\i Columba intermedia}{ de Strickland, les reins sont bleu\'e2tres\~ +; la queue porte une barre fonc\'e9e terminale et les plumes des c\'f4t\'e9s sont ext\'e9rieurement bord\'e9es de blanc \'e0 leur base\~; les ailes ont deux barres noires. Chez quelques races \'e0 + demi domestiques, ainsi que chez quelques autres absolument sauvages, les ailes, outre les deux barres noires, sont tachet\'e9es de noir. Ces divers signes ne se trouvent r\'e9unis chez aucune autre esp\'e8 +ce de la famille. Or, tous les signes que nous venons d'indiquer sont parfois r\'e9unis et parfaitement d\'e9velopp\'e9s, jusqu'au bord blanc des plumes ext\'e9rieures de la queue, chez les oiseaux de race pure appartenant \'e0 + toutes nos races domestiques. En outre, lorsque l'on croise des pigeons, appartenant \'e0 + deux ou plusieurs races distinctes, n'offrant ni la coloration bleue, ni aucune des marques dont nous venons de parler, les produits de ces croisements se montrent tr\'e8s dispos\'e9s \'e0 acqu\'e9rir soudainement ces caract\'e8res. Je me bornerai \'e0 + citer un exemple que j'ai moi-m\'eame observ\'e9 au milieu de tant d'autres. J'ai crois\'e9 quelques pigeons Paons blancs de race tr\'e8s pure avec quelques Barbes noirs \endash les vari\'e9t\'e9s bleues du Barbe sont si rares, que je n'en connai +s pas un seul cas en Angleterre \endash \~: les oiseaux que j'obtins \'e9taient noirs, bruns et tachet\'e9s. Je croisai de m\'eame un Barbe avec un }{\i pigeon Spot}{, qui est un oiseau blanc avec la queue rouge et une tache rouge sur le haut de la t\'ea +te, et qui se reproduit fid\'e8lement\~; j'obtins des m\'e9tis brun\'e2tres et tachet\'e9s. Je croisai alors un des m\'e9tis Barbe-Paon avec un m\'e9 +tis Barbe-Spot et j'obtins un oiseau d'un aussi beau bleu qu'aucun pigeon de race sauvage, ayant les reins blancs, portant la double barre noire des ailes et les plumes externes de la queue barr\'e9es de noir et bord\'e9es de blanc\~ +! Si toutes les races de pigeons domestiques descendent du Biset, ces faits s'expliquent facilement par le principe bien connu du retour au caract\'e8re des anc\'eatres\~; mais si on conteste cette descendance, il faut forc\'e9 +ment faire une des deux suppositions suivantes, suppositions improbables au plus haut degr\'e9\~: ou bien tous les divers types originels \'e9taient color\'e9s et marqu\'e9s comme le Biset, bien qu'aucune autre esp\'e8ce existante ne pr\'e9sente ces m\'ea +mes caract\'e8res, de telle sorte que, dans chaque race s\'e9par\'e9e, il existe une tendance au retour vers ces couleurs et vers ces marques\~; ou bien chaque race, m\'eame la plus pure, a \'e9t\'e9 crois\'e9 +e avec le Biset dans l'intervalle d'une douzaine ou tout au plus d'une vingtaine de g\'e9n\'e9rations \endash je dis }{\i une vingtaine}{ de g\'e9n\'e9rations, parce qu'on ne conna\'eet aucun exemple de produits d'un croisement ayant fait retour \'e0 + un anc\'eatre de sang \'e9tranger \'e9loign\'e9 d'eux par un nombre de g\'e9n\'e9rations plus consid\'e9rable. \endash Chez une race qui n'a \'e9t\'e9 crois\'e9e qu'une fois, la tendance \'e0 faire retour \'e0 un des caract\'e8res dus \'e0 + ce croisement s'amoindrit naturellement, chaque g\'e9n\'e9ration successive contenant une quantit\'e9 toujours moindre de sang \'e9tranger. Mais, quand il n'y a pas eu de croisement et qu'il existe chez une race une tendance \'e0 faire retour \'e0 + un caract\'e8re perdu pendant plusieurs g\'e9n\'e9rations, cette tendance, d'apr\'e8s tout ce que nous savons, peut se transmettre sans affaiblissement pendant un nombre ind\'e9fini de g\'e9n\'e9rations. Les auteurs qui ont \'e9crit sur l'h\'e9r\'e9dit +\'e9 ont souvent confondu ces deux cas tr\'e8s distincts du retour. +\par +\par Enfin, ainsi que j'ai pu le constater par les observations que j'ai faites tout expr\'e8s sur les races les plus distinctes, les hybrides ou m\'e9tis provenant de toutes les races domestiques du pigeon sont parfaitement f\'e9 +conds. Or, il est difficile, sinon impossible, de citer un cas bien \'e9tabli tendant \'e0 prouver que les descendants hybrides provenant de deux esp\'e8ces d'animaux nettement distinctes sont compl\'e8tement f\'e9 +conds. Quelques auteurs croient qu'une domesticit\'e9 longtemps prolong\'e9e diminue cette forte tendance \'e0 la st\'e9rilit\'e9. L'histoire du chien et celle de quelques autres animaux domestiques rend cette opinion tr\'e8s probable, si on l'applique +\'e0 des esp\'e8ces \'e9troitement alli\'e9es\~; mais il me semblerait t\'e9m\'e9raire \'e0 l'extr\'eame d'\'e9tendre cette hypoth\'e8se jusqu'\'e0 supposer que des esp\'e8 +ces primitivement aussi distinctes que le sont aujourd'hui les Messagers, les Culbutants, les Grosses-gorges et les Paons aient pu produire des descendants parfaitement f\'e9conds }{\i inter se}{. +\par +\par Ces diff\'e9rentes raisons, qu'il est peut-\'eatre bon de r\'e9capituler, c'est-\'e0-dire\~: l'improbabilit\'e9 que l'homme ait autrefois r\'e9duit en domesticit\'e9 sept ou huit esp\'e8ces de pigeons et surtout qu'il ait pu les fair +e se reproduire librement en cet \'e9tat\~; le fait que ces esp\'e8ces suppos\'e9es sont partout inconnues \'e0 l'\'e9tat sauvage et que nulle part les esp\'e8ces domestiques ne sont redevenues sauvages\~; le fait que ces esp\'e8ces pr\'e9 +sentent certains caract\'e8res tr\'e8s anormaux, si on les compare \'e0 toutes les autres esp\'e8ces de colombides, bien qu'elles ressemblent au Biset sous presque tous les rapports\~; le fait que la couleur bleue et les diff\'e9 +rentes marques noires reparaissent chez toutes les races, et quand on les conserve pures, et quand on les croise\~; enfin, le fait que les m\'e9tis sont parfaitement f\'e9conds \endash toutes ces raisons nous portent \'e0 + conclure que toutes nos races domestiques descendent du Biset ou }{\i Columbia livia}{ et de ses sous-esp\'e8ces g\'e9ographiques. +\par +\par J'ajouterai \'e0 l'appui de cette opinion\~: premi\'e8rement, que le }{\i Columbia livia}{ ou Biset s'est montr\'e9 +, en Europe et dans l'Inde, susceptible d'une domestication facile, et qu'il y a une grande analogie entre ses habitudes et un grand nombre de points de sa conformation avec les habitudes et la conformation de toutes les races domestiques\~; deuxi\'e8 +mement, que, bien qu'un Messager anglais, ou un Culbutant courte-face, diff\'e8re consid\'e9rablement du Biset par certains caract\'e8res, on peut cependant, en comparant les diverses sous-vari\'e9t\'e9 +s de ces deux races, et principalement celles provenant de pays \'e9loign\'e9s, \'e9tablir entre elles et le Biset une s\'e9rie presque compl\'e8te reliant les deux extr\'eames (on peut \'e9tablir les m\'eames s\'e9 +ries dans quelques autres cas, mais non pas avec toutes les races)\~; troisi\'e8mement, que les principaux caract\'e8 +res de chaque race sont, chez chacune d'elles, essentiellement variables, tels que, par exemple, les caroncules et la longueur du bec chez le Messager anglais, le bec si court du Culbutant, et le nombre des plum +es caudales chez le pigeon Paon (l'explication \'e9vidente de ce fait ressortira quand nous traiterons de la s\'e9lection)\~; quatri\'e8mement, que les pigeons ont \'e9t\'e9 + l'objet des soins les plus vigilants de la part d'un grand nombre d'amateurs, et qu'ils sont r\'e9duits \'e0 l'\'e9tat domestique depuis des milliers d'ann\'e9es dans les diff\'e9 +rentes parties du monde. Le document le plus ancien que l'on trouve dans l'histoire relativement aux pigeons remonte \'e0 la cinqui\'e8me dynastie \'e9gyptienne, environ trois mille ans avant notre \'e8re\~; ce document m'a \'e9t\'e9 indiqu\'e9 + par le professeur Lepsius\~; d'autre part, M.\~Birch m'apprend que le pigeon est mentionn\'e9 dans un menu de repas de la dynastie pr\'e9c\'e9dente. Pline nous dit que les Romains payaient les pigeons un prix consid\'e9rable\~: \'ab\~On en es +t venu, dit le naturaliste latin, \'e0 tenir compte de leur g\'e9n\'e9alogie et de leur race.\~\'bb Dans l'Inde, vers l'an 1600, Akber-Khan faisait grand cas des pigeons\~; la cour n'en emportait jamais avec elle moins de vingt mille. \'ab\~ +Les monarques de l'Iran et du Touran lui envoyaient des oiseaux tr\'e8s rares\~;\~\'bb puis le chroniqueur royal ajoute\~: \'ab\~Sa Majest\'e9, en croisant les races, ce qui n'avait jamais \'e9t\'e9 fait jusque-l\'e0, les am\'e9liora \'e9tonnamment.\~\'bb + Vers cette m\'eame \'e9poque, les Hollandais se montr\'e8rent aussi amateurs des pigeons qu'avaient pu l'\'eatre les anciens Romains. Quand nous traiterons de la s\'e9lection, on comprendra l'immense importance de ces consid\'e9 +rations pour expliquer la somme \'e9norme des variations que les pigeons ont subies. Nous verrons alors, aussi, comment il se fait que les diff\'e9rentes races offrent si souvent des caract\'e8 +res en quelque sorte monstrueux. Il faut enfin signaler une circonstance extr\'eamement favorable pour la production de races distinctes, c'est que les pigeons m\'e2les et femelles s'apparient d'ordinaire pour la vie, et qu'on peut ainsi \'e9 +lever plusieurs races diff\'e9rentes dans une m\'eame voli\'e8re. +\par +\par Je viens de discuter assez longuement, mais cependant de fa\'e7on encore bien insuffisante, l'origine probable de nos pigeons domestiques\~; si je l'ai fait, c'est que, quand je commen\'e7ai \'e0 \'e9lever des pigeons et \'e0 en observer les diff\'e9 +rentes esp\'e8ces, j'\'e9tais tout aussi peu dispos\'e9 \'e0 admettre, sachant avec quelle fid\'e9lit\'e9 les diverses races se reproduisent, qu'elles descendent toutes d'une m\'eame esp\'e8ce m\'e8re et qu'elles se sont form\'e9es depuis qu'elles sont r +\'e9duites en domesticit\'e9, que le serait tout naturaliste \'e0 accepter la m\'eame conclusion \'e0 l'\'e9gard des nombreuses esp\'e8ces de passereaux ou de tout autre groupe naturel d'oiseaux sauvages. Une circonstance m'a surtout frapp\'e9 +, c'est que la plupart des \'e9leveurs d'animaux domestiques, ou les cultivateurs avec lesquels je me suis entretenu\~; ou dont j'ai lu les ouvrages, sont tous fermement convaincus que les diff\'e9rentes races, dont chacun d'eux s'est sp\'e9cialement occu +p\'e9, descendent d'autant d'esp\'e8ces primitivement distinctes. Demandez, ainsi que je l'ai fait, \'e0 un c\'e9l\'e8bre \'e9leveur de b\'9cufs de Hereford, s'il ne pourrait pas se faire que son b\'e9tail descend\'eet d'une race \'e0 + longues cornes, ou que les deux races descendissent d'une souche parente commune, et il se moquera de vous. Je n'ai jamais rencontr\'e9 un \'e9leveur de pigeons, de volailles, de canards ou de lapins qui ne f\'fb +t intimement convaincu que chaque race principale descend d'une esp\'e8ce distincte. Van Mons, dans son trait\'e9 sur les poires et sur les pommes, se refuse cat\'e9goriquement \'e0 croire que diff\'e9rentes sortes, un }{\i pippin Ribston}{ et une pomme } +{\i Codlin}{, par exemple, puissent descendre des graines d'un m\'eame arbre. On pourrait citer une infinit\'e9 d'autres exemples. L'explication de ce fait me para\'eet simple\~: fortement impressionn\'e9s, en raison de leurs longues \'e9 +tudes, par les diff\'e9rences qui existent entre les diverses races, et quoique sachant bien que chacune d'elles varie l\'e9g\'e8rement, puisqu'ils ne gagnent des prix dans les concours qu'en choisissant avec soin ces l\'e9g\'e8res diff\'e9rences, les +\'e9leveurs ignorent cependant les principes g\'e9n\'e9raux, et se refusent \'e0 \'e9valuer les l\'e9g\'e8res diff\'e9rences qui se sont accumul\'e9es pendant un grand nombre de g\'e9n\'e9rations successives. Les naturalist +es, qui en savent bien moins que les \'e9leveurs sur les lois de l'h\'e9r\'e9dit\'e9, qui n'en savent pas plus sur les cha\'eenons interm\'e9diaires qui relient les unes aux autres de longues lign\'e9es g\'e9n\'e9 +alogiques, et qui, cependant, admettent que la plupart de nos races domestiques descendent d'un m\'eame type, ne pourraient-ils pas devenir un peu plus prudents et cesser de tourner en d\'e9rision l'opinion qu'une esp\'e8ce, \'e0 l'\'e9 +tat de nature, puisse \'eatre la post\'e9rit\'e9 directe d'autres esp\'e8ces\~? +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600767}{\*\bkmkstart _Toc70600979}{\*\bkmkstart _Toc96260746}PRINCIPES DE S\'c9LECTION ANCIENNEMENT APPLIQU\'c9 +S ET LEURS EFFETS.{\*\bkmkend _Toc70600767}{\*\bkmkend _Toc70600979}{\*\bkmkend _Toc96260746} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Consid\'e9rons maintenant\~; en quelques lignes, la formation graduelle de nos races domestiques, soit qu'elles d\'e9rivent d'une seule esp\'e8ce, soit qu'elles proc\'e8dent de plusieurs esp\'e8ces voisines. On peut attribuer quelques effets \'e0 + l'action directe et d\'e9finie des conditions ext\'e9rieures d'existence, quelques autres aux habitudes, mais il faudrait \'eatre bien hardi pour expliquer, par de telles causes, les diff\'e9rences + qui existent entre le cheval de trait et le cheval de course, entre le Limier et le L\'e9vrier, entre le pigeon Messager et le pigeon Culbutant. Un des caract\'e8 +res les plus remarquables de nos races domestiques, c'est que nous voyons chez elles des adaptations qui ne contribuent en rien au bien-\'eatre de l'animal ou de la plante, mais simplement \'e0 + l'avantage ou au caprice de l'homme. Certaines variations utiles \'e0 l'homme se sont probablement produites soudainement, d'autres par degr\'e9s\~; quelques naturalistes, par exemple, croient que le Chardon \'e0 foulon arm\'e9 + de crochets, que ne peut remplacer aucune machine, est tout simplement une vari\'e9t\'e9 du }{\i Dipsacus}{ sauvage\~; or, cette transformation peut s'\'eatre manifest\'e9e dans un seul semis. Il en a \'e9t\'e9 + probablement ainsi pour le chien Tournebroche\~; on sait, tout au moins, que le mouton Ancon a surgi d'une mani\'e8 +re subite. Mais il faut, si l'on compare le cheval de trait et le cheval de course, le dromadaire et le chameau, les diverses races de moutons adapt\'e9es soit aux plaines cultiv\'e9es, soit aux p\'e2 +turages des montagnes, et dont la laine, suivant la race, est appropri\'e9e tant\'f4t \'e0 un usage, tant\'f4t \'e0 un autre\~; si l'on compare les diff\'e9rentes races de chiens, dont chacune est utile \'e0 l'homme \'e0 des points de vue divers\~ +; si l'on compare le coq de combat, si enclin \'e0 la bataille, avec d'autres races si pacifiques, avec les pondeuses perp\'e9tuelles qui ne demandent jamais \'e0 couver, et avec le coq Bantam, si petit et si \'e9l\'e9gant\~; si l'on consid\'e8 +re, enfin, cette l\'e9gion de plantes agricoles et culinaires, les arbres qui encombrent nos vergers, les fleurs qui ornent nos jardins, les unes si utiles \'e0 l'homme en diff\'e9rentes saisons et pour tant d'usages divers, ou seulement si agr\'e9ables +\'e0 ses yeux, il faut chercher, je crois, quelque chose de plus qu'un simple effet de variabilit\'e9. Nous ne pouvons supposer, en effet, que toutes ces races ont \'e9t\'e9 soudainement produites avec toute la perfection et toute l'utilit\'e9 + qu'elles ont aujourd'hui\~; nous savons m\'eame, dans bien des cas, qu'il n'en a pas \'e9t\'e9 ainsi. Le pouvoir de s\'e9lection, d'accumulation, que poss\'e8de l'homme, est la clef de ce probl\'e8me\~ +; la nature fournit les variations successives, l'homme les accumule dans certaines directions qui lui sont utiles. Dans ce sens, on peut dire que l'homme cr\'e9e \'e0 son profit des races utiles. +\par +\par La grande valeur de ce principe de s\'e9lection n'est pas hypoth\'e9tique. Il est certain que plusieurs de nos \'e9leveurs les plus \'e9minents ont, pendant le cours d'une seule vie d'homme, consid\'e9rablement modifi\'e9 + leurs bestiaux et leurs moutons. Pour bien comprendre les r\'e9sultats qu'ils ont obtenus, il est indispensable de lire quelques-uns des nombreux ouvrages qu'ils ont consacr\'e9s \'e0 ce sujet et de voir les animaux eux-m\'eames. Les \'e9leveurs consid +\'e8rent ordinairement l'organisme d'un animal comme un \'e9l\'e9ment plastique, qu'ils peuvent modifier presque \'e0 leur gr\'e9. Si je n'\'e9tais born\'e9 par l'espace, je pourrais citer, \'e0 ce sujet, de nombreux exemples emprunt\'e9s \'e0 des autorit +\'e9s hautement comp\'e9tentes. Youatt, qui, plus que tout autre peut-\'eatre, connaissait les travaux des agriculteurs et qui \'e9tait lui-m\'eame un excellent juge en fait d'animaux, admet que le principe de la s\'e9lection \'ab\~permet \'e0 + l'agriculteur, non seulement de modifier le caract\'e8re de son troupeau, mais de le transformer enti\'e8rement. C'est la baguette magique au moyen de laquelle il peut appeler \'e0 la vie les formes et les mod\'e8les qui lui plaisent.\~\'bb + Lord Somerville dit, \'e0 propos de ce que les \'e9leveurs ont fait pour le mouton\~: \'ab\~Il semblerait qu'ils aient trac\'e9 l'esquisse d'une forme parfaite en soi, puis qu'ils lui ont donn\'e9 l'existence.\~\'bb + En Saxe, on comprend si bien l'importance du principe de la s\'e9lection, relativement au mouton m\'e9rinos, qu'on en a fait une profession\~; on place le mouton sur une table et un connaisseur l'\'e9tudie comme il ferait d'un tableau\~; on r\'e9p\'e8 +te cet examen trois fois par an, et chaque fois on marque et l'on classe les moutons de fa\'e7on \'e0 choisir les plus parfaits pour la reproduction. +\par +\par Le prix \'e9norme attribu\'e9 aux animaux dont la g\'e9n\'e9alogie est irr\'e9prochable prouve les r\'e9sultats que les \'e9leveurs anglais ont d\'e9j\'e0 atteints\~; leurs produits sont exp\'e9di\'e9 +s dans presque toutes les parties du monde. Il ne faudrait pas croire que ces am\'e9liorations fussent ordinairement dues au croisement de diff\'e9rentes races\~; les meilleurs \'e9 +leveurs condamnent absolument cette pratique, qu'ils n'emploient quelquefois que pour des sous-races \'e9troitement alli\'e9es. Quand un croisement de ce genre a \'e9t\'e9 fait, une s\'e9lection rigoureuse devient encore beaucoup plus indisp +ensable que dans les cas ordinaires. Si la s\'e9lection consistait simplement \'e0 isoler quelques vari\'e9t\'e9s distinctes et \'e0 les faire se reproduire, ce principe serait si \'e9vident, qu'\'e0 peine aurait-on \'e0 s'en occuper\~ +; mais la grande importance de la s\'e9lection consiste dans les effets consid\'e9rables produits par l'accumulation dans une m\'eame direction, pendant des g\'e9n\'e9rations successives, de diff\'e9rences absolument inappr\'e9ciables pour des yeux inexp +\'e9riment\'e9s, diff\'e9rences que, quant \'e0 moi, j'ai vainement essay\'e9 d'appr\'e9cier. +\par +\par Pas un homme sur mille n'a la justesse de coup d'\'9cil et la s\'fbret\'e9 de jugement n\'e9cessaires pour faire un habile \'e9leveur. Un homme dou\'e9 de ces qualit\'e9s, qui consacre de longues ann\'e9es \'e0 l'\'e9 +tude de ce sujet, puis qui y voue son existence enti\'e8re, en y apportant toute son \'e9nergie et une pers\'e9v\'e9rance indomptable, r\'e9ussira sans doute et pourra r\'e9aliser d'immenses progr\'e8s\~; mais le d\'e9faut d'une seule de ces qualit\'e9s d +\'e9terminera forc\'e9ment l'insucc\'e8s. Peu de personnes s'imaginent combien il faut de capacit\'e9s naturelles, combien il faut d'ann\'e9es de pratique pour faire un bon \'e9leveur de pigeons. +\par +\par Les horticulteurs suivent les m\'eames principes\~; mais ici les variations sont souvent plus soudaines. Personne ne suppose que nos plus belles plantes sont le r\'e9sultat d'une seule variation de la souche originelle. Nous savons qu'il en a \'e9t\'e9 + tout autrement dans bien des cas sur lesquels nous poss\'e9dons des renseignements exacts. Ainsi, on peut citer comme exemple l'augmentation toujours croissante de la grosseur de la groseille \'e0 + maquereau commune. Si l'on compare les fleurs actuelles avec des dessins faits il y a seulement vingt ou trente ans, on est frapp\'e9 des am\'e9liorations de la plupart des produits du fleuriste. Quand une race de plantes est suffisamment fix\'e9 +e, les horticulteurs ne se donnent plus la peine de choisir les meilleurs plants, ils se contentent de visiter les plates-bandes pour arracher les plants qui d\'e9vient du type ordinaire. On pratique aussi cette sorte de s\'e9 +lection avec les animaux, car personne n'est assez n\'e9gligent pour permettre aux sujets d\'e9fectueux d'un troupeau de se reproduire. +\par +\par Il est encore un autre moyen d'observer les effets accumul\'e9s de la s\'e9lection chez les plantes\~; on n'a, en effet, qu'\'e0 comparer, dans un parterre, la diversit\'e9 des fleurs chez les diff\'e9rentes vari\'e9t\'e9s d'une m\'eame esp\'e8ce\~ +; dans un potager, la diversit\'e9 des feuilles, des gousses, des tubercules, ou en g\'e9n\'e9ral de la partie recherch\'e9e des plantes potag\'e8res, relativement aux fleurs des m\'eames vari\'e9t\'e9s\~; et, enfin, dans un verger, la diversit\'e9 + des fruits d'une m\'eame esp\'e8ce, comparativement aux feuilles et aux fleurs de ces m\'eames arbres. Remarquez combien diff\'e8rent les feuilles du Chou et que de ressemblance dans la fleur\~; combien, au contraire, sont diff\'e9 +rentes les fleurs de la Pens\'e9e et combien les feuilles sont uniformes\~; combien les fruits des diff\'e9rentes esp\'e8ces de Groseilliers diff\'e8rent par la grosseur, la couleur, la forme et le degr\'e9 de villosit\'e9, et combien les fleurs pr\'e9 +sentent peu de diff\'e9rence. Ce n'est pas que les vari\'e9t\'e9s qui diff\'e8rent beaucoup sur un point ne diff\'e8rent pas du tout sur tous les autres, car je puis affirmer, apr\'e8 +s de longues et soigneuses observations, que cela n'arrive jamais ou presque jamais. La loi de la corr\'e9lation de croissance, dont il ne faut jamais oublier l'importance, entra\'eene presque toujours quelques diff\'e9rences\~; mais, en r\'e8gle g\'e9n +\'e9rale, on ne peut douter que la s\'e9lection continue de l\'e9g\'e8res variations portant soit sur les feuilles, soit sur les fleurs, soit sur le fruits, ne produise des races diff\'e9rentes les unes des autres, plus particuli\'e8 +rement en l'un de ces organes. +\par +\par On pourrait objecter que le principe de la s\'e9lection n'a \'e9t\'e9 r\'e9duit en pratique que depuis trois quarts de si\'e8cle. Sans doute, on s'en est r\'e9cemment beaucoup plus occup\'e9, et on a publi\'e9 de nombreux ouvrages \'e0 ce sujet\~ +; aussi les r\'e9sultats ont-ils \'e9t\'e9, comme on devait s'y attendre, rapides et importants\~; mais il n'est pas vrai de dire que ce principe soit une d\'e9couverte moderne. Je pourrais citer plusieurs ouvrages d'une haute antiquit\'e9 + prouvant qu'on reconnaissait, d\'e8s alors, l'importance de ce principe. Nous avons la preuve que, m\'eame pendant les p\'e9riodes barbares qu'a travers\'e9es l'Angleterre, on importait souvent des animaux de choix, et des lois en d\'e9 +fendaient l'exportation\~; on ordonnait la destruction des chevaux qui n'atteignaient pas une certaine taille\~; ce que l'on peut comparer au travail que font les horticulteurs lorsqu'ils \'e9 +liminent, parmi les produits de leurs semis, toutes les plantes qui tendent \'e0 d\'e9vier du type r\'e9gulier. Une ancienne encyclop\'e9die chinoise formule nettement les principes de la s\'e9lection\~ +; certains auteurs classiques romains indiquent quelques r\'e8gles pr\'e9cises\~; il r\'e9sulte de certains passages de la Gen\'e8se que, d\'e8s cette antique p\'e9riode, on pr\'eatait d\'e9j\'e0 quelque attention \'e0 + la couleur des animaux domestiques. Encore aujourd'hui, les sauvages croisent quelquefois leurs chiens avec des esp\'e8ces canines sauvages pour en am\'e9liorer la race\~; Pline atteste qu'on faisait de m\'eame autrefois. Les sauvages de l'Afrique m\'e9 +ridionale appareillent leurs attelages de b\'e9tail d'apr\'e8s la couleur\~; les Esquimaux en agissent de m\'eame pour leurs attelages de chiens. Livingstone constate que les n\'e8gres de l'int\'e9 +rieur de l'Afrique, qui n'ont eu aucun rapport avec les Europ\'e9ens, \'e9valuent \'e0 un haut prix les bonnes races domestiques. Sans doute, quelques-uns de ces faits ne t\'e9moignent pas d'une s\'e9lection directe\~; mais ils prouvent que, d\'e8 +s l'antiquit\'e9, l'\'e9levage des animaux domestiques \'e9tait l'objet de soins tout particuliers, et que les sauvages en font autant aujourd'hui. Il serait \'e9trange, d'ailleurs, que, l'h\'e9r\'e9dit\'e9 des bonnes qualit\'e9s et des d\'e9fauts \'e9 +tant si \'e9vidente, l'\'e9levage n'e\'fbt pas de bonne heure attir\'e9 l'attention de l'homme. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600768}{\*\bkmkstart _Toc70600980}{\*\bkmkstart _Toc96260747}S\'c9LECTION INCONSCIENTE.{\*\bkmkend _Toc70600768} +{\*\bkmkend _Toc70600980}{\*\bkmkend _Toc96260747} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les bons \'e9leveurs modernes, qui poursuivent un but d\'e9termin\'e9, cherchent, par une s\'e9lection m\'e9thodique, \'e0 cr\'e9er de nouvelles lign\'e9es ou des sous-races sup\'e9rieures \'e0 toutes celles qui existent dans l +e pays. Mais il est une autre sorte de s\'e9lection beaucoup plus importante au point de vue qui nous occupe, s\'e9lection qu'on pourrait appeler }{\i inconsciente}{\~; elle a pour mobile le d\'e9sir que chacun \'e9prouve de poss\'e9 +der et de faire reproduire les meilleurs individus de chaque esp\'e8ce. Ainsi, quiconque veut avoir des chiens d'arr\'eat essaye naturellement de se procurer les meilleurs chiens qu'il peut\~ +; puis, il fait reproduire les meilleurs seulement, sans avoir le d\'e9sir de modifier la race d'une mani\'e8re permanente et sans m\'eame y songer. Toutefois, cette habitude, continu\'e9e pendant des si\'e8cles, finit par modifier et par am\'e9 +liorer une race quelle qu'elle soit\~; c'est d'ailleurs en suivant ce proc\'e9d\'e9, mais d'une fa\'e7on plus m\'e9thodique, que Bakewell, Collins, etc., sont parvenus \'e0 modifier consid\'e9 +rablement, pendant le cours de leur vie, les formes et les qualit\'e9s de leur b\'e9tail. Des changements de cette nature, c'est-\'e0-dire lents et insensibles, ne peuvent \'eatre appr\'e9ci\'e9s qu'autant que d'anciennes mesures exactes ou des des +sins faits avec soin peuvent servir de point de comparaison. Dans quelques cas, cependant, on retrouve dans des r\'e9gions moins civilis\'e9es, o\'f9 la race s'est moins am\'e9lior\'e9e, des individus de la m\'eame race peu modifi\'e9s, d'autres m\'ea +me qui n'ont subi aucune modification. Il y a lieu de croire que l'\'e9pagneul King-Charles a \'e9t\'e9 assez fortement modifi\'e9 de fa\'e7on inconsciente, depuis l'\'e9poque o\'f9 r\'e9gnait le roi dont il porte le nom. Quelques autorit\'e9s tr\'e8 +s comp\'e9tentes sont convaincues que le chien couchant descend directement de l'\'e9pagneul, et que les modifications se sont produites tr\'e8s lentement. On sait que le chien d'arr\'eat anglais s'est consid\'e9rablement modifi\'e9 pendant le dernier si +\'e8cle\~; on attribue, comme cause principale \'e0 ces changements, des croisements avec le chien courant. Mais ce qui importe ici, c'est que le changement s'est effectu\'e9 inconsciemment, graduellement, et cependant avec tant d'efficacit\'e9 + que, bien que notre vieux chien d'arr\'eat espagnol vienne certainement d'Espagne, M.\~Borrow m'a dit n'avoir pas vu dans ce dernier pays un seul chien indig\'e8ne semblable \'e0 notre chien d'arr\'eat actuel. +\par +\par Le m\'eame proc\'e9d\'e9 de s\'e9lection, joint \'e0 des soins particuliers, a transform\'e9 le cheval de course anglais et l'a amen\'e9 \'e0 d\'e9passer en vitesse et en taille les chevaux arabes dont il descend, si bien que ces derniers, d'apr\'e8 +s les r\'e8glements des courses de Goodwood, portent un poids moindre. Lord Spencer et d'autres ont d\'e9montr\'e9 que le b\'e9tail anglais a augment\'e9 en poids et en pr\'e9cocit\'e9, comparativement \'e0 l'ancien b\'e9tail. Si, \'e0 l'aide des donn\'e9 +es que nous fournissent les vieux trait\'e9s, on compare l'\'e9tat ancien et l'\'e9tat actuel des pigeons Messagers et des pigeons Culbutants dans la Grande-Bretagne, dans l'Inde et en Perse, on peut encore retracer les phases par lesquelles les diff\'e9 +rentes races de pigeons ont successivement pass\'e9, et comment elles en sont venues \'e0 diff\'e9rer si prodigieusement du Biset. +\par +\par Youatt cite un excellent exemple des effets obtenus au moyen de la s\'e9lection continue que l'on peut consid\'e9rer comme inconsciente, par cette raison que les \'e9leveurs ne pouvaient ni pr\'e9voir ni m\'eame d\'e9sirer le r\'e9sultat qui en a \'e9t +\'e9 la cons\'e9quence, c'est-\'e0-dire la cr\'e9ation de deux branches distinctes d'une m\'eame race. M.\~Buckley et M.\~Burgess poss\'e8dent deux troupeaux de moutons de Leicester, qui \'ab\~ +descendent en droite ligne, depuis plus de cinquante ans, dit M.\~Youatt, d'une m\'eame souche que poss\'e9dait M.\~Bakewell. Quiconque s'entend un peu \'e0 l'\'e9levage ne peut supposer que le propri\'e9taire de l'un ou l'autre troupeau ait jamais m\'e9 +lang\'e9 le pur sang de la race Bakewell, et, cependant, la diff\'e9rence qui existe actuellement entre ces deux troupeaux est si grande, qu'ils semblent compos\'e9s de deux vari\'e9t\'e9s tout \'e0 fait distinctes.\~\'bb +\par +\par S'il existe des peuples assez sauvages pour ne jamais songer \'e0 s'occuper de l'h\'e9r\'e9dit\'e9 des caract\'e8res chez les descendants de leurs animaux domestiques, il se peut toutefois qu'un animal qui leur est particuli\'e8rement utile soit plus pr +\'e9cieusement conserv\'e9 pendant une famine, ou pendant les autres accidents auxquels les sauvages sont expos\'e9s, et que, par cons\'e9quent, cet animal de choix laisse plus de descendants que ses cong\'e9n\'e8res inf\'e9rieurs. Dans ce cas, il en r +\'e9sulte une sorte de s\'e9lection inconsciente. Les sauvages de la Terre de Feu eux-m\'eames attachent une si grande valeur \'e0 leurs animaux domestiques, qu'ils pr\'e9f\'e8rent, en temps de disette, tuer et d\'e9 +vorer les vieilles femmes de la tribu, parce qu'ils les consid\'e8rent comme beaucoup moins utiles que leurs chiens. +\par +\par Les m\'eames proc\'e9d\'e9s d'am\'e9lioration am\'e8nent des r\'e9sultats a +nalogues chez les plantes, en vertu de la conservation accidentelle des plus beaux individus, qu'ils soient ou non assez distincts pour que l'on puisse les classer, lorsqu'ils apparaissent, comme des vari\'e9t\'e9s distinctes, et qu'ils soient ou non le r +\'e9sultat d'un croisement entre deux ou plusieurs esp\'e8ces ou races. L'augmentation de la taille et de la beaut\'e9 des vari\'e9t\'e9s actuelles de la Pens\'e9e, de la Rose, du D\'e9largonium, du Dahlia et d'autres plantes, compar\'e9 +es avec leur souche primitive ou m\'eame avec les anciennes vari\'e9t\'e9s, indique clairement ces am\'e9liorations. Nul ne pourrait s'attendre \'e0 obtenir une Pens\'e9 +e ou un Dahlia de premier choix en semant la graine d'une plante sauvage. Nul ne pourrait esp\'e9rer produire une poire fondante de premier ordre en semant le p\'e9pin d'une poire sauvage\~; peut-\'eatre pourrait-on obtenir ce r\'e9 +sultat si l'on employait une pauvre semence croissant \'e0 l'\'e9tat sauvage, mais provenant d'un arbre autrefois cultiv\'e9. Bien que la poire ait \'e9t\'e9 cultiv\'e9e pendant les temps classiques, elle n'\'e9ta +it, s'il faut en croire Pline, qu'un fruit de qualit\'e9 tr\'e8s inf\'e9rieure. On peut voir, dans bien des ouvrages relatifs \'e0 l'horticulture, la surprise que ressentent les auteurs des r\'e9sultats \'e9 +tonnants obtenus par les jardiniers, qui n'avaient \'e0 leur disposition que de bien pauvres mat\'e9riaux\~; toutefois, le proc\'e9d\'e9 est bien simple, et il a presque \'e9t\'e9 appliqu\'e9 de fa\'e7on inconsciente pour en arriver au r\'e9 +sultat final. Ce proc\'e9d\'e9 consiste \'e0 cultiver toujours les meilleures vari\'e9t\'e9s connues, \'e0 en semer les graines et, quand une vari\'e9t\'e9 un peu meilleure vient \'e0 se produire, \'e0 la cultiver pr\'e9f\'e9rablement \'e0 + toute autre. Les jardiniers de l'\'e9poque gr\'e9co-latine, qui cultivaient les meilleures poires qu'ils pouvaient alors se procurer, s'imaginaient bien peu quels fruits d\'e9licieux nous mangerions un jour\~ +; quoi qu'il en soit, nous devons, sans aucun doute, ces excellents fruits \'e0 ce qu'ils ont naturellement choisi et conserv\'e9 les meilleures vari\'e9t\'e9s connues. +\par +\par Ces modifications consid\'e9rables effectu\'e9es lentement et accumul\'e9es de fa\'e7on inconsciente expliquent, je le crois, ce fait bien connu que, dans un grand nombre de cas, il nous est impossible de distinguer et, par cons\'e9quent, de reconna\'ee +tre les souches sauvages des plantes et des fleurs qui, depuis une \'e9poque recul\'e9e, ont \'e9t\'e9 cultiv\'e9es dans nos jardins. S'il a fallu des centaines, ou m\'eame des milliers d'ann\'e9es pour modifier la plupart de nos plantes et pour les am +\'e9liorer de fa\'e7on \'e0 ce qu'elles devinssent aussi utiles qu'elles le sont aujourd'hui pour l'homme, il est facile de comprendre comment il se fait que ni l'Australie, ni le cap de Bonne-Esp\'e9rance, ni aucun autre pays habit\'e9 + par l'homme sauvage, ne nous ait fourni aucune plante digne d'\'eatre cultiv\'e9e. Ces pays si riches en esp\'e8ces doivent poss\'e9der, sans aucun doute, les types de plusieurs plantes utiles\~; mais ces plantes indig\'e8nes n'ont pas \'e9t\'e9 am\'e9 +lior\'e9es par une s\'e9lection continue, et elles n'ont pas \'e9t\'e9 amen\'e9es, par cons\'e9quent, \'e0 un \'e9tat de perfection comparable \'e0 celui qu'ont atteint les plantes cultiv\'e9es dans les pays les plus anciennement civilis\'e9s. +\par +\par Quant aux animaux domestiques des peuples, sauvages, il ne faut pas oublier qu'ils ont presque toujours, au moins pendant quelques saisons, \'e0 chercher eux-m\'eames leur nourriture. Or, dans deux pays tr\'e8s diff\'e9rents sous +le rapport des conditions de la vie, des individus appartenant \'e0 une m\'eame esp\'e8ce, mais ayant une constitution ou une conformation l\'e9g\'e8rement diff\'e9rentes, peuvent souvent beaucoup mieux r\'e9ussir dans l'un que dans l'autre\~; il en r\'e9 +sulte que, par un proc\'e9d\'e9 de s\'e9lection naturelle que nous exposerons bient\'f4t plus en d\'e9tail, il peut se former deux sous-races. C'est peut-\'eatre l\'e0 +, ainsi que l'ont fait remarquer plusieurs auteurs, qu'il faut chercher l'explication du fait que, chez les sauvages, les animaux domestiques ont beaucoup plus le caract\'e8re d'esp\'e8ces que les animaux domestiques des pays civilis\'e9s. +\par +\par Si l'on tient suffisamment compte du r\'f4le important qu'a jou\'e9 le pouvoir s\'e9lectif de l'homme, on s'explique ais\'e9ment que nos races domestiques, et par leur conformation, et par leurs habitudes, se soient si compl\'e8tement adapt\'e9es \'e0 + nos besoins et \'e0 nos caprices. Nous y trouvons, en outre, l'explication du caract\'e8re si fr\'e9quemment anormal de nos races domestiques et du fait que leurs diff\'e9rences ext\'e9rieures sont si grandes, alors que les diff\'e9 +rences portant sur l'organisme sont relativement si l\'e9g\'e8res. L'homme ne peut gu\'e8re choisir que des d\'e9viations de conformation qui affectent l'ext\'e9rieur\~; quant aux d\'e9viations internes, il ne pourrait les choisir qu'avec la plus + grande difficult\'e9, on peut m\'eame ajouter qu'il s'en inqui\'e8te fort peu. En outre, il ne peut exercer son pouvoir s\'e9lectif que sur des variations que la nature lui a tout d'abord fournies. Personne, par exemple, n'aurait jamais essay\'e9 + de produire un pigeon Paon, avant d'avoir vu un pigeon dont la queue offrait un d\'e9veloppement quelque peu inusit\'e9\~; personne n'aurait cherch\'e9 \'e0 produire un pigeon Grosse-gorge, avant d'avoir remarqu\'e9 + une dilatation exceptionnelle du jabot chez un de ces oiseaux\~; or, plus une d\'e9viation accidentelle pr\'e9sente un caract\'e8re anormal ou bizarre, plus elle a de chances d'attirer l'attention de l'homme. Mais nous venons d'employer l'expression\~: } +{\i essayer de produire un pigeon Paon}{\~; c'est l\'e0, je n'en doute pas, dans la plupart des cas, une expression absolument inexacte. L'homme qui, le premier, a choisi, pour le faire reproduire, un pigeon dont la queue \'e9tait un peu plus d\'e9velopp +\'e9e que celle de ses cong\'e9n\'e8res, ne s'est jamais imagin\'e9 ce que deviendraient les descendants de ce pigeon par suite d'une s\'e9lection longuement continu\'e9e, soit inconsciente, soit m\'e9thodique. Peut-\'ea +tre le pigeon, souche de tous les pigeons Paons, n'avait-il que quatorze plumes caudales un peu \'e9tal\'e9es, comme le pigeon Paon actuel de Java, ou comme quelques individus d'autres races distinctes, chez lesquels on a compt\'e9 jusqu'\'e0 + dix-sept plumes caudales. Peut-\'eatre le premier pigeon Grosse-gorge ne gonflait-il pas plus son jabot que ne le fait actuellement le Turbit quand il dilate la partie sup\'e9rieure de son \'9csophage, habitude \'e0 laquelle les \'e9leveurs ne pr\'ea +tent aucune esp\'e8ce d'attention, parce qu'elle n'est pas un des caract\'e8res de cette race. +\par +\par Il ne faudrait pas croire, cependant, que, pour attirer l'attention de l'\'e9leveur, la d\'e9viation de structure doive \'eatre tr\'e8s prononc\'e9e. L'\'e9leveur, au contraire, remarque les diff\'e9 +rences les plus minimes, car il est dans la nature de chaque homme de priser toute nouveaut\'e9 en sa possession, si insignifiante qu'elle soit. On ne saurait non plus juger de l'importance qu'on attribuait autrefois \'e0 quelques l\'e9g\'e8res diff\'e9 +rences chez les individus de la m\'eame esp\'e8ce, par l'importance qu'on leur attribue, aujourd'hui que les diverses races sont bien \'e9tablies. On sait que de l\'e9g\'e8res variations se pr\'e9sentent encore accidentellement chez les pigeons +, mais on les rejette comme autant de d\'e9fauts ou de d\'e9viations du type de perfection admis pour chaque race. L'oie commune n'a pas fourni de vari\'e9t\'e9s bien accus\'e9es\~; aussi a-t-on derni\'e8rement expos\'e9 comme des esp\'e8 +ces distinctes, dans nos expositions de volailles, la race de Toulouse et la race commune, qui ne diff\'e8rent que par la couleur, c'est-\'e0-dire le plus fugace de tous les caract\'e8res. +\par +\par Ces diff\'e9rentes raisons expliquent pourquoi nous ne savons rien ou presque rien sur l'origine ou sur l'histoire de nos races domestiques. Mais, en fait, peut-on soutenir qu'une race, ou un dialecte, ait une origine distincte\~ +? Un homme conserve et fait reproduire un individu qui pr\'e9sente quelque l\'e9g\'e8re d\'e9viation de conformation\~; ou bien il apporte plus de soins qu'on ne le fait d'ordinaire pour apparier ensemble ses plus beaux sujets\~; ce faisant, il les am\'e9 +liore, et ces animaux perfectionn\'e9s se r\'e9pandent lentement dans le voisinage. Ils n'ont pas encore un nom particulier\~; peu appr\'e9ci\'e9s, leur histoire est n\'e9glig\'e9e. Mais, si l'on continue \'e0 suivre ce proc\'e9d\'e9 + lent et graduel, et que, par cons\'e9quent, ces animaux s'am\'e9liorent de plus en plus, ils se r\'e9pandent davantage, et on finit par les reconna\'eetre pour une race distincte ayant quelque valeur\~; ils re\'e7oivent alors un nom, + probablement un nom de province. Dans les pays \'e0 demi civilis\'e9s, o\'f9 les communications sont difficiles, une nouvelle race ne se r\'e9pand que bien lentement. Les principaux caract\'e8res de la nouvelle race \'e9tant reconnus et appr\'e9ci\'e9s +\'e0 leur juste valeur, le principe de la s\'e9lection inconsciente, comme je l'ai appel\'e9e, aura toujours pour effet d'augmenter les traits caract\'e9ristiques de la race, quels qu'ils puissent \'eatre d'ailleurs, \endash sans doute \'e0 une \'e9 +poque plus particuli\'e8rement qu'\'e0 une autre, selon que la race nouvelle est ou non \'e0 la mode, \endash plus particuli\'e8rement aussi dans un pays que dans un autre, selon que les habitants sont plus ou moins civilis\'e9 +s. Mais, en tout cas, il est tr\'e8s peu probable que l'on conserve l'historique de changements si lents et si insensibles. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600769}{\*\bkmkstart _Toc70600981}{\*\bkmkstart _Toc96260748}CIRCONSTANCES FAVORABLES \'c0 LA S\'c9LECTION OPER\'c9 +E PAR L'HOMME.{\*\bkmkend _Toc70600769}{\*\bkmkend _Toc70600981}{\*\bkmkend _Toc96260748} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Il convient maintenant d'indiquer en quelques mots les circonstances qui facilitent ou qui contrarient l'exercice de la s\'e9lection par l'homme. Une grande facult\'e9 de variabilit\'e9 est \'e9videmment favorable, car elle fournit tous les mat\'e9 +riaux sur lesquels repose la s\'e9lection\~; toutefois, de simples diff\'e9rences individuelles sont plus que suffisantes pour permettre, \'e0 c +ondition que l'on y apporte beaucoup de soins, l'accumulation d'une grande somme de modifications dans presque toutes les directions. Toutefois, comme des variations manifestement utiles ou agr\'e9ables \'e0 + l'homme ne se produisent qu'accidentellement, on a d'autant plus de chance qu'elles se produisent, qu'on \'e9l\'e8ve un plus grand nombre d'individus. Le nombre est, par cons\'e9quent, un des grands \'e9l\'e9ments de succ\'e8 +s. C'est en partant de ce principe que Marshall a fait remarquer autrefois, en parlant des moutons de certaines parties du Yorkshire\~: \'ab\~Ces animaux appartenant \'e0 des gens pauvres et \'e9tant, par cons\'e9quent, divis\'e9s }{\i en petit troupeaux} +{, il y a peu de chance qu'ils s'am\'e9liorent jamais.\~\'bb D'autre part, les horticulteurs, qui \'e9l\'e8vent des quantit\'e9s consid\'e9rables de la m\'eame plante, r\'e9ussissent ordinairement mieux que les amateurs \'e0 produire de nouvelles vari\'e9 +t\'e9s. Pour qu'un grand nombre d'individus d'une esp\'e8ce quelconque existe dans un m\'eame pays, il faut que l'esp\'e8ce y trouve des conditions d'existence favorables \'e0 sa reproduction. Quand les individus sont en petit nombre, on permet \'e0 + tous de se reproduire, quelles que soient d'ailleurs leurs qualit\'e9s, ce qui emp\'eache l'action s\'e9lective de se manifester. Mais le point le plus important de tous est, sans contredit, que l'animal ou la plante soit assez utile \'e0 + l'homme, ou ait assez de valeur \'e0 ses yeux, pour qu'il apporte l'attention la plus scrupuleuse aux moindres d\'e9viations qui peuvent se produire dans les qualit\'e9s ou dans la conformation de cet animal ou de cette pl +ante. Rien n'est possible sans ces pr\'e9cautions. J'ai entendu faire s\'e9rieusement la remarque qu'il est tr\'e8s heureux que le fraisier ait commenc\'e9 pr\'e9cis\'e9ment \'e0 varier au moment o\'f9 les jardiniers ont port\'e9 + leur attention sur cette plante. Or, il n'est pas douteux que le fraisier a d\'fb varier depuis qu'on le cultive, seulement on a n\'e9glig\'e9 ces l\'e9g\'e8res variations. Mais, d\'e8s que les jardiniers se mirent \'e0 + choisir les plantes portant un fruit un peu plus gros, un peu plus parfum\'e9, un peu plus pr\'e9coce, \'e0 en semer les graines, \'e0 trier ensuite les plants pour faire reproduire les meilleurs, et ainsi de suite, ils sont arriv\'e9s \'e0 + produire, en s'aidant ensuite de quelques croisements avec d'autres esp\'e8ces, ces nombreuses et admirables vari\'e9t\'e9s de fraises qui ont paru pendant ces trente ou quarante derni\'e8res ann\'e9es. +\par +\par Il importe, pour la formation de nouvelles races d'animaux, d'emp\'eacher autant que possible les croisements, tout au moins dans un pays qui renferme d\'e9j\'e0 d'autres races. Sous ce rapport, les cl\'f4tures jouent un grand r\'f4 +le. Les sauvages nomades, ou les habitants de plaines ouvertes, poss\'e8dent rarement plus d'une race de la m\'eame esp\'e8ce. Le pigeon s'apparie pour la vie\~; c'est l\'e0 une grande commodit\'e9 pour l'\'e9leveur, qui peut ainsi am\'e9 +liorer et faire reproduire fid\'e8lement plusieurs races, quoiqu'elles habitent une m\'eame voli\'e8re\~; cette circonstance doit, d'ailleurs, avoir singuli\'e8rement favoris\'e9 la formation de nouvelles races. Il est un point qu'il est bon d'ajouter\~ +: les pigeons se multiplient beaucoup et vite, et on peut sacrifier tous les sujets d\'e9fectueux, car ils servent \'e0 l'alimentation. Les chats, au contraire, en raison de leurs habitudes nocturnes et vagabondes, ne peuvent pas \'eatre ais\'e9 +ment appari\'e9s, et, bien qu'ils aient une si grande valeur aux yeux des femmes et des enfants, nous voyons rarement une race distincte se perp\'e9tuer parmi eux\~; celles que l'on rencontre, en effet, sont presque toujours import\'e9 +es de quelque autre pays. Certains animaux domestiques varient moins que d'autres, cela ne fait pas de doute\~; on peut cependant, je crois, attribuer \'e0 ce que la s\'e9lection ne leur a pas \'e9t\'e9 appliqu\'e9e la raret\'e9 + ou l'absence de races distinctes chez le chat, chez l'\'e2ne, chez le paon, chez l'oie, etc.\~: chez les chats, parce qu'il est fort difficile de les apparier\~; chez les \'e2 +nes, parce que ces animaux ne se trouvent ordinairement que chez les pauvres gens, qui s'occupent peu de surveiller leur reproduction, et la preuve, c'est que, tout r\'e9cemment, on est parvenu \'e0 modifier et \'e0 am\'e9liorer singuli\'e8 +rement cet animal par une s\'e9lection attentive dans certaines parties de l'Espagne et des \'c9tats-Unis\~; chez le paon, parce que cet animal est difficile \'e0 \'e9lever et qu'on ne le conserve pas en grande quantit\'e9\~ +; chez l'oie, parce que ce volatile n'a de valeur que pour sa chair et pour ses plumes, et surtout, peut-\'eatre, parce que personne n'a jamais d\'e9sir\'e9 + en multiplier les races. Il est juste d'ajouter que l'Oie domestique semble avoir un organisme singuli\'e8rement inflexible, bien qu'elle ait quelque peu vari\'e9, comme je l'ai d\'e9montr\'e9 ailleurs. +\par +\par Quelques auteurs ont affirm\'e9 que la limite de la variation chez nos animaux domestiques est bient\'f4t atteinte et qu'elle ne saurait \'eatre d\'e9pass\'e9e. Il serait quelque peu t\'e9m\'e9raire d'affirmer que la limite a \'e9t\'e9 + atteinte dans un cas quel qu'il soit, car presque tous nos animaux et presque toutes nos plantes se sont beaucoup am\'e9lior\'e9s de bien des fa\'e7ons, dans une p\'e9riode r\'e9cente\~; or, ces am\'e9liorations impliquent des variations. Il serait \'e9 +galement t\'e9m\'e9raire d'affirmer que les caract\'e8res, pouss\'e9s aujourd'hui jusqu'\'e0 leur extr\'eame limite, ne pourront pas, apr\'e8s \'eatre rest\'e9s fixes pendant des si\'e8 +cles, varier de nouveau dans de nouvelles conditions d'existence. Sans doute, comme l'a fait remarquer M.\~Wallace avec beaucoup de raison, on finira par atteindre une limite. Il y a, par exemple, une limite \'e0 + la vitesse d'un animal terrestre, car cette limite est d\'e9termin\'e9e par la r\'e9sistance \'e0 vaincre, par le poids du corps et par la puissance de contraction des fibres musculaires. Mais ce qui nous importe, c'est que les vari\'e9t\'e9 +s domestiques des m\'eames esp\'e8ces diff\'e8rent les unes des autres, dans presque tous les caract\'e8res dont l'homme s'est occup\'e9 et dont il a fait l'objet d'une s\'e9lection, beaucoup plus que ne le font les esp\'e8ces distinctes des m\'ea +mes genres. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire l'a d\'e9montr\'e9 relativement \'e0 la taille\~; il en est de m\'eame pour la couleur, et probablement pour la longueur du poil. Quant \'e0 la vitesse, qui d\'e9pend de tant de caract\'e8res physiques, }{\i \'c9 +clipse}{ \'e9tait beaucoup plus rapide, et un cheval de camion est incomparablement plus fort qu'aucun individu naturel appartenant au m\'eame genre. De m\'eame pour les plantes, les graines des diff\'e9rentes qualit\'e9s de f\'e8ves ou de ma\'efs diff +\'e8rent probablement plus, sous le rapport de la grosseur, que ne le font les graines des esp\'e8ces distinctes dans un genre quelconque appartenant aux deux m\'eames familles. Cette remarque s'applique aux fruits des diff\'e9rentes vari\'e9t\'e9 +s de pruniers, plus encore aux melons et \'e0 un grand nombre d'autres cas analogues. +\par +\par R\'e9sumons en quelques mots ce qui est relatif \'e0 l'origine de nos races d'animaux domestiques et de nos plantes cultiv\'e9es. Les changements dans les conditions d'existence ont la plus haute importance comme cause de variabilit\'e9 +, et parce que ces conditions agissent directement sur l'organisme, et parce qu'elles agissent indirectement en affectant le syst\'e8me reproducteur. Il n'est pas probable que la variabilit\'e9 soit, en toutes circonstances, une r\'e9sultante inh\'e9 +rente et n\'e9cessaire de ces changements. La force plus ou moins grande de l'h\'e9r\'e9dit\'e9 et celle de la tendance au retour d\'e9terminent ou non la persistance des variations. Beaucoup de lois inconnues, dont la corr\'e9 +lation de croissance est probablement la plus importante, r\'e9gissent la variabilit\'e9. On peut attribuer une certaine influence \'e0 l'action d\'e9 +finie des conditions d'existence, mais nous ne savons pas dans quelles proportions cette influence s'exerce. On peut attribuer quelque influence, peut-\'eatre m\'eame une influence consid\'e9rable, \'e0 l'augmentation d'usage ou +du non-usage des parties. Le r\'e9sultat final, si l'on consid\'e8re toutes ces influences\~; devient infiniment complexe. Dans quelques cas le croisement d'esp\'e8ces primitives distinctes semble avoir jou\'e9 un r\'f4 +le fort important au point de vue de l'origine de nos races. D\'e8s que plusieurs races ont \'e9t\'e9 form\'e9es dans une r\'e9gion quelle qu'elle soit, leur croisement accidentel, avec l'aide de la s\'e9lection, a sans doute puissamment contribu\'e9 \'e0 + la formation de nouvelles vari\'e9t\'e9s. On a, toutefois, consid\'e9rablement exag\'e9r\'e9 + l'importance des croisements, et relativement aux animaux, et relativement aux plantes qui se multiplient par graines. L'importance du croisement est immense, au contraire, pour les plantes qui se multiplient temporairement par boutures, par greffes etc. +, parce que le cultivateur peut, dans ce cas, n\'e9gliger l'extr\'eame variabilit\'e9 des hybrides et des m\'e9tis et la st\'e9rilit\'e9 des hybrides\~; mais les plantes qui ne se multiplient pas par graines ont pour nous peu d'importance, leur dur\'e9 +e n'\'e9tant que temporaire. L'action accumulatrice de la s\'e9lection, qu'elle soit appliqu\'e9e m\'e9thodiquement et vite, ou qu'elle soit appliqu\'e9e inconsciemment, lentement, mais de fa\'e7on plus efficace, semble avoir \'e9t\'e9 + la grande puissance qui a pr\'e9sid\'e9 \'e0 toutes ces causes de changement. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600770}{\*\bkmkstart _Toc70600957}{\*\bkmkstart _Toc70600982}{\*\bkmkstart _Toc96260749}CHAPITRE II.\line +DE LA VARIATION \'c0 L'\'c9TAT DE NATURE.{\*\bkmkend _Toc70600770}{\*\bkmkend _Toc70600957}{\*\bkmkend _Toc70600982}{\*\bkmkend _Toc96260749} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par }{\i Variabilit\'e9. \endash Diff\'e9rences individuelles. \endash Esp\'e8ces douteuses. \endash Les esp\'e8ces ayant un habitat fort \'e9tendu, les esp\'e8ces tr\'e8s r\'e9pandues et les esp\'e8ces communes sont celles qui varient le plus. \endash + Dans chaque pays, les esp\'e8ces appartenant aux genres qui contiennent beaucoup d'esp\'e8ces varient plus fr\'e9quemment que celles appartenant aux genres qui contiennent peu d'esp\'e8ces. \endash Beaucoup d'esp\'e8 +ces appartenant aux genres qui contiennent un grand nombre d'esp\'e8ces ressemblent \'e0 des vari\'e9t\'e9s, en ce sens qu'elles sont alli\'e9es de tr\'e8s pr\'e8s, mais in\'e9galement, les unes aux autres, et en ce qu'elles ont un habitat restreint. + +\par }{ +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600771}{\*\bkmkstart _Toc70600983}{\*\bkmkstart _Toc96260750}VARIABILIT\'c9.{\*\bkmkend _Toc70600771} +{\*\bkmkend _Toc70600983}{\*\bkmkend _Toc96260750} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Avant d'appliquer aux \'eatres organis\'e9s vivant \'e0 l'\'e9tat de nature les principes que nous avons pos\'e9s dans le chapitre pr\'e9c\'e9dent, il importe d'examiner bri\'e8vement si ces derniers sont sujets \'e0 + des variations. Pour traiter ce sujet avec l'attention qu'il m\'e9rite, il faudrait dresser un long et aride catalogue de faits\~; je r\'e9serve ces faits pour un prochain ouvrage. Je ne discuterai pas non plus ici les diff\'e9rentes d\'e9 +finitions que l'on a donn\'e9es du terme }{\i esp\'e8ce}{. Aucune de ces d\'e9finitions n'a compl\'e8tement satisfait tous les naturalistes, et cependant chacun d'eux sait vaguement ce qu'il veut dire quand il parle d'une esp\'e8 +ce. Ordinairement le terme }{\i esp\'e8ce}{ implique l'\'e9l\'e9ment inconnu d'un acte cr\'e9ateur distinct. Il est presque aussi difficile de d\'e9finir le terme }{\i vari\'e9t\'e9}{\~; toutefois, ce terme implique presque toujours une communaut\'e9 + de descendance, bien qu'on puisse rarement en fournir les preuves. Nous avons aussi ce que l'on d\'e9signe sous le nom de }{\i monstruosit\'e9s}{\~; mais elles se confondent avec les vari\'e9t\'e9s. En se servant du terme }{\i monstruosit\'e9}{ +, on veut dire, je pense, une d\'e9viation consid\'e9rable de conformation, ordinairement nuisible ou tout au moins peu utile \'e0 l'esp\'e8ce. Quelques auteurs emploient le terme }{\i variation}{ dans le sens technique, c'est-\'e0 +-dire comme impliquant une modification qui d\'e9coule directement des conditions physiques de la vie\~; or, dans ce sens, les variations ne sont pas susceptibles d'\'eatre transmises par h\'e9r\'e9dit\'e9. Qui pour +rait soutenir, cependant, que la diminution de taille des coquillages dans les eaux saum\'e2tres de la Baltique, ou celle des plantes sur le sommet des Alpes, ou que l'\'e9paississement de la fourrure d'un animal arctique ne sont pas h\'e9r\'e9 +ditaires pendant quelques g\'e9n\'e9rations tout au moins\~? Dans ce cas, je le suppose, on appellerait ces formes des }{\i vari\'e9t\'e9s}{. +\par +\par On peut douter que des d\'e9viations de structure aussi soudaines et aussi consid\'e9rables que celles que nous observons quelquefois chez nos productions domestiques, principalement chez les plantes, se propagent de fa\'e7on permanente \'e0 l'\'e9 +tat de nature. Presque toutes les parties de chaque \'eatre organis\'e9 sont si admirablement dispos\'e9es, relativement aux conditions complexes de l'existence de cet \'eatre, qu'il semble au +ssi improbable qu'aucune de ces parties ait atteint du premier coup la perfection, qu'il semblerait improbable qu'une machine fort compliqu\'e9e ait \'e9t\'e9 invent\'e9e d'embl\'e9e \'e0 l'\'e9tat parfait par l'homme. Chez les animaux r\'e9 +duits en domesticit\'e9, il se produit quelquefois des monstruosit\'e9s qui ressemblent \'e0 des conformations normales chez des animaux tout diff\'e9rents. Ainsi, les porcs naissent quelquefois avec une sorte de trompe\~; or, si une esp\'e8 +ce sauvage du m\'eame genre poss\'e9dait naturellement une trompe, on pourrait soutenir que cet appendice a paru sous forme de monstruosit\'e9. Mais, jusqu'\'e0 pr\'e9sent, malgr\'e9 + les recherches les plus scrupuleuses, je n'ai pu trouver aucun cas de monstruosit\'e9 ressemblant \'e0 des structures normales chez des formes presque voisines, et ce sont celles-l\'e0 + seulement qui auraient de l'importance dans le cas qui nous occupe. En admettant que des monstruosit\'e9s semblables apparaissent parfois chez l'animal \'e0 l'\'e9tat de nature, et qu'elles soient susceptibles de transmission par h\'e9r\'e9dit\'e9 +\endash ce qui n'est pas toujours le cas \endash leur conservation d\'e9pendrait de circonstances extraordinairement favorables, car elles se produisent rarement et isol\'e9ment. En outre, pendant la premi\'e8re g\'e9n\'e9ration et les g\'e9n\'e9 +rations suivantes, les individus affect\'e9s de ces monstruosit\'e9s devraient se croiser avec les individus ordinaires, et, en cons\'e9quence, leur caract\'e8re anormal dispara\'eetrait presque in\'e9vitablement. Mais j'aurai \'e0 + revenir, dans un chapitre subs\'e9quent, sur la conservation et sur la perp\'e9tuation des variations isol\'e9es ou accidentelles. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600772}{\*\bkmkstart _Toc70600984}{\*\bkmkstart _Toc96260751}DIFF\'c9RENCES INDIVIDUELLES.{\*\bkmkend _Toc70600772} +{\*\bkmkend _Toc70600984}{\*\bkmkend _Toc96260751} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par On peut donner le nom de }{\i diff\'e9rences individuelles}{ aux diff\'e9rences nombreuses et l\'e9g\'e8res qui se pr\'e9sentent chez les descendants des m\'ea +mes parents, ou auxquelles on peut assigner cette cause, parce qu'on les observe chez des individus de la m\'eame esp\'e8ce, habitant une m\'eame localit\'e9 restreinte. Nul ne peut supposer que tous les individus de la m\'eame esp\'e8ce soient coul\'e9 +s dans un m\'eame moule. Ces diff\'e9rences individuelles ont pour nous la plus haute importance, car, comme chacun a pu le remarquer, elles se transmettent souvent par h\'e9r\'e9dit\'e9\~; en outre, elles fournissent aussi des mat\'e9 +riaux sur lesquels peut agir la s\'e9lection naturelle et qu'elle peut accumuler de la m\'eame fa\'e7on que l'homme accumule, dans une direction donn\'e9e, les diff\'e9rences individuelles de ses produits domestiques. Ces diff\'e9 +rences individuelles affectent ordinairement des parties que les naturalistes consid\'e8rent comme peu importantes\~; je pourrais toutefois prouver, par de nombreux exemples, que des parties tr\'e8 +s importantes, soit au point de vue physiologique, soit au point de vue de la classification, varient quelquefois chez des individus appartenant \'e0 une m\'eame esp\'e8ce. Je suis convaincu que le naturaliste le plus exp\'e9riment\'e9 + serait surpris du nombre des cas de variabilit\'e9 qui portent sur des organes importants\~; on peut facilement se rendre compte de ce fait en recueillant, comme je l'ai fait pendant de nombreuses ann\'e9es, tous les cas constat\'e9s par des autorit\'e9 +s comp\'e9tentes. Il est bon de se rappeler que les naturalistes \'e0 syst\'e8me r\'e9pugnent \'e0 admettre que les caract\'e8res importants puissent varier\~; il y a d'ailleurs, peu de naturalistes qui veuillent se donner la peine d'examiner + attentivement les organes internes importants, et de les comparer avec de nombreux sp\'e9cimens appartenant \'e0 la m\'eame esp\'e8ce. Personne n'aurait pu supposer que le branchement des principaux nerfs, aupr\'e8 +s du grand ganglion central d'un insecte, soit variable chez une m\'eame esp\'e8ce\~; on aurait tout au plus pu penser que des changements de cette nature ne peuvent s'effectuer que tr\'e8s lentement\~; cependant sir John Lubbock a d\'e9montr\'e9 + que dans les nerfs du }{\i Coccus}{ il existe un degr\'e9 de variabilit\'e9 qui peut presque se comparer au branchement irr\'e9gulier d'un tronc d'arbre. Je puis ajouter que ce m\'eame naturaliste a d\'e9montr\'e9 + que les muscles des larves de certains insectes sont loin d'\'eatre uniformes. Les auteurs tournent souvent dans un cercle vicieux quand ils soutiennent que les organes importants ne varient jamais\~; ces m\'ea +mes auteurs, en effet, et il faut dire que quelques-uns l'ont franchement avou\'e9, ne consid\'e8rent comme importants que les organes qui ne varient pas. Il va sans dire que, si l'on raisonne ainsi, on ne po +urra jamais citer d'exemple de la variation d'un organe important\~; mais, si l'on se place \'e0 tout autre point de vue, on pourra certainement citer de nombreux exemples de ces variations. +\par +\par Il est un point extr\'eamement embarrassant, relativement aux diff\'e9rences individuelles. Je fais allusion aux genres que l'on a appel\'e9s \'ab\~prot\'e9ens\~\'bb ou \'ab\~polymorphes\~\'bb, genres chez lesquels les esp\'e8ces varient de fa\'e7on d\'e9 +r\'e9gl\'e9e. \'c0 peine y a-t-il deux naturalistes qui soient d'accord pour classer ces formes comme esp\'e8ces ou comme vari\'e9t\'e9s. On peut citer comme exemples les genres }{\i Rubus}{, }{\i Rosa}{ et }{\i Hieracium}{ chez les plantes\~ +; plusieurs genres d'insectes et de coquillages brachiopodes. Dans la plupart des genres polymorphes, quelques esp\'e8ces ont des caract\'e8res fixes et d\'e9finis. Les genres polymorphes dans un pays semblent, \'e0 peu d'exceptions pr\'e8s, l'\'ea +tre aussi dans un autre, et, s'il faut en juger par les Brachiopodes, ils l'ont \'e9t\'e9 \'e0 d'autres \'e9poques. Ces faits sont tr\'e8s embarrassants, car ils semblent prouver que cette esp\'e8ce de variabilit\'e9 est ind\'e9 +pendante des conditions d'existence. Je suis dispos\'e9 \'e0 croire que, chez quelques-uns de ces genres polymorphes tout au moins, ce sont l\'e0 des variations qui ne sont ni utiles ni nuisibles \'e0 l'esp\'e8ce\~; et qu'en cons\'e9quence la s\'e9 +lection naturelle ne s'en est pas empar\'e9e pour les rendre d\'e9finitives, comme nous l'expliquerons plus tard. +\par +\par On sait que, ind\'e9pendamment des variations, certains individus appartenant \'e0 une m\'eame esp\'e8ce pr\'e9sentent souvent de grandes diff\'e9rences de conformation\~; ainsi, par exemple, les deux sexes de diff\'e9rents animaux\~ +; les deux ou trois castes de femelles st\'e9riles et de travailleurs chez les insectes, beaucoup d'animaux inf\'e9rieurs \'e0 l'\'e9tat de larve ou non encore parvenus \'e0 l'\'e2ge adulte. On a aussi constat\'e9 des cas de d +imorphisme et de trimorphisme chez les animaux et chez les plantes. Ainsi, M.\~Wallace, qui derni\'e8rement a appel\'e9 l'attention sur ce sujet, a d\'e9montr\'e9 que, dans l'archipel Malais, les femelles de certaines esp\'e8ces de papillons rev\'eatent r +\'e9guli\'e8rement deux ou m\'eame trois formes absolument distinctes, qui ne sont reli\'e9es les unes aux autres par aucune vari\'e9t\'e9 interm\'e9diaire. Fritz M\'fcller a d\'e9crit des cas analogues, mais plus extraordinaires encore, chez les m\'e2 +les de certains crustac\'e9s du Br\'e9sil. Ainsi, un Tanais m\'e2le se trouve r\'e9guli\'e8rement sous deux formes distinctes\~; l'une de ces formes poss\'e8de des pinces fortes et ayant un aspect diff\'e9 +rent, l'autre a des antennes plus abondamment garnies de cils odorants. Bien que, dans la plupart de ces cas, les deux ou trois formes observ\'e9es chez les animaux et chez les plantes ne soient pas reli\'e9es actuellement par des cha\'eenons interm\'e9 +diaires, il est probable qu'\'e0 une certaine \'e9poque ces interm\'e9diaires ont exist\'e9. M.\~Wallace, par exemple, a d\'e9crit un certain papillon qui pr\'e9sente, dans une m\'eame \'eele, un grand nombre de vari\'e9t\'e9s reli\'e9es par des cha\'ee +nons interm\'e9diaires, et dont les formes extr\'eames ressemblent \'e9troitement aux deux formes d'une esp\'e8ce dimorphe voisine, habitant une autre partie de l'archipel Malais. Il en est de m\'eame chez les fourmis\~; les diff\'e9 +rentes castes de travailleurs sont ordinairement tout \'e0 fait distinctes\~; mais, dans quelques cas, comme nous le verrons plus tard, ces castes sont reli\'e9es les unes aux autres par des vari\'e9t\'e9s imperceptiblement gradu\'e9es. J'ai observ\'e9 + les m\'eames ph\'e9nom\'e8nes chez certaines plantes dimorphes. Sans doute, il para\'eet tout d'abord extr\'eamement remarquable qu'un m\'eame papillon femelle puisse produire en m\'eame temps trois formes femelles distinctes et une seule forme m\'e2le\~ +; ou bien qu'une plante hermaphrodite puisse produire, dans une m\'eame capsule, trois formes hermaphrodites distinctes, portant trois sortes diff\'e9rentes de femelles et trois ou m\'eame six sortes diff\'e9rentes de m\'e2 +les. Toutefois, ces cas ne sont que des exag\'e9ration du fait ordinaire, \'e0 savoir\~: que la femelle produit des descendants des deux sexes, qui, parfois, diff\'e8rent les uns des autres d'une fa\'e7on extraordinaire. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600773}{\*\bkmkstart _Toc70600985}{\*\bkmkstart _Toc96260752}ESP\'c8CES DOUTEUSES.{\*\bkmkend _Toc70600773} +{\*\bkmkend _Toc70600985}{\*\bkmkend _Toc96260752} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les formes les plus importantes pour nous, sous bien des rapports, sont celles qui, tout en pr\'e9sentant, \'e0 un degr\'e9 tr\'e8s prononc\'e9, le caract\'e8re d'esp\'e8ces, sont assez semblables \'e0 d'autres formes ou sont assez parfaitement reli\'e9 +es avec elles par des interm\'e9diaires, pour que les naturalistes r\'e9pugnent \'e0 les consid\'e9rer comme des esp\'e8ces distinctes. Nous avons toute raison de croire qu'un grand nombre de ces formes voisines et douteuses ont conserv\'e9 leurs caract +\'e8res de fa\'e7on permanente pendant longtemps, pendant aussi longtemps m\'eame, autant que nous pouvons en juger, que les bonnes et vraies esp\'e8ces. Dans la pratique, quand un naturaliste peut rattacher deux formes l'une \'e0 l'autre par des interm +\'e9diaires, il consid\'e8re l'une comme une vari\'e9t\'e9 de l'autre\~; il d\'e9signe la plus commune, mais parfois aussi la premi\'e8re d\'e9crite, comme l'esp\'e8ce, et la seconde comme la vari\'e9t\'e9. Il se pr\'e9 +sente quelquefois, cependant, des cas tr\'e8s difficiles, que je n'\'e9num\'e9rerai pas ici, o\'f9 il s'agit de d\'e9cider si une forme doit \'eatre class\'e9e comme une vari\'e9t\'e9 d'une autre forme, m\'eame quand elles sont intimement reli\'e9 +es par des formes interm\'e9diaires\~; bien qu'on suppose d'ordinaire que ces formes interm\'e9diaires ont une nature hybride, cela ne suffit pas toujours pour trancher la difficult\'e9. Dans bien des cas, on regarde une forme comme une vari\'e9t\'e9 + d'une autre forme, non pas parce qu'on a retrouv\'e9 les formes interm\'e9diaires, mais parce que l'analogie qui existe entre elles fait supposer \'e0 l'observateur que ces interm\'e9diaires existent aujourd'hui, ou qu'ils ont anciennement exist\'e9 +. Or, en agir ainsi, c'est ouvrir la porte au doute et aux conjectures. +\par +\par Pour d\'e9terminer, par cons\'e9quent, si l'on doit classer une forme comme une esp\'e8ce ou comme une vari\'e9t\'e9, il semble que le seul guide \'e0 suivre soit l'opinion des naturalistes ayant un excellent jugement et une grande exp\'e9rience\~ +; mais, souvent, il devient n\'e9cessaire de d\'e9cider \'e0 la majorit\'e9 des voix, car il n'est gu\'e8re de vari\'e9t\'e9s bien connues et bien tranch\'e9es que des juges tr\'e8s comp\'e9tents n'aient consid\'e9r\'e9es comme telles, alo +rs que d'autres juges tout aussi comp\'e9tents les consid\'e8rent comme des esp\'e8ces. +\par +\par Il est certain tout au moins que les vari\'e9t\'e9s ayant cette nature douteuse sont tr\'e8s communes. Si l'on compare la flore de la Grande-Bretagne \'e0 celle de la France ou \'e0 celle des \'c9tats-Unis, flores d\'e9crites par diff\'e9 +rents botanistes, on voit quel nombre surprenant de formes ont \'e9t\'e9 class\'e9es par un botaniste comme esp\'e8ces, et par un autre comme vari\'e9t\'e9s. M.\~H.-C. Watson, auquel je suis tr\'e8s reconnaissant du concours qu'il m'a pr\'eat\'e9 +, m'a signal\'e9 cent quatre-vingt-deux plantes anglaises, que l'on consid\'e8re ordinairement comme des vari\'e9t\'e9s, mais que certains botanistes ont toutes mises au rang des esp\'e8ces\~; en faisant cette liste, il a omis plusieurs vari\'e9t\'e9 +s insignifiantes, lesquelles n\'e9anmoins ont \'e9t\'e9 rang\'e9es comme esp\'e8ces par certains botanistes, et il a enti\'e8rement omis plusieurs genres polymorphes. M.\~ +Babington compte, dans les genres qui comprennent le plus de formes polymorphes, deux cent cinquante et une esp\'e8ces, alors que M.\~Bentham n'en compte que cent douze, ce qui fait une diff\'e9rence de cent trente-neuf formes douteuses\~ +! Chez les animaux qui s'accouplent pour chaque port\'e9e et qui jouissent \'e0 un haut degr\'e9 de la facult\'e9 de la locomotion, on trouve rarement, dans un m\'eame pays, des formes douteuses, mises au rang d'esp\'e8ces par un zoologiste, et de vari +\'e9t\'e9s par un autre\~; mais ces formes sont communes dans les r\'e9gions s\'e9par\'e9es. Combien n'y a-t-il pas d'oiseaux et d'insectes de l'Am\'e9rique septentrionale et de l'Europe, ne diff\'e9rant que tr\'e8s peu les uns des autres, qui ont \'e9t +\'e9 compt\'e9s, par un \'e9minent naturaliste comme des esp\'e8ces incontestables, et par un autre, comme des vari\'e9t\'e9s, ou bien, comme on les appelle souvent, comme des races g\'e9ographiques\~! M.\~Wallace d\'e9montre, dans plusieurs m\'e9 +moires remarquables, qu'on peut diviser en quatre groupes les diff\'e9rents animaux, principalement les l\'e9pidopt\'e8res, habitant les \'eeles du grand archipel Malais\~: les formes variables, les formes locales, les races g\'e9ographiques ou sous-esp +\'e8ces, et les vraies esp\'e8ces repr\'e9sentatives. Les premi\'e8res, ou formes variables, varient beaucoup dans les limites d'une m\'eame \'eele. Les formes locales sont assez constantes et sont distinctes dans chaque \'eele s\'e9par\'e9e\~ +; mais, si l'on compare les unes aux autres les formes locales des diff\'e9rentes \'eeles, on voit que les diff\'e9rences qui les s\'e9parent sont si l\'e9g\'e8res et offrent tant de gradations, qu'il est impossible de les d\'e9finir et de les d\'e9 +crire, bien qu'en m\'eame temps les formes extr\'eames soient suffisamment distinctes. Les races g\'e9ographiques ou sous-esp\'e8ces constituent des formes locales compl\'e8tement fixes et isol\'e9es\~; mais, comme elles ne diff\'e8 +rent pas les unes des autres par des caract\'e8res importants et fortement accus\'e9s, \'ab\~il faut s'en rapporter uniquement \'e0 l'opinion individuelle pour d\'e9terminer lesquelles il convient de consid\'e9rer comme esp\'e8 +ces, et lesquelles comme vari\'e9t\'e9s\~\'bb. Enfin, les esp\'e8ces repr\'e9sentatives occupent, dans l'\'e9conomie naturelle de chaque \'eele, la m\'eame place que les formes locales et les sous-esp\'e8ces\~; + mais elles se distinguent les unes des autres par une somme de diff\'e9rences plus grande que celles qui existent entre les formes locales et les sous-esp\'e8ces\~; les naturalistes les regardent presque toutes comme de vraies esp\'e8 +ces. Toutefois, il n'est pas possible d'indiquer un criterium certain qui permette de reconna\'eetre les formes variables, les formes locales, les sous-esp\'e8ces et les esp\'e8ces repr\'e9sentatives. +\par +\par Il y a bien des ann\'e9es, alors que je comparais et que je voyais d'autres naturalises comparer les uns avec les autres et avec ceux du continent am\'e9ricain les oiseaux provenant des \'eeles si voisines de l'archipel des Galapagos, j'ai \'e9t\'e9 + profond\'e9ment frapp\'e9 de la distinction vague et arbitraire qui existe entre les esp\'e8ces et les vari\'e9t\'e9s. M.\~Wollaston, dans son admirable ouvrage, consid\'e8re comme des vari\'e9t\'e9s beaucoup d'insectes habitant les \'ee +lots du petit groupe de Mad\'e8re\~; or, beaucoup d'entomologistes classeraient la plupart d'entre eux comme des esp\'e8ces distinctes. Il y a, m\'eame en Irlande, quelques animaux que l'on regarde ordinairement aujourd'hui comme des vari\'e9t\'e9 +s, mais que certains zoologistes ont mis au rang des esp\'e8ces. Plusieurs savants ornithologistes estiment que notre coq de bruy\'e8re rouge n'est qu'une vari\'e9t\'e9 tr\'e8s prononc\'e9e d'une esp\'e8ce norw\'e9gienne\~; mais la plupart le consid\'e8 +rent comme une esp\'e8ce incontestablement particuli\'e8re \'e0 la Grande-Bretagne. Un \'e9loignement consid\'e9rable entre les habitats de deux formes douteuses conduit beaucoup de naturalistes \'e0 classer ces derni\'e8res comme des esp\'e8 +ces distinctes. Mais n'y a-t-il pas lieu de se demander\~: quelle est dans ce cas la distance suffisante\~? Si la distance entre l'Am\'e9rique et l'Europe est assez consid\'e9rable, suffit-il, d'autre part, de la distance entre l'Europe et les A\'e7 +ores, Mad\'e8re et les Canaries, ou de celle qui existe entre les diff\'e9rents \'eelots de ces petits archipels\~? +\par +\par M.\~B.-D. Walsh, entomologiste distingu\'e9 des \'c9tats-Unis, a d\'e9crit ce qu'il appelle }{\i les vari\'e9t\'e9s}{ et }{\i les esp\'e8ces phytophages}{. La plupart des insectes qui se nourrissent de v\'e9g\'e9taux vivent exclusivement sur une esp\'e8 +ce ou sur un groupe de plantes\~; quelques-uns se nourrissent indistinctement de plusieurs sortes de plantes\~; mais ce n'est pas pour eux une cause de variations. Dans plusieurs cas, cependant, M.\~Walsh a observ\'e9 que les insectes vivant sur diff\'e9 +rentes plantes pr\'e9sentent, soit \'e0 l'\'e9tat de larve, soit \'e0 l'\'e9tat parfait, soit dans les deux cas, des diff\'e9rences l\'e9g\'e8res, bien que constantes, au point de vue de la couleur, de la taille ou de la nature des s\'e9cr\'e9 +tions. Quelquefois les m\'e2les seuls, d'autres fois les m\'e2les et les femelles pr\'e9sentent ces diff\'e9rences \'e0 un faible degr\'e9. Quand les diff\'e9rences sont un peu plus accus\'e9es et que les deux sexes sont affect\'e9s \'e0 tous les \'e2 +ges, tous les entomologistes consid\'e8rent ces formes comme des esp\'e8ces vraies. Mais aucun observateur ne peut d\'e9cider pour un autre, en admettant m\'eame qu'il puisse le faire pour lui-m\'eame, auxquelles de ces formes phytophages il convien +t de donner le nom d'}{\i esp\'e8ces}{ ou de }{\i vari\'e9t\'e9}{. M.\~Walsh met au nombre des }{\i vari\'e9t\'e9s}{ les formes qui s'entrecroisent facilement\~; il appelle }{\i esp\'e8ces}{ celles qui paraissent avoir perdu cette facult\'e9 + d'entrecroisement. Comme les diff\'e9rences proviennent de ce que les insectes se sont nourris, pendant longtemps, de plantes distinctes, on ne peut s'attendre \'e0 trouver actuellement les interm\'e9diaires reliant les diff\'e9 +rentes formes. Le naturaliste perd ainsi son meilleur guide, lorsqu'il s'agit de d\'e9terminer s'il doit mettre les formes douteuses au rang des vari\'e9t\'e9s ou des esp\'e8ces. Il en est n\'e9cessairement de m\'ea +me pour les organismes voisins qui habitent des \'eeles ou des continents s\'e9par\'e9s. Quand, au contraire, un animal ou une plante s'\'e9tend sur un m\'eame continent, ou habite plusieurs \'eeles d'un m\'eame archipel, en pr\'e9 +sentant diverses formes dans les diff\'e9rents points qu'il occupe, on peut toujours esp\'e9rer trouver les formes interm\'e9diaires qui, reliant entre elles les formes extr\'eames, font descendre celles-ci au rang de simples vari\'e9t\'e9s. +\par +\par Quelques naturalistes soutiennent que les animaux ne pr\'e9sentent jamais de vari\'e9t\'e9s\~; aussi attribuent-ils une valeur sp\'e9cifique \'e0 la plus petite diff\'e9rence, et, quand ils rencontrent une m\'eame forme identique dans deux pays \'e9loign +\'e9s ou dans deux formations g\'e9ologiques, ils affirment que deux esp\'e8ces distinctes sont cach\'e9es sous une m\'eame enveloppe. Le terme }{\i esp\'e8ce}{ devient, dans ce cas, une simple abstraction inutile, impliquant et affirmant un acte s\'e9par +\'e9 du pouvoir cr\'e9ateur. Il est certain que beaucoup de formes, consid\'e9r\'e9es comme des vari\'e9t\'e9s par des juges tr\'e8s comp\'e9tents, ont des caract\'e8res qui les font si bien ressembler \'e0 des esp\'e8 +ces, que d'autres juges, non moins comp\'e9tents, les ont consid\'e9r\'e9es comme telles. Mais discuter s'il faut les appeler esp\'e8ces ou vari\'e9t\'e9s, avant d'avoir trouv\'e9 une d\'e9finition de ces termes et que cette d\'e9finition soit g\'e9n\'e9 +ralement accept\'e9e, c'est s'agiter dans le vide. +\par +\par Beaucoup de vari\'e9t\'e9s bien accus\'e9es ou esp\'e8ces douteuses m\'e9riteraient d'appeler notre attention\~; on a tir\'e9, en effet, de nombreux et puissants arguments de la distribution g\'e9ographique, des variations analogues, de l'hybridit\'e9 +, etc., pour essayer de d\'e9terminer le rang qu'il convient de leur assigner\~; mais je ne peux, faute d'espace, discuter ici ces argu +ments. Des recherches attentives permettront sans doute aux naturalistes de s'entendre pour la classification de ces formes douteuses. Il faut ajouter, cependant, que nous les trouvons en plus grand nombre dans les pays les plus connus. En outre, si un an +imal ou une plante \'e0 l'\'e9tat sauvage est tr\'e8s utile \'e0 l'homme, ou que, pour quelque cause que ce soit, elle attire vivement son attention, on constate imm\'e9diatement qu'il en existe plusieurs vari\'e9t\'e9s que beaucoup d'auteurs consid\'e8 +rent comme des esp\'e8ces. Le ch\'eane commun, par exemple, est un des arbres qui ont \'e9t\'e9 le plus \'e9tudi\'e9s, et cependant un naturaliste allemand \'e9rige en esp\'e8ces plus d'une douzaine de formes, que les autres botanistes consid\'e8 +rent presque universellement comme des vari\'e9t\'e9s. En Angleterre, on peut invoquer l'opinion des plus \'e9minents botanistes et des hommes pratiques les plus exp\'e9riment\'e9s\~; les uns affirment que les ch\'eanes sessiles et les ch\'eanes p\'e9 +doncul\'e9s sont des esp\'e8ces bien distinctes, les autres que ce sont de simples vari\'e9t\'e9s. +\par +\par Puisque j'en suis sur ce sujet, je d\'e9sire citer un remarquable m\'e9moire publi\'e9 derni\'e8rement par M.\~A. de Candolle sur les ch\'eanes du monde entier. Personne n'a eu \'e0 sa disposition des mat\'e9riaux plus complets relatifs aux caract\'e8 +res distinctifs des esp\'e8ces, personne n'aurait pu \'e9tudier ces mat\'e9riaux avec plus de soin et de sagacit\'e9. Il commence par indiquer en d\'e9tail les nombreux points de conformation susceptibles de variations chez les diff\'e9rentes esp\'e8 +ces, et il estime num\'e9riquement la fr\'e9quence relative de ces variations. Il indique plus d'une douzaine de caract\'e8res qui varient, m\'eame sur une seule branche, quelquefois en raison de l'\'e2ge ou du d\'e9 +veloppement de l'individu, quelquefois sans qu'on puisse assigner aucune cause \'e0 ces variations. Bien entendu, de semblables caract\'e8res n'ont aucune valeur sp\'e9cifique\~; mais, comme l'a fait remarquer Asa Gray dans son commentaire sur ce m\'e9 +moire, ces caract\'e8res font g\'e9n\'e9ralement partie des d\'e9finitions sp\'e9cifiques. De Candolle ajoute qu'il donne le rang d'esp\'e8ces aux formes poss\'e9dant des caract\'e8res qui ne varient jamais sur un m\'eame arbre et qui ne sont jamais reli +\'e9es par des formes interm\'e9diaires. Apr\'e8s cette discussion, r\'e9sultat de tant de travaux, il appuie sur cette remarque\~: \'ab\~Ceux qui pr\'e9tendent que la plus grande partie de nos esp\'e8ces sont nettement d\'e9limit\'e9es, et que les esp +\'e8ces douteuses se trouvent en petite minorit\'e9, se trompent certainement. Cela semble vrai aussi longtemps qu'un genre est imparfaitement connu, et que l'on d\'e9crit ses esp\'e8ces d'apr\'e8s quelques sp\'e9cimens + provisoires, si je peux m'exprimer ainsi. \'c0 mesure qu'on conna\'eet mieux un genre, on d\'e9couvre des formes interm\'e9diaires et les doutes augmentent quant aux limites sp\'e9cifiques.\~\'bb Il ajoute aussi que ce sont les esp\'e8 +ces les mieux connues qui pr\'e9sentent le plus grand nombre de vari\'e9t\'e9s et de sous-vari\'e9t\'e9s spontan\'e9es. Ainsi, le }{\i Quercus robur}{ a vingt-huit vari\'e9t\'e9s, dont toutes, except\'e9 six, se groupent autour de trois sous-esp\'e8 +ces, c'est \'e0-dire }{\i Quercus pedunculata, sessiliflora}{ et }{\i pubescens}{. Les formes qui relient ces trois sous-esp\'e8ces sont comparativement rares\~; or, Asa Gray remarque avec justesse que si ces formes interm\'e9 +diaires, rares aujourd'hui, venaient \'e0 s'\'e9teindre compl\'e8tement, les trois sous-esp\'e8ces se trouveraient entre elles exactement dans le m\'eame rapport que le sont les quatre ou cinq esp\'e8ces provisoirement admises, qui se groupent de tr\'e8 +s pr\'e8s autour du }{\i Quercus robur}{. Enfin, de Candolle admet que, sur les trois cents esp\'e8ces qu'il \'e9num\'e8re dans son m\'e9moire comme appartenant \'e0 la famille des ch\'eanes, les deux tiers au moins sont des esp\'e8ces provisoires, c'est- +\'e0-dire qu'elles ne sont pas strictement conformes \'e0 la d\'e9finition donn\'e9e plus haut de ce qui constitue une esp\'e8ce vraie. Il faut ajouter que de Candolle ne croit plus que les esp\'e8ces sont des cr\'e9ations immuables\~; il en arrive \'e0 + la conclusion que la th\'e9orie de d\'e9rivation est la plus naturelle \'ab\~et celle qui concorde le mieux avec les faits connus en pal\'e9ontologie, en botanique, en zoologie g\'e9ographique, en anatomie et en classification\~\'bb. +\par +\par Quand un jeune naturaliste aborde l'\'e9tude d'un groupe d'organismes qui lui sont parfaitement inconnus, il est d'abord tr\'e8s embarrass\'e9 pour d\'e9terminer quelles sont les diff\'e9rences qu'il doit consid\'e9rer comme impliquant une esp\'e8 +ce ou simplement une vari\'e9t\'e9\~; il ne sait pas, en effet, quelles sont la nature et l'\'e9tendue des variations dont le groupe dont il s'occupe est susceptible, fait qui prouve au moins combien les variations sont g\'e9n\'e9 +rales. Mais, s'il restreint ses \'e9tudes \'e0 une seule classe habitant un seul pays, il saura bient\'f4t quel rang il convient d'assigner \'e0 la plupart des formes douteuses. Tout d'abord, il est dispos\'e9 \'e0 reconna\'eetre beaucoup d'esp\'e8 +ces, car il est frapp\'e9, aussi bien que l'\'e9leveur de pigeons et de volailles dont nous avons d\'e9j\'e0 parl\'e9, de l'\'e9tendue des diff\'e9rences qui existent chez les formes qu'il \'e9tudie continuellement\~; en outre, il sait \'e0 + peine que des variations analogues, qui se pr\'e9sentent dans d'autres groupes et dans d'autres pays, seraient de nature \'e0 corriger ses premi\'e8res impressions. \'c0 mesure que ses observations prennent un d\'e9veloppement plus consid\'e9 +rable, les difficult\'e9s s'accroissent, car il se trouve en pr\'e9sence d'un plus grand nombre de formes tr\'e8s voisines. En supposant que ses observations prennent un caract\'e8re g\'e9n\'e9ral, il finira par pouvoir se d\'e9cider\~ +; mais il n'atteindra ce point qu'en admettant des variations nombreuses, et il ne manquera pas de naturalistes pour contester ses conclusions. Enfin, les difficult\'e9s surgiront en foule, et il sera forc\'e9 de s'appuyer presque enti\'e8 +rement sur l'analogie, lorsqu'il en arrivera \'e0 \'e9tudier les formes voisines provenant de pays aujourd'hui s\'e9par\'e9s, car il ne pourra retrouver les cha\'eenons interm\'e9diaires qui relient ces formes douteuses. +\par +\par Jusqu'\'e0 pr\'e9sent on n'a pu tracer une ligne de d\'e9marcation entre les esp\'e8ces et les sous-esp\'e8ces, c'est-\'e0-dire entre les formes qui, dans l'opinion de quelques naturalistes, pourraient \'eatre presque mises au rang des esp\'e8 +ces sans le m\'e9riter tout \'e0 fait. On n'a pas r\'e9ussi davantage \'e0 tracer une ligne de d\'e9marcation entre les sous-esp\'e8ces et les vari\'e9t\'e9s fortement accus\'e9es, ou entre les vari\'e9t\'e9s \'e0 peine sensibles et les diff\'e9 +rences individuelles. Ces diff\'e9rences se fondent l'une dans l'autre par des degr\'e9s insensibles, constituant une v\'e9ritable s\'e9rie\~; or, la notion de s\'e9rie implique l'id\'e9e d'une transformation r\'e9elle. +\par +\par Aussi, bien que les diff\'e9rences individuelles offrent peu d'int\'e9r\'eat aux naturalistes classificateurs, je consid\'e8re qu'elles ont la plus haute importance en ce qu'elles constituent les premiers degr\'e9s vers ces vari\'e9t\'e9s si l\'e9g\'e8 +res qu'on croit devoir \'e0 peine les signaler dans les ouvrages sur l'histoire naturelle. Je crois que les vari\'e9t\'e9s un peu plus prononc\'e9es, un peu plus persistantes, conduisent \'e0 d'autres vari\'e9t\'e9s plus prononc\'e9es et plus persista +ntes encore\~; ces derni\'e8res am\'e8nent la sous-esp\'e8ce, puis enfin l'esp\'e8ce. Le passage d'un degr\'e9 de diff\'e9rence \'e0 un autre peut, dans bien des cas, r\'e9sulter simplement de la nature de l'organisme et des diff\'e9 +rentes conditions physiques auxquelles il a \'e9t\'e9 longtemps expos\'e9. Mais le passage d'un degr\'e9 de diff\'e9rence \'e0 un autre, quand il s'agit de caract\'e8res d'adaptation plus importants, peut s'attribuer s\'fbrement \'e0 + l'action accumulatrice de la s\'e9lection naturelle, que j'expliquerai plus tard, et aux effets de l'augmentation de l'usage ou du non-usage des parties. On peut donc dire qu'une vari\'e9t\'e9 fortement accus\'e9e est le commencement d'une esp\'e8 +ce. Cette assertion est-elle fond\'e9e ou non\~? C'est ce dont on pourra juger quand on aura pes\'e9 avec soin les arguments et les diff\'e9rents faits qui font l'objet de ce volume. +\par +\par Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, que toutes les vari\'e9t\'e9s ou esp\'e8ces en voie de formation atteignent le rang d'esp\'e8ces. Elles peuvent s'\'e9teindre, ou elles peuvent se perp\'e9tuer comme vari\'e9t\'e9s pendant de tr\'e8s longues p\'e9 +riodes\~; M.\~Wollaston a d\'e9montr\'e9 qu'il en \'e9tait ainsi pour les vari\'e9t\'e9s de certains coquillages terrestres fossiles \'e0 Mad\'e8re, et M.\~Gaston de Saporta pour certaines plantes. Si une vari\'e9t\'e9 prend un d\'e9 +veloppement tel que le nombre de ses individus d\'e9passe celui de l'esp\'e8ce souche, il est certain qu'on regardera la vari\'e9t\'e9 comme l'esp\'e8ce et l'esp\'e8ce comme la vari\'e9t\'e9. Ou bien il peut se faire encore que la vari\'e9t\'e9 + supplante et extermine l'esp\'e8ce souche\~; ou bien encore elles peuvent coexister toutes deux et \'eatre toutes deux consid\'e9r\'e9es comme des esp\'e8ces ind\'e9pendantes. Nous reviendrons, d'ailleurs\~; un peu plus loin sur ce sujet. +\par +\par On comprendra, d'apr\'e8s ces remarques, que, selon moi, on a, dans un but de commodit\'e9, appliqu\'e9 arbitrairement le terme }{\i esp\'e8ces}{ \'e0 certains individus qui se ressemblent de tr\'e8s pr\'e8s, et que ce terme ne diff\'e8 +re pas essentiellement du terme }{\i vari\'e9t\'e9}{, donn\'e9 \'e0 des formes moins distinctes et plus variables. Il faut ajouter, d'ailleurs, que le terme }{\i vari\'e9t\'e9}{\~; comparativement \'e0 de simples diff\'e9 +rences individuelles, est aussi appliqu\'e9 arbitrairement dans un but de commodit\'e9. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600774}{\*\bkmkstart _Toc70600986}{\*\bkmkstart _Toc96260753}LES ESP\'c8CES COMMUNES ET TR\'c8S R\'c9 +PANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE PLUS.{\*\bkmkend _Toc70600774}{\*\bkmkend _Toc70600986}{\*\bkmkend _Toc96260753} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Je pensais, guid\'e9 par des consid\'e9rations th\'e9oriques, qu'on pourrait obtenir quelques r\'e9sultats int\'e9ressants relativement \'e0 la nature et au rapport des esp\'e8ces qui varient le plus, en dressant un tableau de toutes les vari\'e9t\'e9 +s de plusieurs flores bien \'e9tudi\'e9es. Je croyais, tout d'abord, que c'\'e9tait l\'e0 un travail fort simple\~; mais +\par +\par M.\~H.-C, Watson, auquel je dois d'importants conseils et une aide pr\'e9cieuse sur cette question, m'a bient\'f4td\'e9montr\'e9 que je rencontrerais beaucoup de difficult\'e9s\~; le docteur Hooker m'a exprim\'e9 la m\'eame opinion en termes plus \'e9 +nergiques encore. Je r\'e9serve, pour un futur ouvrage, la discussion de ces difficult\'e9s et les tableaux comportant les nombres proportionnels des esp\'e8ces variables. Le docteur Hooker m'autorise \'e0 ajouter qu'apr\'e8s avoir lu av +ec soin mon manuscrit et examin\'e9 ces diff\'e9rents tableaux, il partage mon opinion quant au principe que je vais \'e9tablir tout \'e0 l'heure. Quoi qu'il en soit, cette question, trait\'e9e bri\'e8 +vement comme il faut qu'elle le soit ici, est assez embarrassante en ce qu'on ne peut \'e9viter des allusions \'e0 }{\i la lutte pour l'existence, \'e0 la divergence des caract\'e8res}{, et \'e0 quelques autres questions que nous aurons \'e0 + discuter plus tard. +\par +\par Alphonse de Candolle et quelques autres naturalistes ont d\'e9montr\'e9 que les plantes ayant un habitat tr\'e8s \'e9tendu ont ordinairement des vari\'e9t\'e9s. Ceci est parfaitement compr\'e9hensible, car ces plantes sont expos\'e9es \'e0 + diverses conditions physiques, et elles se trouvent en concurrence (ce qui, comme nous le verrons plus tard, est \'e9galement important ou m\'eame plus important encore) avec diff\'e9rentes s\'e9ries d'\'eatres organis\'e9s. Toutefois, nos tableaux d\'e9 +montrent en outre que, dans tout pays limit\'e9, les esp\'e8ces les plus communes, c'est-\'e0-dire celles qui comportent le plus grand nombre d'individus et les plus r\'e9pandues dans leur propre pays (consid\'e9ration diff\'e9 +rente de celle d'un habitat consid\'e9rable et, dans une certaine mesure, de celle d'une esp\'e8ce commune), offrent le plus souvent des vari\'e9t\'e9s assez prononc\'e9es pour qu'on en tienne compte dans les ouvrages s +ur la botanique. On peut donc dire que les esp\'e8ces qui ont un habitat consid\'e9rable, qui sont le plus r\'e9pandues dans leur pays natal, et qui comportent le plus grand nombre d'individus, sont les esp\'e8ces florissantes ou esp\'e8 +ces dominantes, comme on pourrait les appeler, et sont celles qui produisent le plus souvent des vari\'e9t\'e9s bien prononc\'e9es, que je consid\'e8re comme des esp\'e8ces naissantes. On aurait pu, peut-\'eatre, pr\'e9voir ces r\'e9sultats\~ +; en effet, les vari\'e9t\'e9s, afin de devenir permanentes, ont n\'e9cessairement \'e0 lutter contre les autres habitants du m\'eame pays\~; or, les esp\'e8ces qui dominent d\'e9j\'e0 sont le plus propres \'e0 produire des rejetons qui, bien que modifi +\'e9s dans une certaine mesure, h\'e9ritent encore des avantages qui ont permis \'e0 leurs parents de vaincre leurs concurrents. Il va sans dire que ces remarques sur la pr\'e9 +dominance ne s'appliquent qu'aux formes qui entrent en concurrence avec d'autres formes, et, plus sp\'e9cialement, aux membres d'un m\'eame genre ou d'une m\'eame classe ayant des habitudes presque semblab +les. Quant au nombre des individus, la comparaison, bien entendu, s'applique seulement aux membres du m\'eame groupe. On peut dire qu'une plante domine si elle est plus r\'e9pandue, ou si le nombre des individus qu'elle comporte est plus consid\'e9 +rable que celui des autres plantes du m\'ea +me pays vivant dans des conditions presque analogues. Une telle plante n'en est pas moins dominante parce que quelques conferves aquatiques ou quelques champignons parasites comportent un plus grand nombre d'individus et sont plus g\'e9n\'e9ralement r\'e9 +pandus\~; mais, si une esp\'e8ce de conferves ou de champignons parasites surpasse les esp\'e8ces voisines au point de vue que nous venons d'indiquer, ce sera alors une esp\'e8ce dominante dans sa propre classe. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600775}{\*\bkmkstart _Toc70600987}{\*\bkmkstart _Toc96260754}LES ESP\'c8 +CES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT PLUS FR\'c9QUEMMENT QUE LES ESP\'c8CES DES GENRES MOINS RICHES{\*\bkmkend _Toc70600775}{\*\bkmkend _Toc70600987}.{\*\bkmkend _Toc96260754} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Si l'on divise en deux masses \'e9gales les plantes habitant un pays, telles qu'elles sont d\'e9crites dans sa flore, et que l'on place d'un c\'f4t\'e9 toutes celles appartenant aux genres les plus riches, c'est-\'e0 +-dire aux genres qui comprennent le plus d'esp\'e8ces, et de l'autre les genres les plus pauvres, on verra que les genres les plus riches comprennent un plus grand nombre d'esp\'e8ces tr\'e8s communes, tr\'e8s r\'e9 +pandues, ou, comme nous les appelons, d'esp\'e8ces dominantes. Ceci \'e9tait encore \'e0 pr\'e9voir\~; en effet, le simple fait que beaucoup d'esp\'e8ces du m\'eame genre habitent un pays d\'e9montre qu'il y a, dans les con +ditions organiques ou inorganiques de ce pays, quelque chose qui est particuli\'e8rement favorable \'e0 ce genre\~; en cons\'e9quence, il \'e9tait \'e0 pr\'e9voir qu'on trouverait dans les genres les plus riches, c'est-\'e0 +-dire dans ceux qui comprennent beaucoup d'esp\'e8ces, un nombre relativement plus consid\'e9rable d'esp\'e8ces dominantes. Toutefois, il y a tant de causes en jeu tendant \'e0 contre-balancer ce r\'e9sultat, que je suis tr\'e8 +s surpris que mes tableaux indiquent m\'eame une petite majorit\'e9 en faveur des grands genres. Je ne mentionnerai ici que deux de ces causes. Les plantes d'eau douce et celles d'eau sal\'e9e sont ordinairement tr\'e8s r\'e9pandues et ont une extension g +\'e9ographique consid\'e9rable, mais cela semble r\'e9sulter de la nature des stations qu'elles occupent et n'avoir que peu ou pas de rapport avec l'importance des genres auxquels ces esp\'e8ces appartiennent. De plus, les plantes plac\'e9es tr\'e8 +s bas dans l'\'e9chelle de l'organisation sont ordinairement beaucoup plus r\'e9pandues que les plantes mieux organis\'e9es\~; ici encore, il n'y a aucun rapport imm\'e9 +diat avec l'importance des genres. Nous reviendrons, dans notre chapitre sur la distribution g\'e9ographique, sur la cause de la grande diss\'e9mination des plantes d'organisation inf\'e9rieure. +\par +\par En partant de ce principe, que les esp\'e8ces ne sont que des vari\'e9t\'e9s bien tranch\'e9es et bien d\'e9finies, j'ai \'e9t\'e9 amen\'e9 \'e0 supposer que les esp\'e8ces des genres les plus riches dans chaque pays doivent plus souvent offrir des vari +\'e9t\'e9s que les esp\'e8ces des genres moins riches\~; car, chaque fois que des esp\'e8ces tr\'e8s voisines se sont form\'e9es (j'entends des esp\'e8ces d'un m\'eame genre), plusieurs vari\'e9t\'e9s ou esp\'e8ces naissantes doivent, en r\'e8gle g\'e9n +\'e9rale, \'eatre actuellement en voie de formation. Partout o\'f9 croissent de grands arbres, on peut s'attendre \'e0 trouver de jeunes plants. Partout o\'f9 beaucoup d'esp\'e8ces d'un genre se sont form\'e9 +es en vertu de variations, c'est que les circonstances ext\'e9rieures ont favoris\'e9 la variabilit\'e9\~; or, tout porte \'e0 supposer que ces m\'eames circonstances sont encore favorables \'e0 la variabilit\'e9. D'autre part, si l'on consid\'e8 +re chaque esp\'e8ce comme le r\'e9sultat d'autant d'actes ind\'e9pendants de cr\'e9ation, il n'y a aucune raison pour que les groupes comprenant beaucoup d'esp\'e8ces pr\'e9sentent plus de vari\'e9t\'e9s que les groupes en comprenant tr\'e8s peu. +\par +\par Pour v\'e9rifier la v\'e9rit\'e9 de cette induction, j'ai class\'e9 les plantes de douze pays et les insectes col\'e9opt\'e8res de deux r\'e9gions en deux groupes \'e0 peu pr\'e8s \'e9gaux, en mettant d'un c\'f4t\'e9 les esp\'e8 +ces appartenant aux genres les plus riches, et de l'autre celles appartenant aux genres les moins riches\~; or, il s'est invariablement trouv\'e9 que les esp\'e8ces appartenant aux genres les plus riches offrent plus de vari\'e9t\'e9 +s que celles appartenant aux autres genres. En outre, les premi\'e8res pr\'e9sentent un plus grand nombre moyen de vari\'e9t\'e9s que les derni\'e8res. Ces r\'e9sultats restent les m\'ea +mes quand on suit un autre mode de classement et quand on exclut des tableaux les plus petits genres, c'est-\'e0-dire les genres qui ne comportent que d'une \'e0 quatre esp\'e8ces. Ces faits ont une haute signification si l'on se place \'e0 + ce point de vue que les esp\'e8ces ne sont que des vari\'e9t\'e9s permanentes et bien tranch\'e9es\~; car, partout o\'f9 se sont form\'e9es plusieurs esp\'e8ces du m\'eame genre, ou, si nous pouvons employer cette expression, partout o\'f9 + les causes de cette formation ont \'e9t\'e9 tr\'e8s actives, nous devons nous attendre \'e0 ce que ces causes soient encore en action, d'autant que nous avons toute raison de croire que la formation des esp\'e8ces doit \'eatre tr\'e8 +s lente. Cela est certainement le cas si l'on consid\'e8re les vari\'e9t\'e9s comme des esp\'e8ces naissantes, car mes tableaux d\'e9montrent clairement que, en r\'e8gle g\'e9n\'e9rale, partout o\'f9 plusieurs esp\'e8ces d'un genre ont \'e9t\'e9 form\'e9 +es, les esp\'e8ces de ce genre pr\'e9sentent un nombre de vari\'e9t\'e9s, c'est-\'e0-dire d'esp\'e8ces naissantes, beaucoup au-dessus de la moyenne. Ce n'est pas que tous les genres tr\'e8 +s riches varient beaucoup actuellement et accroissent ainsi le nombre de leurs esp\'e8ces, ou que les genres moins riches ne varient pas et n'augmentent pas, ce qui serait fatal \'e0 ma th\'e9orie\~; la g\'e9olog +ie nous prouve, en effet, que, dans le cours des temps, les genres pauvres ont souvent beaucoup augment\'e9 et que les genres riches, apr\'e8s avoir atteint un maximum, ont d\'e9clin\'e9 et ont fini par dispara\'eetre. Tout ce que nous voulons d\'e9 +montrer, c'est que, partout o\'f9 beaucoup d'esp\'e8ces d'un genre se sont form\'e9es, beaucoup en moyenne se forment encore, et c'est l\'e0 certainement ce qu'il est facile de prouver. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600776}{\*\bkmkstart _Toc70600988}{\*\bkmkstart _Toc96260755}BEAUCOUP D'ESP\'c8 +CES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES RESSEMBLENT \'c0 DES VARI\'c9T\'c9S EN CE QU'ELLES SONT TR\'c8S \'c9TROITEMENT, MAIS IN\'c9GALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES ONT UN HABITAT TRES LIMIT\'c9.{\*\bkmkend _Toc70600776} +{\*\bkmkend _Toc70600988}{\*\bkmkend _Toc96260755} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par D'autres rapports entre les esp\'e8ces des genres riches et les vari\'e9t\'e9s qui en d\'e9pendent, m\'e9ritent notre attention. Nous avons vu qu'il n'y a pas de crit\'e9rium infaillible qui nous permette de distinguer entre les esp\'e8ces et les vari\'e9 +t\'e9s bien tranch\'e9es. Quand on ne d\'e9couvre pas de cha\'eenons interm\'e9diaires entre des formes douteuses, les naturalistes sont forc\'e9s de se d\'e9cider en tenant compte de la diff\'e9 +rence qui existe entre ces formes douteuses, pour juger, par analogie, si cette diff\'e9rence suffit pour les \'e9lever au rang d'esp\'e8ces. En cons\'e9quence, la diff\'e9rence est un crit\'e9rium tr\'e8 +s important qui nous permet de classer deux formes comme esp\'e8ces ou comme vari\'e9t\'e9s. Or, Fries a remarqu\'e9 pour les plantes, et Westwood pour les insectes, que, dans les genres riches, les diff\'e9rences entre les esp\'e8ces sont souvent tr\'e8 +s insignifiantes. J'ai cherch\'e9 \'e0 appr\'e9cier num\'e9riquement ce fait par la m\'e9thode des moyennes\~; mes r\'e9sultats sont imparfaits, mais ils n'en confirment pas moins cette hypoth\'e8se. J'ai consult\'e9 + aussi quelques bons observateurs, et apr\'e8s de m\'fbres r\'e9flexions ils ont partag\'e9 mon opinion. Sous ce rapport donc, les esp\'e8ces des genres riches ressemblent aux vari\'e9t\'e9s plus que les esp\'e8 +ces des genres pauvres. En d'autres termes, on peut dire que, chez les genres riches o\'f9 se produisent actuellement un nombre de vari\'e9t\'e9s, ou esp\'e8ces naissantes, plus grand que la moyenne, beaucoup d'esp\'e8ces d\'e9j\'e0 + produites ressemblent encore aux vari\'e9t\'e9s, car elles diff\'e8rent moins les unes des autres qu'il n'est ordinaire. +\par +\par En outre, les esp\'e8ces des genres riches offrent entre elles les m\'eames rapports que ceux que l'on constate entre les vari\'e9t\'e9s d'une m\'eame esp\'e8ce. Aucun naturaliste n'oserait soutenir que toutes les esp\'e8ces d'un genre sont \'e9 +galement distinctes les unes des autres\~; on peut ordinairement les diviser en sous-genres, en sections, ou en groupes inf\'e9rieurs. Comme Fries l'a si bien fait remarquer, certains petits groupes d'esp\'e8ces se r\'e9 +unissent ordinairement comme des satellites autour d'autres esp\'e8ces. Or, que sont les vari\'e9t\'e9s, sinon des groupes d'organismes in\'e9galement apparent\'e9s les uns aux autres et r\'e9unis autour de certaines formes, c'est-\'e0-dire autour des esp +\'e8ces types\~? Il y a, sans doute, une diff\'e9rence importante entre les vari\'e9t\'e9s et les esp\'e8ces, c'est-\'e0-dire que la somme des diff\'e9rences existant entre les vari\'e9t\'e9s compar\'e9es les unes avec les autres, ou avec l'esp\'e8 +ce type, est beaucoup moindre que la somme des diff\'e9rences existant entre les esp\'e8ces du m\'eame genre. Mais, quand nous en viendrons \'e0 discuter le principe de la divergence des caract\'e8res, nous trouverons l'explication de ce fait, e +t nous verrons aussi comment il se fait que les petites diff\'e9rences entre les vari\'e9t\'e9s tendent \'e0 s'accro\'eetre et \'e0 atteindre graduellement le niveau des diff\'e9rences plus grandes qui caract\'e9risent les esp\'e8ces. +\par +\par Encore un point digne d'attention. Les vari\'e9t\'e9s ont g\'e9n\'e9ralement une distribution fort restreinte\~; c'est presque une banalit\'e9 que cette assertion, car si une vari\'e9t\'e9 avait une distribution plus grande que celle de l'esp\'e8 +ce qu'on lui attribue comme souche, leur d\'e9nomination aurait \'e9t\'e9 r\'e9ciproquement inverse. Mais il y a raison de croire que les esp\'e8ces tr\'e8s voisines d'autres esp\'e8ces, et qui sous ce rapport ressemblent \'e0 des vari\'e9t\'e9 +s, offrent souvent aussi une distribution limit\'e9e. Ainsi, par exemple, M.\~H.-C. Watson a bien voulu m'indiquer, dans l'excellent }{\i Catalogue des plantes de Londres}{ (4\'b0 \'e9dition), soixante-trois plantes qu'on y trouve mentionn\'e9es comme esp +\'e8ces, mais qu'il consid\'e8re comme douteuses \'e0 cause de leur analogie \'e9troite avec d'autres esp\'e8ces. Ces soixante-trois esp\'e8ces s'\'e9tendent en moyenne sur 6.9 des provinces ou districts botaniques entre lesquels M.\~Watson a divis\'e9 + la Grande-Bretagne. Dans ce m\'eame catalogue, on trouve cinquante-trois vari\'e9t\'e9s reconnues s'\'e9tendant sur 7.7 de ces provinces, tandis que les esp\'e8ces auxquelles se rattachent ces vari\'e9t\'e9s s'\'e9tendent sur 14.3 provinces. Il r\'e9 +sulte de ces chiffres que les vari\'e9t\'e9s, reconnues comme telles, ont \'e0 peu pr\'e8s la m\'eame distribution restreinte que ces formes tr\'e8s voisines que M.\~Watson m'a indiqu\'e9es comme esp\'e8ces douteuses, mais qui sont universellement consid +\'e9r\'e9es par les botanistes anglais comme de bonnes et v\'e9ritables esp\'e8ces. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600777}{\*\bkmkstart _Toc70600989}{\*\bkmkstart _Toc96260756}R\'c9SUM\'c9.{\*\bkmkend _Toc70600777} +{\*\bkmkend _Toc70600989}{\*\bkmkend _Toc96260756} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par En r\'e9sum\'e9, on ne peut distinguer les vari\'e9t\'e9s des esp\'e8ces que\~: 1\'b0 par la d\'e9couverte de cha\'eenons interm\'e9diaires\~; 2\'b0 par une certaine somme peu d\'e9finie de diff\'e9 +rences qui existent entre les unes et les autres. En effet, si deux formes diff\'e8rent tr\'e8s peu, on les classe ordinairement comme vari\'e9t\'e9s, bien qu'on ne puisse pas directement les relier entre elles\~; mais on ne saurait d\'e9 +finir la somme des diff\'e9rences n\'e9cessaires pour donner \'e0 deux formes le rang d'esp\'e8ces. Chez les genres pr\'e9sentant, dans un pays quelconque, un nombre d'esp\'e8ces sup\'e9rieur \'e0 la moyenne, les esp\'e8ces pr\'e9sentent a +ussi une moyenne de vari\'e9t\'e9s plus consid\'e9rable. Chez les grands genres, les esp\'e8ces sont souvent, quoique \'e0 un degr\'e9 in\'e9gal, tr\'e8s voisines les unes des autres, et forment des petits groupes autour d'autres esp\'e8ces. Les esp\'e8 +ces tr\'e8s voisines ont ordinairement une distribution restreinte. Sous ces divers rapports, les esp\'e8ces des grands genres pr\'e9sentent de fortes analogies avec les vari\'e9t\'e9 +s. Or, il est facile de se rendre compte de ces analogies, si l'on part de ce principe que chaque esp\'e8ce a exist\'e9 d'abord comme vari\'e9t\'e9, la vari\'e9t\'e9 \'e9tant l'origine de l'esp\'e8ce\~ +; ces analogies, au contraire, restent inexplicables si l'on admet que chaque esp\'e8ce a \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9e s\'e9par\'e9ment. +\par +\par Nous avons vu aussi que ce sont les esp\'e8ces les plus florissantes, c'est-\'e0-dire les esp\'e8ces dominantes, des plus grands genres de chaque classe qui produisent en moyenne le plus grand nombre de vari\'e9t\'e9s\~; or, ces vari\'e9t\'e9 +s, comme nous le verrons plus tard, tendent \'e0 se convertir en esp\'e8ces nouvelles et distinctes. Ainsi, les genres les plus riches ont une tendance \'e0 devenir plus riches encore\~ +; et, dans toute la nature, les formes vivantes, aujourd'hui dominantes, manifestent une tendance \'e0 le devenir de plus en plus, parce qu'elles produisent beaucoup de descendants modifi\'e9s et dominants. Mais, p +ar une marche graduelle que nous expliquerons plus tard, les plus grands genres tendent aussi \'e0 se fractionner en des genres moindres. C'est ainsi que, dans tout l'univers, les formes vivantes se trouvent divis\'e9es en groupes subordonn\'e9s \'e0 + d'autres groupes. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600778}{\*\bkmkstart _Toc70600958}{\*\bkmkstart _Toc70600990}{\*\bkmkstart _Toc96260757}CHAPITRE III.\line +LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.{\*\bkmkend _Toc70600778}{\*\bkmkend _Toc70600958}{\*\bkmkend _Toc70600990}{\*\bkmkend _Toc96260757} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par }{\i Son influence sur la s\'e9lection naturelle. \endash Ce terme pris dans un sens figur\'e9. \endash Progression g\'e9om\'e9trique de l'augmentation des individus. \endash Augmentation rapide des animaux et des plantes acclimat\'e9s. \endash + Nature des obstacles qui emp\'eachent cette augmentation. \endash Concurrence universelle. \endash Effets du climat. \endash Le grand nombre des individus devient une protection. \endash Rapports co +mplexes entre tous les animaux et entre toutes les plantes. \endash La lutte pour l'existence est tr\'e8s acharn\'e9e entre les individus et les vari\'e9t\'e9s de la m\'eame esp\'e8ce, souvent aussi entre les esp\'e8ces du m\'eame genre. \endash + Les rapports d'organisme \'e0 organisme sont les plus importants de tous les rapports. +\par }{ +\par Avant d'aborder la discussion du sujet de ce chapitre, il est bon d'indiquer en quelques mots quelle est l'influence de lutte pour l'existence sur la s\'e9lection naturelle. Nous avons vu, dans le pr\'e9c\'e9dent chapitre, qu' +il existe une certaine variabilit\'e9 individuelle chez les \'eatres organis\'e9s \'e0 l'\'e9tat sauvage\~; je ne crois pas, d'ailleurs, que ce point ait jamais \'e9t\'e9 contest\'e9. Peu nous importe que l'on donne le nom d'}{\i esp\'e8ces}{, de }{\i +sous-esp\'e8ces}{ ou de }{\i vari\'e9t\'e9s}{ \'e0 une multitude de formes douteuses\~; peu nous importe, par exemple, quel rang on assigne aux deux ou trois cents formes douteuses des plantes britanniques, pourvu que l'on admette l'existence de vari\'e9t +\'e9s bien tranch\'e9es. Mais le seul fait de l'existence de variabilit\'e9 individuelles et de quelques vari\'e9t\'e9s bien tranch\'e9es, quoique n\'e9cessaires comme point de d\'e9part pour la formation des esp\'e8ces, nous aide fort peu \'e0 + comprendre comment se forment ces esp\'e8ces \'e0 l'\'e9tat de nature, comment se sont perfectionn\'e9es toutes ces admirab +les adaptations d'une partie de l'organisme dans ses rapports avec une autre partie, ou avec les conditions de la vie, ou bien encore, les rapports d'un \'eatre organis\'e9 + avec un autre. Les rapports du pic et du gui nous offrent un exemple frappant de ces admirables coadaptations. Peut-\'ea +tre les exemples suivants sont-ils un peu moins frappants, mais la coadaptation n'en existe pas moins entre le plus humble parasite et l'animal ou l'oiseau aux poils ou aux plumes desquels il s'attache\~; dans la structure du scarab\'e9 +e qui plonge dans l'eau\~; dans la graine garnie de plumes que transporte la brise la plus l\'e9g\'e8re\~; en un mot, nous pouvons remarquer d'admirables adaptations partout et dans toutes les parties du monde organis\'e9. +\par +\par On peut encore se demander comment il se fait que les vari\'e9t\'e9s que j'ai appel\'e9es }{\i esp\'e8ces naissantes}{ ont fini par se convertir en esp\'e8ces vraies et distinctes, lesquelles, dans la plupart des cas, diff\'e8rent \'e9 +videmment beaucoup plus les unes des autres que les vari\'e9t\'e9s d'une m\'eame esp\'e8ce\~; comment se forment ces groupes d'esp\'e8ces, qui constituent ce qu'on appelle des }{\i genres distincts}{, et qui diff\'e8 +rent plus les uns des autres que les esp\'e8ces du m\'eame genre\~? Tous ces effets, comme nous l'expliquerons de fa\'e7on plus d\'e9taill\'e9e dans le chapitre suivant, d\'e9coulent d'une m\'eame cause\~: la lutte pour l'existence. Gr\'e2ce \'e0 + cette lutte, les variations, quelque faibles qu'elles soient et de quelque cause qu'elles proviennent, tendent \'e0 pr\'e9server les individus d'une esp\'e8ce et se transmettent ordinairement \'e0 leur descendance, pourvu qu'elles soient utiles \'e0 + ces individus dans leurs rapports infiniment complexes avec les autres \'eatres organis\'e9s et avec les conditions physiques de la vie. Les descendants auront, eux aussi, en vertu de ce fait, une plus grande chance de persister\~ +; car, sur les individus d'une esp\'e8ce quelconque n\'e9s p\'e9riodiquement, un bien petit nombre peut survivre. J'ai donn\'e9 \'e0 ce principe, en vertu duquel une variation si insignifiante qu'elle soit se conserve et se perp\'e9 +tue, si elle est utile, le nom de }{\i s\'e9lection naturelle}{, pour indiquer les rapports de cette s\'e9lection avec celle que l'homme peut accomplir. Mais l'expression qu'emploie souvent M.\~Herbert Spencer\~: \'ab\~la persistance du plus apte\~\'bb +, est plus exacte et quelquefois tout aussi commode. Nous avons vu que, gr\'e2ce \'e0 la s\'e9lection, l'homme peut certainement obtenir de grands r\'e9sultats et adapter les \'eatres organis\'e9s \'e0 ses besoins, en accumulant les variations l\'e9g\'e8 +res, mais utiles, qui lui sont fournies par la nature. Mais la s\'e9lection naturelle, comme nous le verrons plus tard, est une puissance toujours pr\'eate \'e0 l'action\~; puissance aussi sup\'e9 +rieure aux faibles efforts de l'homme que les ouvrages de la nature sont sup\'e9rieurs \'e0 ceux de l'art. +\par +\par Discutons actuellement, un peu plus en d\'e9tail, la lutte pour l'existence. Je traiterai ce sujet avec les d\'e9veloppements qu'il comporte dans un futur ouvrage. De Candolle l'a\'een\'e9 et Lyell ont d\'e9montr\'e9 +, avec leur largeur de vues habituelle, que tous les \'eatres organis\'e9s ont \'e0 soutenir une terrible concurrence. Personne n'a trait\'e9 ce sujet, relativement aux plantes, avec plus d'\'e9l\'e9vation et de talent que M.\~ +W. Herbert, doyen de Manchester\~; sa profonde connaissance de la botanique le mettait d'ailleurs \'e0 m\'eame de le faire avec autorit\'e9. Rien de plus facile que d'admettre la v\'e9rit\'e9 de ce principe\~: la lutte universelle pour l'existence\~ +; rien de plus difficile \endash je parle par exp\'e9rience \endash que d'avoir toujours ce principe pr\'e9sent \'e0 l'esprit\~; or, \'e0 moins qu'il n'en soit ainsi, ou bien on verra mal toute l'\'e9conomie de la nature, ou on se m\'e9 +prendra sur le sens qu'il convient d'attribuer \'e0 tous les faits relatifs \'e0 la distribution, \'e0 la raret\'e9, \'e0 l'abondance, \'e0 l'extinction et aux variations des \'eatres organis\'e9s. Nous contemplons la nature brillante de beaut\'e9 et de b +onheur, et nous remarquons souvent une surabondance d'alimentation\~; mais nous ne voyons pas, ou nous oublions, que les oiseaux, qui chantent perch\'e9 +s nonchalamment sur une branche, se nourrissent principalement d'insectes ou de graines, et que, ce faisant, ils d\'e9truisent continuellement des \'eatres vivants\~; nous oublions que des oiseaux carnassiers ou des b\'ea +tes de proie sont aux aguets pour d\'e9truire des quantit\'e9s consid\'e9rables de ces charmants chanteurs, et pour d\'e9vorer leurs \'9cufs ou leurs petits\~; nous ne no +us rappelons pas toujours que, s'il y a en certains moments surabondance d'alimentation, il n'en est pas de m\'eame pendant toutes les saisons de chaque ann\'e9e. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600779}{\*\bkmkstart _Toc70600991}{\*\bkmkstart _Toc96260758}L'EXPRESSION\~: LUTTE POUR L'EXISTENCE, EMPLOY\'c9 +E DANS LE SENS FIGUR\'c9.{\*\bkmkend _Toc70600779}{\*\bkmkend _Toc70600991}{\*\bkmkend _Toc96260758} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Je dois faire remarquer que j'emploie le terme de }{\i lutte pour l'existence}{ dans le sens g\'e9n\'e9ral et m\'e9taphorique, ce qui implique les relations mutuelles de d\'e9pendance des \'eatres organis\'e9s, et, ce qui est plus import +ant, non seulement la vie de l'individu, mais son aptitude ou sa r\'e9ussite \'e0 laisser des descendants. On peut certainement affirmer que deux animaux carnivores, en temps de famine, luttent l'un contre l'autre \'e0 qui se procurera les aliments n\'e9 +cessaires \'e0 son existence. Mais on arrivera \'e0 dire qu'une plante, au bord du d\'e9sert, lutte pour l'existence contre la s\'e9cheresse, alors qu'il serait plus exact de dire que son existence d\'e9pend de l'humidit\'e9 +. On pourra dire plus exactement qu'une plante, qui produit annuellement un million de graines, sur lesquelles une seule, en moyenne, parvient \'e0 se d\'e9velopper et \'e0 m\'fbrir \'e0 son tour, lutte avec les plantes de la m\'eame esp\'e8ce, ou d'esp +\'e8ces diff\'e9rentes, qui recouvrent d\'e9j\'e0 le sol. Le gui d\'e9pend du pommier et de quelques autres arbres\~; or, c'est seulement au figur\'e9 que l'on pourra dire qu'il lutte contre ces arbres, car si des parasites en trop grand nombre s'\'e9 +tablissent sur le m\'eame arbre, ce dernier languit et meurt\~; mais on peut dire que plusieurs guis, poussant ensemble sur la m\'eame branche et produisant des graines, luttent l'un avec l'autre. Comme ce sont les oiseaux qui diss\'e9 +minent les graines du gui, son existence d\'e9pend d'eux, et l'on pourra dire au figur\'e9 que le gui lutte avec d'autres plantes portant des fruits, car il importe \'e0 chaque plante d'amener les oiseaux \'e0 + manger les fruits qu'elle produit, pour en diss\'e9miner la graine. J'emploie donc, pour plus de commodit\'e9, le terme g\'e9n\'e9ral }{\i lutte pour l'existence}{, dans ces diff\'e9rents sens qui se confondent les uns avec les autres. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600780}{\*\bkmkstart _Toc70600992}{\*\bkmkstart _Toc96260759}PROGRESSION G\'c9OM\'c9 +TRIQUE DE L'AUGMENTATION DES INDIVIDUS.{\*\bkmkend _Toc70600780}{\*\bkmkend _Toc70600992}{\*\bkmkend _Toc96260759} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par La lutte pour l'existence r\'e9sulte in\'e9vitablement de la rapidit\'e9 avec laquelle tous les \'eatres organis\'e9s tendent \'e0 se multiplier. Tout individu qui, pendant le terme naturel de sa vie, produit plusieurs \'9cufs ou plusieurs graines, doit +\'eatre d\'e9truit \'e0 quelque p\'e9riode de son existence, ou pendant une saison quelconque, car, autrement le principe de l'augmentation g\'e9om\'e9trique \'e9tant donn\'e9, le nombre de ses descendants deviendrait si consid\'e9 +rable, qu'aucun pays ne pourrait les nourrir. Aussi, comme il na\'eet plus d'individus qu'il n'en peut vivre, il doit y avoir, dans chaque cas, lutte pour l'existence, soit avec un autre individu de la m\'eame esp\'e8ce, soit avec des individus d'esp\'e8 +ces diff\'e9rentes, soit avec les conditions physiques de la vie. C'est la doctrine de Malthus appliqu\'e9e avec une intensit\'e9 beaucoup plus consid\'e9rable \'e0 tout le r\'e8gne animal et \'e0 tout le r\'e8gne v\'e9g\'e9tal, car il n'y a l\'e0 + ni production artificielle d'alimentation, ni restriction apport\'e9e au mariage par la prudence. Bien que quelques esp\'e8ces se multiplient aujourd'hui plus ou moins rapidement, il ne peut en \'eatre de m\'ea +me pour toutes, car le monde ne pourrait plus les contenir. +\par +\par Il n'y a aucune exception \'e0 la r\'e8gle que tout \'eatre organis\'e9 se multiplie naturellement avec tant de rapidit\'e9 que, s'il n'est d\'e9truit, la terre serait bient\'f4t couverte par la descendance d'un seul couple. L'homme m\'ea +me, qui se reproduit si lentement, voit son nombre doubl\'e9 tous les vingt-cinq ans, et, \'e0 ce taux, en moins de mille ans, il n'y aurait litt\'e9ralement plus de place sur le globe pour se tenir debout. Linn\'e9 a calcul\'e9 + que, si une plante annuelle produit seulement deux graines \endash et il n'y a pas de plante qui soit si peu productive \endash et que l'ann\'e9e suivante les deux jeunes plants produisent \'e0 + leur tour chacun deux graines, et ainsi de suite, on arrivera en vingt ans \'e0 un million de plants. De tous les animaux connus, l'\'e9l\'e9phant, pense-t-on, + est celui qui se reproduit le plus lentement. J'ai fait quelques calculs pour estimer quel serait probablement le taux minimum de son augmentation en nombre. On peut, sans crainte de se tromper, admettre qu'il commence \'e0 se reproduire \'e0 l'\'e2 +ge de trente ans, et qu'il continue jusqu'\'e0 quatre-vingt-dix\~; dans l'intervalle, il produit six petits, et vit lui-m\'eame jusqu'\'e0 l'\'e2 +ge de cent ans. Or, en admettant ces chiffres, dans sept cent quarante ou sept cent cinquante ans, il y aurait dix-neuf millions d'\'e9l\'e9phants vivants, tous descendants du premier couple. +\par +\par Mais, nous avons mieux, sur ce sujet, que des calculs th\'e9oriques, nous avons des preuves directes, c'est-\'e0-dire les nombreux cas observ\'e9s de la rapidit\'e9 \'e9tonnante avec laquelle se multiplient certains animaux \'e0 l'\'e9 +tat sauvage, quand les circonstances leur sont favorables pendant deux ou trois saisons. Nos animaux domestiques, redevenus sauvages dans plusieurs parties du monde, nous offrent une preuve plus frappante encore de ce fait. Si l'on n'avait des donn\'e9e +s authentiques sur l'augmentation des bestiaux et des chevaux \endash qui cependant se reproduisent si lentement \endash dans l'Am\'e9rique m\'e9ridionale et plus r\'e9 +cemment en Australie, on ne voudrait certes pas croire aux chiffres que l'on indique. Il en est de m\'eame des plantes\~; on pourrait citer bien des exemples de plantes import\'e9es devenues communes dans une \'ee +le en moins de dix ans. Plusieurs plantes, telles que le cardon et le grand chardon, qui sont aujourd'hui les plus communes dans les grandes plaines de la Plata, et qui recouvrent des espaces de plusieurs lieues carr\'e9es, \'e0 + l'exclusion de toute autre plante, ont \'e9t\'e9 import\'e9es d'Europe. Le docteur Falconer m'apprend qu'il y a aux Indes des plantes communes aujourd'hui, du cap Comorin jusqu'\'e0 l'Himalaya, qui ont \'e9t\'e9 import\'e9es d'Am\'e9rique, n\'e9 +cessairement depuis la d\'e9couverte de cette derni\'e8re partie du monde. Dans ces cas, et dans tant d'autres que l'on pourrait citer, personne ne suppose que la f\'e9condit\'e9 des animaux et des plantes se soit tout \'e0 coup accrue de fa\'e7on sen +sible. Les conditions de la vie sont tr\'e8s favorables, et, en cons\'e9quence, les parents vivent plus longtemps, et tous, ou presque tous les jeunes se d\'e9veloppent\~; telle est \'e9videmment l'explication de ces faits. La progression g\'e9om\'e9 +trique de leur augmentation, progression dont les r\'e9sultats ne manquent jamais de surprendre, explique simplement cette augmentation si rapide, si extraordinaire, et leur distribution consid\'e9rable dans leur nouvelle patrie. +\par +\par \'c0 l'\'e9tat sauvage, presque toutes les plantes arriv\'e9es \'e0 l'\'e9tat de maturit\'e9 + produisent annuellement des graines, et, chez les animaux, il y en a fort peu qui ne s'accouplent pas. Nous pouvons donc affirmer, sans crainte de nous tromper, que toutes les plantes et tous les animaux tendent \'e0 se multiplier selon une progression g +\'e9om\'e9trique\~; or, cette tendance doit \'eatre enray\'e9e par la destruction des individus \'e0 certaines p\'e9riodes de leur vie, car, autrement ils envahiraient tous les pays et ne pourraient plus subsister. Notre familiarit\'e9 + avec les grands animaux domestiques tend, je crois, \'e0 nous donner des id\'e9es fausses\~; nous ne voyons pour eux aucun cas de destruction g\'e9n\'e9rale, mais nous ne nous rappelons pas assez qu'on en abat, chaque ann\'e9 +e, des milliers pour notre alimentation, et qu'\'e0 l'\'e9tat sauvage une cause autre doit certainement produire les m\'eames effets. +\par +\par La seule diff\'e9rence qu'il y ait entre les organismes qui produisent annuellement un tr\'e8s grand nombre d'\'9cufs ou de graines et ceux qui en produisent fort peu, est qu'il faudrait plus d'ann\'e9es \'e0 ces derniers pour peupler une r\'e9gion plac +\'e9e dans des conditions favorables, si immense que soit d'ailleurs cette r\'e9gion. Le condor pond deux \'9cufs et l'autruche une vingtaine, et cependant, dans un m\'eame pays, le condor peut \'eatre l'oiseau le plus nombreux des deux. Le p\'e9 +trel Fulmar ne pond qu'un \'9cuf, et cependant on consid\'e8re cette esp\'e8ce d'oiseau comme la plus nombreuse qu'il y ait au monde. Telle mouche d\'e9pose des centaines d'\'9cufs\~; telle autre, comme l'hippobosque, n'en d\'e9pose qu'un seul\~ +; mais cette diff\'e9rence ne d\'e9termine pas combien d'individus des deux esp\'e8ces peuvent se trouver dans une m\'eame r\'e9gion. Une grande f\'e9condit\'e9 a quelque importance pour les esp\'e8ces dont l'existence d\'e9pend d'une quantit\'e9 + d'alimentation essentiellement variable, car elle leur permet de s'accro\'eetre rapidement en nombre \'e0 un moment donn\'e9. Mais l'importance r\'e9elle du grand nombre des \'9cufs ou des graines est de compenser une destruction consid\'e9rable \'e0 + une certaine p\'e9riode de la vie\~; or, cette p\'e9riode de destruction, dans la grande majorit\'e9 des cas, se pr\'e9sente de bonne heure. Si l'animal a le pouvoir de prot\'e9ger d'une fa\'e7on quelconque ses \'9c +ufs ou ses jeunes, une reproduction peu consid\'e9rable suffit pour maintenir \'e0 son maximum le nombre des individus de l'esp\'e8ce\~; si, au contraire, les \'9cufs et les jeunes sont expos\'e9s \'e0 une facile destruction, la reproduction doit \'ea +tre consid\'e9rable pour que l'esp\'e8ce ne s'\'e9teigne pas. Il suffirait, pour maintenir au m\'eame nombre les individus d'une esp\'e8ce d'arbre, vivant en moyenne un millier d'ann\'e9es, qu'une seule graine f\'fb +t produite une fois tous les mille ans, mais \'e0 la condition expresse que cette graine ne soit jamais d\'e9truite et qu'elle soit plac\'e9e dans un endroit o\'f9 il est certain qu'elle se d\'e9veloppera. Ainsi donc, et dans tous les cas, la quantit\'e9 + des graines ou des \'9cufs produits n'a qu'une influence indirecte sur le nombre moyen des individus d'une esp\'e8ce animale ou v\'e9g\'e9tale. +\par +\par Il faut donc, lorsque l'on contemple la nature, se bien p\'e9n\'e9trer des observations que nous venons de faire\~; il ne faut jamais oublier que chaque \'eatre organis\'e9 s'efforce toujours de multiplier\~ +; que chacun d'eux soutient une lutte pendant une certaine p\'e9riode de son existence\~; que les jeunes et les vieux sont in\'e9vitablement expos\'e9s \'e0 une destruction incessante, soit durant chaque g\'e9n\'e9ration, soit \'e0 + de certains intervalles. Qu'un de ces freins vienne \'e0 se rel\'e2cher, que la destruction s'arr\'eate si peu que ce soit, et le nombre des individus d'une esp\'e8ce s'\'e9l\'e8ve rapidement \'e0 un chiffre prodigieux. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600781}{\*\bkmkstart _Toc70600993}{\*\bkmkstart _Toc96260760}DE LA NATURE DES OBSTACLES \'c0 LA MULTIPLICATION. +{\*\bkmkend _Toc70600781}{\*\bkmkend _Toc70600993}{\*\bkmkend _Toc96260760} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les causes qui font obstacle \'e0 la tendance naturelle \'e0 la multiplication de chaque esp\'e8ce sont tr\'e8s obscures. Consid\'e9rons une esp\'e8ce tr\'e8s vigoureuse\~; plus grand est le nombre des individus dont elle se compose, plus ce nombre tend +\'e0 augmenter. Nous ne pourrions pas m\'eame, dans un cas donn\'e9, d\'e9terminer exactement quels sont les freins qui agissent. Cela n'a rien qui puisse surprendre, quand on r\'e9fl\'e9chit que notre ignorance sur ce point est absolue, relativement m +\'eame \'e0 l'esp\'e8ce humaine, quoique l'homme soit bien mieux connu que tout autre animal. Plusieurs auteurs ont discut\'e9 ce sujet avec beaucoup de talent\~; j'esp\'e8re moi-m\'eame l'\'e9tudier longuement dans un futur ouvrage, particuli\'e8rement. +\'e0 l'\'e9gard des animaux retourn\'e9s \'e0 l'\'e9tat sauvage dans l'Am\'e9rique m\'e9ridionale. Je me bornerai ici \'e0 quelques remarques, pour rappeler certains points principaux \'e0 l'esprit du lecteur. Les \'9cufs ou les animaux tr\'e8 +s jeunes semblent ordinairement souffrir le plus, mais il n'en est pas toujours ainsi\~; chez les plantes, il se fait une \'e9norme destruction de graines\~; mais, d'apr\'e8 +s mes observations, il semble que ce sont les semis qui souffrent le plus, parce qu'ils germent dans un terrain d\'e9j\'e0 encombr\'e9 par d'autres plantes. Diff\'e9rents ennemis d\'e9truisent aussi une grande quantit\'e9 de plants\~; j'ai observ\'e9 +, par exemple, quelques jeunes plants de nos herbes indig\'e8nes, sem\'e9s dans une plate-bande ayant 3 pieds de longueur sur 2 de largeur, bien labour\'e9e et bien d\'e9barrass\'e9e de plantes \'e9trang\'e8res, et o\'f9, par cons\'e9 +quent, ils ne pouvaient pas souffrir du voisinage de ces plantes\~: sur trois cent cinquante-sept plants, deux cent quatre-vingt-quinze ont \'e9t\'e9 d\'e9truits, principalement par les limaces et par les insectes. S +i on laisse pousser du gazon qu'on a fauch\'e9 pendant tr\'e8s longtemps, ou, ce qui revient au m\'eame, que des quadrup\'e8des ont l'habitude de brouter, les plantes les plus vigoureuses tuent graduellement celles qui le sont le moins, quoique ces derni +\'e8res aient atteint leur pleine maturit\'e9\~; ainsi, dans une petite pelouse de gazon, ayant 3 pieds sur 7, sur vingt esp\'e8ces qui y poussaient, neuf ont p\'e9ri, parce qu'on a laiss\'e9 cro\'eetre librement les autres esp\'e8ces. +\par +\par La quantit\'e9 de nourriture d\'e9termine, cela va sans dire, la limite extr\'eame de la multiplication de chaque esp\'e8ce\~; mais, le plus ordinairement, ce qui d\'e9termine le nombre moyen des individus d'une esp\'e8ce, ce n'est pas la difficult\'e9 + d'obtenir des aliments, mais la facilit\'e9 avec laquelle ces individus deviennent la proie d'autres animaux. Ainsi, il semble hors de doute que la quantit\'e9 de perdrix, de grouses et de li\'e8vres qui peut exister dans un grand parc\~; d\'e9 +pend principalement du soin avec lequel on d\'e9truit leurs ennemis. Si l'on ne tuait pas une seule t\'eate de gibier en Angleterre pendant vingt ans, mais qu'en m\'eame temps on ne d\'e9truis\'ee +t aucun de leurs ennemis, il y aurait alors probablement moins de gibier qu'il n'y en a aujourd'hui, bien qu'on en tue des centaines de mille chaque ann\'e9e. Il est vrai que, dans quelques cas particuliers, l'\'e9l\'e9phant, par exemple, les b\'ea +tes de proie n'attaquent pas l'animal\~; dans l'Inde, le tigre lui-m\'eame se hasarde tr\'e8s rarement \'e0 attaquer un jeune \'e9l\'e9phant d\'e9fendu par sa m\'e8re. +\par +\par Le climat joue un r\'f4le important quant \'e0 la d\'e9termination du nombre moyen d'une esp\'e8ce, et le retour p\'e9riodique des froids ou des s\'e9cheresses extr\'eames semble \'eatre le plus efficace de tous les freins. J'ai calcul\'e9 +, en me basant sur le peu de nids construits au printemps, que l'hiver de 1854-1855 a d\'e9truit les quatre cinqui\'e8mes des oiseaux de ma propri\'e9t\'e9\~; c'est l\'e0 + une destruction terrible, quand on se rappelle que 10 pour 100 constituent, pour l'homme, une mortalit\'e9 extraordinaire en cas d'\'e9pid\'e9mie. Au premier abord, il semble que l'action du climat soit absolument ind\'e9 +pendante de la lutte pour l'existence\~; mais il faut se rappeler que les variations climat\'e9riques agissent directement sur la quantit\'e9 de nourriture, et am\'e8nent ainsi la lutte la plus vive entre les individus, soit de la m\'eame esp\'e8 +ce, soit d'esp\'e8ces distinctes, qui se nourrissent du m\'eame genre d'aliment. Quand le climat agit directement, le froid extr\'eame, par exemple, ce sont les individus les moins vigoureux, ou ceux qui ont \'e0 + leur disposition le moins de nourriture pendant l'hiver, qui souffrent le plus. Quand nous allons du sud au nord, ou que nous passons d'une r\'e9gion humide \'e0 une r\'e9gion dess\'e9ch\'e9e, nous remarquons toujours que certaines esp\'e8 +ces deviennent de plus en plus rares, et finissent par dispara\'eetre\~; le changement de climat frappant nos sens, nous sommes tout dispos\'e9s \'e0 attribuer cette disparition \'e0 son action directe. Or, cela n'est point exact\~ +; nous oublions que chaque esp\'e8ce, dans les endroits m\'eames o\'f9 elle est le plus abondante, \'e9prouve constamment de grandes pertes \'e0 certains moments de son existence, pertes que lui infligent des ennemis ou des concurrents pour le m\'ea +me habitat et pour la m\'eame nourriture\~; or, si ces ennemis ou ces concurrents sont favoris\'e9s si peu que ce soit par une l\'e9g\'e8re variation du climat, leur nombre s'accro\'eet consid\'e9rablement, et, comme chaque district contient d\'e9j\'e0 + autant d'habitants qu'il peut en nourrir, les autres esp\'e8ces doivent diminuer. Quand nous nous dirigeons vers le sud et que nous voyons une esp\'e8ce diminuer en nombre, nous pouvons \'eatre certains que cette diminution tient autant \'e0 + ce qu'une autre esp\'e8ce a \'e9t\'e9 favoris\'e9e qu'\'e0 ce que la premi\'e8re a \'e9prouv\'e9 un pr\'e9judice. Il en est de m\'eame, mais \'e0 un degr\'e9 moindre, quand nous remontons vers le nord, car le nombre des esp\'e8 +ces de toutes sortes, et, par cons\'e9 +quent, des concurrents, diminue dans les pays septentrionaux. Aussi rencontrons-nous beaucoup plus souvent, en nous dirigeant vers le nord, ou en faisant l'ascension d'une montagne, que nous ne le faisons en suivant une direction oppos\'e9 +e, des formes rabougries, dues }{\i directement}{ \'e0 l'action nuisible, du climat. Quand nous atteignons les r\'e9gions arctiques, ou les sommets couverts de neiges \'e9ternelles, ou les d\'e9 +serts absolus, la lutte pour l'existence n'existe plus qu'avec les \'e9l\'e9ments. +\par +\par Le nombre prodigieux des plantes qui, dans nos jardins, supportent parfaitement notre climat, mais qui ne s'acclimatent jamais, parce qu'elles ne peuvent soutenir la concurrence avec nos plantes indig\'e8nes, ou r\'e9sister \'e0 nos animaux indig\'e8 +nes, prouve clairement que le climat agit principalement de fa\'e7on indirecte, en favorisant d'autres esp\'e8ces. +\par +\par Quand une esp\'e8ce, gr\'e2ce \'e0 des circonstances favorables, se multiplie d\'e9mesur\'e9ment dans une petite r\'e9gion, des \'e9pid\'e9mies se d\'e9clarent souvent chez elle. Au moins, cela semble se pr\'e9senter chez notre gibier\~ +; nous pouvons observer l\'e0 un frein ind\'e9pendant de la lutte pour l'existence. Mais quelques-unes de ces pr\'e9tendues \'e9pid\'e9mies semblent provenir de la pr\'e9sence de vers parasites qui, pour une cause quelconque, peut-\'eatre \'e0 cause d'une + diffusion plus facile au milieu d'animaux trop nombreux, ont pris un d\'e9veloppement plus consid\'e9rable\~; nous assistons en cons\'e9quence \'e0 une sorte de lutte entre le parasite et sa proie. +\par +\par D'autre part, dans bien des cas, il faut qu'une m\'eame esp\'e8ce comporte un grand nombre d'individus relativement au nombre de ses ennemis, pour pouvoir se perp\'e9 +tuer. Ainsi, nous cultivons facilement beaucoup de froment, de colza, etc., dans nos champs, parce que les graines sont en exc\'e8s consid\'e9rable comparativement au nombre +des oiseaux qui viennent les manger. Or, les oiseaux, bien qu'ayant une surabondance de nourriture pendant ce moment de la saison, ne peuvent augmenter proportionnellement \'e0 cette abondance de graines, parce que l'hiver a mis un frein \'e0 leur d\'e9 +veloppement\~; mais on sait combien il est difficile de r\'e9colter quelques pieds de froment ou d'autres plantes analogues dans un jardin\~; quant \'e0 moi, cela m'a toujours \'e9t\'e9 impossible. Cette condition de la n\'e9cessit\'e9 d'un nombre consid +\'e9rable d'individus pour la conservation d'une esp\'e8ce explique, je crois, certains faits singuliers que nous offre la nature, celui, par exemple, de plantes fort rares qui sont parfois tr\'e8s abondantes dans les quelques endroits o\'f9 + elles existent\~; et celui de plantes v\'e9ritablement sociables, c'est-\'e0-dire qui se groupent en grand nombre aux extr\'eames limites de leur habitat. Nous pouvons croire, en effet, dans de semblables cas, qu'une plante ne peut exister qu'\'e0 + l'endroit seul o\'f9 les conditions de la vie sont assez favorables pour que beaucoup puissent exister simultan\'e9ment et sauver ainsi l'esp\'e8ce d'une compl\'e8te destruction. Je dois ajouter que les bons effets des croisements et les d\'e9 +plorables effets des unions consanguines jouent aussi leur r\'f4le dans la plupart de ces cas. Mais je n'ai pas ici \'e0 m'\'e9tendre davantage sur ce sujet. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600782}{\*\bkmkstart _Toc70600994}{\*\bkmkstart _Toc96260761} +RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE.{\*\bkmkend _Toc70600782}{\*\bkmkend _Toc70600994}{\*\bkmkend _Toc96260761} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Plusieurs cas bien constat\'e9s prouvent combien sont complexes et inattendus les rapports r\'e9ciproques des \'eatres organis\'e9s qui ont \'e0 lutter ensemble dans un m\'ea +me pays. Je me contenterai de citer ici un seul exemple, lequel, bien que fort simple, m'a beaucoup int\'e9ress\'e9. Un de mes parents poss\'e8de, dans le Staffordshire, une propri\'e9t\'e9 o\'f9 j'ai eu occasion de faire de nombreuses recherches\~; tout +\'e0 c\'f4t\'e9 d'une grande lande tr\'e8s st\'e9rile, qui n'a jamais \'e9t\'e9 cultiv\'e9e, se trouve un terrain de plusieurs centaines d'acres, ayant exactement la m\'eame nature, mais qui a \'e9t\'e9 enclos il y a vingt-cinq ans et plant\'e9 de pins d' +\'c9cosse. Ces plantations ont amen\'e9, dans la v\'e9g\'e9tation de la partie enclose de la lande, des changements si remarquables, que l'on croirait passer d'une r\'e9gion \'e0 une autre\~; non seulement le nombre proportionnel des bruy\'e8 +res ordinaires a compl\'e8tement chang\'e9, mais douze esp\'e8ces de plantes (sans compter des herbes et des carex) qui n'existent pas dans la lande, prosp\'e8rent dans la partie plant\'e9e. L'effet produit sur les insectes a \'e9t\'e9 + encore plus grand, car on trouve \'e0 chaque pas, dans les plantations, six esp\'e8ces d'oiseaux insectivores qu'on ne voit jamais dans la lande, laquelle n'est fr\'e9quent\'e9e que par deux ou trois esp\'e8 +ces distinctes d'oiseaux insectivores. Ceci nous prouve quel immense changement produit l'introduction d'une seule esp\'e8ce d'arbres, car on n'a fait aucune culture sur cette terre\~; on s'est content\'e9 de l'enclore, de fa\'e7on \'e0 ce que le b\'e9 +tail ne puisse entrer. Il est vrai qu'une cl\'f4ture est aussi un \'e9l\'e9ment fort important dont j'ai pu observer les effets aupr\'e8s de Farnham, dans le comt\'e9 de Surrey. L\'e0 se trouvent d'immenses landes, plant\'e9es \'e7\'e0 et l\'e0 +, sur le sommet des collines, de quelques groupes de vieux pins d'\'c9cosse\~; pendant ces dix derni\'e8res ann\'e9es, on a enclos quelques-unes de ces landes, et aujourd'hui il pousse de toutes parts une quantit\'e9 + de jeunes pins, venus naturellement, et si rapproch\'e9s les uns des autres, que tous ne peuvent pas vivre. Quand j'ai appris que ces jeunes arbres n'avaient \'e9t\'e9 ni sem\'e9s ni plant\'e9s, j'ai \'e9t\'e9 tellement surpris, que je me rendis \'e0 + plusieurs endroits d'o\'f9 je pouvais embrasser du regard des centaines d'hectares de landes qui n'avaient pas \'e9t\'e9 enclos\~; or, il m'a \'e9t\'e9 impossible de rien d\'e9couvrir, sauf les vieux arbres. En examinant avec plus de soin l'\'e9tat de la + lande, j'ai d\'e9couvert une multitude de petits plants qui avaient \'e9t\'e9 rong\'e9s par les bestiaux. Dans l'espace d'un seul m\'e8tre carr\'e9, \'e0 une distance de quelques centaines de m\'e8tres de l'un des vieux arbres, j'ai compt\'e9 + trente-deux jeunes plants\~: l'un d'eux avait vingt-six anneaux\~; il avait donc essay\'e9, pendant bien des ann\'e9es, d'\'e9lever sa t\'eate au-dessus des tiges de la bruy\'e8re et n'y avait pas r\'e9ussi. Rien d'\'e9tonnant donc \'e0 + ce que le sol se couvr\'eet de jeunes pins vigoureux d\'e8s que les cl\'f4tures ont \'e9t\'e9 \'e9tablies. Et, cependant, ces landes sont si st\'e9riles et si \'e9 +tendues, que personne n'aurait pu s'imaginer que les bestiaux aient pu y trouver des aliments. +\par +\par Nous voyons ici que l'existence du pin d'\'c9cosse d\'e9pend absolument de la pr\'e9sence ou de l'absence des bestiaux\~; dans quelques parties du monde, l'existence du b\'e9tail d\'e9pend de certains insectes. Le Paraguay offre peut-\'ea +tre l'exemple le plus frappant de ce fait\~: dans ce pays, ni les bestiaux, ni les chevaux, ni les chiens ne sont retourn\'e9s \'e0 l'\'e9tat sauvage, bien que le contraire se soit produit sur une grande \'e9chelle dans les r\'e9gions situ\'e9 +es au nord et au sud. Azara et Rengger ont d\'e9montr\'e9 qu'il faut attribuer ce fait \'e0 l'existence au Paraguay d'une certaine mouche qui d\'e9pose ses \'9cufs dans les naseaux de ces animaux imm\'e9diatement apr\'e8 +s leur naissance. La multiplication de ces mouches, quelque nombreuses qu'elles soient d'ailleurs, doit \'eatre ordinairement entrav\'e9e par quelque frein, probablement par le d\'e9veloppement d'autres insectes parasites. Or donc, si certa +ins oiseaux insectivores diminuaient au Paraguay, les insectes parasites augmenteraient probablement en nombre, ce qui am\'e8nerait la disparition des mouches, et alors bestiaux et chevaux retourneraient \'e0 l'\'e9tat sauvage, ce qui aurait pour r\'e9 +sultat certain de modifier consid\'e9rablement la v\'e9g\'e9tation, comme j'ai pu l'observer moi-m\'eame dans plusieurs parties de l'Am\'e9rique m\'e9ridionale. La v\'e9g\'e9tation \'e0 + son tour aurait une grande influence sur les insectes, et l'augmentation de ceux-ci provoquerait, comme nous venons de le voir par l'exemple du Staffordshire, le d\'e9 +veloppement d'oiseaux insectivores, et ainsi de suite, en cercles toujours de plus en plus complexes. Ce n'est pas que, dans la nature, les rapports soient toujours aussi simples que cela. La lutte dans la lutte doit toujours se reproduire avec des succ +\'e8s diff\'e9rents\~; cependant, dans le cours des si\'e8cles, les forces se balancent si exactement, que la face de la nature reste uniforme pendant d'immenses p\'e9riodes, bien qu'assur\'e9ment la cause la plus insignifia +nte suffise pour assurer la victoire \'e0 tel ou tel \'eatre organis\'e9. N\'e9anmoins, notre ignorance est si profonde et notre vanit\'e9 si grande, que nous nous \'e9tonnons quand nous apprenons l'extinction d'un \'eatre organis\'e9\~ +; comme nous ne comprenons pas la cause de cette extinction, nous ne savons qu'invoquer des cataclysmes, qui viennent d\'e9soler le monde, et inventer des lois sur la dur\'e9e des formes vivantes\~! +\par +\par Encore un autre exemple pour bien faire comprendre quels rapports complexes relient entre eux des plantes et des animaux fort \'e9loign\'e9s les uns des autres dans l'\'e9chelle de la nature. J'aurai plus tard l'occasion de d\'e9 +montrer que les insectes, dans mon jardin, ne visitent jamais la }{\i Lobelia fulgens}{, plante exotique, et qu'en cons\'e9quence, en raison de sa conformation particuli\'e8re, cette plante ne produit jamais de graines. Il faut absolument, pour les f\'e9 +conder, que les insectes visitent presque toutes nos orchid\'e9es, car ce sont eux qui transportent le pollen d'une fleur \'e0 une autre. Apr\'e8s de nombreuses exp\'e9riences, j'ai reconnu que le bourdon est presque indispensable pour la f\'e9 +condation de la pens\'e9e (}{\i Viola tricolor}{), parce que les autres insectes du genre abeille ne visitent pas cette fleur. J'ai reconnu \'e9galement que les visites des abeilles sont n\'e9cessaires pour la f\'e9condation de quelques esp\'e8ces de tr +\'e8fle\~: vingt pieds de tr\'e8fle de Hollande (}{\i Trifolium repens}{), par exemple, ont produit deux mille deux cent quatre-vingt-dix graines, alors que vingt autres pieds, dont les abeilles ne pouvaient pas approcher, n'en ont + pas produit une seule. Le bourdon seul visite le tr\'e8fle rouge, parce que les autres abeilles ne peuvent pas en atteindre le nectar. On affirme que les phal\'e8nes peuvent f\'e9conder cette plante\~ +; mais j'en doute fort, parce que le poids de leur corps n'est pas suffisant pour d\'e9primer les p\'e9tales alaires. Nous pouvons donc consid\'e9rer comme tr\'e8s probable que, si le genre bourdon venait \'e0 dispara\'eetre, ou devenait tr\'e8 +s rare en Angleterre, la pens\'e9e et le tr\'e8fle rouge deviendraient aussi tr\'e8s rares ou dispara\'eetraient compl\'e8tement. Le nombre des bourdons, dans un district quelconque, d\'e9pend, dans une grande mesure, du nombre des mulots qui d\'e9 +truisent leurs nids et leurs rayons de miel\~; or, le colonel Newman, qui a longtemps \'e9tudi\'e9 les habitudes du bourdon, croit que \'ab\~plus des deux tiers de ces insectes sont ainsi d\'e9truits chaque ann\'e9e en Angleterre\~\'bb +. D'autre part, chacun sait que le nombre des mulots d\'e9pend essentiellement de celui des chats, et le colonel Newman ajoute\~: \'ab\~J'ai remarqu\'e9 que les nids de bourdon sont plus abondants pr\'e8 +s des villages et des petites villes, ce que j'attribue au plus grand nombre de chats qui d\'e9truisent les mulots.\~\'bb Il est donc parfaitement possible que la pr\'e9sence d'un animal f\'e9lin dans une localit\'e9 puisse d\'e9terminer, dans cette m\'ea +me localit\'e9, l'abondance de certaines plantes en raison de l'intervention des souris et des abeilles\~! +\par +\par Diff\'e9rents freins, dont l'action se fait sentir \'e0 diverses \'e9poques de la vie et pendant certaines saisons de l'ann\'e9e, affectent donc l'existence de chaque esp\'e8ce. Les uns sont tr\'e8 +s efficaces, les autres le sont moins, mais l'effet de tous est de d\'e9terminer la quantit\'e9 moyenne des individus d'une esp\'e8ce ou l'existence m\'eame de chacune d'elles. On pourrait d\'e9montrer que, dans quelques cas, des freins absolument diff +\'e9rents agissent sur la m\'eame esp\'e8ce dans certains districts. Quand on consid\'e8re les plantes et les arbustes qui constituent un fourr\'e9, on est tent\'e9 d'attribuer leur nombre proportionnel \'e0 ce qu'on appelle }{\i le hasard}{. Mais c'est l +\'e0 une erreur profonde. Chacun sait que, quand on abat une for\'eat am\'e9ricaine, une v\'e9g\'e9tation toute diff\'e9rente surgit\~; on a observ\'e9 que d'anciennes ruines indiennes, dans le sud des \'c9tats-Unis, ruines qui devaient \'eatre jadis isol +\'e9es des arbres, pr\'e9sentent aujourd'hui la m\'eame diversit\'e9, la m\'eame proportion d'essences que les for\'eats vierges environnantes. Or, quel combat doit s'\'eatre livr\'e9 pendant de longs si\'e8cles entre les diff\'e9rentes esp\'e8 +ces d'arbres dont chacune r\'e9pandait annuellement ses graines par milliers\~! Quelle guerre incessante d'insecte \'e0 insecte, quelle lutte entre les insectes, les limaces et d'autres animaux analogues, avec les oiseaux et les b\'ea +tes de proie, tous s'effor\'e7ant de multiplier, se mangeant les uns les autres, ou se nourrissant de la substance des arbres, de leurs graines et de leurs jeunes pousses\~; ou des autres plantes qui ont d'abord couvert le sol et qui emp\'ea +chaient, par cons\'e9quent, la croissance des arbres\~! Que l'on jette en l'air une poign\'e9e de plumes, elles retomberont toutes sur le sol en vertu de certaines lois d\'e9finies\~; mais combien le probl\'e8 +me de leur chute est simple quand on le compare \'e0 celui des actions et des r\'e9actions des plantes et des animaux innombrables qui, pendant le cours des si\'e8cles, ont d\'e9termin\'e9 les quantit\'e9s proportionnelles des esp\'e8 +ces d'arbres qui croissent aujourd'hui sur les ruines indiennes\~! +\par +\par La d\'e9pendance d'un \'eatre organis\'e9 vis-\'e0-vis d'un autre, telle que celle du parasite dans ses rapports avec sa proie, se manifeste d'ordinaire entre des \'eatres tr\'e8s \'e9loign\'e9s les uns des autres dans l'\'e9 +chelle de la nature. Tel, quelquefois, est aussi le cas pour certains animaux que l'on peut consid\'e9rer comme luttant l'un avec l'autre pour l'existence\~; et cela dans le sens le plus strict du mot, les sauterelles, par exemple, et les quadrup\'e8des +herbivores. Mais la lutte est presque toujours beaucoup plus acharn\'e9e entre les individus appartenant \'e0 la m\'eame esp\'e8ce\~; en effet, ils fr\'e9quentent les m\'eames districts, recherchent la m\'eame nourriture, et sont expos\'e9s aux m\'ea +mes dangers. La lutte est presque aussi acharn\'e9e quand il s'agit de vari\'e9t\'e9s de la m\'eame esp\'e8ce, et la plupart du temps elle est courte\~; si, par exemple, on s\'e8me ensemble plusieurs vari\'e9t\'e9s de froment, et que l'on s\'e8me, l'ann +\'e9e suivante, la graine m\'e9lang\'e9e provenant de la premi\'e8re r\'e9colte, les vari\'e9t\'e9s qui conviennent le mieux au sol et au climat, et qui naturellement se trouvent \'eatre les plus f\'e9 +condes, l'emportent sur les autres, produisent plus de graines, et, en cons\'e9quence, au bout de quelques ann\'e9es, supplantent toutes les autres vari\'e9t\'e9s. Cela est si vrai, que, pour conserver un m\'e9lange de vari\'e9t\'e9 +s aussi voisines que le sont celles des pois de senteur, il faut chaque ann\'e9e recueillir s\'e9par\'e9ment les graines de chaque vari\'e9t\'e9 et avoir soin de les m\'e9langer dans la proportion voulue, autrement les vari\'e9t\'e9 +s les plus faibles diminuent peu \'e0 peu et finissent par dispara\'eetre. Il en est de m\'eame pour les vari\'e9t\'e9s de moutons\~; on affirme que certaines vari\'e9t\'e9s de montagne affament \'e0 + tel point les autres, qu'on ne peut les laisser ensemble dans les m\'eames p\'e2turages. Le m\'eame r\'e9sultat s'est produit quand on a voulu conserver ensemble diff\'e9rentes vari\'e9t\'e9s de sangsues m\'e9dicinales. Il est m\'ea +me douteux que toutes les vari\'e9t\'e9s de nos plantes cultiv\'e9es et de nos animaux domestiques aient si exactement la m\'eame force, les m\'eames habitudes et la m\'eame constitution que les proportions premi\'e8res d'une masse m\'e9lang\'e9 +e (je ne parle pas, bien entendu, des croisements) puissent se maintenir pendant une demi-douzaine de g\'e9n\'e9rations, si, comme dans les races \'e0 l'\'e9tat sauva +ge, on laisse la lutte s'engager entre elles, et si l'on n'a pas soin de conserver annuellement une proportion exacte entre les graines ou les petits. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600783}{\*\bkmkstart _Toc70600995}{\*\bkmkstart _Toc96260762}LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARN\'c9 +E QUAND ELLE A LIEU ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARI\'c9T\'c9S APPARTENANT \'c0 LA M\'caME ESP\'c8CE.{\*\bkmkend _Toc70600783}{\*\bkmkend _Toc70600995}{\*\bkmkend _Toc96260762} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les esp\'e8ces appartenant au m\'eame genre ont presque toujours, bien qu'il y ait beaucoup d'exceptions \'e0 cette r\'e8gle, des habitudes et une constitution presque semblables\~; la lutte entre ces esp\'e8ces est donc beaucoup plus acharn\'e9 +e, si elles se trouvent plac\'e9es en concurrence les unes avec les autres, que si cette lutte s'engage entre des esp\'e8ces appartenant \'e0 des genres distincts. L'extension r\'e9cente qu'a prise, dans certaines parties des \'c9tats-Unis, une esp\'e8 +ce d'hirondelle qui a caus\'e9 l'extinction d'une autre esp\'e8ce, nous offre un exemple de ce fait. Le d\'e9veloppement de la draine a amen\'e9, dans certaines parties de l'\'c9cosse, la raret\'e9 croissante de la grive commune. + Combien de fois n'avons-nous pas entendu dire qu'une esp\'e8ce de rats a chass\'e9 une autre esp\'e8ce devant elle, sous les climats les plus divers\~! En Russie, la petite blatte d'Asie a chass\'e9 devant elle sa grande cong\'e9n\'e8 +re. En Australie, l'abeille que nous avons import\'e9e extermine rapidement la petite abeille indig\'e8ne, d\'e9pourvue d'aiguillon. Une esp\'e8ce de moutarde en supplante une autre, et ainsi de suite. Nous pouvons concevoir \'e0 peu pr\'e8 +s comment il se fait que la concurrence soit plus vive entre les formes alli\'e9es, qui remplissent presque la m\'eame place dans l'\'e9conomie de la nature\~; mais il est tr\'e8 +s probable que, dans aucun cas, nous ne pourrions indiquer les raisons exactes de la victoire remport\'e9e par une esp\'e8ce sur une autre dans la grande bataille de la vie. +\par +\par Les remarques que je viens de faire conduisent \'e0 un corollaire de la plus haute importance, c'est-\'e0-dire que la conformation de chaque \'eatre organis\'e9 est en rapport, dans les points les plus essentiels et quelquefois cependant les plus cach\'e9 +s, avec celle de tous les \'eatres organis\'e9s avec lesquels il se trouve en concurrence pour son alimentation et pour sa r\'e9sidence, et avec celle de tous ceux qui lui servent de proie ou contre lesquels il a \'e0 se d\'e9 +fendre. La conformation des dents et des griffes du tigre, celle des pattes et des crochets du parasite qui s'attache aux poils du tigre, offrent une confirmation \'e9vidente de cette loi. Mais les admirables graines emplum\'e9es de la chicor\'e9 +e sauvage et les pattes aplaties et frang\'e9es des col\'e9opt\'e8res aquatiques ne semblent tout d'abord en rapport qu'avec l'air et avec l'eau. Cependant, l'avantage pr\'e9sent\'e9 par les graines emplum\'e9 +es se trouve, sans aucun doute, en rapport direct avec le sol d\'e9j\'e0 garni d'autres plantes, de fa\'e7on \'e0 ce que les graines puissent se distribuer dans un grand espace et tomber sur un terrain qui n'est pas encore occup\'e9. Chez le col\'e9opt +\'e8re aquatique, la structure des jambes, si admirablement adapt\'e9e pour qu'il puisse plonger, lui permet de lutter avec d'autres insectes aquatiques pour chercher sa proie, ou pour \'e9chapper aux attaques d'autres animaux. +\par +\par La substance nutritive d\'e9pos\'e9e dans les graines de bien des plantes semble, \'e0 premi\'e8re vue, ne pr\'e9senter aucune esp\'e8ce de rapports avec d'autres plantes. Mais la croissance vigoureuse des jeunes plan +ts provenant de ces graines, les pois et les haricots par exemple, quand on les s\'e8me au milieu d'autres gramin\'e9es, para\'eet indiquer que le principal avantage de cette substance est de favoriser la croissance des semis, dans la lutte qu'ils ont +\'e0 soutenir contre les autres plantes qui poussent autour d'eux. +\par +\par Pourquoi chaque forme v\'e9g\'e9tale ne se multiplie-t-elle pas dans toute l'\'e9tendue de sa r\'e9gion naturelle jusqu'\'e0 doubler ou quadrupler le nombre de ses repr\'e9sentants\~? Nous savons parfaitement qu'elle peut s +upporter un peu plus de chaleur ou de froid, un peu plus d'humidit\'e9 ou de s\'e9cheresse, car nous savons qu'elle habite des r\'e9gions plus chaudes ou plus froides, plus humides ou plus s\'e8ches. Cet exemple nous d\'e9montre que, si nous d\'e9 +sirons donner \'e0 une plante le moyen d'accro\'eetre le nombre de ses repr\'e9sentants, il faut la mettre en \'e9tat de vaincre ses concurrents et de d\'e9jouer les attaques des animaux qui s'en nourrissent. Sur les limites de son habitat g\'e9 +ographique, un changement de constitution en rapport avec le climat lui serait d'un avantage certain\~; mais nous avons toute raison de croire que quelques plantes ou quelques animaux seulement s'\'e9tendent assez loin pour \'eatre exclusivement d\'e9 +truits par la rigueur du climat. C'est seulement aux confins extr\'eames de la vie, dans les r\'e9gions arctiques ou sur les limites d'un d\'e9sert absolu, que cesse la concurrence. Que la terre soit tr\'e8s froide ou tr\'e8s s\'e8 +che, il n'y en aura pas moins concurrence entre quelques esp\'e8ces ou entre les individus de la m\'eame esp\'e8ce, pour occuper les endroits les plus chauds ou les plus humides. +\par +\par Il en r\'e9sulte que les conditions d'existence d'une plante ou d'un animal plac\'e9 dans un pays nouveau, au milieu de nouveaux comp\'e9titeurs, doivent se modifier de fa\'e7on essentielle, bien que le climat soit parfaitement identique \'e0 + celui de son ancien habitat. Si on souhaite que le nombre de ses repr\'e9sentants s'accroisse dans sa nouvelle patrie, il faut modifier l'animal ou la plante tout autrement qu'on ne l'aurait fait dans son ancienne patrie, car il f +aut lui procurer certains avantages sur un ensemble de concurrents ou d'ennemis tout diff\'e9rents. +\par +\par Rien de plus facile que d'essayer ainsi, en imagination, de procurer \'e0 une esp\'e8ce certains avantages sur une autre\~; mais, dans la pratique, il est plus que probable que nous ne saurions pas ce qu'il y a \'e0 faire. Cela seul devrait suffire \'e0 + nous convaincre de notre ignorance sur les rapports mutuels qui existent entre tous les \'eatres organis\'e9s\~; c'est l\'e0 une v\'e9rit\'e9 qui nous est aussi n\'e9cessaire qu'elle nous est difficile \'e0 + comprendre. Tout ce que nous pouvons faire, c'est de nous rappeler \'e0 tout instant que tous les \'eatres organis\'e9s s'efforcent perp\'e9tuellement de se multiplier selon une progression g\'e9om\'e9trique\~; que chacun d'eux \'e0 certaines p\'e9riod +es de sa vie, pendant certaines saisons de l'ann\'e9e, dans le cours de chaque g\'e9n\'e9ration ou \'e0 de certains intervalles, doit lutter pour l'existence et \'eatre expos\'e9 \'e0 une grande destruction. La pens\'e9 +e de cette lutte universelle provoque de tristes r\'e9flexions, mais nous pouvons nous consoler avec la certitude que la guerre n'est pas +\par +\par incessante dans la nature, que la peur y est inconnue, que la mort est g\'e9n\'e9ralement prompte, et que ce sont les \'eatres vigoureux, sains et heureux qui survivent et se multiplient. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600784}{\*\bkmkstart _Toc70600959}{\*\bkmkstart _Toc70600996}{\*\bkmkstart _Toc96260763}CHAPITRE IV.\line LA S\'c9 +LECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS APTE.{\*\bkmkend _Toc70600784}{\*\bkmkend _Toc70600959}{\*\bkmkend _Toc70600996}{\*\bkmkend _Toc96260763} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par }{\i La s\'e9lection naturelle\~; comparaison de son pouvoir avec le pouvoir s\'e9lectif de l'homme\~; son influence sur les caract\'e8res a peu d'importance\~; son influence \'e0 tous les \'e2ges et sur les deux sexes. \endash S\'e9lection sexuelle. +\endash De la g\'e9n\'e9ralit\'e9 des croisements entre les individus de la m\'eame esp\'e8ce. \endash Circonstances favorables ou d\'e9favorables \'e0 la s\'e9lection naturelle, telles que croisements, isolement, nombre des individus. \endash + Action lente. \endash Extinction caus\'e9e par la s\'e9lection naturelle. \endash Divergence des caract\'e8res dans ses rapports avec la diversit\'e9 des habitants d'une r\'e9gion limit\'e9e et avec l'acclimatation. \endash Action de la s\'e9 +lection naturelle sur les descendants d'un type commun r\'e9sultant de la divergence des caract\'e8res. \endash La s\'e9lection naturelle explique le groupement de tous les \'eatres organis\'e9s\~; les progr\'e8s de l'organisme\~ +; la persistance des formes inf\'e9rieures\~; la convergence des caract\'e8res\~; la multiplication ind\'e9finie des esp\'e8ces. \endash R\'e9sum\'e9. +\par }{ +\par Quelle influence a, sur la variabilit\'e9, cette lutte pour l'existence que nous venons de d\'e9crire si bri\'e8vement\~? Le principe de la s\'e9lection, que nous avons vu si puissant entre les mains de l'homme, s'applique-t-il \'e0 l'\'e9tat de nature\~ +? Nous prouverons qu'il s'applique de fa\'e7on tr\'e8s efficace. Rappelons-nous le nombre infini de variations l\'e9g\'e8res, de simples diff\'e9rences individuelles, qui se pr\'e9sentent chez nos productions domestiques et, \'e0 un degr\'e9 + moindre, chez les esp\'e8ces \'e0 l'\'e9tat sauvage\~; rappelons-nous aussi la force des tendances h\'e9r\'e9ditaires. \'c0 l'\'e9tat domestique, on peut dire que l'organisme entier devient en quelque sorte plastique. Mais, comme Hooker et Asa G +ray l'ont fait si bien remarquer, la variabilit\'e9 que nous remarquons chez toutes nos productions domestiques n'est pas l'\'9cuvre directe de l'homme. L'homme ne peut ni produire ni emp\'eacher les variations\~ +; il ne peut que conserver et accumuler celles qui se pr\'e9sentent. Il expose, sans en avoir l'intention, les \'eatres organis\'e9s \'e0 de nouvelles conditions d'existence, et des variations en r\'e9sultent\~ +; or, des changements analogues peuvent, doivent m\'eame se pr\'e9senter \'e0 l'\'e9tat de nature. Qu'on se rappelle aussi combien sont complexes, combien sont \'e9troits les rapports de tous les \'eatres organis\'e9 +s les uns avec les autres et avec les conditions physiques de la vie, et, en cons\'e9quence, quel avantage chacun d'eux peut retirer de diversit\'e9s de conformation infiniment vari\'e9es, \'e9tant donn\'e9es des conditions de vie diff\'e9 +rentes. Faut-il donc s'\'e9tonner, quand on voit que des variations utiles \'e0 l'homme se sont certainement produites, que d'autres variations, utiles \'e0 l'animal dans la grande et terrible bataille de la vie, se produ +isent dans le cours de nombreuses g\'e9n\'e9rations\~? Si ce fait est admis, pouvons-nous douter (il faut toujours se rappeler qu'il na\'eet beaucoup plus d'individus qu'il n'en peut vivre) que les individus poss\'e9dant un avantage quelconque, quelque l +\'e9ger qu'il soit d'ailleurs, aient la meilleure chance de vivre et de se reproduire\~? Nous pouvons \'eatre certains, d'autre part, que toute variation, si peu nuisible qu'elle soit \'e0 l'individu\~; entra\'eene forc\'e9 +ment la disparition de celui-ci. J'ai donn\'e9 le nom de }{\i s\'e9lection naturelle}{ ou de }{\i persistance du plus apte}{ \'e0 cette conservation des diff\'e9rences et des variations individuelles favorables et \'e0 cette \'e9 +limination des variations nuisibles. Les variations insignifiantes, c'est-\'e0-dire qui ne sont ni utiles ni nuisibles \'e0 l'individu, ne sont certainement pas affect\'e9es par la s\'e9lection naturelle et demeurent \'e0 l'\'e9tat d'\'e9l\'e9 +ments variables, tels que peut-\'eatre ceux que nous remarquons chez certaines esp\'e8ces polymorphes, ou finissent par se fixer, gr\'e2ce \'e0 la nature de l'organisme et \'e0 celle des conditions d'existence. +\par +\par Plusieurs \'e9crivains ont mal compris, ou mal critiqu\'e9, ce terme de }{\i s\'e9lection naturelle}{. Les uns se sont m\'eame imagin\'e9 que la s\'e9lection naturelle am\'e8ne la variabilit\'e9, alors qu'elle implique seulement la conservation + des variations accidentellement produites, quand elles sont avantageuses \'e0 l'individu dans les conditions d'existence o\'f9 il se trouve plac\'e9. Personne ne proteste contre les agriculteurs, quand ils parlent des puissants effets de la s\'e9 +lection effectu\'e9e par l'homme\~; or, dans ce cas, il est indispensable que la nature produise d'abord les diff\'e9rences individuelles que l'homme choisit dans un but quelconque. D'autres ont pr\'e9tendu que le terme }{\i s\'e9lection}{ + implique un choix conscient de la part des animaux qui se modifient, et on a m\'eame argu\'e9 que, les plantes n'ayant aucune volont\'e9, la s\'e9lection naturelle ne leur est pas applicable. Dans le sens litt\'e9 +ral du mot, il n'est pas douteux que le terme }{\i s\'e9lection naturelle}{ ne soit un terme erron\'e9\~; mais, qui donc a jamais critiqu\'e9 les chimistes, parce qu'ils se servent du terme }{\i affinit\'e9 \'e9lective}{ en parlant des diff\'e9rents \'e9l +\'e9ments\~? Cependant, on ne peut pas dire, \'e0 strictement parler, que l'acide choisisse la base avec laquelle il se combine de pr\'e9f\'e9rence. On a dit que je parle de la s\'e9lection naturelle comme d'une puissance active ou divine\~ +; mais qui donc critique un auteur lorsqu'il parle de l'attraction ou de la gravitation, comme r\'e9gissant les mouvements des plan\'e8tes\~? Chacun sait ce que signifient, ce qu'impliquent ces expressions m\'e9taphoriques n\'e9cessaires \'e0 la clart\'e9 + de la discussion. Il est aussi tr\'e8s difficile d'\'e9viter de personnifier le nom }{\i nature}{\~; mais, par }{\i nature}{, j'entends seulement l'action combin\'e9e et les r\'e9sultats complexes d'un grand nombre de lois naturelles\~; et, par }{\i lois +}{, la s\'e9rie de faits que nous avons reconnus. Au bout de quelque temps on se familiarisera avec ces termes et on oubliera ces critiques inutiles. +\par +\par Nous comprendrons mieux l'application de la loi de la s\'e9lection naturelle en prenant pour exemple un pays soumis \'e0 quelques l\'e9gers changements physiques, un changement climat\'e9 +rique, par exemple. Le nombre proportionnel de ses habitants change presque imm\'e9diatement aussi, et il est probable que quelques esp\'e8ces s'\'e9teignent. Nous pouvons conclure de + ce que nous avons vu relativement aux rapports complexes et intimes qui relient les uns aux autres les habitants de chaque pays, que tout changement dans la proportion num\'e9rique des individus d'une esp\'e8ce affecte s\'e9 +rieusement toutes les autres esp\'e8ces, sans parler de l'influence exerc\'e9e par les modifications du climat. Si ce pays est ouvert, de nouvelles formes y p\'e9n\'e8trent certainement, et cette immigration tend encore \'e0 + troubler les rapports mutuels de ses anciens habitants. Qu'on se rappelle, \'e0 ce sujet, quelle a toujours \'e9t\'e9 l'influence de l'introduction d'un seul arbre ou d'un seul mammif\'e8re dans un pays. Mais s'il s'agit d'une \'eele, ou d'un pays entour +\'e9 en partie de barri\'e8res infranchissables, dans lequel, par cons\'e9quent, de nouvelles formes mieux adapt\'e9es aux modifications du climat ne peuvent pas facilement p\'e9n\'e9trer, il se trouve alors, dans l'\'e9 +conomie de la nature, quelque place qui serait mieux remplie si quelques-uns des habitants originels se modifiaient de fa\'e7on ou d'autre, puisque, si le pays \'e9tait ouvert, ces places seraient prises par les immigrants. Dans ce cas de l\'e9g\'e8 +res modifications, favorables \'e0 quelque degr\'e9 que ce soit aux individus d'une esp\'e8ce, en les adaptant mieux \'e0 de nouvelles conditions ambiantes, tendraient \'e0 se perp\'e9tuer, et la s\'e9lection naturelle aurait ainsi des mat\'e9 +riaux disponibles pour commencer son \'9cuvre de perfectionnement. +\par +\par Nous avons de bonnes raisons de croire, comme nous l'avons d\'e9montr\'e9 dans le premier chapitre, que les changements des conditions d'existence tendent \'e0 augmenter la facult\'e9 \'e0 la variabilit\'e9 +. Dans les cas que nous venons de citer, les conditions d'existence ayant chang\'e9, le terrain est donc favorable \'e0 la s\'e9lection naturelle, car il offre plus de chances pour la production de variations avantageuses, sans lesquelles la s\'e9 +lection naturelle ne peut rien. Il ne faut jamais oublier que, dans le terme }{\i variation}{, je comprends les simples diff\'e9rences individuelles. L'homme peut amener de grands changements chez ses animaux domestiques et chez ses plantes cultiv\'e9es +, en accumulant les diff\'e9rences individuelles dans une direction donn\'e9e\~; la s\'e9lection naturelle peut obtenir les m\'eames r\'e9sultats, mais beaucoup plus facilement, parce que son action peut s'\'e9 +tendre sur un laps de temps beaucoup plus consid\'e9rable. Je ne crois pas, d'ailleurs, qu'il faille de grands changements physiques tels que des changements climat\'e9riques, ou qu'un pays soit particuli\'e8rement isol\'e9 et \'e0 + l'abri de l'immigration, pour que des places libres se produisent et que la s\'e9lection naturelle les fasse occuper en am\'e9liorant quelques-uns des organismes variables. En effet, comme tous les habitants de chaque pays luttent \'e0 armes \'e0 peu pr +\'e8s \'e9gales, il peut suffire d'une modification tr\'e8s l\'e9g\'e8re dans la conformation ou dans les habitudes d'une esp\'e8ce pour lui donner l'avantage sur toutes les autres. D'autres modifications de la m\'eame nature pourront encore accro\'ee +tre cet avantage, aussi longtemps que l'esp\'e8ce se trouvera dans les m\'eames conditions d'existence et jouira des m\'eames moyens pour se nourrir et pour se d\'e9fendre. On ne pourrait citer aucun pays dont les habitants indig\'e8 +nes soient actuellement si parfaitement adapt\'e9s les uns aux autres, si absolument en rapport avec les conditions physiques qui les entourent, pour ne laisser place \'e0 aucun perfectionnement\~; car, dans tous les pays, les esp\'e8ces natives ont \'e9t +\'e9 si compl\'e8tement vaincues par des esp\'e8ces acclimat\'e9es, qu'elles ont laiss\'e9 quelques-unes de ces \'e9trang\'e8res prendre d\'e9finitivement possession du sol. Or, les esp\'e8ces \'e9trang\'e8res ayant ainsi, dans chaqu +e pays, vaincu quelques esp\'e8ces indig\'e8nes, on peut en conclure que ces derni\'e8res auraient pu se modifier avec avantage, de fa\'e7on \'e0 mieux r\'e9sister aux envahisseurs. +\par +\par Puisque l'homme peut obtenir et a certainement obtenu de grands r\'e9sultats par ses moyens m\'e9thodiques et inconscients de s\'e9lection, o\'f9 s'arr\'eate l'action de la s\'e9lection naturelle\~? L'homme ne peut agir que sur les caract\'e8res ext\'e9 +rieurs et visibles. La nature, si l'on veut bien me permettre de personnifier sous ce nom la conservation naturelle ou la persistance du plus apte, ne s'occupe aucunement des apparences, \'e0 moins que l'apparence n'ait quelque utilit\'e9 pour les \'ea +tres vivants. La nature peut agir sur tous les organes int\'e9rieurs, sur la moindre diff\'e9rence d'organisation, sur le m\'e9canisme vital tout entier. L'homme n'a qu'un but\~: choisir en vue de son propre avantage\~ +; la nature, au contraire, choisit pour l'avantage de l'\'eatre lui-m\'eame. Elle donne plein exercice aux caract\'e8res qu'elle choisit, ce qu'implique le fait seul de leur s\'e9lection. L'homme r\'e9unit dans un m\'eame pays les esp\'e8 +ces provenant de bien des climats diff\'e9rents\~; il exerce rarement d'une fa\'e7on sp\'e9ciale et convenable les caract\'e8res qu'il a choisis\~; il donne la m\'eame nourriture aux pigeons \'e0 bec long et aux pigeons \'e0 bec court\~; il n'e +xerce pas de fa\'e7on diff\'e9rente le quadrup\'e8de \'e0 longues pattes et \'e0 courtes pattes\~; il expose aux m\'eames influences climat\'e9riques les moutons \'e0 longue laine et ceux \'e0 laine courte. Il ne permet pas aux m\'e2 +les les plus vigoureux de lutter pour la possession des femelles. Il ne d\'e9truit pas rigoureusement tous les individus inf\'e9rieurs\~; il prot\'e8 +ge, au contraire, chacun d'eux, autant qu'il est en son pouvoir, pendant toutes les saisons. Souvent il commence la s\'e9lection en choisissant quelques formes \'e0 demi monstrueuses, ou, tout au moins, en s'attachant \'e0 + quelque modification assez apparente pour attirer son attention ou pour lui \'eatre imm\'e9diatement utile. \'c0 l'\'e9tat de nature, au contraire la plus petite diff\'e9rence de conformation ou de constitution peut suffire \'e0 fa +ire pencher la balance dans la lutte pour l'existence et se perp\'e9tuer ainsi. Les d\'e9sirs et les efforts de l'homme sont si changeants\~! sa vie est si courte\~! Aussi, combien doivent \'eatre imparfaits les r\'e9 +sultats qu'il obtient, quand on les compare \'e0 ceux que peut accumuler la nature pendant de longues p\'e9riodes g\'e9ologiques\~! Pouvons-nous donc nous \'e9tonner que les caract\'e8res des productions de la nature soient beaucoup plus franchement accus +\'e9s que ceux des races domestiques de l'homme\~? Quoi d'\'e9tonnant \'e0 ce que ces productions naturelles soient infiniment mieux adapt\'e9es aux conditions les plus complexes de l'existence, et qu'elles portent en tout le cachet d'une \'9c +uvre bien plus compl\'e8te\~? +\par +\par On peut dire, par m\'e9taphore, que la s\'e9lection naturelle recherche, \'e0 chaque instant et dans le monde entier, les variations les plus l\'e9g\'e8res\~; elle repousse celles qui sont nuisibles, elle conserve et accumule celles qui sont utiles\~ +; elle travaille en silence, insensiblement, partout et toujours, d\'e8s que l'occasion s'en pr\'e9sente, pour am\'e9liorer tous les \'eatres organis\'e9s relativement \'e0 + leurs conditions d'existence organiques et inorganiques. Ces lentes et progressives transformations nous \'e9chappent jusqu'\'e0 ce que, dans le cours des \'e2ges, la main du temps les ait marqu\'e9es de son +empreinte, et alors nous nous rendons si peu compte des longues p\'e9riodes g\'e9ologiques \'e9coul\'e9es, que nous nous contentons de dire que les formes vivantes sont aujourd'hui diff\'e9rentes de ce qu'elles \'e9taient autrefois. +\par +\par Pour que des modifications importantes se produisent dans une esp\'e8ce, il faut qu'une vari\'e9t\'e9 une fois form\'e9e pr\'e9sente de nouveau, apr\'e8s de longs si\'e8cles peut-\'eatre, des diff\'e9rences individuelles participant \'e0 + la nature utile de celles qui se sont pr\'e9sent\'e9es d'abord\~; il faut, en outre, que ces diff\'e9rences se conservent et se renouvellent encore. Des diff\'e9rences individuelles de la m\'eame nature se reproduisent constamment\~; il est donc \'e0 + peu pr\'e8s certain que les choses se passent ainsi. Mais, en somme, nous ne pouvons affirmer ce fait qu'en nous assurant si cette hypoth\'e8se concorde avec les ph\'e9nom\'e8nes g\'e9n\'e9raux de la nature et les explique. D'autre part, la croyance g +\'e9n\'e9rale que la somme des variations possibles est une quantit\'e9 strictement limit\'e9e, est aussi une simple assertion hypoth\'e9tique. +\par +\par Bien que la s\'e9lection naturelle ne puisse agir qu'en vue de l'avantage de chaque \'eatre vivant, il n'en est pas moins vrai que des caract\'e8res et des conformations, que nous sommes dispos\'e9s \'e0 consid\'e9rer comme ayant une importance tr\'e8 +s secondaire, peuvent \'eatre l'objet de son action. Quand nous voyons les insectes qui se nourrissent de feuilles rev\'eatir presque toujours une teinte verte, ceux qui se nourrissent d'\'e9corce une teinte gris\'e2 +tre, le ptarmigan des Alpes devenir blanc en hiver et le coq de bruy\'e8re porter des plumes couleur de bruy\'e8re, ne devons-nous pas croire que les couleurs que rev\'ea +tent certains oiseaux et certains insectes leur sont utiles pour les garantir du danger\~? Le coq de bruy\'e8re se multiplierait innombrablement s'il n'\'e9tait pas d\'e9truit \'e0 quelqu'une +des phases de son existence, et on sait que les oiseaux de proie lui font une chasse active\~; les faucons, dou\'e9s d'une vue per\'e7ante, aper\'e7oivent leur proie de si loin, que, dans certaines parties du continent, on n'\'e9l\'e8 +ve pas de pigeons blancs parce qu'ils sont expos\'e9s \'e0 trop de dangers. La s\'e9lection naturelle pourrait donc remplir son r\'f4le en donnant \'e0 chaque esp\'e8ce de coq de bruy\'e8re une couleur appropri\'e9 +e au pays qu'il habite, en conservant et en perp\'e9tuant cette couleur d\'e8s qu'elle est acquise. Il ne faudrait pas penser non plus que la destruction accidentelle d'un animal ayant une couleur particuli\'e8 +re ne puisse produire que peu d'effets sur une race. Nous devons nous rappeler, en effet, combien il est essentiel dans un troupeau de moutons blancs de d\'e9trui +re les agneaux qui ont la moindre tache noire. Nous avons vu que la couleur des cochons qui, en Virginie, se nourrissent de certaines racines, est pour eux une cause de vie ou de mort. Chez les plantes, les botanistes consid\'e8 +rent le duvet du fruit et la couleur de la chair comme des caract\'e8res tr\'e8s insignifiants\~; cependant, un excellent horticulteur, Downing, nous apprend qu'aux \'c9tats-Unis les fruits \'e0 + peau lisse souffrent beaucoup plus que ceux recouverts de duvet des attaques d'un insecte, le curculio\~; que les prunes pourpr\'e9es sont beaucoup plus sujettes \'e0 certaines maladies que les prunes jaunes\~ +; et qu'une autre maladie attaque plus facilement les p\'eaches \'e0 chair jaune que les p\'eaches \'e0 chair d'une autre couleur. Si ces l\'e9g\'e8res diff\'e9rences, malgr\'e9 le secours de l'art, d\'e9cident du sort des vari\'e9t\'e9s cultiv\'e9 +es, ces m\'eames diff\'e9rences doivent \'e9videmment, \'e0 l'\'e9tat de nature, suffire \'e0 d\'e9cider qui l'emportera d'un arbre produisant des fruits \'e0 la peau lisse ou \'e0 la peau velue, \'e0 la chair pourpre ou \'e0 la chair jaune\~ +; car, dans cet \'e9tat, les arbres ont \'e0 lutter avec d'autres arbres et avec une foule d'ennemis. +\par +\par Quand nous \'e9tudions les nombreux petits points de diff\'e9rence qui existent entre les esp\'e8ces et qui, dans notre ignorance, nous paraissent insignifiants, no +us ne devons pas oublier que le climat, l'alimentation, etc., ont, sans aucun doute, produit quelques effets directs. Il ne faut pas oublier non plus qu'en vertu des lois de la corr\'e9lation, quand une partie varie et que la s\'e9 +lection naturelle accumule les variations, il se produit souvent d'autres modifications de la nature la plus inattendue. +\par +\par Nous avons vu que certaines variations qui, \'e0 l'\'e9tat domestique, apparaissent \'e0 une p\'e9riode d\'e9termin\'e9e de la vie, tendent \'e0 r\'e9appara\'eetre chez les descendants \'e0 la m\'eame p\'e9 +riode. On pourrait citer comme exemples la forme, la taille et la saveur des grains de beaucoup de vari\'e9t\'e9s de nos l\'e9gumes et de nos plantes agricoles\~; les variations du ver \'e0 soie \'e0 l'\'e9tat de chenille et de cocon\~; le \'9c +ufs de nos volailles et la couleur du duvet de leurs petits\~; les cornes de nos moutons et de nos bestiaux \'e0 l'\'e2ge adulte. Or, \'e0 l'\'e9tat de nature, la s\'e9lection naturelle peut agir sur certains \'eatres organis\'e9s et les modifier \'e0 + quelque \'e2ge que ce soit par l'accumulation de variations profitables \'e0 cet \'e2ge et par leur transmission h\'e9r\'e9ditaire \'e0 l'\'e2ge correspondant. S'il est avantageux \'e0 une plante que ses graines soient plus facilement diss\'e9min\'e9 +es par le vent, il est aussi ais\'e9 \'e0 la s\'e9lection naturelle de produire ce perfectionnement, qu'il est facile au planteur, par la s\'e9lection m\'e9thodique, d'augmenter et d'am\'e9liorer le duvet contenu dans les gousses de ses cotonniers. +\par +\par La s\'e9lection naturelle peut modifier la larve d'un insecte de fa\'e7on \'e0 l'adapter \'e0 des circonstances compl\'e8tement diff\'e9rentes de celles o\'f9 devra vivre l'insecte adulte. Ces modifications pourront m\'eame affecter, en vertu de la corr +\'e9lation, la conformation de l'adulte. Mais, inversement, des modifications dans la conformation de l'adulte peuvent affecter la conformation de la larve. Dans tous les cas, la s\'e9lection naturelle ne produit pas de modifications nuisibles \'e0 + l'insecte, car alors l'esp\'e8ce s'\'e9teindrait. +\par +\par La s\'e9lection naturelle peut modifier la conformation du jeune relativement aux parents et celle des parents relativement aux jeunes. Chez les animaux vivant en soci\'e9t\'e9 +, elle transforme la conformation de chaque individu de telle sorte qu'il puisse se rendre utile \'e0 la communaut\'e9, \'e0 condition toutefois que la communaut\'e9 profite du changement. Mais ce que la s\'e9 +lection naturelle ne saurait faire, c'est de modifier la structure d'une esp\'e8ce sans lui procurer aucun avantage propre et seulement au b\'e9n\'e9fice d'une, autre esp\'e8 +ce. Or, quoique les ouvrages sur l'histoire naturelle rapportent parfois de semblables faits, je n'en ai pas trouv\'e9 un seul qui puisse soutenir l'examen. La s\'e9lection naturelle peut modifier profond\'e9ment une conformation qui ne serait tr\'e8 +s utile qu'une fois pendant la vie d'un animal, si elle est importante pour lui. Telles sont, par exemple, les grandes m\'e2choires que poss\'e8dent certains insectes et qu'ils emploient exclusivement pour ouvrir leurs cocons, ou l'extr\'e9mit\'e9 corn +\'e9e du bec des jeunes oiseaux qui les aide \'e0 briser l'\'9cuf pour en sortir. On affirme que, chez les meilleures esp\'e8ces de pigeons culbutants \'e0 bec court, il p\'e9rit dans l'\'9cuf plus de petits qu'il n'en peut sortir\~ +; aussi les amateurs surveillent-ils le moment de l'\'e9closion pour secourir les petits s'il en est besoin. Or, si la nature voulait produire un pigeon \'e0 bec tr\'e8s court pour l'avantage de cet oiseau, la modification serait tr\'e8s lente et la s\'e9 +lection la plus rigoureuse se ferait dans l'\'9cuf, et ceux-l\'e0 seuls survivraient qui auraient le bec assez fort, car tous ceux \'e0 bec faible p\'e9riraient in\'e9vitablement\~; ou bien encore, la s\'e9 +lection naturelle agirait pour produire des coquilles plus minces, se cassant plus facilement, car l'\'e9paisseur de la coquille est sujette \'e0 la variabilit\'e9 comme toutes les autres structures. +\par +\par Il est peut-\'eatre bon de faire remarquer ici qu'il doit y avoir, pour tous les \'eatres, de grandes destructions accidentelles qui n'ont que peu ou pas d'influence sur l'action de la s\'e9lection naturelle. Par exemple, beaucoup d'\'9c +ufs ou de graines sont d\'e9truits chaque ann\'e9e\~; or, la s\'e9lection naturelle ne peut les modifier qu'autant qu'ils varient de fa\'e7on \'e0 \'e9chapper aux attaques de leurs ennemis. Cependant, beaucoup de ces \'9c +ufs ou de ces gaines auraient pu, s'ils n'avaient pas \'e9t\'e9 d\'e9truits, produire des individus mieux adapt\'e9s aux conditions ambiantes qu'aucun de ceux qui ont surv\'e9 +cu. En outre, un grand nombre d'animaux ou de plantes adultes, qu'ils soient ou non les mieux adapt\'e9s aux conditions ambiantes, doivent annuellement p\'e9rir, en raison de causes accidentelles, qui ne seraient en aucune fa\'e7on mitig\'e9 +es par des changements de conformation ou de constitution avantageux \'e0 l'esp\'e8ce sous tous les autres rapports. Mais, quelque consid\'e9rable que soit cette destruction des adultes, +peu importe, pourvu que le nombre des individus qui survivent dans une r\'e9gion quelconque reste assez consid\'e9rable \endash peu importe encore que la destruction des \'9cufs ou des graines soit si grande, que la centi\'e8me ou m\'eame la milli\'e8 +me partie se d\'e9veloppe seule, \endash il n'en est pas moins vrai que les individus les plus aptes, parmi ceux qui survivent, en supposant qu'il se produise chez eux des variations dans une direction avantageuse, tendent \'e0 + se multiplier en plus grand nombre que les individus moins aptes. La s\'e9lection naturelle ne pourrait, sans doute, exercer son action dans certaines directions avantageuses, si le nombre des individus se trouvait consid\'e9rablement diminu\'e9 + par les causes que nous venons d'indiquer, et ce cas a d\'fb se produire souvent\~; mais ce n'est pas l\'e0 une objection valable contre son efficacit\'e9 \'e0 d'autres \'e9 +poques et dans d'autres circonstances. Nous sommes loin, en effet, de pouvoir supposer que beaucoup d'esp\'e8ces soient soumises \'e0 des modifications et \'e0 des am\'e9liorations \'e0 la m\'eame \'e9poque et dans le m\'eame pays. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600785}{\*\bkmkstart _Toc70600997}{\*\bkmkstart _Toc96260764}S\'c9LECTION SEXUELLE.{\*\bkmkend _Toc70600785} +{\*\bkmkend _Toc70600997}{\*\bkmkend _Toc96260764} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par \'c0 l'\'e9tat domestique, certaines particularit\'e9s apparaissent souvent chez l'un des sexes et deviennent h\'e9r\'e9ditaires chez ce sexe\~; il en est de m\'eame \'e0 l'\'e9tat de nature. Il est donc possible que la s\'e9 +lection naturelle modifie les deux sexes relativement aux habitudes diff\'e9rentes de l'existence, comme cela arrive quelquefois, ou qu'un seul sexe se modifie relativement \'e0 l'autre sexe, ce qui arrive tr\'e8s souvent. Ceci me conduit \'e0 + dire quelques mots de ce que j'ai appel\'e9 }{\i la s\'e9lection sexuelle}{. Cette forme de s\'e9lection ne d\'e9pend pas de la lutte pour l'existence avec d'autres \'eatres organis\'e9s, ou avec les conditions ambiantes, mais de la lutte entre les +individus d'un sexe, ordinairement les m\'e2les, pour s'assurer la possession de l'autre sexe. Cette lutte ne se termine pas par la mort du vaincu, mais par le d\'e9faut ou par la petite quantit\'e9 de descendants. La s\'e9 +lection sexuelle est donc moins rigoureuse que la s\'e9lection naturelle. Ordinairement, les m\'e2les les plus vigoureux, c'est-\'e0-dire ceux qui sont le plus aptes \'e0 + occuper leur place dans la nature, laissent un plus grand nombre de descendants. Mais, dans bien des cas, la victoire ne d\'e9pend pas tant de la vigueur g\'e9n\'e9rale de l'individu que de la possession d'armes sp\'e9 +ciales qui ne se trouvent que chez le m\'e2le. Un cerf d\'e9pourvu de bois, ou un coq d\'e9pourvu d'\'e9perons, aurait bien peu de chances de laisser de nombreux descendants. La s\'e9lection sexuelle, en per +mettant toujours aux vainqueurs de se reproduire, peut donner sans doute \'e0 ceux-ci un courage indomptable, des \'e9perons plus longs, une aile plus forte pour briser la patte du concurrent, \'e0 peu pr\'e8s de la m\'eame mani\'e8re que le brutal \'e9 +leveur de coqs de combat peut am\'e9liorer la race par le choix rigoureux de ses plus beaux adultes. Je ne saurais dire jusqu'o\'f9 descend cette loi de la guerre dans l'\'e9chelle de la nature. On dit que les alligators m\'e2 +les se battent, mugissent, tournent en cercle, comme le font les Indiens dans leurs danses guerri\'e8res, pour s'emparer des femelles\~; on a vu des saumons m\'e2les se battre pendant des journ\'e9es enti\'e8res\~; les cerfs volants m\'e2 +les portent quelquefois la trace des blessures que leur ont faites les larges mandibules d'autres m\'e2les\~; M.\~Fabre, cet observateur inimitable, a vu fr\'e9quemment certains insectes hym\'e9nopt\'e8res m\'e2 +les se battre pour la possession d'une femelle qui semble rester spectatrice indiff\'e9rente du combat et qui, ensuite, part avec le vainqueur. La guerre est peut-\'eatre plus terrible encore entre les m\'e2 +les des animaux polygames, car ces derniers semblent pourvus d'armes sp\'e9ciales. Les animaux carnivores m\'e2les semblent d\'e9j\'e0 bien arm\'e9s, et cependant la s\'e9lection naturelle peut encore leur donner de nouveaux moyens de d\'e9fe +nse, tels que la crini\'e8re au lion et la m\'e2choire \'e0 crochet au saumon m\'e2le, car le bouclier peut \'eatre aussi important que la lance au point de vue de la victoire. +\par +\par Chez les oiseaux, cette lutte rev\'eat souvent un caract\'e8re plus pacifique. Tous ceux qui ont \'e9tudi\'e9 ce sujet ont constat\'e9 une ardente rivalit\'e9 chez les m\'e2les de beaucoup d'esp\'e8 +ces pour attirer les femelles par leurs chants. Les merles de roche de la Guyane, les oiseaux de paradis, et beaucoup d'autres encore, s'assemblent en troupes\~; les m\'e2les se pr\'e9sentent successivement\~; ils \'e9 +talent avec le plus grand soin, avec le plus d'effet possible, leur magnifique plumage\~; ils prennent les poses les plus extraordinaires devant les femelles, simples spectatrices, qui finissent par choisir le compagnon le plus agr\'e9able. Ceux qui ont +\'e9tudi\'e9 avec soin les oiseaux en captivit\'e9 savent que, eux aussi, sont tr\'e8s susceptibles de pr\'e9f\'e9rences et d'antipathies individuelles\~: ainsi, sir R. Heron a remarqu\'e9 que toutes les femelles de sa voli\'e8re aimaient particuli\'e8 +rement un certain paon panach\'e9. Il n'est impossible d'entrer ici dans tous les d\'e9tails qui seraient n\'e9cessaires\~; mais, si l'homme r\'e9ussit \'e0 donner en peu de temps l'\'e9l\'e9gance du port et la beaut\'e9 du plumage \'e0 + nos coqs Bantam, d'apr\'e8s le type id\'e9al que nous concevons pour cette esp\'e8ce, je ne vois pas pourquoi les oiseaux femelles ne pourraient pas obtenir un r\'e9sultat semblable en choisissant, pendant des milliers de g\'e9n\'e9rations, les m\'e2 +les qui leur paraissent les plus beaux, ou ceux dont la voix est la plus m\'e9lodieuse. On peut expliquer, en partie, par l'action de la s\'e9lection sexuelle quelques lois bien connues relatives au plumage des oiseaux m\'e2les et femelles compar\'e9 + au plumage des petits, par des variations se pr\'e9sentant \'e0 diff\'e9rents \'e2ges et transmises soit aux m\'e2les seuls, soit aux deux sexes, \'e0 l'\'e2ge correspondant\~; mais l'espace nous manque pour d\'e9velopper ce sujet. +\par +\par Je crois donc que, toutes les fois que les m\'e2les et les femelles d'un animal quel qu'il soit ont les m\'eames habitudes g\'e9n\'e9rales d'existence, mais qu'ils diff\'e8 +rent au point de vue de la conformation, de la couleur ou de l'ornementation, ces diff\'e9rences sont principalement dues \'e0 la s\'e9lection sexuelle\~; c'est-\'e0-dire que certains m\'e2les ont eu, pendant une suite non interrompue de g\'e9n\'e9 +rations, quelques l\'e9gers avantages sur d'autres m\'e2les, provenant soit de leurs armes, soit de leurs moyens de d\'e9fense, soit de leur beaut\'e9 ou de leurs attraits, avantages qu'ils ont transmis exclusivement \'e0 leur post\'e9rit\'e9 m\'e2 +le. Je ne voudrais pas cependant attribuer \'e0 cette cause toutes les diff\'e9rences sexuelles\~; nous voyons, en effet, chez nos animaux domestiques, se produire chez les m\'e2les des particularit\'e9s qui ne semblent pas avoir \'e9t\'e9 augment\'e9 +es par la s\'e9lection de l'homme. La touffe de poils sur le jabot du dindon sauvage ne saurait lui \'eatre d'aucun avantage, il est douteux m\'eame qu'elle puisse lui servir d'ornement aux yeux de la femelle\~; si m\'ea +me cette touffe de poils avait apparu \'e0 l'\'e9tat domestique, on l'aurait consid\'e9r\'e9e comme une monstruosit\'e9. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600786}{\*\bkmkstart _Toc70600998}{\*\bkmkstart _Toc96260765}EXEMPLES DE L'ACTION DE LA S\'c9 +LECTION NATURELLE OU DE LA PERSISTANCE DU PLUS APTE.{\*\bkmkend _Toc70600786}{\*\bkmkend _Toc70600998}{\*\bkmkend _Toc96260765} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Afin de bien faire comprendre de quelle mani\'e8re agit, selon moi, la s\'e9lection naturelle, je demande la permission de donner un ou deux exemples imaginaires. Supposons un loup qui se nourrisse de diff\'e9 +rents animaux, s'emparant des uns par la ruse, des autres par la force, d'autres, enfin, par l'agilit\'e9. Supposons encore que sa proie la plus rapide, le daim par exemple, ait augment\'e9 en nombre \'e0 + la suite de quelques changements survenus dans le pays, ou que les autres animaux dont il se nourrit ordinairement aient diminu\'e9 pendant la saison de l'ann\'e9e o\'f9 le loup est le plus press\'e9 par la faim. Dans ces circonstances, les loups l +es plus agiles et les plus rapides ont plus de chance de survivre que les autres\~; ils persistent donc, pourvu toutefois qu'ils conservent assez de force pour terrasser leur proie et s'en rendre ma\'eetres, \'e0 cette \'e9poque de l'ann\'e9e ou \'e0 + toute autre, lorsqu'ils sont forc\'e9s de s'emparer d'autres animaux pour se nourrir. Je ne vois pas plus de raison de douter de ce r\'e9sultat que de la possibilit\'e9 pour l'homme d'augmenter la vitesse de ses l\'e9vriers par une s\'e9 +lection soigneuse et m\'e9thodique, ou par cette esp\'e8ce de s\'e9lection inconsciente qui provient de ce que chaque personne s'efforce de poss\'e9der les meilleurs chiens, sans avoir la moindre pens\'e9 +e de modifier la race. Je puis ajouter que, selon M.\~Pierce, deux vari\'e9t\'e9s de loups habitent les montagnes de Catskill, aux \'c9tats-Unis\~: l'une de ces vari\'e9t\'e9s, qui affecte un peu la forme du l\'e9vrier, se nourrit principalement de daims +\~; l'autre, plus \'e9paisse, aux jambes plus courtes, attaque plus fr\'e9quemment les troupeaux. +\par +\par Il faut observer que, dans l'exemple cit\'e9 ci-dessus, je parle des loups les plus rapides pris individuellement, et non pas d'une variation fortement accus\'e9e qui s'est perp\'e9tu\'e9e. Dans les \'e9ditions pr\'e9c\'e9 +dentes de cet ouvrage, on pouvait croire que je pr\'e9sentais cette derni\'e8re alternative comme s'\'e9tant souvent produite. Je comprenais l'immense importance des diff\'e9rences individuelles, et cela m'avait conduit \'e0 discuter en d\'e9tail les r +\'e9sultats de la s\'e9lection inconsciente par l'homme, s\'e9lection qui d\'e9pend de la conservation de tous les individus plus ou moins sup\'e9rieurs et de la destruction des individus inf\'e9rieurs. Je comprenais aussi que, \'e0 l'\'e9 +tat de nature, la conservation dune d\'e9viation accidentelle de structure, telle qu'une monstruosit\'e9, doit \'eatre un \'e9v\'e9nement tr\'e8s rare, et que, si cette d\'e9viation se conserve d'abord, elle doit tendre bient\'f4t \'e0 dispara\'eetre, +\'e0 la suite de croisements avec des individus ordinaires. Toutefois, apr\'e8s avoir lu un excellent article de la }{\i North British Review}{ (1867), j'ai mieux compris encore combien il est rare que des variations isol\'e9es, qu'elles soient l\'e9g\'e8 +res ou fortement accus\'e9es, puissent se perp\'e9tuer. L'auteur de cet article prend pour exemple un couple d'animaux produisant pendant leur vie deux cents petits, sur lesquels, en raison de diff\'e9rentes causes de destruction, deux +seulement, en moyenne, survivent pour propager leur esp\'e8ce. On peut dire, tout d'abord, que c'est l\'e0 une \'e9valuation tr\'e8s minime pour la plupart des animaux \'e9lev\'e9s dans l'\'e9chelle, mais qu'il n'y a rien d'exag\'e9r\'e9 + pour les organismes inf\'e9rieurs. L'\'e9crivain d\'e9montre ensuite que, s'il na\'eet un seul individu qui varie de fa\'e7on \'e0 lui donner deux chances de plus de vie qu'\'e0 + tous les autres individus, il aurait encore cependant bien peu de chance de persister. En supposant qu'il se reproduise et que la moiti\'e9 de ses petits h\'e9ritant de la variation favorable, les jeunes, s'il faut en croire l'auteur, n'auraient qu'une l +\'e9g\'e8re chance de plus pour survivre et pour se reproduire, et cette chance diminuerait \'e0 chaque g\'e9n\'e9ration successive. On ne peut, je crois, mettre en do +ute la justesse de ces remarques. Supposons, en effet, qu'un oiseau quelconque puisse se procurer sa nourriture plus facilement, s'il a le bec recourb\'e9\~; supposons encore qu'un oiseau de cette esp\'e8ce naisse avec le bec fortement recourb\'e9 +, et que, par cons\'e9quent, il vive facilement\~; il n'en est pas moins vrai qu'il y aurait peu de chances que ce seul individu perp\'e9tu\'e2t son esp\'e8ce \'e0 l'exclusion de la forme ordinaire. Mais, s'il en faut juger d'apr\'e8 +s ce qui se passe chez les animaux \'e0 l'\'e9tat de domesticit\'e9, on ne peut pas douter non plus que, si l'on choisit, pendant plusieurs g\'e9n\'e9rations, un grand nombre d'individus ayant le bec plus ou moins recourb\'e9, et si l'on d\'e9 +truit un plus grand nombre encore d'individus ayant le bec le plus droit possible, les premiers ne se multiplient facilement. +\par +\par Toutefois, il ne faut pas oublier que certaines variations fortement accus\'e9es, que personne ne songerait \'e0 classer comme de simples diff\'e9rences individuelles, se repr\'e9sentent souvent parce que des conditions analogues agisse +nt sur des organismes analogues\~; nos productions domestiques nous offrent de nombreux exemples de ce fait. Dans ce cas, si l'individu qui a vari\'e9 ne transmet pas de point en point \'e0 ses petits ses caract\'e8 +res nouvellement acquis, il ne leur transmet pas moins, aussi longtemps que les conditions restent les m\'eames, une forte tendance \'e0 varier de la m\'eame mani\'e8re. On ne peut gu\'e8re douter non plus que la tendance \'e0 varier dans une m\'ea +me direction n'ait \'e9t\'e9 quelquefois si puissante, que tous les individus de la m\'eame esp\'e8ce se sont modifi\'e9s de la m\'eame fa\'e7on, sans l'aide d'aucune esp\'e8ce de s\'e9 +lection, on pourrait, dans tous les cas, citer bien des exemples d'un tiers, d'un cinqui\'e8me ou m\'eame d'un dixi\'e8me des individus qui ont \'e9t\'e9 affect\'e9s de cette fa\'e7on. Ainsi, Graba estime que, aux \'eeles Fero\'eb, un cinqui\'e8 +me environ des Guillemots se compose d'une vari\'e9t\'e9 si bien accus\'e9e, qu'on l'a class\'e9e autrefois comme une esp\'e8ce distincte, sous le nom d'}{\i Uria lacrymans}{. Quand il en est ainsi, si la variation est avantageuse \'e0 l'animal +, la forme modifi\'e9e doit supplanter bient\'f4t la forme originelle, en vertu de la survivance du plus apte. +\par +\par J'aurai \'e0 revenir sur les effets des croisements au point de vue de l'\'e9limination des variations de toute sorte\~; toutefois, je peux faire remarquer ici que la plupart des animaux et des plantes aiment \'e0 conserver le m\'eame habitat et ne s'en +\'e9loignent pas sans raison\~; on pourrait citer comme exemple les oiseaux voyageurs eux-m\'eames, qui, presque toujours, reviennent habiter la m\'eame localit\'e9. En cons\'e9quence, toute vari\'e9t\'e9 + de formation nouvelle serait ordinairement locale dans le principe, ce qui semble, d'ailleurs, \'eatre la r\'e8gle g\'e9n\'e9rale pour les vari\'e9t\'e9s \'e0 l'\'e9tat de nature\~; de telle fa\'e7on que les individus modifi\'e9s de mani\'e8 +re analogue doivent bient\'f4t former un petit groupe et tendre \'e0 se reproduire facilement. Si la nouvelle vari\'e9t\'e9 r\'e9ussit dans la lutte pour l'existence, elle se propage lentement autour d'un point central\~ +; elle lutte constamment avec les individus qui n'ont subi aucun changement, en augmentant toujours le cercle de son action, et finit par les vaincre. +\par +\par Il n'est peut-\'eatre pas inutile de citer un autre exemple un peu plus compliqu\'e9 de l'action de la s\'e9lection naturelle. Certaines plantes s\'e9cr\'e8tent une liqueur sucr\'e9e, apparemment dans le but d'\'e9liminer de leur s\'e8 +ve quelques substances nuisibles. Cette s\'e9cr\'e9tion s'effectue, parfois, \'e0 l'aide de glandes plac\'e9es \'e0 la base des stipules chez quelques l\'e9gumineuses, et sur le revers des feuilles du laurier commun. Les insectes recherchent avec avidit +\'e9 cette liqueur, bien qu'elle se trouve toujours en petite quantit\'e9\~; mais leur visite ne constitue aucun avantage pour la plante. Or, supposons qu'un certain nombre de plantes d'une esp\'e8ce quelconque s\'e9cr\'e8tent cette liqueur ou ce nectar +\'e0 l'int\'e9rieur de leurs fleurs. Les insectes en qu\'eate de ce nectar se couvrent de pollen et le transportent alors d'une fleur \'e0 une autre. Les fleurs de deux individus distincts de la m\'eame esp\'e8ce se trouvent crois\'e9es par ce fait\~ +; or, le croisement, comme il serait facile de le d\'e9montrer, engendre des plants vigoureux, qui ont la plus grande chance de vivre et de se perp\'e9tuer. Les plantes qui produiraient les fleurs aux glandes les plus larges, et qui, par cons\'e9quent, s +\'e9cr\'e9teraient le plus de liqueur, seraient plus souvent visit\'e9es par les insectes et se croiseraient plus souvent aussi\~; en cons\'e9quence, elles finiraient, dans le cours du temps, par l'emporter sur toutes les autres et par former une vari\'e9 +t\'e9 locale. Les fleurs dont les \'e9tamines et les pistils seraient plac\'e9s, par rapport \'e0 la grosseur et aux habitudes des insectes qui les visitent, de mani\'e8re \'e0 favoriser, de quelque fa\'e7 +on que ce soit, le transport du pollen, seraient pareillement avantag\'e9es. Nous aurions pu choisir pour exemple des insectes qui visitent les fleurs en qu\'eate du pollen au lieu de la s\'e9cr\'e9tion sucr\'e9e\~; le pollen ayant pour seul objet la f +\'e9condation, il semble, au premier abord, que sa destruction soit une v\'e9ritable perte pour la plante. Cependant, si les insectes qui se nourrissent de pollen transp +ortaient de fleur en fleur un peu de cette substance, accidentellement d'abord, habituellement ensuite, et que des croisements fussent le r\'e9sultat de ces transports, ce serait encore un gain pour la plante que les neuf dixi\'e8 +mes de son pollen fussent d\'e9truits. Il en r\'e9sulterait que les individus qui poss\'e9deraient les anth\'e8res les plus grosses et la plus grande quantit\'e9 de pollen, auraient plus de chances de perp\'e9tuer leur esp\'e8ce. +\par +\par Lorsqu'une plante, par suite de d\'e9veloppements successifs, est de plus en plus recherch\'e9e par les insectes, ceux-ci, agissant inconsciemment, portent r\'e9guli\'e8rement le pollen de fleur en fleur\~ +; plusieurs exemples frappants me permettraient de prouver que ce fait se pr\'e9sente tous les jours. Je n'en citerai qu'un seul, parce qu'il me servira en m\'eame temps \'e0 d\'e9montrer comment peut s'effectuer par degr\'e9s la s\'e9 +paration des sexes chez les plantes. Certains Houx ne portent que des fleurs m\'e2les, pourvues d'un pistil rudimentaire et de quatre \'e9tamines produisant une petite quantit\'e9 de pollen\~ +; d'autres ne portent que des fleurs femelles, qui ont un pistil bien d\'e9velopp\'e9 et quatre \'e9tamines avec des anth\'e8res non d\'e9velopp\'e9es, dans lesquelles on ne saurait d\'e9couvrir un seul grain de pollen. Ayant observ\'e9 un arbre femelle +\'e0 la distance de 60 m\'e8tres d'un arbre m\'e2le, je pla\'e7ai sous le microscope les stigmates de vingt fleurs recueillies sur diverses branches\~; sur tous, sans exception, je constatai la pr\'e9 +sence de quelques grains de pollen, et sur quelques-uns une profusion. Le pollen n'avait pas pu \'eatre transport\'e9 par le vent, qui depuis plusieurs jours soufflait dans une direction contraire. Le temps \'e9tait froid, temp\'e9tueux, et par cons\'e9 +quent peu favorable aux visites des abeilles\~; cependant toutes les fleurs que j'ai examin\'e9es avaient \'e9t\'e9 f\'e9cond\'e9es par des abeilles qui avaient vol\'e9 d'arbre en arbre, en qu\'eate de nectar. Reprenons notre d\'e9monstration\~: d\'e8 +s que la plante est devenue assez attrayante pour les insectes pour que le pollen soit r\'e9guli\'e8rement transport\'e9 de fleur en fleur, une autre s\'e9rie de faits commence \'e0 + se produire. Aucun naturaliste ne met en doute les avantages de ce qu'on a appel\'e9 }{\i la division physiologique du travail}{. On peut en conclure qu'il serait avantageux pour les plantes de produire seulement des \'e9tamines sur une fleur ou sur un + arbuste tout entier, et seulement des pistils sur une autre fleur ou sur un autre arbuste. Chez les plantes cultiv\'e9es et plac\'e9es, par cons\'e9quent, dans de nouvelles conditions d'existence, tant\'f4t les organes m\'e2les et tant\'f4 +t les organes femelles deviennent plus ou moins impuissants. Or, si nous supposons que ceci puisse se produire, \'e0 quelque degr\'e9 que ce soit, \'e0 l'\'e9tat de nature, le pollen \'e9tant d\'e9j\'e0 r\'e9guli\'e8rement transport\'e9 + de fleur en fleur et la compl\'e8te s\'e9paration des sexes \'e9tant avantageuse au point de vue de la division du travail, les individus chez lesquels cette tendance augmente de plus en plus sont de plus en plus favoris\'e9s et choisis, jusqu'\'e0 + ce qu'enfin la compl\'e8te s\'e9paration des sexes s'effectue. Il nous faudrait trop de place pour d\'e9montrer comment, par le dimorphisme ou par d'autres moyens, certainement aujourd'hui en action, s'effectue actuellement la s\'e9 +paration des sexes chez les plantes de diverses esp\'e8ces. Mais je puis ajouter que, selon Asa Gray, quelques esp\'e8ces de Houx, dans l'Am\'e9rique septentrionale, se trouvent exactement dans une position interm\'e9 +diaire, ou, pour employer son expression, sont plus ou moins dio\'efquement polygames. +\par +\par Examinons maintenant les insectes qui se nourrissent de nectar. Nous pouvons supposer que la plante, dont nous avons vu les s\'e9cr\'e9tions augmenter lentement par suite d'une s\'e9 +lection continue, est une plante commune, et que certains insectes comptent en grande partie sur son nectar pour leur alimentation. Je pourrais prouver, par de nombreux exemples, combien les abeilles sont \'e9conomes de leur temps\~ +; je rappellerai seulement les incisions qu'elles ont coutume de faire \'e0 la base de certaines fleurs pour en atteindre le nectar, alors qu'avec un peu plus de peine elles pourraient y entrer par le sommet de la corolle +. Si l'on se rappelle ces faits, on peut facilement croire que, dans certaines circonstances, des diff\'e9rences individuelles dans la courbure ou dans la longueur de la trompe, etc., bien que trop insignifiantes pour que nous puissions les appr\'e9 +cier, peuvent \'eatre profitables aux abeilles ou \'e0 tout autre insecte, de telle fa\'e7on que certains individus seraient \'e0 m\'eame de se procurer plus facilement leur nourriture que certains autres\~; les soci\'e9t\'e9 +s auxquelles ils appartiendraient se d\'e9velopperaient par cons\'e9quent plus vire, et produiraient plus d'essaims h\'e9ritant des m\'eames particularit\'e9s. Les tubes des corolles du tr\'e8fle rouge commun et du tr\'e8fle incarnat (}{\i +Trifolium pratense}{ et }{\i T. incarnatum}{) ne paraissent pas au premier abord, diff\'e9rer de longueur\~; cependant, l'abeille domestique atteint ais\'e9ment le nectar du tr\'e8fle incarnat, mais non pas celui du tr\'e8fle commun rouge, qui n'est visit +\'e9 que par les bourdons\~; de telle sorte que des champs entiers de tr\'e8fle rouge offrent en vain \'e0 l'abeille une abondante r\'e9colte de pr\'e9cieux nectar. Il est certain que l'abeille aime beaucoup ce nectar\~; j'ai souvent vu moi-m\'ea +me, mais seulement en automne, beaucoup d'abeilles sucer les fleurs par des trous que les bourdons avaient pratiqu\'e9s \'e0 la base du tube. La diff\'e9rence de la longueur des corolles dans les deux esp\'e8ces de tr\'e8fle doit \'eatre insignifiante\~ +; cependant, elle suffit pour d\'e9cider les abeilles \'e0 visiter une fleur plut\'f4t que l'autre. On a affirm\'e9, en outre, que les abeilles visitent les fleurs du tr\'e8fle rouge de la seconde r\'e9 +colte qui sont un peu plus petites. Je ne sais pas si cette assertion est fond\'e9e\~; je ne sais pas non plus si une autre assertion, r\'e9cemment publi\'e9e, est plus fond\'e9e, c'est-\'e0-dire que l'abeille de Ligurie, que l'on consid\'e8 +re ordinairement comme une simple vari\'e9t\'e9 de l'abeille domestique commune, et qui se croise souvent avec elle, peut atteindre et sucer le nectar du tr\'e8fle rouge. Quoi qu'il en soit, il serait tr\'e8 +s avantageux pour l'abeille domestique, dans un pays o\'f9 abonde cette esp\'e8ce de tr\'e8fle, d'avoir une trompe un peu plus longue ou diff\'e9remment construite. D'autre part, comme la f\'e9condit\'e9 de cette esp\'e8ce de tr\'e8fle d\'e9 +pend absolument de la visite des bourdons, il serait tr\'e8s avantageux pour la plante, si les bourdons devenaient rares dans un pays, d'avoir une corolle plus courte ou plus profond\'e9ment divis\'e9 +e, pour que l'abeille puisse en sucer les fleurs. On peut comprendre ainsi comment il se fait qu'une fleur et un insecte puissent lentement, soit simultan\'e9ment, soit l'un apr\'e8s l'autre, se modifier et s'adapter mutuellement de la mani\'e8 +re la plus parfaite, par la conservation continue de tous les individus pr\'e9sentant de l\'e9g\'e8res d\'e9viations de structure avantageuses pour l'un et pour l'autre. +\par +\par Je sais bien que cette doctrine de la s\'e9lection naturelle, bas\'e9e sur des exemples analogues \'e0 ceux que je viens de citer, peut soulever les objections qu'on avait d'abord oppos\'e9es aux magnifiques hypoth\'e8 +ses de sir Charles Lyell, lorsqu'il a voulu expliquer les transformations g\'e9ologiques par l'action des causes actuelles. Toutefois, il est rare qu'on cherche aujourd'hui \'e0 + traiter d'insignifiantes les causes que nous voyons encore en action sous nos yeux, quand on les emploie \'e0 expliquer l'excavation des plus profondes vall\'e9es ou la formation de longues lignes de dunes int\'e9rieures. La s\'e9 +lection naturelle n'agit que par la conservation et l'accumulation de petites modifications h\'e9r\'e9ditaires, dont chacune est profitable \'e0 l'individu conserv\'e9\~: or, de m\'eame que la g\'e9 +ologie moderne, quand il s'agit d'expliquer l'excavation d'une profonde vall\'e9e, renonce \'e0 invoquer l'hypoth\'e8se d'une seule grande vague diluvienne, de m\'eame aussi la s\'e9lection naturelle tend \'e0 faire dispara\'eetre la croyance \'e0 la cr +\'e9ation continue de nouveaux \'eatres organis\'e9s, ou \'e0 de grandes et soudaines modifications de leur structure. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600787}{\*\bkmkstart _Toc70600999}{\*\bkmkstart _Toc96260766}DU CROISEMENT DES INDIVIDUS.{\*\bkmkend _Toc70600787} +{\*\bkmkend _Toc70600999}{\*\bkmkend _Toc96260766} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Je dois me permettre ici une courte digression. Quand il s'agit d'animaux et de plantes ayant des sexes s\'e9par\'e9s, il est \'e9vident que la participation de deux individus est toujours n\'e9cessaire pour chaque f\'e9condation (\'e0 + l'exception, toutefois, des cas si curieux et si peu connus de parth\'e9nog\'e9n\'e8se)\~; mais l'existence de cette loi est loin d'\'eatre aussi \'e9vidente chez les hermaphrodites. Il y a n\'e9 +anmoins quelque raison de croire que, chez tous les hermaphrodites, deux individus coop\'e8rent, soit accidentellement, soit habituellement, \'e0 la reproduction de leur esp\'e8ce. Cette id\'e9e fut sugg\'e9r\'e9e, il y a d\'e9j\'e0 longtemps, mais de fa +\'e7on assez douteuse, par Sprengel, par Knight et par K\'f6lreuter. Nous verrons tout \'e0 l'heure l'importance de cette suggestion\~; mais je serai oblig\'e9 de traiter ici ce sujet avec une extr\'eame bri\'e8vet\'e9, bien que j'aie \'e0 + ma disposition les mat\'e9riaux n\'e9cessaires pour une discussion approfondie. Tous les vert\'e9br\'e9s, tous les insectes et quelques autres groupes consid\'e9rables d'animaux s'accouplent pour chaque f\'e9 +condation. Les recherches modernes ont beaucoup diminu\'e9 le nombre des hermaphrodites suppos\'e9s, et, parmi les vrais hermaphrodites, il en est beaucoup qui s'accouplent, c'est-\'e0-dire que deux individus s'unissent r\'e9guli\'e8 +rement pour la reproduction de l'esp\'e8ce\~; or, c'est l\'e0 le seul point qui nous int\'e9resse. Toutefois, il y a beaucoup d'hermaphrodites qui, certainement, ne s'accouplent habituellement pas, et la grande majorit\'e9 + des plantes se trouve dans ce cas. Quelle raison peut-il donc y avoir pour supposer que, m\'eame alors, deux individus concourent \'e0 l'acte reproducteur\~? Comme il m'est impossible d'entrer ici dans les d\'e9tails, je +dois me contenter de quelques consid\'e9rations g\'e9n\'e9rales. +\par +\par En premier lieu, j'ai recueilli un nombre consid\'e9rable de faits. J'ai fait moi-m\'eame un grand nombre d'exp\'e9riences prouvant, d'accord avec l'opinion presque universelle des \'e9leveurs, que, chez les ani +maux et chez les plantes, un croisement entre des vari\'e9t\'e9s diff\'e9rentes ou entre des individus de la m\'eame vari\'e9t\'e9, mais d'une autre lign\'e9e, rend la post\'e9rit\'e9 qui en na\'eet plus vigoureuse et plus f\'e9conde\~ +; et que, d'autre part, les reproductions entre proches parents diminuent cette vigueur et cette f\'e9condit\'e9. Ces faits si nombreux suffissent \'e0 prouver qu'il est une loi g\'e9n\'e9rale de la nature tendant \'e0 ce qu'aucun \'eatre organis\'e9 + ne se f\'e9conde lui-m\'eame pendant un nombre illimit\'e9 de g\'e9n\'e9rations, et qu'un croisement avec un autre individu est indispensable de temps \'e0 autre, bien que peut-\'eatre \'e0 de longs intervalles. +\par +\par Cette hypoth\'e8se nous permet, je crois, d'expliquer plusieurs grandes s\'e9ries de faits tels que le suivant, inexplicable de toute autre fa\'e7on. Tous les horticulteurs qui se sont occup\'e9s de croisements, savent combien l'exposition \'e0 l'humidit +\'e9 rend difficile la f\'e9condation d'une fleur\~; et, cependant, quelle multitude de fleurs ont leurs anth\'e8res et leurs stigmates pleinement expos\'e9s aux intemp\'e9ries de l'air\~! \'c9 +tant admis qu'un croisement accidentel est indispensable, bien que les anth\'e8res et le pistil de la plante soient si rapproch\'e9s que la f\'e9condation de l'un par l'autre soit presque in\'e9vitable, cette libre exposition, quelque d\'e9 +savantageuse qu'elle soit, peut avoir pour but de permettre librement l'entr\'e9e du pollen provenant d'un autre individu. D'autre part, beaucoup de fleurs, comme celles de la grande famille des Papilionac\'e9es ou L\'e9 +gumineuses, ont les organes sexuels compl\'e8tement renferm\'e9s\~; mais ces fleurs offrent presque invariablement de belles et curieuses adaptations en rapport avec les visites des insectes. Les visites des abeilles sont si n\'e9cessaires \'e0 + beaucoup de fleurs de la famille des Papilionac\'e9es, que la f\'e9condit\'e9 de ces derni\'e8res diminue beaucoup si l'on emp\'eache ces visites. Or, il est \'e0 peine possible que les insectes volent de fleur en fleur sans porter le pollen de l'une +\'e0 l'autre, au grand avantage de la plante. Les insectes agissent, dans ce cas, comme le pinceau dont nous nous servons, et qu'il suffit, pour assurer la f\'e9condation, de promener sur les anth\'e8 +res d'une fleur et sur les stigmates d'une autre fleur. Mais il ne faudrait pas supposer que les abeilles produisent ainsi une multitude d'hybrides entre des esp\'e8ces distinctes\~; car, si l'on place sur le m\'eame stigmate du pollen propre \'e0 + la plante et celui d'une autre esp\'e8ce, le premier annule compl\'e8tement, ainsi que l'a d\'e9montr\'e9 Gaertner, l'influence du pollen \'e9tranger. +\par +\par Quand les \'e9tamines d'une fleur s'\'e9lancent soudain vers le pistil, ou se meuvent lentement vers lui l'une apr\'e8s l'autre, il semble que ce soit uniquement pour mieux assurer la f\'e9condation d'une fleur par elle-m\'eame\~ +; sans doute, cette adaptation est utile dans ce but. Mais l'intervention des insectes est souvent n\'e9cessaire pour d\'e9terminer les \'e9tamines \'e0 se mouvoir, comme K\'f6lreuter l'a d\'e9montr\'e9 pour l'\'e9pine-vinette. Dans ce genre, o\'f9 + tout semble dispos\'e9 pour assurer la f\'e9condation de la fleur par elle-m\'eame, on sait que, si l'on plante l'une pr\'e8s de l'autre des formes ou des vari\'e9t\'e9s tr\'e8s voisines, il est presque impossible d'\'e9 +lever des plants de race pure, tant elles se croisent naturellement. Dans de nombreux autres cas, comme je pourrais le d\'e9montrer par les recherches de Sprengel et d'autres naturalistes aussi bien que p +ar mes propres observations, bien loin que rien contribue \'e0 favoriser la f\'e9condation d'une plante par elle-m\'eame, on remarque des adaptations sp\'e9ciales qui emp\'eachent absolument le stigmate de recevoir le pollen de ses propres \'e9 +tamines. Chez le }{\i Lobelia fulgens}{, par exemple, il y a tout un syst\'e8me, aussi admirable que complet, au moyen duquel les anth\'e8res de chaque fleur laissent \'e9chapper leurs nombreux granules de pollen avant que le stigmate de la m\'ea +me fleur soit pr\'eat \'e0 les recevoir. Or, comme, dans mon jardin tout au moins, les insectes ne visitent jamais cette fleur, il en r\'e9sulte qu'elle ne produit jamais de graines, bien que j'aie pu en obtenir une grande quantit\'e9 en pla\'e7ant moi-m +\'eame le pollen d'une fleur sur le stigmate d'une autre fleur. Une autre esp\'e8ce de Lob\'e9lia visit\'e9e par les abeilles produit, dans mon jardin, des graines abondantes. Dans beaucoup d'autres cas, bien que nul obstacle m\'e9canique sp\'e9cial n'emp +\'eache le stigmate de recevoir le pollen de la m\'eame fleur, cependant, comme Sprengel et plus r\'e9cemment Hildebrand et d'autres l'ont d\'e9montr\'e9, et comme je puis le confirmer moi-m\'eame, les anth\'e8res \'e9clatent avant que le stigmate soit pr +\'eat \'e0 \'eatre f\'e9cond\'e9, ou bien, au contraire, c'est le stigmate qui arrive \'e0 maturit\'e9 avant le pollen, de telle sorte que ces pr\'e9tendues plantes dichogames ont en r\'e9alit\'e9 des sexes s\'e9par\'e9 +s et doivent se croiser habituellement. Il en est de m\'eame, des plantes r\'e9ciproquement dimorphes et trimorphes auxquelles nous avons d\'e9j\'e0 fait allusion. Combien ces faits sont extraordinaires\~! combien il est \'e9 +trange que le pollen et le stigmate de la m\'eame fleur, bien que plac\'e9s l'un pr\'e8s de l'autre dans le but d'assurer la f\'e9condation de la fleur par elle-m\'eame, soient, dans tant de cas, r\'e9ciproquement inutiles l'un \'e0 l'autre\~ +! Comme il est facile d'expliquer ces faits, qui deviennent alors si simples, dans l'hypoth\'e8se qu'un croisement accidentel avec un individu distinct est avantageux ou indispensable\~! +\par +\par Si on laisse produire des graines \'e0 plusieurs vari\'e9t\'e9s de choux, de radis, d'oignons et de quelques autres plantes plac\'e9es les unes aupr\'e8s des autres, j'ai observ\'e9 que la grande majorit\'e9 + des jeunes plants provenant de ces grains sont des m\'e9tis. Ainsi, j'ai \'e9lev\'e9 deux cent trente-trois jeunes plants de choux provenant de diff\'e9rentes vari\'e9t\'e9s poussant les unes aupr\'e8 +s des autres, et, sur ces deux cent trente-trois plants, soixante-dix-huit seulement \'e9taient de race pure, et encore quelques-uns de ces derniers \'e9taient-ils l\'e9g\'e8rement alt\'e9r\'e9s. Cependant, le pistil de chaque fleur, chez le chou, est non + seulement entour\'e9 par six \'e9tamines, mais encore par celles des nombreuses autres fleurs qui se trouvent sur le m\'eame plant\~; en outre, le pollen de chaque fleur arrive facilement au stigmate, sans qu'il soit besoin de l'intervention des insectes +\~; j'ai observ\'e9, en effet, que des plantes prot\'e9g\'e9es avec soin contre les visites des insectes produisent un nombre complet de siliques. Comment se fait-il donc qu'un si grand nombre des jeunes plants soient des m\'e9tis\~ +? Cela doit provenir de ce que le pollen d'une }{\i vari\'e9t\'e9}{ distincte est dou\'e9 d'un pouvoir f\'e9condant plus actif que le pollen de la fleur elle-m\'eame, et que cela fait partie de la loi g\'e9n\'e9 +rale en vertu de laquelle le croisement d'individus distincts de la m\'eame esp\'e8ce est avantageux \'e0 la plante. Quand, au contraire, des }{\i esp\'e8ces}{ + distinctes se croisent, l'effet est inverse, parce que le propre pollen d'une plante l'emporte presque toujours en pouvoir f\'e9condant sur un pollen \'e9tranger\~; nous reviendrons, d'ailleurs, sur ce sujet dans un chapitre subs\'e9quent. +\par +\par On pourrait faire cette objection que, sur un grand arbre, couvert d'innombrables fleurs, il est presque impossible que le pollen soit transport\'e9 d'arbre en arbre, et qu'\'e0 peine pourrait-il l'\'eatre de fleur en fleur sur le m\'eame arbre\~ +; or, on ne peut consid\'e9rer que dans un sens tr\'e8s limit\'e9 les fleurs du m\'ea +me arbre comme des individus distincts. Je crois que cette objection a une certaine valeur, mais la nature y a suffisamment pourvu en donnant aux arbres une forte tendance \'e0 produire des fleurs \'e0 sexes s\'e9par\'e9s. Or, quand les sexes sont s\'e9 +par\'e9s, bien que le m\'eame arbre puisse produire des fleurs m\'e2les et des fleurs femelles, il faut que le pollen soit r\'e9guli\'e8rement transport\'e9 d'une fleur \'e0 une autre, et ce transport offre une chance de plus pour que le pollen passe a +ccidentellement d'un arbre \'e0 un autre. J'ai constat\'e9 que, dans nos contr\'e9es, les arbres appartenant \'e0 tous les ordres ont les sexes plus souvent s\'e9par\'e9s que toutes les autres plantes. \'c0 + ma demande, le docteur Hooker a bien voulu dresser la liste des arbres de la Nouvelle-Z\'e9lande, et le docteur Asa Gray celle des arbres des \'c9tats-Unis\~; les r\'e9sultats ont \'e9t\'e9 tels que je les avais pr\'e9 +vus. D'autre part, le docteur Hooker m'a inform\'e9 que cette r\'e8gle ne s'applique pas \'e0 l'Australie\~; mais, si la plupart des arbres australiens sont dichogames, le m\'eame effet se produit que s'ils portaient des fleurs \'e0 sexes s\'e9par\'e9 +s. Je n'ai fait ces quelques remarques sur les arbres que pour appeler l'attention sur ce sujet. +\par +\par Examinons bri\'e8vement ce qui se passe chez les animaux. Plusieurs esp\'e8ces terrestres sont hermaphrodites, telles, par exemple, que les mollusques terrestres et les vers de terre\~; tous n\'e9anmoins s'accouplent. Jusqu'\'e0 pr\'e9 +sent, je n'ai pas encore rencontr\'e9 un seul animal terrestre qui puisse se f\'e9conder lui-m\'eame. Ce fait remarquable, qui contraste si vivement avec ce qui se passe chez les plantes terrestres, s'explique facilement par l'hypoth\'e8se de la n\'e9 +cessit\'e9 d'un croisement accidentel\~; car, en raison de la nature de l'\'e9l\'e9ment f\'e9condant, il n'y a pas, chez l'animal terrestre, de moyens analogues \'e0 + l'action des insectes et du vent sur les plantes, qui puissent amener un croisement accidentel sans la coop\'e9ration de deux individus. Chez les animaux aquatiques, il y a, au contraire, beaucoup d'hermaphrodites qui se f\'e9condent eux-m\'ea +mes, mais ici les courants offrent un moyen facile de croisements accidentels. Apr\'e8s de nombreuses recherches, faites conjointement avec une des plus hautes et des plus comp\'e9tentes autorit\'e9s, le professeur Huxley, il m'a \'e9t\'e9 impossible de d +\'e9couvrir, chez les animaux aquatiques, pas plus d'ailleurs que chez les plantes, un seul hermaphrodite chez lequel les organes reproducteurs fussent si parfaitement internes, que tout acc\'e8s f\'fbt absolument ferm\'e9 \'e0 + l'influence accidentelle d'un autre individu, de mani\'e8re \'e0 rendre tout croisement impossible. Les Cirrip\'e8des m'ont longtemps sembl\'e9 faire exception \'e0 cette r\'e8gle\~; mais, gr\'e2ce \'e0 + un heureux hasard, j'ai pu prouver que deux individus, tous deux hermaphrodites et capables de se f\'e9conder eux-m\'eames, se croisent cependant quelquefois. +\par +\par La plupart des naturalistes ont d\'fb \'eatre frapp\'e9s, comme d'une \'e9trange anomalie, du fait que, chez les animaux et chez les plantes, parmi les esp\'e8ces d'une m\'eame famille et aussi d'un m\'eame genre, les unes sont hermaphrodites et + les autres unisexuelles, bien qu'elles soient tr\'e8s semblables par tous les autres points de leur organisation. Cependant, s'il se trouve que tous les hermaphrodites se croisent de temps en temps, la diff\'e9rence qui existe entre eux et les esp\'e8 +ces unisexuelles est fort insignifiante, au moins sous le rapport des fonctions. +\par +\par Ces diff\'e9rentes consid\'e9rations et un grand nombre de faits sp\'e9ciaux que j'ai recueillis, mais que le d\'e9faut d'espace m'emp\'eache de citer ici, semblent prouver que le croisement accidentel +entre des individus distincts, chez les animaux et chez les plantes, constitue une loi sinon universelle, au moins tr\'e8s g\'e9n\'e9rale dans la nature. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600788}{\*\bkmkstart _Toc70601000}{\*\bkmkstart _Toc96260767}CIRCONSTANCES FAVORABLES \'c0 + LA PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES PAR LA S\'c9LECTION NATURELLE.{\*\bkmkend _Toc70600788}{\*\bkmkend _Toc70601000}{\*\bkmkend _Toc96260767} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par C'est l\'e0 un sujet extr\'eamement compliqu\'e9. Une grande variabilit\'e9, et, sous ce terme, on comprend toujours les diff\'e9rences individuelles, est \'e9videmment favorable \'e0 l'action de la s\'e9lection naturelle. La multiplicit\'e9 + des individus, en offrant plus de chances de variations avantageuses dans un temps donn\'e9, compense une variabilit\'e9 moindre chez chaque individu pris personnellement, et c'est l\'e0, je crois, un \'e9l\'e9ment important de succ\'e8 +s. Bien que la nature accorde de longues p\'e9riodes au travail de la s\'e9lection naturelle, il ne faudrait pas croire, cependant, que ce d\'e9lai soit ind\'e9fini. En effet, tous les \'eatres organis\'e9 +s luttent pour s'emparer des places vacantes dans l'\'e9conomie de la nature\~; par cons\'e9quent, si une esp\'e8ce, quelle qu'elle soit, ne se modifie pas et ne se perfectionne pas aussi vite que ses concurrents, elle doit \'eatre extermin\'e9 +e. En outre, la s\'e9lection naturelle ne peut agir que si quelques-uns des descendants h\'e9ritent de variations avantageuses. La tendance au retour vers le type des a\'efeux peut souvent entraver ou emp\'eacher l'action de la s\'e9lection naturelle\~ +; mais, d'un autre c\'f4t\'e9, comme cette tendance n'a pas emp\'each\'e9 l'homme de cr\'e9er, par la s\'e9lection, de nombreuses races domestiques, pourquoi pr\'e9vaudrait-elle contre l'\'9cuvre de la s\'e9lection naturelle\~? +\par +\par Quand il s'agit d'une s\'e9lection m\'e9thodique, l'\'e9leveur choisit, certains sujets pour atteindre un but d\'e9termin\'e9\~; s'il permet \'e0 tous les individus de se croiser librement, il est certain qu'il \'e9chouera. Mais, quand beaucoup d'\'e9 +leveurs, sans avoir l'intention de modifier une race, ont un type commun de perfection, et que tous essayent de se procurer et de faire reproduire les individus les plus parfaits, cette s\'e9lection inconsciente am\'e8ne lentement mais s\'fb +rement, de grands progr\'e8s, en admettant m\'eame qu'on ne s\'e9pare pas les individus plus particuli\'e8rement beaux. Il en est de m\'eame \'e0 l'\'e9tat de nature\~; car, dans une r\'e9gion restreinte, dont l'\'e9conomie g\'e9n\'e9rale pr\'e9 +sente quelques lacunes, tous les individus variant dans une certaine direction d\'e9termin\'e9e, bien qu'\'e0 des degr\'e9s diff\'e9rents, tendent \'e0 persister. Si, au contraire, la r\'e9gion est consid\'e9rable, les divers districts pr\'e9 +sentent certainement des conditions diff\'e9rentes d'existence\~; or, si une m\'eame esp\'e8ce est soumise \'e0 des modifications dans ces divers districts, les vari\'e9t\'e9s nouvellement form\'e9 +es se croisent sur les confins de chacun d'eux. Nous verrons, toutefois, dans le sixi\'e8me chapitre de cet ouvrage, que les vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires, habitant des districts interm\'e9diaires, sont ordinairement \'e9limin\'e9 +es, dans un laps de temps plus ou moins consid\'e9rable, par une des vari\'e9t\'e9s voisines. Le croisement affecte principalement les animaux qui s'accouplent pour chaque f\'e9condation, qui vagabondent beaucoup, et qui ne + se multiplient pas dans une proportion rapide. Aussi, chez les animaux de cette nature, les oiseaux par exemple, les vari\'e9t\'e9s doivent ordinairement \'eatre confin\'e9es dans des r\'e9gions s\'e9par\'e9es les unes des autres\~; or, c'est l\'e0 + ce qui arrive presque toujours. Chez les organismes hermaphrodites qui ne se croisent qu'accidentellement, de m\'eame que chez les animaux qui s'accouplent pour chaque f\'e9 +condation, mais qui vagabondent peu, et qui se multiplient rapidement, une nouvelle vari\'e9t\'e9 perfectionn\'e9e peut se former vite en un endroit quelconque, petit s'y maintenir et se r\'e9 +pandre ensuite de telle sorte que les individus de la nouvelle vari\'e9t\'e9 se croisent principalement ensemble. C'est en vertu de ce principe que les horticulteurs pr\'e9f\'e8rent toujours conserver des graines recueillies sur des massifs consid\'e9 +rables de plantes, car ils \'e9vitent ainsi les chances de croisement. +\par +\par Il ne faudrait pas croire non plus que les croisements faciles pussent entraver l'action de la s\'e9lection naturelle chez les animaux qui se reproduisent lentement et s'accouplent pour chaque f\'e9 +condation. Je pourrais citer des faits nombreux prouvant que, dans un m\'eame pays, deux vari\'e9t\'e9s d'une m\'eame esp\'e8ce d'animaux peuvent longtemps rester distinctes, soit qu'elles fr\'e9quentent ordinairement des r\'e9gions diff\'e9 +rentes, soit que la saison de l'accouplement ne soit pas la m\'eame pour chacune d'elles, soit enfin que les individus de chaque vari\'e9t\'e9 pr\'e9f\'e8rent s'accoupler les uns avec les autres. +\par +\par Le croisement joue un r\'f4le consid\'e9rable dans la nature\~; gr\'e2ce \'e0 lui les types restent purs et uniformes dans la m\'eame esp\'e8ce ou dans la m\'eame vari\'e9t\'e9. Son action est \'e9 +videmment plus efficace chez les animaux qui s'accouplent pour chaque f\'e9condation\~; mais nous venons de voir que tous les animaux et toutes les plantes se croisent de temps en temps. Lorsque les croisements n'ont lieu qu'\'e0 + de longs intervalles, les individus qui en proviennent, compar\'e9s \'e0 ceux r\'e9sultant de la f\'e9condation de la plante ou de l'animal par lui-m\'eame, sont beaucoup plus vigoureux, beaucoup plus f\'e9 +conds, et ont, par suite, plus de chances de survivre et de propager leur esp\'e8ce. Si rares donc que soient certains croisements, leur influence doit, apr\'e8s une longue p\'e9riode, exercer un effet puissant sur les progr\'e8s de l'esp\'e8 +ce. Quant aux \'eatres organis\'e9s plac\'e9s tr\'e8s bas sur l'\'e9chelle, qui ne se propagent pas sexuellement, qui ne s'accouplent pas, et chez lesquels les croisements sont impossibles, l'uniformit\'e9 des caract\'e8 +res ne peut se conserver chez eux, s'ils restent plac\'e9s dans les m\'eames conditions d'existence, qu'en vertu du principe de l'h\'e9r\'e9dit\'e9 et gr\'e2ce \'e0 la s\'e9lection naturelle, dont l'action am\'e8ne la destruction des individus qui s'\'e9 +cartent du type ordinaire. Si les conditions d'existence viennent \'e0 changer, si la forme subit des modifications, la s\'e9lection naturelle, en conservant des variations avantageuses analogues, peut seule donner aux rejetons modifi\'e9s l'uniformit\'e9 + des caract\'e8res. +\par +\par L'isolement joue aussi un r\'f4le important dans la modification des esp\'e8ces par la s\'e9lection naturelle. Dans une r\'e9gion ferm\'e9e, isol\'e9e et peu \'e9 +tendue, les conditions organiques et inorganiques de l'existence sont presque toujours uniformes, de telle sorte que la s\'e9lection naturelle tend \'e0 modifier de la m\'eame mani\'e8re tous les individus variables de la m\'eame esp\'e8ce. En o +utre, le croisement avec les habitants des districts voisins se trouve emp\'each\'e9. Moritz Wagner a derni\'e8rement publi\'e9, \'e0 ce sujet, un m\'e9moire tr\'e8s int\'e9ressant\~; il a d\'e9montr\'e9 que l'isolement, en emp\'ea +chant les croisements entre les vari\'e9t\'e9s nouvellement form\'e9es, a probablement un effet plus consid\'e9rable que je ne le supposais moi-m\'eame. Mais, pour des raisons que j'ai d\'e9j\'e0 indiqu\'e9es, je ne puis, en aucune fa\'e7 +on, adopter l'opinion de ce naturaliste, quand il soutient que la migration et l'isolement sont les \'e9l\'e9ments n\'e9cessaires \'e0 la formation de nouvelles esp\'e8ces. L'isolement joue aussi un r\'f4le tr\'e8s important apr\'e8 +s un changement physique des conditions d'existence, tel, par exemple, que modifications de climat, soul\'e8vement du sol, etc., car il emp\'eache l'immigration d'organismes mieux adapt\'e9s \'e0 ces nouvelles conditions d'existence\~ +; il se trouve ainsi, dans l'\'e9conomie naturelle de la r\'e9gion, de nouvelles places vacantes, qui seront remplies au moyen des modifications des anciens habitants. Enfin, l'isolement assure \'e0 une vari\'e9t\'e9 nouvelle tout le temps qui lui est n +\'e9cessaire pour se perfectionner lentement, et c'est l\'e0 parfois un point important. Cependant, si la r\'e9gion isol\'e9e est tr\'e8s petite, soit parce qu'elle est entour\'e9e de barri\'e8res, soit parce que les condition +s physiques y sont toutes particuli\'e8res, le nombre total de ses habitants sera aussi tr\'e8s peu consid\'e9rable, ce qui retarde l'action de la s\'e9lection naturelle, au point de vue de la s\'e9lection de nouvelles esp\'e8 +ces, car les chances de l'apparition de variation avantageuses se trouvent diminu\'e9es. +\par +\par La seule dur\'e9e du temps ne peut rien par elle-m\'eame, ni pour ni contre la s\'e9lection naturelle. J'\'e9nonce cette r\'e8gle parce qu'on a soutenu \'e0 tort que j'accordais \'e0 l'\'e9l\'e9ment du temps un r\'f4le pr\'e9pond\'e9rant dans la transfo +rmation des esp\'e8ces, comme si toutes les formes de la vie devaient n\'e9cessairement subir des modifications en vertu de quelques lois inn\'e9es. La dur\'e9e du temps est seulement importante \endash et sous ce rapport on ne saurait exag\'e9 +rer cette importance \endash en ce qu'elle pr\'e9sente plus de chance pour l'apparition de variations avantageuses et en ce qu'elle leur permet, apr\'e8s qu'elles ont fait l'objet de la s\'e9lection, de s'accumuler et de se fixer. La dur\'e9 +e du temps contribue aussi \'e0 augmenter l'action directe des conditions physiques de la vie dans leur rapport avec la constitution de chaque organisme. +\par +\par Si nous interrogeons la nature pour lui demander la preuve des r\'e8gles que nous venons de formuler, et que nous consid\'e9rions une petite r\'e9gion isol\'e9e, quelle qu'elle soit, une \'eele oc\'e9anique, par exemple, bien que le nombre des esp\'e8 +ces qui l'habitent soit peu consid\'e9rable, \endash comme nous le verrons dans notre chapitre sur la distribution g\'e9ographique, \endash cependant la plus grande partie de ces esp\'e8ces sont end\'e9miques, c'est-\'e0-dire qu'elles ont \'e9t\'e9 + produites en cet endroit, et nulle part ailleurs dans le monde. Il semblerait donc, \'e0 premi\'e8re vue, qu'une \'eele oc\'e9anique soit tr\'e8s favorable \'e0 la production de nouvelles esp\'e8ces. Mais nous sommes tr\'e8s expos\'e9s \'e0 + nous tromper, car, pour d\'e9terminer si une petite r\'e9gion isol\'e9e a \'e9t\'e9 plus favorable qu'une grande r\'e9gion ouverte comme un continent, ou r\'e9ciproquement, \'e0 la production de nouvelles formes organiques, il faudrait pouvoir \'e9 +tablir une comparaison entre des temps \'e9gaux, ce qu'il nous est impossible de faire. +\par +\par L'isolement contribue puissamment, sans contredit, \'e0 la production de nouvelles esp\'e8ces\~; toutefois, je suis dispos\'e9 \'e0 croire qu'une vaste contr\'e9e ouverte est plus favorable encore, quand il s'agit de la production des esp\'e8ces cap +ables de se perp\'e9tuer pendant de longues p\'e9riodes et d'acqu\'e9rir une grande extension. Une grande contr\'e9 +e ouverte offre non seulement plus de chances pour que des variations avantageuses fassent leur apparition en raison du grand nombre des individus de la m\'eame esp\'e8 +ce qui l'habitent, mais aussi en raison de ce que les conditions d'existence sont beaucoup plus complexes \'e0 cause de la multiplicit\'e9 des esp\'e8ces d\'e9j\'e0 existantes. Or, si quelqu'une de ces nombreuses esp\'e8 +ces se modifie et se perfectionne, d'autres doivent se perfectionner aussi dans la m\'eame proportion, sinon elles dispara\'eetraient fatalement. En outre, chaque forme nouvelle, d\'e8s qu'elle s'est beaucoup perfectionn\'e9e, peut se r\'e9 +pandre dans une r\'e9gion ouverte et continue, et se trouve ainsi en concurrence avec beaucoup d'autres formes. Les grandes r\'e9gions, bien qu'aujourd'hui continues, ont d\'fb souvent, gr\'e2ce \'e0 d'anciennes oscillations de niveau, exister ant\'e9 +rieurement \'e0 un \'e9tat fractionn\'e9, de telle sorte que les bons effets de l'isolement ont pu se produire aussi dans une certaine mesure. En r\'e9sum\'e9, je conclus que, bien que les petites r\'e9gions isol\'e9es soient, sous quelques rapports, tr +\'e8s favorables \'e0 la production de nouvelles esp\'e8ces, les grandes r\'e9gions doivent cependant favoriser des modifications plus rapides, et qu'en outre, ce qui est plus important, les nouvelles formes produites dans de grandes r\'e9gions, ayant d +\'e9j\'e0 remport\'e9 la victoire sur de nombreux concurrents, sont celles qui prennent l'extension la plus rapide et qui engendrent un plus grand nombre de vari\'e9t\'e9s et d'esp\'e8ces nouvelles Ce sont donc celles qui jouent le r\'f4 +le le plus important dans l'histoire constamment changeante du monde organis\'e9. +\par +\par Ce principe nous aide, peut-\'eatre, \'e0 comprendre quelques faits sur lesquels nous aurons \'e0 revenir dans notre chapitre sur la distribution g\'e9ographique\~ +; par exemple, le fait que les productions du petit continent australien disparaissent actuellement devant celles du grand continent europ\'e9o-asiatique. C'est pourquoi aussi les productions continentales se sont acclimat\'e9 +es partout et en si grand nombre dans les \'eeles. Dans une petite \'eele, la lutte pour l'existence a d\'fb \'eatre moins ardente, et, par cons\'e9quent, les modifications et les extinctions moins importantes. Ceci nous explique pourquoi la flore de Mad +\'e8re, ainsi que le fait remarquer Oswald Heer, ressemble, dans une certaine mesure, \'e0 la flore \'e9teinte de l'\'e9poque tertiaire en Europe. La totalit\'e9 de la superficie de tous les bassins d'eau douce ne forme qu'une petite \'e9 +tendue en comparaison de celle des terres et des mers. En cons\'e9quence, la concurrence, chez les productions d'eau douce, a d\'fb \'eatre moins vive que partout ailleurs\~; les nouvelles formes ont d\'fb + se produire plus lentement, les anciennes formes s'\'e9teindre plus lentement aussi. Or, c'est dans l'eau douce que nous trouvons sept genres de poissons gano\'efdes, restes d'un ordre autrefois pr\'e9pond\'e9rant\~; c'est \'e9 +galement dans l'eau douce que nous trouvons quelques-unes des formes les plus anormales que l'on connaisse dans le monde, l'Ornithorhynque et le L\'e9pidosir\'e8ne, par exemple, qui, comme certains animaux fossiles, constituent jusqu'\'e0 + un certain point une transition entre des ordres aujourd'hui profond\'e9ment s\'e9par\'e9s dans l'\'e9chelle de la nature. On pourrait appeler ces formes anormales de v\'e9ritables fossiles vivants\~; si elles se sont conserv\'e9es jusqu'\'e0 notre \'e9 +poque, c'est qu'elles ont habit\'e9 une r\'e9gion isol\'e9e, et qu'elles ont \'e9t\'e9 expos\'e9es \'e0 une concurrence moins vari\'e9e et, par cons\'e9quent, moins vive. +\par +\par S'il me fallait r\'e9sumer en quelques mots les conditions avantageuses ou non \'e0 la production de nouvelles esp\'e8ces par la s\'e9lection naturelle, autant toutefois qu'un probl\'e8me aussi complexe le permet, je serais dispos\'e9 \'e0 + conclure que, pour les productions terrestres, un grand continent, qui a subi de nombreuses oscillations de niveau, a d\'fb \'eatre le plus favorable \'e0 la production de nombreux \'eatres organis\'e9s nouveaux, capables de se perp\'e9 +tuer pendant longtemps et de prendre une grande extension. Tant que la r\'e9gion a exist\'e9\~; sous forme de continent, les habitants ont d\'fb \'eatre nombreux en esp\'e8ces et en individus, et, par cons\'e9quent, soumis \'e0 + une ardente concurrence. Quand, \'e0 la suite d'affaissements, ce continent s'est subdivis\'e9 en nombreuses grandes \'eeles s\'e9par\'e9es, chacune de ces \'eeles a d\'fb encore contenir beaucoup d'individus de la m\'eame esp\'e8 +ce, de telle sorte que les croisements ont d\'fb cesser entre les vari\'e9t\'e9s bient\'f4t devenues propres \'e0 chaque \'eele. Apr\'e8s des changements physiques de quelque nature que ce soit, toute immigration a d\'fb cesser, de fa\'e7 +on que les anciens habitants modifi\'e9s ont d\'fb occuper toutes les places nouvelles dans l'\'e9conomie naturelle de chaque \'eele\~; enfin, le laps de temps \'e9coul\'e9 a permis aux vari\'e9t\'e9s, habitant chaque \'eele, de se modifier compl\'e8 +tement et de se perfectionner. Quand, \'e0 la suite de soul\'e8vements, les \'eeles se sont de nouveau transform\'e9es en un continent, une lutte fort vive a d\'fb recommencer\~; les vari\'e9t\'e9s les plus favoris\'e9es ou les plus perfectionn\'e9 +es ont pu alors s'\'e9tendre\~; les formes moins perfectionn\'e9es ont \'e9t\'e9 extermin\'e9es, et le continent renouvel\'e9 a chang\'e9 d'aspect au point de vue du nombre relatif de ses diff\'e9rents habitants. L\'e0 +, enfin, s'ouvre un nouveau champ pour la s\'e9lection naturelle, qui tend \'e0 perfectionner encore plus les habitants et \'e0 produire de nouvelles esp\'e8ces. +\par +\par J'admets compl\'e8tement que la s\'e9lection naturelle agit d'ordinaire avec une extr\'eame lenteur. Elle ne peut m\'eame agir que lorsqu'il y a, dans l'\'e9conomie naturelle d'une r\'e9 +gion, des places vacantes, qui seraient mieux remplies si quelques-uns des habitants subissaient certaines modifications. Ces lacunes ne se produisent le plus souvent qu'\'e0 la suite de changements physiques, qui presque toujours s'accomplissent tr\'e8 +s lentement, et \'e0 condition que quelques obstacles s'opposent \'e0 l'immigration de formes mieux adapt\'e9es. Toutefois, \'e0 + mesure que quelques-uns des anciens habitants se modifient, les rapports mutuels de presque tous les autres doivent changer. Cela seul suffit \'e0 cr\'e9er des lacunes que peuvent remplir des formes mieux adapt\'e9es\~; mais c'est l\'e0 une op\'e9 +ration qui s'accomplit tr\'e8s lentement. Bien que tous les individus de la m\'eame esp\'e8ce diff\'e8rent quelque peu les uns des autres, il faut souvent beaucoup de temps avant qu'il se produise des variations avantageuses dans les diff\'e9 +rentes parties de l'organisation\~; en outre, le libre croisement retarde souvent beaucoup les r\'e9sultats qu'on pourrait obtenir. On ne manquera pas de m'objecter que ces diverses causes sont plus que suffisantes pour neutraliser l'influence de la s\'e9 +lection naturelle. Je ne le crois pas. J'admets, toutefois, que la s\'e9lection naturelle n'agit que tr\'e8s lentement et seulement \'e0 de longs intervalles, et seulement aussi sur quelques habitants d'une m\'eame r\'e9gion. Je crois, en outre, que ces r +\'e9sultats lents et intermittents concordent bien avec ce que nous apprend la g\'e9ologie sur le d\'e9veloppement progressif des habitants du monde. +\par +\par Quelque lente pourtant que soit la marche de la s\'e9lection naturelle, si l'homme, avec ses moyens limit\'e9s, peut r\'e9aliser tant de progr\'e8s en appliquant la s\'e9lection artificielle, je ne puis concevoir aucune limite \'e0 + la somme des changements, de m\'eame qu'\'e0 la beaut\'e9 et \'e0 la complexit\'e9 des adaptations de tous les \'eatres organis\'e9s dans leurs rapports les uns avec les autres et avec les conditions physiques d'existence que peut, dans le cours s +uccessif des \'e2ges, r\'e9aliser le pouvoir s\'e9lectif de la nature. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600789}{\*\bkmkstart _Toc70601001}{\*\bkmkstart _Toc96260768}LA S\'c9LECTION NATURELLE AM\'c8NE CERTAINES EXTINCTIONS. +{\*\bkmkend _Toc70600789}{\*\bkmkend _Toc70601001}{\*\bkmkend _Toc96260768} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Nous traiterons plus compl\'e8tement ce sujet dans le chapitre relatif \'e0 la g\'e9ologie. Il faut toutefois en dire ici quelques mots, parce qu'il se relie de tr\'e8s pr\'e8s \'e0 la s\'e9lection naturelle. La s\'e9 +lection naturelle agit uniquement au moyen de la conservation des variations utiles \'e0 certains \'e9gards, variations qui persistent en raison de cette utilit\'e9 m\'eame. Gr\'e2ce \'e0 la progression g\'e9om\'e9trique de la multiplication de tous les +\'eatres organis\'e9s, chaque r\'e9gion contient d\'e9j\'e0 autant d'habitants qu'elle en peut nourrir\~; il en r\'e9sulte que, \'e0 mesure que les formes favoris\'e9es augmentent en nombre, les formes moins favoris\'e9es diminuent et deviennent tr\'e8 +s rares. La g\'e9ologie nous enseigne que la raret\'e9 est le pr\'e9curseur de l'extinction. Il est facile de comprendre qu'une forme quelconque, n'ayant plus que quelques repr\'e9sentants, a de grandes chances pour dispara\'eetre compl\'e8 +tement, soit en raison de changements consid\'e9rables dans la nature des saisons, soit \'e0 cause de l'augmentation temporaire du nombre de ses ennemis. Nous pouvons, d'ailleurs, aller plus loin encore\~; en effet, nous pouvons affi +rmer que les formes les plus anciennes doivent dispara\'eetre \'e0 mesure que des formes nouvelles se produisent, \'e0 moins que nous n'admettions que le nombre des formes sp\'e9cifiques augmente ind\'e9finiment. Or, la g\'e9ologie nous d\'e9 +montre clairement que le nombre des formes sp\'e9cifiques n'a pas ind\'e9finiment augment\'e9, et nous essayerons de d\'e9montrer tout \'e0 l'heure comment il se fait que le nombre des esp\'e8ces n'est pas devenu infini sur le globe. +\par +\par Nous avons vu que les esp\'e8ces qui comprennent le plus grand nombre d'individus ont le plus de chance de produire, dans un temps donn\'e9, des variations favorables. Les faits cit\'e9s dans le second chapitre nous en fournissent la preuve, car ils d\'e9 +montrent que ce sont les esp\'e8ces communes, \'e9tendues ou dominantes, comme nous les avons appel\'e9es, qui pr\'e9sentent le plus grand nombre de vari\'e9t\'e9s. Il en r\'e9sulte que les esp\'e8 +ces rares se modifient ou se perfectionnent moins vite dans un temps donn\'e9\~; en cons\'e9quence, elles sont vaincues, dans la lutte pour l'existence, par les descendants modifi\'e9s ou perfectionn\'e9s des esp\'e8ces plus communes. +\par +\par Je crois que ces diff\'e9rentes consid\'e9rations nous conduisent \'e0 une conclusion in\'e9vitable\~: \'e0 mesure que de nouvelles esp\'e8ces se forment dans le cours des temps, gr\'e2ce \'e0 l'action de la s\'e9lection naturelle, d'autres esp\'e8 +ces deviennent de plus en plus rares et finissent par s'\'e9teindre. Celles qui souffrent le plus, sont naturellement celles qui se trouvent plus imm\'e9diatement en concurrence avec les esp\'e8ces qui se modifient et qui se perfectionnent. Or, nous avon +s vu, dans le chapitre traitant de la lutte pour l'existence, que ce sont les formes les plus voisines \endash les vari\'e9t\'e9s de la m\'eame esp\'e8ce et les esp\'e8ces du m\'eame genre ou de genres voisins \endash + qui, en raison de leur structure, de leur constitution et de leurs habitudes analogues, luttent ordinairement le plus vigoureusement les unes avec les autres\~; en cons\'e9quence, chaque vari\'e9t\'e9 ou chaque esp\'e8 +ce nouvelle, pendant qu'elle se forme, doit lutter ordinairement avec plus d'\'e9nergie avec ses parents les plus proches et tendre \'e0 les d\'e9truire. Nous pouvons remarquer, d'ailleurs, une m\'ea +me marche d'extermination chez nos productions domestiques, en raison de la s\'e9lection op\'e9r\'e9e par l'homme. On pourrait citer bien des exemples curieux pour prouver avec quelle rapidit\'e9 de n +ouvelles races de bestiaux, de moutons et d'autres animaux, ou de nouvelles vari\'e9t\'e9s de fleurs, prennent la place de races plus anciennes et moins perfectionn\'e9es. L'histoire nous apprend que, dans le Yorkshire, les anciens bestiaux noirs ont \'e9 +t\'e9 remplac\'e9s par les bestiaux \'e0 longues cornes, et que ces derniers ont disparu devant les bestiaux \'e0 courtes cornes (je cite les expressions m\'eames d'un \'e9crivain agricole), comme s'ils avaient \'e9t\'e9 emport\'e9s par la peste. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600790}{\*\bkmkstart _Toc70601002}{\*\bkmkstart _Toc96260769}DIVERGENCE DES CARACT\'c8RES.{\*\bkmkend _Toc70600790} +{\*\bkmkend _Toc70601002}{\*\bkmkend _Toc96260769} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Le principe que je d\'e9signe par ce terme a une haute importance, et permet, je crois, d'expliquer plusieurs faits importants. En premier lieu, les vari\'e9t\'e9s, alors m\'eame qu'elles sont fortement prononc\'e9es, +et bien qu'elles aient, sous quelques rapports, les caract\'e8res d'esp\'e8ces \endash ce qui est prouv\'e9 par les difficult\'e9s que l'on \'e9prouve, dans bien des cas, pour les classer \endash diff\'e8 +rent cependant beaucoup moins les unes des autres que ne le font les esp\'e8ces vraies et distinctes. N\'e9anmoins, je crois que les vari\'e9t\'e9s sont des esp\'e8ces en voie de formation, ou sont, comme je les ai appel\'e9es, des esp\'e8 +ces naissantes. Comment donc se fait-il qu'une l\'e9g\'e8re diff\'e9rence entre les vari\'e9t\'e9s s'amplifie au point de devenir la grande diff\'e9rence que nous remarquons entre les esp\'e8ces\~? La plupart des innombrables esp\'e8 +ces qui existent dans la nature, et qui pr\'e9sentent des diff\'e9rences bien tranch\'e9es, nous prouvent que le fait est ordinaire\~; or, les vari\'e9t\'e9s, souche suppos\'e9es d'esp\'e8ces futures bien d\'e9finies, pr\'e9sentent des diff\'e9rences l +\'e9g\'e8res et \'e0 peine indiqu\'e9es. Le hasard, pourrions-nous dire, pourrait faire qu'une vari\'e9t\'e9 diff\'e9r\'e2t, sous quelques rapports, de ses ascendants\~; les descendants de cette vari\'e9t\'e9 pourraient, \'e0 leur tour, diff\'e9 +rer de leurs ascendants sous les m\'eames rapports, mais de fa\'e7on plus marqu\'e9e\~; cela, toutefois, ne suffirait pas \'e0 expliquer les grandes diff\'e9rences qui existent habituellement entre les esp\'e8ces du m\'eame genre. +\par +\par Comme je le fais toujours, j'ai cherch\'e9 chez nos productions domestiques l'explication de ce fait. Or, nous remarquons chez elles quelque chose d'analogue. On admettra, sans doute, que la production de races aussi diff\'e9 +rentes que le sont les bestiaux \'e0 courtes cornes et les bestiaux de Hereford, le cheval de course et le cheval de trait, les diff\'e9 +rentes races de pigeons, etc., n'aurait jamais pu s'effectuer par la seule accumulation, due au hasard, de variations analogues pendant de nombreuses g\'e9n\'e9rations successives. En pratique, un amateur remar +que, par exemple, un pigeon ayant un bec un peu plus court qu'il n'est usuel\~; un autre amateur remarque un pigeon ayant un bec long\~; en vertu de cet axiome que les amateurs n'admettent pas un type moyen, mais pr\'e9f\'e8rent les extr\'ea +mes, ils commencent tous deux (et c'est ce qui est arriv\'e9 pour les sous-races du pigeon Culbutant) \'e0 choisir et \'e0 faire reproduire des oiseaux ayant un bec de plus en plus long ou un bec de plus en plus court. Nous pouvons supposer encore que, +\'e0 une antique p\'e9riode de l'histoire, les habitants d'une nation ou d'un district aient eu besoin de chevaux rapides, tandis que ceux d'un autre district avaient besoin de chevaux plus lourds et plus forts. Les premi\'e8res diff\'e9rences ont d\'fb + certainement \'eatre tr\'e8s l\'e9g\'e8res, mais, dans la suite des temps, en cons\'e9quence de la s\'e9lection continue de chevaux rapides dans un cas et de chevaux vigoureux dans l'autre, les diff\'e9rences ont d\'fb s'accentuer, et on en est arriv\'e9 + \'e0 la formation de deux sous-races. Enfin, apr\'e8s des si\'e8cles, ces deux sous-races se sont converties en deux races distinctes et fixes. \'c0 mesure que les diff\'e9rences s'accentuaient, les animaux inf\'e9rieurs ayant des caract\'e8res interm +\'e9diaires, c'est-\'e0-dire ceux qui n'\'e9taient ni tr\'e8s rapides ni tr\'e8s forts, n'ont jamais d\'fb \'eatre employ\'e9s \'e0 la reproduction, et ont d\'fb tendre ainsi \'e0 dispara\'ee +tre. Nous voyons donc ici, dans les productions de l'homme, l'action de ce qu'on peut appeler \'ab\~le principe de la divergence\~\'bb\~; en vertu de ce principe, des diff\'e9rences, \'e0 peine appr\'e9ciables d'abord, augmenten +t continuellement, et les races tendent \'e0 s'\'e9carter chaque jour davantage les unes des autres et de la souche commune. +\par +\par Mais comment, dira-t-on, un principe analogue peut-il s'appliquer dans la nature\~? Je crois qu'il peut s'appliquer et qu'il s'applique de la fa\'e7 +on la plus efficace (mais je dois avouer qu'il m'a fallu longtemps pour comprendre comment), en raison de cette simple circonstance que, plus les descendants d'une esp\'e8ce quelconque deviennent diff\'e9rents sous le rapport de la structure, de la const +itution et des habitudes, plus ils sont \'e0 m\'eame de s'emparer de places nombreuses et tr\'e8s diff\'e9rentes dans l'\'e9conomie de la nature, et par cons\'e9quent d'augmenter en nombre. +\par +\par Nous pouvons clairement discerner ce fait chez les animaux ayant des habitudes simples. Prenons, par exemple, un quadrup\'e8 +de carnivore et admettons que le nombre de ces animaux a atteint, il y a longtemps, le maximum de ce que peut nourrir un pays quel qu'il soit. Si la tendance naturelle de ce quadrup\'e8de \'e0 se multiplier continue \'e0 agir, +et que les conditions actuelles du pays qu'il habite ne subissent aucune modification, il ne peut r\'e9ussir \'e0 s'accro\'eetre en nombre qu'\'e0 condition que ses descendants variables s'emparent de places \'e0 pr\'e9sent occup\'e9 +es par d'autres animaux\~: les uns, par exemple, en devenant capables de se nourrir de nouvelles esp\'e8ces de proies mortes ou vivantes\~; les autres, en habitant de nouvelles stations, en grimpant aux arbres, en devenant aquatiques\~ +; d'autres enfin, peut-\'eatre, en devenant moins carnivores. Plus les descendants de notre animal carnivore se modifient sous le rapport des habitudes et de la structure, plus ils peuvent occuper de places dans la nature. Ce qui s'applique \'e0 + un animal s'applique \'e0 tous les autres et dans tous les temps, \'e0 une condition toutefois, c'est qu'il soit susceptible de variations, car autrement la s\'e9lection naturelle ne peut rien. Il en est de m\'eame pour les plantes. On a prouv\'e9 + par l'exp\'e9rience que, si on s\'e8me dans un carr\'e9 de terrain une seule esp\'e8ce de gramin\'e9es, et dans un carr\'e9 semblable plusieurs genres distincts de gramin\'e9es, il l\'e8ve dans ce second carr\'e9 plus de plants, et on r\'e9 +colte un poids plus consid\'e9rable d'herbages secs que dans le premier. Cette m\'eame loi s'applique aussi quand on s\'e8me, dans des espaces semblables, soit une seule vari\'e9t\'e9 de froment, soit plusieurs vari\'e9t\'e9s m\'e9lang\'e9es. En cons\'e9 +quence, si une esp\'e8ce quelconque de gramin\'e9es varie et que l'on choisisse continuellement les vari\'e9t\'e9s qui diff\'e8rent l'une de l'autre de la m\'eame mani\'e8re, bien qu'\'e0 un degr\'e9 peu consid\'e9rable, comme le font d'ailleurs les esp +\'e8ces distinctes et les genres de gramin\'e9es, un plus grand nombre de plantes individuelles de cette esp\'e8ce, y compris ses descendants modifi\'e9s, parviendraient \'e0 vivre sur un m\'eame terrain. Or, nous savons que chaque esp\'e8ce +et chaque vari\'e9t\'e9 de gramin\'e9es r\'e9pandent annuellement sur le sol des graines innombrables, et que chacune d'elles, pourrait-on dire, fait tous ses efforts pour augmenter en nombre. En cons\'e9quence, dans le cours de plusieurs milliers de g +\'e9n\'e9rations, les vari\'e9t\'e9s les plus distinctes d'une esp\'e8ce quelconque de gramin\'e9es auraient la meilleure chance de r\'e9ussir, d'augmenter en nombre et de supplanter ainsi les vari\'e9t\'e9s moins distinctes\~; or, les vari\'e9t\'e9 +s, quand elles sont devenues tr\'e8s distinctes les unes des autres, prennent le rang d'esp\'e8ces. +\par +\par Bien des circonstances naturelles nous d\'e9montrent la v\'e9rit\'e9 du principe, qu'une grande diversit\'e9 de structure peut maintenir la plus grande somme de vie. Nous remarquons toujours une grande diversit\'e9 chez les habitants d'une r\'e9gion tr +\'e8s petite, surtout si cette r\'e9gion est librement ouverte \'e0 l'immigration, o\'f9, par cons\'e9quent, la lutte entre individus doit \'eatre tr\'e8s vive. J'ai observ\'e9, par exemple, qu'un gazon, ayant une superficie de 3 pieds sur 4, plac\'e9 +, depuis bien des ann\'e9es, absolument dans les m\'eames conditions, contenait 20 esp\'e8ces de plantes appartenant \'e0 18 genres et \'e0 8 ordres, ce qui prouve combien ces plantes diff\'e9raient les unes des autres. Il en est de m\'ea +me pour les plantes et pour les insectes qui habitent des petits \'eelots uniformes, ou bien des petits \'e9tangs d'eau douce. Les fermiers ont trouv\'e9 qu'ils obtiennent de meilleures r\'e9coltes en \'e9 +tablissant une rotation de plantes appartenant aux ordres les plus diff\'e9rents\~; or, la nature suit ce qu'on pourrait appeler une \'ab\~rotation simultan\'e9e\'bb. La plupart des animaux et des plantes qui vivent tout aupr\'e8 +s d'un petit terrain, quel qu'il soit, pourraient vivre sur ce terrain, en supposant toutefois que sa nature n'offr\'eet aucune particularit\'e9 extraordinaire\~; on pourrait m\'ea +me dire qu'ils font tous leurs efforts pour s'y porter, mais on voit que, quand la lutte devient tr\'e8s vive, les avantages r\'e9sultant de la diversit\'e9 de structure ainsi que des diff\'e9rences d'habitude et de constitution qui en sont la cons\'e9 +quence, font que les habitants qui se coudoient ainsi de plus pr\'e8s appartiennent en r\'e8gle g\'e9n\'e9rale \'e0 ce que nous appelons des genres et des ordres diff\'e9rents. +\par +\par L'acclimatation des plantes dans les pays \'e9trangers, amen\'e9e par l'interm\'e9diaire de l'homme, fournit une nouvelle preuve du m\'eame principe. On devrait s'attendre \'e0 ce que toutes les plantes qui r\'e9ussissent \'e0 + s'acclimater dans un pays quelconque fussent ordinairement tr\'e8s voisines des plantes indig\'e8nes\~; ne pense-t-on pas ordinairement, en effet, que ces derni\'e8res ont \'e9t\'e9 sp\'e9cialement cr\'e9\'e9es pour le pays qu'elles habitent et adapt\'e9 +es \'e0 ses conditions\~? On pourrait s'attendre aussi, peut-\'eatre, \'e0 ce que les plantes acclimat\'e9es appartinssent \'e0 quelques groupes plus sp\'e9cialement adapt\'e9s \'e0 certaines stations de leur nouvelle patrie. Or, le cas est tout diff\'e8 +rent, et Alphonse de Candolle a fait remarquer avec raison, dans son grand et admirable ouvrage, que les flores, par suite de l'acclimatation, s'augmentent beaucoup plus en nouveaux genres qu'en nouvelles esp\'e8ces, proportio +nnellement au nombre des genres et des esp\'e8ces indig\'e8nes. Pour en donner un seul exemple, dans la derni\'e8re \'e9dition du }{\i Manuel de la flore de la partie septentrionale des \'c9tats-Unis}{ + par le docteur Asa Gray, l'auteur indique 260 plantes acclimat\'e9es, qui appartiennent \'e0 162 genres. Ceci suffit \'e0 prouver que ces plantes acclimat\'e9es ont une nature tr\'e8s diverse. Elles diff\'e8 +rent, en outre, dans une grande mesure, des plantes indig\'e8nes\~; car sur ces 162 genres acclimat\'e9s, il n'y en a pas moins de 100 qui ne sont pas indig\'e8nes aux \'c9tats-Unis\~; une addition proportionnelle consid\'e9rable a donc ainsi \'e9t\'e9 + faite aux genres qui habitent aujourd'hui ce pays. +\par +\par Si nous consid\'e9rons la nature des plantes ou des animaux qui, dans un pays quelconque, ont lutt\'e9 avec avantage avec les habitants indig\'e8nes et se sont ainsi acclimat\'e9s, nous pouvons nous faire quelque id\'e9e de la fa\'e7 +on dont les habitants indig\'e8nes devraient se modifier pour l'emporter sur leurs compatriotes. Nous pouvons, tout au moins, en conclure que la diversit\'e9 de structure, arriv\'e9e au point de constituer de nouvelles diff\'e9rences g\'e9n\'e9 +riques, leur serait d'un grand profit. +\par +\par Les avantages de la diversit\'e9 de structure chez les habitants d'une m\'eame r\'e9gion sont analogues, en un mot, \'e0 ceux que pr\'e9sente la division physiologique du travail dans les organes d'un m\'eame individu, sujet si admirablement \'e9lucid\'e9 + par Milne-Edwards. Aucun physiologiste ne met en doute qu'un estomac fait pour dig\'e9rer des mati\'e8res v\'e9g\'e9tales seules, ou des mati\'e8res animales seules, tire de ces substances la plus grande somme de nourriture. De m\'eame, dans l'\'e9 +conomie g\'e9n\'e9rale d'un pays quelconque, plus les animaux et les plantes offrent de diversit\'e9s tranch\'e9es les appropriant \'e0 diff\'e9rents modes d'existence, plus le nombre des individus capables d'habiter ce pays est consid\'e9 +rable. Un groupe d'animaux dont l'organisme pr\'e9sente peu de diff\'e9rences peut difficilement lutter avec un groupe dont les diff\'e9rences sont plus accus\'e9es. On pourrait douter, par exemple, que les marsupiaux australiens, divis\'e9s en groupes d +iff\'e9rant tr\'e8s peu les uns des autres, et qui repr\'e9sentent faiblement, comme M.\~Waterhouse et quelques autres l'ont fait remarquer, nos carnivores, nos ruminants et nos rongeurs, puissent lutter avec succ\'e8s contre ces ordres si bien d\'e9 +velopp\'e9s. Chez les mammif\'e8res australiens nous pouvons donc observer la diversification des esp\'e8ces \'e0 un \'e9tat incomplet de d\'e9veloppement. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600791}{\*\bkmkstart _Toc70601003}{\*\bkmkstart _Toc96260770}EFFETS PROBABLES DE L'ACTION DE LA S\'c9 +LECTION NATURELLE, PAR SUITE DE LA DIVERGENCE DES CARACT\'c8RES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES DESCENDANTS D'UN ANC\'caTRE COMMUN.{\*\bkmkend _Toc70600791}{\*\bkmkend _Toc70601003}{\*\bkmkend _Toc96260770} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Apr\'e8s la discussion qui pr\'e9c\'e8de, quelque r\'e9sum\'e9e qu'elle soit, nous pouvons conclure que les descendants modifi\'e9s d'une esp\'e8ce quelconque r\'e9ussissent d'autant mieux que leur structure est plus diversifi\'e9 +e et qu'ils peuvent ainsi s'emparer de places occup\'e9es par d'autres \'eatres. Examinons maintenant comment ces avantages r\'e9sultant de la divergence des caract\'e8res tendent \'e0 agir, quand ils se combinent avec la s\'e9lection + naturelle et l'extinction. +\par +\par Le diagramme ci-contre peut nous aider \'e0 comprendre ce sujet assez compliqu\'e9. Supposons que les lettres A \'e0 L repr\'e9sentent les esp\'e8ces d'un genre riche dans le pays qu'il habite\~; supposons, en outre, que ces esp\'e8ces se ressemblent, +\'e0 des degr\'e9s in\'e9gaux, comme cela arrive ordinairement dans la nature\~; c'est ce qu'indiquent, dans le diagramme, les distances in\'e9gales qui s\'e9 +parent les lettres. J'ai dit un genre riche, parce que, comme nous l'avons vu dans le second chapitre, plus d'esp\'e8ces varient en moyenne dans un genre riche que dans un genre pauvre, et que les esp\'e8ces variables des genres riches pr\'e9 +sentent un plus grand nombre de vari\'e9t\'e9s. Nous avons vu aussi que les esp\'e8ces les plus communes et les plus r\'e9pandues varient plus que les esp\'e8ces rares dont l'habitat est restreint. Supposons que A repr\'e9sente une esp\'e8 +ce variable commune tr\'e8s r\'e9pandue, appartenant \'e0 un genre riche dans son propre pays. Les lignes ponctu\'e9es divergentes, de longueur in\'e9gale, partant de A, peuvent repr\'e9s +enter ses descendants variables. On suppose que les variations sont tr\'e8s l\'e9g\'e8res et de la nature la plus diverse\~; qu'elles ne paraissent pas toutes simultan\'e9ment, mais souvent apr\'e8 +s de longs intervalles de temps, et qu'elles ne persistent pas non plus pendant des p\'e9riodes \'e9gales. Les variations avantageuses seules persistent, ou, en d'autres termes, font l'objet de la s\'e9lection naturelle. C'est l\'e0 + que se manifeste l'importance du principe des avantages r\'e9sultant de la divergence des caract\'e8res\~; car ce principe d\'e9termine ordinairement les variations les plus divergentes et les plus diff\'e9rentes (repr\'e9sent\'e9es par les lignes ponctu +\'e9es ext\'e9rieures), que la s\'e9lection naturelle fixe et accumule. Quand une ligne ponctu\'e9e atteint une des lignes horizontales et que le point de contact est indiqu\'e9 par une lettre minuscule, accompagn\'e9 +e d'un chiffre, on suppose qu'il s'est accumul\'e9 une quantit\'e9 suffisante de variations pour former une vari\'e9t\'e9 bien tranch\'e9e, c'est-\'e0-dire telle qu'on croirait devoir l'indiquer dans un ouvrage sur la zoologie syst\'e9matique. +\par +\par Les intervalles entre les lignes horizontales du diagramme peuvent repr\'e9senter chacun mille g\'e9n\'e9rations ou plus. Supposons qu'apr\'e8s mille g\'e9n\'e9rations l'esp\'e8ce A ait produit deux vari\'e9t\'e9s bien tranch\'e9es, c'est-\'e0-dire }{\i +a1}{ et }{\i m1}{. Ces deux vari\'e9t\'e9s se trouvent g\'e9n\'e9ralement encore plac\'e9es dans des conditions analogues \'e0 celles qui ont d\'e9termin\'e9 des variations chez leurs anc\'eatres, d'autant que la variabilit\'e9 est en elle-m\'eame h\'e9r +\'e9ditaire\~; en cons\'e9quence, elles tendent aussi \'e0 varier, et ordinairement de la m\'eame mani\'e8re que leurs anc\'eatres. En outre, ces deux vari\'e9t\'e9s, n'\'e9tant que des formes l\'e9g\'e8rement modifi\'e9es, tendent \'e0 h\'e9 +riter des avantages qui ont rendu leur prototype A plus nombreux que la plupart des autres habitants du m\'eame pays\~; elles participent aussi aux avantages plus g\'e9n\'e9raux qui ont rendu le genre auquel appartiennent leurs anc\'ea +tres un genre riche dans son propre pays. Or, toutes ces circonstances sont favorables \'e0 la production de nouvelles vari\'e9t\'e9s. +\par +\par Si donc ces deux vari\'e9t\'e9s sont variables, leurs variations les plus divergentes persisteront ordinairement pendant les mille g\'e9n\'e9rations suivantes. Apr\'e8s cet intervalle, on peut supposer que la vari\'e9t\'e9 }{\i a1}{ a produit la vari\'e9t +\'e9 }{\i a2}{, laquelle, gr\'e2ce au principe de la divergence, diff\'e8re plus de A que ne le faisait la vari\'e9t\'e9 }{\i a1}{. On peut supposer aussi que la vari\'e9t\'e9 }{\i m1}{ a produit, au bout du m\'eame laps de temps, deux vari\'e9t\'e9s\~: } +{\i m2}{ et }{\i s2}{, diff\'e9rant, l'une de l'autre, et diff\'e9rant plus encore de leur souche commune A. Nous pourrions continuer \'e0 suivre ces vari\'e9t\'e9s pas \'e0 pas pendant une p\'e9riode quelconque. Quelques vari\'e9t\'e9s, apr\'e8s chaque s +\'e9rie de mille g\'e9n\'e9rations, auront produit une seule vari\'e9t\'e9, mais toujours plus modifi\'e9e\~; d'autres auront produit deux ou trois vari\'e9t\'e9s\~; d'autres, enfin, n'en auront pas produit. Ainsi, les vari\'e9t\'e9 +s, ou les descendants modifi\'e9s de la souche commune A, augmentent ordinairement en nombre en rev\'eatant des caract\'e8res de plus en plus divergents. Le diagramme repr\'e9sente cette s\'e9rie jusqu'\'e0 la dix-milli\'e8me g\'e9n\'e9 +ration, et, sous une forme condens\'e9e et simplifi\'e9e, jusqu'\'e0 la quatorze-milli\'e8me. +\par +\par Je ne pr\'e9tends pas dire, bien entendu, que cette s\'e9rie soit aussi r\'e9guli\'e8re qu'elle l'est dans le diagramme, bien qu'elle ait \'e9t\'e9 repr\'e9sent\'e9e de fa\'e7on assez irr\'e9guli\'e8re\~; je ne pr\'e9tends pas dire non plus que ces progr +\'e8s soient incessants\~; il est beaucoup plus probable, au contraire, que chaque forme persiste sans changement pendant de longues p\'e9riodes, puis qu'elle est de nouveau soumise \'e0 des modifications. Je ne pr\'e9tends pas dire non plus que les vari +\'e9t\'e9s les plus divergentes persistent toujours\~; une forme moyenne peut persister pendant longtemps et peut, ou non, produire plus d'un descendant modifi\'e9. La s\'e9lection naturelle, en effet, agit toujours en raison des pl +aces vacantes, ou de celles qui ne sont pas parfaitement occup\'e9es par d'autres \'eatres, et cela implique des rapports infiniment complexes. Mais, en r\'e8gle g\'e9n\'e9rale, plus les descendants d'une esp\'e8 +ce quelconque se modifient sous le rapport de la conformation, plus ils ont de chances de s'emparer de places et plus leur descendance modifi\'e9e tend \'e0 augmenter. Dans notre diagramme, la ligne de descendance est interrompue \'e0 des intervalles r +\'e9guliers par des lettres minuscules chiffr\'e9es\~; indiquant les formes successives qui sont devenues suffisamment distinctes pour qu'on les reconnaisse comme vari\'e9t\'e9s\~ +; il va sans dire que ces points sont imaginaires et qu'on aurait pu les placer n'importe o\'f9, en laissant des intervalles assez longs pour permettre l'accumulation d'une somme consid\'e9rable de variations divergentes. +\par +\par Comme tous les descendants modifi\'e9s d'une esp\'e8ce commune et tr\'e8s r\'e9pandue, appartenant \'e0 un genre riche tendent \'e0 participer aux avantages qui ont donn\'e9 \'e0 leur anc\'eatre la pr\'e9pond\'e9rance dans la lutte pour l +'existence, ils se multiplient ordinairement en nombre, en m\'eame temps que leurs caract\'e8res deviennent plus divergents\~: ce fait est repr\'e9sent\'e9 dans le diagramme par les diff\'e9rentes branches divergentes partant de A. Les descendants modifi +\'e9s des branches les plus r\'e9centes et les plus perfectionn\'e9es tendent \'e0 prendre la place des branches plus anciennes et moins perfectionn\'e9es, et par cons\'e9quent \'e0 les \'e9liminer\~; les branches inf\'e9 +rieures du diagramme, qui ne parviennent pas jusqu'aux lignes horizontales sup\'e9rieures, indiquent ce fait. Dans quelques cas, sans doute, les modifications portent sur une seule ligne de descendance, et le nombre des descendants modifi\'e9s ne s'accro +\'eet pas, bien que la somme des modifications divergentes ait pu augmenter. Ce cas serait repr\'e9sent\'e9 dans le diagramme si toutes les lignes partant de A \'e9taient enlev\'e9es, \'e0 l'exception de celles allant de }{\i a1}{ \'e0 }{\i a10}{ +. Le cheval de course anglais et le limier anglais ont \'e9videmment diverg\'e9 lentement de leur souche primitive de la fa\'e7on que nous venons d'indiquer, sans qu'aucun d'eux ait produit des branches ou des races nouvelles. +\par +\par Supposons que, apr\'e8s dix mille g\'e9n\'e9rations, l'esp\'e8ce A ait produit trois formes\~: }{\i a10}{, }{\i f10}{ et }{\i m10}{, qui, ayant diverg\'e9 en caract\'e8res pendant les g\'e9n\'e9rations successives, en sont arriv\'e9es \'e0 diff\'e9 +rer largement, mais peut-\'eatre in\'e9galement les unes des autres et de leur souche commune. Si nous supposons que la somme des changements entre chaque ligne horizontale du diagramme soit excessivement minime, ces trois formes ne seron +t encore que des vari\'e9t\'e9s bien tranch\'e9es\~; mais nous n'avons qu'\'e0 supposer un plus grand nombre de g\'e9n\'e9rations, ou une modification un peu plus consid\'e9rable \'e0 chaque degr\'e9, pour convertir ces trois formes en esp\'e8 +ces douteuses\~; ou m\'eame en esp\'e8ces bien d\'e9finies. Le diagramme indique donc les degr\'e9s au moyen desquels les petites diff\'e9rences, s\'e9parant les vari\'e9t\'e9s, s'accumulent au point de former les grandes diff\'e9rences s\'e9 +parant les esp\'e8ces. En continuant la m\'eame marche un plus grand nombre de g\'e9n\'e9rations, ce qu'indique le diagramme sous une forme condens\'e9e et simplifi\'e9e, nous obtenons huit esp\'e8ces\~; }{\i a14}{ \'e0 }{\i m14}{ +, descendant toutes de A. C'est ainsi, je crois, que les esp\'e8ces se multiplient et que les genres se forment. +\par +\par Il est probable que, dans un genre riche, plus d'une esp\'e8ce doit varier. J'ai suppos\'e9, dans le diagramme, qu'une seconde esp\'e8ce, l'a produit, par une marche analogue, apr\'e8s dix mille g\'e9n\'e9rations, soit deux vari\'e9t\'e9s bien tranch\'e9 +es, }{\i w10}{ et }{\i z10}{, soit deux esp\'e8ces, selon la somme de changements que repr\'e9sentent les lignes horizontales. Apr\'e8s quatorze mille g\'e9n\'e9rations, on suppose que six nouvelles esp\'e8ces, }{\i n14}{ \'e0 }{\i z14}{, ont \'e9t\'e9 + produites. Dans un genre quelconque\~; les esp\'e8ces qui diff\'e8rent d\'e9j\'e0 beaucoup les unes des autres tendent ordinairement \'e0 produire le plus grand nombre de descendants modifi\'e9 +s, car ce sont elles qui ont le plus de chances de s'emparer de places nouvelles et tr\'e8s diff\'e9rentes dans l'\'e9conomie de la nature, nature. Aussi ai-je choisi dans le diagramme l'esp\'e8ce extr\'eame A et une autre esp\'e8ce presque extr\'ea +me I, comme celles qui ont beaucoup vari\'e9, et qui ont produit de nouvelles vari\'e9t\'e9s et de nouvelles esp\'e8ces. Les autres neuf esp\'e8ces de notre genre primitif, indiqu\'e9es par des lettres majuscules, peuvent continuer, pendant des p\'e9 +riodes plus ou moins longues, \'e0 transmettre \'e0 leurs descendants leurs caract\'e8res non modifi\'e9s\~; ceci est indiqu\'e9 dans le diagramme par les lignes ponctu\'e9es qui se prolongent plus ou moins loin. +\par +\par Mais, pendant la marche des modifications, repr\'e9sent\'e9es dans le diagramme, un autre de nos principes, celui de l'extinction, a d\'fb jouer un r\'f4le important. Comme, dans chaque pays bien pourvu d'habitants, la s\'e9lection naturelle agit n\'e9 +cessairement en donnant \'e0 une forme, qui fait l'objet de son action, quelques avantages sur d'autres formes dans la lutte pour l'existence, il se produit une tendance constante chez les descendants perfectionn\'e9s d'une esp\'e8ce quelconque \'e0 + supplanter et \'e0 exterminer, \'e0 chaque g\'e9n\'e9ration, leurs pr\'e9d\'e9cesseurs et leur souche primitive. Il faut se rappel +er, en effet, que la lutte la plus vive se produit ordinairement entre les formes qui sont les plus voisines les unes des autres, sous le rapport des habitudes, de la constitution et de la structure. En cons\'e9quence, toutes les formes interm\'e9 +diaires entre la forme la plus ancienne et la forme la plus nouvelle, c'est-\'e0-dire entre les formes plus ou moins perfectionn\'e9es de la m\'eame esp\'e8ce, aussi bien que l'esp\'e8ce souche elle-m\'eame, tendent ordinairement \'e0 s'\'e9 +teindre. Il en est probablement de m\'eame pour beaucoup de lignes collat\'e9rales tout enti\'e8res, vaincues par des formes plus r\'e9centes et plus perfectionn\'e9es. Si, cependant, le descendant modifi\'e9 d'une esp\'e8ce p\'e9n\'e8tre dans quelque r +\'e9gion distincte, ou s'adapte rapidement \'e0 quelque r\'e9gion tout \'e0 fait nouvelle, il ne se trouve pas en concurrence avec le type primitif et tous deux peuvent continuer \'e0 exister. +\par +\par Si donc on suppose que notre diagramme repr\'e9sente une somme consid\'e9rable de modifications, l'esp\'e8ce A et toutes les premi\'e8res vari\'e9t\'e9s qu'elle a produites, auront \'e9t\'e9 \'e9limin\'e9es et remplac\'e9es par huit nouvelles esp\'e8ces, +}{\i a14}{ \'e0 }{\i m14}{\~; et l'esp\'e8ce I par six nouvelles esp\'e8ces, }{\i n14}{ \'e0 }{\i z14}{. +\par +\par Mais nous pouvons aller plus loin encore. Nous avons suppos\'e9 que les esp\'e8ces primitives du genre dont nous nous occupons se ressemblent les unes aux autres \'e0 des degr\'e9s in\'e9gaux\~; c'est l\'e0 ce qui se pr\'e9 +sente souvent dans la nature. L'esp\'e8ce A est donc plus voisine des esp\'e8ces B, C, D que des autres esp\'e8ces, et l'esp\'e8ce I est plus voisine des esp\'e8ces G, H, K, L que des premi\'e8res. Nous avons suppos\'e9 aussi que ces deux esp\'e8 +ces, A et I, sont tr\'e8s communes et tr\'e8s r\'e9pandues, de telle sorte qu'elles devaient, dans le principe, poss\'e9der quelques avantages sur la plupart des autres esp\'e8ces appartenant au m\'eame genre. Les esp\'e8ces repr\'e9sentatives, a +u nombre de quatorze \'e0 la quatorzi\'e8me g\'e9n\'e9ration, ont probablement h\'e9rit\'e9 de quelques-uns de ces avantages\~; elles se sont, en outre, modifi\'e9es, perfectionn\'e9es de diverses mani\'e8res, \'e0 chaque g\'e9n\'e9 +ration successive, de fa\'e7on \'e0 se mieux adapter aux nombreuses places vacantes dans l'\'e9conomie naturelle du pays qu'elles habitent. Il est donc tr\'e8s probable qu'elles ont extermin\'e9, pour les remplacer, non seulement les repr\'e9 +sentants non modifi\'e9s des souches m\'e8res A et I, mais aussi quelques-unes des esp\'e8ces primitives les plus voisines de ces souches. En cons\'e9quence, il doit rester \'e0 la quatorzi\'e8me g\'e9n\'e9ration tr\'e8s peu de descendants des esp\'e8 +ces primitives. Nous pouvons supposer qu'une esp\'e8ce seulement, l'esp\'e8ce F, sur les deux esp\'e8ces E et F, les moins voisines des deux esp\'e8ces primitives A, I, a pu avoir des descendants jusqu'\'e0 cette derni\'e8re g\'e9n\'e9ration. +\par +\par Ainsi que l'indique notre diagramme, les onze esp\'e8ces primitives sont d\'e9sormais repr\'e9sent\'e9es par quinze esp\'e8ces. En raison de la tendance divergente de la s\'e9lection naturelle, la somme de diff\'e9rence des caract\'e8res entre les esp\'e8 +ces }{\i a14}{ et }{\i z14}{ doit \'eatre beaucoup plus consid\'e9rable que la diff\'e9rence qui existait entre les individus les plus distincts des onze esp\'e8ces primitives. Les nouvelles esp\'e8ces, en outre, sont alli\'e9 +es les unes aux autres d'une mani\'e8re toute diff\'e9rente. Sur les huit descendants de A, ceux indiqu\'e9s par les lettres }{\i a14}{, }{\i g14}{ et }{\i p14}{ sont tr\'e8s voisins, parce que ce sont des branches r\'e9centes de }{\i a10}{\~; }{\i b14}{ + et }{\i f14}{, ayant diverg\'e9 \'e0 une p\'e9riode beaucoup plus ancienne de }{\i a5}{, sont, dans une certaine mesure, distincts de ces trois premi\'e8res esp\'e8ces\~; et enfin }{\i o14}{, }{\i c14}{ et }{\i m14}{ sont tr\'e8 +s-voisins les uns des autres\~; mais, comme elles ont diverg\'e9 de A au commencement m\'eame de cette s\'e9rie de modifications, ces esp\'e8ces doivent \'eatre assez diff\'e9 +rentes des cinq autres, pour constituer sans doute un sous-genre ou un genre distinct. +\par +\par Les six descendants de I forment deux sous-genres ou deux genres distincts. Mais, comme, l'esp\'e8ce primitive I diff\'e9rait beaucoup de A, car elle se trouvait presque \'e0 l'autre extr\'e9mit\'e9 du genre primitif, les six esp\'e8 +ces descendant de I, gr\'e2ce \'e0 l'h\'e9r\'e9dit\'e9 seule, doivent diff\'e9rer consid\'e9rablement des huit esp\'e8ces descendant de A\~; en outre, nous avons suppos\'e9 que les deux groupes ont continu\'e9 \'e0 diverger dans des directions diff\'e9 +rentes. Les esp\'e8ces interm\'e9diaires, et c'est l\'e0 une consid\'e9ration fort importante, qui reliaient les esp\'e8ces originelles A et I, se sont toutes \'e9teintes, \'e0 l'exception de F, qui seul a laiss\'e9 des descendants. En cons\'e9quenc +e, les six nouvelles esp\'e8ces descendant, de I, et les huit esp\'e8ces descendant de A devront \'eatre class\'e9es comme des genres tr\'e8s distincts, ou m\'eame comme des sous-familles distinctes. +\par +\par C'est ainsi, je crois, que deux ou plusieurs genres descendent, par suite de modifications, de deux ou de plusieurs esp\'e8ces d'un m\'eame genre. Ces deux ou plusieurs esp\'e8ces souches descendent aussi, \'e0 leur tour, de quelque esp\'e8 +ce d'un genre ant\'e9rieur. Cela est indiqu\'e9, dans notre diagramme, par les lignes ponctu\'e9es plac\'e9es au-dessous des lettres majuscules, lignes convergeant en groupe vers un seul point. Ce point repr\'e9sente une esp\'e8ce, l'anc\'eatre suppos\'e9 + de nos sous-genres et de nos genres. Il est utile de s'arr\'eater un instant pour consid\'e9rer le caract\'e8re de la nouvelle esp\'e8ce F14, laquelle, avons-nous suppos\'e9, n'a plus beaucoup diverg\'e9, mais a conserv\'e9 + la forme de F, soit avec quelques l\'e9g\'e8res modifications, soit sans aucun changement. Les affinit\'e9s de cette esp\'e8ce vis-\'e0-vis des quatorze autres esp\'e8ces nouvelles doivent \'eatre n\'e9cessairement tr\'e8 +s curieuses. Descendue d'une forme situ\'e9e \'e0 peu pr\'e8s \'e0 \'e9gale distance entre les esp\'e8ces souches A et I, que nous supposons \'e9teintes et inconnues, elle doit pr\'e9senter, dans une certaine mesure, un caract\'e8re interm\'e9 +diaire entre celui des deux groupes descendus de cette m\'eame esp\'e8ce. Mais, comme le caract\'e8re de ces deux groupes s'est continuellement \'e9cart\'e9 du type souche, la nouvelle esp\'e8ce F14 ne constitue pas un interm\'e9diaire imm\'e9 +diat entre eux\~; elle constitue plut\'f4t un interm\'e9diaire entre les types des deux groupes. Or, chaque naturaliste peut se rappeler, sans doute, des cas analogues. +\par +\par Nous avons suppos\'e9, jusqu'\'e0 pr\'e9sent, que chaque ligne horizontale du diagramme repr\'e9sente mille g\'e9n\'e9rations\~; mais chacune d'elles pourrait repr\'e9senter un million de g\'e9n\'e9rations, ou m\'eame davantage\~; chacune pourrait m\'ea +me repr\'e9senter une des couches successives de la cro\'fbte terrestre, dans laquelle on trouve des fossiles. Nous aurons \'e0 revenir sur ce point, dans notre chapitre sur la g\'e9ologie, et nous verrons alor +s, je crois, que le diagramme jette quelque lumi\'e8re sur les affinit\'e9s des \'eatres \'e9teints. Ces \'eatres, bien qu'appartenant ordinairement aux m\'eames ordres, aux m\'eames familles ou aux m\'eames genres que ceux qui existent aujourd'hui, pr +\'e9sentent souvent cependant, dans une certaine mesure, des caract\'e8res interm\'e9diaires entre les groupes actuels\~; nous pouvons le comprendre d'autant mieux que les esp\'e8ces existantes vivaient \'e0 diff\'e9rentes \'e9poques recul\'e9 +es, alors que les lignes de descendance avaient moins diverg\'e9. +\par +\par Je ne vois aucune raison qui oblige \'e0 limiter \'e0 la formation des genres seuls la s\'e9rie de modifications que nous venons d'indiquer. Si nous supposons que, dans le diagramme, la somme des changements repr\'e9sent\'e9 +e par chaque groupe successif de lignes ponctu\'e9es divergentes est tr\'e8s grande, les formes }{\i a14}{ \'e0 }{\i p14}{, }{\i b14}{ et }{\i f14}{, }{\i o14}{ \'e0 }{\i m14}{ formeront trois genres bien distincts. Nous aurons aussi deux genres tr\'e8 +s distincts descendant de I et diff\'e9rant tr\'e8s consid\'e9rablement des descendants de A. Ces deux groupes de genres formeront ainsi deux familles ou deux ordres distincts, selon le somme des modifications divergentes que l'on suppose repr\'e9sent\'e9 +e par le diagramme. Or, les deux nouvelles familles, ou les deux ordres nouveaux, descendent de deux esp\'e8ces appartenant \'e0 un m\'eame genre primitif, et on peut supposer que ces esp\'e8 +ces descendent de formes encore plus anciennes et plus inconnues. +\par +\par Nous avons vu que, dans chaque pays, ce sont les esp\'e8ces appartenant aux genres les plus riches qui pr\'e9sentent le plus souvent des vari\'e9t\'e9s ou des esp\'e8ces naissantes. On aurait pu s'y attendre\~; en effet, la s\'e9 +lection naturelle agissant seulement sur les individus ou les formes qui, gr\'e2ce \'e0 certaines qualit\'e9s, l'emportent sur d'autres dans la lutte pour l'existence, elle exerce principalement son action sur ceux qui poss\'e8dent d\'e9j\'e0 + certains avantages\~; or, l'\'e9tendue d'un groupe quelconque prouve que les esp\'e8ces qui le composent ont h\'e9rit\'e9 de quelques qualit\'e9s poss\'e9d\'e9es par un anc\'eatre commun. Aussi, la lutte pour la production de descendants +nouveaux et modifi\'e9s s'\'e9tablit principalement entre les groupes les plus riches qui essayent tous de se multiplier. Un groupe riche l'emporte lentement sur un autre groupe consid\'e9rable, le r\'e9 +duit en nombre et diminue ainsi ses chances de variation et de perfectionnement. Dans un m\'eame groupe consid\'e9rable, les sous-groupes les plus r\'e9cents et les plus perfectionn\'e9s, augmentant sans cesse, s'emparant \'e0 \'e0 + chaque instant de nouvelles places dans l'\'e9conomie de la nature, tendent constamment aussi \'e0 supplanter et \'e0 d\'e9truire les sous-groupes les plus anciens et les moins perfectionn\'e9 +s Enfin, les groupes et les sous-groupes peu nombreux et vaincus finissent par dispara\'eetre. +\par +\par Si nous portons les yeux sur l'avenir, nous pouvons pr\'e9dire que les groupes d'\'eatres organis\'e9s qui sont aujourd'hui riches et dominants, qui ne sont pas encore entam\'e9s, c'est-\'e0 +-dire qui n'ont pas souffert encore la moindre extinction, doivent continuer \'e0 augmenter en nombre pendant de longues p\'e9riodes. Mais quels groupes finiront par pr\'e9valoir\~? C'est l\'e0 ce que personne ne peut pr\'e9 +voir, car nous savons que beaucoup de groupes, autrefois tr\'e8s d\'e9velopp\'e9s, sont aujourd'hui \'e9teints. Si l'on s'occupe d'un avenir encore plus \'e9loign\'e9, on peut pr\'e9dire que, gr\'e2ce \'e0 l'augmentation continue et r\'e9guli\'e8re des pl +us grands groupes, une foule de petits groupes doivent dispara\'eetre compl\'e8tement sans laisser de descendants modifi\'e9s, et qu'en cons\'e9quence, bien peu d'esp\'e8ces vivant \'e0 une \'e9poque quelconque doivent avoir des descendants apr\'e8 +s un laps de temps consid\'e9rable. J'aurai \'e0 revenir sur ce point dans le chapitre sur la classification\~; mais je puis ajouter que, selon notre th\'e9orie, fort peu d'esp\'e8ces tr\'e8s anciennes doivent avoir des repr\'e9sentants \'e0 l'\'e9 +poque actuelle\~; or, comme tous les descendants de la m\'eame esp\'e8ce forment une classe, il est facile de comprendre comment il se fait qu'il y ait si peu de classes dans chaque division principale du royaume animal et du royaume v\'e9g\'e9 +tal. Bien que peu des esp\'e8ces les plus anciennes aient laiss\'e9 des descendants modifi\'e9s, cependant, \'e0 d'anciennes p\'e9riodes g\'e9ologiques, la terre a pu \'eatre presque aussi peupl\'e9e qu'elle l'est aujourd'hui d'esp\'e8ces appartenant \'e0 + beaucoup de genres, de familles, d'ordres et de classes. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600792}{\*\bkmkstart _Toc70601004}{\*\bkmkstart _Toc96260771}DU PROGR\'c8S POSSIBLE DE L'ORGANISATION. +{\*\bkmkend _Toc70600792}{\*\bkmkend _Toc70601004}{\*\bkmkend _Toc96260771} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par La s\'e9lection naturelle agit exclusivement au moyen de la conservation et de l'accumulation des variations qui sont utiles \'e0 chaque individu dans les conditions organiques et inorganiques o\'f9 il peut se trouver plac\'e9 \'e0 toutes les p\'e9 +riodes de la vie. Chaque \'eatre, et c'est l\'e0 le but final du progr\'e8s, tend \'e0 se perfectionner de plus en plus relativement \'e0 ces conditions. Ce perfectionnement conduit in\'e9vitablement au progr\'e8s graduel de l'organisation du plus grand + nombre des \'eatres vivants dans le monde entier. Mais nous abordons ici un sujet fort compliqu\'e9, car les naturalistes n'ont pas encore d\'e9fini, d'une fa\'e7on satisfaisante pour tous, ce que l'on doit entendre par \'ab\~un progr\'e8 +s de l'organisation\~\'bb. Pour les vert\'e9br\'e9s, il s'agit clairement d'un progr\'e8s intellectuel et d'une conformation se rapprochant de celle de l'homme. On pourrait penser que la somme des changements qui se produisent dans les diff\'e9 +rentes parties et dans les diff\'e9rents organes, au moyen de d\'e9veloppements successifs depuis l'embryon jusqu'\'e0 la maturit\'e9, suffit comme terme de comparaison\~; mais il y a des cas, certains crustac\'e9 +s parasites par exemple, chez lesquels plusieurs parties de la conformation deviennent moins parfaites, de telle sorte que l'animal adulte n'est certainement pas sup\'e9rieur \'e0 la larve. Le criterium de von Baer semble le plus g\'e9n\'e9 +ralement applicable et le meilleur, c'est-\'e0-dire l'\'e9tendue de la diff\'e9renciation des parties du m\'eame \'eatre et la sp\'e9cialisation de ces parties pour diff\'e9rentes fonctions, ce \'e0 quoi j'ajouterai\~: \'e0 l'\'e9tal adulte\~ +; ou, comme le dirait Milne-Edwards, le perfectionnement de la division du travail physiologique. Mais nous comprendrons bien vite quelle obscurit\'e9 r\'e8gne sur ce sujet, si nous \'e9tudions, par exemple +, les poissons. En effet, certains naturalistes regardent comme les plus \'e9lev\'e9s dans l'\'e9chelle ceux qui, comme le requin, se rapprochent le plus des amphibies, tandis que d'autres naturalistes consid\'e8rent comme les plus \'e9lev\'e9 +s les poissons osseux ou t\'e9l\'e9ost\'e9ens, parce qu'ils sont plus r\'e9ellement pisciformes et diff\'e8rent le plus des autres classes des vert\'e9br\'e9s. L'obscurit\'e9 du sujet nous frappe plus encore si nous \'e9 +tudions les plantes, pour lesquelles, bien entendu, le criterium de l'intelligence n'existe pas\~; en effet, quelques botanistes rangent parmi les plantes les plus \'e9lev\'e9es celles qui pr\'e9sentent sur chaque fleur, \'e0 l'\'e9tat complet de d\'e9 +veloppement, tous les organes, tels que\~: s\'e9pales, p\'e9tales, \'e9tamines et pistils, tandis que d'autres botanistes, avec plus de raison probablement, accordent le premier rang aux plantes dont les divers organes sont tr\'e8s modifi\'e9 +s et en nombre r\'e9duit. +\par +\par Si nous adoptons, comme criterium d'une haute organisation, la somme de diff\'e9renciations et de sp\'e9cialisations des divers organes chez chaque individu adulte, ce qui comprend le perfectionnement intellectuel du cerveau, la s\'e9 +lection naturelle conduit clairement \'e0 ce but. Tous les physiologistes, en effet, admettent que la sp\'e9cialisation des organes est un avantage pour l'individu, en ce sens que, dans cet \'e9tat, les organes accomplissent mieux leurs fonctions\~ +; en cons\'e9quence, l'accumulation des variations tendant \'e0 la sp\'e9cialisation, cette accumulation entre dans le ressort de la s\'e9lection naturelle. D'un autre c\'f4t\'e9, si l'on se rappelle que tous les \'eatres organis\'e9s tendent \'e0 + se multiplier rapidement et \'e0 s'emparer de toutes les places inoccup\'e9es, ou moins bien occup\'e9es dans l'\'e9conomie de la nature, il est facile de comprendre qu'il est tr\'e8s possible que la s\'e9lection naturelle pr\'e9 +pare graduellement un individu pour une situation dans laquelle plusieurs organes lui seraient superflus ou inutiles\~; dans ce cas, il y aurait une r\'e9trogradation r\'e9elle dans l'\'e9chelle de l'organisation. Nous discuterons avec plus + de profit, dans le chapitre sur la succession g\'e9ologique, la question de savoir si, en r\'e8gle g\'e9n\'e9rale, l'organisation a fait des progr\'e8s certains depuis les p\'e9riodes g\'e9ologiques les plus recul\'e9es jusqu'\'e0 nos jours. +\par +\par Mais pourra-t-on dire, si tous les \'eatres organis\'e9s tendent ainsi \'e0 s'\'e9lever dans l'\'e9chelle, comment se fait-il qu'une foule de formes inf\'e9rieures existent encore dans le monde\~ +? Comment se fait-il qu'il y ait, dans chaque grande classe, des formes beaucoup plus d\'e9velopp\'e9es que certaines autres\~? Pourquoi les formes les plus perfectionn\'e9es n'ont-elles pas partout supplant\'e9 et extermin\'e9 les formes inf\'e9rieures\~ +? Lamarck, qui croyait \'e0 une tendance inn\'e9e et fatale de tous les \'eatres organis\'e9s vers la perfection, semble avoir si bien pressenti cette difficult\'e9 qu'il a \'e9t\'e9 conduit \'e0 + supposer que des formes simples et nouvelles sont constamment produites par la g\'e9n\'e9ration spontan\'e9e. La science n'a pas encore prouv\'e9 le bien fond\'e9 de cette doctrine, quoi qu'elle puisse, d'ailleurs, nous r\'e9v\'e9ler dans l'avenir. D'apr +\'e8s notre th\'e9orie, l'existence persistante des organismes inf\'e9rieurs n'offre aucune difficult\'e9\~; en effet, la s\'e9lection naturelle, ou la persistance du plus apte, ne comporte pas n\'e9cessairement un d\'e9 +veloppement progressif, elle s'empare seulement des variations qui se pr\'e9sentent et qui sont utiles \'e0 + chaque individu dans les rapports complexes de son existence. Et, pourrait-on dire, quel avantage y aurait-il, autant que nous pouvons en juger, pour un animalcule infusoire, pour un ver intestinal, ou m\'eame pour un ver de terre, \'e0 acqu\'e9 +rir une organisation sup\'e9rieure\~? Si cet avantage n'existe pas, la s\'e9lection naturelle n'am\'e9liore que fort peu ces formes, et elle les laisse, pendant des p\'e9riodes infinies, dans leurs conditions inf\'e9rieures actuelles. Or, la g\'e9 +ologie nous enseigne que quelques formes tr\'e8s inf\'e9rieures, comme les infusoires et les rhizopodes, ont conserv\'e9 leur \'e9tat actuel depuis une p\'e9riode immense. Mais il serait bien t\'e9m\'e9 +raire de supposer que la plupart des nombreuses formes inf\'e9rieures existant aujourd'hui n'ont fait aucun progr\'e8s depuis l'apparition de la vie sur la terre\~; en effet, tous les naturalistes qui ont diss\'e9qu\'e9 quelques-uns de ces \'ea +tres, qu'on est d'accord pour placer au plus bas de l'\'e9chelle, doivent avoir \'e9t\'e9 frapp\'e9s de leur organisation si \'e9tonnante et si belle. +\par +\par Les m\'eames remarques peuvent s'appliquer aussi, si nous examinons les m\'eames degr\'e9s d'organisation, dans chacun des grands groupes\~; par exemple, la coexistence des mammif\'e8res et des poissons chez les vert\'e9br\'e9s, celle d +e l'homme et de l'ornithorhynque chez les mammif\'e8res, celle du requin et du branchiostome (}{\i Amphioxus}{) chez les poissons. Ce dernier poisson, par l'extr\'eame simplicit\'e9 de sa conformation, se rapproche beaucoup des invert\'e9br\'e9 +s. Mais les mammif\'e8res et les poissons n'entrent gu\'e8re en lutte les uns avec les autres\~; les progr\'e8s de la classe enti\'e8re des mammif\'e8res, ou de certains individus de cette classe, en admettant m\'eame que ces progr\'e8s les conduisent +\'e0 la perfection, ne les am\'e8neraient pas \'e0 prendre la place des poissons. Les physiologistes croient que, pour acqu\'e9rir toute l'activit\'e9 dont il est susceptible, le cerveau doit \'eatre baign\'e9 de sang chaud, ce qui exige une respiration a +\'e9rienne. Les mammif\'e8res \'e0 sang chaud se trouvent donc plac\'e9s dans une position fort d\'e9savantageuse quand ils habitent l'eau\~; en effet, ils sont oblig\'e9s de remonter continuellement \'e0 + la surface pour respirer. Chez les poissons, les membres de la famille du requin ne tendent pas \'e0 supplanter le branchiostome, car ce dernier, d'apr\'e8s Fritz Muller, a pour seul compagnon et pour seul concurrent, sur les c\'f4tes sablonneuses et st +\'e9riles du Br\'e9sil m\'e9ridional, un ann\'e9lide anormal. Les trois ordres inf\'e9rieurs de mammif\'e8res, c'est-\'e0-dire les marsupiaux, les \'e9dent\'e9s et les rongeurs, habitent, dans l'Am\'e9rique m\'e9ridionale, la m\'eame r\'e9 +gion que de nombreuses esp\'e8ces de singes, et, probablement, ils s'inqui\'e8tent fort peu les uns des autres. Bien que l'organisation ait pu, en somme, progresser, et qu'elle progresse encore dans le monde entier, il y aura cep +endant toujours bien des degr\'e9s de perfection\~; en effet, le perfectionnement de certaines classes enti\'e8res, ou de certains individus de chaque classe, ne conduit pas n\'e9cessairement \'e0 + l'extinction des groupes avec lesquels ils ne se trouvent pas en concurrence active. Dans quelques cas, comme nous le verrons bient\'f4t, les organismes inf\'e9rieurs paraissent avoir persist\'e9 jusqu'\'e0 l'\'e9 +poque actuelle, parce qu'ils habitent des r\'e9gions restreintes et ferm\'e9es, o\'f9 ils ont \'e9t\'e9 soumis \'e0 une concurrence moins active, et o\'f9 leur petit nombre a retard\'e9 la production de variations favorables. +\par +\par Enfin, je crois que beaucoup d'organismes inf\'e9rieurs existent encore dans le monde en raison de causes diverses. Dans quelques cas, des variations, ou des diff\'e9rences individuelles d'une nature avantageuse, ne se sont jamais pr\'e9sent\'e9 +es, et, par cons\'e9quent, la s\'e9lection naturelle n'a pu ni agir ni les accumuler. Dans aucun cas probablement il ne s'est pas \'e9coul\'e9 assez de temps pour permettre tout le d\'e9veloppement possible. Dans quelques + cas il doit y avoir eu ce que nous devons d\'e9signer sous le nom de }{\i r\'e9trogradation d'organisation}{. Mais la cause principale r\'e9side dans ce fait que, \'e9tant donn\'e9es de tr\'e8 +s simples conditions d'existence, une haute organisation serait inutile, peut-\'eatre m\'eame d\'e9savantageuse, en ce qu'\'e9tant d'une nature plus d\'e9licate, elle se d\'e9rangerait plus facilement, et serait aussi plus facilement d\'e9truite. +\par +\par On s'est demand\'e9 comment lors de la premi\'e8re apparition de la vie, alors que tous les \'eatres organis\'e9s, pouvons-nous croire, pr\'e9sentaient la conformation la plus simple, les premiers degr\'e9s du progr\'e8s ou de la diff\'e9 +renciation des parties ont pu se produire. M.\~Herbert Spencer r\'e9pondrait probablement que, d\'e8s qu'un organisme unicellulaire simple est devenu, par la croissance ou par la division, un compos\'e9 de plusieurs cellules, ou qu'il s'est fix\'e9 \'e0 + quelques surfaces d'appui, la loi qu'il a \'e9tablie est entr\'e9e en action, et il exprime ainsi cette loi\~: \'ab\~Les unit\'e9s homologues de toute force se diff\'e9rencient \'e0 mesure que leurs rapports avec les forces incidentes sont diff\'e9rents. +\~\'bb Mais, comme nous ne connaissons aucun fait qui puisse nous servir de point de comparaison, toute sp\'e9culation sur ce sujet serait presque inutile. C'est toutefois une erreur de supposer qu'il n'y a pas eu lutte pour l'existence, et, par cons\'e9 +quent, pas de s\'e9lection naturelle, jusqu'\'e0 ce que beaucoup de formes se soient produites\~; il peut se produire des variations avantageuses dans une seule esp\'e8ce, habitant une station isol\'e9e, et toute la masse des individus peut aussi, en cons +\'e9quence, se modifier, et deux formes distinctes se produire. Mais, comme je l'ai fait remarquer \'e0 la fin de l'introduction, personne ne doit s'\'e9tonner de ce qu'il reste encore tant de points inexpliqu\'e9s sur l'origine des esp\'e8ces, si l'on r +\'e9fl\'e9chit \'e0 la profonde ignorance dans laquelle nous sommes sur les rapports mutuels des habitants du monde \'e0 notre \'e9poque, et bien plus encore pendant les p\'e9riodes \'e9coul\'e9es. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600793}{\*\bkmkstart _Toc70601005}{\*\bkmkstart _Toc96260772}CONVERGENCE DES CARACT\'c8RES.{\*\bkmkend _Toc70600793} +{\*\bkmkend _Toc70601005}{\*\bkmkend _Toc96260772} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par M.\~H.-C. Watson pense que j'ai attribu\'e9 trop d'importance \'e0 la divergence des caract\'e8res (dont il para\'eet, d'ailleurs, admettre l'importance) et que ce qu'on peut appeler leur }{\i convergence}{ a d\'fb \'e9galement jouer un r\'f4le. Si deux +esp\'e8ces, appartenant \'e0 + deux genres distincts, quoique voisins, ont toutes deux produit un grand nombre de formes nouvelles et divergentes, il est concevable que ces formes puissent assez se rapprocher les unes des autres pour qu'on doive placer toutes les classes dans le m\'ea +me genre\~; en cons\'e9quence, les descendants de deux genres distincts convergeraient en un seul. Mais, dans la plupart des cas, il serait bien t\'e9m\'e9raire d'attribuer \'e0 la convergence une analogie \'e9troite et g\'e9n\'e9 +rale de conformation chez les descendants modifi\'e9s de formes tr\'e8s distinctes. Les forces mol\'e9culaires d\'e9terminent seules la forme d'un cristal\~; il n'est donc pas surprenant que des substances diff\'e9rentes puissent parfois rev\'eatir la m +\'eame forme. Mais nous devons nous souvenir que, chez les \'eatres organis\'e9s, la forme de chacun d'eux d\'e9pend d'une infinit\'e9 de rapports complexes, \'e0 savoir\~: les variations qui se sont manifest\'e9es, dues \'e0 + des causes trop inexplicables pour qu'on puisse les analyser, \endash la nature des variations qui ont persist\'e9 ou qui ont fait l'objet de la s\'e9lection naturelle, lesquelles d\'e9 +pendent des conditions physiques ambiantes, et, dans une plus grande mesure encore, des organismes environnants avec lesquels chaque individu est entr\'e9 en concurrence, \endash et, enfin, l'h\'e9r\'e9dit\'e9 (\'e9l\'e9 +ment fluctuant en soi) d'innombrables anc\'eatres dont les formes ont \'e9t\'e9 d\'e9termin\'e9es par des rapports \'e9galement complexes. Il serait incroyable que les descendants de deux organismes qui, dans l'origine, diff\'e9raient d'une fa\'e7 +on prononc\'e9e, aient jamais converg\'e9 ensuite d'assez pr\'e8s pour que leur organisation totale s'approche de l'identit\'e9. Si cela \'e9tait, nous retrouverions la m\'eame forme, ind\'e9pendamment de toute connexion g\'e9n\'e9 +sique, dans des formations g\'e9ologiques tr\'e8s s\'e9par\'e9es\~; or, l'\'e9tude des faits observ\'e9s s'oppose \'e0 une semblable cons\'e9quence. +\par +\par M.\~Watson objecte aussi que l'action continue de la s\'e9lection naturelle, accompagn\'e9e de la divergence des caract\'e8res, tendrait \'e0 la production d'un nombre infini de formes sp\'e9cifiques. Il semble probable, en ce qu +i concerne tout au moins les conditions physiques, qu'un nombre suffisant d'esp\'e8ces s'adapterait bient\'f4t \'e0 toutes les diff\'e9rences de chaleur, d'humidit\'e9, etc., quelque consid\'e9rables que soient ces diff\'e9rences\~; mais j'admets compl +\'e8tement que les rapports r\'e9ciproques des \'eatres organis\'e9s sont plus importants. Or, \'e0 mesure que le nombre des esp\'e8ces s'accro\'ee +t dans un pays quelconque, les conditions organiques de la vie doivent devenir de plus en plus complexes. En cons\'e9quence, il ne semble y avoir, \'e0 premi\'e8re vue, aucune limite \'e0 la quantit\'e9 des diff\'e9 +rences avantageuses de structure et, par cons\'e9quent aussi, au nombre des esp\'e8ces qui pourraient \'eatre produites. Nous ne savons m\'eame pas si les r\'e9gions les plus riches poss\'e8dent leur maximum de formes sp\'e9cifiques\~: au cap de Bonne-Esp +\'e9rance et en Australie, o\'f9 vivent d\'e9j\'e0 un nombre si \'e9tonnant d'esp\'e8ces, beaucoup de plantes europ\'e9ennes se sont acclimat\'e9es. Mais la g\'e9ologie nous d\'e9montre que, depuis une \'e9poque fort ancienne de la p\'e9 +riode tertiaire, le nombre des esp\'e8ces de coquillages et, depuis le milieu de cette m\'eame p\'e9riode, le nombre des esp\'e8ces de mammif\'e8res n'ont pas beaucoup augment\'e9, en admettant m\'eame qu'ils aient augment\'e9 + un peu. Quel est donc le frein qui s'oppose \'e0 une augmentation ind\'e9finie du nombre des esp\'e8ces\~? La quantit\'e9 des individus (je n'entends pas dire le nombre des formes sp\'e9cifiques) pouvant vivre dans une r\'e9 +gion doit avoir une limite, car cette quantit\'e9 d\'e9pend en grande mesure des conditions ext\'e9rieures\~; par cons\'e9quent, si beaucoup d'esp\'e8ces habitent une m\'eame r\'e9gion, chacune de ces esp\'e8ces, presque toutes certainement, ne doivent +\'eatre repr\'e9sent\'e9es que par un petit nombre d'individus\~; en outre, ces esp\'e8ces sont sujettes \'e0 dispara\'eetre en raison de changements accidentels survenus dans la nature de +s saisons, ou dans le nombre de leurs ennemis. Dans de semblables cas, l'extermination est rapide, alors qu'au contraire la production de nouvelles esp\'e8ces est toujours fort lente. Supposons, comme cas extr\'eame, qu'il y ait en Angleterre autant d'esp +\'e8ces que d'individus\~: le premier hiver rigoureux, ou un \'e9t\'e9 tr\'e8s sec, causerait l'extermination de milliers d'esp\'e8ces. Les esp\'e8ces rares, et chaque esp\'e8ce deviendrait rare si le nombre des esp\'e8ces d'un pays s'accroissait ind\'e9 +finiment, pr\'e9sentent, nous avons expliqu\'e9 en vertu de quel principe, peu de variations avantageuses dans un temps donn\'e9\~; en cons\'e9quence, la production de nouvelles formes sp\'e9cifiques serait consid\'e9rablement retard\'e9e. Quand une esp +\'e8ce devient rare, les croisements consanguins contribuent \'e0 h\'e2ter son extinction\~; quelques auteurs ont pens\'e9 qu'il fallait, en grande partie, attribuer \'e0 + ce fait la disparition de l'aurochs en Lithuanie, du cerf en Corse et de l'ours en Norv\'e8ge, etc. Enfin, et je suis dispos\'e9 \'e0 croire que c'est l\'e0 l'\'e9l\'e9ment le plus important, une esp\'e8ce dominante, ayant d\'e9j\'e0 + vaincu plusieurs concurrents dans son propre habitat, tend \'e0 s'\'e9tendre et \'e0 en supplanter beaucoup d'autres. Alphonse de Candolle a d\'e9montr\'e9 que les esp\'e8ces qui se r\'e9pandent beaucoup tendeur ordinairement \'e0 se r\'e9 +pandre de plus en plus\~; en cons\'e9quence, ces esp\'e8ces tendent \'e0 supplanter et \'e0 exterminer plusieurs esp\'e8ces dans plusieurs r\'e9gions et \'e0 arr\'eater ainsi l'augmentation d\'e9sordonn\'e9e des formes sp\'e9 +cifiques sur le globe. Le docteur Hooker a d\'e9montr\'e9 r\'e9cemment qu'\'e0 l'extr\'e9mit\'e9 sud-est de l'Australie, qui para\'eet avoir \'e9t\'e9 envahie par de nombreux individus venant de diff\'e9rentes parties du globe, les diff\'e9rentes esp\'e8 +ces australiennes indig\'e8nes ont consid\'e9rablement diminu\'e9 en nombre. Je ne pr\'e9tends pas d\'e9terminer quel poids il convient d'attacher \'e0 ces diverses consid\'e9rations\~; mais ces diff\'e9rentes causes r\'e9 +unies doivent limiter dans chaque pays la tendance \'e0 un accroissement ind\'e9fini du nombre des formes sp\'e9cifiques. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600794}{\*\bkmkstart _Toc70601006}{\*\bkmkstart _Toc96260773}R\'c9SUM\'c9 DU CHAPITRE.{\*\bkmkend _Toc70600794} +{\*\bkmkend _Toc70601006}{\*\bkmkend _Toc96260773} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Si, au milieu des conditions changeantes de l'existence, les \'eatres organis\'e9s pr\'e9sentent des diff\'e9rences individuelles dans presque toutes les parties de leur structure, et ce point n'est pas contestable\~; s'il se produit, entre les esp\'e8 +ces, en raison de la progression g\'e9om\'e9trique de l'augmentation des individus, une lutte s\'e9rieuse pour l'existence \'e0 un certain \'e2ge, \'e0 une certaine saison, ou pendant une p\'e9riode quelconque de leur vie, et ce point n'est certainement p +as contestable\~; alors, en tenant compte de l'infinie complexit\'e9 des rapports mutuels de tous les \'eatres organis\'e9s et de leurs rapports avec les conditions de leur existence, ce qui cause une diversit\'e9 + infinie et avantageuse des structures, des constitutions et des habitudes, il serait tr\'e8s extraordinaire qu'il ne se soit jamais produit des variations utiles \'e0 la prosp\'e9rit\'e9 de chaque individu, de la m\'eame fa\'e7 +on qu'il s'est produit tant de variations utiles \'e0 l'homme. Mais, si des variations utiles \'e0 un \'eatre organis\'e9 quelconque se pr\'e9sentent quelquefois, assur\'e9 +ment les individus qui en sont l'objet ont la meilleure chance de l'emporter dans la lutte pour l'existence\~; puis, en vertu du principe si puissant de l'h\'e9r\'e9dit\'e9, ces individus tendent \'e0 laisser des descendants ayant le m\'eame caract\'e8 +re qu'eux. J'ai donn\'e9 le nom de }{\i s\'e9lection naturelle}{ \'e0 ce principe de conservation ou de persistance du plus apte. Ce principe conduit au perfectionnement de chaque cr\'e9ature, relativement aux conditions organiques et inorganique +s de son existence\~; et, en cons\'e9quence, dans la plupart des cas, \'e0 ce que l'on peut regarder comme un progr\'e8s de l'organisation. N\'e9anmoins, les formes simples et inf\'e9rieures persistent longtemps lorsqu'elles sont bien adapt\'e9 +es aux conditions peu complexes de leur existence. +\par +\par En vertu du principe de l'h\'e9r\'e9dit\'e9 des caract\'e8res aux \'e2ges correspondants, la s\'e9lection naturelle peut agir sur l'\'9c +uf, sur la graine ou sur le jeune individu, et les modifier aussi facilement qu'elle peut modifier l'adulte. Chez un grand nombre d'animaux, la s\'e9lection sexuelle vient en aide \'e0 la s\'e9lection ordinaire, en assurant aux m\'e2 +les les plus vigoureux et les mieux adapt\'e9s le plus grand nombre de descendants. La s\'e9lection sexuelle d\'e9veloppe aussi chez les m\'e2les des caract\'e8res qui leur sont utiles dans leurs rivalit\'e9s ou dans leurs luttes avec d'autres m\'e2 +les, caract\'e8res qui peuvent se transmettre \'e0 un sexe seul ou aux deux sexes, suivant la forme d'h\'e9r\'e9dit\'e9 pr\'e9dominante chez l'esp\'e8ce. +\par +\par La s\'e9lection naturelle a-t-elle r\'e9ellement jou\'e9 ce r\'f4le\~? a-t-elle r\'e9ellement adapt\'e9 les formes diverses de la vie \'e0 leurs conditions et \'e0 leurs stations diff\'e9rentes\~? C'est en pesant les faits expos\'e9 +s dans les chapitres suivants que nous pourrons en juger. Mais nous avons d\'e9j\'e0 vu comment la s\'e9lection naturelle d\'e9termine l'extinction\~; or, l'histoire et la g\'e9ologie nous d\'e9montrent clairement quel r\'f4le l'extinction a jou\'e9 + dans l'histoire zoologique du monde. La s\'e9lection naturelle conduit aussi \'e0 la divergence des caract\'e8res\~; car, plus les \'eatres organis\'e9s diff\'e8 +rent les uns les autres sous le rapport de la structure, des habitudes et de la constitution, plus la m\'eame r\'e9gion peut en nourrir un grand nombre\~; nous en avons eu la preuve en \'e9tudiant les habitants d'une petite r\'e9 +gion et les productions acclimat\'e9es. Par cons\'e9quent, pendant la modification des descendants d'une esp\'e8ce quelconque, pendant la lutte incessante de toutes les esp\'e8ces pour s'accro\'eetre en nombre, plus ces descendants deviennent diff\'e9 +rents, plus ils ont de chances de r\'e9ussir dans la lutte pour l'existence. Aussi, les petites diff\'e9rences qui distinguent les vari\'e9t\'e9s d'une m\'eame esp\'e8ce tendent r\'e9guli\'e8rement \'e0 s'accro\'eetre jusqu'\'e0 ce qu'elles deviennent +\'e9gales aux grandes diff\'e9rences qui existent entre les esp\'e8ces d'un m\'eame genre, ou m\'eame entre des genres distincts. +\par +\par Nous avons vu que ce sont les esp\'e8ces communes tr\'e8s r\'e9pandues et ayant un habitat consid\'e9rable, et qui, en outre, appartiennent aux genres les plus riches de chaque classe, qui varient le plus, et que ces esp\'e8ces tendent \'e0 transmettre +\'e0 leurs descendants modifi\'e9s cette sup\'e9riorit\'e9 qui leur assure aujourd'hui la domination dans leur propre pays. La s\'e9lection naturelle, comme nous venons de le faire remarquer, conduit \'e0 la divergence des caract\'e8res et \'e0 + l'extinction compl\'e8te des formes interm\'e9diaires et moins perfectionn\'e9es. En partant de ces principes, en peut expliquer la nature des affinit\'e9s et les distinctions ordinairement bien d\'e9finies qui existent entre les innombrables \'ea +tres organis\'e9s de chaque classe \'e0 la surface du globe. Un fait v\'e9ritablement \'e9tonnant et que nous m\'e9connaissons trop, parce que nous sommes peut-\'eatre trop familiaris\'e9 +s avec lui, c'est que tous les animaux et toutes les plantes, tant dans le temps que dans l'espace, se trouvent r\'e9unis par groupes subordonn\'e9s \'e0 d'autres groupes d'une m\'eame mani\'e8re que nous remarquons partout, c'est-\'e0-dire que les vari +\'e9t\'e9s d'une m\'eame esp\'e8ce les plus voisines les unes des autres, et que les esp\'e8ces d'un m\'eame genre moins \'e9troitement et plus in\'e9galement alli\'e9es, forment des sections et des sous-genres\~; que les esp\'e8 +ces de genres distincts encore beaucoup moins proches et, enfin, que les genres plus ou moins semblables forment des sous-familles, des familles, des ordres, des sous-classes et des classes. Les divers groupes subordonn\'e9s d'une cl +asse quelconque ne peuvent pas \'eatre rang\'e9s sur une seule ligne, mais semblent se grouper autour de certains points, ceux-l\'e0 autour d'autres, et ainsi de suite en cercles presque infinis. Si les esp\'e8ces avaient \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9es ind\'e9 +pendamment les unes des autres, on n'aurait pu expliquer cette sorte de classification\~; elle s'explique facilement, au contraire, par l'h\'e9r\'e9dit\'e9 et par l'action complexe de la s\'e9 +lection naturelle, produisant l'extinction et la divergence des caract\'e8res, ainsi que le d\'e9montre notre diagramme. +\par +\par On a quelquefois repr\'e9sent\'e9 sous la figure d'un grand arbre les affinit\'e9s de tous les \'eatres de la m\'eame classe, et je crois que cette image est tr\'e8s juste sous bien des rapports. Les rameaux et les bourgeons repr\'e9sentent les esp\'e8 +ces existantes\~; les branches produites pendant les ann\'e9es pr\'e9c\'e9dentes repr\'e9sentent la longue succession des esp\'e8ces \'e9teintes. \'c0 chaque p\'e9riode de croissance, tous les rameaux essayent de pousser des branches de toutes parts, de d +\'e9passer et de tuer les rameaux et les branches environnantes, de la m\'eame fa\'e7on que les esp\'e8ces et les groupes d'esp\'e8ces ont, dans tous les temps, vaincu d'autres esp\'e8 +ces dans la grande lutte pour l'existence. Les bifurcations du tronc, divis\'e9es en grosses branches, et celles-ci en branches moins grosses et plus nombreuses, n'\'e9taient autrefois, alors que l'arbre \'e9 +tait jeune, que des petits rameaux bourgeonnants\~; or, cette relation entre les anciens bourgeons et les nouveaux au moyen des branches ramifi\'e9es repr\'e9sente bien la classification de toutes les esp\'e8ces \'e9 +teintes et vivantes en groupes subordonn\'e9s \'e0 d'autres groupes. Sur les nombreux rameaux qui prosp\'e9raient alors que l'arbre n'\'e9tait qu'un arbrisseau, deux ou trois seulement, transform\'e9s aujourd'hui en grosses branches, ont surv\'e9 +cu et portent les ramifications subs\'e9quentes\~; de m\'eame\~; sur les nombreuses esp\'e8ces qui vivaient pendant les p\'e9riodes g\'e9ologiques \'e9coul\'e9es depuis si longtemps, bien peu ont laiss\'e9 des descendants vivants et modifi\'e9s. D\'e8 +s la premi\'e8re croissance de l'arbre, plus d'une branche a d\'fb p\'e9rir et tomber\~; or, ces branches tomb\'e9es de grosseur diff\'e9rente peuvent repr\'e9senter les ordres, les familles et les genres tout entiers, qui n'ont plus de repr\'e9 +sentants vivants, et que nous ne connaissons qu'\'e0 l'\'e9tat fossile. De m\'eame que nous voyons \'e7\'e0 et l\'e0 sur l'arbre une branche mince, \'e9gar\'e9e, qui a surgi de quelque bifurcation inf\'e9 +rieure, et qui, par suite d'heureuses circonstances, est encore vivante, et atteint le sommet de l'arbre, de m\'eame nous rencontrons accidentellement quelque animal, comme l'ornithorhynque ou le l\'e9pidosir\'e8ne, qui, par ses affinit\'e9 +s, rattache, sous quelques rapports, deux grands embranchements de l'organisation, et qui doit probablement \'e0 une situation isol\'e9e d'avoir \'e9chapp\'e9 \'e0 une concurrence fatale. De m\'eame que les bourge +ons produisent de nouveaux bourgeons, et que ceux-ci, s'ils sont vigoureux, forment des branches qui \'e9liminent de tous c\'f4t\'e9s les branches plus faibles, de m\'eame je crois que la g\'e9n\'e9ration en a agi de la m\'eame fa\'e7 +on pour le grand arbre de la vie, dont les branches mortes et bris\'e9es sont enfouies dans les couches de l'\'e9corce terrestre, pendant que ses magnifiques ramifications, toujours vivantes, et sans cesse renouvel\'e9es, en couvrant la surface. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600795}{\*\bkmkstart _Toc70600960}{\*\bkmkstart _Toc70601007}{\*\bkmkstart _Toc96260774}CHAPITRE V.\line DES +LOIS DE LA VARIATION.{\*\bkmkend _Toc70600795}{\*\bkmkend _Toc70600960}{\*\bkmkend _Toc70601007}{\*\bkmkend _Toc96260774} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par }{\i Effets du changement des conditions. \endash Usage et non-usage des parties combin\'e9es avec la s\'e9lection naturelle\~; organes du vol et de la vue. \endash Acclimatation. \endash Variations corr\'e9latives. \endash Compensation et \'e9 +conomie de croissance. \endash Fausses corr\'e9lations. \endash Les organismes inf\'e9rieurs multiples et rudimentaires sont variables. \endash Les parties d\'e9velopp\'e9es de fa\'e7on extraordinaire sont tr\'e8s variables\~; les caract\'e8res sp\'e9 +cifiques sont plus variables que les caract\'e8res g\'e9n\'e9riques\~; les caract\'e8res sexuels secondaires sont tr\'e8s variables. \endash Les esp\'e8ces du m\'eame genre varient d'une mani\'e8re analogue. \endash Retour \'e0 des caract\'e8 +res depuis longtemps perdus. \endash R\'e9sum\'e9. +\par }{ +\par J'ai, jusqu'\'e0 pr\'e9sent, parl\'e9 des variations \endash si communes et si diverses chez les \'eatres organis\'e9s r\'e9duits \'e0 l'\'e9tat de domesticit\'e9, et, \'e0 un degr\'e9 moindre, chez ceux qui se trouvent \'e0 l'\'e9tat sauvage \endash + comme si elles \'e9taient dues au hasard. C'est l\'e0, sans contredit, une expression bien incorrecte\~; peut-\'eatre, cependant, a-t-elle un avantage en ce qu'elle sert \'e0 d\'e9 +montrer notre ignorance absolue sur les causes de chaque variation particuli\'e8re. Quelques savants croient qu'une des fonctions du syst\'e8me reproducteur consiste autant \'e0 produire des diff\'e9rences individuelles, ou des petites d\'e9 +viations de structure, qu'\'e0 rendre les descendants semblables \'e0 leurs parents. Mais le fait que les variations et les monstruosit\'e9s se pr\'e9sentent beaucoup plus souvent \'e0 l'\'e9tat domestique qu'\'e0 l'\'e9tat de nature, le fait que les esp +\'e8ces ayant un habitat tr\'e8s \'e9tendu sont plus variables que celles ayant un habitat restreint, nous autorisent \'e0 conclure que la variabilit\'e9 doit avoir ordinairement quelque rapport avec les conditions d'existence auxquelles chaque esp\'e8 +ce a \'e9t\'e9 soumise pendant plusieurs g\'e9n\'e9rations successives. J'ai essay\'e9 de d\'e9montrer, dans le premier chapitre, que les changements des conditions agissent de deux fa\'e7ons\~: directement, sur l'organisation enti\'e8 +re, ou sur certaines parties seulement de l'organisme\~; indirectement, au moyen du syst\'e8me reproducteur. En tout cas, il y a deux facteurs\~ +: la nature de l'organisme, qui est de beaucoup le plus important des deux, et la nature des conditions ambiantes. L'action directe du changement des conditions conduit \'e0 des r\'e9sultats d\'e9finis ou ind\'e9 +finis. Dans ce dernier cas, l'organisme semble devenir plastique, et nous nous trouvons en pr\'e9sence d'une grande variabilit\'e9 flottante. Dans le premier cas, la nature de l'organisme est telle qu'elle c\'e8de facilement, quand on la soumet \'e0 + de certaines conditions et tous, ou presque tous les individus, se modifient de la m\'eame mani\'e8re. +\par +\par Il est tr\'e8s difficile de d\'e9terminer jusqu'\'e0 quel point le changement des conditions, tel, par exemple, que le changement de climat, d'alimentation, etc., agit d'une fa\'e7on d\'e9 +finie. Il y a raison de croire que, dans le cours du temps, les effets de ces changements sont plus consid\'e9rables qu'on ne peut l'\'e9tablir par la preuve directe. Toutefois, nous pouvons conclure, sans craindre de nous tromper, qu'on ne peut + attribuer uniquement \'e0 une cause agissante semblable les adaptations de structure, si nombreuses et si complexes, que nous observons dans la nature entre les diff\'e9rents \'eatres organis\'e9 +s. Dans les cas suivants, les conditions ambiantes semblent avoir produit un l\'e9ger effet d\'e9fini\~: E. Forbes affirme que les coquillages, \'e0 l'extr\'e9mit\'e9 m\'e9ridionale de leur habitat, rev\'ea +tent, quand ils vivent dans des eaux peu profondes, des couleurs beaucoup plus brillantes que les coquillages de la m\'eame esp\'e8ce, qui vivent plus au nord et \'e0 une plus grande profondeur\~; mais cette loi ne s'applique certainement pas toujours. M. +\~Gould a observ\'e9 que les oiseaux de la m\'eame esp\'e8ce sont plus brillamment color\'e9s, quand ils vivent dans un pays o\'f9 le ciel est toujours pur, que lorsqu'ils habitent pr\'e8s des c\'f4tes ou sur des \'eeles\~; Wollaston assure que la r\'e9 +sidence pr\'e8s des bords de la mer affecte la couleur des insectes. Moquin-Tandon donne une liste de plantes dont les feuilles deviennent charnues, lorsqu'elles croissent pr\'e8s des bords de +la mer, bien que cela ne se produise pas dans toute autre situation. Ces organismes, l\'e9g\'e8rement variables, sont int\'e9ressants, en ce sens qu'ils pr\'e9sentent des caract\'e8res analogues \'e0 ceux que poss\'e8dent les esp\'e8ces expos\'e9es \'e0 + des conditions semblables. +\par +\par Quand une variation constitue un avantage si petit qu'il soit pour un \'eatre quelconque, on ne saurait dire quelle part il convient d'attribuer \'e0 l'action accumulatrice de la s\'e9lection naturelle, et quelle part il convient d'attribuer \'e0 + l'action d\'e9finie des conditions d'existence. Ainsi, tous les fourreurs savent fort bien que les animaux de la m\'eame esp\'e8ce ont une fourrure d'autant plus \'e9paisse et d'autant plus belle, qu'ils habitent un pays plus septentrional\~ +; mais qui peut dire si cette diff\'e9rence provient de ce que les individus les plus chaudement v\'eatus ont \'e9t\'e9 favoris\'e9s et ont persist\'e9 pendant de nombreuses g\'e9n\'e9rations, ou si elle est une cons\'e9quence de la rigueur du climat\~ +? Il para\'eet, en effet, que le climat exerce une certaine action directe sur la fourrure de nos quadrup\'e8des domestiques. +\par +\par On pourrait citer, chez une m\'eame esp\'e8ce, des exemples de variations analogues, bien que cette esp\'e8ce soit expos\'e9e \'e0 des conditions ambiantes aussi diff\'e9rentes que possible\~; d'autre part, on pourrait citer des variations diff\'e9 +rentes produites dans des conditions ambiantes qui paraissent identiques. Enfin, tous les naturalistes pourraient citer des cas innombrables d'esp\'e8ces restant absolument les m\'eames, c'est-\'e0-dire qui ne varient en aucune fa\'e7 +on, bien qu'elles vivent sous les climats les plus divers. Ces consid\'e9rations me font pencher \'e0 attribuer moins de poids \'e0 l'action directe des conditions ambiantes qu'\'e0 une tendance \'e0 la variabilit\'e9, due \'e0 + des causes que nous ignorons absolument. +\par +\par On peut dire que dans un certain sens non seulement les conditions d'existence d\'e9terminent, directement ou indirectement, les variations, mais qu'elles influencent aussi la s\'e9lection naturelle\~; les conditions d\'e9 +terminent, en effet, la persistance de telle ou telle vari\'e9t\'e9. Mais quand l'homme se charge de la s\'e9lection, il est facile de comprendre que les deux \'e9l\'e9ments du changement sont distincts\~; la variabilit\'e9 se produit d'une fa\'e7 +on quelconque, mais c'est la volont\'e9 de l'homme qui accumule les variations dans certaines directions\~; or, cette intervention r\'e9pond \'e0 la persistance du plus apte \'e0 l'\'e9tat de nature. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600796}{\*\bkmkstart _Toc70601008}{\*\bkmkstart _Toc96260775}EFFETS PRODUITS PAR LA S\'c9 +LECTION NATURELLE SUR L'ACCROISSEMENT DE L'USAGE ET DU NON-USAGE DES PARTIES.{\*\bkmkend _Toc70600796}{\*\bkmkend _Toc70601008}{\*\bkmkend _Toc96260775} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les faits cit\'e9s dans le premier chapitre ne permettent, je crois, aucun doute sur ce point\~: que l'usage, chez nos animaux domestiques renforce et d\'e9veloppe certaines parties, tandis que le non-usage les diminue\~ +; et, en outre, que ces modifications sont h\'e9r\'e9ditaires. \'c0 l'\'e9tat de nature, nous n'avons aucun terme de comparaison qui nous permette de juger des effets d'un usage ou d'un non-usage constant, car nous ne connaissons pas les formes type\~ +; mais, beaucoup d'animaux poss\'e8dent des organes dont on ne peut expliquer la pr\'e9sence que par les effets du non-usage. Y a-t-il, comme le professeur Owen l'a fait remarquer, une anomalie plus grande dans la nature qu'un oiseau qui ne peut pas voler +\~; cependant, il y en a plusieurs dans cet \'e9tat. Le canard \'e0 ailes courtes de l'Am\'e9rique m\'e9ridionale doit se contenter de battre avec ses ailes la surface de l'eau, et elles sont, chez lui, \'e0 peu pr\'e8s dans la m\'ea +me condition que celles du canard domestique d'Aylesbury\~; en outre, s'il faut en croire M.\~Cunningham, ces canards peuvent voler quand ils sont tout jeunes, tandis qu'ils en sont incapables \'e0 l'\'e2 +ge adulte. Les grands oiseaux qui se nourrissent sur le sol, ne s'envolent gu\'e8re que pour \'e9chapper au danger\~; il est donc probable que le d\'e9faut d'ailes, chez plusieurs oiseaux qui habitent actuellement ou qui, derni\'e8 +rement encore, habitaient des \'eeles oc\'e9aniques, o\'f9 ne se trouve aucune b\'eate de proie, provient du non-usage des ailes. L'autruche, il est vrai, habite les continents et est expos\'e9e \'e0 bien des dangers auxquels elle ne p +eut pas se soustraire par le vol, mais elle peut, aussi bien qu'un grand nombre de quadrup\'e8des, se d\'e9fendre contre ses ennemis \'e0 coups de pied. Nous sommes autoris\'e9s \'e0 croire que l'anc\'ea +tre du genre autruche avait des habitudes ressemblant \'e0 celles de l'outarde, et que, \'e0 mesure que la grosseur et le poids du corps de cet oiseau augment\'e8rent pendant de longues g\'e9n\'e9 +rations successives, l'autruche se servit toujours davantage de ses jambes et moins de ses ailes, jusqu'\'e0 ce qu'enfin il lui dev\'eent impossible de voler. +\par +\par Kirby a fait remarquer, et j'ai observ\'e9 le m\'eame fait, que les tarses ou partie post\'e9rieure des pattes de beaucoup de scarab\'e9es m\'e2les qui se nourrissent d'excr\'e9ments, sont souvent bris\'e9s\~; il a examin\'e9 dix-sept sp\'e9 +cimens dans sa propre collection et aucun d'eux n'avait plus la moindre trace des tarses. Chez l'}{\i Onites apelles}{ les tarses disparaissent si souvent, qu'on a d\'e9 +crit cet insecte comme n'en ayant pas. Chez quelques autres genres, les tarses existent mais \'e0 l'\'e9tat rudimentaire. Chez l'}{\i Ateuchus}{, ou scarab\'e9e sacr\'e9 des \'c9gyptiens, ils font absolument d\'e9 +faut. On ne saurait encore affirmer positivement que les mutilations accidentelles soient h\'e9r\'e9ditaires\~; toutefois, les cas remarquables observ\'e9s par M.\~Brown-S\'e9quard, relatifs \'e0 la transmission par h\'e9r\'e9dit\'e9 + des effets de certaines op\'e9rations chez le cochon d'Inde, doivent nous emp\'eacher de nier absolument cette tendance. En cons\'e9quence, il est peut-\'eatre plus sage de consid\'e9rer l'absence totale des tarses ant\'e9rieurs chez l'}{\i Ateuchus}{ +, et leur \'e9tat rudimentaire chez quelques autres genres, non pas comme des cas de mutilations h\'e9r\'e9ditaires, mais comme les effets d'un non-usage longtemps continu\'e9\~; en effet, comme beaucoup de scarab\'e9es qui se nourrissent d'excr\'e9 +ments ont perdu leurs tarses, cette disparition doit arriver \'e0 un \'e2ge peu avanc\'e9 de leur existence, et, par cons\'e9quent, les tarses ne doivent pas avoir beaucoup d'importance pour ces insectes, ou ils ne doivent pas s'en servir beaucoup. +\par +\par Dans quelques cas, on pourrait facilement attribuer au d\'e9faut d'usage certaines modifications de structure qui sont surtout dues \'e0 la s\'e9lection naturelle. M.\~Wollaston a d\'e9couvert le fait remarquable que, sur cinq cent cinquante esp\'e8 +ces de scarab\'e9es (on en conna\'eet un plus grand nombre aujourd'hui) qui habitent l'\'eele de Mad\'e8re, deux cents sont si pauvrement pourvues d'ailes, qu'elles ne peuvent voler\~; il a d\'e9couvert, en outre, que, sur vingt-neuf genres indig\'e8 +nes, toutes les esp\'e8ces appartenant \'e0 vingt-trois de ces genres se trouvent dans cet \'e9tat\~! Plusieurs faits, \'e0 savoir que les scarab\'e9es, dans beaucoup de parties du monde, sont port\'e9s fr\'e9quemment en mer par le vent et qu'ils y p\'e9 +rissent\~; que les scarab\'e9es de Mad\'e8re, ainsi que l'a observ\'e9 M.\~Wollaston, restent cach\'e9s jusqu'\'e0 ce que le vent tombe et que le soleil brille\~; que la proportion des scarab\'e9es sans ailes est beaucoup plus consid\'e9rable dans les d +\'e9serts expos\'e9s aux variations atmosph\'e9riques, qu'\'e0 Mad\'e8re m\'eame\~; que \endash et c'est l\'e0 le fait le plus extraordinaire sur lequel M.\~Wollaston a insist\'e9 avec beaucoup de raison \endash certains groupes consid\'e9 +rables de scarab\'e9es, qui ont absolument besoin d'ailes, autre part si nombreux, font ici presque enti\'e8rement d\'e9faut\~; ces diff\'e9rentes consid\'e9rations, dis-je, me portent \'e0 croire que le d\'e9faut d'ailes chez tant de scarab\'e9es \'e0 M +ad\'e8re est principalement d\'fb \'e0 l'action de la s\'e9lection naturelle, combin\'e9e probablement avec le non-usage de ces organes. Pendant plusieurs g\'e9n\'e9rations successives, tous les scarab\'e9 +es qui se livraient le moins au vol, soit parce que leurs ailes \'e9taient un peu moins d\'e9velopp\'e9es, soit en raison de leurs habitudes indolentes, doivent avoir eu la meilleure chance de persister, parce qu'ils n'\'e9taient pas expos\'e9s \'e0 \'ea +tre emport\'e9s \'e0 la mer\~; d'autre part, les individus qui s'\'e9levaient facilement dans l'air, \'e9taient plus expos\'e9s \'e0 \'eatre emport\'e9s au large et, par cons\'e9quent, \'e0 \'eatre d\'e9truits. +\par +\par Les insectes de Mad\'e8re qui ne se nourrissent pas sur le sol, mais qui, comme certains col\'e9opt\'e8res et certains l\'e9pidopt\'e8res, se nourrissent sur les fleurs, et qui doivent, par cons\'e9 +quent, se servir de leurs ailes pour trouver leurs aliments, ont, comme l'a observ\'e9 M.\~Wollaston, les ailes tr\'e8s d\'e9velopp\'e9es, au lieu d'\'eatre diminu\'e9es. Ce fait est parfaitement compatible avec l'action de la s\'e9 +lection naturelle. En effet, \'e0 l'arriv\'e9e d'un nouvel insecte dans l'\'eele, la tendance au d\'e9veloppement ou \'e0 la r\'e9duction de ses ailes, d\'e9pend de ce fait qu'un plus grand nombre d'individus \'e9chappent \'e0 + la mort, en luttant contre le vent ou en discontinuant de voler. C'est, en somme, ce qui se passe pour des matelots qui ont fait naufrage aupr\'e8s d'une c\'f4te\~ +; il est important pour les bons nageurs de pouvoir nager aussi longtemps que possible, mais il vaut mieux pour les mauvais nageurs ne pas savoir nager du tout, et s'attacher au b\'e2timent naufrag\'e9. +\par +\par Les taupes et quelques autres rongeurs fouisseurs ont les yeux rudimentaires, quelquefois m\'eame compl\'e8tement recouverts d'une pellicule et de poils. Cet \'e9tat des yeux est probablement d\'fb \'e0 + une diminution graduelle, provenant du non-usage, augment\'e9 sans doute par la s\'e9lection naturelle. Dans l'Am\'e9rique m\'e9ridionale, un rongeur appel\'e9 }{\i Tucu-Tuco}{ ou }{\i Ctenomys}{ a des habitudes encore plus souterraines que la taupe\~ +; on m'a assur\'e9 que ces animaux sont fr\'e9quemment aveugles. J'en ai conserv\'e9 un vivant et celui-l\'e0 certainement \'e9tait aveugle\~; je l'ai diss\'e9qu\'e9 apr\'e8s sa mort et j'ai trouv\'e9 + alors que son aveuglement provenait d'une inflammation de la membrane clignotante. L'inflammation des yeux est n\'e9cessairement nuisible \'e0 un animal\~; or, comme les yeux ne sont pas n\'e9cessair +es aux animaux qui ont des habitudes souterraines, une diminution de cet organe, suivie de l'adh\'e9rence des paupi\'e8res et de leur protection par des poils, pourrait dans ce cas devenir avantageuse\~; s'il en est ainsi, la s\'e9 +lection naturelle vient achever l'\'9cuvre commenc\'e9e par le non-usage de l'organe. +\par +\par On sait que plusieurs animaux appartenant aux classes les plus diverses, qui habitent les grottes souterraines de la Carniole et celles du Kentucky, sont aveugles. Chez quelques crabes, le p\'e9doncule portant l'\'9cil est conserv\'e9 +, bien que l'appareil de la vision ait disparu, c'est-\'e0-dire que le support du t\'e9lescope existe, mais que le t\'e9lescope lui-m\'eame et ses verres font d\'e9faut. Comme il est difficile de supposer que l'\'9cil, bien qu'inutile, puisse \'ea +tre nuisible \'e0 des animaux vivant dans l'obscurit\'e9, on peut attribuer l'absence de cet organe au non-usage. Chez l'un de ces animaux aveugles, le rat de caverne (}{\i Neotoma}{), dont deux sp\'e9cimens ont \'e9t\'e9 captur\'e9 +s par le professeur Silliman \'e0 environ un demi-mille de l'ouverture de la grotte, et par cons\'e9quent pas dans les parties les plus profondes, les yeux \'e9taient grands et brillants. Le professeur Silliman m'apprend que ces animaux ont fini par acqu +\'e9rir une vague aptitude \'e0 percevoir les objets, apr\'e8s avoir \'e9t\'e9 soumis pendant un mois \'e0 une lumi\'e8re gradu\'e9e. +\par +\par Il est difficile d'imaginer des conditions ambiantes plus semblables que celles de vastes cavernes, creus\'e9es dans de profondes couches calcaires, dans des pays ayant \'e0 peu pr\'e8s le m\'eame climat. Aussi, dans l'hypoth\'e8se que + les animaux aveugles ont \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9s s\'e9par\'e9ment pour les cavernes d'Europe et d'Am\'e9rique, on doit s'attendre \'e0 trouver une grande analogie dans leur organisation et leurs affinit\'e9 +s. Or, la comparaison des deux faunes nous prouve qu'il n'en est pas ainsi. Schi\'f6dte fait remarquer, relativement aux insectes seuls\~: \'ab\~Nous ne pouvons donc consid\'e9rer l'ensemble du ph\'e9nom\'e8 +ne que comme un fait purement local, et l'analogie qui existe entre quelques faunes qui habitent la caverne du Mammouth (Kentucky) et celles qui habitent les cavernes de la Carniole, que comme l'expression de l'analogie qui s'observe g\'e9n\'e9 +ralement entre la faune de l'Europe et celle de l'Am\'e9rique du Nord.\~\'bb Dans l'hypoth\'e8se o\'f9 je me place, nous devons supposer que les animaux am\'e9ricains, dou\'e9s dans la plupart des cas de la facult\'e9 ordinaire de la vue, ont quitt\'e9 + le monde ext\'e9rieur, pour s'enfoncer lentement et par g\'e9n\'e9rations successives dans les profondeurs des cavernes du Kentucky, ou, comme l'ont fait d'autres animaux, dans les cavernes de l'Europe. Nous poss\'e9 +dons quelques preuves de la gradation de cette habitude\~; Schi\'f6dte ajoute en effet\~; \'ab\~Nous pouvons donc regarder les faunes souterraines comme de petites ramifications qui, d\'e9tach\'e9es des faunes g\'e9ographiques limit\'e9 +es du voisinage, ont p\'e9n\'e9tr\'e9 sous terre et qui, \'e0 mesure qu'elles se plongeaient davantage dans l'obscurit\'e9, se sont accommod\'e9es \'e0 leurs nouvelles conditions d'existence. Des animaux peu diff\'e9rents des formes ordinaires m\'e9 +nagent la transition\~; puis, viennent ceux conform\'e9s pour vivre dans un demi-jour\~; enfin, ceux destin\'e9s \'e0 l'obscurit\'e9 compl\'e8te et dont la structure est toute particuli\'e8re, \'bb Je dois ajouter que ces remarques de Schi\'f6 +dte s'appliquent, non \'e0 une m\'eame esp\'e8ce, mais \'e0 plusieurs esp\'e8ces distinctes. Quand, apr\'e8s d'innombrables g\'e9n\'e9rations, l'animal atteint les plus grandes profondeurs, le non-usage de l'organe a plus ou moins compl\'e8tement atrophi +\'e9 l'\'9cil, et la s\'e9lection naturelle lui a, souvent aussi, donn\'e9 une sorte de compensation pour sa c\'e9cit\'e9 en d\'e9terminant un allongement des antennes. Malgr\'e9 ces modifications, nous devons encore trouver certaines affinit\'e9 +s entre les habitants des cavernes de l'Am\'e9rique et les autres habitants de ce continent, aussi bien qu'entre les habitants des cavernes de l'Europe et ceux du continent europ\'e9 +en. Or, le professeur Dana m'apprend qu'il en est ainsi pour quelques-uns des animaux qui habitent les grottes souterraines de l'Am\'e9rique\~; quelques-uns des insectes qui habitent les cavernes de l'Europe sont tr\'e8s voisins de ceux qui habitent la r +\'e9gion adjacente. Dans l'hypoth\'e8se ordinaire d'une cr\'e9ation ind\'e9pendante, il serait difficile d'expliquer de fa\'e7on rationnelle les affinit\'e9 +s qui existent entre les animaux aveugles des grottes et les autres habitants du continent. Nous devons, d'ailleurs, nous attendre \'e0 + trouver, chez les habitants des grottes souterraines de l'ancien et du nouveau monde, l'analogie bien connue que nous remarquons dans la plupart de leurs autres productions. Comme on trouve en abondance, sur des rochers ombrag\'e9s, loin des g +rottes, une esp\'e8ce aveugle de }{\i Bathyscia}{, la perte de la vue chez l'esp\'e8ce de ce genre qui habite les grottes souterraines, n'a probablement aucun rapport avec l'obscurit\'e9 de son habitat\~; il semble tout naturel, en effet, qu'un insecte d +\'e9j\'e0 priv\'e9 de la vue s'adapte facilement \'e0 vivre dans les grottes obscures. Un autre genre aveugle (}{\i Anophthalmus}{) offre, comme l'a fait remarquer M.\~Murray, cette particularit\'e9 remarquable, qu'on ne le trouve que dans les cavernes\~ +; en outre, ceux qui habitent les diff\'e9rentes cavernes de l'Europe et de l'Am\'e9rique appartiennent \'e0 des esp\'e8ces distinctes\~; mais il est possible que les anc\'eatres de ces diff\'e9rentes esp\'e8ces, alors qu'ils \'e9taient dou\'e9 +s de la vue, aient pu habiter les deux continents, puis s'\'e9teindre, \'e0 l'exception de ceux qui habitent les endroits retir\'e9s qu'ils occupent actuellement. Loin d'\'eatre surpris que quelques-uns des habitants des cavernes, comme l'}{\i Amblyopsis} +{, poisson aveugle signal\'e9 par Agassiz, et le }{\i Prot\'e9e}{, \'e9galement +\par +\par aveugle, pr\'e9sentent de grandes anomalies dans leurs rapports avec les reptiles europ\'e9ens, je suis plut\'f4t \'e9tonn\'e9 que nous ne retrouvions pas dans les cavernes un plus grand nombre de repr\'e9sentants d'animaux \'e9 +teints, en raison du peu de concurrence \'e0 laquelle les habitants de ces sombres demeures ont \'e9t\'e9 expos\'e9s. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600797}{\*\bkmkstart _Toc70601009}{\*\bkmkstart _Toc96260776}ACCLIMATATION.{\*\bkmkend _Toc70600797} +{\*\bkmkend _Toc70601009}{\*\bkmkend _Toc96260776} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les habitudes sont h\'e9r\'e9ditaires chez les plantes\~; ainsi, par exemple, l'\'e9poque de la floraison, les heures consacr\'e9es au sommeil, la quantit\'e9 de pluie n\'e9cessaire pour assurer la germination des graines, etc., et ceci me conduit \'e0 + dire quelques mots sur l'acclimatation. Comme rien n'est plus ordinaire que de trouver des esp\'e8ces d'un m\'eame genre dans des pays chauds et dans des pays froids, il faut que l'acclimatation ait, dans la longue s\'e9rie des g\'e9n\'e9rations, jou\'e9 + un r\'f4le consid\'e9rable, s'il est vrai que toutes les esp\'e8ces du m\'eame genre descendent d'une m\'eame souche. Chaque esp\'e8ce, cela est \'e9vident, est adapt\'e9e au climat du pays quelle habite\~; les esp\'e8ces habitant une r\'e9 +gion arctique, ou m\'eame une r\'e9gion temp\'e9r\'e9e, ne peuvent supporter le climat des tropiques, et }{\i vice versa}{. En outre, beaucoup de plantes grasses ne peuvent supporter les climats humides. Mais on a souvent exag\'e9r\'e9 le degr\'e9 + d'adaptation des esp\'e8ces aux climats sous lesquels elles vivent. C'est ce que nous pouvons conclure du fait que, la plupart du temps, il nous est impossible de pr\'e9dire si une plante import\'e9 +e pourra supporter notre climat, et de cet autre fait, qu'un grand nombre de plantes et d'animaux, provenant des pays les plus divers, vivent chez nous en excellente sant\'e9. Nous avons raison de croire que les esp\'e8ces \'e0 l'\'e9 +tat de nature sont restreintes \'e0 un habitat peu \'e9tendu, bien plus par suite de la lutte qu'elles ont \'e0 soutenir avec d'autres \'eatres organis\'e9s, que par suite de leur adaptation \'e0 + un climat particulier. Que cette adaptation, dans la plupart des cas, soit ou non tr\'e8s rigoureuse, nous n'en avons pas moins la preuve que quelques plantes peuvent, dans une certaine mesure, s'habituer naturellement \'e0 des temp\'e9ratures diff\'e9 +rentes, c'est-\'e0-dire s'acclimater. Le docteur Hooker a recueilli des graines de pins et de rhododendrons sur des individus de la m\'eame esp\'e8ce, croissant \'e0 des hauteurs diff\'e9rentes sur l'Himalaya\~; or, ces graines, sem\'e9es et cultiv\'e9 +es en Angleterre, poss\'e8dent des aptitudes constitutionnelles diff\'e9rentes relativement \'e0 la r\'e9sistance au froid. M.\~Thwaites m'apprend qu'il a observ\'e9 des faits semblables \'e0 Ceylan\~; M.\~H.-C. Watson a fait des obser +vations analogues sur des esp\'e8ces europ\'e9ennes de plantes rapport\'e9es des A\'e7ores en Angleterre\~; je pourrais citer beaucoup d'autres exemples. \'c0 l'\'e9 +gard des animaux, on peut citer plusieurs faits authentiques prouvant que, depuis les temps historiques, certaines esp\'e8ces ont \'e9migr\'e9 en grand nombre de latitudes chaudes vers de plus froides, et r\'e9 +ciproquement. Toutefois, nous ne pouvons affirmer d'une fa\'e7on positive que ces animaux \'e9taient strictement adapt\'e9s au climat de leur pays natal, bien que, dans la plupart des cas, nous admettions que cela soit\~ +; nous ne savons pas non plus s'ils se sont subs\'e9quemment si bien acclimat\'e9s dans leur nouvelle patrie, qu'ils s'y sont mieux adapt\'e9s qu'ils ne l'\'e9taient dans le principe. +\par +\par On pourrait sans doute acclimater facilement, dans des pays tout diff\'e9rents, beaucoup d'animaux vivant aujourd'hui \'e0 l'\'e9tat sauvage\~; ce qui semble le prouver, c'est que nos animaux domestiques ont \'e9t\'e9 + originairement choisis par les sauvages, parce qu'ils leur \'e9taient utiles et parce qu'ils se reproduisaient facilement en domesticit\'e9, et non pas parce qu'on s'est aper\'e7u plus tard qu'on pouvait les transporter dans les pays les plus diff\'e9 +rents. Cette facult\'e9 extraordinaire de nos animaux domestiques \'e0 supporter les climats les plus divers, et, ce qui est une preuve encore plus convaincante, \'e0 rester parfaitement f\'e9conds partout o\'f9 + on les transporte, est sans doute un argument en faveur de la proposition que nous venons d'\'e9mettre. Il ne faudrait cependant pas pousser cet argument trop loin\~; en effet, nos animaux domestiques descendent probablement de plusieurs souches sauvages +\~; le sang, par exemple, d'un loup des r\'e9gions tropicales et d'un loup des r\'e9gions arctiques peut se trouver m\'e9lang\'e9 chez nos races de chiens domestiques. On ne peut consid\'e9rer le rat et la souris comme des animaux domestiques\~ +; ils n'en ont pas moins \'e9t\'e9 transport\'e9s par l'homme dans beaucoup de parties du monde, et ils ont aujourd'hui un habitat beaucoup plus consid\'e9rable que celui des autres rongeurs\~; ils supportent, en effet, le climat froid des \'eeles F\'e9ro +\'eb, dans l'h\'e9misph\'e8re bor\'e9al, et des \'eeles Falkland, dans l'h\'e9misph\'e8re austral, et le climat br\'fblant de bien des \'eeles de la zone torride. On peut donc consid\'e9rer l'adaptation \'e0 un climat sp\'e9cial comme une qualit\'e9 + qui peut ais\'e9ment se greffer sur cette large flexibilit\'e9 de constitution qui para\'eet inh\'e9rente \'e0 la plupart des animaux. Dans cette hypoth\'e8se, la capacit\'e9 qu'offre l'homme lui-m\'ea +me, ainsi que ses animaux domestiques, de pouvoir supporter les climats les plus diff\'e9rents\~; le fait que l'\'e9l\'e9phant et le rhinoc\'e9ros ont autrefois v\'e9cu sous un climat glacial, tandis que les esp\'e8 +ces existant actuellement habitent toutes les r\'e9gions de la zone torride, ne sauraient \'eatre consid\'e9r\'e9s comme des anomalies, mais bien comme des exemples d'une flexibilit\'e9 + ordinaire de constitution qui se manifeste dans certaines circonstances particuli\'e8res. +\par +\par Quelle est la part qu'il faut attribuer aux habitudes seules\~? quelle est celle qu'il faut attribuer \'e0 la s\'e9lection naturelle de vari\'e9t\'e9s ayant des constitutions inn\'e9es diff\'e9rentes\~? quelle est celle enfin qu'il faut attribuer \'e0 + ces deux causes combin\'e9es dans l'acclimatation d'une esp\'e8ce sous un climat sp\'e9cial\~? C'est l\'e0 une question tr\'e8s obscure. L'habitude ou la coutume a sans doute quelque influence, s'il faut en croire l'analogie\~ +; les ouvrages sur l'agriculture et m\'eame les anciennes encyclop\'e9dies chinoises donnent \'e0 chaque instant le conseil de transporter les animaux d'une r\'e9gion dans une autre. En outre, comme il n'est pas probable que l'homme soit parvenu \'e0 + choisir tant de races et de sous-races, dont la constitution convient si parfaitement aux pays qu'elles habitent, je crois qu'il faut attribuer \'e0 l'habitude les r\'e9sultats obtenus. D'un autre c\'f4t\'e9, la s\'e9lection naturelle doit tendre in\'e9 +vitablement \'e0 conserver les individus dou\'e9s d'une constitution bien adapt\'e9e aux pays qu'ils habitent. On constate, dans les trait\'e9s sur plusieurs esp\'e8ces de plantes cultiv\'e9es, que certaines vari\'e9t\'e9 +s supportent mieux tel climat que tel autre. On en trouve la preuve dans les ouvrages sur la pomologie publi\'e9s aux \'c9tats-Unis\~; on y recommande, en effet, d'employer certaines vari\'e9t\'e9s dans les \'c9tats du Nord, et certaines autres dans les +\'c9tats du Sud. Or, comme la plupart de ces vari\'e9t\'e9s ont une origine r\'e9cente, on ne peut attribuer \'e0 l'habitude leurs diff\'e9rences constitutionnelles. On a m\'eame cit\'e9 +, pour prouver que, dans certains cas, l'acclimatation est impossible, l'artichaut de J\'e9rusalem, qui ne se propage jamais en Angleterre par semis et dont, par cons\'e9quent, on n'a pas pu obtenir de nouvelles vari\'e9t\'e9s\~ +; on fait remarquer que cette plante est rest\'e9e aussi d\'e9licate qu'elle l'\'e9tait. On a souvent cit\'e9 aussi, et avec beaucoup plus de raison, le haricot comme exemple\~; mais on ne peut pas dire, dans ce cas, que l'exp\'e9rience ait r\'e9ellement +\'e9t\'e9 faite, il faudrait pour cela que, pendant une vingtaine de g\'e9n\'e9rations, quelqu'un pr\'eet la peine de semer des haricots d'assez bonne heure pour qu'une grande partie f\'fbt d\'e9truite par le froid\~; puis, qu'on recueill\'ee +t la graine des quelques survivants, en ayant soin d'emp\'eacher les croisements accidentels\~; puis, enfin, qu'on recommen\'e7\'e2t chaque ann\'e9e cet essai en s'entourant des m\'eames pr\'e9 +cautions. Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, qu'il n'apparaisse jamais de diff\'e9rences dans la constitution des haricots, car plusieurs vari\'e9t\'e9s sont beaucoup plus rustiques que d'autres\~; c'est l\'e0 un fait dont j'ai pu observer moi-m\'ea +me des exemples frappants. +\par +\par En r\'e9sum\'e9, nous pouvons conclure que l'habitude ou bien que l'usage et le non-usage des parties ont, dans quelques cas, jou\'e9 un r\'f4le consid\'e9rable dans les modifications de la constitution et de l'organisme\~ +; nous pouvons conclure aussi que ces causes se sont souvent combin\'e9es avec la s\'e9lection naturelle de variations inn\'e9es, et que les r\'e9sultats sont souvent aussi domin\'e9s par cette derni\'e8re cause. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600798}{\*\bkmkstart _Toc70601010}{\*\bkmkstart _Toc96260777}VARIATIONS CORR\'c9LATIVES.{\*\bkmkend _Toc70600798} +{\*\bkmkend _Toc70601010}{\*\bkmkend _Toc96260777} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par J'entends par cette expression que les diff\'e9rentes parties de l'organisation sont, dans le cours de leur croissance et de leur d\'e9veloppement, si intimement reli\'e9es les unes aux autres, que d'autres parties se modifient quand de l\'e9g\'e8 +res variations se produisent dans une partie quelconque et s'y accumulent en vertu de l'action de la s\'e9lection naturelle. C'est l\'e0 un sujet fort important, que l'on conna\'eet tr\'e8 +s imparfaitement et dans la discussion duquel on peut facilement confondre des ordres de faits tout diff\'e9rents. Nous verrons bient\'f4t, en effet, que l'h\'e9r\'e9dit\'e9 simple prend quelquefois une fausse apparence de corr\'e9 +lation. On pourrait citer, comme un des exemples les plus \'e9vidents de vraie corr\'e9lation, les variations de structure qui, se produisant chez le jeune ou chez la larve, tendent \'e0 affecter la structure de l'animal adulte. Les diff\'e9 +rentes parties homologues du corps, qui, au commencement de la p\'e9riode embryonnaire, ont une structure identique, et qui sont, par cons\'e9quent, expos\'e9es \'e0 des conditions semblables, sont \'e9minemment sujettes \'e0 varier de la m\'eame mani\'e8 +re. C'est ainsi, par exemple, que le c\'f4t\'e9 droit et le c\'f4t\'e9 gauche du corps varient de la m\'eame fa\'e7on\~; que les membres ant\'e9rieurs, que m\'eame la m\'e2choire et les membres varient simultan\'e9ment\~ +; on sait que quelques anatomistes admettent l'homologie de la m\'e2choire inf\'e9rieure avec les membres. Ces tendances, je n'en doute pas, peuvent \'eatre plus ou moins compl\'e8tement domin\'e9es par la s\'e9lection naturelle. Ainsi, il a exist\'e9 + autrefois une race de cerfs qui ne portaient d'andouillers que d'un seul c\'f4t\'e9\~; or, si cette particularit\'e9 avait \'e9t\'e9 tr\'e8s avantageuse \'e0 cette race, il est probable que la s\'e9lection naturelle l'aurait rendue permanente. +\par +\par Les parties homologues, comme l'ont fait remarquer certains auteurs, tendent \'e0 se souder, ainsi qu'on le voit souvent dans les monstruosit\'e9s v\'e9g\'e9tales\~; rien n'est plus commun, en effet, chez les plantes normalement confront\'e9 +es, que l'union des parties homologues, la soudure, par exemple des p\'e9tales de la corolle en un seul tube. Les parties dures semblent affecter la forme des parties molles adjacentes\~; quelques auteurs pensent que la diversit\'e9 + des formes qu'affecte le bassin chez les oiseaux, d\'e9termine la diversit\'e9 remarquable que l'on observe dans la forme de leurs reins. D'autres croient aussi que, chez l'esp\'e8ce humaine, la forme du bassin de la m\'e8re exerce par la pression une i +nfluence sur la forme de la t\'eate de l'enfant. Chez les serpents, selon Schlegel, la forme du corps et le mode de d\'e9glutition d\'e9terminent la position et la forme de plusieurs des visc\'e8res les plus importants. +\par +\par La nature de ces rapports reste fr\'e9quemment obscure. M.\~Isidore Geoffroy Saint-Hilaire insiste fortement sur ce point, que certaines d\'e9formations coexistent fr\'e9 +quemment, tandis que d'autres ne s'observent que rarement sans que nous puissions en indiquer la raison. Quoi de plus singulier que le rapport qui existe, chez les chats, entre la couleur blanche, les yeux bleus et la surdit\'e9\~; ou, chez les m\'ea +mes animaux, entre le sexe femelle et la coloration tricolore\~; chez les pigeons, entre l'emplumage des pattes et les pellicules qui relient les doigts externes\~; entre l'abondance du duvet, chez les pigeonneaux qui sortent de l'\'9c +uf, et la coloration de leur plumage futur\~; ou, enfin, le rapport qui existe chez le chien turc nu, entre les poils et les dents, bien que, dans ce cas, l'homologie joue sans doute un r\'f4le\~? Je crois m\'eame que ci dernier cas de corr\'e9 +lation ne peut pas \'eatre accidentel\~; si nous consid\'e9rons, en effet, les deux ordres de mammif\'e8res dont l'enveloppe dermique pr\'e9sente le plus d'anomalie, les c\'e9tac\'e9s (baleines) et les \'e9dent\'e9s (tatous, fourm +iliers, etc.), nous voyons qu'ils pr\'e9sentent aussi la dentition la plus anormale\~; mais, comme l'a fait remarquer M.\~Mivart, il y a tant d'exceptions \'e0 cette r\'e8gle, qu'elle a en somme peu de valeur. +\par +\par Je ne connais pas d'exemple plus propre \'e0 d\'e9montrer l'importance des lois de la corr\'e9lation et de la variation, ind\'e9pendamment de l'utilit\'e9 et, par cons\'e9quent, de toute s\'e9lection naturelle, que la diff\'e9 +rence qui existe entre les fleurs internes et externes de quelques compos\'e9es et de quelques ombellif\'e8res. Chacun a remarqu\'e9 la diff\'e9rence qui existe entre les fleurettes p\'e9riph\'e9 +riques et les fleurettes centrales de la marguerite, par exemple\~; or, l'atrophie partielle ou compl\'e8te des organes reproducteurs accompagne souvent cette diff\'e9rence. En outre, les graines de quelques-unes de ces plantes diff\'e8 +rent aussi sous le rapport de la forme et de la ciselure. On a quelquefois attribu\'e9 ces diff\'e9rences \'e0 la pression des involucres sur les fleurettes, ou \'e0 leurs pressions r\'e9ciproques, et la forme des graines contenues dans les fleurettes p +\'e9riph\'e9riques de quelques compos\'e9es semble confirmer cette opinion\~; mais, chez les ombellif\'e8res, comme me l'apprend le docteur Hooker, ce ne sont certes pas les esp\'e8ces ayant les capitul\'e9es les plus denses dont les fleurs p\'e9riph\'e9 +riques et centrales offrent le plus fr\'e9quemment des diff\'e9rences. On pourrait penser que le d\'e9veloppement des p\'e9tales p\'e9riph\'e9riques, en enlevant la nourriture aux organes reproducteurs, d\'e9termine leur atrophie\~; mais ce ne peut \'ea +tre, en tout cas, la cause unique\~; car, chez quelques compos\'e9es, les graines des fleurettes internes et externes diff\'e8rent sans qu'il y ait aucune diff\'e9rence dans les corolles. Il se peut que ces diff\'e9 +rences soient en rapport avec un flux de nourriture diff\'e9rent pour les deux cat\'e9gories de fleurettes\~; nous savons, tout au moins, que, chez les fleurs irr\'e9guli\'e8res, celles qui sont le plus rapproch\'e9 +es de l'axe se montrent les plus sujettes \'e0 la p\'e9lorie, c'est-\'e0-dire \'e0 devenir sym\'e9triques de fa\'e7on anormale. J'ajouterai comme exemple de ce fait et comme cas de corr\'e9lation remarquable que, chez beaucoup de p\'e9 +largoniums, les deux p\'e9tales sup\'e9rieurs de la fleur centrale de la touffe perdent souvent leurs taches de couleur plus fonc\'e9e\~; cette disposition est accompagn\'e9e de l'atrophie compl\'e8te du nectaire adh\'e9 +rent, et la fleur centrale devient ainsi p\'e9lorique ou r\'e9guli\'e8re. Lorsqu'un des deux p\'e9tales sup\'e9rieurs est seul d\'e9color\'e9, le nectaire n'est pas tout \'e0 fait atrophi\'e9, il est seulement tr\'e8s raccourci. +\par +\par Quant au d\'e9veloppement de la corolle, il est tr\'e8s probable, comme le dit Sprengel, que les fleurettes p\'e9riph\'e9riques servent \'e0 attirer les insectes, dont le concours est tr\'e8s utile ou m\'eame n\'e9cessaire \'e0 la f\'e9 +condation de la plante\~; s'il en est ainsi, la s\'e9lection naturelle a pu entrer en jeu. Mais il para\'eet impossible, en ce qui concerne les graines, que leurs diff\'e9rences de formes, qui ne sont pas toujours en corr\'e9lation avec certaines diff\'e9 +rences de la corolle, puissent leur \'eatre avantageuses\~; cependant, chez les Ombellif\'e8res, ces diff\'e9rences semblent si importantes \endash les graines \'e9tant quelquefois orthospermes dans les fleurs ext\'e9rieures et c\'9c +lospermes dans les fleurs centrales \endash que de Candolle l'a\'een\'e9 a bas\'e9 sur ces caract\'e8res les principales divisions de l'ordre. Ainsi, des modifications de structure, ayant une haute importance aux yeux des classificateurs, peuvent \'ea +tre dues enti\'e8rement aux lois de la variation et de la corr\'e9lation, sans avoir, autant du moins que nous pouvons en juger, aucune utilit\'e9 pour l'esp\'e8ce. +\par +\par Nous pouvons quelquefois attribuer \'e0 tort \'e0 la variation corr\'e9lative des conformations communes \'e0 des groupes entiers d'esp\'e8ces, qui ne sont, en fait, que le r\'e9sultat de l'h\'e9r\'e9dit\'e9. Un anc\'eatre \'e9loign\'e9 +, en effet, a pu acqu\'e9rir, en vertu de la s\'e9lection naturelle, quelques modifications de conformation, puis, apr\'e8s des milliers de g\'e9n\'e9rations, quelques autres modifications ind\'e9pendantes. Ces deux modifications, transmises ensuite \'e0 + tout un groupe de descendants ayant des habitudes diverses, pourraient donc \'eatre naturellement regard\'e9es comme \'e9tant en corr\'e9lation n\'e9cessaire. Quelques autres corr\'e9lations semblent \'e9videmment dues au seul mode d'action de la s\'e9 +lection naturelle. Alphonse de Candolle a remarqu\'e9, en effet, qu'on n'observe jamais de graines ail\'e9es dans les fruits qui ne s'ouvrent pas. J'explique ce fait par l'impossibilit\'e9 o\'f9 se trouve la s\'e9 +lection naturelle de donner graduellement des ailes aux graines, si les capsules ne sont pas les premi\'e8res \'e0 s'ouvrir\~; en effet, c'est dans ce cas seulement que les graines, conform\'e9es de fa\'e7on \'e0 \'eatre plus facilement emport\'e9 +es par le vent, l'emporteraient sur celles moins bien adapt\'e9es pour une grande dispersion. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600799}{\*\bkmkstart _Toc70601011}{\*\bkmkstart _Toc96260778}COMPENSATION ET \'c9CONOMIE DE CROISSANCE. +{\*\bkmkend _Toc70600799}{\*\bkmkend _Toc70601011}{\*\bkmkend _Toc96260778} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Geoffroy Saint-Hilaire l'a\'een\'e9 et G\'9cthe ont formul\'e9, \'e0 peu pr\'e8s \'e0 la m\'eame \'e9poque, la loi de la compensation de croissance\~; pour me servir des expressions de G\'9cthe\~: \'ab\~afin de pouvoir d\'e9penser d'un c\'f4t\'e9 +, la nature est oblig\'e9e d'\'e9conomiser de l'autre.\'bb Cette r\'e8gle s'applique, je crois, clans une certaine mesure, \'e0 nos animaux domestiques\~; si la nutrition se porte en exc\'e8 +s vers une partie ou vers un organe, il est rare qu'elle se porte, en m\'eame temps, en exc\'e8s tout au moins, vers un autre organe\~; ainsi, il est difficile de faire produire beaucoup de lait \'e0 une vache et de l'engraisser en m\'eame temps. Les m +\'eames vari\'e9t\'e9s de choux ne produisent pas en abondance un feuillage nutritif et des graines ol\'e9agineuses. Quand les graines que contiennent nos fruits tendent \'e0 s'atrophier, le fruit lui-m\'eame gagne beaucoup en grosseur et en qualit\'e9 +. Chez nos volailles, la pr\'e9sence d'une touffe de plumes sur la t\'eate correspond \'e0 un amoindrissement de la cr\'eate, et le d\'e9veloppement de la barbe \'e0 une diminution des caroncules. Il est difficile de souteni +r que cette loi s'applique universellement chez les esp\'e8ces \'e0 l'\'e9tat de nature\~; elle est admise cependant par beaucoup de bons observateurs, surtout par les botanistes. Toutefois, je ne donnerai ici aucun exemple, car je ne vois gu\'e8 +re comment on pourrait distinguer, d'un c\'f4t\'e9, entre les effets d'une partie qui se d\'e9velopperait largement sous l'influence de la s\'e9lection naturelle et d'une autre partie adjacente qui diminuerait, en vertu de la m\'ea +me cause, ou par suite du non-usage\~; et, d'un autre c\'f4t\'e9, entre les effets produits par le d\'e9faut de nutrition d'une partie, gr\'e2ce \'e0 l'exc\'e8s de croissance d'une autre partie adjacente. +\par +\par Je suis aussi dispos\'e9 \'e0 croire que quelques-uns des cas de compensation qui ont \'e9t\'e9 cit\'e9s, ainsi que quelques autres faits, peuvent se confondre dans un principe plus g\'e9n\'e9ral, \'e0 savoir\~: que la s\'e9 +lection naturelle s'efforce constamment d'\'e9conomiser toutes les parties de l'organisme. Si une conformation utile devient moins utile dans de nouvelles conditions d'existence, la dimin +ution de cette conformation s'ensuivra certainement, car il est avantageux pour l'individu de ne pas gaspiller de la nourriture au profit d'une conformation inutile. C'est ainsi seulement que je puis expliquer un fait qui m'a beaucoup frapp\'e9 + chez les cirrip\'e8des, et dont on pourrait citer bien des exemples analogues\~: quand un cirrip\'e8de parasite vit \'e0 l'int\'e9rieur d'un autre cirrip\'e8de, et est par ce fait abrit\'e9 et prot\'e9g\'e9, il perd plus ou moins compl\'e8 +tement sa carapace. C'est le cas chez l'}{\i Ibla}{ m\'e2le, et d'une mani\'e8re encore plus remarquable chez le }{\i Proteolepas}{. Chez tous les autres cirrip\'e8des, la carapace est form\'e9e par un d\'e9veloppement prodigieux des trois segments ant +\'e9rieurs de la t\'eate, pourvus de muscles et de nerfs volumineux\~; tandis que, chez le }{\i Proteolepas}{ parasite et abrit\'e9, toute la partie ant\'e9rieure de la t\'eate est r\'e9duite \'e0 un simple rudiment, plac\'e9 \'e0 la base d'antennes pr +\'e9hensiles\~; or, l'\'e9conomie d'une conformation complexe et d\'e9velopp\'e9e, devenue superflue, constitue un grand avantage pour chaque individu de l'esp\'e8ce\~; car, dans la lutte pour l'existence, \'e0 laquelle tout animal est expos\'e9, chaque } +{\i Proteolepas}{ a une meilleure chance de vivre, puisqu'il gaspille moins d'aliments. +\par +\par C'est ainsi, je crois, que la s\'e9lection naturelle tend, \'e0 la longue, \'e0 diminuer toutes les parties de l'organisation, d\'e8s qu'elles deviennent superflues en raison d'un changement d'habitudes\~; mais elle ne tend en aucune fa\'e7on \'e0 d\'e9 +velopper proportionnellement les autres parties. Inversement, la s\'e9lection naturelle peut parfaitement r\'e9ussir \'e0 d\'e9velopper consid\'e9rablement un organe, sans entra\'eener, comme compensation indispensable, la r\'e9 +duction de quelques parties adjacentes. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600800}{\*\bkmkstart _Toc70601012}{\*\bkmkstart _Toc96260779} +LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION INF\'c9RIEURE SONT VARIABLES.{\*\bkmkend _Toc70600800}{\*\bkmkend _Toc70601012}{\*\bkmkend _Toc96260779} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Il semble de r\'e8gle chez les vari\'e9t\'e9s et chez les esp\'e8ces, comme l'a fait remarquer Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, que, toutes les fois qu'une partie ou qu'un organe se trouve souvent r\'e9p\'e9t\'e9 dans la co +nformation d'un individu (par exemple les vert\'e8bres chez les serpents et les \'e9tamines chez les fleurs polyandriques), le nombre en est variable, tandis qu'il est constant lorsque le nombre de ces m\'eames parties est plus restreint. Le m\'ea +me auteur, ainsi que quelques botanistes, ont, en outre, reconnu que les parties multiples sont extr\'eamement sujettes \'e0 varier. En tant que, pour me servir de l'expression du professeur Owen, cette r\'e9p\'e9tition v\'e9g\'e9 +tative est un signe d'organisation inf\'e9rieure, la remarque qui pr\'e9c\'e8de concorde avec l'opinion g\'e9n\'e9rale des naturalistes, \'e0 savoir\~: que les \'eatres plac\'e9s aux degr\'e9s inf\'e9rieurs de l'\'e9 +chelle de l'organisation sont plus variables que ceux qui en occupent le sommet. +\par +\par Je pense que, par inf\'e9riorit\'e9 dans l'\'e9chelle, on doit entendre ici que les diff\'e9rentes parties de l'organisation n'ont qu'un faible degr\'e9 de sp\'e9cialisation pour des fonctions particuli\'e8res\~; or, aussi longtemps que la m\'ea +me partie a des fonctions diverses \'e0 accomplir, on s'explique peut-\'eatre pourquoi elle doit rester variable, c'est-\'e0-dire pourquoi la s\'e9lection naturelle n'a pas conserv\'e9 ou rejet\'e9 toutes les l\'e9g\'e8res d\'e9 +viations de conformation avec autant de rigueur que lorsqu'une partie ne sert plus qu'\'e0 un usage sp\'e9cial. On pourrait comparer ces organes \'e0 un couteau destin\'e9 \'e0 toutes sortes d'usages, et qui peut, en cons\'e9 +quence, avoir une forme quelconque, tandis qu'un outil destin\'e9 \'e0 un usage d\'e9termin\'e9 doit prendre une forme particuli\'e8re. La s\'e9lection naturelle, il ne faut jamais l'oublier, ne peut agir qu'en se s +ervant de l'individu, et pour son avantage. +\par +\par On admet g\'e9n\'e9ralement que les parties rudimentaires sont sujettes \'e0 une grande variabilit\'e9. Nous aurons \'e0 revenir sur ce point\~; je me contenterai d'ajouter ici que leur variabilit\'e9 semble r\'e9sulter de leur inutilit\'e9 + et de ce que la s\'e9lection naturelle ne peut, en cons\'e9quence, emp\'eacher des d\'e9viations de conformation de se produire. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600801}{\*\bkmkstart _Toc70601013}{\*\bkmkstart _Toc96260780}UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT D\'c9VELOPP\'c9E CHEZ UNE ESP +\'c8CE QUELCONQUE COMPARATIVEMENT \'c0 L'\'c9TAT DE LA M\'caME PARTIE CHEZ LES ESP\'c8CES VOISINES, TEND \'c0 VARIER BEAUCOUP.{\*\bkmkend _Toc70600801}{\*\bkmkend _Toc70601013}{\*\bkmkend _Toc96260780} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par M.\~Waterhouse a fait \'e0 ce sujet, il y a quelques ann\'e9es, une remarque qui m'a beaucoup frapp\'e9. Le professeur Owen semble en \'eatre arriv\'e9 aussi \'e0 des conclu +sions presque analogues. Je ne saurais essayer de convaincre qui que ce soit de la v\'e9rit\'e9 de la proposition ci-dessus formul\'e9e sans l'appuyer de l'expos\'e9 d'une longue s\'e9 +rie de faits que j'ai recueillis sur ce point, mais qui ne peuvent trouver place dans cet ouvrage. +\par +\par Je dois me borner \'e0 constater que, dans ma conviction, c'est l\'e0 une r\'e8gle tr\'e8s g\'e9n\'e9rale. Je sais qu'il y a l\'e0 plusieurs causes d'erreur, mais j'esp\'e8re en avoir tenu suffisamment compte. Il est bien entendu que cette r\'e8 +gle ne s'applique en aucune fa\'e7on aux parties, si extraordinairement d\'e9velopp\'e9es qu'elles soient, qui ne pr\'e9sentent pas un d\'e9veloppement inusit\'e9 chez une esp\'e8ce ou chez quelques esp\'e8ces, comparativement \'e0 la m\'ea +me partie chez beaucoup d'esp\'e8ces tr\'e8s voisines. Ainsi, bien que, dans la classe des mammif\'e8res, l'aile de la chauve-souris soit une conformation tr\'e8s anormale, la r\'e8 +gle ne saurait s'appliquer ici, parce que le groupe entier des chauves-souris poss\'e8de des ailes\~; elle s'appliquerait seulement si une esp\'e8ce quelconque poss\'e9dait des ailes ayant un d\'e9 +veloppement remarquable, comparativement aux ailes des autres esp\'e8ces du m\'eame genre. Mais cette r\'e8gle s'applique de fa\'e7on presque absolue aux caract\'e8res sexuels secondaires, lorsqu'ils se manifestent d'une mani\'e8re inusit\'e9e. Le terme +caract\'e8re sexuel secondaire, employ\'e9 par Hunter, s'applique aux caract\'e8res qui, particuliers \'e0 un sexe, ne se rattachent pas directement \'e0 l'acte de la reproduction, La r\'e8gle s'applique aux m\'e2les et aux femelles, mais plus rarement +\'e0 celles-ci, parce qu'il est rare qu'elles poss\'e8dent des caract\'e8res sexuels secondaires remarquables. Les caract\'e8res de ce genre, qu'ils soient ou non d\'e9velopp\'e9s d'une mani\'e8re extraordinaire, sont tr\'e8 +s variables, et c'est en raison de ce fait que la r\'e8gle pr\'e9cit\'e9e s'applique si compl\'e8tement \'e0 eux\~; je crois qu'il ne peut gu\'e8re y avoir de doute sur ce point. Mais les cirrip\'e8des hermaphrodites nous fournissent la preuve que notre r +\'e8gle ne s'applique pas seulement aux caract\'e8res sexuels secondaires\~; en \'e9tudiant cet ordre, je me suis particuli\'e8rement attach\'e9 \'e0 la remarque de M.\~Waterhouse, et je suis convaincu que la r\'e8 +gle s'applique presque toujours. Dans un futur ouvrage, je donnerai la liste des cas les plus remarquables que j'ai recueillis\~; je me bornerai \'e0 citer ici un seul exemple qui justifie la r\'e8gle dans son application la plus \'e9 +tendue. Les valves operculaires des cirrip\'e8des sessiles (balanes) sont, dans toute l'\'e9tendue du terme, des conformations tr\'e8s importantes et qui diff\'e8rent extr\'eamement peu, m\'eame chez les genres distincts. Cependant, chez les diff\'e9 +rentes esp\'e8ces de l'un de ces genres, le genre }{\i Pyrgoma}{, ces valves pr\'e9sentent une diversification remarquable, les valves homologues ayant quelquefois une forme enti\'e8rement dissemblable. L'\'e9tendue des variations chez les indivi +dus d'une m\'eame esp\'e8ce est telle, que l'on peut affirmer, sans exag\'e9ration, que les vari\'e9t\'e9s de la m\'eame esp\'e8ce diff\'e8rent plus les unes des autres par les caract\'e8res tir\'e9s de ces organes importants que ne le font d'autres esp +\'e8ces appartenant \'e0 des genres distincts. +\par +\par J'ai particuli\'e8rement examin\'e9 les oiseaux sous ce rapport, parce que, chez ces animaux, les individus d'une m\'eame esp\'e8ce, habitant un m\'eame pays, varient extr\'eamement peu\~; or, la r\'e8gle semble certainement applicable \'e0 + cette classe. Je n'ai pas pu d\'e9terminer qu'elle s'applique aux plantes, mais je dois ajouter que cela m'aurait fait concevoir des doutes s\'e9rieux sur sa r\'e9alit\'e9, si l'\'e9norme variabilit\'e9 des v\'e9g\'e9 +taux ne rendait excessivement difficile la comparaison de leur degr\'e9 relatif de variabilit\'e9. +\par +\par Lorsqu'une partie, ou un organe, se d\'e9veloppe chez une esp\'e8ce d'une fa\'e7on remarquable ou \'e0 un degr\'e9 extraordinaire, on est fond\'e9 \'e0 croire que cette partie ou cet organe a une haute importance pour l'esp\'e8ce\~ +; toutefois, la partie est dans ce cas tr\'e8s sujette \'e0 varier. Pourquoi en est-il ainsi\~? Je ne peux trouver aucune explication dans l'hypoth\'e8se que chaque esp\'e8ce a fait l'objet d'un acte cr\'e9ateur sp\'e9 +cial et que tous ses organes, dans le principe, \'e9taient ce qu'ils sont aujourd'hui. Mais, si nous nous pla\'e7ons dans l'hypoth\'e8se que les groupes d'esp\'e8ces descendent d'autres esp\'e8ces \'e0 la suite de modifications op\'e9r\'e9es par la s\'e9 +lection naturelle, on peut, je crois, r\'e9soudre en partie cette question. Que l'on me permette d'abord quelques remarques pr\'e9liminaires. Si, chez nos animaux domestiques, on n\'e9 +glige l'animal entier, ou un point quelconque de leur conformation, et qu'on n'applique aucune s\'e9lection, la partie n\'e9glig\'e9e (la cr\'eate, par exemple, chez la poule Dorking) ou la race enti\'e8re, cesse d'avoir un caract\'e8re uniforme\~ +; on pourra dire alors que la race d\'e9g\'e9n\'e8re. Or, le cas est presque identique pour les organes rudimentaires, pour ceux qui n'ont \'e9t\'e9 que peu sp\'e9cialis\'e9s en vue d'un but particulier et peut-\'eatre pour les groupes polymorphes\~ +; dans ces cas, en effet, la s\'e9lection naturelle n'a pas exerc\'e9 ou n'a pas pu exercer soit action, et l'organisme est rest\'e9 ainsi dans un \'e9 +tat flottant. Mais, ce qui nous importe le plus ici, c'est que les parties qui, chez nos animaux domestiques, subissent actuellement les changements les plus rapides en raison d'une s\'e9lection continue, sont aussi celles qui sont tr\'e8s sujettes \'e0 + varier. Que l'on consid\'e8re les individus d'une m\'eame race de pigeons et l'on verra quelles prodigieuses diff\'e9rences existent chez les becs des culbuta +nts, chez les becs et les caroncules des messagers, dans le port et la queue des paons, etc., points sur lesquels les \'e9leveurs anglais portent aujourd'hui une attention particuli\'e8re. Il y a m\'ea +me des sous-races, comme celle des culbutants courte-face, chez lesquelles il est tr\'e8s difficile d'obtenir des oiseaux presque parfaits, car beaucoup s'\'e9cartent de fa\'e7on consid\'e9rable du type admis. On peut r\'e9 +ellement dire qu'il y a une lutte constante, d'un c\'f4t\'e9 entre la tendance au retour \'e0 un \'e9tat moins parfait, aussi bien qu'une tendance inn\'e9e \'e0 de nouvelles variations, et d'autre part, avec l'influence d'une s\'e9 +lection continue pour que la race reste pure. \'c0 la longue, la s\'e9lection l'emporte, et nous ne mettons jamais en ligne de compte la pens\'e9e que nous pourrions \'e9chouer assez mis\'e9 +rablement pour obtenir un oiseau aussi commun que le culbutant commun, d'un bon couple de culbutants courte-face purs. Mais, aussi longtemps que la s\'e9lection agit \'e9nergiquement, il faut s'attendre \'e0 de nombreuses variations dans les partie +s qui sont sujettes \'e0 son action. +\par +\par Examinons maintenant ce qui se passe \'e0 l'\'e9tat de nature. Quand une partie s'est d\'e9velopp\'e9e d'une fa\'e7on extraordinaire chez une esp\'e8ce quelconque, comparativement \'e0 ce qu'est la m\'eame partie chez les autres esp\'e8ces du m\'eame +genre, nous pouvons conclure que cette partie a subi d'\'e9normes modifications depuis l'\'e9poque o\'f9 les diff\'e9rentes esp\'e8ces se sont d\'e9tach\'e9es de l'anc\'eatre commun de ce genre. Il est rare que cette \'e9poque soit excessivement recul\'e9 +e, car il est fort rare que les esp\'e8ces persistent pendant plus d'une p\'e9riode g\'e9ologique. De grandes modifications impliquent une variabilit\'e9 extraordinaire et longtemps continu\'e9e, dont les effets ont \'e9t\'e9 accumul\'e9 +s constamment par la s\'e9lection naturelle pour l'avantage de l'esp\'e8ce. Mais, comme la variabilit\'e9 de la partie ou de l'organe d\'e9velopp\'e9 d'une fa\'e7on extraordinaire a \'e9t\'e9 tr\'e8s grande et tr\'e8 +s continue pendant un laps de temps qui n'est pas excessivement long, nous pouvons nous attendre, en r\'e8gle g\'e9n\'e9rale, \'e0 trouver encore aujourd'hui plus de variabilit\'e9 + dans cette partie que dans les autres parties de l'organisation, qui sont rest\'e9es presque constantes depuis une \'e9poque bien plus recul\'e9e. Or, je suis convaincu que c'est l\'e0 la v\'e9rit\'e9. Je ne vois aucune raison de douter que la lutte en +tre la s\'e9lection naturelle d'une part, avec la tendance au retour et la variabilit\'e9 d'autre part, ne cesse dans le cours des temps, et que les organes d\'e9velopp\'e9s de la fa\'e7on la plus anormale ne deviennent constants. Aussi, d'apr\'e8 +s notre th\'e9orie, quand un organe, quelque anormal qu'il soit, se transmet \'e0 peu pr\'e8s dans le m\'eame \'e9tat \'e0 beaucoup de descendants modifi\'e9s, l'aile de la chauve-souris, par exemple, cet organe a d\'fb exister pendant une tr\'e8 +s longue p\'e9riode \'e0 peu pr\'e8s dans le m\'eame \'e9tat, et il a fini par n'\'eatre pas plus variable que toute autre conformation. C'est seulement dans les cas o\'f9 la modification est comparativement r\'e9cente et extr\'eamement consid\'e9 +rable, que nous devons nous attendre \'e0 trouver encore, \'e0 un haut degr\'e9 de d\'e9veloppement, la }{\i variabilit\'e9 g\'e9n\'e9rative}{, comme on pourrait l'appeler. Dans ce cas, en effet, il est rare que la variabilit\'e9 ait d\'e9j\'e0 \'e9t\'e9 + fix\'e9e par la s\'e9lection continue des individus variant au degr\'e9 et dans le sens voulu, et par l'exclusion continue des individus qui tendent \'e0 faire retour vers un \'e9tat plus ancien et moins modifi\'e9. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600802}{\*\bkmkstart _Toc70601014}{\*\bkmkstart _Toc96260781}LES CARACT\'c8RES SP\'c9 +CIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACT\'c8RES G\'c9N\'c9RIQUES.{\*\bkmkend _Toc70600802}{\*\bkmkend _Toc70601014}{\*\bkmkend _Toc96260781} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par On peut appliquer au sujet qui va nous occuper le principe que nous venons de discuter. Il est notoire que les caract\'e8res sp\'e9cifiques sont plus variables que les caract\'e8res g\'e9n\'e9 +riques. Je cite un seul exemple pour faire bien comprendre ma pens\'e9e\~: si un grand genre de plantes renferme plusieurs esp\'e8ces, les unes portant des fleurs bleues, les autres des fleurs rouges, la coloration n'est qu'un caract\'e8re sp\'e9 +cifique, et personne ne sera surpris de ce qu'une esp\'e8ce bleue devienne rouge et r\'e9ciproquement\~; si, au contraire, toutes les esp\'e8ces portent des fleurs bleues, la coloration devient un caract\'e8re g\'e9n\'e9rique, et la variabilit\'e9 + de cette coloration constitue un fait beaucoup plus extraordinaire. +\par +\par J'ai choisi cet exemple parce que l'explication qu'en donneraient la plupart des naturalistes ne pourrait pas s'appliquer ici\~; ils soutiendraient, en effet, que les caract\'e8res sp\'e9cifiques sont plus variables que les caract\'e8res g\'e9n\'e9 +riques, parce que les premiers impliquent des parties ayant une importance physiologique moindre que ceux que l'on consid\'e8re ordinairement quand il s'agit de classer un genre. Je crois que cette explication est vraie en partie, mais seulement de fa\'e7 +on indirecte\~; j'aurai, d'ailleurs, \'e0 revenir sur ce point en traitant de la classification. Il serait presque superflu de citer des exemples pour prouver que les caract\'e8res sp\'e9cifiques ordinaires sont plus variables que les caract\'e8res g\'e9n +\'e9riques\~; mais, quand il s'agit de caract\'e8res importants, j'ai souvent remarqu\'e9, dans les ouvrages sur l'histoire naturelle, que, lorsqu'un auteur s'\'e9tonne que quelque organe important, ordinairement tr\'e8s constant, dans un groupe consid +\'e9rable d'esp\'e8ces }{\i diff\'e8re}{ beaucoup chez des esp\'e8ces tr\'e8s voisines, il est souvent }{\i variable}{ chez les individus de la m\'eame esp\'e8ce. Ce fait prouve qu'un caract\'e8re qui a ordinairement une valeur g\'e9n\'e9 +rique devient souvent variable lorsqu'il perd de sa valeur et descend au rang de caract\'e8re sp\'e9cifique, bien que son importance physiologique puisse rester la m\'eame. Quelque chose d'analogue s'applique aux monstruosit\'e9s\~ +; Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, tout au moins, ne met pas en doute que, plus un organe diff\'e8re normalement chez les diff\'e9rentes esp\'e8ces du m\'eame groupe, plus il est sujet \'e0 des anomalies chez les individus. +\par +\par Dans l'hypoth\'e8se ordinaire d'une cr\'e9ation ind\'e9pendante pour chaque esp\'e8ce, comment pourrait-il se faire que la partie de l'organisme qui diff\'e8re de la m\'eame partie chez d'autres esp\'e8ces du m\'eame genre, cr\'e9\'e9es ind\'e9 +pendamment elles aussi, soit plus variable que les parties qui se ressemblent beaucoup chez les diff\'e9rentes esp\'e8ces de ce genre\~? Quant \'e0 moi, je ne crois pas qu'il soit possible d'expliquer ce fait. Au contraire, dans l'hypoth\'e8se que les esp +\'e8ces ne sont que des vari\'e9t\'e9s fortement prononc\'e9es et persistantes, on peut s'attendre la plupart du temps \'e0 ce que les parties de leur organisation qui ont vari\'e9 depuis une \'e9poque comparativement r\'e9 +cente et qui par suite sont devenues diff\'e9rentes, continuent encore \'e0 varier. Pour poser la question en d'autres termes\~: on appelle }{\i caract\'e8res g\'e9n\'e9riques}{ les points par lesquels toutes les esp\'e8 +ces d'un genre se ressemblent et ceux par lesquels elles diff\'e8rent des genres voisins\~; on peut attribuer ces caract\'e8res \'e0 un anc\'eatre commun qui les a transmis par h\'e9r\'e9dit\'e9 \'e0 ses descendants, car il a d\'fb + arriver bien rarement que la s\'e9lection naturelle ait modifi\'e9, exactement de la m\'eame fa\'e7on, plusieurs esp\'e8ces distinctes adapt\'e9es \'e0 des habitudes plus ou moins diff\'e9rentes\~; or, comme ces pr\'e9tendus caract\'e8res g\'e9n\'e9 +riques ont \'e9t\'e9 transmis par h\'e9r\'e9dit\'e9 avant l'\'e9poque o\'f9 les diff\'e9rentes esp\'e8ces se sont d\'e9tach\'e9es de leur anc\'eatre commun et que post\'e9rieurement ces caract\'e8res n'ont pas vari\'e9, ou que, s'ils diff\'e8 +rent, ils ne le font qu'\'e0 un degr\'e9 extr\'eamement minime, il n'est pas probable qu'ils varient actuellement. D'autre part, on appelle }{\i caract\'e8res sp\'e9cifiques}{ les points par lesquels les esp\'e8ces diff\'e8rent des autres espaces du m\'ea +me genre\~; or, comme ces caract\'e8res sp\'e9cifiques ont vari\'e9 et se sont diff\'e9renci\'e9s depuis l'\'e9poque o\'f9 les esp\'e8ces se sont \'e9cart\'e9es de l'anc\'eatre commun, il est probable qu'ils sont encore variables dans une certaine mesure +\~; tout au moins, ils sont plus variables que les parties de l'organisation qui sont rest\'e9es constantes depuis une tr\'e8s longue p\'e9riode. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600803}{\*\bkmkstart _Toc70601015}{\*\bkmkstart _Toc96260782}LES CARACT\'c8RES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES. +{\*\bkmkend _Toc70600803}{\*\bkmkend _Toc70601015}{\*\bkmkend _Toc96260782} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Je pense que tous les naturalistes admettront, sans qu'il soit n\'e9cessaire d'entrer dans aucun d\'e9tail, que les caract\'e8res sexuels secondaires sont tr\'e8s variables. On admettra aussi que les esp\'e8ces d'un m\'eame groupe diff\'e8 +rent plus les unes des autres sous le rapport des caract\'e8res sexuels secondaires que dans les autres parties de leur organisation\~: que l'on compare, par exemple, les diff\'e9rences qui existent entre les gallinac\'e9s m\'e2 +les, chez lesquels les caract\'e8res sexuels secondaires sont tr\'e8s d\'e9velopp\'e9s, avec les diff\'e9rences qui existent entre les femelles. La cause premi\'e8re de la variabilit\'e9 de ces caract\'e8res n'est pas \'e9vidente\~ +; mais nous comprenons parfaitement pourquoi ils ne sont pas aussi persistants et aussi uniformes que les autres caract\'e8res\~; ils sont, en effet, accumul\'e9s par la s\'e9lection sexuelle, dont l'action est moins rigoureuse que celle de la s\'e9 +lection naturelle\~; la premi\'e8re, en effet, n'entra\'eene pas la mort, elle se contente de donner moins de descendants aux m\'e2les moins favoris\'e9s. Quelle que puisse \'eatre la cause de la variabilit\'e9 des caract\'e8res sexuels secondaires, la s +\'e9lection sexuelle a un champ d'action tr\'e8s \'e9tendu, ces caract\'e8res \'e9tant tr\'e8s variables\~; elle a pu ainsi d\'e9terminer, chez les esp\'e8ces d'un m\'eame groupe, des diff\'e9rences plus grandes sous ce rapport que sous tous les autres. + +\par +\par Il est un fait assez remarquable, c'est que les diff\'e9rences secondaires entre les deux sexes de la m\'eame esp\'e8ce portent pr\'e9cis\'e9ment sur les points m\'eames de l'organisation par lesquels les esp\'e8ces d'un m\'eame genre diff\'e8 +rent les unes des autres. Je vais citer \'e0 l'appui de cette assertion les deux premiers exemples qui se trouvent sur ma liste\~; or, comme les diff\'e9rences, dans ces cas, sont de nature tr\'e8 +s extraordinaire, il est difficile de croire que les rapports qu'ils pr\'e9sentent soient accidentels. Un m\'eame nombre d'articulations des tarses est un caract\'e8re commun \'e0 des groupes tr\'e8s consid\'e9rables de col\'e9opt\'e8res\~; or, comme l +'a fait remarquer Westwood, le nombre de ces articulations varie beaucoup chez les engid\'e9s, et ce nombre diff\'e8re aussi chez les deux sexes de la m\'eame esp\'e8ce. De m\'eame, chez les hym\'e9nopt\'e8 +res fouisseurs, le mode de nervation des ailes est un caract\'e8re de haute importance, parce qu'il est commun \'e0 des groupes consid\'e9rables\~; mais la nervation, dans certains genres, varie chez les diverses esp\'e8 +ces et aussi chez les deux sexes d'une m\'eame esp\'e8ce. Sir J. Lubbock a r\'e9cemment fait remarquer que plusieurs petits crustac\'e9s offrent d'excellents exemples de cette loi. \'ab\~Ainsi, chez le }{\i Pontellus}{, ce sont les antennes ant\'e9 +rieures et la cinqui\'e8me paire de pattes qui constituent les principaux caract\'e8res sexuels\~; ce sont aussi ces organes qui fournissent les principales diff\'e9rences sp\'e9cifiques.\~\'bb Ce rapport a pour moi une signification tr\'e8s claire\~ +; je consid\'e8re que toutes les esp\'e8ces d'un m\'eame genre descendent aussi certainement d'un anc\'eatre commun, que les deux sexes d'une m\'eame esp\'e8ce descendent du m\'eame anc\'eatre. En cons\'e9que +nce, si une partie quelconque de l'organisme de l'anc\'eatre commun, ou de ses premiers descendants, est devenue variable, il est tr\'e8s probable que la s\'e9lection naturelle et la s\'e9lection sexuelle se sont empar\'e9 +es des variations de cette partie pour adapter les diff\'e9rentes esp\'e8ces \'e0 occuper diverses places dans l'\'e9conomie de la nature, pour approprier l'un \'e0 l'autre les deux sexes de la m\'eame esp\'e8ce, et enfin pour pr\'e9parer les m\'e2les +\'e0 lutter avec d'autres m\'e2les pour la possession des femelles. +\par +\par J'en arrive donc \'e0 conclure \'e0 la connexit\'e9 intime de tous les principes suivants, \'e0 savoir\~: la variabilit\'e9\~; plus grande des caract\'e8res sp\'e9cifiques, c'est-\'e0-dire ceux qui distinguent les esp\'e8 +ces les unes des autres, comparativement \'e0 celle des caract\'e8res g\'e9n\'e9riques, c'est-\'e0-dire les caract\'e8res poss\'e9d\'e9s en commun par toutes les esp\'e8ces d'un genre\~; \endash l'excessive variabilit\'e9 que pr\'e9 +sente souvent un point quelconque lorsqu'il est d\'e9velopp\'e9 chez une esp\'e8ce d'une fa\'e7on extraordinaire, comparativement \'e0 ce qu'il est chez les esp\'e8ces cong\'e9n\'e8res\~; et le peu de variabilit\'e9 d'un point, quelque d\'e9velopp\'e9 + qu'il puisse \'eatre, s'il est commun \'e0 un groupe tout entier d'esp\'e8ces\~; \endash la grande variabilit\'e9 des caract\'e8res sexuels secondaires et les diff\'e9rences consid\'e9rables qu'ils pr\'e9sentent chez des esp\'e8ces tr\'e8s voisines\~; +\endash les caract\'e8res sexuels secondaires se manifestant g\'e9n\'e9ralement sur ces points m\'eames de l'organisme o\'f9 portent les diff\'e9rences sp\'e9cifiques ordinaires. Tous ces principes d\'e9rivent principalement de ce que les esp\'e8 +ces d'un m\'eame groupe descendent d'un anc\'eatre commun qui leur a transmis par h\'e9r\'e9dit\'e9 beaucoup de caract\'e8res communs\~; \endash de ce que les parties qui ont r\'e9cemment vari\'e9 de fa\'e7on consid\'e9rable ont plus de tendance \'e0 + continuer de le faire que les parties fixes qui n'ont pas vari\'e9 depuis longtemps\~; \endash de ce que la s\'e9lection naturelle a, selon le laps de temps \'e9coul\'e9\~; ma\'eetris\'e9 plus ou moins compl\'e8tement la tendance au retour et \'e0 + de nouvelles variations\~; \endash de ce que la s\'e9lection sexuelle est moins rigoureuse que la s\'e9lection naturelle\~; \endash enfin, de ce que la s\'e9lection naturelle et la s\'e9lection sexuelle ont accumul\'e9 les variations dans les m\'ea +mes parties et les ont adapt\'e9es ainsi \'e0 diverses fins, soit sexuelles, soit ordinaires. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600804}{\*\bkmkstart _Toc70601016}{\*\bkmkstart _Toc96260783}LES ESP\'c8CES DISTINCTES PR\'c9 +SENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE TELLE SORTE QU'UNE VARI\'c9T\'c9 D'UNE ESP\'c8CE REV\'caT SOUVENT UN CARACT\'c8RE PROPRE \'c0 UNE ESP\'c8CE VOISINE, OU FAIT RETOUR \'c0 QUELQUES-UNS DES CARACT\'c8RES D'UN ANC\'caTRE \'c9LOIGN\'c9. +{\*\bkmkend _Toc70600804}{\*\bkmkend _Toc70601016}{\*\bkmkend _Toc96260783} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par On comprendra facilement ces propositions en examinant nos races domestiques. Les races les plus distinctes de pigeons, dans des pays tr\'e8s \'e9loign\'e9s les uns des autres, pr\'e9sentent des sous-vari\'e9t\'e9s caract\'e9ris\'e9 +es par des plumes renvers\'e9es sur la t\'eate et par des pattes emplum\'e9es\~; caract\'e8res que ne poss\'e9dait pas le biset primitif\~; c'est l\'e0 un exemple de variations analogues chez deux ou plusieurs races distinctes. La pr\'e9sence fr\'e9 +quente, chez le grosse-gorge, de quatorze et m\'eame de seize plumes caudales peut \'eatre consid\'e9r\'e9e comme une variation repr\'e9 +sentant la conformation normale d'une autre race, le pigeon paon. Tout le monde admettra, je pense, que ces variations analogues proviennent de ce qu'un anc\'eatre commun a transmis par h\'e9r\'e9dit\'e9 aux diff\'e9rentes races de pigeons une m\'ea +me constitution et une tendance \'e0 la variation, lorsqu'elles sont expos\'e9es \'e0 des influences inconnues semblables. Le r\'e8gne v\'e9g\'e9tal nous fournit un cas de variations analogues dans les tiges renfl\'e9es, ou, comme on les d\'e9 +signe habituellement, dans les racines du navet de Su\'e8de et du rutabaga, deux plantes que quelques botanistes regardent comme des vari\'e9t\'e9s descendant d'un anc\'eatre commun et produites par la culture\~; s'il n'en \'e9 +tait pas ainsi, il y aurait l\'e0 un cas de variation analogue entre deux pr\'e9tendues esp\'e8ces distinctes, auxquelles on pourrait en ajouter une troisi\'e8me, le navet ordinaire. Dans l'hypoth\'e8se de la cr\'e9ation ind\'e9pendante des esp\'e8 +ces, nous aurions \'e0 attribuer cette similitude de d\'e9veloppement des tiges chez les trois plantes, non pas \'e0 sa vraie cause, c'est-\'e0-dire \'e0 la communaut\'e9 de descendance et \'e0 la tendance \'e0 varier dans une m\'ea +me direction qui en est la cons\'e9quence, mais \'e0 trois actes de cr\'e9ation distincts, portant sur des formes extr\'eamement voisines. Naudin a observ\'e9 plusieurs cas semblables de variations analogues dans la grande famille des cucurbitac\'e9 +es, et divers savants chez les c\'e9r\'e9ales. M.\~Walsh a discut\'e9 derni\'e8rement avec beaucoup de talent divers cas semblables qui se pr\'e9sentent chez les insectes \'e0 l'\'e9tat de nature, et il les a group\'e9s sous sa loi d'\'e9gale variabilit +\'e9. +\par +\par Toutefois, nous rencontrons un autre cas chez les pigeons, c'est-\'e0-dire l'apparition accidentelle, chez toutes les races, d'une coloration bleu-ardoise, des deux bandes noires sur les ailes, des reins blancs, avec une barre \'e0 l'extr\'e9mit\'e9 + de la queue, dont les plumes ext\'e9rieures sont, pr\'e8s de leur base, ext\'e9rieurement bord\'e9es de blanc. Comme ces diff\'e9rentes marques constituent un caract\'e8re de l'anc\'eatre commun, le biset, on ne saurait, je crois, contester que ce soit l +\'e0 un cas de retour et non pas une variation nouvelle et analogue qui appara\'eet chez plusieurs races. Nous pouvons, je pense, admettre cette conclusion en toute s\'e9curit\'e9\~; car, comme nous l'avons vu, ces marques color\'e9es sont tr\'e8 +s sujettes \'e0 appara\'eetre chez les petits r\'e9sultant du croisement de deux races distinctes ayant une coloration diff\'e9rente\~; or, dans ce cas, il n'y a rien dans les conditions ext\'e9 +rieures de l'existence, sauf l'influence du croisement sur les lois de l'h\'e9r\'e9dit\'e9, qui puisse causer la r\'e9apparition de la couleur bleu-ardoise accompagn\'e9e des diverses autres marques. +\par +\par Sans doute, il est tr\'e8s surprenant que des caract\'e8res r\'e9apparaissent apr\'e8s avoir disparu pendant un grand nombre de g\'e9n\'e9rations, des centaines peut-\'eatre. Mais, chez une race crois\'e9 +e une seule fois avec une autre race, la descendance pr\'e9sente accidentellement, pendant plusieurs g\'e9n\'e9rations \endash quelques auteurs disent pendant une douzaine ou m\'eame pendant une vingtaine \endash une tendance \'e0 + faire retour aux caract\'e8res de la race \'e9trang\'e8re. Apr\'e8s douze g\'e9n\'e9rations, la proportion du sang, pour employer une expression vulgaire, de l'un des anc\'eatres n'est que de 1 sur 2048\~; et pourtant, comme nous le voyons, on croit g +\'e9n\'e9ralement que cette proportion infiniment petite de sang \'e9tranger suffit \'e0 d\'e9terminer une tendance au retour. Chez une race qui n'a pas \'e9t\'e9 crois\'e9e, mais chez laquelle les deux }{\i anc\'eatres}{ souche ont perdu quelques caract +\'e8res que poss\'e9dait leur anc\'eatre commun, la tendance \'e0 faire retour vers ce caract\'e8re perdu pourrait, d'apr\'e8s tout ce que nous pouvons savoir, se transmettre de fa\'e7on plus ou moins \'e9nergique pendant un nombre illimit\'e9 de g\'e9n +\'e9rations. Quand un caract\'e8re perdu repara\'eet chez une race apr\'e8s un grand nombre de g\'e9n\'e9rations, l'hypoth\'e8se la plus probable est, non pas que l'individu affect\'e9 se met soudain \'e0 ressembler \'e0 un anc\'eatre dont il est s\'e9par +\'e9 par plusieurs centaines de g\'e9n\'e9rations, mais que le caract\'e8re en question se trouvait \'e0 l'\'e9tat latent chez les individus de chaque g\'e9n\'e9ration successive et qu'enfin ce caract\'e8re s'est d\'e9velopp\'e9 + sous l'influence de conditions favorables, dont nous ignorons la nature. Chez les pigeons barbes, par exemple, qui produisent tr\'e8s rarement des oiseaux bleus, il est probable qu'il y a chez les individus de chaque g\'e9n\'e9ration une tenda +nce latente \'e0 la reproduction du plumage bleu. La transmission de cette tendance, pendant un grand nombre de g\'e9n\'e9rations, n'est pas plus difficile \'e0 comprendre que la transmission analogue d'organes rudimentaires compl\'e8 +tement inutiles. La simple tendance \'e0 produire un rudiment est m\'eame quelquefois h\'e9r\'e9ditaire. +\par +\par Comme nous supposons que toutes les esp\'e8ces d'un m\'eame genre descendent d'un anc\'eatre commun, nous pourrions nous attendre \'e0 ce qu'elles varient accidentellement de fa\'e7on analogue\~; de telle sorte que les vari\'e9t\'e9 +s de deux ou plusieurs esp\'e8ces se ressembleraient, ou qu'une vari\'e9t\'e9 ressemblerait par certains caract\'e8res \'e0 une autre esp\'e8ce distincte \endash celle-ci n'\'e9tant, d'apr\'e8s notre th\'e9orie, qu'une vari\'e9t\'e9 permanente bien accus +\'e9e. Les caract\'e8res exclusivement dus \'e0 une variation analogue auraient probablement peu d'importance, car la conservation de tous les caract\'e8res importants est d\'e9termin\'e9e par la s\'e9 +lection naturelle, qui les approprie aux habitudes diff\'e9rentes de l'esp\'e8ce. On pourrait s'attendre, en outre, \'e0 ce que les esp\'e8ces du m\'eame genre pr\'e9sentassent accidentellement des caract\'e8 +res depuis longtemps perdus. Toutefois, comme nous ne connaissons pas l'anc\'eatre commun d'un groupe naturel quelconque, nous ne pourrons distinguer entre les caract\'e8res dus \'e0 u +n retour et ceux qui proviennent de variations analogues. Si, par exemple, nous ignorions que le Biset, souche de nos pigeons domestiques, n'avait ni plumes aux pattes, ni plumes renvers\'e9es sur la t\'ea +te, il nous serait impossible de dire s'il faut attribuer ces caract\'e8res \'e0 un fait de retour ou seulement \'e0 des variations analogues\~; mais nous aurions pu conclure que la coloration bleue est un cas de retour, \'e0 + cause du nombre des marques qui sont en rapport avec cette nuance, marques qui, selon toute probabilit\'e9, ne repara\'eetraient pas toutes ensemble au cas d'une simple variation\~; nous aurions \'e9t\'e9, d'ailleurs, d'autant plus fond\'e9s \'e0 + en arriver \'e0 cette conclusion, que la coloration bleue et les diff\'e9rentes marques reparaissent tr\'e8s souvent quand on croise des races ayant une coloration diff\'e9rente. En cons\'e9quence, bien que, chez les races qui vivent \'e0 l'\'e9 +tat de nature, nous ne puissions que rarement d\'e9terminer quels sont les cas de retour \'e0 un caract\'e8re ant\'e9rieur, et quels sont ceux qui constituent une variation nouvelle, mais analogue, nous devrions toutefois, d'apr\'e8s notre th\'e9 +orie, trouver quelquefois chez les descendants d'une esp\'e8ce en voie de modification des caract\'e8res qui existent d\'e9j\'e0 chez d'autres membres du m\'eame groupe. Or, c'est certainement ce qui arrive. +\par +\par La difficult\'e9 que l'on \'e9prouve \'e0 distinguer les esp\'e8ces variables provient, en grande partie, de ce que les vari\'e9t\'e9s imitent, pour ainsi dire, d'autres esp\'e8ces du m\'eame genre. On pourrait aussi dresser un catalogue consid\'e9 +rable de formes interm\'e9diaires entre deux autres formes qu'on ne peut encore regarder que comme des esp\'e8ces douteuses\~; or, ceci prouve que les esp\'e8ces, en variant, ont rev\'eatu quelques caract\'e8res appartenant \'e0 d'autres esp\'e8ces, \'e0 + moins toutefois que l'on n'admette une cr\'e9ation ind\'e9pendante pour chacune de ces formes tr\'e8s voisines. Toutefois, nous trouvons la meilleure preuve de variations analogues dans les parties ou les organes qui ont un caract\'e8 +re constant, mais qui, cependant, varient accidentellement de fa\'e7on \'e0 ressembler, dans une certaine mesure, \'e0 la m\'eame partie ou au m\'eame organe chez une esp\'e8ce voisine. J'ai dress\'e9 + une longue liste de ces cas, mais malheureusement je me trouve dans l'impossibilit\'e9 de pouvoir la donner ici. Je dois donc me contenter d'affirmer que ces cas se pr\'e9sentent certainement et qu'ils sont tr\'e8s remarquables. +\par +\par Je citerai toutefois un exemple curieux et compliqu\'e9, non pas en ce qu'il affecte un caract\'e8re important, mais parce qu'il se pr\'e9sente chez plusieurs esp\'e8ces du m\'eame genre, dont les unes sont r\'e9duites \'e0 l'\'e9 +tat domestique et dont les autres vivent \'e0 l'\'e9tat sauvage. C'est presque certainement l\'e0 un cas de retour. L'\'e2ne porte quelquefois sur les jambes des raies transversales tr\'e8s distinctes, semblables \'e0 + celles qui se trouvent sur les jambes du z\'e8bre\~; on a affirm\'e9 que ces raies sont beaucoup plus apparentes chez l'\'e2non, et les renseignements que je me suis procur\'e9s \'e0 cet \'e9gard confirment le fait. La raie de l'\'e9 +paule est quelquefois double et varie beaucoup sous le rapport de la couleur et du dessin. On a d\'e9crit un \'e2ne blanc, mais }{\i non pas}{ albinos, qui n'avait aucune raie, ni sur l'\'e9paule ni sur le dos\~; \endash + ces deux raies d'ailleurs sont quelquefois tr\'e8s faiblement indiqu\'e9es ou font absolument d\'e9faut chez les \'e2nes de couleur fonc\'e9e. On a vu, dit-on, le koulan de Pallas avec une double raie sur l'\'e9paule. M.\~Blyth a observ\'e9 une h\'e9 +mione ayant sur l'\'e9paule une raie distincte, bien que cet animal n'en porte ordinairement pas. Le colonel Poole m'a inform\'e9, en outre, que les jeunes de cette esp\'e8ce ont ordinairement les jambes ray\'e9es et une bande faiblement indiqu\'e9 +e sur l'\'e9paule. Le quagga, dont le corps est, comme celui du z\'e8bre, si compl\'e8tement ray\'e9, n'a cependant pas de raies aux jambes\~; toutefois, le docteur Gray a dessin\'e9 un de ces animaux dont les jarrets portaient des z\'e9brures tr\'e8 +s distinctes. +\par +\par En ce qui concerne le cheval recueilli en Angleterre des exemples de la raie dorsale, chez des chevaux appartenant aux races les plus distinctes et ayant des robes de }{\i toutes}{ les couleurs. Les barres transversales sur les + jambes ne sont pas rares chez les chevaux isabelle et chez ceux poil de souris\~; je les ai observ\'e9es en outre chez un alezan\~; on aper\'e7oit quelquefois une l\'e9g\'e8re raie sur l'\'e9paule des chevaux isabelle et j'en ai remarqu\'e9 + une faible trace chez un cheval bai. Mon fils a \'e9tudi\'e9 avec soin et a dessin\'e9 un cheval de trait belge, de couleur isabelle, ayant les jambes ray\'e9es et une double raie sur chaque \'e9paule\~; j'ai moi-m\'ea +me eu l'occasion de voir un poney isabelle du Devonshire, et on m'a d\'e9crit avec soin un petit poney ayant la m\'eame robe, originaire du pays de Galles, qui, tous deux, portaient }{\i trois}{ raies parall\'e8les sur chaque \'e9paule. +\par +\par Dans la r\'e9gion nord-ouest de l'Inde, la race des chevaux Kattywar est si g\'e9n\'e9ralement ray\'e9e, que, selon le colonel Poole, qui a \'e9tudi\'e9 cette race pour le gouvernement indien, on ne consid\'e8re pas comme de race pure un cheval d\'e9 +pourvu de raies. La raie dorsale existe toujours, les jambes sont ordinairement ray\'e9es, et la raie de l'\'e9paule, tr\'e8s commune, est quelquefois double et m\'eame triple. Les raies, souvent tr\'e8 +s apparentes chez le poulain, disparaissent quelquefois compl\'e8tement chez les vieux chevaux. Le colonel Poole a eu l'occasion de voir des chevaux Kattywar gris et bais ray\'e9s au moment de la mise bas. Des renseignements qui m'ont \'e9t\'e9 + fournis par M.\~W.-W. Edwards, m'autorisent \'e0 croire que, chez le cheval de course anglais, la raie dorsale est beaucoup plus commune chez le poulain que chez l'animal adulte. J'ai moi-m\'eame \'e9lev\'e9 r\'e9 +cemment un poulain provenant d'une jument baie (elle-m\'eame produit d'un cheval turcoman et d'une jument flamande) par un cheval de course anglais, ayant une robe baie\~; ce poulain, \'e0 l'\'e2ge d'une semaine, pr\'e9sentait sur son train post\'e9 +rieur et sur son front de nombreuses z\'e9brures fonc\'e9es tr\'e8s \'e9troites et de l\'e9g\'e8res raies sur les jambes\~; toutes ces raies disparurent bient\'f4t compl\'e8tement. Sans entrer ici dans de plus amples d\'e9 +tails, je puis constater que j'ai entre les mains beaucoup de documents \'e9tablissant de fa\'e7on positive l'existence de raies sur les jambes et sur les \'e9 +paules de chevaux appartenant aux races les plus diverses et provenant de tous les pays, depuis l'Angleterre jusqu'\'e0 la Chine, et depuis la Norv\'e8ge, au nord, jusqu'\'e0 l'archipel Malais, au sud. Dans toutes les parties du monde, les raies se pr\'e9 +sentent le plus souvent chez les chevaux isabelle et poil de souris\~; je comprends, sous le terme isabelle, une grande vari\'e9t\'e9 de nuances s'\'e9tendant entre le brun noir\'e2tre, d'une part, et la teinte caf\'e9 au lait, de l'autre. +\par +\par Je sais que le colonel Hamilton Smith, qui a \'e9crit sur ce sujet, croit que les diff\'e9rentes races de chevaux descendent de plusieurs esp\'e8ces primitives, dont l'une ayant la robe isabelle \'e9tait ray\'e9e, et il attribue \'e0 + d'anciens croisements avec cette souche tous les cas que nous venons de d\'e9crire. Mais on peut rejeter cette mani\'e8re de voir, car il est fort improbable que le gros cheval de trait belge, que les poneys du pays de Galles, le double poney de la Norv +\'e8ge, la race gr\'eale de Kattywar, etc., habitant les parties du globe les plus \'e9loign\'e9es, aient tous \'e9t\'e9 crois\'e9s avec une m\'eame souche primitive suppos\'e9e. +\par +\par Examinons maintenant les effets des croisements entre les diff\'e9rentes esp\'e8ces du genre cheval. Rollin affirme que le mulet ordinaire, produit de l'\'e2ne et du cheval, est particuli\'e8rement sujet \'e0 avoir les jambes ray\'e9es\~; selon M.\~ +Gosse, neuf mulets sur dix se trouvent dans ce cas, dans certaines parties des \'c9tats-Unis. J'ai vu une fois un mulet dont les jambes \'e9taient ray\'e9es au point qu'on aurait pu le prendre pour un hybride du z\'e8bre\~; M.\~ +W.-C. Martin, dans son excellent }{\i Trait\'e9 sur le cheval}{, a repr\'e9sent\'e9 un mulet semblable. J'ai vu quatre dessins colori\'e9s repr\'e9sentant des hybrides entre l'\'e2ne et le z\'e8bre\~; or, les jambes sont beaucoup plus ray\'e9es que le r +este du corps\~; l'un d'eux, en outre, porte une double raie sur l'\'e9paule. Chez le fameux hybride obtenu par lord Morton, du croisement d'une jument alezane avec un quagga, l'hybride, et m\'eame les poulains purs que la m\'eame jument donna subs\'e9 +quemment avec un cheval arabe noir, avaient sur les jambes des raies encore plus prononc\'e9es qu'elles ne le sont chez le quagga pur. Enfin, et c'est l\'e0 un des cas les plus remarquables, le docteur Gray a repr\'e9sent\'e9 + un hybride (il m'apprend que depuis il a eu l'occasion d'en voir un second exemple) provenant du croisement d'un \'e2ne et d'une h\'e9mione\~; bien que l'\'e2ne n'ait qu'accidentellement des raies sur les jambes et qu'elles fassent d\'e9 +faut, ainsi que la raie sur l'\'e9paule, chez l'h\'e9mione, cet hybride avait, outre des raies sur les quatre jambes, trois courtes raies sur l'\'e9paule, semblables \'e0 + celles du poney isabelle du Devonshire et du poney isabelle du pays de Galles que nous avons d\'e9crits\~; il avait, en outre, quelques marques z\'e9br\'e9es sur les c\'f4t\'e9s de la face. J'\'e9tais si convaincu, relativement, \'e0 + ce dernier fait, que pas une de ces raies ne peut provenir de ce qu'on appelle ordinairement }{\i le hasard}{, que le fait seul de l'apparition de ces z\'e9brures de la face, chez l'hybride de l'\'e2ne et de l'h\'e9mione, m'engagea \'e0 demander au co +lonel Poole si de pareils caract\'e8res n'existaient pas chez la race de Kattywar, si \'e9minemment sujette \'e0 pr\'e9senter des raies, question \'e0 laquelle, comme nous l'avons vu, il m'a r\'e9pondu affirmativement. +\par +\par Or, quelle conclusion devons-nous tirer de ces divers faits\~? Nous voyons plusieurs esp\'e8ces distinctes du genre cheval qui, par de simples variations, pr\'e9sentent des raies sur les jambes, comme le z\'e8bre, ou sur les \'e9paules, comme l'\'e2 +ne. Cette tendance augmente chez le cheval d\'e8s que para\'eet la robe isabelle, nuance qui se rapproche de la coloration g\'e9n\'e9rale des autres esp\'e8ces du genre. Aucun changement de forme, aucun autre caract\'e8 +re nouveau n'accompagne l'apparition des raies. Cette m\'eame tendance \'e0 devenir ray\'e9 se manifeste plus fortement chez les hybrides provenant de l'union des esp\'e8ces les plus distinctes. Or, revenons \'e0 l'exemple des diff\'e9 +rentes races de pigeons\~: elles descendent toutes d'un pigeon (en y comprenant deux ou trois sous-esp\'e8ces ou races g\'e9ographiques) ayant une couleur bleu\'e2tre et portant, en outre, certaines raies et certaines marques\~ +; quand une race quelconque de pigeons rev\'eat, par une simple variation, la nuance bleu\'e2tre, ces raies et ces autres marques reparaissent invariablement, mais sans qu'il se produise aucun autre changement de forme ou de caract\'e8 +re. Quand on croise les races les plus anciennes et les plus constantes, affectant diff\'e9rentes couleurs, on remarque une forte tendance \'e0 la r\'e9apparition, chez l'hybride, de la teinte bleu\'e2tre, des raies et des marques. J'ai dit que l'hypoth +\'e8se la plus probable pour expliquer la r\'e9apparition de caract\'e8res tr\'e8s anciens est qu'il y a chez les jeunes de chaque g\'e9n\'e9ration successive une }{\i tendance}{ \'e0 rev\'eatir un caract\'e8 +re depuis longtemps perdu, et que cette tendance l'emporte quelquefois en raison de causes inconnues. Or, nous venons de voir que, chez plusieurs esp\'e8ces du genre cheval, les raies sont plus prononc\'e9 +es ou reparaissent plus ordinairement chez le jeune que chez l'adulte. Que l'on appelle }{\i esp\'e8ces}{ ces races de pigeons, dont plusieurs sont constantes depuis des si\'e8cles, et l'on obtient un cas exactement parall\'e8le \'e0 celui des esp\'e8 +ces du genre cheval\~! Quant \'e0 moi, remontant par la pens\'e9e \'e0 quelques millions de g\'e9n\'e9rations en arri\'e8re, j'entrevois un animal ray\'e9 comme le z\'e8bre, mais peut-\'eatre d'une construction tr\'e8s diff\'e9 +rente sous d'autres rapports, anc\'eatre commun de notre cheval domestique (que ce dernier descende ou non de plusieurs souches sauvages), de l'\'e2ne, de l'h\'e9mione, du quagga et du z\'e8bre. +\par +\par Quiconque admet que chaque esp\'e8ce du genre cheval a fait l'objet d'une cr\'e9ation ind\'e9pendante est dispos\'e9 \'e0 admettre, je pr\'e9sume, que chaque esp\'e8ce a \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9e avec une tendance \'e0 la variation, tant \'e0 l'\'e9 +tat sauvage qu'\'e0 l'\'e9tat domestique, de fa\'e7on \'e0 pouvoir rev\'eatir accidentellement les raies caract\'e9ristiques des autres esp\'e8ces du genre\~; il doit admettre aussi que chaque esp\'e8ce a \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9e avec une autre tendance tr +\'e8s prononc\'e9e, \'e0 savoir que, crois\'e9e avec des esp\'e8ces habitant les points du globe les plus \'e9loign\'e9s, elle produit des hybrides ressemblant par leurs raies, non \'e0 leurs parents, mais \'e0 d'autres esp\'e8 +ces du genre. Admettre semblable hypoth\'e8se c'est vouloir substituer \'e0 une cause r\'e9elle une cause imaginaire, ou tout au moins inconnue\~; c'est vouloir, en un mot, faire de l'\'9cuvre divine une d\'e9rision et une d\'e9ception. Quant \'e0 + moi, j'aimerais tout autant admettre, avec les cosmogonistes ignorants d'il y a quelques si\'e8cles, que les coquilles fossiles n'ont jamais v\'e9cu, mais qu'elles ont \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9es en pierre pour imiter celles qui vivent sur le rivage +de la mer. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600805}{\*\bkmkstart _Toc70601017}{\*\bkmkstart _Toc96260784}R\'c9SUM\'c9.{\*\bkmkend _Toc70600805} +{\*\bkmkend _Toc70601017}{\*\bkmkend _Toc96260784} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Notre ignorance en ce qui concerne les lois de la variation est bien profonde. Nous ne pouvons pas, une fois sur cent, pr\'e9tendre indiquer les causes d'une variation quelconque. Cependant, toutes les fois que nous pouvons r\'e9 +unir les termes d'une comparaison, nous remarquons que les m\'eames lois semblent avoir agi pour produire les petites diff\'e9rences qui existent entre les vari\'e9t\'e9s d'une m\'eame esp\'e8ce, et les grandes diff\'e9rences qui existent entre les esp +\'e8ces d'un m\'eame genre. Le changement des conditions ne produit g\'e9n\'e9ralement qu'une variabilit\'e9 flottante, mais quelquefois aussi des effets directs et d\'e9finis\~; or, ces effets peuvent \'e0 la longue devenir tr\'e8s prononc\'e9s, bi +en que nous ne puissions rien affirmer, n'ayant pas de preuves suffisantes \'e0 cet \'e9gard. L'habitude, en produisant des particularit\'e9s constitutionnelles, l'usage en fortifiant les organes, et le d\'e9 +faut d'usage en les affaiblissant ou en les diminuant, semblent, dans beaucoup de cas, avoir exerc\'e9 une action consid\'e9rable. Les parties homologues tendent \'e0 varier d'une m\'eame mani\'e8re et \'e0 + se souder. Les modifications des parties dures et externes affectent quelquefois les parties molles et internes. Une partie fortement d\'e9velopp\'e9e tend peut-\'eatre \'e0 attirer \'e0 + elle la nutrition des parties adjacentes, et toute partie de la conformation est \'e9conomis\'e9e, qui peut l'\'eatre sans inconv\'e9nient. Les modifications de la conformation, pendant le premier \'e2ge, peuvent affecter des parties qui se d\'e9 +veloppent plus tard\~; il se produit, sans aucun doute, beaucoup de cas de variations corr\'e9latives dont nous ne pouvons comprendre la nature. Les parties multiples sont variables, au point de vue du nombre et de la conformation, ce qui provient peut- +\'eatre de ce que ces parties n'ayant pas \'e9t\'e9 rigoureusement sp\'e9cialis\'e9es pour remplir des fonctions particuli\'e8res, leurs modifications \'e9chappent \'e0 l'action rigoureuse de la s\'e9lection naturelle. C'est probablement aussi \'e0 + cette m\'eame circonstance qu'il faut attribuer la variabilit\'e9 plus grande des \'eatres plac\'e9s au rang inf\'e9rieur de l'\'e9chelle organique que des formes plus \'e9lev\'e9es, dont l'organisation enti\'e8re est plus sp\'e9cialis\'e9e. La s\'e9 +lection naturelle n'a pas d'action sur les organes rudimentaires, ces organes \'e9tant inutiles, et, par cons\'e9quent, variables. Les caract\'e8res sp\'e9cifiques, c'est-\'e0-dire ceux qui ont commenc\'e9 \'e0 diff\'e9rer depuis que les diverses esp\'e8 +ces du m\'eame genre se sont d\'e9tach\'e9es d'un anc\'eatre commun sont plus variables que les caract\'e8res g\'e9n\'e9riques, c'est-\'e0-dire ceux qui, transmis par h\'e9r\'e9dit\'e9 depuis longtemps, n'ont pas vari\'e9 pendant le m\'ea +me laps de temps. Nous avons signal\'e9, \'e0 ce sujet, des parties ou des organes sp\'e9ciaux qui sont encore variables parce qu'ils ont vari\'e9 r\'e9cemment et se sont ainsi diff\'e9renci\'e9s\~ +; mais nous avons vu aussi, dans le second chapitre, que le m\'eame principe s'applique \'e0 l'individu tout entier\~; en effet, dans les localit\'e9s o\'f9 on rencontre beaucoup d'esp\'e8ces d'un genre quelconque \endash c'est-\'e0-dire l\'e0 o\'f9 + il y a eu pr\'e9c\'e9demment beaucoup de variations et de diff\'e9renciations et l\'e0 o\'f9 une cr\'e9ation active de nouvelles formes sp\'e9cifiques a eu lieu \endash on trouve aujourd'hui en moyenne, dans ces m\'eames localit\'e9s et chez ces m\'ea +mes esp\'e8ces, le plus grand nombre de vari\'e9t\'e9s. Les caract\'e8res sexuels secondaires sont extr\'eamement variables\~; ces caract\'e8res, en outre, diff\'e8rent beaucoup dans les esp\'e8ces d'un m\'eame groupe. La variabilit\'e9 des m\'ea +mes points de l'organisation a g\'e9n\'e9ralement eu pour r\'e9sultat de d\'e9terminer des diff\'e9rences sexuelles secondaires chez les deux sexes d'une m\'eame esp\'e8ce et des diff\'e9rences sp\'e9cifiques chez les diff\'e9rentes esp\'e8ces d'un m\'ea +me genre. Toute partie ou tout organe qui, compar\'e9 \'e0 ce qu'il est chez une esp\'e8ce voisine, pr\'e9sente un d\'e9veloppement anormal dans ses dimensions ou dans sa forme, doit avoir subi une somme consid\'e9 +rable de modifications depuis la formation du genre, ce qui nous explique pourquoi il est souvent beaucoup plus variable que les autres points de l'organisation. La variation est, en effet, un proc\'e9d\'e9 lent et prolong\'e9, et la s\'e9 +lection naturelle, dans des cas semblables, n'a pas encore eu le temps de ma\'eetriser la tendance \'e0 la variabilit\'e9 ult\'e9rieure, ou au retour vers un \'e9tat moins modifi\'e9. Mais lorsqu'une esp\'e8ce, poss\'e9dant un organe extraordinairement d +\'e9velopp\'e9, est devenue la souche d'un grand nombre de descendants modifi\'e9s \endash ce qui, dans notre hypoth\'e8se, suppose une tr\'e8s longue p\'e9riode \endash la s\'e9lection naturelle a pu donner \'e0 l'organe, quelque extraordinairement d +\'e9velopp\'e9 qu'il puisse \'eatre, un caract\'e8re fixe. Les esp\'e8ces qui ont re\'e7u par h\'e9r\'e9dit\'e9 de leurs parents communs une constitution presque analogue et qui ont \'e9t\'e9 soumises \'e0 des influences semblables, tendent naturellement +\'e0 pr\'e9senter des variations analogues ou \'e0 faire accidentellement retour \'e0 quelques-uns des caract\'e8res de leurs premiers anc\'ea +tres. Or, bien que le retour et les variations analogues puissent ne pas amener la production de nouvelles modifications importantes, ces modifications n'en contribuent pas moins \'e0 la diversit\'e9, \'e0 la magnificence et \'e0 l'harmonie de la nature. + +\par +\par Quelle que puisse \'eatre la cause d\'e9terminante des diff\'e9rences l\'e9g\'e8res qui se produisent entre le descendant et l'ascendant, cause qui doit exister dans chaque cas, nous avons raison de croire que l'accumulation constante des diff\'e9 +rences avantageuses a d\'e9termin\'e9 toutes les modifications les plus importantes d'organisation relativement aux habitudes de chaque esp\'e8ce. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600806}{\*\bkmkstart _Toc70600961}{\*\bkmkstart _Toc70601018}{\*\bkmkstart _Toc96260785}CHAPITRE VI.\line DIFFICULT\'c9 +S SOULEV\'c9ES CONTRE L'HYPOTH\'c8SE DE LA DESCENDANCE AVEC MODIFICATIONS.{\*\bkmkend _Toc70600806}{\*\bkmkend _Toc70600961}{\*\bkmkend _Toc70601018}{\*\bkmkend _Toc96260785} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par }{\i Difficult\'e9s que pr\'e9sente la th\'e9orie de la descendance avec modifications. \endash Manque ou raret\'e9 des vari\'e9t\'e9s de transition. \endash Transitions dans les habitudes de la vie. \endash Habitudes diff\'e9rentes chez une m\'ea +me esp\'e8ce. \endash Esp\'e8ces ayant des habitudes enti\'e8rement diff\'e9rentes de celles de ses esp\'e8ces voisines. \endash Organes de perfection extr\'eame. \endash Mode de transition. \endash Cas difficiles. \endash Natura non facit saltum. +\endash Organes peu importants. \endash Les organes ne sont pas absolument parfaits dans tous les cas. \endash La loi de l'unit\'e9 de type et des conditions d'existence est comprise dans la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle. +\par }{ +\par Une foule d'objections se sont sans doute pr\'e9sent\'e9es \'e0 l'esprit du lecteur avant qu'il en soit arriv\'e9 \'e0 cette partie de mon ouvrage. Les unes sont si graves, qu'aujourd'hui encore je ne peux y r\'e9fl\'e9chir sans me sentir quelque peu \'e9 +branl\'e9\~; mais, autant que j'en peux juger, la plupart ne sont qu'apparentes, et quant aux difficult\'e9s r\'e9elles, elles ne sont pas, je crois, fatales \'e0 l'hypoth\'e8se que je soutiens. +\par +\par On peut grouper ces difficult\'e9s et ces objections ainsi qu'il suit\~: +\par +\par 1\'b0 Si les esp\'e8ces d\'e9rivent d'autres esp\'e8ces par des degr\'e9s insensibles, pourquoi ne rencontrons-nous pas d'innombrables formes de transition\~? Pourquoi tout n'est-il pas dans la nature \'e0 l'\'e9tat de confusion\~? Pourquoi les esp\'e8 +ces sont-elles si bien d\'e9finies\~? +\par +\par 2\'b0 Est-il possible qu'un animal ayant, par exemple, la conformation et les habitudes de la chauve-souris ait pu se former \'e0 la suite de modifications subies par quelque autre animal ayant des habitudes et une conformation toutes diff\'e9rentes\~ +? Pouvons-nous croire que la s\'e9lection naturelle puisse produire, d'une part, des organes insignifiants tels que la queue de la girafe, qui sert de chasse-mouches et, d'autre part, un organe aussi important que l'\'9cil\~? +\par +\par 3\'b0 Les instincts peuvent-ils s'acqu\'e9rir et se modifier par l'action de la s\'e9lection naturelle\~? Comment expliquer l'instinct qui pousse l'abeille \'e0 construire des cellules et qui lui a fait devancer ainsi les d\'e9 +couvertes des plus grands math\'e9maticiens\~? +\par +\par 4\'b0 Comment expliquer que les esp\'e8ces crois\'e9es les unes avec les autres restent st\'e9riles ou produisent des descendants st\'e9riles, alors que les vari\'e9t\'e9s crois\'e9es les unes avec les autres restent f\'e9condes\~? +\par +\par Nous discuterons ici les deux premiers points\~; nous consacrerons le chapitre suivant \'e0 quelques objections diverses\~; l'instinct et l'hybridit\'e9 feront l'objet de chapitres sp\'e9ciaux. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600807}{\*\bkmkstart _Toc70601019}{\*\bkmkstart _Toc96260786}DU MANQUE OU DE LA RARET\'c9 DES VARI\'c9T\'c9 +S DE TRANSITION.{\*\bkmkend _Toc70600807}{\*\bkmkend _Toc70601019}{\*\bkmkend _Toc96260786} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par La s\'e9lection naturelle n'agit que par la conservation des modifications avantageuses\~; chaque forme nouvelle, survenant dans une localit\'e9 suffisamment peupl\'e9e, tend, par cons\'e9quent, \'e0 + prendre la place de la forme primitive moins perfectionn\'e9e, ou d'autres formes moins favoris\'e9es avec lesquelles elle entre en concurrence, et elle finit par les exterminer. Ainsi, l'extinction et la s\'e9lection naturelle vont c +onstamment de concert. En cons\'e9quence, si nous admettons que chaque esp\'e8ce descend de quelque forme inconnue, celle-ci, ainsi que toutes les vari\'e9t\'e9s de transition, ont \'e9t\'e9 extermin\'e9 +es par le fait seul de la formation et du perfectionnement d'une nouvelle forme. +\par +\par Mais pourquoi ne trouvons-nous pas fr\'e9quemment dans la cro\'fbte terrestre les restes de ces innombrables formes de transition qui, d'apr\'e8s cette hypoth\'e8se, ont d\'fb exister\~ +? La discussion de cette question trouvera mieux sa place dans le chapitre relatif \'e0 l'imperfection des documents g\'e9ologiques\~; je me bornerai \'e0 dire ici que les documents fournis par la g\'e9 +ologie sont infiniment moins complets qu'on ne le croit ordinairement. La cro\'fbte terrestre constitue, sans doute, un vaste mus\'e9e\~; mais les collections naturelles provenant de ce mus\'e9e sont tr\'e8s imparfaites et n'ont \'e9t\'e9 r\'e9 +unies d'ailleurs qu'\'e0 de longs intervalles. +\par +\par Quoi qu'il en soit, on objectera sans doute que nous devons certainement rencontrer aujourd'hui beaucoup de formes de transition quand plusieurs esp\'e8ces tr\'e8s voisines habitent une m\'eame r\'e9gion. +\par +\par Prenons un exemple tr\'e8s simple\~: en traversant un continent du nord au sud, on rencontre ordinairement, \'e0 des intervalles successifs, des esp\'e8ces tr\'e8s voisines, ou esp\'e8ces repr\'e9sentatives, qui occupent \'e9videmment \'e0 peu pr\'e8 +s la m\'eame place dans l'\'e9conomie naturelle du pays. Ces esp\'e8ces repr\'e9sentatives se trouvent souvent en contact et se confondent m\'eame l'une avec l'autre\~; puis, \'e0 mesure que l'une devient de plus en plus rare, l'autre augmente peu \'e0 +peu et finit par se substituer \'e0 la premi\'e8re. Mais, si nous comparons ces esp\'e8ces l\'e0 o\'f9 elles se confondent, elles sont g\'e9n\'e9ralement aussi absolument distinctes les unes des autres, par tous les d\'e9 +tails de leur conformation, que peuvent l'\'eatre les individus pris dans le centre m\'eame de la r\'e9gion qui constitue leur habitat ordinaire. Ces esp\'e8ces voisines, dans mon hypoth\'e8se, descendent d'une souche commune\~ +; pendant le cours de ses modifications, chacune d'elles a d\'fb s'adapter aux conditions d'existence de la r\'e9gion qu'elle habite, a d\'fb supplanter et exterminer la forme parente originelle, ainsi que toutes les vari\'e9t\'e9s qui ont form\'e9 + les transitions entre son \'e9tat actuel et ses diff\'e9rents \'e9tats ant\'e9rieurs. On ne doit donc pas s'attendre \'e0 trouver actuellement, dans chaque localit\'e9, de nombreuses vari\'e9t\'e9s de transition, bien qu'elles doivent y avoir exist\'e9 + et qu'elles puissent y \'eatre enfouies \'e0 l'\'e9tat fossile. Mais pourquoi ne trouve-t-on pas actuellement, dans les r\'e9gions interm\'e9diaires, pr\'e9sentant des conditions d'existence interm\'e9diaires, des vari\'e9t\'e9 +s reliant intimement les unes aux autres les formes extr\'eames\~? Il y a l\'e0 une difficult\'e9 qui m'a longtemps embarrass\'e9\~; mais on peut, je crois, l'expliquer dans une grande mesure. +\par +\par En premier lieu il faut bien se garder de conclure qu'une r\'e9gion a \'e9t\'e9 continue pendant de longes p\'e9riodes, parce qu'elle l'est aujourd'hui. La g\'e9ologie semble nous d\'e9montrer que, m\'eame pendant les derni\'e8res parties de la p\'e9 +riode tertiaire, la plupart des continents \'e9taient morcel\'e9s en \'eeles dans lesquelles des esp\'e8ces distinctes ont pu se former s\'e9par\'e9ment, sans que des vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires aient pu exister dans des zones interm\'e9 +diaires. Par suite de modifications dans la forme des terres et de changements climat\'e9riques, les aires marines actuellement continues doivent avoir souvent exist\'e9, jusqu'\'e0 une \'e9poque r\'e9cente, dans un \'e9 +tat beaucoup moins uniforme et beaucoup moins continu qu'\'e0 pr\'e9sent. Mais je n'insiste pas sur ce moyen d'\'e9luder la difficult\'e9\~: je crois, en effet, que beaucoup d'esp\'e8ces parfaitement d\'e9finies se sont form\'e9es dans des r\'e9 +gions strictement continues\~; mais je crois, d'autre part, que l'\'e9tat autrefois morcel\'e9 de surfaces qui n'en font plus qu'une aujourd'hui a jou\'e9 un r\'f4le important dans la formation de nouvelles esp\'e8ces, + surtout chez les animaux errants qui se croisent facilement. +\par +\par Si nous observons la distribution actuelle des esp\'e8ces sur un vaste territoire, nous remarquons qu'elles sont, en g\'e9n\'e9ral, tr\'e8s nombreuses dans une grande r\'e9gion, puis qu'elles deviennent tout \'e0 + coup de plus en plus rares sur les limites de cette r\'e9gion et qu'elles finissent par dispara\'eetre. Le territoire neutre, entre deux esp\'e8ces repr\'e9sentatives, est donc g\'e9n\'e9ralement tr\'e8s \'e9troit, comparativement \'e0 + celui qui est propre \'e0 chacune d'elles Nous observons le m\'eame fait en faisant l'ascension d'une montagne\~; Alphonse de Candolle a fait remarquer avec quelle rapidit\'e9 dispara\'eet quelquefois une esp\'e8ce alpine commune. Les sondages effectu +\'e9s \'e0 la drague dans les profondeurs de la mer ont fourni des r\'e9sultats analogues \'e0 E. Forbes. Ces faits doivent causer quelque surprise \'e0 ceux qui consid\'e8rent le climat et les conditions physiques de l'existence comme les \'e9l\'e9 +ments essentiels de la distribution des \'eatres organis\'e9s\~; car le climat, l'altitude ou la profondeur varient de fa\'e7on graduelle et insensible. Mais, si nous songeons que chaque esp\'e8ce, m\'eame dans son centre sp\'e9cial, augmenterait immens +\'e9ment en nombre sans la concurrence que lui opposent les autres esp\'e8ces\~; si nous songeons que presque toutes servent de proie aux autres ou en font la leur\~; si nous songeons, enfin, que chaque \'eatre organis\'e9 + a, directement ou indirectement, les rapports les plus intimes et les plus importants avec les autres \'eatres organis\'e9s, il est facile de comprendre que l'extension g\'e9ographique d'une esp\'e8ce, habitant un pays quelconque, est loin de d\'e9 +pendre exclusivement des changements insensibles des conditions physiques, mais que cette extension d\'e9pend essentiellement de la pr\'e9sence d'autres esp\'e8ces avec lesquelles elle se trouve en concurrence et qui, par cons\'e9 +quent, lui servent de proie, ou \'e0 qui elle sert de proie. Or, comme ces esp\'e8ces sont elles-m\'eames d\'e9finies et qu'elles ne se confondent pas par des gradations insensibles, l'extension d'une esp\'e8ce quelconque d\'e9pendant, dans tous + les cas, de l'extension des autres, elle tend \'e0 \'eatre elle-m\'eame nettement circonscrite. En outre, sur les limites de son habitat, l\'e0 o\'f9 elle existe en moins grand nombre, une esp\'e8ce est extr\'eamement sujette \'e0 dispara\'ee +tre par suite des fluctuations dans le nombre de ses ennemis ou des \'eatres qui lui servent de proie, ou bien encore de changements dans la nature du climat\~; la distribution g\'e9ographique de l'esp\'e8ce tend donc \'e0 se d\'e9 +finir encore plus nettement. +\par +\par Les esp\'e8ces voisines, ou esp\'e8ces repr\'e9sentatives, quand elles habitent une r\'e9gion continue, sont ordinairement distribu\'e9es de telle fa\'e7on que chacune d'elles occupe un territoire consid\'e9 +rable et qu'il y a entre elles un territoire neutre, comparativement \'e9troit, dans lequel elles deviennent tout \'e0 coup de plus en plus rares\~; les vari\'e9t\'e9s ne diff\'e9rant pas essentiellement des esp\'e8ces, la m\'eame r\'e8 +gle s'applique probablement aux vari\'e9t\'e9s. Or, dans le cas d'une esp\'e8ce variable habitant une r\'e9gion tr\'e8s \'e9tendue, nous aurons \'e0 adapter deux vari\'e9t\'e9s \'e0 deux grandes r\'e9gions et une troisi\'e8me vari\'e9t\'e9 \'e0 + une zone interm\'e9diaire \'e9troite qui les s\'e9pare. La vari\'e9t\'e9 interm\'e9diaire, habitant une r\'e9gion restreinte, est, par cons\'e9quent, beaucoup moins nombreuse\~; or, autant que je puis en juger, c'est ce qui se passe chez les vari\'e9t +\'e9s \'e0 l'\'e9tat de nature. J'ai pu observer des exemples frappants de cette r\'e8gle chez les vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires qui existent entre les vari\'e9t\'e9s bien tranch\'e9es du genre }{\i Balanus}{. Il r\'e9 +sulte aussi des renseignements que m'ont transmis M.\~Watson, le docteur Asa Gray et +\par +\par M.\~Wollaston, que les vari\'e9t\'e9s reliant deux autres formes quelconques sont, en g\'e9n\'e9ral, num\'e9riquement moins nombreuses que les formes qu'elles relient. Or, si nous pouvons nous fier \'e0 ces faits et \'e0 + ces inductions, et en conclure que les vari\'e9t\'e9s qui en relient d'autres existent ordinairement en moins grand nombre que les formes extr\'eames, nous sommes \'e0 m\'eame de comprendre pourquoi les vari\'e9t\'e9s interm\'e9 +diaires ne peuvent pas persister pendant de longues p\'e9riodes, et pourquoi, en r\'e8gle g\'e9n\'e9rale, elles sont extermin\'e9es et disparaissent plus t\'f4t que les formes qu'elles reliaient primitivement les unes aux autres. +\par +\par Nous avons d\'e9j\'e0 vu, en effet, que toutes les formes num\'e9riquement faibles courent plus de chances d'\'eatre extermin\'e9es que celles qui comprennent de nombreux individus\~; or, dans ce cas particulier, la forme interm\'e9 +diaire est essentiellement expos\'e9e aux empi\'e8tements des formes tr\'e8s voisine qui l'entourent de tous c\'f4t\'e9s. Il est, d'ailleurs, une consid\'e9ration bien plus importante\~: c'est que, penda +nt que s'accomplissent les modifications qui, pensons-nous, doivent perfectionner deux vari\'e9t\'e9s et les convertir en deux esp\'e8ces distinctes, les deux vari\'e9t\'e9s, qui sont num\'e9riquement parlant les plus fortes et qui ont un habitat plus +\'e9tendu, ont de grands avantages sur la vari\'e9t\'e9 interm\'e9diaire qui existe en petit nombre dans une \'e9troite zone interm\'e9 +diaire. En effet, les formes qui comprennent de nombreux individus ont plus de chance que n'en ont les formes moins nombreuses de pr\'e9senter, dans un temps donn\'e9, plus de variations \'e0 l'action de la s\'e9lection naturelle. En cons\'e9 +quence, les formes les plus communes tendent, dans la lutte pour l'existence, \'e0 vaincre et \'e0 supplanter les formes moins communes, car ces derni\'e8res se modifient et se perfectionnent plus lentement. C'est en vertu du m\'ea +me principe, selon moi, que les esp\'e8ces communes dans chaque pays, comme nous l'avons vu dans le second chapitre, pr\'e9sentent, en moyenne, un plus grand nombre de vari\'e9t\'e9s bien tranch\'e9es que les esp\'e8ces plus rares. Pour bien fai +re comprendre ma pens\'e9e, supposons trois vari\'e9t\'e9s de moutons, l'une adapt\'e9e \'e0 une vaste r\'e9gion montagneuse la seconde habitant un terrain comparativement restreint et accident\'e9, la troisi\'e8me occupant les plaines \'e9 +tendues qui se trouvent \'e0 la base des montagnes. Supposons, en outre, que les habitants de ces trois r\'e9gions apportent autant de soins et d'intelligence \'e0 am\'e9liorer les races par la s\'e9lection\~; les chances de r\'e9 +ussite sont, dans ce cas, toutes en faveur des grands propri\'e9taires de la montagne ou de la plaine, et ils doivent r\'e9ussir \'e0 am\'e9liorer leurs animaux beaucoup plus promptement que les petits propri\'e9taires de la r\'e9gion interm\'e9 +diaire plus restreinte. En cons\'e9quence, les races am\'e9lior\'e9es de la montagne et de la plaine ne tarderont pas \'e0 supplanter la race interm\'e9diaire moins parfaite, et les deux races, qui \'e9taient \'e0 l'origine num\'e9 +riquement les plus fortes, se trouveront en contact imm\'e9diat, la vari\'e9t\'e9 ayant disparu devant elles. +\par +\par Pour me r\'e9sumer, je crois que les esp\'e8ces arrivent \'e0 \'eatre assez bien d\'e9finies et \'e0 ne pr\'e9senter, \'e0 aucun moment, un chaos inextricable de formes interm\'e9diaires\~: +\par +\par 1\'b0 Parce que les nouvelles vari\'e9t\'e9s se forment tr\'e8s lentement. La variation, en effet, suit une marche tr\'e8s lente et la s\'e9lection naturelle ne peut rien jusqu'\'e0 ce qu'il se pr\'e9sente des diff\'e9 +rences ou des variations individuelles favorables, et jusqu'\'e0 ce qu'il se trouve, dans l'\'e9conomie naturelle de la r\'e9gion, une place que puissent mieux remplir quelques-uns de ses habitants modifi\'e9s. Or, ces places nouvelles n +e se produisent qu'en vertu de changements climat\'e9riques tr\'e8s lents, ou \'e0 la suite de l'immigration accidentelle de nouveaux habitants, ou peut-\'eatre et dans une mesure plus large, parce que, quelques-uns des anciens habitants s'\'e9 +tant lentement modifi\'e9s, les anciennes et les nouvelles formes ainsi produites agissent et r\'e9agissent les unes sur les autres. Il en r\'e9sulte que, dans toutes les r\'e9gions et \'e0 toutes les \'e9poques, nous ne devons rencontrer que peu d'esp +\'e8ces pr\'e9sentant de l\'e9g\'e8res modifications, permanentes jusqu'\'e0 un certain point\~; or, cela est certainement le cas. +\par +\par 2\'b0 Parce que des surfaces aujourd'hui continues ont d\'fb, \'e0 une \'e9poque comparativement r\'e9cente, exister comme parties isol\'e9es sur lesquelles beaucoup de formes, plus particuli\'e8rement parmi le +s classes errantes et celles qui s'accouplent pour chaque port\'e9e, ont pu devenir assez distinctes pour \'eatre regard\'e9es comme des esp\'e8ces repr\'e9sentatives. Dans ce cas, les vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires qui reliaient les esp\'e8ces repr\'e9 +sentatives \'e0 la souche commune ont d\'fb autrefois exister dans chacune de ces stations isol\'e9es\~; mais ces cha\'eenons ont \'e9t\'e9 extermin\'e9s par la s\'e9lection naturelle, de telle sorte qu'ils ne se trouvent plus \'e0 l'\'e9tat vivant. + +\par +\par 3\'b0 Lorsque deux ou plusieurs vari\'e9t\'e9s se sont form\'e9es dans diff\'e9rentes parties d'une surface strictement continue, il est probable que des vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires se sont form\'e9es en m\'eame temps dans les zones interm\'e9diaires +\~; mais la dur\'e9e de ces esp\'e8ces a d\'fb \'eatre d'ordinaire fort courte. Ces vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires, en effet, pour les raisons que nous avons d\'e9j\'e0 donn\'e9es (raisons tir\'e9 +es principalement de ce que nous savons sur la distribution actuelle d'esp\'e8ces tr\'e8s voisines, ou esp\'e8ces repr\'e9sentatives, ainsi que de celle des vari\'e9t\'e9s reconnues), existent dans les zones interm\'e9 +diaires en plus petit nombre que les vari\'e9t\'e9s qu'elles relient les unes aux autres. Cette cause seule suffirait \'e0 exposer les vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires \'e0 une extermination accidentelle\~ +; mais il est, en outre, presque certain qu'elles doivent dispara\'eetre devant les formes qu'elles relient \'e0 mesure que l'action de la s\'e9lection naturelle se fait sentir davantage\~; les formes extr\'ea +mes, en effet, comprenant un plus grand nombre d'individus, pr\'e9sentent en moyenne plus de variations et sont, par cons\'e9quent, plus sensibles \'e0 l'action de la s\'e9lection naturelle, et plus dispos\'e9es \'e0 une am\'e9lioration ult\'e9rieure. + +\par +\par Enfin, envisageant cette fois non pas un temps donn\'e9, mais le temps pris dans son ensemble, il a d\'fb certainement exister, si ma th\'e9orie est fond\'e9e, d'innombrables vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires reliant intimement les unes aux autres les esp +\'e8ces d'un m\'eame groupe\~; mais la marche seule de la s\'e9lection naturelle, comme nous l'avons fait si souvent remarquer, tend constamment \'e0 \'e9liminer les formes parentes et les cha\'eenons interm\'e9 +diaires. On ne pourrait trouver la preuve de leur existence pass\'e9e que dans les restes fossiles qui, comme nous essayerons de le d\'e9montrer dans un chapitre subs\'e9quent, ne se conservent que d'une mani\'e8re extr\'ea +mement imparfaite et intermittente. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600808}{\*\bkmkstart _Toc70601020}{\*\bkmkstart _Toc96260787}DE L'ORIGINE ET DES TRANSITIONS DES \'caTRES ORGANIS\'c9 +S AYANT UNE CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULI\'c8RES.{\*\bkmkend _Toc70600808}{\*\bkmkend _Toc70601020}{\*\bkmkend _Toc96260787} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les adversaires des id\'e9es que j'avance ont souvent demand\'e9 comment il se fait, par exemple, qu'un animal carnivore terrestre ait pu se transformer en un animal ayant des habitudes aquatiques\~ +; car comment cet animal aurait-il pu subsister pendant l'\'e9tat de transition\~? Il serait facile de d\'e9montrer qu'il existe aujourd'hui des animaux carnivores qui pr\'e9sentent tous les degr\'e9s interm\'e9diaires entre des m\'9c +urs rigoureusement terrestres et des m\'9curs rigoureusement aquatiques\~; or, chacun d'eux \'e9tant soumis \'e0 la lutte pour l'existence, il faut n\'e9cessairement qu'il soit bien adapt\'e9 \'e0 la place qu'il occupe dans la nature. Ainsi, le }{\i +Mustela vison}{ de l'Am\'e9rique du Nord a les pieds palm\'e9s et ressemble \'e0 la loutre par sa fourrure, par ses pattes courtes et par la forme de sa queue. Pendant l'\'e9t\'e9, cet animal se nourrit de poissons et plonge pour s'en emparer\~ +; mais, pendant le long hiver des r\'e9gions septentrionales, il quitte les eaux congel\'e9es et, comme les autres putois, se nourrit de souris et d'animaux terrestres. Il aurait \'e9t\'e9 beaucoup plus difficile de r\'e9pondre si l'on avait choisi un aut +re cas et si l'on avait demand\'e9, par exemple, comment il se fait qu'un quadrup\'e8de insectivore a pu se transformer en une chauve-souris volante. Je crois cependant que de semblables objections n'ont pas un grand poids. +\par +\par Dans cette occasion, comme dans beaucoup d'autres, je sens toute l'importance qu'il y aurait \'e0 exposer tous les exemples frappants que j'ai recueillis sur les habitudes et les conformations de transition chez ces esp\'e8 +ces voisines, ainsi que sur la diversification d'habitudes, constantes ou accidentelles, qu'on remarque chez une m\'eame esp\'e8ce. Il ne faudrait rien moins qu'une longue liste de faits semblables pour amoindrir la difficult\'e9 que pr\'e9 +sente la solution de cas analogues \'e0 celui de la chauve-souris. +\par +\par Prenons la famille des \'e9cureuils\~: nous remarquons chez elle une gradation insensible, depuis des animaux dont la queue n'est que l\'e9g\'e8rement aplatie, et d'autres, ainsi que le fait remarquer sir J. Richardson, dont la partie post\'e9 +rieure du corps n'est que faiblement dilat\'e9e avec la peau des flancs un peu d\'e9velopp\'e9e, jusqu'\'e0 ce qu'on appelle les }{\i \'c9cureuils volants}{. Ces derniers ont les membres et m\'ea +me la racine de la queue unis par une large membrane qui leur sert de parachute et qui leur permet de franchir, en fendant l'air, d'immenses distances d'un arbre \'e0 un autre. Nous ne pouvons douter que chacune de ces conformations ne soit utile \'e0 + chaque esp\'e8ce d'\'e9cureuil dans son habitat, soit en lui permettant d'\'e9chapper aux oiseaux ou aux animaux carnassiers et de se procurer plus rapidement sa nourriture, soit surtout en amoindrissant le danger des chutes. Mais il n'en r\'e9 +sulte pas que la conformation de chaque \'e9cureuil soit absolument la meilleure qu'on puisse concevoir dans toutes les conditions naturelles. Supposons, par exemple, que le climat et la v\'e9g\'e9tation viennent \'e0 + changer, qu'il y ait immigration d'autres rongeurs ou d'autres b\'eates f\'e9roces, ou que d'anciennes esp\'e8ces de ces derni\'e8res se modifient, l'analogie nous conduit \'e0 croire que les \'e9cureuils, ou quelques-uns tout au moins, diminueraient en + nombre ou dispara\'eetraient, \'e0 moins qu'ils ne se modifiassent et ne se perfectionnassent pour parer \'e0 cette nouvelle difficult\'e9 de leur existence. +\par +\par Je ne vois donc aucune difficult\'e9, surtout dans des conditions d'existence en voie de changement, \'e0 la conservation continue d'individus ayant la membrane des flancs toujours plus d\'e9velopp\'e9e, chaque modification \'e9 +tant utile, chacune se multipliant jusqu'\'e0 ce que, gr\'e2ce \'e0 l'action accumulatrice de la s\'e9lection naturelle, un parfait \'e9cureuil volant ait \'e9t\'e9 produit. +\par +\par Consid\'e9rons actuellement le }{\i Gal\'e9opith\'e8que}{ ou l\'e9mur volant, que l'on classait autrefois parmi les chauves-souris, mais que l'on range aujourd'hui parmi les insectivores. Cet animal porte une membrane lat\'e9rale tr\'e8 +s large, qui part de l'angle de la m\'e2choire pour s'\'e9tendre jusqu'\'e0 la queue, en recouvrant ses membres et ses doigts allong\'e9s\~; cette membrane est pourvue d'un muscle extenseur. Bien qu'aucun individu adapt\'e9 \'e0 + glisser dans l'air ne relie actuellement le gal\'e9opith\'e8que aux autres insectivores, on peut cependant supposer que ces cha\'eenons existaient autrefois et que chacun d'eux s'est d\'e9velopp\'e9 de la m\'eame fa\'e7on que les \'e9 +cureuils volants moins parfaits, chaque gradation de conformation pr\'e9sentant une certaine utilit\'e9 \'e0 son possesseur. Je ne vois pas non plus de difficult\'e9 insurmontable \'e0 croire, en outre, que les doigts et l'avant-bras du gal\'e9opith\'e8 +que, reli\'e9s par la membrane, aient pu \'eatre consid\'e9rablement allong\'e9s par la s\'e9lection naturelle, modifications qui, au point de vue des organes du vol, auraient converti cet animal en une chauve-souris. Nous voyons peut-\'ea +tre, chez certaines Chauves-Souris dont la membrane de l'aile s'\'e9tend du sommet de l'\'e9paule \'e0 la queue, en recouvrant les pattes post\'e9rieures, les traces d'un appareil primitivement adapt\'e9 \'e0 glisser dans l'air, plut\'f4 +t qu'au vol proprement dit. +\par +\par Si une douzaine de genres avaient disparu, qui aurait os\'e9 soup\'e7onner qu'il a exist\'e9 des oiseaux dont les ailes ne leur servent que de palettes pour battre l'eau, comme le canard \'e0 ailes courtes (}{\i Micropteru}{ d'Eyton)\~ +; de nageoires dans l'eau et de pattes ant\'e9rieures sur terre, comme chez le pingouin\~; de voiles chez l'autruche, et \'e0 aucun usage fonctionnel chez l'}{\i Apteryx}{\~? Cependant, +la conformation de chacun de ces oiseaux est excellente pour chacun d'eux dans les conditions d'existence o\'f9 il se trouve plac\'e9, car chacun doit lutter pour vivre, mais elle n'est pas n\'e9 +cessairement la meilleure qui se puisse concevoir dans toutes les conditions possibles. Il ne faudrait pas conclure des remarques qui pr\'e9c\'e8dent qu'aucun des degr\'e9s de conformation d'ailes qui y sont signal\'e9s, et qui tous peut-\'eatre r\'e9 +sultent du d\'e9faut d'usage, doive indiquer la marche naturelle suivant laquelle les oiseaux ont fini par acqu\'e9rir leur perfection de vol\~; mais ces remarques servent au moins \'e0 d\'e9montrer la diversit\'e9 possible des moyens de transition. + +\par +\par Si l'on consid\'e8re que certains membres des classes aquatiques, comme les crustac\'e9s et les mollusques, sont adapt\'e9s \'e0 la vie terrestre\~; qu'il existe des oiseaux et des mammif\'e8res volants, des insectes volants de tous les types imaginables +\~; qu'il y a eu autrefois des reptiles volants, on peut concevoir que les poissons volants, qui peuvent actuellement s'\'e9lancer dans l'air et parcourir des distances consid\'e9rables en s'\'e9levant et en se soutenant au moyen de leurs nageoires fr\'e9 +missantes, auraient pu se modifier de mani\'e8re \'e0 devenir des animaux parfaitement ail\'e9s. S'il en avait \'e9t\'e9 ainsi, qui aurait pu s'imaginer que, dans un \'e9tat de transition ant\'e9rieure, ces animaux habitaient l'oc\'e9 +an et qu'ils se servaient de leurs organes de vol naissants, autant que nous pouvons le savoir, dans le seul but d'\'e9chapper \'e0 la voracit\'e9 des autres poissons\~? +\par +\par Quand nous voyons une conformation absolument parfaite appropri\'e9e \'e0 une habitude particuli\'e8re, telle que l'adaptation des ailes de l'oiseau pour le vol, nous devons nous rappeler que les animaux pr\'e9sentant les premi\'e8 +res conformations graduelles et transitoires ont d\'fb rarement survivre jusqu'\'e0 notre \'e9poque, car ils ont d\'fb dispara\'eetre devant leurs successeurs que la s\'e9 +lection naturelle a rendus graduellement plus parfaits. Nous pouvons conclure en outre que les \'e9tats transitoires entre des conformations appropri\'e9es \'e0 des habitudes d'existence tr\'e8s diff\'e9rentes ont d\'fb rarement, \'e0 une antique p\'e9 +riode, se d\'e9velopper en grand nombre et sous beaucoup de formes subordonn\'e9es. Ainsi, pour en revenir \'e0 notre exemple imaginaire du poisson volant, il ne semble pas probable que les poissons capables de s'\'e9lever jusqu'au v\'e9 +ritable vol auraient rev\'eatu bien des formes diff\'e9rentes, aptes \'e0 chasser, de diverses mani\'e8res, des proies de diverses natures sur la terre et sur l'eau, avant que leurs organes du vol aient atteint un degr\'e9 de perfection assez \'e9lev\'e9 + pour leur assurer, dans la lutte pour l'existence, un avantage d\'e9cisif sur d'autres animaux. La chance de d\'e9couvrir, \'e0 l'\'e9tat fossile, des esp\'e8ces pr\'e9sentant les diff\'e9 +rentes transitions de conformation, est donc moindre, parce qu'elles ont exist\'e9 en moins grand nombre que des esp\'e8ces ayant une conformation compl\'e8tement d\'e9velopp\'e9e. +\par +\par Je citerai actuellement deux ou trois exemples de diversifications et de changements d'habitudes chez les individus d'une m\'eame esp\'e8ce. Dans l'un et l'autre cas, la s\'e9lection naturelle pourrait facilement adapter la conformation de l'animal \'e0 + ses habitudes modifi\'e9es, ou exclusivement \'e0 l'une d'elles seulement. Toutefois, il est difficile de d\'e9terminer, cela d'ailleurs nous importe peu, si les habitudes changent ordinairement les premi\'e8 +res, la conformation se modifiant ensuite, ou si de l\'e9g\'e8res modifications de conformations entra\'eenent un changement d'habitudes\~; il est probable que ces deux modifications se pr\'e9sentent souvent simultan\'e9 +ment. Comme exemple de changements d'habitudes, il + suffit de signaler les nombreux insectes britanniques qui se nourrissent aujourd'hui de plantes exotiques, ou exclusivement de substances artificielles. On pourrait citer des cas innombrables de modifications d'habitudes\~; j'ai souvent, dans l'Am\'e9 +rique m\'e9ridionale, surveill\'e9 un gobe-mouches (}{\i Saurophagus sulphuratus}{) planer sur un point, puis s'\'e9lancer vers un autre, tout comme le ferait un \'e9mouchet\~; puis, \'e0 d'autres moments, se tenir immobile au bord de l'eau pour s'y pr +\'e9cipiter \'e0 la poursuite du poisson, comme le ferait un martin-p\'eacheur. On peut voir dans nos pays la grosse m\'e9sange (}{\i Parus major}{) grimper aux branches tout comme un grimpereau\~; quelquefois, comme la pie-gri\'e8 +che, elle tue les petits oiseaux en leur portant des coups sur la t\'eate, et je l'ai souvent observ\'e9e, je l'ai plus souvent encore entendue marteler des graines d'if sur une branche et les briser comme le ferait la citelle. Hearne a vu, dans l'Am\'e9 +rique du Nord, l'ours noir nager pendant des heures, la gueule toute grande ouverte, et attraper ainsi des insectes dans l'eau, \'e0 peu pr\'e8s comme le ferait une baleine. +\par +\par Comme nous voyons quelquefois des individus avoir des habitudes diff\'e9rentes de celles propres \'e0 leur esp\'e8ce et aux autres esp\'e8ces du m\'eame genre, il semblerait que ces individus dussent accidentellement devenir le point de d\'e9 +part de nouvelles esp\'e8ces, ayant des habitudes anormales, et dont la conformation s'\'e9carterait plus ou moins de celle de la souche type. La nature offre des cas semblables. Peut-on citer un cas plus frappant d'ada +ptation que celui de la conformation du pic pour grimper aux troncs d'arbres, et pour saisir les insectes dans les fentes de l'\'e9corce\~? Il y a cependant dans l'Am\'e9 +rique septentrionale des pics qui se nourrissent presque exclusivement de fruits, et d'autres qui, gr\'e2ce \'e0 leurs ailes allong\'e9es, peuvent chasser les insectes au vol. Dans les plaines de la Plata, o\'f9 + il ne pousse pas un seul arbre, on trouve une esp\'e8ce de pic (}{\i Colaptes campestris}{) ayant deux doigts en avant et deux en arri\'e8re, la langue longue et effil\'e9 +e, les plumes caudales pointues, assez rigides pour soutenir l'oiseau dans la position verticale, mais pas tout \'e0 fait aussi rigides qu'elles le sont chez les vrais pics, et un fort bec droit, qui n'est pas toutefois aussi droit et aussi fort que cel +ui des vrais pics, mais qui est cependant assez solide pour percer le bois. Ce }{\i Colaptes}{ est donc bien un pic par toutes les parties essentielles de sa conformation. Les caract\'e8res m\'ea +me insignifiants, tels que la coloration, le son rauque de la voix, le vol ondul\'e9, d\'e9montrent clairement sa proche parent\'e9 avec notre pic commun\~; cependant, je puis affirmer, d'apr\'e8 +s mes propres observations, que confirment d'ailleurs celles d'Azara, observateur si soigneux et si exact, que, dans certains districts consid\'e9rables, ce }{\i Colaptes}{ + ne grimpe pas aux arbres et qu'il fait son nid dans des trous qu'il creuse dans la terre\~! Toutefois, comme l'a constat\'e9 M.\~Hudson, ce m\'eame pic, dans certains autres districts, fr\'e9quente les arbres et creuse des trous dans le tronc pour y fa +ire son nid. Comme autre exemple des habitudes vari\'e9es de ce genre, je puis ajouter que de Saussure a d\'e9crit un }{\i Colaptes}{ du Mexique qui creuse des trous dans du bois dur pour y d\'e9poser une provision de glands. +\par +\par Le p\'e9trel est un des oiseaux de mer les plus a\'e9riens que l'on connaisse\~; cependant, dans les baies tranquilles de la Terre de Feu, on pourrait certainement prendre le }{\i Puffinuria Berardi}{ pour un gr\'e8be ou un pingouin, \'e0 + voir ses habitudes g\'e9n\'e9rales, sa facilit\'e9 extraordinaire pour plonger, sa mani\'e8re de nager et de voler, quand on peut le d\'e9cider \'e0 le faire\~; cependant cet oiseau est essentiellement un p\'e9 +trel, mais plusieurs parties de son organisation ont \'e9t\'e9 profond\'e9ment modifi\'e9es pour l'adapter \'e0 ses nouvelles habitudes, tandis que la conformation du pic de la Plata ne s'est que fort peu modifi\'e9 +e. Les observations les plus minutieuses, faites sur le cadavre d'un cincle (merle d'eau), ne laisseraient jamais soup\'e7onner ses habitudes aquatiques\~; cependant, cet oiseau, qui appartient \'e0 la famille des me +rles, ne trouve sa subsistance qu'en plongeant, il se sert de ses ailes sous l'eau et saisit avec ses pattes les pierres du fond. Tous les membres du grand ordre des hym\'e9nopt\'e8res sont terrestres, \'e0 + l'exception du genre proctotrupes, dont sir John Lubbock a d\'e9couvert les habitudes aquatiques. Cet insecte entre souvent dans l'eau en s'aidant non de ses pattes, mais de ses ailes et peut y rester quatre heures sans revenir \'e0 la surface\~ +; il ne semble, cependant, pr\'e9senter aucune modification de conformation en rapport avec ses habitudes anormales. +\par +\par Ceux qui croient que chaque \'eatre a \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9 tel qu'il est aujourd'hui doivent ressentir parfois un certain \'e9tonnement quand ils rencontrent un animal ayant des habitudes et une conformation qui ne concordent pas. Les pieds palm\'e9 +s de l'oie et du canard sont clairement conform\'e9s pour la nage. Il y a cependant dans les r\'e9gions \'e9lev\'e9es des oies aux pieds palm\'e9s, qui n'approchent jamais de l'eau\~; Audubon, seul, a vu la fr\'e9gate, dont les quatre doigts sont palm\'e9 +s, se poser sur la surface de l'Oc\'e9an. D'autre part, les gr\'e8bes et les foulques, oiseaux \'e9minemment aquatiques, n'ont en fait de palmures qu'une l\'e9g\'e8re membrane bordant les doigts. Ne semble-t-il pas \'e9vident que les longs doigts d\'e9 +pourvus de membranes des grallatores sont faits pour marcher dans les marais et sur les v\'e9g\'e9taux flottants\~? La poule d'eau et le r\'e2le des gen\'eats appartiennent \'e0 cet ordre\~; cependant +le premier de ces oiseaux est presque aussi aquatique que la foulque, et le second presque aussi terrestre que la caille ou la perdrix. Dans ces cas, et l'on pourrait en citer beaucoup d'autres, les habitudes ont chang\'e9 + sans que la conformation se soit modifi\'e9e de fa\'e7on correspondante. On pourrait dire que le pied palm\'e9 de l'oie des hautes r\'e9gions est devenu presque rudimentaire quant \'e0 ses fonctions, mais non pas quant \'e0 sa conformation. Chez la fr +\'e9gate, une forte \'e9chancrure de la membrane interdigitale indique un commencement de changement dans la conformation. +\par +\par Celui qui croit \'e0 des actes nombreux et s\'e9par\'e9s de cr\'e9ation peut dire que, dans les cas de cette nature, il a plu au Cr\'e9ateur de remplacer un individu appartenant \'e0 un type par un autre appartenant \'e0 un autre type, ce qui me para\'ee +t \'eatre l'\'e9nonc\'e9 du m\'eame fait sous une forme recherch\'e9e. Celui qui, au contraire, croit \'e0 la lutte pour l'existence et au principe de la s\'e9lection naturelle reconna\'eet que chaque \'eatre organis\'e9 essaye constamment de se multipl +ier en nombre\~; il sait, en outre, que si un \'eatre varie si peu que ce soit dans ses habitudes et dans sa conformation, et obtient ainsi un avantage sur quelque autre habitant de la m\'eame localit\'e9 +, il s'empare de la place de ce dernier, quelque diff\'e9rente qu'elle puisse \'eatre de celle qu'il occupe lui-m\'eame. Aussi n'\'e9prouve-t-il aucune surprise en voyant des oies et des fr\'e9gates aux pieds palm\'e9 +s, bien que ces oiseaux habitent la terre et qu'ils ne se posent que rarement sur l'eau\~; des r\'e2les de gen\'eats \'e0 doigts allong\'e9s vivant dans les pr\'e9s au lieu de vivre dans les marais\~; des pics habitant des lieux d\'e9pourvus de tout arbre +\~; et, enfin, des merles ou des hym\'e9nopt\'e8res plongeurs et des p\'e9trels ayant les m\'9curs des pingouins. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600809}{\*\bkmkstart _Toc70601021}{\*\bkmkstart _Toc96260788}ORGANES TR\'c8S PARFAITS ET TR\'c8S COMPLEXES. +{\*\bkmkend _Toc70600809}{\*\bkmkend _Toc70601021}{\*\bkmkend _Toc96260788} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Il semble absurde au possible, je le reconnais, de supposer que la s\'e9lection naturelle ait pu former l'\'9cil avec toutes les inimitables dispositions qui permettent d'ajuster le foyer \'e0 diverses distances, d'admettre une quantit\'e9 + variable de lumi\'e8re et de corriger les aberrations sph\'e9riques et chromatiques. Lorsqu'on affirma pour la premi\'e8re fois que le soleil est immobile et que la terre tourne autour de lui, le sens commun de l'humanit\'e9 d\'e9clara la doctrine fausse +\~; mais on sait que le vieux dicton\~: }{\i Vox populi, vox Dei}{, n'est pas admis en mati\'e8re de science. La raison nous dit que si, comme cela est certainement le cas, on peut d\'e9montrer qu'il existe de nombreuses gradations entre un \'9c +il simple et imparfait et un \'9cil complexe et parfait, chacune de ces gradations \'e9tant avantageuse \'e0 l'\'eatre qui la poss\'e8de\~; que si, en outre, l'\'9cil varie quelquefois et que ces variations sont transmissibles par h\'e9r\'e9dit\'e9 +, ce qui est \'e9galement le cas\~; que si, enfin, ces variations sont utiles \'e0 un animal dans les conditions changeantes de son existence, la difficult\'e9 d'admettre qu'un \'9cil complexe et parfait a pu \'eatre produit par la s\'e9 +lection naturelle, bien qu'insurmontable pour notre imagination, n'attaque en rien notre th\'e9orie. Nous n'avons pas plus \'e0 nous occuper de savoir comment un nerf a pu devenir sensible \'e0 l'action de la lumi\'e8re que nous n'avons \'e0 + nous occuper de rechercher l'origine de la vie elle-m\'eame\~; toutefois, comme il existe certains organismes inf\'e9rieurs sensibles \'e0 la lumi\'e8re, bien que l'on ne puisse d\'e9couvrir chez eux aucune trace de nerf, il ne para\'ee +t pas impossible que certains \'e9l\'e9ments du sarcode, dont ils sont en grande partie form\'e9s, puissent s'agr\'e9ger et se d\'e9velopper en nerfs dou\'e9s de cette sensibilit\'e9 sp\'e9ciale. +\par +\par C'est exclusivement dans la ligne directe de ses ascendants que nous devons rechercher les gradations qui ont amen\'e9 les perfectionnements d'un organe chez une esp\'e8ce quelconque. Mais cela n'est presque jamais possible, et nous sommes forc\'e9 +s de nous adresser aux autres esp\'e8ces et aux autres genres du m\'eame groupe, c'est-\'e0-dire aux descendants collat\'e9raux de la m\'eame souche, afin de voir quelles sont les gradations possibles dans les cas o\'f9 +, par hasard, quelques-unes de ces gradations se seraient transmises avec peu de modifications. En outre, l'\'e9tat d'un m\'eame organe chez des classes diff\'e9rentes peut incidemment jeter quelque lumi\'e8re sur les degr\'e9s qui l'ont amen\'e9 \'e0 + la perfection. +\par +\par L'organe le plus simple auquel on puisse donner le nom d'}{\i \'9cil}{, consiste en un nerf optique, entour\'e9 de cellules de pigment, et recouvert d'une membrane transparente, mais sans lentille ni aucun autre corps r\'e9 +fringent. Nous pouvons, d'ailleurs, d'apr\'e8s M.\~Jourdain, descendre plus bas encore et nous trouvons alors des amas de cellules pigmentaires paraissant tenir lieu d'organe de la vue, mais ces cellules sont d\'e9 +pourvues de tout nerf et reposent simplement sur des tissus sarcodiques. Des organes aussi simples, incapables d'aucune vision distincte, ne peuvent servir qu'\'e0 distinguer entre la lumi\'e8re et l'obscurit\'e9. Chez quelques ast\'e9 +ries, certaines petites d\'e9pressions dans la couche de pigment qui entoure le nerf sont, d'apr\'e8s l'auteur que nous venons de citer, remplies de mati\'e8res g\'e9latineuses transparentes, surmont\'e9es d'une surface convexe ressemblant \'e0 la corn +\'e9e des animaux sup\'e9rieurs. M.\~Jourdain suppose que cette surface, sans pouvoir d\'e9terminer la formation d'une image, sert \'e0 concentrer les rayons lumineux et \'e0 en rendre la perception plus facile. Cette simple concentration de la lumi\'e8 +re constitue le premier pas, mais de beaucoup le plus important, vers la constitution d'un \'9cil v\'e9ritable, susceptible de former des images\~; il suffit alors, en effet, d'ajuster l'extr\'e9mit\'e9 nue du nerf optique qui, chez quelques animaux inf +\'e9rieurs, est profond\'e9ment enfouie dans le corps et qui, chez quelques autres, se trouve plus pr\'e8s de la surface, \'e0 une distance d\'e9termin\'e9e de l'appareil de concentration, pour que l'image se forme sur cette extr\'e9mit\'e9. +\par +\par Dans la grande classe des articul\'e9s, nous trouvons, comme point de d\'e9part, un nerf optique simplement recouvert d'un pigment\~ +; ce dernier forme quelquefois une sorte de pupille, mais il n'y a ni lentille ni trace d'appareil optique. On sait actuellement que les nombreuses facettes qui, par leur r\'e9union, constituent la corn\'e9e des grands yeux compos\'e9 +s des insectes, sont de v\'e9ritables lentilles, et que les c\'f4nes int\'e9rieurs renferment des filaments nerveux tr\'e8s singuli\'e8rement modifi\'e9s. Ces organes, d'ailleurs, sont tellement diversifi\'e9s chez les articul\'e9s, que M\'fcller avait +\'e9tabli trois classes principales d'yeux compos\'e9s, comprenant sept subdivisions et une quatri\'e8me classe d'yeux simples agr\'e9g\'e9s. +\par +\par Si l'on r\'e9fl\'e9chit \'e0 tous ces faits, trop peu d\'e9taill\'e9s ici, relatifs \'e0 l'immense vari\'e9t\'e9 de conformation qu'on remarque dans les yeux des animaux inf\'e9rieurs\~ +; si l'on se rappelle combien les formes actuellement vivantes sont peu nombreuses en comparaison de celles qui sont \'e9teintes, il n'est plus aussi difficile d'admettre que la s\'e9lectio +n naturelle ait pu transformer un appareil simple, consistant en un nerf optique recouvert d'un pigment et surmont\'e9 d'une membrane transparente, en un instrument optique aussi parfait que celui poss\'e9d\'e9 + par quelque membre que ce soit de la classe des articul\'e9s. +\par +\par Quiconque admet ce point ne peut h\'e9siter \'e0 faire un pas de plus, et s'il trouve, apr\'e8s avoir lu ce volume, que la th\'e9orie de la descendance, avec les modifications qu'apporte la s\'e9 +lection naturelle, explique un grand nombre de faits autrement inexplicables, il doit admettre que la s\'e9lection naturelle a pu produire une conformation aussi parfaite que l'\'9cil d'un aigle, bien que, dans ce cas, nous ne connaissions pas les divers +\'e9tats de transition. On a object\'e9 que, pour que l'\'9cil puisse se modifier tout en restant un instrument parfait, il faut qu'il soit le si\'e8ge \'e0 plusieurs changements simultan\'e9s, fait que l'on consid\'e8re comme irr\'e9alisable par la s\'e9 +lection naturelle. Mais, comme j'ai essay\'e9 de le d\'e9montrer dans mon ouvrage sur les variations des animaux domestiques, il n'est pas n\'e9cessaire de supposer que les modifications sont simultan\'e9es, \'e0 condition qu'elles soient tr\'e8s l\'e9g +\'e8res et tr\'e8s graduelles. Diff\'e9rentes sortes de modifications peuvent aussi tendre \'e0 un m\'eame but g\'e9n\'e9ral\~; ainsi, comme l'a fait remarquer M.\~Wallace, \'ab\~si une lentille a un foyer trop court ou trop long, cette diff\'e9 +rence peut se corriger, soit par une modification de la courbe, soit par une modification de la densit\'e9\~; si la courbe est irr\'e9guli\'e8re et que les rayons ne convergent pas vers un m\'eame point, toute am\'e9lioration dans la r\'e9gularit\'e9 + de la courbe constitue un progr\'e8s. Ainsi, ni la contraction de l'iris, ni les mouvements musculaires de l'\'9cil ne sont essentiels \'e0 la vision\~: ce sont uniquement des progr\'e8s qui ont pu s'ajouter et se perfectionner \'e0 toutes les \'e9 +poques de la construction de l'appareil.\~\'bb Dans la plus haute division du r\'e8gne animal, celle des vert\'e9br\'e9s, nous pouvons partir d'un \'9cil si simple, qu'il ne consiste, chez le branchiostome, qu'en un petit sac transparent, p +ourvu d'un nerf et plein de pigment, mais d\'e9pourvu de tout autre appareil. Chez les poissons et chez les reptiles, comme Owen l'a fait remarquer, \'ab\~la s\'e9rie des gradations des structures dioptriques est consid\'e9rable.\~\'bb + Un fait significatif, c'est que, m\'eame chez l'homme, selon Virchow, qui a une si grande autorit\'e9, la magnifique lentille cristalline se forme dans l'embryon par une accumulation de cellules \'e9pith\'e9liales log\'e9 +es dans un repli de la peau qui affecte la forme d'un sac\~; le corps vitr\'e9 est form\'e9 par un tissu embryonnaire sous-cutan\'e9. Toutefois, pour en arriver \'e0 une juste conception relativement \'e0 la formation de l'\'9c +il avec tous ses merveilleux caract\'e8res, qui ne sont pas cependant encore absolument parfaits, il faut que la raison l'emporte sur l'imagination\~; or, j'ai trop bien senti moi-m\'eame combien cela est difficile, pour \'eatre \'e9tonn\'e9 + que d'autres h\'e9sitent \'e0 \'e9tendre aussi loin le principe de la s\'e9lection naturelle. +\par +\par La comparaison entre l'\'9cil et le t\'e9lescope se pr\'e9sente naturellement \'e0 l'esprit. Nous savons que ce dernier instrument a \'e9t\'e9 perfectionn\'e9 par les efforts continus et prolong\'e9 +s des plus hautes intelligences humaines, et nous en concluons naturellement que l'\'9cil a d\'fb se former par un proc\'e9d\'e9 analogue. Mais cette conclusion n'est-elle pas pr\'e9somptueuse\~? Avons-nous le droit de supposer que le Cr\'e9 +ateur met en jeu des forces intelligentes analogues \'e0 celles de l'homme\~? Si nous voulons comparer l'\'9cil \'e0 un instrument optique, nous devons imaginer une couche \'e9paisse d'un tissu transparent, imbib\'e9 + de liquide, en contact avec un nerf sensible \'e0 la lumi\'e8re\~; nous devons supposer ensuite que les diff\'e9rentes parties de cette couche changent constamment et lentement de densit\'e9, de fa\'e7on \'e0 se s\'e9parer en zones, ayant une \'e9 +paisseur et une densit\'e9 diff\'e9rentes, in\'e9galement distantes entre elles et changeant graduellement de forme \'e0 la surface. Nous devons supposer, en outre, qu'une force repr\'e9sent\'e9e par la s\'e9 +lection naturelle, ou la persistance du plus apte, est constamment \'e0 l'aff\'fbt de toutes les l\'e9g\'e8res modifications affectant les couches transparentes, pour conserver toutes celles qui, dans diverses circonstances, dans tous les sens et \'e0 + tous les degr\'e9s, tendent \'e0 permettre la formation d'une image plus distincte. Nous devons supposer que chaque nouvel \'e9tat de l'instrument se multiplie par millions, pour se conserver jusqu'\'e0 + ce qu'il s'en produise un meilleur qui remplace et annule les pr\'e9c\'e9dents. Dans les corps vivants, la variation cause les modifications l\'e9g\'e8res, la reproduction les multiplie presque \'e0 l'infini, et la s\'e9 +lection naturelle s'empare de chaque am\'e9lioration avec une s\'fbret\'e9 infaillible. Admettons, enfin, que cette marche se continue pendant des millions d'ann\'e9es et s'applique pendant chacune \'e0 des millions d'individus\~; ne pouvons-nous pas adm +ettre alors qu'il ait pu se former ainsi un instrument optique vivant, aussi sup\'e9rieur \'e0 un appareil de verre que les \'9cuvres du Cr\'e9ateur sont sup\'e9rieures \'e0 celles de l'homme\~? +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600810}{\*\bkmkstart _Toc70601022}{\*\bkmkstart _Toc96260789}MODES DE TRANSITIONS.{\*\bkmkend _Toc70600810} +{\*\bkmkend _Toc70601022}{\*\bkmkend _Toc96260789} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Si l'on arrivait \'e0 d\'e9montrer qu'il existe un organe complexe qui n'ait pas pu se former par une s\'e9rie de nombreuses modifications graduelles et l\'e9g\'e8res, ma th\'e9orie ne pourrait certes plus se d\'e9 +fendre. Mais je ne peux trouver aucun cas semblable. Sans doute, il existe beaucoup d'organes dont nous ne connaissons pas les transitions successives, surtout si nous examinons les esp\'e8ces tr\'e8s isol\'e9es qui, selon ma th\'e9orie, ont \'e9t\'e9 + expos\'e9es \'e0 une grande extinction. Ou bien, encore, si nous prenons un organe commun \'e0 tous les membres d'une m\'eame classe, car, dans ce dernier cas, cet organe a d\'fb surgir \'e0 une \'e9poque recul\'e9 +e depuis laquelle les nombreux membres de cette classe se sont d\'e9velopp\'e9s\~; or, pour d\'e9couvrir les premi\'e8res transitions qu'a subies cet organe, il nous faudrait examiner des formes tr\'e8s anciennes et depuis longtemps \'e9teintes. +\par +\par Nous ne devons conclure \'e0 l'impossibilit\'e9 de la production d'un organe par une s\'e9rie graduelle de transitions d'une nature quelconque qu'avec une extr\'eame circonspection. On pourrait citer, chez les animaux inf\'e9 +rieurs, de nombreux exemples d'un m\'eame organe remplissant \'e0 la fois des fonctions absolument distinctes. Ainsi, chez la larve de la libellule et chez la loche (}{\i Cobites}{) le canal digestif respire, dig\'e8re et excr\'e8te. L'hydre peut \'ea +tre tourn\'e9e du dedans au dehors, et alors sa surface ext\'e9rieure dig\'e8re et l'estomac respire. Dans des cas semblables, la s\'e9lection naturelle pourrait, s'il devait en r\'e9sulter quelque avantage, sp\'e9cialiser pour une seule fonction tout ou + partie d'un organe qui jusque-l\'e0 aurait rempli deux fonctions, et modifier aussi consid\'e9rablement sa nature par des degr\'e9s insensibles. On conna\'eet beaucoup de plantes qui produisent r\'e9guli\'e8rement, en m\'eame temps, des fleurs diff\'e9 +remment construites\~; or, si ces plantes ne produisaient plus que des fleurs d'une seule sorte, un changement consid\'e9rable s'effectuerait dans le caract\'e8re de l'esp\'e8ce avec une grande rapidit\'e9 + comparative. Il est probable cependant que les deux sortes de fleurs produites par la m\'eame plante se sont, dans le principe, diff\'e9renci\'e9es l'une de l'autre par des transitions insensibles que l'on peut encore observer dans quelques cas. +\par +\par Deux organes distincts, ou le m\'eame organe sous deux formes diff\'e9rentes, peuvent accomplir simultan\'e9ment la m\'eame fonction chez un m\'eame individu, ce qui constitue un mode fort important de transition. Prenons un exemple\~ +: il y a des poissons qui respirent par leurs branchies l'air dissous dans l'eau, et qui peuvent, en m\'eame temps, absorber l'air libre par leur vessie natatoire, ce dernier organe \'e9tant partag\'e9 + en divisions fortement vasculaires et muni d'un canal pneumatique pour l'introduction de l'air. Prenons un autre exemple dans le r\'e8gne v\'e9g\'e9tal\~: les plantes grimpent de trois mani\'e8res diff\'e9rentes, en se tordan +t en spirales, en se cramponnant \'e0 un support par leurs vrilles, ou bien par l'\'e9mission de radicelles a\'e9riennes. Ces trois modes s'observent ordinairement dans des groupes distincts, mais il y a quelques esp\'e8 +ces chez lesquelles on rencontre deux de ces modes, ou m\'eame les trois combin\'e9s chez le m\'eame individu. Dans des cas semblables l'un des deux organes pourrait facilement se modifier et se perfectionner de fa\'e7on \'e0 accomplir la fonction \'e0 + lui tout seul\~; puis, l'autre organe, apr\'e8s avoir aid\'e9 le premier dans le cours de son perfectionnement, pourrait, \'e0 son tour, se modifier pour remplir une fonction distincte, ou s'atrophier compl\'e8tement. +\par +\par L'exemple de la vessie natatoire chez les poissons est excellent, en ce sens qu'il nous d\'e9montre clairement le fait important qu'un organe primitivement construit dans un but distinct, c'est-\'e0 +-dire pour faire flotter l'animal, peut se convertir en un organe ayant une fonction tr\'e8s diff\'e9rente, c'est-\'e0-dire la respiration. La vessie natatoire fonctionne aussi, chez certains poissons, comme un accessoire de l'organe de l'ou\'ef +e. Tous les physiologistes admettent que, par sa position et par sa conformation, la vessie natatoire est homologue ou id\'e9alement semblable aux poumons des vert\'e9br\'e9s sup\'e9rieurs\~; on est donc parfaitement fond\'e9 \'e0 + admettre que la vessie natatoire a \'e9t\'e9 r\'e9ellement convertie en poumon, c'est-\'e0-dire en un organe exclusivement destin\'e9 \'e0 la respiration. +\par +\par On peut conclure de ce qui pr\'e9c\'e8de que tous les vert\'e9br\'e9s pourvus de poumons descendent par g\'e9n\'e9ration ordinaire de quelque ancien prototype inconnu, qui poss\'e9 +dait un appareil flotteur ou, autrement dit, une vessie natatoire. Nous pouvons ainsi, et c'est une conclusion que je tire de l'int\'e9ressante description qu'Owen a faite \'e0 ces parties, comprendre le fait \'e9 +trange que tout ce que nous buvons et que tout ce que nous mangeons doit passer devant l'orifice de la trach\'e9e, au risque de tomber dans les poumons, malgr\'e9 l'appareil remarquable qui permet la fermeture de la glotte. Chez les vert\'e9br\'e9s sup +\'e9rieurs, les branchies ont compl\'e8tement disparu\~; cependant, chez l'embryon, les fentes lat\'e9rales du cou et la sorte de boutonni\'e8re faite par les art\'e8res en indiquent encore la position primitive. Mais on peut concevoir que la s\'e9 +lection naturelle ait pu adapter les branchies, actuellement tout \'e0 fait disparues, \'e0 quelques fonctions toutes diff\'e9rentes\~; Landois, par exemple, a d\'e9montr\'e9 que les ailes des insectes ont eu pour origine la trach\'e9e\~; il est donc tr +\'e8s probable que, chez cette grande classe, des organes qui servaient autrefois \'e0 la respiration se trouvent transform\'e9s en organes servant au vol. +\par +\par Il est si important d'avoir bien pr\'e9sente \'e0 l'esprit la probabilit\'e9 de la transformation d'une fonction en une autre, quand on consid\'e8re les transitions des organes, que je citerai un autre exemple. On remarque chez les cirrip\'e8des p\'e9 +doncul\'e9s deux replis membraneux, que j'ai appel\'e9s }{\i freins ovig\'e8res}{ et qui, \'e0 l'aide d'une s\'e9cr\'e9tion visqueuse, servent \'e0 retenir les \'9cufs dans le sac jusqu'\'e0 ce qu'ils soient \'e9clos. Les cirrip\'e8 +des n'ont pas de branchies, toute la surface du corps, du sac et des freins servent \'e0 la respiration. Les cirrip\'e8des sessiles ou balanides, d'autre part, ne poss\'e8dent pas les freins ovig\'e8res, les \'9c +ufs restant libres au fond du sac dans la coquille bien close\~; mais, dans une position correspondant \'e0 celle qu'occupent les freins, ils ont des membranes tr\'e8s \'e9tendues, tr\'e8s repli\'e9 +es, communiquant librement avec les lacunes circulatoires du sac et du corps, et que tous les naturalistes ont consid\'e9r\'e9es comme des branchies. Or, je crois qu'on ne peut contester que les freins ovig\'e8 +res chez une famille sont strictement homologues avec les branchies d'une autre famille, car on remarque toutes les gradations entre les deux appareils. Il n'y a donc pas lieu de dou +ter que les deux petits replis membraneux qui primitivement servaient de freins ovig\'e8res, tout en aidant quelque peu \'e0 la respiration, ont \'e9t\'e9 graduellement transform\'e9s en branchies par la s\'e9 +lection naturelle, par une simple augmentation de grosseur et par l'atrophie des glandes glutinif\'e8res. Si tous les cirrip\'e8des p\'e9doncul\'e9s qui ont \'e9prouv\'e9 une extinction bien plus consid\'e9rable que les cirrip\'e8 +des sessiles avaient compl\'e8tement disparu, qui aurait pu jamais s'imaginer que les branchies de cette derni\'e8re famille \'e9taient primitivement des organes destin\'e9s \'e0 emp\'eacher que les \'9cufs ne fussent entra\'een\'e9s hors du sac\~? +\par +\par Le professeur Cope et quelques autres naturalistes des \'c9tats-Unis viennent d'insister r\'e9cemment sur un autre mode possible de transition, consistant en une acc\'e9l\'e9ration ou en un retard apport\'e9 \'e0 l'\'e9 +poque de la reproduction. On sait actuellement que quelques animaux sont aptes \'e0 se reproduire \'e0 un \'e2ge tr\'e8s pr\'e9coce, avant m\'eame d'avoir acquis leurs caract\'e8res complets\~; or, si cette facult\'e9 venait \'e0 prendre chez une esp\'e8 +ce un d\'e9veloppement consid\'e9rable, il est probable que l'\'e9tat adulte de ces animaux se perdrait t\'f4t ou tard\~; dans ce cas, le caract\'e8re de l'esp\'e8ce tendrait \'e0 se modifier et \'e0 se d\'e9grader consid\'e9 +rablement, surtout si la larve diff\'e9rait beaucoup de la forme adulte. On sait encore qu'il y a un assez grand nombre d'animaux qui, apr\'e8s avoir atteint l'\'e2ge adulte, continuent \'e0 changer de caract\'e8 +re pendant presque toute leur vie. Chez les mammif\'e8res, par exemple, l'\'e2ge modifie souvent beaucoup la forme du cr\'e2ne, fait dont le docteur Murie a observ\'e9 + des exemples frappants chez les phoques. Chacun sait que la complication des ramifications des cornes du cerf augmente beaucoup avec l'\'e2ge, et que les plumes de quelques oiseaux se d\'e9veloppent beaucoup qua +nd ils vieillissent. Le professeur Cope affirme que les dents de certains l\'e9zards subissent de grandes modifications de forme quand ils avancent en \'e2ge\~; Fritz M\'fcller a observ\'e9 que les crustac\'e9s, apr\'e8s avoir atteint l'\'e2 +ge adulte, peuvent rev\'eatir des caract\'e8res nouveaux, affectant non seulement des parties insignifiantes, mais m\'eame des parties fort importantes. Dans tous ces cas \endash et ils sont nombreux \endash si l'\'e2ge de la reproduction \'e9 +tait retard\'e9, le caract\'e8re de l'esp\'e8ce se modifierait tout au moins dans son \'e9tat adulte\~; il est m\'eame probable que les phases ant\'e9rieures et pr\'e9coces du d\'e9veloppement seraient, dans quelques cas, pr\'e9cipit\'e9 +es et finalement perdues. Je ne puis \'e9mettre l'opinion que quelques esp\'e8ces aient \'e9t\'e9 souvent, ou aient m\'eame \'e9t\'e9 jamais modifi\'e9es par ce mode de transition comparativement soudain\~; mais, si le cas s'est pr\'e9sent\'e9 +, il est probable que les diff\'e9rences entre les jeunes et les adultes et entre les adultes et les vieux ont \'e9t\'e9 primitivement acquises par d\'e9gr\'e9s insensibles. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600811}{\*\bkmkstart _Toc70601023}{\*\bkmkstart _Toc96260790}DIFFICULT\'c9S SP\'c9CIALES DE LA TH\'c9ORIE DE LA S\'c9 +LECTION NATURELLE.{\*\bkmkend _Toc70600811}{\*\bkmkend _Toc70601023}{\*\bkmkend _Toc96260790} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Bien que nous ne devions admettre qu'avec une extr\'eame circonspection l'impossibilit\'e9 de la formation d'un organe par une s\'e9rie de transitions insensibles, il se pr\'e9sente cependant quelques cas s\'e9rieusement difficiles. +\par +\par Un des plus s\'e9rieux est celui des insectes neutres, dont la conformation est souvent toute diff\'e9rente de celle des m\'e2les ou des femelles f\'e9condes\~; je traiterai ce sujet dans le prochain chapitre. Les organes \'e9 +lectriques des poissons offrent encore de grandes difficult\'e9s, car il est impossible de concevoir par quelles phases successives ces appareils merveilleux ont pu se d\'e9velopper. Il n'y a pas lieu, d'ailleurs, d'en \'ea +tre surpris, car nous ne savons m\'eame pas \'e0 quoi Ils servent. Chez le gymnote et chez la torpille ils constituent sans doute un puissant agent de d\'e9fense et peut-\'eatre un moyen de saisir leur proie\~; d'autre part, chez la raie, qui poss\'e8 +de dans la queue un organe analogue, il se manifeste peu d'\'e9lectricit\'e9, m\'eame quand l'animal est tr\'e8s irrit\'e9, ainsi que l'a observ\'e9 Matteucci\~; il s'en manifeste m\'eame si peu, qu'on peut \'e0 peine supposer \'e0 + cet organe les fonctions que nous venons d'indiquer. En outre, comme l'a d\'e9montr\'e9 le docteur R.-Mac-Donnell, la raie, outre l'organe pr\'e9cit\'e9, en poss\'e8de un autre pr\'e8s de la t\'eate\~; on ne sait si ce dernier organe est \'e9 +lectrique, mais il para\'eet \'eatre absolument analogue \'e0 la batterie \'e9lectrique de la torpille. On admet g\'e9n\'e9ralement qu'il existe une \'e9 +troite analogie entre ces organes et le muscle ordinaire, tant dans la structure intime et la distribution des nerfs que dans l'action qu'exercent sur eux divers r\'e9actifs. Il faut surtout observer qu'une d\'e9charge \'e9lectrique accompagne l +es contractions musculaires, et, comme l'affirme le docteur Radcliffe, \'ab\~dans son \'e9tat de repos l'appareil \'e9lectrique de la torpille para\'eet \'eatre le si\'e8ge d'un chargement tout pareil \'e0 + celui qui s'effectue dans les muscles et dans les nerfs \'e0 l'\'e9tat d'inaction, et le choc produit par la d\'e9charge subite de l'appareil de la torpille ne serait en aucune fa\'e7on une force de nature particuli\'e8 +re, mais simplement une autre forme de la d\'e9charge qui accompagne l'action des muscles et du nerf moteur.\~\'bb Nous ne pouvons actuellement pousser plus loin l'explication\~; mais, comme nous ne savons rien relativement aux habitudes et \'e0 + la conformation des anc\'eatres des poissons \'e9lectriques existants, il serait extr\'eamement t\'e9m\'e9raire d'affirmer l'impossibilit\'e9 que ces organes aient pu se d\'e9velopper graduellement en vertu de transitions avantageuses. +\par +\par Une difficult\'e9 bien plus s\'e9rieuse encore semble nous arr\'eater quand il s'agit de ces organes\~; ils se trouvent, en effet, chez une douzaine d'esp\'e8ces de poissons, dont plusieurs sont fort \'e9loign\'e9s par leurs affinit\'e9s. +\par +\par Quand un m\'eame organe se rencontre chez plusieurs individus d'une m\'eame classe, surtout chez les individus ayant des habitudes de vie tr\'e8s diff\'e9rentes, nous pouvons ordinairement attribuer cet organe \'e0 un anc\'eatre commun qui l +'a transmis par h\'e9r\'e9dit\'e9 \'e0 ses descendants\~; nous pouvons, en outre, attribuer son absence, chez quelques individus de la m\'eame classe, \'e0 une disparition provenant du non-usage ou de l'action de la s\'e9 +lection naturelle. De telle sorte donc que, si les organes \'e9lectriques provenaient par h\'e9r\'e9dit\'e9 de quelque anc\'eatre recul\'e9, nous aurions pu nous attendre \'e0 ce que tous les poissons \'e9lectriques fussent tout particuli\'e8rement alli +\'e9s les uns aux autres\~; mais tel n'est certainement pas le cas. La g\'e9ologie, en outre, ne nous permet pas de penser que la plupart des poissons ont poss\'e9d\'e9 autrefois des organes \'e9lectriques que leurs descendants modifi\'e9 +s ont aujourd'hui perdus. Toutefois, si nous \'e9tudions ce sujet de plus pr\'e8s, nous nous apercevons que les organes \'e9lectriques occupent diff\'e9rentes parties du corps des quelques poissons qui les poss\'e8dent\~ +; que la conformation de ces organes diff\'e8re sous le rapport de l'arrangement des plaques et, selon Pacini, sous le rapport des moyens mis en \'9cuvre pour exciter l'\'e9lectricit\'e9, et, enfin, que ces organes sont pourvus de nerfs venant de diff\'e9 +rentes parties du corps, et c'est peut-\'eatre l\'e0 la diff\'e9rence la plus importante de toutes. On ne peut donc consid\'e9rer ces organes \'e9lectriques comme homologues, tout au plus peut-on les regarde +r comme analogues sous le rapport de la fonction, il n'y a donc aucune raison de supposer qu'ils proviennent par h\'e9r\'e9dit\'e9 d'un anc\'eatre commun\~; si l'on admettait, en effet, cette communaut\'e9 + d'origine, ces organes devraient se ressembler exactement sous tous les rapports. Ainsi s'\'e9vanouit la difficult\'e9 inh\'e9rente \'e0 ce fait qu'un organe, apparemment le m\'eame, se trouve chez plusieurs esp\'e8ces \'e9loign\'e9 +es les unes des autres, mais il n'en reste pas moins \'e0 expliquer cette autre difficult\'e9, moindre certainement, mais consid\'e9rable encore\~: par quelle s\'e9rie de transitions ces organes se sont-ils d\'e9velopp\'e9s dans chaque groupe s\'e9par\'e9 + de poissons\~? +\par +\par Les organes lumineux qui se rencontrent chez quelques insectes appartenant \'e0 des familles tr\'e8s diff\'e9rentes et qui sont situ\'e9s dans diverses parties du corps, offrent, dans notre \'e9tat d'ignorance actuelle, une difficult\'e9 absolument \'e9 +gale \'e0 celle des organes \'e9lectriques. On pourrait citer d'autres cas analogues\~: chez les plantes, par exemple, la disposition curieuse au moyen de laquelle une masse de pollen port\'e9e sur un p\'e9doncule avec une glande adh\'e9sive, est \'e9 +videmment la m\'eame chez les orchid\'e9es et chez les ascl\'e9pias, \endash genres aussi \'e9loign\'e9s que possible parmi les plantes \'e0 fleurs\~; \endash mais, ici encore, les parties ne sont pas homologues. Dans tous les cas o\'f9 des \'eatres, tr +\'e8s \'e9loign\'e9s les uns des autres dans l'\'e9chelle de l'organisation, sont pourvus d'organes particuliers et analogues, on remarque que, bien que l'aspect g\'e9n\'e9ral et la fonction de ces organes puissent \'eatre les m\'eames, + on peut cependant toujours discerner entre eux quelques diff\'e9rences fondamentales. Par exemple, les yeux des c\'e9phalopodes et ceux des vert\'e9br\'e9s paraissent absolument semblables\~; or, dans des groupes si \'e9loign\'e9 +s les uns des autres, aucune partie de cette ressemblance ne peut \'eatre attribu\'e9e \'e0 la transmission par h\'e9r\'e9dit\'e9 d'un caract\'e8re poss\'e9d\'e9 par un anc\'eatre commun. M.\~Mivart a pr\'e9sent\'e9 ce cas comme \'e9tant une difficult\'e9 + toute sp\'e9ciale, mais il m'est impossible de d\'e9couvrir la port\'e9e de son argumentation. Un organe destin\'e9 \'e0 + la vision doit se composer de tissus transparents et il doit renfermer une lentille quelconque pour permettre la formation d'une image au fond d'une chambre noire. Outre cette ressemblance superficielle, il n'y a aucune analogie r\'e9elle en +tre les yeux des seiches et ceux des vert\'e9br\'e9s\~; on peut s'en convaincre, d'ailleurs, en consultant l'admirable m\'e9moire de Hensen sur les yeux des c\'e9phalopodes. Il m'est impossible d'entrer ici dans les d\'e9tails\~ +; je peux toutefois indiquer quelques points de diff\'e9rence. Le cristallin, chez les seiches les mieux organis\'e9es, se compose de deux parties plac\'e9es l'une derri\'e8 +re l'autre et forme comme deux lentilles qui, toutes deux, ont une conformation et une disposition toutes diff\'e9rentes de ce qu'elles sont chez les vert\'e9br\'e9s. La r\'e9tine est compl\'e8tement dissemblable\~; elle pr\'e9 +sente, en effet, une inversion r\'e9elle des \'e9l\'e9ments constitutifs et les membranes formant les enveloppes de l'\'9cil contiennent un gros ganglion nerveux. Les rapports des muscles sont aussi diff\'e9rents qu'il est possible et il en est de m\'ea +me pour d'autres points. Il en r\'e9sulte donc une grande difficult\'e9 pour appr\'e9cier jusqu'\'e0 quel point il convient d'employer les m\'eames termes dans la description des yeux des c\'e9phalopodes et de ceux des vert\'e9br\'e9 +s. On peut, cela va sans dire, nier que, dans chacun des cas, l'\'9cil ait pu se d\'e9velopper par la s\'e9lection naturelle de l\'e9g\'e8res variations successives\~; mais, si on l'admet pour l'un, ce syst\'e8me est \'e9 +videmment possible pour l'autre, et on peut, ce mode de formation accept\'e9, d\'e9duire par anticipation les diff\'e9rences fondamentales existant dans la structure des organes visuels des deux groupes. De m\'eame que deux hommes ont parfois, ind\'e9 +pendamment l'un de l'autre fait la m\'eame invention, de m\'eame aussi il semble que, dans les cas pr\'e9cit\'e9s, la s\'e9lection naturelle, agissant pour le bien de chaque \'ea +tre et profitant de toutes les variations favorables, a produit des organes analogues, tout au moins en ce qui concerne la fonction, chez des \'eatres organis\'e9s distincts qui ne doivent rien de l'analogie de conformation que l'on remarque chez eux \'e0 + l'h\'e9ritage d'un anc\'eatre commun. +\par +\par Fritz M\'fcller a suivi avec beaucoup de soin une argumentation presque analogue pour mettre \'e0 l'\'e9preuve les conclusions indiqu\'e9es dans ce volume. Plusieurs familles de crustac\'e9s comprennent quelques esp\'e8 +ces pourvues d'un appareil respiratoire qui leur permet de vivre hors de l'eau. Dans deux de ces familles tr\'e8s voisines, qui ont \'e9t\'e9 plus particuli\'e8rement \'e9tudi\'e9es par M\'fcller, les esp\'e8ces se ressemblent par tous les caract\'e8 +res importants, \'e0 savoir\~: les organes des sens, le syst\'e8me circulatoire, la position des touffes de poil qui tapissent leurs estomacs complexes, enfin toute la structure des branchies qui leur permettent de respirer dans l'eau, jusqu'au +x crochets microscopiques qui servent \'e0 les nettoyer. On aurait donc pu s'attendre \'e0 ce que, chez les quelques esp\'e8ces des deux familles qui vivent sur terre, les appareils \'e9galement importants de la respiration a\'e9rienne fussent semblables +\~; car pourquoi cet appareil, destin\'e9 chez ces esp\'e8ces \'e0 un m\'eame but sp\'e9cial, se trouve-t-il \'eatre diff\'e9rent, tandis que les autres organes importants sont tr\'e8s semblables ou m\'eame identiques\~? +\par +\par Fritz M\'fcller soutient que cette similitude sur tant de points de conformation doit, d'apr\'e8s la th\'e9orie que je d\'e9fends, s'expliquer par une transmission h\'e9r\'e9ditaire remontant \'e0 un anc\'eatre commun. Mais, comme la grande majorit\'e9 + des esp\'e8ces qui appartiennent aux deux familles pr\'e9cit\'e9es, de m\'eame d'ailleurs que tous les autres crustac\'e9s, ont des habitudes aquatiques, il est extr\'eamement improbable que leur anc\'eatre commun ait \'e9t\'e9 pourvu d'un appareil adapt +\'e9 \'e0 la respiration a\'e9rienne. M\'fcller fut ainsi conduit \'e0 examiner avec soin cet appareil respiratoire chez les esp\'e8ces qui en sont pourvues\~; il trouva que cet appareil diff\'e8 +re, chez chacune d'elles, sous plusieurs rapports importants, comme, par exemple, la position des orifices, le mode de leur ouverture et de leur fermeture, et quelques d\'e9tails accessoires. Or, on s'explique ces diff\'e9rences, on aurait m\'ea +me pu s'attendre \'e0 les rencontrer, dans l'hypoth\'e8se que certaines esp\'e8ces appartenant \'e0 des familles distinctes se sont peu \'e0 peu adapt\'e9es \'e0 vivre de plus en plus hors de l'eau et \'e0 respirer \'e0 l'air libre. Ces esp\'e8 +ces, en effet, appartenant \'e0 des familles distinctes, devaient diff\'e9rer dans une certaine mesure\~; or, leur variabilit\'e9 ne devait pas \'eatre exactement la m\'eame, en vertu du principe que la nature de chaque variation d\'e9 +pend de deux facteurs, c'est-\'e0-dire la nature de l'organisme et celle des conditions ambiantes. La s\'e9lection naturelle, en cons\'e9quence, aura d\'fb agir sur des mat\'e9riaux ou des variations de nature diff\'e9rente, afin d'arriver \'e0 un m\'ea +me r\'e9sultat fonctionnel, et les conformations ainsi acquises doivent n\'e9cessairement diff\'e9rer. Dans l'hypoth\'e8se de cr\'e9ations ind\'e9pendantes, ce cas tout entier reste inintelligible. La s\'e9rie des raisonnements qui pr\'e9c\'e8dent para +\'eet avoir eu une grande influence pour d\'e9terminer Fritz M\'fcller \'e0 adopter les id\'e9es que j'ai d\'e9velopp\'e9es dans le pr\'e9sent ouvrage. +\par +\par Un autre zoologiste distingu\'e9, feu le professeur Clapar\'e8de, est arriv\'e9 au m\'eame r\'e9sultat en raisonnant de la m\'eame mani\'e8re. Il d\'e9montre que certains acarides parasites, appartenant \'e0 des sous-familles et \'e0 + des familles distinctes, sont pourvus d'organes qui leur servent \'e0 se cramponner aux poils. Ces organes ont d\'fb se d\'e9velopper d'une mani\'e8re ind\'e9pendante et ne peuvent avoir \'e9t\'e9 transmis par un anc\'eatre commun\~ +; dans les divers groupes, ces organes sont form\'e9s par une modification des pattes ant\'e9rieures, des pattes post\'e9rieures, des mandibules ou l\'e8vres, et des appendices de la face inf\'e9rieure de la partie post\'e9rieure du corps. +\par +\par Dans les diff\'e9rents exemples que nous venons de discuter, nous avons vu que, chez des \'eatres plus ou moins \'e9loign\'e9s les uns des autres, un m\'eame but est atteint et une m\'ea +me fonction accomplie par des organes assez semblable en apparence, mais qui ne le sont pas en r\'e9alit\'e9. D'autre part, il est de r\'e8gle g\'e9n\'e9rale dans la nature qu'un m\'eame but soit atteint par les moyens les plus divers, m\'eame chez des +\'eatres ayant entre eux d'\'e9troites affinit\'e9s. Quelle diff\'e9rence de construction n'y a-t-il pas, en effet, entre l'aile emplum\'e9e d'un oiseau et l'aile membraneuse de la chauve-souris\~ +; et, plus encore, entre les quatre ailes d'un papillon, les deux ailes de la mouche et les deux ailes et les deux \'e9lytres d'un col\'e9opt\'e8re\~? Les coquilles bivalves sont construites pour s'ouvrir et se fermer, mais quelle vari\'e9t\'e9 de mod\'e8 +les ne remarque-t-on pas dans la conformation de la charni\'e8re, depuis la longue s\'e9rie de dents qui s'embo\'eetent r\'e9guli\'e8rement les unes dans les autres chez la nucule, jusqu'au simple ligament de la moule\~? La diss\'e9 +mination des graines des v\'e9g\'e9taux est favoris\'e9e par leur petitesse, par la conversion de leurs capsules en une enveloppe l\'e9g\'e8re sous forme de ballon, par leur situation au centre d'une pulpe charnue compos\'e9 +e des parties les plus diverses, rendue nutritive, rev\'eatue de couleurs voyantes de fa\'e7on \'e0 attirer l'attention des oiseaux qui les d\'e9vorent, par la pr\'e9sence de crochets, de grappins de toutes sortes, de barbes dentel\'e9 +es, au moyen desquels elles adh\'e8rent aux poils des animaux\~; par l'existence d'ailerons et d'aigrettes aussi vari\'e9s par la forme qu'\'e9l\'e9gants par la structure, qui en font les jouets du moindre courant d'air. La r\'e9alisation du m\'ea +me but par les moyens les plus divers est si importante, que je citerai encore un exemple. Quelques auteurs soutiennent que si les \'eatres organis\'e9s ont \'e9t\'e9 fa\'e7onn\'e9s de tant de mani\'e8res diff\'e9rentes, c'est par pur amour de la vari\'e9 +t\'e9, comme les jouets dans un magasin\~; mais une telle id\'e9e de la nature est inadmissible. Chez les plantes qui ont les sexes s\'e9par\'e9s ainsi que chez celles qui, bien qu'hermaphrodites, ne peuvent pas spontan\'e9 +ment faire tomber le pollen sur les stigmates, un concours accessoire est n\'e9cessaire pour que la f\'e9condation soit possible. Chez les unes, le pollen en grains tr\'e8s l\'e9gers et non adh\'e9rents est emport\'e9 par le vent et amen\'e9 + ainsi sur le stigmate par pur hasard\~; c'est le mode le plus simple que l'on puisse concevoir. Il en est un autre bien diff\'e9rent, quoique presque aussi simple\~: il consiste en ce qu'une fleur sym\'e9trique s\'e9cr\'e8 +te quelques gouttes de nectar recherch\'e9 par les insectes, qui, en s'introduisant dans la corolle pour le recueillir, transportent le pollen des anth\'e8res aux stigmates. +\par +\par Partant de cet \'e9tat si simple, nous trouvons un nombre infini de combinaisons ayant toutes un m\'eame but, r\'e9alis\'e9 d'une fa\'e7on analogue, mais entra\'eenant des modifications dans toutes les parties de la fleur. Tant\'f4t le nectar est emmagasi +n\'e9 dans des r\'e9ceptacles affectant les formes les plus diverses\~; les \'e9tamines et les pistils sont alors modifi\'e9s de diff\'e9rentes fa\'e7ons, quelquefois ils sont dispos\'e9s en trappes, quelquefois aussi ils sont susceptibles de mouvements d +\'e9termin\'e9s par l'irritabilit\'e9 et l'\'e9lasticit\'e9. Partant de l\'e0, nous pourrions passer en revue des quantit\'e9s innombrables de conformations pour en arriver enfin \'e0 un cas extraordinaire d'adaptation que le docteur Cr\'fcger a r\'e9 +cemment d\'e9crit chez le coryanthes. Une partie de la l\'e8vre inf\'e9rieure (}{\i labellum}{) de cette orchid\'e9e est excav\'e9e de fa\'e7on \'e0 former une grande auge dans laquelle tombent continuellement des gouttes d'eau presque pure s\'e9cr\'e9t +\'e9e par deux cornes plac\'e9es au-dessus\~; lorsque l'auge est \'e0 moiti\'e9 pleine, l'eau s'\'e9coule par un canal lat\'e9ral. La base du labellum qui se trouve au-dessus de l'auge est elle-m\'eame excav\'e9 +e et forme une sorte de chambre pourvue de deux entr\'e9es lat\'e9rales\~; dans cette chambre, on remarque des cr\'eates charnues tr\'e8s curieuses. L'homme le plus ing\'e9nieux ne pourrait s'imaginer \'e0 quoi servent tous ces appareils s'il n'a \'e9t +\'e9 t\'e9moins de ce qui se passe. Le docteur Cr\'fcger a remarqu\'e9 que beaucoup de bourdons visitent les fleurs gigantesques de cette orchid\'e9e non pour en sucer le nectar, mais pour ronger les saillies charnues que renferme la chambre plac\'e9 +e au-dessus de l'auge\~; en ce faisant, les bourdons se poussent fr\'e9quemment les uns les autres dans l'eau, se mouillent les ailes et, ne pouvant s'envoler, sont oblig\'e9s de passer par le canal lat\'e9ral qui sert \'e0 l'\'e9c +oulement du trop-plein. Le docteur Cr\'fcger a vu une procession continuelle de bourdons sortant ainsi de leur bain involontaire. Le passage est \'e9 +troit et recouvert par la colonne de telle sorte que l'insecte, en s'y frayant un chemin, se frotte d'abord le dos contre le stigmate visqueux et ensuite contre les glandes \'e9galement visqueuses des masses de pollen. Celles-ci adh\'e8 +rent au dos du premier bourdon qui a travers\'e9 le passage et il les emporte. Le docteur Cr\'fcger m'a envoy\'e9 dans de l'esprit-de-vin une fleur contenant un bourdon tu\'e9 avant qu'il se soit compl\'e8tement d\'e9gag\'e9 + du passage et sur le dos duquel on voit une masse de pollen. Lorsque le bourdon ainsi charg\'e9 de pollen s'envole sur une autre fleur ou revient une seconde fois sur la m\'eame et que, pouss\'e9 par +ses camarades, il retombe dans l'auge, il ressort par le passage, la masse de pollen qu'il porte sur son dos se trouve n\'e9cessairement en contact avec le stigmate visqueux, y adh\'e8re et la fleur est ainsi f\'e9cond\'e9e. Nous comprenons alors l'utilit +\'e9 de toutes les parties de la fleur, des cornes s\'e9cr\'e9tant de l'eau, de l'auge demi-pleine qui emp\'eache les bourdons de s'envoler, les force \'e0 se glisser dans le canal pour sortir et par cela m\'eame \'e0 + se frotter contre le pollen visqueux et contre le stigmate \'e9galement visqueux. +\par +\par La fleur d'une autre orchid\'e9e tr\'e8s voisine, le }{\i Catasetum}{, a une construction \'e9galement ing\'e9nieuse, qui r\'e9pond au m\'eame but, bien qu'elle soit toute diff\'e9 +rente. Les bourdons visitent cette fleur comme celle du coryanthes pour en ronger le labellum\~; ils touchent alors in\'e9vitablement une longue pi\'e8ce effil\'e9e, sensible, que j'ai appel\'e9e l'}{\i antenne}{. Celle-ci, d\'e8 +s qu'on la touche, fait vibrer une certaine membrane qui se rompt imm\'e9diatement\~; cette rupture fait mouvoir un ressort qui projette le pollen avec la rapidit\'e9 d'une fl\'e8che dans la direction de l'insecte au dos duquel il adh\'e8re par son extr +\'e9mit\'e9 visqueuse. Le pollen de la fleur m\'e2le (car, dans cette orchid\'e9e, les sexes sont s\'e9par\'e9s) est ainsi transport\'e9 \'e0 la fleur femelle, o\'f9 il se trouve en contact avec le stigmate, assez visqueux pour briser certains fils \'e9 +lastique\~; le stigmate retient le pollen et est ainsi f\'e9cond\'e9. +\par +\par On peut se demander comment, dans les cas pr\'e9c\'e9dents et dans une foule d'autres, on arrive \'e0 expliquer tous ces degr\'e9s de complication et ces moyens si divers pour obtenir un m\'eame r\'e9sultat. On peut r\'e9 +pondre, sans aucun doute, que, comme nous l'avons d\'e9j\'e0 fait remarquer, lorsque deux formes qui diff\'e8rent l'une de l'autre dans une certaine mesure se mettent \'e0 varier, leur variabilit\'e9 n'est pas identique et, par cons\'e9quent, les r\'e9 +sultats obtenus par la s\'e9lection naturelle, bien que tendant \'e0 un m\'eame but g\'e9n\'e9ral, ne doivent pas non plus \'eatre identiques. Il faut se rappeler aussi que tous les organismes tr\'e8s d\'e9velopp\'e9s ont subi de nombreuses modifications +\~; or, comme chaque conformation modifi\'e9e tend \'e0 se transmettre par h\'e9r\'e9dit\'e9, il est rare qu'une modification disparaisse compl\'e8tement sans avoir subi de nouveaux changements. Il en r\'e9sulte que la conformation des diff\'e9 +rentes parties d'une esp\'e8ce, \'e0 quelque usage que ces parties servent d'ailleurs, repr\'e9sente la somme de nombreux changements h\'e9r\'e9ditaires que l'esp\'e8ce a successivement \'e9prouv\'e9s, pour s'adapter \'e0 de nouvelles habitudes et \'e0 + de nouvelles conditions d'existence. +\par +\par Enfin, bien que, dans beaucoup de cas, il soit tr\'e8s difficile de faire m\'eame la moindre conjecture sur les transitions successives qui ont amen\'e9 les organes \'e0 leur \'e9tat actuel, je suis cependant \'e9tonn\'e9 +, en songeant combien est minime la proportion entre les formes vivantes et connues et celles qui sont \'e9teintes et inconnues, qu'il soit si rare de rencontrer un organe dont on ne puisse indiquer quelques \'e9 +tats de transition. Il est certainement vrai qu'on voit rarement appara\'eetre chez un individu de nouveaux organes qui semblent avoir \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9s dans un but sp\'e9cial\~; c'est m\'eame ce que d\'e9 +montre ce vieil axiome de l'histoire naturelle dont on a quelque peu exag\'e9r\'e9 la port\'e9e\~: }{\i Natura non facit saltum}{. La plupart des naturalistes exp\'e9riment\'e9s admettent la v\'e9rit\'e9 de cet adage\~; ou, +pour employer les expressions de Milne-Edwards, la nature est prodigue de vari\'e9t\'e9s, mais avare d'innovations. Pourquoi, dans l'hypoth\'e8se des cr\'e9ations, y aurait-il tant de vari\'e9t\'e9s et si peu de nouveaut\'e9s r\'e9elles\~ +? Pourquoi toutes les parties\~; tous les organes de tant d'\'eatres ind\'e9pendants, cr\'e9\'e9s, suppose-t-on, s\'e9par\'e9ment pour occuper une place s\'e9par\'e9e dans la nature, seraient-ils si ordinairement reli\'e9s les uns aux autres par une s\'e9 +rie de gradations\~? Pourquoi la nature n'aurait-elle pas pass\'e9 soudainement d'une conformation \'e0 une autre\~? La th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle nous fait comprendre clairement pourquoi il n'en est point ainsi\~; la s\'e9 +lection naturelle, en effet, n'agit qu'en profitant de l\'e9g\'e8res variations successives, elle ne peut donc jamais faire de sauts brusques et consid\'e9rables, elle ne peut avancer que par degr\'e9s insignifiants, lents et s\'fbrs. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600812}{\*\bkmkstart _Toc70601024}{\*\bkmkstart _Toc96260791}ACTION DE LA S\'c9 +LECTION NATURELLE SUR LES ORGANES PEU IMPORTANTS EN APPARENCE.{\*\bkmkend _Toc70600812}{\*\bkmkend _Toc70601024}{\*\bkmkend _Toc96260791} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par La s\'e9lection naturelle n'agissant que par la vie et par la mort par la persistance du plus apte et par l'\'e9limination des individus moins perfectionn\'e9s, j'ai \'e9prouv\'e9 quelquefois de grandes difficult\'e9s \'e0 + m'expliquer l'origine ou la formation de parties peu importantes\~; les difficult\'e9s sont aussi grandes, dans ce cas, que lorsqu'il s'agit des organes les plus parfaits et les plus complexes, mais elles sont d'une nature diff\'e9rente. +\par +\par En premier lieu, notre ignorance est trop grande relativement \'e0 l'ensemble de l'\'e9conomie organique d'un \'ea +tre quelconque, pour que nous puissions dire quelles sont les modifications importantes et quelles sont les modifications insignifiantes. Dans un chapitre pr\'e9c\'e9dent, j'ai indiqu\'e9 quelques caract\'e8res insignifiants, tels que le +duvet des fruits ou la couleur de la chair, la couleur de la peau et des poils des quadrup\'e8des, sur lesquels, en raison de leur rapport avec des diff\'e9rences constitutionnelles, ou en raison de ce qu'ils d\'e9 +terminent les attaques de certains insectes, la s\'e9lection naturelle a certainement pu exercer une action. La queue de la girafe ressemble \'e0 un chasse-mouches artificiel\~; il para\'eet donc d'abord incroyable que cet organe ait pu \'eatre adapt\'e9 +\'e0 son usage actuel par une s\'e9rie de l\'e9g\'e8res modifications qui l'auraient mieux appropri\'e9 \'e0 un but aussi insignifiant que celui de chasser les mouches. Nous devons r\'e9fl\'e9chir, cependant, avant de rien affirmer de trop positif m\'ea +me dans ce cas, car nous savons que l'existence et la distribution du b\'e9tail et d'autres animaux dans l'Am\'e9rique m\'e9ridionale d\'e9pendent absolument de leur aptitude \'e0 r\'e9sister aux attaques des insectes\~ +; de sorte que les individus qui ont les moyens de se d\'e9fendre contre ces petits ennemis peuvent occuper de nouveaux p\'e2turages et s'assurer ainsi de grands avantages. Ce n'est pas que, \'e0 de rares exceptions pr\'e8s, les gros mammif\'e8 +res puissent \'eatre r\'e9ellement d\'e9truits par les mouches, mais ils sont tellement harass\'e9s et affaiblis par leurs attaques incessantes, qu'ils sont plus expos\'e9s aux maladies et moins en \'e9 +tat de se procurer leur nourriture en temps de disette, ou d'\'e9chapper aux b\'eates f\'e9roces. +\par +\par Des organes aujourd'hui insignifiants ont probablement eu, dans quelques cas, une haute importance pour un anc\'eatre recul\'e9. Apr\'e8s s'\'eatre lentement perfectionn\'e9s \'e0 quelque p\'e9riode ant\'e9rieure, ces organes se sont transmis aux esp\'e8 +ces existantes \'e0 peu pr\'e8s dans le m\'eame \'e9tat, bien qu'ils leur servent fort peu aujourd'hui\~; mais il va sans dire que la s\'e9lection naturelle aurait arr\'eat\'e9 toute d\'e9viation d\'e9savantageuse de leur conformation. On pourrait peut- +\'eatre expliquer la pr\'e9sence habituelle de la queue et les nombreux usages auxquels sert cet organe chez tant d'animaux terrestres dont les poumons ou vessies natatoires modifi\'e9s trahissent l'origine aquatique, par le r\'f4le im +portant que joue la queue, comme organe de locomotion, chez tous les animaux aquatiques. Une queue bien d\'e9velopp\'e9e s'\'e9tant form\'e9e chez un animal aquatique, peut ensuite s'\'eatre modifi\'e9 +e pour divers usages, comme chasse-mouches, comme organe de pr\'e9hension, comme moyen de se retourner, chez le chien par exemple, bien que, sous ce dernier rapport, l'importance de la queue doive \'eatre tr\'e8s minime, puisque le li\'e8 +vre, qui n'a presque pas de queue, se retourne encore plus vivement que le chien. +\par +\par En second lieu, nous pouvons facilement nous tromper en attribuant de l'importance \'e0 certains caract\'e8res et en croyant qu'ils sont dus \'e0 l'action de la s\'e9 +lection naturelle. Nous ne devons pas perdre de vue les effets que peuvent produire l'action d\'e9finie des changements dans les conditions d'existence, \endash les pr\'e9tendues variations spontan\'e9es qui semblent d\'e9pendre, \'e0 un faible degr\'e9 +, de la nature des conditions ambiantes, \endash la tendance au retour vers des caract\'e8res depuis longtemps perdus, \endash les lois complexes de la croissance, telles que la corr\'e9 +lation, la compensation, la pression qu'une partie peut exercer sur une autre, etc., \endash et, enfin, la s\'e9lection sexuelle, qui d\'e9termine souvent la formation de caract\'e8res utiles \'e0 un des sexes, et ensuite leur transmission plus ou moins +compl\'e8te \'e0 l'autre sexe pour lequel ils n'ont aucune utilit\'e9. Cependant, les conformations ainsi produites indirectement, bien que d'abord sans avantages pour l'esp\'e8ce, peuvent, dans la suite, \'eatre devenues utiles \'e0 sa descendance modifi +\'e9e qui se trouve dans des conditions vitales nouvelles ou qui a acquis d'autres habitudes. +\par +\par S'il n'y avait que des pics verts et que nous ne sachions pas qu'il y a beaucoup d'esp\'e8ces de pics de couleur noire et pie, nous aurions probablement pens\'e9 que la couleur verte du pic est une admirable adaptation, destin\'e9e \'e0 dissimuler \'e0 + ses ennemis cet oiseau si \'e9minemment forestier. Nous aurions, par cons\'e9quent, attach\'e9 beaucoup d'importance \'e0 ce caract\'e8re, et nous l'aurions attribu\'e9 \'e0 la s\'e9lection naturelle\~; or, cette couleur est probablement due \'e0 la s +\'e9lection sexuelle. Un palmier grimpant de l'archipel malais s'\'e9l\'e8ve le long des arbres les plus \'e9lev\'e9s \'e0 l'aide de crochets admirablement construits et dispos\'e9s \'e0 l'extr\'e9mit\'e9 + de ses branches. Cet appareil rend sans doute les plus grands services \'e0 cette plante\~ +; mais, comme nous pouvons remarquer des crochets presque semblables sur beaucoup d'arbres qui ne sont pas grimpeurs, et que ces crochets, s'il faut en juger par la distribution des esp\'e8ces \'e9pineuses de l'Afrique et de l'Am\'e9rique m\'e9 +ridionale, doivent servir de d\'e9fense aux arbres contre les animaux, de m\'eame les crochets du palmier peuvent avoir \'e9t\'e9 dans l'origine d\'e9velopp\'e9s dans ce but d\'e9fensif, pour se perfectionner ensuite et \'eatre utilis\'e9 +s par la plante quand elle a subi de nouvelles modifications et qu'elle est devenue un grimpeur. On consid\'e8re ordinairement la peau nue qui recouvre la t\'ea +te du vautour comme une adaptation directe qui lui permet de fouiller incessamment dans les chairs en putr\'e9faction\~; le fait est possible, mais cette d\'e9nudation pourrait \'eatre due aussi \'e0 l'action directe de la mati\'e8 +re putride. Il faut, d'ailleurs, ne s'avancer sur ce terrain qu'avec une extr\'eame prudence, car on sait que le dindon m\'e2le a la t\'eate d\'e9nud\'e9e, et que sa nourriture est toute diff\'e9rente. On a soutenu que les sutures du cr\'e2 +ne, chez les jeunes mammif\'e8res, sont d'admirables adaptations qui viennent en aide \'e0 la parturition\~; il n'est pas douteux qu'elles ne facilitent cet acte, si m\'eame elles ne sont pas indispensables. Mais, comme les sutures e +xistent aussi sur le cr\'e2ne des jeunes oiseaux et des jeunes reptiles qui n'ont qu'\'e0 sortir d'un \'9cuf bris\'e9, nous pouvons en conclure que cette conformation est une cons\'e9quence des lois de la croissance, et qu'elle a \'e9t\'e9 ensuite utilis +\'e9e dans la parturition des animaux sup\'e9rieurs. +\par +\par Notre ignorance est profonde relativement aux causes des variations l\'e9g\'e8res ou des diff\'e9rences individuelles\~; rien ne saurait mieux nous le faire comprendre que les diff\'e9rences qui existent entre les races de nos animaux domestiqu +es dans diff\'e9rents pays, et, plus particuli\'e8rement, dans les pays peu civilis\'e9s o\'f9 il n'y a eu que peu de s\'e9lection m\'e9thodique. Les animaux domestiques des sauvages, dans diff\'e9rents pays, ont souvent \'e0 pourvoir \'e0 + leur propre subsistance, et sont, dans une certaine mesure, expos\'e9s \'e0 l'action de la s\'e9lection naturelle\~; or, les individus ayant des constitutions l\'e9g\'e8rement diff\'e9rentes pourraient prosp\'e9 +rer davantage sous des climats divers. Chez le b\'e9tail, la susceptibilit\'e9 aux attaques des mouches est en rapport avec la couleur\~; il en est de m\'eame pour l'action v\'e9n\'e9neuse de certaines plantes, de telle sorte que la coloration elle-m\'ea +me se trouve ainsi soumise \'e0 l'action de la s\'e9lection naturelle. Quelques observateurs sont convaincus que l'humidit\'e9 du climat affecte la croissance des poils et qu'il existe un rapport entre les poils et les cornes. Les races des montagnes diff +\'e8rent toujours des races des plaines\~; une r\'e9gion montagneuse doit probablement exercer une certaine influence sur les membres post\'e9rieurs en ce qu'ils ont un travail plus rude \'e0 accomplir, et peut-\'eatre m\'eame aussi sur la forme du bassin +\~; cons\'e9quemment, en vertu de la loi des variations homologues, les membres ant\'e9rieurs et la t\'eate doivent probablement \'eatre affect\'e9s aussi. La forme du bassin po +urrait aussi affecter, par la pression, la forme de quelques parties du jeune animal dans le sein de sa m\'e8re. L'influence des hautes r\'e9gions sur la respiration tend, comme nous avons bonne raison de le croire, \'e0 augmenter la capacit\'e9 + de la poitrine et \'e0 d\'e9terminer, par corr\'e9lation, d'autres changements. Le d\'e9faut d'exercice joint \'e0 une abondante nourriture a probablement, sur l'organisme entier, des effets encore plus importants\~; c'est l\'e0 +, sans doute, comme H. von Nathusius vient de le d\'e9montrer r\'e9cemment dans son excellent trait\'e9 +, la cause principale des grandes modifications qu'ont subies les races porcines. Mais, nous sommes bien trop ignorants pour pouvoir discuter l'importance relative des causes connues ou inconnues de la variation\~; j'ai donc fait les remarques qui pr\'e9c +\'e8dent uniquement pour d\'e9montrer que, s'il nous est impossible de nous rendre compte des diff\'e9rences caract\'e9ristiques de nos races domestiques, bien qu'on admette g\'e9n\'e9ralement que ces races descendent directement d'une m\'ea +me souche ou d'un tr\'e8s petit nombre de souches, nous ne devrions pas trop insister sur notre ignorance quant aux causes pr\'e9cises des l\'e9g\'e8res diff\'e9rences analogues qui existent entre les vraies esp\'e8ces. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600813}{\*\bkmkstart _Toc70601025}{\*\bkmkstart _Toc96260792}JUSQU'\'c0 QUEL POINT EST VRAIE LA DOCTRINE UTILITAIRE\~ +; COMMENT S'ACQUIERT LA BEAUT\'c9.{\*\bkmkend _Toc70600813}{\*\bkmkend _Toc70601025}{\*\bkmkend _Toc96260792} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les remarques pr\'e9c\'e9dentes m'am\'e8nent \'e0 dire quelques mots sur la protestation qu'ont faite r\'e9cemment quelques naturalistes contre la doctrine utilitaire, d'apr\'e8s laquelle chaque d\'e9tail de conformation a \'e9t\'e9 + produit pour le bien de son possesseur. Ils soutiennent que beaucoup de conformations ont \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9es par pur amour de la beaut\'e9, pour charmer les yeux de l'homme ou ceux du Cr\'e9ateur (ce dernier point, toutefois, est en + dehors de toute discussion scientifique) ou par pur amour de la vari\'e9t\'e9, point que nous avons d\'e9j\'e0 discut\'e9. Si ces doctrines \'e9taient fond\'e9es, elles seraient absolument fatales \'e0 ma th\'e9orie. J'admets compl\'e8 +tement que beaucoup de conformations n'ont plus aujourd'hui d'utilit\'e9 absolue pour leur possesseur, et que, peut-\'eatre, elles n'ont jamais \'e9t\'e9 utiles \'e0 leurs anc\'eatres\~ +; mais cela ne prouve pas que ces conformations aient eu uniquement pour cause la beaut\'e9 ou la vari\'e9t\'e9. Sans aucun doute, l'action d\'e9finie du changement des conditions et les diverses causes de modifications que nous avons indiqu\'e9 +es ont toutes produit un effet probablement tr\'e8s grand, ind\'e9pendamment des avantages ainsi acquis. Mais, et c'est l\'e0 une consid\'e9ration encore plus importante, la plus grande partie de l'organisme de chaque cr\'e9 +ature vivante lui est transmise par h\'e9r\'e9dit\'e9\~; en cons\'e9quence, bien que certainement chaque individu soit parfaitement appropri\'e9 \'e0 la place qu'il occupe dans la nature, beaucoup de conformations n'ont plus aujourd +'hui de rapport bien direct et bien intime avec ses nouvelles conditions d'existence. Ainsi, il est difficile de croire que les pieds palm\'e9s de l'oie habitant les r\'e9gions \'e9lev\'e9es, ou que ceux de la fr\'e9gate, aient une utilit\'e9 bien sp\'e9 +ciale pour ces oiseaux\~; nous ne pouvons croire que les os similaires qui se trouvent dans le bras du singe, dans la jambe ant\'e9rieure du cheval, dans l'aile de la chauve-souris et dans la palette du phoque aient une utilit\'e9 sp\'e9 +ciale pour ces animaux. Nous pouvons donc, en toute s\'fbret\'e9, attribuer ces conformations \'e0 l'h\'e9r\'e9dit\'e9. Mais, sans aucun doute, des pieds palm\'e9s ont \'e9t\'e9 aussi utiles \'e0 l'anc\'eatre de l'oie terrestre et de la fr\'e9 +gate qu'ils le sont aujourd'hui \'e0 la plupart des oiseaux aquatiques. Nous pouvons croire aussi que l'anc\'eatre du phoque n'avait pas une palette, mais un pied \'e0 cinq doigts, propre \'e0 saisir ou \'e0 marcher\~; nous pouvons peut-\'ea +tre croire, en outre, que les divers os qui entrent dans la constitution des membres du singe, du cheval et de la chauve-souris se sont primitivement d\'e9velopp\'e9s en vertu du principe d'utilit\'e9, et qu'ils proviennent probablement de la r\'e9 +duction d'os plus nombreux qui se trouvaient dans la nageoire de quelque anc\'eatre recul\'e9 ressemblant \'e0 un poisson, anc\'eatre de toute la classe. Il est \'e0 peine possible de d\'e9terminer quelle part il faut faire aux diff\'e9 +rentes causes de changement, telles que l'action d\'e9finie des conditions ambiantes, les pr\'e9tendues variations spontan\'e9es et les lois complexes de la croissance\~; mais, apr\'e8s avoir fait ces importantes r\'e9 +serves, nous pouvons conclure que tout d\'e9tail de conformation chez chaque \'eatre vivant est encore aujourd'hui, ou a \'e9t\'e9 autrefois, directement ou indirectement utile \'e0 son possesseur. +\par +\par Quant \'e0 l'opinion que les \'eatres organis\'e9s ont re\'e7u la beaut\'e9 pour le plaisir de l'homme \endash opinion subversive de toute ma th\'e9orie \endash je ferai tout d'abord remarquer que le sens du beau d\'e9pend \'e9 +videmment de la nature de l'esprit, ind\'e9pendamment de toute qualit\'e9 r\'e9elle chez l'objet admir\'e9, et que l'id\'e9e du beau n'est pas inn\'e9e ou inalt\'e9rable. La preuve de cette assertion, c'est que les hommes de diff\'e9 +rentes races admirent, chez les femmes, un type de beaut\'e9 absolument diff\'e9rent. Si les beaux objets n'avaient \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9s que pour le plaisir de l'homme, il faudrait d\'e9montrer qu'il y avait moins de beaut\'e9 + sur la terre avant que l'homme ait paru sur la sc\'e8ne. Les admirables volutes et les c\'f4nes de l'\'e9poque \'e9oc\'e8ne, les ammonites si \'e9l\'e9gamment sculpt\'e9es de la p\'e9riode secondaire, ont-ils donc \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9 +s pour que l'homme puisse, des milliers de si\'e8cles plus tard, les admirer dans ses mus\'e9es\~? Il y a peu d'objets plus admirables que les d\'e9licates enveloppes siliceuses des diatom\'e9es\~: ont-elles donc \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9 +es pour que l'homme puisse les examiner et les admirer en se servant des plus forts grossissements du microscope\~? Dans ce dernier cas, comme dans beaucoup d'autres, la beaut\'e9 d\'e9pend tout enti\'e8re de la sym\'e9 +trie de croissance. On met les fleurs au nombre des plus belles productions de la nature\~; mais elles sont devenues brillantes, et, par cons\'e9quent, belles, pour faire contraste avec les feuilles vertes, de fa\'e7on \'e0 + ce que les insectes puissent les apercevoir facilement. J'en suis arriv\'e9 \'e0 cette conclusion, parce que j'ai trouv\'e9, comme r\'e8gle invariable, que les fleurs f\'e9cond\'e9es par le vent, n'ont jamais une corolle rev\'ea +tue de brillantes couleurs. Diverses plantes produisent ordinairement deux sortes de fleurs\~: les unes ouvertes et aux couleurs brillantes de fa\'e7on \'e0 attirer les insectes, les autres ferm\'e9es, incolores, priv\'e9es de nectar, et +que ne visitent jamais les insectes. Nous en pouvons conclure que si les insectes ne s'\'e9taient jamais d\'e9velopp\'e9s \'e0 + la surface de la terre, nos plantes ne se seraient pas couvertes de fleurs admirables et qu'elles n'auraient produit que les tristes fleurs que nous voyons sur les pins, sur les ch\'eanes, sur les noisetiers, sur les fr\'eanes, sur les gramin\'e9es, les +\'e9pinards, les orties, qui toutes sont f\'e9cond\'e9es par l'action du vent. Le m\'eame raisonnement peut s'appliquer aux fruits\~; tout le monde admet qu'une fraise ou qu'une cerise bien m\'fbre est aussi agr\'e9able \'e0 l'\'9cil qu'au palais\~ +; que les fruits vivement color\'e9s du fusain et les baies \'e9carlates du houx sont d'admirables objets. Mais cette beaut\'e9 n'a d'autre but que d'attirer les oiseaux et les insectes pour qu'en d\'e9vorant ces fruits ils en diss\'e9minent les graines\~ +; j'ai, en effet, observ\'e9, et il n'y a pas d'exception \'e0 cette r\'e8gle, que les graines sont toujours diss\'e9min\'e9es ainsi quand elles sont envelopp\'e9es d'un fruit quelconque (c'est-\'e0-dire qu'elles se trouvent + enfouies dans une masse charnue), \'e0 condition que ce fruit ait une teinte brillante ou qu'il soit tr\'e8s apparent parce qu'il est blanc ou noir. +\par +\par D'autre part, j'admets volontiers qu'un grand nombre d'animaux m\'e2les, tels que tous nos oiseaux les plus magnifiques, quelques reptiles, quelques mammif\'e8res, et une foule de papillons admirablement color\'e9s, ont acquis la beaut\'e9 pour la beaut +\'e9 elle-m\'eame\~; mais ce r\'e9sultat a \'e9t\'e9 obtenu par la s\'e9lection sexuelle, c'est-\'e0-dire parce que les femelles ont continuellement choisi les plus beaux m\'e2les\~ +; cet embellissement n'a donc pas eu pour but le plaisir de l'homme. On pourrait faire les m\'eames remarques relativement au chant des oiseaux. Nous pouvons conclure de tout ce qui pr\'e9c\'e8de qu'une grande partie du r\'e8gne animal poss\'e8de \'e0 + peu pr\'e8s le m\'eame go\'fbt pour les belles couleurs et pour la musique. Quand la femelle est aussi brillamment color\'e9e que le m\'e2le, ce qui n'est pas rare chez les oiseaux et chez les papillons, cela parfait r\'e9 +sulter de ce que les couleurs acquises par la s\'e9lection sexuelle ont \'e9t\'e9 transmises aux deux sexes au lieu de l'\'eatre aux m\'e2les seuls. Comment le sentiment de la beaut\'e9, dans sa forme la plus simple, c'est-\'e0 +-dire la sensation de plaisir particulier qu'inspirent certaines couleurs, certaines formes et certains sons, s'est-il primitivement d\'e9velopp\'e9 chez l'homme et chez les animaux inf\'e9rieurs\~? C'est l\'e0 + un point fort obscur. On se heurte d'ailleurs aux m\'eames difficult\'e9s si l'on veut expliquer comment il se fait que certaines saveurs et certains parfums procurent une jouissance, tandis que d'autres inspirent une aversion g\'e9n\'e9 +rale. Dans tous ces cas, l'habitude para\'eet avoir jou\'e9 un certain r\'f4le\~; mais ces sensations doivent avoir quelques causes fondamentales dans la constitution du syst\'e8me nerveux de chaque esp\'e8ce. +\par +\par La s\'e9lection naturelle ne peut, en aucune fa\'e7on, produire des modifications chez une esp\'e8ce dans le but exclusif d'assurer un avantage \'e0 une autre esp\'e8ce, bien que, dans la nature, une esp\'e8ce cherche incessamment \'e0 tirer avantage ou +\'e0 profiter de la conformation des autres. Mais la s\'e9lection naturelle peut souvent produire \endash et nous avons de nombreuses preuves qu'elle le fait \endash des conformations directement pr\'e9judiciables \'e0 + d'autres animaux, telles que les crochets de la vip\'e8re et l'ovipositeur de l'ichneumon, qui lui permet de d\'e9poser ses \'9cufs dans le corps d'autres insectes vivants. Si l'on parvenait \'e0 + prouver qu'une partie quelconque de la conformation d'une esp\'e8ce donn\'e9e a \'e9t\'e9 form\'e9e dans le but exclusif de procurer certains avantages \'e0 une autre esp\'e8ce, ce serait la ruine de ma th\'e9orie\~ +; ces parties, en effet, n'auraient pas pu \'eatre produites par la s\'e9lection naturelle. Or, bien que dans les ouvrages sur l'histoire naturelle on cite de nombreux exemples \'e0 cet effet, je n'ai pu en trouver un se +ul qui me semble avoir quelque valeur. On admet que le serpent \'e0 sonnettes est arm\'e9 de crochets venimeux pour sa propre d\'e9fense et pour d\'e9truire sa proie\~; mais quelques \'e9crivains supposent en m\'ea +me temps que ce serpent est pourvu d'un appareil sonore qui, en avertissant sa proie, lui cause un pr\'e9judice. Je croirais tout aussi volontiers que le chat recourbe l'extr\'e9mit\'e9 de sa queue, quand il se pr\'e9pare \'e0 s'\'e9 +lancer, dans le seul but d'avertir la souris qu'il convoite. L'explication de beaucoup la plus probable est que le serpent \'e0 sonnettes agite son appareil sonore, que le cobra gonfle son jabot, que la vip\'e8re s'enfle, au moment o\'f9 elle \'e9 +met son sifflement si dur et si violent, dans le but d'effrayer les oiseaux et les b\'eates qui attaquent m\'eame les esp\'e8ces les plus venimeuses. Les serpents, en un mot, agissent en vertu de la m\'eame cause qui fait que la poule h\'e9 +risse ses plumes et \'e9tend ses ailes quand un chien s'approche de ses poussins. Mais la place me manque pour entrer dans plus de d\'e9tails sur les nombreux moyens qu'emploient les animaux pour essayer d'intimider leurs ennemis. +\par +\par La s\'e9lection naturelle ne peut d\'e9terminer chez un individu une conformation qui lui serait plus nuisible qu'utile, +car elle ne peut agir que par et pour son bien. Comme Paley l'a fait remarquer, aucun organe ne se forme dans le but de causer une douleur ou de porter un pr\'e9judice \'e0 son possesseur. Si l'on \'e9tablit \'e9 +quitablement la balance du bien et du mal caus\'e9s par cha +que partie, on s'apercevra qu'en somme chacune d'elles est avantageuse. Si, dans le cours des temps, dans des conditions d'existence nouvelles, une partie quelconque devient nuisible, elle se modifie\~; s'il n'en est pas ainsi, l'\'eatre s'\'e9 +teint, comme tant de millions d'autres \'eatres se sont \'e9teints avant lui. +\par +\par La s\'e9lection naturelle tend seulement \'e0 rendre chaque \'eatre organis\'e9 aussi parfait, ou un peu plus parfait, que les autres habitants du m\'eame pays avec lesquels il se trouve en concurrence. C'est l\'e0, sans + contredit, le comble de la perfection qui peut se produire \'e0 l'\'e9tat de nature. Les productions indig\'e8nes de la Nouvelle-Z\'e9lande, par exemple, sont parfaites si on les compare les unes aux autres, mais elles c\'e8 +dent aujourd'hui le terrain et disparaissent rapidement devant les l\'e9gions envahissantes de plantes et d'animaux import\'e9s d'Europe. La s\'e9lection naturelle ne produit pas la perfection absolue\~ +; autant que nous en pouvons juger, d'ailleurs, ce n'est pas \'e0 l'\'e9tat de nature que nous rencontrons jamais ces hauts degr\'e9s. Selon M\'fcller, la correction pour l'aberration de la lumi\'e8re n'est pas parfaite, m\'ea +me dans le plus parfait de tous les organes, l'\'9cil humain. Helmholtz, dont personne ne peut contester le jugement, apr\'e8s avoir d\'e9crit dans les termes les plus enthousiastes la merveilleuse puissance de l'\'9c +il humain, ajoute ces paroles remarquables\~: \'ab\~Ce que nous avons d\'e9couvert d'inexact et d'imparfait dans la machine optique et dans la production de l'image sur la r\'e9tine n'est rien comparativement aux bizarreries que nous avons rencontr\'e9 +es dans le domaine de la sensation. Il semblerait que la nature ait pris plaisir \'e0 accumuler les contradictions pour enlever tout fondement \'e0 la th\'e9orie d'une harmonie pr\'e9existante entre les mondes int\'e9rieurs et ext\'e9rieurs.\~\'bb S +i notre raison nous pousse \'e0 admirer avec enthousiasme une foule de dispositions inimitables de la nature, cette m\'ea +me raison nous dit, bien que nous puissions facilement nous tromper dans les deux cas, que certaines autres dispositions sont moins parfaites. Pouvons-nous, par exemple, consid\'e9 +rer comme parfait l'aiguillon de l'abeille, qu'elle ne peut, sous peine de perdre ses visc\'e8res, retirer de la blessure qu'elle a faite \'e0 certains ennemis, parce que cet aiguillon est barbel\'e9, disposition qui cause in\'e9vit +ablement la mort de l'insecte\~? +\par +\par Si nous consid\'e9rons l'aiguillon de l'abeille comme ayant exist\'e9 chez quelque anc\'eatre recul\'e9 \'e0 l'\'e9tat d'instrument perforant et dentel\'e9, comme on en rencontre chez tant de membres du m\'eame ordre d'insectes\~; que, depuis, cet +instrument se soit modifi\'e9 sans se perfectionner pour remplir son but actuel, et que le venin, qu'il s\'e9cr\'e8te, primitivement adapt\'e9 \'e0 quelque autre usage, tel que la production de galles, ait aussi augment\'e9 + de puissance, nous pouvons peut-\'eatre comprendre comment il se fait que l'emploi de l'aiguillon cause si souvent la mort de l'insecte. En effet, si l'aptitude \'e0 piquer est utile \'e0 la communaut\'e9, elle r\'e9unit tous les \'e9l\'e9ments n\'e9 +cessaires pour donner prise \'e0 la s\'e9lection naturelle, bien qu'elle puisse causer la mort de quelques-uns de ses membres. Nous admirons l'\'e9tonnante puissance d'odorat qui permet aux m\'e2 +les d'un grand nombre d'insectes de trouver leur femelle, mais pouvons-nous admirer chez les abeilles la production de tant de milliers de m\'e2les qui, \'e0 l'exception d'un seul, sont compl\'e8tement inutiles \'e0 la communaut\'e9 et qui finissent par +\'eatre massacr\'e9s par leurs s\'9curs industrieuses et st\'e9riles\~? Quelque r\'e9pugnance que nous ayons \'e0 le faire, nous devrions admirer la sauvage haine instinctive qui pousse la reine abeille \'e0 d\'e9truire, d\'e8 +s leur naissance, les jeunes reines, ses filles, ou \'e0 p\'e9rir elle-m\'eame dans le combat\~; il n'est pas douteux, en effet, qu'elle n'agisse pour le bien de la communaut\'e9 et que, devant l'inexorable principe de la s\'e9lection naturelle +, peu importe l'amour ou la haine maternelle, bien que ce dernier sentiment soit heureusement excessivement rare. Nous admirons les combinaisons si diverses, si ing\'e9nieuses, qui assurent la f\'e9condation des orchid\'e9 +es et de beaucoup d'autres plantes par l'entremise des insectes\~; mais pouvons-nous consid\'e9rer comme \'e9galement parfaite la production, chez nos pins, d'\'e9paisses nu\'e9es de pollen, de fa\'e7on \'e0 + ce que quelques grains seulement puissent tomber par hasard sur les ovules\~? +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600814}{\*\bkmkstart _Toc70601026}{\*\bkmkstart _Toc96260793}R\'c9SUM\'c9\~: LA TH\'c9ORIE DE LA S\'c9 +LECTION NATURELLE COMPREND LA LOI DE L'UNIT\'c9 DE TYPE ET DES CONDITIONS D'EXISTENCE.{\*\bkmkend _Toc70600814}{\*\bkmkend _Toc70601026}{\*\bkmkend _Toc96260793} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Nous avons consacr\'e9 ce chapitre \'e0 la discussion de quelques-unes des difficult\'e9s que pr\'e9sente notre th\'e9orie et des objections qu'on peut soulever contre elle. Beaucoup d'entre elles sont s\'e9 +rieuses, mais je crois qu'en les discutant nous avons projet\'e9 quelque lumi\'e8re sur certains faits que la th\'e9orie des cr\'e9ations ind\'e9pendantes laisse dans l'obscurit\'e9 la plus profonde. Nous avons vu que, pendant une p\'e9riode donn\'e9 +e, les esp\'e8ces ne sont pas infiniment variables, et qu'elles ne sont pas reli\'e9es les unes aux autres par une foule de gradations interm\'e9diaires\~; en partie, parce que la marche de la s\'e9lection naturel +le est toujours lente et que, pendant un temps donn\'e9, elle n'agit que sur quelques formes\~; en partie, parce que la s\'e9lection naturelle implique n\'e9cessairement l'\'e9limination constante et l'extinction des formes interm\'e9diaires ant\'e9 +rieures. Les esp\'e8ces tr\'e8s voisines, habitant aujourd'hui une surface continue, ont d\'fb souvent se former alors que cette surface n'\'e9tait pas continue et que les conditions ext\'e9 +rieures de l'existence ne se confondaient pas insensiblement dans toutes ses parties. Quand deux vari\'e9t\'e9s surgissent dans deux districts d'une surface continue, il se forme souvent une vari\'e9t\'e9 interm\'e9diaire adapt\'e9e \'e0 une zone interm +\'e9diaire\~; mais, en vertu de causes que nous avons indiqu\'e9es, la vari\'e9t\'e9 interm\'e9diaire est ordinairement moins nombreuse que les deux formes qu'elle relie\~; en cons\'e9quence, ces deux derni\'e8 +res, dans le cours de nouvelles modifications favoris\'e9es par le nombre consid\'e9rable d'individus qu'elles contiennent, ont de grands avantages sur la vari\'e9t\'e9 interm\'e9diaire moins nombreuse et r\'e9ussissent ordinairement \'e0 l'\'e9 +liminer et \'e0 l'exterminer. +\par +\par Nous avons vu, dans ce chapitre, qu'il faut apporter la plus grande prudence avant de conclure \'e0 +\par +\par l'impossibilit\'e9 d'un changement graduel des habitudes d'existence les plus diff\'e9rentes\~; avant de conclure, par exemple, que la s\'e9lection naturelle n'a pas pu transformer en chauve-souris un animal qui, primitivement, n'\'e9tait apte qu'\'e0 + planer en glissant dans l'air. +\par +\par Nous avons vu qu'une esp\'e8ce peut changer ses habitudes si elle est plac\'e9e dans de nouvelles conditions d'existence, ou qu'elle peut avoir des habitudes diverses, quelquefois tr\'e8s diff\'e9rentes de celles de ses plus proches cong\'e9n\'e8 +res. Si nous avons soin de nous rappeler que chaque \'eatre organis\'e9 s'efforce de vivre partout o\'f9 il peut, nous pouvons comprendre, en vertu du principe que nous venons d'exprimer, comment il se fait qu'il y ait des oies terrestres \'e0 pieds palm +\'e9s, des pics ne vivant pas sur les arbres, des merles qui plongent dans l'eau et des p\'e9trels ayant les habitudes des pingouins. +\par +\par La pens\'e9e que la s\'e9lection naturelle a pu former un organe aussi parfait que l'\'9cil, para\'eet de nature \'e0 faire reculer le plus hardi\~; il n'y a, cependant, aucune impossibilit\'e9 logique \'e0 ce que la s\'e9lection naturelle, \'e9tant donn +\'e9es des conditions de vie diff\'e9rentes, ait amen\'e9 \'e0 un degr\'e9 de perfection consid\'e9rable un organe, quel qu'il soit, qui a pass\'e9 par une longue s\'e9rie de complications toutes avantageuses \'e0 leur possesseur. Dans les cas o\'f9 + nous ne connaissons pas d'\'e9tats interm\'e9diaires ou de transition, il ne faut pas conclure trop promptement qu'ils n'ont jamais exist\'e9, car les m\'e9tamorphoses de beaucoup d'organes prouvent quels changements \'e9 +tonnants de fonction sont tout au moins possibles. Par exemple, il est probable qu'une vessie natatoire s'est transform\'e9e en poumons. Un m\'eame organe, qui a simultan\'e9ment rempli des fonctions tr\'e8s diverses, puis qui s'est sp\'e9cialis\'e9 + en tout ou en partie pour une seule fonction, ou deux organes distincts ayant en m\'eame temps rempli une m\'eame fonction, l'un s'\'e9tant am\'e9lior\'e9 tandis que l'autre lui venait en aide, sont des circonstances qui ont d\'fb + souvent faciliter la transition. +\par +\par Nous avons vu que des organes qui servent au m\'eame but et qui paraissent identiques, ont pu se former s\'e9par\'e9ment, et de fa\'e7on ind\'e9pendante, chez deux formes tr\'e8s \'e9loign\'e9es l'une de l'autre dans l'\'e9 +chelle organique. Toutefois, si l'on examine ces organes avec soin, on peut presque toujours d\'e9couvrir chez eux des diff\'e9rences essentielles de conformation, ce qui est la cons\'e9quence du principe de la s\'e9lection naturelle. D'autre part, la r +\'e8gle g\'e9n\'e9rale dans la nature est d'arriver aux m\'eames fins par une diversit\'e9 infinie de conformations et ceci d\'e9coule naturellement aussi du m\'eame grand principe. +\par +\par Dans bien des cas, nous sommes trop ignorants pour pouvoir affirmer qu'une partie ou qu'un organe a assez peu d'importance pour la prosp\'e9rit\'e9 d'une esp\'e8ce, pour que la s\'e9 +lection naturelle n'ait pas pu, par de lentes accumulations, apporter des modifications dans sa structure. Dans beaucoup d'autres cas, les modifications sont probablement le r\'e9sultat direct des lois de la variation ou de la croissance, ind\'e9 +pendamment de tous avantages acquis. +\par +\par Mais nous pouvons affirmer que ces conformations elles-m\'eames ont \'e9t\'e9 plus tard mises \'e0 profit et modifi\'e9es de nouveau pour le bien de l'esp\'e8ce, plac\'e9 +e dans de nouvelles conditions d'existence. Nous pouvons croire aussi qu'une partie ayant eu autrefois une haute importance s'est souvent conserv\'e9e\~; la queue, par exemple, d'un animal aquatique existe encore chez ses descendants terrestres, b +ien que cette partie ait actuellement une importance si minime, que, dans son \'e9tat actuel, elle ne pourrait pas \'eatre produite par la s\'e9lection naturelle. +\par +\par La s\'e9lection naturelle ne peut rien produire chez une esp\'e8ce, dans un but exclusivement avantageux ou nuisible \'e0 une autre esp\'e8ce, bien qu'elle puisse amener la production de parties, d'organes ou d'excr\'e9tions tr\'e8s utiles et m\'ea +me indispensables, ou tr\'e8s nuisibles \'e0 d'autres esp\'e8ces\~; mais, dans tous les cas, ces productions sont en m\'eame temps avantageuses pour l'individu qui les poss\'e8de. +\par +\par Dans un pays bien peupl\'e9, la s\'e9lection naturelle agissant principalement par la concurrence des habitants ne peut d\'e9terminer leur degr\'e9 de perfection que relativement aux types du pays. Aussi, les habitants d'une r\'e9gion p +lus petite disparaissent g\'e9n\'e9ralement devant ceux d'une r\'e9gion plus grande. Dans cette derni\'e8re, en effet, il y a plus d'individus ayant des formes diverses, la concurrence est plus active et, par cons\'e9quent, le type de perfection est plus +\'e9lev\'e9. La s\'e9lection naturelle ne produit pas n\'e9cessairement la perfection absolue, \'e9tat que, autant que nous en pouvons juger, on ne peut s'attendre \'e0 trouver nulle part. +\par +\par La th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle nous permet de comprendre clairement la valeur compl\'e8te du vieil axiome\~: }{\i Natura non facit saltum}{. Cet axiome, en tant qu'appliqu\'e9 + seulement aux habitants actuels du globe, n'est pas rigoureusement exact, mais il devient strictement vrai lorsque l'on consid\'e8re l'ensemble de tous les \'eatres organis\'e9s connus ou inconnus de tous les temps. +\par +\par On admet g\'e9n\'e9ralement que la formation de tous les \'eatres organis\'e9s repose sur deux grandes lois\~: l'unit\'e9 de type et les conditions d'existence. On entend par unit\'e9 de type cette concordance fondamentale qui caract\'e9rise la con +formation de tous les \'eatres organis\'e9s d'une m\'eame classe et qui est tout \'e0 fait ind\'e9pendante de leurs habitudes et de leur mode de vie. Dans ma th\'e9orie, l'unit\'e9 de type s'explique par l'unit\'e9 + de descendance. Les conditions d'existence, point sur lequel l'illustre Cuvier a si souvent insist\'e9, font partie du principe de la s\'e9lection naturelle. Celle-ci, en effet, agit, soit en adaptant actuellement les parties variables de chaque \'eatre +\'e0 ses conditions vitales organiques ou inorganiques, soit en les ayant adapt\'e9es \'e0 ces conditions pendant les longues p\'e9riodes \'e9coul\'e9es. Ces adaptations ont \'e9t\'e9, dans certains cas, provoqu\'e9 +es par l'augmentation de l'usage ou du non-usage des parties, ou affect\'e9es par l'action directe des milieux, et, dans tous les cas, ont \'e9t\'e9 subordonn\'e9es aux diverses lois de la croissance et de la variation. Par cons\'e9 +quent, la loi des conditions d'existence est de fait la loi sup\'e9rieure, puisqu'elle comprend, par l'h\'e9r\'e9dit\'e9 des variations et des adaptations ant\'e9rieures, celle de l'unit\'e9 de type. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600815}{\*\bkmkstart _Toc70600962}{\*\bkmkstart _Toc70601027}{\*\bkmkstart _Toc96260794}CHAPITRE VII.\line +OBJECTIONS DIVERSES FAITES \'c0 LA TH\'c9ORIE DE LA S\'c9LECTION NATURELLE.{\*\bkmkend _Toc70600815}{\*\bkmkend _Toc70600962}{\*\bkmkend _Toc70601027}{\*\bkmkend _Toc96260794} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par }{\i Long\'e9vit\'e9. \endash Les modifications ne sont pas n\'e9cessairement simultan\'e9es. \endash Modifications ne rendant en apparence aucun service direct. \endash D\'e9veloppement progressif. \endash Constance plus grande des caract\'e8 +res ayant la moindre importance fonctionnelle. \endash Pr\'e9tendue incomp\'e9tence de la s\'e9lection naturelle pour expliquer les phases premi\'e8res de conformations utiles. \endash Causes qui s'opposent \'e0 + l'acquisition de structures utiles au moyen de la s\'e9lection naturelle. \endash Degr\'e9s de conformation avec changement de fonctions. \endash Organes tr\'e8s diff\'e9rents chez les membres d'une m\'eame classe, provenant par d\'e9velop +pement d'une seule et m\'eame source. \endash Raisons pour refuser de croire \'e0 des modifications consid\'e9rables et subites. +\par }{ +\par Je consacrerai ce chapitre \'e0 l'examen des diverses objections qu'on a oppos\'e9es \'e0 mes opinions, ce qui pourra \'e9claircir quelques discussions ant\'e9rieures\~; mais il serait inutile de les examiner toutes, car, dans le nombre, beaucoup \'e9 +manent d'auteurs qui ne se sont pas m\'eame donn\'e9 la peine de comprendre le sujet. Ainsi, un naturaliste allemand distingu\'e9 affirme que la partie la plus faible de ma th\'e9orie r\'e9side dans le fait que je consid\'e8re tous les \'eatres organis +\'e9s comme imparfaits. Or, ce que j'ai dit r\'e9ellement, c'est qu'ils ne sont pas tous aussi parfaits qu'ils pourraient l'\'eatre, relativement \'e0 leurs conditions d'existence\~; ce qui le prouve, c'est que de nombreuses formes indig\'e8 +nes ont, dans plusieurs parties du monde, c\'e9d\'e9 la place \'e0 des intrus \'e9trangers. Or, les \'eatres organis\'e9s, en admettant m\'eame qu'\'e0 une \'e9poque donn\'e9e ils aient \'e9t\'e9 parfaitement adapt\'e9s \'e0 + leurs conditions d'existence, ne peuvent, lorsque celles-ci changent, conserver les m\'eames rapports d'adaptation qu'\'e0 condition de changer eux-m\'eames\~ +; aussi, personne ne peut contester que les conditions physiques de tous les pays, ainsi que le nombre et les formes des habitants, ont subi des modifications consid\'e9rables. +\par +\par Un critique a r\'e9cemment soutenu, en faisant parade d'une grande exactitude math\'e9matique, que la long\'e9vit\'e9 est un grand avantage pour toutes les esp\'e8ces, de sorte que celui qui croit \'e0 la s\'e9lection naturelle \'ab\~doit disposer son +arbre g\'e9n\'e9alogique\~\'bb de fa\'e7on \'e0 ce que tous les descendants aient une long\'e9vit\'e9 plus grande que leurs anc\'eatres\~! Notre critique ne saurait-il concevoir qu'une plante bisannuelle, ou une forme animale inf\'e9rieure, p\'fbt p\'e9n +\'e9trer dans un climat froid et y p\'e9rir chaque hiver\~; et cependant, en raison d'avantages acquis par la s\'e9lection naturelle, survivre d'ann\'e9e en ann\'e9e par ses graines ou par ses \'9cuf\~? M.\~E. Ray Lankester a r\'e9cemment discut\'e9 + ce sujet, et il conclut, autant du moins que la complexit\'e9 excessive de la question lui permet d'en juger, que la long\'e9vit\'e9 est ordinairement en rapport avec le degr\'e9 qu'occupe chaque esp\'e8ce dans l'\'e9 +chelle de l'organisation, et aussi avec la somme de d\'e9pense qu'occasionnent tant la reproduction que l'activit\'e9 g\'e9n\'e9rale. Or, ces conditions doivent probablement avoir \'e9t\'e9 largement d\'e9termin\'e9es par la s\'e9lection naturelle. +\par +\par On a conclu de ce que ni les plantes ni les animaux connus en \'c9gypte n'ont \'e9prouv\'e9 de changements depuis trois ou quatre mille ans, qu'il en est probablement de m\'eame pour tous ceux de toutes les parties du globe. Mais, ainsi que l'a remarqu +\'e9 M.\~G. H. Lewes, ce mode d'argumentation prouve trop, car les anciennes races domestiques figur\'e9es sur les monuments \'e9gyptiens, ou qui nous sont parvenues embaum\'e9es, ressemblent beaucoup aux races vivantes actuelles, et sont m\'ea +me identiques avec elles\~; cependant tous les naturalistes admettent que ces races ont \'e9t\'e9 produites par les modifications de leurs types primitifs. Les nombreux animaux qui ne se sont pas modifi\'e9s depuis le commencement de la p\'e9 +riode glaciaire, pr\'e9senteraient un argument incomparablement plus fort, en ce qu'ils ont \'e9t\'e9 expos\'e9s \'e0 de grands changements de climat et ont \'e9migr\'e9 \'e0 de grandes distances\~; tandis que, autant que nous pouvons le savoir, les condi +tions d'existence sont aujourd'hui exactement les m\'eames en \'c9gypte qu'elles l'\'e9taient il y a quelques milliers d'ann\'e9es. Le fait que peu ou point de modifications se sont produites depuis la p\'e9 +riode glaciaire aurait quelque valeur contre ceux qui croient \'e0 une loi inn\'e9e et n\'e9cessaire de d\'e9veloppement\~; mais il est impuissant contre la doctrine de la s\'e9 +lection naturelle, ou de la persistance du plus apte, car celle-ci implique la conservation de toutes les variations et de toutes les diff\'e9rences individuelles +avantageuses qui peuvent surgir, ce qui ne peut arriver que dans des circonstances favorables. +\par +\par Bronn, le c\'e9l\'e8bre pal\'e9ontologiste, en terminant la traduction allemande du pr\'e9sent ouvrage, se demande comment, \'e9tant donn\'e9 le principe de la s\'e9lection naturelle, une vari\'e9t\'e9 peut vivre c\'f4te \'e0 c\'f4te avec l'esp\'e8 +ce parente\~? Si les deux formes ont pris des habitudes diff\'e9rentes ou se sont adapt\'e9es \'e0 de nouvelles conditions d'existence, elles peuvent vivre ensemble\~; car si nous excluons, d'une part, les esp\'e8ces poly +morphes chez lesquelles la variabilit\'e9 para\'eet \'eatre d'une nature toute sp\'e9ciale, et, d'autre part, les variations simplement temporaires, telles que la taille, l'albinisme, etc., les vari\'e9t\'e9s permanentes habitent g\'e9n\'e9ralement, \'e0 + ce que j'ai pu voir, des stations distinctes, telles que des r\'e9gions \'e9lev\'e9es ou basses, s\'e8ches ou humides. En outre, dans le cas d'animaux essentiellement errants et se croisant librement, les vari\'e9t\'e9s paraissent \'eatre g\'e9n\'e9 +ralement confin\'e9es dans des r\'e9gions distinctes. +\par +\par Bronn insiste aussi sur le fait que les esp\'e8ces distinctes ne diff\'e8rent jamais par des caract\'e8res isol\'e9s, mais sous beaucoup de rapports\~; il se demande comment il se fait que de nombreux points de l'organisme aient \'e9t\'e9 toujours modifi +\'e9s simultan\'e9ment par la variation et par la s\'e9lection naturelle. Mais rien n'oblige \'e0 supposer que toutes les parties d'un individu se soient modifi\'e9es simultan\'e9ment. Les modifications les plus frappantes, adapt\'e9es d'une mani\'e8 +re parfaite \'e0 un usage donn\'e9, peuvent, comme nous l'avons pr\'e9c\'e9demment remarqu\'e9, \'eatre le r\'e9sultat de variations successives, l\'e9g\'e8res, apparaissant dans une partie, puis dans une autre\~ +; mais, comme elles se transmettent toutes ensemble, elles nous paraissent s'\'eatre simultan\'e9ment d\'e9velopp\'e9es. Du reste, la meilleure r\'e9ponse \'e0 faire \'e0 cette objection est fournie par les races domestiques qui ont \'e9t\'e9 + principalement modifi\'e9es dans un but sp\'e9cial, au moyen de la s\'e9lection op\'e9r\'e9e par l'homme. Voyez le cheval de trait et le cheval de course, ou le l\'e9vrier et le dogue. Toute leur charpente et m\'eame leurs caract\'e8 +res intellectuels ont \'e9t\'e9 modifi\'e9s\~; mais, si nous pouvions retracer chaque degr\'e9 successif de leur transformation \endash ce que nous pouvons faire pour ceux qui ne remontent pas trop haut dans le pass\'e9 \endash nous constaterions des am +\'e9liorations et des modifications l\'e9g\'e8res, affectant tant\'f4t une partie, tant\'f4t une autre, mais pas de changements consid\'e9rables et simultan\'e9s. M\'eame lorsque l'homme n'a appliqu\'e9 la s\'e9lection qu'\'e0 un seul caract\'e8re +\endash ce dont nos plantes cultiv\'e9es offrent les meilleurs exemples \endash on trouve invariablement que si un point sp\'e9cial, que ce soit la fleur, le fruit ou le feuillage, a subi de grands changements, presque toutes les autres parties ont \'e9 +t\'e9 aussi le si\'e8ge de modifications. On peut attribuer ces modifications en partie au principe de la corr\'e9lation de croissance, et en partie \'e0 ce qu'on a appel\'e9 la variation spontan\'e9e. +\par +\par Une objection plus s\'e9rieuse faite par M.\~Bronn, et r\'e9cemment par M.\~Broca, est que beaucoup de caract\'e8res paraissent ne rendre aucun service \'e0 leurs possesseurs, et ne peuvent pas, par cons\'e9quent, avoir donn\'e9 prise \'e0 la s\'e9 +lection naturelle. Bronn cite l'allongement des oreilles et de la queue chez les diff\'e9rentes esp\'e8ces de li\'e8vres et de souris, les replis compliqu\'e9s de l'\'e9mail dentaire exi +stant chez beaucoup d'animaux, et une multitude de cas analogues. Au point de vue des v\'e9g\'e9taux, ce sujet a \'e9t\'e9 discut\'e9 par N\'e4geli dans un admirable m\'e9moire. Il admet une action importante de la s\'e9 +lection naturelle, mais il insiste sur le fait que, les familles de plantes diff\'e8rent surtout par leurs caract\'e8res morphologiques, qui paraissent n'avoir aucune importance pour la prosp\'e9rit\'e9 de l'esp\'e8ce. Il admet, par cons\'e9 +quent, une tendance inn\'e9e \'e0 un d\'e9veloppement progressif et plus complet. Il indique l'arrangement des cellules dans les tissus, et des feuilles sur l'axe, comme des cas o\'f9 la s\'e9 +lection naturelle n'a pu exercer aucune action. On peut y ajouter les divisions num\'e9riques des parties de la fleur, la position des ovules, la forme de la graine, lorsqu'elle ne favorise pas sa diss\'e9mination, etc. +\par +\par Cette objection est s\'e9rieuse. N\'e9anmoins, il faut tout d'abord se montrer fort prudent quand il s'agit de d\'e9terminer quelles sont actuellement, ou quelles peuvent avoir \'e9t\'e9 dans le pass\'e9 les conformations avantageuses \'e0 chaque esp\'e8 +ce. En second lieu, il faut toujours songer que lorsqu'une partie se modifie, d'autres se modifient aussi, en raison de causes qu'on entrevoit \'e0 peine, telles que l'augmentation ou la diminution de l'afflux de nourriture dans une partie, la pression r +\'e9ciproque, l'influence du d\'e9veloppement d'un organe pr\'e9coce sur un autre qui ne se forme que plus tard, etc. Il y a encore d'autres causes que nous ne comprenons pas, qui provoquent des cas nombreux et myst\'e9rieux de corr\'e9lation. Pour abr +\'e9ger\~; on peut grouper ensemble ces influences sous l'expression\~: lois de la croissance. En troisi\'e8me lieu, nous avons \'e0 tenir compte de l'action directe et d\'e9 +finie de changements dans les conditions d'existence, et aussi de ce qu'on appelle les variations spontan\'e9es, sur lesquelles la nature des milieux ne para\'ee +t avoir qu'une influence insignifiante. Les variations des bourgeons, telles que l'apparition d'une rose moussue sur un rosier commun, ou d'une p\'eache lisse sur un p\'eacher ordinaire, offrent de bons exemples de variations spontan\'e9es\~; mais, m\'ea +me dans ces cas, si nous r\'e9fl\'e9chissons \'e0 la puissance de la goutte infinit\'e9simale du poison qui produit le d\'e9veloppement de galles complexes, nous ne saurions \'eatre bien certains que les variations indiqu\'e9es ne sont pas +l'effet de quelque changement local dans la nature de la s\'e8ve, r\'e9sultant de quelque modification des milieux. Toute diff\'e9rence individuelle l\'e9g\'e8re aussi bien que les variations plus prononc\'e9 +es, qui surgissent accidentellement, doit avoir une cause\~; or, il est presque certain que si cette cause inconnue agissait d'une mani\'e8re persistante, tous les individus de l'esp\'e8ce seraient semblablement modifi\'e9s. +\par +\par Dans les \'e9ditions ant\'e9rieures de cet ouvrage, je n'ai pas, cela semble maintenant probable, attribu\'e9 assez de valeur \'e0 la fr\'e9quence et \'e0 l'importance des modifications dues \'e0 la variabilit\'e9 spontan\'e9 +e. Mais il est impossible d'attribuer \'e0 cette cause les innombrables conformations parfaitement adapt\'e9es aux habitudes vitales de chaque esp\'e8ce. Je ne puis pas plus croire \'e0 cela que je ne puis expliquer par l\'e0 + la forme parfaite du cheval de course ou du l\'e9vrier, adaptation qui \'e9tonnait tellement les anciens naturalistes, alors que le principe de la s\'e9lection par l'homme n'\'e9tait pas encore bien compris. +\par +\par Il peut \'eatre utile de citer quelques exemples \'e0 l'appui de quelques-unes des remarques qui pr\'e9c\'e8dent. En ce qui concerne l'inutilit\'e9 suppos\'e9e de diverses parties et de diff\'e9rents organes, il est \'e0 peine n\'e9 +cessaire de rappeler qu'il existe, m\'eame chez les animaux les plus \'e9lev\'e9s et les mieux connus, des conformations assez d\'e9velopp\'e9es pour que personne ne mette en doute leur importance\~; cependant leur usage n'a pas \'e9t\'e9 + reconnu ou ne l'a \'e9t\'e9 que tout r\'e9cemment. Bronn cite la longueur des oreilles et de la queue, chez plusieurs esp\'e8ces de souris, comme des exemples, insignifiants il est vrai, de diff\'e9rences de conformations sans usage sp\'e9cial\~ +; or, je signalerai que le docteur Sch\'f6bl constate, dans les oreilles externes de la souris commune, un d\'e9veloppement extraordinaire des nerfs, de telle sorte que les oreilles servent probablement d'organes tactiles\~ +; la longueur des oreilles n'est donc pas sans importance. Nous verrons tout \'e0 l'heure que, chez quelques esp\'e8ces, la queue constitue un organe pr\'e9hensile tr\'e8s utile\~; sa longueur doit donc contribuer \'e0 exercer une influence sur son usage. + +\par +\par \'c0 propos des plantes, je me borne, par suite du m\'e9moire de N\'e4geli, aux remarques suivantes\~: on admet, je pense, que les fleurs des orchid\'e9es pr\'e9sentent une foule de conformations curieuses, qu'on aurait regard\'e9es, il y a quelques ann +\'e9es, comme de simples diff\'e9rences morphologiques sans fonction sp\'e9ciale. Or, on sait maintenant qu'elles ont une importance immense pour la f\'e9condation de l'esp\'e8ce \'e0 l'aide des insectes, et qu'elles ont probablement \'e9t\'e9 + acquises par l'action de la s\'e9lection naturelle. Qui, jusque tout r\'e9cemment, se serait figur\'e9 que, chez les plantes dimorphes et trimorphes, les longueurs diff\'e9rentes des \'e9 +tamines et des pistils, ainsi que leur arrangement, pouvaient avoir aucune utilit\'e9\~? Nous savons maintenant qu'elles en ont une consid\'e9rable. +\par +\par Chez certains groupes entiers de plantes, les ovules sont dress\'e9s, chez d'autres ils sont retombants\~; or, dans un m\'eame ovaire de certaines plantes, un ovule occupe la premi\'e8re position, et un second la deuxi\'e8 +me. Ces positions paraissent d'abord purement morphologiques, ou sans signification physiologique\~; mais le docteur Hooker m'apprend que, dans un m\'eame ovaire, il y a f\'e9condation des ovules sup\'e9rieurs seuls, dans quelques cas, et des ovules inf +\'e9rieurs dans d'autres\~; il suppose que le fait d\'e9pend probablement de la direction dans laquelle les tubes polliniques p\'e9n\'e8trent dans l'ovaire. La position des ovules, s'il en est ainsi, m\'eame lorsque l'un est redress\'e9 + et l'autre retombant dans un m\'eame ovaire, r\'e9sulterait de la s\'e9lection de toute d\'e9viation l\'e9g\'e8re dans leur position, favorable \'e0 leur f\'e9condation et \'e0 la production de graines. +\par +\par Il y a des plantes appartenant \'e0 des ordres distincts, qui produisent habituellement des fleurs de deux sortes, \endash les unes ouvertes, conformation ordinaire, les autres ferm\'e9es et imparfaites. Ces deux esp\'e8ces de fleurs diff\'e8 +rent d'une mani\'e8re \'e9tonnante\~; elles peuvent cependant passer graduellement de l'une \'e0 l'autre sur la m\'eame plante. Les fleurs ouvertes ordinaires pouvant s'entre-croiser sont assur\'e9es des b\'e9n\'e9fices certains r\'e9 +sultant de cette circonstance. Les fleurs ferm\'e9es et incompl\'e8tes ont toutefois une tr\'e8s haute importance, qui se traduit par la production d'une grande quantit\'e9 de graines, et une d\'e9 +pense de pollen excessivement minime. Comme nous venons de le dire, la conformation des deux esp\'e8ces de fleurs diff\'e8re beaucoup. Chez les fleurs imparfaites, les p\'e9tales ne consistent presque toujours qu'en s +imples rudiments, et les grains de pollen sont r\'e9duits en diam\'e8tre. Chez l'}{\i Ononis columnae}{ cinq des \'e9tamines alternantes sont rudimentaires, \'e9tat qu'on observe aussi sur trois \'e9tamines de quelques esp\'e8ces de }{\i Viola}{ +, tandis que les deux autres, malgr\'e9 leur petitesse, conservent leurs fonctions propres. Sur trente fleurs closes d'une violette indienne (dont le nom m'est rest\'e9 inconnu, les plantes n'ayant jamais chez moi produit de fleurs compl\'e8tes), les s +\'e9pales, chez six, au lieu de se trouver au nombre normal de cinq, sont r\'e9duits \'e0 trois. Dans une section des }{\i Malpighiaceae}{, les fleurs closes, d'apr\'e8s A. de Jussieu, sont encore plus modifi\'e9es, car les cinq \'e9tamines plac\'e9 +es en face des s\'e9pales sont toutes atrophi\'e9es, une sixi\'e8me \'e9tamine, situ\'e9e devant un p\'e9tale, \'e9tant seule d\'e9velopp\'e9e. Cette \'e9tamine n'existe pas dans les fleurs ordinaires des esp\'e8ces chez lesquelles le style est atrophi +\'e9 et les ovaires r\'e9duits de deux \'e0 trois. Maintenant, bien que la s\'e9lection naturelle puisse avoir emp\'each\'e9 l'\'e9panouissement de quelques fleurs, et r\'e9duit la quantit\'e9 de pollen devenu ainsi superflu quand il est enferm\'e9 + dans l'enveloppe florale, il est probable qu'elle n'a contribu\'e9 que fort peu aux modifications sp\'e9ciales pr\'e9cit\'e9es, mais que ces modifications r\'e9sultent des lois de la croissance, y compris l'inactivit\'e9 + fonctionnelle de certaines parties pendant les progr\'e8s de la diminution du pollen et de l'occlusion des fleurs. +\par +\par Il est si important de bien appr\'e9cier les effets des lois de la croissance, que je crois n\'e9cessaire de citer quelques exemples d'un autre genre\~; ainsi, les diff\'e9rences que provoquent, dans la m\'eame partie ou dans le m\'eame organe, des diff +\'e9rences de situation relative sur la m\'eame plante. Chez le ch\'e2taignier d'Espagne et chez certains pins, d'apr\'e8s Schacht, les angles de divergence des feuilles diff\'e8 +rent suivant que les branches qui les portent sont horizontales ou verticales. Chez la rue commune et quelques autres plantes, une fleur, ordinairement la fleur centrale ou la fleur terminale, s'ouvre la premi\'e8re, et pr\'e9sente cinq s\'e9pales et p +\'e9tales, et cinq divisions dans l'ovaire\~; tandis que toutes les autres fleurs de la plante sont t\'e9tram\'e8res. Chez l'}{\i Adoxa}{ anglais, la fleur la plus \'e9lev\'e9e a ordinairement deux lobes au calice, et les autres groupes sont t\'e9tram\'e8 +res\~; tandis que les fleurs qui l'entourent ont trois lobes au calice, et les autres organes sont pentam\'e8res. Chez beaucoup de compos\'e9es et d'ombellif\'e8res (et d'autres plantes), les corolles des fleurs plac\'e9es \'e0 la circonf\'e9 +rence sont bien plus d\'e9velopp\'e9es que celles des fleurs plac\'e9es au centre\~; ce qui para\'eet souvent li\'e9 \'e0 l'atrophie des organes reproducteurs. Il est un fait plus curieux, d\'e9j\'e0 signal\'e9, c'est qu'on peut remarquer des diff\'e9 +rences dans la forme, dans la couleur et dans les autres caract\'e8res des graines de la p\'e9riph\'e9rie et de celles du centre. Chez les }{\i Carthamus}{ et autres compos\'e9es, les graines centrales portent seules une aigrette\~; chez les }{\i Hyoseris +}{, la m\'eame fleur produit trois graines de formes diff\'e9rentes. Chez certaines ombellif\'e8res, selon Tausch, les graines ext\'e9rieures sont orthospermes, et la graine centrale c\'9closperme\~; caract\'e8re que de Candolle consid\'e9 +rait, chez d'autres esp\'e8ces, comme ayant une importance syst\'e9matique des plus grandes. Le professeur Braun mentionne un genre de fumariac\'e9es chez lequel les fleurs portent, sur la partie inf\'e9rieure de l'\'e9pi, de petites noisettes ovales, +\'e0 c\'f4tes, contenant une graine\~; et sur la portion sup\'e9rieure, des siliques lanc\'e9ol\'e9es, bivalves, renfermant deux graines. La s\'e9lection naturelle, autant toutefois que nous pouvons en juger, n'a pu jouer aucun r\'f4le, ou n'a jou\'e9 + qu'un r\'f4le insignifiant, dans ces divers cas, \'e0 l'exception du d\'e9veloppement complet des fleurons de la p\'e9riph\'e9rie, qui sont utiles pour rendre la plante apparente et pour attirer les insectes. Toutes ces modifications r\'e9 +sultent de la situation relative et de l'action r\'e9ciproque des organes\~; or, on ne peut mettre en doute que, si toutes les fleurs et toutes les feuilles de la m\'eame plante avaient \'e9t\'e9 soumises aux m\'eames conditions externes e +t internes, comme le sont les fleurs et les feuilles dans certaines positions, toutes auraient \'e9t\'e9 modifi\'e9es de la m\'eame mani\'e8re. +\par +\par Nous observons, dans beaucoup d'autres cas, des modifications de structure, consid\'e9r\'e9es par les botanistes comme ayant la plus + haute importance, qui n'affectent que quelques fleurs de la plante, ou qui se manifestent sur des plantes distinctes, croissant ensemble dans les m\'eames conditions. Ces variations, n'ayant aucune apparence d'utilit\'e9 + pour la plante, ne peuvent pas avoir subi l'influence de la s\'e9lection naturelle. La cause nous en est enti\'e8rement inconnue\~; nous ne pouvons m\'eame pas les attribuer, comme celles de la derni\'e8re classe, \'e0 une action peu \'e9loign\'e9 +e, telle que la position relative. En voici quelques exemples. Il est si fr\'e9quent d'observer sur une m\'eame plante des fleurs t\'e9tram\'e8res, pentam\'e8res, etc., que je n'ai pas besoin de m'appesantir sur ce point\~; mais, comme les variations num +\'e9riques sont comparativement rares lorsque les organes sont eux-m\'eames en petit nombre, je puis ajouter que, d'apr\'e8s de Candolle, les fleurs du }{\i Papaver bracteatum}{ portent deux s\'e9pales et quatre p\'e9 +tales (type commun chez le pavot), ou trois s\'e9pales et six p\'e9tales. La mani\'e8re dont ces derniers sont pli\'e9s dans le bouton est un caract\'e8re morphologique tr\'e8s constant dans la plupart des groupes\~ +; mais le professeur Asa Gray constate que, chez quelques esp\'e8ces de }{\i Mimulus}{, l'estivation est presque aussi fr\'e9quemment celle des rhinanthid\'e9es que celles des antirrhinid\'e9es, \'e0 la derni\'e8re desquelles le genre pr\'e9cit\'e9 + appartient. Auguste Saint-Hilaire indique les cas suivants\~: le genre }{\i Zanthoxylon}{ appartient \'e0 une division des rutac\'e9es \'e0 un seul ovaire\~; on trouve cependant, chez quelques esp\'e8ces, plusieurs fleurs sur la m\'eame plante, et m\'ea +me sur une seule panicule, ayant soit un, soit deux ovaires. Chez l'}{\i Helianthemum}{, la capsule a \'e9t\'e9 d\'e9crite comme uniloculaire ou triloculaire\~; chez l'}{\i Helianthemum mutabile}{, \'ab\~}{\i une lame plus ou moins large}{ s'\'e9 +tend entre le p\'e9ricarpe et le placenta.\~\'bb Chez les fleurs de la }{\i Saponaria officinalis}{, le docteur Masters a observ\'e9 des cas de placentations libres tant marginales que centrales. Saint-Hilaire a rencontr\'e9 \'e0 la limite extr\'eame m +\'e9ridionale de la r\'e9gion qu'occupe la }{\i Gomphia oleaeformis}{, deux formes dont il ne mit pas d'abord en doute la sp\'e9cificit\'e9 distincte\~; mais, les trouvant ult\'e9rieurement sur un m\'eame arbuste, il dut ajouter\~: \'ab\~Voil\'e0 + donc, dans un m\'eame individu, des loges et un style qui se rattachent tant\'f4t \'e0 un axe vertical et tant\'f4t \'e0 un gynobase.\~\'bb +\par +\par Nous voyons, d'apr\'e8s ce qui pr\'e9c\'e8de, qu'on peut attribuer, ind\'e9pendamment de la s\'e9lection naturelle, aux lois de la croissance et \'e0 l'action r\'e9 +ciproque des parties, un grand nombre de modifications morphologiques chez les plantes. Mais peut-on dire que, dans les cas o\'f9 ces variations sont si fortement prononc\'e9es, on ait devant soi des plantes tendant \'e0 un \'e9tat de d\'e9 +veloppement plus \'e9lev\'e9, selon la doctrine de N\'e4geli, qui croit \'e0 une tendance inn\'e9e vers la perfection ou vers un perfectionnement progressif\~? Au contraire, le simple fait que les parties en question diff\'e8 +rent et varient beaucoup chez une plante quelconque, ne doit-il pas nous porter \'e0 conclure que ces modifications ont fort peu d'importance pour elle, bien qu'elles puissent en avoir une tr\'e8s consid\'e9rable pour nous e +n ce qui concerne nos classifications\~? On ne saurait dire que l'acquisition d'une partie inutile fait monter un organisme dans l'\'e9chelle naturelle\~; car, dans le cas des fleurs closes et imparfaites que nous avons d\'e9 +crites plus haut, si l'on invoque un principe nouveau, ce serait un principe de nature r\'e9trograde plut\'f4t que progressive\~; or, il doit en \'eatre de m\'eame chez beaucoup d'animaux parasites et d\'e9g\'e9n\'e9r\'e9s. Nous ignorons la cause d\'e9 +terminante des modifications pr\'e9cit\'e9es\~; mais si cette cause inconnue devait agir uniform\'e9ment pendant un laps de temps tr\'e8s long, nous pouvons penser que les r\'e9sultats seraient \'e0 peu pr\'e8s uniformes\~ +; dans ce cas, tous les individus de l'esp\'e8ce seraient modifi\'e9s de la m\'eame mani\'e8re. +\par +\par Les caract\'e8res pr\'e9cit\'e9s n'ayant aucune importance pour la prosp\'e9rit\'e9 de l'esp\'e8ce, la s\'e9lection naturelle n'a d\'fb ni accumuler ni augmenter les variations l\'e9g\'e8res accidentelles. Une conformation qui s'est d\'e9velopp\'e9 +e par une s\'e9lection de longue dur\'e9e, devient ordinairement variable, lorsque cesse l'utilit\'e9 qu'elle avait pour l'esp\'e8ce, comme nous le voyons par les organes rudimentaires, la s\'e9 +lection naturelle cessant alors d'agir sur ces organes. Mais, lorsque des modifications sans importance pour la prosp\'e9rit\'e9 de l'esp\'e8ce ont \'e9t\'e9 produites par la natu +re de l'organisme et des conditions, elles peuvent se transmettre, et paraissent souvent avoir \'e9t\'e9 transmises \'e0 peu pr\'e8s dans le m\'eame \'e9tat \'e0 une nombreuse descendance, d'ailleurs autrement modifi\'e9e. Il ne peut avoir \'e9t\'e9 tr +\'e8s important pour la plupart des mammif\'e8res, des oiseaux ou des reptiles, d'\'eatre couverts de poils, de plumes ou d'\'e9cailles, et cependant les poils ont \'e9t\'e9 transmis \'e0 la presque totalit\'e9 des mammif\'e8res, les plumes \'e0 + tous les oiseaux, et les \'e9cailles \'e0 tous les vrais reptiles. Une conformation, quelle qu'elle puisse \'eatre, commune \'e0 de nombreuses formes voisines, a \'e9t\'e9 consid\'e9r\'e9e par nous comme ayant une importance syst\'e9 +matique immense, et est, en cons\'e9quence, souvent estim\'e9e comme ayant une importance vitale essentielle pour l'esp\'e8ce. Je suis donc dispos\'e9 \'e0 croire que les diff\'e9rences morphologiques que nous regardons comme importantes \endash + telles que l'arrangement des feuilles, les divisions de la fleur ou de l'ovaire, la position des ovules, etc. \endash ont souvent apparu dans l'origine comme des variations flottantes, devenues t\'f4 +t ou tard constantes, en raison de la nature de l'organisme et des conditions ambiantes, ainsi que par le croisement d'individus distincts, mais non pas en vertu de la s\'e9lection naturelle. L'action de la s\'e9lection ne peut, en effet, avoir ni r\'e9gl +\'e9 ni accumul\'e9 les l\'e9g\'e8res variations des caract\'e8res morphologiques qui n'affectent en rien la prosp\'e9rit\'e9 de l'esp\'e8ce. Nous arrivons ainsi \'e0 ce singulier r\'e9sultat, que les caract\'e8 +res ayant la plus grande importance pour le syst\'e9matiste, n'en ont qu'une tr\'e8s l\'e9g\'e8re, au point de vue vital, pour l'esp\'e8ce\~; mais cette proposition est loin d'\'eatre aussi paradoxale qu'elle peut le para\'eetre \'e0 premi\'e8 +re vue, ainsi que nous le verrons plus loin en traitant du principe g\'e9n\'e9tique de la classification. +\par +\par Bien que nous n'ayons aucune preuve certaine de l'existence d'une tendance inn\'e9e des \'eatres organis\'e9s vers un d\'e9veloppement progressif, ce progr\'e8s r\'e9sulte n\'e9cessairement de l'action continue de la s\'e9 +lection naturelle, comme j'ai cherch\'e9 \'e0 le d\'e9montrer dans le quatri\'e8me chapitre. La meilleure d\'e9finition qu'on ait jamais donn\'e9e de l'\'e9l\'e9vation \'e0 un degr\'e9 plus \'e9lev\'e9 des types de l'organisation, repose sur le degr\'e9 + de sp\'e9cialisation ou de diff\'e9renciation que les organes ont atteint\~; or, cette division du travail para\'eet \'eatre le but vers lequel tend la s\'e9lection naturelle, car les parties ou organes sont alors mis \'e0 m\'ea +me d'accomplir leurs diverses fonctions d'une mani\'e8re toujours plus efficace. +\par +\par M.\~Saint-George Mivart, zoologiste distingu\'e9, a r\'e9cemment r\'e9uni toutes les objections soulev\'e9es parmoi et par d'autres contre la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle, telle qu'elle a \'e9t\'e9 avanc\'e9e par M.\~ +Wallace et par moi, en les pr\'e9sentant avec beaucoup d'art et de puissance. Ainsi group\'e9es, elles ont un aspect formidable\~; or, comme il n'entrait pas dans le plan de M.\~Mivart de constater les faits et les consid\'e9rations diverses contraires +\'e0 ses conclusions, il faut que le lecteur fasse de grands efforts de raisonnement et de m\'e9moire, s'il veut peser avec soin les arguments pour et contre. Dans la discussion des cas sp\'e9ciaux, M.\~Mivart n\'e9 +glige les effets de l'augmentation ou de la diminution de l'usage des parties, dont j'ai toujours soutenu la haute importance, et que j'ai trait\'e9s plus longuement, je crois, qu'aucun auteur, dans l'ouvrage }{\i De la Variation \'e0 l'\'e9tat domestique +}{. Il affirme souvent aussi que je n'attribue rien \'e0 la variation, en dehors de la s\'e9lection naturelle, tandis que, dans l'ouvrage pr\'e9cit\'e9, j'ai recueilli un nombre de cas bien d\'e9montr\'e9s et bien \'e9tablis de v +ariations, nombre bien plus consid\'e9rable que celui qu'on pourrait trouver dans aucun ouvrage que je connaisse. Mon jugement peut ne pas m\'e9riter confiance, mais, apr\'e8s avoir lu l'ouvrage de M.\~Mivart avec l'attention la plus grande, apr\'e8 +s avoir compar\'e9 le contenu de chacune de ses parties avec ce que j'ai avanc\'e9 sur les m\'eames points, je suis rest\'e9 plus convaincu que jamais que j'en suis arriv\'e9 \'e0 des conclusions g\'e9n\'e9ralement vraies, avec cette r\'e9 +serve toutefois, que, dans un sujet si compliqu\'e9, ces conclusions peuvent encore \'eatre entach\'e9es de beaucoup d'erreurs partielles. +\par +\par Toutes les objections de M.\~Mivart ont \'e9t\'e9 ou seront examin\'e9es dans le pr\'e9sent volume. Le point nouveau qui para\'eet avoir frapp\'e9 beaucoup de lecteurs est \'ab\~que la s\'e9lection naturelle est ins +uffisante pour expliquer les phases premi\'e8res ou naissantes des conformations utiles\~\'bb. Ce sujet est en connexion intime avec celui de la gradation des caract\'e8res, souvent accompagn\'e9e d'un changement de fonctions \endash + la conversion d'une vessie natatoire en poumons, par exemple \endash faits que nous avons discut\'e9s dans le chapitre pr\'e9c\'e9dent sous deux points de vue diff\'e9rents. Je veux toutefois examiner avec quelques d\'e9tails plusieurs des cas avanc\'e9 +s par M.\~Mivart, en choisissant les plus frappants, le manque de place m'emp\'eachant de les consid\'e9rer tous. +\par +\par La haute stature de la girafe, l'allongement de son cou, de ses membres ant\'e9rieurs, de sa t\'eate et de sa langue, en font un animal admirablement adapt\'e9 pour brouter sur les branches \'e9lev\'e9es des arbres. Elle peut ainsi + trouver des aliments plac\'e9s hors de la port\'e9e des autres ongul\'e9s habitant le m\'eame pays\~; ce qui doit, pendant les disettes, lui procurer de grands avantages. L'exemple du b\'e9tail niata de l'Am\'e9rique m\'e9 +ridionale nous prouve, en effet, quelle petite diff\'e9rence de conformation suffit pour d\'e9terminer, dans les moments de besoin, une diff\'e9rence tr\'e8s importante au point de vue de la conservation de la vie d'un animal. Ce b\'e9 +tail broute l'herbe comme les autres, mais la projection de sa m\'e2choire inf\'e9rieure l'emp\'eache, pendant les s\'e9cheresses fr\'e9quentes, de brouter les branchilles d'arbres, de roseaux, etc., auxquelles les races ordinaires de b\'e9 +tail et de chevaux sont pendant ces p\'e9riodes, oblig\'e9es de recourir. Les niatas p\'e9rissent alors si leurs propri\'e9taires ne les nourrissent pas. Avant d'en venir aux objections de M.\~ +Mivart, je crois devoir expliquer, une fois encore, comment la s\'e9lection naturelle agit dans tous les cas ordinaires. L'homme a modifi\'e9 quelques animaux, sans s'attacher n\'e9cessairement \'e0 des points sp\'e9ciaux de conformation\~ +; il a produit le cheval de course ou le l\'e9vrier en se contentant de conserver et de faire reproduire les animaux les plus rapides, ou le coq de combat, en consacrant \'e0 la reproduction les seuls m\'e2les victorieux dans les luttes. De m\'ea +me, pour la girafe naissant \'e0 l'\'e9tat sauvage, les individus les plus \'e9lev\'e9s et les plus capables de brouter un pouce ou deux plus haut que les autres, ont souvent pu \'eatre conserv\'e9s en temps de famine\~; car ils ont d\'fb + parcourir tout le pays \'e0 la recherche d'aliments. On constate, dans beaucoup de trait\'e9s d'histoire naturelle donnant les relev\'e9s de mesures exactes, que les individus d'une m\'eame esp\'e8ce diff\'e8rent souvent l\'e9g\'e8 +rement par les longueurs relatives de leurs diverses parties. Ces diff\'e9rences proportionnellement fort l\'e9g\'e8res, dues aux lois de la croissance et de la variation, n'ont pas la moindre importance ou la moindre utilit\'e9 chez la plupart des esp +\'e8ces. Mais si l'on tient compte des habitudes probables de la girafe naissante, cette derni\'e8re observation ne peut s'appliquer, car les individus ayant une ou plusieurs parties plus allong\'e9es qu'\'e0 l'ordinaire, ont d\'fb en g\'e9n\'e9 +ral survivre seuls. Leur croisement a produit des descendants qui ont h\'e9rit\'e9, soit des m\'eames particularit\'e9s corporelles, soit d'une tendance \'e0 varier dans la m\'eame direction\~; tandis que les individus moins favoris\'e9s sous les m\'ea +mes rapports doivent avoir \'e9t\'e9 plus expos\'e9s \'e0 p\'e9rir. +\par +\par Nous voyons donc qu'il n'est pas n\'e9cessaire de s\'e9parer des couples isol\'e9s, comme le fait l'homme, quand il veut am\'e9liorer syst\'e9matiquement une race\~; la s\'e9lection naturelle pr\'e9serve et isole ainsi tous les individus sup\'e9 +rieurs, leur permet de se croiser librement et d\'e9truit tous ceux d'ordre inf\'e9rieur. Par cette marche longuement continu\'e9e, qui correspond exactement \'e0 ce que j'ai appel\'e9 la s\'e9lection inconsciente que pratique l'homme, combin\'e9 +e sans doute dans une tr\'e8s grande mesure avec les effets h\'e9r\'e9ditaires de l'augmentation de l'usage des parties, il me para\'eet presque certain qu'un quadrup\'e8de ongul\'e9 ordinaire pourrait se convertir en girafe. +\par +\par M.\~Mivart oppose deux objections \'e0 cette conclusion. L'une est que l'augmentation du volume du corps r\'e9clame \'e9videmment un suppl\'e9ment de nourriture\~; il consid\'e8re donc \'ab\~comme tr\'e8s probl\'e9matique que les inconv\'e9nients r\'e9 +sultant de l'insuffisance de nourriture dans les temps de disette, ne l'emportent pas de beaucoup sur les avantages\~\'bb. Mais comme la girafe existe actuellement en grand nombre dans l'Afrique m\'e9ridionale, o\'f9 abondent aussi quelques esp\'e8 +ces d'antilopes plus grandes que le b\'9cuf, pourquoi douterions-nous que, en ce qui concerne la taille, il n'ait pas exist\'e9 autrefois des gradations interm\'e9diaires, expos\'e9es comme aujourd'hui \'e0 des disettes rigoureuses\~ +? Il est certain que la possibilit\'e9 d'atteindre \'e0 un suppl\'e9ment de nourriture que les autres quadrup\'e8des ongul\'e9s du pays laissaient intact, a d\'fb constituer quelque avantage pour la girafe en voie de formation et \'e0 mesure qu'elle se d +\'e9veloppait. Nous ne devons pas non plus oublier que le d\'e9veloppement de la taille constitue une protection contre presque toutes les b\'eates de proie, \'e0 l'exception du lion\~; m\'eame vis-\'e0-vis de ce dernier, le cou allong\'e9 de la girafe +\endash et le plus long est le meilleur \endash joue le r\'f4le de vigie, selon la remarque de M.\~Chauncey Wright. Sir S. Baker attribue \'e0 cette cause le fait qu'il n'y a pas d'animal plus difficile \'e0 + chasser que la girafe. Elle se sert aussi de son long cou comme d'une arme offensive ou d\'e9fensive en utilisant ses contractions rapides pour projeter avec violence sa t\'eate arm\'e9e de tron\'e7ons de cornes. Or, la conservation d'une esp\'e8 +ce ne peut que rarement \'eatre d\'e9termin\'e9e par un avantage isol\'e9, mais par l'ensemble de divers avantages, grands et petits. +\par +\par M.\~Mivart se demande alors, et c'est l\'e0 sa seconde objection, comment il se fait, puisque la s\'e9lection naturelle est efficace, et que l'aptitude \'e0 brouter \'e0 + une grande hauteur constitue un si grand avantage, comment il se fait, dis-je, que, en dehors de la girafe, et \'e0 un moindre degr\'e9, du chameau, du guanaco et du macrauchenia, aucun autre mammif\'e8re \'e0 sabots n'ait acquis un cou allong\'e9 + et une taille \'e9lev\'e9e\~? ou encore comment il se fait qu'aucun membre du groupe n'ait acquis une longue trompe\~? L'explication est facile en ce qui concerne l'Afrique m\'e9ridionale, qui fut autrefois peupl\'e9e de nombreux troupeaux de girafes\~ +; et je ne saurais mieux faire que de citer un exemple en guise de r\'e9ponse. Dans toutes les prairies de l'Angleterre contenant des arbres, nous voyons que toutes les branches inf\'e9rieures sont \'e9mond\'e9es \'e0 une hauteur horizontale +correspondant exactement au niveau que peuvent atteindre les chevaux ou le b\'e9tail broutant la t\'eate lev\'e9e\~; or, quel avantage auraient les moutons qu'on y \'e9l\'e8ve, si leur cou s'allongeait quelque peu\~? Dans toute r\'e9gion, une esp\'e8 +ce broute certainement plus haut que les autres, et il est presque \'e9galement certain qu'elle seule peut aussi acqu\'e9rir dans ce but un cou allong\'e9, en vertu de la s\'e9lection naturelle et par les effets de l'augmentation d'usage. Dans l'Afrique m +\'e9ridionale, la concurrence au point de vue de la consommation des hautes branches des acacias et de divers autres arbres ne peut exister qu'entre les girafes, et non pas entre celles-ci et d'autres animaux ongul\'e9s. +\par +\par On ne saurait dire positivement pourquoi, dans d'autres parties du globe, divers animaux appartenant au m\'eame ordre n'ont acquis ni cou allong\'e9 ni trompe\~; mais attendre une r\'e9ponse satisfaisante \'e0 une question de ce genre serait aussi d\'e9 +raisonnable que de demander le motif pour lequel un \'e9v\'e9nement de l'histoire de l'humanit\'e9 a fait d\'e9faut dans un pays, tandis qu'il s'est produit dans un autre. Nous ignorons les conditions d\'e9 +terminantes du nombre et de la distribution d'une esp\'e8ce, et nous ne pouvons m\'eame pas conjecturer quels sont les changements de conformation propres \'e0 favoriser son d\'e9 +veloppement dans un pays nouveau. Nous pouvons cependant entrevoir d'une mani\'e8re g\'e9n\'e9rale que des causes diverses peuvent avoir emp\'each\'e9 le d\'e9veloppement d'un cou allong\'e9 ou d'une trompe. Pour pouvoir atteindre le feuillage situ\'e9 tr +\'e8s haut (sans avoir besoin de grimper, ce que la conformation des ongul\'e9s leur rend impossible), il faut que le volume du corps prenne un d\'e9veloppement consid\'e9rable\~; or, il est des pays qui ne pr\'e9sentent que fort peu de grands mammif\'e8 +res, l'Am\'e9rique du Sud par exemple, malgr\'e9 l'exub\'e9rante richesse du pays, tandis qu'ils sont abondants \'e0 un degr\'e9 sans \'e9gal dans l'Afrique m\'e9ridionale. Nous ne savons nullement pourquoi il en est ainsi ni pourquoi les derni\'e8res p +\'e9riodes tertiaires ont \'e9t\'e9, beaucoup mieux que l'\'e9poque actuelle, appropri\'e9es \'e0 l'existence des grands mammif\'e8res. Quelles que puissent \'eatre ces causes, nous pouvons reconna\'eetre que certaines r\'e9gions et que certaines p\'e9 +riodes ont \'e9t\'e9 plus favorables que d'autres au d\'e9veloppement d'un mammif\'e8re aussi volumineux que la girafe. +\par +\par Pour qu'un animal puisse acqu\'e9rir une conformation sp\'e9ciale bien d\'e9velopp\'e9e, il est presque indispensable que certaines autres parties de son organisme se modifient et s'adaptent \'e0 + cette conformation. Bien que toutes les parties du corps varient l\'e9g\'e8rement, il n'en r\'e9sulte pas toujours que les parties n\'e9cessaires le fassent dans la direction exacte et au degr\'e9 voulu. Nous savons que les parties varient tr\'e8s diff +\'e9remment en mani\'e8re et en degr\'e9 chez nos diff\'e9rents animaux domestiques, et que quelques esp\'e8ces sont plus variables que d'autres. Il ne r\'e9sulte m\'eame pas de l'apparition de variations appropri\'e9es, que la s\'e9 +lection naturelle puisse agir sur elles et d\'e9terminer une conformation en apparence avantageuse pour l'esp\'e8ce. Par exemple, si le nombre des individus pr\'e9sents dans un pays d\'e9pend principalement de la destruction op\'e9r\'e9e par les b\'ea +tes de proie \endash par les parasites externes ou internes, etc., \endash cas qui semblent se pr\'e9senter souvent, la s\'e9lection naturelle ne peut modifier que tr\'e8s lentement une conformation sp\'e9cialement destin\'e9e \'e0 + se procurer des aliments\~; car, dans ce cas, son intervention est presque insensible. Enfin, la s\'e9lection naturelle a une marche fort lente, et elle r\'e9clame pour produire des effets quelque peu prononc\'e9s, une longue dur\'e9e des m\'ea +mes conditions favorables. C'est seulement en invoquant des raisons aussi g\'e9n\'e9rales et aussi vagues que nous pouvons expliquer pourquoi, dans plusieurs parties du globe, les mammif\'e8res ongul\'e9s n'ont pas acquis des cous allong\'e9 +s ou d'autres moyens de brouter les branches d'arbres plac\'e9es \'e0 une certaine hauteur. +\par +\par Beaucoup d'auteurs ont soulev\'e9 des objections analogues \'e0 celles qui pr\'e9c\'e8dent. Dans chaque cas, en dehors des causes g\'e9n\'e9rales que nous venons d'indiquer, il y en a diverses autres qui ont probablement g\'ean\'e9 et entrav\'e9 + l'action de la s\'e9lection naturelle, \'e0 l'\'e9gard de conformations qu'on consid\'e8re comme avantageuses \'e0 certaines esp\'e8ces. Un de ces \'e9crivains demande pourquoi l'autruche n'a pas acquis la facult\'e9 de voler. Mais un instant de r\'e9 +flexion d\'e9montre quelle \'e9norme quantit\'e9 de nourriture serait n\'e9cessaire pour donner \'e0 cet oiseau du d\'e9sert la force de mouvoir son \'e9norme corps au travers de l'air. Les \'eeles oc\'e9aniques sont habit\'e9es par des chauves-souris et +des phoques, mais non pas par des mammif\'e8res terrestres\~; quelques chauves-souris, repr\'e9sentant des esp\'e8ces particuli\'e8res, doivent avoir longtemps s\'e9journ\'e9 dans leur habitat actuel. Sir C. Lyell demande donc (tout en r\'e9 +pondant par certaines raisons) pourquoi les phoques et les chauves-souris n'ont pas, dans de telles \'eeles, donn\'e9 naissance \'e0 des formes adapt\'e9es \'e0 la vie terrestre\~? Mais les phoques se changeraient n\'e9 +cessairement tout d'abord en animaux carnassiers terrestres d'une grosseur consid\'e9rable, et les chauves-souris en insectivores terrestres. Il n'y aurait pas de proie pour les premiers\~ +; les chauves-souris ne pourraient trouver comme nourriture que des insectes terrestres\~; or, ces derniers sont d\'e9j\'e0 pourchass\'e9s par les reptiles et par les oiseaux qui ont, les premiers, colonis\'e9 les \'eeles oc\'e9 +aniques et qui y abondent. Les modifications de structure, dont chaque degr\'e9 est avantageux \'e0 une esp\'e8ce variable, ne sont favoris\'e9es que dans certaines conditions particuli\'e8res. Un animal strictement terrestre, +en chassant quelquefois dans les eaux basses, puis dans les ruisseaux et les lacs, peut arriver \'e0 se convertir en un animal assez aquatique pour braver l'Oc\'e9an. Mais ce n'est pas dans les \'eeles oc\'e9 +aniques que les phoques trouveraient des conditions favorables \'e0 un retour graduel \'e0 des formes terrestres. Les chauves-souris, comme nous l'avons d\'e9j\'e0 d\'e9montr\'e9 +, ont probablement acquis leurs ailes en glissant primitivement dans l'air pour se transporter d'un arbre \'e0 un autre, comme les pr\'e9tendus \'e9cureuils volants, soit pour \'e9chapper \'e0 leurs ennemis, soit pour \'e9viter les chutes\~ +; mais l'aptitude au v\'e9ritable vol une fois d\'e9velopp\'e9e, elle ne se r\'e9duirait jamais, au moins en ce qui concerne les buts pr\'e9cit\'e9s, de fa\'e7on \'e0 redevenir l'aptitude moins efficace de planer da +ns l'air. Les ailes des chauves-souris pourraient, il est vrai, comme celles de beaucoup d'oiseaux, diminuer de grandeur ou m\'eame dispara\'eetre compl\'e8tement par suite du d\'e9faut d'usage\~; mais il serait n\'e9 +cessaire, dans ce cas, que ces animaux eussent d'abord acquis la facult\'e9 de courir avec rapidit\'e9 sur le sol \'e0 l'aide de leurs membres post\'e9rieurs seuls, de mani\'e8re \'e0 pouvoir lutter avec les oiseaux et les autres animaux terrestres\~ +; or, c'est l\'e0 une modification pour laquelle la chauve-souris para\'eet bien mal appropri\'e9e. Nous \'e9non\'e7ons ces conjectures uniquement pour d\'e9montrer qu'une transition de structure dont chaque degr\'e9 constitue un avantage est une chose tr +\'e8s complexe et qu'il n'y a, par cons\'e9quent, rien d'extraordinaire \'e0 ce que, dans un cas particulier, aucune transition ne se soit produite. +\par +\par Enfin, plus d'un auteur s'est demand\'e9 pourquoi, chez certains animaux plus que chez certains autres, le pouvoir mental a acquis un plus haut degr\'e9 de d\'e9veloppement, alors que ce d\'e9veloppement serait avantageux pour to +us. Pourquoi les singes n'ont-ils pas acquis les aptitudes intellectuelles de l'homme\~? On pourrait indiquer des causes diverses\~; mais il est inutile de les exposer, car ce sont de simples conjectures\~; d'ailleurs, nous ne pouvons pas appr\'e9 +cier leur probabilit\'e9 relative. On ne saurait attendre de r\'e9ponse d\'e9finie \'e0 la seconde question, car personne ne peut r\'e9soudre ce probl\'e8me bien plus simple\~: pourquoi, \'e9tant donn\'e9es deux races de sauvages, l'une a-t-elle atteint +\'e0 un degr\'e9 beaucoup plus \'e9lev\'e9 que l'autre dans l'\'e9chelle de la civilisation\~; fait qui para\'eet impliquer une augmentation des forces c\'e9r\'e9brales. +\par +\par Revenons aux autres objections de M.\~Mivart. Les insectes, pour \'e9chapper aux attaques de leurs ennemis, ressemblent souvent \'e0 des objets divers, tels que feuilles vertes ou s\'e8ches, branchilles mortes, fragments de lichen, fleurs, \'e9pines, excr +\'e9ments d'oiseaux, et m\'eame \'e0 d'autres insectes vivants\~; j'aurai \'e0 revenir sur ce dernier point. La ressemblance est souvent \'e9tonnante\~; elle ne se borne pas \'e0 la couleur, mais elle s'\'e9tend \'e0 la forme et m\'ea +me au maintien. Les chenilles qui se tiennent immobiles sur les branches, o\'f9 elles se nourrissent, ont tout l'aspect de rameaux morts, et fournissent ainsi un excellent exemple d'une ressemblance de ce genre. Les cas +de ressemblance avec certains objets, tels que les excr\'e9ments d'oiseaux, sont rares et exceptionnels. Sur ce point, M.\~Mivart remarque\~: \'ab\~Comme, selon la th\'e9orie de M.\~Darwin, il y a une tendance constante \'e0 une variation ind\'e9 +finie, et comme les variations naissantes qui en r\'e9sultent doivent se produire dans }{\i toutes les directions}{, elles doivent tendre \'e0 se neutraliser r\'e9ciproquement et \'e0 + former des modifications si instables, qu'il est difficile, sinon impossible, de voir comment ces oscillations ind\'e9finies de commencements infinit\'e9simaux peuvent arriver \'e0 produire des ressemblances appr\'e9 +ciables avec des feuilles, des bambous, ou d'autres objets\~; ressemblances dont la s\'e9lection naturelle doit s'emparer pour les perp\'e9tuer.\~\'bb +\par +\par Il est probable que, dans tous les cas pr\'e9cit\'e9s, les insectes, dans leur \'e9tat primitif, avaient quelque ressemblance grossi\'e8re et accidentelle avec certains objets communs dans les stations qu'ils habitaient. Il n'y a l\'e0 +, d'ailleurs, rien d'improbable, si l'on consid\'e8re le nombre infini d'objets environnants et la diversit\'e9 de forme et de couleur des multitudes d'insectes. La n\'e9cessit\'e9 d'une ressemblance grossi\'e8re pour point de d\'e9 +part nous permet de comprendre pourquoi les animaux plus grands et plus \'e9lev\'e9s (il y a une exception, la seule que je connaisse, un poisson) ne ressemblent pas, comme moyen d\'e9fensif, \'e0 des objets sp\'e9ciaux, mais seulement \'e0 + la surface de la r\'e9gion qu'ils habitent, et cela surtout par la couleur. Admettons qu'un insecte ait primitivement ressembl\'e9, dans une certaine mesure, \'e0 un ramuscule mort ou \'e0 une feuille s\'e8che, et qu'il ait vari\'e9 l\'e9g\'e8 +rement dans diverses directions\~; toute variation augmentant la ressemblance, et favorisant, par cons\'e9quent, la conservation de l'insecte, a d\'fb se conserver, pendant que les autres variations n\'e9glig\'e9es ont fini par se perdre enti\'e8rement\~ +; ou bien m\'eame, elles ont d\'fb \'eatre \'e9limin\'e9es si elles diminuaient sa ressemblance avec l'objet imit\'e9. L'objection de M.\~Mivart aurait, en effet, quelque port\'e9e si nous cherchions \'e0 expliquer ces ress +emblances par une simple variabilit\'e9 flottante, sans le concours de la s\'e9lection naturelle, ce qui n'est pas le cas. +\par +\par Je ne comprends pas non plus la port\'e9e de l'objection que M.\~Mivart soul\'e8ve relativement aux \'ab\~derniers degr\'e9s de perfection de l'imitation ou de la mimique\~\'bb, comme dans l'exemple que cite M.\~Wallace, relatif \'e0 un insecte (}{\i +Ceroxylus laceratus}{) qui ressemble \'e0 une baguette recouverte d'une mousse, au point qu'un Dyak indig\'e8ne soutenait que les excroissances foliac\'e9es \'e9taient en r\'e9alit\'e9 de la + mousse. Les insectes, sont la proie d'oiseaux et d'autres ennemis dou\'e9s d'une vue probablement plus per\'e7ante que la n\'f4tre\~; toute ressemblance pouvant contribuer \'e0 dissimuler l'insecte tend donc \'e0 + assurer d'autant plus sa conservation que cette ressemblance est plus parfaite. Si l'on consid\'e8re la nature des diff\'e9rences existant entre les esp\'e8ces du groupe comprenant le }{\i Ceroxylus}{, il n'y a aucune improbabilit\'e9 \'e0 + ce que cet insecte ait vari\'e9 par les irr\'e9gularit\'e9s de sa surface, qui ont pris une coloration plus ou moins verte\~; car, dans chaque groupe, les caract\'e8res qui diff\'e8rent chez les diverses esp\'e8ces sont plus sujets \'e0 + varier, tandis que ceux d'ordre g\'e9n\'e9rique ou communs \'e0 toutes les esp\'e8ces sont plus constants. +\par +\par La baleine du Gro\'ebnland est un des animaux les plus \'e9tonnants qu'il y ait, et les fanons qui rev\'eatent sa m\'e2choire, un de ses plus singuliers caract\'e8res. Les fanons consistent, de chaque c\'f4t\'e9 de la m\'e2choire sup\'e9 +rieure, en une rang\'e9e d'environ trois cents plaques ou lames rapproch\'e9es, plac\'e9es transversalement \'e0 l'axe le plus long de la bouche. Il y a, \'e0 l'int\'e9rieur de la rang\'e9e principale, quelques rang\'e9es subsidiaires. Les extr\'e9mit\'e9 +s et les bords internes de toutes les plaques s'\'e9raillent en \'e9pines rigides, qui recouvrent le palais gigantesque, et servent \'e0 tamiser ou \'e0 filtrer l'eau et \'e0 recueillir ainsi les petites cr\'e9atures qui servent de nourriture \'e0 + ces gros animaux. La lame m\'e9diane la plus longue de la baleine gro\'ebnlandaise a dix, douze ou quinze pieds de longueur\~; mais il y a chez les diff\'e9rentes esp\'e8ces de c\'e9tac\'e9s des gradations de longueur\~; la lame m\'e9 +diane a chez l'une, d'apr\'e8s Scoresby, quatre pieds, trois chez deux autres, dix-huit pouces chez une quatri\'e8me et environ neuf pouces de longueur chez le }{\i Balaenoptera rostrata}{. Les qualit\'e9s du fanon diff\'e8rent aussi chez les diff\'e9 +rentes esp\'e8ces. +\par +\par M.\~Mivart fait \'e0 ce propos la remarque suivante\~: \'ab\~D\'e8s que le fanon a atteint un d\'e9veloppement qui le rend utile, la s\'e9lection naturelle seule suffirait, sans doute, \'e0 assurer sa conservation et son au +gmentation dans des limites convenables. Mais comment expliquer le commencement d'un d\'e9veloppement si utile\~?\~\'bb On peut, comme r\'e9ponse, se demander\~: pourquoi les anc\'eatres primitifs des baleines \'e0 + fanon n'auraient-ils pas eu une bouche construite dans le genre du bec lamellaire du canard\~? Les canards, comme les baleines, se nourrissent en filtrant l'eau et la boue, ce qui a fait donner quelquefois \'e0 la famille le nom de }{\i Criblatores}{ +. J'esp\'e8re que l'on ne se servira pas de ces remarques pour me faire dire que les anc\'eatres des baleines \'e9taient r\'e9 +ellement pourvus de bouches lamellaires ressemblant au bec du canard. Je veux seulement faire comprendre que la supposition n'a rien d'impossible, et que les vastes fanons de la baleine gro\'ebnlandaise pourraient provenir du d\'e9 +veloppement de lamelles semblables, gr\'e2ce \'e0 une s\'e9rie de degr\'e9s insensibles tous utiles \'e0 leurs descendants. +\par +\par Le bec du souchet (}{\i Spatula clypeata}{) offre une conformation bien plus belle et bien plus complexe que la bouche de la baleine. Dans un sp\'e9cimen que j'ai examin\'e9 la m\'e2choire sup\'e9rieure porte de chaque c\'f4t\'e9 une rang\'e9 +e ou un peigne de lamelles minces, \'e9lastiques, au nombre de cent quatre-vingt-huit, taill\'e9es obliquement en biseau, de fa\'e7on \'e0 se terminer en pointe, et plac\'e9es transversalement sur l'axe allong\'e9 de la bouche. Elles s'\'e9l\'e8 +vent sur le palais et sont rattach\'e9es aux c\'f4t\'e9s de la m\'e2choire par une membrane flexible. +\par +\par Les plus longues sont celles du milieu\~; elles ont environ un tiers de pouce de longueur et d\'e9passent le rebord d'environ 0, 14 de pouce. On observe \'e0 leur base une courte rang\'e9 +e auxiliaire de lamelles transversales obliques. Sous ces divers rapports, elles ressemblent aux fanons de la bouche de la baleine\~; mais elles en diff\'e8rent beaucoup vers l'extr\'e9mit\'e9 du bec, en ce qu'elle +s se dirigent vers la gorge au lieu de descendre verticalement. La t\'eate enti\'e8re du souchet est incomparablement moins volumineuse que celle d'un }{\i Balaenoptera rostrata}{ de taille moyenne, esp\'e8ce o\'f9 + les fanons n'ont que neuf pouces de long, car elle repr\'e9sente environ le dix-huiti\'e8me de la t\'eate de ce dernier\~; de sorte que, si nous donnions \'e0 la t\'eate du souchet la longueur de celle du }{\i Balaenoptera}{ +, les lamelles auraient 6 pouces de longueur \endash c'est-\'e0-dire les deux tiers de la longueur des fanons de cette esp\'e8ce de baleines. La mandibule inf\'e9rieure du canard-souchet est pourvue de lamelles qui \'e9 +galent en longueur celles de la mandibule sup\'e9rieure, mais elles sont plus fines, et diff\'e8rent ainsi d'une mani\'e8re tr\'e8s marqu\'e9e de la m\'e2choire inf\'e9rieure de la baleine, qui est d\'e9pourvue de fanons. D'autre part, les extr\'e9mit\'e9 +s de ces lamelles inf\'e9rieures sont divis\'e9es en pointes finement h\'e9riss\'e9es, et ressemblent ainsi curieusement aux fanons. Chez le genre}{\i Prion}{, membre de la famille distincte des p\'e9trels, la mandibule sup\'e9 +rieure est seule pourvue de lamelles bien d\'e9velopp\'e9es et d\'e9passant les bords, de sorte que le bec de l'oiseau ressemble sous ce rapport \'e0 la bouche de la baleine. +\par +\par De la structure hautement d\'e9velopp\'e9e du souchet, on peut, sans que l'intervalle soit bien consid\'e9rable (comme je l'ai appris par les d\'e9tails et les sp\'e9cimens que j'ai re\'e7us de M.\~Salvin) sous le rapport de l'aptitude \'e0 + la filtration, passer par le bec du }{\i Merganetta armata}{, et sous quelques rapports par celui du }{\i Aix sponsa}{, au bec du canard commun. Chez cette derni\'e8re esp\'e8ce, les lamelles sont plus grossi\'e8 +res que chez le souchet, et sont fermement attach\'e9es aux c\'f4t\'e9s de la m\'e2choire\~; il n'y en a que cinquante environ de chaque c\'f4t\'e9, et elles ne font pas saillie au-dessous des bords. Elles se terminent en carr\'e9, sont rev\'ea +tues d'un tissu r\'e9sistant et translucide, et paraissent destin\'e9es au broiement des aliments. Les bords de la mandibule inf\'e9rieure sont crois\'e9s par de nombreuses ar\'eates fines, mais peu saillantes. Bien que, comme tamis, ce bec soit tr\'e8 +s inf\'e9rieur \'e0 celui du souchet, il sert, comme tout le monde le sait, constamment \'e0 cet usage. M.\~Salvin m'apprend qu'il y a d'autres esp\'e8ces chez lesquelles les lamelles sont consid\'e9rablement moins d\'e9velopp\'e9 +es que chez le canard commun\~; mais je ne sais pas si ces esp\'e8ces se servent de leur bec pour filtrer l'eau. +\par +\par Passons \'e0 un autre groupe de la m\'eame famille. Le bec de l'oie \'e9gyptienne (}{\i Chenalopex}{) ressemble beaucoup \'e0 celui du canard commun\~; mais les lamelles sont moins nombreuses, moins distinctes et font moins saillie en dedans\~ +; cependant, comme me l'apprend M.\~E. Bartlett, cette oie \'ab\~se sert de son bec comme le canard, et rejette l'eau au dehors par les coins\~\'bb. Sa nourriture principale est toutefois l'herbe qu'elle broute comme l'oie commune, ch +ez laquelle les lamelles presque confluentes de la m\'e2choire sup\'e9rieure sont beaucoup plus grossi\'e8res que chez le canard commun\~; il y en a vingt-sept de chaque c\'f4t\'e9 et elles se terminent au-dessus en protub\'e9 +rances dentiformes. Le palais est aussi couvert de boutons durs et arrondis. Les bords de la m\'e2choire inf\'e9rieure sont garnis de dents plus pro\'e9minentes, plus grossi\'e8res et plus aigu\'ebs que chez le canard. L'oie commune ne filtre pas l'eau\~ +; elle se sert exclusivement de son bec pour arracher et pour couper l'herbe, usage auquel il est si bien adapt\'e9 que l'oiseau peut tondre l'herbe de plus pr\'e8s qu'aucun autre animal. Il y a d'autres esp\'e8ces d'oies, \'e0 ce que m'apprend M.\~ +Bartlett, chez lesquelles les lamelles sont moins d\'e9velopp\'e9es que chez l'oie commune. +\par +\par Nous voyons ainsi qu'un membre de la famille des canards avec un bec construit comme celui de l'oie commune, adapt\'e9 uniquement pour brouter, ou ne pr\'e9sentant que des lamelles peu d\'e9velopp\'e9es, pourrait, par de l\'e9 +gers changements, se transformer en une esp\'e8ce ayant un bec semblable \'e0 celui de l'oie d'\'c9gypte \endash celle-ci \'e0 son tour en une autre ayant un bec semblable \'e0 celui du canard commun \endash + et enfin en une forme analogue au souchet, pourvue d'un bec presque exclusivement adapt\'e9 \'e0 la filtration de l'eau, et ne pouvant \'eatre employ\'e9 \'e0 saisir ou \'e0 d\'e9chirer des aliments solides qu'avec son extr\'e9mit\'e9 + en forme de crochet. Je peux ajouter que le bec de l'oie pourrait, par de l\'e9gers changements, se transformer aussi en un autre pourvu de dents recourb\'e9es, saillantes, comme celles du merganser (de la m\'eame famille), servant au but fort diff\'e9 +rent de saisir et d'assurer la prise du poisson vivant. +\par +\par Revenons aux baleines, L'}{\i Hyperodon bidens}{ est d\'e9pourvu de v\'e9ritables dents pouvant servir efficacement, mais son palais, d'apr\'e8s Lac\'e9p\'e8de, est durci par la pr\'e9sence de petites pointes de corne in\'e9 +gales et dures. Il n'y a donc rien d'improbable \'e0 ce que quelque forme c\'e9tac\'e9e primitive ait eu le palais pourvu de pointes corn\'e9es semblables, plus r\'e9guli\'e8rement situ\'e9es, et qui, comme les protub\'e9 +rances du bec de l'oie, lui servaient \'e0 saisir ou \'e0 d\'e9chirer sa proie. Cela \'e9tant, on peut \'e0 peine nier que la variation et la s\'e9lection naturelle aient pu convertir ces pointes en lamelles aussi d\'e9velopp\'e9 +es qu'elles le sont chez l'oie \'e9gyptienne, servant tant \'e0 saisir les objets qu'\'e0 filtrer l'eau, puis en lamelles comme celles du canard domestique, et progressant toujours jusqu'\'e0 ce que leur conformation ait atteint celle du souchet, o\'f9 + elles servent alors exclusivement d'appareil filtrant. Des gradations, que l'on peut observer chez les c\'e9tac\'e9s encore vivants, nous conduisent de cet \'e9tat o\'f9 les lamelles ont acquis les deux tiers de la grandeur des fanons chez le }{\i +Balaena rostrata}{, aux \'e9normes fanons de la baleine gro\'ebnlandaise. Il n'y a pas non plus la moindre raison de douter que chaque pas fait dans cette direction a \'e9t\'e9 aussi favorable \'e0 certains c\'e9tac\'e9 +s anciens, les fonctions changeant lentement pendant le progr\'e8s du d\'e9veloppement, que le sont les gradations existant dans les becs des divers membres actuels de la famille des canards. Nous devons nous rappeler que chaque esp\'e8 +ce de canards est expos\'e9e \'e0 une lutte s\'e9rieuse pour l'existence, et que la formation de toutes les parties de son organisation doit \'eatre parfaitement adapt\'e9e \'e0 ses conditions vitales. +\par +\par Les pleuronectes, ou poissons plats, sont remarquables par le d\'e9faut de sym\'e9trie de leur corps. Ils reposent sur un c\'f4t\'e9 \endash sur le gauche dans la plupart des esp\'e8ces\~; chez quelques autres, sur le c\'f4t\'e9 droit\~; on rencontre m +\'eame quelquefois des exemples d'individus adultes renvers\'e9s. La surface inf\'e9rieure, ou surface de repos, ressemble au premier abord \'e0 la surface inf\'e9rieure d'un poisson ordinaire\~; elle est blanche\~ +; sous plusieurs rapports elle est moins d\'e9velopp\'e9e que la surface sup\'e9rieure et les nageoires lat\'e9rales sont souvent plus petites. Les yeux constituent toutefois, chez ce poissons, la particularit\'e9 la plus remarquable\~ +; car ils occupent tous deux le c\'f4t\'e9 sup\'e9rieur de la t\'eate. Dans le premier \'e2ge ils sont en face l'un de l'autre\~; le corps est alors sym\'e9trique et les deux c\'f4t\'e9s sont \'e9galement color\'e9s. Bient\'f4t, l'\'9cil propre au c\'f4t +\'e9 inf\'e9rieur se transporte lentement autour de la t\'eate pour aller s'\'e9tablir sur le c\'f4t\'e9 sup\'e9rieur, mais il ne passe pas \'e0 travers le cr\'e2ne, comme on le croyait autrefois. Il est \'e9vident que si cet \'9cil inf\'e9 +rieur ne subissait pas ce transport, il serait inutile pour le poisson alors qu'il occupe sa position habituelle, c'est-\'e0-dire qu'il est couch\'e9 sur le c\'f4t\'e9\~; il serait, en outre, expos\'e9 \'e0 \'eatre bless\'e9 par le fond + sablonneux. L'abondance extr\'eame de plusieurs esp\'e8ces de soles, de plies, etc., prouve que la structure plate et non sym\'e9trique des pleuronectes est admirablement adapt\'e9e \'e0 + leurs conditions vitales. Les principaux avantages qu'ils en tirent paraissent \'eatre une protection contre leurs ennemis, et une grande facilit\'e9 pour se nourrir sur le fond. Toutefois, comme le fait remarquer Schi\'f6dte, les diff\'e9 +rents membres de la famille actuelle pr\'e9sentent \'ab\~une longue s\'e9rie de formes passant graduellement de l'}{\i Hippoglossus pinguis}{, qui ne change pas sensiblement de forme depuis qu'il quitte l'\'9cuf, jusqu'aux soles, qui d\'e9vient enti\'e8 +rement d'un c\'f4t\'e9\~\'bb. +\par +\par M.\~Mivart s'est empar\'e9 de cet exemple et fait remarquer qu'une transformation spontan\'e9e et soudaine dans la position des yeux est \'e0 peine concevable, point sur lequel je suis compl\'e8tement de son avis. Il ajoute alors\~: \'ab +Si le transport de l'\'9cil vers le c\'f4t\'e9 oppos\'e9 de la t\'eate est graduel quel avantage peut pr\'e9senter \'e0 l'individu une modification aussi insignifiante\~? Il semble m\'eame que cette transformation naissante a d\'fb plut\'f4t \'ea +tre nuisible.\~\'bb Mais il aurait pu trouver une r\'e9ponse \'e0 cette objection dans les excellentes observations publi\'e9es en 1867 par M.\~Malm. Les pleuronectes tr\'e8s jeunes et encore sym\'e9triques, ayant les yeux situ\'e9s sur les c\'f4t\'e9 +s oppos\'e9s de la t\'eate, ne peuvent longtemps conserver la position verticale, vu la hauteur excessive de leur corps, la petitesse de leurs nageoires lat\'e9rales et la privation de vessie natatoire. Ils se fatiguent donc bient\'f4t et tombent + au fond, sur le c\'f4t\'e9. Dans cette situation de repos, d'apr\'e8s l'observation de Malm, ils tordent, pour ainsi dire, leur \'9cil inf\'e9rieur vers le haut, pour voir dans cette direction, et cela avec une vigueur qui entra\'ee +ne une forte pression de l'\'9cil contre la partie sup\'e9rieure de l'orbite. Il devient alors tr\'e8s apparent que la partie du front comprise entre les yeux se contracte temporairement. Malm a eu l'occasion de voir un jeune poisson relever et abattre l' +\'9cil inf\'e9rieur sur une distance angulaire de 70 degr\'e9s environ. +\par +\par Il faut se rappeler que, pendant le jeune \'e2ge, le cr\'e2ne est cartilagineux et flexible, et que, par cons\'e9quent, il c\'e8de facilement \'e0 l'action musculaire. On sait aussi que, chez les animaux sup\'e9rieurs, m\'eame apr\'e8s la premi\'e8 +re jeunesse, le cr\'e2ne c\'e8de et se d\'e9forme lorsque la peau ou les muscles sont contract\'e9s de fa\'e7on permanente par suite d'une maladie ou d'un accident. Chez les lapins \'e0 + longues oreilles, si l'une d'elles retombe et s'incline en avant, son poids entra\'eene dans le m\'eame sens tous les os du cr\'e2ne appartenant au m\'eame c\'f4t\'e9 de la t\'eate, fait dont j'ai donn\'e9 une illustration. (}{\i +De la Variation des animaux}{, etc., I, 127, traduction fran\'e7aise.) Malm a constat\'e9 que les jeunes perches, les jeunes saumons, et plusieurs autres poissons sym\'e9triques venant de na\'eetre, ont l'habitude de se reposer quelquefois sur le c\'f4t +\'e9 au fond de l'eau\~; ils s'efforcent de diriger l'\'9cil inf\'e9rieur vers le haut, et leur cr\'e2ne finit par se d\'e9former un peu. Cependant, ces poissons se trouvant bient\'f4t \'e0 m\'eame de conserver la position verticale, il n'en r\'e9 +sulte chez eux aucun effet permanent. Plus les pleuronectes vieillissent, au contraire, plus ils se reposent sur le c\'f4t\'e9, \'e0 cause de l'aplatissement croissant de leur corps, d'o\'f9 la production d'un effet permanent sur la forme de la t\'ea +te et la position des yeux. \'c0 en juger par analogie, la tendance \'e0 la torsion augmente sans aucun doute par h\'e9r\'e9dit\'e9. Schi\'f6dte croit, contrairement \'e0 quelques naturalistes, que les pleuronectes ne sont pas m\'eame sym\'e9 +triques dans l'embryon, ce qui permettrait de comprendre pourquoi certaines esp\'e8ces, dans leur jeunesse, se reposent sur le c\'f4t\'e9 gauche, d'autres sur le droit. Malm ajoute, en confirmation de l'opinion pr\'e9c\'e9dente, que le }{\i +Trachyterus arcticus}{ adulte, qui n'appartient pas \'e0 la famille des pleuronectes, repose sur le c\'f4t\'e9 gauche au fond de l'eau et nage diagonalement\~; or, chez ce poisson, on pr\'e9tend que les deux c\'f4t\'e9s de la t\'ea +te sont quelque peu dissemblables. Notre grande autorit\'e9 sur les poissons, le docteur G\'fcnther, conclut son analyse du travail de Malm par la remarque que \'ab\~l'auteur donne une explication fort simple de la condition anormale des pleuronectes.\'bb + +\par +\par Nous voyons ainsi que les premi\'e8res phases du transport de l'\'9cil d'un c\'f4t\'e9 \'e0 l'autre de la t\'eate, que M.\~Mivart consid\'e8re comme nuisibles, peuvent \'eatre attribu\'e9es \'e0 + l'habitude, sans doute avantageuse pour l'individu et pour l'esp\'e8ce, de regarder en haut avec les deux yeux, tout en restant couch\'e9 au fond sur le c\'f4t\'e9. Nous pouvons aussi attribuer aux effets h\'e9r\'e9ditaire +s de l'usage le fait que, chez plusieurs genres de poissons plats, la bouche est inclin\'e9e vers la surface inf\'e9rieure, avec les os maxillaires plus forts et plus efficaces du c\'f4t\'e9 de la t\'eate d\'e9pourvu d'\'9cil que de l'autre c\'f4t\'e9 +, dans le but, comme le suppose le docteur Traquair, de saisir plus facilement les aliments sur le sol. D'autre part, le d\'e9faut d'usage peut expliquer l'\'e9tat moins d\'e9velopp\'e9 de toute la moiti\'e9 inf\'e9 +rieure du corps, comprenant les nageoires lat\'e9rales\~; Yarrell pense m\'eame que la r\'e9duction de ces nageoires est avantageuse pour le poisson\~; \'ab\~parce qu'elles ont pour agir moins d'espace que les nageoires sup\'e9rieures\~\'bb. On peut \'e9 +galement attribuer au d\'e9faut d'usage la diff\'e9rence dans le nombre de dents existant aux deux m\'e2choires du carrelet, dans la proportion de quatre \'e0 sept sur les moiti\'e9s sup\'e9rieures, et de vingt-cinq \'e0 trente sur les moiti\'e9s inf\'e9 +rieures. L'\'e9tat incolore du ventre de la plupart des poissons et des autres animaux peut nous faire raisonnablement supposer que, chez les poissons plats, le m\'eame d\'e9faut de coloration de la surface inf\'e9rieure, qu'elle soit \'e0 droite ou \'e0 + gauche, est d\'fb \'e0 l'absence de la lumi\'e8re. Mais on ne saurait attribuer \'e0 l'action de la lumi\'e8re les taches singuli\'e8res qui se trouvent sur le c\'f4t\'e9 sup\'e9rieur de la sol +e, taches qui ressemblent au fond sablonneux de la mer, ou la facult\'e9 qu'ont quelques esp\'e8ces, comme l'a d\'e9montr\'e9 r\'e9cemment Pouchet, de modifier leur couleur pour se mettre en rapport avec la surface ambiante, ou la pr\'e9 +sence de tubercules osseux sur la surface sup\'e9rieure du turbot. La s\'e9lection naturelle a probablement jou\'e9 ici un r\'f4le pour adapter \'e0 leurs conditions vitales la forme g\'e9n\'e9rale du corps et beaucoup d'autres particularit\'e9 +s de ces poissons. Comme je l'ai d\'e9j\'e0 fait remarquer avec tant d'insistance, il faut se rappeler que la s\'e9lection naturelle d\'e9veloppe les effets h\'e9r\'e9ditaires d'une augmentation d'usage des parties, et peut-\'ea +tre de leur non-usage. Toutes les variations spontan\'e9es dans la bonne direction sont, en effet, conserv\'e9es par elle et tendent \'e0 persister, tout comme les individus qui h\'e9ritent au plus haut degr\'e9 + des effets de l'augmentation avantageuse de l'usage d'une partie. Il para\'eet toutefois impossible de d\'e9cider, dans chaque cas particulier, ce qu'il faut attribuer aux effets de l'usage d'un c\'f4t\'e9 et \'e0 la s\'e9lection naturelle de l'autre. + +\par +\par Je peux citer un autre exemple d'une conformation qui para\'eet devoir son origine exclusivement \'e0 l'usage et \'e0 l'habitude. L'extr\'e9mit\'e9 de la queue, chez quelques singes am\'e9ricains, s'est transform\'e9e en un organe pr\'e9 +hensile d'une perfection \'e9tonnante et sert de cinqui\'e8me main. Un auteur qui est d'accord sur tous les points avec M.\~Mivart remarque, au sujet de cette conformation, qu'il \'ab\~est impossible de croire que, quel que soit le nombre de si\'e8cles +\'e9coul\'e9s, la premi\'e8re tendance \'e0 saisir ait pu pr\'e9server les individus qui la poss\'e9daient, ou favoriser leur chance d'avoir et d'\'e9lever des descendants.\~\'bb Il n'y a rien qui n\'e9 +cessite une croyance pareille. L'habitude, et ceci implique presque toujours un avantage grand ou petit, suffirait probablement pour expliquer l'effet obtenu. Brehm a vu les petits d'un singe africain (}{\i Cercopithecus}{ +) se cramponner au ventre de leur m\'e8re par les mains, et, en m\'eame temps, accrocher leurs petites queues autour de la sienne. Le professeur Henslow a gard\'e9 en captivit\'e9 quelques rats des moissons (}{\i Mus messorius}{ +), dont la queue, qui par sa conformation ne peut pas \'eatre plac\'e9e parmi les queues pr\'e9hensiles, leur servait cependant souvent \'e0 monter dans les branches d'un buisson plac\'e9 dans leur cage, en s'enroulant autour des branches. Le docteur G +\'fcnther m'a transmis une observation semblable sur une souris qu'il a vue se suspendre ainsi par la queue. Si le rat des moissons avait \'e9t\'e9 plus strictement conform\'e9 pour habiter les arbres, il aurait peut-\'ea +tre eu la queue munie d'une structure pr\'e9hensile, comme c'est le cas chez quelques membres du m\'eame ordre. Il est difficile de dire, en pr\'e9sence de ses habitudes pendant sa jeunesse, pourquoi le cercopith\'e8que n'a pas acquis une queue pr\'e9 +hensile. Il est possible toutefois que la queue tr\'e8s allong\'e9e de ce singe lui rende plus de services comme organe d'\'e9quilibre dans les bonds prodigieux qu'il fait, que comme organe de pr\'e9hension. +\par +\par Les glandes mammaires sont communes \'e0 la classe enti\'e8re des mammif\'e8res, et indispensables \'e0 leur existence\~; elles ont donc d\'fb se d\'e9velopper depuis une \'e9poque excessivement recul\'e9e\~ +; mais nous ne savons rien de positif sur leur mode de d\'e9veloppement. M.\~Mivart demande\~: \'ab\~Peut-on concevoir que le petit d'un animal quelconque ait pu jamais \'eatre sauv\'e9 de la mort en su\'e7ant accidentellement une goutte d'un liquide \'e0 + peine nutritif s\'e9cr\'e9t\'e9 par une glande cutan\'e9e accidentellement hypertrophi\'e9e chez sa m\'e8re\~? Et en f\'fbt-il m\'eame ainsi, quelle chance y aurait-il eu en faveur de la perp\'e9tuation d'une telle variation\~?\~\'bb + Mais la question n'est pas loyalement pos\'e9e. La plupart des transformistes admettent que les mammif\'e8res descendent d'une forme marsupiale\~; s'il en est ainsi, les glandes mammaires ont d\'fb se d\'e9velopper d'abord dans le s +ac marsupial. Le poisson }{\i Hippocampus}{ couve ses \'9cufs, et nourrit ses petits pendant quelque temps dans un sac de ce genre\~; un naturaliste am\'e9ricain, M.\~Lockwood, conclut de ce qu'il a vu du d\'e9 +veloppement des petits, qu'ils sont nourris par une s\'e9cr\'e9tion des glandes cutan\'e9es du sac. Or, n'est-il pas au moins possible que les petits aient pu \'eatre nourris semblablement chez les anc\'eatres primitifs des mammif\'e8res avant m\'ea +me qu'ils m\'e9ritassent ce dernier nom\~? Dans ce cas, les individus produisant un liquide nutritif, se rapprochant de la nature du lait, ont d\'fb, dans la suite des temps, \'e9 +lever un plus grand nombre de descendants bien nourris, que n'ont pu le faire ceux ne produisant qu'un liquide plus pauvre\~; les glandes cutan\'e9es qui sont les homologues des glandes mammaires, ont d\'fb + ainsi se perfectionner et devenir plus actives. Le fait que, sur un certain endroit du sac, les glandes se sont plus d\'e9velopp\'e9es que sur les autres, s'accorde avec le principe si \'e9tendu de la sp\'e9cialisation\~; ces glandes auront alors c +onstitu\'e9 un sein, d'abord d\'e9pourvu de mamelon, comme nous en observons chez l'ornithorhynque au plus bas degr\'e9 de l'\'e9chelle des mammif\'e8res. Je ne pr\'e9tends aucunement d\'e9cider la part qu'ont pu prendre \'e0 la sp\'e9 +cialisation plus compl\'e8te des glandes, soit la compensation de croissance, soit les effets de l'usage, soit la s\'e9lection naturelle. +\par +\par Le d\'e9veloppement des glandes mammaires n'aurait pu rendre aucun service, et n'aurait pu, par cons\'e9quent, \'eatre effectu\'e9 par la s\'e9lection naturelle, si les petits n'avaient en m\'eame temps pu tirer leur nourriture de leurs s\'e9cr\'e9 +tions. Il n'est pas plus difficile de comprendre que les jeunes mammif\'e8res aient instinctivement appris \'e0 sucer une mamelle, que de s'expliquer comment les poussins, pour sortir de l'\'9cuf, ont appris \'e0 br +iser la coquille en la frappant avec leur bec adapt\'e9 sp\'e9cialement \'e0 ce but, ou comment, quelques heures apr\'e8s l'\'e9closion, ils savent becqueter et ramasser les grains destin\'e9s \'e0 + leur nourriture. L'explication la plus probable, dans ces cas, est que l'habitude, acquise par la pratique \'e0 un \'e2ge plus avanc\'e9, s'est ensuite transmise par h\'e9r\'e9dit\'e9, \'e0 l'\'e2ge le plus pr\'e9 +coce. On dit que le jeune kangouroo ne sait pas sucer et ne fait que se cramponner au mamelon de la m\'e8re, qui a le pouvoir d'injecter du lait dans la bouche de son petit impuissant et \'e0 moiti\'e9 form\'e9. M.\~Mivart remarque \'e0 ce sujet\~: \'ab\~ +Sans une disposition sp\'e9ciale, le petit serait infailliblement suffoqu\'e9 par l'introduction du lait dans la trach\'e9e. Mais il }{\i y a une disposition sp\'e9ciale}{. Le larynx est assez allong\'e9 pour remonter jusqu'\'e0 l'orifice post\'e9 +rieur du passage nasal, et pour pouvoir ainsi donner libre acc\'e8s \'e0 l'air destin\'e9 aux poumons\~; le lait passe intensivement de chaque c\'f4t\'e9 du larynx prolong\'e9, et se rend sans difficult\'e9 dans l'\'9csophage qui est derri\'e8re.\~\'bb M. +\~Mivart se demande alors comment la s\'e9lection naturelle a pu enlever au kangouroo adulte (et aux autres mammif\'e8res, dans l'hypoth\'e8se qu'ils descendent d'une forme marsupiale) cette conformation au moins compl\'e8tement innocente, et inoffensive +. On peut r\'e9pondre que la voix, dont l'importance est certainement tr\'e8s grande chez beaucoup d'animaux, n'aurait pu acqu\'e9rir toute sa puissance si le larynx p\'e9n\'e9trait dans le passage nasal\~ +; le professeur Flower m'a fait observer, en outre, qu'une conformation de ce genre aurait apport\'e9 de grands obstacles \'e0 l'usage d'une nourriture solide par l'animal. +\par +\par Examinons maintenant en quelques mots les divisions inf\'e9rieures du r\'e8gne animal. Les \'e9chinodermes (ast\'e9ries, oursins, etc.) sont pourvus d'organes remarquables nomm\'e9s }{\i p\'e9dicellaires}{, qui consistent, lorsqu'ils sont bien d\'e9velopp +\'e9s, en un forceps tridactyle, c'est-\'e0-dire en une pince compos\'e9e de trois bras dentel\'e9s, bien adapt\'e9s entre eux et plac\'e9s sur une tige flexible mue par des muscles. Ce forceps peut saisir les objets avec fermet\'e9\~ +; Alexandre Agassiz a observ\'e9 un oursin transportant rapidement des parcelles d'excr\'e9ments de forceps en forceps le long de certaines lignes de son corps pour ne pas salir sa coquille. Mais il n'y a pas de doute que, tout en servant \'e0 + enlever les ordures, ils ne remplissent d'autres fonctions, dont l'une parait avoir la d\'e9fense pour objet. +\par +\par Comme dans plusieurs occasions pr\'e9c\'e9dentes, M.\~Mivart demande au sujet de ces organes\~: \'ab\~Quelle a pu \'eatre l'utilit\'e9 des premiers }{\i rudiments}{ de ces conformations, et comment les bourgeons naissants ont-ils pu pr\'e9 +server la vie d'un seul Echinus\~?\~\'bb il ajoute\~: \'ab\~M\'eame un d\'e9veloppement }{\i subit}{ de la facult\'e9 de saisir n'aurait pu \'eatre utile sans la tige mobile, ni cette derni\'e8re efficace sans l'adaptation des m\'e2choires propres \'e0 + happer\~; or, ces conditions de structure coordonn\'e9es, d'ordre aussi complexe, ne peuvent simultan\'e9ment provenir de variations l\'e9g\'e8res et ind\'e9termin\'e9es\~; ce serait vouloir soutenir un paradoxe que de le nier.\'bb Il est certain, ce +pendant, si paradoxal que cela paraisse \'e0 M.\~Mivart, qu'il existe chez plusieurs ast\'e9ries des forceps tridactyles sans tige, fix\'e9s solidement \'e0 la base, susceptibles d'exercer l'action de happer, et qui sont, au moins en partie, des organes d +\'e9fensifs. Je sais, gr\'e2ce \'e0 l'obligeance que M.\~Agassiz a mise \'e0 me transmettre une foule de d\'e9tails sur ce sujet, qu'il y a d'autres ast\'e9ries chez lesquelles l'un des trois bras du forceps est r\'e9duit \'e0 + constituer un support pour les deux autres, et encore d'autres genres o\'f9 le troisi\'e8me bras fait absolument d\'e9faut, M.\~Perrier d\'e9crit l'}{\i Echinoneus}{ comme portant deux sortes de p\'e9dicellaires, l'un ressemblant \'e0 + ceux de l'Echinus, et l'autre \'e0 ceux du Spatangus\~; ces cas sont int\'e9ressants, car ils fournissent des exemples de certaines transitions subites r\'e9sultant de l'avortement de l'un des deux \'e9tats d'un organe. +\par +\par M.\~Agassiz conclut de ses propres recherches et de celles de M\'fcller, au sujet de la marche que ces organes curieux ont d\'fb suivre dans leur \'e9volution, qu'il faut, sans aucun doute, consid\'e9rer comme des \'e9pines modifi\'e9es les p\'e9 +dicellaires des ast\'e9ries et des oursins. On peut le d\'e9duire, tant du mode de leur d\'e9veloppement chez l'individu, que de la longue et parfaite s\'e9rie des degr\'e9s que l'on observe chez diff\'e9rents genres et chez diff\'e9rentes esp\'e8 +ces, depuis de simples granulations jusqu'\'e0 des p\'e9dicellaires tridactyles parfaits, en passant par des piquants ordinaires. La gradation s'\'e9tend jusqu'au mode suivant lequel les \'e9pines et les p\'e9dicellaires sont articul\'e9s sur la +coquille par les baguettes calcaires qui les portent. On trouve, chez quelques genres d'ast\'e9ries, \'ab\~les combinaisons les plus propres \'e0 d\'e9montrer que les p\'e9dicellaires ne sont que des modifications de piquants ramifi\'e9s.\'bb + Ainsi, nous trouvons des \'e9pines fixes sur la base desquelles sont articul\'e9es trois branches \'e9quidistantes, mobiles et dentel\'e9es, et portant, sur la partie sup\'e9rieure, trois autres ramifications \'e9galement mobiles. Or, lorsque ces derni +\'e8res surmontent le sommet de l'\'e9pine, elles forment de fait un p\'e9dicellaire tridactyle grossier, qu'on peut observer sur une m\'eame \'e9pine en m\'eame temps que les trois branches inf\'e9rieures. On ne peut, dans ce cas, m\'e9conna\'ee +tre l'identit\'e9 qui existe entre les bras des p\'e9dicellaires et les branches mobiles d'une \'e9pine. On admet g\'e9n\'e9ralement que les piquants ordinaires servent d'arme d\'e9fensive\~ +; il n'y a donc aucune raison de douter qu'il n'en soit aussi de m\'eame des rameaux mobiles et dentel\'e9s, dont l'action est plus efficace lorsqu'ils se r\'e9unissent pour fonctionner en appareil pr\'e9 +hensile. Chaque gradation comprise entre le piquant ordinaire fixe et le p\'e9dicellaire fixe serait donc avantageuse \'e0 l'animal. +\par +\par Ces organes, au lieu d'\'eatre fixes ou plac\'e9s sur un support immobile, sont, chez certains genres d'ast\'e9ries, plac\'e9s au sommet d'un tronc flexible et musculaire, bien que court\~; outre qu'ils servent d'arme d\'e9 +fensive, ils ont probablement, dans ce cas, quelque fonction additionnelle. On peut reconna\'eetre chez les oursins tous les \'e9tats par lesquels a pass\'e9 l'\'e9pine fixe pour finir par s'articuler avec la coquille et acqu\'e9rir ainsi la mobilit\'e9 +. Je voudrais pouvoir disposer de plus d'espace afin de donner un r\'e9sum\'e9 plus complet des observations int\'e9ressantes d'Agassiz sur le d\'e9veloppement des p\'e9dicellaires. On peut, ajoute-t-il, trouver tous les degr\'e9s possibles entre les p +\'e9dicellaires des ast\'e9ries et les crochets des ophiures, autre groupe d'\'e9chinodermes, ainsi qu'entre les p\'e9dicellaires des oursins et les ancres des holothuries, qui appartiennent aussi \'e0 la m\'eame grande classe. +\par +\par Certains animaux compos\'e9s qu'on a nomm\'e9s zoophytes, et parmi eux les polyzoaires en particulier, sont pourvus d'organes curieux, appel\'e9s aviculaires, dont la conformation diff\'e8re beaucoup chez les diverses esp\'e8ces. Ces organes, dans leur +\'e9tat le plus parfait, ressemblent singuli\'e8rement \'e0 une t\'eate ou \'e0 un bec de vautour en miniature\~; ils sont plac\'e9s sur un support et dou\'e9s d'une certaine mobilit\'e9, ce qui est \'e9galement le cas pour la mandibule inf\'e9 +rieure. J'ai observ\'e9 chez une esp\'e8ce que tous les aviculaires de la m\'eame branche font souvent simultan\'e9ment le m\'eame mouvement en arri\'e8re et en avant, la m\'e2choire inf\'e9rieure largement ouverte, et d\'e9 +crivent un angle d'environ 90 degr\'e9s en cinq secondes. Ce mouvement provoque un tremblement dans tout le polyzoaire. Quand on touche les m\'e2choires avec une aiguille, elles la saisissent avec une vigueur telle, que l'on peut secouer la branche enti +\'e8re. +\par +\par M.\~Mivart cite ce cas, parce qu'il lui semble tr\'e8s difficile que la s\'e9lection naturelle ait produit, dans des divisions fort distinctes du r\'e8gne animal, le d\'e9veloppement d'organes tels que les aviculaires des polyzoaires et les p\'e9 +dicellaires des \'e9chinodermes, organes qu'il regarde comme \'ab\~essentiellement analogues\~\'bb. Or, en ce qui concerne la conformation, je ne vois aucune similitude entre les p\'e9 +dicellaires tridactyles et les aviculaires. Ces derniers ressemblent beaucoup plus aux pinces des crustac\'e9s, ressemblance que M.\~Mivart aurait, avec autant de justesse, pu citer comme une difficult\'e9 sp\'e9ciale, ou bien encore il aurait pu consid +\'e9rer de la m\'eame fa\'e7on leur ressemblance avec la t\'eate et le bec d'un oiseau. M.\~Busk, le docteur Smitt et le docteur Nitsche \endash naturalistes qui ont \'e9tudi\'e9 ce groupe fort attentivement \endash consid\'e8 +rent les aviculaires comme les homologues des zoo\'efdes et de leurs cellules composant le zoophyte\~; la l\'e8vre ou couvercle mobile de la cellule correspondant \'e0 la mandibule inf\'e9rieure \'e9galement mobile de l'aviculaire. Toutefois, M.\~ +Busk ne conna\'eet aucune gradation actuellement existante entre un zoo\'efde et un aviculaire. Il est donc impossible de conjecturer par quelles gradations utiles une des formes a pu se transformer en une autre, mais il n'en r\'e9sulte en aucune mani\'e8 +re que ces degr\'e9s n'aient pas exist\'e9. +\par +\par Comme il y a une certaine ressemblance entre les pinces des crustac\'e9s et les aviculaires des polyzoaires, qui servent \'e9galement de pinces, il peut \'eatre utile de d\'e9montrer qu'il existe actuellement une longue s\'e9 +rie de gradations utiles chez les premiers. Dans la premi\'e8re et la plus simple phase, le segment terminal du membre se meut de fa\'e7on \'e0 s'appliquer soit contre le sommet carr\'e9 et large de l'avant-dernier segment, soit contre un c\'f4t\'e9 + tout entier\~; ce membre peut ainsi servir \'e0 saisir un objet, tout en servant toujours d'organe locomoteur. Nous trouvons ensuite qu'un coin de l'avant-dernier segment se termine par une l\'e9g\'e8re pro\'e9minence pourvue quelquefois de dents irr\'e9 +guli\'e8res, contre lesquelles le dernier segment vient s'appliquer. La grosseur de cette projection venant \'e0 augmenter et sa forme, ainsi que celle du segment terminal, se modifiant et s'am\'e9liorant l\'e9g\'e8 +rement, les pinces deviennent de plus en plus parfaites jusqu'\'e0 former un instrument aussi efficace que les pattes-m\'e2choires des homards. On peut parfaitement observer toutes ces gradations. +\par +\par Les polyzoaires poss\'e8dent, outre l'aviculaire, des organes curieux nomm\'e9s }{\i vibracula}{. Ils consistent g\'e9n\'e9ralement en de longues soies capables de mouvement et facilement excitables. Chez une esp\'e8ce que j'ai examin\'e9 +e, les cils vibratiles \'e9taient l\'e9g\'e8rement courb\'e9s et dentel\'e9s le long du bord ext\'e9rieur\~; tous ceux du m\'eame polyzoaire se mouvaient souvent simultan\'e9 +ment, de telle sorte qu'agissant comme de longues rames, ils font passer rapidement une branche sur le porte-objet de mon microscope. Si l'on place une branche sur ce bord ext\'e9rieur des polyzoaires, les cils vibratiles se m\'ea +lent et ils font de violents efforts pour se d\'e9gager. On croit qu'ils servent de moyen de d\'e9fense \'e0 l'animal, et, d'apr\'e8s les observations de M.\~Busk, \'ab\~ils balayent lentement et doucement la surface du polypier, pour \'e9 +loigner ce qui pourrait nuire aux habitants d\'e9licats des cellules lorsqu'ils sortent leurs tentacules.\~\'bb Les aviculaires servent probablement aussi de moyen d\'e9fensif\~; en outre, ils saisissent et tuent des petits animaux que l'on croit \'ea +tre ensuite entra\'een\'e9s par les courants \'e0 port\'e9e des tentacules des zoo\'efdes. Quelques esp\'e8ces sont pourvues d'aviculaires et de cils vibratiles\~; il en est qui n'ont que les premiers\~; d'autres, mais en petit nombre, ne poss\'e8 +dent que les cils vibratiles seuls. +\par +\par Il est difficile d'imaginer deux objets plus diff\'e9rents en apparence qu'un cil vibratile ou faisceau de soies et qu'un aviculaire, ressemblant \'e0 une t\'eate d'oiseau\~; ils sont cependant presque certainement homologues et proviennent d'une +source commune, un zoo\'efde avec sa cellule. Nous pouvons donc comprendre comment il se fait que, dans certains cas, ces organes passent graduellement de l'un \'e0 l'autre, comme me l'a affirm\'e9 M.\~Busk. Ainsi, chez les aviculaires de plusieurs esp +\'e8ces de }{\i Lepralia}{, la mandibule mobile est si allong\'e9e et si semblable \'e0 une touffe de poils, que l'on ne peut d\'e9terminer la nature aviculaire de l'organe que par la pr\'e9sence du bec fixe plac\'e9 + au-dessus d'elle. Il se peut que les cils vibratiles se soient directement d\'e9velopp\'e9s de la l\'e8vre des cellules, sans avoir pass\'e9 par la phase aviculaire\~; mais il est plus probable qu'ils ont suivi cette derni\'e8 +re voie, car il semble difficile que, pendant les \'e9tats pr\'e9coces de la transformation, les autres parties de la cellule avec le zoo\'efde inclus aient disparu subitement. Dans beaucoup de cas les cils vibratiles ont \'e0 leur base un support cannel +\'e9 qui para\'eet repr\'e9senter le bec fixe, bien qu'il fasse enti\'e8rement d\'e9faut chez quelques esp\'e8ces. Cette th\'e9orie du d\'e9veloppement du cil vibratile est int\'e9ressante, si elle est fond\'e9e\~; car, en supposant que toutes les esp\'e8 +ces munies d'aviculaires aient disparu, l'imagination la plus vive n'en serait jamais venue jusqu'\'e0 l'id\'e9e que les cils vibratiles ont primitivement exist\'e9 comme partie d'un organe ressemblant \'e0 une t\'eate d'oiseau ou \'e0 un capuchon irr\'e9 +gulier. Il est int\'e9ressant de voir deux organes si diff\'e9rents se d\'e9velopper en partant d'une origine commune\~; or, comme la mobilit\'e9 de la l\'e8vre de la cellule sert de moyen d\'e9fensif aux zoo\'efdes, il n'y a aucune difficult\'e9 \'e0 + croire que toutes les gradations au moyen desquelles la l\'e8vre a \'e9t\'e9 transform\'e9e en mandibule inf\'e9rieure d'un aviculaire et ensuite en une soie allong\'e9e, ont \'e9t\'e9 \'e9galement des dispositions protectrices dans des circonstances et +dans des directions diff\'e9rentes. +\par +\par M.\~Mivart, dans sa discussion, ne traite que deux cas tir\'e9s du r\'e8gne v\'e9g\'e9tal et relatifs, l'un \'e0 la structuredes fleurs des orchid\'e9es, et l'autre aux mouvements des plantes grimpantes. Relativement aux premi\'e8res, il dit\~: \'ab\~ +On regarde comme peu satisfaisante l'explication que l'on donne de leur }{\i origine}{ \endash elle est insuffisante pour faire comprendre les commencements infinit\'e9simaux de conformations qui n'ont d'utilit\'e9 que lorsqu'elles ont atteint un d\'e9 +veloppement consid\'e9rable.\~\'bb Ayant trait\'e9 \'e0 fond ce sujet dans un autre ouvrage, je ne donnerai ici que quelques d\'e9tails sur une des plus frappantes particularit\'e9s des fleurs des orchid\'e9es, c'est-\'e0 +-dire sur leurs amas de pollen. Un amas pollinique bien d\'e9velopp\'e9 consiste en une quantit\'e9 de grains de pollen fix\'e9s \'e0 une tige \'e9lastique ou caudicule, et r\'e9unis par une petite quantit\'e9 + d'une substance excessivement visqueuse. Ces amas de pollen sont transport\'e9s par les insectes sur le stigmate d'une autre fleur. Il y a des esp\'e8ces d'orchid\'e9es chez lesquelles les masses de pollen n'ont pas de caudicule, les grains \'e9 +tant seulement reli\'e9s ensemble par des filaments d'une grande finesse\~; mais il est inutile d'en parler ici, cette disposition n'\'e9tant pas particuli\'e8re aux orchid\'e9es\~; je peux pourtant mentionner que chez le }{\i Cypripedium}{ +, qui se trouve \'e0 la base de la s\'e9rie de cette famille, nous pouvons entrevoir le point de d\'e9part du d\'e9veloppement des filaments. Chez d'autres orchid\'e9es, ces filaments se r\'e9unissent sur un point de l'extr\'e9mit\'e9 des + amas de pollen, ce qui constitue la premi\'e8re trace d'une caudicule. Les grains de pollen avort\'e9s qu'on d\'e9couvre quelquefois enfouis dans les parties centrales et fermes de la caudicule nous fournissent une excellente preuve que c'est l\'e0 + l'origine de cette conformation, m\'eame quand elle est tr\'e8s d\'e9velopp\'e9e et tr\'e8s allong\'e9e. +\par +\par Quant \'e0 la seconde particularit\'e9 principale, la petite masse de mati\'e8re visqueuse port\'e9e par l'extr\'e9mit\'e9 de la caudicule, on peut signaler une longue s\'e9rie de gradations, qui ont toutes \'e9t\'e9 manifestement utiles \'e0 + la plante. Chez presque toutes les fleurs d'autres ordres, le stigmate s\'e9cr\'e8te une substance visqueuse. Chez certaines orchid\'e9es une mati\'e8re similaire est s\'e9cr\'e9t\'e9e, mais en quantit\'e9 beaucoup plus consid\'e9 +rable, par un seul des trois stigmates, qui reste st\'e9rile peut-\'eatre \'e0 cause de la s\'e9cr\'e9tion copieuse dont il est le si\'e8ge. Chaque insecte visitant une fleur de ce genre enl\'e8 +ve par frottement une partie de la substance visqueuse, et emporte en m\'eame temps quelques grains de pollen. De cette simple condition, qui ne diff\'e8re que peu de celles qui s'observent dans une foule de fleurs communes, il est des degr\'e9 +s de gradation infinis \endash depuis les esp\'e8ces o\'f9 la masse pollinique occupe l'extr\'e9mit\'e9 d'une caudicule courte et libre, jusqu'\'e0 celles o\'f9 la caudicule s'attache fortement \'e0 la mati\'e8re visqueuse, le stigmate st\'e9 +rile se modifiant lui-m\'eame beaucoup. Nous avons, dans ce dernier cas, un appareil pollinif\'e8re dans ses conditions les plus d\'e9velopp\'e9es et les plus parfaites. Quiconque examine avec soin les fleurs des orchid\'e9 +es, ne peut nier l'existence de la s\'e9rie des gradations pr\'e9cit\'e9es \endash depuis une masse de grains de pollen r\'e9unis entre eux par des filaments, avec un stigmate ne diff\'e9rant que fort peu de celui d'une fleur ordinaire, jusqu'\'e0 u +n appareil pollinif\'e8re tr\'e8s compliqu\'e9 et admirablement adapt\'e9 au transport par les insectes\~; on ne peut nier non plus que toutes les gradations sont, chez les diverses esp\'e8ces, tr\'e8s bien adapt\'e9es \'e0 la conformation g\'e9n\'e9 +rale de chaque fleur, dans le but de provoquer sa f\'e9condation par les insectes. Dans ce cas et dans presque tous les autres, l'investigation peut \'eatre pouss\'e9 +e plus loin, et on peut se demander comment le stigmate d'une fleur ordinaire a pu devenir visqueux\~; mais, comme nous ne connaissons pas l'histoire compl\'e8 +te d'un seul groupe d'organismes, il est inutile de poser de pareilles questions, auxquelles nous ne pouvons esp\'e9rer r\'e9pondre. +\par +\par Venons-en aux plantes grimpantes. On peut les classer en une longue s\'e9rie, depuis celles qui s'enroulent simplement autour d'un support, jusqu'\'e0 celles que j'ai appel\'e9es \'e0 feuilles grimpantes et \'e0 + celles pourvues de vrilles. Dans ces deux derni\'e8res classes, les tiges ont g\'e9n\'e9ralement, mais pas toujours, perdu la facult\'e9 de s'enrouler, bien qu'elles conservent celle de la rotation, que poss\'e8dent \'e9 +galement les vrilles. Des gradations insensibles relient les plantes \'e0 feuilles grimpantes avec celles pourvues de vrilles, et certaines plantes peuvent \'eatre indiff\'e9remment plac\'e9es dans l'une ou l'autre classe. Mais, si l' +on passe des simples plantes qui s'enroulent \'e0 celles pourvues de vrilles, une qualit\'e9 importante appara\'eet, c'est la sensibilit\'e9 + au toucher, qui provoque, au contact d'un objet, dans les tiges des feuilles ou des fleurs, ou dans leurs modifications en vrilles, des mouvements dans le but de l'entourer et de le saisir. Apr\'e8s avoir lu mon m\'e9 +moire sur ces plantes, on admettra, je crois, que les nombreuses gradations de fonction et de structure existant entre les plantes qui ne font que s'enrouler et celles \'e0 vrilles sont, dans chaque cas, tr\'e8s avantageuses pour l'esp\'e8 +ce. Par exemple, il doit \'eatre tout \'e0 l'avantage d'une plante grimpante de devenir une plante \'e0 feuilles grimpantes, et il est probable que chacune d'elles, portant des feuilles \'e0 tiges longues, se serait d\'e9velopp\'e9e en une plante \'e0 + feuilles grimpantes, si les tiges des feuilles avaient pr\'e9sent\'e9, m\'eame \'e0 un faible degr\'e9, la sensibilit\'e9 requise pour r\'e9pondre \'e0 l'action du toucher. +\par +\par L'enroulement constituant le mode le plus simple de s'\'e9lever sur un support et formant la base de notre s\'e9rie, on peut naturellement se demander comment les plantes ont pu acqu\'e9rir cette aptitude naissante, que plus tard la s\'e9 +lection naturelle a perfectionn\'e9e et augment\'e9e. L'aptitude \'e0 s'enrouler d\'e9pend d'abord de la flexibilit\'e9 excessive des jeunes tiges (caract\'e8re commun \'e0 beaucoup de plantes qui ne sont pas grimpantes)\~; elle d\'e9 +pend ensuite de ce que ces tiges se tordent constamment pour se diriger dans toutes les directions, successivement l'une apr\'e8s l'autre, dans le m\'eame ordre. Ce mouvement a pour r\'e9sultat l'inclinaison des tiges de tous c\'f4t\'e9s et d\'e9 +termine chez elles une rotation suivie. D\'e8s que la portion inf\'e9rieure de la tige rencontre un obstacle qui l'arr\'eate, la partie sup\'e9rieure continue \'e0 se tordre et \'e0 tourner, et s'enroule n\'e9 +cessairement ainsi en montant autour du support. Le mouvement rotatoire cesse apr\'e8s la croissance pr\'e9coce de chaque rejeton. Cette aptitude \'e0 la rotation et la facult\'e9 de grimper qui en est la cons\'e9quence, se rencontrant isol\'e9 +ment chez des esp\'e8ces et chez des genres distincts, qui appartiennent \'e0 des familles de plantes fort \'e9loign\'e9es les unes des autres, ont d\'fb \'eatre acquises d'une mani\'e8re ind\'e9pendante, et non par h\'e9r\'e9dit\'e9 d'un anc\'ea +tre commun. Cela me conduisit \'e0 penser qu'une l\'e9g\'e8re tendance \'e0 ce genre de mouvement ne doit pas \'eatre rare chez les plantes non grimpantes, et que cette tendance doit fournir \'e0 la s\'e9lection naturelle la base sur laquelle elle peut op +\'e9rer pour la perfectionner. Je ne connaissais, lorsque je fis cette r\'e9flexion, qu'un seul cas fort imparfait, celui des jeunes p\'e9doncules floraux du }{\i Maurandia}{, qui tournent l\'e9g\'e8rement et irr\'e9guli\'e8 +rement, comme les tiges des plantes grimpantes, mais sans faire aucun usage de cette aptitude. Fritz M\'fcller d\'e9couvrit peu apr\'e8s que les jeunes tiges d'un }{\i Alisma}{ et d'un }{\i Linum}{ \endash plantes non grimpantes et fort \'e9loign\'e9 +es l'une de l'autre dans le syst\'e8me naturel \endash sont affect\'e9es d'un mouvement de rotation bien apparent, mais irr\'e9gulier\~; il ajoute qu'il a des raisons pour croire que cette m\'eame aptitude existe chez d'autres plantes. Ces l\'e9 +gers mouvements paraissent ne rendre aucun service \'e0 ces plantes, en tous cas ils ne leur permettent en aucune fa\'e7on de grimper, point dont nous nous occupons. N\'e9anmoins, nous comprenons que si les tiges de ces plantes avaient \'e9t\'e9 + flexibles, et que, dans les conditions o\'f9 elles se trouvent plac\'e9es, il leur e\'fbt \'e9t\'e9 utile de monter \'e0 une certaine hauteur, le mouvement de rotation lent et irr\'e9gulier qui leur est habituel aurait pu, gr\'e2ce \'e0 la s\'e9 +lection naturelle, s'augmenter et s'utiliser jusqu'\'e0 ce qu'elles aient \'e9t\'e9 transform\'e9es en esp\'e8ces grimpantes bien d\'e9velopp\'e9es. +\par +\par On peut appliquer \'e0 la sensibilit\'e9 des tiges des feuilles, des fleurs et des vrilles les m\'eames remarques qu'aux cas de mouvement rotatoire des plantes grimpantes. Ce genre de sensibilit\'e9 se rencontrant chez un nombre consid\'e9rable d'esp\'e8 +ces qui appartiennent \'e0 des groupes tr\'e8s diff\'e9rents, il doit se trouver \'e0 un \'e9tat naissant chez beaucoup de plantes qui ne sont pas devenues grimpantes. Or, cela est exact\~; chez la }{\i Maurandia}{ dont j'ai d\'e9j\'e0 parl\'e9 +, j'ai observ\'e9 que les jeunes p\'e9doncules floraux s'inclinent l\'e9g\'e8rement vers le c\'f4t\'e9 o\'f9 on les a touch\'e9s. Morren a constat\'e9 chez plusieurs esp\'e8ces d'}{\i Oxalis}{ + des mouvements dans les feuilles et dans les tiges, surtout apr\'e8s qu'elles ont \'e9t\'e9 expos\'e9es aux rayons br\'fblants du soleil, lorsqu'on les touche faiblement et \'e0 plusieurs reprises, ou qu'on secoue la plante. J'ai renouvel\'e9, avec le m +\'eame r\'e9sultat, les m\'eames observations sur d'autres esp\'e8ces d'}{\i Oxalis}{\~; chez quelques-unes le mouvement est perceptible, mais plus apparent dans les jeunes feuilles\~; chez d'autres esp\'e8ces le mouvement est extr\'eamement l\'e9 +ger. Il est un fait plus important, s'il faut en croire Hofmeister, haute autorit\'e9 en ces mati\'e8res\~: les jeunes pousses et les feuilles de toutes les plantes entrent en mouvement apr\'e8s avoir \'e9t\'e9 secou\'e9 +es. Nous savons que, chez les plantes grimpantes, les p\'e9tioles, les p\'e9doncules et les vrilles sont sensibles seulement pendant la premi\'e8re p\'e9riode de leur croissance. +\par +\par Il est \'e0 peine possible d'admettre que les mouvements l\'e9gers dont nous venons de parler, provoqu\'e9s par l'attouchement ou la secousse des organes jeunes et croissants des plantes, puissent avoir une importance fonctionnelle pour eux. Mais, ob\'e9 +issant \'e0 divers stimulants, les plantes poss\'e8dent des pouvoirs moteurs qui ont pour elles une importance manifeste\~; par exemple, leur tendance \'e0 rechercher la lumi\'e8re et plus rarement \'e0 l'\'e9viter, leur propension \'e0 + pousser dans la direction contraire \'e0 l'attraction terrestre plut\'f4t qu'\'e0 la suivre. Les mouvements qui r\'e9sultent de l'excitation des nerfs et des muscles d'un animal par un courant galvanique ou par l'absorption de la strychnine peuvent \'ea +tre consid\'e9r\'e9s comme un r\'e9sultat accidentel, car ni les nerfs ni les muscles n'ont \'e9t\'e9 rendus sp\'e9cialement sensibles \'e0 ces stimulants. Il para\'eet \'e9galement que les plantes, ayant une aptitude \'e0 des mouvements caus\'e9 +s par certains stimulants, peuvent accidentellement \'eatre excit\'e9es par un attouchement ou par une secousse. Il n'est donc pas tr\'e8s difficile d'admettre que, chez les plantes \'e0 + feuilles grimpantes ou chez celles munies de vrilles, cette tendance a \'e9t\'e9 favoris\'e9e et augment\'e9e par la s\'e9lection naturelle. Il est toutefois probable, pour des raisons que j'ai consign\'e9es dans mon m\'e9moire, que cela n'a d\'fb + arriver qu'aux plantes ayant d\'e9j\'e0 acquis l'aptitude \'e0 la rotation, et qui avaient ainsi la facult\'e9 de s'enrouler. +\par +\par J'ai d\'e9j\'e0 cherch\'e9 \'e0 expliquer comment les plantes ont acquis cette facult\'e9, \'e0 savoir\~: par une augmentation d'une tendance \'e0 des mouvements de rotation l\'e9gers et irr\'e9guliers n'ayant d'abord aucun usage\~ +; ces mouvements, comme ceux provoqu\'e9s par un attouchement ou une secousse, \'e9tant le r\'e9sultat accidentel de l'aptitude au mouvement, acquise en vue d'autres motifs avantageux. Je ne chercherai pas \'e0 d\'e9cider si, pendant le d\'e9 +veloppement graduel des plantes grimpantes, la s\'e9lection naturelle a re\'e7u quelque aide des effets h\'e9r\'e9ditaires de l'usage\~; mais nous savons que certains mouvements p\'e9riodiques, tels que celui que l'on d\'e9signe sous le nom de }{\i +sommeil des plantes}{, sont r\'e9gl\'e9s par l'habitude. +\par +\par Voil\'e0 les principaux cas, choisis avec soin par un habile naturaliste, pour prouver que la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle est impuissante \'e0 expliquer les \'e9tats naissants des conformations utiles\~; j'esp\'e8re avoir d\'e9montr\'e9 +, par la discussion, que, sur ce point, il ne peut y avoir de doutes et que l'objection n'est pas fond\'e9e. J'ai trouv\'e9 ainsi une excellente occasion de m'\'e9tendre un peu sur les gradations de structure souvent associ\'e9es \'e0 un changeme +nt de fonctions \endash sujet important, qui n'a pas \'e9t\'e9 assez longuement trait\'e9 dans les \'e9ditions pr\'e9c\'e9dentes de cet ouvrage. Je vais actuellement r\'e9capituler en quelques mots les observations que je viens de faire. +\par +\par En ce qui concerne la girafe, la conservation continue des individus de quelque ruminant \'e9teint, devant \'e0 la longueur de son cou, de ses jambes, etc., la facult\'e9 + de brouter au-dessus de la hauteur moyenne, et la destruction continue de ceux qui ne pouvaient pas atteindre \'e0 la m\'eame hauteur, auraient suffi \'e0 produire ce quadrup\'e8de remarquable\~; mais l'usage prolong\'e9 + de toutes les parties, ainsi que l'h\'e9r\'e9dit\'e9, ont d\'fb aussi contribuer d'une mani\'e8re importante \'e0 leur coordination. Il n'y a aucune improbabilit\'e9 \'e0 croire que, chez les nombreux insectes qui + imitent divers objets, une ressemblance accidentelle avec un objet quelconque a \'e9t\'e9, dans chaque cas, le point de d\'e9part de l'action de la s\'e9lection naturelle dont les effets ont d\'fb + se perfectionner plus tard par la conservation accidentelle des variations l\'e9g\'e8res qui tendaient \'e0 augmenter la ressemblance. Cela peut durer aussi longtemps que l'insecte continue \'e0 + varier et que sa ressemblance plus parfaite lui permet de mieux \'e9chapper \'e0 ses ennemis dou\'e9s d'une vue per\'e7ante. Sur le palais de quelques esp\'e8ces de baleines, on remarque une tendance \'e0 la formation de petites pointes irr\'e9guli\'e8 +res corn\'e9es, et, en cons\'e9quence de l'aptitude de la s\'e9lection naturelle \'e0 conserver toutes les variations favorables, ces pointes se sont converties d'abord en n\'9cuds lamellaires ou en dentelures, comme celles du bec de l'oie, \endash + puis en lames courtes, comme celles du canard domestique, \endash puis en lamelles aussi parfaites que celles du souchet, et enfin en gigantesques fanons, comme dans la bouche de l'esp\'e8ce du Gro\'ebnland. Les fa +nons servent, dans la famille des canards, d'abord de dents, puis en partie \'e0 la mastication et en partie \'e0 la filtration, et, enfin, presque exclusivement \'e0 ce dernier usage. +\par +\par L'habitude ou l'usage n'a, autant que nous pouvons en juger, que peu ou point contribu\'e9 au d\'e9veloppement de conformations semblables aux lamelles ou aux fanons dont nous nous occupons. Au contraire, le transfert de l'\'9cil inf\'e9 +rieur du poisson plat au c\'f4t\'e9 sup\'e9rieur de la t\'eate, et la formation d'une queue pr\'e9hensile, chez certains singes, peuvent \'eatre attribu\'e9s presque enti\'e8rement \'e0 l'usage continu et \'e0 l'h\'e9r\'e9dit\'e9 +. Quant aux mamelles des animaux sup\'e9rieurs, on peut conjecturer que, primitivement, les glandes cutan\'e9es couvrant la surface totale d'un sac marsupial s\'e9cr\'e9taient un liquide nutritif, et que ces glandes, am\'e9lior\'e9 +es au point de vue de leur fonction par la s\'e9lection naturelle et concentr\'e9es sur un espace limit\'e9, ont fini par former la mamelle. Il n'est pas plus difficile de comprendre comment les piquants ramifi\'e9s de quelque ancien \'e9 +chinoderme, servant d'armes d\'e9fensives, ont \'e9t\'e9 transform\'e9s par la s\'e9lection naturelle en p\'e9dicellaires tridactyles, que de s'expliquer le d\'e9veloppement des pinces des crustac\'e9s par des modifications utiles, quoique l\'e9g\'e8 +res, apport\'e9es dans les derniers segments d'un membre servant d'abord uniquement \'e0 la locomotion. Les aviculaires et les cils vibratiles des polyzoaires sont des organes ayant une m\'eame origine, quoique fort diff\'e9rents par leur aspect\~ +; il est facile de comprendre les services qu'ont rendus les phases successives qui ont produit les cils vibratiles. Dans les amas polliniques des orchid\'e9 +es, on peut retrouver les phases de la transformation en caudicule des filaments qui primitivement servaient \'e0 rattacher ensemble les grains de pollen\~; on peut \'e9galement suivre la s\'e9 +rie des transformations par lesquelles la substance visqueuse semblable \'e0 celle que s\'e9cr\'e8tent les stigmates des fleurs ordinaires, et servant \'e0 peu pr\'e8s, quoique pas tout \'e0 fait, au m\'eame usage, s'est attach\'e9e aux extr\'e9mit\'e9 +s libres des caudicules\~; toutes ces gradations ont \'e9t\'e9 \'e9videmment avantageuses aux plantes en question. Quant aux plantes grimpantes, il est inutile de r\'e9p\'e9ter ce que je viens de dire \'e0 l'instant. +\par +\par Si la s\'e9lection naturelle a tant de puissance, a-t-on souvent demand\'e9, pourquoi n'a-t-elle pas donn\'e9 \'e0 certaines esp\'e8ces telle ou telle conformation qui leur e\'fbt \'e9t\'e9 avantageuse\~? Mais il serait d\'e9raisonnable de demander une r +\'e9ponse pr\'e9cise \'e0 des questions de ce genre, si nous r\'e9fl\'e9chissons \'e0 notre ignorance sur le pass\'e9 de chaque esp\'e8ce et sur les conditions qui, aujourd'hui, d\'e9terminent son abondance et sa distribution. Sauf quelques cas o\'f9 + l'on peut invoquer ces causes sp\'e9ciales, on ne peut donner ordinairement que des raisons g\'e9n\'e9rales. Ainsi, comme il faut n\'e9cessairement beaucoup de modifications coordonn\'e9es pour adapter une esp\'e8ce \'e0 + de nouvelles habitudes d'existence, il a pu arriver souvent que les parties n\'e9cessaires n'ont pas vari\'e9 dans la bonne direction ou jusqu'au degr\'e9 voulu. L'accroissement num\'e9rique a d\'fb, pour beaucoup d'esp\'e8ces, \'eatre limit\'e9 + par des agents de destruction qui \'e9taient \'e9trangers \'e0 tout rapport avec certaines conformations\~; or, nous nous imaginons que la s\'e9lection naturelle aurait d\'fb produire ces conformations parce qu'elles nous paraissent av +antageuses pour l'esp\'e8ce. Mais, dans ce cas, la s\'e9lection naturelle n'a pu provoquer les conformations dont il s'agit, parce qu'elles ne jouent aucun r\'f4le dans la lutte pour l'existence. Dans bien des cas, la pr\'e9sence simultan\'e9 +e de conditions complexes, de longue dur\'e9e, de nature particuli\'e8re, agissant ensemble, est n\'e9cessaire au d\'e9veloppement de certaines conformations, et il se peut que les conditions requises se soient rarement pr\'e9sent\'e9es simultan\'e9 +ment. L'opinion qu'une structure donn\'e9e, que nous croyons, souvent \'e0 tort, \'eatre avantageuse pour une esp\'e8ce, doit \'eatre en toute circonstance le produit de la s\'e9lection naturelle, est contraire \'e0 + ce que nous pouvons comprendre de son mode d'action. M.\~Mivart ne nie pas que la s\'e9lection naturelle n'ait pu effectuer quelque chose\~; mais il la regarde comme absolument insuffisante pour expliquer les ph\'e9nom\'e8 +nes que j'explique par son action. Nous avons d\'e9j\'e0 discut\'e9 ses principaux arguments, nous examinerons les autres plus loin. Ils me paraissent peu d\'e9monstratifs et de peu de poids, compar\'e9s \'e0 + ceux que l'on peut invoquer en faveur de la puissance de la s\'e9lection naturelle appuy\'e9e par les autres agents que j'ai souvent indiqu\'e9s. Je dois ajouter ici que quelques faits et quelques arguments dont j'ai fait usage dans ce qui pr\'e9c\'e8 +de, ont \'e9t\'e9 cit\'e9s dans le m\'eame but, dans un excellent article r\'e9cemment publi\'e9 par la }{\i Medico-Chirurgical Review}{. +\par +\par Actuellement, presque tous les naturalistes admettent l'\'e9volution sous quelque forme. M.\~Mivart croit que les esp\'e8ces changent en vertu \'ab\~d'une force ou d'une tendance interne\~\'bb +, sur la nature de laquelle on ne sait rien. Tous les transformistes admettent que les esp\'e8ces ont une aptitude \'e0 se modifier, mais il me semble qu'il n'y a aucun motif d'invoquer d'autre force interne que la tendance \'e0 la variabilit\'e9 + ordinaire, qui a permis \'e0 l'homme de produire, \'e0 l'aide de la s\'e9lection, un grand nombre de races domestiques bien adapt\'e9es \'e0 leur destination, et qui peut avoir \'e9galement produit, gr\'e2ce \'e0 la s\'e9lection naturelle, par une s\'e9 +rie de gradations, les races ou les esp\'e8ces naturelles. Comme nous l'avons d\'e9j\'e0 expliqu\'e9, le r\'e9sultat final constitue g\'e9n\'e9ralement un progr\'e8s dans l'organisation\~; cependant il se pr\'e9sente un petit nombre de cas o\'f9 + c'est au contraire une r\'e9trogradation. +\par +\par M.\~Mivart est, en outre, dispos\'e9 \'e0 croire, et quelques naturalistes partagent son opinion, que les esp\'e8ces nouvelles se manifestent \'ab\~subitement et par des modifications paraissant toutes \'e0 la fois\~\'bb +. Il suppose, par exemple, que les diff\'e9rences entre l'hipparion tridactyle et le cheval se sont produites brusquement. Il pense qu'il est difficile de croire que l'aile d'un oiseau a pu se d\'e9 +velopper autrement que par une modification comparativement brusque, de nature marqu\'e9e et importante\~; opinion qu'il applique, sans doute, \'e0 la formation des ailes des chauves-souris et des pt\'e9rodactyles. Cette conclusion, qui implique d'\'e9 +normes lacunes et une discontinuit\'e9 de la s\'e9rie, me para\'eet improbable au supr\'eame degr\'e9. +\par +\par Les partisans d'une \'e9volution lente et graduelle admettent, bien entendu, que les changements sp\'e9cifiques ont pu \'eatre aussi subits et aussi consid\'e9rables qu'une simple variation isol\'e9e que nous observons \'e0 l'\'e9tat de nature, ou m\'ea +me \'e0 l'\'e9tat domestique. Pourtant, les esp\'e8ces domestiques ou cultiv\'e9es \'e9tant bien plus variables que les esp\'e8ces sauvages, il est peu probable que ces derni\'e8res aient \'e9t\'e9 affect\'e9 +es aussi souvent par des modifications aussi prononc\'e9es et aussi subites que celles qui surgissent accidentellement \'e0 l'\'e9tat domestique. On peut attribuer au retour plusieurs de ces derni\'e8res variations\~; et les caract\'e8 +res qui reparaissent ainsi avaient probablement \'e9t\'e9, dans bien des cas, acquis graduellement dans le principe. On peut donner \'e0 un plus grand nombre le nom de }{\i monstruosit\'e9}{, comme, par exemple, les hommes \'e0 + six doigts, les hommes porcs-\'e9pics, les moutons Ancon, le b\'e9tail Niata, etc.\~; mais ces caract\'e8res diff\'e8rent consid\'e9rablement de ce qu'ils sont dans les esp\'e8ces naturelles et jettent peu de lumi\'e8 +re sur notre sujet. En excluant de pareils cas de brusques variations, le petit nombre de ceux qui restent pourraient, trouv\'e9s \'e0 l'\'e9tat naturel, repr\'e9senter au plus des esp\'e8ces douteuses, tr\'e8s rapproch\'e9es du type de leurs anc\'eatres. + +\par +\par Voici les raisons qui me font douter que les esp\'e8ces naturelles aient \'e9prouv\'e9 des changements aussi brusques que ceux qu'on observe accidentellement chez les races domestiques, et qui m'emp\'eachent compl\'e8tement de croire au proc\'e9d\'e9 + bizarre auquel M.\~Mivart les attribue. L'exp\'e9rience nous apprend que des variations subites et fortement prononc\'e9es s'observent isol\'e9ment et \'e0 intervalles de temps assez \'e9loign\'e9s chez nos produits domestiques. Comme nous l'avons d\'e9j +\'e0 expliqu\'e9, des variations de ce genre se manifestant \'e0 l'\'e9tat de nature seraient sujettes \'e0 dispara\'eetre par des causes accidentelles de destruction, et surtout par les croisements subs\'e9quents. Nous savons aussi, par l'exp\'e9 +rience, qu'\'e0 l'\'e9tat domestique il en est de m\'eame, lorsque l'homme ne s'attache pas \'e0 conserver et \'e0 isoler avec les plus grands soins les individus chez lesquels ont apparu ces variations subites. Il faudrait donc croire n\'e9 +cessairement, d'apr\'e8s la th\'e9orie de M.\~Mivart, et contrairement \'e0 toute analogie, que, pour amener l'apparition subite d'une nouvelle esp\'e8ce, il ait simultan\'e9ment paru dans un m\'eame district beaucoup d'individus \'e9tonnamment modifi\'e9 +s. Comme dans le cas o\'f9 l'homme se livre inconsciemment \'e0 la s\'e9lection, la th\'e9orie de l'\'e9volution graduelle supprime cette difficult\'e9\~; l'\'e9volution implique, en effet, la conservation d'un grand nombre d'individus, variant +plus ou moins dans une direction favorable, et la destruction d'un grand nombre de ceux qui varient d'une mani\'e8re contraire. +\par +\par Il n'y a aucun doute que beaucoup d'esp\'e8ces se sont d\'e9velopp\'e9es d'une mani\'e8re excessivement graduelle. Les esp\'e8ces et m\'eame les genres de nombreuses grandes familles naturelles sont si rapproch\'e9 +s qu'il est souvent difficile de les distinguer les uns des autres. Sur chaque continent, en allant du nord au sud, des terres basses aux r\'e9gions \'e9lev\'e9es, etc., nous trouvons une foule d'esp\'e8ces analogues ou tr\'e8s voisines\~ +; nous remarquons le m\'eame fait sur certains continents s\'e9par\'e9s, mais qui, nous avons toute raison de le croire, ont \'e9t\'e9 autrefois r\'e9unis. Malheureusement, les remarques qui pr\'e9c\'e8dent et celles qui vont suivre m'obligent \'e0 + faire allusion \'e0 des sujets que nous aurons \'e0 discuter plus loin. Que l'on consid\'e8re les nombreuses \'eeles entourant un continent et l'on verra combien de leurs habitants ne peuvent \'eatre \'e9lev\'e9s qu'au rang d'esp\'e8 +ces douteuses. Il en est de m\'eame si nous \'e9tudions le pass\'e9 et si nous comparons les esp\'e8ces qui viennent de dispara\'eetre avec celles qui vivent actuellement dans les m\'eames contr\'e9es, ou si nous faisons la m\'ea +me comparaison entre les esp\'e8ces fossiles enfouies dans les \'e9tages successifs d'une m\'eame couche g\'e9ologique. Il est \'e9vident, d'ailleurs, qu'une foule d'esp\'e8ces \'e9teintes se rattachent de la mani\'e8re la plus \'e9troite \'e0 + d'autres esp\'e8ces qui existent actuellement, ou qui existaient r\'e9cemment encore\~; or, on ne peut gu\'e8re soutenir que ces esp\'e8ces se soient d\'e9velopp\'e9es d'une fa\'e7 +on brusque et soudaine. Il ne faut pas non plus oublier que, lorsqu'au lieu d'examiner les parties sp\'e9ciales d'esp\'e8ces distinctes, nous \'e9tudions celles des esp\'e8ces voisines, nous trouvons des gradations nombreuses, d'une finesse \'e9ton +nante, reliant des structures totalement diff\'e9rentes. +\par +\par Un grand nombre de faits ne sont compr\'e9hensibles qu'\'e0 condition que l'on admette le principe que les esp\'e8ces se sont produites tr\'e8s graduellement\~; le fait, par exemple, que les esp\'e8ces comprises dans les grands genres sont plus rapproch +\'e9es, et pr\'e9sentent un nombre de vari\'e9t\'e9s beaucoup plus consid\'e9rable que les esp\'e8ces des genres plus petits. Les premi\'e8res sont aussi r\'e9unies en petits groupes, comme le sont les vari\'e9t\'e9s autour des esp\'e8ces avec lesquelle +s elles offrent d'autres analogies, ainsi que nous l'avons vu dans le deuxi\'e8me chapitre. Le m\'eame principe nous fait comprendre pourquoi les caract\'e8res sp\'e9cifiques sont plus variables que les caract\'e8res g\'e9n\'e9 +riques, et pourquoi les organes d\'e9velopp\'e9s \'e0 un degr\'e9 extraordinaire varient davantage que les autres parties chez une m\'eame esp\'e8ce. On pourrait ajouter bien des faits analogues, tous tendant dans la m\'eame direction. +\par +\par Bien qu'un grand nombre d'esp\'e8ces se soient presque certainement form\'e9es par des gradations aussi insignifiantes que celles qui s\'e9parent les moindres vari\'e9t\'e9s, on pourrait cependant soutenir que d'autres se sont d\'e9velopp\'e9 +es brusquement\~; mais alors il faudrait apporter des preuves \'e9videntes \'e0 l'appui de cette assertion. Les analogies vagues et sous quelques rapports fausses, comme M.\~Chauncey Wright l'a d\'e9montr\'e9, qui ont \'e9t\'e9 avanc\'e9es \'e0 + l'appui de cette th\'e9orie, telles que la cristallisation brusque de substances inorganiques, ou le passage d'une forme poly\'e8dre \'e0 une autre par des changements de facettes, ne m\'e9ritent aucune consid\'e9 +ration. Il est cependant une classe de faits qui, \'e0 premi\'e8re vue, tendraient \'e0 \'e9tablir la possibilit\'e9 d'un d\'e9veloppement subit\~: c'est l'apparition soudaine d'\'eatres nouveaux et distincts dans nos formations g\'e9ologiques. +Mais la valeur de ces preuves d\'e9pend enti\'e8rement de la perfection des documents g\'e9ologiques relatifs \'e0 des p\'e9riodes tr\'e8s recul\'e9es de l'histoire du globe. Or, si ces annales sont aussi fragmentaires que beaucoup de g\'e9 +ologues l'affirment, il n'y a rien d'\'e9tonnant \'e0 ce que de nouvelles formes nous apparaissent comme si elles venaient de se d\'e9velopper subitement. +\par +\par Aucun argument n'est produit en faveur des brusques modifications par l'absence de cha\'eenons qui puissent combler les lacunes de nos formations g\'e9ologiques, \'e0 moins que nous n'admettons les transformations prodigieuses que suppose M.\~ +Mivart, telles que le d\'e9veloppement subit des ailes des oiseaux et des chauves-souris ou la brusque conversion de l'hipparion en cheval. Mais l'embryologie nous conduit \'e0 p +rotester nettement contre ces modifications subites. Il est notoire que les ailes des oiseaux et des chauves-souris, les jambes des chevaux ou des autres quadrup\'e8des ne peuvent se distinguer \'e0 une p\'e9riode embryonnaire pr\'e9 +coce, et qu'elles se diff\'e9rencient ensuite par une marche graduelle insensible. Comme nous le verrons plus tard, les ressemblances embryologiques de tout genre s'expliquent par le fait que les anc\'eatres de nos esp\'e8ces existantes ont vari\'e9 apr +\'e8s leur premi\'e8re jeunesse et ont transmis leurs caract\'e8res nouvellement acquis \'e0 leurs descendants \'e0 un \'e2ge correspondant. L'embryon, n'\'e9tant pas affect\'e9 par ces variations, nous repr\'e9sente l'\'e9tat pass\'e9 de l'esp\'e8 +ce. C'est ce qui explique pourquoi, pendant les premi\'e8res phases de leur d\'e9veloppement, les esp\'e8ces existantes ressemblent si fr\'e9quemment \'e0 des formes anciennes et \'e9teintes appartenant \'e0 la m\'ea +me classe. Qu'on accepte cette opinion sur la signification des ressemblances embryologiques, ou toute autre mani\'e8re de voir, il n'est pas croyable qu'un anim +al ayant subi des transformations aussi importantes et aussi brusques que celles dont nous venons de parler, n'offre pas la moindre trace d'une modification subite pendant son \'e9tat embryonnaire\~: or, chaque d\'e9tail de sa conformation se d\'e9 +veloppe par des phases insensibles. +\par +\par Quiconque croit qu'une forme ancienne a \'e9t\'e9 subitement transform\'e9e par une force ou une tendance interne en une autre forme pourvue d'ailes par exemple, est presque forc\'e9 d'admettre, contrairement \'e0 toute analogie, que beaucoup d'individ +us ont d\'fb varier simultan\'e9ment. Or, on ne peut nier que des modifications aussi subites et aussi consid\'e9rables ne diff\'e8rent compl\'e8tement de celles que la plupart des esp\'e8ces paraissent avoir subies. On serait, en outre, forc\'e9 + de croire \'e0 la production subite de nombreuses conformations admirablement adapt\'e9es aux autres parties du corps de l'individu et aux conditions ambiantes, sans pouvoir pr\'e9senter l'ombre d'une explication relativement \'e0 + ces coadaptations si compliqu\'e9es et si merveilleuses. On serait, enfin, oblig\'e9 d'admettre que ces grandes et brusques transformations n'ont laiss\'e9 + sur l'embryon aucune trace de leur action. Or, admettre tout cela, c'est, selon moi, quitter le domaine de la science pour entrer dans celui des miracles. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600816}{\*\bkmkstart _Toc70600963}{\*\bkmkstart _Toc70601028}{\*\bkmkstart _Toc96260795}CHAPITRE VIII.\line INSTINCT. +{\*\bkmkend _Toc70600816}{\*\bkmkend _Toc70600963}{\*\bkmkend _Toc70601028}{\*\bkmkend _Toc96260795} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par }{\i Les instincts peuvent se comparer aux habitudes, mais ils ont une origine diff\'e9rente. \endash Gradation des instincts. \endash Fourmis et pucerons. \endash Variabilit\'e9 des instincts. \endash Instincts domestiques\~; leur origine. \endash + Instincts naturels du coucou, de l'autruche et des abeilles parasites. \endash Instinct esclavagiste des fourmis. \endash L'abeille\~; son instinct constructeur. \endash Les changements d'instinct et de conformation ne sont pas n\'e9 +cessairement simultan\'e9s. \endash Difficult\'e9s de la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle appliqu\'e9e aux instincts. \endash Insectes neutres ou st\'e9riles. \endash R\'e9sum\'e9. +\par }{ +\par Beaucoup d'instincts sont si \'e9tonnants que leur d\'e9veloppement para\'eetra sans doute au lecteur une difficult\'e9 suffisante pour renverser toute ma th\'e9 +orie. Je commence par constater que je n'ai pas plus l'intention de rechercher l'origine des facult\'e9s mentales que celles de la vie. Nous n'avons, en effet, \'e0 nous occuper que des diversit\'e9s de l'instinct et des autres facult\'e9 +s mentales chez les animaux de la m\'eame classe. +\par +\par Je n'essayerai pas de d\'e9finir l'instinct. Il serait ais\'e9 de d\'e9montrer qu'on comprend ordinairement sous ce terme plusieurs actes intellectuels distincts\~; mais chacun sait ce que l'on entend lo +rsque l'on dit que c'est l'instinct qui pousse le coucou \'e0 \'e9migrer et \'e0 d\'e9poser ses \'9cufs dans les nids d'autres oiseaux. On regarde ordinairement comme instinctif un acte accompli par un animal, surtout lorsqu'il est jeune et sans exp\'e9 +rience, ou un acte accompli par beaucoup d'individus, de la m\'eame mani\'e8re, sans qu'ils sachent en pr\'e9voir le but, alors que nous ne pourrions accomplir ce m\'eame acte qu'\'e0 l'aide de la r\'e9flexion et de la pratique. Mais je pourrais d\'e9 +montrer qu'aucun de ces caract\'e8res de l'instinct n'est universel, et que, selon l'expression de Pierre Huber, on peut constater fr\'e9quemment, m\'eame chez les \'eatres peu \'e9lev\'e9s dans l'\'e9 +chelle de la nature, l'intervention d'une certaine dose de jugement ou de raison. +\par +\par Fr\'e9d\'e9ric Cuvier, et plusieurs des anciens m\'e9taphysiciens, ont compar\'e9 l'instinct \'e0 l'habitude, comparaison qui, \'e0 mon avis, donne une notion exacte de l'\'e9tat mental qui pr\'e9side \'e0 l'ex\'e9 +cution d'un acte instinctif, mais qui n'indique rien quant \'e0 son origine. Combien d'actes habituels n'ex\'e9cutons-nous pas d'une fa\'e7on inconsciente, souvent m\'eame contrairement \'e0 notre volont\'e9\~? La volont\'e9 + ou la raison peut cependant modifier ces actes. Les habitudes s'associent facilement avec d'autres, ainsi qu'avec certaines heures et avec certains \'e9tats du corps\~; +une fois acquises, elles restent souvent constantes toute la vie. On pourrait encore signaler d'autres ressemblances entre les habitudes et l'instinct. De m\'eame que l'on r\'e9cite sans y penser une chanson connue, de m\'ea +me une action instinctive en suit une autre comme par une sorte de rythme\~; si l'on interrompt quelqu'un qui chante ou qui r\'e9cite quelque chose par c\'9cur, il lui faut ordinairement revenir en arri\'e8re pour reprendre le fil habituel de la pens\'e9 +e. Pierre Huber a observ\'e9 le m\'eame fait chez une chenille qui construit un hamac tr\'e8s compliqu\'e9\~; lorsqu'une chenille a conduit son hamac jusqu'au sixi\'e8me \'e9tage, et qu'on la place dans un hamac construit seulement jusqu'au troisi\'e8me +\'e9tage, elle ach\'e8ve simplement les quatri\'e8me, cinqui\'e8me et sixi\'e8me \'e9tages de la construction. Mais si on enl\'e8ve la chenille \'e0 un hamac achev\'e9 jusqu'au troisi\'e8me \'e9tage, par exemple, et qu'on la place dans un autre achev\'e9 + jusqu'au sixi\'e8me, de mani\'e8re \'e0 ce que la plus grande partie de son travail soit d\'e9j\'e0 faite, au lieu d'en tirer parti, elle semble embarrass\'e9e, et, pour l'achever, para\'eet oblig\'e9e de repartir du troisi\'e8me \'e9tage o\'f9 elle en +\'e9tait rest\'e9e, et elle s'efforce ainsi de compl\'e9ter un ouvrage d\'e9j\'e0 fait. +\par +\par Si nous supposons qu'un acte habituel devienne h\'e9r\'e9ditaire, \endash ce qui est souvent le cas \endash la ressemblance de ce qui \'e9 +tait primitivement une habitude avec ce qui est actuellement un instinct est telle qu'on ne saurait les distinguer l'un de l'autre. Si Mozart, au lieu de jouer du clavecin \'e0 l'\'e2ge de trois ans avec fort peu de pratique, avait jou\'e9 + un air sans avoir pratiqu\'e9 du tout, on aurait pu dire qu'il jouait r\'e9ellement par instinct. Mais ce serait une grave erreur de croire que la plupart des instincts ont \'e9t\'e9 acquis par habitude dans une g\'e9n\'e9 +ration, et transmis ensuite par h\'e9r\'e9dit\'e9 aux g\'e9n\'e9rations suivantes. On peut clairement d\'e9montrer que les instincts les plus \'e9 +tonnants que nous connaissions, ceux de l'abeille et ceux de beaucoup de fourmis, par exemple, ne peuvent pas avoir \'e9t\'e9 acquis par l'habitude. +\par +\par Chacun admettra que les instincts sont, en ce qui concerne le bien-\'eatre de chaque esp\'e8ce dans ses conditions actuelles d'existence, aussi importants que la conformation physique. Or, il est tout au moins possible que, dans des milieux diff\'e9 +rents, de l\'e9g\'e8res modifications de l'instinct puissent \'eatre avantageuses \'e0 une esp\'e8ce. Il en r\'e9sulte que, si l'on peut d\'e9montrer que les instincts varient si peu que ce soit, il n'y a aucune difficult\'e9 \'e0 admettre que la s\'e9 +lection naturelle puisse conserver et accumuler constamment les variations de l'instinct, aussi longtemps qu'elles sont profitables aux individus. Telle est, selon moi, l'origine des instincts les plus merveilleux et les plus compliqu\'e9s. Il a d\'fb +, en \'eatre des instincts comme des modifications physiques du corps, qui, d\'e9termin\'e9es et augment\'e9es par l'habitude et l'usage, peuvent s'amoindrir et dispara\'eetre par le d\'e9 +faut d'usage. Quant aux effets de l'habitude, je leur attribue, dans la plupart des cas, une importance moindre qu'\'e0 ceux de la s\'e9lection naturelle de ce que nous pourrions appeler les variations spontan\'e9es de l'instinct, \endash c'est-\'e0 +-dire des variations produites par ces m\'eames causes inconnues qui d\'e9terminent de l\'e9g\'e8res d\'e9viations dans la conformation physique. +\par +\par La s\'e9lection naturelle ne peut produire aucun instinct complexe autrement que par l'accumulation lente et graduelle de nombreuses variations l\'e9g\'e8 +res et cependant avantageuses. Nous devrions donc, comme pour la conformation physique, trouver dans la nature, non les degr\'e9s transitoires eux-m\'eames qui ont abouti \'e0 l'instinct complexe actuel \endash degr\'e9 +s qui ne pourraient se rencontrer que chez les anc\'eatres directs de chaque esp\'e8ce \endash mais quelques vestiges de ces \'e9tats transitoires dans les lignes collat\'e9rales de descendance\~; tout au moins devrions-nous pouvoir d\'e9montrer la possi +bilit\'e9 de transitions de cette sorte\~; or, c'est en effet ce que nous pouvons faire. C'est seulement, il ne faut pas l'oublier, en Europe et dans l'Am\'e9rique du Nord que les instincts des animaux ont \'e9t\'e9 quelque peu observ\'e9s\~ +; nous n'avons, en outre, aucun renseignement sur les instincts des esp\'e8ces \'e9teintes\~; j'ai donc \'e9t\'e9 tr\'e8s \'e9tonn\'e9 de voir que nous puissions si fr\'e9quemment encore d\'e9 +couvrir des transitions entre les instincts les plus simples et les plus compliqu\'e9s. Les instincts peuvent se trouver modifi\'e9s par le fait qu'une m\'eame esp\'e8ce a des instincts divers \'e0 diverses p\'e9riodes de son existence, pendant diff\'e9 +rentes saisons, ou selon les conditions o\'f9 elle se trouve plac\'e9e, etc.\~; en pareil cas, la s\'e9lection naturelle peut conserver l'un ou l'autre de ces instincts. On rencontre, en effet, dans la nature, des exemples de diversit\'e9 + d'instincts chez une m\'eame esp\'e8ce. +\par +\par En outre, de m\'eame que pour la conformation physique, et d'apr\'e8s ma th\'e9orie, l'instinct propre \'e0 chaque esp\'e8ce est utile \'e0 cette esp\'e8ce, et n'a jamais, autant que nous en pouvons juger, \'e9t\'e9 donn\'e9 \'e0 une esp\'e8 +ce pour l'avantage exclusif d'autres esp\'e8ces. Parmi les exemples que je connais d'un animal ex\'e9cutant un acte dans le seul but apparent que cet acte profite \'e0 un autre animal, un des plus singuliers est celui des pucerons, qui c\'e8 +dent volontairement aux fourmis la liqueur sucr\'e9e qu'ils excr\'e8tent. C'est Huber qui a observ\'e9 le premier cette particularit\'e9, et les faits suivants prouvent que cet abandon est bien volontaire. Apr\'e8s avoir enlev\'e9 toutes l +es fourmis qui entouraient une douzaine de pucerons plac\'e9s sur un plant de }{\i Rumex}{, j'emp\'eachai pendant plusieurs heures l'acc\'e8s de nouvelles fourmis. Au bout de ce temps, convaincu que les pucerons devaient avoir besoin d'excr\'e9 +ter, je les examinai \'e0 la loupe, puis je cherchai avec un cheveu \'e0 les caresser et \'e0 les irriter comme le font les fourmis avec leurs antennes, sans qu'aucun d'eux excr\'e9t\'e2t quoi que ce soit. Je laissai alors arriver une fourmi, qui, \'e0 + la pr\'e9cipitation de ses mouvements, semblait consciente d'avoir fait une pr\'e9cieuse trouvaille\~; elle se mit aussit\'f4t \'e0 palper successivement avec ses antennes l'abdomen des diff\'e9rents pucerons\~; chacun de ceux-ci, \'e0 + ce contact, soulevait imm\'e9diatement son abdomen et excr\'e9tait une goutte limpide de liqueur sucr\'e9e que la fourmi absorbait avec avidit\'e9. Les pucerons les plus jeunes se comportaient de la m\'eame mani\'e8re\~; l'acte \'e9 +tait donc instinctif, et non le r\'e9sultat de l'exp\'e9rience. Les pucerons, d'apr\'e8s les observations de Huber, ne manifestent certainement aucune antipathie pour les fourmis, et, si celles-ci font d\'e9faut, ils finissent par \'e9mettre leur s\'e9cr +\'e9tion sans leur concours. Mais, ce liquide \'e9tant tr\'e8s visqueux, il est probable qu'il est avantageux pour les pucerons d'en \'eatre d\'e9barrass\'e9s, et que, par cons\'e9quent, ils n'excr\'e8 +tent pas pour le seul avantage des fourmis. Bien que nous n'ayons aucune preuve qu'un animal ex\'e9cute un acte quel qu'il soit pour le bien particulier d'un autre animal, chacun cependant s'efforce de profiter des instincts d'autrui, de m\'ea +me que chacun essaye de profiter de la plus faible conformation physique des autres esp\'e8ces. De m\'eame encore, on ne peut pas consid\'e9rer certains instincts comme absolument parfaits\~; mais, de plus grands d\'e9 +tails sur ce point et sur d'autres points analogues n'\'e9tant pas indispensables, nous ne nous en occuperons pas ici. +\par +\par Un certain degr\'e9 de variation dans les instincts \'e0 l'\'e9tat de nature, et leur transmission par h\'e9r\'e9dit\'e9, sont indispensables \'e0 l'action de la s\'e9lection naturelle\~; je devrais +donc donner autant d'exemples que possible, mais l'espace me manque. Je dois me contenter d'affirmer que les instincts varient certainement\~; ainsi, l'instinct migrateur varie quant \'e0 sa direction et \'e0 son intensit\'e9 et peut m\'ea +me se perdre totalement. Les nids d'oiseaux varient suivant l'emplacement o\'f9 ils sont construits et suivant la nature et la temp\'e9rature du pays habit\'e9, mais le plus souvent pour des causes qui nous sont compl\'e8tement inconnues. Audubon a signal +\'e9 quelques cas tr\'e8s remarquables de diff\'e9rences entre les nids d'une m\'eame esp\'e8ce habitant le nord et le sud des \'c9tats-Unis. Si l'instinct est variable, pourquoi l'abeille n'a-t-elle pas la facult\'e9 d'employer quelque autre mat\'e9 +riel de construction lorsque la cire fait d\'e9faut\~? Mais quelle autre substance pourrait-elle employer\~? Je me suis assur\'e9 qu'elles peuvent fa\'e7 +onner et utiliser la cire durcie avec du vermillon ou ramollie avec de l'axonge. Andrew Knight a observ\'e9 que ses abeilles, au lieu de recueillir p\'e9niblement du propolis, utilisaient un ciment de cire et de t\'e9r\'e9 +benthine dont il avait recouvert des arbres d\'e9pouill\'e9s de leur \'e9corce. On a r\'e9cemment prouv\'e9 que les abeilles, au lieu de chercher le pollen dans les fleurs, se servent volontiers d'une substance fort diff\'e9rente, le gruau. La crainte + d'un ennemi particulier est certainement une facult\'e9 instinctive, comme on peut le voir chez les jeunes oiseaux encore dans le nid, bien que l'exp\'e9rience et la vue de la m\'eame crainte chez d'autres animaux tendent \'e0 + augmenter cet instinct. J'ai d\'e9montr\'e9 ailleurs que les divers animaux habitant les \'eeles d\'e9sertes n'acqui\'e8rent que peu \'e0 peu la crainte de l'homme\~; nous pouvons observer ce fait en Angleterre m\'eame, o\'f9 + tous les gros oiseaux sont beaucoup plus sauvages que les petits, parce que les premiers ont toujours \'e9t\'e9 les plus pers\'e9cut\'e9s. C'est l\'e0, certainement, la v\'e9ritable explication de ce fait\~; car, dans les \'eeles inhabit\'e9 +es, les grands oiseaux ne sont pas plus craintifs que les petits\~; et la pie, qui est si d\'e9fiante en Angleterre, ne l'est pas en Norv\'e8ge, non plus que la corneille mantel\'e9e en \'c9gypte. +\par +\par On pourrait citer de nombreux faits prouvant que les facult\'e9s mentales des animaux de la m\'eame esp\'e8ce varient beaucoup \'e0 l'\'e9tat de nature. On a \'e9galement des exemples d'habitudes \'e9tranges qui se pr\'e9sentent o +ccasionnellement chez les animaux sauvages, et qui, si elles \'e9taient avantageuses \'e0 l'esp\'e8ce, pourraient, gr\'e2ce \'e0 la s\'e9lection naturelle, donner naissance \'e0 de nouveaux instincts. Je sens combien ces affirmations g\'e9n\'e9 +rales, non appuy\'e9es par les d\'e9tails des faits eux-m\'eames, doivent faire peu d'impression sur l'esprit du lecteur\~; je dois malheureusement me contenter de r\'e9p\'e9ter que je n'avance rien dont je ne poss\'e8de les preuves absolues. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600817}{\*\bkmkstart _Toc70601029}{\*\bkmkstart _Toc96260796}LES CHANGEMENTS D'HABITUDES OU D'I +NSTINCT SE TRANSMETTENT PAR H\'c9R\'c9DIT\'c9 CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES.{\*\bkmkend _Toc70600817}{\*\bkmkend _Toc70601029}{\*\bkmkend _Toc96260796} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par L'examen rapide de quelques cas observ\'e9s chez les animaux domestiques nous permettra d'\'e9tablir la possibilit\'e9 ou m\'eame la probabilit\'e9 de la transmission par h\'e9r\'e9dit\'e9 des variations de l'instinct \'e0 l'\'e9 +tat de nature. Nous pourrons appr\'e9cier, en m\'eame temps, le r\'f4le que l'habitude et la s\'e9lection des variations dites spontan\'e9es ont jou\'e9 dans les modifications qu'ont \'e9prouv\'e9es les aptitudes mentales de nos anim +aux domestiques. On sait combien ils varient sous ce rapport. Certains chats, par exemple, attaquent naturellement les rats, d'autres se jettent sur les souris, et ces caract\'e8res sont h\'e9r\'e9ditaires. Un chat, selon M.\~ +Saint-John, rapportait toujours \'e0 la maison du gibier \'e0 plumes, un autre des li\'e8vres et des lapins\~; un troisi\'e8me chassait dans les terrains mar\'e9cageux et attrapait presque chaque nuit quelque b\'e9 +cassine. On pourrait citer un grand nombre de cas curieux et authentiques indiquant diverses nuances de caract\'e8re et de go\'fbt, ainsi que des habitudes bizarres, en rapport avec certaines dispositions de temps ou de lieu, et devenues h\'e9r\'e9 +ditaires. Mais examinons les diff\'e9rentes races de chiens. On sait que les jeunes chiens couchants tombent souvent en arr\'eat et appuient les autres chiens, la premi\'e8re fois qu'on les m\'e8ne \'e0 la chasse\~; j'en ai moi-m\'eame observ\'e9 + un exemple tr\'e8s frappant. La facult\'e9 de rapporter le gibier est aussi h\'e9r\'e9ditaire \'e0 un certain degr\'e9, ainsi que la tendance chez le chien de berger \'e0 courir autour du troupeau et non \'e0 + la rencontre des moutons. Je ne vois point en quoi ces actes, que les jeunes chiens sans exp\'e9rience ex\'e9cutent tous de la m\'eame mani\'e8re, \'e9videmment avec beaucoup de plaisir et sans en comprendre le but \endash car le jeune chien d'arr\'ea +t ne peut pas plus savoir qu'il arr\'eate pour aider son ma\'eetre, que le papillon blanc ne sait pourquoi il pond ses \'9cufs sur une feuille de chou \endash je ne vois point, dis je, en quoi ces actes diff\'e8 +rent essentiellement des vrais instincts. Si nous voyions un jeune loup, non dress\'e9, s'arr\'eater et, demeurer immobile comme une statue, d\'e8s qu'il \'e9vente sa proie, puis s'avancer lentement avec une d\'e9marche toute particuli\'e8re\~ +; si nous voyions une autre esp\'e8ce de loup se mettre \'e0 courir autour d'un troupeau de daims, de mani\'e8re \'e0 le conduire vers un point d\'e9termin\'e9, nous consid\'e9 +rerions, sans aucun doute, ces actes comme instinctifs. Les instincts domestiques, comme on peut les appeler sont certainement moins stables que les instincts naturels\~; ils ont subi, en effet, l'influence d'une s\'e9 +lection bien moins rigoureuse, ils ont \'e9t\'e9 transmis pendant une p\'e9riode de bien plus courte dur\'e9e, et dans des conditions ambiantes bien moins fixes. +\par +\par Les croisements entre diverses races de chiens prouvent \'e0 quel degr\'e9 les instincts, les habitudes ou le caract\'e8re acquis en domesticit\'e9 sont h\'e9r\'e9ditaires et quel singulier m\'e9lange en r\'e9 +sulte. Ainsi on sait que le croisement avec un bouledogue a influenc\'e9, pendant plusieurs g\'e9n\'e9rations, le courage et la t\'e9nacit\'e9 du l\'e9vrier\~; le croisement avec un l\'e9vrier communique \'e0 + toute une famille de chiens de berger la tendance \'e0 chasser le li\'e8vre. Les instincts domestiques soumis ainsi \'e0 l'\'e9preuve du croisement ressemblent aux instincts naturels, qui se confondent aussi d'une mani\'e8re bizarre, et pers +istent pendant longtemps dans la ligne de descendance\~; Le Roy, par exemple, parle d'un chien qui avait un loup pour bisa\'efeul\~; on ne remarquait plus chez lui qu'une seule trace de sa sauvage parent\'e9\~ +: il ne venait jamais en ligne droite vers son ma\'eetre lorsque celui-ci l'appelait. +\par +\par On a souvent dit que les instincts domestiques n'\'e9taient que des dispositions devenues h\'e9r\'e9ditaires \'e0 la suite d'habitudes impos\'e9es et longtemps soutenues\~; mais cela n'est pas exact. Personne n'aurait jamais song\'e9, et probablem +ent personne n'y serait jamais parvenu, \'e0 apprendre \'e0 un pigeon \'e0 faire la culbute, acte que j'ai vu ex\'e9cuter par de jeunes oiseaux qui n'avaient jamais aper\'e7u un pigeon culbutant. Nous pouvons croire qu'un individu a \'e9t\'e9 dou\'e9 + d'une tendance \'e0 prendre cette \'e9trange habitude et que, par la s\'e9lection continue des meilleurs culbutants dans chaque g\'e9n\'e9ration successive, cette tendance s'est d\'e9velopp\'e9e pour en arriver au point o\'f9 + elle en est aujourd'hui. Les culbutants des environs de Glasgow, \'e0 ce que m'apprend M.\~Brent, en sont arriv\'e9s \'e0 ne pouvoir s'\'e9lever de 18 pouces au-dessus du sol sans faire la culbute. On peut mettre en doute qu'on e\'fbt jamais song\'e9 +\'e0 dresser les chiens \'e0 tomber en arr\'eat, si un de ces animaux n'avait pas montr\'e9 naturellement une tendance \'e0 le faire\~; on sait que cette tendance se pr\'e9sente quelquefois naturellement, et j'ai eu moi-m\'ea +me occasion de l'observer chez un terrier de race pure. L'acte de tomber en arr\'eat n'est probablement qu'une exag\'e9ration de la courte pause que fait l'animal qui se ramasse pour s'\'e9lancer sur sa proie. La premi\'e8re tendance \'e0 l'arr\'ea +t une fois manifest\'e9e, la s\'e9lection m\'e9thodique, jointe aux effets h\'e9r\'e9ditaires d'un dressage s\'e9v\'e8re dans chaque g\'e9n\'e9ration successive, a d\'fb rapidement compl\'e9ter l'\'9cuvre\~; la s\'e9lection in +consciente concourt d'ailleurs toujours au r\'e9sultat, car, sans se pr\'e9occuper autrement de l'am\'e9lioration de la race, chacun cherche naturellement \'e0 se procurer les chiens qui chassent le mieux et qui, par cons\'e9quent, tombent le mieux en arr +\'eat. L'habitude peut, d'autre part, avoir suffi dans quelques cas\~; il est peu d'animaux plus difficiles \'e0 apprivoiser que les jeunes lapins sauvages\~; aucun animal, au contraire, ne s'apprivoise plus facilement que le jeune lapin domestique\~ +; or, comme je ne puis supposer que la facilit\'e9 \'e0 apprivoiser les jeunes lapins domestiques ait jamais fait l'objet d'une s\'e9lection sp\'e9ciale, il faut bien attribuer la plus grande partie de cette transformation h\'e9r\'e9ditaire d'un \'e9 +tat sauvage excessif \'e0 l'extr\'eame oppos\'e9, \'e0 l'habitude et \'e0 une captivit\'e9 prolong\'e9e. +\par +\par Les instincts naturels se perdent \'e0 l'\'e9tat domestique. Certaines races de poules, par exemple, ont perdu l'habitude de couver leurs \'9cufs et refusent m\'eame de le faire. Nous sommes si familiaris\'e9s avec nos animaux domestiques que n +ous ne voyons pas \'e0 quel point leurs facult\'e9s mentales se sont modifi\'e9es, et cela d'une mani\'e8 +re permanente. On ne peut douter que l'affection pour l'homme ne soit devenue instinctive chez le chien. Les loups, les chacals, les renards, et les diverses esp\'e8ces f\'e9lines, m\'eame apprivois\'e9es, sont toujours enclins \'e0 + attaquer les poules, les moutons et les porcs\~; cette tendance est incurable chez les chiens qui ont \'e9t\'e9 import\'e9s tr\'e8s jeunes de pays comme l'Australie et la Terre de Feu, o\'f9 les sauvages ne poss\'e8dent aucune de ces esp\'e8 +ces d'animaux domestiques. D'autre part, il est bien rare que nous soyons oblig\'e9s d'apprendre \'e0 nos chiens, m\'eame tout jeunes, \'e0 ne pas attaquer les moutons, les porcs ou les volailles. Il n'est pas douteux que cela peut quelquefois leur a +rriver, mais on les corrige, et s'ils continuent, on les d\'e9truit\~; de telle sorte que l'habitude ainsi qu'une certaine s\'e9lection ont concouru \'e0 civiliser nos chiens par h\'e9r\'e9dit\'e9. D'autre part, l'habitude a enti\'e8 +rement fait perdre aux petits poulets cette terreur du chien et du chat qui \'e9tait sans aucun doute primitivement instinctive chez eux\~; le capitaine Hutton m'apprend, en effet, que les jeunes poulets de la souche parente, le }{\i Gallus bankiva}{ +, lors m\'eame qu'ils sont couv\'e9s dans l'Inde par une poule domestique, sont d'abord d'une sauvagerie extr\'eame. Il en est de m\'eame des jeunes faisans \'e9lev\'e9 +s en Angleterre par une poule domestique. Ce n'est pas que les poulets aient perdu toute crainte, mais seulement la crainte des chiens et des chats\~; car, si la poule donne le signal du danger, ils la quittent aussit\'f4 +t (les jeunes dindonneaux surtout), et vont chercher un refuge dans les fourr\'e9s du voisinage\~; circonstance dont le but \'e9vident est de permettre \'e0 la m\'e8re de s'envoler, comme cela se voit chez beaucoup d'ois +eaux terrestres sauvages. Cet instinct, conserv\'e9 par les poulets, est d'ailleurs inutile \'e0 l'\'e9tat domestique, la poule ayant, par d\'e9faut d'usage, perdu presque toute aptitude au vol. +\par +\par Nous pouvons conclure de l\'e0 que les animaux r\'e9duits en domesticit\'e9 ont perdu certains instincts naturels et en ont acquis certains autres, tant par l'habitude que par la s\'e9lection et l'accumulation qu'a faite l'homme pendant des g\'e9n\'e9 +rations successives, de diverses dispositions sp\'e9ciales et mentales qui ont apparu d'abord sous l'influence de causes que, dans notre ignorance, nous appelons accidentelles. Dans quelques cas, des habitudes forc\'e9 +es ont seules suffi pour provoquer des modifications mentales devenues h\'e9r\'e9ditaires\~; dans d'autres, ces habitudes ne sont entr\'e9es pour rien dans le r\'e9sultat, d\'fb alors aux effets de la s\'e9lection, tant m\'e9thodique qu'inconsciente\~ +; mais il est probable que, dans la plupart des cas, les deux causes ont d\'fb agir simultan\'e9ment. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600818}{\*\bkmkstart _Toc70601030}{\*\bkmkstart _Toc96260797}INSTINCTS SP\'c9CIAUX.{\*\bkmkend _Toc70600818} +{\*\bkmkend _Toc70601030}{\*\bkmkend _Toc96260797} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par C'est en \'e9tudiant quelques cas particuliers que nous arriverons \'e0 comprendre comment, \'e0 l'\'e9tat de nature, la s\'e9lection a pu modifier les instincts. Je n'en signalerai ici que trois\~: l'instinct qui pousse le coucou \'e0 pondre ses \'9cufs +dans les nids d'autres oiseaux, l'instinct qui pousse certaines fourmis \'e0 se procurer des esclaves, et la facult\'e9 + qu'a l'abeille de construire ses cellules. Tous les naturalistes s'accordent avec raison pour regarder ces deux derniers instincts comme les plus merveilleux que l'on connaisse. +\par +\par }{\i Instinct du coucou}{ \endash Quelques naturalistes supposent que la cause imm\'e9diate de l'instinct du coucou est que la femelle ne pond ses \'9cufs qu'\'e0 des intervalles de deux ou trois jours\~; de sorte que, si elle devait construi +re son nid et couver elle-m\'eame, ses premiers \'9cufs resteraient quelque temps abandonn\'e9s, ou bien il y aurait dans le nid des \'9cufs et des oiseaux de diff\'e9rents \'e2ges. Dans ce cas, la dur\'e9e de la ponte et de l'\'e9 +closion serait trop longue, l'oiseau \'e9migrant de bonne heure, et le m\'e2le seul aurait probablement \'e0 pourvoir aux besoins des premiers oiseaux \'e9clos. Mais le coucou am\'e9ricain se trouve dans ces conditions, car cet oiseau fait lui-m\'ea +me son nid, et on y rencontre en m\'eame temps des petits oiseaux et des \'9cufs qui ne sont pas \'e9clos. On a tour \'e0 tour affirm\'e9 et ni\'e9 le fait que le coucou am\'e9ricain d\'e9pose occasionnellement ses \'9cufs dans les nids d'autres oiseaux\~ +; mais je tiens du docteur Merrell, de l'Iowa, qu'il a une fois trouv\'e9 dans l'Illinois, dans le nid d'un geai bleu (}{\i Garrulus cristatus}{), un jeune coucou et un jeune geai\~; tous deux avaient d\'e9j\'e0 assez de plumes pour qu'on p\'fb +t les reconna\'eetre facilement et sans crainte de se tromper. Je pourrais citer aussi plusieurs cas d'oiseaux d'esp\'e8ces tr\'e8s diverses qui d\'e9posent quelquefois leurs \'9cufs dans les nids d'autres oiseaux. Or, supposons que l'anc\'ea +tre du coucou d'Europe ait eu les habitudes de l'esp\'e8ce am\'e9ricaine, et qu'il ait parfois pondu un \'9cuf dans un nid \'e9tranger. Si cette habitude a pu, soit en lui permettant d'\'e9migrer plus t\'f4t, soit pour toute autre cause, \'ea +tre avantageuse \'e0 l'oiseau adulte, ou que l'instinct tromp\'e9 d'une autre esp\'e8ce ait assur\'e9 au jeune coucou de meilleurs soins et une plus grande vigueur que s'il e\'fbt \'e9t\'e9 \'e9lev\'e9 par sa propre m\'e8re, oblig\'e9e de s'occuper \'e0 + la fois de ses \'9cufs et de petits ayant tous un \'e2ge diff\'e9rent, il en sera r\'e9sult\'e9 un avantage tant pour l'oiseau adulte que pour le jeune. L'analogie nous conduit \'e0 croire que les petits ainsi \'e9lev\'e9s ont pu h\'e9 +riter de l'habitude accidentelle et anormale de leur m\'e8re, pondre \'e0 leur tour leurs \'9cufs dans d'autres nids, et r\'e9ussir ainsi \'e0 mieux \'e9lever leur prog\'e9niture. Je crois que cette habitude longtemps continu\'e9 +e a fini par amener l'instinct bizarre du coucou. Adolphe M\'fcller a r\'e9cemment constat\'e9 que le coucou d\'e9pose parfois ses \'9cufs sur le sol nu, les couve, et nourrit ses petits\~; ce fait \'e9trange et rare para\'eet \'e9videmment \'ea +tre un cas de retour \'e0 l'instinct primitif de nidification, depuis longtemps perdu. +\par +\par On a object\'e9 que je n'avais pas observ\'e9 chez le coucou d'autres instincts corr\'e9latifs et d'autres adaptations de structure que l'on regarde comme \'e9tant en coordination n\'e9cessaire. N'ayant jusqu'\'e0 pr\'e9 +sent aucun fait pour nous guider, toute sp\'e9culation sur un instinct connu seulement chez une seule esp\'e8ce e\'fbt \'e9t\'e9 inutile. Les instincts du coucou europ\'e9en et du coucou am\'e9ricain non parasite \'e9taient, jusque tout r\'e9 +cemment, les seuls connus\~; mais actuellement nous avons, gr\'e2ce aux observations de M.\~Ramsay, quelques d\'e9tails sur trois esp\'e8ces australiennes, qui pondent aussi dans les nids d'autres oiseaux. Trois points principaux sont \'e0 consid\'e9 +rer dans l'instinct du coucou\~: \endash premi\'e8rement, que, \'e0 de rares exceptions pr\'e8s, le coucou ne d\'e9pose qu'un seul \'9cuf dans un nid, de mani\'e8re \'e0 ce que le jeune, gros et vorace, qui doit en sortir, re\'e7 +oive une nourriture abondante\~; \endash secondement, que les \'9cufs sont remarquablement petits, \'e0 peu pr\'e8s comme ceux de l'alouette, oiseau moins gros d'un quart que le coucou. Le coucou am\'e9ricain non parasite pond des \'9cufs + ayant une grosseur normale, nous pouvons donc conclure que ces petites dimensions de l'\'9cuf sont un v\'e9ritable cas d'adaptation\~; \endash troisi\'e8mement, peu apr\'e8 +s sa naissance, le jeune coucou a l'instinct, la force et une conformation du dos qui lui permettent d'expulser hors du nid ses fr\'e8res nourriciers, qui p\'e9rissent de faim et de froid. On a \'e9t\'e9 jusqu'\'e0 soutenir que c'\'e9tait l\'e0 + une sage et bienfaisante disposition, qui, tout en assurant une nourriture abondante au jeune coucou, provoquait la mort de ses fr\'e8res nourriciers avant qu'ils eussent acquis trop de sensibilit\'e9\~! +\par +\par Passons aux esp\'e8ces australiennes. Ces oiseaux ne d\'e9posent g\'e9n\'e9ralement qu'un \'9cuf dans un m\'eame nid, il n'est pas rare cependant d'en trouver deux et m\'eame trois dans un nid. Les \'9cufs du coucou bronz\'e9 varient beaucoup en grosseur +\~; ils ont de huit \'e0 dix lignes de longueur. Or, s'il y avait eu avantage pour cette esp\'e8ce \'e0 pondre des \'9cufs encore plus petits, soit pour tromper les parents nourriciers, soit plus probablement pour qu'ils \'e9closent plus + vite (car on assure qu'il y a un rapport entre la grosseur de l'\'9cuf et la dur\'e9e de l'incubation), on peut ais\'e9ment admettre qu'il aurait pu se former une race ou esp\'e8ce dont les \'9cufs auraient \'e9t\'e9 de plus en plus petits, car ces \'9c +ufs auraient eu plus de chances de tourner \'e0 bien. M.\~Ramsay a remarqu\'e9 que deux coucous australiens, lorsqu'ils pondent dans un nid ouvert, choisissent de pr\'e9f\'e9rence ceux qui contiennent d\'e9j\'e0 des \'9cufs de la m\'ea +me couleur que les leurs. Il y a aussi, chez l'esp\'e8ce europ\'e9enne, une tendance vers un instinct semblable, mais elle s'en \'e9carte souvent, car on rencontre des \'9cufs ternes et gris\'e2tres au milieu des \'9cufs bleu verd\'e2 +tre brillants de la fauvette. Si notre coucou avait invariablement fait preuve de l'instinct en question, on l'aurait certainement ajout\'e9 \'e0 tous ceux qu'il a d\'fb, pr\'e9tend-on, n\'e9cessairement acqu\'e9rir ensemble. La couleur des \'9c +ufs du coucou bronz\'e9 australien, selon M.\~Ramsay, varie extraordinairement\~; de sorte qu'\'e0 cet \'e9gard, comme pour la grosseur, la s\'e9lection naturelle aurait certainement pu choisir et fixer toute variation avantageuse. +\par +\par Le jeune coucou europ\'e9en chasse ordinairement du nid, trois jours apr\'e8s sa naissance, les petits de ses parents nourriciers. Comme il est encore bien faible \'e0 cet \'e2ge, M.\~Gould \'e9tait autrefois dispos\'e9 \'e0 + croire que les parents se chargeaient eux-m\'eames de chasser leurs petits. Mais il a d\'fb changer d'opinion \'e0 ce sujet, car on a observ\'e9 un jeune coucou, encore aveugle, et ayant \'e0 peine la force de soulever la t\'eate, en train d'expulser du +nid ses fr\'e8res nourriciers. L'observateur repla\'e7a un de ces petits dans le nid et le coucou le rejeta dehors. Comment cet \'e9trange et odieux instinct a-t-il pu se produire\~? S'il est tr\'e8 +s important pour le jeune coucou, et c'est probablement le cas, de recevoir apr\'e8s sa naissance le plus de nourriture possible, je ne vois pas grande difficult\'e9 \'e0 admettre que, pendant de nombreuses g\'e9n\'e9 +rations successives, il ait graduellement acquis le d\'e9sir aveugle, la force et la conformation la plus propre pour expulser ses compagnons\~; en effet, les jeunes coucous dou\'e9s de cette habitude et de cette conformation sont plus certains de r\'e9 +ussir. Il se peut que le premier pas vers l'acquisition de cet instinct n'ait \'e9t\'e9 qu'une disposition turbulente du jeune coucou \'e0 un \'e2ge un peu plus avanc\'e9\~; puis, cette habitude s'est d\'e9velopp\'e9e et s'est transmise par h\'e9r\'e9dit +\'e9 \'e0 un \'e2ge beaucoup plus tendre. Cela ne me para\'eet pas plus difficile \'e0 admettre que l'instinct qui porte les jeunes oiseaux encore dans l'\'9cuf \'e0 briser la coquille qui l +es enveloppe, ou que la production, chez les jeunes serpents, ainsi que l'a remarqu\'e9 Owen, d'une dent ac\'e9r\'e9e temporaire, plac\'e9e \'e0 la m\'e2choire sup\'e9rieure, qui leur permet de se frayer un passage au travers de l'enveloppe coriace de l' +\'9cuf. Si chaque partie du corps est susceptible de variations individuelles \'e0 tout \'e2ge, et que ces variations tendent \'e0 devenir h\'e9r\'e9ditaires \'e0 l'\'e2 +ge correspondant, faits qu'on ne peut contester, les instincts et la conformation peuvent se modifier lentement, aussi bien chez les petits que chez les adultes. Ce sont l\'e0 deux propositions qui sont \'e0 la base de la th\'e9orie de la s\'e9 +lection naturelle et qui doivent subsister ou tomber avec elle. +\par +\par Quelques esp\'e8ces du genre }{\i Molothrus}{, genre tr\'e8s distinct d'oiseaux am\'e9ricains, voisins de nos \'e9tourneaux, ont des habitudes parasites semblables \'e0 celles du coucou\~; ces esp\'e8ces pr\'e9sentent des gradations int\'e9 +ressantes dans la perfection de leurs instincts. M.\~Hudson, excellent observateur, a constat\'e9 que les }{\i Molothrus badius}{ des deux sexes vivent quelquefois en bandes dans la promiscuit\'e9 la plus, absolue, ou qu'ils s'accouplent quelquefois. Tant +\'f4t ils se construisent un nid particulier, tant\'f4t ils s'emparent de celui d'un autre oiseau, en jetant dehors la couv\'e9e qu'il contient, et y pondent leurs \'9cufs, ou construisent bizarrement \'e0 son sommet un nid \'e0 + leur usage. Ils couvent ordinairement leurs \'9cufs et \'e9l\'e8vent leurs jeunes\~; mais M.\~Hudson dit qu'\'e0 l'occasion ils sont probablement parasites, car il a observ\'e9 des jeunes de cette esp\'e8ce accompagnant d +es oiseaux adultes d'une autre esp\'e8ce et criant pour que ceux-ci leur donnent des aliments. Les habitudes parasites d'une autre esp\'e8ce de }{\i Molothrus}{, le }{\i Molothrus bonariensis}{ sont beaucoup plus d\'e9velopp\'e9es, sans \'ea +tre cependant parfaites. Celui-ci, autant qu'on peut les avoir, pond invariablement dans des nids \'e9trangers. Fait curieux, plusieurs se r\'e9unissent quelquefois pour commencer la construction d'un nid irr\'e9gulier et mal conditionn\'e9, plac\'e9 + dans des situations singuli\'e8rement mal choisies, sur les feuilles d'un grand chardon par exemple. Toutefois, autant que M.\~Hudson a pu s'en assurer, ils n'ach\'e8vent jamais leur nid. Ils pondent souvent un si grand nombre d'\'9cufs \endash + de quinze \'e0 vingt \endash dans le m\'eame nid \'e9tranger, qu'il n'en peut \'e9clore qu'un petit nombre. Ils ont de plus l'habitude extraordinaire de crever \'e0 coups de bec les \'9cufs qu'ils trouvent dans les nids \'e9trangers sans \'e9pargner m +\'eame ceux de leur propre esp\'e8ce. Les femelles d\'e9posent aussi sur le sol beaucoup d'\'9cufs, qui se trouvent perdus. Une troisi\'e8me esp\'e8ce, le }{\i Molothrus pecoris}{ de l'Am\'e9 +rique du Nord, a acquis des instincts aussi parfaits que ceux du coucou, en ce qu'il ne pond pas plus d'un \'9cuf dans un nid \'e9tranger, ce qui assure l'\'e9levage certain du jeune oiseau. M.\~Hudson, qui est un grand adversaire de l'\'e9volution, a +\'e9t\'e9, cependant, si frapp\'e9 de l'imperfection des instincts du }{\i Molothrus bonariensis}{, qu'il se demande, en citant mes paroles\~: \'ab\~Faut-il consid\'e9rer ces habitudes, non comme des instincts cr\'e9\'e9s de toutes pi\'e8ces, dont a \'e9t +\'e9 dou\'e9 l'animal, mais comme de faibles cons\'e9quences d'une loi g\'e9n\'e9rale, \'e0 savoir\~: la transition\~?\~\'bb +\par +\par Diff\'e9rents oiseaux, comme nous l'avons d\'e9j\'e0 fait remarquer, d\'e9posent accidentellement leurs \'9cufs dans les nids d'autres oiseaux. Cette habitude n'est pas tr\'e8s rare chez les gallinac\'e9 +s et explique l'instinct singulier qui s'observe chez l'autruche. Plusieurs autruches femelles se r\'e9unissent pour pondre d'abord dans un nid, puis dans un autre, quelques \'9cufs qui sont ensuite couv\'e9s par les m\'e2les. Cet instinct provient peut- +\'eatre de ce que les femelles pondent un grand nombre d'\'9cufs, mais, comme le coucou, \'e0 deux ou trois jours d'intervalle. Chez l'autruche am\'e9ricaine toutefois, comme chez le }{\i Molothrus bonariensis}{, l'instinct, n'est pas encore arriv\'e9 +\'e0 un haut degr\'e9 de perfection, car l'autruche disperse ses \'9cufs \'e7\'e0 et l\'e0 en grand nombre dans la plaine, au point que, pendant une journ\'e9e de chasse, j'ai ramass\'e9 jusqu'\'e0 vingt de ces \'9cufs perdus et gaspill\'e9s. +\par +\par Il y a des abeilles parasites qui pondent r\'e9guli\'e8rement leurs \'9cufs dans les nids d'autres abeilles. Ce cas est encore plus remarquable que celui du coucou\~; car, chez ces abeilles, la conformation aussi bien que l'instinct s'est modifi\'e9 +e pour se mettre en rapport avec les habitudes parasites\~; elles ne poss\'e8dent pas, en effet, l'appareil collecteur de pollen qui leur serait indispensable si elles avaient \'e0 r\'e9colter et \'e0 amasser des aliments pour leurs petits. Quelques esp +\'e8ces de sph\'e9gides (insectes qui ressemblent aux gu\'eapes) vivent de m\'eame en parasites sur d'autres esp\'e8ces. M.\~Fabre a r\'e9cemment publi\'e9 des observations qui nous autorisent \'e0 croire que, bien que le }{\i Tachytes nigra}{ + creuse ordinairement son propre terrier et l'emplisse d'insectes paralys\'e9s destin\'e9s \'e0 nourrir ses larves, il devient parasite toutes les fois qu'il rencontre un terrier d\'e9j\'e0 creus\'e9 et approvisionn\'e9 par une autre gu\'ea +pe et s'en empare. Dans ce cas, comme dans celui du Molothrus et du coucou, je ne vois aucune difficult\'e9 \'e0 ce que la s\'e9lection naturelle puisse rendre permanente une habitude accidentelle, si elle est avantageuse pour l'esp\'e8ce et s'il n'en r +\'e9sulte pas l'extinction de l'insecte dont on prend tra\'eetreusement le nid et les provisions. +\par +\par }{\i Instinct esclavagiste des fourmis}{. \endash Ce remarquable instinct fut d'abord d\'e9couvert chez la }{\i Formica}{ (polyergues) }{\i rufescens}{ par Pierre Huber, observateur plus habile peut-\'eatre encore que son illustre p\'e8re. Ces fourmis d +\'e9pendent si absolument de leurs esclaves, que, sans leur aide, l'esp\'e8ce s'\'e9teindrait certainement dans l'espace d'une seule ann\'e9e. Les m\'e2les et les femelles f\'e9condes ne travaillent pas\~; les ouvri\'e8res ou femelles st\'e9riles, tr\'e8 +s \'e9nergiques et tr\'e8s courageuses quand il s'agit de capturer des esclaves, ne font aucun autre ouvrage. Elles sont incapables de construire leurs nids ou de nourrir leurs l +arves. Lorsque le vieux nid se trouve insuffisant et que les fourmis doivent le quitter, ce sont les esclaves qui d\'e9cident l'\'e9migration\~; elles transportent m\'eame leurs ma\'eetres entre leurs mandibules. Ces derniers sont compl\'e8 +tement impuissants\~; Huber en enferma une trentaine sans esclaves, mais abondamment pourvus de leurs aliments de pr\'e9dilection, outre des larves et des nymphes pour les stimuler au travail\~; ils rest\'e8rent inactifs, et, ne pouvant m\'ea +me pas se nourrir eux-m\'eames, la plupart p\'e9rirent de faim. Huber introduisit alors au milieu d'eux une seule esclave (}{\i Formica fusca}{), qui se mit aussit\'f4t \'e0 + l'ouvrage, sauva les survivants en leur donnant des aliments, construisit quelques cellules, prit soin des larves, et mit tout en ordre. Peut-on concevoir quelque chose de plus extraordinaire que ces faits bien constat\'e9s\~ +? Si nous ne connaissions aucune autre esp\'e8ce de fourmi dou\'e9e d'instincts esclavagistes, il serait inutile de sp\'e9culer sur l'origine et le perfectionnement d'un instinct aussi merveilleux. +\par +\par Pierre Huber fut encore le premier \'e0 observer qu'une autre esp\'e8ce, la }{\i Formica sanguinea}{, se procure aussi des esclaves. Cette esp\'e8ce, qui se rencontre dans les parties m\'e9ridionales de l'Angleterre, a fait l'objet des \'e9tudes de M.\~ +F. Smith, du British Museum, auquel je dois de nombreux renseignements sur ce sujet et sur quelques autres. Plein de confiance dans les affirmations de Huber et de M.\~Smith, je n'abordai toutefois l'\'e9 +tude de cette question qu'avec des dispositions sceptiques bien excusables, puisqu'il s'agissait de v\'e9rifier la r\'e9alit\'e9 d'un instinct aussi extraordinaire. J'entrerai donc dans quelques d\'e9tails sur les observations que j'ai pu faire \'e0 cet +\'e9gard. J'ai ouvert quatorze fourmili\'e8res de }{\i Formica sanguinea}{ dans lesquelles j'ai toujours trouv\'e9 quelques esclaves appartenant \'e0 l'esp\'e8ce }{\i Formica fusca}{. Les m\'e2les et les femelles f\'e9condes de cette derni\'e8re esp\'e8 +ce ne se trouvent que dans leurs propres fourmili\'e8res, mais jamais dans celles de la }{\i Formica sanguinea}{. Les esclaves sont noires et moiti\'e9 plus petites que leurs ma\'eetres, qui sont rouges\~; le contraste est donc frappant. Lorsqu'on d\'e9 +range l\'e9g\'e8rement le nid, les esclaves sortent ordinairement et t\'e9moignent, ainsi que leurs ma\'eetres, d'une vive agitation pour d\'e9fendre la cit\'e9\~; si la perturbation est tr\'e8s grande et que les larves et les nymphes soient expos\'e9 +es, les esclaves se mettent \'e9nergiquement \'e0 l'\'9cuvre et aident leurs ma\'eetres \'e0 les emporter et \'e0 les mettre en s\'fbret\'e9\~; il est donc \'e9vident que les fourmis esclaves se sentent tout \'e0 fait chez elles. Pendant trois ann\'e9 +es successives, en juin et en juillet, j'ai observ\'e9, pendant des heures enti\'e8res, plusieurs fourmili\'e8res dans les comt\'e9s de Surrey et de Sussex, et je n'ai jamais vu une seule fourmi esclave y entrer ou en sortir. Comme, \'e0 cette \'e9poque, +les esclaves sont tr\'e8s peu nombreuses, je pensai qu'il pouvait en \'eatre autrement lorsqu'elles sont plus abondantes\~; mais M.\~Smith, qui a observ\'e9 ces fourmili\'e8res \'e0 diff\'e9rentes heures pendant les mois de mai, juin et ao\'fb +t, dans les comt\'e9s de Surrey et de Hampshire, m'affirme que, m\'eame en ao\'fbt, alors que le nombre des esclaves est tr\'e8s consid\'e9rable, il n'en a jamais vu une seule entrer ou sortir du nid. Il les consid\'e8 +re donc comme des esclaves rigoureusement domestiques. D'autre part, on voit les ma\'eetres apporter constamment \'e0 la fourmili\'e8re des mat\'e9riaux de construction, et des provisions de toute esp\'e8ce. En 1860, au mois de juillet, je d\'e9 +couvris cependant une communaut\'e9 poss\'e9dant un nombre inusit\'e9 d'esclaves, et j'en remarquai quelques-unes qui quittaient le nid en compagnie de leurs ma\'eetres pour se diriger avec eux vers un grand pin \'e9cossais, \'e9loign\'e9 de 25 m\'e8 +tres environ, dont ils firent tous l'ascension, probablement en qu\'eate de pucerons ou de coccus. D'apr\'e8s Huber, qui a eu de nombreuses occasions de les observer en Suisse, les esclaves travaillent habituellement avec les ma\'eetres \'e0 + la construction de la fourmili\'e8re, mais ce sont elles qui, le matin, ouvrent les portes et qui les ferment le soir\~; il affirme que leur principale fonction est de chercher des pucerons. Cette diff\'e9rence dans les habitudes ordinaires des ma\'ee +tres et des esclaves dans les deux pays, provient probablement de ce qu'en Suisse les esclaves sont captur\'e9es en plus grand nombre qu'en Angleterre. +\par +\par J'eus un jour la bonne fortune d'assister \'e0 une migration de la }{\i Formica sanguinea}{ d'un nid dans un autre\~; c'\'e9tait un spectacle des plus int\'e9ressants que de voir les fourmis ma\'ee +tresses porter avec le plus grand soin leurs esclaves entre leurs mandibules, au lieu de se faire porter par elles comme dans le cas de la }{\i Formica rufescens}{. Un autre jour, la pr\'e9sence dans le m\'ea +me endroit d'une vingtaine de fourmis esclavagistes qui n'\'e9taient \'e9videmment pas en qu\'eate d'aliments attira mon attention. Elles s'approch\'e8rent d'une colonie ind\'e9pendante de l'esp\'e8ce qui fournit les esclaves, }{\i Formica fusca}{ +, et furent vigoureusement repouss\'e9es par ces derni\'e8res, qui se cramponnaient quelquefois jusqu'\'e0 trois aux pattes des assaillants. Les }{\i Formica sanguinea}{ tuaient sans piti\'e9 leurs petits adversaires et emportaient leur +s cadavres dans leur nid, qui se trouvait \'e0 une trentaine de m\'e8tres de distance\~; mais elles ne purent pas s'emparer de nymphes pour en faire des esclaves. Je d\'e9terrai alors, dans une autre fourmili\'e8re, quelques nymphes de la }{\i +Formica fusca}{, que je pla\'e7ai sur le sol pr\'e8s du lieu du combat\~; elles furent aussit\'f4t saisies et enlev\'e9es par les assaillants, qui se figur\'e8rent probablement avoir remport\'e9 la victoire dans le dernier engagement. +\par +\par Je pla\'e7ai en m\'eame temps, sur le m\'eame point, quelques nymphes d'une autre esp\'e8ce, la }{\i Formica flava}{, avec quelques parcelles de leur nid, auxquelles \'e9taient rest\'e9es attach\'e9 +es quelques-unes de ces petites fourmis jaunes qui sont quelquefois, bien que rarement, d'apr\'e8s M.\~Smith, r\'e9duites en esclavage. Quoique fort petite, cette esp\'e8ce est tr\'e8 +s courageuse, et je l'ai vue attaquer d'autres fourmis avec une grande bravoure. Ayant une fois, \'e0 ma grande surprise, trouv\'e9 une colonie ind\'e9pendante de }{\i Formica flava}{, \'e0 l'abri d'une pierre plac\'e9e sous une fourmili\'e8re de }{\i +Formica sanguinea}{, esp\'e8ce esclavagiste, je d\'e9rangeai accidentellement les deux nids\~; les deux esp\'e8ces se trouv\'e8rent en pr\'e9sence et je vis les petites fourmis se pr\'e9cipiter avec un courage \'e9 +tonnant sur leurs grosses voisines. Or, j'\'e9tais curieux de savoir si les }{\i Formica sanguinea}{ distingueraient les nymphes de la }{\i Formica fusca}{, qui est l'esp\'e8ce dont elles font habituellement leurs esclaves, de celles de la petite et f\'e9 +roce }{\i Formica flava}{, qu'elles ne prennent que rarement\~; je pus constater qu'elles les reconnurent imm\'e9diatement. Nous avons vu, en effet, qu'elles s'\'e9taient pr\'e9cipit\'e9es sur les nymphes de la }{\i Formica fusca}{ pour les enlever aussit +\'f4t, tandis qu'elles parurent terrifi\'e9es en rencontrant les nymphes et m\'eame la terre provenant du nid de la }{\i Formica flava}{, et s'empress\'e8re +nt de se sauver. Cependant, au bout d'un quart d'heure, quand les petites fourmis jaunes eurent toutes disparu, les autres reprirent courage et revinrent chercher les nymphes. +\par +\par Un soir que j'examinais une autre colonie de }{\i Formica sanguinea}{, je vis un grand nombre d'individus de cette esp\'e8ce qui regagnaient leur nid, portant des cadavres de }{\i Formica fusca}{ (preuve que ce n'\'e9tait pas une migration) et une quantit +\'e9 de nymphes. J'observai une longue file de fourmis charg\'e9es de butin, aboutissant \'e0 40 m\'e8tres en arri\'e8re \'e0 une grosse touffe de bruy\'e8res d'o\'f9 je vis sortir une derni\'e8re }{\i Formica sanguinea}{ +, portant une nymphe. Je ne pus pas retrouver, sous l'\'e9paisse bruy\'e8re, le nid d\'e9vast\'e9\~; il devait cependant \'eatre tout pr\'e8s, car je vis deux ou trois }{\i Formica fusca}{ extr\'eamement agit\'e9es, une surtout qui, pench\'e9 +e immobile sur un brin de bruy\'e8re, tenant entre ses mandibules une nymphe de son esp\'e8ce, semblait l'image du d\'e9sespoir g\'e9missant sur son domicile ravag\'e9. +\par +\par Tels sont les faits, qui, du reste, n'exigeaient aucune confirmation de ma part, sur ce remarquable instinct qu'ont les fourmis de r\'e9duire leurs cong\'e9n\'e8res en esclavage. Le contraste entre les habitudes instinctives de la }{\i Formica sanguinea}{ + et celles de la }{\i Formica rufescens}{ du continent est \'e0 remarquer. Cette derni\'e8re ne b\'e2tit pas son nid, ne d\'e9cide m\'eame pas ses migrations, ne cherche ses aliments ni pour elle, ni pour ses petits, et ne peut pas m\'eame se nourrir\~ +; elle est absolument sous la d\'e9pendance de ses nombreux esclaves. La }{\i Formica sanguinea}{, d'autre part, a beaucoup moins d'esclaves, et, au commencement de l'\'e9t\'e9, elle en a fort peu\~; ce sont les ma\'eetres qui d\'e9 +cident du moment et du lieu o\'f9 un nouveau nid devra \'eatre construit, et, lorsqu'ils \'e9migrent, ce sont eux qui portent les esclaves. Tant en Suisse qu'en Angleterre, les esclaves paraissent exclusivement charg\'e9es de l'entretien des larves\~ +; les ma\'eetres seuls entreprennent les exp\'e9ditions pour se procurer des esclaves. En Suisse, esclaves et ma\'eetres travaillent ensemble, tant pour se procurer les mat\'e9riaux du nid que pour l'\'e9difier\~ +; les uns et les autres, mais surtout les esclaves, vont \'e0 la recherche des pucerons pour les traire, si l'on peut employer cette expression, et tous recueillent ainsi les aliments n\'e9cessaires \'e0 la communaut\'e9. En Angleterre, les ma\'eetres + seuls quittent le nid pour se procurer les mat\'e9riaux de construction et les aliments indispensables \'e0 eux, \'e0 leurs esclaves et \'e0 leurs larves\~ +; les services que leur rendent leurs esclaves sont donc moins importants dans ce pays qu'ils ne le sont en Suisse. +\par +\par Je ne pr\'e9tends point faire de conjectures sur l'origine de cet instinct de la }{\i Formica sanguinea}{. Mais, ainsi que je l'ai observ\'e9, les fourmis non esclavagistes emportent quelquefois dans leur nid des nymphes d'autres esp\'e8ces diss\'e9min +\'e9es dans le voisinage, et il est possible que ces nymphes, emmagasin\'e9es dans le principe pour servir d'aliments, aient pu se d\'e9velopper\~; il est possible aussi que ces fourmis \'e9trang\'e8res \'e9lev\'e9es sans intention, ob\'e9issant \'e0 + leurs instincts, aient rempli les fonctions dont elles \'e9taient capables. Si leur pr\'e9sence s'est trouv\'e9e \'eatre utile \'e0 l'esp\'e8ce qui les avait captur\'e9es \endash s'il est devenu plus avantageux pour celle-ci de se procurer des ouvri\'e8 +res au dehors plut\'f4t que de les procr\'e9er \endash la s\'e9lection naturelle a pu d\'e9velopper l'habitude de recueillir des nymphes primitivement destin\'e9es \'e0 servir de nourriture, et l'avoir rendue permanente dans le but bien diff\'e9 +rent d'en faire des esclaves. Un tel instinct une fois acquis, f\'fbt-ce m\'eame \'e0 un degr\'e9 bien moins prononc\'e9 qu'il ne l'est chez la }{\i Formica sanguinea}{ en Angleterre \endash \'e0 + laquelle, comme nous l'avons vu, les esclaves rendent beaucoup moins de services qu'ils n'en rendent \'e0 la m\'eame esp\'e8ce en Suisse \endash la s\'e9lection naturelle a pu accro\'eetre et modifier cet instinct, \'e0 condition, toutefo +is, que chaque modification ait \'e9t\'e9 avantageuse \'e0 l'esp\'e8ce, et produire enfin une fourmi aussi compl\'e8tement plac\'e9e sous la d\'e9pendance de ses esclaves que l'est la }{\i Formica rufescens}{. +\par +\par }{\i Instinct de la construction des cellules chez l'abeille}{. \endash Je n'ai pas l'intention d'entrer ici dans des d\'e9tails tr\'e8s circonstanci\'e9s, je me contenterai de r\'e9sumer les conclusions auxquelles j'ai \'e9t\'e9 + conduit sur ce sujet. Qui peut examiner cette d\'e9licate construction du rayon de cire, si parfaitement adapt\'e9 \'e0 son but, sans \'e9prouver un sentiment d'admiration enthousiaste\~? Les math\'e9 +maticiens nous apprennent que les abeilles ont pratiquement r\'e9solu un probl\'e8me des plus abstraits, celui de donner \'e0 leurs cellules, en se servant d'une quantit\'e9 minima de leur pr\'e9cieux \'e9l\'e9ment de construction, la cire, pr\'e9cis\'e9 +ment la forme capable de contenir le plus grand volume de miel. Un habile ouvrier, pourvu d'outils sp\'e9ciaux, aurait beaucoup de peine \'e0 construire des cellules en cire identiques \'e0 celles qu'ex\'e9cutent une foule d'abeilles travailla +nt dans une ruche obscure. Qu'on leur accorde tous les instincts qu'on voudra, il semble incompr\'e9hensible que les abeilles puissent tracer les angles et les plans n\'e9cessaires et se rendre compte de l'exactitude de leur travail. La difficult\'e9 + n'est cependant pas aussi \'e9norme qu'elle peut le para\'eetre au premier abord, et l'on peut, je crois, d\'e9montrer que ce magnifique ouvrage est le simple r\'e9sultat d'un petit nombre d'instincts tr\'e8s simples. +\par +\par C'est \'e0 M.\~Waterhouse que je dois d'avoir \'e9tudi\'e9 ce sujet\~; il a d\'e9montr\'e9 que la forme de la cellule est intimement li\'e9e \'e0 la pr\'e9sence des cellules contigu\'ebs\~; on peut, je crois, consid\'e9rer les id\'e9 +es qui suivent comme une simple modification de sa th\'e9orie. Examinons le grand principe des transitions graduelles, et voyons si la nature ne nous r\'e9v\'e8le pas le proc\'e9d\'e9 qu'elle emploie. \'c0 l'extr\'e9mit\'e9 d'une s\'e9rie peu \'e9 +tendue, nous trouvons les bourdons, qui se servent de leurs vieux cocons pour y d\'e9poser leur miel, en y ajoutant parfois des tubes courts en cire, substance avec laquelle ils fa\'e7onnent \'e9galement quelquefois des cellules s\'e9par\'e9es, tr\'e8 +s irr\'e9guli\'e8rement arrondies. \'c0 l'autre extr\'e9mit\'e9 de la s\'e9rie, nous avons les cellules de l'abeille, construites sur deux rangs\~; chacune de ces cellules, comme on sait, a la forme d'un prisme hexagonal avec les bases de ses six c\'f4t +\'e9s taill\'e9s en biseau de mani\'e8re \'e0 s'ajuster sur une pyramide renvers\'e9e form\'e9e par trois rhombes. Ces rhombes pr\'e9sentent certains angles d\'e9termin\'e9s et trois des faces, qui forment la base pyramidale de chaque cellule situ\'e9 +e sur un des c\'f4t\'e9s du rayon de miel, font \'e9galement partie des bases de trois cellules contigu\'ebs appartenant au c\'f4t\'e9 oppos\'e9 du rayon. Entre les cellules si parfaites de l'abeille, et la cellule \'e9 +minemment simple du bourdon, on trouve, comme degr\'e9 interm\'e9diaire, les cellules de la }{\i Melipona domestica}{ du Mexique, qui ont \'e9t\'e9 soigneusement figur\'e9es et d\'e9crites par Pierre Huber. La m\'e9lipone forme elle-m\'eame un degr\'e9 + interm\'e9diaire entre l'abeille et le bourdon, mais elle est plus rapproch\'e9e de ce dernier. Elle construit un rayon de cire presque r\'e9gulier, compos\'e9 + de cellules cylindriques, dans lesquelles se fait l'incubation des petits, et elle y joint quelques grandes cellules de cire, destin\'e9es \'e0 recevoir du miel. Ces derni\'e8res sont presque sph\'e9riques, de grandeur \'e0 peu pr\'e8s \'e9gale et agr +\'e9g\'e9es en une masse irr\'e9guli\'e8re. Mais le point essentiel \'e0 noter est que ces cellules sont toujours plac\'e9es \'e0 une distance telle les unes des autres, qu'elles se seraient entrecoup\'e9es mutuellement, si les sph\'e8res qu'elles co +nstituent \'e9taient compl\'e8tes, ce qui n'a jamais lieu, l'insecte construisant des cloisons de cire parfaitement droites et planes sur les lignes o\'f9 les sph\'e8res achev\'e9es tendraient \'e0 s'entrecouper. Chaque cellule est donc ext\'e9 +rieurement compos\'e9e d'une portion sph\'e9rique et, int\'e9rieurement, de deux, trois ou plus de surfaces planes, suivant que la cellule est elle-m\'eame contigu\'eb \'e0 + deux, trois ou plusieurs cellules. Lorsqu'une cellule repose sur trois autres, ce qui, vu l'\'e9galit\'e9 de leurs dimensions, arrive souvent et m\'eame n\'e9cessairement, les trois surfaces planes sont r\'e9 +unies en une pyramide qui, ainsi que l'a remarqu\'e9 Huber, semble \'eatre une grossi\'e8re imitation des bases pyramidales \'e0 trois faces de la cellule de l'abeille. Comme dans celle-ci, les trois surfaces planes de la cellule font donc n\'e9 +cessairement partie de la construction de trois cellules adjacentes. Il est \'e9vident que, par ce mode de construction, la m\'e9lipone \'e9conomise de la cire, et, ce qui est plus important, du travail\~; car les parois planes qui s\'e9 +parent deux cellules adjacentes ne sont pas doubles, mais ont la m\'eame \'e9paisseur que les portions sph\'e9riques externes, tout en faisant partie de deux cellules \'e0 la fois. +\par +\par En r\'e9fl\'e9chissant sur ces faits, je remarquai que si la m\'e9lipone avait \'e9tabli ses sph\'e8res \'e0 une distance \'e9gale les unes des autres, que si elle les avait construites d'\'e9gale grandeur et ensuite dispos\'e9es sym\'e9 +triquement sur deux couches, il en serait r\'e9sult\'e9 une construction probablement aussi parfaite que le rayon de l'abeille. J'\'e9crivis donc \'e0 Cambridge, au professeur Miller, pour lui soumettre le document suivant, fait d'apr\'e8 +s ses renseignements, et qu'il a trouv\'e9 rigoureusement exact\~: +\par +\par Si l'on d\'e9crit un nombre de sph\'e8res \'e9gales, ayant leur centre plac\'e9 dans deux plans parall\'e8les, et que le centre de chacune de ces sph\'e8res soit \'e0 une distance \'e9gale au rayon X racine carr\'e9e de 2 ou rayon X 1, 41421 (ou \'e0 + une distance un peu moindre) et \'e0 semblable distance des centres des sph\'e8res adjacentes plac\'e9es dans le plan oppos\'e9 et parall\'e8le\~; si, alors, on fait passer des plans d'intersection entre les diverses sph\'e8res des deux plans, il en r +\'e9sultera une double couche de prismes hexagonaux r\'e9unis par des bases pyramidales \'e0 trois rhombes, et les rhombes et les c\'f4t\'e9s des prismes hexagonaux auront identiquement les m\'ea +mes angles que les observations les plus minutieuses ont donn\'e9s pour les cellules des abeilles. Le professeur Wyman, qui a entrepris de nombreuses et minutieuses observations \'e0 ce sujet, m'informe qu'on a beaucoup exag\'e9r\'e9 l'exactitude du tra +vail de l'abeille\~; au point, ajoute-t-il, que, quelle que puisse \'eatre la forme type de la cellule, il est bien rare qu'elle soit jamais r\'e9alis\'e9e. +\par +\par Nous pouvons donc conclure en toute s\'e9curit\'e9 que, si les instincts que la m\'e9lipone poss\'e8de d\'e9j\'e0, qui ne sont pas tr\'e8s extraordinaires, \'e9taient susceptibles de l\'e9g\'e8 +res modifications, cet insecte pourrait construire des cellules aussi parfaites que celles de l'abeille. Il suffit de supposer que la m\'e9lipone puisse faire des cellules tout \'e0 fait sph\'e9riques et de grandeur \'e9gale\~; or, cela ne serait pas tr +\'e8s \'e9tonnant, car elle y arrive presque d\'e9j\'e0\~; nous savons, d'ailleurs, qu'un grand nombre d'insectes parviennent \'e0 forer dans le bois des trous parfaitement cylindriques, ce qu'ils font probablement en tournant autour + d'un point fixe. Il faudrait, il est vrai, supposer encore qu'elle dispos\'e2t ses cellules dans des plans parall\'e8les, comme elle le fait d\'e9j\'e0 pour ses cellules cylindriques, et, en outre, c'est l\'e0 le plus difficile, qu'elle p\'fb +t estimer exactement la distance \'e0 laquelle elle doit se tenir de ses compagnes lorsqu'elles travaillent plusieurs ensemble \'e0 construire leurs sph\'e8res\~; mais, sur ce point encore, la m\'e9lipone est d\'e9j\'e0 \'e0 m\'eame d'appr\'e9 +cier la distance dans une certaine mesure, puisqu'elle d\'e9crit toujours ses sph\'e8res de mani\'e8re \'e0 ce qu'elles coupent jusqu'\'e0 un certain point les sph\'e8res voisines, et qu'elle r\'e9 +unit ensuite les points d'intersection par des cloisons parfaitement planes. Gr\'e2ce \'e0 de semblables modifications d'instincts, qui n'ont en eux-m\'eames rien de plus \'e9tonnant que celui qui guide l'oiseau dans la construction de son nid, la s\'e9 +lection naturelle a, selon moi, produit chez l'abeille d'inimitables facult\'e9s architecturales. +\par +\par Cette th\'e9orie, d'ailleurs, peut \'eatre soumise au contr\'f4le de l'exp\'e9rience. Suivant en cela l'exemple de M.\~Tegetmeier, j'ai s\'e9par\'e9 deux rayons en pla\'e7ant entre eux une longue et \'e9 +paisse bande rectangulaire de cire, dans laquelle les abeilles commenc\'e8rent aussit\'f4t \'e0 creuser de petites excavations circulaires, qu'elles approfondirent et \'e9largirent de plus en plus jusqu'\'e0 + ce qu'elles eussent pris la forme de petits bassins ayant le diam\'e8tre ordinaire des cellules et pr\'e9sentant \'e0 l'\'9cil un parfait segment sph\'e9rique. J'observai avec un vif int\'e9r\'eat que, partout o\'f9 plusieurs abeilles avaient commenc\'e9 + \'e0 creuser ces excavations pr\'e8s les unes des autres, elles s'\'e9taient plac\'e9es \'e0 la distance voulue pour que, les bassins ayant acquis le diam\'e8tre utile, c'est-\'e0-dire celui d'une cellule ordinaire, et en profondeur le sixi\'e8me du diam +\'e8tre de la sph\'e8re dont ils formaient un segment, leurs bords se rencontrassent. D\'e8s que le travail en \'e9tait arriv\'e9 \'e0 ce point, les abeilles cessaient de creuser, et commen\'e7aient \'e0 \'e9lever, sur les lignes d'intersection s\'e9 +parant les excavations, des cloisons de cire parfaitement planes, de sorte que chaque prisme hexagonal s'\'e9levait sur le bord ondul\'e9 d'un bassin aplani, au lieu d'\'eatre construit sur les ar\'eates droites des faces d'une pyramide tri\'e8 +dre comme dans les cellules ordinaires. +\par +\par J'introduisis alors dans la ruche, au lieu d'une bande de cire rectangulaire et \'e9paisse, une lame \'e9troite et mince de la m\'eame substance color\'e9e avec du vermillon. Les abeilles commenc\'e8rent comme auparavant \'e0 excaver imm\'e9 +diatement des petits bassins rapproch\'e9s les uns des autres\~; mais, la lame de cire \'e9tant fort mince, si les cavit\'e9s avaient \'e9t\'e9 creus\'e9es \'e0 la m\'eame profondeur que dans l'exp\'e9rience pr\'e9c\'e9 +dente, elles se seraient confondues en une seule et la plaque de cire aurait \'e9t\'e9 perfor\'e9e de part en part. Les abeilles, pour \'e9viter cet accident, arr\'eat\'e8rent \'e0 temps leur travail d'excavation\~; de sorte que, d\'e8s que les cavit\'e9 +s furent un peu indiqu\'e9es, le fond consistait en une surface plane form\'e9e d'une couche mince de cire color\'e9e et ces bases planes \'e9taient, autant que l'on pourrait en juger, exactement plac\'e9 +es dans le plan fictif d'intersection imaginaire passant entre les cavit\'e9s situ\'e9es du c\'f4t\'e9 oppos\'e9 de la plaque de cire. En quelques endroits, des fragments plus ou moins consid\'e9rables de rhombes avaient \'e9t\'e9 laiss\'e9 +s entre les cavit\'e9s oppos\'e9es\~; mais le travail, vu l'\'e9tat artificiel des conditions, n'avait pas \'e9t\'e9 bien ex\'e9cut\'e9. Les abeilles avaient d\'fb travailler toutes \'e0 peu pr\'e8s avec la m\'eame vitesse, pour avoir rong\'e9 + circulairement les cavit\'e9s des deux c\'f4t\'e9s de la lame de cire color\'e9e, et pour avoir ainsi r\'e9ussi \'e0 conserver des cloisons planes entre les excavations en arr\'eatant leur travail aux plans d'intersection. +\par +\par La cire mince \'e9tant tr\'e8s flexible, je ne vois aucune difficult\'e9 \'e0 ce que les abeilles, travaillant des deux c\'f4t\'e9s d'une lame, s'aper\'e7oivent ais\'e9ment du moment o\'f9 elles ont amen\'e9 la paroi au degr\'e9 d'\'e9 +paisseur voulu, et arr\'eatent \'e0 temps leur travail. Dans les rayons ordinaires, il m'a sembl\'e9 que les abeilles ne r\'e9ussissent pas toujours \'e0 travailler avec la m\'eame vitesse des deux c\'f4t\'e9s\~; car j'ai observ\'e9, \'e0 + la base d'une cellule nouvellement commenc\'e9e, des rhombes \'e0 moiti\'e9 achev\'e9s qui \'e9taient l\'e9g\'e8rement concaves d'un c\'f4t\'e9 et convexes de l'autre, ce qui provenait, je suppose, de ce que les abeilles avaient travaill\'e9 plus vite da +ns le premier cas que dans le second. Dans une circonstance entre autres, je repla\'e7ai les rayons dans la ruche, pour laisser les abeilles travailler pendant quelque temps, puis, ayant examin\'e9 de nouveau la cellule, je trouvai que la cloison irr\'e9 +guli\'e8re avait \'e9t\'e9 achev\'e9e et \'e9tait devenue }{\i parfaitement plane}{\~; il \'e9tait absolument impossible, tant elle \'e9tait mince, que les abeilles aient pu l'aplanir en rongeant le c\'f4t\'e9 + convexe, et je suppose que, dans des cas semblables, les abeilles plac\'e9es \'e0 l'oppos\'e9 poussent et font c\'e9der la cire ramollie par la chaleur jusqu'\'e0 ce qu'elle se trouve \'e0 sa vraie place, et, en ce faisant, l'aplanissent tout \'e0 + fait. J'ai fait quelques essais qui me prouvent que l'on obtient facilement ce r\'e9sultat. +\par +\par L'exp\'e9rience pr\'e9c\'e9dente faite avec de la cire color\'e9e prouve que, si les abeilles construisaient elles-m\'eames une mince muraille de cire, elles pourraient donner \'e0 leurs cellules la forme convenable en se tenant \'e0 + la distance voulue les unes des autres, en creusant avec la m\'eame vitesse, et en cherchant \'e0 faire des cavit\'e9s sph\'e9riques \'e9gales, sans jamais permettre aux sph\'e8 +res de communiquer les unes avec les autres. Or, ainsi qu'on peut s'en assurer, en examinant le bord d'un rayon en voie de construction, les abeilles \'e9tablissent r\'e9ellement autour du rayon un mur grossier qu'elles rongent des deux c\'f4t\'e9s oppos +\'e9s en travaillant toujours circulairement \'e0 mesure qu'elles creusent chaque cellule. Elles ne font jamais \'e0 la fois la base pyramidale \'e0 trois faces de la cellule, mais seulement celui ou ceux de ces rhombes qui occupent l'extr\'ea +me bord du rayon croissant, et elles ne compl\'e8tent les bords sup\'e9rieurs des rhombes que lorsque les parois hexagonales sont commenc\'e9es. Quelques-unes de ces assertions diff\'e8rent des observations faites par le c\'e9l\'e8b +re Huber, mais je suis certain de leur exactitude, et, si la place me le permettait, je pourrais d\'e9montrer qu'elles n'ont rien de contradictoire avec ma th\'e9orie. +\par +\par L'assertion de Huber, que la premi\'e8re cellule est creus\'e9e dans une petite muraille de cire \'e0 faces parall\'e8les, n'est pas tr\'e8s exacte\~; autant toutefois que j'ai pu le voir, le point de d\'e9part est toujours un petit capuchon de cire\~ +; mais je n'entrerai pas ici dans tous ces d\'e9tails. Nous voyons quel r\'f4le important joue l'excavation dans la construction des cellules, mais ce serait une erreur de supposer que les abeilles ne peuvent pas \'e9 +lever une muraille de cire dans la situation voulue, c'est-\'e0-dire sur le plan d'intersection entre deux sph\'e8res contigu\'ebs. Je poss\'e8de plusieurs \'e9chantillons qui prouvent clairement que ce travail leur est familier. M\'ea +me dans la muraille ou le rebord grossier de cire qui entoure le rayon en voie de construction, on remarque quelquefois des courbures correspondant par leur position aux faces rhombo\'efdales qui constituent +les bases des cellules futures. Mais, dans tous les cas, la muraille grossi\'e8re de cire doit, pour \'eatre achev\'e9e, \'eatre consid\'e9rablement rong\'e9e des deux c\'f4t\'e9s. Le mode de construction employ\'e9 par les abeilles est curieux\~ +; elles font toujours leur premi\'e8re muraille de cire dix \'e0 vingt fois plus \'e9paisse que ne le sera la paroi excessivement mince de la cellule d\'e9finitive. Les abeilles travaillent comme le feraient des ma\'e7ons qui, apr\'e8s avoir amoncel\'e9 + sur un point une certaine masse de ciment, la tailleraient ensuite \'e9galement des deux c\'f4t\'e9s, pour ne laisser au milieu qu'une paroi mince sur laquelle ils empileraient \'e0 mesure, soit le ciment enlev\'e9 sur les c\'f4t\'e9 +s, soit du ciment nouveau. Nous aurions ainsi un mur mince s'\'e9levant peu \'e0 peu, mais toujours surmont\'e9 par un fort couronnement qui, recouvrant partout les cellules \'e0 quelque degr\'e9 + d'avancement qu'elles soient parvenues, permet aux abeilles de s'y cramponner et d'y ramper sans endommager les parois si d\'e9licates des cellules hexagonales. Ces parois varient beaucoup d'\'e9paisseur, ainsi que le professeur Miller l'a v\'e9rifi\'e9 +\'e0 ma demande. Cette \'e9paisseur, d'apr\'e8s une moyenne de douze observations faites pr\'e8s du bord du rayon, est de 1/353 de pouce anglais [1/353 de pouce anglais = 0mm, 07]\~; tandis que les faces rhombo\'efdales de la base des cellules sont plus +\'e9paisses dans le rapport approximatif de 3 \'e0 2\~; leur \'e9paisseur s'\'e9tant trouv\'e9e, d'apr\'e8s la moyenne de vingt et une observations, \'e9gale \'e0 1/229 de pouce anglais [1/229 de pouce anglais = 0mm, 11]. Par suite du mo +de singulier de construction que nous venons de d\'e9crire, la solidit\'e9 du rayon va constamment en augmentant, tout en r\'e9alisant la plus grande \'e9conomie possible de cire. +\par +\par La circonstance qu'une foule d'abeilles travaillent ensemble para\'eet d'abord ajouter \'e0 la difficult\'e9 de comprendre le mode de construction des cellules\~; chaque abeille, apr\'e8s avoir travaill\'e9 un moment \'e0 une cellule, passe \'e0 + une autre, de sorte que, comme Huber l'a constat\'e9, une vingtaine d'individus participent, d\'e8s le d\'e9but, \'e0 la construction de la premi\'e8re cellule. J'ai pu rendre le fait \'e9 +vident en couvrant les bords des parois hexagonales d'une cellule, ou le bord extr\'eame de la circonf\'e9rence d'un rayon en voie de construction, d'une mince couche de cire color\'e9e avec du vermillon. J'ai inva +riablement reconnu ensuite que la couleur avait \'e9t\'e9 aussi d\'e9licatement r\'e9pandue par les abeilles qu'elle aurait pu l'\'eatre au moyen d'un pinceau\~; en effet, des parcelles de cire color\'e9e enlev\'e9es du point o\'f9 elles avaient \'e9t\'e9 + plac\'e9es, avaient \'e9t\'e9 port\'e9es tout autour sur les bords croissants des cellules voisines. La construction d'un rayon semble donc \'eatre la r\'e9sultante du travail de plusieurs abeilles se tenant toutes instinctivement \'e0 une m\'ea +me distance relative les unes des autres, toutes d\'e9crivant des sph\'e8res \'e9gales, et \'e9tablissant les points d'intersection entre ces sph\'e8res, soit en les \'e9levant directement, soit en les m\'e9 +nageant lorsqu'elles creusent. Dans certains cas difficiles, tels que la rencontre sous un certain angle de deux portions de rayon, rien n'est plus curieux que d'observer combien de fois les abeilles d\'e9molissent et reconstruisent une m\'ea +me cellule de diff\'e9rentes mani\'e8res, revenant quelquefois \'e0 une forme qu'elles avaient d'abord rejet\'e9e. +\par +\par Lorsque les abeilles peuvent travailler dans un emplacement qui leur permet de prendre la position la plus commode \endash par exemple une lame de bois plac\'e9e sous le milieu d'un rayon s'accroissant par le bas, de mani\'e8re \'e0 + ce que le rayon doive \'eatre \'e9tabli sur une face de la lame \endash les abeilles peuvent alors poser les bases de la muraille d'un nouvel hexagone \'e0 sa v\'e9ritable place, faisant saillie au-del\'e0 des cellules d\'e9j\'e0 construites et achev +\'e9es. Il suffit que les abeilles puissent se placer \'e0 la distance voulue entre elles et entre les parois des derni\'e8res cellules faites. Elles \'e9l\'e8vent alors une paroi de cire interm\'e9diaire sur l'intersection de deux sph\'e8res contigu\'eb +s imaginaires\~; mais, d'apr\'e8s ce que j'ai pu voir, elles ne finissent pas les angles d'une cellule en les rongeant, avant que celle-ci et les cellules qui l'avoisinent soient d\'e9j\'e0 tr\'e8s avanc\'e9es. Cette aptitude qu'ont les abeilles d'\'e9 +lever dans certains cas, une muraille grossi\'e8re entre deux cellules commenc\'e9es, est importante en ce qu'elle se rattache \'e0 un fait qui para\'eet d'abord renverser la th\'e9orie pr\'e9c\'e9dente, \'e0 + savoir, que les cellules du bord externe des rayons de la gu\'eape sont quelquefois rigoureusement hexagonales, mais le manque d'espace m'emp\'eache de d\'e9velopper ici ce sujet. Il ne me semble pas qu'il y ait grande difficult\'e9 \'e0 + ce qu'un insecte isol\'e9, comme l'est la femelle de la gu\'eape, puisse fa\'e7onner des cellules hexagonales en travaillant alternativement \'e0 l'int\'e9rieur et \'e0 l'ext\'e9rieur de deux ou trois cellules commenc\'e9es en m\'ea +me temps, en se tenant toujours \'e0 la distance relative convenable des parties des cellules d\'e9j\'e0 commenc\'e9es, et en d\'e9crivant des sph\'e8res ou des cylindres imaginaires entre lesquels elle \'e9l\'e8ve des parois interm\'e9diaires. +\par +\par La s\'e9lection naturelle n'agissant que par l'accumulation de l\'e9g\'e8res modifications de conformation ou d'instinct, toutes avantageuses \'e0 l'individu par rapport \'e0 + ses conditions d'existence, on peut se demander avec quelque raison comment de nombreuses modifications successives et graduelles de l'instinct constructeur, tendant toutes vers le plan de construction parfait que nous connaissons aujourd'hui, ont pu +\'eatre profitables \'e0 l'abeille\~? La r\'e9ponse me para\'eet facile\~: les cellules construites comme celles de la gu\'eape et de l'abeille gagnent en solidit\'e9, tout en \'e9conomisant la place, le travail et les mat\'e9riaux n\'e9cessaires \'e0 + leur construction. En ce qui concerne la formation de la cire, on sait que les abeilles ont souvent de la peine \'e0 se procurer suffisamment de nectar, M.\~Tegetmeier m'apprend qu'il est exp\'e9rimentalement prouv\'e9 que, pour produire 1 livre de cire, + une ruche doit consommer de 12 \'e0 15 litres de sucre\~; il faut donc, pour produire la quantit\'e9 de cire n\'e9cessaire \'e0 la construction de leurs rayons, que les abeilles r\'e9coltent et consomment une \'e9 +norme masse du nectar liquide des fleurs. De plus, un grand nombre d'abeilles demeurent oisives plusieurs jours, pendant que la s\'e9cr\'e9tion se fait. Pour nourrir pendant l'hiver une nombreuse communaut\'e9 +, une grande provision de miel est indispensable, et la prosp\'e9rit\'e9 de la ruche d\'e9pend essentiellement de la quantit\'e9 d'abeilles qu'elle peut entretenir. Une \'e9conomie de cire est donc un \'e9l\'e9ment de r\'e9 +ussite important pour toute communaut\'e9 d'abeilles, puisqu'elle se traduit par une \'e9conomie de miel et du temps qu'il faut pour le r\'e9colter. Le succ\'e8s de l'esp\'e8ce d\'e9pend encore, cela va sans dire, ind\'e9pendamment de ce qui est relatif +\'e0 la quantit\'e9 de miel en provision, de ses ennemis, de ses parasites et de causes diverses. Supposons, cependant, que la quantit\'e9 de miel d\'e9termine, comme cela arrive probablement souvent, l'existence en grand nombre dans un pays d'une esp\'e8 +ce de bourdon\~; supposons encore que, la colonie passant l'hiver, une provision de miel soit indispensable \'e0 sa conservation, il n'est pas douteux qu'il serait tr\'e8s avantageux pour le bourdon qu'une l\'e9g\'e8re modifica +tion de son instinct le pouss\'e2t \'e0 rapprocher ses petites cellules de mani\'e8re \'e0 ce qu'elles s'entrecoupent, car alors une seule paroi commune pouvant servir \'e0 deux cellules adjacentes, il r\'e9aliserait une \'e9 +conomie de travail et de cire. L'avantage augmenterait toujours si les bourdons, rapprochant et r\'e9gularisant davantage leurs cellules, les agr\'e9geaient en une seule masse, comme la m\'e9lipone\~; car, alors, une partie plus consid\'e9 +rable de la paroi bornant chaque cellule, servant aux cellules voisines, il y aurait encore une \'e9conomie plus consid\'e9rable de travail et de cire. Pour les m\'eames raisons, il serait utile \'e0 la m\'e9lipone qu'elle resserr\'e2 +t davantage ses cellules, et qu'elle leur donn\'e2t plus de r\'e9gularit\'e9 qu'elles n'en ont actuellement\~; car, alors, les surfaces sph\'e9riques disparaissant et \'e9tant remplac\'e9es par des surfaces planes, le rayon de la m\'e9 +lipone serait aussi parfait que celui de l'abeille. La s\'e9lection naturelle ne pourrait pas conduire au-del\'e0 de ce degr\'e9 de perfection architectural, car, autant que nous pouvons en juger, le rayon de l'abeille est d\'e9j\'e0 + absolument parfait sous le rapport de l'\'e9conomie de la cire et du travail. +\par +\par Ainsi, \'e0 mon avis, le plus \'e9tonnant de tous les instincts connus, celui de l'abeille, peut s'expliquer par l'action de la s\'e9lection naturelle. La s\'e9lection naturelle a mis \'e0 profit les modifications l\'e9g\'e8 +res, successives et nombreuses qu'ont subies des instincts d'un ordre plus simple\~; elle a ensuite amen\'e9 graduellement l'abeille \'e0 d\'e9crire plus parfaitement et plus r\'e9guli\'e8rement des sph\'e8res plac\'e9es sur deux rangs \'e0 \'e9 +gales distances, et \'e0 creuser et \'e0 \'e9lever des parois planes sur les lignes d'intersection. Il va sans dire que les abeilles ne savent pas plus qu'elles d\'e9crivent leurs sph\'e8res \'e0 une distance d\'e9termin\'e9e les unes des aut +res, qu'elles ne savent ce que c'est que les divers c\'f4t\'e9s d'un prisme hexagonal ou les rhombes de sa base. La cause d\'e9terminante de l'action de la s\'e9lection naturelle a \'e9t\'e9 + la construction de cellules solides, ayant la forme et la capacit\'e9 voulues pour contenir les larves, r\'e9alis\'e9e avec le minimum de d\'e9 +pense de cire et de travail. L'essaim particulier qui a construit les cellules les plus parfaites avec le moindre travail et la moindre d\'e9pense de miel transform\'e9 en cire a le mieux r\'e9ussi, et a transmis ses instincts \'e9 +conomiques nouvellement acquis \'e0 des essaims successifs qui, \'e0 leur tour aussi, ont eu plus de chances en leur faveur dans la lutte pour l'existence. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600819}{\*\bkmkstart _Toc70601031}{\*\bkmkstart _Toc96260798}OBJECTIONS CONTRE L'APPLICATION DE LA TH\'c9ORIE DE LA S\'c9 +LECTION NATURELLE AUX INSTINCTS\~: INSECTES NEUTRES ET ST\'c9RILES.{\*\bkmkend _Toc70600819}{\*\bkmkend _Toc70601031}{\*\bkmkend _Toc96260798} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par On a fait, contre les hypoth\'e8ses pr\'e9c\'e9dentes sur l'origine des instincts, l'objection que \'ab\~les variations de conformation et d'instinct doivent avoir \'e9t\'e9 simultan\'e9es et rigoureusement adapt\'e9 +es les unes aux autres, car toute modification dans l'une, sans un changement correspondant imm\'e9diat dans l'autre, aurait \'e9t\'e9 fatale.\~\'bb La valeur de cette objection repose enti\'e8rement sur la supposition que les changements, +soit de la conformation, soit de l'instinct, se produisent subitement. Prenons pour exemple le cas de la grande m\'e9sange (}{\i Parus major}{), auquel nous avons fait allusion dans un chapitre pr\'e9c\'e9dent\~; cet oiseau, perch\'e9 + sur une branche, tient souvent entre ses pattes les graines de l'if qu'il frappe avec son bec jusqu'\'e0 ce qu'il ait mis l'amande \'e0 nu. Or, ne peut-on concevoir que la s\'e9lection naturelle ait conserv\'e9 toutes les l\'e9g\'e8 +res variations individuelles survenues dans la forme du bec, variations tendant \'e0 le mieux adapter \'e0 ouvrir les graines, pour produire enfin un bec aussi bien conform\'e9 dans ce but que celui de le sittelle, et qu'en m\'ea +me temps, par habitude, par n\'e9cessit\'e9, ou par un changement spontan\'e9 de go\'fbt, l'oiseau se nourrisse de plus en plus de graines\~? On suppose, dans ce cas, que la s\'e9lection naturelle a modifi\'e9 lentement la forme du bec, post\'e9 +rieurement \'e0 quelques lents changements dans les habitudes et les go\'fbts, afin de mettre la conformation en harmonie avec ces derniers. Mais que, par exemple, les pattes de la m\'e9sange viennent \'e0 varier et \'e0 grossir par suite d'une corr\'e9 +lation avec le bec ou en vertu de toute autre cause inconnue, il n'est pas improbable que cette circonstance serait de nature \'e0 rendre l'oiseau de plus en plus grimpeur, et que, cet instinct se d\'e9veloppant toujours davantage, il finisse par acqu\'e9 +rir les aptitudes et les instincts remarquables de la sittelle. On suppose, dans ce cas, une modification graduelle de conformation qui conduit \'e0 un changement dans les instincts. Pour prendre un autre exemple\~ +: il est peu d'instincts plus remarquables que celui en vertu duquel la salangane de l'archipel de la Sonde construit enti\'e8rement son nid avec de la salive durcie. Quelques oiseaux construisent leur nid avec de la boue qu'on croit \'eatre d\'e9lay\'e9 +e avec de la salive, et un martinet de l'Am\'e9rique du Nord construit son nid, ainsi que j'ai pu m'en assurer, avec de petites baguettes agglutin\'e9es avec de la salive et m\'eame avec des plaques de salive durcie. Est-il donc tr\'e8 +s improbable que la s\'e9lection naturelle de certains individus s\'e9cr\'e9tant une plus grande quantit\'e9 de salive ait pu amener la production d'une esp\'e8ce dont l'instinct la pousse \'e0 n\'e9gliger d'autres mat\'e9riaux et \'e0 + construire son nid exclusivement avec de la salive durcie\~? Il en est de m\'eame dans beaucoup d'autres cas. Nous devons toutefois reconna\'eetre que, le plus souvent, il nous est impossible de savoir si l'instinct ou la conformation a vari\'e9 + le premier. +\par +\par On pourrait, sans aucun doute, opposer \'e0 la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle un grand nombre d'instincts qu'il est tr\'e8s difficile d'expliquer\~; il en est, en effet, dont nous ne pouvons comprendre l'origine\~ +; pour d'autres, nous ne connaissons aucun des degr\'e9s de transition par lesquels ils ont pass\'e9\~; d'autres sont si insignifiants, que c'est \'e0 peine si la s\'e9lection naturelle a pu exercer quelque action sur eux\~ +; d'autres, enfin, sont presque identiques chez des animaux trop \'e9loign\'e9s les uns des autres dans l'\'e9chelle des \'eatres pour qu'on puisse supposer que cette similitude soit l'h\'e9ritage d'un anc\'eatre commun, et il faut par cons\'e9 +quent, les regarder comme acquis ind\'e9pendamment en vertu de l'action de la s\'e9lection naturelle. Je ne puis \'e9tudier ici tous ces cas divers, je m'en tiendrai \'e0 une difficult\'e9 toute sp\'e9ciale qui, au premier +abord, me parut assez insurmontable pour renverser ma th\'e9orie. Je veux parler des neutres ou femelles st\'e9riles des communaut\'e9s d'insectes. Ces neutres, en effet, ont souvent des instincts et une conformation tout diff\'e9rents de ceux des m\'e2 +les et des femelles f\'e9condes, et, cependant, vu leur st\'e9rilit\'e9, elles ne peuvent propager leur race. +\par +\par Ce sujet m\'e9riterait d'\'eatre \'e9tudi\'e9 \'e0 fond\~; toutefois, je n'examinerai ici qu'un cas sp\'e9cial\~: celui des fourmis ouvri\'e8res ou fourmis st\'e9riles. Comment expliquer la st\'e9rilit\'e9 de ces ouvri\'e8res\~? c'est d\'e9j\'e0 l\'e0 + une difficult\'e9\~; cependant cette difficult\'e9 n'est pas plus grande que celle que comportent d'autres modifications un peu consid\'e9rables de conformation\~; on peut, en effet, d\'e9montrer que, \'e0 l'\'e9tat de nature, certains insec +tes et certains autres animaux articul\'e9s peuvent parfois devenir st\'e9riles. Or, si ces insectes vivaient en soci\'e9t\'e9, et qu'il soit avantageux pour la communaut\'e9 + qu'annuellement un certain nombre de ses membres naissent aptes au travail, mais incapables de procr\'e9er, il est facile de comprendre que ce r\'e9sultat a pu \'eatre amen\'e9 par la s\'e9lection naturelle. Laissons, toutefois, de c\'f4t\'e9 + ce premier point. La grande difficult\'e9 g\'eet surtout dans les diff\'e9rences consid\'e9rables qui existent entre la conformation des fourmis ouvri\'e8res et celle des individus sexu\'e9s\~; le thorax des ouvri\'e8res a une conformation diff\'e9rente +\~; elles sont d\'e9pourvues d'ailes et quelquefois elles n'ont pas d'yeux\~; leur instinct est tout diff\'e9rent. S'il ne s'agissait que de l'instinct, l'abeille nous aurait offert l'exemple de la plus grande diff\'e9 +rence qui existe sous ce rapport entre les ouvri\'e8res et les femelles parfaites. Si la fourmi ouvri\'e8re ou les autres insectes neutres \'e9taient des animaux ordinaires, j'aurais admis sans h\'e9sitation que tous leurs caract\'e8res se sont accumul +\'e9s lentement gr\'e2ce \'e0 la s\'e9lection naturelle\~; c'est-\'e0-dire que des individus n\'e9s avec quelques modifications avantageuses, les ont transmises \'e0 leurs descendants, qui, variant encore, ont \'e9t\'e9 choisis \'e0 + leur tour, et ainsi de suite. Mais la fourmi ouvri\'e8re est un insecte qui diff\'e8re beaucoup de ses parents et qui cependant est compl\'e8tement st\'e9rile\~; de sorte que la fourmi ouvri\'e8 +re n'a jamais pu transmettre les modifications de conformation ou d'instinct qu'elle a graduellement acquises. Or, comment est-il possible de concilier ce fait avec la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle\~? +\par +\par Rappelons-nous d'abord que de nombreux exemples emprunt\'e9s aux animaux tant \'e0 l'\'e9tat domestique qu'\'e0 l'\'e9tat de nature, nous prouvent qu'il y a toutes sortes de diff\'e9rences de conformations h\'e9r\'e9ditaires en corr\'e9 +lation avec certains \'e2ges et avec l'un ou l'autre sexe. Il y a des diff\'e9rences qui sont en corr\'e9lation non seulement avec un seul sexe, mais encore avec la courte p\'e9riode pendant laquelle le syst\'e8me reproducteur est en activit\'e9\~ +; le plumage nuptial de beaucoup d'oiseaux, et le crochet de la m\'e2choire du saumon m\'e2le. Il y a m\'eame de l\'e9g\'e8res diff\'e9rences, dans les cornes de diverses races de b\'e9tail, qui accompagnent un \'e9tat imparfait artificiel du sexe m\'e2le +\~; certains b\'9cufs, en effet, ont les cornes plus longues que celles de b\'9cufs appartenant \'e0 d'autres races, relativement \'e0 la longueur de ces m\'eames appendices, tant chez les taureaux que chez les vaches appartenant aux m\'ea +mes races. Je ne vois donc pas grande difficult\'e9 \'e0 supposer qu'un caract\'e8re finit par se trouver en corr\'e9lation avec l'\'e9tat de st\'e9rilit\'e9 qui caract\'e9rise certains membres des communaut\'e9s d'insectes\~; la vraie difficult\'e9 + est d'expliquer comment la s\'e9lection naturelle a pu accumuler de semblables modifications corr\'e9latives de structure. +\par +\par Insurmontable, au premier abord, cette difficult\'e9 s'amoindrit et dispara\'eet m\'eame, si l'on se rappelle que la s\'e9lection s'applique \'e0 la famille aussi bien qu'\'e0 l'individu, et peut ainsi atteindre le but d\'e9sir\'e9. Ainsi, les \'e9 +leveurs de b\'e9tail d\'e9sirent que, chez leurs animaux, le gras et le maigre soient bien m\'e9lang\'e9s\~: l'animal qui pr\'e9sentait ces caract\'e8res bien d\'e9velopp\'e9s est abattu\~; mais, l'\'e9leveur continue \'e0 + se procurer des individus de la m\'eame souche, et r\'e9ussit. On peut si bien se fier \'e0 la s\'e9lection, qu'on pourrait probablement former, \'e0 la longue, une race de b\'e9tail donnant toujours des b\'9cufs \'e0 + cornes extraordinairement longues, en observant soigneusement quels individus, taureaux et vaches, produisent, par leur accouplement, les b\'9cufs aux cornes les plus longues, bien qu'aucun b\'9cuf ne puisse jamais propager son esp\'e8 +ce. Voici, d'ailleurs, un excellent exemple\~: selon M.\~Verlot, quelques vari\'e9t\'e9s de la girofl\'e9e annuelle double, ayant \'e9t\'e9 longtemps soumises \'e0 une s\'e9 +lection convenable, donnent toujours, par semis, une forte proportion de plantes portant des fleurs doubles et enti\'e8rement st\'e9riles, mais aussi quelques fleurs simples et f\'e9condes. Ces derni\'e8res fleurs seules assurent la propagation de la vari +\'e9t\'e9, et peuvent se comparer aux fourmis f\'e9condes m\'e2les et femelles, tandis que les fleurs doubles et st\'e9riles peuvent se comparer aux fourmis neutres de la m\'eame communaut\'e9. De m\'eame que chez les vari\'e9t\'e9s de la girofl\'e9 +e, la s\'e9lection, chez les insectes vivant en soci\'e9t\'e9, exerce son action non sur l'individu, mais sur la famille, pour atteindre un r\'e9sultat avantageux. Nous pouvons donc conclure que de l\'e9g\'e8 +res modifications de structure ou d'instinct, en corr\'e9lation avec la st\'e9rilit\'e9 de certains membres de la colonie, se sont trouv\'e9es \'eatre avantageuses \'e0 celles-ci\~; en cons\'e9quence, les m\'e2les et les femelles f\'e9condes ont prosp\'e9 +r\'e9 et transmis \'e0 leur prog\'e9niture f\'e9conde l\'e0 m\'eame tendance \'e0 produire des membres st\'e9riles pr\'e9sentant les m\'eames modifications. C'est gr\'e2ce \'e0 la r\'e9p\'e9tition de ce m\'eame proc\'e9d\'e9 que s'est peu \'e0 peu accumul +\'e9e la prodigieuse diff\'e9rence qui existe entre les femelles st\'e9riles et les femelles f\'e9condes de la m\'eame esp\'e8ce, diff\'e9rence que nous remarquons chez tant d'insectes vivant en soci\'e9t\'e9. +\par +\par Il nous reste \'e0 aborder le point le plus difficile, c'est-\'e0-dire le fait que les neutres, chez diverses esp\'e8ces de fourmis, diff\'e8rent non seulement des m\'e2les et des femelles f\'e9condes, mais encore diff\'e8 +rent les uns des autres, quelquefois \'e0 un degr\'e9 presque incroyable, et au point de former deux ou trois castes. Ces castes ne se confondent pas les unes avec les autres, mais sont parfaitement bien d\'e9 +finies, car elles sont aussi distinctes les unes des autres que peuvent l'\'eatre deux esp\'e8ces d'un m\'eame genre, ou plut\'f4t deux genres d'une m\'eame famille. Ainsi, chez les }{\i Eciton}{, il y a des neutres ouvriers et soldats, dont les m\'e2 +choires et les instincts diff\'e8rent extraordinairement\~; chez les }{\i Cryptocerus}{, les ouvri\'e8res d'une caste portent sur la t\'eate un curieux bouclier, dont l'usage est tout \'e0 fait inconnu\~; chez les }{\i Myrmecocystus}{ + du Mexique, les ouvri\'e8res d'une caste ne quittent jamais le nid\~; elles sont nourries par les ouvri\'e8res d'une autre caste, et ont un abdomen \'e9norm\'e9ment d\'e9velopp\'e9, qui s\'e9cr\'e8te une sorte de miel, suppl\'e9ant \'e0 + celui que fournissent les pucerons que nos fourmis europ\'e9ennes conservent en captivit\'e9, et qu'on pourrait regarder comme constituant pour elles un vrai b\'e9tail domestique. +\par +\par On m'accusera d'avoir une confiance pr\'e9somptueuse dans le principe de la s\'e9lection naturelle, car je n'admets pas que des faits aussi \'e9tonnants et aussi bien constat\'e9s doivent renverser d'embl\'e9e ma th\'e9 +orie. Dans le cas plus simple, c'est-\'e0-dire l\'e0 o\'f9 il n'y a qu'une seule caste d'insectes neutres que, selon moi, la s\'e9lection naturelle a rendus diff\'e9rents des femelles et des m\'e2les f\'e9conds, nous pouvons conclure, d'apr\'e8 +s l'analogie avec les variations ordinaires, que les modifications l\'e9g\'e8res, successives et avantageuses n'ont pas surgi chez tous les neutres d'un m\'eame nid, mais chez quelques-uns seulement\~; et que, gr\'e2ce \'e0 + la persistance des colonies pourvues de femelles produisant le plus grand nombre de neutres ainsi avantageusement modifi\'e9s, les neutres ont fini par pr\'e9senter tous le m\'eame caract\'e8re. Nous devrions, si cette mani\'e8re de voir est fond\'e9 +e, trouver parfois, dans un m\'eame nid, des insectes neutres pr\'e9sentant des gradations de structure\~; or, c'est bien ce qui arrive, assez fr\'e9quemment m\'eame, si l'on consid\'e8re que, jusqu'\'e0 pr\'e9sent, on n'a gu\'e8re \'e9tudi\'e9 + avec soin les insectes neutres en dehors de l'Europe. M.\~F. Smith a d\'e9montr\'e9 que, chez plusieurs fourmis d'Angleterre, les neutres diff\'e8rent les uns des autres d'une fa\'e7on surprenante par la taille et quelquefois par la couleur\~; il a d\'e9 +montr\'e9 en outre, que l'on peut rencontrer, dans un m\'eame nid, tous les individus interm\'e9diaires qui relient les formes les plus extr\'eames, ce que j'ai pu moi-m\'eame v\'e9rifier. Il se trouve quelquefois que les grandes ouvri\'e8 +res sont plus nombreuses dans un nid que les petites ou r\'e9ciproquement\~; tant\'f4t les grandes et les petites sont abondantes, tandis que celles de taille moyenne sont rares. La }{\i Formica flava}{ a des ouvri\'e8 +res grandes et petites, outre quelques-unes de taille moyenne\~; chez cette esp\'e8ce, d'apr\'e8s les observations de M.\~F. Smith, les grandes ouvri\'e8res ont des yeux simples ou ocell\'e9s, bien visibles quoique petits, tandis que ces m\'ea +mes organes sont rudimentaires chez les petites ouvri\'e8res. Une dissection attentive de plusieurs ouvri\'e8res m'a prouv\'e9 que les yeux sont, chez les petites, beaucoup plus rudimentaires que ne le comporte l'inf\'e9riorit\'e9 + de leur taille, et je crois, sans que je veuille l'affirmer d'une mani\'e8re positive, que les ouvri\'e8res de taille moyenne ont aussi des yeux pr\'e9sentant des caract\'e8res interm\'e9diaires. Nous avons donc, dans ce cas, deux groupes d'ouvri\'e8 +res st\'e9riles dans un m\'eame nid, diff\'e9rant non seulement par la taille, mais encore par les organes de la vision, et reli\'e9es par quelques individus pr\'e9sentant des caract\'e8res interm\'e9 +diaires. J'ajouterai, si l'on veut bien me permettre cette digression, que, si les ouvri\'e8res les plus petites avaient \'e9t\'e9 les plus utiles \'e0 la communaut\'e9, la s\'e9lection aurait port\'e9 sur les m\'e2 +les et les femelles produisant le plus grand nombre de ces petites ouvri\'e8res, jusqu'\'e0 ce qu'elles le devinssent toutes\~; il en serait alors r\'e9sult\'e9 une esp\'e8ce de fourmis dont les neutres seraient \'e0 peu pr\'e8s semblables \'e0 + celles des }{\i Myrmica}{. Les ouvri\'e8res des myrmica, en effet, ne poss\'e8dent m\'eame pas les rudiments des yeux, bien que les m\'e2les et les femelles de ce genre aient des yeux simples et bien d\'e9velopp\'e9s. +\par +\par Je puis citer un autre cas. J'\'e9tais si certain de trouver des gradations portant sur beaucoup de points importants de la conformation des diverses castes de neutres d'une m\'eame esp\'e8ce, que j'acceptai volontiers l'offre que me fit M.\~ +F. Smith de me remettre un grand nombre d'individus pris dans un m\'eame nid de l'}{\i Anomma}{, fourmi de l'Afrique occidentale. Le lecteur jugera peut-\'eatre mieux des diff\'e9rences existant chez ces ouvri\'e8res d'apr\'e8 +s des termes de comparaison exactement proportionnels, que d'apr\'e8s des mesures r\'e9elles\~: cette diff\'e9rence est la m\'eame que celle qui existerait dans un groupe de ma\'e7 +ons dont les uns n'auraient que 5 pieds 4 pouces, tandis que les autres auraient 6 pieds\~; mais il faudrait supposer, en outre, que ces derniers auraient la t\'eate quatre fois au lieu de trois fois plus grosse que celle des petits hommes et des m\'e2 +choires pr\'e8s de cinq fois aussi grandes. De plus, les m\'e2choires des fourmis ouvri\'e8res de diverses grosseurs diff\'e8rent sous le rapport de la forme + et par le nombre des dents. Mais le point important pour nous, c'est que, bien qu'on puisse grouper ces ouvri\'e8 +res en castes ayant des grosseurs diverses, cependant ces groupes se confondent les uns dans les autres, tant sous le rapport de la taille que sous celui de la conformation de leurs m\'e2choires. Des dessins faits \'e0 + la chambre claire par sir J. Lubbock, d'apr\'e8s les m\'e2choires que j'ai diss\'e9qu\'e9es sur des ouvri\'e8res de diff\'e9rente grosseur, d\'e9montrent incontestablement ce fait. Dans son int\'e9ressant ouvrage, le }{\i Naturaliste sur les Amazones}{ +, M.\~Bates a d\'e9crit des cas analogues. +\par +\par En pr\'e9sence de ces faits, je crois que la s\'e9lection naturelle, en agissant sur les fourmis f\'e9condes ou parentes, a pu amener la formation d'une esp\'e8ce produisant r\'e9guli\'e8rement des neutres, tous grands, avec des m\'e2 +choires ayant une certaine forme, ou tous petits, avec des m\'e2choires ayant une tout autre conformation, ou enfin, ce qui est le comble de la difficult\'e9, \'e0 la fois des ouvri\'e8res d'une grandeur et d'une structure donn\'e9es et simultan\'e9 +ment d'autres ouvri\'e8res diff\'e9rentes sous ces deux rapports\~; une s\'e9rie gradu\'e9e a d\'fb d'abord se former, comme dans le cas de l'Anomma, puis les formes extr\'eames se sont d\'e9velopp\'e9es en nombre toujours plus consid\'e9rable, gr\'e2ce +\'e0 la persistance des parents qui les procr\'e9aient, jusqu'\'e0 ce qu'enfin la production des formes interm\'e9diaires ait cess\'e9. +\par +\par M.\~Wallace a propos\'e9 une explication analogue pour le cas \'e9galement complexe de certains papillons de l'archipel Malais dont les femelles pr\'e9sentent r\'e9guli\'e8rement deux et m\'eame trois formes distinctes. M.\~Fritz M\'fcller a recours \'e0 + la m\'eame argumentation relativement \'e0 certains crustac\'e9s du Br\'e9sil, chez lesquels on peut reconna\'eetre deux formes tr\'e8s diff\'e9rentes chez les m\'e2les. Mais il n'est pas n\'e9cessaire d'entrer ici d +ans une discussion approfondie de ce sujet. +\par +\par Je crois avoir, dans ce qui pr\'e9c\'e8de expliqu\'e9 comment s'est produit ce fait \'e9tonnant, que, dans une m\'eame colonie, il existe deux castes nettement distinctes d'ouvri\'e8res st\'e9riles, tr\'e8s diff\'e9rentes les unes des aut +res ainsi que de leurs parents. Nous pouvons facilement comprendre que leur formation a d\'fb \'eatre aussi avantageuse aux fourmis vivant en soci\'e9t\'e9 que le principe de la division du travail peut \'eatre utile \'e0 l'homme civilis\'e9 +. Les fourmis, toutefois, mettent en \'9cuvre des instincts, des organes ou des outils h\'e9r\'e9ditaires, tandis que l'homme se sert pour travailler de connaissances acquises et d'instruments fabriqu\'e9s. Mais je dois avouer que, malgr\'e9 + toute la foi que j'ai en la s\'e9lection naturelle, je ne me serais jamais attendu qu'elle p\'fbt amener des r\'e9sultats aussi importants, si je n'avais \'e9t\'e9 convaincu par l'exemple des insectes neutres. Je suis donc entr\'e9 +, sur ce sujet, dans des d\'e9tails un peu plus circonstanci\'e9s, bien qu'encore insuffisants, d'abord pour faire comprendre la puissance de la s\'e9lection naturelle, et, ensuite, parce qu'il s'agissait d'une des difficult\'e9s les plus s\'e9 +rieuses que ma th\'e9orie ait rencontr\'e9es. Le cas est aussi des plus int\'e9ressants, en ce qu'il prouve que, chez les animaux comme chez les plantes, une somme quelconque de modifications peut \'eatre r\'e9alis\'e9 +e par l'accumulation de variations spontan\'e9es, l\'e9g\'e8res et nombreuses, pourvu qu'elles soient avantageuses, m\'eame en dehors de toute intervention de l'usage ou de l'habitude. En effet, les habitudes particuli\'e8res propres aux femelles st\'e9 +riles ou neutres, quelque dur\'e9e qu'elles aient eue, ne pourraient, en aucune fa\'e7on, affecter les m\'e2les ou les femelles qui seuls laissent des descendants. Je suis \'e9tonn\'e9 que personne n'ait encore song\'e9 \'e0 arguer d +u cas des insectes neutres contre la th\'e9orie bien connue des habitudes h\'e9r\'e9ditaires \'e9nonc\'e9e par Lamarck. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600820}{\*\bkmkstart _Toc70601032}{\*\bkmkstart _Toc96260799}R\'c9SUM\'c9{\*\bkmkend _Toc70600820} +{\*\bkmkend _Toc70601032}{\*\bkmkend _Toc96260799} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par J'ai cherch\'e9, dans ce chapitre, \'e0 d\'e9montrer bri\'e8vement que les habitudes mentales de nos animaux domestiques sont variables, et que leurs variations sont h\'e9r\'e9ditaires. J'ai aussi, et plus bri\'e8vement encore, cherch\'e9 \'e0 d\'e9 +montrer que les instincts peuvent l\'e9g\'e8rement varier \'e0 l'\'e9tat de nature. Comme on ne peut contester que les instincts de chaque animal ont pour lui une haute importance, il n'y a aucune difficult\'e9 \'e0 + ce que, sous l'influence de changements dans les conditions d'existence, la s\'e9lection naturelle puisse accumuler \'e0 un degr\'e9 quelconque de l\'e9g\'e8res modification de l'instinct, pourvu qu'elles pr\'e9sentent quelque utilit\'e9. L'usage et le d +\'e9faut d'usage ont probablement jou\'e9 un r\'f4le dans certains cas. Je ne pr\'e9tends point que les faits signal\'e9s dans ce chapitre viennent appuyer beaucoup ma th\'e9orie, mais j'estime aussi qu'aucune des difficult\'e9s qu'ils soul\'e8 +vent n'est de nature \'e0 la renverser. D'autre part, le fait que les instincts ne sont pas toujours parfaits et sont quelquefois sujets \'e0 erreur\~; \endash qu'aucun instinct n'a \'e9t\'e9 produit pour l'avantage d'autres animaux, bien que +certains animaux tirent souvent un parti avantageux de l'instinct des autres\~; \endash que l'axiome\~; }{\i Natura non facit saltum}{, aussi bien applicable aux instincts qu'\'e0 la conformation physique, s'explique tout simplement d'apr\'e8s la th\'e9 +orie d\'e9velopp\'e9e ci-dessus, et autrement reste inintelligible, \endash sont autant de points qui tendent \'e0 corroborer la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle. +\par +\par Quelques autres faits relatifs aux instincts viennent encore \'e0 son appui\~; le cas fr\'e9quent, par exemple, d'esp\'e8ces voisines mais distinctes, habitant des parties \'e9loign\'e9es du globe, et vivant dans des conditions d'existence fort diff\'e9 +rentes, qui, cependant, ont conserv\'e9 \'e0 peu pr\'e8s les m\'eames instincts. Ainsi, il nous devient facile de comprendre comment, en vertu du principe d'h\'e9r\'e9dit\'e9, la grive de la partie tropicale de l'Am\'e9rique m\'e9 +ridionale tapisse son nid de boue, comme le fait la grive en Angleterre\~; comment il se fait que les calaos de l'Afrique et de l'Inde ont le m\'eame instinct bizarre d'emprisonner les femelles dans un trou d'arbre, en ne laissant qu'une petite ouverture +\'e0 travers laquelle les m\'e2les donnent la p\'e2ture \'e0 la m\'e8re et \'e0 ses petits\~; comment encore le roitelet m\'e2le (}{\i Troglodytes}{) de l'Am\'e9rique du Nord construit des \'ab\~nids de coqs\~\'bb dans lesquels il perche, comme le m\'e2 +le de notre roitelet \endash habitude qui ne se remarque chez aucun autre oiseau connu. Enfin, en admettant m\'eame que la d\'e9duction ne soit pas rigoureusement logique, il est infiniment plus satisfaisant de consid\'e9 +rer certains instincts, tels que celui qui pousse le jeune coucou \'e0 expulser du nid ses fr\'e8res de lait, \endash les fourmis \'e0 se procurer des esclaves, \endash les larves d'ichneumon \'e0 d\'e9vorer l'int\'e9 +rieur du corps des chenilles vivantes, \endash non comme le r\'e9sultat d'actes cr\'e9ateurs sp\'e9ciaux, mais comme de petites cons\'e9quences d'une loi g\'e9n\'e9rale, ayant pour but le progr\'e8s de tous les \'eatres organis\'e9s, c'est-\'e0 +-dire leur multiplication, leur variation, la persistance du plus fort et l'\'e9limination du plus faible. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600821}{\*\bkmkstart _Toc70600964}{\*\bkmkstart _Toc70601033}{\*\bkmkstart _Toc96260800}CHAPITRE IX.\line HYBRIDIT\'c9. +{\*\bkmkend _Toc70600821}{\*\bkmkend _Toc70600964}{\*\bkmkend _Toc70601033}{\*\bkmkend _Toc96260800} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par }{\i Distinction entre la st\'e9rilit\'e9 des premiers croisements et celle des hybrides. \endash La st\'e9rilit\'e9 est variable en degr\'e9, pas universelle, affect\'e9e par la consanguinit\'e9 rapproch\'e9e, supprim\'e9e par la domestication. \endash + Lois r\'e9gissant la st\'e9rilit\'e9 des hybrides. \endash La st\'e9rilit\'e9 n'est pas un caract\'e8re sp\'e9cial, mais d\'e9pend d'autres diff\'e9rences et n'est pas accumul\'e9e par la s\'e9lection naturelle. \endash Causes de la st\'e9rilit\'e9 + des hybrides et des premiers croisements. \endash Parall\'e9lisme entre les effets des changements dans les conditions d'existence et ceux du croisement. \endash Dimorphisme et trimorphisme. \endash La f\'e9condit\'e9 des vari\'e9t\'e9s crois\'e9 +es et de leurs descendants m\'e9tis n'est pas universelle. \endash Hybrides et m\'e9tis compar\'e9s ind\'e9pendamment de leur f\'e9condit\'e9. \endash R\'e9sum\'e9. +\par }{ +\par Les naturalistes admettent g\'e9n\'e9ralement que les croisements entre esp\'e8ces distinctes ont \'e9t\'e9 frapp\'e9s sp\'e9cialement de st\'e9rilit\'e9 pour emp\'eacher qu'elles ne se confondent. Cette opinion, au premier abord, para\'eet tr\'e8 +s probable, car les esp\'e8ces d'un m\'eame pays n'auraient gu\'e8re pu se conserver distinctes, si elles eussent \'e9t\'e9 susceptibles de s'entre-croiser librement. Ce sujet a pour nous une grande importance, surtout en ce sens que la st\'e9rilit\'e9 + des esp\'e8ces, lors d'un premier croisement, et celle de leur descendance hybride, ne peuvent pas provenir, comme je le d\'e9montrerai, de la conservation de degr\'e9s successifs et avantageux de st\'e9rilit\'e9. La st\'e9rilit\'e9 r\'e9sulte de diff +\'e9rences dans le syst\'e8me reproducteur des esp\'e8ces parentes. +\par +\par On a d'ordinaire, en traitant ce sujet, confondu deux ordres de faits qui pr\'e9sentent des diff\'e9rences fondamentales et qui sont, d'une part, la st\'e9rilit\'e9 de l'esp\'e8ce \'e0 + la suite d'un premier croisement, et, d'autre part, celle des hybrides qui proviennent de ces croisements. +\par +\par Le syst\'e8me reproducteur des esp\'e8ces pures est, bien entendu, en parfait \'e9tat, et cependant, lorsqu'on les entre-croise, elles ne produisent que peu ou point de descendants. D'autre part, les organes reproducteurs des hybrides sont fonction +nellement impuissants, comme le prouve clairement l'\'e9tat de l'\'e9l\'e9ment m\'e2le, tant chez les plantes que chez les animaux, bien que les organes eux-m\'eames, autant que le microscope permet de le constater, paraissent parfaitement conform\'e9 +s. Dans le premier cas, les deux \'e9l\'e9ments sexuels qui concourent \'e0 former l'embryon sont complets\~; dans le second, ils sont ou compl\'e8tement rudimentaires ou plus ou moins atrophi\'e9s. Cette distinction est importante, lorsqu'on en vient +\'e0 consid\'e9rer la cause de la st\'e9rilit\'e9, qui est commune aux deux cas\~; on l'a n\'e9glig\'e9e probablement parce que, dans l'un et l'autre cas, on regardait la st\'e9rilit\'e9 comme le r\'e9sultat d'une loi absolue dont les causes \'e9 +chappaient \'e0 notre intelligence. +\par +\par La f\'e9condit\'e9 des croisements entre vari\'e9t\'e9s, c'est-\'e0-dire entre des formes qu'on sait ou qu'on suppose descendues de parents communs, ainsi que la f\'e9condit\'e9 entre leurs m\'e9tis, est, pour ma th\'e9 +orie, tout aussi importante que la st\'e9rilit\'e9 des esp\'e8ces\~; car il semble r\'e9sulter de ces deux ordres de ph\'e9nom\'e8nes une distinction bien nette et bien tranch\'e9e entre les vari\'e9t\'e9s et les esp\'e8ces. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600822}{\*\bkmkstart _Toc70601034}{\*\bkmkstart _Toc96260801}DEGR\'c9S DE ST\'c9RILIT\'c9.{\*\bkmkend _Toc70600822} +{\*\bkmkend _Toc70601034}{\*\bkmkend _Toc96260801} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Examinons d'abord la st\'e9rilit\'e9 des croisements entre esp\'e8ces, et celle de leur descendance hybride. Deux observateurs consciencieux, K\'f6lreuter et G\'e4rtner, ont presque vou\'e9 leur vie \'e0 l'\'e9 +tude de ce sujet, et il est impossible de lire les m\'e9moires qu'ils ont consacr\'e9s \'e0 cette question sans acqu\'e9rir la conviction profonde que les croisements entre esp\'e8ces sont, jusqu'\'e0 un certain point, frapp\'e9s de st\'e9rilit\'e9. K\'f6 +lreuter consid\'e8re cette loi comme universelle, mais cet auteur tranche le n\'9cud de la question, car, par dix fois, il n'a pas h\'e9sit\'e9 \'e0 consid\'e9rer comme des vari\'e9t\'e9s deux formes parfaitement f\'e9 +condes entre elles et que la plupart des auteurs regardent comme des esp\'e8ces distinctes. G\'e4rtner admet aussi l'universalit\'e9 de la loi, mais il conteste la f\'e9condit\'e9 compl\'e8te dans les dix cas cit\'e9s par K\'f6 +lreuter. Mais, dans ces cas comme dans beaucoup d'autres, il est oblig\'e9 de compter soigneusement les graines, pour d\'e9montrer qu'il y a bien diminution de f\'e9condit\'e9 +. Il compare toujours le nombre maximum des graines produites par le premier croisement entre deux esp\'e8ces, ainsi que le maximum produit par leur post\'e9rit\'e9 hybride, avec le nombre moyen que donnent, \'e0 l'\'e9tat de nature, les esp\'e8 +ces parentes pures. Il introduit ainsi, ce me semble, une grave cause d'erreur\~; car une plante, pour \'eatre artificiellement f\'e9cond\'e9e, doit \'eatre soumise \'e0 la castration\~; et, ce qui est souvent plus important, doit \'eatre enferm\'e9 +e pour emp\'eacher que les insectes ne lui apportent du pollen d'autres plantes. Presque toutes les plantes dont G\'e4rtner s'est servi pour ses exp\'e9riences \'e9taient en pots et plac\'e9es dans une cham +bre de sa maison. Or, il est certain qu'un pareil traitement est souvent nuisible \'e0 la f\'e9condit\'e9 des plantes, car G\'e4rtner indique une vingtaine de plantes qu'il f\'e9conda artificiellement avec leur propre pollen apr\'e8s les avoir ch\'e2tr +\'e9es (il faut exclure les cas comme ceux des l\'e9gumineuses, pour lesquelles la manipulation n\'e9cessaire est tr\'e8s difficile), et la moiti\'e9 de ces plantes subirent une diminution de f\'e9condit\'e9. En outre, comme G\'e4rtner a crois\'e9 + bien des fois certaines formes, telles que le mouron rouge et le mouron bleu (}{\i Anagallis arvensis}{ et }{\i Anagallis caerulea}{), que les meilleurs botanistes regardent comme des vari\'e9t\'e9s, et qu'il les a trouv\'e9es absolument st\'e9 +riles, on peut douter qu'il y ait r\'e9ellement autant d'esp\'e8ces st\'e9riles, lorsqu'on les croise, qu'il para\'eet le supposer. +\par +\par Il est certain, d'une part, que la st\'e9rilit\'e9 des diverses esp\'e8ces crois\'e9es diff\'e8re tellement en degr\'e9, et offre tant de gradations insensibles\~; que, d'autre part, la f\'e9condit\'e9 des esp\'e8ces pures est si ais\'e9ment affect\'e9 +e par diff\'e9rentes circonstances, qu'il est, en pratique, fort difficile de dire o\'f9 finit la f\'e9condit\'e9 parfaite et o\'f9 commence la st\'e9rilit\'e9. On ne saurait, je crois, trouver une meilleure preuve de ce fait que les conclusions diam\'e9 +tralement oppos\'e9es, \'e0 l'\'e9gard des m\'eames esp\'e8ces, auxquelles en sont arriv\'e9s les deux observateurs les plus exp\'e9riment\'e9s qui aient exist\'e9, K\'f6lreuter et G\'e4rtner. Il est aussi fort instructif de comparer \endash + sans entrer dans des d\'e9tails qui ne sauraient trouver ici la place n\'e9cessaire \endash les preuves pr\'e9sent\'e9es par nos meilleurs botanistes sur la question de savoir si certaines formes douteuses sont des esp\'e8ces ou des vari\'e9t\'e9 +s, avec les preuves de f\'e9condit\'e9 apport\'e9es par divers horticulteurs qui ont cultiv\'e9 des hybrides, ou par un m\'eame horticulteur, apr\'e8s des exp\'e9riences faites \'e0 des \'e9poques diff\'e9rentes. On peut d\'e9montrer ainsi que ni la st +\'e9rilit\'e9 ni la f\'e9condit\'e9 ne fournissent aucune distinction certaine entre les esp\'e8ces et les vari\'e9t\'e9s. Les preuves tir\'e9es de cette source offrent d'insensibles gradations, et donnent lieu aux m\'ea +mes doutes que celles qu'on tire des autres diff\'e9rences de constitution et de conformation. +\par +\par Quant \'e0 la st\'e9rilit\'e9 des hybrides dans les g\'e9n\'e9rations successives, bien qu'il ait pu en \'e9lever quelques-uns en \'e9vitant avec grand soin tout croisement avec l'une ou l'autre des deux esp\'e8ces pures, pendant six ou sept et m\'ea +me, dans un cas, pendant dix g\'e9n\'e9rations, G\'e4rtner constate express\'e9ment que leur f\'e9condit\'e9 n'augmente jamais, mais qu'au contraire elle diminue ordinairement tout \'e0 coup. On peut remarquer, \'e0 + propos de cette diminution, que, lorsqu'une d\'e9viation de structure ou de constitution est commune aux deux parents, elle est souvent transmise avec accroissement \'e0 leur descendant\~; or, chez les plantes hybrides, les deux \'e9l\'e9ments sexu +els sont d\'e9j\'e0 affect\'e9s \'e0 un certain degr\'e9. Mais je crois que, dans la plupart de ces cas, la f\'e9condit\'e9 diminue en vertu d'une cause ind\'e9pendante, c'est-\'e0-dire les croisements entre des individus tr\'e8 +s proches parents. J'ai fait tant d'exp\'e9riences, j'ai r\'e9uni un ensemble de faits si consid\'e9rable, prouvant que, d'une part, le croisement occasionnel avec un individu ou une vari\'e9t\'e9 distincte augmente la vigueur et la f\'e9condit\'e9 + des descendants, et, d'autre part, que les croisements consanguins produisent l'effet inverse, que je ne saurais douter de l'exactitude de cette conclusion. Les exp\'e9rimentateurs n'\'e9l\'e8vent ordinairement que peu d'hybrides, et, comme les deux esp +\'e8ces m\'e8res, ainsi que d'autres hybrides alli\'e9s, croissent la plupart du temps dans le m\'eame jardin, il faut emp\'eacher avec soin l'acc\'e8s des insectes pendant la floraison. Il en r\'e9sulte que, dans chaque g\'e9n\'e9 +ration, la fleur d'un hybride est g\'e9n\'e9ralement f\'e9cond\'e9e par son propre pollen, circonstance qui doit nuire \'e0 sa f\'e9condit\'e9 d\'e9j\'e0 amoindrie par le fait de son origine hybride. Une assertion, souvent r\'e9p\'e9t\'e9e par G\'e4 +rtner, fortifie ma conviction \'e0 cet \'e9gard\~; il affirme que, si on f\'e9conde artificiellement les hybrides, m\'eame les moins f\'e9conds, avec du pollen hybride de la m\'eame vari\'e9t\'e9, leur f\'e9condit\'e9 augmente tr\'e8 +s visiblement et va toujours en augmentant, malgr\'e9 les effets d\'e9favorables que peuvent exercer les manipulations n\'e9cessaires. En proc\'e9dant aux f\'e9condations artificielles, on prend souvent, par hasard (je le sais par exp\'e9 +rience), du pollen des anth\'e8res d'une autre fleur que du pollen de la fleur m\'eame qu'on veut f\'e9conder, de sorte qu'il en r\'e9sulte un croisement entre deux fleurs, bien qu'elles appartiennent souvent \'e0 la m\'ea +me plante. En outre, lorsqu'il s'agit d'exp\'e9riences compliqu\'e9es, un observateur aussi soigneux que G\'e4rtner a d\'fb soumettre ses hybrides \'e0 la castration, de sorte qu'\'e0 chaque g\'e9n\'e9ration un croisement a d\'fb s\'fb +rement avoir lieu avec du pollen d'une autre fleur appartenant soit \'e0 la m\'eame plante, soit \'e0 une autre plante, mais toujours de m\'eame nature hybride. L'\'e9trange accroissement de f\'e9condit\'e9 dans les g\'e9n\'e9 +rations successives d'hybrides }{\i f\'e9cond\'e9s artificiellement}{, contrastant avec ce qui se passe chez ceux qui sont spontan\'e9ment f\'e9cond\'e9s, pourrait ainsi s'expliquer, je crois, par le fait que les croisements consanguins sont \'e9vit\'e9s. + +\par +\par Passons maintenant aux r\'e9sultats obtenus par un troisi\'e8me exp\'e9rimentateur non moins habile, le r\'e9v\'e9rend W. Herbert. Il affirme que quelques hybrides sont parfaitement f\'e9conds, aussi f\'e9conds que les esp\'e8ces-souches pures, + et il soutient ses conclusions avec autant de vivacit\'e9 que K\'f6lreuter et G\'e4rtner, qui consid\'e8rent, au contraire, que la loi g\'e9n\'e9rale de la nature est que tout croisement entre esp\'e8ces distinctes est frapp\'e9 d'un certain degr\'e9 + de st\'e9rilit\'e9. Il a exp\'e9riment\'e9 sur les m\'eames esp\'e8ces que G\'e4rtner. On peut, je crois, attribuer la diff\'e9rence dans les r\'e9sultats obtenus \'e0 la grande habilet\'e9 + d'Herbert en horticulture, et au fait qu'il avait des serres chaudes \'e0 sa disposition. Je citerai un seul exemple pris parmi ses nombreuses et importantes observations\~: \'ab\~Tous les ovules d'une m\'eame gousse de }{\i Crinum capense}{ f\'e9cond +\'e9s par le }{\i Crinum revolutum}{ ont produit chacun une plante, fait que je n'ai jamais vu dans le cas d'une f\'e9condation naturelle.\~\'bb Il y a donc l\'e0 une f\'e9condit\'e9 parfaite ou m\'eame plus parfaite qu'\'e0 + l'ordinaire dans un premier croisement op\'e9r\'e9 entre deux esp\'e8ces distinctes. +\par +\par Ce cas du }{\i Crinum}{ m'am\'e8ne \'e0 signaler ce fait singulier, qu'on peut facilement f\'e9conder des plantes individuelles de certaines esp\'e8ces de }{\i Lobelia}{, de }{\i Verbascum}{ et de }{\i Passiflora}{ avec du pollen provenant d'une esp\'e8 +ce distincte, mais pas avec du pollen provenant de la m\'eame plante, bien que ce dernier soit parfaitement sain et capable de f\'e9conder d'autres plantes et d'autres esp\'e8ces. Tous les individus des genres }{\i Hippeastrum}{ et }{\i Corydalis}{ +, ainsi que l'a d\'e9montr\'e9 le professeur Hildebrand, tous ceux de divers orchid\'e9es, ainsi que l'ont d\'e9montr\'e9 MM.\~Scott et Fritz M\'fcller, pr\'e9sentent cette m\'eame particularit\'e9. Il en r\'e9sulte que certains individus anormaux de + quelques esp\'e8ces, et tous les individus d'autres esp\'e8ces, se croisent beaucoup plus facilement qu'ils ne peuvent \'eatre f\'e9cond\'e9s par du pollen provenant du m\'eame individu. Ainsi, une bulbe d'}{\i Hippestrum aulicum}{ + produisit quatre fleurs\~; Herbert en f\'e9conda trois avec leur propre pollen, et la quatri\'e8me fut post\'e9rieurement f\'e9cond\'e9e avec du pollen provenant d'un hybride mixte descendu de trois esp\'e8ces distinctes\~; voici le r\'e9 +sultat de cette exp\'e9rience\~: \'ab\~les ovaires des trois premi\'e8res fleurs cess\'e8rent bient\'f4t de se d\'e9velopper et p\'e9rirent, au bout de quelques jours, tandis que la gousse f\'e9cond\'e9 +e par le pollen de l'hybride poussa vigoureusement, arriva rapidement \'e0 maturit\'e9, et produisit des graines excellentes qui germ\'e8rent facilement.\~\'bb Des exp\'e9riences semblables faites pendant bien des ann\'e9es par M.\~ +Herbert lui ont toujours donn\'e9 les m\'eames r\'e9sultats. Ces faits servent \'e0 d\'e9montrer de quelles causes myst\'e9rieuses et insignifiantes d\'e9pend quelquefois la plus ou moins grande f\'e9condit\'e9 d'une esp\'e8ce. +\par +\par Les exp\'e9riences pratiques des horticulteurs, bien que manquant de pr\'e9cision scientifique, m\'e9ritent cependant quelque attention. Il est notoire que presque toutes les esp\'e8ces de }{\i Pelargonium}{, de }{\i Fuchsia}{ de }{\i Calceolaria}{, de }{ +\i Petunia}{, de }{\i Rhododendron}{, etc., ont \'e9t\'e9 crois\'e9es de mille mani\'e8res\~; cependant beaucoup de ces hybrides produisent r\'e9guli\'e8rement des graines. Herbert affirme, par exemple, qu'un hybride de }{\i Calceolaria integrifolia}{ + et de }{\i Calceolaria plantaginea}{, deux esp\'e8ces aussi dissemblables qu'il est possible par leurs habitudes g\'e9n\'e9rales, \'ab\~s'est reproduit aussi r\'e9guli\'e8rement que si c'e\'fbt \'e9t\'e9 une esp\'e8ce naturelle des montagnes du Chili\~ +\'bb. J'ai fait quelques recherches pour d\'e9terminer le degr\'e9 de f\'e9condit\'e9 de quelques rhododendrons hybrides, provenant des croisements les plus compliqu\'e9s, et j'ai acquis la conviction que beaucoup d'entre eux sont compl\'e8tement f\'e9 +conds. M.\~C. Noble, par exemple, m'apprend qu'il \'e9l\'e8ve pour la greffe un grand nombre d'individus d'un hybride entre le }{\i Rhododendron Ponticum}{ et le }{\i Rhododendron Catawbiense}{ +, et que cet hybride donne des graines en aussi grande abondance qu'on peut se l'imaginer. Si la f\'e9condit\'e9 des hybrides convenablement trait\'e9s avait toujours \'e9t\'e9 en diminuant de g\'e9n\'e9ration en g\'e9n\'e9ration, comme le croit G\'e4 +rtner, le fait serait connu des horticulteurs. Ceux-ci cultivent des quantit\'e9s consid\'e9rables des m\'eames hybrides, et c'est seulement ainsi que les plantes se trouvent plac\'e9es dans des conditions convenables\~ +; l'intervention des insectes permet, en effet, des croisements faciles entre les diff\'e9rents individus et emp\'eache l'influence nuisible d'une consanguinit\'e9 trop rapproch\'e9e. On peut ais\'e9ment se convaincre de l'efficacit\'e9 + du concours des insectes en examinant les fleurs des rhododendrons hybrides les plus st\'e9riles\~; ils ne produisent pas de pollen et cependant les stigmates sont couverts de pollen provenant d'autres fleurs. +\par +\par On a ait beaucoup moins d'exp\'e9riences pr\'e9cises sur les animaux que sur les plantes. Si l'on peut se fier \'e0 nos classifications syst\'e9matiques, c'est-\'e0 +-dire si les genres zoologiques sont aussi distincts les uns des autres que le sont les genres botaniques, nous pouvons conclure des faits constat\'e9s que, chez les animaux, des individus plus \'e9loign\'e9s les uns des autres dans l'\'e9 +chelle naturelle peuvent se croiser plus facilement que cela n'a lieu chez les v\'e9g\'e9taux\~; mais les hybrides qui proviennent de ces croisements sont, je crois, plus st\'e9riles. Il faut, cependant, prendre en consid\'e9 +ration le fait que peu d'animaux reproduisent volontiers en captivit\'e9, et que, par cons\'e9quent, il n'y a eu que peu d'exp\'e9riences faites dans de bonnes conditions\~: le serin, par exemple, a \'e9t\'e9 crois\'e9 avec neuf esp\'e8 +ces distinctes de moineaux\~; mais, comme aucune de ces esp\'e8ces ne se reproduit en captivit\'e9, nous n'avons pas lieu de nous attendre \'e0 ce que le premier croisement entre elles et le serin ou entre leurs hybrides soit parfaitement f\'e9 +cond. Quant \'e0 la f\'e9condit\'e9 des g\'e9n\'e9rations successives des animaux hybrides les plus f\'e9conds, je ne connais pas de cas o\'f9 l'on ait \'e9lev\'e9 \'e0 la fois deux familles d'hybrides provenant de parents diff\'e9rents, de mani\'e8re +\'e0 \'e9viter les effets nuisibles des croisements consanguins. On a, au contraire, habituellement crois\'e9 ensemble les fr\'e8res et les s\'9curs \'e0 chaque g\'e9n\'e9ration successive, malgr\'e9 les avis constants de tous les \'e9 +leveurs. Il n'y a donc rien d'\'e9tonnant \'e0 ce que, dans ces conditions, la st\'e9rilit\'e9 inh\'e9rente aux hybrides ait \'e9t\'e9 toujours en augmentant. +\par +\par Bien que je ne connaisse aucun cas bien authentique d'animaux hybrides parfaitement f\'e9conds, j'ai des raisons pour croire que les hybrides du }{\i Cervulus vaginalis}{ et du }{\i Cervulus Reevesii}{, ainsi que ceux du }{\i Phasianus colchocus}{ et du } +{\i Phasianus torquatus}{, sont parfaitement f\'e9conds. M.\~de\~Quatrefages constate qu'on a pu observer \'e0 Paris la f\'e9condit\'e9 }{\i inter se}{, pendant huit g\'e9n\'e9rations, des hybrides provenant de deux phal\'e8nes (}{\i Bombyx cynthia}{ et } +{\i Bombyx arrindia}{). On a r\'e9cemment affirm\'e9 que deux esp\'e8ces aussi distinctes que le li\'e8vre et le lapin, lorsqu'on r\'e9ussit \'e0 les apparier, donnent des produits qui sont tr\'e8s f\'e9conds lorsqu'on les croise avec une des esp\'e8 +ces parentes. Les hybrides entre l'oie commune et l'oie chinoise (}{\i Anagallis cygnoides}{), deux esp\'e8ces assez diff\'e9rentes pour qu'on les range ordinairement dans des genres distincts, se sont souvent + reproduits dans ce pays avec l'une ou l'autre des souches pures, et dans un seul cas }{\i inter se}{. Ce r\'e9sultat a \'e9t\'e9 obtenu par M.\~Eyton, qui \'e9leva deux hybrides provenant des m\'eames parents, mais de pontes diff\'e9rentes\~ +; ces deux oiseaux ne lui donn\'e8rent pas moins de huit hybrides en une seule couv\'e9e, hybrides qui se trouvaient \'eatre les petits-enfants des oies pures. Ces oies de races crois\'e9es doivent \'eatre tr\'e8s f\'e9 +condes dans l'Inde, car deux juges irr\'e9cusables en pareille mati\'e8re, M.\~Blyth et le capitaine Hutton, m'apprennent qu'on \'e9l\'e8ve dans diverses parties de ce pays des troupeaux entiers de ces oies hybrides\~; or, comme on les \'e9l\'e8 +ve pour en tirer profit, l\'e0 o\'f9 aucune des esp\'e8ces parentes pures ne se rencontre, il faut bien que leur f\'e9condit\'e9 soit parfaite. +\par +\par Nos diverses races d'animaux domestiques crois\'e9es sont tout \'e0 fait f\'e9condes, et, cependant, dans bien des cas, elles descendent de deux ou de plusieurs esp\'e8ces sauvages. Nous devons conclure de ce fait, soit que les esp\'e8 +ces parentes primitives ont produit tout d'abord des hybrides parfaitement f\'e9conds, soit que ces derniers le sont devenus sous l'influence de la domestication. Cette derni\'e8re alternative, \'e9nonc\'e9e pour la premi\'e8re fois par Pallas, para\'ee +t la plus probable, et ne peut gu\'e8re m\'eame \'eatre mise en doute. +\par +\par Il est, par exemple, presque certain que nos chiens descendent de plusieurs souches sauvages\~; cependant tous sont parfaitement f\'e9conds les uns avec les autres, quelques chiens domestiques indig\'e8nes de l'Am\'e9rique du Sud except\'e9s peut-\'eatre +\~; mais l'analogie me porte \'e0 penser que les diff\'e9rentes esp\'e8ces primitives ne se sont pas, tout d'abord, crois\'e9es librement et n'ont pas produit des hybrides parfaitement f\'e9conds. Toutefois, j'ai r\'e9cemment acquis la preuve d\'e9 +cisive de la compl\'e8te f\'e9condit\'e9 }{\i inter se}{ des hybrides provenant du croisement du b\'e9tail \'e0 bosse de l'Inde avec notre b\'e9tail ordinaire. Cependant les importantes diff\'e9rences ost\'e9ologiques constat\'e9es par R\'fc +timeyer entre les deux formes, ainsi que les diff\'e9rences dans les m\'9curs, la voix, la constitution, etc., constat\'e9es par M.\~Blyth, sont de nature \'e0 les faire consid\'e9rer comme des esp\'e8ces absolument distinctes. On peut appliquer les m\'ea +mes remarques aux deux races principales du cochon. Nous devons donc renoncer \'e0 croire \'e0 la st\'e9rilit\'e9 absolue des esp\'e8ces crois\'e9es, ou il faut consid\'e9rer cette st\'e9rilit\'e9 chez les animaux, non pas comme un caract\'e8re ind\'e9l +\'e9bile, mais comme un caract\'e8re que la domestication peut effacer. +\par +\par En r\'e9sum\'e9, si l'on consid\'e8re l'ensemble des faits bien constat\'e9s relatifs \'e0 l'entre-croisement des plantes et des animaux, on peut conclure qu'une certaine st\'e9rilit\'e9 relative se manifeste tr\'e8s g\'e9n\'e9 +ralement, soit chez les premiers croisements, soit chez les hybrides, mais que, dans l'\'e9tat actuel de nos connaissances, cette st\'e9rilit\'e9 ne peut pas \'eatre consid\'e9r\'e9e comme absolue et universelle. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600823}{\*\bkmkstart _Toc70601035}{\*\bkmkstart _Toc96260802}LOIS QUI R\'c9GISSENT LA ST\'c9RILIT\'c9 + DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES HYBRIDES.{\*\bkmkend _Toc70600823}{\*\bkmkend _Toc70601035}{\*\bkmkend _Toc96260802} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par \'c9tudions maintenant avec un peu plus de d\'e9tails les lois qui r\'e9gissent la st\'e9rilit\'e9 des premiers croisements et des hybrides. Notre but principal est de d\'e9terminer si ces lois prouvent que les esp\'e8ces ont \'e9t\'e9 sp\'e9cialement dou +\'e9es de cette propri\'e9t\'e9, en vue d'emp\'eacher un croisement et un m\'e9lange devant entra\'eener une confusion g\'e9n\'e9rale. Les conclusions qui suivent sont principalement tir\'e9es de l'admirable ouvrage de G\'e4 +rtner sur l'hybridation des plantes. J'ai surtout cherch\'e9 \'e0 m'assurer jusqu'\'e0 quel point les r\'e8gles qu'il pose sont applicables aux animaux, et, consid\'e9rant le peu de connaissances que nous avons sur les animaux hybrides, j'ai \'e9t\'e9 + surpris de trouver que ces m\'eames r\'e8gles s'appliquent g\'e9n\'e9ralement aux deux r\'e8gnes. +\par +\par Nous avons d\'e9j\'e0 remarqu\'e9 que le degr\'e9 de f\'e9condit\'e9, soit des premiers croisements, soit des hybrides, pr\'e9sente des gradations insensibles depuis la st\'e9rilit\'e9 absolue jusqu'\'e0 la f\'e9condit\'e9 + parfaite. Je pourrais citer bien des preuves curieuses de cette gradation, mais je ne peux donner ici qu'un rapide aper\'e7u des faits. Lorsque le pollen d'une plante est plac\'e9 sur le stigmate d'une plante appartenant \'e0 + une famille distincte, son action est aussi nulle que pourrait l'\'eatre celle de la premi\'e8re poussi\'e8re venue. \'c0 partir de cette st\'e9rilit\'e9 absolue, le pollen des diff\'e9rentes esp\'e8ces d'un m\'eame genre, appliqu\'e9 + sur le stigmate de l'une des esp\'e8ces de ce genre, produit un nombre de graines qui varie de fa\'e7on \'e0 former une s\'e9rie graduelle depuis la st\'e9rilit\'e9 absolue jusqu'\'e0 une f\'e9condit\'e9 plus ou moins parfaite et m\'ea +me, comme nous l'avons vu, dans certains cas anormaux, jusqu'\'e0 une f\'e9condit\'e9 sup\'e9rieure \'e0 celle d\'e9termin\'e9e par l'action du pollen de la plante elle-m\'eame. De m\'ea +me, il y a des hybrides qui n'ont jamais produit et ne produiront peut-\'eatre jamais une seule graine f\'e9conde, m\'eame avec du pollen pris sur l'une des esp\'e8ces pures\~; mais on a pu, chez quelques-uns, d\'e9couvrir une premi\'e8re trace de f\'e9 +condit\'e9, en ce sens que sous l'action du pollen d'une des esp\'e8ces parentes la fleur hybride se fl\'e9trit un peu plus t\'f4t qu'elle n'e\'fbt fait autrement\~; or, chacun sait que c'est l\'e0 un sympt\'f4me d'un commencement de f\'e9 +condation. De cet extr\'eame degr\'e9 de st\'e9rilit\'e9 nous passons graduellement par des hybrides f\'e9conds, produisant toujours un plus grand nombre de graines jusqu'\'e0 ceux qui atteignent \'e0 la f\'e9condit\'e9 parfaite. +\par +\par Les hybrides provenant de deux esp\'e8ces difficiles \'e0 croiser, et dont les premiers croisements sont g\'e9n\'e9ralement tr\'e8s st\'e9riles, sont rarement f\'e9conds\~; mais il n'y a pas de parall\'e9lisme rigoureux \'e0 \'e9tablir entre la difficult +\'e9 d'un premier croisement et le degr\'e9 de st\'e9rilit\'e9 des hybrides qui en r\'e9sultent \endash deux ordres de faits qu'on a ordinairement confondus. Il y a beaucoup de cas o\'f9 deux esp\'e8ces pures, dans le genre }{\i Verbascum}{ +, par exemple, s'unissent avec la plus grande facilit\'e9 et produisent de nombreux hybrides, mais ces hybrides sont eux-m\'eames absolument st\'e9riles. D'autre part, il y a des esp\'e8ces qu'on ne peut croiser que rarement ou avec une difficult\'e9 extr +\'eame, et dont les hybrides une fois produits sont tr\'e8s f\'e9conds. Ces deux cas oppos\'e9s se pr\'e9sentent dans les limites m\'eames d'un seul genre, dans le genre }{\i Dianthus}{, par exemple. +\par +\par Les conditions d\'e9favorables affectent plus facilement la f\'e9condit\'e9, tant des premiers croisements que des hybrides, que celle des esp\'e8ces pures. Mais le degr\'e9 de f\'e9condit\'e9 des premiers croisements est \'e9 +galement variable en vertu d'une disposition inn\'e9e, car cette f\'e9condit\'e9 n'est pas toujours \'e9gale chez tous les individus des m\'eames esp\'e8ces, crois\'e9s dans les m\'eames conditions\~; elle para\'eet d\'e9 +pendre en partie de la constitution des individus qui ont \'e9t\'e9 choisis pour l'exp\'e9rience. Il en est de m\'eame pour les hybrides, car la f\'e9condit\'e9 + varie quelquefois beaucoup chez les divers individus provenant des graines contenues dans une m\'eame capsule, et expos\'e9es aux m\'eames conditions. +\par +\par On entend, par le terme d'affinit\'e9 syst\'e9matique, les ressemblances que les esp\'e8ces ont les unes avec les autres sous le rapport de la structure et de la constitution. Or, cette affinit\'e9 r\'e9git dans une grande mesure la f\'e9condit\'e9 + des premiers croisements et celle des hybrides qui en proviennent. C'est ce que prouve clairement le fait qu'on n'a jamais pu obtenir des hybrides entre esp\'e8ces class\'e9es dans des familles distinctes, tandis que, d'autre part, les esp\'e8ces tr\'e8 +s voisines peuvent en g\'e9n\'e9ral se croiser facilement. Toutefois, le rapport entre l'affinit\'e9 syst\'e9matique et la facilit\'e9 de croisement n'est en aucune fa\'e7on rigoureuse. On pourrait citer de nombreux exemples d'esp\'e8ces tr\'e8 +s voisines qui refusent de se croiser, ou qui ne le font qu'avec une extr\'eame difficult\'e9, et des cas d'esp\'e8ces tr\'e8s distinctes qui, au contraire, s'unissent avec une grande facilit\'e9. On peut, dans une m\'ea +me famille, rencontrer un genre, comme le }{\i Dianthus}{ par exemple, chez lequel un grand nombre d'esp\'e8ces s'entre-croisent facilement, et un autre genre, tel que le }{\i Silene}{, chez lequel, malgr\'e9 les efforts les plus pers\'e9v\'e9 +rants, on n'a pu r\'e9ussir \'e0 obtenir le moindre hybride entre des esp\'e8ces extr\'eamement voisines. Nous rencontrons ces m\'eames diff\'e9rences dans les limites d'un m\'eame genre\~; on a, par exemple, crois\'e9 les nombreuses esp\'e8ces du genre } +{\i Nicotiana}{ beaucoup plus que les esp\'e8ces d'aucun autre genre\~; cependant G\'e4rtner a constat\'e9 que la }{\i Nicotiana acuminata}{, qui, comme esp\'e8ce, n'a rien d'extraordinairement particulier, n'a pu f\'e9conder huit autres esp\'e8ces de }{ +\i Nicotiana}{, ni \'eatre f\'e9cond\'e9e par elles. Je pourrais citer beaucoup de faits analogues. +\par +\par Personne n'a pu encore indiquer quelle est la nature ou le degr\'e9 des diff\'e9rences appr\'e9ciables qui suffisent pour emp\'eacher le croisement de deux esp\'e8ces. On peut d\'e9montrer que des plantes tr\'e8s diff\'e9rentes par leur aspect g\'e9n\'e9 +ral et par leurs habitudes, et pr\'e9sentant des dissemblances tr\'e8s marqu\'e9es dans toutes les parties de la fleur, m\'eame dans le pollen, dans le fruit et dans les cotyl\'e9dons, peuvent \'eatre crois\'e9es e +nsemble. On peut souvent croiser facilement ensemble des plantes annuelles et vivaces, des arbres \'e0 feuilles caduques et \'e0 feuilles persistantes, des plantes adapt\'e9es \'e0 des climats fort diff\'e9rents et habitant des stations tout \'e0 + fait diverses. +\par +\par Par l'expression de croisement r\'e9ciproque entre deux esp\'e8ces j'entends des cas tels, par exemple, que le croisement d'un \'e9talon avec une \'e2nesse, puis celui d'un \'e2ne avec une jument\~; on peut alors dire que les deux esp\'e8ces ont \'e9t\'e9 + r\'e9ciproquement crois\'e9es. Il y a souvent des diff\'e9rences immenses quant \'e0 la facilit\'e9 avec laquelle on peut r\'e9aliser les croisements r\'e9 +ciproques. Les cas de ce genre ont une grande importance, car ils prouvent que l'aptitude qu'ont deux esp\'e8ces \'e0 se croiser est souvent ind\'e9pendante de leurs affinit\'e9s syst\'e9matiques, c'est-\'e0-dire de toute diff\'e9 +rence dans leur organisation, le syst\'e8me reproducteur except\'e9. K\'f6lreuter, il y a longtemps d\'e9j\'e0, a observ\'e9 la diversit\'e9 des r\'e9sultats que pr\'e9sentent les croisements r\'e9ciproques entre les deux m\'eames esp\'e8ces +. Pour en citer un exemple, la }{\i Mirabilis jalapa}{ est facilement f\'e9cond\'e9e par le pollen de la }{\i Mirabilis longiflora}{, et les hybrides qui proviennent de ce croisement sont assez f\'e9conds\~; mais K\'f6lreuter a essay\'e9 + plus de deux cents fois, dans l'espace de huit ans, de f\'e9conder r\'e9ciproquement la }{\i Mirabilis longiflora}{ par du pollen de la }{\i Mirabilis jalapa}{, sans pouvoir y parvenir. On conna\'eet d'autres cas non moins frappants. Thuret a observ\'e9 + le m\'eame fait sur certains fucus marins. G\'e4rtner a, en outre, reconnu que cette diff\'e9rence dans la facilit\'e9 avec laquelle les croisements r\'e9ciproques peuvent s'effectuer est, \'e0 un degr\'e9 moins prononc\'e9, tr\'e8s g\'e9n\'e9 +rale. Il l'a m\'eame observ\'e9e entre des formes tr\'e8s voisines, telles que la }{\i Matthiola annua}{ et la }{\i Matthiola glabra}{, que beaucoup de botanistes consid\'e8rent comme des vari\'e9t\'e9 +s. C'est encore un fait remarquable que les hybrides provenant de croisements r\'e9ciproques, bien que constitu\'e9s par les deux m\'eames esp\'e8ces \endash puisque chacune d'elles a \'e9t\'e9 successivement employ\'e9e comme p\'e8re et ensuite comme m +\'e8re \endash bien que diff\'e9rant rarement par leurs caract\'e8res ext\'e9rieurs, diff\'e8rent g\'e9n\'e9ralement un peu et quelquefois beaucoup sous le rapport de la f\'e9condit\'e9. +\par +\par On pourrait tirer des observations de G\'e4rtner plusieurs autres r\'e8gles singuli\'e8res\~; ainsi, par exemple, quelques esp\'e8ces ont une facilit\'e9 remarquable \'e0 se croiser avec d'autres\~; certaines esp\'e8ces d'un m\'ea +me genre sont remarquables par l'\'e9nergie avec laquelle elles impriment leur ressemblance \'e0 leur descendance hybride\~; mais ces deux aptitudes ne vont pas n\'e9cessairement ensemble. Certains hybrides, au lieu de pr\'e9senter des caract\'e8 +res interm\'e9diaires entre leurs parents, comme il arrive d'ordinaire, ressemblent toujours beaucoup plus \'e0 l'un d'eux\~; bien que ces hybrides ressemblent ext\'e9rieurement de fa\'e7on presque absolue \'e0 une des esp\'e8 +ces parentes pures, ils sont en g\'e9n\'e9ral, et \'e0 de rares exceptions pr\'e8s, extr\'eamement st\'e9riles. De m\'eame, parmi les hybrides qui ont une conformation habituellement interm\'e9diaire entre leurs parents, on rencontre parf +ois quelques individus exceptionnels qui ressemblent presque compl\'e8tement \'e0 l'un de leurs ascendants purs\~; ces hybrides sont presque toujours absolument st\'e9riles, m\'eame lorsque d'autres sujets provenant de graines tir\'e9es de la m\'ea +me capsule sont tr\'e8s f\'e9conds. Ces faits prouvent combien la f\'e9condit\'e9 d'un hybride d\'e9pend peu de sa ressemblance ext\'e9rieure avec l'une ou l'autre de ses formes parentes pures. +\par +\par D'apr\'e8s les r\'e8gles pr\'e9c\'e9dentes, qui r\'e9gissent la f\'e9condit\'e9 des premiers croisements et des hybrides, nous voyons que, lorsque l'on croise des formes qu'on peut regarder comme des esp\'e8ces bien distinctes, leur f\'e9condit\'e9 pr\'e9 +sente tous les degr\'e9s depuis z\'e9ro jusqu'\'e0 une f\'e9condit\'e9 parfaite, laquelle peut m\'eame, dans certaines conditions, \'eatre pouss\'e9e \'e0 l'extr\'eame\~; que cette f\'e9condit\'e9, outre qu'elle est facilement affect\'e9e par l'\'e9 +tat favorable ou d\'e9favorable des conditions ext\'e9rieures, est variable en vertu de pr\'e9dispositions inn\'e9es\~; que cette f\'e9condit\'e9 n'est pas toujours \'e9gale en degr\'e9, dans le premier croisement e +t dans les hybrides qui proviennent de ce croisement\~; que la f\'e9condit\'e9 des hybrides n'est pas non plus en rapport avec le degr\'e9 de ressemblance ext\'e9rieure qu'ils peuvent avoir avec l'une ou l'autre de leurs formes parentes\~ +; et, enfin, que la facilit\'e9 avec laquelle un premier croisement entre deux esp\'e8ces peut \'eatre effectu\'e9 ne d\'e9pend pas toujours de leurs affinit\'e9s syst\'e9matiques, ou du degr\'e9 de ressemblance qu'il peut y avoir entre elles. La r\'e9 +alit\'e9 de cette assertion est d\'e9montr\'e9e par la diff\'e9rence des r\'e9sultats que donnent les croisements r\'e9ciproques entre les deux m\'eames esp\'e8ces, car, selon que l'une des deux est employ\'e9e comme p\'e8re ou comme m\'e8 +re, il y a ordinairement quelque diff\'e9rence, et parfois une diff\'e9rence consid\'e9rable, dans la facilit\'e9 qu'on trouve \'e0 effectuer le croisement. En outre, les hybrides provenant de croisements r\'e9ciproques diff\'e8rent souvent en f\'e9condit +\'e9. +\par +\par Ces lois singuli\'e8res et complexes indiquent-elles que les croisements entre esp\'e8ces ont \'e9t\'e9 frapp\'e9s de st\'e9rilit\'e9 uniquement pour que les formes organiques ne puissent pas se confondre dans la nature\~ +? Je ne le crois pas. Pourquoi, en effet, la st\'e9rilit\'e9 serait elle si variable, quant au degr\'e9, suivant les esp\'e8ces qui se croisent, puisque nous devons supposer qu'il est \'e9galement important pour toutes d'\'e9viter le m\'e9 +lange et la confusion\~? Pourquoi le degr\'e9 de st\'e9rilit\'e9 serait-il variable en vertu de pr\'e9dispositions inn\'e9es chez divers individus de la m\'eame esp\'e8ce\~? Pourquoi des esp\'e8ces qui se croisent avec la plus grande facilit\'e9 + produisent-elles des hybrides tr\'e8s st\'e9riles, tandis que d'autres, dont les croisements sont tr\'e8s difficiles \'e0 r\'e9aliser, produisent des hybrides assez f\'e9conds\~? Pourquoi cette diff\'e9rence si fr\'e9quente et si consid\'e9 +rable dans les r\'e9sultats des croisements r\'e9ciproques op\'e9r\'e9s entre les deux m\'eames esp\'e8ces\~? Pourquoi, pourrait-on encore demander, la production des hybrides est-elle possible\~? Accorder \'e0 l'esp\'e8ce la propri\'e9t\'e9 sp\'e9 +ciale de produire des hybrides, pour arr\'eater ensuite leur propagation ult\'e9rieure par divers degr\'e9s de st\'e9rilit\'e9, qui ne sont pas rigoureusement en rapport avec la facilit\'e9 qu'ont leurs parents \'e0 se croiser, semble un \'e9 +trange arrangement. +\par +\par D'autre part, les faits et les r\'e8gles qui pr\'e9c\'e8dent me paraissent nettement indiquer que la st\'e9rilit\'e9, tant des premiers croisements que des hybrides, est simplement une cons\'e9quence d\'e9pendant de diff\'e9 +rences inconnues qui affectent le syst\'e8me reproducteur. Ces diff\'e9rences sont d'une nature si particuli\'e8re et si bien d\'e9termin\'e9e, que, dans les croisements r\'e9ciproques entre deux esp\'e8ces, l'\'e9l\'e9ment m\'e2 +le de l'une est souvent apte \'e0 exercer facilement son action ordinaire sur l'\'e9l\'e9ment femelle de l'autre, sans que l'inverse puisse avoir lieu. Un exemple fera mieux comprendre ce que j'entends en disant que la st\'e9rilit\'e9 est une cons\'e9 +quence d'autres diff\'e9rences, et n'est pas une propri\'e9t\'e9 dont les esp\'e8ces ont \'e9t\'e9 sp\'e9cialement dou\'e9es. L'aptitude que poss\'e8dent certaines plantes \'e0 pouvoir \'eatre greff\'e9 +es sur d'autres est sans aucune importance pour leur prosp\'e9rit\'e9 \'e0 l'\'e9tat de nature\~; personne, je pr\'e9sume, ne supposera donc qu'elle leur ait \'e9t\'e9 donn\'e9e comme une propri\'e9t\'e9 }{\i sp\'e9ciale}{ +, mais chacun admettra qu'elle est une cons\'e9quence de certaines diff\'e9rences dans les lois de la croissance des deux plantes. Nous pouvons quelquefois comprendre que tel arbre ne peut se greffer sur un autre, en raison de diff\'e9 +rences dans la rapidit\'e9 de la croissance, dans la duret\'e9 du bois, dans l'\'e9poque du flux de la s\'e8ve, ou dans la nature de celle-ci, etc.\~; mais il est une foule de cas o\'f9 nous ne saurions assigner une cause quelconque. Une grande diversit +\'e9 dans la taille de deux plantes, le fait que l'une est ligneuse, l'autre herbac\'e9e, que l'une est \'e0 feuilles caduques et l'autre \'e0 feuilles persistantes, l'adaptation m\'eame \'e0 diff\'e9rents climats, n'emp\'eachent pas +toujours de les greffer l'une sur l'autre. Il en est de m\'eame pour la greffe que pour l'hybridation\~; l'aptitude est limit\'e9e par les affinit\'e9s syst\'e9matiques, car on n'a jamais pu greffer l'un sur l'autre des arbres appartenant \'e0 + des familles absolument distinctes, tandis que, d'autre part, on peut ordinairement, quoique pas invariablement, greffer facilement les unes sur les autres des esp\'e8ces voisines et les vari\'e9t\'e9s d'une m\'eame esp\'e8ce. Mais, de m\'ea +me encore que dans l'hybridation, l'aptitude \'e0 la greffe n'est point absolument en rapport avec l'affinit\'e9 syst\'e9matique, car on a pu greffer les uns sur les autres des arbres appartenant \'e0 des genres diff\'e9rents d'une m\'ea +me famille, tandis que l'op\'e9ration n'a pu, dans certains cas, r\'e9ussir entre esp\'e8ces du m\'eame genre. Ainsi, le poirier se greffe beaucoup plus ais\'e9ment sur le cognassier, qui est consid\'e9r\'e9 + comme un genre distinct, que sur le pommier, qui appartient au m\'eame genre. Diverses vari\'e9t\'e9s du poirier se greffent m\'eame plus ou moins facilement sur le cognassier\~; il en est de m\'eame pour diff\'e9rentes vari\'e9t\'e9 +s d'abricotier et de p\'eacher sur certaines vari\'e9t\'e9s de prunier. +\par +\par De m\'eame que G\'e4rtner a d\'e9couvert des diff\'e9rences inn\'e9es chez diff\'e9rents }{\i individus}{ de deux m\'eames esp\'e8ces sous le rapport du croisement, de m\'eame Sageret croit que les diff\'e9rents individus de deux m\'eames esp\'e8 +ces ne se pr\'eatent pas \'e9galement bien \'e0 la greffe. De m\'eame que, dans les croisements r\'e9ciproques, la facilit\'e9 qu'on a \'e0 obtenir l'union est loin d'\'eatre \'e9gale chez les deux sexes, de m\'eame l'union par la gre +ffe est souvent fort in\'e9gale\~; ainsi, par exemple, on ne peut pas greffer le groseillier \'e0 maquereau sur le groseillier \'e0 grappes, tandis que ce dernier prend, quoique avec difficult\'e9, sur le groseillier \'e0 maquereau. +\par +\par Nous avons vu que la st\'e9rilit\'e9 chez les hybrides, dont les organes reproducteurs sont dans un \'e9tat imparfait, constitue un cas tr\'e8s diff\'e9rent de la difficult\'e9 qu'on rencontre \'e0 unir deux esp\'e8ces pures qui ont ces m\'ea +mes organes en parfait \'e9tat\~; cependant, ces deux cas distincts pr\'e9sentent un certain parall\'e9lisme. On observe quelque chose d'analogue \'e0 l'\'e9gard de la greffe\~; ainsi Thouin a constat\'e9 que trois esp\'e8ces de }{\i Robinia}{ + qui, sur leur propre tige, donnaient des graines en abondance, et qui se laissaient greffer sans difficult\'e9 sur une autre esp\'e8ce, devenaient compl\'e8tement st\'e9riles apr\'e8s la greffe. D'autre part, certaines esp\'e8ces de }{\i Sorbus}{, greff +\'e9es sur une autre esp\'e8ce, produisent deux fois autant de fruits que sur leur propre tige. Ce fait rappelle ces cas singuliers des }{\i Hippeastrum}{, des }{\i Passiflora}{ etc., qui produisent plus de graines quand on les f\'e9 +conde avec le pollen d'une esp\'e8ce distincte que sous l'action de leur propre pollen. +\par +\par Nous voyons par l\'e0 que, bien qu'il y ait une diff\'e9rence \'e9vidente et fondamentale entre la simple adh\'e9rence de deux souches greff\'e9es l'une sur l'autre et l'union des \'e9l\'e9ments m\'e2 +le et femelle dans l'acte de la reproduction, il existe un certain parall\'e9lisme entre les r\'e9sultats de la greffe et ceux du croisement entre des esp\'e8ces distinctes. Or, de m\'eame que nous devons consid\'e9 +rer les lois complexes et curieuses qui r\'e9gissent la facilit\'e9 avec laquelle les arbres peuvent \'eatre greff\'e9s les uns sur les autres, comme une cons\'e9quence de diff\'e9rences inconnues de leur organisation v\'e9g\'e9tative, de m\'ea +me je crois que les lois, encore plus complexes, qui d\'e9terminent la facilit\'e9 avec laquelle les premiers croisements peuvent s'op\'e9rer, sont \'e9galement une cons\'e9quence de diff\'e9 +rences inconnues de leurs organes reproducteurs. Dans les deux cas, ces diff\'e9rences sont jusqu'\'e0 un certain point en rapport avec les affinit\'e9s syst\'e9 +matiques, terme qui comprend toutes les similitudes et toutes les dissemblances qui existent entre tous les \'eatres organis\'e9s. Les faits eux-m\'eames n'impliquent nullement que la difficult\'e9 plus ou moins grande qu'on trouve \'e0 + greffer l'une sur l'autre ou \'e0 croiser ensemble des esp\'e8ces diff\'e9rentes soit une propri\'e9t\'e9 ou un don sp\'e9cial\~; bien que, dans les cas de croisements, cette difficult\'e9 soit aussi importante pour la dur\'e9e et la stabilit\'e9 + des formes sp\'e9cifiques qu'elle est insignifiante pour leur prosp\'e9rit\'e9 dans les cas de greffe. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600824}{\*\bkmkstart _Toc70601036}{\*\bkmkstart _Toc96260803}ORIGINE ET CAUSES DE LA ST\'c9RILIT\'c9 + DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES HYBRIDES.{\*\bkmkend _Toc70600824}{\*\bkmkend _Toc70601036}{\*\bkmkend _Toc96260803} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par J'ai pens\'e9, \'e0 une \'e9poque, et d'autres ont pens\'e9 comme moi, que la st\'e9rilit\'e9 des premiers croisements et celle des hybrides pouvait provenir de la s\'e9lection naturelle, lente et continue, d'individus un peu moins f\'e9 +conds que les autres\~; ce d\'e9faut de f\'e9condit\'e9, comme toutes les autres variations, se serait produit chez certains individus d'une vari\'e9t\'e9 crois\'e9s avec d'autres appartenant \'e0 des vari\'e9t\'e9s diff\'e9rentes. En effet, il est \'e9 +videmment avantageux pour deux vari\'e9t\'e9s ou esp\'e8ces naissantes qu'elles ne puissent se m\'e9langer avec d'autres, de m\'eame qu'il est, indispensable que l'homme maintienne s\'e9par\'e9es l'une de l'autre deux vari\'e9t\'e9s qu'il cherche \'e0 + produire en m\'eame temps. En premier lieu, on peut remarquer que des esp\'e8ces habitant des r\'e9gions distinctes restent st\'e9riles quand on les croise. Or, il n'a pu \'e9videmment y avoir aucun avantage \'e0 ce que des esp\'e8ces s\'e9par\'e9 +es deviennent ainsi mutuellement st\'e9riles, et, en cons\'e9quence, la s\'e9lection naturelle n'a jou\'e9 aucun r\'f4le pour amener ce r\'e9sultat\~; on pourrait, il est vrai, soutenir peut-\'eatre que, si une esp\'e8ce devient st\'e9rile avec une esp +\'e8ce habitant la m\'eame r\'e9gion, la st\'e9rilit\'e9 avec d'autres est une cons\'e9quence n\'e9cessaire. En second lieu, il est pour le moins aussi contraire \'e0 la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle qu'\'e0 celle des cr\'e9ations sp\'e9ci +ales de supposer que, dans les croisements r\'e9ciproques, l'\'e9l\'e9ment m\'e2le d'une forme ait \'e9t\'e9 rendu compl\'e8tement impuissant sur une seconde, et que l'\'e9l\'e9ment m\'e2le de cette seconde forme ait en m\'eame temps conserv\'e9 + l'aptitude \'e0 f\'e9conder la premi\'e8re. Cet \'e9tat particulier du syst\'e8me reproducteur ne pourrait, en effet, \'eatre en aucune fa\'e7on avantageux \'e0 l'une ou l'autre des deux esp\'e8ces. +\par +\par Au point de vue du r\'f4le que la s\'e9lection a pu jouer pour produire la st\'e9rilit\'e9 mutuelle entre les esp\'e8ces, la plus grande difficult\'e9 qu'on ait \'e0 surmonter est l'existence de nombreuses gradations entre une f\'e9condit\'e9 \'e0 + peine diminu\'e9e et la st\'e9rilit\'e9. On peut admettre qu'il serait avantageux pour une esp\'e8ce naissante de devenir un peu moins f\'e9conde si elle se croise avec sa forme parente ou avec une autre vari\'e9t\'e9 +, parce qu'elle produirait ainsi moins de descendants b\'e2tards et d\'e9g\'e9n\'e9r\'e9s pouvant m\'e9langer leur sang avec la nouvelle esp\'e8ce en voie de formation. Mais si l'on r\'e9fl\'e9chit aux degr\'e9s successifs n\'e9cessaires pour que la s\'e9 +lection naturelle ait d\'e9velopp\'e9 ce commencement de st\'e9rilit\'e9 et l'ait amen\'e9 au point o\'f9 il en est arriv\'e9 chez la plupart des esp\'e8ces\~; pour qu'elle ait, en outre, rendu cette st\'e9rilit\'e9 universelle chez les formes qui ont +\'e9t\'e9 diff\'e9renci\'e9es de mani\'e8re \'e0 \'eatre class\'e9es dans des genres et dans des familles distincts, la question se complique consid\'e9rablement. Apr\'e8s m\'fbre r\'e9flexion, il me semble que la s\'e9 +lection naturelle n'a pas pu produire ce r\'e9sultat. Prenons deux esp\'e8ces quelconques qui, crois\'e9es l'une avec l'autre, ne produisent que des descendants peu nombreux et st\'e9riles\~ +; quelle cause pourrait, dans ce cas, favoriser la persistance des individus qui, dou\'e9s d'une st\'e9rilit\'e9 mutuelle un peu plus prononc\'e9e, s'approcheraient ainsi d'un degr\'e9 vers la st\'e9rilit\'e9 absolue\~? +Cependant, si on fait intervenir la s\'e9lection naturelle, une tendance de ce genre a d\'fb incessamment se pr\'e9senter chez beaucoup d'esp\'e8ces, car la plupart sont r\'e9ciproquement compl\'e8tement st\'e9 +riles. Nous avons, dans le cas des insectes neutres, des raisons pour croire que la s\'e9lection naturelle a lentement accumul\'e9 des modifications de conformation et de f\'e9condit\'e9, par suite des avantages indirects qui ont pu en r\'e9 +sulter pour la communaut\'e9 dont ils font partie sur les autres communaut\'e9s de la m\'eame esp\'e8ce. Mais, chez un animal qui ne vit pas en soci\'e9t\'e9, une st\'e9rilit\'e9 m\'eame l\'e9g\'e8re accompagnant son croisement avec une autre vari\'e9t +\'e9 n'entra\'eenerait aucun avantage, ni direct pour lui, ni indirect pour les autres individus de la m\'eame vari\'e9t\'e9, de nature \'e0 favoriser leur conservation. Il serait d'ailleurs superflu de discuter cette question en d\'e9 +tail. Nous trouvons, en effet, chez les plantes, des preuves convaincantes que la st\'e9rilit\'e9 des esp\'e8ces crois\'e9es d\'e9pend de quelque principe ind\'e9pendant de la s\'e9lection naturelle. G\'e4rtner et K\'f6lreuter ont prouv\'e9 + que, chez les genres comprenant beaucoup d'esp\'e8ces, on peut \'e9tablir une s\'e9rie allant des esp\'e8ces qui, crois\'e9es, produisent toujours moins de graines, jusqu'\'e0 celles qui n'en produisent pas une seule, mais qui, cependant, sont sensibles +\'e0 l'action du pollen de certaines autres esp\'e8ces, car le germe grossit. Dans ce cas, il est \'e9videmment impossible que les individus les plus st\'e9riles, c'est-\'e0-dire ceux qui ont d\'e9j\'e0 cess\'e9 + de produire des graines, fassent l'objet d'une s\'e9lection. La s\'e9lection naturelle n'a donc pu amener cette st\'e9rilit\'e9 absolue qui se traduit par un effet produit sur le germe seul. Les lois qui r\'e9gissent les diff\'e9rents degr\'e9s de st\'e9 +rilit\'e9 sont si uniformes dans le royaume animal et dans le royaume v\'e9g\'e9tal, que, quelle que puisse \'eatre la cause de la st\'e9rilit\'e9, nous pouvons conclure que cette cause est la m\'eame ou presque la m\'eame dans tous les cas. +\par +\par Examinons maintenant d'un peu plus pr\'e8s la nature probable des diff\'e9rences qui d\'e9terminent la st\'e9rilit\'e9 dans les premiers croisements et dans ceux des hybrides. Dans les cas de premiers croisements, la plus ou moins grande difficult\'e9 + qu'on rencontre \'e0 op\'e9rer une union entre les individus et \'e0 en obtenir des produits para\'eet d\'e9pendre de plusieurs causes distinctes. Il doit y avoir parfois impossibilit\'e9 \'e0 ce que l'\'e9l\'e9ment m\'e2 +le atteigne l'ovule, comme, par exemple, chez une plante qui aurait un pistil trop long pour que les tubes polliniques puissent atteindre l'ovaire. On a aussi observ\'e9 que, lorsqu'on place le pollen d'une esp\'e8ce sur le stigmate d'une esp\'e8ce diff +\'e9rente, les tubes polliniques, bien que projet\'e9s, ne p\'e9n\'e8trent pas \'e0 travers la surface du stigmate. L'\'e9l\'e9ment m\'e2le peut encore atteindre l'\'e9l\'e9ment femelle sans provoquer le d\'e9veloppement de l'embryon, cas qui semble s' +\'eatre pr\'e9sent\'e9 dans quelques-unes des exp\'e9riences faites par Thuret sur les fucus. On ne saurait pas plus expliquer ces faits qu'on ne saurait dire pourquoi certains arbres ne peuvent \'eatre greff\'e9 +s sur d'autres. Enfin, un embryon peut se former et p\'e9rir au commencement de son d\'e9veloppement. Cette derni\'e8re alternative n'a pas \'e9t\'e9 l'objet de l'attention qu'elle m\'e9rite, car, d'apr\'e8s des observations qui m'ont \'e9t\'e9 communiqu +\'e9es par M.\~Hewitt, qui a une grande exp\'e9rience des croisements des faisans et des poules, il para\'eet que la mort pr\'e9coce de l'embryon est une des causes les plus fr\'e9quentes de la st\'e9rilit\'e9 des premiers croisements. M.\~Salter a r\'e9 +cemment examin\'e9 cinq cents \'9cufs produits par divers croisements entre trois esp\'e8ces de }{\i Gallus}{ et leurs hybrides, dont la plupart avaient \'e9t\'e9 f\'e9cond\'e9s. Dans la grande majorit\'e9 de ces \'9cufs f\'e9cond\'e9s, les embryons s' +\'e9taient partiellement d\'e9velopp\'e9s, puis avaient p\'e9ri, ou bien ils \'e9taient presque arriv\'e9s \'e0 la maturit\'e9, mais les jeunes poulets n'avaient pas pu briser la coquille de l'\'9cuf. Quant aux poussins \'e9clos, les cinq sixi\'e8mes p +\'e9rirent d\'e8s les premiers jours ou les premi\'e8res semaines, sans cause apparente autre que l'incapacit\'e9 de vivre\~; de telle sorte que, sur les cinq cents \'9cufs, douze poussins seulement surv\'e9curent. Il para\'eet probable que la mort pr\'e9 +coce de l'embryon se produit aussi chez les plantes, car on sait que les hybrides provenant d'esp\'e8ces tr\'e8s distinctes sont quelquefois faibles et rabougris, et p\'e9rissent de bonne heure, fait dont Max Wichura a r\'e9cemment signal\'e9 + quelques cas frappants chez les saules hybrides. Il est bon de rappeler ici que, dans les cas de parth\'e9nogen\'e8se, les embryons des \'9cufs de vers \'e0 soie qui n'ont pas \'e9t\'e9 f\'e9cond\'e9s p\'e9rissent apr\'e8s avoir, comme les embryons r\'e9 +sultant d'un croisement entre deux esp\'e8ces distinctes, parcouru les premi\'e8res phases de leur \'e9volution. Tant que j'ignorais ces faits, je n'\'e9tais pas dispos\'e9 \'e0 croire \'e0 la fr\'e9quence de la mort pr\'e9coce des embryons hybrides\~ +; car ceux-ci, une fois n\'e9s, font g\'e9n\'e9ralement preuve de vigueur et de long\'e9vit\'e9\~; le mulet, par exemple. Mais les circonstances o\'f9 se trouvent les hybrides, avant et apr\'e8s leur naissance, sont bien diff\'e9rentes\~; ils sont g\'e9n +\'e9ralement plac\'e9s dans des conditions favorables d'existence, lorsqu'ils naissent et vivent dans le pays natal de leurs deux ascendants. Mais l'hybride ne participe qu'\'e0 une moiti\'e9 de la nature et de la constitution de sa m\'e8re\~ +; aussi, tant qu'il est nourri dans le sein de celle-ci, ou qu'il reste dans l'\'9cuf et dans la graine, il se trouve dans des conditions qui, jusqu'\'e0 un certain point, peuvent ne pas lui \'eatre enti\'e8rement favorables, et qui peuvent d\'e9 +terminer sa mort dans les premiers temps de son d\'e9veloppement, d'autant plus que les \'eatres tr\'e8s jeunes sont \'e9minemment sensibles aux moindres conditions d\'e9favorables. Mais, apr\'e8 +s tout, il est plus probable qu'il faut chercher la cause de ces morts fr\'e9quentes dans quelque imperfection de l'acte primitif de la f\'e9condation, qui affecte le d\'e9veloppement normal et parfait de l'embryon, plut\'f4t que dans les con +ditions auxquelles il peut se trouver expos\'e9 plus tard. +\par +\par \'c0 l'\'e9gard de la st\'e9rilit\'e9 des hybrides chez lesquels les \'e9l\'e9ments sexuels ne sont qu'imparfaitement d\'e9velopp\'e9s, le cas est quelque peu diff\'e9rent. J'ai plus d'une fois fait allusion \'e0 un ensemble de f +aits que j'ai recueillis, prouvant que, lorsque l'on place les animaux et les plantes en dehors de leurs conditions naturelles, leur syst\'e8me reproducteur en est tr\'e8s fr\'e9quemment et tr\'e8s gravement affect\'e9. C'est l\'e0 + ce qui constitue le grand obstacle \'e0 la domestication des animaux. Il y a de nombreuses analogies entre la st\'e9rilit\'e9 ainsi provoqu\'e9e et celle des hybrides. Dans les deux cas, la st\'e9rilit\'e9 ne d\'e9pend pas de la sant\'e9 g\'e9n\'e9 +rale, qui est, au contraire, excellente, et qui se traduit souvent par un exc\'e8s de taille et une exub\'e9rance remarquable. Dans les deux cas, la st\'e9rilit\'e9 varie quant au degr\'e9\~; dans les deux cas, c'est l'\'e9l\'e9ment m\'e2 +le qui est le plus promptement affect\'e9, quoique quelquefois l'\'e9l\'e9ment femelle le soit plus profond\'e9ment que le m\'e2le. Dans les deux cas, la tendance est jusqu'\'e0 un certain point en rapport avec les affinit\'e9s syst\'e9 +matiques, car des groupes entiers d'animaux et de plantes deviennent impuissants \'e0 reproduire quand ils sont plac\'e9s dans les m\'eames conditions artificielles, de m\'eame que des groupes entiers d'esp\'e8ces tendent \'e0 produire des hybrides st\'e9 +riles. D'autre part, il peut arriver qu'une seule esp\'e8ce de tout un groupe r\'e9siste \'e0 de grands changements de conditions sans que sa f\'e9condit\'e9 en soit diminu\'e9e, de m\'eame que certaines esp\'e8ce +s d'un groupe produisent des hybrides d'une f\'e9condit\'e9 extraordinaire. On ne peut jamais pr\'e9dire avant l'exp\'e9rience si tel animal se reproduira en captivit\'e9, ou si telle plante exotique donnera des graines une fois soumise \'e0 la culture\~ +; de m\'eame qu'on ne peut savoir, avant l'exp\'e9rience, si deux esp\'e8ces d'un genre produiront des hybrides plus ou moins st\'e9riles. Enfin, les \'eatres organis\'e9s soumis, pendant plusieurs g\'e9n\'e9rations, \'e0 + des conditions nouvelles d'existence, sont extr\'eamement sujets \'e0 varier\~; fait qui para\'eet tenir en partie \'e0 ce que leur syst\'e8me reproducteur a \'e9t\'e9 affect\'e9, bien qu'\'e0 un moindre degr\'e9 que lorsque la st\'e9rilit\'e9 en r\'e9 +sulte. Il en est de m\'eame pour les hybrides dont les descendants, pendant le cours des g\'e9n\'e9rations successives, sont, comme tous les observateurs l'ont remarqu\'e9, tr\'e8s sujets \'e0 varier. +\par +\par Nous voyons donc que le syst\'e8me reproducteur, ind\'e9pendamment de l'\'e9tat g\'e9n\'e9ral de la sant\'e9, est affect\'e9 d'une mani\'e8re tr\'e8s analogue lorsque les \'eatres organis\'e9s sont plac\'e9s dans des conditions nouvel +les et artificielles, et lorsque les hybrides sont produits par un croisement artificiel entre deux esp\'e8ces. Dans le premier cas, les conditions d'existence ont \'e9t\'e9 troubl\'e9es, bien que le changement soit souvent trop l\'e9 +ger pour que nous puissions l'appr\'e9cier\~; dans le second, celui des hybrides, les conditions ext\'e9rieures sont rest\'e9es les m\'eames, mais l'organisation est troubl\'e9e par le m\'e9 +lange en une seule de deux conformations et de deux structures diff\'e9rentes, y compris, bien entendu, le syst\'e8me reproducteur. Il est, en effet, \'e0 peine possible que deux organismes puissent se confondre en un seul sans qu'il en r\'e9 +sulte quelque perturbation dans le d\'e9veloppement, dans l'action p\'e9riodique, ou dans les relations mutuelles des divers organes les uns par rapport aux autres ou par rapport aux conditions de la vie. Quand les hybrides peuvent se reproduire }{\i +inter se}{, ils transmettent de g\'e9n\'e9ration en g\'e9n\'e9ration \'e0 leurs descendants la m\'eame organisation mixte, et nous ne devons pas d\'e8s lors nous \'e9tonner que leur st\'e9rilit\'e9, bien que variable \'e0 quelque degr\'e9, ne diminue pas +\~; elle est m\'eame sujette \'e0 augmenter, fait qui, ainsi que nous l'avons d\'e9j\'e0 expliqu\'e9, est g\'e9n\'e9ralement le r\'e9sultat d'une reproduction consanguine trop rapproch\'e9e. L'opinion que la st\'e9rilit\'e9 des hybrides est caus\'e9 +e par la fusion en une seule de deux constitutions diff\'e9rentes a \'e9t\'e9 r\'e9cemment vigoureusement soutenue par Max Wichura. +\par +\par Il faut cependant reconna\'eetre que ni cette th\'e9orie, ni aucune autre, n'explique quelques faits relatifs \'e0 la st\'e9rilit\'e9 des hybrides, tels, par exemple, que la f\'e9condit\'e9 in\'e9gale des hybrides issus de croisements r\'e9 +ciproques, ou la plus grande st\'e9rilit\'e9 des hybrides qui, occasionnellement et exceptionnellement, ressemblent beaucoup \'e0 l'un ou \'e0 l'autre de leurs parents. Je ne pr\'e9tends pas dire, d'ailleurs, que les remarques pr\'e9c\'e9 +dentes aillent jusqu'au fond de la question\~; nous ne pouvons, en effet, expliquer pourquoi un organisme plac\'e9 dans des conditions artificielles devient st\'e9rile. Tout ce que j'ai essay\'e9 de d\'e9montrer, c'est que +, dans les deux cas, analogues sous certains rapports, la st\'e9rilit\'e9 est un r\'e9sultat commun d'une perturbation des conditions d'existence dans l'un, et, dans l'autre, d'un trouble apport\'e9 + dans l'organisation et la constitution par la fusion de deux organismes en un seul. +\par +\par Un parall\'e9lisme analogue para\'eet exister dans un ordre de faits voisins, bien que tr\'e8s diff\'e9rents. Il est une ancienne croyance tr\'e8s r\'e9pandue, et qui repose sur un ensemble consid\'e9rable de preuves, c'est que de l\'e9 +gers changements dans les conditions d'existence sont avantageux pour tous les \'eatres vivants. Nous en voyons l'application dans l'habitude qu'ont les fermiers et les jardiniers de faire passer fr\'e9 +quemment leurs graines, leurs tubercules, etc., d'un sol ou d'un climat \'e0 un autre, et r\'e9ciproquement. Le moindre changement dans les conditions d'existence exerce toujours un excellent effet sur les animaux en convalescence. De m\'ea +me, aussi bien chez les animaux que chez les plantes, il est \'e9vident qu'un croisement entre deux individus d'une m\'eame esp\'e8ce, diff\'e9rant un peu l'un de l'autre, donne une grande vigueur et une grande f\'e9condit\'e9 \'e0 la post\'e9rit\'e9 + qui en provient\~; l'accouplement entre individus tr\'e8s proches parents, continu\'e9 pendant plusieurs g\'e9n\'e9rations, surtout lorsqu'on les maintient dans les m\'eames conditions d'existence, entra\'eene presque toujours l'affaiblissement et la st +\'e9rilit\'e9 des descendants. +\par +\par Il semble donc que, d'une part, de l\'e9gers changements dans les conditions d'existence sont avantageux \'e0 tous les \'eatres organis\'e9s, et que, d'autre part, de l\'e9gers croisements, c'est-\'e0-dire des croisements entre m\'e2 +les et femelles d'une m\'eame esp\'e8ce, qui ont \'e9t\'e9 plac\'e9s dans des conditions d'existence un peu diff\'e9rentes ou qui ont l\'e9g\'e8rement vari\'e9, ajoutent \'e0 la vigueur et \'e0 la f\'e9condit\'e9 des produit +s. Mais, comme nous l'avons vu, les \'eatres organis\'e9s \'e0 l'\'e9tat de nature, habitu\'e9s depuis longtemps \'e0 certaines conditions uniformes, tendent \'e0 devenir plus ou moins st\'e9riles quand ils sont soumis \'e0 un changement consid\'e9 +rable de ces conditions, quand ils sont r\'e9duits en captivit\'e9, par exemple\~; nous savons, en outre, que des croisements entre m\'e2les et femelles tr\'e8s \'e9loign\'e9s, c'est-\'e0-dire sp\'e9cifiquement diff\'e9rents, produisent g\'e9n\'e9 +ralement des hybrides plus ou moins st\'e9riles. Je suis convaincu que ce double parall\'e9lisme n'est ni accidentel ni illusoire. Quiconque pourra expliquer pourquoi, lorsqu'ils sont soumis \'e0 une captivit\'e9 partielle dans leur pays natal, l'\'e9l +\'e9phant et une foule d'autres animaux sont incapables de se reproduire, pourra expliquer aussi la cause premi\'e8re de la st\'e9rilit\'e9 si ordinaire des hybrides. Il pourra expliquer, en m\'ea +me temps, comment il se fait que quelques-unes de nos races domestiques, souvent soumises \'e0 des conditions nouvelles et diff\'e9rentes, restent tout \'e0 fait f\'e9condes, bien que descendant d'esp\'e8ces distinctes qui, crois\'e9 +es dans le principe, auraient \'e9t\'e9 probablement tout \'e0 fait st\'e9riles. Ces deux s\'e9ries de faits parall\'e8les semblent rattach\'e9es l'une \'e0 l'autre par quelque lien inconnu, essentiellement en rapport avec le principe m\'eame +de la vie. Ce principe, selon M.\~Herbert Spencer, est que la vie consiste en une action et une r\'e9action incessantes de forces diverses, ou qu'elle en d\'e9pend\~; ces forces, comme il arrive toujours dans la nature, tendent partout \'e0 se faire \'e9 +quilibre, mais d\'e8s que, par une cause quelconque, cette tendance \'e0 l'\'e9quilibre est l\'e9g\'e8rement troubl\'e9e, les forces vitales gagnent en \'e9nergie. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600825}{\*\bkmkstart _Toc70601037}{\*\bkmkstart _Toc96260804}DIMORPHISME ET TRIMORPHISME R\'c9CIPROQUES. +{\*\bkmkend _Toc70600825}{\*\bkmkend _Toc70601037}{\*\bkmkend _Toc96260804} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Nous allons discuter bri\'e8vement ce sujet, qui jette quelque lumi\'e8re sur les ph\'e9nom\'e8nes de l'hybridit\'e9. Plusieurs plantes appartenant \'e0 des ordres distincts pr\'e9sentent deux formes \'e0 peu pr\'e8s \'e9gales en nombre, et ne diff\'e9 +rant sous aucun rapport, les organes de reproduction except\'e9s. Une des formes a un long pistil et les \'e9tamines courtes\~; l'autre, un pistil court avec de longues \'e9tamines\~; les grains de pollen sont de grosseur diff\'e9 +rente chez les deux. Chez les plantes trimorphes, il y a trois formes, qui diff\'e8rent \'e9galement par la longueur des pistils et des \'e9 +tamines, par la grosseur et la couleur des grains de pollen, et sous quelques autres rapports. Dans chacune des trois formes on trouve deux syst\'e8mes d'\'e9tamines, il y a donc en tout six syst\'e8mes d'\'e9tamines et trois so +rtes de pistils. Ces organes ont, entre eux, des longueurs proportionnelles telles que la moiti\'e9 des \'e9tamines, dans deux de ces formes, se trouvent au niveau du stigmate de la troisi\'e8me. J'ai d\'e9montr\'e9, et mes conclusions ont \'e9t\'e9 + confirm\'e9es par d'autres observateurs, que, pour que ces plantes soient parfaitement f\'e9condes, il faut f\'e9conder le stigmate d'une forme avec du pollen pris sur les \'e9 +tamines de hauteur correspondante dans l'autre forme. De telle sorte que, chez les esp\'e8ces dimorphes, il y a deux unions que nous appellerons unions l\'e9gitimes, qui sont tr\'e8s f\'e9condes, et deux unions que nous qualifierons d'ill\'e9 +gitimes, qui sont plus ou moins st\'e9riles. Chez les esp\'e8ces trimorphes, six unions sont l\'e9gitimes ou compl\'e8tement f\'e9condes, et douze sont ill\'e9gitimes ou plus ou moins st\'e9riles. +\par +\par La st\'e9rilit\'e9 que l'on peut observer chez diverses plantes dimorphes et trimorphes, lorsqu'elles sont ill\'e9gitimement f\'e9cond\'e9es \endash c'est-\'e0-dire par du pollen provenant d'\'e9tamines dont la hauteur ne correspond pas avec celle du pis +til \endash est variable quant au degr\'e9, et peut aller jusqu'\'e0 la st\'e9rilit\'e9 absolue, exactement comme dans les croisements entre des esp\'e8ces distinctes. De m\'eame aussi, dans ces m\'eames cas, le degr\'e9 de st\'e9rilit\'e9 + des plantes soumises \'e0 une union ill\'e9gitime d\'e9pend essentiellement d'un \'e9tat plus ou moins favorable des conditions ext\'e9rieures. On sait que si, apr\'e8s avoir plac\'e9 sur le stigmate d'une fleur du pollen d'une esp\'e8 +ce distincte, on y place ensuite, m\'eame apr\'e8s un long d\'e9lai, du pollen de l'esp\'e8ce elle-m\'eame, ce dernier a une action si pr\'e9pond\'e9rante, qu'il annule les effets du pollen \'e9tranger. Il en est de m\'ea +me du pollen des diverses formes de la m\'eame esp\'e8ce, car, lorsque les deux pollens, l\'e9gitime et ill\'e9gitime, sont d\'e9pos\'e9s sur le m\'eame stigmate, le premier l'emporte sur le second. J'ai v\'e9rifi\'e9 ce fait en f\'e9 +condant plusieurs fleurs, d'abord avec du pollen ill\'e9gitime, puis, vingt-quatre heures apr\'e8s, avec du pollen l\'e9gitime pris sur une vari\'e9t\'e9 d'une couleur particuli\'e8re, et toutes les plantes produites pr\'e9sent\'e8rent la m\'ea +me coloration\~; ce qui prouve que, bien qu'appliqu\'e9 vingt-quatre heures apr\'e8s l'autre, le pollen l\'e9gitime a enti\'e8rement d\'e9truit l'action du pollen ill\'e9gitime ant\'e9rieurement employ\'e9, ou emp\'eache m\'ea +me cette action. En outre, lorsqu'on op\'e8re des croisements r\'e9ciproques entre deux esp\'e8ces, on obtient quelquefois des r\'e9sultats tr\'e8s diff\'e9rents\~; il en est de m\'eame pour les plantes trimorphes. Par exemple, la forme \'e0 + style moyen du }{\i Lythrum salicaria}{, f\'e9cond\'e9e ill\'e9gitimement, avec la plus grande facilit\'e9, par du pollen pris sur les longues \'e9tamines de la forme \'e0 styles courts, produisit beaucoup de graines\~; mais cette derni\'e8re forme, f +\'e9cond\'e9e par du pollen pris sur les longues \'e9tamines de la forme \'e0 style moyen, ne produisit pas une seule graine. +\par +\par Sous ces divers rapports et sous d'autres encore, les formes d'une m\'eame esp\'e8ce, ill\'e9gitimement unies, se comportent exactement de la m\'eame mani\'e8re que le font deux esp\'e8ces distinctes crois\'e9es. Ceci me conduisit \'e0 + observer, pendant quatre ans, un grand nombre de plantes provenant de plusieurs unions ill\'e9gitimes. Le r\'e9sultat principal de ces observations est que ces plantes ill\'e9gitimes, comme on peut les appeler, ne sont pas parfaitement f\'e9 +condes. On peut faire produire aux esp\'e8ces dimorphes des plantes ill\'e9gitimes \'e0 style long et \'e0 style court, et aux plantes trimorphes les trois formes ill\'e9gitimes\~; on peut ensuite unir ces derni\'e8res entre elles l\'e9 +gitimement. Cela fait, il n'y a aucune raison apparente pour qu'elles ne produisent pas autant de graines que leurs parents l\'e9gitimement f\'e9cond\'e9s. Mais il n'en est rien. Elles sont toutes plus ou moins st\'e9riles\~; quelques-unes le sont m\'ea +me assez absolument et assez incurablement pour n'avoir produit, pendant le cours de quatre saisons, ni une capsule ni une graine. On peut rigoureusement comparer la st\'e9rilit\'e9 de ces plantes ill\'e9gitimes, unies ensuite d'une mani\'e8re l\'e9 +gitime, \'e0 celle des hybrides crois\'e9s }{\i inter se}{. Lorsque, d'autre part, on recroise un hybride avec l'une ou l'autre des esp\'e8ces parentes pures, la st\'e9rilit\'e9 diminue\~; il en est de m\'eame lorsqu'on f\'e9conde une plante ill\'e9 +gitime avec une l\'e9gitime. De m\'eame encore que la st\'e9rilit\'e9 des hybrides ne correspond pas \'e0 la difficult\'e9 d'op\'e9rer un premier croisement entre les deux esp\'e8ces parentes, de m\'eame la st\'e9rilit\'e9 de certaines plantes ill\'e9 +gitimes peut \'eatre tr\'e8s prononc\'e9e, tandis que celle de l'union dont elles d\'e9rivent n'a rien d'excessif. Le degr\'e9 de st\'e9rilit\'e9 des hybrides n\'e9s de la graine d'une m\'eame capsule est variable d'une mani\'e8re inn\'e9e\~; le m\'ea +me fait est fortement marqu\'e9 chez les plantes ill\'e9gitimes. Enfin, un grand nombre d'hybrides produisent des fleurs en abondance et avec persistance, tandis que d'autres, plus st\'e9riles, n'en donnent que peu, et restent faibles et rabougris\~ +; chez les descendants ill\'e9gitimes des plantes dimorphes et trimorphes on remarque des faits tout \'e0 fait analogues. +\par +\par Il y a donc, en somme, une grande identit\'e9 entre les caract\'e8res et la mani\'e8re d'\'eatre des plantes ill\'e9gitimes et des hybrides. Il ne serait pas exag\'e9r\'e9 d'admettre que les premi\'e8res sont des hybrides produits dans les limites de la m +\'eame esp\'e8ce par l'union impropre de certaines formes, tandis que les hybrides ordinaires sont le r\'e9sultat d'une union impropre entre de pr\'e9tendues esp\'e8ces distinctes. Nous avons aussi d\'e9j\'e0 vu qu'il y a, sous tous le +s rapports, la plus grande analogie entre les premi\'e8res unions ill\'e9gitimes et les premiers croisements entre esp\'e8ces distinctes. C'est ce qu'un exemple fera mieux comprendre. Supposons qu'un botaniste trouve deux vari\'e9t\'e9s bien marqu\'e9 +es (on peut en trouver) de la forme \'e0 long style du }{\i Lythrum salicaria}{ trimorphe, et qu'il essaye de d\'e9terminer leur distinction sp\'e9cifique en les croisant. Il trouverait qu'elles ne donnent qu'un cinqui\'e8me de la quantit\'e9 + normale de graines, et que, sous tous les rapports, elles se comportent comme deux esp\'e8ces distinctes. Mais, pour mieux s'en assurer, il s\'e8merait ces graines suppos\'e9es hybrides, et n'obtiendrait que quelques pauvres plantes rabougries, enti\'e8 +rement st\'e9riles, et se comportant, sous tous les rapports, comme des hybrides ordinaires. Il serait alors en droit d'affirmer, d'apr\'e8s les id\'e9es re\'e7ues, qu'il a r\'e9ellement fourni la preuve que ces deux vari\'e9t\'e9s sont des esp\'e8 +ces aussi tranch\'e9es que possible\~; cependant il se serait absolument tromp\'e9. +\par +\par Les faits que nous venons d'indiquer chez les plantes dimorphes et trimorphes sont importants en ce qu'ils prouvent, d'abord, que le fait physiologique de la f\'e9condit\'e9 + amoindrie, tant dans les premiers croisements que chez les hybrides, n'est point une preuve certaine de distinction sp\'e9cifique\~; secondement, parce que nous pouvons conclure qu'il doit exister quelque lien inconnu qui rattache la st\'e9rilit\'e9 + des unions ill\'e9gitimes \'e0 celle de leur descendance ill\'e9gitime, et que nous pouvons \'e9tendre la m\'eame conclusion aux premiers croisements et aux hybrides\~; troisi\'e8mement, et ceci me para\'eet particuli\'e8 +rement important, parce que nous voyons qu'il peut exister deux ou trois formes de la m\'eame esp\'e8ce, ne diff\'e9rant sous aucun rapport de structure ou de constitution relativement aux conditions ext\'e9rieures, et qui, cependant, peuvent rester st +\'e9riles lorsqu'elles s'unissent de certaines mani\'e8res. Nous devons nous rappeler, en effet, que l'union des \'e9l\'e9ments sexuels d'individus ayant la m\'eame forme, par exemple l'union de deux individus \'e0 long style, reste st\'e9 +rile, alors que l'union des \'e9l\'e9ments sexuels propres \'e0 deux formes distinctes est parfaitement f\'e9conde. Cela para\'eet, \'e0 premi\'e8re vue, exactement le contraire de ce qui a lieu dans les unions ordinaires entre les individus de la m\'ea +me esp\'e8ce et dans les croisements entre des esp\'e8ces distinctes. Toutefois, il est douteux qu'il en soit r\'e9ellement ainsi\~; mais je ne m'\'e9tendrai pas davantage sur cet obscur sujet. +\par +\par En r\'e9sum\'e9, l'\'e9tude des plantes dimorphes et trimorphes semble nous autoriser \'e0 conclure que la st\'e9rilit\'e9 des esp\'e8ces distinctes crois\'e9es, ainsi que celle de leurs produits hybrides, d\'e9pend exclusivement de la nature de leurs +\'e9l\'e9ments sexuels, et non d'une diff\'e9rence quelconque de leur structure et leur constitution g\'e9n\'e9rale. Nous sommes \'e9galement conduits \'e0 la m\'eame conclusion par l'\'e9tude des croisements r\'e9ciproques, dans lesquels le m\'e2 +le d'une esp\'e8ce ne peut pas s'unir ou ne s'unit que tr\'e8s difficilement \'e0 la femelle d'une seconde esp\'e8ce, tandis que l'union inverse peut s'op\'e9rer avec la plus grande facilit\'e9. G\'e4rtner, cet excellent observateur, est \'e9 +galement arriv\'e9 \'e0 cette m\'eame conclusion, que la st\'e9rilit\'e9 des esp\'e8ces crois\'e9es est due \'e0 des diff\'e9rences restreintes \'e0 leur syst\'e8me reproducteur. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600826}{\*\bkmkstart _Toc70601038}{\*\bkmkstart _Toc96260805}LA F\'c9CONDITE DES VARI\'c9T\'c9S CROIS\'c9 +ES ET DE LEURS DESCENDANTS M\'c9TIS N'EST PAS UNIVERSELLE.{\*\bkmkend _Toc70600826}{\*\bkmkend _Toc70601038}{\*\bkmkend _Toc96260805} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par On pourrait all\'e9guer, comme argument \'e9crasant, qu'il doit exister quelque distinction essentielle entre les esp\'e8ces et les vari\'e9t\'e9s, puisque ces derni\'e8res, quelque diff\'e9rentes qu'elles puissent \'eatre par leur apparence ext\'e9 +rieure, se croisent avec facilit\'e9 et produisent des descendants absolument f\'e9conds. J'admets compl\'e8tement que telle est la r\'e8gle g\'e9n\'e9rale\~; il y a toutefois quelques exceptions que je vais signaler. Mais la question est h\'e9riss\'e9 +e de difficult\'e9s, car, en ce qui concerne les vari\'e9t\'e9s naturelles, si on d\'e9couvre entre deux formes, jusqu'alors consid\'e9r\'e9es comme des vari\'e9t\'e9s, la moindre st\'e9rilit\'e9 \'e0 la suite de leur croisement, elles sont aussit\'f4 +t class\'e9es comme esp\'e8ces par la plupart des naturalistes. Ainsi, presque tous les botanistes regardent le mouron bleu et le mouron rouge comme deux vari\'e9t\'e9s\~; mais G\'e4rtner, lorsqu'il les a crois\'e9s, les ayant trouv\'e9s compl\'e8 +tement st\'e9riles, les a en cons\'e9quence consid\'e9r\'e9s comme deux esp\'e8ces distinctes. Si nous tournons ainsi dans un cercle vicieux, il est certain que nous devons admettre la f\'e9condit\'e9 de toutes les vari\'e9t\'e9s produites \'e0 l'\'e9 +tat de nature. +\par +\par Si nous passons aux vari\'e9t\'e9s qui se sont produites, ou qu'on suppose s'\'eatre produites \'e0 l'\'e9tat domestique, nous trouvons encore mati\'e8re \'e0 quelque doute. Car, lorsqu'on constate, par exemple, que certains chiens domestiques indig\'e8 +nes de l'Am\'e9rique du Sud ne se croisent pas facilement avec les chiens europ\'e9ens, l'explication qui se pr\'e9sente \'e0 chacun, et probablement la vraie, est que ces chiens descendent d'esp\'e8ces primitivement distinctes. N\'e9anmoins, la f\'e9 +condit\'e9 parfaite de tant de vari\'e9t\'e9s domestiques, si profond\'e9ment diff\'e9rentes les unes des autres en apparence, telles, par exemple, que les vari\'e9t\'e9s du pigeon ou celles du chou, est un fait r\'e9 +ellement remarquable, surtout si nous songeons \'e0 la quantit\'e9 d'esp\'e8ces qui, tout en se ressemblant de tr\'e8s pr\'e8s, sont compl\'e8tement st\'e9riles lorsqu'on les entrecroise. Plusieurs consid\'e9rations, toutefois, suffisent \'e0 + expliquer la f\'e9condit\'e9 des vari\'e9t\'e9s domestiques. On peut observer tout d'abord que l'\'e9tendue des diff\'e9rences externes entre deux esp\'e8ces n'est pas un indice s\'fbr de leur degr\'e9 de st\'e9rilit\'e9 mutuelle +, de telle sorte que des diff\'e9rences analogues ne seraient pas davantage un indice s\'fbr dans le cas des vari\'e9t\'e9s. Il est certain que, pour les esp\'e8ces, c'est dans des diff\'e9 +rences de constitution sexuelle qu'il faut exclusivement en chercher la cause. Or, les conditions changeantes auxquelles les animaux domestiques et les plantes cultiv\'e9es ont \'e9t\'e9 soumis ont eu si peu de tendance \'e0 agir sur le syst\'e8 +me reproducteur pour le modifier dans le sens de la st\'e9rilit\'e9 mutuelle, que nous avons tout lieu d'admettre comme vraie la doctrine toute contraire de Pallas, c'est-\'e0-dire que ces conditions ont g\'e9n\'e9ralement pour effet d'\'e9 +liminer la tendance \'e0 la st\'e9rilit\'e9\~; de sorte que les descendants domestiques d'esp\'e8ces qui, crois\'e9es \'e0 l'\'e9tat de nature, se fussent montr\'e9es st\'e9riles dans une certaine mesure, finissent par devenir tout \'e0 fait f\'e9 +condes les unes avec les autres. Quant aux plantes, la culture, bien loin de d\'e9terminer, chez les esp\'e8ces distinctes, une tendance \'e0 la st\'e9rilit\'e9, a, au contraire, comme le prouvent +\par +\par plusieurs cas bien constat\'e9s, que j'ai d\'e9j\'e0 cit\'e9s, exerc\'e9 une influence toute contraire, au point que certaines plantes, qui ne peuvent plus se f\'e9conder elles-m\'eames, ont conserv\'e9 l'aptitude de f\'e9conder d'autres esp\'e8ces ou d' +\'eatre f\'e9cond\'e9es par elles. Si on admet la doctrine de Pallas sur l'\'e9limination de la st\'e9rilit\'e9 par une domestication prolong\'e9e, et il n'est gu\'e8re possible de la repousser, il devient extr\'eamement improbable que les m\'ea +mes circonstances longtemps continu\'e9es puissent d\'e9terminer cette m\'eame tendance\~; bien que, dans certains cas, et chez des esp\'e8ces dou\'e9es d'une constitution particuli\'e8re, la st\'e9rilit\'e9 puisse avoir \'e9t\'e9 le r\'e9sultat de ces m +\'eames causes. Ceci, je le crois, nous explique pourquoi il ne s'est pas produit, chez les animaux domestiques, des vari\'e9t\'e9s mutuellement st\'e9riles, et pourquoi, chez les plantes cultiv\'e9es, on n'en a observ\'e9 + que certains cas, que nous signalerons un peu plus loin. +\par +\par La v\'e9ritable difficult\'e9 \'e0 r\'e9soudre dans la question qui nous occupe n'est pas, selon moi, d'expliquer comment il se fait que les vari\'e9t\'e9s domestiques crois\'e9es ne sont pas devenues r\'e9ciproquement st\'e9riles, mais, plut\'f4 +t, comment il se fait que cette st\'e9rilit\'e9 soit g\'e9n\'e9rale chez les vari\'e9t\'e9s naturelles, aussit\'f4t qu'elles ont \'e9t\'e9 suffisamment modifi\'e9es de fa\'e7on permanente pour prendre rang d'esp\'e8ces. Notre profonde ignorance, \'e0 l' +\'e9gard de l'action normale ou anormale du syst\'e8me reproducteur, nous emp\'eache de comprendre la cause pr\'e9cise de ce ph\'e9nom\'e8ne. Toutefois, nous pouvons supposer que, par suite de la lutte pour l'existence qu'elles ont \'e0 + soutenir contre de nombreux concurrents, les esp\'e8ces sauvages ont d\'fb \'eatre soumises pendant de longues p\'e9riodes \'e0 des conditions plus uniformes que ne l'ont \'e9t\'e9 les vari\'e9t\'e9s domestiques\~; circonstance qui a pu modifier consid +\'e9rablement le r\'e9sultat d\'e9finitif. Nous savons, en effet, que les animaux et les plantes sauvages, enlev\'e9s \'e0 leurs conditions naturelles et r\'e9duits en captivit\'e9, deviennent ordinairement st\'e9riles\~ +; or, les organes reproducteurs, qui ont toujours v\'e9cu dans des conditions naturelles, doivent probablement aussi \'eatre extr\'eamement sensibles \'e0 l'influence d'un croisement artificiel. On pouvait s'attendre, d'autre part, \'e0 + ce que les produits domestiques qui, ainsi que le prouve le fait m\'eame de leur domestication, n'ont pas d\'fb \'eatre, dans le principe, tr\'e8s sensibles \'e0 des changements des conditions d'existence, et qui r\'e9sistent actuellement encore, sans pr +\'e9judice pour leur f\'e9condit\'e9, \'e0 des modifications r\'e9p\'e9t\'e9es de ces m\'eames conditions, dussent produire des vari\'e9t\'e9s moins susceptibles d'avoir le syst\'e8me reproducteur affect\'e9 par un acte de croisement avec d'autres vari +\'e9t\'e9s de provenance analogue. +\par +\par J'ai parl\'e9 jusqu'ici comme si les vari\'e9t\'e9s d'une m\'eame esp\'e8ce \'e9taient invariablement f\'e9condes lorsqu'on les croise. On ne peut cependant pas contester l'existence d'une l\'e9g\'e8re st\'e9rilit\'e9 dans certains cas que je vais bri\'e8 +vement passer en revue. Les preuves sont tout aussi concluantes que celles qui nous font admettre la st\'e9rilit\'e9 chez une foule d'esp\'e8ces\~; elles nous sont d'ailleurs fournies par nos adversaires, pour lesquels, dans tous les autres cas, la f\'e9 +condit\'e9 et la st\'e9rilit\'e9 sont les plus s\'fbrs indices des diff\'e9rences de valeur sp\'e9cifique. G\'e4rtner a \'e9lev\'e9 l'une apr\'e8s l'autre, dans son jardin, pendant plusieurs ann\'e9es, une vari\'e9t\'e9 naine d'un ma\'efs \'e0 + gains jaunes, et une vari\'e9t\'e9 de grande taille \'e0 grains rouges\~; or, bien que ces plantes aient des sexes s\'e9par\'e9s, elle ne se crois\'e8rent jamais naturellement. Il f\'e9conda alors treize fleurs d'une de ces vari\'e9t\'e9 +s avec du pollen de l'autre, et n'obtint qu'un seul \'e9pi portant des graines au nombre de cinq seulement. Les sexes \'e9tant distincts, aucune manipulation de nature pr\'e9judiciable \'e0 + la plante n'a pu intervenir. Personne, je le crois, n'a cependant pr\'e9tendu que ces vari\'e9t\'e9s de ma\'efs fussent des esp\'e8ces distinctes\~; il est essentiel d'ajouter que les plantes hybrides provenant des cinq graines obtenues furent elles-m +\'eames si }{\i compl\'e8tement}{ f\'e9condes, que G\'e4rtner lui-m\'eame n'osa pas consid\'e9rer les deux vari\'e9t\'e9s comme des esp\'e8ces distinctes. +\par +\par Girou de Buzareingues a crois\'e9 trois vari\'e9t\'e9s de courges qui, comme le ma\'efs, ont des sexes s\'e9par\'e9s\~; il assure que leur f\'e9condation r\'e9ciproque est d'autant plus difficile que leurs diff\'e9rences sont plus prononc\'e9 +es. Je ne sais pas quelle valeur on peut attribuer \'e0 ces exp\'e9riences\~; mais Sageret, qui fait reposer sa classification principalement sur la f\'e9condit\'e9 ou sur la st\'e9rilit\'e9 des croisements, consid\'e8re les formes sur lesquelles a port +\'e9 cette exp\'e9rience comme des vari\'e9t\'e9s, conclusion \'e0 laquelle Naudin est \'e9galement arriv\'e9. +\par +\par Le fait suivant est encore bien plus remarquable\~; il semble tout d'abord incroyable, mais il r\'e9sulte d'un nombre immense d'essais continu\'e9s pendant plusieurs ann\'e9es sur neuf esp\'e8ces de verbascum, par G\'e4 +rtner, l'excellent observateur, dont le t\'e9moignage a d'autant plus de poids qu'il \'e9mane d'un adversaire. G\'e4rtner donc a constat\'e9 que, lorsqu'on croise les vari\'e9t\'e9s blanches et jaunes, on obtient moins de graines que lorsqu'on f\'e9 +conde ces vari\'e9t\'e9s avec le pollen des vari\'e9t\'e9s de m\'eame couleur. Il affirme en outre que, lorsqu'on croise les vari\'e9t\'e9s jaunes et blanches d'une esp\'e8ce avec les vari\'e9t\'e9s jaunes et blanches d'une esp\'e8ce }{\i distincte}{ +, les croisements op\'e9r\'e9s entre fleurs de couleur semblable produisent plus de graines que ceux faits entre fleurs de couleur diff\'e9rente. M.\~Scott a aussi entrepris des exp\'e9riences, sur les esp\'e8ces et les vari\'e9t\'e9 +s de verbascum, et, bien qu'il n'ait pas pu confirmer les r\'e9sultats de G\'e4rtner sur les croisements entre esp\'e8ces distinctes, il a trouv\'e9 que les vari\'e9t\'e9s dissemblablement color\'e9es d'une m\'eame esp\'e8ce crois\'e9 +es ensemble donnent moins de graines, dans la proportion de 86 pour 100, que les vari\'e9t\'e9s de m\'eame couleur f\'e9cond\'e9es l'une par l'autre. Ces vari\'e9t\'e9s ne diff\'e8rent cependant que sous le rapport de la couleur de la + fleur, et quelquefois une vari\'e9t\'e9 s'obtient de la graine d'une autre. +\par +\par K\'f6lreuter, dont tous les observateurs subs\'e9quents ont confirm\'e9 l'exactitude, a \'e9tabli le fait remarquable qu'une des vari\'e9t\'e9s du tabac ordinaire est bien plus f\'e9conde que les autres, en cas de croisement avec une autre esp\'e8ce tr +\'e8s distincte. Il fit porter ses exp\'e9riences sur cinq formes, consid\'e9r\'e9es ordinairement comme des vari\'e9t\'e9s, qu'il soumit \'e0 l'\'e9preuve du croisement r\'e9ciproque\~; les hybrides provenant de ces croisements furent parfaitement f\'e9 +conds. Toutefois, sur cinq vari\'e9t\'e9s, une seule, employ\'e9e soit comme \'e9l\'e9ment m\'e2le, soit comme \'e9l\'e9ment femelle, et crois\'e9e avec la }{\i Nicotiana glutinosa}{, produisit toujours des hybrides moins st\'e9 +riles que ceux provenant du croisement des quatre autres vari\'e9t\'e9s avec la m\'eame }{\i Nicotiana glutinosa}{. Le syst\'e8me reproducteur de cette vari\'e9t\'e9 particuli\'e8re a donc d\'fb \'eatre modifi\'e9 de quelque mani\'e8re et en quelque degr +\'e9. +\par +\par Ces faits prouvent que les vari\'e9t\'e9s crois\'e9es ne sont pas toujours parfaitement f\'e9condes. La grande difficult\'e9 de faire la preuve de la st\'e9rilit\'e9 des vari\'e9t\'e9s \'e0 l'\'e9tat de nature \endash car toute vari\'e9t\'e9 suppos\'e9 +e, reconnue comme st\'e9rile \'e0 quelque degr\'e9 que ce soit, serait aussit\'f4t consid\'e9r\'e9e comme constituant une esp\'e8ce distincte\~; \endash le fait que l'homme ne s'occupe que des caract\'e8res ext\'e9rieurs chez ses vari\'e9t\'e9 +s domestiques, lesquelles n'ont pas \'e9t\'e9 d'ailleurs expos\'e9es pendant longtemps \'e0 des conditions uniformes, \endash sont autant de consid\'e9rations qui nous autorisent \'e0 conclure que la f\'e9condit\'e9 ne constitu +e pas une distinction fondamentale entre les esp\'e8ces et les vari\'e9t\'e9s. La st\'e9rilit\'e9 g\'e9n\'e9rale qui accompagne le croisement des esp\'e8ces peut \'eatre consid\'e9r\'e9e non comme une acquisition ou comme une propri\'e9t\'e9 sp\'e9 +ciale, mais comme une cons\'e9quence de changements, de nature inconnue, qui ont affect\'e9 les \'e9l\'e9ments sexuels. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600827}{\*\bkmkstart _Toc70601039}{\*\bkmkstart _Toc96260806}COMPARAISON ENTRE LES HYBRIDES ET LES M\'c9TIS, IND\'c9 +PENDAMMENT DE LEUR F\'c9CONDIT\'c9.{\*\bkmkend _Toc70600827}{\*\bkmkend _Toc70601039}{\*\bkmkend _Toc96260806} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par On peut, la question de f\'e9condit\'e9 mise \'e0 part, comparer entre eux, sous divers autres rapports, les descendants de croisements entre esp\'e8ces avec ceux de croisements entre vari\'e9t\'e9s. G\'e4rtner, quelque d\'e9sireux qu'il f\'fb +t de tirer une ligne de d\'e9marcation bien tranch\'e9e entre les esp\'e8ces et les vari\'e9t\'e9s, n'a pu trouver que des diff\'e9rences peu nombreuses, et qui, selon moi, sont bien insignifiantes, entre les descendants dits }{\i hybrides}{ des esp\'e8 +ces et les descendants dits }{\i m\'e9tis}{ des vari\'e9t\'e9s. D'autre part, ces deux classes d'individus se ressemblent de tr\'e8s pr\'e8s sous plusieurs rapports importants. +\par +\par Examinons rapidement ce point. La distinction la plus importante est que, dans la premi\'e8re g\'e9n\'e9ration, les m\'e9tis sont plus variables que les hybrides\~; toutefois, G\'e4rtner admet que les hybrides d'esp\'e8ces soumises depuis longtemps \'e0 + la culture sont souvent variables dans la premi\'e8re g\'e9n\'e9ration, fait dont j'ai pu moi-m\'eame observer de frappants exemples. G\'e4rtner admet, en outre, que les hybrides entre esp\'e8ces tr\'e8 +s voisines sont plus variables que ceux provenant de croisements entre esp\'e8ces tr\'e8s distinctes\~; ce qui prouve que les diff\'e9rences dans le degr\'e9 de variabilit\'e9 tendent \'e0 diminuer graduellement. Lorsqu'on propage, pendant plusieurs g\'e9 +n\'e9rations, les m\'e9tis ou les hybrides les plus f\'e9conds, on constate dans leur post\'e9rit\'e9 une variabilit\'e9 excessive\~; on pourrait, cependant, citer quelques exemples d'hybrides et de m\'e9tis qui ont conserv\'e9 pendant longtemps un caract +\'e8re uniforme. Toutefois, pendant les g\'e9n\'e9rations successives, les m\'e9tis paraissent \'eatre plus variables que les hybrides. +\par +\par Cette variabilit\'e9 plus grande chez les m\'e9tis que chez les hybrides n'a rien d'\'e9tonnant. Les parents des m\'e9tis sont, en effet, des vari\'e9t\'e9s, et, pour la plupart, des vari\'e9t\'e9s domestiques (on n'a entrepris que fort peu d'exp\'e9 +riences sur les vari\'e9t\'e9s naturelles), ce qui implique une variabilit\'e9 r\'e9cente, qui doit se continuer et s'ajouter \'e0 celle que provoque d\'e9j\'e0 le fait m\'eame du croisement. La l\'e9g\'e8re variabilit\'e9 qu'offrent les hybrides \'e0 + la premi\'e8re g\'e9n\'e9ration, compar\'e9e \'e0 ce qu'elle est dans les suivantes, constitue un fait curieux et digne d'attention. Rien, en effet, ne confirme mieux l'opinion que j'ai \'e9mise sur une des causes de la variabilit\'e9 ordinaire, c'est- +\'e0-dire que, vu l'excessive sensibilit\'e9 du syst\'e8me reproducteur pour tout changement apport\'e9 aux conditions d'existence, il cesse, dans ces circonstances, de remplir ses fonctions d'une mani\'e8 +re normale et de produire une descendance identique de tous points \'e0 la forme parente. Or, les hybrides, pendant la premi\'e8re g\'e9n\'e9ration, proviennent d'esp\'e8ces (\'e0 l'exception de celles, qui ont \'e9t\'e9 depuis longtemps cultiv\'e9 +es) dont le syst\'e8me reproducteur n'a \'e9t\'e9 en aucune mani\'e8re affect\'e9, et qui ne sont pas variables\~; le syst\'e8me reproducteur des hybrides est, au contraire, sup\'e9rieurement affect\'e9, et leurs descendants sont par cons\'e9quent tr\'e8 +s variables. +\par +\par Pour en revenir \'e0 la comparaison des m\'e9tis avec les hybrides, G\'e4rtner affirme que les m\'e9tis sont, plus que les hybrides, sujets \'e0 faire retour \'e0 l'une ou \'e0 l'autre des formes parentes\~; mais, +si le fait est vrai, il n'y a certainement l\'e0 qu'une diff\'e9rence de degr\'e9. G\'e4rtner affirme express\'e9ment, en outre, que les hybrides provenant de plantes depuis longtemps cultiv\'e9 +es sont plus sujets au retour que les hybrides provenant d'esp\'e8ces naturelles, ce qui explique probablement la diff\'e9rence singuli\'e8re des r\'e9 +sultats obtenus par divers observateurs. Ainsi, Max Wichura doute que les hybrides fassent jamais retour \'e0 leurs formes parentes, ses exp\'e9riences ayant \'e9t\'e9 faites sur des saules sauvages\~; tandis que Naudin, qui a surtout exp\'e9riment\'e9 + sur des plantes cultiv\'e9es, insiste fortement sur la tendance presque universelle qu'ont les hybrides \'e0 faire retour. G\'e4rtner constate, en outre, que, lorsqu'on croise avec une troisi\'e8me esp\'e8ce, deux esp\'e8ces d'ailleurs tr\'e8 +s voisines, les hybrides diff\'e8rent consid\'e9rablement les uns des autres\~; tandis que, si l'on croise deux vari\'e9t\'e9s tr\'e8s distinctes d'une esp\'e8ce avec une autre esp\'e8ce, les hybrides diff\'e8 +rent peu. Toutefois, cette conclusion est, autant que je puis le savoir, bas\'e9e sur une seule observation, et para\'eet \'eatre directement contraire aux r\'e9sultats de plusieurs exp\'e9riences faites par K\'f6lreuter. +\par +\par Telles sont les seules diff\'e9rences, d'ailleurs peu importantes, que G\'e4rtner ait pu signaler entre les plantes hybrides et les plantes m\'e9tisses. D'autre part, d'apr\'e8s G\'e4rtner, les m\'eames lois s'appliquent au degr\'e9 et \'e0 + la nature de la ressemblance qu'ont avec leurs parents respectifs, tant les m\'e9tis que les hybrides, et plus particuli\'e8rement les hybrides provenant d'esp\'e8ces tr\'e8s voisines. Dans les croisements de deux esp\'e8 +ces, l'une d'elles est quelquefois dou\'e9e d'une puissance pr\'e9dominante pour imprimer sa ressemblance au produit hybride, et il en est de m\'eame, je pense, pour les vari\'e9t\'e9s des plantes. Chez les animaux, il est non moins certain qu'une vari +\'e9t\'e9 a souvent la m\'eame pr\'e9pond\'e9rance sur une autre vari\'e9t\'e9. Les plantes hybrides provenant de croisements r\'e9ciproques se ressemblent g\'e9n\'e9ralement beaucoup, et il en est de m\'eame des plantes m\'e9tisses r\'e9 +sultant d'un croisement de ce genre. Les hybrides, comme les m\'e9tis, peuvent \'eatre ramen\'e9s au type de l'un ou de l'autre parent, \'e0 la suite de croisements r\'e9p\'e9t\'e9s avec eux pendant plusieurs g\'e9n\'e9rations successives. +\par +\par Ces diverses remarques s'appliquent probablement aussi aux animaux\~; mais la question se complique beaucoup dans ce cas, soit en raison de l'existence de caract\'e8res sexuels secondaires, soit surtout parce que l'un des sexes a une pr\'e9 +disposition beaucoup plus forte que l'autre \'e0 transmettre sa ressemblance, que le croisement s'op\'e8re entre esp\'e8ces ou qu'il ait lieu entre vari\'e9t\'e9s. Je crois, par exemple, que certains auteurs soutiennent avec raison que l'\'e2 +ne exerce une action pr\'e9pond\'e9rante sur le cheval, de sorte que le mulet et le bardot tiennent plus du premier que du second. Cette pr\'e9pond\'e9rance est plus prononc\'e9e chez l'\'e2ne que chez l'\'e2nesse, de sorte que le mulet, produit d'un \'e2 +ne et d'une jument, tient plus de l'\'e2ne que le bardot, qui est le produit d'une \'e2nesse et d'un \'e9talon. +\par +\par Quelques auteurs ont beaucoup insist\'e9 sur le pr\'e9tendu fait que les m\'e9tis seuls n'ont pas des caract\'e8res interm\'e9diaires \'e0 ceux de leurs parents, mais ressemblent beaucoup \'e0 l'un d'eux\~; on peut d\'e9 +montrer qu'il en est quelquefois de m\'eame chez les hybrides, mais moins fr\'e9quemment que chez les m\'e9tis, je l'avoue. D'apr\'e8s les renseignements que j'ai recueillis sur les animaux crois\'e9s ressemblant de tr\'e8s pr\'e8s \'e0 + un de leurs parents, j'ai toujours vu que les ressemblances portent surtout sur des caract\'e8res de nature un peu monstrueuse, et qui ont subitement apparu \endash tels que l'albinisme, le m\'e9lanisme, le manque de queue ou de cornes, la pr\'e9 +sence de doigts ou d'orteils suppl\'e9mentaires \endash et nullement sur ceux qui ont \'e9t\'e9 lentement acquis par voie de s\'e9lection. La tendance au retour soudain vers le caract\'e8re parfait de l'un ou de l'autre parent doit aussi se pr\'e9 +senter plus fr\'e9quemment chez les m\'e9tis qui descendent de vari\'e9t\'e9s souvent produites subitement et ayant un caract\'e8re semi-monstrueux, que chez les hybrides, qui proviennent d'esp\'e8ces produites naturellement et +lentement. En somme, je suis d'accord avec le docteur Prosper Lucas, qui, apr\'e8s avoir examin\'e9 un vaste ensemble de faits relatifs aux animaux, conclut que les lois de la ressemblance d'un enfant avec ses parents sont les m\'ea +mes, que les parents diff\'e8rent peu ou beaucoup l'un de l'autre, c'est-\'e0-dire que l'union ait lieu entre deux individus appartenant \'e0 la m\'eame vari\'e9t\'e9, \'e0 des vari\'e9t\'e9s diff\'e9rentes ou \'e0 des esp\'e8ces distinctes. +\par +\par La question de la f\'e9condit\'e9 ou de la st\'e9rilit\'e9 mise de c\'f4t\'e9, il semble y avoir, sous tous les autres rapports, une identit\'e9 g\'e9n\'e9rale entre les descendants de deux esp\'e8ces crois\'e9es et ceux de deux vari\'e9t\'e9 +s. Cette identit\'e9 serait tr\'e8s surprenante dans l'hypoth\'e8se d'une cr\'e9ation sp\'e9ciale des esp\'e8ces, et de la formation des vari\'e9t\'e9s par des lois secondaires\~; mais elle est en harmonie compl\'e8 +te avec l'opinion qu'il n'y a aucune distinction essentielle \'e0 \'e9tablir entre les esp\'e8ces et les vari\'e9t\'e9s. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600828}{\*\bkmkstart _Toc70601040}{\*\bkmkstart _Toc96260807}R\'c9SUM\'c9.{\*\bkmkend _Toc70600828} +{\*\bkmkend _Toc70601040}{\*\bkmkend _Toc96260807} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les premiers croisements entre des formes assez distinctes pour constituer des esp\'e8ces, et les hybrides qui en proviennent, sont tr\'e8s g\'e9n\'e9ralement, quoique pas toujours st\'e9riles. La st\'e9rilit\'e9 se manifeste \'e0 tous les degr\'e9s\~ +; elle est parfois assez faible pour que les exp\'e9rimentateurs les plus soigneux aient \'e9t\'e9 conduits aux conclusions les plus oppos\'e9es quand ils ont voulu classifier les formes organiques par les indices qu'elle leur a fournis. La st\'e9rilit +\'e9 varie chez les individus d'une m\'eame esp\'e8ce en vertu de pr\'e9dispositions inn\'e9es, et elle est extr\'eamement sensible \'e0 l'influence des conditions favorables ou d\'e9favorables. Le degr\'e9 de st\'e9rilit\'e9 + ne correspond pas rigoureusement aux affinit\'e9s syst\'e9matiques, mais il para\'eet ob\'e9ir \'e0 l'action de plusieurs lois curieuses et complexes. Les croisements r\'e9ciproques entre les deux m\'eames esp\'e8ces sont g\'e9n\'e9ralement affect\'e9 +s d'une st\'e9rilit\'e9 diff\'e9rente et parfois tr\'e8s in\'e9gale. Elle n'est pas toujours \'e9gale en degr\'e9, dans le premier croisement, et chez les hybrides qui en proviennent. +\par +\par De m\'eame que, dans la greffe des arbres, l'aptitude dont jouit une esp\'e8ce ou une vari\'e9t\'e9 \'e0 se greffer sur une autre d\'e9pend de diff\'e9rences g\'e9n\'e9ralement inconnues existant dans le syst\'e8me v\'e9g\'e9tatif\~; de m\'ea +me, dans les croisements, la plus ou moins grande facilit\'e9 avec laquelle une esp\'e8ce peut se croiser avec une autre d\'e9pend aussi de diff\'e9rences inconnues dans le syst\'e8me reproducteur. Il n'y a pas plus de raison pour admettre que les esp\'e8 +ces ont \'e9t\'e9 sp\'e9cialement frapp\'e9es d'une st\'e9rilit\'e9 variable en degr\'e9, afin d'emp\'eacher leur croisement et leur confusion dans la nature, qu'il n'y en a \'e0 croire que les arbres ont \'e9t\'e9 dou\'e9s d'une propri\'e9t\'e9 sp\'e9 +ciale, plus ou moins prononc\'e9e, de r\'e9sistance \'e0 la greffe, pour emp\'eacher qu'ils ne se greffent naturellement les uns sur les autres dans nos for\'eats. +\par +\par Ce n'est pas la s\'e9lection naturelle qui a amen\'e9 la st\'e9rilit\'e9 des premiers croisements et celle de leurs produits hybrides. La st\'e9rilit\'e9, dans les cas de premiers croisements, semble d\'e9pendre de plusieurs circonstances\~; dans quelques + cas, elle d\'e9pend surtout de la mort pr\'e9coce de l'embryon. Dans le cas des hybrides, elle semble d\'e9pendre de la perturbation apport\'e9e \'e0 la g\'e9n\'e9ration, par le fait qu'elle est compos\'e9e de deux formes distinctes\~; leur st\'e9rilit +\'e9 offre beaucoup d'analogie avec celle qui affecte si souvent les esp\'e8ces pures, lorsqu'elles sont expos\'e9es \'e0 des conditions d'existence nouvelles et peu naturelles. Quiconque expliquera ces derniers cas, pourra aussi expliquer la st\'e9rilit +\'e9 des hybrides\~; cette supposition s'appuie encore sur un parall\'e9lisme d'un autre genre, c'est-\'e0-dire que, d'abord, de l\'e9gers changements dans les conditions d'existence paraissent ajouter \'e0 la vigueur et \'e0 la f\'e9condit\'e9 + de tous les \'eatres organis\'e9s, et, secondement, que le croisement des formes qui ont \'e9t\'e9 expos\'e9es \'e0 des conditions d'existence l\'e9g\'e8rement diff\'e9rentes ou qui ont vari\'e9, favorise la vigueur et la f\'e9condit\'e9 + de leur descendance. Les faits signal\'e9s sur la st\'e9rilit\'e9 des unions ill\'e9gitimes des plantes dimorphes et trimorphes, ainsi que sur celle de leurs descendants ill\'e9gitimes, nous permettent peut-\'eatre de consid\'e9 +rer comme probable que, dans tous les cas, quelque lien inconnu existe entre le degr\'e9 de f\'e9condit\'e9 des premiers croisements et ceux de leurs produits. La consid\'e9ration des faits relatifs au dimorphisme, jointe aux r\'e9 +sultats des croisements r\'e9ciproques, conduit \'e9videmment \'e0 la conclusion que la cause primaire de la st\'e9rilit\'e9 des croisements entre esp\'e8ces doit r\'e9sider dans les diff\'e9rences des \'e9l\'e9 +ments sexuels. Mais nous ne savons pas pourquoi, dans le cas des esp\'e8ces distinctes, les \'e9l\'e9ments sexuels ont \'e9t\'e9 si g\'e9n\'e9ralement plus ou moins modifi\'e9s dans une direction tendant \'e0 provoquer la st\'e9rilit\'e9 + mutuelle qui les caract\'e9rise, mais ce fait semble provenir de ce que les esp\'e8ces ont \'e9t\'e9 soumises pendant de longues p\'e9riodes \'e0 des conditions d'existence presque uniformes. +\par +\par Il n'est pas surprenant que, dans la plupart des cas, la difficult\'e9 qu'on trouve \'e0 croiser entre elles deux esp\'e8ces quelconque, corresponde \'e0 la st\'e9rilit\'e9 des produits hybrides qui en r\'e9sultent, ces deux ordres de faits fussent-ils m +\'eame dus \'e0 des causes distinctes\~; ces deux faits d\'e9pendent, en effet, de la valeur des diff\'e9rences existant entre les esp\'e8ces crois\'e9es. Il n'y a non plus rien d'\'e9tonnant \'e0 ce que la facilit\'e9 d'op\'e9rer u +n premier croisement, la f\'e9condit\'e9 des hybrides qui en proviennent, et l'aptitude des plantes \'e0 \'eatre greff\'e9es l'une sur l'autre \endash bien que cette derni\'e8re propri\'e9t\'e9 d\'e9pende \'e9videmment de circonstances toutes diff\'e9 +rentes \endash soient toutes, jusqu'\'e0 un certain point, en rapport avec les affinit\'e9s syst\'e9matiques des formes soumises \'e0 l'exp\'e9rience\~; car l'affinit\'e9 syst\'e9matique comprend des ressemblances de toute nature. +\par +\par Les premiers croisements entre formes connues comme vari\'e9t\'e9s, ou assez analogues pour \'eatre consid\'e9r\'e9es comme telles, et leurs descendants m\'e9tis, sont tr\'e8s g\'e9n\'e9ralement, quoique pas invariablement f\'e9 +conds, ainsi qu'on l'a si souvent pr\'e9tendu. Cette f\'e9condit\'e9 parfaite et presque universelle ne doit pas nous \'e9tonner, si nous songeons au cercle vicieux dans lequel nous tournons en ce qui concerne les vari\'e9t\'e9s \'e0 l'\'e9 +tat de nature, et si nous nous rappelons que la grande majorit\'e9 des vari\'e9t\'e9s a \'e9t\'e9 produite \'e0 l'\'e9tat domestique par la s\'e9lection de simples diff\'e9rences ext\'e9rieures, et qu'elles n'ont jamais \'e9t\'e9 longtemps expos\'e9es +\'e0 des conditions d'existence uniformes. Il faut se rappeler que, la domestication prolong\'e9e tendant \'e0 \'e9liminer la st\'e9rilit\'e9, il est peu vraisemblable qu'elle doive aussi la provoquer. La question de f\'e9condit\'e9 mise \'e0 + part, il y a, sous tous les autres rapports, une ressemblance g\'e9n\'e9rale tr\'e8s prononc\'e9e entre les hybrides et les m\'e9tis, quant \'e0 leur variabilit\'e9, leur propri\'e9t\'e9 de s'absorber mutuellement par des croisements r\'e9p\'e9t\'e9 +s, et leur aptitude \'e0 h\'e9riter des caract\'e8res des deux formes parentes. En r\'e9sum\'e9 donc, bien que nous soyons aussi ignorants sur la cause pr\'e9cise de la st\'e9rilit\'e9 + des premiers croisements et de leurs descendants hybrides que nous le sommes sur les causes de la st\'e9rilit\'e9 que provoque chez les animaux et les plantes un cha +ngement complet des conditions d'existence, cependant les faits que nous venons de discuter dans ce chapitre ne me paraissent point s'opposer \'e0 la th\'e9orie que les esp\'e8ces ont primitivement exist\'e9 sous forme de vari\'e9t\'e9s. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600829}{\*\bkmkstart _Toc70600965}{\*\bkmkstart _Toc70601041}{\*\bkmkstart _Toc96260808}CHAPITRE X\line +INSUFFISANCE DES DOCUMENTS G\'c9OLOGIQUES{\*\bkmkend _Toc70600829}{\*\bkmkend _Toc70600965}{\*\bkmkend _Toc70601041}{\*\bkmkend _Toc96260808} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par }{\i De l'absence actuelle des vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires. \endash De la nature des vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires \'e9teintes\~; de leur nombre. \endash Du laps de temps \'e9coul\'e9, calcul\'e9 d'apr\'e8s l'\'e9tendue des d\'e9 +nudations et des d\'e9p\'f4ts. \endash Du laps de temps estim\'e9 en ann\'e9es. \endash Pauvret\'e9 de nos collections pal\'e9ontologiques. \endash Intermittence des formations g\'e9ologiques. \endash De la d\'e9nudation des surfaces granitiques. +\endash Absence des vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires dans une formation quelconque. \endash Apparition soudaine de groupes d'esp\'e8ces. \endash De leur apparition soudaine dans les couches fossilif\'e8res les plus anciennes. \endash Anciennet\'e9 + de la terre habitable. +\par }{ +\par J'ai \'e9num\'e9r\'e9 dans le sixi\'e8me chapitre les principales objections qu'on pouvait raisonnablement \'e9lever contre les opinions \'e9mises dans ce volume. J'en ai maintenant discut\'e9 la plupart. Il en est une qui constitue une difficult\'e9 \'e9 +vidente, c'est la distinction bien tranch\'e9e des formes sp\'e9cifiques, et l'absence d'innombrables cha\'eenons de transition les reliant les unes aux autres. J'ai indiqu\'e9 + pour quelles raisons ces formes de transition ne sont pas communes actuellement, dans les conditions qui semblent cependant les plus favorables \'e0 leur d\'e9veloppement, telles qu'une surface \'e9tendue et continue, pr\'e9 +sentant des conditions physiques graduelles et diff\'e9rentes. Je me suis efforc\'e9 de d\'e9montrer que l'existence de chaque esp\'e8ce d\'e9pend beaucoup plus de la pr\'e9sence d'autres formes organis\'e9es d\'e9j\'e0 d\'e9finies que du c +limat, et que, par cons\'e9quent, les conditions d'existence v\'e9ritablement efficaces ne sont pas susceptibles de gradations insensibles comme le sont celles de la chaleur ou de l'humidit\'e9. J'ai cherch\'e9 aussi \'e0 d\'e9montrer que les vari\'e9t +\'e9s interm\'e9diaires, \'e9tant moins nombreuses que les formes qu'elles relient, sont g\'e9n\'e9ralement vaincues et extermin\'e9es pendant le cours des modifications et des am\'e9liorations ult\'e9rieures. Toutefois, la cause principale de l'absence g +\'e9n\'e9rale d'innombrables formes de transition dans la nature d\'e9pend surtout de la marche m\'eame de la s\'e9lection naturelle, en vertu de laquelle les vari\'e9t\'e9s nouvelles prennent constamment la place des formes parentes dont elles d\'e9 +rivent et qu'elles exterminent. Mais, plus cette extermination s'est produite sur une grande \'e9chelle, plus le nombre des vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires qui ont autrefois exist\'e9 a d\'fb \'eatre consid\'e9rable. Pourquoi donc chaque formation g\'e9 +ologique, dans chacune des couches qui la composent, ne regorge-t-elle pas de formes interm\'e9diaires\~? La g\'e9ologie ne r\'e9v\'e8le assur\'e9ment pas une s\'e9rie organique bien gradu\'e9e, et c'est en cela, peut-\'ea +tre, que consiste l'objection la plus s\'e9rieuse qu'on puisse faire \'e0 ma th\'e9orie. Je crois que l'explication se trouve dans l'extr\'eame insuffisance des documents g\'e9ologiques. +\par +\par Il faut d'abord se faire une id\'e9e exacte de la nature des formes interm\'e9diaires qui, d'apr\'e8s ma th\'e9orie, doivent avoir exist\'e9 ant\'e9rieurement. Lorsqu'on examine deux esp\'e8ces quelconques, il est difficile de ne pas se laisser entra\'ee +ner \'e0 se figurer des formes }{\i exactement}{ interm\'e9diaires entre elles. C'est l\'e0 une supposition erron\'e9e\~; il nous faut toujours chercher des formes interm\'e9diaires entre chaque esp\'e8ce et un anc\'eatre commun, mais inconnu, qui aura g +\'e9n\'e9ralement diff\'e9r\'e9 sous quelques rapports de ses descendants modifi\'e9s. Ainsi, pour donner un exemple de cette loi, le pigeon paon et le pigeon grosse-gorge descendent tous les deux du biset\~; si nous poss\'e9dions toutes les vari\'e9t\'e9 +s interm\'e9diaires qui ont successivement exist\'e9, nous aurions deux s\'e9ries continues et gradu\'e9es entre chacune de ces deux vari\'e9t\'e9s et le biset\~; mais nous n'en trouverions pas une seule qui f\'fbt exactement interm\'e9 +diaire entre le pigeon paon et le pigeon grosse-gorge\~; aucune, par exemple, qui r\'e9un\'eet \'e0 la fois une queue plus ou moins \'e9tal\'e9e et un jabot plus ou moins gonfl\'e9, traits caract\'e9ristiques de ces deux races. De plus, ces deux vari\'e9t +\'e9s se sont si profond\'e9ment modifi\'e9es depuis leur point de d\'e9part, que, sans les preuves historiques que nous poss\'e9dons sur leur origine, il serait impossible de d\'e9 +terminer par une simple comparaison de leur conformation avec celle du biset (}{\i C. livia}{), si elles descendent de cette esp\'e8ce, ou de quelque autre esp\'e8ce voisine, telle que le }{\i C. aenas}{. +\par +\par Il en est de m\'eame pour les esp\'e8ces \'e0 l'\'e9tat de nature\~; si nous consid\'e9rons des formes tr\'e8s distinctes, comme le cheval et le tapir, nous n'avons aucune raison de supposer qu'il y ait jamais eu entre ces deux \'ea +tres des formes exactement interm\'e9diaires, mais nous avons tout lieu de croire qu'il a d\'fb en exister entre chacun d'eux et un anc\'eatre commun inconnu. Cet anc\'eatre commun doit avoir eu, dans l'ensemble de son organisation, une grande analogie g +\'e9n\'e9rale avec le cheval et le tapir\~; mais il peut aussi, par diff\'e9rents points de sa conformation, avoir diff\'e9r\'e9 consid\'e9rablement de ces deux types, peut-\'eatre m\'eame plus qu'ils ne diff\'e8rent actuellement l'un de l'autre. Par cons +\'e9quent, dans tous les cas de ce genre, il nous serait impossible de reconna\'eetre la forme parente de deux ou plusieurs esp\'e8ces, m\'eame par la comparaison la plus attentive de l'organisation de l'anc\'eatre avec celle de ses descendants modifi\'e9 +s, si nous n'avions pas en m\'eame temps \'e0 notre disposition la s\'e9rie \'e0 peu pr\'e8s compl\'e8te des anneaux interm\'e9diaires de la cha\'eene. +\par +\par Il est cependant possible, d'apr\'e8s ma th\'e9orie, que, de deux formes vivantes, l'une soit descendue de l'autre\~; que le cheval, par exemple, soit issu du tapir\~; or, dans ce cas, il a d\'fb exister des cha\'eenons }{\i directement}{ interm\'e9 +diaires entre eux. Mais un cas pareil impliquerait la persistance sans modification, pendant une tr\'e8s longue dur\'e9e, d'une forme dont les descendants auraient subi des changements consid\'e9rables\~; or, un fait de cette nature ne peut \'ea +tre que fort rare, en raison du principe de la concurrence entre tous les organismes ou entre le descendant et ses parents\~; car, dans tous les cas, les formes nouvelles perfectionn\'e9es tendent \'e0 supplanter les formes ant\'e9rieures demeur\'e9 +es fixes. +\par +\par Toutes les esp\'e8ces vivantes, d'apr\'e8s la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle, se rattachent \'e0 la souche m\'e8re de chaque genre, par des diff\'e9rences qui ne sont pas plus consid\'e9 +rables que celles que nous constatons actuellement entre les vari\'e9t\'e9s naturelles et domestiques d'une m\'eame esp\'e8ce\~; chacune de ces souches m\'e8res elles-m\'eames, maintenant g\'e9n\'e9ralement \'e9teintes, se rattachait de la m\'eame mani +\'e8re \'e0 d'autres esp\'e8ces plus anciennes\~; et, ainsi de suite, en remontant et en convergeant toujours vers le commun anc\'eatre de chaque grande classe. Le nombre des formes interm\'e9diaires constituant les cha\'eenons de transi +tion entre toutes les esp\'e8ces vivantes et les esp\'e8ces perdues a donc d\'fb \'eatre infiniment grand\~; or, si ma th\'e9orie est vraie, elles ont certainement v\'e9cu sur la terre. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600830}{\*\bkmkstart _Toc70601042}{\*\bkmkstart _Toc96260809}DU LAPS DE TEMPS \'c9COUL\'c9, D\'c9DUIT DE L'APPR\'c9 +CIATION DE LA RAPIDIT\'c9 DES D\'c9POTS ET DE L'\'c9TENDUE DES D\'c9NUDATIONS.{\*\bkmkend _Toc70600830}{\*\bkmkend _Toc70601042}{\*\bkmkend _Toc96260809} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Outre que nous ne trouvons pas les restes fossiles de ces innombrables cha\'eenons interm\'e9diaires, on peut objecter que, chacun des changements ayant d\'fb se produire tr\'e8s lentement, le temps doit avoir manqu\'e9 + pour accomplir d'aussi grandes modifications organiques. Il me serait difficile de rappeler au lecteur qui n'est pas familier avec la g\'e9ologie les faits au moyen desquels on arrive \'e0 se faire une vague et faible id\'e9e de l'immensit\'e9 de la dur +\'e9e des \'e2ges \'e9coul\'e9s. Quiconque peut lire le grand ouvrage de sir Charles Lyell sur les principe de la G\'e9ologie, auquel les historiens futurs attribueront \'e0 juste titre une r\'e9volution dans les sciences naturelles, sans reconna\'eetr +e la prodigieuse dur\'e9e des p\'e9riodes \'e9coul\'e9es, peut fermer ici ce volume. Ce n'est pas qu'il suffise d'\'e9tudier les }{\i Principes de la G\'e9ologie}{, de lire les trait\'e9s sp\'e9 +ciaux des divers auteurs sur telle ou telle formation, et de tenir compte des essais qu'ils font pour donner une id\'e9e insuffisante des dur\'e9es de chaque formation ou m\'eame de chaque couche\~; c'est en \'e9tudiant les forces qui sont entr\'e9 +es en jeu que nous pouvons le mieux nous faire une id\'e9e des temps \'e9coul\'e9s, c'est en nous rendant compte de l'\'e9tendue de la surface terrestre qui a \'e9t\'e9 d\'e9nud\'e9e et de l'\'e9paisseur des s\'e9diments d\'e9pos\'e9s que nous arrivons +\'e0 nous faire une vague id\'e9e de la dur\'e9e des p\'e9riodes pass\'e9es. Ainsi que Lyell l'a tr\'e8s justement fait remarquer, l'\'e9tendue et l'\'e9paisseur de nos couches de s\'e9diments sont le r\'e9sultat et donnent la mesure de la d\'e9 +nudation que la cro\'fbte terrestre a \'e9prouv\'e9e ailleurs. Il faut donc examiner par soi-m\'eame ces \'e9normes entassements de couches superpos\'e9es, \'e9tudier les petits ruisseaux charriant de la boue, contempler +les vagues rongeant les antiques falaises, pour se faire quelque notion de la dur\'e9e des p\'e9riodes \'e9coul\'e9es, dont les monuments nous environnent de toutes parts. +\par +\par Il faut surtout errer le long des c\'f4tes form\'e9es de roches mod\'e9r\'e9ment dures, et constater les progr\'e8s de leur d\'e9sagr\'e9gation. Dans la plupart des cas, le flux n'atteint les rochers que deux fois par jour et pour peu de temps\~ +; les vagues ne les rongent que lorsqu'elles sont charg\'e9es de sables et de cailloux, car l'eau pure n'use pas le roc. La falaise, ainsi min\'e9e par la base, s'\'e9croule en grandes masses qui, gisant sur la plage, sont rong\'e9es et us\'e9 +es atome par atome, jusqu'\'e0 ce qu'elles soient assez r\'e9duites pour \'eatre roul\'e9es par les vagues, qui alors les broient plus promptement et les transforment e +n cailloux, en sable ou en vase. Mais combien ne trouvons-nous pas, au pied des falaises, qui reculent pas \'e0 pas, de blocs arrondis, couverts d'une \'e9paisse couche de v\'e9g\'e9tations marines, dont la pr\'e9sence est une preuve de leur stabilit\'e9 + et du peu d'usure \'e0 laquelle ils sont soumis\~! Enfin, si nous suivons pendant l'espace de quelques milles une falaise rocheuse sur laquelle la mer exerce son action destructive, nous ne la trouvons attaqu\'e9e que \'e7\'e0 et l\'e0, par places peu +\'e9tendues, autour des promontoires saillants. La nature de la surface et la v\'e9g\'e9tation dont elle est couverte prouvent que, partout ailleurs, bien des ann\'e9es se sont \'e9coul\'e9es depuis que l'eau en est venue baigner la base. +\par +\par Les observations r\'e9centes de Ramsay, de Jukes, de Geikie, de Croll et d'autres, nous apprennent que la d\'e9sagr\'e9gation produite par les agents atmosph\'e9riques joue sur les c\'f4tes un r\'f4 +le beaucoup plus important que l'action des vagues. Toute la surface de la terre est soumise \'e0 l'action chimique de l'air et de l'acide carbonique dissous dans l'eau de pluie, et \'e0 la gel\'e9e dans les pays froids\~; la mati\'e8re d\'e9sagr\'e9g\'e9 +e est entra\'een\'e9e par les fortes pluies, m\'eame sur les pentes douces, et, plus qu'on ne le croit g\'e9n\'e9ralement, par le vent dans les pays arides\~; elle est alors charri\'e9e par les rivi\'e8 +res et par les fleuves qui, lorsque leur cours est rapide, creusent profond\'e9ment leur lit et triturent les fragments. Les ruisseaux boueux qui, par un jour de pluie, coulent le long de toutes les pentes, m\'eame sur des terrains faiblement ondul\'e9 +s, nous montrent les effets de la d\'e9sagr\'e9gation atmosph\'e9rique. MM.\~Ramsay et Whitaker ont d\'e9montr\'e9, et cette observation est tr\'e8s remarquable, que les grandes lignes d'escarpement du district wealdien et celles qui s'\'e9 +tendent au travers de l'Angleterre, qu'autrefois on consid\'e9rait comme d'anciennes c\'f4tes marines, n'ont pu \'eatre ainsi produites, car chacune d'elles est constitu\'e9e d'une m\'ea +me formation unique, tandis que nos falaises actuelles sont partout compos\'e9es de l'intersection de formations vari\'e9es. Cela \'e9tant ainsi, il nous faut admettre que les escarpements doivent en grande partie leur origine \'e0 + ce que la roche qui les compose a mieux r\'e9sist\'e9 \'e0 l'action destructive des agents atmosph\'e9riques que les surfaces voisines, dont le niveau s'est graduellement abaiss\'e9, tandis que les lignes rocheuses sont rest\'e9 +es en relief. Rien ne peut mieux nous faire concevoir ce qu'est l'immense dur\'e9e du temps, selon les id\'e9es que nous nous faisons du temps, que la vue des r\'e9sultats si consid\'e9rables produits par des agents atmosph\'e9 +riques qui nous paraissent avoir si peu de puissance et agir si lentement. +\par +\par Apr\'e8s s'\'eatre ainsi convaincu de la lenteur avec laquelle les agents atmosph\'e9riques et l'action des vagues sur les c\'f4tes rongent la surface terrestre, il faut ensuite, pour appr\'e9cier la dur\'e9e des temps pass\'e9s, consid\'e9 +rer, d'une part, le volume immense des rochers qui ont \'e9t\'e9 enlev\'e9s sur des \'e9tendues consid\'e9rables, et, de l'autre, examiner l'\'e9paisseur de nos formations s\'e9dimentaires. Je me rappelle avoir \'e9t\'e9 vivement frapp\'e9 en voyant les +\'eeles volcaniques, dont les c\'f4tes ravag\'e9es par les vagues pr\'e9sentent aujourd'hui des falaises perpendiculaires hautes de 1 000 \'e0 2 000 pieds, car la pente douce des courants de lave, due \'e0 leur \'e9 +tat autrefois liquide, indiquait tout de suite jusqu'o\'f9 les couches rocheuses avaient d\'fb s'avancer en pleine mer. Les grandes failles, c'est-\'e0-dire ces immenses crevasses le long desquelles les couches se sont souvent soulev\'e9es d'un c\'f4t\'e9 + ou abaiss\'e9es de l'autre, \'e0 une hauteur ou \'e0 une profondeur de plusieurs milliers de pieds, nous enseignent la m\'eame le\'e7on\~; car, depuis l'\'e9poque o\'f9 ces crevasses se sont produites, qu'elles l'aient \'e9t\'e9 + brusquement ou, comme la plupart des g\'e9ologues le croient aujourd'hui, tr\'e8s lentement \'e0 la suite de nombreux petits mouvements, la surface du pays s'est depuis si bien nivel\'e9e, qu'aucune trace de ces prodigieuses dislocations n'est ext\'e9 +rieurement visible. La faille de Craven, par exemple, s'\'e9tend sur une ligne de 30 milles de longueur, le long de laquelle le d\'e9placement vertical des couches varie de 600 \'e0 3 000 pieds. Le professeur Ramsay a constat\'e9 + un affaissement de 2 300 pieds dans l'\'eele d'Anglesea, et il m'apprend qu'il est convaincu que, dans le Merionethshire, il en existe un autre de 12 000 pieds\~; cependant, dans tous ces cas, rien \'e0 + la surface ne trahit ces prodigieux mouvements, les amas de rochers de chaque c\'f4t\'e9 de la faille ayant \'e9t\'e9 compl\'e8tement balay\'e9s. +\par +\par D'autre part, dans toutes les parties du globe, les amas de couches s\'e9dimentaires ont une \'e9paisseur prodigieuse. J'ai vu, dans les Cordill\'e8res, une masse de conglom\'e9rat dont j'ai estim\'e9 l'\'e9paisseur \'e0 environ 10 000 pieds\~ +; et, bien que les conglom\'e9rats aient d\'fb probablement s'accumuler plus vite que des couches de s\'e9diments plus fins, ils ne sont cependant compos\'e9s que de cailloux roul\'e9 +s et arrondis qui, portant chacun l'empreinte du temps, prouvent avec quelle lenteur des masses aussi consid\'e9rables ont d\'fb s'entasser. Le professeur Ramsay m'a donn\'e9 les \'e9paisseurs maxima des formations successives dans }{\i diff\'e9rentes}{ + parties de la Grande-Bretagne, d'apr\'e8s des mesures prises sur les lieux dans la plupart des cas. En voici le r\'e9sultat\~: +\par +\par Couches pal\'e9ozo\'efques pieds anglais. +\par +\par (non compris les roches ign\'e9es)\'85\'85\'85\'85\'85\'85 37 154 +\par +\par Couches secondaires\'85\'85\'85\'85\'85\'85\'85\'85. 13 +\par +\par Couches tertiaires\'85\'85\'85\'85\'85\'85\'85\'85\'85.. 2 340 +\par +\par \endash formant un total de 72 584 pieds, c'est-\'e0-dire environ 13 milles anglais et trois quarts. Certaines formations, qui sont repr\'e9sent\'e9es en Angleterre par des couches minces, atteignent sur le continent une \'e9paisseur de plusieurs mil +liers de pieds. En outre, s'il faut en croire la plupart des g\'e9ologues, il doit s'\'eatre \'e9coul\'e9, entre les formations successives, des p\'e9riodes extr\'eamement longues pendant lesquelles aucun d\'e9p\'f4t ne s'est form\'e9. La masse enti\'e8 +re des couches superpos\'e9es des roches s\'e9dimentaires de l'Angleterre ne donne donc qu'une id\'e9e incompl\'e8te du temps qui s'est \'e9coul\'e9 pendant leur accumulation. L'\'e9 +tude de faits de cette nature semble produire sur l'esprit une impression analogue \'e0 celle qui r\'e9sulte de nos vaines tentatives pour concevoir l'id\'e9e d'\'e9ternit\'e9. +\par +\par Cette impression n'est pourtant pas absolument juste. M.\~Croll fait remarquer, dans un int\'e9ressant m\'e9moire, que nous ne nous trompons pas par \'ab\~une conception trop \'e9lev\'e9e de la longueur des p\'e9riodes g\'e9ologiques\~\'bb, +mais en les estimant en ann\'e9es. Lorsque les g\'e9ologues envisagent des ph\'e9nom\'e8nes consid\'e9rables et compliqu\'e9s, et qu'ils consid\'e8rent ensuite les chiffres qui repr\'e9sentent des millions d'ann\'e9 +es, les deux impressions produites sur l'esprit sont tr\'e8s diff\'e9rentes, et les chiffres sont imm\'e9diatement tax\'e9s d'insuffisance. M.\~Croll d\'e9montre, relativement \'e0 la d\'e9nudation produite par les agents atmosph\'e9 +riques, en calculant le rapport de la quantit\'e9 connue de mat\'e9riaux s\'e9dimentaires que charrient annuellement certaines rivi\'e8res, relativement \'e0 l'\'e9tendue des surfaces drain\'e9es, qu'il faudrait six millions d'ann\'e9es pour d\'e9sagr\'e9 +ger et pour enlever au niveau moyen de l'aire totale qu'on consid\'e8re une \'e9paisseur de 1 000 pieds de roches. Un tel r\'e9sultat peut para\'eetre \'e9tonnant, et le serait encore si, d'apr\'e8s quelques consid\'e9 +rations qui peuvent faire supposer qu'il est exag\'e9r\'e9, on le r\'e9duisait \'e0 la moiti\'e9 ou au quart. Bien peu de personnes, d'ailleurs, se rendent un compte exact de ce que signifie r\'e9ellement un million. M.\~Croll cherche \'e0 + le faire comprendre par l'exemple suivant\~: on \'e9tend, sur le mur d'une grande salle, une bande \'e9troite de papier, longue de 83 pieds et 4 pouces (25m, 70)\~; on fait alors \'e0 une extr\'e9mit\'e9 de cette bande une division d'un dixi\'e8 +me de pouce (2mm, 5)\~; cette division repr\'e9sente un si\'e8cle, et la bande enti\'e8re repr\'e9sente un million d'ann\'e9es. Or, pour le sujet qui nous occupe, que sera un si\'e8cle figur\'e9 + par une mesure aussi insignifiante relativement aux vastes dimensions de la salle\~? Plusieurs \'e9leveurs distingu\'e9s ont, pendant leur vie, modifi\'e9 assez fortement quelques animaux sup\'e9rieurs pour avoir cr\'e9\'e9 de v\'e9 +ritables sous-races nouvelles\~; or, ces esp\'e8ces sup\'e9rieures se produisent beaucoup plus lentement que les esp\'e8ces inf\'e9rieures. Bien peu d'hommes se sont occup\'e9s avec soin d'une race pendant plus de cinquante ans, de sorte qu'un si\'e8 +cle repr\'e9sente le travail de deux \'e9leveurs successifs. Il ne faudrait pas toutefois supposer que les esp\'e8ces \'e0 l'\'e9tat de nature puissent se modifier aussi promptement que peuvent le faire les animaux domestiques sous l'action de la s\'e9 +lection m\'e9thodique. La comparaison serait plus juste entre les esp\'e8ces naturelles et les r\'e9sultats que donne la s\'e9lection inconsciente, c'est-\'e0-dire la conservation, sans intention pr\'e9con\'e7ue de m +odifier la race, des animaux les plus utiles ou les plus beaux. Or, sous l'influence de la seule s\'e9lection inconsciente, plusieurs races se sont sensiblement modifi\'e9es dans le cours de deux ou trois si\'e8cles. +\par +\par Les modifications sont, toutefois, probablement beaucoup plus lentes encore chez les esp\'e8ces dont un petit nombre seulement se modifie en m\'eame temps dans un m\'eame pays. Cette lenteur provient de ce que tous les habitants d'une r\'e9gion \'e9tant d +\'e9j\'e0 parfaitement adapt\'e9s les uns aux autres, de nouvelles places dans l'\'e9conomie de la nature ne se pr\'e9sentent qu'\'e0 de longs intervalles, lorsque les conditions physiques ont \'e9prouv\'e9 + quelques modifications d'une nature quelconque, ou qu'il s'est produit une immigration de nouvelles formes. En outre, les diff\'e9rences individuelles ou les variations dans la direction voulue, de nature \'e0 + mieux adapter quelques-uns des habitants aux conditions nouvelles, peuvent ne pas surgir imm\'e9diatement. Nous n'avons malheureusement aucun moyen de d\'e9terminer en ann\'e9es la p\'e9riode n\'e9cessaire pour modifier une esp\'e8 +ce. Nous aurons d'ailleurs \'e0 revenir sur ce sujet. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600831}{\*\bkmkstart _Toc70601043}{\*\bkmkstart _Toc96260810}PAUVRET\'c9 DE NOS COLLECTIONS PAL\'c9ONTOLOGIQUES. +{\*\bkmkend _Toc70600831}{\*\bkmkend _Toc70601043}{\*\bkmkend _Toc96260810} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Quel triste spectacle que celui de nos mus\'e9es g\'e9ologiques les plus riches\~! Chacun s'accorde \'e0 reconna\'eetre combien sont incompl\'e8tes nos collections. Il ne faut jamais oublier la remarque du c\'e9l\'e8bre pal\'e9 +ontologiste E. Forbes, c'est-\'e0-dire qu'un grand nombre de nos esp\'e8ces fossiles ne sont connues et d\'e9nomm\'e9es que d'apr\'e8s des \'e9chantillons isol\'e9s, souvent bris\'e9s, ou d'apr\'e8s quelques rares sp\'e9 +cimens recueillis sur un seul point. Une tr\'e8s petite partie seulement de la surface du globe a \'e9t\'e9 g\'e9ologiquement explor\'e9e, et nulle part avec assez de soin, comme le prouvent les importantes d\'e9couvertes qui se font chaque ann\'e9 +e en Europe. Aucun organisme compl\'e8tement mou ne peut se conserver. Les coquilles et les ossements, gisant au fond des eaux, l\'e0 o\'f9 il ne se d\'e9pose pas de s\'e9diments, se d\'e9truisent et disparaissent bient\'f4t. Nous + partons malheureusement toujours de ce principe erron\'e9 qu'un immense d\'e9p\'f4t de s\'e9diment est en voie de formation sur presque toute l'\'e9tendue du lit de la mer, avec une rapidit\'e9 suffisante pour ensevelir et conserver des d\'e9 +bris fossiles. La belle teinte bleue et la limpidit\'e9 de l'Oc\'e9an dans sa plus grande \'e9tendue t\'e9moignent de la puret\'e9 de ses eaux. Les nombreux exemples connus de formations g\'e9ologiques r\'e9guli\'e8rement recouvertes, apr\'e8 +s un immense intervalle de temps, par d'autres formations plus r\'e9centes, sans que la couche sous-jacente ait subi dans l'intervalle la moindre d\'e9 +nudation ou la moindre dislocation, ne peut s'expliquer que si l'on admet que le fond de la mer demeure souvent intact pendant des si\'e8cles. Les eaux pluviales charg\'e9es d'acide carbonique + doivent souvent dissoudre les fossiles enfouis dans les sables ou les graviers, en s'infiltrant dans ces couches lors de leur \'e9mersion. Les nombreuses esp\'e8ces d'animaux qui vivent sur les c\'f4tes, entre les limites des hautes et des basses mar\'e9 +es, paraissent \'eatre rarement conserv\'e9es. Ainsi, les diverses esp\'e8ces de }{\i Chthamalin\'e9es}{ (sous-famille de cirrip\'e8des sessiles) tapissent les rochers par myriades dans le monde entier\~; toutes sont rigoureusement littorales\~; or +\endash \'e0 l'exception d'une seule esp\'e8ce de la M\'e9diterran\'e9e qui vit dans les eaux profondes, et qu'on a trouv\'e9e \'e0 l'\'e9tat fossile en Sicile \endash on n'en a pas rencontr\'e9 une seule esp\'e8 +ce fossile dans aucune formation tertiaire\~; il est av\'e9r\'e9, cependant, que le genre }{\i Chthamalus}{ existait \'e0 l'\'e9poque de la craie. Enfin, beaucoup de grands d\'e9p\'f4ts qui ont n\'e9cessit\'e9 pour s'accumuler des p\'e9riodes extr\'ea +mement longues, sont enti\'e8rement d\'e9pourvus de tous d\'e9bris organiques, sans que nous puissions expliquer pourquoi. Un des exemples les plus frappants est la formation du flysch, qui consiste en gr\'e8s et en schistes, dont l'\'e9 +paisseur atteint jusqu'\'e0 6 000 pieds, qui s'\'e9tend entre Vienne et la Suisse sur une longueur d'au moins 300 milles, et dans laquelle, malgr\'e9 toutes les recherches, on n'a pu d\'e9couvrir, en fait de fossiles, que quelques d\'e9bris v\'e9g\'e9 +taux. +\par +\par Il est presque superflu d'ajouter, \'e0 l'\'e9gard des esp\'e8ces terrestres qui v\'e9curent pendant la p\'e9riode secondaire et la p\'e9riode pal\'e9ozo\'efque, que nos collections pr\'e9sentent de nombreuses lacunes. On ne connaissait, par exemple, + jusque tout r\'e9cemment encore, aucune coquille terrestre ayant appartenu \'e0 l'une ou l'autre de ces deux longues p\'e9riodes, \'e0 l'exception d'une seule esp\'e8ce trouv\'e9e dans les couches carbonif\'e8res de l'Am\'e9 +rique du Nord par sir C. Lyell et le docteur Dawson\~; mais, depuis, on a trouv\'e9 des coquilles terrestres dans le lias. Quant aux restes fossiles de mammif\'e8res, un simple coup d'\'9c +il sur la table historique du manuel de Lyell suffit pour prouver, mieux que des pages de d\'e9tails, combien leur conservation est rare et accidentelle. Cette raret\'e9 n'a rien de surprenant, d'ailleurs, si l'on songe \'e0 l'\'e9 +norme proportion d'ossements de mammif\'e8res tertiaires qui ont \'e9t\'e9 trouv\'e9s dans des cavernes ou des d\'e9p\'f4ts lacustres, nature de gisements dont on ne conna\'eet aucun exemple dans nos formations secondaires ou pal\'e9ozo\'efques. +\par +\par Mais les nombreuses lacunes de nos archives g\'e9ologiques proviennent en grande partie d'une cause bien plus importante que les pr\'e9c\'e9dentes, c'est-\'e0-dire que les diverses formations ont \'e9t\'e9 s\'e9par\'e9es les unes des autres par d'\'e9 +normes intervalles de temps. Cette opinion a \'e9t\'e9 chaudement soutenue par beaucoup de g\'e9ologues et de pal\'e9ontologistes qui, comme E. Forbes, nient formellement la transformation des esp\'e8ces. Lorsque nous voyons la s\'e9rie des formations, te +lle que la donnent les tableaux des ouvrages sur la g\'e9ologie, ou que nous \'e9tudions ces formations dans la nature, nous \'e9chappons difficilement \'e0 l'id\'e9e qu'elles ont \'e9t\'e9 strictement cons\'e9 +cutives. Cependant le grand ouvrage de sir R. Murchison sur la Russie nous apprend quelles immenses lacunes il y a dans ce pays entre les formations imm\'e9diatement superpos\'e9es\~; il en est de m\'eame dans l'Am\'e9 +rique du Nord et dans beaucoup d'autres parties du monde. Aucun g\'e9ologue, si habile qu'il soit, dont l'attention se serait port\'e9e exclusivement sur l'\'e9tude de ces vastes territoires, n'aurait jamais soup\'e7onn\'e9 que, pendant ces m\'eames p\'e9 +riodes compl\'e8tement inertes pour son propre pays, d'\'e9normes d\'e9p\'f4ts de s\'e9diment, renfermant une foule de formes organiques nouvelles et toutes sp\'e9ciales, s'accumulaient autre part. Et si, dans chaque contr\'e9e consid\'e9r\'e9e s\'e9par +\'e9ment, il est presque impossible d'estimer le temps \'e9coul\'e9 entre les formations cons\'e9cutives, nous pouvons en conclure qu'on ne saurait le d\'e9terminer nulle part. Les fr\'e9quents e +t importants changements qu'on peut constater dans la composition min\'e9ralogique des formations cons\'e9cutives, impliquent g\'e9n\'e9ralement aussi de grands changements dans la g\'e9ographie des r\'e9gions environnantes, d'o\'f9 ont d\'fb + provenir les mat\'e9riaux des s\'e9diments, ce qui confirme encore l'opinion que de longues p\'e9riodes se sont \'e9coul\'e9es entre chaque formation. +\par +\par Nous pouvons, je crois, nous rendre compte de cette intermittence presque constante des formations g\'e9ologiques de chaque r\'e9gion, c'est-\'e0-dire du fait qu'elles ne se sont pas succ\'e9d\'e9 sans interruption. Rarement un fait m'a frapp\'e9 + autant que l'absence, sur une longueur de plusieurs centaines de milles des c\'f4tes de l'Am\'e9rique du Sud, qui ont \'e9t\'e9 r\'e9cemment soulev\'e9es de plusieurs centaines de pieds, de tout d\'e9p\'f4t r\'e9cent assez consid\'e9rable pour repr\'e9 +senter m\'eame une courte p\'e9riode g\'e9ologique. Sur toute la c\'f4te occidentale, qu'habite une faune marine particuli\'e8re, les couches tertiaires sont si peu d\'e9velopp\'e9es, que plusieurs faunes marines successives et toutes sp\'e9cia +les ne laisseront probablement aucune trace de leur existence aux \'e2ges g\'e9ologiques futurs. Un peu de r\'e9flexion fera comprendre pourquoi, sur la c\'f4te occidentale de l'Am\'e9rique du Sud en voie de soul\'e8 +vement, on ne peut trouver nulle part de formation \'e9tendue contenant des d\'e9bris tertiaires ou r\'e9cents, bien qu'il ait d\'fb y avoir abondance de mat\'e9riaux de s\'e9diments, par suite de l'\'e9norme d\'e9gradation des rochers des c\'f4 +tes et de la vase apport\'e9e par les cours d'eau qui se jettent dans la mer. Il est probable, en effet, que les d\'e9p\'f4ts sous-marins du littoral sont constamment d\'e9sagr\'e9g\'e9s et emport\'e9s, \'e0 mesure que le soul\'e8 +vement lent et graduel du sol les expose \'e0 l'action des vagues. +\par +\par Nous pouvons donc conclure que les d\'e9p\'f4ts de s\'e9diment doivent \'eatre accumul\'e9 en masses tr\'e8s \'e9paisses, tr\'e8s \'e9tendues et tr\'e8s solides, pour pouvoir r\'e9sister, soit \'e0 l'action incessante des vagues, lors des premiers soul +\'e8vements du sol, et pendant les oscillations successives du niveau, soit \'e0 la d\'e9sagr\'e9gation atmosph\'e9rique. Des masses de s\'e9diment aussi \'e9paisses et aussi \'e9tendues peuvent se former de deux mani\'e8res\~ +: soit dans les grandes profondeurs de la mer, auquel cas le fond est habit\'e9 par des formes moins nombreuses et moins vari\'e9es que les mers peu profondes\~; en cons\'e9quence, lorsque la masse vient \'e0 + se soulever, elle ne peut offrir qu'une collection tr\'e8s incompl\'e8te des formes organiques qui ont exist\'e9 dans le voisinage pendant la p\'e9riode de son accumulation. Ou bien, une couche de s\'e9diment de quelque \'e9paisseur et de quelque \'e9 +tendue que ce soit peut se d\'e9poser sur un bas-fond en voie de s'affaisser lentement\~; dans ce cas, tant que l'affaissement du sol et l'apport des s\'e9diments s'\'e9quilibrent \'e0 peu pr\'e8s, la mer reste peu profonde et offre un milieu favorable +\'e0 l'existence d'un grand nombre de formes vari\'e9es\~; de sorte qu'un d\'e9p\'f4t riche en fossiles, et assez \'e9pais pour r\'e9sister, apr\'e8s un soul\'e8vement ult\'e9rieur, \'e0 une grande d\'e9nudation, peut ainsi se former facilement. +\par +\par Je suis convaincu que presque toutes nos anciennes formations }{\i riches en fossiles}{ dans la plus grande partie de leur \'e9paisseur se sont ainsi form\'e9es pendant un affaissement. J'ai, depuis 1845, \'e9poque o\'f9 je publiai mes vues \'e0 + ce sujet, suivi avec soin les progr\'e8s de la g\'e9ologie, et j'ai \'e9t\'e9 \'e9tonn\'e9 de voir comment les auteurs, traitant de telle ou telle grande formation, sont arriv\'e9s, les uns apr\'e8s les autres, \'e0 conclure qu'elle avait d\'fb + s'accumuler pendant un affaissement du sol. Je puis ajouter que la seule formation tertiaire ancienne qui, sur la c\'f4te occidentale de l'Am\'e9rique du Sud, ait \'e9t\'e9 assez puissante pour r\'e9sister aux d\'e9gradations qu'elle a d\'e9j\'e0 + subies, mais qui ne durera gu\'e8re jusqu'\'e0 une nouvelle \'e9poque g\'e9ologique bien distante, s'est accumul\'e9e pendant une p\'e9riode d'affaissement, et a pu ainsi atteindre une \'e9paisseur consid\'e9rable. +\par +\par Tous les faits g\'e9ologiques nous d\'e9montrent clairement que chaque partie de la surface terrestre a d\'fb \'e9prouver de nombreuses et lentes oscillations de niveau, qui ont \'e9videmment affect\'e9 des espaces consid\'e9 +rables. Des formations riches en fossiles, assez \'e9paisses et assez \'e9tendues pour r\'e9sister aux \'e9rosions subs\'e9quentes, ont pu par cons\'e9quent se former sur de vastes r\'e9gions pendant les p\'e9riodes d'affaissement, l\'e0 o\'f9 + l'apport des s\'e9diments \'e9tait assez consid\'e9rable pour maintenir le fond \'e0 une faible profondeur et pour enfouir et conserver les d\'e9bris organiques avant qu'ils aient eu le temps de se d\'e9sagr\'e9 +ger. D'autre part, tant que le fond de la mer reste stationnaire, des d\'e9p\'f4ts }{\i \'e9pais}{ ne peuvent pas s'accumuler dans les parties peu profondes les plus favorables \'e0 la vie. Ces d\'e9p\'f4ts sont encore moins possibles pendant les p\'e9 +riodes interm\'e9diaires de soul\'e8vement, ou, pour mieux dire, les couches d\'e9j\'e0 accumul\'e9es sont g\'e9n\'e9ralement d\'e9truites \'e0 mesure que leur soul\'e8vement les amenant au niveau de l'eau, + les met aux prises avec l'action destructive des vagues c\'f4ti\'e8res. +\par +\par Ces remarques s'appliquent principalement aux formations littorales ou sous-littorales. Dans le cas d'une mer \'e9tendue et peu profonde, comme dans une grande partie de l'archipel Malais, o\'f9 + la profondeur varie entre 30, 40 et 60 brasses, une vaste formation pourrait s'accumuler pendant une p\'e9riode de soul\'e8vement, et, cependant, ne pas souffrir une trop grande d\'e9gradation \'e0 l'\'e9poque de sa lente \'e9mersion. Toutefois, son \'e9 +paisseur ne pourrait pas \'eatre bien grande, car, en raison du mouvement ascensionnel, elle serait moindre que la profondeur de l'eau ou elle s'est form\'e9e. Le d\'e9p\'f4t ne serait pas non plus tr\'e8s solide, ni recouvert de formations subs\'e9 +quentes, ce qui augmenterait ses chances d'\'eatre d\'e9sagr\'e9g\'e9 par les agents atmosph\'e9riques et par l'action de la mer pendant les oscillations ult\'e9rieures du niveau. M.\~ +Hopkins a toutefois fait remarquer que si une partie de la surface venait, apr\'e8s un soul\'e8vement, \'e0 s'affaisser de nouveau avant d'avoir \'e9t\'e9 d\'e9nud\'e9e, le d\'e9p\'f4t form\'e9 pendant le mouvement ascensionnel pourrait \'ea +tre ensuite recouvert par de nouvelles accumulations, et \'eatre ainsi, quoique mince, conserv\'e9 pendant de longues p\'e9riodes. +\par +\par M.\~Hopkins croit aussi que les d\'e9p\'f4ts s\'e9dimentaires de grande \'e9tendue horizontale n'ont \'e9t\'e9 que rarement d\'e9truits en entier. Mais tous les g\'e9ologues, \'e0 l'exception du petit nombre de ceux qui croient que nos schistes m\'e9 +tamorphiques actuels et nos roches plutoniques ont form\'e9 le noyau primitif du globe, admettront que ces derni\'e8res roches ont \'e9t\'e9 soumises \'e0 une d\'e9nudation consid\'e9rable. Il n'est gu\'e8 +re possible, en effet, que des roches pareilles se soient solidifi\'e9es et cristallis\'e9es \'e0 l'air libre\~; mais si l'action m\'e9tamorphique s'est effectu\'e9e dans les grandes profondeurs de l'Oc\'e9an, le rev\'ea +tement protecteur primitif des roches peut n'avoir pas \'e9t\'e9 tr\'e8s \'e9pais. Si donc l'on admet que les gneiss, les micaschistes, les granits, les diorites, etc., ont \'e9t\'e9 autrefois n\'e9cessairement recouverts, comment expliquer que d'immense +s surfaces de ces roches soient actuellement d\'e9nud\'e9es sur tant de points du globe, autrement que par la d\'e9sagr\'e9gation subs\'e9quente compl\'e8te de toutes les couches qui les recouvraient\~? On ne peut douter qu'il existe de semblables \'e9 +tendues tr\'e8s consid\'e9rables\~; selon Humboldt, la r\'e9gion granitique de Parime est au moins dix-neuf fois aussi grande que la Suisse. Au sud de l'Amazone, Bou\'e9 en d\'e9crit une autre compos\'e9e de roches de cette nature ayant une surface \'e9 +quivalente \'e0 celle qu'occupent l'Espagne, la France, l'Italie\~; une partie de l'Allemagne et les \'celes-Britanniques r\'e9unies. Cette r\'e9gion n'a pas encore \'e9t\'e9 explor\'e9e avec tout le soin d\'e9 +sirable, mais tous les voyageurs affirment l'immense \'e9tendue de la surface granitique\~; ainsi, von Eschwege donne une coupe d\'e9taill\'e9e de ces roches qui s'\'e9tendent en droite ligne dans l'int\'e9rieur jusqu'\'e0 260 milles g\'e9 +ographiques de Rio de Janeiro\~; j'ai fait moi-m\'eame 150 milles dans une autre direction, sans voir autre chose que des roches granitiques. J'ai examin\'e9 de nombreux sp\'e9cimens recueillis sur toute la c\'f4te depuis Rio de Janeiro jusqu'\'e0 + l'embouchure de la Plata, soit une distance de 1100 milles g\'e9ographiques, et tous ces sp\'e9cimens appartenaient \'e0 cette m\'eame classe de roches. Dans l'int\'e9rieur, sur toute la rive septentrionale de la Plata, je n'ai pu voir, outre des d\'e9p +\'f4ts tertiaires modernes, qu'un petit amas d'une roche l\'e9g\'e8rement m\'e9tamorphique, qui seule a pu constituer un fragment de la couverture primitive de la s\'e9rie granitique. Dans la r\'e9gion mieux connue des \'c9tats-Unis et du Canada, d'apr +\'e8s la belle carte du professeur H.-D. Rogers, j'ai estim\'e9 les surfaces en d\'e9coupant la carte elle-m\'eame et en en pesant le papier, et j'ai trouv\'e9 que les roches granitiques et m\'e9tamorphiques (\'e0 l'exclusion des semi-m\'e9tamorphiques) e +xc\'e8dent, dans le rapport de 19 \'e0 12, 5, l'ensemble des formations pal\'e9ozo\'efques plus nouvelles. Dans bien des r\'e9gions, les roches m\'e9tamorphiques et granitiques auraient une bien plus grande \'e9tendue si les couches s\'e9 +dimentaires qui reposent sur elles \'e9taient enlev\'e9es, couches qui n'ont pas pu faire partie du manteau primitif sous lequel elles ont cristallis\'e9. Il est donc probable que, dans quelques parties du monde, des formations enti\'e8res ont \'e9t\'e9 d +\'e9sagr\'e9g\'e9es d'une mani\'e8re compl\'e8te, sans qu'il soit rest\'e9 aucune trace de l'\'e9tat ant\'e9rieur. +\par +\par Il est encore une remarque digne d'attention. Pendant les p\'e9riodes de soul\'e8vement, l'\'e9tendue des surfaces terrestres, ainsi que celle des parties peu profondes de mer qui les entourent, augmente et forme ainsi de nouvelles stations \endash + toutes circonstances favorables, ainsi que nous l'avons expliqu\'e9, \'e0 la formation des vari\'e9t\'e9s et des esp\'e8ces nouvelles\~; mais il y a g\'e9n\'e9ralement aussi, pendant ces p\'e9riodes, une lacune dans les archives g\'e9 +ologiques. D'autre part, pendant les p\'e9riodes d'affaissement, la surface habit\'e9e diminue, ainsi que le nombre des habitants (except\'e9 sur les c\'f4tes d'un continent au moment o\'f9 il se fractionne en archipel), et, par cons\'e9 +quent, bien qu'il y ait de nombreuses extinctions, il se forme peu de vari\'e9t\'e9s ou d'esp\'e8ces nouvelles\~; or, c'est pr\'e9cis\'e9ment pendant ces p\'e9riodes d'affaissement que se sont accumul\'e9s les d\'e9p\'f4ts les plus riches en fossiles. + +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600832}{\*\bkmkstart _Toc70601044}{\*\bkmkstart _Toc96260811}DE L'ABSENCE DE NOMBREUSES VARI\'c9T\'c9S INTERM\'c9 +DIAIRES DANS UNE FORMATION QUELCONQUE.{\*\bkmkend _Toc70600832}{\*\bkmkend _Toc70601044}{\*\bkmkend _Toc96260811} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les consid\'e9rations qui pr\'e9c\'e8dent prouvent \'e0 n'en pouvoir douter l'extr\'eame imperfection des documents que, dans son ensemble, la g\'e9ologie peut nous fournir\~; mais, si nous concentrons notre examen sur une format +ion quelconque, il devient beaucoup plus difficile de comprendre pourquoi nous n'y trouvons pas une s\'e9rie \'e9troitement gradu\'e9e des vari\'e9t\'e9s qui ont d\'fb relier les esp\'e8ces voisines qui vivaient au commencement et \'e0 + la fin de cette formation. On conna\'eet quelques exemples de vari\'e9t\'e9s d'une m\'eame esp\'e8ce, existant dans les parties sup\'e9rieures et dans les parties inf\'e9rieures d'une m\'eame formation\~ +: ainsi Trautschold cite quelques exemples d'Ammonites\~; Hilgendorf d\'e9crit un cas tr\'e8s curieux, c'est-\'e0-dire dix formes gradu\'e9es du }{\i Planorbis multiformis}{ trouv\'e9 +es dans les couches successives d'une formation calcaire d'eau douce en Suisse. Bien que chaque formation ait incontestablement n\'e9cessit\'e9 pour son d\'e9p\'f4t un nombre d'ann\'e9es consid\'e9rable, on peut donner plusieurs raisons + pour expliquer comment il se fait que chacune d'elles ne pr\'e9sente pas ordinairement une s\'e9rie gradu\'e9e de cha\'eenons reliant les esp\'e8ces qui ont v\'e9cu au commencement et \'e0 la fin\~; mais je ne saurais d\'e9 +terminer la valeur relative des consid\'e9rations qui suivent. +\par +\par Toute formation g\'e9ologique implique certainement un nombre consid\'e9rable d'ann\'e9es\~; il est cependant probable que chacune de ces p\'e9riodes est courte, si on la compare \'e0 la p\'e9riode n\'e9cessaire pour transformer une esp\'e8 +ce en une autre. Deux pal\'e9ontologistes dont les opinions ont un grand poids, Bronn et Woodward, ont conclu, il est vrai, que la dur\'e9e moyenne de chaque formation est deux ou trois fois aussi longue que la dur\'e9e moyenne des formes sp\'e9 +cifiques. Mais il me semble que des difficult\'e9s insurmontables s'opposent \'e0 ce que nous puissions arriver sur ce point \'e0 aucune conclusion exacte. Lorsque nous voyons une esp\'e8ce appara\'eetre pour la premi\'e8 +re fois au milieu d'une formation, il serait t\'e9m\'e9raire \'e0 l'extr\'eame d'en conclure qu'elle n'a pas pr\'e9c\'e9demment exist\'e9 ailleurs\~; de m\'eame qu'en voyant une esp\'e8ce dispara\'eetre avant le d\'e9p\'f4t des derni\'e8 +res couches, il serait \'e9galement t\'e9m\'e9raire d'affirmer son extinction. Nous oublions que, compar\'e9e au reste du globe, la superficie de l'Europe est fort peu de chose, et qu'on n'a d'ailleurs pas \'e9tabli avec une certitude compl\'e8te la corr +\'e9lation, dans toute l'Europe, des divers \'e9tages d'une m\'eame formation. +\par +\par Relativement aux animaux marins de toutes esp\'e8ces, nous pouvons pr\'e9sumer en toute s\'fbret\'e9 qu'il y a eu de grandes migrations dues \'e0 des changements climat\'e9riques ou autres\~; et, lorsque nous voyons une esp\'e8ce appara\'ee +tre pour la premi\'e8re fois dans une formation, il y a toute probabilit\'e9 pour que ce soit une immigration nouvelle dans la localit\'e9. On sait, par exemple, que plusieurs esp\'e8ces ont apparu dans les couches pal\'e9ozo\'efques de l'Am\'e9 +rique du Nord un peu plus t\'f4t que dans celle de l'Europe, un certain temps ayant \'e9t\'e9 probablement n\'e9cessaire \'e0 leur migration des mers d'Am\'e9rique \'e0 celles d'Europe. En examinant les d\'e9p\'f4ts les plus r\'e9cents dans diff\'e9 +rentes parties du globe, on a remarqu\'e9 partout que quelques esp\'e8ces encore existantes sont tr\'e8s communes dans un d\'e9p\'f4t, mais ont disparu de la mer imm\'e9diatement voisine\~; ou inversement, que des esp\'e8ces abondantes dans les +mers du voisinage sont rares dans un d\'e9p\'f4t ou y font absolument d\'e9faut. Il est bon de r\'e9fl\'e9chir aux nombreuses migrations bien prouv\'e9es des habitants de l'Europe pendant l'\'e9poque glaciaire, qui ne constitue qu'une partie d'une p\'e9 +riode g\'e9ologique enti\'e8re. Il est bon aussi de r\'e9fl\'e9chir aux oscillations du sol, aux changements extraordinaires de climat, et \'e0 l'immense laps de temps compris dans cette m\'eame p\'e9 +riode glaciaire. On peut cependant douter qu'il y ait un seul point du globe o\'f9, pendant toute cette p\'e9riode, il se soit accumul\'e9 sur une m\'eame surface, et d'une mani\'e8re continue, des d\'e9p\'f4ts s\'e9dimentaires }{\i renfermant des d\'e9 +bris fossiles}{. Il n'est pas probable, par exemple, que, pendant toute la p\'e9riode glaciaire, il se soit d\'e9pos\'e9 des s\'e9diments \'e0 l'embouchure du Mississipi, dans les limites des profondeurs qui conviennent le mieux aux animaux marins\~ +; car nous savons que, pendant cette m\'eame p\'e9riode de temps, de grands changements g\'e9ographiques ont eu lieu dans d'autres parties de l'Am\'e9rique. Lorsque les couches de s\'e9diment d\'e9pos\'e9es dans des eaux peu profondes \'e0 + l'embouchure du Mississipi, pendant une partie de la p\'e9riode glaciaire, se seront soulev\'e9es, les restes organiques qu'elles contiennent appara\'eetront et dispara\'eetront probablement \'e0 diff\'e9rents niveaux, en raison des migrations des esp +\'e8ces et des changements g\'e9ographiques. Dans un avenir \'e9loign\'e9, un g\'e9ologue examinant ces couches pourra \'eatre tent\'e9 de conclure que la dur\'e9e moyenne de la persistance des esp\'e8ces fossiles enfouies a \'e9t\'e9 inf\'e9rieure \'e0 + celle de la p\'e9riode glaciaire, tandis qu'elle aura r\'e9ellement \'e9t\'e9 beaucoup plus grande, puisqu'elle s'\'e9tend d\'e8s avant l'\'e9poque glaciaire jusqu'\'e0 nos jours. +\par +\par Pour qu'on puisse trouver une s\'e9rie de formes parfaitement gradu\'e9es entre deux esp\'e8ces enfouies dans la partie sup\'e9rieure ou dans la partie inf\'e9rieure d'une m\'eame formation, il faudrait que celle-ci e\'fbt continu\'e9 + de s'accumuler pendant une p\'e9riode assez longue pour que les modifications toujours lentes des esp\'e8ces aient eu le temps de s'op\'e9rer. Le d\'e9p\'f4t devrait donc \'eatre extr\'eamement \'e9pais\~; il aurait fallu, en outre, que l'esp\'e8 +ce en voie de se modifier ait habit\'e9 tout le temps dans la m\'eame r\'e9gion. Mais nous avons vu qu'une formation consid\'e9rable, \'e9galement riche en fossiles dans toute son \'e9paisseur, ne peut s'accumuler que pendant une p\'e9riode d'affaissement +\~; et, pour que la profondeur reste sensiblement la m\'eame, condition n\'e9cessaire pour qu'une esp\'e8ce marine quelconque puisse continuer \'e0 habiter le m\'eame endroit, il faut que l'apport des s\'e9diments compense \'e0 peu pr\'e8s l +'affaissement. Or, le m\'eame mouvement d'affaissement tendant aussi \'e0 submerger les terrains qui fournissent les mat\'e9riaux du s\'e9diment lui-m\'eame, il en r\'e9sulte que la quantit\'e9 de ce dernier tend \'e0 + diminuer tant que le mouvement d'affaissement continue. Un \'e9quilibre approximatif entre la rapidit\'e9 de production des s\'e9diments et la vitesse de l'affaissement est donc probablement un fait rare\~; beaucoup de pal\'e9 +ontologistes ont, en effet, remarqu\'e9 que les d\'e9p\'f4ts tr\'e8s \'e9pais sont ordinairement d\'e9pourvus de fossiles, sauf vers leur limite sup\'e9rieure ou inf\'e9rieure. +\par +\par Il semble m\'eame que chaque formation distincte, de m\'eame que toute la s\'e9rie des formations d'un pays, s'est en g\'e9n\'e9ral accumul\'e9e de fa\'e7on intermittente. Lorsque nous voyons, comme cela arrive si souvent, une formation constitu\'e9 +e par des couches de composition min\'e9ralogique diff\'e9rente, nous avons tout lieu de penser que la marche du d\'e9p\'f4t a \'e9t\'e9 plus ou moins interrompue. Mais l'examen le plus minutieux d'un d\'e9p\'f4t ne peut nous fournir aucun \'e9l\'e9 +ment de nature \'e0 nous permettre d'estimer le temps qu'il a fallu pour le former. On pourrait citer bien des cas de couches n'ayant que quelques pieds d'\'e9paisseur, repr\'e9sentant des formations qui, ailleurs, ont atteint des \'e9 +paisseurs de plusieurs milliers de pieds, et dont l'accumulation n'a pu se faire que dans une p\'e9riode d'une dur\'e9e \'e9norme\~; or, quiconque ignore ce fait ne pourrait m\'eame soup\'e7onner l'immense s\'e9rie de si\'e8cles repr\'e9sent\'e9 +e par la couche la plus mince. On pourrait citer des cas nombreux de couches inf\'e9rieures d'une formation qui ont \'e9t\'e9 soulev\'e9es, d\'e9nud\'e9es, submerg\'e9es, puis recouvertes par les couches sup\'e9rieures de la m\'eame formation \endash + faits qui d\'e9montrent qu'il a pu y avoir des intervalles consid\'e9rables et faciles \'e0 m\'e9conna\'eetre dans l'accumulation totale. Dans d'autres cas, de grands arbres fossiles, encore debout sur le sol o\'f9 ils ont v\'e9 +cu, nous prouvent nettement que de longs intervalles de temps se sont \'e9coul\'e9s et que des changements de niveau ont eu lieu pendant la formation des d\'e9p\'f4ts\~; ce que nul n'aurait jamais pu soup\'e7onner si les arbres n'avaient pas \'e9t\'e9 + conserv\'e9s. Ainsi sir C. Lyell et le docteur Dawson ont trouv\'e9 dans la Nouvelle-\'c9cosse des d\'e9p\'f4ts carbonif\'e8res ayant 1 400 pieds d'\'e9paisseur, form\'e9s de couches superpos\'e9es contenant des racines, et cela \'e0 +soixante-huit niveaux diff\'e9rents. Aussi, quand la m\'eame esp\'e8ce se rencontre \'e0 la base, au milieu et au sommet d'une formation, il y a toute probabilit\'e9 qu'elle n'a pas v\'e9cu au m\'eame endroit pendant toute la p\'e9riode du d\'e9p\'f4 +t, mais qu'elle a paru et disparu, bien des fois peut-\'eatre, pendant la m\'eame p\'e9riode g\'e9ologique. En cons\'e9quence, si de semblables esp\'e8ces avaient subi, pendant le cours d'une p\'e9riode g\'e9ologique, des modifications consid\'e9 +rables, un point donn\'e9 de la formation ne renfermerait pas tous les degr\'e9s interm\'e9diaires d'organisation qui, d'apr\'e8s ma th\'e9orie, ont d\'fb exister, mais pr\'e9senterait des changements de formes soudains, bien que peut-\'eatre peu consid +\'e9rables. +\par +\par Il est indispensable de se rappeler que les naturalistes n'ont aucune formule math\'e9matique qui leur permette de distinguer les esp\'e8ces des vari\'e9t\'e9s\~; ils accordent une petite variabilit\'e9 \'e0 chaque esp\'e8ce\~; mais aussit\'f4 +t qu'ils rencontrent quelques diff\'e9rences un peu plus marqu\'e9es entre deux formes, ils les regardent toutes deux comme des esp\'e8ces, \'e0 moins qu'ils ne puissent les relier par une s\'e9rie de gradations interm\'e9diaires tr\'e8s voisines\~ +; or, nous devons rarement, en vertu des raisons que nous venons de donner, esp\'e9rer trouver, dans une section g\'e9ologique quelconque, un rapprochement semblable. Supposons deux esp\'e8 +ces B et C, et qu'on trouve, dans une couche sous-jacente et plus ancienne, une troisi\'e8me esp\'e8ce A\~; en admettant m\'eame que celle-ci soit rigoureusement interm\'e9diaire entre B et C, elle serait simplement consid\'e9r\'e9e comme une esp\'e8 +ce distincte, \'e0 moins qu'on ne trouve des vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires la reliant avec l'une ou l'autre des deux formes ou avec toutes les deux. Il ne faut pas oublier que, ainsi que nous l'avons d\'e9j\'e0 expliqu\'e9, A pourrait \'eatre l'anc\'ea +tre de B et de C, sans \'eatre rigoureusement interm\'e9diaire entre les deux dans tous ses caract\'e8res. Nous pourrions donc trouver dans les couches inf\'e9rieures et sup\'e9rieures d'une m\'eame formation l'esp\'e8ce parente et ses diff\'e9 +rents descendants modifi\'e9s, sans pouvoir reconna\'eetre leur parent\'e9, en l'absence des nombreuses formes de transition, et, par cons\'e9quent, nous les consid\'e9rerions comme des esp\'e8ces distinctes. +\par +\par On sait sur quelles diff\'e9rences excessivement l\'e9g\'e8res beaucoup de pal\'e9ontologistes ont fond\'e9 leurs esp\'e8ces, et ils le font d'autant plus volontiers que les sp\'e9cimens proviennent des diff\'e9rentes couches d'une m\'ea +me formation. Quelques conchyliologistes exp\'e9riment\'e9s ram\'e8nent actuellement au rang de vari\'e9t\'e9s un grand nombre d'esp\'e8ces \'e9tablies par d'Orbigny et tant d'autres, ce qui nous fournit la preuve des changements que, d'apr\'e8s ma th\'e9 +orie, nous devons constater. Dans les d\'e9p\'f4ts tertiaires r\'e9cents, on rencontre aussi beaucoup de coquilles que la majorit\'e9 des naturalistes regardent comme identiques avec des esp\'e8ces vivantes\~; mais d'autres e +xcellents naturalistes, comme Agassiz et Pictet, soutiennent que toutes ces esp\'e8ces tertiaires sont sp\'e9cifiquement distinctes, tout en admettant que les diff\'e9rences qui existent entre elles sont tr\'e8s l\'e9g\'e8res. L\'e0 encore, \'e0 + moins de supposer que ces \'e9minents naturalistes se sont laiss\'e9s entra\'eener par leur imagination, et que les esp\'e8ces tertiaires ne pr\'e9sentent r\'e9ellement aucune diff\'e9rence avec leurs repr\'e9sentants vivants, ou \'e0 + moins d'admettre que la grande majorit\'e9 des naturalistes ont tort en refusant de reconna\'eetre que les esp\'e8ces tertiaires sont r\'e9ellement distinctes des esp\'e8ces actuelles, nous avons la preuve de l'existence fr\'e9quente de l\'e9g\'e8 +res modifications telles que les demande ma th\'e9orie. Si nous \'e9tudions des p\'e9riodes plus consid\'e9rables et que nous examinions les \'e9tages cons\'e9cutifs et distincts d'une m\'ea +me grande formation, nous trouvons que les fossiles enfouis, bien qu'universellement consid\'e9r\'e9s comme sp\'e9cifiquement diff\'e9rents, sont cependant beaucoup plus voisins les uns des autres que ne le sont les esp\'e8 +ces enfouies dans des formations chronologiquement plus \'e9loign\'e9es les unes des autres\~; or, c'est encore l\'e0 une preuve \'e9vidente de changements op\'e9r\'e9s dans la direction requise par ma th\'e9orie. Mais j'aurai \'e0 + revenir sur ce point dans le chapitre suivant. +\par +\par Pour les plantes et les animaux qui se propagent rapidement et se d\'e9placent peu, il y a raison de supposer, comme nous l'avons d\'e9j\'e0 vu, que les vari\'e9t\'e9s sont d'abord g\'e9n\'e9ralement locales, et que ces vari\'e9t\'e9s locales ne se r\'e9 +pandent beaucoup et ne supplantent leurs formes parentes que lorsqu'elles se sont consid\'e9rablement modifi\'e9es et perfectionn\'e9 +es. La chance de rencontrer dans une formation d'un pays quelconque toutes les formes primitives de transition entre deux esp\'e8ces est donc excessivement faible, puisque l'on suppose que les changements successifs ont \'e9t\'e9 locaux et limit\'e9s \'e0 + un point donn\'e9. La plupart des animaux marins ont un habitat tr\'e8s \'e9tendu\~; nous avons vu, en outre, que ce sont les plantes ayant l'habitat le plus \'e9tendu qui pr\'e9sentent le plus souvent des vari\'e9t\'e9 +s. Il est donc probable que ce sont les mollusques et les autres animaux marins diss\'e9min\'e9s sur des espaces consid\'e9rables, d\'e9passant de beaucoup les limites des formations g\'e9ologiques connues en Europe, qui ont d\'fb aussi donner le plus + souvent naissance \'e0 des vari\'e9t\'e9s locales d'abord, puis enfin \'e0 des esp\'e8ces nouvelles\~; circonstance qui ne peut encore que diminuer la chance que nous avons de retrouver tous les \'e9 +tats de transition entre deux formes dans une formation g\'e9ologique quelconque. +\par +\par Le docteur Falconer a encore signal\'e9 une consid\'e9ration plus importante, qui conduit \'e0 la m\'eame conclusion, c'est-\'e0-dire que la p\'e9riode pendant laquelle chaque esp\'e8ce a subi des modifications, bien que fort longue si on l'appr\'e9 +cie en ann\'e9es, a d\'fb \'eatre probablement fort courte en comparaison du temps pendant lequel cette m\'eame esp\'e8ce n'a subi aucun changement. +\par +\par Nous ne devons point oublier que, de nos jours bien que nous ayons sous les yeux des sp\'e9cimens parfaits, nous ne pouvons que rarement relier deux formes l'une \'e0 l'autre par des vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires de mani\'e8re \'e0 \'e9 +tablir leur identit\'e9 sp\'e9cifique, jusqu'\'e0 ce que nous ayons r\'e9uni un grand nombre de sp\'e9cimens provenant de contr\'e9es diff\'e9rentes\~; or, il est rare que nous puissions en agir ainsi \'e0 l'\'e9gard + des fossiles. Rien ne peut nous faire mieux comprendre l'improbabilit\'e9 qu'il y a \'e0 ce que nous puissions relier les unes aux autres les esp\'e8ces par des formes fossiles interm\'e9diaires, nombreuses et gradu\'e9 +es, que de nous demander, par exemple, comment un g\'e9ologue pourra, \'e0 quelque \'e9poque future, parvenir \'e0 d\'e9montrer que nos diff\'e9 +rentes races de bestiaux, de moutons, de chevaux ou de chiens, descendent d'une seule souche originelle ou de plusieurs\~; ou encore, si certaines coquilles marines habitant les c\'f4tes de l'Am\'e9rique du Nord, que quelques conchyliologistes consid\'e8 +rent comme sp\'e9cifiquement distinctes de leurs cong\'e9n\'e8res d'Europe et que d'autres regardent seulement comme des vari\'e9t\'e9s, sont r\'e9ellement des vari\'e9t\'e9s ou des esp\'e8ces. Le g\'e9ologue de l'avenir ne pourrait r\'e9 +soudre cette difficult\'e9 qu'en d\'e9couvrant \'e0 l'\'e9tat fossile de nombreuses formes interm\'e9diaires, chose improbable au plus haut degr\'e9. +\par +\par Les auteurs qui croient \'e0 l'immutabilit\'e9 des esp\'e8ces ont r\'e9p\'e9t\'e9 \'e0 sati\'e9t\'e9 que la g\'e9ologie ne fournit aucune forme de transition. Cette assertion, comme nous le verrons dans le chapitre suivant, est tout \'e0 fait erron\'e9 +e. Comme l'a fait remarquer sir J. Lubbock, \'ab\~chaque esp\'e8ce constitue un lien entre d'autres formes alli\'e9es\~\'bb. Si nous prenons un genre ayant une vingtaine d'esp\'e8ces vivantes et \'e9teintes, et que nous en d\'e9truisions les quatre cinqui +\'e8mes, il est \'e9vident que les formes qui resteront seront plus \'e9loign\'e9es et plus distinctes les unes des autres. Si les formes ainsi d\'e9truites sont les formes extr\'eames du genre, celui-ci sera lui-m\'ea +me plus distinct des autres genres alli\'e9s. Ce que les recherches g\'e9ologiques n'ont pas encore r\'e9v\'e9l\'e9, c'est l'existence pass\'e9e de gradations infiniment nombreuses, aussi rapproch\'e9es que le sont les vari\'e9t\'e9 +s actuelles, et reliant entre elles presque toutes les esp\'e8ces \'e9teintes ou encore vivantes. Or, c'est ce \'e0 quoi nous ne pouvons nous attendre, et c'est cependant la grande objection qu'on a, \'e0 maintes reprises, oppos\'e9e \'e0 ma th\'e9orie. + +\par +\par Pour r\'e9sumer les remarques qui pr\'e9c\'e8dent sur les causes de l'imperfection des documents g\'e9ologiques, supposons l'exemple suivant\~: l'archipel malais est \'e0 peu pr\'e8s \'e9gal en \'e9tendue \'e0 l'Europe, du cap Nord \'e0 la M\'e9diterran +\'e9e et de l'Angleterre \'e0 la Russie\~; il repr\'e9sente par cons\'e9quent une superficie \'e9gale \'e0 celle dont les formations g\'e9ologiques ont \'e9t\'e9 jusqu'ici examin\'e9es avec soin, celles des \'c9tats-Unis except\'e9es. J'admets compl\'e8 +tement, avec M.\~Godwin-Austen, que l'archipel malais, dans ses conditions actuelles, avec ses grandes \'eeles s\'e9par\'e9es par des mers larges et peu profondes, repr\'e9sente probablement l'ancien \'e9tat de l'Europe, \'e0 l'\'e9poque o\'f9 + s'accumulaient la plupart de nos formations. L'archipel malais est une des r\'e9gions du globe les plus riches en \'eatres organis\'e9s\~; cependant, si on rassemblait toutes les esp\'e8ces qui y ont v\'e9cu, elles ne repr\'e9 +senteraient que bien imparfaitement l'histoire naturelle du monde. +\par +\par Nous avons, en outre, tout lieu de croire que les productions terrestres de l'archipel ne seraient conserv\'e9es que d'une mani\'e8re tr\'e8s imparfaite, dans les formations que nous supposons y \'ea +tre en voie d'accumulation. Un petit nombre seulement des animaux habitant le littoral, ou ayant v\'e9cu sur les rochers sous-marins d\'e9nud\'e9s, doivent \'eatre enfouis\~; encore ceux qui ne seraient ensevelis que dans le sable +et le gravier ne se conserveraient pas tr\'e8s longtemps. D'ailleurs, partout o\'f9 il ne se fait pas de d\'e9p\'f4ts au fond de la mer et o\'f9 ils ne s'accumulent pas assez promptement pour recouvrir \'e0 temps et prot\'e9 +ger contre la destruction les corps organiques, les restes de ceux-ci ne peuvent \'eatre conserv\'e9s. +\par +\par Les formations riches en fossiles divers et assez \'e9paisses pour persister jusqu'\'e0 une p\'e9riode future aussi \'e9loign\'e9e dans l'avenir que le sont les terrains secondaires dans le pass\'e9, ne doivent, en r\'e8gle g\'e9n\'e9rale +, se former dans l'archipel que pendant les mouvements d'affaissement du sol. Ces p\'e9riodes d'affaissement sont n\'e9cessairement s\'e9par\'e9es les unes des autres par des intervalles consid\'e9rables, pendant lesquels la r\'e9 +gion reste stationnaire ou se soul\'e8ve. Pendant les p\'e9riodes de soul\'e8vement, les formations fossilif\'e8res des c\'f4tes les plus escarp\'e9es doivent \'eatre d\'e9truites presque aussit\'f4t qu'accumul\'e9es par l'action incessante des vagues c +\'f4ti\'e8res, comme cela a lieu actuellement sur les rivages de l'Am\'e9rique m\'e9ridionale. M\'eame dans les mers \'e9tendues et peu profondes de l'archipel, les d\'e9p\'f4ts de s\'e9diment ne pourraient gu\'e8re, pendant les p\'e9riodes de soul\'e8 +vement, atteindre une bien grande \'e9paisseur, ni \'eatre recouverts et prot\'e9g\'e9s par des d\'e9p\'f4ts subs\'e9quents qui assureraient leur conservation jusque dans un avenir \'e9loign\'e9. Les \'e9poques d'affaissement doivent probablement \'ea +tre accompagn\'e9es de nombreuses extinctions d'esp\'e8ces, et celles de soul\'e8vement de beaucoup de variations\~; mais, dans ce dernier cas, les documents g\'e9ologiques sont beaucoup plus incomplets. +\par +\par On peut douter que la dur\'e9e d'une grande p\'e9riode d'affaissement affectant tout ou partie de l'archipel, ainsi que l'accumulation contemporaine des s\'e9diments, doive }{\i exc\'e9der}{ la dur\'e9e moyenne des m\'eames formes sp\'e9cifiques\~; + deux conditions indispensables pour la conservation de tous les \'e9tats de transition qui ont exist\'e9 entre deux ou plusieurs esp\'e8ces. Si tous ces interm\'e9diaires n'\'e9taient pas conserv\'e9s, les vari\'e9t\'e9s de transition para\'ee +traient autant d'esp\'e8ces nouvelles bien que tr\'e8s voisines. Il est probable aussi que chaque grande p\'e9riode d'affaissement serait interrompue par des oscillations de niveau, et que de l\'e9 +gers changements de climat se produiraient pendant de si longues p\'e9riodes\~; dans ces divers cas, les habitants de l'archipel \'e9migreraient. +\par +\par Un grand nombre des esp\'e8ces marines de l'archipel s'\'e9tendent actuellement \'e0 des milliers de lieues de distance au-del\'e0 de ses limites\~; or, l'analogie nous conduit certainement \'e0 penser que ce sont principalement ces esp\'e8ces tr\'e8s r +\'e9pandues qui produisent le plus souvent des vari\'e9t\'e9s nouvelles. Ces vari\'e9t\'e9s sont d'abord locales, ou confin\'e9es dans une seule r\'e9gion\~; mais si elles sont dou\'e9es de quelque avantage d\'e9 +cisif sur d'autres formes, si elles continuent \'e0 se modifier et \'e0 se perfectionner, elles se multiplient peu \'e0 peu et finissent par supplanter la souche m\'e8re. Or, quand ces vari\'e9t\'e9s reviennent dans leur ancienne patrie, comme elles diff +\'e8rent d'une mani\'e8re uniforme, quoique peut-\'eatre tr\'e8s l\'e9g\'e8re, de leur \'e9tat primitif, et comme elles se trouvent enfouies dans des couches un peu diff\'e9rentes de la m\'eame formation, beaucoup de pal\'e9ontologistes, d'apr\'e8 +s les principes en vigueur, les classent comme des esp\'e8ces nouvelles et distinctes. +\par +\par Si les remarques que nous venons de faire ont quelque justesse, nous ne devons pas nous attendre \'e0 trouver dans nos formations g\'e9ologiques un nombre infini de ces formes de transition qui, d'apr\'e8s ma th\'e9orie, ont reli\'e9 + les unes aux autres toutes les esp\'e8ces pass\'e9es et pr\'e9sentes d'un m\'eame groupe, pour en faire une seule longue s\'e9rie continue et ramifi\'e9e. Nous ne pouvons esp\'e9rer trouver autre chose que quelques cha\'eenons \'e9 +pars, plus ou moins voisins les uns des autres\~; et c'est l\'e0 certainement ce qui arrive. Mais si ces cha\'eenons, quelque rapproch\'e9s qu'ils puissent \'eatre, proviennent d'\'e9tages diff\'e9rents d'une m\'eame formation, beaucoup de pal\'e9 +ontologistes les consid\'e8rent comme des esp\'e8ces distinctes. Cependant, je n'aurais jamais, sans doute, soup\'e7onn\'e9 l'insuffisance et la pauvret\'e9 des renseignements que peuvent nous fournir les couches g\'e9ologiques les mieux conserv\'e9 +es, sans l'importance de l'objection que soulevait contre ma th\'e9orie l'absence de cha\'eenons interm\'e9diaires entre les esp\'e8ces qui ont v\'e9cu au commencement et \'e0 la fin de chaque formation. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600833}{\*\bkmkstart _Toc70601045}{\*\bkmkstart _Toc96260812}APPARITION SOUDAINE DE GROUPES ENTIERS D'ESP\'c8CES ALLI\'c9 +ES.{\*\bkmkend _Toc70600833}{\*\bkmkend _Toc70601045}{\*\bkmkend _Toc96260812} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Plusieurs pal\'e9ontologistes, Agassiz, Pictet et Sedgwick par exemple, ont argu\'e9 de l'apparition soudaine de groupes entiers d'esp\'e8ces dans certaines formations comme d'un fait inconciliable avec la th\'e9orie de la transformation. Si des esp\'e8 +ces nombreuses, appartenant aux m\'eames genres ou aux m\'eames familles, avaient r\'e9ellement apparu tout \'e0 coup, ce fait an\'e9antirait la th\'e9orie de l'\'e9volution par la s\'e9lection naturelle. En effet, le d\'e9veloppement par la s\'e9 +lection naturelle d'un ensemble de formes, toutes descendant d'un anc\'eatre unique, a d\'fb \'eatre fort long, et les esp\'e8ces primitives ont d\'fb vivre bien des si\'e8cles avant leur descendance modifi\'e9e. Mais, dispos\'e9s que nous sommes \'e0 + exag\'e9rer continuellement la perfection des archives g\'e9ologiques, nous concluons tr\'e8s faussement, de ce que certains genres ou certaines familles n'ont pas \'e9t\'e9 rencontr\'e9s au-dessous d'une couche, qu'ils n'ont pas exist\'e9 avant le d\'e9 +p\'f4t de cette couche. On peut se fier compl\'e8tement aux preuves pal\'e9ontologiques positives\~; mais, comme l'exp\'e9rience nous l'a si souvent d\'e9montr\'e9, les preuves n\'e9 +gatives n'ont aucune valeur. Nous oublions toujours combien le monde est immense, compar\'e9 \'e0 la surface suffisamment \'e9tudi\'e9e de nos formations g\'e9ologiques\~; nous ne songeons pas que des groupes d'esp\'e8 +ces ont pu exister ailleurs pendant longtemps, et s'\'eatre lentement multipli\'e9s avant d'envahir les anciens archipels de l'Europe et des \'c9tats-Unis. Nous ne tenons pas assez compte des \'e9normes intervalles qui ont d\'fb s'\'e9 +couler entre nos formations successives, intervalles qui, dans bien des cas, ont peut-\'eatre \'e9t\'e9 plus longs que les p\'e9riodes n\'e9cessaires \'e0 l'accumulation de chacune de ces formations. Ces intervalles ont permis la multiplication d'esp\'e8 +ces d\'e9riv\'e9es d'une ou plusieurs formes parentes, constituant les groupes qui, dans la formation suivante, apparaissent comme s'ils \'e9taient soudainement cr\'e9\'e9s. +\par +\par Je dois rappeler ici une remarque que nous avons d\'e9j\'e0 faite\~; c'est qu'il doit falloir une longue succession de si\'e8cles pour adapter un organisme \'e0 des conditions enti\'e8rement nouvelles, telles, par exemple, que celle du vol. En cons\'e9 +quence, les formes de transition ont souvent d\'fb rester longtemps circonscrites dans les limites d'une m\'eame localit\'e9\~; mais, d\'e8s que cette adaptation a \'e9t\'e9 effectu\'e9e, et que quelques esp\'e8ces ont ainsi acquis un avantage marqu\'e9 + sur d'autres organismes, il ne faut plus qu'un temps relativement court pour produire un grand nombre de formes divergentes, aptes \'e0 se r\'e9pandre rapidement dans le monde entier. Dans une excellente analyse du pr\'e9 +sent ouvrage, le professeur Pictet, traitant des premi\'e8res formes de transition et prenant les oiseaux pour exemple, ne voit pas comment les modifications successives des membres ant\'e9rieurs d'un prototype suppos\'e9 + ont pu offrir aucun avantage. Consid\'e9rons, toutefois, les pingouins des mers du Sud\~; les membres ant\'e9rieurs de ces oiseaux ne se trouvent-ils pas dans cet \'e9tat exactement interm\'e9diaire o\'f9 ils ne sont ni bras ni aile\~ +? Ces oiseaux tiennent cependant victorieusement leur place dans la lutte pour l'existence, puisqu'ils existent en grand nombre et sous diverses formes. Je ne pense pas que ce soient l\'e0 les vrais \'e9tats de transition par +lesquels la formation des ailes d\'e9finitives des oiseaux a d\'fb passer\~; mais y aurait-il quelque difficult\'e9 sp\'e9ciale \'e0 admettre qu'il pourrait devenir avantageux au descendants modifi\'e9s du pingouin d'acqu\'e9rir, d'abord, la facult\'e9 + de circuler en battant l'eau de leurs ailes, comme le canard \'e0 ailes courtes, pour finir par s'\'e9lever et s'\'e9lancer dans les airs\~? +\par +\par Donnons maintenant quelques exemples \'e0 l'appui des remarques qui pr\'e9c\'e8dent, et aussi pour prouver combien nous sommes sujets \'e0 erreur quand nous supposons que des groupes entiers d'esp\'e8ces se sont produits soudainement. M.\~Pictet a d\'fb + consid\'e9rablement modifier ses conclusions relativement \'e0 l'apparition et \'e0 la disparition subite de plusieurs groupes d'animaux dans le court intervalle qui s\'e9pare les deux \'e9ditions de son grand ouvrage sur la pal\'e9 +ontologie, parues, l'une en 1844-1846, la seconde en 1853-57, et une troisi\'e8me r\'e9clamerait encore d'autres changements. Je puis rappeler le fait bien connu que, dans tous les trait\'e9s de g\'e9ologie publi\'e9s il n'y a pas + bien longtemps, on enseigne que les mammif\'e8res ont brusquement apparu au commencement de l'\'e9poque tertiaire. Or, actuellement, l'un des d\'e9p\'f4ts les plus riches en fossiles de mammif\'e8res que l'on connaisse appartient au milieu de l'\'e9 +poque secondaire, et l'on a d\'e9couvert de v\'e9ritables mammif\'e8res dans les couches de nouveau gr\'e8s rouge, qui remontent presque au commencement de cette grande \'e9 +poque. Cuvier a soutenu souvent que les couches tertiaires ne contiennent aucun singe, mais on a depuis trouv\'e9 des esp\'e8ces \'e9teintes de ces animaux dans l'Inde, dans l'Am\'e9rique du Sud et en Europe, jusque dans les couches de l'\'e9poque mioc +\'e8ne. Sans la conservation accidentelle et fort rare d'empreintes de pas dans le nouveau gr\'e8s rouge des \'c9tats-Unis, qui e\'fbt os\'e9 soup\'e7onner que plus de trente esp\'e8ces d'animaux ressemblant \'e0 + des oiseaux, dont quelques-uns de taille gigantesque, ont exist\'e9 pendant cette p\'e9riode\~? On n'a pu d\'e9couvrir dans ces couches le plus petit fragment d'ossement. Jusque tout r\'e9cemment, les pal\'e9ontologistes soutenaient que la classe enti +\'e8re des oiseaux avait apparu brusquement pendant l'\'e9poque \'e9oc\'e8ne\~; mais le professeur Owen a d\'e9montr\'e9 depuis qu'il existait un oiseau incontestable lors du d\'e9p\'f4t du gr\'e8s vert sup\'e9rieur. Plus r\'e9cemment encore on a d\'e9 +couvert dans les couches oolithiques de Solenhofen cet oiseau bizarre, l'arch\'e9opt\'e9ryx, dont la queue de l\'e9zard allong\'e9e porte \'e0 chaque articulation une paire de plumes, et dont les ailes sont arm\'e9 +es de deux griffes libres. Il y a peu de d\'e9couvertes r\'e9centes qui prouvent aussi \'e9loquemment que celle-ci combien nos connaissances sur les anciens habitants du globe sont encore limit\'e9es. +\par +\par Je citerai encore un autre exemple qui m'a particuli\'e8rement frapp\'e9 lorsque j'eus l'occasion de l'observer. J'ai affirm\'e9, dans un m\'e9moire sur les cirrip\'e8des sessiles fossiles, que, vu le nombre immense d'esp\'e8ces tertiaires vivantes et +\'e9teintes\~; que, vu l'abondance extraordinaire d'individus de plusieurs esp\'e8ces dans le monde entier, depuis les r\'e9gions arctiques jusqu'\'e0 l'\'e9quateur, habitant \'e0 diverses profondeurs, depuis les limites des hautes eaux jusqu'\'e0 + 50 brasses\~; que, vu la perfection avec laquelle les individus sont conserv\'e9s dans les couches tertiaires les plus anciennes\~; que, vu la facilit\'e9 avec laquelle le moindre fragment de valve peut \'ea +tre reconnu, on pouvait conclure que, si des cirrip\'e8des sessiles avaient exist\'e9 pendant la p\'e9riode secondaire, ces esp\'e8ces eussent certainement \'e9t\'e9 conserv\'e9es et d\'e9couvertes. Or, comme pas une seule esp\'e8ce n'avait \'e9t\'e9 d +\'e9couverte dans les gisements de cette \'e9poque\~; j'en arrivai \'e0 la conclusion que cet immense groupe avait d\'fb se d\'e9velopper subitement \'e0 l'origine de la s\'e9rie tertiaire\~ +; cas embarrassant pour moi, car il fournissait un exemple de plus de l'apparition soudaine d'un groupe important d'esp\'e8ces. Mon ouvrage venait de para\'eetre, lorsque je re\'e7us d'un habile pal\'e9ontologiste, M.\~Bosquet, le dessin d'un cirrip\'e8 +de sessile incontestable admirablement conserv\'e9, d\'e9couvert par lui-m\'eame dans la craie, en Belgique. Le cas \'e9tait d'autant plus remarquable, que ce cirrip\'e8de \'e9tait un v\'e9ritable }{\i Chthamalus}{, genre tr\'e8s commun, tr\'e8 +s nombreux, et r\'e9pandu partout, mais dont on n'avait pas encore rencontr\'e9 un sp\'e9cimen, m\'eame dans aucun d\'e9p\'f4t tertiaire. Plus r\'e9cemment encore, M.\~Woodward a d\'e9couvert dans la craie sup\'e9rieure un }{\i Pyrgoma}{ +, membre d'une sous-famille distincte des cirrip\'e8des sessiles. Nous avons donc aujourd'hui la preuve certaine que ce groupe d'animaux a exist\'e9 pendant la p\'e9riode secondaire. +\par +\par Le cas sur lequel les pal\'e9ontologistes insistent le plus fr\'e9quemment, comme exemple de l'apparition subite d'un groupe entier d'esp\'e8ces, est celui des poissons t\'e9l\'e9ost\'e9ens dans les couches inf\'e9rieures, selon Agassiz, de l'\'e9 +poque de la craie. Ce groupe renferme la grande majorit\'e9 des esp\'e8ces actuelles. Mais on admet g\'e9n\'e9ralement aujourd'hui que certaines formes jurassiques et triassiques appartiennent au groupe des t\'e9l\'e9ost\'e9ens, et une haute autorit\'e9 + a m\'eame class\'e9 dans ce groupe certaines formes pal\'e9ozo\'efques. Si tout le groupe t\'e9l\'e9ost\'e9en avait r\'e9ellement apparu dans l'h\'e9misph\'e8re septentrional au commencement de la formation de la craie, le fait serait certainement tr\'e8 +s remarquable\~; mais il ne constituerait pas une objection insurmontable contre mon hypoth\'e8se, \'e0 moins que l'on ne puisse d\'e9montrer en m\'eame temps que les esp\'e8ces de ce groupe ont apparu subitement et simultan\'e9ment dans le monde entier +\'e0 cette m\'eame \'e9poque. Il est superflu de rappeler que l'on ne conna\'eet encore presqu'aucun poisson fossile provenant du sud de l'\'e9quateur, et l'on verra, en parcourant la Pal\'e9ontologie de Pictet, que les diverses formations europ\'e9 +ennes n'ont encore fourni que tr\'e8s peu d'esp\'e8ces. Quelques familles de poissons ont actuellement une distribution fort limit\'e9e\~; il est possible qu'il en ait \'e9t\'e9 autrefois de m\'eame pour les poissons t\'e9l\'e9ost\'e9ens +, et qu'ils se soient ensuite largement r\'e9pandus, apr\'e8s s'\'eatre consid\'e9rablement d\'e9velopp\'e9s dans quelque mer. Nous n'avons non plus aucun droit de supposer que les mers du globe ont toujours \'e9t\'e9 + aussi librement ouvertes du sud au nord qu'elles le sont aujourd'hui. De nos jours encore, si l'archipel malais se transformait en continent, les parties tropicales de l'oc\'e9an indien formeraient un grand bassin ferm\'e9 +, dans lequel des groupes importants d'animaux marins pourraient se multiplier, et rester confin\'e9s jusqu'\'e0 ce que quelques esp\'e8ces adapt\'e9es \'e0 un climat plus froid, et rendues ainsi capables de doubler les caps m\'e9 +ridionaux de l'Afrique et de l'Australie, pussent ensuite s'\'e9tendre et gagner des mers \'e9loign\'e9es. +\par +\par Ces consid\'e9rations diverses, notre ignorance sur la g\'e9ologie des pays qui se trouvent en dehors des limites de l'Europe et des \'c9tats-Unis, la r\'e9volution que les d\'e9couvertes des douze derni\'e8res ann\'e9es ont op\'e9r\'e9 +e dans nos connaissances pal\'e9ontologiques, me portent \'e0 penser qu'il est aussi hasardeux de dogmatiser sur la succession des formes organis\'e9es dans le globe entier, qu'il le serait \'e0 un naturaliste qui aurait d\'e9barqu\'e9 + cinq minutes sur un point st\'e9rile des c\'f4tes de l'Australie de discuter sur le nombre et la distribution des productions de ce continent. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600834}{\*\bkmkstart _Toc70601046}{\*\bkmkstart _Toc96260813}DE L'APPARITION SOUDAINE DE GROUPES D'ESP\'c8CES ALLI\'c9 +ES DANS LES COUCHES FOSSILIF\'c8RES LES PLUS ANCIENNES.{\*\bkmkend _Toc70600834}{\*\bkmkend _Toc70601046}{\*\bkmkend _Toc96260813} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Il est une autre difficult\'e9 analogue, mais beaucoup plus s\'e9rieuse. Je veux parler de l'apparition soudaine d'esp\'e8ces appartenant aux divisions principales du r\'e8gne animal dans les roches fossilif\'e8 +res les plus anciennes que l'on connaisse. Tous les arguments qui m'ont convaincu que toutes les esp\'e8ces d'un m\'eame groupe descendent d'un anc\'eatre commun, s'appliquent \'e9galement aux esp\'e8 +ces les plus anciennes que nous connaissions. Il n'est pas douteux, par exemple, que tous les trilobites cumbriens et siluriens descendent de quelque crustac\'e9 qui doit avoir v\'e9cu longtemps avant l'\'e9poque cumbrienne, et qui diff\'e9 +rait probablement beaucoup de tout animal connu. Quelques-uns des animaux les plus anciens, tels que le Nautile, la Lingule, etc., ne diff\'e8rent pas beaucoup des esp\'e8ces vivantes\~; et, d'apr\'e8s ma th\'e9orie, on ne saurait supposer que c +es anciennes esp\'e8ces aient \'e9t\'e9 les anc\'eatres de toutes les esp\'e8ces des m\'eames groupes qui ont apparu dans la suite, car elles ne pr\'e9sentent \'e0 aucun degr\'e9 des caract\'e8res interm\'e9diaires. +\par +\par Par cons\'e9quent, si ma th\'e9orie est vraie, il est certain qu'il a d\'fb s'\'e9couler, avant le d\'e9p\'f4t des couches cumbriennes inf\'e9rieures, des p\'e9riodes aussi longues, et probablement m\'eame beaucoup plus longues, que toute la dur\'e9 +e des p\'e9riodes comprises entre l'\'e9poque cumbrienne et l'\'e9poque actuelle, p\'e9riodes inconnues pendant lesquelles des \'eatres vivants ont fourmill\'e9 sur la terre. Nous rencontrons ici une objection formidable\~ +; on peut douter, en effet, que la p\'e9riode pendant laquelle l'\'e9tat de la terre a permis la vie \'e0 sa surface ait dur\'e9 assez longtemps. Sir W. Thompson admet que la consolidation de la cro\'fbte terrestre ne peut pas remonter \'e0 + moins de 20 millions ou \'e0 plus de 400 millions d'ann\'e9es, et doit \'eatre plus probablement comprise entre 98 et 200 millions. L'\'e9cart consid\'e9rable entre ces limites prouve combien les donn\'e9es sont vagues, et il est probable que d'autres +\'e9l\'e9ments doivent \'eatre introduits dans le probl\'e8me. M.\~Croll estime \'e0 60 millions d'ann\'e9es le temps \'e9coul\'e9 depuis le d\'e9p\'f4t des terrains cumbriens\~; mais, \'e0 en juger par le peu d'importance des changements organiques qu +i ont eu lieu depuis le commencement de l'\'e9poque glaciaire, cette dur\'e9e para\'eet courte relativement aux modifications nombreuses et consid\'e9rables que les formes vivantes ont subies depuis la formation cumbrienne. Quant aux 140 millions d'ann +\'e9es ant\'e9rieures, c'est \'e0 peine si l'on peut les consid\'e9rer comme suffisantes pour le d\'e9veloppement des formes vari\'e9es qui existaient d\'e9j\'e0 pendant l'\'e9poque cumbrienne. Il est toutefois probable, ainsi que le fait express\'e9 +ment remarquer sir W. Thompson, que pendant ces p\'e9riodes primitives le globe devait \'eatre expos\'e9 \'e0 des changements plus rapides et plus violents dans ses conditions physiques qu'il ne l'est actuellement\~; d'o\'f9 + aussi des modifications plus rapides chez les \'eatres organis\'e9s qui habitaient la surface de la terre \'e0 ces \'e9poques recul\'e9es. +\par +\par Pourquoi ne trouvons-nous pas des d\'e9p\'f4ts riches en fossiles appartenant \'e0 ces p\'e9riodes primitives ant\'e9rieures \'e0 l'\'e9poque cumbrienne\~? C'est l\'e0 une question \'e0 laquelle je ne peux faire aucune r\'e9 +ponse satisfaisante. Plusieurs g\'e9ologues \'e9minents, sir R. Murchison \'e0 leur t\'eate, \'e9taient, tout r\'e9cemment encore, convaincus que nous voyons les premi\'e8 +res traces de la vie dans les restes organiques que nous fournissent les couches siluriennes les plus anciennes. D'autres juges, tr\'e8s comp\'e9tents, tels que Lyell et E. Forbes, ont contest\'e9 + cette conclusion. N'oublions point que nous ne connaissons un peu exactement qu'une bien petite portion du globe. Il n'y a pas longtemps que M.\~Barrande a ajout\'e9 au syst\'e8me silurien un nouvel \'e9tage inf\'e9rieur, peupl\'e9 de nombreuses esp\'e8 +ces nouvelles et sp\'e9ciales\~; plus r\'e9cemment encore, M.\~Hicks a trouv\'e9, dans le sud du pays de Galles, des couches appartenant \'e0 la formation cumbrienne inf\'e9rieure, riches en trilobites, et contenant en outre divers mollusques et dive +rs ann\'e9lides. La pr\'e9sence de nodules phosphatiques et de mati\'e8res bitumineuses, m\'eame dans quelques-unes des roches azo\'efques, semble indiquer l'existence de la vie d\'e8s ces p\'e9 +riodes. L'existence de l'Eozoon dans la formation laurentienne, au Canada, est g\'e9n\'e9ralement admise. Il y a au Canada, au-dessous du syst\'e8me silurien, trois grandes s\'e9ries de couches\~; c'est dans la plus ancienne qu'on a trouv\'e9 + l'Eozoon. Sir W. Logan affirme \'ab\~que l'\'e9paisseur des trois s\'e9ries r\'e9unies d\'e9passe probablement de beaucoup celle de toutes les roches des \'e9poques suivantes, depuis la base de la s\'e9rie pal\'e9ozo\'efque jusqu'\'e0 + nos jours. Ceci nous fait reculer si loin dans le pass\'e9, qu'on peut consid\'e9rer l'apparition de la faune dite }{\i primordiale}{ (de Barrande) comme un fait relativement moderne.\~\'bb L'Eozoon appartient \'e0 + la classe des animaux les plus simples au point de vue de l'organisation\~; mais, malgr\'e9 cette simplicit\'e9, il est admirablement organis\'e9. Il a exist\'e9 en quantit\'e9s innombrables, et, comme l'a fait remarquer le docteur Dawson, i +l devait certainement se nourrir d'autres \'eatres organis\'e9s tr\'e8s petits, qui ont d\'fb \'e9galement pulluler en nombres incalculables. Ainsi se sont v\'e9rifi\'e9es les remarques que je faisais en 1859, au sujet de l'existence d'\'ea +tres vivant longtemps avant la p\'e9riode cumbrienne, et les termes dont je me servais alors sont \'e0 peu pr\'e8s les m\'eames que ceux dont s'est servi plus tard sir W. Logan. N\'e9anmoins, la difficult\'e9 + d'expliquer par de bonnes raisons l'absence de vastes assises de couches fossilif\'e8res au-dessous des formations du syst\'e8me cumbrien sup\'e9rieur reste toujours tr\'e8s grande. Il est peu probable que les couches les plus anciennes aient \'e9t\'e9 + compl\'e8tement d\'e9truites par d\'e9nudation, et que les fossiles aient \'e9t\'e9 enti\'e8rement oblit\'e9r\'e9s par suite d'une action m\'e9tamorphique\~; car, s'il en e\'fbt \'e9t\'e9 ainsi, nous n'aurions ainsi trouv\'e9 + que de faibles restes des formations qui les ont imm\'e9diatement suivies, et ces restes pr\'e9senteraient toujours des traces d'alt\'e9ration m\'e9tamorphique. Or, les descriptions que nous poss\'e9dons des d\'e9p\'f4 +ts siluriens qui couvrent d'immenses territoires en Russie et dans l'Am\'e9rique du Nord ne permettent pas de conclure que, plus une formation est ancienne, plus invariablement elle a d\'fb souffrir d'une d\'e9nudation consid\'e9rable ou d'un m\'e9 +tamorphisme excessif. +\par +\par Le probl\'e8me reste donc, quant \'e0 pr\'e9sent, inexpliqu\'e9, insoluble, et l'on peut continuer \'e0 s'en servir comme d'un argument s\'e9rieux contre les opinions \'e9mises ici. Je ferai toutefois l'hypoth\'e8 +se suivante, pour prouver qu'on pourra peut-\'eatre plus tard lui trouver une solution. En raison de la nature des restes organiques qui, dans les diverses formations de l'Europe et des \'c9tats-Unis, ne paraissent pas avoir v\'e9cu \'e0 + de bien grandes profondeurs, et de l'\'e9norme quantit\'e9 de s\'e9diments dont l'ensemble constitue ces puissantes formations d'une \'e9paisseur de plusieurs kilom\'e8tres, nous pouvons penser que, du commencement \'e0 la fin, de grandes \'ee +les ou de grandes \'e9tendues de terrain, propres \'e0 fournir les \'e9l\'e9ments de ces d\'e9p\'f4t, ont d\'fb exister dans le voisinage des continents actuels de l'Europe et de l'Am\'e9rique du Nord. Agassiz et d'autres savants ont r\'e9 +cemment soutenu cette m\'eame opinion. Mais nous ne savons pas quel \'e9tait l'\'e9tat des choses dans les intervalles qui ont s\'e9par\'e9 les diverses formations successives\~; nous ne savons pas si, pendant ces intervalles, l'Europe et les \'c9 +tats-Unis existaient \'e0 l'\'e9tat de terres \'e9merg\'e9es ou d'aires sous-marines pr\'e8s des terres, mais sur lesquelles ne se formait aucun d\'e9p\'f4t, ou enfin comme le lit d'une mer ouverte et insondable. +\par +\par Nous voyons que les oc\'e9ans actuels, dont la surface est le triple de celle des terres, sont parsem\'e9s d'un grand nombre d'\'eeles\~; mais on ne conna\'eet pas une seule \'eele v\'e9ritablement oc\'e9anique (la Nouvelle-Z\'e9lande except\'e9 +e, si toutefois on peut la consid\'e9rer comme telle) qui pr\'e9sente m\'eame une trace de formations pal\'e9ozo\'efques ou secondaires. Nous pouvons donc peut-\'eatre en conclure que, l\'e0 o\'f9 s'\'e9tendent actuellement nos oc\'e9 +ans, il n'existait, pendant l'\'e9poque pal\'e9ozo\'efque et pendant l'\'e9poque secondaire, ni continents ni \'eeles continentales\~; car, s'il en avait exist\'e9, il se serait, selon toute probabilit\'e9, form\'e9, aux d\'e9pens des mat\'e9 +riaux qui leur auraient \'e9t\'e9 enlev\'e9s, des d\'e9p\'f4ts s\'e9dimentaires pal\'e9ozo\'efques et secondaires, lesquels auraient ensuite \'e9t\'e9 partiellement soulev\'e9s dans les oscillations de niveau qui ont d\'fb n\'e9 +cessairement se produire pendant ces immenses p\'e9riodes. Si donc nous pouvons conclure quelque chose de ces faits c'est que, l\'e0 o\'f9 s'\'e9tendent actuellement nos oc\'e9ans, des oc\'e9ans ont d\'fb exister depuis l'\'e9poque la plus recul\'e9 +e dont nous puissions avoir connaissance, et, d'autre part, que, l\'e0 o\'f9 se trouvent aujourd'hui les continents, il a exist\'e9 de grandes \'e9tendues de terre depuis l'\'e9poque cumbrienne, soumises tr\'e8s probablement \'e0 + de fortes oscillations de niveau. La carte color\'e9e que j'ai annex\'e9e \'e0 mon ouvrage sur les r\'e9cifs de corail m'a amen\'e9 \'e0 conclure que, en g\'e9n\'e9ral, les grands oc\'e9ans sont encore aujourd'hui des aires d'affaissement\~ +; que les grands archipels sont toujours le th\'e9\'e2tre des plus grandes oscillations de niveau, et que les continents repr\'e9sentent des aires de soul\'e8vement. Mais nous n'avons aucune raison de supposer que les choses aient toujours \'e9t\'e9 + ainsi depuis le commencement du monde. Nos continents semblent avoir \'e9t\'e9 form\'e9s, dans le cours de nombreuses oscillations de niveau, par une pr\'e9pond\'e9rance de la force de soul\'e8vement\~ +; mais ne se peut-il pas que les aires du mouvement pr\'e9pond\'e9rant aient chang\'e9 dans le cours des \'e2ges\~? \'c0 une p\'e9riode fort ant\'e9rieure \'e0 l'\'e9poque cumbrienne, il peut y avoir eu des continents l\'e0 o\'f9 les oc\'e9ans s'\'e9 +tendent aujourd'hui, et des oc\'e9ans sans bornes peuvent avoir recouvert la place de nos continents actuels. Nous ne serions pas non plus autoris\'e9s \'e0 supposer que, si le fond actuel de l'oc\'e9an Pacifique, par exemple, venant \'e0 \'ea +tre converti en continent, nous y trouverions, dans un \'e9tat reconnaissable, des formations s\'e9dimentaires plus anciennes que les couches cumbriennes, en supposant qu'elles y soient autrefois d\'e9pos\'e9es\~ +; car il se pourrait que des couches, qui par suite de leur affaissement se seraient rapproch\'e9es de plusieurs milles du centre de la terre, et qui auraient \'e9t\'e9 fortement comprim\'e9es sous le poids \'e9 +norme de la grande masse d'eau qui les recouvrait, eussent \'e9prouv\'e9 des modifications m\'e9tamorphiques bien plus consid\'e9rables que celles qui sont rest\'e9es plus pr\'e8s de la surface. Les immenses \'e9tendues de roches m\'e9tamorphiques d\'e9 +nud\'e9es qui se trouvent dans quelques parties du monde, dans l'Am\'e9rique du Sud par exemple, et qui doivent avoir \'e9t\'e9 soumises \'e0 l'action de la chaleur sous une forte pression, m'ont toujours paru exiger quelque explication sp\'e9ciale\~ +; et peut-\'eatre voyons-nous, dans ces immenses r\'e9gions, de nombreuses formations, ant\'e9rieures de beaucoup \'e0 l'\'e9poque cumbrienne, aujourd'hui compl\'e8tement d\'e9nud\'e9es et transform\'e9es par le m\'e9tamorphisme. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600835}{\*\bkmkstart _Toc70601047}{\*\bkmkstart _Toc96260814}R\'c9SUM\'c9.{\*\bkmkend _Toc70600835} +{\*\bkmkend _Toc70601047}{\*\bkmkend _Toc96260814} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les diverses difficult\'e9s que nous venons de discuter, \'e0 savoir\~: l'absence dans nos formations g\'e9ologiques de cha\'eenons pr\'e9sentant tous les degr\'e9s de transition entre les esp\'e8ces actuelles et celles qui les ont pr\'e9c\'e9d\'e9 +es, bien que nous y rencontrions souvent des formes interm\'e9diaires\~; l'apparition subite de groupes entiers d'esp\'e8ces dans nos formations europ\'e9ennes\~; l'absence presque compl\'e8te, du moins jusqu'\'e0 pr\'e9sent, de d\'e9p\'f4ts fossilif\'e8 +res au-dessous du syst\'e8me cumbrien, ont toutes incontestablement une grande importance. Nous en voyons la preuve dans le fait que les pal\'e9ontologistes les plus \'e9minents, tels que Cuvier, Agassiz, Barrande, Pictet, +Falconer, E. Forbes, etc., et tous nos plus grands g\'e9ologues, Lyell, Murchison, Sedgwick, etc., ont unanimement, et souvent avec ardeur, soutenu le principe de l'immutabilit\'e9 des esp\'e8 +ces. Toutefois, sir C. Lyell appuie actuellement de sa haute autorit\'e9 l'opinion contraire, et la plupart des pal\'e9ontologistes et des g\'e9ologues sont fort \'e9branl\'e9s dans leurs convictions ant\'e9 +rieures. Ceux qui admettent la perfection et la suffisance des documents que nous fournit la g\'e9ologie repousseront sans doute imm\'e9diatement ma th\'e9orie. Quant \'e0 moi, je consid\'e8re les archives g\'e9ologiques, selon la m\'e9 +taphore de Lyell, comme une histoire du globe incompl\'e8tement conserv\'e9e, \'e9crite dans un dialecte toujours changeant, et dont nous ne poss\'e9dons que le dernier volume traitant de deux +ou trois pays seulement. Quelques fragments de chapitres de ce volume et quelques lignes \'e9parses de chaque page sont seuls parvenus jusqu'\'e0 nous. Chaque mot de ce langage changeant lentement, plus ou moins diff\'e9 +rent dans les chapitres successifs, peut repr\'e9senter les formes qui ont v\'e9cu, qui sont ensevelies dans les formations successives, et qui nous paraissent \'e0 tort avoir \'e9t\'e9 brusquement introduites. Cette hypoth\'e8se att\'e9 +nue beaucoup, si elle ne les fait pas compl\'e8tement dispara\'eetre, les difficult\'e9s que nous avons discut\'e9es dans le pr\'e9sent chapitre. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600836}{\*\bkmkstart _Toc70600966}{\*\bkmkstart _Toc70601048}{\*\bkmkstart _Toc96260815}CHAPITRE XI.\line +DE LA SUCCESSION G\'c9OLOGIQUE DES \'caTRES ORGANIS\'c9S.{\*\bkmkend _Toc70600836}{\*\bkmkend _Toc70600966}{\*\bkmkend _Toc70601048}{\*\bkmkend _Toc96260815} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par }{\i Apparition lente et successive des esp\'e8ces nouvelles. \endash Leur diff\'e9rente vitesse de transformation. \endash Les esp\'e8ces \'e9teintes ne reparaissent plus. \endash Les groupes d'esp\'e8 +ces, au point de vue de leur apparition et de leur disparition, ob\'e9issent aux m\'eames r\'e8gles g\'e9n\'e9rales que les esp\'e8ces isol\'e9es. \endash Extinction. \endash Changements simultan\'e9s des formes organiques dans le monde entier. \endash + Affinit\'e9s des esp\'e8ces \'e9teintes soit entre elles, soit avec les esp\'e8ces vivantes. \endash \'c9tat de d\'e9veloppement des formes anciennes. \endash Succession des m\'eames types dans les m\'eames zones. \endash R\'e9sum\'e9 +de ce chapitre et du chapitre pr\'e9c\'e9dent. +\par }{ +\par Examinons maintenant si les lois et les faits relatifs \'e0 la succession g\'e9ologique des \'eatres organis\'e9s s'accordent mieux avec la th\'e9orie ordinaire de l'immutabilit\'e9 des esp\'e8ces qu'avec celle de leur modification len +te et graduelle, par voie de descendance et de s\'e9lection naturelle. +\par +\par Les esp\'e8ces nouvelles ont apparu tr\'e8s lentement, l'une apr\'e8s l'autre, tant sur la terre que dans les eaux. Lyell a d\'e9montr\'e9 que, sous ce rapport, les diverses couches tertiaires fournissent un t\'e9moignage incontestable\~; chaque ann\'e9 +e tend \'e0 combler quelques-unes des lacunes qui existent entre ces couches, et \'e0 rendre plus graduelle la proportion entre les formes \'e9teintes et les formes nouvelles. Dans quelques-unes des couches les plus r\'e9centes, bien que remontant \'e0 + une haute antiquit\'e9 si l'on compte par ann\'e9es, on ne constate l'extinction que d'une ou deux esp\'e8ces, et l'apparition d'autant d'esp\'e8ces nouvelles, soit locales, soit, autant que nous pouvons en juger, sur toute la surface de la t +erre. Les formations secondaires sont plus boulevers\'e9es\~; mais, ainsi que le fait remarquer Bronn, l'apparition et la disparition des nombreuses esp\'e8ces \'e9teintes enfouies dans chaque formation n'ont jamais \'e9t\'e9 simultan\'e9es. +\par +\par Les esp\'e8ces appartenant \'e0 diff\'e9rents genres et \'e0 diff\'e9rentes classes n'ont pas chang\'e9 au m\'eame degr\'e9 ni avec la m\'eame rapidit\'e9. Dans les couches tertiaires les plus anciennes on peut trouver quelques esp\'e8 +ces actuellement vivantes, au milieu d'une foule de formes \'e9teintes. Falconer a signal\'e9 un exemple frappant d'un fait semblable, c'est un crocodile existant encore qui se trouve parmi des mammif\'e8res et des reptiles \'e9teints dans les d\'e9p\'f4 +ts sous-himalayens. La lingule silurienne diff\'e8re tr\'e8s peu des esp\'e8ces vivantes de ce genre, tandis que la plupart des autres mollusques siluriens et tous les crustac\'e9s ont beaucoup chang\'e9 +. Les habitants de la terre paraissent se modifier plus rapidement que ceux de la mer\~; on a observ\'e9 derni\'e8rement en Suisse un remarquable exemple de ce fait. Il y a lieu de croire que les organismes \'e9lev\'e9s dans l'\'e9 +chelle se modifient plus rapidement que les organismes inf\'e9rieurs\~; cette r\'e8gle souffre cependant quelques exceptions. La somme des changements organiques, selon la remarque de Pictet, n'est pas la m\'eame dans chaque +formation successive. Cependant, si nous comparons deux formations qui ne sont pas tr\'e8s-voisines, nous trouvons que toutes les esp\'e8ces ont subi quelques modifications. Lorsqu'une esp\'e8 +ce a disparu de la surface du globe, nous n'avons aucune raison de croire que la forme identique reparaisse jamais. Le cas qui semblerait le plus faire exception \'e0 cette r\'e8gle est celui des \'ab\~colonies\~\'bb de M.\~ +Barrande, qui font invasion pendant quelque temps au milieu d'une formation plus ancienne, puis c\'e8dent de nouveau la place \'e0 la faune pr\'e9existante\~; mais Lyell me semble avoir donn\'e9 + une explication satisfaisante de ce fait, en supposant des migrations temporaires provenant de provinces g\'e9ographiques distinctes. +\par +\par Ces divers faits s'accordent bien avec ma th\'e9orie, qui ne suppose aucune loi fixe de d\'e9veloppement, obligeant tous les habitants d'une zone \'e0 se modifier brusquement, simultan\'e9ment, ou \'e0 un \'e9gal degr\'e9. D'apr\'e8s ma th\'e9 +orie, au contraire, la marche des modifications doit \'eatre lente, et n'affecter g\'e9n\'e9ralement que peu d'esp\'e8ces \'e0 la fois\~; en effet, la variabilit\'e9 de chaque esp\'e8ce est ind\'e9 +pendante de celle de toutes les autres. L'accumulation par la s\'e9lection naturelle, \'e0 un degr\'e9 plus ou moins prononc\'e9, des variations ou des diff\'e9rences individuelles qui peuvent surgir, +produisant ainsi plus ou moins de modifications permanentes, d\'e9pend d'\'e9ventualit\'e9s nombreuses et complexes \endash telles que la nature avantageuse des variations, la libert\'e9 + des croisements, les changements lents dans les conditions physiques de la contr\'e9e, l'immigration de nouvelles formes et la nature des autres habitants avec lesquels l'esp\'e8ce qui varie se trouve en concurrence. Il n'y a donc rien d'\'e9tonnant \'e0 + ce qu'une esp\'e8ce puisse conserver sa forme plus longtemps que d'autres, ou que, si elle se modifie, elle le fasse \'e0 un moindre degr\'e9. Nous trouvons des rapports analogues entre les habitants actuels de pays diff\'e9rents\~ +; ainsi, les coquillages terrestres et les insectes col\'e9opt\'e8res de Mad\'e8re en sont venus \'e0 diff\'e9rer consid\'e9rablement des formes du continent europ\'e9 +en qui leur ressemblent le plus, tandis que les coquillages marins et les oiseaux n'ont pas chang\'e9. La rapidit\'e9 plus grande des modifications chez les animaux terrestres et d'une organisation plus \'e9lev\'e9e, comparativement \'e0 + ce qui se passe chez les formes marines et inf\'e9rieures, s'explique peut-\'eatre par les relations plus complexes qui existent entre les \'eatres sup\'e9rieurs et les conditions organiques et inorganiques de leur existence, ainsi que nous l'avons d\'e9 +j\'e0 indiqu\'e9 dans un chapitre pr\'e9c\'e9dent. Lorsqu'un grand nombre d'habitants d'une r\'e9gion quelconque se sont modifi\'e9s et perfectionn\'e9s, il r\'e9 +sulte du principe de la concurrence et des rapports essentiels qu'ont mutuellement entre eux les organismes dans la lutte pour l'existence, que toute forme qui ne se modifie pas et ne se perfectionne pas dans une certaine mesure doit \'eatre expos\'e9e +\'e0 la destruction. C'est pourquoi toutes les esp\'e8ces d'une m\'eame r\'e9gion finissent toujours, si l'on consid\'e8re un laps de temps suffisamment long, par se modifier, car autrement elles dispara\'eetraient. +\par +\par La moyenne des modifications chez les membres d'une m\'eame classe peut \'eatre presque la m\'eame, pendant des p\'e9riodes \'e9gales et de grande longueur\~; mais, comme l'accumulation de couches durables, riches en fossiles, d\'e9pend du d\'e9p\'f4t + de grandes masses de s\'e9diments sur des aires en voie d'affaissement, ces couches ont d\'fb n\'e9cessairement se former \'e0 des intervalles tr\'e8s consid\'e9rables et irr\'e9guli\'e8rement intermittents. En cons\'e9 +quence, la somme des changements organiques dont t\'e9moignent les fossiles contenus dans des formations cons\'e9cutives n'est pas \'e9gale. Dans cette hypoth\'e8se, chaque formation ne repr\'e9sente pas un acte nouveau et complet de cr\'e9 +ation, mais seulement une sc\'e8ne prise au hasard dans un drame qui change lentement et toujours. +\par +\par Il est facile de comprendre pourquoi une esp\'e8ce une fois \'e9teinte ne saurait repara\'eetre, en admettant m\'eame le retour de conditions d'existence organiques et inorganiques identiques. En effet, bien que la descendance d'une esp\'e8 +ce puisse s'adapter de mani\'e8re \'e0 occuper dans l'\'e9conomie de la nature la place d'une autre (ce qui est sans doute arriv\'e9 tr\'e8s souvent), et parvenir ainsi \'e0 la supplanter, les deux formes \endash l'ancienne et la nouvelle \endash + ne pourraient jamais \'eatre identiques, parce que toutes deux auraient presque certainement h\'e9rit\'e9 de leurs anc\'eatres distincts des caract\'e8res diff\'e9rents, et que des organismes d\'e9j\'e0 diff\'e9rents tendent \'e0 varier d'une mani\'e8 +re diff\'e9rente. Par exemple, il est possible que, si nos pigeons paons \'e9taient tous d\'e9truits, les \'e9leveurs parvinssent \'e0 refaire une nouvelle race presque semblable \'e0 + la race actuelle. Mais si nous supposons la destruction de la souche parente, le biset \endash et nous avons toute raison de croire qu'\'e0 l'\'e9tat de nature les formes parentes sont g\'e9n\'e9ralement remplac\'e9es et extermin\'e9 +es par leurs descendants perfectionn\'e9s \endash il serait peu probable qu'un pigeon paon identique \'e0 la race existante, p\'fbt descendre d'une autre esp\'e8ce de pigeon ou m\'ea +me d'aucune autre race bien fixe du pigeon domestique. En effet, les variations successives seraient certainement diff\'e9rentes dans un certain degr\'e9, et la vari\'e9t\'e9 nouvellement form\'e9e emprunterait probablement \'e0 + la souche parente quelques divergences caract\'e9ristiques. +\par +\par Les groupes d'esp\'e8ces, c'est-\'e0-dire les genres et les familles, suivent dans leur apparition et leur disparition les m\'eames r\'e8gles g\'e9n\'e9rales que les esp\'e8ces isol\'e9es, c'est-\'e0 +-dire qu'ils se modifient plus ou moins fortement, et plus ou moins promptement. Un groupe une fois \'e9teint ne repara\'eet jamais\~; c'est-\'e0-dire que son existence, tant qu'elle se perp\'e9tue, est rigoureusement continue. Je sais que cette r\'e8 +gle souffre quelques exceptions apparentes, mais elles sont si rares que E. Forbes, Pictet et Woodward (quoique tout \'e0 fait oppos\'e9s aux id\'e9es que je soutiens) l'admettent pour vraie. Or, cette r\'e8gle s'accorde rigoureusement avec ma th\'e9 +orie, car toutes les esp\'e8ces d'un m\'eame groupe, quelle qu'ait pu en \'eatre la dur\'e9e, sont les descendants modifi\'e9s les uns des autres, et d'un anc\'eatre commun. Les esp\'e8ces du genre lingule, par exemple, qui ont successivement apparu \'e0 + toutes les \'e9poques, doivent avoir \'e9t\'e9 reli\'e9es les unes aux autres par une s\'e9rie non interrompue de g\'e9n\'e9rations, depuis les couches les plus anciennes du syst\'e8me silurien jusqu'\'e0 nos jours. +\par +\par Nous avons vu dans le chapitre pr\'e9c\'e9dent que des groupes entiers d'esp\'e8ces semblent parfois appara\'eetre tous \'e0 la fois et soudainement. J'ai cherch\'e9 \'e0 donner une explication de ce fait qui serait, s'il \'e9tait bien constat\'e9, fatal +\'e0 ma th\'e9orie. Mais de pareils cas sont exceptionnels\~; la r\'e8gle g\'e9n\'e9rale, au contraire, est une augmentation progressive en nombre, jusqu'\'e0 ce que le groupe atteigne son maximum, t\'f4t ou tard suivi d'un d\'e9 +croissement graduel. Si on repr\'e9sente le nombre des esp\'e8ces contenues dans un genre, ou le nombre des genres contenus dans une famille, par un trait vertical d'\'e9paisseur variable, traversant les couches g\'e9 +ologiques successives contenant ces esp\'e8ces, le trait para\'eet quelquefois commencer \'e0 son extr\'e9mit\'e9 inf\'e9rieure, non par une pointe aigu\'eb, mais brusquement. Il s'\'e9paissit graduellement en montant\~; il conserve souvent une largeur +\'e9gale pendant un trajet plus ou moins long, puis il finit par s'amincir dans les couches sup\'e9rieures, indiquant le d\'e9croissement et l'extinction finale de l'esp\'e8ce. Cette multiplication graduelle du nombre des esp\'e8 +ces d'un groupe est strictement d'accord avec ma th\'e9orie, car les esp\'e8ces d'un m\'eame genre et les genres d'une m\'eame famille ne peuvent augmenter que lentement et progressivement la modification et la production de nombreuses formes vo +isines ne pouvant \'eatre que longues et graduelles. En effet, une esp\'e8ce produit d'abord deux ou trois vari\'e9t\'e9s, qui se convertissent lentement en autant d'esp\'e8ces, lesquelles \'e0 leur tour, et par une marche \'e9 +galement graduelle, donnent naissance \'e0 d'autres vari\'e9t\'e9s et \'e0 d'autres esp\'e8ces, et, ainsi de suite, comme les branches qui, partant du tronc unique d'un grand arbre, finissent, en se ramifiant toujours, par former un groupe consid\'e9 +rable dans son ensemble. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600837}{\*\bkmkstart _Toc70601049}{\*\bkmkstart _Toc96260816}EXTINCTION.{\*\bkmkend _Toc70600837}{\*\bkmkend _Toc70601049 +}{\*\bkmkend _Toc96260816} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Nous n'avons, jusqu'\'e0 pr\'e9sent, parl\'e9 qu'incidemment de la disparition des esp\'e8ces et des groupes d'esp\'e8ces. D'apr\'e8s la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle, l'extinction des formes anciennes et la production des formes nou +velles perfectionn\'e9es sont deux faits intimement connexes. La vieille notion de la destruction compl\'e8te de tous les habitants du globe, \'e0 la suite de cataclysmes p\'e9riodiques, est aujourd'hui g\'e9n\'e9ralement abandonn\'e9e, m\'eame par des g +\'e9ologues tels que E. de Beaumont, Murchison, Barrande, etc., que leurs opinions g\'e9n\'e9rales devraient naturellement conduire \'e0 des conclusions de cette nature. Il r\'e9sulte, au contraire, de l'\'e9tude des formations tertiaires que les esp\'e8 +ces et les groupes d'esp\'e8ces disparaissent lentement les uns apr\'e8s les autres, d'abord sur un point, puis sur un autre, et enfin de la terre enti\'e8re. Dans quelques cas tr\'e8 +s rares, tels que la rupture d'un isthme et l'irruption, qui en est la cons\'e9quence, d'une foule de nouveaux habitants provenant d'une mer voisine, ou l'immersion totale d'une \'eele, la marche de l'extinction a pu \'eatre rapide. Les esp\'e8 +ces et les groupes d'esp\'e8ces persistent pendant des p\'e9riodes d'une longueur tr\'e8s in\'e9gale\~; nous avons vu, en effet, que quelques groupes qui ont apparu d\'e8s l' +origine de la vie existent encore aujourd'hui, tandis que d'autres ont disparu avant la fin de la p\'e9riode pal\'e9ozo\'efque. Le temps pendant lequel une esp\'e8ce isol\'e9e ou un genre peut persister ne para\'eet d\'e9 +pendre d'aucune loi fixe. Il y a tout lieu de croire que l'extinction de tout un groupe d'esp\'e8ces doit \'eatre beaucoup plus lente que sa production. Si l'on figure comme pr\'e9c\'e9 +demment l'apparition et la disparition d'un groupe par un trait vertical d'\'e9paisseur variable, ce dernier s'effile beaucoup plus graduellement en pointe \'e0 son extr\'e9mit\'e9 sup\'e9rieure, qui indique la marche de l'extinction, qu'\'e0 son extr\'e9 +mit\'e9 inf\'e9rieure, qui repr\'e9sente l'apparition premi\'e8re, et la multiplication progressive de l'esp\'e8ce. Il est cependant des cas o\'f9 l'extinction de groupes entiers a \'e9t\'e9 remarquablement rapide\~ +; c'est ce qui a eu lieu pour les ammonites \'e0 la fin de la p\'e9riode secondaire. +\par +\par On a tr\'e8s gratuitement envelopp\'e9 de myst\'e8res l'extinction des esp\'e8ces. Quelques auteurs ont \'e9t\'e9 jusqu'\'e0 supposer que, de m\'eame que la vie de l'individu a une limite d\'e9finie, celle de l'esp\'e8ce a aussi une dur\'e9e d\'e9termin +\'e9e. Personne n'a pu \'eatre, plus que moi, frapp\'e9 d'\'e9tonnement par le ph\'e9nom\'e8ne de l'extinction des esp\'e8ces. Quelle ne fut pas ma surprise, par exemple, lorsque je trouvai \'e0 + la Plata la dent d'un cheval enfouie avec les restes de mastodontes, de m\'e9gath\'e9riums, de toxodontes et autres mammif\'e8res g\'e9ants \'e9teints, qui tous avaient coexist\'e9 \'e0 une p\'e9riode g\'e9ologique r\'e9 +cente avec des coquillages encore vivants. En effet, le cheval, depuis son introduction dans l'Am\'e9rique du Sud par les Espagnols, est redevenu sauvage dans tout le pays et s'est multipli\'e9 avec une rapidit\'e9 sans pareille\~ +; je devais donc me demander quelle pouvait \'eatre la cause de l'extinction du cheval primitif, dans des conditions d'existence si favorables en apparence. Mon \'e9tonnement \'e9tait mal fond\'e9\~; le professeur Owen ne tarda pas \'e0 reconna\'ee +tre que la dent, bien que tr\'e8s semblable \'e0 celle du cheval actuel, appartenait \'e0 une esp\'e8ce \'e9teinte. Si ce cheval avait encore exist\'e9, mais qu'il e\'fbt \'e9t\'e9 rare, personne n'en aurait \'e9t\'e9 \'e9tonn\'e9\~ +; car dans tous les pays la raret\'e9 est l'attribut d'une foule d'esp\'e8ces de toutes classes\~; si l'on demande les causes de cette raret\'e9, nous r\'e9pondons qu'elles sont la cons\'e9quence de quelques circonstances d\'e9 +favorables dans les conditions d'existence, mais nous ne pouvons presque jamais indiquer quelles sont ces circonstances. En supposant que le cheval fossile ait encore exist\'e9 comme esp\'e8ce rare, il e\'fbt sembl\'e9 tout naturel de penser, d'apr\'e8 +s l'analogie avec tous les autres mammif\'e8res, y compris l'\'e9l\'e9phant, dont la reproduction est si lente, ainsi que d'apr\'e8s la naturalisation du cheval domestique dans l'Am\'e9rique du Sud, que, dans des conditions favorables, il e\'fb +t, en peu d'ann\'e9es, repeupl\'e9 le continent. Mais nous n'aurions pu dire quelles conditions d\'e9favorables avaient fait obstacle \'e0 sa multiplication\~; si une ou plusieurs causes avaient agi ensemble ou s\'e9par\'e9ment\~; \'e0 quelle p\'e9 +riode de la vie et \'e0 quel degr\'e9 chacune d'elles avait agi. Si les circonstances avaient continu\'e9, si lentement que ce f\'fbt, \'e0 devenir de moins en moins favorables, nous n'aurions certainement pas observ\'e9 + le fait, mais le cheval fossile serait devenu de plus en plus rare, et se serait finalement \'e9teint, c\'e9dant sa place dans la nature \'e0 quelque concurrent plus heureux. +\par +\par Il est difficile d'avoir toujours pr\'e9sent \'e0 l'esprit le fait que la multiplication de chaque forme vivante est sans cesse limit\'e9e par des causes nuisibles inconnues qui cependant sont tr\'e8s suffisantes pour causer d'abord la raret\'e9 + et ensuite l'extinction. On comprend si peu ce sujet, que j'ai souvent entendu des gens exprimer la surprise que leur causait l'extinction d'animaux g\'e9ants, tels que le mastodonte et le dinosaure, comme si la force corporelle +seule suffisait pour assurer la victoire dans la lutte pour l'existence. La grande taille d'une esp\'e8ce, au contraire, peut entra\'ee +ner dans certains cas, ainsi qu'Owen en a fait la remarque, une plus prompte extinction, par suite de la plus grande quantit\'e9 de nourriture n\'e9cessaire. La multiplication continue de l'\'e9l\'e9phant actuel a d\'fb \'eatre limit\'e9 +e par une cause quelconque avant que l'homme habit\'e2t l'Inde ou l'Afrique. Le docteur Falconer, juge tr\'e8s comp\'e9tent, attribue cet arr\'eat de l'augmentation en nombre de l'\'e9l\'e9phant indien aux insectes qui le harassent et l'affaiblissent\~ +; Bruce en est arriv\'e9 \'e0 la m\'eame conclusion relativement \'e0 l'\'e9l\'e9phant africain en Abyssinie. Il est certain que la pr\'e9sence des insectes et des vampires d\'e9cide, dans diverses parties de l'Am\'e9 +rique du Sud, de l'existence des plus grands mammif\'e8res naturalis\'e9s. +\par +\par Dans les formations tertiaires r\'e9centes, nous voyons des cas nombreux o\'f9 la raret\'e9 pr\'e9c\'e8de l'extinction, et nous savons que le m\'eame fait se pr\'e9sente chez les animaux que l'homme, par son influence, a localement ou totalement extermin +\'e9s. Je peux r\'e9p\'e9ter ici ce que j'\'e9crivais en 1845\~: admettre que les esp\'e8ces deviennent g\'e9n\'e9ralement rares avant leur extinction, et ne pas s'\'e9tonner de leur raret\'e9, pour s'\'e9merveiller ensuite de ce qu'elles d +isparaissent, c'est comme si l'on admettait que la maladie est, chez l'individu, l'avant-coureur de la mort, que l'on voie la maladie sans surprise, puis que l'on s'\'e9tonne et que l'on attribue la mort du malade \'e0 quelque acte de violence. +\par +\par La th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle est bas\'e9e sur l'opinion que chaque vari\'e9t\'e9 nouvelle, et, en d\'e9finitive, chaque esp\'e8ce nouvelle, se forme et se maintient \'e0 + l'aide de certains avantages acquis sur celles avec lesquelles elle se trouve en concurrence\~; et, enfin, sur l'extinction des formes moins favoris\'e9es, qui en est la cons\'e9quence in\'e9vitable. Il en est de m\'ea +me pour nos productions domestiques, car, lorsqu'une vari\'e9t\'e9 nouvelle et un peu sup\'e9rieure a \'e9t\'e9 obtenue, elle remplace d'abord les vari\'e9t\'e9s inf\'e9rieures du voisinage\~; plus perfectionn\'e9e, elle se r\'e9 +pand de plus en plus, comme notre b\'e9tail \'e0 courtes cornes, et prend la place d'autres races dans d'autres pays. L'apparition de formes nouvelles et la disparition des anciennes sont donc, tant pour les productions naturel +les que pour les productions artificielles, deux faits connexes. Le nombre des nouvelles formes sp\'e9cifiques, produites dans un temps donn\'e9, a d\'fb parfois, chez les groupes florissants, \'eatre probablement plus consid\'e9 +rable que celui des formes anciennes qui ont \'e9t\'e9 extermin\'e9es\~; mais nous savons que, au moins pendant les \'e9poques g\'e9ologiques r\'e9centes, les esp\'e8ces n'ont pas augment\'e9 ind\'e9finiment\~ +; de sorte que nous pouvons admettre, en ce qui concerne les \'e9poques les plus r\'e9centes, que la production de nouvelles formes a d\'e9termin\'e9 l'extinction d'un nombre \'e0 peu pr\'e8s \'e9gal de formes anciennes. +\par +\par La concurrence est g\'e9n\'e9ralement plus rigoureuse, comme nous l'avons d\'e9j\'e0 d\'e9montr\'e9 par des exemples, entre les formes qui se ressemblent sous tous les rapports. En cons\'e9quence, les descendants modifi\'e9s et perfectionn\'e9s d'une esp +\'e8ce causent g\'e9n\'e9ralement l'extermination de la souche m\'e8re\~; et si plusieurs formes nouvelles, provenant d'une m\'eame esp\'e8ce, r\'e9ussissent \'e0 se d\'e9velopper, ce sont les formes les plus voisines de cette esp\'e8ce, c'est-\'e0 +-dire les esp\'e8ces du m\'eame genre, qui se trouvent \'eatre les plus expos\'e9es \'e0 la destruction. C'est ainsi, je crois, qu'un certain nombre d'esp\'e8ces nouvelles, descendues d'une esp\'e8 +ce unique et constituant ainsi un genre nouveau, parviennent \'e0 supplanter un genre ancien, appartenant \'e0 la m\'eame famille. Mais il a d\'fb souvent arriver aussi qu'une esp\'e8ce nouvelle appartenant \'e0 un groupe a pris la place d'une esp\'e8 +ce appartenant \'e0 un groupe diff\'e9rent, et provoqu\'e9 ainsi son extinction. Si plusieurs formes alli\'e9es sont sorties de cette m\'eame forme, d'autres esp\'e8ces conqu\'e9rantes ant\'e9rieures auront d\'fb c\'e9der la place, et ce seront alors g +\'e9n\'e9ralement les formes voisines qui auront le plus \'e0 souffrir, en raison de quelque inf\'e9riorit\'e9 h\'e9r\'e9ditaire commune \'e0 tout leur groupe. Mais que les esp\'e8ces oblig\'e9es de c\'e9der ainsi leur place \'e0 d'autres plus perfectionn +\'e9es appartiennent \'e0 une m\'eame classe ou \'e0 des classes distinctes, il pourra arriver que quelques-unes d'entre elles puissent \'eatre longtemps conserv\'e9es, par suite de leur adaptation \'e0 des conditions diff\'e9 +rentes d'existence, ou parce que, occupant une station isol\'e9e, elles auront \'e9chapp\'e9 \'e0 une rigoureuse concurrence. Ainsi, par exemple, quelques esp\'e8ces de }{\i Trigonia}{, grand genre de mollusques des formations secondaires, ont surtout v +\'e9cu et habitent encore les mers australiennes\~; et quelques membres du groupe consid\'e9rable et presque \'e9teint des poissons gano\'efdes se trouvent encore dans nos eaux douces. On comprend donc pourquoi l'extinction compl\'e8te d'un groupe est g +\'e9n\'e9ralement, comme nous l'avons vu, beaucoup plus lente que sa production. +\par +\par Quant \'e0 la soudaine extinction de familles ou d'ordres entiers, tels que le groupe des trilobites \'e0 la fin de l'\'e9poque pal\'e9ozo\'efque, ou celui des ammonites \'e0 la fin de la p\'e9riode secondaire, nous rappellerons ce que nous avons d\'e9j +\'e0 dit sur les grands intervalles de temps qui ont d\'fb s'\'e9couler entre nos formations cons\'e9cutives, intervalles pendant lesquels il a pu s'effectuer une extinction lente, mais consid\'e9rable. En outre, lorsque, par sui +te d'immigrations subites ou d'un d\'e9veloppement plus rapide qu'\'e0 l'ordinaire, plusieurs esp\'e8ces d'un nouveau groupe s'emparent d'une r\'e9gion quelconque, beaucoup d'esp\'e8ces anciennes doivent \'eatre extermin\'e9es avec une rapidit\'e9 + correspondante\~; or, les formes ainsi supplant\'e9es sont probablement proches alli\'e9es, puisqu'elles poss\'e8dent quelque commun d\'e9faut. +\par +\par Il me semble donc que le mode d'extinction des esp\'e8ces isol\'e9es ou des groupes d'esp\'e8ces s'accorde parfaitement avec la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle. Nous ne devons pas nous \'e9tonner de l'extinction, mais plut\'f4t de notre pr\'e9 +somption \'e0 vouloir nous imaginer que nous comprenons les circonstances complexes dont d\'e9pend l'existence de chaque esp\'e8ce. Si nous oublions un instant que chaque esp\'e8ce tend \'e0 se multiplier \'e0 + l'infini, mais qu'elle est constamment tenue en \'e9chec par des causes que nous ne comprenons que rarement, toute l'\'e9conomie de la nature est incompr\'e9hensible. Lorsque nous pourrons dire pr\'e9cis\'e9ment pourquoi telle esp\'e8 +ce est plus abondante que telle autre en individus, ou pourquoi telle esp\'e8ce et non pas telle autre peut \'eatre naturalis\'e9e dans un pays donn\'e9, alors seulement nous aurons le droit de nous \'e9 +tonner de ce que nous ne pouvons pas expliquer l'extinction de certaines esp\'e8ces ou de certains groupes. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600838}{\*\bkmkstart _Toc70601050}{\*\bkmkstart _Toc96260817}DES CHANGEMENTS PRESQUE INSTANTAN\'c9 +S DES FORMES VIVANTES DANS LE MONDE.{\*\bkmkend _Toc70600838}{\*\bkmkend _Toc70601050}{\*\bkmkend _Toc96260817} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par L'une des d\'e9couvertes les plus int\'e9ressantes de la pal\'e9ontologie, c'est que les formes de la vie changent dans le monde entier d'une mani\'e8re presque simultan\'e9e. Ainsi, l'on peut reconna\'eetre notre formation europ\'e9 +enne de la craie dans plusieurs parties du globe, sous les climats les plus divers, l\'e0 m\'eame o\'f9 l'on ne saurait trouver le moindre fragment de min\'e9ral ressemblant \'e0 la craie, par exemple dans l'Am\'e9rique du Nord, dans l'Am\'e9rique du Sud +\'e9quatoriale, \'e0 la Terre de Feu, au cap de Bonne-Esp\'e9rance et dans la p\'e9ninsule indienne. En effet, sur tous ces points \'e9loign\'e9s, les restes organiques de certaines couches pr\'e9 +sentent une ressemblance incontestable avec ceux de la craie\~; non qu'on y rencontre les m\'eames esp\'e8ces, car, dans quelques cas, il n'y en a pas une qui soit identiquement la m\'eame, mais elles appartiennent aux m\'eames familles, aux m\'ea +mes genres, aux m\'eames subdivisions de genres, et elles sont parfois semblablement caract\'e9ris\'e9es par les m\'eames caract\'e8res superficiels, tels que la ciselure ext\'e9rieure. +\par +\par En outre, d'autres formes qu'on ne rencontre pas en Europe dans la craie, mais qui existent dans les formations sup\'e9rieures ou inf\'e9rieures, se suivent dans le m\'eame ordre sur ces diff\'e9rents points du globe si \'e9loign\'e9 +s les uns des autres. Plusieurs auteurs ont constat\'e9 un parall\'e9lisme semblable des formes de la vie dans les formations pal\'e9ozo\'efques successives de la Russie, de l'Europe occidentale et de l'Am\'e9rique du Nord\~; il en est de m\'eame, d'apr +\'e8s Lyell, dans les divers d\'e9p\'f4ts tertiaires de l'Europe et de l'Am\'e9rique du Nord. En mettant m\'eame de c\'f4t\'e9 les quelques esp\'e8ces fossiles qui sont communes \'e0 l'ancien et au nouveau monde, le parall\'e9lisme g\'e9n\'e9 +ral des diverses formes de la vie dans les couches pal\'e9ozo\'efques et dans les couches tertiaires n'en resterait pas moins manifeste et rendrait facile la corr\'e9lation des diverses formations. +\par +\par Ces observations, toutefois, ne s'appliquent qu'aux habitants marins du globe\~; car les donn\'e9es suffisantes nous manquent pour appr\'e9cier si les productions des terres et des eaux douces ont, sur des points \'e9loign\'e9s, chang\'e9 d'une mani\'e8 +re parall\'e8le analogue. Nous avons lieu d'en douter. Si l'on avait apport\'e9 de la Plata le }{\i Megatherium}{, le }{\i Mylodon}{, le }{\i Macrauchenia}{ et le }{\i Toxodon}{ sans renseignements sur leur position g\'e9ologique, personne n'e\'fbt soup +\'e7onn\'e9 que ces formes ont coexist\'e9 avec des mollusques marins encore vivants\~; toutefois, leur coexistence avec le mastodonte et le cheval aurait permis de penser qu'ils avaient v\'e9cu pendant une des derni\'e8res p\'e9riodes tertiaires. +\par +\par Lorsque nous disons que les faunes marines ont simultan\'e9ment chang\'e9 dans le monde entier, il ne faut pas supposer que l'expression s'applique \'e0 la m\'eame ann\'e9e ou au m\'eame si\'e8cle, ou m\'eame qu'elle ait un sens g\'e9 +ologique bien rigoureux\~; car, si tous les animaux marins vivant actuellement en Europe, ainsi que ceux qui y ont v\'e9cu pendant la p\'e9riode pl\'e9istoc\'e8ne, d\'e9j\'e0 si \'e9norm\'e9ment recul\'e9e, si on compte son antiquit\'e9 + par le nombre des ann\'e9es, puisqu'elle comprend toute l'\'e9poque glaciaire, \'e9taient compar\'e9s \'e0 ceux qui existent actuellement dans l'Am\'e9rique du Sud ou en Australie, le naturaliste le plus habile pourrait \'e0 peine d\'e9cider lesqu +els, des habitants actuels ou de ceux de l'\'e9poque pl\'e9istoc\'e8ne en Europe, ressemblent le plus \'e0 ceux de l'h\'e9misph\'e8re austral. Ainsi encore, plusieurs observateurs tr\'e8s comp\'e9tents admettent que les productions actuelles des \'c9 +tats-Unis se rapprochent plus de celles qui ont v\'e9cu en Europe pendant certaines p\'e9riodes tertiaires r\'e9centes que des formes europ\'e9ennes actuelles, et, cela \'e9tant, il est \'e9vident que des couches fossilif\'e8res se d\'e9 +posant maintenant sur les c\'f4tes de l'Am\'e9rique du Nord risqueraient dans l'avenir d'\'eatre class\'e9es avec des d\'e9p\'f4ts europ\'e9ens quelque peu plus anciens. N\'e9anmoins, dans un avenir tr\'e8s \'e9loign\'e9 +, il n'est pas douteux que toutes les formations }{\i marines}{ plus modernes, \'e0 savoir le plioc\'e8ne sup\'e9rieur, le pl\'e9istoc\'e8ne et les d\'e9p\'f4ts tout \'e0 fait modernes de l'Europe, de l'Am\'e9rique du Nord, de l'Am\'e9 +rique du Sud et de l'Australie, pourront \'eatre avec raison consid\'e9r\'e9es comme simultan\'e9es, dans le sens g\'e9ologique du terme, parce qu'elles renfermeront des d\'e9bris fossiles plus ou moins alli\'e9s, et parce q +u'elles ne contiendront aucune des formes propres aux d\'e9p\'f4ts inf\'e9rieurs plus anciens. +\par +\par Ce fait d'un changement simultan\'e9 des formes de la vie dans les diverses parties du monde, en laissant \'e0 cette loi le sens large et g\'e9n\'e9ral que nous venons de lui donner, a beaucoup frapp\'e9 deux observateurs \'e9minents, MM.\~de\~ +Verneuil et d'Archiac. Apr\'e8s avoir rappel\'e9 le parall\'e9lisme qui se remarque entre les formes organiques de l'\'e9poque pal\'e9ozo\'efque dans diverses parties de l'Europe, ils ajoutent\~: \'ab\~Si, frapp\'e9s de cette \'e9 +trange succession, nous tournons les yeux vers l'Am\'e9rique du Nord et que nous y d\'e9couvrions une s\'e9rie de ph\'e9nom\'e8nes analogues, il nous para\'eetra alors certain que toutes les modifications des esp\'e8 +ces, leur extinction, l'introduction d'esp\'e8ces nouvelles, ne peuvent plus \'eatre le fait de simples changements dans les courants de l'Oc\'e9an, ou d'autres causes plus ou moins locales et temporaires, mais doivent d\'e9pendre de lois g\'e9n\'e9 +rales qui r\'e9gissent l'ensemble du r\'e8gne animal.\~\'bb M.\~Barrande invoque d'autres consid\'e9rations de grande valeur qui tendent \'e0 la m\'eame conclusion. On ne saurait, en effet, attribuer \'e0 + des changements de courants, de climat, ou d'autres conditions physiques, ces immenses mutations des formes organis\'e9es dans le monde entier, sous les climats les plus divers. Nous devons, ainsi que Barrande l'a fait observer, chercher quelque loi sp +\'e9ciale. C'est ce qui ressortira encore plus clairement lorsque nous traiterons de la distribution actuelle des \'eatres organis\'e9s, et que nous verrons combien sont insignifiants les rapports entre les conditions physiques des diverses contr\'e9 +es et la nature de ses habitants. +\par +\par Ce grand fait de la succession parall\'e8le des formes de la vie dans le monde s'explique ais\'e9ment par la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle. Les esp\'e8ces nouvelles se forment parce qu'elles poss\'e8dent quelques avantages sur les plus anciennes +\~; or, les formes d\'e9j\'e0 dominantes, ou qui ont quelque sup\'e9riorit\'e9 sur les autres formes d'un m\'eame pays, sont celles qui produisent le plus grand nombre de vari\'e9t\'e9s nouvelles ou esp\'e8ces naissantes. La preuve \'e9 +vidente de cette loi, c'est que les plantes dominantes, c'est-\'e0-dire celles qui sont les plus communes et les plus r\'e9pandues, sont aussi celles qui produisent la plus grande quantit\'e9 de vari\'e9t\'e9s nouvelles. Il est natu +rel, en outre, que les esp\'e8ces pr\'e9pond\'e9rantes, variables, susceptibles de se r\'e9pandre au loin et ayant d\'e9j\'e0 envahi plus ou moins les territoires d'autres esp\'e8ces, soient aussi les mieux adapt\'e9es pour s'\'e9 +tendre encore davantage, et pour produire, dans de nouvelles r\'e9gions, des vari\'e9t\'e9s et des esp\'e8ces nouvelles. Leur diffusion peut souvent \'eatre tr\'e8s lente, car elle d\'e9pend de changements climat\'e9riques et g\'e9 +ographiques, d'accidents impr\'e9vus et de l'acclimatation graduelle des esp\'e8ces nouvelles aux divers climats qu'elles peuvent avoir \'e0 traverser\~; mais, avec le temps, ce sont les formes dominantes qui, en g\'e9n\'e9ral, r\'e9ussissent le mieux +\'e0 se r\'e9pandre et, en d\'e9finitive, \'e0 pr\'e9valoir. Il est probable que les animaux terrestres habitant des continents distincts se r\'e9pandent plus lentement que les formes marines peuplant des mers continues. Nous pouvons donc nous attendre +\'e0 trouver, comme on l'observe en effet, un parall\'e9lisme moins rigoureux dans la succession des formes terrestres que dans les formes marines. +\par +\par Il me semble, en cons\'e9quence, que la succession parall\'e8le et simultan\'e9e, en donnant \'e0 ce dernier terme son sens le plus large, des m\'eames formes organis\'e9es dans le monde concorde bien avec le principe selon lequel de nouvelles esp\'e8 +ces seraient produites par la grande extension et par la variation des esp\'e8ces dominantes. Les esp\'e8ces nouvelles \'e9tant elles-m\'eames dominantes, puisqu'elles ont encore une certaine sup\'e9riorit\'e9 sur leurs formes parentes qui l'\'e9taient d +\'e9j\'e0, ainsi que sur les autres esp\'e8ces, continuent \'e0 se r\'e9pandre, \'e0 varier et \'e0 produire de nouvelles vari\'e9t\'e9s. Les esp\'e8ces anciennes, vaincues par les nouvelles formes victorieuses, auxquelles elles c\'e8dent la place, sont g +\'e9n\'e9ralement alli\'e9es en groupes, cons\'e9quence de l'h\'e9ritage commun de quelque cause d'inf\'e9riorit\'e9\~; \'e0 mesure donc que les groupes nouveaux et perfectionn\'e9s se r\'e9 +pandent sur la terre, les anciens disparaissent, et partout il y a correspondance dans la succession des formes, tant dans leur premi\'e8re apparition que dans leur disparition finale. +\par +\par Je crois encore utile de faire une remarque \'e0 ce sujet. J'ai indiqu\'e9 les raisons qui me portent \'e0 croire que la plupart de nos grandes formations riches en fossiles ont \'e9t\'e9 d\'e9pos\'e9es pendant des p\'e9 +riodes d'affaissement, et que des interruptions d'une dur\'e9e immense, en ce qui concerne le d\'e9p\'f4t des fossiles, ont d\'fb se produire pendant les \'e9poques o\'f9 le fond de la mer \'e9tait stationnaire ou en voie de soul\'e8 +vement, et aussi lorsque les s\'e9diments ne se d\'e9posaient pas en assez grande quantit\'e9, ni assez rapidement pour enfouir et conserver les restes des \'eatres organis\'e9 +s. Je suppose que, pendant ces longs intervalles, dont nous ne pouvons retrouver aucune trace, les habitants de chaque r\'e9gion ont subi une somme consid\'e9rable de modifications et d'extinctions, et qu'il y a eu de fr\'e9quentes migrations d'une r\'e9 +gion dans une autre. Comme nous avons toutes raisons de croire que d'immenses surfaces sont affect\'e9es par les m\'eames mouvements, il est probable que des formations exactement contemporaines ont d\'fb souvent s'accumuler sur de grandes \'e9 +tendues dans une m\'eame partie du globe\~; mais nous ne sommes nullement autoris\'e9s \'e0 conclure qu'il en a invariablement \'e9t\'e9 ainsi, et que de grandes surfaces ont toujours \'e9t\'e9 affect\'e9es par les m\'ea +mes mouvements. Lorsque deux formations se sont d\'e9pos\'e9es dans deux r\'e9gions pendant \'e0 peu pr\'e8s la m\'eame p\'e9riode, mais cependant pas exactement la m\'eame, nous devons, pour les raisons que nous avons indiqu\'e9es pr\'e9c\'e9 +demment, remarquer une m\'eame succession g\'e9n\'e9rale dans les formes qui y ont v\'e9cu, sans que, cependant, les esp\'e8ces correspondent exactement\~; car il y a eu, dans l'une des r\'e9 +gions, un peu plus de temps que dans l'autre, pour permettre les modifications, les extinctions et les immigrations. +\par +\par Je crois que des cas de ce genre se pr\'e9sentent en Europe. Dans ses admirables m\'e9moires sur les d\'e9p\'f4ts \'e9oc\'e8nes de l'Angleterre et de la France, M.\~Prestwich est parvenu \'e0 \'e9tablir un \'e9troit parall\'e9lisme g\'e9n\'e9 +ral entre les \'e9tages successifs des deux pays\~; mais, lorsqu'il compare certains terrains de l'Angleterre avec les d\'e9p\'f4ts correspondants en France, bien qu'il trouve entre eux une curieuse concordance dans le nombre des esp\'e8 +ces appartenant aux m\'eames genres, cependant les esp\'e8ces elles-m\'eames diff\'e8rent d'une mani\'e8re qu'il est difficile d'expliquer, vu la proximit\'e9 des deux gisements\~; \endash \'e0 moins, toutefois, qu'on ne suppose qu'un isthme a s\'e9par +\'e9 deux mers peupl\'e9es par deux faunes contemporaines, mais distinctes. Lyell a fait des observations semblables sur quelques-unes des formations tertiaires les plus r\'e9centes. Barrande signale, de son c\'f4t\'e9, un remarquable parall\'e9lisme g +\'e9n\'e9ral dans les d\'e9p\'f4ts siluriens successifs de la Boh\'eame et de la Scandinavie\~; n\'e9anmoins, il trouve des diff\'e9rences surprenantes chez les esp\'e8ces. Si, dans ces r\'e9gions, les diverses formations n'ont pas \'e9t\'e9 d\'e9pos\'e9 +es exactement pendant les m\'eames p\'e9riodes \endash un d\'e9p\'f4t, dans une r\'e9gion, correspondant souvent \'e0 une p\'e9riode d'inactivit\'e9 dans une autre \endash et si, dans les deux r\'e9gions, les esp\'e8ces ont \'e9t\'e9 + en se modifiant lentement pendant l'accumulation des diverses formations et les longs intervalles qui les ont s\'e9par\'e9es, les d\'e9p\'f4ts, dans les deux endroits, pourront \'eatre rang\'e9s dans le m\'eame ordre quant \'e0 la succession g\'e9n\'e9 +rale des formes organis\'e9es, et cet ordre para\'eetrait \'e0 tort strictement parall\'e8le\~; n\'e9anmoins, les esp\'e8ces ne seraient pas toutes les m\'eames dans les \'e9tages en apparence correspondants des deux stations. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600839}{\*\bkmkstart _Toc70601051}{\*\bkmkstart _Toc96260818}DES AFFINIT\'c9S DES ESP\'c8CES \'c9 +TEINTES LES UNES AVEC LES AUTRES ET AVEC LES FORMES VIVANTES.{\*\bkmkend _Toc70600839}{\*\bkmkend _Toc70601051}{\*\bkmkend _Toc96260818} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Examinons maintenant les affinit\'e9s mutuelles des esp\'e8ces \'e9teintes et vivantes. Elles se groupent toutes dans un petit nombre de grandes classes, fait qu'explique d'embl\'e9e la th\'e9orie de la descendance. En r\'e8gle g\'e9n\'e9 +rale, plus une forme est ancienne, plus elle diff\'e8re des formes vivantes. Mais, ainsi que l'a depuis longtemps fait remarquer Buckland, on peut classer toutes les esp\'e8ces \'e9 +teintes, soit dans les groupes existants, soit dans les intervalles qui les s\'e9parent. Il est certainement vrai que les esp\'e8ces \'e9teintes contribuent \'e0 combler les vides qui existent entre les genres, les familles et les ordres actuels\~ +; mais, comme on a contest\'e9 et m\'eame ni\'e9 ce point, il peut \'eatre utile de faire quelques remarques \'e0 ce sujet et de citer quelques exemples\~; si nous portons seulement notre attention sur les esp\'e8ces vivantes ou sur les esp\'e8ces \'e9 +teintes appartenant \'e0 la m\'eame classe, la s\'e9rie est infiniment moins parfaite que si nous les combinons toutes deux en un syst\'e8me g\'e9n\'e9ral. On trouve continuellement dans les \'e9crits du professeur Owen l'expression \'ab\~formes g\'e9n +\'e9ralis\'e9es\~\'bb appliqu\'e9e \'e0 des animaux \'e9teints\~; Agassiz parle \'e0 chaque instant de types \'ab\~proph\'e9tiques ou synth\'e9tiques\~;\~\'bb or, ces termes s'appliquent \'e0 des formes ou cha\'eenons interm\'e9diaires. Un autre pal\'e9 +ontologiste distingu\'e9, M.\~Gaudry, a d\'e9montr\'e9 de la mani\'e8re la plus frappante qu'un grand nombre des mammif\'e8res fossiles qu'il a d\'e9couverts dans l'Attique servent \'e0 + combler les intervalles entre les genres existants. Cuvier regardait les ruminants et les pachydermes comme les deux ordres de mammif\'e8res les plus distincts\~; mais on a retrouv\'e9 tant de cha\'eenons fossiles interm\'e9 +diaires que le professeur Owen a d\'fb remanier toute la classification et placer certains pachydermes dans un m\'eame sous-ordre avec des ruminants\~; il fait, par exemple, dispara\'ee +tre par des gradations insensibles l'immense lacune qui existait entre le cochon et le chameau. Les ongul\'e9s ou quadrup\'e8des \'e0 sabots sont maintenant divis\'e9s en deux groupes, le groupe des quadrup\'e8des \'e0 doig +ts en nombre pair et celui des quadrup\'e8des \'e0 doigts en nombre impair\~; mais le }{\i Macrauchenia}{ de l'Am\'e9rique m\'e9 +ridionale relie dans une certaine mesure ces deux groupes importants. Personne ne saurait contester que l'hipparion forme un cha\'eenon interm\'e9diaire entre le cheval existant et certains autres ongul\'e9s. Le }{\i Typotherium}{ de l'Am\'e9rique m\'e9 +ridionale, que l'on ne saurait classer dans aucun ordre existant, forme, comme l'indique le nom que lui a donn\'e9 le professeur Gervais, un cha\'eenon interm\'e9diaire remarquable dans la s\'e9rie des mammif\'e8res. Les }{\i Sirenia}{ + constituent un groupe tr\'e8s distinct de mammif\'e8res et l'un des caract\'e8res les plus remarquables du dugong et du lamentin actuels est l'absence compl\'e8te de membres post\'e9rieurs, sans m\'eame que l'on trouve chez eux des r +udiments de ces membres\~; mais l'}{\i Halith\'e9rium}{, \'e9teint, avait, selon le professeur Flower, l'os de la cuisse ossifi\'e9 \'ab\~articul\'e9 dans un acetabulum bien d\'e9fini du pelvis\~\'bb et il se rapproche par l\'e0 des quadrup\'e8des ongul +\'e9s ordinaires, auxquels les }{\i Sirenia}{ sont alli\'e9s, sous quelques autres rapports. Les c\'e9tac\'e9s ou baleines diff\'e8rent consid\'e9rablement de tous les autres mammif\'e8res, mais le zeuglodon et le squalodon de l'\'e9 +poque tertiaire, dont quelques naturalistes ont fait un ordre distinct, sont, d'apr\'e8s le professeur Huxley, de v\'e9ritables c\'e9tac\'e9s et \'ab\~constituent un cha\'eenon interm\'e9diaire avec les carnivores aquatiques.\~\'bb +\par +\par Le professeur Huxley a aussi d\'e9montr\'e9 que m\'eame l'\'e9norme intervalle qui s\'e9pare les oiseaux des reptiles se trouve en partie combl\'e9, de la mani\'e8re la plus inattendue, par l'autruche et l'}{\i Archeopteryx}{ \'e9 +teint, d'une part, et de l'autre, par le }{\i Compsognatus}{, un des dinosauriens, groupe qui comprend les reptiles terrestres les plus gigantesques. \'c0 l'\'e9gard des invert\'e9br\'e9s, Barrande, dont l'autorit\'e9 est irr\'e9cusable en pareille mati +\'e8re, affirme que les d\'e9couvertes de chaque jour prouvent que, bien que les animaux pal\'e9ozo\'efques puissent certainement se classer dans les groupes existants, ces groupes n'\'e9taient cependant pas, \'e0 cette \'e9poque recul\'e9e, aussi dist +inctement s\'e9par\'e9s qu'ils le sont actuellement. +\par +\par Quelques auteurs ont ni\'e9 qu'aucune esp\'e8ce \'e9teinte ou aucun groupe d'esp\'e8ces puisse \'eatre consid\'e9r\'e9 comme interm\'e9diaire entre deux esp\'e8ces quelconques vivantes ou entre des groupes d'esp\'e8ces actuelles. L'object +ion n'aurait de valeur qu'autant qu'on entendrait par l\'e0 que la forme \'e9teinte est, par tous ses caract\'e8res, directement interm\'e9 +diaire entre deux formes ou entre deux groupes vivants. Mais dans une classification naturelle, il y a certainement beaucoup d'esp\'e8ces fossiles qui se placent entre des genres vivants, et m\'eame entre des genres appartenant \'e0 + des familles distinctes. Le cas le plus fr\'e9quent, surtout quand il s'agit de groupes tr\'e8s diff\'e9rents, comme les poissons et les reptiles, semble \'eatre que si, par exemple, dans l'\'e9 +tat actuel, ces groupes se distinguent par une douzaine de caract\'e8res, le nombre des caract\'e8res distinctifs est moindre chez les anciens membres des deux groupes, de sorte que les deux groupes \'e9taient autrefois un peu plus voisins l'un de + l'autre qu'ils ne le sont aujourd'hui. +\par +\par On croit assez commun\'e9ment que, plus une forme est ancienne, plus elle tend \'e0 relier, par quelques-uns de ses caract\'e8res, des groupes actuellement fort \'e9loign\'e9s les uns des autres. Cette remarque ne s'applique, sans + doute, qu'aux groupes qui, dans le cours des \'e2ges g\'e9ologiques, ont subi des modifications consid\'e9rables\~; il serait difficile, d'ailleurs, de d\'e9montrer la v\'e9rit\'e9 de la proposition, car de temps \'e0 autre on d\'e9couvre des animaux m +\'eame vivants qui, comme le lepidosiren, se rattachent, par leurs affinit\'e9s, \'e0 des groupes fort distincts. Toutefois, si nous comparons les plus anciens reptiles et les plus anciens batraciens les plus anciens poissons, les plus anciens c\'e9 +phalopodes et les mammif\'e8res de l'\'e9poque \'e9oc\'e8ne, avec les membres plus r\'e9cents des m\'eames classes, il nous faut reconna\'eetre qu'il y a du vrai dans cette remarque. +\par +\par Voyons jusqu'\'e0 quel point les divers faits et les d\'e9ductions qui pr\'e9c\'e8dent concordent avec la th\'e9orie de la descendance avec modification. Je prierai le lecteur, vu la complication du sujet, de recourir au tableau dont nous nous sommes d +\'e9j\'e0 servis au quatri\'e8me chapitre. Supposons que les lettres en }{\i italiques}{ et, num\'e9rot\'e9es repr\'e9sentent des genres, et les lignes ponctu\'e9es, qui s'en \'e9cartent en divergeant, les esp\'e8 +ces de chaque genre. La figure est trop simple et ne donne que trop peu de genres et d'esp\'e8ces\~; mais ceci nous importe peu. Les lignes horizontales peuvent figurer des formations g\'e9ologiques successives, et on peut consid\'e9rer comme \'e9te +intes toutes les formes plac\'e9es au-dessous de la ligne sup\'e9rieure. Les trois genres existants, }{\i a14}{, }{\i g14}{, }{\i p14}{, formeront une petite famille\~; }{\i b14}{ et }{\i f14}{, une famille tr\'e8s voisine ou sous-famille, et }{\i o14}{, +}{\i c14}{, }{\i m14}{, une troisi\'e8me famille. Ces trois familles r\'e9unies aux nombreux genres \'e9teints faisant partie des diverses lignes de descendance provenant par divergence de l'esp\'e8ce parente A, formeront un ordre\~; car toutes auront h +\'e9rit\'e9 quelque chose en commun de leur anc\'eatre primitif. En vertu du principe de la tendance continue \'e0 la divergence des caract\'e8res, que notre diagramme a d\'e9j\'e0 servi \'e0 expliquer, plus une forme est r\'e9 +cente, plus elle doit ordinairement diff\'e9rer de l'anc\'eatre primordial. Nous pouvons par l\'e0 comprendre ais\'e9ment pourquoi ce sont les fossiles les plus anciens qui diff\'e8rent le plus des formes actuelles. La divergence des caract\'e8 +res n'est toutefois pas une \'e9ventualit\'e9 n\'e9cessaire\~; car cette divergence d\'e9pend seulement de ce qu'elle a permis aux descendants d'une esp\'e8ce de s'emparer de plus de places diff\'e9rentes dans l'\'e9conomie de la nature. Il est donc tr +\'e8s possible, ainsi que nous l'avons vu pour quelques formes siluriennes, qu'une esp\'e8ce puisse persister en ne pr\'e9sentant que de l\'e9g\'e8res modifications correspondant \'e0 de faibles changements dans s +es conditions d'existence, tout en conservant, pendant une longue p\'e9riode, ses traits caract\'e9ristiques g\'e9n\'e9raux. C'est ce que repr\'e9sente, dans la figure, la lettre F14. +\par +\par Toutes les nombreuses formes \'e9teintes et vivantes descendues de A constituent, comme nous l'avons d\'e9j\'e0 fait remarquer, un ordre qui, par la suite des effets continus de l'extinction et de la divergence des caract\'e8res, s'est divis\'e9 + en plusieurs familles et sous-familles\~; on suppose que quelques-unes ont p\'e9ri \'e0 diff\'e9rentes p\'e9riodes, tandis que d'autres ont persist\'e9 jusqu'\'e0 nos jours. +\par +\par Nous voyons, en examinant le diagramme, que si nous d\'e9couvrions, sur diff\'e9rents points de la partie inf\'e9rieure de la s\'e9rie, un grand nombre de formes \'e9teintes qu'on suppose avoir \'e9t\'e9 enfouies dans les formations + successives, les trois familles qui existent sur la ligne sup\'e9rieure deviendraient moins distinctes l'une de l'autre. Si, par exemple, on retrouvait les genres \'ab\~}{\i a1}{, }{\i a5}{, }{\i a10}{, }{\i f8}{, }{\i m3}{, }{\i m6}{, }{\i m9}{ +, ces trois familles seraient assez \'e9troitement reli\'e9es pour qu'elles dussent probablement \'eatre r\'e9unies en une seule grande famille, \'e0 peu pr\'e8s comme on a d\'fb le faire \'e0 l'\'e9 +gard des ruminants et de certains pachydermes. Cependant, on pourrait peut-\'eatre contester que les genres \'e9teints qui relient ainsi les genres vivants de trois familles soient interm\'e9 +diaires, car ils ne le sont pas directement, mais seulement par un long circuit et en passant par un grand nombre de formes tr\'e8s diff\'e9rentes. Si l'on d\'e9couvrait beaucoup de formes \'e9teintes au-dessus de l'une des lignes horiz +ontales moyennes qui repr\'e9sentent les diff\'e9rentes formations g\'e9ologiques \endash au-dessus du num\'e9ro VI, par exemple, \endash mais qu'on n'en trouv\'e2 +t aucune au-dessous de cette ligne, il n'y aurait que deux familles (seulement les deux familles de gauche }{\i a14}{ et }{\i b14}{, etc.) \'e0 r\'e9unir en une seule\~ +; il resterait deux familles qui seraient moins distinctes l'une de l'autre qu'elles ne l'\'e9taient avant la d\'e9couverte des fossiles. Ainsi encore, si nous supposons que les trois familles form\'e9es de huit genres (}{\i a14}{ \'e0 }{\i m14}{) sur la +ligne sup\'e9rieure diff\'e8rent l'une de l'autre par une demi-douzaine de caract\'e8res importants, les familles qui existaient \'e0 l'\'e9poque indiqu\'e9e par la ligne VI devaient certainement diff\'e9 +rer l'une de l'autre par un moins grand nombre de caract\'e8res, car \'e0 ce degr\'e9 g\'e9n\'e9alogique recul\'e9 elles avaient d\'fb moins s'\'e9carter de leur commun anc\'eatre. C'est ainsi que des genres anciens et \'e9teints pr\'e9 +sentent quelquefois, dans une certaine mesure, des caract\'e8res interm\'e9diaires entre leurs descendants modifi\'e9s, ou entre leurs parents collat\'e9raux. +\par +\par Les choses doivent toujours \'eatre beaucoup plus compliqu\'e9es dans la nature qu'elles ne le sont dans le diagramme\~; les groupes, en effet, ont d\'fb \'eatre plus nombreux\~; ils ont d\'fb avoir des dur\'e9es d'une longueur fort in\'e9gale, et \'e9 +prouver des modifications tr\'e8s variables en degr\'e9. Comme nous ne poss\'e9dons que le dernier volume des }{\i Archives g\'e9ologiques}{, et que de plus ce volume est fort incomplet, nous ne pouvons esp\'e9rer, sauf dans quelques cas tr\'e8 +s rares, pouvoir combler les grandes lacunes du syst\'e8me naturel, et relier ainsi des familles ou des ordres distincts. Tout ce qu'il nous est permis d'esp\'e9rer, c'est que les groupes qui, dans les p\'e9riodes g\'e9ologiques connues, ont \'e9prouv\'e9 + beaucoup de modifications, se rapprochent un peu plus les uns des autres dans les formations plus anciennes, de mani\'e8re que les membres de ces groupes appartenant aux \'e9poques plus recul\'e9es diff\'e8rent moins par quelques-uns de leurs caract\'e8 +res que ne le font les membres actuels des m\'eames groupes. C'est, du reste, ce que s'accordent \'e0 reconna\'eetre nos meilleurs pal\'e9ontologistes. +\par +\par La th\'e9orie de la descendance avec modifications explique donc d'une mani\'e8re satisfaisante les principaux faits qui se rattachent aux affinit\'e9s mutuelles qu'on remarque tant entre les formes \'e9teint +es qu'entre celles-ci et les formes vivantes. Ces affinit\'e9s me paraissent inexplicables si l'on se place \'e0 tout autre point de vue. +\par +\par D'apr\'e8s la m\'eame th\'e9orie, il est \'e9vident que la faune de chacune des grandes p\'e9riodes de l'histoire de la terre doit \'eatre interm\'e9diaire, par ses caract\'e8res g\'e9n\'e9raux, entre celle qui l'a pr\'e9c\'e9d\'e9 +e et celle qui l'a suivie. Ainsi, les esp\'e8ces qui ont v\'e9cu pendant la sixi\'e8me grande p\'e9riode indiqu\'e9e sur le diagramme, sont les descendantes modifi\'e9es de celles qui vivaient pendant la cinqui\'e8me, et les anc\'ea +tres des formes encore plus modifi\'e9es de la septi\'e8me\~; elles ne peuvent donc gu\'e8re manquer d'\'eatre \'e0 peu pr\'e8s interm\'e9diaires par leur caract\'e8re entre les formes de la formation inf\'e9rieure et celles de la formation sup\'e9 +rieure. Nous devons toutefois faire la part de l'extinction totale de quelques-unes des formes ant\'e9rieures, de l'immigration dans une r\'e9gion quelconque de formes nouvelles venues d'autres r\'e9gions, et d'une somme consid\'e9 +rable de modifications qui ont d\'fb s'op\'e9rer pendant les longs intervalles n\'e9gatifs qui se sont \'e9coul\'e9s entre le d\'e9p\'f4t des diverses formations successives. Ces r\'e9serves faites, la faune de chaque p\'e9riode g\'e9 +ologique est certainement interm\'e9diaire par ses caract\'e8res entre la faune qui l'a pr\'e9c\'e9d\'e9e et celle qui l'a suivie. Je n'en citerai qu'un exemple\~: les fossiles du syst\'e8me d\'e9vonien, lors de leur d\'e9couverte, furent d'embl\'e9 +e reconnus par les pal\'e9ontologistes comme interm\'e9diaires par leurs caract\'e8res entre ceux des terrains carbonif\'e8res qui les suivent et ceux du syst\'e8me silurien qui les pr\'e9c\'e8dent. Mais chaque faune n'est pas n\'e9 +cessairement et exactement interm\'e9diaire, \'e0 cause de l'in\'e9galit\'e9 de la dur\'e9e des intervalles qui se sont \'e9coul\'e9s entre le d\'e9p\'f4t des formations cons\'e9cutives. +\par +\par Le fait que certains genres pr\'e9sentent une exception \'e0 la r\'e8gle ne saurait invalider l'assertion que toute faune d'une \'e9poque quelconque est, dans son ensemble, interm\'e9diaire entre celle qui la pr\'e9c\'e8 +de et celle qui la suit. Par exemple, le docteur Falconer a class\'e9 en deux s\'e9ries les mastodontes et les \'e9l\'e9phants\~: l'une, d'apr\'e8s leurs affinit\'e9s mutuelles\~; l'autre, d'apr\'e8s l'\'e9poque de leur existence\~; or, ces deux s\'e9 +ries ne concordent pas. Les esp\'e8ces qui pr\'e9sentent des caract\'e8res extr\'eames ne sont ni les plus anciennes ni les plus r\'e9centes, et celles qui sont interm\'e9diaires par leurs caract\'e8res ne le sont pas par l'\'e9poque o\'f9 elles ont v\'e9 +cu. Mais, dans ce cas comme dans d'autres cas analogues, en supposant pour un instant que nous poss\'e9dions les preuves du moment exact de l'apparition et de la disparition de l'esp\'e8 +ce, ce qui n'est certainement pas, nous n'avons aucune raison pour supposer que les formes successivement produites se perp\'e9tuent n\'e9cessairement pendant des temps \'e9gaux. Une forme tr\'e8s ancienne peut parfois persister beaucoup plus +longtemps qu'une forme produite post\'e9rieurement autre part, surtout quand il s'agit de formes terrestres habitant des districts s\'e9par\'e9s. Comparons, par exemple, les petites choses aux grandes\~: si l'on disposait en s\'e9rie, d'apr\'e8 +s leurs affinit\'e9s, toutes les races vivantes et \'e9 +teintes du pigeon domestique, cet arrangement ne concorderait nullement avec l'ordre de leur production, et encore moins avec celui de leur extinction. En effet, la souche parente, le biset, existe encore, et une foule de vari\'e9t\'e9s comp +rises entre le biset et le messager se sont \'e9teintes\~; les messagers, qui ont des caract\'e8res extr\'eames sous le rapport de la longueur du bec, ont une origine plus ancienne que les culbutants \'e0 bec, court, qui se trouvent sous ce rapport \'e0 + l'autre extr\'e9mit\'e9 de la s\'e9rie. +\par +\par Tous les pal\'e9ontologistes ont constat\'e9 que les fossiles de deux formations cons\'e9cutives sont beaucoup plus \'e9troitement alli\'e9s que les fossiles de formations tr\'e8s \'e9loign\'e9es\~; ce fait confirme l'assertion pr\'e9c\'e9demment formul +\'e9e du caract\'e8re interm\'e9diaire, jusqu'\'e0 un certain point, des restes organiques qui sont conserv\'e9s dans une formation interm\'e9diaire. Pictet en donne un exemple bien connu, c'est-\'e0-dire la ressemblance g\'e9n\'e9 +rale qu'on constate chez les fossiles contenus dans les divers \'e9tages de la formation de la craie, bien que, dans chacun de ces \'e9tages, les esp\'e8ces soient distinctes. Ce fait seul, par sa g\'e9n\'e9ralit\'e9, semble avoir \'e9branl\'e9 + chez le professeur Pictet la ferme croyance \'e0 l'immutabilit\'e9 des esp\'e8ces. Quiconque est un peu familiaris\'e9 avec la distribution des esp\'e8ces vivant actuellement \'e0 la surface du globe ne songera pas \'e0 expliquer l'\'e9 +troite ressemblance qu'offrent les esp\'e8ces distinctes de deux formations cons\'e9cutives par la persistance, dans les m\'eames r\'e9gions, des m\'eames conditions physiques pendant de longues p\'e9riodes. Il faut se rappeler que les formes organis\'e9 +es, les formes marines au moins, ont chang\'e9 presque simultan\'e9ment dans le monde entier et, par cons\'e9quent, sous les climats les plus divers et dans les conditions les plus diff\'e9rentes. Combien peu, en effet, les formes sp\'e9 +cifiques des habitants de la mer ont-elles \'e9t\'e9 affect\'e9es par les vicissitudes consid\'e9rables du climat pendant la p\'e9riode pl\'e9istoc\'e8ne, qui comprend toute la p\'e9riode glaciaire\~! +\par +\par D'apr\'e8s la th\'e9orie de la descendance, rien n'est plus ais\'e9 que de comprendre les affinit\'e9s \'e9troites qui se remarquent entre les fossiles de formations rigoureusement cons\'e9cutives, bien qu'ils soient consid\'e9r\'e9s comme sp\'e9 +cifiquement distincts. L'accumulation de chaque formation ayant \'e9t\'e9 fr\'e9quemment interrompue, et de longs intervalles n\'e9gatifs s'\'e9tant \'e9coul\'e9s entre les d\'e9p\'f4ts successifs, nous ne saurions nous attendre, ainsi que j'ai essay\'e9 + de le d\'e9montrer dans le chapitre pr\'e9c\'e9dent, \'e0 trouver dans une ou deux formations quelconques toutes les vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires entre les esp\'e8ces qui ont apparu au commencement et \'e0 la fin de ces p\'e9riodes\~ +; mais nous devons trouver, apr\'e8s des intervalles relativement assez courts, si on les estime au point de vue g\'e9ologique, quoique fort longs, si on les mesure en ann\'e9es, des formes \'e9troitement alli\'e9es, ou, comme on les a appel\'e9 +es, des esp\'e8ces repr\'e9sentatives. Or, c'est ce que nous constatons journellement. Nous trouvons, en un mot, les preuves d'une mutation lente et insensible des formes sp\'e9cifiques, telle que nous sommes en droit de l'attendre. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600840}{\*\bkmkstart _Toc70601052}{\*\bkmkstart _Toc96260819}DU DEGR\'c9 DE DEVELOPPEMENT DES FORMES ANCIENNES COMPAR\'c9 + \'c0 CELUI DES FORMES VIVANTES.{\*\bkmkend _Toc70600840}{\*\bkmkend _Toc70601052}{\*\bkmkend _Toc96260819} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Nous avons vu, dans le quatri\'e8me chapitre, que, chez tous les \'eatres organis\'e9s ayant atteint l'\'e2ge adulte, le degr\'e9 de diff\'e9renciation et de sp\'e9cialisation des divers organes nous permet de d\'e9terminer leur degr\'e9 + de perfection et leur sup\'e9riorit\'e9 relative. Nous avons vu aussi que, la sp\'e9cialisation des organes constituant un avantage pour chaque \'eatre, la s\'e9lection naturelle doit tendre \'e0 sp\'e9cialiser l'organisation de chaque individu, et \'e0 + la rendre, sous ce rapport, plus parfaite et plus \'e9lev\'e9e\~; mais cela n'emp\'eache pas qu'elle peut laisser \'e0 de nombreux \'eatres une conformation simple et inf\'e9rieure, appropri\'e9e \'e0 + des conditions d'existence moins complexes, et, dans certains cas m\'eame, elle peut d\'e9terminer chez eux une simplification et une d\'e9gradation de l'organisation, de fa\'e7on \'e0 les mieux adapter \'e0 des conditions particuli\'e8 +res. Dans un sens plus g\'e9n\'e9ral, les esp\'e8ces nouvelles deviennent sup\'e9rieures \'e0 celles qui les ont pr\'e9c\'e9d\'e9es\~; car elles ont, dans la lutte pour l'existence, \'e0 l'emporter sur toutes les formes ant\'e9 +rieures avec lesquelles elles se trouvent en concurrente active. Nous pouvons donc conclure que, si l'on pouvait mettre en concurrence, dans des conditions de climat \'e0 peu pr\'e8s identiques, les habitants de l'\'e9poque \'e9oc\'e8 +ne avec ceux du monde actuel, ceux-ci l'emporteraient sur les premiers et les extermineraient\~; de m\'eame aussi, les habitants de l'\'e9poque \'e9oc\'e8ne l'emporteraient sur les formes de la p\'e9riode secondaire, et celles-ci sur les formes pal\'e9ozo +\'efques. De telle sorte que cette \'e9preuve fondamentale de la victoire dans la lutte pour l'existence, aussi bien que le fait de la sp\'e9cialisation des organes, tendent \'e0 prouver que les formes modernes doivent, d'apr\'e8s la th\'e9orie de la s +\'e9lection naturelle, \'eatre plus \'e9lev\'e9es que les formes anciennes. En est-il ainsi\~? L'immense majorit\'e9 des pal\'e9ontologistes r\'e9pondrait par l'affirmative, et leur r\'e9ponse, bien que la preuve en soit difficile, doit \'ea +tre admise comme vraie. +\par +\par Le fait que certains brachiopodes n'ont \'e9t\'e9 que l\'e9g\'e8rement modifi\'e9s depuis une \'e9poque g\'e9ologique fort recul\'e9e, et que certains coquillages terrestres et d'eau douce sont rest\'e9s \'e0 peu pr\'e8s ce qu'ils \'e9taient depuis l'\'e9 +poque o\'f9, autant que nous pouvons le savoir, ils ont paru pour la premi\'e8re fois, ne constitue point une objection s\'e9rieuse contre cette conclusion. Il ne faut pas voir non plus une difficult\'e9 insurmontable dans le fait constat\'e9 + par le docteur Carpenter, que l'organisation des foraminif\'e8res n'a pas progress\'e9 depuis l'\'e9poque laurentienne\~; car quelques organismes doivent rester adapt\'e9s \'e0 des conditions de vie tr\'e8s simples\~; or, quoi de mieux appropri\'e9 + sous ce rapport que ces protozoaires \'e0 l'organisation si inf\'e9rieure\~? Si ma th\'e9orie impliquait comme condition n\'e9cessaire le progr\'e8s de l'organisation, des objections de cette nature lui seraient fatales. Elles le seraient \'e9galement si + l'on pouvait prouver, par exemple, que les foraminif\'e8res ont pris naissance pendant l'\'e9poque laurentienne, ou les brachiopodes pendant la formation cumbrienne\~; car alors il ne se serait pas \'e9coul\'e9 un temps suffisant pour que le d\'e9 +veloppement de ces organismes en soit arriv\'e9 au point qu'ils ont atteint. Une fois arriv\'e9s \'e0 un \'e9tat donn\'e9, la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle n'exige pas qu'ils continuent \'e0 progresser davantage, bien que, dans chaque p\'e9 +riode successive, ils doivent se modifier l\'e9g\'e8rement, de mani\'e8re \'e0 conserver leur place dans la nature, malgr\'e9 de l\'e9gers changements dans les conditions ambiantes. Toutes ces objections reposent sur l'ignorance o\'f9 nous sommes de l' +\'e2ge r\'e9el de notre globe, et des p\'e9riodes auxquelles les diff\'e9rentes formes de la vie ont apparu pour la premi\'e8re fois, points fort discutables. +\par +\par La question de savoir si l'ensemble de l'organisation a progress\'e9 constitue de toute fa\'e7on un probl\'e8me fort compliqu\'e9. Les archives g\'e9ologiques, toujours fort incompl\'e8tes, ne remontent pas assez haut pour qu'on puisse \'e9 +tablir avec une nettet\'e9 incontestable que, pendant le temps dont l'histoire nous est connue, l'organisation a fait de grands progr\'e8s. Aujourd'hui m\'eame, si l'on compare les uns aux autres les membres d'une m\'eame classe, les naturalis +tes ne sont pas d'accord pour d\'e9cider quelles sont les formes les plus \'e9lev\'e9es. Ainsi, les uns regardent les s\'e9laciens ou requins comme les plus \'e9lev\'e9s dans la s\'e9 +rie des poissons, parce qu'ils se rapprochent des reptiles par certains points importants de leur conformation\~; d'autres donnent le premier rang aux t\'e9l\'e9ost\'e9ens. Les gano\'efdes sont plac\'e9s entre les s\'e9laciens et les t\'e9l\'e9ost\'e9ens +\~; ces derniers sont actuellement tr\'e8s pr\'e9pond\'e9rants quant au nombre, mais autrefois les s\'e9laciens et les gano\'efdes existaient seuls\~; par cons\'e9quent, suivant le type de sup\'e9riorit\'e9 + qu'on aura choisi, on pourra dire que l'organisation des poissons a progress\'e9 ou r\'e9trograd\'e9. Il semble compl\'e8tement impossible de juger de la sup\'e9riorit\'e9 relative des types appartenant \'e0 des classes distinctes\~ +; car qui pourra, par exemple, d\'e9cider si une seiche est plus \'e9lev\'e9e qu'une abeille, cet insecte auquel von Baer attribuait, \'ab\~une organisation sup\'e9rieure \'e0 celle d'un poisson, bien que construit sur un tout autre mod\'e8le\~?\~\'bb + Dans la lutte complexe pour l'existence, il est parfaitement possible que des crustac\'e9s, m\'eame peu \'e9lev\'e9s dans leur classe, puissent vaincre les c\'e9phalopodes, qui constituent le type sup\'e9rieur des mollusques\~; ces crustac\'e9 +s, bien qu'ayant un d\'e9veloppement inf\'e9rieur, occupent un rang tr\'e8s \'e9lev\'e9 dans l'\'e9chelle des invert\'e9br\'e9s, si l'on en juge d'apr\'e8s l'\'e9preuve la plus d\'e9cisive de toutes, la loi du combat. Outre ces difficult\'e9s inh\'e9 +rentes qui se pr\'e9sentent, lorsqu'il s'agit de d\'e9terminer quelles sont les formes les plus \'e9lev\'e9es par leur organisation, il ne faut pas seulement comparer les membres sup\'e9rieurs d'une classe \'e0 deux \'e9poques quelconques \endash + bien que ce soit l\'e0, sans doute, le fait le plus important \'e0 consid\'e9rer dans la balance \endash mais il faut encore comparer entre eux tous les membres de la m\'eame classe, sup\'e9rieurs et inf\'e9rieurs, pendant l'une et l'autre p\'e9riode. +\'c0 une \'e9poque recul\'e9e, les mollusques les plus \'e9lev\'e9s et les plus inf\'e9rieurs, les c\'e9phalopodes et les brachiopodes, fourmillaient en nombre\~; actuellement, ces deux ordres ont beaucoup diminu\'e9 +, tandis que d'autres, dont l'organisation est interm\'e9diaire, ont consid\'e9rablement augment\'e9. Quelques naturalistes soutiennent en cons\'e9quence que les mollusques pr\'e9sentaient autrefois une organisation sup\'e9rieure \'e0 celle qu'ils ont a +ujourd'hui. Mais on peut fournir \'e0 l'appui de l'opinion contraire l'argument bien plus fort bas\'e9 sur le fait de l'\'e9norme r\'e9duction des mollusques inf\'e9rieurs, et le fait que les c\'e9phalopodes existants, quoique peu nombreux, pr\'e9 +sentent une organisation beaucoup plus \'e9lev\'e9e que ne l'\'e9tait celle de leurs anciens repr\'e9sentants. Il faut aussi comparer les nombres proportionnels des classes sup\'e9rieures et inf\'e9rieures existant dans le monde entier \'e0 deux p\'e9 +riodes quelconques\~; si, par exemple, il existe aujourd'hui cinquante mille formes de vert\'e9br\'e9s, et que nous sachions qu'\'e0 une \'e9poque ant\'e9 +rieure il n'en existait que dix mille, il faut tenir compte de cette augmentation en nombre de la classe sup\'e9rieure qui implique un d\'e9placement consid\'e9rable de formes inf\'e9rieures, et qui constitue un progr\'e8s d\'e9 +cisif dans l'organisation universelle. Nous voyons par l\'e0 combien il est difficile, pour ne pas dire impossible, de comparer, avec une parfaite exactitude, \'e0 travers des conditions aussi complexes, le degr\'e9 de sup\'e9riorit\'e9 r +elative des organismes imparfaitement connus qui ont compos\'e9 les faunes des diverses p\'e9riodes successives. +\par +\par Cette difficult\'e9 ressort clairement de l'examen de certaines faunes et de certaines fleurs actuelles. La rapidit\'e9 extraordinaire avec laquelle les productions europ\'e9ennes se sont r\'e9cemment, r\'e9pandues dans la Nouvelle-Z\'e9 +lande et se sont empar\'e9es de positions qui devaient \'eatre pr\'e9c\'e9demment occup\'e9es par les formes indig\'e8nes, nous permet de croire que, si tous les animaux et toutes les plantes de la Grande-Bretagne \'e9taient import\'e9s et mis en libert +\'e9 dans la Nouvelle-Z\'e9lande, un grand nombre de formes britanniques s'y naturaliseraient promptement avec le temps, et extermineraient un grand nombre des formes indig\'e8nes. D'autre part, le fait qu'\'e0 peine un seul habitant de l'h\'e9misph\'e8 +re austral s'est naturalis\'e9 \'e0 l'\'e9tat sauvage dans une partie quelconque de l'Europe, nous permet de douter que, si toutes les productions de la Nouvelle-Z\'e9lande \'e9taient introduites en Angleterre, il y en aurait beaucoup qui pussent s +'emparer de positions actuellement occup\'e9es par nos plantes et par nos animaux indig\'e8nes. \'c0 ce point de vue, les productions de la Grande-Bretagne peuvent donc \'eatre consid\'e9r\'e9es comme sup\'e9rieures \'e0 celles de la Nouvelle-Z\'e9 +lande. Cependant, le naturaliste le plus habile n'aurait pu pr\'e9voir ce r\'e9sultat par le simple examen des esp\'e8ces des deux pays. +\par +\par Agassiz et plusieurs autres juges comp\'e9tents insistent sur ce fait que les animaux anciens ressemblent, dans une certaine mesure, aux embryons des animaux actuels de la m\'eame classe\~; ils insistent aussi sur le parall\'e9 +lisme assez exact qui existe entre la succession g\'e9ologique des formes \'e9teintes et le d\'e9veloppement embryog\'e9nique des formes actuelles. Cette mani\'e8re de voir concorde admirablement avec ma th\'e9orie. Je +chercherai, dans un prochain chapitre, \'e0 d\'e9montrer que l'adulte diff\'e8re de l'embryon par suite de variations survenues pendant le cours de la vie des individus, et h\'e9rit\'e9es par leur post\'e9rit\'e9 \'e0 un \'e2ge correspondant. Ce proc\'e9d +\'e9, qui laisse l'embryon presque sans changements, accumule continuellement, pendant le cours des g\'e9n\'e9rations successives, des diff\'e9rences de plus en plus grandes chez l'adulte. L'embryon reste ainsi comme une sorte de portrait, conserv\'e9 + par la nature, de l'\'e9tat ancien et moins modifi\'e9 de l'animal. Cette th\'e9orie peut +\par +\par \'eatre vraie et cependant n'\'eatre jamais susceptible d'une preuve compl\'e8te. Lorsqu'on voit, par exemple, que les mammif\'e8res, les reptiles et les poissons les plus anciennement connus appartiennent rigoureusement \'e0 leurs classes + respectives, bien que quelques-unes de ces formes antiques soient, jusqu'\'e0 un certain point, moins distinctes entre elles que ne le sont aujourd'hui les membres typiques des m\'eames groupes, il serait inutile de rechercher des animaux r\'e9 +unissant les caract\'e8res embryog\'e9niques communs \'e0 tous les vert\'e9br\'e9s tant qu'on n'aura pas d\'e9couvert des d\'e9p\'f4ts riches en fossiles, au-dessous des couches inf\'e9rieures du syst\'e8me cumbrien \endash d\'e9couverte qui semble tr +\'e8s peu probable. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600841}{\*\bkmkstart _Toc70601053}{\*\bkmkstart _Toc96260820}DE LA SUCCESSION DES M\'caMES TYPES DANS LES M\'ca +MES ZONES PENDANT LES DERNI\'c8RES P\'c9RIODES TERTIAIRES.{\*\bkmkend _Toc70600841}{\*\bkmkend _Toc70601053}{\*\bkmkend _Toc96260820} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par M.\~Clift a d\'e9montr\'e9, il y a bien des ann\'e9es, que les mammif\'e8res fossiles provenant des cavernes de l'Australie sont \'e9troitement alli\'e9s aux marsupiaux qui vivent actuellement sur ce continent. Une parent\'e9 analogue, manifeste m\'ea +me pour un \'9cil inexp\'e9riment\'e9, se remarque \'e9galement dans l'Am\'e9rique du Sud, dans les fragments d'armures gigantesques semblables \'e0 celle du tatou, trouv\'e9es dans diverses localit\'e9s de la Plata. Le professeur Owen a d\'e9montr\'e9 + de la mani\'e8re la plus frappante que la plupart des mammif\'e8res fossiles, enfouis en grand nombre dans ces contr\'e9es, se rattachent aux types actuels de l'Am\'e9rique m\'e9ridionale. Cette parent\'e9 est rendue encore plus \'e9vidente par l'\'e9 +tonnante collection d'ossements fossiles recueillis dans les cavernes du Br\'e9sil par MM.\~Lund et Clausen. Ces faits m'avaient vivement frapp\'e9 que, d\'e8s 1839 et 1845, j'insistais vivement sur cette \'ab\~loi de la succession des types\~\'bb +\endash et sur \'ab\~ces remarquables rapports de parent\'e9 qui existent entre les formes \'e9teintes et les formes vivantes d'un m\'eame continent.\'bb Le professeur Owen a depuis \'e9tendu la m\'eame g\'e9n\'e9ralisation aux mammif\'e8 +res de l'ancien monde, et les restaurations des gigantesques oiseaux \'e9teints de la Nouvelle-Z\'e9lande, faites par ce savant naturaliste, confirment \'e9galement la m\'eame loi. Il en est de m\'eame des oiseaux trouv\'e9s dans les cavernes du Br\'e9 +sil. M.\~Woodward a d\'e9montr\'e9 que cette m\'eame loi s'applique aux coquilles marines, mais elle est moins apparente, \'e0 + cause de la vaste distribution de la plupart des mollusques. On pourrait encore ajouter d'autres exemples, tels que les rapports qui existent entre les coquilles terrestres \'e9teintes et vivantes de l'\'eele de Mad\'e8re et entre les coquilles \'e9 +teintes et vivantes des eaux saum\'e2tres de la mer Aralo-Caspienne. +\par +\par Or, que signifie cette loi remarquable de la succession des m\'eames types dans les m\'eames r\'e9gions\~? Apr\'e8s avoir compar\'e9 le climat actuel de l'Australie avec celui de certaines parties de l'Am\'e9rique m\'e9ridionale situ\'e9es sous la m\'ea +me latitude, il serait t\'e9m\'e9raire d'expliquer, d'une part, la dissemblance des habitants de ces deux continents par la diff\'e9rence des conditions physiques\~; et d'autre part, d'expliquer par les ressemblances de ces conditions l'uniformit\'e9 + des types qui ont exist\'e9 dans chacun de ces pays pendant les derni\'e8res p\'e9riodes tertiaires. On ne saurait non plus pr\'e9tendre que c'est en vertu d'une loi immuable que l'Australie a produit principalement ou exclusivem +ent des marsupiaux, ou que l'Am\'e9rique du Sud a seule produit des \'e9dent\'e9s et quelques autres types qui lui sont propres. Nous savons, en effet, que l'Europe \'e9tait anciennement peupl\'e9e de nombreux marsupiaux, et j'ai d\'e9montr\'e9 +, dans les travaux auxquels j'ai fait pr\'e9c\'e9demment allusion, que la loi de la distribution des mammif\'e8res terrestres \'e9tait autrefois diff\'e9rente en Am\'e9rique de ce qu'elle est aujourd'hui. L'Am\'e9rique du Nord pr\'e9 +sentait anciennement beaucoup des caract\'e8res actuels de la moiti\'e9 m\'e9ridionale de ce continent\~; et celle-ci se rapprochait, beaucoup plus que maintenant, de la moiti\'e9 septentrionale. Les d\'e9 +couvertes de Falconer et de Cautley nous ont aussi appris que les mammif\'e8res de l'Inde septentrionale ont \'e9t\'e9 autrefois en relation plus \'e9troite av +ec ceux de l'Afrique qu'ils ne le sont actuellement. La distribution des animaux marins fournit des faits analogues. +\par +\par La th\'e9orie de la descendance avec modification explique imm\'e9diatement cette grande loi de la succession longtemps continu\'e9e, mais non immuable, des m\'eames types dans les m\'eames r\'e9gions\~ +; car les habitants de chaque partie du monde tendent \'e9videmment \'e0 y laisser, pendant la p\'e9riode suivante, des descendants \'e9troitement alli\'e9s, bien que modifi\'e9s dans une certaine mesure. Si les habitants d'un co +ntinent ont autrefois consid\'e9rablement diff\'e9r\'e9 de ceux d'un autre continent, de m\'eame leurs descendants modifi\'e9s diff\'e8rent encore \'e0 peu pr\'e8s de la m\'eame mani\'e8re et au m\'eame degr\'e9. Mais, apr\'e8s de tr\'e8 +s longs intervalles et des changements g\'e9ographiques importants, \'e0 la suite desquels il y a eu de nombreuses migrations r\'e9ciproques, les formes plus faibles c\'e8 +dent la place aux formes dominantes, de sorte qu'il ne peut y avoir rien d'immuable dans les lois de la distribution pass\'e9e ou actuelle des \'eatres organis\'e9s. +\par +\par On demandera peut-\'eatre, en mani\'e8re de raillerie, si je consid\'e8re le paresseux, le tatou et le fourmilier comme les descendants d\'e9g\'e9n\'e9r\'e9s du m\'e9gath\'e9rium et des autres monstres gigantesques voisins, qui ont autrefois habit\'e9 + l'Am\'e9rique m\'e9ridionale. Ceci n'est pas un seul instant admissible. Ces \'e9normes animaux sont \'e9teints, et n'ont laiss\'e9 aucune descendance. Mais on trouve, dans les cavernes du Br\'e9sil, un grand nombre d'esp\'e8 +ces fossiles qui, par leur taille et par tous leurs autres caract\'e8res, se rapprochent des esp\'e8ces vivant actuellement dans l'Am\'e9rique du Sud, et dont quelques-unes peuvent avoir \'e9t\'e9 les anc\'eatres r\'e9els des esp\'e8 +ces vivantes. Il ne faut pas oublier que, d'apr\'e8s ma th\'e9orie, toutes les esp\'e8ces d'un m\'eame genre descendent d'une esp\'e8ce unique, de sorte que, si l'on trouve dans une formation g\'e9ologique six genres ayant chacun huit esp\'e8 +ces, et dans la formation g\'e9ologique suivante six autres genres alli\'e9s ou repr\'e9sentatifs ayant chacun le m\'eame nombre d'esp\'e8ces, nous pouvons conclure qu'en g\'e9n\'e9ral une seule esp\'e8ce de chacun des anciens genres a laiss\'e9 + des descendants modifi\'e9s, constituant les diverses esp\'e8ces des genres nouveaux\~; les sept autres esp\'e8ces de chacun des anciens genres ont d\'fb s'\'e9teindre sans laisser de post\'e9rit\'e9. Ou bien, et c'est l\'e0 proba +blement le cas le plus fr\'e9quent, deux ou trois esp\'e8ces appartenant \'e0 deux ou trois des six genres anciens ont seules servi de souche aux nouveaux genres, les autres esp\'e8 +ces et les autres genres entiers ayant totalement disparu. Chez les ordres en voie d'extinction, dont les genres et les esp\'e8ces d\'e9croissent peu \'e0 peu en nombre, comme celui des \'e9dent\'e9s dans l'Am\'e9 +rique du Sud, un plus petit nombre encore de genres et d'esp\'e8ces doivent laisser des descendants modifi\'e9s. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600842}{\*\bkmkstart _Toc70601054}{\*\bkmkstart _Toc96260821}R\'c9SUM\'c9 DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PR\'c9C\'c9DENT. +{\*\bkmkend _Toc70600842}{\*\bkmkend _Toc70601054}{\*\bkmkend _Toc96260821} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par J'ai essay\'e9 de d\'e9montrer que nos archives g\'e9ologiques sont extr\'eamement incompl\'e8tes\~; qu'une tr\'e8s petite partie du globe seulement a \'e9t\'e9 g\'e9ologiquement explor\'e9e avec soin\~; que certaines classes d'\'eatres organis\'e9 +s ont seules \'e9t\'e9 conserv\'e9es en abondance \'e0 l'\'e9tat fossile\~; que le nombre des esp\'e8ces et des individus qui en font partie conserv\'e9s dans nos mus\'e9es n'est absolument rien en comparaison du nombre des g\'e9n\'e9rations qui ont d\'fb + exister pendant la dur\'e9e d'une seule formation\~; que l'accumulation de d\'e9p\'f4ts riches en esp\'e8ces fossiles diverses, et assez \'e9pais pour r\'e9sister aux d\'e9gradations ult\'e9rieures, n'\'e9tant gu\'e8re possible que pendant des p\'e9 +riodes d'affaissement du sol, d'\'e9normes espaces de temps ont d\'fb s'\'e9couler dans l'intervalle de plusieurs p\'e9riodes successives\~; qu'il y a probablement eu plus d'extinctions pendant les p\'e9 +riodes d'affaissement et plus de variations pendant celles de soul\'e8vement, en faisant remarquer que ces derni\'e8res p\'e9riodes \'e9tant moins favorables \'e0 la conservation des fossiles, le nombre des formes conserv\'e9es a d\'fb \'ea +tre moins consid\'e9rable\~; que chaque formation n'a pas \'e9t\'e9 d\'e9pos\'e9e d'une mani\'e8re continue\~; que la dur\'e9e de chacune d'elles a \'e9t\'e9 probablement plus courte que la dur\'e9e moyenne des formes sp\'e9cifiques\~ +; que les migrations ont jou\'e9 un r\'f4le important dans la premi\'e8re apparition de formes nouvelles dans chaque zone et dans chaque formation\~; que les esp\'e8ces r\'e9pandues sont celles qui ont d\'fb varier le plus fr\'e9quemment, et, par cons\'e9 +quent, celles qui ont d\'fb donner naissance au plus grand nombre d'esp\'e8ces nouvelles\~; que les vari\'e9t\'e9s ont \'e9t\'e9 d'abord locales\~; et enfin que, bien que chaque esp\'e8ce ait d\'fb parcourir de nombreuses phases de transition, il est prob +able que les p\'e9riodes pendant lesquelles elle a subi des modifications, bien que longues, si on les estime en ann\'e9es, ont d\'fb \'eatre courtes, compar\'e9es \'e0 celles pendant lesquelles chacune d'elle est rest\'e9 +e sans modifications. Ces causes r\'e9unies expliquent dans une grande mesure pourquoi, bien que nous retrouvions de nombreux cha\'eenons, nous ne rencontrons pas des vari\'e9t\'e9s innombrables, reliant entre elles d'une mani\'e8re parfaitement gradu\'e9 +e toutes les formes \'e9teintes et vivantes. Il ne faut jamais oublier non plus que toutes les vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires entre deux ou plusieurs formes seraient infailliblement regard\'e9es comme des esp\'e8ces nouvelles et distinctes, \'e0 + moins qu'on ne puisse reconstituer la cha\'eene compl\'e8te qui les rattache les unes aux autres\~; car on ne saurait soutenir que nous poss\'e9dions aucun moyen certain qui nous permette de distinguer les esp\'e8ces des vari\'e9t\'e9s. +\par +\par Quiconque n'admet pas l'imperfection des documents g\'e9ologiques doit avec raison repousser ma th\'e9orie tout enti\'e8re\~; car c'est en vain qu'on demandera o\'f9 sont les innombrables formes de transition qui ont d\'fb autrefois relier les esp\'e8 +ces voisines ou repr\'e9sentatives qu'on rencontre dans les \'e9tages successifs d'une m\'eame formation. On peut refuser de croire aux \'e9normes intervalles de temps qui ont d\'fb s'\'e9couler entre nos formations cons\'e9cutives, et m\'e9conna\'ee +tre l'importance du r\'f4le qu'ont d\'fb jouer les migrations quand on \'e9tudie les formations d'une seule grande r\'e9gion, l'Europe par exemple. On peut soutenir que l'apparition subite de groupes entiers d'esp\'e8ces est un fait \'e9 +vident, bien que la plupart du temps il n'ait que l'apparence de la v\'e9rit\'e9. On peut se demander o\'f9 sont les restes de ces organismes si infiniment nombreux, qui ont d\'fb exister longtemps avant que les couches inf\'e9rieures du syst\'e8me cum +brien aient \'e9t\'e9 d\'e9pos\'e9es. Nous savons maintenant qu'il existait, \'e0 cette \'e9poque, au moins un animal\~; mais je ne puis r\'e9pondre \'e0 cette derni\'e8re question qu'en supposant que nos oc\'e9ans ont d\'fb + exister depuis un temps immense l\'e0 o\'f9 ils s'\'e9tendent actuellement, et qu'ils ont d\'fb occuper ces points depuis le commencement de l'\'e9poque cumbrienne\~; mais que, bien avant cette p\'e9riode, le globe avait un aspect tout diff\'e9 +rent, et que les continents d'alors, constitu\'e9s par des formations beaucoup plus anciennes que celles que nous connaissons, n'existent plus qu'\'e0 l'\'e9tat m\'e9tamorphique, ou sont ensevelis au fond des mers. +\par +\par Ces difficult\'e9s r\'e9serv\'e9es, tous les autres faits principaux de la pal\'e9ontologie me paraissent concorder admirablement avec la th\'e9orie de la descendance avec modifications par la s\'e9 +lection naturelle. Il nous devient facile de comprendre comment les esp\'e8ces nouvelles apparaissent lentement et successivement\~; pourquoi les esp\'e8ces des diverses classes ne se modifient pas simultan\'e9ment avec la m\'eame rapidit\'e9 ou au m\'ea +me degr\'e9, bien que toutes, \'e0 la longue, \'e9prouvent dans une certaine mesure des modifications. L'extinction des formes anciennes est la cons\'e9quence presque in\'e9 +vitable de la production de formes nouvelles. Nous pouvons comprendre pourquoi une esp\'e8ce qui a disparu ne repara\'eet jamais. Les groupes d'esp\'e8ces augmentent lentement en nombre, et persistent pendant des p\'e9riodes in\'e9gales en dur\'e9 +e, car la marche des modifications est n\'e9cessairement lente et d\'e9pend d'une foule d'\'e9ventualit\'e9s complexes. Les esp\'e8ces dominantes appartenant \'e0 des groupes \'e9tendus et pr\'e9pond\'e9rants tendent \'e0 + laisser de nombreux descendants, qui constituent \'e0 leur tour de nouveaux sous-groupes, puis des groupes. \'c0 mesure que ceux-ci se forment, les esp\'e8ces des groupes moins vigoureux, en raison de l'inf\'e9riorit\'e9 qu'ils doivent par h\'e9r\'e9dit +\'e9 \'e0 un anc\'eatre commun, tendent \'e0 dispara\'eetre sans laisser de descendants modifi\'e9s \'e0 la surface de la terre. Toutefois, l'extinction compl\'e8te d'un groupe entier d'esp\'e8ces peut souvent \'eatre une op\'e9ration tr\'e8 +s longue, par suite de la persistance de quelques descendants qui ont pu continuer \'e0 se maintenir dans certaines positions isol\'e9es et prot\'e9g\'e9es. Lorsqu'un groupe a compl\'e8tement disparu, il ne repara\'eet jamais, le lien de ses g\'e9n\'e9 +rations ayant \'e9t\'e9 rompu. +\par +\par Nous pouvons comprendre comment il se fait que les formes dominantes, qui se r\'e9pandent beaucoup et qui fournissent le plus grand nombre de vari\'e9t\'e9s, doivent tendre \'e0 peupler le monde de descendants qui se rapprochent d'elles, tout en \'e9 +tant modifi\'e9s. Ceux-ci r\'e9ussissent g\'e9n\'e9ralement \'e0 d\'e9placer les groupes qui, dans la lutte pour l'existence, leur sont inf\'e9rieurs. Il en r\'e9sulte qu'apr\'e8s de longs intervalles les habitants du globe semblent avoir chang\'e9 + partout simultan\'e9ment. +\par +\par Nous pouvons comprendre comment il se fait que toutes les formes de la vie, anciennes et r\'e9centes, ne constituent dans leur ensemble qu'un petit nombre de grandes classes. Nous pouvons comprendre pourquoi, en vertu de la tendance continue \'e0 + la divergence des caract\'e8res, plus une forme est ancienne, plus elle diff\'e8re d'ordinaire de celles qui vivent actuellement\~; pourquoi d'anciennes formes \'e9teintes comblent souvent des lacunes existant entre des formes actuelles et r\'e9 +unissent quelquefois en un seul deux groupes pr\'e9c\'e9demment consid\'e9r\'e9s comme distincts, mais le plus ordinairement ne tendent qu'\'e0 diminuer la distance qui les s\'e9pare. Plus une forme est ancienne, plus souvent il arrive qu'elle a, jusqu' +\'e0 un certain point, des caract\'e8res interm\'e9diaires entre des groupes aujourd'hui distincts\~; car, plus une forme est ancienne, plus elle doit se rapprocher de l'anc\'eatre commun de groupes qui ont depuis diverg\'e9 consid\'e9 +rablement, et par cons\'e9quent lui ressembler. Les formes \'e9teintes pr\'e9sentent rarement des caract\'e8res directement interm\'e9diaires entre les formes vivantes\~; elles ne sont interm\'e9 +diaires qu'au moyen d'un circuit long et tortueux, passant par une foule d'autres formes diff\'e9rentes et disparues. Nous pouvons facilement comprendre pourquoi les restes organiques de formations imm\'e9diatement cons\'e9cutives sont tr\'e8s \'e9 +troitement alli\'e9s, car ils sont en relation g\'e9n\'e9alogique plus \'e9troite\~; et, aussi, pourquoi les fossiles enfouis dans une formation interm\'e9diaire pr\'e9sentent des caract\'e8res interm\'e9diaires. +\par +\par Les habitants de chaque p\'e9riode successive de l'histoire du globe ont vaincu leurs pr\'e9d\'e9cesseurs dans la lutte pour l'existence, et occupent de ce fait une place plus \'e9lev\'e9e qu'eux dans l'\'e9chelle de la nature, leur conformation s'\'e9 +tant g\'e9n\'e9ralement plus sp\'e9cialis\'e9e\~; c'est ce qui peut expliquer l'opinion admise par la plupart des pal\'e9ontologistes que, dans son ensemble, l'organisation a progress\'e9. Les animaux anciens et \'e9teints ressemblent, jusqu'\'e0 + un certain point, aux embryons des animaux vivants appartenant \'e0 la m\'eame classe\~; fait \'e9tonnant qui s'explique tout simplement par ma th\'e9orie. La succession des m\'eames types d'organisation dans les m\'eames r\'e9gions, pendant les derni +\'e8res p\'e9riodes g\'e9ologiques, cesse d'\'eatre un myst\'e8re, et s'explique tout simplement par les lois de l'h\'e9r\'e9dit\'e9. +\par +\par Si donc les archives g\'e9ologiques sont aussi imparfaites que beaucoup de savants le croient, et l'on peut au moins affirmer que la preuve du contraire ne saurait \'eatre fournie, les principales objections soulev\'e9es contre la th\'e9orie de la s\'e9 +lection sont bien amoindries ou disparaissent. Il me semble, d'autre part, que toutes les lois essentielles \'e9tablies par la pal\'e9ontologie proclament clairement que les esp\'e8ces sont le produit de la g\'e9n\'e9 +ration ordinaire, et que les formes anciennes ont \'e9t\'e9 remplac\'e9es par des formes nouvelles et perfectionn\'e9es, elles-m\'eames le r\'e9sultat de la variation et de la persistance du plus apte. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600843}{\*\bkmkstart _Toc70600967}{\*\bkmkstart _Toc70601055}{\*\bkmkstart _Toc96260822}CHAPITRE XII.\line +DISTRIBUTION G\'c9OGRAPHIQUE.{\*\bkmkend _Toc70600843}{\*\bkmkend _Toc70600967}{\*\bkmkend _Toc70601055}{\*\bkmkend _Toc96260822} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par }{\i Les diff\'e9rences dans les conditions physiques ne suffisent pas pour expliquer la distribution g\'e9ographique actuelle. \endash Importance des barri\'e8res. \endash Affinit\'e9s entre les productions d'un m\'eame continent. \endash + Centres de cr\'e9ation. \endash Dispersion provenant de modifications dans le climat, dans le niveau du sol et d'autres moyens accidentels. \endash Dispersion pendant la p\'e9riode glaciaire. \endash P\'e9riodes glaciaires alternantes dans l'h\'e9 +misph\'e8re bor\'e9al et dans l'h\'e9misph\'e8re austral. +\par }{ +\par Lorsque l'on consid\'e8re la distribution des \'eatres organis\'e9s \'e0 la surface du globe, le premier fait consid\'e9rable dont on est frapp\'e9, c'est que ni les diff\'e9rences climat\'e9 +riques ni les autres conditions physiques n'expliquent suffisamment les ressemblances ou les dissemblances des habitants des diverses r\'e9gions. Presque tous les naturalistes qui ont r\'e9cemment \'e9tudi\'e9 cette question en sont arriv\'e9s \'e0 + cette m\'eame conclusion. Il suffirait d'examiner l'Am\'e9rique pour en d\'e9montrer la v\'e9rit\'e9\~; tous les savants s'accordent, en effet, \'e0 reconna\'eetre que, \'e0 l'exception de la partie septentrionale temp\'e9r\'e9 +e et de la zone qui entoure le p\'f4le, la distinction de la terre en ancien et en nouveau monde constitue une des divisions fondamentales de la distribution g\'e9ographique. Cependant, si nous parcourons le vaste continent am\'e9 +ricain, depuis les parties centrales des \'c9tats-Unis jusqu'\'e0 son extr\'e9mit\'e9 m\'e9ridionale, nous rencontrons les conditions les plus diff\'e9rentes\~: des r\'e9gions humides, des d\'e9serts arides, des montagnes \'e9lev\'e9 +es, des plaines couvertes d'herbes, des for\'eats, des marais, des lacs et des grandes rivi\'e8res, et presque toutes les temp\'e9ratures. Il n'y a pour ainsi dire pas, dans l'ancien monde, un climat ou une condition qui n'ait son \'e9 +quivalent dans le nouveau monde \endash au moins dans les limites de ce qui peut \'eatre n\'e9cessaire \'e0 une m\'eame esp\'e8ce. On peut, sans doute, signaler dans l'ancien monde quelques r\'e9 +gions plus chaudes qu'aucune de celles du nouveau monde, mais ces r\'e9gions ne sont point peupl\'e9es par une faune diff\'e9rente de celle des r\'e9gions avoisinantes\~; il est fort rare, en effet, de trouver un groupe d'organismes confin\'e9 dans une +\'e9troite station qui ne pr\'e9sente que de l\'e9g\'e8res diff\'e9rences dans ses conditions particuli\'e8res. Malgr\'e9 ce parall\'e9lisme g\'e9n\'e9ral entre les conditions physiques respectives de l'ancien et du nouveau monde, quelle immense diff\'e9 +rence n'y a-t-il pas dans leurs productions vivantes\~! +\par +\par Si nous comparons, dans l'h\'e9misph\'e8re austral, de grandes \'e9tendues de pays en Australie, dans l'Afrique australe et dans l'ouest de l'Am\'e9rique du Sud, entre les 25\'b0 et 35\'b0 degr\'e9s de latitude, nous y trouvons des points tr\'e8 +s semblables par toutes leurs conditions\~; il ne serait cependant pas possible de trouver trois faunes et trois flores plus dissemblables. Si, d'autre part, nous comparons les productions de l'Am\'e9rique m\'e9ridionale, au sud du 35\'b0 degr\'e9 + de latitude, avec celles au nord du 25\'b0 degr\'e9, productions qui se trouvent par cons\'e9quent s\'e9par\'e9es par un espace de dix degr\'e9s de latitude, et soumises \'e0 des conditions bien diff\'e9 +rentes, elles sont incomparablement plus voisines les unes des autres qu'elles ne le sont des productions australiennes ou africaines vivant sous un climat presque identique. On pourrait signaler des faits analogues chez les habitants de la mer. +\par +\par Un second fait important qui nous frappe, dans ce coup d'\'9cil g\'e9n\'e9ral, c'est que toutes les barri\'e8res ou tous les obstacles qui s'opposent \'e0 une libre migration sont \'e9troitement en rapport avec les diff\'e9 +rences qui existent entre les productions de diverses r\'e9gions. C'est ce que nous d\'e9montre la grande diff\'e9rence qu'on remarque dans presque toutes les productions terrestres de l'ancien et du nouveau monde, les parties septentrionales except\'e9 +es, o\'f9 les deux continents se joignent presque, et o\'f9, sous un climat peu diff\'e9rent, il peut y avoir eu migration des formes habitant les parties temp\'e9r\'e9e +s du nord, comme cela s'observe actuellement pour les productions strictement arctiques. Le m\'eame fait est appr\'e9ciable dans la diff\'e9rence que pr\'e9sentent, sous une m\'eame latitude, les habitants de l'Australie, de l'Afrique et de l'Am\'e9 +rique du Sud, pays aussi isol\'e9s les uns des autres que possible. Il en est de m\'eame sur tous les continents\~; car nous trouvons souvent des productions diff\'e9rentes sur les c\'f4t\'e9s oppos\'e9s de grandes cha\'eenes de montagnes \'e9lev\'e9 +es et continues, de vastes d\'e9serts et souvent m\'eame de grandes rivi\'e8res. Cependant, comme les cha\'eenes de montagnes, les d\'e9serts, etc., ne sont pas aussi infranchissables et n'ont probablement pas exist\'e9 depuis aussi longtemps que les oc +\'e9ans qui s\'e9parent les continents, les diff\'e9rences que de telles barri\'e8res apportent dans l'ensemble du monde organis\'e9 sont bien moins tranch\'e9es que celles qui caract\'e9risent les productions de continents s\'e9par\'e9s. +\par +\par Si nous \'e9tudions les mers, nous trouvons que la m\'eame loi s'applique aussi. Les habitants des mers de la c\'f4te orientale et de la c\'f4te occidentale de l'Am\'e9rique m\'e9ridionale sont tr\'e8 +s distincts, et il n'y a que fort peu de poissons, de mollusques et de crustac\'e9s qui soient communs aux unes et aux autres\~; mais le docteur G\'fcnther a r\'e9cemment d\'e9montr\'e9 que, sur les rives oppos\'e9es de + l'isthme de Panama, environ 30 pour 100 des poissons sont communs aux deux mers\~; c'est l\'e0 un fait qui a conduit quelques naturalistes \'e0 croire que l'isthme a \'e9t\'e9 autrefois ouvert. \'c0 l'ouest des c\'f4tes de l'Am\'e9rique s'\'e9tend un oc +\'e9an vaste et ouvert, sans une \'eele qui puisse servir de lieu de refuge ou de repos \'e0 des \'e9migrants\~; c'est l\'e0 une autre esp\'e8ce de barri\'e8re, au-del\'e0 de laquelle nous trouvons, dans les \'ee +les orientales du Pacifique, une autre faune compl\'e8tement distincte, de sorte que nous avons ici trois faunes marines, s'\'e9tendant du nord au sud, sur un espace consid\'e9rable et sur des lignes parall\'e8les peu \'e9loign\'e9 +es les unes des autres et sous des climats correspondants\~; mais, s\'e9par\'e9es qu'elles sont par des barri\'e8res infranchissables, c'est-\'e0-dire par +des terres continues ou par des mers ouvertes et profondes, elles sont presque totalement distinctes. Si nous continuons toujours d'avancer vers l'ouest, au-del\'e0 des \'eeles orientales de la r\'e9 +gion tropicale du Pacifique, nous ne rencontrons point de barri\'e8res infranchissables, mais des \'eeles en grand nombre pouvant servir de lieux de rel\'e2che ou des c\'f4tes continues, jusqu'\'e0 ce qu'apr\'e8s avoir travers\'e9 un h\'e9misph\'e8 +re entier, nous arrivions aux c\'f4tes d'Afrique\~; or, sur toute cette vaste \'e9tendue, nous ne remarquons point de faune marine bien d\'e9finie et bien distincte. Bien qu'un si petit nombre d'animaux marins soient communs aux trois faunes de l'Am\'e9 +rique orientale, de l'Am\'e9rique occidentale et des \'eeles orientales du Pacifique, dont je viens d'indiquer approximativement les limites, beaucoup de poissons s'\'e9tendent cependant depuis l'oc\'e9an Pacifique jusque dans l'oc\'e9 +an Indien, et beaucoup de coquillages sont communs aux \'eeles orientales de l'oc\'e9an Pacifique et aux c\'f4tes orientales de l'Afrique, deux r\'e9gions situ\'e9es sous des m\'e9ridiens presque oppos\'e9s. +\par +\par Un troisi\'e8me grand fait principal, presque inclus, d'ailleurs, dans les deux pr\'e9c\'e9dents, c'est l'affinit\'e9 qui existe entre les productions d'un m\'eame continent ou d'une m\'eame mer, bien que les esp\'e8ces elles-m\'eames soient que +lquefois distinctes en ses divers points et dans des stations diff\'e9rentes. C'est l\'e0 une loi tr\'e8s g\'e9n\'e9rale, et dont chaque continent offre des exemples remarquables. N\'e9 +anmoins, le naturaliste voyageant du nord au sud, par exemple, ne manque jamais d'\'eatre frapp\'e9 de la mani\'e8re dont des groupes successifs d'\'eatres sp\'e9cifiquement distincts, bien qu'en \'e9 +troite relation les uns avec les autres, se remplacent mutuellement. Il voit des oiseaux analogues\~: leur chant est presque semblable\~; leurs nids sont presque construits de la m\'eame mani\'e8re\~; leurs \'9cufs sont \'e0 peu pr\'e8s de m\'ea +me couleur, et cependant ce sont des esp\'e8ces diff\'e9rentes. Les plaines avoisinant le d\'e9troit de Magellan sont habit\'e9es par une esp\'e8ce d'autruche am\'e9ricaine (}{\i Rhea}{), et les plaines de la Plata, situ\'e9es plus au nord, par une esp +\'e8ce diff\'e9rente du m\'eame genre\~; mais on n'y rencontre ni la v\'e9ritable autruche ni l'\'e9mu, qui vivent sous les m\'eames latitudes en Afrique et en Australie. Dans ces m\'eames plaines de la Plata, on rencontre l'agouti et la viscache, a +nimaux ayant \'e0 peu pr\'e8s les m\'eames habitudes que nos li\'e8vres et nos lapins, et qui appartiennent au m\'eame ordre de rongeurs, mais qui pr\'e9sentent \'e9videmment dans leur structure un type tout am\'e9ricain. Sur les cimes \'e9lev\'e9 +es des Cordill\'e8res, nous trouvons une esp\'e8ce de viscache alpestre\~; dans les eaux nous ne trouvons ni le castor ni le rat musqu\'e9, mais le coypou et le capybara, rongeurs ayant le type sud-am\'e9 +ricain. Nous pourrions citer une foule d'autres exemples analogues. Si nous examinons les \'eeles de la c\'f4te am\'e9ricaine, quelque diff\'e9rentes qu'elles soient du continent par leur nature g\'e9ologique, leurs habitants sont essentiellement am\'e9 +ricains, bien qu'ils puissent tous appartenir \'e0 des esp\'e8ces particuli\'e8res. Nous pouvons remonter jusqu'aux p\'e9riodes \'e9coul\'e9es et, ainsi que nous l'avons vu dans le chapitre pr\'e9c\'e9dent, nous trouverons encore que ce sont des types am +\'e9ricains qui dominent dans les mers am\'e9ricaines et sur le continent am\'e9ricain. Ces faits d\'e9notent l'existence de quelque lien organique intime et profond qui pr\'e9vaut dans le temps et dans l'espace, dans les m\'eames \'e9 +tendues de terre et de mer, ind\'e9pendamment des conditions physiques. Il faudrait qu'un naturaliste f\'fbt bien indiff\'e9rent pour n'\'eatre pas tent\'e9 de rechercher quel peut \'eatre ce lien. +\par +\par Ce lien est tout simplement l'h\'e9r\'e9dit\'e9, cette cause qui, seule, autant que nous le sachions d'une mani\'e8re positive, tend \'e0 produire des organismes tout \'e0 fait semblables les uns aux autres, ou, comme on le voit dans le cas des vari\'e9t +\'e9s, presque semblables. La dissemblance des habitants de diverses r\'e9gions peut \'eatre attribu\'e9e \'e0 des modifications dues \'e0 la variation et \'e0 la s\'e9lection naturelle et probablement aussi, mais \'e0 un moindre degr\'e9, \'e0 + l'action directe de conditions physiques diff\'e9rentes. Les degr\'e9s de dissemblance d\'e9pendent de ce que les migrations des formes organis\'e9es dominantes ont \'e9t\'e9 plus ou moins efficacement emp\'each\'e9es \'e0 des \'e9 +poques plus ou moins recul\'e9es\~; de la nature et du nombre des premiers immigrants, et de l'action que les habitants ont pu exercer les uns sur les autres, au point de vue de la conservation de diff\'e9rentes modifications\~ +; les rapports qu'ont entre eux les divers organismes dans la lutte pour l'existence, \'e9tant, comme je l'ai d\'e9j\'e0 souvent indiqu\'e9, les plus importants de tous. C'est ainsi que les barri\'e8res, en mettant obstacle aux migrations, jouent un r\'f4 +le aussi important que le temps, quand il s'agit des lentes modifications par la s\'e9lection naturelle. Les esp\'e8ces tr\'e8s r\'e9pandues, comprenant de nombreux individus, qui ont d\'e9j\'e0 triomph\'e9 + de beaucoup de concurrents dans leurs vastes habitats, sont aussi celles qui ont le plus de chances de s'emparer de places nouvelles, lorsqu'elles se r\'e9pandent dans de nouvelles r\'e9gions. Soumises dans leur nouvelle patrie \'e0 + de nouvelles conditions, elles doivent fr\'e9quemment subir des modifications et des perfectionnements ult\'e9rieurs\~; il en r\'e9sulte qu'elles doivent remporter de nouvelles victoires et produire des groupes de descendants modifi\'e9 +s. Ce principe de l'h\'e9r\'e9dit\'e9 avec modifications nous permet de comprendre pourquoi des sections de genres, des genres entiers et m\'eame des familles enti\'e8res, se trouvent confin\'e9s dans les m\'eames r\'e9gions, cas si fr\'e9 +quent et si connu. +\par +\par Ainsi que je l'ai fait remarquer dans le chapitre pr\'e9c\'e9dent, on ne saurait prouver qu'il existe une loi de d\'e9veloppement indispensable. La variabilit\'e9 de chaque esp\'e8ce est une propri\'e9t\'e9 ind\'e9pendante dont la s\'e9 +lection naturelle ne s'empare qu'autant qu'il en r\'e9sulte un avantage pour l'individu dans sa lutte complexe pour l'existence\~; la somme des modifications chez des esp\'e8ces diff\'e9rentes ne doit donc nullement \'ea +tre uniforme. Si un certain nombre d'esp\'e8ces, apr\'e8s avoir \'e9t\'e9 longtemps en concurrence les unes avec les autres dans leur ancien habitat \'e9migraient dans une r\'e9gion nouvelle qui, plus tard, se trouverait isol\'e9 +e, elles seraient peu sujettes \'e0 des modifications, car ni la migration ni l'isolement ne peuvent rien par eux-m\'eames. Ces causes n'agissent qu'en amenant les organismes \'e0 avoir de nouveaux rapports les uns avec les autres et, \'e0 un moindre degr +\'e9, avec les conditions physiques ambiantes. De m\'eame que nous avons vu, dans le chapitre pr\'e9c\'e9dent, que quelques formes ont conserv\'e9 \'e0 peu pr\'e8s les m\'eames caract\'e8res depuis une \'e9poque g\'e9ologique prodigieusement recul\'e9 +e, de m\'eame certaines esp\'e8ces se sont diss\'e9min\'e9es sur d'immenses espaces, sans se modifier beaucoup, ou m\'eame sans avoir \'e9prouv\'e9 aucun changement. +\par +\par En partant de ces principes, il est \'e9vident que les diff\'e9rentes esp\'e8ces d'un m\'eame genre, bien qu'habitant les points du globe les plus \'e9loign\'e9s, doivent avoir la m\'eame origine, puisqu'elles descendent d'un m\'eame anc\'eatre. \'c0 l' +\'e9gard des esp\'e8ces qui n'ont \'e9prouv\'e9 que peu de modifications pendant des p\'e9riodes g\'e9ologiques enti\'e8res, il n'y a pas de grande difficult\'e9 \'e0 admettre qu'elles ont \'e9migr\'e9 d'une m\'eame r\'e9gion\~ +; car, pendant les immenses changements g\'e9ographiques et climat\'e9riques qui sont survenus depuis les temps anciens, toutes les migrations, quelque consid\'e9rables qu'elles soient, ont \'e9t\'e9 possibles. Mais, dans beaucoup d'autres cas o\'f9 nou +s avons des raisons de penser que les esp\'e8ces d'un genre se sont produites \'e0 des \'e9poques relativement r\'e9centes, cette question pr\'e9sente de grandes difficult\'e9s. +\par +\par Il est \'e9vident que les individus appartenant \'e0 une m\'eame esp\'e8ce, bien qu'habitant habituellement des r\'e9gions \'e9loign\'e9es et s\'e9par\'e9es, doivent provenir d'un seul point, celui o\'f9 ont exist\'e9 leurs parents\~ +; car, ainsi que nous l'avons d\'e9j\'e0 expliqu\'e9, il serait inadmissible que des individus absolument identiques eussent pu \'eatre produits par des parents sp\'e9cifiquement distincts. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600844}{\*\bkmkstart _Toc70601056}{\*\bkmkstart _Toc96260823}CENTRES UNIQUES DE CR\'c9ATION.{\*\bkmkend _Toc70600844} +{\*\bkmkend _Toc70601056}{\*\bkmkend _Toc96260823} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Nous voil\'e0 ainsi amen\'e9s \'e0 examiner une question qui a soulev\'e9 tant de discussions parmi les naturalistes. Il s'agit de savoir si les esp\'e8ces ont \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9 +es sur un ou plusieurs points de la surface terrestre. Il y a sans doute des cas o\'f9 il est extr\'eamement difficile de comprendre comment la m\'eame esp\'e8ce a pu se transmettre d'un point unique jusqu'aux diverses r\'e9gions \'e9loign\'e9es et isol +\'e9es o\'f9 nous la trouvons aujourd'hui. N\'e9anmoins, il semble si naturel que chaque esp\'e8ce se soit produite d'abord dans une r\'e9gion unique, que cette hypoth\'e8se captive ais\'e9ment l'esprit. Quiconque la rejette, repousse la }{\i vera causa}{ + de la g\'e9n\'e9ration ordinaire avec migrations subs\'e9quentes et invoque l'intervention d'un miracle. Il est universellement admis que, dans la plupart des cas, la r\'e9gion habit\'e9e par une esp\'e8ce est continue\~ +; et que, lorsqu'une plante ou un animal habite deux points si \'e9loign\'e9s ou s\'e9par\'e9s l'un de l'autre par des obstacles de nature telle, que la migration devient tr\'e8s difficile, on consid\'e8 +re le fait comme exceptionnel et extraordinaire. L'impossibilit\'e9 d'\'e9migrer \'e0 travers une vaste mer est plus \'e9vidente pour les mammif\'e8res terrestres que pour tous les autres \'eatres organis\'e9s\~ +; aussi ne trouvons-nous pas d'exemple inexplicable de l'existence d'un m\'eame mammif\'e8re habitant des points \'e9loign\'e9s du globe. Le g\'e9ologue n'est point embarrass\'e9 de voir que l'Angleterre poss\'e8de les m\'eames quadrup\'e8des que le + reste de l'Europe, parce qu'il est \'e9vident que les deux r\'e9gions ont \'e9t\'e9 autrefois r\'e9unies. Mais, si les m\'eames esp\'e8ces peuvent \'eatre produites sur deux points s\'e9par\'e9s, pourquoi ne trouvons-nous pas un seul mammif\'e8re commun +\'e0 l'Europe et \'e0 l'Australie ou \'e0 l'Am\'e9rique du Sud\~? Les conditions d'existence sont si compl\'e8tement les m\'eames, qu'une foule de plantes et d'animaux europ\'e9ens se sont naturalis\'e9s en Australie et en Am\'e9 +rique, et que quelques plantes indig\'e8nes sont absolument identiques sur ces points si \'e9loign\'e9s de l'h\'e9misph\'e8re bor\'e9al et de l'h\'e9misph\'e8re austral. Je sais qu'on peut r\'e9pondre que les mammif\'e8res n'ont pas pu \'e9 +migrer, tandis que certaines plantes, gr\'e2ce \'e0 la diversit\'e9 de leurs moyens de diss\'e9mination, ont pu \'eatre transport\'e9es de proche en proche \'e0 travers d'immenses espaces. L'influence consid\'e9rable des barri\'e8 +res de toutes sortes n'est compr\'e9hensible qu'autant que la grande majorit\'e9 des esp\'e8ces a \'e9t\'e9 produite d'un c\'f4t\'e9, et n'a pu passer au c\'f4t\'e9 oppos\'e9. Quelques familles, beaucoup de sous-familles, + un grand nombre de genres, sont confin\'e9s dans une seule r\'e9gion, et plusieurs naturalistes ont observ\'e9 que les genres les plus naturels, c'est-\'e0-dire ceux dont les esp\'e8ces se rapprochent le plus les unes des autres, sont g\'e9n\'e9 +ralement propres \'e0 une seule r\'e9gion assez restreinte, ou, s'ils ont une vaste extension, cette extension est continue. Ne serait-ce pas une \'e9trange anomalie qu'en descendant un degr\'e9 plus bas dans la s\'e9rie, c'est-\'e0 +-dire jusqu'aux individus de la m\'eame esp\'e8ce, une r\'e8gle toute oppos\'e9e pr\'e9val\'fbt, et que ceux-ci n'eussent pas, au moins \'e0 l'origine, \'e9t\'e9 confin\'e9s dans quelque r\'e9gion unique\~? +\par +\par Il me semble donc beaucoup plus probable, ainsi du reste qu'\'e0 beaucoup d'autres naturalistes, que l'esp\'e8ce s'est produite dans une seule contr\'e9e, d'o\'f9 elle s'est ensuite r\'e9 +pandue aussi loin que le lui ont permis ses moyens de migration et de subsistance, tant sous les conditions de vie pass\'e9e que sous les conditions de vie actuelle. Il se pr\'e9sente, sans doute, bien des cas o\'f9 il est impossible d'expliquer le + passage d'une m\'eame esp\'e8ce d'un point \'e0 un autre, mais les changements g\'e9ographiques et climat\'e9riques qui ont certainement eu lieu depuis des \'e9poques g\'e9ologiques r\'e9centes doivent avoir rompu la continuit\'e9 + de la distribution primitive de beaucoup d'esp\'e8ces. Nous en sommes donc r\'e9duits \'e0 appr\'e9cier si les exceptions \'e0 la continuit\'e9 de distribution sont assez nombreuses et assez graves pour nous faire renoncer \'e0 l'hypoth\'e8se, appuy\'e9 +e par tant de consid\'e9rations g\'e9n\'e9rales, que chaque esp\'e8ce s'est produite sur un point, et est partie de l\'e0 pour s'\'e9tendre ensuite aussi loin qu'il lui a \'e9t\'e9 possible. Il serait fastidieux de discuter tous les cas exceptionnels o +\'f9 la m\'eame esp\'e8ce vit actuellement sur des points isol\'e9s et \'e9loign\'e9s, et encore n'aurais-je pas la pr\'e9tention de trouver une explication compl\'e8te. Toutefois, apr\'e8s quelques consid\'e9rations pr\'e9 +liminaires, je discuterai quelques-uns des exemples les plus frappants, tels que l'existence d'une m\'eame esp\'e8ce sur les sommets de montagnes tr\'e8s \'e9loign\'e9es les unes des autres et sur des points tr\'e8s distants des r\'e9 +gions arctiques et antarctiques\~; secondement (dans le chapitre suivant), l'extension remarquable des formes aquatiques d'eau douce\~; et, troisi\'e8mement, l'existence des m\'eames esp\'e8ces terrestres dans les \'eeles et sur les + continents les plus voisins, bien que parfois s\'e9par\'e9s par plusieurs centaines de milles de pleine mer. Si l'existence d'une m\'eame esp\'e8ce en des points distants et isol\'e9 +s de la surface du globe peut, dans un grand nombre de cas, s'expliquer par l'hypoth\'e8se que chaque espace a \'e9migr\'e9 de son centre de production, alors, consid\'e9rant notre ignorance en ce qui concerne, tant les changements climat\'e9riques et g +\'e9ographiques qui ont eu lieu autrefois, que les moyens accidentels de transport qui ont pu concourir \'e0 cette diss\'e9mination, je crois que l'hypoth\'e8se d'un berceau unique est incontestablement la plus naturelle. +\par +\par La discussion de ce sujet nous permettra en m\'eame temps d'\'e9tudier un point \'e9galement tr\'e8s important pour nous, c'est-\'e0-dire si les diverses esp\'e8ces d'un m\'eame genre qui, d'apr\'e8s ma th\'e9orie, doivent toutes descendre d'un anc\'ea +tre commun, peuvent avoir \'e9migr\'e9 de la contr\'e9e habit\'e9e par celui-ci tout en se modifiant pendant leur \'e9migration. Si l'on peut d\'e9montrer que, lorsque la plupart des esp\'e8ces habitant une r\'e9gion sont diff\'e9 +rentes de celles d'une autre r\'e9gion, tout en en \'e9tant cependant tr\'e8s voisines, il y a eu autrefois des migrations probables d'une de ces r\'e9gions dans l'autre, ces faits confirmeront ma th\'e9orie, car on peut les expliquer facilement par l'h +ypoth\'e8se de la descendance avec modifications. Une \'eele volcanique, par exemple, form\'e9e par soul\'e8vement \'e0 + quelques centaines de milles d'un continent, recevra probablement, dans le cours des temps, un petit nombre de colons, dont les descendants, bien que modifi\'e9s, seront cependant en \'e9troite relation d'h\'e9r\'e9dit\'e9 + avec les habitants du continent. De semblables cas sont communs, et, ainsi que nous le verrons plus tard, sont compl\'e8tement inexplicables dans l'hypoth\'e8se des cr\'e9ations ind\'e9pendantes. Cette opinion sur les rapports qui existent entre les esp +\'e8ces de deux r\'e9gions se rapproche beaucoup de celle \'e9mise par M.\~Wallace, qui conclut que \'ab\~chaque esp\'e8ce, \'e0 sa naissance, co\'efncide pour le temps et pour le lieu avec une autre esp\'e8ce pr\'e9existante et proche alli\'e9e\~\'bb +. On sait actuellement que M.\~Wallace attribue cette co\'efncidence \'e0 la descendance avec modifications. +\par +\par La question de l'unit\'e9 ou de la pluralit\'e9 des centres de cr\'e9ation diff\'e8re d'une autre question qui, cependant, s'en rapproche beaucoup\~: tous les individus d'une m\'eame esp\'e8 +ce descendent-ils d'un seul couple, ou d'un seul hermaphrodite, ou, ainsi que l'admettent quelques auteurs, de plusieurs individus simultan\'e9ment cr\'e9\'e9s\~? \'c0 l'\'e9gard des \'eatres organis\'e9 +s qui ne se croisent jamais, en admettant qu'il y en ait, chaque esp\'e8ce doit descendre d'une succession de vari\'e9t\'e9s modifi\'e9es, qui se sont mutuellement supplant\'e9es, mais sans jamais se m\'e9langer avec d'autres individus ou d'autres vari +\'e9t\'e9s de la m\'eame esp\'e8ce\~; de sorte qu'\'e0 chaque phase successive de la modification tous les individus de la m\'eame vari\'e9t\'e9 descendent d'un seul parent. Mais, dans la majorit\'e9 + des cas, pour tous les organismes qui s'apparient habituellement pour chaque f\'e9condation, ou qui s'entre-croisent parfois, les individus d'une m\'eame esp\'e8ce, habitant la m\'eame r\'e9gion, se maintiennent \'e0 peu pr\'e8 +s uniformes par suite de leurs croisements constants\~; de sorte qu'un grand nombre d'individus se modifiant simultan\'e9ment, l'ensemble des modifications caract\'e9risant une phase donn\'e9e ne sera pas d\'fb \'e0 la descendan +ce d'un parent unique. Pour bien faire comprendre ce que j'entends\~: nos chevaux de course diff\'e8rent de toutes les autres races, mais ils ne doivent pas leur diff\'e9rence et leur sup\'e9riorit\'e9 \'e0 + leur descendance d'un seul couple, mais aux soins incessants apport\'e9s \'e0 la s\'e9lection et \'e0 l'entra\'eenement d'un grand nombre d'individus pendant chaque g\'e9n\'e9ration. +\par +\par Avant de discuter les trois classes de faits que j'ai choisis comme pr\'e9sentant les plus grandes difficult\'e9s qu'on puisse \'e9lever contre la th\'e9orie des \'ab\~centres uniques de cr\'e9ation\~\'bb +, je dois dire quelques mots sur les moyens de dispersion. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600845}{\*\bkmkstart _Toc70601057}{\*\bkmkstart _Toc96260824}MOYENS DE DISPERSION.{\*\bkmkend _Toc70600845} +{\*\bkmkend _Toc70601057}{\*\bkmkend _Toc96260824} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Sir C. Lyell et d'autres auteurs ont admirablement trait\'e9 cette question\~; je me bornerai donc \'e0 r\'e9sumer ici en quelques mots les faits les plus importants. Les changements climat\'e9riques doivent avoir exerc\'e9 + une puissante influence sur les migrations\~; une r\'e9gion, infranchissable aujourd'hui, peut avoir \'e9t\'e9 une grande route de migration, lorsque son climat \'e9tait diff\'e9rent de ce qu'il est actuellement. J'aurai bient\'f4t, d'ailleurs, \'e0 + discuter ce c\'f4t\'e9 de la question avec quelques d\'e9tails. Les changements de niveau du sol ont d\'fb aussi jouer un r\'f4le important\~; un isthme \'e9troit s\'e9pare aujourd'hui deux faunes marines\~; que cet isthme soit submerg\'e9 + ou qu'il l'ait \'e9t\'e9 autrefois et les deux faunes se m\'e9langeront ou se seront d\'e9j\'e0 m\'e9lang\'e9es. L\'e0 o\'f9 il y a aujourd'hui une mer, des terres ont pu anciennement relier des \'eeles ou m\'eame des continents, + et ont permis aux productions terrestres de passer des uns aux autres. Aucun g\'e9ologue ne conteste les grands changements de niveau qui se sont produits pendant la p\'e9riode actuelle, changements dont les organismes vivants ont \'e9t\'e9 + les contemporains. Edouard Forbes a insist\'e9 sur le fait que toutes les \'eeles de l'Atlantique ont d\'fb \'eatre, \'e0 une \'e9poque r\'e9cente reli\'e9es \'e0 l'Europe ou \'e0 l'Afrique, de m\'eame que l'Europe \'e0 l'Am\'e9 +rique. D'autres savants ont \'e9galement jet\'e9 des ponts hypoth\'e9tiques sur tous les oc\'e9ans, et reli\'e9 presque toutes les \'eeles \'e0 un continent. Si l'on pouvait accorder une foi enti\'e8 +re aux arguments de Forbes, il faudrait admettre que toutes les \'eeles ont \'e9t\'e9 r\'e9cemment rattach\'e9es \'e0 un continent. Cette hypoth\'e8se tranche le n\'9cud gordien de la dispersion d'une m\'eame esp\'e8ce sur les points les plus \'e9loign +\'e9s, et \'e9carte bien des difficult\'e9s\~; mais, autant que je puis en juger, je ne crois pas que nous soyons autoris\'e9s \'e0 admettre qu'il y ait eu des changements g\'e9ographiques aussi \'e9normes dans les limites de la p\'e9riode des esp\'e8 +ces existantes. Il me semble que nous avons de nombreuses preuves de grandes oscillations du niveau des terres et des mers, mais non pas de changements assez consid\'e9rables dans la position et l'extension de nos continents pour nous donner le dr +oit d'admettre que, \'e0 une \'e9poque r\'e9cente, ils aient tous \'e9t\'e9 reli\'e9s les uns aux autres ainsi qu'aux diverses \'eeles oc\'e9aniques. J'admets volontiers l'existence ant\'e9rieure de beaucoup d'\'ee +les, actuellement ensevelies sous la mer, qui ont pu servir de stations, de lieux de rel\'e2che, aux plantes et aux animaux pendant leurs migrations. Dans les mers o\'f9 se produit le corail, ces \'eeles submerg\'e9es sont encore indiqu\'e9 +es aujourd'hui par les anneaux de corail ou atolls qui les surmontent. Lorsqu'on admettra compl\'e8tement, comme on le fera un jour, que chaque esp\'e8ce est sortie d'un berceau unique, et qu'\'e0 la longue nous finirons par conna\'ee +tre quelque chose de plus pr\'e9cis sur les moyens de dispersion des \'eatres organis\'e9s, nous pourrons sp\'e9culer avec plus de certitude sur l'ancienne extension des terres. Mais je ne pense pas qu'on arrive jamais \'e0 prouver que, pendant la p\'e9 +riode r\'e9cente, la plupart de nos continents, aujourd'hui compl\'e8tement s\'e9par\'e9s, aient \'e9t\'e9 r\'e9unis d'une mani\'e8re continue ou \'e0 peu pr\'e8s continue les uns avec les autres, ainsi qu'avec les grandes \'eeles oc\'e9 +aniques. Plusieurs faits relatifs \'e0 la distribution g\'e9ographique, tels, par exemple, que la grande diff\'e9rence des faunes marines sur les c\'f4tes oppos\'e9es de presque tous les continents\~; les rapports \'e9troits qui rel +ient aux habitants actuels les formes tertiaires de plusieurs continents et m\'eame de plusieurs oc\'e9ans\~; le degr\'e9 d'affinit\'e9 qu'on observe entre les mammif\'e8res habitant les \'eeles et ceux du continent le plus rapproch\'e9, affinit\'e9 + qui est en partie d\'e9termin\'e9e, comme nous le verrons plus loin, par la profondeur de la mer qui les s\'e9pare\~; tous ces faits et quelques autres analogues me paraissent s'opposer \'e0 ce que l'on admette que des r\'e9volutions g\'e9 +ographiques aussi consid\'e9rables que l'exigeraient les opinions soutenues par Forbes et ses partisans, se sont produites \'e0 une \'e9poque r\'e9cente. Les proportions relatives et la nature des habitants des \'eeles oc\'e9aniques me paraissent \'e9 +galement s'opposer \'e0 l'hypoth\'e8se que celles-ci ont \'e9t\'e9 autrefois reli\'e9es avec les continents. La constitution presque universellement volcanique de ces \'eeles n'est pas non plus favorable \'e0 l'id\'e9e qu'elles repr\'e9 +sentent des restes de continents submerg\'e9s\~; car, si elles avaient primitivement constitu\'e9 des cha\'eenes de montagnes continentales, quelques-unes au moins seraient, comme d'autres sommets, form\'e9es de granit, de schistes m\'e9 +tamorphiques d'anciennes roches fossilif\'e8res ou autres roches analogues, au lieu de n'\'eatre que des entassements de mati\'e8res volcaniques. +\par +\par Je dois maintenant dire quelques mots sur ce qu'on a appel\'e9 }{\i les moyens accidentels de dispersion}{, moyens qu'il vaudrait mieux appeler }{\i occasionnels}{\~ +; je ne parlerai ici que des plantes. On dit, dans les ouvrages de botanique, que telle ou telle plante se pr\'eate mal \'e0 une grande diss\'e9mination\~; +mais on peut dire qu'on ignore presque absolument si telle ou telle plante peut traverser la mer avec plus ou moins de facilit\'e9. On ne savait m\'eame pas, avant les quelques exp\'e9riences que j'ai entreprises sur ce point avec le concours de +\par +\par M.\~Berkeley, pendant combien de temps les graines peuvent r\'e9sister \'e0 l'action nuisible de l'eau de mer. Je trouvai, \'e0 ma grande surprise, que, sur quatre-vingt-sept esp\'e8ces, soixante quatre ont germ\'e9 apr\'e8 +s une immersion de vingt-huit jours, et que certaines r\'e9sist\'e8rent m\'eame \'e0 une immersion de cent trente-sept jours. Il est bon de noter que certains ordres se montr\'e8rent beaucoup moins aptes que d'autres \'e0 r\'e9sister \'e0 cette \'e9preuve +\~; neuf l\'e9gumineuses, \'e0 l'exception d'une seule, r\'e9sist\'e8rent mal \'e0 l'action de l'eau sal\'e9e\~; sept esp\'e8ces appartenant aux deux ordres alli\'e9s, les hydrophyllac\'e9es et les pol\'e9moniac\'e9es, furent toutes d\'e9 +truites par un mois d'immersion. Pour plus de commodit\'e9, j'exp\'e9rimentai principalement sur les petites graines d\'e9pouill\'e9es de leur fruit, ou de leur capsule\~; or, comme toutes all\'e8 +rent au fond au bout de peu de jours, elles n'auraient pas pu traverser de grands bras de mer, qu'elles fussent ou non endommag\'e9es par l'eau sal\'e9e. J'exp\'e9rimentai ensuite sur quelques fruits et sur quelques capsules, etc., de plus + grosse dimension\~; quelques-uns flott\'e8rent longtemps. On sait que le bois vert flotte beaucoup moins longtemps que le bois sec. Je pensai que les inondations doivent souvent entra\'eener \'e0 la mer des plantes ou des branches dess\'e9ch\'e9es charg +\'e9es de capsules ou de fruits. Cette id\'e9e me conduisit \'e0 faire s\'e9cher les tiges et les branches de quatre-vingt-quatorze plantes portant des fruits m\'fbrs, et je les pla\'e7ai ensuite sur de l'eau de mer. La plupart all\'e8 +rent promptement au fond, mais quelques-unes, qui, vertes, ne flottaient que peu de temps, r\'e9sist\'e8rent beaucoup plus longtemps une fois s\'e8ches\~; ainsi, les noisettes vertes s'enfonc\'e8rent de suite, mais, s\'e8ches, elles flott\'e8 +rent pendant quatre-vingt-dix jours, et germ\'e8rent apr\'e8s avoir \'e9t\'e9 mises en terre\~; un plant d'asperge portant des baies m\'fbres flotta vingt-trois jours\~; apr\'e8s avoir \'e9t\'e9 dess\'e9ch\'e9 +, il flotta quatre-vingt-cinq jours et les graines germ\'e8rent ensuite. Les graines m\'fbres de l'}{\i Helosciadium}{, qui allaient au fond au bout de deux jours, flott\'e8rent pendant plus de quatre-vingt-dix jours une fois s\'e8ches, et germ\'e8 +rent ensuite. Au total, sur quatre-vingt-quatorze plantes s\'e8ches, dix-huit flott\'e8rent pendant plus de vingt-huit jours, et quelques-unes d\'e9pass\'e8rent de beaucoup ce terme. Il en r\'e9sulte que 64/87 des graines que je soumis \'e0 l'exp\'e9 +rience germ\'e8rent apr\'e8s une immersion de vingt-huit jours, et que 18/94 des plantes \'e0 fruits m\'fbrs (toutes n'appartenaient pas aux m\'eames esp\'e8ces que dans l'exp\'e9rience pr\'e9c\'e9dente) flott\'e8rent, apr\'e8 +s dessiccation, pendant plus de vingt-huit jours. Nous pouvons donc conclure, autant du moins qu'il est permis de tirer une conclusion d'un si petit nombre de faits, que les graines de 14/100 des plantes d'une contr\'e9e quelconque peuvent \'eatre entra +\'een\'e9es pendant vingt-huit jours par les courants marins sans perdre la facult\'e9 de germer. D'apr\'e8s l'atlas physique de Johnston, la vitesse moyenne des divers courants de l'Atlantique est de 53 kilom\'e8tres environ par jour, quelques-uns m\'ea +me atteignent la vitesse de 96 kilom\'e8tres et demi par jour\~; d'apr\'e8s cette moyenne, les 14/100 de graines de plantes d'un pays pourraient donc \'eatre transport\'e9s \'e0 travers un bras de mer large de 1487 kilom\'e8 +tres jusque dans un autre pays, et germer si, apr\'e8s avoir \'e9chou\'e9 sur la rive, le vent les portait dans un lieu favorable \'e0 leur d\'e9veloppement. +\par +\par M.\~Martens a entrepris subs\'e9quemment des exp\'e9riences semblables aux miennes, mais dans de meilleures conditions\~; il pla\'e7a, en effet, ses graines dans une bo\'eete plong\'e9e dans la mer m\'eame, de sorte qu'elles se trouvaient alternati +vement soumises \'e0 l'action de l'air et de l'eau, comme des plantes r\'e9ellement flottantes. Il exp\'e9rimenta sur quatre-vingt-dix-huit graines pour la plupart diff\'e9rentes des miennes\~ +; mais il choisit de gros fruits et des graines de plantes vivant sur les c\'f4tes, circonstances de nature \'e0 augmenter la longueur moyenne de leur flottaison et leur r\'e9sistance \'e0 l'action nuisible de l'eau sal\'e9 +e. D'autre part, il n'a pas fait pr\'e9alablement s\'e9cher les plantes portant leur fruit\~; fait qui, comme nous l'avons vu, aurait permis \'e0 certaines de flotter encore plus longtemps. Le r\'e9sultat obtenu fut que 18/98 de ces graines flott\'e8 +rent pendant quarante-deux jours et germ\'e8rent ensuite. Je crois cependant que des plantes expos\'e9es aux vagues ne doivent pas flotter aussi longtemps que celles qui, comme dans ces exp\'e9riences, sont \'e0 + l'abri d'une violente agitation. Il serait donc plus s\'fbr d'admettre que les graines d'environ 10 pour 100 des plantes d'une flore peuvent, apr\'e8s dessiccation, flotter \'e0 travers un bras de mer large de 1450 kilom\'e8 +tres environ, et germer ensuite. Le fait que les fruits plus gros sont aptes \'e0 flotter plus longtemps que les petits est int\'e9ressant, car il n'y a gu\'e8re d'autre moyen de dispersion pour les plantes \'e0 gros fruits et \'e0 grosses graines\~ +; d'ailleurs, ainsi que l'a d\'e9montr\'e9 Alph. de Candolle, ces plantes ont g\'e9n\'e9ralement une extension limit\'e9e. +\par +\par Les graines peuvent \'eatre occasionnellement transport\'e9es d'une autre mani\'e8re. Les courants jettent du bois flott\'e9 sur les c\'f4tes de la plupart des \'eeles, m\'eame de celles qui se trouvent au milieu des mers les plus vastes\~ +; les naturels des \'eeles de corail du Pacifique ne peuvent se procurer les pierres avec lesquelles ils confectionnent leurs outils qu'en prenant celles qu'ils trouvent engag\'e9es dans les racines des arbres flott\'e9s\~ +; ces pierres appartiennent au roi, qui en tire de gros revenus. J'ai observ\'e9 que, lorsque des pierres de forme irr\'e9guli\'e8re sont ench\'e2ss\'e9es dans les racines des arbres, de petites parcelles de terre remplissent souvent les interstices q +ui peuvent se trouver entre elles et le bois, et sont assez bien prot\'e9g\'e9es pour que l'eau ne puisse les enlever pendant la plus longue travers\'e9e. J'ai vu germer trois dicotyl\'e9dones contenues dans une parcelle de terre ainsi enferm\'e9 +e dans les racines d'un ch\'eane ayant environ cinquante ans\~; je puis garantir l'exactitude de cette observation. Je pourrais aussi d\'e9montrer que les cadavres d'oiseaux, flottant sur la mer, ne sont pas toujours imm\'e9diatement d\'e9vor\'e9s\~ +; or, un grand nombre de graines peuvent conserver longtemps leur vitalit\'e9 dans le jabot des oiseaux flottants\~; ainsi, les pois et les vesces sont tu\'e9s par quelques jours d'immersion dans l'eau sal\'e9e, mais, \'e0 + ma grande surprise, quelques-unes de ces graines, prises dans le jabot d'un pigeon qui avait flott\'e9 sur l'eau sal\'e9e pendant trente jours, germ\'e8rent presque toutes. +\par +\par Les oiseaux vivants ne peuvent manquer non plus d'\'eatre des agents tr\'e8s efficaces pour le transport des graines. Je pourrais citer un grand nombre de faits qui prouvent que des oiseaux de diverses esp\'e8ces sont fr\'e9quemment chass\'e9 +s par les ouragans \'e0 d'immenses distances en mer. Nous pouvons en toute s\'fbret\'e9 admettre que, dans ces circonstances, ils doivent atteindre une vitesse de vol d'environ 56 kilom\'e8tres \'e0 l'heure\~; et quelques auteurs l'estiment \'e0 + beaucoup plus encore. Je ne crois pas que les graines alimentaires puissent traverser intactes l'intestin d'un oiseau, mais les noyaux des fruits passent sans alt\'e9ration \'e0 travers les organes digestifs du dindon lui-m\'eame. J'ai recueilli en deux + mois, dans mon jardin, douze esp\'e8ces de graines prises dans les fientes des petits oiseaux\~; ces graines paraissaient intactes, et quelques-unes ont germ\'e9. Mais voici un fait plus important. Le jabot des oiseaux ne s\'e9cr\'e8 +te pas de suc gastrique et n'exerce aucune action nuisible sur la germination des graines, ainsi que je m'en suis assur\'e9 par de nombreux essais. Or, lorsqu'un oiseau a rencontr\'e9 et absorb\'e9 une forte quantit\'e9 + de nourriture, il est reconnu qu'il faut de douze \'e0 dix-huit heures pour que tous les grains aient pass\'e9 dans le g\'e9sier. Un oiseau peut, dans cet intervalle, \'eatre chass\'e9 par la temp\'eate \'e0 une distance de 800 kilom\'e8 +tres, et comme les oiseaux de proie recherchent les oiseaux fatigu\'e9s, le contenu de leur jabot d\'e9chir\'e9 peut \'eatre ainsi dispers\'e9. Certains faucons et certains hiboux avalent leur proie enti\'e8re, et, apr\'e8s un intervalle de douze \'e0 + vingt heures, d\'e9gorgent de petites pelotes dans lesquelles, ainsi qu'il r\'e9sulte d'exp\'e9riences faites aux Zoological Gardens, il y a des graines aptes \'e0 germer. Quelques graines d'avoine, de bl\'e9, de millet, de ch\'e8nevis, de chanvre, de tr +\'e8fle et de betterave ont germ\'e9 apr\'e8s avoir s\'e9journ\'e9 de douze \'e0 vingt-quatre heures dans l'estomac de divers oiseaux de proie\~; deux graines de betterave ont germ\'e9 apr\'e8s un s\'e9jour de soixante-deux heures dans les m\'ea +mes conditions. Les poissons d'eau douce avalent les graines de beaucoup de plantes terrestres et aquatiques\~; or, les oiseaux qui d\'e9vorent souvent les poissons deviennent ainsi les agents du transport des graines. J'ai introduit une quantit\'e9 + de graines dans l'estomac de poissons morts que je faisais ensuite d\'e9vorer par des aigles p\'eacheurs, des cigognes et des p\'e9licans\~; apr\'e8s un intervalle de plusieurs heures, ces oiseaux d\'e9gorgeaient les graines en pelotes, ou les r +ejetaient dans leurs excr\'e9ments, et plusieurs germ\'e8rent parfaitement\~; il y a toutefois des graines qui ne r\'e9sistent jamais \'e0 ce traitement. +\par +\par Les sauterelles sont quelquefois emport\'e9es \'e0 de grandes distances des c\'f4tes\~; j'en ai moi-m\'eame captur\'e9 une \'e0 595 kilom\'e8tres de la c\'f4te d'Afrique, et on en a recueilli \'e0 des distances plus grandes encore. Le r\'e9 +v. R. -T. Lowe a inform\'e9 sir C. Lyell qu'en novembre 1844 des essaims de sauterelles ont envahi l'\'eele de Mad\'e8re. Elles \'e9taient en quantit\'e9s innombrables, aussi serr\'e9es que les flocons dans les grandes tourmentes de neige, et s'\'e9 +tendaient en l'air aussi loin qu'on pouvait voir avec un t\'e9lescope. Pendant deux ou trois jours, elles d\'e9crivirent lentement dans les airs une immense ellipse ayant 5 ou 6 kilom\'e8tres de diam\'e8 +tre, et le soir s'abattirent sur les arbres les plus \'e9lev\'e9s, qui en furent bient\'f4t couverts. Elles disparurent ensuite aussi subitement qu'elles \'e9taient venues et n'ont pas depuis reparu dans l'\'ee +le. Or, les fermiers de certaines parties du Natal croient, sans preuves bien suffisantes toutefois, que des graines nuisibles sont introduites dans leurs prairies par les excr\'e9 +ments qu'y laissent les immenses vols de sauterelles qui souvent envahissent le pays. M.\~Weale m'ayant, pour exp\'e9rimenter ce fait, envoy\'e9 un paquet de boulettes s\'e8ches provenant de ces insectes, j'y trouvai, en les examinant \'e0 + l'aide du microscope, plusieurs graines qui me donn\'e8rent sept gramin\'e9es appartenant \'e0 deux esp\'e8ces et \'e0 deux genres. Une invasion de sauterelles, comme celle qui a eu lieu \'e0 Mad\'e8 +re, pourrait donc facilement introduire plusieurs sortes de plantes dans une \'eele situ\'e9e tr\'e8s loin du continent. +\par +\par Bien que le bec et les pattes des oiseaux soient g\'e9n\'e9ralement propres, il y adh\'e8re parfois un peu de terre\~; j'ai, dans une occasion, enlev\'e9 environ 4 grammes, et dans une autre 1g, 4 de terre argileuse sur la patte d'une perdrix\~ +; dans cette terre, se trouvait un caillou de la grosseur d'une graine de vesce. Voici un exemple plus frappant\~: un ami m'a envoy\'e9 la patte d'une b\'e9casse \'e0 laquelle \'e9tait attach\'e9 un fragment de terre s\'e8 +che pesant 58 centigrammes seulement, mais qui contenait une graine de }{\i Juncus bufonius}{, qui germa et fleurit. M.\~Swaysland, de Brighton, qui depuis quarante ans \'e9tudie avec beaucoup de soin nos oiseaux de passage, m'informe qu'ayant souvent tir +\'e9 des hoche-queues (}{\i Motacillae}{), des motteux et des tariers (}{\i Saxicolae}{), \'e0 leur arriv\'e9e, avant qu'ils se soient abattus sur nos c\'f4tes, il a plusieurs fois remarqu\'e9 qu'ils portent aux pattes de petites parcelles de terre s\'e8 +che. On pourrait citer beaucoup de faits qui montrent combien le sol est presque partout charg\'e9 de graines. Le professeur Newton, par exemple, m'a envoy\'e9 une patte de perdrix (}{\i Caccabis rufa}{) devenue, \'e0 + la suite d'une blessure, incapable de voler, et \'e0 laquelle adh\'e9rait une boule de terre durcie qui pesait environ 200 grammes. Cette terre, qui avait \'e9t\'e9 gard\'e9e trois ans, fut ensuite bris\'e9e, arros\'e9e et plac\'e9 +e sous une cloche de verre\~; il n'en leva pas moins de quatre-vingt-deux plantes, consistant en douze monocotyl\'e9don\'e9es, comprenant l'avoine commune, et au moins une esp\'e8ce d'herbe\~; et soixante et dix dicotyl\'e9don\'e9es, qui, \'e0 + en juger par les jeunes feuilles, appartenaient \'e0 trois esp\'e8ces distinctes au moins. De pareils faits nous autorisent \'e0 conclure que les nombreux oiseaux qui sont annuellement entra\'een\'e9s par les bourrasques \'e0 des distances consid\'e9 +rables en mer, ainsi que ceux qui \'e9migrent chaque ann\'e9e, les millions de cailles qui traversent la M\'e9diterran\'e9e, par exemple, doivent occasionnellement transporter quelques graines enfouies dans la boue qui adh\'e8re \'e0 leur bec et \'e0 + leurs pattes. Mais j'aurai bient\'f4t \'e0 revenir sur ce sujet. +\par +\par On sait que les glaces flottantes sont souvent charg\'e9es de pierres et de terre, et qu'on y a m\'eame trouv\'e9 des broussailles, des os et le nid d'un oiseau terrestre\~; on ne saurait donc douter qu'elles ne puissent quelquefois, ainsi que le sugg\'e8 +re Lyell, transporter des graines d'un point \'e0 un autre des r\'e9gions arctiques et antarctiques. Pendant la p\'e9riode glaciaire, ce moyen de diss\'e9mination a pu s'\'e9tendre dans nos contr\'e9es actuellement temp\'e9r\'e9es. Aux A\'e7 +ores, le nombre consid\'e9rable des plantes europ\'e9ennes, en comparaison de celles qui croissent sur les autres \'eeles de l'Atlantique plus rapproch\'e9es du continent, et leurs caract\'e8res quelque peu septentrionaux pour la latitude o\'f9 + elles vivent, ainsi que l'a fait remarquer M.\~H.-C. Watson, m'ont port\'e9 \'e0 croire que ces \'eeles ont d\'fb \'eatre peupl\'e9es en partie de graines apport\'e9es par les glaces pendant l'\'e9poque glaciaire. \'c0 ma demande, sir C. Lyell a \'e9 +crit \'e0 M.\~Hartung pour lui demander s'il avait observ\'e9 des blocs erratiques dans ces \'eeles, et celui-ci r\'e9pondit qu'il avait en effet trouv\'e9 + de grands fragments de granit et d'autres roches qui ne se rencontrent pas dans l'archipel. Nous pouvons donc conclure que les glaces flottantes ont autrefois d\'e9pos\'e9 leurs fardeaux de pierre sur les rives de ces \'eeles oc\'e9 +aniques, et que, par cons\'e9quent, il est tr\'e8s possible qu'elles y aient aussi apport\'e9 les graines de plantes septentrionales. +\par +\par Si l'on songe que ces divers modes de transport, ainsi que d'autres qui, sans aucun doute, sont encore \'e0 d\'e9couvrir, ont agi constamment depuis des milliers et des milliers d'ann\'e9 +es, il serait vraiment merveilleux qu'un grand nombre de plantes n'eussent pas \'e9t\'e9 ainsi transport\'e9es \'e0 de grandes distances. On qualifie ces moyens de transport du terme peu correct d'}{\i accidentels}{ +, en effet, les courants marins, pas plus que la direction des vents dominants, ne sont accidentels. Il faut observer qu'il est peu de modes de transport aptes \'e0 porter des graines \'e0 des distances tr\'e8s consid\'e9 +rables, car les graines ne conservent pas leur vitalit\'e9 lorsqu'elles sont soumises pendant un temps tr\'e8s prolong\'e9 \'e0 l'action de l'eau sal\'e9e, et elles ne peuvent pas non plus rester bien longtemps dans le j +abot ou dans l'intestin des oiseaux. Ces moyens peuvent, toutefois suffire pour les transports occasionnels \'e0 travers des bras de mer de quelques centaines de kilom\'e8tres, ou d'\'eele en \'eele, ou d'un continent \'e0 une \'ee +le voisine, mais non pas d'un continent \'e0 un autre tr\'e8s \'e9loign\'e9. Leur intervention ne doit donc pas amener le m\'e9lange des flores de continents tr\'e8s distants, et ces flores ont d\'fb + rester distinctes comme elles le sont, en effet, aujourd'hui. Les courants, en raison de leur direction, ne transporteront jamais des graines de l'Am\'e9 +rique du Nord en Angleterre, bien qu'ils puissent en porter et qu'ils en portent, en effet, des Antilles jusque sur nos c\'f4tes de l'ouest, o\'f9, si elles n'\'e9taient pas d\'e9j\'e0 endommag\'e9es par leur long s\'e9jour dans l'eau sal\'e9e, elles + ne pourraient d'ailleurs pas supporter notre climat. Chaque ann\'e9e, un ou deux oiseaux de terre sont chass\'e9s par le vent \'e0 travers tout l'Atlantique, depuis l'Am\'e9rique du Nord jusqu'\'e0 nos c\'f4 +tes occidentales de l'Irlande et de l'Angleterre\~; mais ces rares voyageurs ne pourraient transporter de graines que celles que renfermerait la boue adh\'e9rant \'e0 leurs pattes ou \'e0 leur bec, circonstance qui ne peut \'eatre que tr\'e8 +s accidentelle. M\'eame dans le cas o\'f9 elle se pr\'e9senterait, la chance que cette graine tomb\'e2t sur un sol favorable, et arriv\'e2t \'e0 maturit\'e9, serait bien faible. Ce serait cependant une grave erreur de conclure de ce qu'une \'ee +le bien peupl\'e9e, comme la Grande-Bretagne, n'a pas, autant qu'on le sache, et ce qu'il est d'ailleurs assez difficile de prouver, re\'e7u pendant le cours des derniers si\'e8 +cles, par l'un ou l'autre de ces modes occasionnels de transport, des immigrants d'Europe ou d'autres continents, qu'une \'eele pauvrement peupl\'e9e, bien que plus \'e9loign\'e9e de la terre ferme, ne p\'fbt pas recevoir, par de sembla +bles moyens, des colons venant d'ailleurs. Il est possible que, sur cent esp\'e8ces d'animaux ou de graines transport\'e9es dans une \'eele, m\'eame pauvre en habitants, il ne s'en trouv\'e2t qu'une assez bien adapt\'e9e \'e0 + sa nouvelle patrie pour s'y naturaliser\~; mais ceci ne serait point, \'e0 mon avis, un argument valable contre ce qui a pu \'eatre effectu\'e9 par des moyens occasionnels de transport dans le cours si long des \'e9poques g\'e9 +ologiques, pendant le lent soul\'e8vement d'une \'eele et avant qu'elle f\'fbt suffisamment peupl\'e9e. Sur un terrain encore st\'e9rile, que n'habite aucun insecte ou aucun oiseau destructeur, une graine, une fois arriv\'e9 +e, germerait et survivrait probablement, \'e0 condition toutefois que le climat ne lui soit pas absolument contraire. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600846}{\*\bkmkstart _Toc70601058}{\*\bkmkstart _Toc96260825}DISPERSION PENDANT LA P\'c9RIODE GLACIAIRE. +{\*\bkmkend _Toc70600846}{\*\bkmkend _Toc70601058}{\*\bkmkend _Toc96260825} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par L'identit\'e9 de beaucoup de plantes et d'animaux qui vivent sur les sommets de cha\'eenes de montagnes, s\'e9par\'e9es les unes des autres par des centaines de milles de plaines, dans lesquelles les esp\'e8 +ces alpines ne pourraient exister, est un des cas les plus frappants d'esp\'e8ces identiques vivant sur des points tr\'e8s \'e9loign\'e9s, sans qu'on puisse admettre la possibilit\'e9 de leur migration de l'un \'e0 l'autre de ces points. C'est r\'e9 +ellement un fait remarquable que de voir tant de plantes de la m\'eame esp\'e8ce vivre sur les sommets neigeux des Alpes et des Pyr\'e9n\'e9es, en m\'eame temps que dans l'extr\'eame nord de l'Europe\~ +; mais il est encore bien plus extraordinaire que les plantes des montagnes Blanches, aux \'c9tats-Unis, soient toutes semblables \'e0 celles du Labrador et presque semblables, comme nous l'apprend Asa Gray, \'e0 celles des montagnes les plus \'e9lev\'e9 +es de l'Europe. D\'e9j\'e0, en 1747, l'observation de faits de ce genre avait conduit Gmelin \'e0 conclure \'e0 la cr\'e9ation ind\'e9pendante d'une m\'eame esp\'e8ce en plusieurs points diff\'e9rents\~; et peut-\'eatre aurait-il fallu nous en tenir \'e0 + cette hypoth\'e8se, si les recherches d'Agassiz et d'autres n'avaient appel\'e9 une vive attention sur la p\'e9riode glaciaire, qui, comme nous + allons le voir, fournit une explication toute simple de cet ordre de faits. Nous avons les preuves les plus vari\'e9es, organiques et inorganiques, que, \'e0 une p\'e9riode g\'e9ologique r\'e9cente, l'Europe centrale et l'Am\'e9 +rique du Nord subirent un climat arctique. Les ruines d'une maison consum\'e9e par le feu ne racontent pas plus clairement la catastrophe qui l'a d\'e9truite que les montages de l'\'c9cosse et du pays de Galles, avec leurs flancs labour\'e9 +s, leurs surfaces polies et leurs blocs erratiques, ne t\'e9moignent de la pr\'e9sence des glaciers qui derni\'e8rement encore en occupaient les vall\'e9es. Le climat de l'Europe a si consid\'e9rablement chang\'e9 + que, dans le nord de l'Italie, les moraines gigantesques laiss\'e9es par d'anciens glaciers sont actuellement couvertes de vignes et de ma\'efs. Dans une grande partie des \'c9tats-Unis, des blocs erratiques et des roches stri\'e9es r\'e9v\'e8 +lent clairement l'existence pass\'e9e d'une p\'e9riode de froid. +\par +\par Nous allons indiquer en quelques mots l'influence qu'a d\'fb autrefois exercer l'existence d'un climat glacial sur la distribution des habitants de l'Europe, d'apr\'e8 +s l'admirable analyse qu'en a faite E. Forbes. Pour mieux comprendre les modifications apport\'e9es par ce climat, nous supposerons l'apparition d'une nouvelle p\'e9riode glaciaire commen\'e7ant lentement, pu +is disparaissant, comme cela a eu lieu autrefois. \'c0 mesure que le froid augmente, les zones plus m\'e9ridionales deviennent plus propres \'e0 recevoir les habitants du Nord\~; ceux-ci s'y portent et remplacent les formes des r\'e9gions temp\'e9r\'e9 +es qui s'y trouvaient auparavant. Ces derni\'e8res, \'e0 leur tour et pour la m\'eame raison, descendent de plus en plus vers le sud, \'e0 moins qu'elles ne soient arr\'eat\'e9es par quelque obstacle, auquel cas elles p\'e9 +rissent. Les montagnes se couvrant de neige et de glace, les formes alpines descendent dans les plaines, et, lorsque le froid aura atteint son maximum, une faune et une flore arctiques occuperont toute l'Europe centrale jusqu'aux Alpes et aux Pyr\'e9n\'e9 +es, en s'\'e9tendant m\'eame jusqu'en Espagne. Les parties actuellement temp\'e9r\'e9es des \'c9tats-Unis seraient \'e9galement peupl\'e9es de plantes et d'animaux arctiques, qui seraient \'e0 peu pr\'e8s identiques \'e0 ceux de l'Europe\~ +; car les habitants actuels de la zone glaciale qui, partout, auront \'e9migr\'e9 vers le sud, sont remarquablement uniformes autour du p\'f4le. +\par +\par Au retour de la chaleur, les formes arctiques se retireront vers le nord, suivies dans leur retraite par les productions des r\'e9gions plus temp\'e9r\'e9es. \'c0 + mesure que la neige quittera le pied des montagnes, les formes arctiques s'empareront de ce terrain d\'e9blay\'e9, et remonteront toujours de plus en plus sur leurs flancs \'e0 mesure que, la chaleur augmentant, la neige fondra \'e0 + une plus grande hauteur, tandis que les autres continueront \'e0 remonter vers le nord. Par cons\'e9quent, lorsque la chaleur sera compl\'e8tement revenue, les m\'eames esp\'e8ces qui auront v\'e9cu pr\'e9c\'e9 +demment dans les plaines de l'Europe et de l'Am\'e9rique du Nord se trouveront tant dans les r\'e9gions arctiques de l'ancien et du nouveau monde, que sur les sommets de montagnes tr\'e8s \'e9loign\'e9es les unes des autres. +\par +\par Ainsi s'explique l'identit\'e9 de bien des plantes habitant des points aussi distants que le sont les montagnes des \'c9tats-Unis et celles de l'Europe. Ainsi s'explique aussi le fait que les plantes alpines de chaque cha\'ee +ne de montagnes se rattachent plus particuli\'e8rement aux formes arctiques qui vivent plus au nord, exactement ou presque exactement sur les m\'eames degr\'e9s de longitude\~; car les migrations provoqu\'e9es par l'arriv\'e9 +e du froid, et le mouvement contraire r\'e9sultant du retour de la chaleur, ont d\'fb g\'e9n\'e9ralement se produire du nord au sud et du sud au nord. Ainsi, les plantes alpines de l'\'c9cosse, selon les observations de M.\~H.-C. Watson, et celles des Pyr +\'e9n\'e9es d'apr\'e8s Ramond, se rapprochent surtout des plantes du nord de la Scandinavie\~; celles des \'c9tats-Unis, de celles du Labrador, et celles des montagnes de la Sib\'e9rie, de celles des r\'e9gions arctiques de ce pays. Ces d\'e9ductions, bas +\'e9es sur l'existence bien d\'e9montr\'e9e d'une \'e9poque glaciaire ant\'e9rieure, me paraissent expliquer d'une mani\'e8re si satisfaisante la distribution actuelle des productions alpines et arctiques de l'Europe et de l'Am\'e9 +rique, que, lorsque nous rencontrons, dans d'autres r\'e9gions, les m\'eames esp\'e8ces sur des sommets \'e9loign\'e9s, nous pouvons presque conclure, sans autre preuve, \'e0 l'existenc +e d'un climat plus froid, qui a permis autrefois leur migration au travers des plaines basses interm\'e9diaires, devenues actuellement trop chaudes pour elles. +\par +\par Pendant leur migration vers le sud et leur retraite vers le nord, caus\'e9es par le changement du climat, les formes arctiques n'ont pas d\'fb, quelque long qu'ait \'e9t\'e9 le voyage, \'eatre expos\'e9es \'e0 une grande diversit\'e9 de temp\'e9rature\~ +; en outre, comme elles ont d\'fb toujours s'avancer en masse, leurs relations mutuelles n'ont pas \'e9t\'e9 sensiblement troubl\'e9es. Il en r\'e9sulte que ces formes, selon les principes que nous cherchons \'e0 \'e9tablir dans cet ouvrage, n'ont pas d +\'fb \'eatre soumises \'e0 de grandes modifications. Mais, \'e0 l'\'e9gard des productions alpines, isol\'e9es depuis l'\'e9poque du retour de la chaleur, d'abord au pied des montagnes, puis au sommet, le cas aura d\'fb \'eatre un peu diff\'e9 +rent. Il n'est gu\'e8re probable, en effet, que pr\'e9cis\'e9ment les m\'eames esp\'e8ces arctiques soient rest\'e9es sur des sommets tr\'e8s \'e9loign\'e9s les uns des autres et qu'elles aient pu y survivre depuis. Elles ont d\'fb, sans aucun doute, se m +\'e9langer aux esp\'e8ces alpines plus anciennes qui, habitant les montagnes avant le commencement de l'\'e9poque glaciaire, ont d\'fb, pendant la p\'e9riode du plus grand froid, descendre dans la plaine. Enfin, elles doivent aussi avoir \'e9t\'e9 expos +\'e9es \'e0 des influences climat\'e9riques un peu diverses. Ces diverses causes ont d\'fb troubler leurs rapports mutuels, et elles sont en cons\'e9 +quence devenues susceptibles de modifications. C'est ce que nous remarquons en effet, si nous comparons les unes aux autres les formes alpines d'animaux et de plantes de diverses grandes cha\'eenes de montagnes europ\'e9ennes\~ +; car, bien que beaucoup d'esp\'e8ces demeurent identiques, les unes offrent les caract\'e8res de vari\'e9t\'e9s, d'autres ceux de formes douteuses ou sous-esp\'e8ces\~; d'autres, enfin, ceux d'esp\'e8ces distinctes, bien que tr\'e8s \'e9troitement alli +\'e9es et se repr\'e9sentant mutuellement dans les diverses stations qu'elles occupent. +\par +\par Dans l'exemple qui pr\'e9c\'e8de, j'ai suppos\'e9 que, au commencement de notre \'e9poque glaciaire imaginaire, les productions arctiques \'e9taient aussi uniformes qu'elles le sont de nos jours dans les r\'e9gions qui entourent le p\'f4 +le. Mais il faut supposer aussi que beaucoup de formes subarctiques et m\'eame quelques formes des climats temp\'e9r\'e9s \'e9taient identiques tout autour du globe, car on retrouve des esp\'e8ces identiques sur les pentes inf\'e9 +rieures des montagnes et dans les plaines, tant en Europe que dans l'Am\'e9rique du Nord. Or, on pourrait se demander comment j'explique cette uniformit\'e9 des esp\'e8ces subarctiques et des esp\'e8ces temp\'e9r\'e9es \'e0 l'origine de la v\'e9ritable +\'e9poque glaciaire. Actuellement, les formes appartenant \'e0 ces deux cat\'e9gories, dans l'ancien et dans le nouveau monde, sont s\'e9par\'e9es par l'oc\'e9an Atlantique et par la partie septentrionale de l'oc\'e9an Pacifique. Pendant la p\'e9 +riode glaciaire, alors que les habitants de l'ancien et du nouveau monde vivaient plus au sud qu'aujourd'hui, elles devaient \'eatre encore plus compl\'e8tement s\'e9par\'e9es par de plus vastes oc\'e9 +ans. De sorte qu'on peut se demander avec raison comment les m\'eames esp\'e8ces ont pu s'introduire dans deux continents aussi \'e9loign\'e9s. Je crois que ce fait peut s'expliquer par la nature du climat qui a d\'fb pr\'e9c\'e9der l'\'e9 +poque glaciaire. \'c0 cette \'e9poque, c'est-\'e0-dire pendant la p\'e9riode du nouveau plioc\'e8ne, les habitants du monde \'e9taient, en grande majorit\'e9, sp\'e9cifiquement les m\'ea +mes qu'aujourd'hui, et nous avons toute raison de croire que le climat \'e9tait plus chaud qu'il n'est \'e0 pr\'e9sent. Nous pouvons supposer, en cons\'e9quence, que les organismes qui vivent, maintenant par 60 degr\'e9s de latitude ont d\'fb +, pendant la p\'e9riode plioc\'e8ne, vivre plus pr\'e8s du cercle polaire, par 66 ou 67 degr\'e9s de latitude, et que les productions arctiques actuelles occupaient les terres \'e9parses plus rapproch\'e9es du p\'f4le. Or, si nous examinons une sph\'e8 +re, nous voyons que, sous le cercle polaire, les terres sont presque continues depuis l'ouest de l'Europe, par la Sib\'e9rie, jusqu'\'e0 l'Am\'e9rique orientale. Cette continuit\'e9 des terres circumpolaires, jointe \'e0 une grande facilit\'e9 + de migration, r\'e9sultant d'un climat plus favorable, peut expliquer l'uniformit\'e9 suppos\'e9e des productions subarctiques et temp\'e9r\'e9es de l'ancien et du nouveau monde \'e0 une \'e9poque ant\'e9rieure \'e0 la p\'e9riode glaciaire. +\par +\par Je crois pouvoir admettre, en vertu de raisons pr\'e9c\'e9demment indiqu\'e9es, que nos continents sont rest\'e9s depuis fort longtemps \'e0 peu pr\'e8s dans la m\'eame position relative, bien qu'ayant subi de grandes oscillations de niveau\~ +; je suis donc fortement dispos\'e9 \'e0 \'e9tendre l'id\'e9e ci-dessus d\'e9velopp\'e9e, et \'e0 conclure que, pendant une p\'e9riode ant\'e9rieure et encore plus chaude, telle que l'ancien plioc\'e8 +ne, un grand nombre de plantes et d'animaux semblables ont habit\'e9 la r\'e9gion presque continue qui entoure le p\'f4le. Ces plantes et ces animaux ont d\'fb, dans les deux mondes, commencer \'e0 \'e9migrer lentement vers le sud, \'e0 mesure que la temp +\'e9rature baissait, longtemps avant le commencement de la p\'e9riode glaciaire. Ce sont, je crois, leurs descendants, modifi\'e9s pour la plupart, qui occupent maintenant les portions centrales de l'Europe et des \'c9tats-Unis. Cette hypoth\'e8 +se nous permet de comprendre la parent\'e9, d'ailleurs tr\'e8s \'e9loign\'e9e de l'identit\'e9, qui existe entre les productions de l'Europe et celles des \'c9tats-Unis\~; parent\'e9 tr\'e8 +s remarquable, vu la distance qui existe entre les deux continents, et leur s\'e9paration par un aussi consid\'e9rable que l'Atlantique. Nous comprenons \'e9galement ce fait singulier, remarqu\'e9 par plusieurs observateurs, que les productions des \'c9 +tats-Unis et celles de l'Europe \'e9taient plus voisines les unes des autres pendant les derniers \'e9tages de l'\'e9poque tertiaire qu'elles ne le sont aujourd'hui. En effet, pendant ces p\'e9 +riodes plus chaudes, les parties septentrionales de l'ancien et du nouveau monde ont d\'fb \'eatre presque compl\'e8tement r\'e9unies par des terres, qui ont servi de v\'e9ritables ponts, permettant les migrations r\'e9 +ciproques de leurs habitants, ponts que le froid a depuis totalement intercept\'e9s. +\par +\par La chaleur d\'e9croissant lentement pendant la p\'e9riode plioc\'e8ne, les esp\'e8ces communes \'e0 l'ancien et au nouveau monde ont d\'fb \'e9migrer vers le sud\~; d\'e8s qu'elles eurent d\'e9pass\'e9 + les limites du cercle polaire, toute communication entre elles a \'e9t\'e9 intercept\'e9e, et cette s\'e9paration, surtout en ce qui concerne les productions correspondant \'e0 un climat plus temp\'e9r\'e9, a d\'fb avoir lieu \'e0 une \'e9poque tr\'e8 +s recul\'e9e. En descendant vers le sud, les plantes et les animaux ont d\'fb, dans l'une des grandes r\'e9gions, se m\'e9langer avec les productions indig\'e8nes de l'Am\'e9rique, et entrer en concurrence avec elles, et, dans l'autre grande r\'e9 +gion, avec les productions de l'ancien monde. Nous trouvons donc l\'e0 toutes les conditions voulues pour des modifications bien plus consid\'e9rables que pour les productions alpines, qui sont rest\'e9es depuis une \'e9poque plus r\'e9cente isol\'e9 +es sur les diverses cha\'eenes de montagnes et dans les r\'e9gions arctiques de l'Europe et de l'Am\'e9rique du Nord. Il en r\'e9sulte que, lorsque nous comparons les unes aux autres les productions actuelles des r\'e9gions temp\'e9r\'e9 +es de l'ancien et du nouveau monde, nous trouvons tr\'e8s peu d'esp\'e8ces identiques, bien qu'Asa Gray ait r\'e9cemment d\'e9montr\'e9 qu'il y en a beaucoup plus qu'on ne le supposait autrefois\~; mais, en m\'ea +me temps, nous trouvons, dans toutes les grandes classes, un nombre consid\'e9rable de formes que quelques naturalistes regardent comme des races g\'e9ographiques, et d'autres comme des esp\'e8ces distinctes\~ +; nous trouvons, enfin, une multitude de formes \'e9troitement alli\'e9es ou repr\'e9sentatives, que tous les naturalistes s'accordent \'e0 regarder comme sp\'e9cifiquement distinctes. +\par +\par Il en a \'e9t\'e9 dans les mers de m\'eame que sur la terre\~; la lente migration vers le sud dune faune marine, entourant \'e0 peu pr\'e8s uniform\'e9ment les c\'f4tes continues situ\'e9es sous le cercle polaire \'e0 l'\'e9poque plioc\'e8ne, ou m\'eame +\'e0 une \'e9poque quelque peu ant\'e9rieure, nous permet de nous rendre compte, d'apr\'e8s la th\'e9orie de la modification, de l'existence d'un grand nombre de formes alli\'e9es, vivant actuellement dans des mers compl\'e8tement s\'e9par\'e9 +es. C'est ainsi que nous pouvons expliquer la pr\'e9sence sur la c\'f4te occidentale et sur la c\'f4te orientale de la partie temp\'e9r\'e9e de l'Am\'e9rique du Nord, de formes \'e9troitement alli\'e9es existant encore ou qui se sont \'e9 +teintes pendant la p\'e9riode tertiaire\~; et le fait encore plus frappant de la pr\'e9sence de beaucoup de crustac\'e9s, d\'e9crits dans l'admirable ouvrage de Dana, de poissons et d'autres animaux marins \'e9troitement alli\'e9s, dans la M\'e9diterran +\'e9e et dans les mers du Japon, deux r\'e9gions qui sont actuellement s\'e9par\'e9es par un continent tout entier, et par d'immenses oc\'e9ans. +\par +\par Ces exemples de parent\'e9 \'e9troite entre des esp\'e8ces ayant habit\'e9 ou habitant encore les mers des c\'f4tes occidentales et orientales de l'Am\'e9rique du Nord, la M\'e9diterran\'e9e, les mers du Japon et les zones temp\'e9r\'e9es de l'Am\'e9 +rique et de l'Europe, ne peuvent s'expliquer par la th\'e9orie des cr\'e9ations ind\'e9pendantes. Il est impossible de soutenir que ces esp\'e8ces ont re\'e7u lors de leur cr\'e9ation des caract\'e8 +res identiques, en raison de la ressemblance des conditions physiques des milieux\~; car, si nous comparons par exemple certaines parties de l'Am\'e9rique du Sud avec d'autres parties de l'Afrique m\'e9 +ridionale ou de l'Australie, nous voyons des pays dont toutes les conditions physiques sont exactement analogues, mais dont les habitants sont enti\'e8rement diff\'e9rents. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600847}{\*\bkmkstart _Toc70601059}{\*\bkmkstart _Toc96260826}P\'c9RIODES GLACIAIRES ALTERNANTES AU NORD ET AU MIDI. +{\*\bkmkend _Toc70600847}{\*\bkmkend _Toc70601059}{\*\bkmkend _Toc96260826} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Pour en revenir \'e0 notre sujet principal, je suis convaincu que l'on peut largement g\'e9n\'e9raliser l'hypoth\'e8se de Forbes. Nous trouvons, en Europe, les preuves les plus \'e9videntes de l'existence d'une p\'e9riode glaciaire, depuis les c\'f4 +tes occidentales de l'Angleterre jusqu'\'e0 la cha\'eene de l'Oural, et jusqu'aux Pyr\'e9n\'e9es au sud. Les mammif\'e8res congel\'e9s et la nature de la v\'e9g\'e9tation des montagnes de la Sib\'e9rie t\'e9moignent du m\'ea +me fait. Le docteur Hooker affirme que l'axe central du Liban fut autrefois recouvert de neiges \'e9ternelles, alimentant des glaciers qui descendaient d'une hauteur de 4000 pieds dans les vall\'e9es. Le m\'eame observateur a r\'e9cemment d\'e9 +couvert d'immenses moraines \'e0 un niveau plus \'e9lev\'e9 sur la cha\'eene de l'Atlas, dans l'Afrique septentrionale. Sur les flancs de l'Himalaya, sur des points \'e9loign\'e9s entre eux de 1450 kilom\'e8tres, des glaciers ont laiss\'e9 + les marques de leur descente graduelle dans les vall\'e9es\~; dans le Sikhim, le docteur Hooker a vu du ma\'efs cro\'eetre sur d'anciennes et gigantesques moraines. Au sud du continent asiatique, de l'autre c\'f4t\'e9 de l'\'e9 +quateur, les savantes recherches du docteur J. Haast et du docteur Hector nous ont appris que d'immenses glaciers descendaient autrefois \'e0 un niveau relativement peu \'e9lev\'e9 dans la Nouvelle-Z\'e9lande\~; le docteur Hooker a trouv\'e9 dans cette +\'eele, sur des montagnes fort \'e9loign\'e9es les unes des autres, des plantes analogues qui t\'e9moignent aussi de l'existence d'une ancienne p\'e9riode glaciaire. Il r\'e9sulte des faits qui m'ont \'e9t\'e9 communiqu\'e9s par le r\'e9v\'e9 +rend W.-B. Clarke, que les montagnes de l'angle sud-est de l'Australie portent aussi les traces d'une ancienne action glaciaire. +\par +\par Dans la moiti\'e9 septentrionale de l'Am\'e9rique, on a observ\'e9, sur le c\'f4t\'e9 oriental de ce continent, des blocs de rochers transport\'e9s par les glaces vers le sud jusque par 36 ou 37 degr\'e9s de latitude, et, sur les c\'f4tes du Pacifique, o +\'f9 le climat est actuellement si diff\'e9rent, jusque par 46 degr\'e9s de latitude. On a aussi remarqu\'e9 des blocs erratiques sur les montagnes Rocheuses. Dans les Cordill\'e8res de l'Am\'e9rique du Sud, presque sous l'\'e9 +quateur, les glaciers descendaient autrefois fort au-dessous de leur niveau actuel. J'ai examin\'e9, dans le Chili central, un immense amas de d\'e9tritus contenant de gros blocs erratiques, traversant la vall\'e9 +e de Portillo, restes sans aucun doute d'une gigantesque moraine. M.\~D. Forbes m'apprend qu'il a trouv\'e9 sur divers points des Cordill\'e8res, \'e0 une hauteur de 12 000 pieds environ, entre le 13}{\super e}{ et 30}{\super e}{ degr\'e9 + de latitude sud, des roches profond\'e9ment stri\'e9es, semblables \'e0 celles qu'il a \'e9tudi\'e9es en Norv\'e8ge, et \'e9galement de grandes masses de d\'e9bris renfermant des cailloux stri\'e9 +s. Il n'existe actuellement, sur tout cet espace des Cordill\'e8res\~; m\'eame \'e0 des hauteurs bien plus consid\'e9rables, aucun glacier v\'e9ritable. Plus au sud, des deux c\'f4t\'e9s du continent, depuis le 41e degr\'e9 de latitude jusqu'\'e0 l'extr +\'e9mit\'e9 m\'e9ridionale, on trouve les preuves les plus \'e9videntes d'une ancienne action glaciaire dans la pr\'e9sence de nombreux et immenses blocs erratiques, qui ont \'e9t\'e9 transport\'e9s fort loin des localit\'e9s d'o\'f9 ils proviennent. + +\par +\par L'extension de l'action glaciaire tout autour de l'h\'e9misph\'e8re bor\'e9al et de l'h\'e9misph\'e8re austral\~; le peu d'anciennet\'e9, dans le sens g\'e9ologique du terme, de la p\'e9riode glaciaire dans l'un et l'autre h\'e9misph\'e8re\~; sa dur\'e9 +e consid\'e9rable, estim\'e9e d'apr\'e8s l'importance des effets qu'elle a produits\~; enfin le niveau inf\'e9rieur auquel les glaciers se sont r\'e9cemment abaiss\'e9s tout le long des Cordill\'e8res, sont autant de faits qui m'avaient autrefois port\'e9 + \'e0 penser que probablement la temp\'e9rature du globe entier devait, pendant la p\'e9riode glaciaire, s'\'eatre abaiss\'e9e d'une mani\'e8re simultan\'e9e. Mais M.\~Croll a r\'e9cemment cherch\'e9, dans une admirable s\'e9rie de m\'e9moires, \'e0 d\'e9 +montrer que l'\'e9tat glacial d'un climat est le r\'e9sultat de diverses causes physiques, d\'e9termin\'e9es par une augmentation dans l'excentricit\'e9 de l'orbite de la terre. Toutes ces causes tendent au m\'eame but, mais la plus puissante para\'eet +\'eatre l'influence de l'excentricit\'e9 de l'orbite sur les courants oc\'e9aniques. Il r\'e9sulte des recherches de M.\~Croll que des p\'e9riodes de refroidissement reviennent r\'e9guli\'e8rement tous les dix ou quinze mille ans\~; mais qu'\'e0 + des intervalles beaucoup plus consid\'e9rables, par suite de certaines \'e9ventualit\'e9s, dont la plus importante, comme l'a d\'e9montr\'e9 sir Ch. Lyell, est la position relative de la terre et des eaux, le froid devient extr\'eamement rigoureux. M.\~ +Croll estime que la derni\'e8re grande p\'e9riode glaciaire remonte \'e0 240 000 ans et a dur\'e9, avec de l\'e9g\'e8res variations de climat, pendant environ 160 000 ans. Quant aux p\'e9riodes glaciaires plus anciennes, plusieurs g\'e9 +ologues sont convaincus, et ils fournissent \'e0 cet \'e9gard des preuves directes, qu'il a d\'fb s'en produire pendant l'\'e9poque mioc\'e8ne et l'\'e9poque \'e9oc\'e8ne, sans parler des formations plus anciennes. Mais, pour en revenir au sujet imm\'e9 +diat de notre discussion, le r\'e9sultat le plus important auquel soit arriv\'e9 M.\~Croll est que, lorsque l'h\'e9misph\'e8re bor\'e9al traverse une p\'e9riode de refroidissement, la temp\'e9rature de l'h\'e9misph\'e8re austral s'\'e9l\'e8ve sensiblement +\~; les hivers deviennent moins rudes, principalement par suite de changements dans la direction des courants de l'Oc\'e9an. L'inverse a lieu pour l'h\'e9misph\'e8re bor\'e9al, lorsque l'h\'e9misph\'e8re austral passe \'e0 son tour par une p\'e9 +riode glaciaire. Ces conclusions jettent une telle lumi\'e8re sur la distribution g\'e9ographique, que je suis dispos\'e9 \'e0 les accepter\~; mais je commence par les faits qui r\'e9clament une explication. +\par +\par Le docteur Hooker a d\'e9montr\'e9 que, dans l'Am\'e9rique du Sud, outre un grand nombre d'esp\'e8ces \'e9troitement alli\'e9es, environ quarante ou cinquante plantes \'e0 + fleurs de la Terre de Feu, constituant une partie importante de la maigre flore de cette r\'e9gion, sont communes \'e0 l'Am\'e9rique du Nord et \'e0 l'Europe, si \'e9loign\'e9es que soient ces r\'e9gions situ\'e9es dans deux h\'e9misph\'e8res oppos\'e9 +s. On rencontre, sur les montagnes \'e9lev\'e9es de l'Am\'e9rique \'e9quatoriale, une foule d'esp\'e8ces particuli\'e8res appartenant \'e0 des genres europ\'e9ens. Gardner a trouv\'e9 sur les monts Organ, au Br\'e9sil, quelques esp\'e8c +es appartenant aux r\'e9gions temp\'e9r\'e9es europ\'e9ennes, des esp\'e8ces antarctiques, et quelques genres des Andes, qui n'existent pas dans les plaines chaudes interm\'e9diaires. L'illustre Humboldt a trouv\'e9 + aussi, il y a longtemps, sur la Silla de Caraccas, des esp\'e8ces appartenant \'e0 des genres caract\'e9ristiques des Cordill\'e8res. +\par +\par En Afrique, plusieurs formes ayant un caract\'e8re europ\'e9en, et quelques repr\'e9sentants de la flore du cap de Bonne-Esp\'e9rance se retrouvent sur les montagnes de l'Abyssinie. On a rencontr\'e9 au cap de Bonne-Esp\'e9rance quelques esp\'e8ces europ +\'e9ennes qui ne paraissent pas avoir \'e9t\'e9 introduites par l'homme, et, sur les montagnes, plusieurs formes repr\'e9sentatives europ\'e9ennes qu'on ne trouve pas dans les parties intertropicales de l'Afrique. Le docteur Hooker a r\'e9cemment d\'e9 +montr\'e9 aussi que plusieurs plantes habitant les parties sup\'e9rieures de l'\'eele de Fernando-Po, ainsi que les montagnes voisines de Cameroon, dans le golfe de Guin\'e9e, se rapprochent \'e9 +troitement de celles qui vivent sur les montagnes de l'Abyssinie et aussi des plantes de l'Europe temp\'e9r\'e9e. Le docteur Hooker m'apprend, en outre, que quelques-unes de ces plantes, appartenant aux r\'e9gions temp\'e9r\'e9es, ont \'e9t\'e9 d\'e9 +couvertes par le r\'e9v\'e9rend F. Lowe sur les montagnes des \'eeles du Cap-Vert. Cette extension des m\'eames formes temp\'e9r\'e9es, presque sous l'\'e9quateur, \'e0 + travers tout le continent africain jusqu'aux montagnes de l'archipel du Cap-Vert, est sans contredit un des cas les plus \'e9tonnants qu'on connaisse en fait de distribution de plantes. +\par +\par Sur l'Himalaya et sur les cha\'eenes de montagnes isol\'e9es de la p\'e9ninsule indienne, sur les hauteurs de Ceylan et sur les c\'f4nes volcaniques de Java, on rencontre beaucoup de plantes, soit identiques, soit se repr\'e9 +sentant les unes les autres, et, en m\'eame temps, repr\'e9sentant des plantes europ\'e9ennes, mais qu'on ne trouve pas dans les r\'e9gions basses et chaudes interm\'e9diaires. Une liste des genres recueillis sur les pics les plus \'e9lev\'e9 +s de Java semble dress\'e9e d'apr\'e8s une collection faite en Europe sur une colline. Un fait encore plus frappant, c'est que des formes sp\'e9ciales \'e0 l'Australie se trouvent repr\'e9sent\'e9 +es par certaines plantes croissant sur les sommets des montagnes de Born\'e9o. D'apr\'e8s le docteur Hooker, quelques-unes de ces formes australiennes s'\'e9tendent le long des hauteurs de la p\'e9ninsule de Malacca, et sont faiblement diss\'e9min\'e9 +es d'une part dans l'Inde, et, d'autre part, aussi loin vers le nord que le Japon. +\par +\par Le docteur F. M\'fcller a d\'e9couvert plusieurs esp\'e8ces europ\'e9ennes sur les montagnes de l'Australie m\'e9ridionale\~; d'autres esp\'e8ces, non introduites par l'homme, se rencontrent dans les r\'e9gions basses\~; et, d'apr\'e8 +s le docteur Hooker, on pourrait dresser une longue liste de genres europ\'e9ens existant en Australie, et qui n'existent cependant pas dans les r\'e9gions torrides interm\'e9diaires. Dans l'admirable Introduction \'e0 la flore de la Nouvelle-Z\'e9 +lande, le docteur Hooker signale des faits analogues et non moins frappants relatifs aux plantes de cette grande \'eele. Nous voyons donc que certaines plantes vivant sur les plus hautes mont +agnes des tropiques dans toutes les parties du globe et dans les plaines des r\'e9gions temp\'e9r\'e9es, dans les deux h\'e9misph\'e8res du nord et du sud, appartiennent aux m\'eames esp\'e8ces, ou sont des vari\'e9t\'e9s des m\'eames esp\'e8 +ces. Il faut observer, toutefois, que ces plantes ne sont pas rigoureusement des formes arctiques, car, ainsi que le fait remarquer M.\~H.-C. Watson, \'ab\~\'e0 mesure qu'on descend des latitudes polaires vers l'\'e9 +quateur, les flores de montagnes, ou flores alpines, perdent de plus en plus leurs caract\'e8res arctiques.\~\'bb Outre ces formes identiques et tr\'e8s \'e9troitement alli\'e9es, beaucoup d'esp\'e8ces, habitant ces m\'eames stations si compl\'e8tement s +\'e9par\'e9es, appartiennent \'e0 des genres qu'on ne trouve pas actuellement dans les r\'e9gions basses tropicales interm\'e9diaires. +\par +\par Ces br\'e8ves remarques ne s'appliquent qu'aux plantes\~; on pourrait, toutefois, citer quelques faits analogues relatifs aux animaux terrestres. Ces m\'eames remarques s'appliquent aussi aux animaux marins\~ +; je pourrais citer, par exemple, une assertion d'une haute autorit\'e9, le professeur Dana\~: \'ab\~Il est certainement \'e9tonnant de voir, dit-il, que les crustac\'e9s de la Nouvelle-Z\'e9lande aient avec ceux de l'Angleterre, son antipode, une plus +\'e9troite ressemblance qu'avec ceux de toute autre partie du globe.\~\'bb Sir J. Richardson parle aussi de la r\'e9apparition sur les c\'f4tes de la Nouvelle-Z\'e9 +lande, de la Tasmanie, etc., de formes de poissons toutes septentrionales. Le docteur Hooker m'apprend que vingt-cinq esp\'e8ces d'algues, communes \'e0 la Nouvelle-Z\'e9lande et \'e0 l'Europe, ne se trouvent pas dans les mers tropicales interm\'e9 +diaires. +\par +\par Les faits qui pr\'e9c\'e8dent, c'est-\'e0-dire la pr\'e9sence de formes temp\'e9r\'e9es dans les r\'e9gions \'e9lev\'e9es de toute l'Afrique \'e9quatoriale, de la p\'e9ninsule indienne jusqu'\'e0 Ceylan et l'archipel malais, et, d'une mani\'e8 +re moins marqu\'e9e, dans les vastes r\'e9gions de l'Am\'e9rique tropicale du Sud, nous autorisent \'e0 penser qu'\'e0 une antique \'e9poque, probablement pendant la partie la plus froide de la p\'e9riode glaciaire, les r\'e9gions basses \'e9 +quatoriales de ces grands continents ont \'e9t\'e9 habit\'e9es par un nombre consid\'e9rable de formes temp\'e9r\'e9es. \'c0 cette \'e9poque, il est probable qu'au niveau de la mer le climat \'e9tait alors sous l'\'e9 +quateur ce qu'il est aujourd'hui sous la m\'eame latitude \'e0 5 ou 6 000 pieds de hauteur, ou peut-\'eatre m\'eame encore un peu plus froid. Pendant cette p\'e9riode tr\'e8s froide, les r\'e9gions basses sous l'\'e9quateur ont d\'fb \'ea +tre couvertes d'une v\'e9g\'e9tation mixte tropicale et temp\'e9r\'e9e, semblable \'e0 celle qui, d'apr\'e8s le docteur Hooker, tapisse avec exub\'e9rance les croupes inf\'e9rieures de l'Himalaya \'e0 une hauteur de 4 \'e0 5 000 pieds, mais peut-\'ea +tre avec une pr\'e9pond\'e9rance encore plus forte de formes temp\'e9r\'e9es. De m\'eame encore M.\~Mann a trouv\'e9 que des formes europ\'e9ennes temp\'e9r\'e9es commencent \'e0 appara\'eetre \'e0 5 000 pieds de hauteur environ, sur l'\'ee +le montagneuse de Fernando-Po, dans le golfe de Guin\'e9e. Sur les montagnes de Panama, le docteur Seemann a trouv\'e9, \'e0 2 000 pieds seulement de hauteur, une v\'e9g\'e9tation semblable \'e0 celle de Mexico, et pr\'e9sentant un \'ab\~harmonieux m\'e9 +lange des formes de la zone torride avec celles des r\'e9gions temp\'e9r\'e9es\~\'bb. +\par +\par Voyons maintenant si l'hypoth\'e8se de M.\~Croll sur une p\'e9riode plus chaude dans l'h\'e9misph\'e8re austral, pendant que l'h\'e9misph\'e8re bor\'e9al subissait le froid intense de l'\'e9poque glaciaire, jette quelque lumi\'e8re su +r cette distribution, inexplicable en apparence, des divers organismes dans les parties temp\'e9r\'e9es des deux h\'e9misph\'e8res, et sur les montagnes des r\'e9gions tropicales. Mesur\'e9e en ann\'e9es, la p\'e9riode glaciaire doit avoir \'e9t\'e9 tr +\'e8s longue, plus que suffisante, en un mot, pour expliquer toutes les migrations, si l'on consid\'e8re combien il a fallu peu de si\'e8cles pour que certaines plantes et certains animaux naturalis\'e9s se r\'e9 +pandent sur d'immenses espaces. Nous savons que les formes arctiques ont envahi les r\'e9gions temp\'e9r\'e9es \'e0 mesure que l'intensit\'e9 du froid augmentait, et, d'apr\'e8 +s les faits que nous venons de citer, il faut admettre que quelques-unes des formes temp\'e9r\'e9es les plus vigoureuses, les plus dominantes et les plus r\'e9pandues, ont d\'fb alors p\'e9n\'e9trer jusque dans les plaines \'e9 +quatoriales. Les habitants de ces plaines \'e9quatoriales ont d\'fb, en m\'eame temps, \'e9migrer vers les r\'e9gions intertropicales de l'h\'e9misph\'e8re sud, plus chaud \'e0 cette \'e9poque. Sur le d\'e9clin de la p\'e9riode glaciaire, les deux h\'e9 +misph\'e8res reprenant graduellement leur temp\'e9rature pr\'e9c\'e9dente, les formes temp\'e9r\'e9es septentrionales occupant les plaines \'e9quatoriales ont d\'fb \'eatre repouss\'e9es vers le nord, ou d\'e9truites et remplac\'e9es par les formes \'e9 +quatoriales revenant du sud. Il est cependant tr\'e8s probable que quelques-unes de ces formes temp\'e9r\'e9es se sont retir\'e9es sur les parties les plus \'e9lev\'e9es de la r\'e9gion\~; or, si ces parties \'e9taient assez \'e9lev\'e9 +es, elles y ont surv\'e9cu et y sont rest\'e9es, comme les formes arctiques sur les montagnes de l'Europe. Dans le cas m\'eame o\'f9 le climat ne leur aurait pas parfaitement convenu, elles ont d\'fb pouvoir survivre, car le changement de temp\'e9 +rature a d\'fb \'eatre fort lent, et le fait que les plantes transmettent \'e0 leurs descendants des aptitudes constitutionnelles diff\'e9rentes pour r\'e9sister \'e0 la chaleur et au froid, prouve qu'elles poss\'e8 +dent incontestablement une certaine aptitude \'e0 l'acclimatation. +\par +\par Le cours r\'e9gulier des ph\'e9nom\'e8nes amenant une p\'e9riode glaciaire dans l'h\'e9misph\'e8re austral et une surabondance de chaleur dans l'h\'e9misph\'e8re bor\'e9al, les formes temp\'e9r\'e9es m\'e9ridionales ont d\'fb \'e0 + leur tour envahir les plaines \'e9quatoriales. Les formes septentrionales, autrefois rest\'e9es sur les montagnes, ont d\'fb descendre alors et se m\'e9langer avec les formes m\'e9ridionales. Ces derni\'e8res, au retour de la chaleur, ont d\'fb + se retirer vers leur ancien habitat, en laissant quelques esp\'e8ces sur les sommets, et en emmenant avec elles vers le sud quelques-unes des formes temp\'e9r\'e9es du nord qui \'e9taient descendues de leurs positions \'e9lev\'e9 +es sur les montagnes. Nous devons donc trouver quelques esp\'e8ces identiques dans les zones temp\'e9r\'e9es bor\'e9ales et australes et sur les sommets des montagnes des r\'e9gions tropicales interm\'e9diaires. Mais les esp\'e8ces rel\'e9gu\'e9 +es ainsi pendant longtemps sur les montagnes, ou dans un autre h\'e9misph\'e8re, ont d\'fb \'eatre oblig\'e9es d'entrer en concurrence avec de nombreuses formes nouvelles et se sont trouv\'e9es expos\'e9es \'e0 des conditions physiques un peu diff\'e9 +rentes\~; ces esp\'e8ces, pour ces motifs, ont d\'fb subir de grandes modifications, et doivent actuellement exister sous forme de vari\'e9t\'e9s ou d'esp\'e8ces repr\'e9sentatives\~; or, c'est l\'e0 ce qui se pr\'e9 +sente. Il faut aussi se rappeler l'existence de p\'e9riodes glaciaires ant\'e9rieures dans les deux h\'e9misph\'e8res, fait qui nous explique, selon les m\'eames principes, le nombre des esp\'e8ces distinctes qui habitent des r\'e9gions analogues tr\'e8s +\'e9loign\'e9es les unes des autres, esp\'e8ces appartenant \'e0 des genres qui ne se rencontrent plus maintenant dans les zones torrides interm\'e9diaires. +\par +\par Il est un fait remarquable sur lequel le docteur Hooker a beaucoup insist\'e9 \'e0 l'\'e9gard de l'Am\'e9rique, et Alph. de Candolle \'e0 l'\'e9gard de l'Australie, c'est qu'un bien plus grand nombre d'esp\'e8ces identiques ou l\'e9g\'e8rement modifi\'e9 +es ont \'e9migr\'e9 du nord au sud que du sud au nord. On rencontre cependant quelques formes m\'e9ridionales sur les montagnes de Born\'e9o et d'Abyssinie. Je pense que cette migration plus consid\'e9rable du nord au sud est due \'e0 la plus grande \'e9 +tendue des terres dans l'h\'e9misph\'e8re bor\'e9al et \'e0 la plus grande quantit\'e9 des formes qui les habitent\~; ces formes, par cons\'e9quent, ont d\'fb se trouver, gr\'e2ce \'e0 la s\'e9lection naturelle et \'e0 + une concurrence plus active, dans un \'e9tat de perfection sup\'e9rieur, qui leur aura assur\'e9 la pr\'e9pond\'e9rance sur les formes m\'e9ridionales. Aussi, lorsque les deux cat\'e9gories de formes se sont m\'e9lang\'e9es dans les r\'e9gions \'e9 +quatoriales, pendant les alternances des p\'e9riodes glaciaires, les formes septentrionales, plus vigoureuses, se sont trouv\'e9es plus aptes \'e0 garder leur place sur les montagnes, et ensuite \'e0 s'avancer vers le sud avec les formes m\'e9 +ridionales, tandis que celles-ci n'ont pas pu remonter vers le nord avec les formes septentrionales. C'est ainsi que nous voyons aujourd'hui de nombreuses productions europ\'e9ennes envahir la Plata, la Nouvelle-Z\'e9lande, et, \'e0 un moindre degr\'e9 +, l'Australie, et vaincre les formes indig\'e8nes\~; tandis que fort peu de formes m\'e9ridionales se naturalisent dans l'h\'e9misph\'e8re bor\'e9al, bien qu'on ait abondamment import\'e9 en Europe, depuis deux ou trois si\'e8cles, d +e la Plata, et, depuis ces quarante ou cinquante derni\'e8res ann\'e9es, d'Australie, des peaux, de la laine et d'autres objets de nature \'e0 rec\'e9ler des graines. Les monts Nillgherries de l'Inde offrent cependant une exception partielle\~ +: car, ainsi que me l'apprend le docteur Hooker, les formes australiennes s'y naturalisent rapidement. Il n'est pas douteux qu'avant, la derni\'e8re p\'e9riode glaciaire les montagnes intertropicales ont \'e9t\'e9 peupl\'e9es par des formes alpines end +\'e9miques\~; mais celles-ci ont presque partout c\'e9d\'e9 la place aux formes plus dominantes, engendr\'e9es dans les r\'e9gions plus \'e9tendues et les ateliers plus actifs du nord. Dans beaucoup d'\'eeles, les productions indig\'e8nes sont presque +\'e9gal\'e9es ou m\'eame d\'e9j\'e0 d\'e9pass\'e9es par des formes \'e9trang\'e8res acclimat\'e9es\~; circonstance qui est un premier pas fait vers leur extinction compl\'e8te. Les montagnes sont des \'eeles sur la terre ferme, et leurs habitants ont c +\'e9d\'e9 la place \'e0 ceux provenant des r\'e9gions plus vastes du nord, tout comme les habitants des v\'e9ritables \'eeles ont partout disparu et disparaissent encore devant les formes continentales acclimat\'e9es par l'homme. +\par +\par Les m\'eames principes s'appliquent \'e0 la distribution des animaux terrestres et des formes marines, tant dans les zones temp\'e9r\'e9es de l'h\'e9misph\'e8re bor\'e9al et de l'h\'e9misph\'e8 +re austral que sur les montagnes intertropicales. Lorsque, pendant l'apog\'e9e de la p\'e9riode glaciaire, les courants oc\'e9aniques \'e9taient fort diff\'e9rents de ce qu'ils sont aujourd'hui, quelques habitants des mers temp\'e9r\'e9 +es ont pu atteindre l'\'e9quateur. Un petit nombre d'entre eux ont pu peut-\'eatre s'avancer imm\'e9diatement plus au sud en se maintenant dans les courants plus froids, pendant que d'autres sont rest\'e9s stationnaires \'e0 des profondeurs o\'f9 la temp +\'e9rature \'e9tait moins \'e9lev\'e9e et y ont surv\'e9cu jusqu'\'e0 ce qu'une p\'e9riode glaciaire, commen\'e7ant dans l'h\'e9misph\'e8re austral, leur ait permis de continuer leur marche ult\'e9rieure vers le sud. Les choses se seraient pass\'e9 +es de la m\'eame mani\'e8re que pour ces espaces isol\'e9s qui, selon Forbes, existent de nos jours dans les parties les plus profondes de nos mers temp\'e9r\'e9es, parties peupl\'e9es de productions arctiques. +\par +\par Je suis loin de croire que les hypoth\'e8ses qui pr\'e9c\'e8dent l\'e8vent toutes les difficult\'e9s que pr\'e9sentent la distribution et les affinit\'e9s des esp\'e8ces identiques et alli\'e9es qui vivent aujourd'hui \'e0 + de si grandes distances dans les deux h\'e9misph\'e8res et quelquefois sur les cha\'eenes de montagnes interm\'e9diaires. On ne saurait tracer les routes exactes des migrations, ni dire pourquoi certaines esp\'e8ces et non d'autres ont \'e9migr\'e9\~ +; pourquoi certaines esp\'e8ces se sont modifi\'e9es et ont produit des formes nouvelles, tandis que d'autres sont rest\'e9es intactes. Nous ne pouvons esp\'e9 +rer l'explication de faits de cette nature que lorsque nous saurons dire pourquoi l'homme peut acclimater dans un pays \'e9tranger telle esp\'e8ce et non pas telle autre\~; pourquoi telle esp\'e8ce se r\'e9 +pand deux ou trois fois plus loin, ou est deux ou trois fois plus abondante que telle autre, bien que toutes deux soient plac\'e9es dans leurs conditions naturelles. +\par +\par Il reste encore diverses difficult\'e9s sp\'e9ciales \'e0 r\'e9soudre\~: la pr\'e9sence, par exemple, d'apr\'e8s le docteur Hooker, des m\'eames plantes sur des points aussi prodigieusement \'e9loign\'e9s que le sont la terre de Kerguelen, la Nouvelle-Z +\'e9lande et la Terre de Feu\~; mais, comme le sugg\'e8re Lyell, les glaces flottantes peuvent avoir contribu\'e9 \'e0 leur dispersion. L'existence, sur ces m\'eames points et sur plusieurs autres encore de l'h\'e9misph\'e8re austral, d'esp\'e8 +ces qui, quoique distinctes, font partie de genres exclusivement restreints \'e0 cet h\'e9misph\'e8re, constitue un fait encore plus remarquable. Quelques-unes de ces esp\'e8ces sont si distinctes, que nous ne pouvons pas supposer que le temps \'e9coul +\'e9 depuis le commencement, de la derni\'e8re p\'e9riode glaciaire ait \'e9t\'e9 suffisant pour leur migration et pour que les modifications n\'e9cessaires aient pu s'effectuer. Ces faits me semblent indiquer que des esp\'e8 +ces distinctes appartenant aux m\'eames genres ont \'e9migr\'e9 d'un centre commun en suivant des lignes rayonnantes, et me portent \'e0 croire que, dans l'h\'e9misph\'e8re austral, de m\'eame que dans l'h\'e9misph\'e8re bor\'e9al, la p\'e9 +riode glaciaire a \'e9t\'e9 pr\'e9c\'e9d\'e9e d'une \'e9poque plus chaude, pendant laquelle les terres antarctiques, actuellement couvertes de glaces, ont nourri une flore isol\'e9e et toute particuli\'e8re. On peut supposer qu'avant d'\'eatre extermin +\'e9es pendant la derni\'e8re p\'e9riode glaciaire quelques formes de cette flore ont \'e9t\'e9 transport\'e9es dans de nombreuses directions par des moyens accidentels, et, \'e0 l'aide d'\'eeles interm\'e9diaires, depuis submerg\'e9es, sur divers points + de l'h\'e9misph\'e8re austral. +\par +\par C'est ainsi que les c\'f4tes m\'e9ridionales de l'Am\'e9rique, de l'Australie et de la Nouvelle-Z\'e9lande se trouveraient pr\'e9senter en commun ces formes particuli\'e8res d'\'eatres organis\'e9s. +\par +\par Sir C. Lyell a, dans des pages remarquables, discut\'e9, dans un langage presque identique au mien, les effets des grandes alternances du climat sur la distribution g\'e9ographique dans l'univers entier. Nous venons de voir que la conclusion \'e0 + laquelle est arriv\'e9 M.\~Croll, relativement \'e0 la succession de p\'e9riodes glaciaires dans un des h\'e9misph\'e8res, co\'efncidant avec des p\'e9riodes de chaleur dans l'autre h\'e9misph\'e8re, jointe \'e0 la lente modification des esp\'e8 +ces, explique la plupart des faits que pr\'e9sentent, dans leur distribution sur tous les points du globe, les formes organis\'e9es identiques, et celles qui sont \'e9troitement alli\'e9es. Les ondes vivantes ont pendant certaines p\'e9riodes, coul\'e9 + du nord au sud et r\'e9ciproquement, et dans les deux cas, ont atteint l'\'e9quateur\~; mais le courant de la vie a toujours \'e9t\'e9 beaucoup plus consid\'e9rable du nord au sud que dans le sens contraire, et c'est, par cons\'e9 +quent, celui du nord qui a le plus largement inond\'e9 l'h\'e9misph\'e8re austral. De m\'eame que le flux d\'e9pose en lignes horizontales les d\'e9bris qu'il apporte sur les gr\'e8ves, s'\'e9levant plus haut sur les c\'f4tes o\'f9 la mar\'e9 +e est plus forte, de m\'eame les ondes vivantes ont laiss\'e9 sur les hauts sommets leurs \'e9paves vivantes, suivant une ligne s'\'e9levant lentement depuis les basses plaines arctiques jusqu'\'e0 une grande altitude sous l'\'e9quateur. On peut c +omparer les \'eatres divers ainsi \'e9chou\'e9s \'e0 ces tribus de sauvages qui, refoul\'e9es de toutes parts, survivent dans les parties retir\'e9es des montagnes de tous les pays, et y perp\'e9tuent la trace et le souvenir, plein d'int\'e9r\'ea +t pour nous, des anciens habitants des plaines environnantes. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600848}{\*\bkmkstart _Toc70600968}{\*\bkmkstart _Toc70601060}{\*\bkmkstart _Toc96260827}CHAPITRE XIII.\line +DISTRIBUTION G\'c9OGRAPHIQUE (SUITE).{\*\bkmkend _Toc70600848}{\*\bkmkend _Toc70600968}{\*\bkmkend _Toc70601060}{\*\bkmkend _Toc96260827} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par }{\i Distribution des productions d'eau douce. \endash Sur les productions des \'eeles oc\'e9aniques. \endash Absence de batraciens et de mammif\'e8res terrestres. \endash Sur les rapports entre les habitants des \'ee +les et ceux du continent le plus voisin. \endash Sur la colonisation provenant de la source la plus rapproch\'e9e avec modifications ult\'e9rieures. \endash R\'e9sum\'e9 de ce chapitre et du chapitre pr\'e9c\'e9dent. +\par }{ +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600849}{\*\bkmkstart _Toc70601061}{\*\bkmkstart _Toc96260828}PRODUCTIONS D'EAU DOUCE.{\*\bkmkend _Toc70600849} +{\*\bkmkend _Toc70601061}{\*\bkmkend _Toc96260828} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les rivi\'e8res et les lacs \'e9tant s\'e9par\'e9s les uns des autres par des barri\'e8res terrestres, on pourrait croire que les productions des eaux douces ne doivent pas se r\'e9pandre facilement dans une m\'eame r\'e9 +gion et qu'elles ne peuvent jamais s'\'e9tendre jusque dans les pays \'e9loign\'e9s, la mer constituant une barri\'e8re encore plus infranchissable. Toutefois, c'est exactement le contraire qui a lieu. Les esp\'e8 +ces d'eau douce appartenant aux classes les plus diff\'e9rentes ont non seulement une distribution \'e9tendue, mais des esp\'e8ces alli\'e9es pr\'e9valent d'une mani\'e8 +re remarquable dans le monde entier. Je me rappelle que, lorsque je recueillis, pour la premi\'e8re fois, les produits des eaux douces du Br\'e9sil, je fus frapp\'e9 + de la ressemblance des insectes, des coquillages, etc., que j'y trouvais, avec ceux de l'Angleterre, tandis que les production terrestres en diff\'e9raient compl\'e8tement. +\par +\par Je crois que, dans la plupart des cas, on peut expliquer cette aptitude inattendue qu'ont les productions d'eau douce \'e0 s'\'e9tendre beaucoup, par le fait qu'elles se sont adapt\'e9es, \'e0 leur plus grand avantage, \'e0 de courtes et fr\'e9 +quentes migrations d'\'e9tang \'e0 \'e9tang, ou de cours d'eau \'e0 cours d'eau, dans les limites de leur propre r\'e9gion\~; circonstance dont la cons\'e9quence n\'e9cessaire a \'e9t\'e9 une grande facilit\'e9 \'e0 + la dispersion lointaine. Nous ne pouvons \'e9tudier ici que quelques exemples. Les plus difficiles s'observent sans contredit chez les poissons. On croyait autrefois que les m\'eames esp\'e8ces d'eau douce n'existent jamais sur deux continents \'e9loign +\'e9s l'un de l'autre. Mais le docteur G\'fcnther a r\'e9cemment d\'e9montr\'e9 que le }{\i Galaxias attenuatus}{ habite la Tasmanie, la Nouvelle-Z\'e9lande, les \'eeles Falkland et le continent de l'Am\'e9rique du Sud. Il y a l\'e0 + un cas extraordinaire qui indique probablement une dispersion \'e9manant d'un centre antarctique pendant une p\'e9riode chaude ant\'e9rieure. Toutefois, le cas devient un peu moins \'e9tonnant lorsque l'on sait que les esp\'e8 +ces de ce genre ont la facult\'e9 de franchir, par des moyens inconnus, des espaces consid\'e9rables en plein oc\'e9an\~; ainsi, une esp\'e8ce est devenue commune \'e0 la Nouvelle-Z\'e9lande et aux Iles Auckland, bien que ces deux r\'e9gions soient s\'e9 +par\'e9es par une distance d'environ 380 kilom\'e8tres. Sur un m\'eame continent les poissons d'eau douce s'\'e9tendent souvent beaucoup et presque capricieusement\~; car deux syst\'e8mes de rivi\'e8res poss\'e8dent parfois quelques esp\'e8 +ces en commun, et quelques autres des esp\'e8ces tr\'e8s diff\'e9rentes. Il est probable que les productions d'eau douce sont quelquefois transport\'e9es par ce que l'on pourrait appeler des moyens accidentels. Ainsi, les tourbillons entra\'ee +nent assez fr\'e9quemment des poissons vivants \'e0 des distances consid\'e9rables\~; on sait, en outre, que les \'9cufs, m\'eame retir\'e9s de l'eau, conservent pendant longtemps une remarquable vitalit\'e9. Mais je serais dispos\'e9 \'e0 + attribuer principalement la dispersion des poissons d'eau douce \'e0 des changements dans le niveau du sol, survenus \'e0 une \'e9poque r\'e9cente, et qui ont pu faire \'e9couler certaines rivi\'e8 +res les unes dans les autres. On pourrait citer des exemples de ce m\'e9lange des eaux de plusieurs syst\'e8mes de rivi\'e8res par suite d'inondations, sans qu'il y ait eu changement de niveau. La grande diff\'e9rence +entre les poissons qui vivent sur les deux versants oppos\'e9s de la plupart des cha\'eenes de montagnes continues, dont la pr\'e9sence a, d\'e8s une \'e9poque tr\'e8s recul\'e9e, emp\'each\'e9 tout m\'e9lange entre les divers syst\'e8mes de rivi\'e8 +res, para\'eet motiver la m\'eame conclusion. Quelques poissons d'eau douce appartiennent \'e0 des formes tr\'e8s anciennes, on con\'e7oit donc qu'il y ait eu un temps bien suffisant pour permettre d'amples changements g\'e9ographiques et par cons\'e9 +quent de grandes migrations. En outre, plusieurs consid\'e9rations ont conduit le docteur G\'fcnther \'e0 penser que, chez les poissons, les m\'eames formes persistent tr\'e8s longtemps. On peut avec des soins, habituer lentement les poissons de mer \'e0 + vivre dans l'eau douce\~; et, d'apr\'e8s Valenciennes, il n'y a presque pas un seul groupe dont tous les membres soient exclusivement limit\'e9s \'e0 l'eau douce, de sorte qu'une esp\'e8ce marine d'un groupe d'eau douce, apr\'e8s avoir longtemps voyag +\'e9 le long des c\'f4tes, pourrait s'adapter, sans beaucoup de difficult\'e9, aux eaux douces d'un pays \'e9loign\'e9. +\par +\par Quelques esp\'e8ces de coquillages d'eau douce ont une tr\'e8s vaste distribution, et certaines esp\'e8ces alli\'e9es, qui, d'apr\'e8s ma th\'e9orie, descendent d'un anc\'eatre commun, et doivent provenir d'une source unique, pr\'e9 +valent dans le monde entier. Leur distribution m'a d'abord tr\'e8s embarrass\'e9, car leurs \'9cufs ne sont point susceptibles d'\'eatre transport\'e9s par les oiseaux, et sont, comme les adultes, tu\'e9s imm\'e9 +diatement par l'eau de mer. Je ne pouvais pas m\'eame comprendre comment quelques esp\'e8ces acclimat\'e9es avaient pu se r\'e9pandre aussi promptement dans une m\'eame localit\'e9, lorsque j'observai deux faits qui, entre autres, jettent quelque lumi\'e8 +re sur le sujet. Lorsqu'un canard, apr\'e8s avoir plong\'e9, \'e9merge brusquement d'un \'e9tang couvert de lentilles aquatiques, j'ai vu deux fois ces plantes adh\'e9rer sur le dos de l'oiseau, et il m'est souvent arriv\'e9 +, en transportant quelques lentilles d'un aquarium dans un autre, d'introduire, sans le vouloir, dans ce dernier des coquillages provenant du premier. Il est encore une autre intervention qui est peut-\'eatre plus efficace\~ +; ayant suspendu une patte de canard dans un aquarium o\'f9 un grand nombre d'\'9cufs de coquillages d'eau douce \'e9taient en train d'\'e9clore, je la trouvai couverte d'une multitude de petits coquillages tout fra\'eechement \'e9clos, et qui y \'e9 +taient cramponn\'e9s avec assez de force pour ne pas se d\'e9tacher lorsque je secouais la patte sortie de l'eau\~; toutefois, \'e0 un \'e2ge plus avanc\'e9, ils se laissent tomber d'eux-m\'eames. Ces coquillages tout r\'e9cemment sortis de l'\'9c +uf, quoique de nature aquatique, surv\'e9curent de douze \'e0 vingt heures sur la patte du canard, dans un air humide\~; temps pendant lequel un h\'e9ron ou un canard peut franchir au vol un espace de 900 \'e0 1100 kilom\'e8tres\~; or, s'il \'e9tait entra +\'een\'e9 par le vent vers une \'eele oc\'e9anique ou vers un point quelconque de la terre ferme, l'animal s'abattrait certainement sur un \'e9tang ou sur un ruisseau. Sir C. Lyell m'apprend qu'on a captur\'e9 un }{\i Dytiscus}{ emportant un }{\i Ancylus} +{ (coquille d'eau douce analogue aux patelles) qui adh\'e9rait fortement \'e0 son corps\~; un col\'e9opt\'e8re aquatique de la m\'eame famille, un }{\i Colymbetes}{, tomba \'e0 bord du }{\i Beagle}{, alors \'e0 72 kilom\'e8 +tres environ de la terre la plus voisine\~; on ne saurait dire jusqu'o\'f9 il e\'fbt pu \'eatre emport\'e9 s'il avait \'e9t\'e9 pouss\'e9 par un vent favorable. +\par +\par On sait depuis longtemps combien est immense la dispersion d'un grand nombre de plantes d'eau douce et m\'eame de plantes des marais, tant sur les continents que sur les \'eeles oc\'e9aniques les plus \'e9loign\'e9 +es. C'est, selon la remarque d'Alph. de Candolle, ce que prouvent d'une mani\'e8re frappante certains groupes consid\'e9rables de plantes terrestres, qui n'ont que quelques repr\'e9sentants aquatiques\~; ces derniers, en effet, semblent imm\'e9 +diatement acqu\'e9rir une tr\'e8s grande extension comme par une cons\'e9quence n\'e9cessaire de leurs habitudes. Je crois que ce fait s'explique par des moyens plus favorables de dispersion. J'ai d\'e9j\'e0 + dit que, parfois, quoique rarement, une certaine quantit\'e9 de terre adh\'e8re aux pattes et au bec des oiseaux. Les \'e9chassiers qui fr\'e9quentent les bords vaseux des \'e9tangs, venant soudain \'e0 \'eatre mis en fuite, sont les plus sujets \'e0 + avoir les pattes couvertes de boue. Or, les oiseaux de cet ordre sont g\'e9n\'e9ralement grands voyageurs et se rencontrent parfois jusque dans les \'eeles les plus \'e9loign\'e9es et les plus st\'e9riles, situ\'e9es en plein oc\'e9 +an. Il est peu probable qu'ils s'abattent \'e0 la surface de la mer, de sorte que la boue adh\'e9rente \'e0 leurs pattes ne risque pas d'\'eatre enlev\'e9e, et ils ne sauraient manquer, en prenant terre, de voler vers les points o\'f9 + ils trouvent les eaux douces qu'ils fr\'e9quentent ordinairement. Je ne crois pas que les botanistes se doutent de la quantit\'e9 de graines dont la vase des \'e9tangs est charg\'e9e\~; voici un des faits les plus frappants que j'aie observ\'e9 +s dans les diverses exp\'e9riences que j'ai entreprises \'e0 ce sujet. Je pris, au mois de f\'e9vrier, sur trois points diff\'e9rents sous l'eau, pr\'e8s du bord d'un petit \'e9tang, trois cuiller\'e9es de vase qui, dess\'e9ch\'e9 +e, pesait seulement 193 grammes. Je conservai cette vase pendant six mois dans mon laboratoire, arrachant et notant chaque plante \'e0 mesure qu'elle poussait\~; j'en comptai en tout 537 appartenant \'e0 de nombreuses esp\'e8 +ces, et cependant la vase humide tenait tout enti\'e8re dans une tasse \'e0 caf\'e9. Ces faits prouvent, je crois, qu'il faudrait plut\'f4t s'\'e9tonner si les oiseaux aquatiques ne transportaient jamais les graines des plantes d'eau douce dans des \'e9 +tangs et dans des ruisseaux situ\'e9s \'e0 de tr\'e8s grandes distances. La m\'eame intervention peut agir aussi efficacement \'e0 l'\'e9gard des \'9cufs de quelques petits animaux d'eau douce. +\par +\par Il est d'autres actions inconnues qui peuvent avoir aussi contribu\'e9 \'e0 cette dispersion. J'ai constat\'e9 que les poissons d'eau douce absorbent certaines graines, bien qu'ils en rejettent beaucoup d'autres apr\'e8s les avoir aval\'e9es\~ +; les petits poissons eux-m\'eames avalent des graines ayant une certaine grosseur, telles que celles du n\'e9nuphar jaune et du potamog\'e9ton. Les h\'e9rons et d'autres oiseaux ont, si\'e8cle apr\'e8s si\'e8cle, d\'e9vor\'e9 quotidiennement des poissons +\~; ils prennent ensuite leur vol et vont s'abattre sur d'autres ruisseaux, ou sont entra\'een\'e9s \'e0 travers les mers par les ouragans\~; nous avons vu que les graines conservent la facult\'e9 de germer pendant un nombre consid\'e9 +rable d'heures, lorsqu'elles sont rejet\'e9es avec les excr\'e9ments ou d\'e9gorg\'e9es en boulettes. Lorsque je vis la grosseur des graines d'une magnifique plante aquatique, le }{\i Nelumbium}{ +, et que je me rappelai les remarques d'Alph. de Candolle sur cette plante, sa distribution me parut un fait enti\'e8rement inexplicable\~; mais Audubon constate qu'il a trouv\'e9 dans l'estomac d'un h\'e9ron des graines du grand n\'e9nuphar m\'e9 +ridional, probablement, d'apr\'e8s le docteur Hooker, le }{\i Nelumbium luteum}{. Or, je crois qu'on peut admettre par analogie qu'un h\'e9ron volant d'\'e9tang en \'e9tang, et faisant en route un copieux repas de poissons, d\'e9 +gorge ensuite une pelote contenant des graines encore en \'e9tat de germer. +\par +\par Outre ces divers moyens de distribution, il ne faut pas oublier que lorsqu'un \'e9tang ou un ruisseau se forme pour la premi\'e8re fois, sur un \'eelot en voie de soul\'e8vement par exemple, cette station aquatique est inoccup\'e9e\~; en cons\'e9 +quence, un seul \'9cuf ou une seule graine a toutes chances de se d\'e9velopper. Bien qu'il doive toujours y avoir lutte pour l'existence entre les individus des diverses esp\'e8ces, si peu nombreuses qu'elles soient, qui occupent un m\'eame \'e9 +tang, cependant comme leur nombre, m\'eame dans un \'e9tang bien peupl\'e9, est faible comparativement au nombre des esp\'e8ces habitant une \'e9gale \'e9tendue de terrain, la concurrence est probablement moins rigoureuse entre les esp\'e8 +ces aquatiques qu'entre les esp\'e8ces terrestres. En cons\'e9quence un immigrant, venu des eaux d'une contr\'e9e \'e9trang\'e8 +re, a plus de chances de s'emparer d'une place nouvelle que s'il s'agissait d'une forme terrestre. Il faut encore se rappeler que bien des productions d'eau douce sont peu \'e9lev\'e9es dans l'\'e9 +chelle de l'organisation, et nous avons des raisons pour croire que les \'eatres inf\'e9rieurs se modifient moins promptement que les \'eatres sup\'e9rieurs, ce qui assure un temps plus long que la moyenne ordinaire aux migrations des esp\'e8 +ces aquatiques. N'oublions pas non plus qu'un grand nombre d'esp\'e8ces d'eau douce ont probablement \'e9t\'e9 autrefois diss\'e9min\'e9es, autant que ces productions peuvent l'\'eatre, sur d'immenses \'e9tendues, puisqu'elles se sont \'e9teintes ult\'e9 +rieurement dans les r\'e9gions interm\'e9diaires. Mais la grande distribution des plantes et des animaux inf\'e9rieurs d'eau douce, qu'ils aient conserv\'e9 des formes identiques ou qu'ils se soient modifi\'e9s clans une certaine mesure, semble d\'e9 +pendre essentiellement de la diss\'e9mination de leurs graines et de leurs \'9cufs par des animaux et surtout par les oiseaux aquatiques, qui poss\'e8dent une grande puissance de vol, et qui voyagent naturellement d'un syst\'e8me de cours d'eau \'e0 + un autre. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600850}{\*\bkmkstart _Toc70601062}{\*\bkmkstart _Toc96260829}LES HABITANTS DES \'ceLES OC\'c9ANIQUES. +{\*\bkmkend _Toc70600850}{\*\bkmkend _Toc70601062}{\*\bkmkend _Toc96260829} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Nous arrivons maintenant \'e0 la derni\'e8re des trois classes de faits que j'ai choisis comme pr\'e9sentant les plus grandes difficult\'e9s, relativement \'e0 la distribution, dans l'hypoth\'e8se que non seulement tous les individus de la m\'eame esp\'e8 +ce ont \'e9migr\'e9 d'un point unique, mais encore que toutes les esp\'e8ces alli\'e9es, bien qu'habitant aujourd'hui les localit\'e9s les plus \'e9loign\'e9es, proviennent d'une unique station \endash berceau de leur premier anc\'eatre. J'ai d\'e9j\'e0 + indiqu\'e9 les raisons qui me font repousser l'hypoth\'e8se de l'extension des continents pendant la p\'e9riode des espaces actuelles, ou, tout au moins, une extension telle que les nombreuses \'eeles des divers oc\'e9ans auraient re\'e7 +u leurs habitants terrestres par suite de leur union avec un continent. Cette hypoth\'e8se l\'e8ve bien des difficult\'e9 +s, mais elle n'explique aucun des faits relatifs aux productions insulaires. Je ne m'en tiendrai pas, dans les remarques qui vont suivre, \'e0 la seule question de la dispersion, mais j'examinerai certains autres faits, qui ont quelque port\'e9e sur la th +\'e9orie des cr\'e9ations ind\'e9pendantes ou sur celle de la descendance avec modifications. +\par +\par Les esp\'e8ces de toutes sortes qui peuplent les \'eeles oc\'e9aniques sont en petit nombre, si on les compare \'e0 celles habitant des espaces continentaux d'\'e9gale \'e9tendue\~ +; Alph. de Candolle admet ce fait pour les plantes, et Wollaston pour les insectes. La Nouvelle-Z\'e9lande, par exemple, avec ses montagnes \'e9lev\'e9es et ses stations vari\'e9es, qui couvre plus de 1250 kilom\'e8tres en latitude, jointe aux \'ee +les voisines d'Auckland, de Campbell et de Chatham, ne renferme en tout que 960 esp\'e8ces de plantes \'e0 fleurs. Si nous comparons ce chiffre modeste \'e0 celui des esp\'e8ces qui fourmillent sur des superficies \'e9gales dans le sud- +ouest de l'Australie ou au cap de Bonne-Esp\'e9rance, nous devons reconna\'eetre qu'une aussi grande diff\'e9rence en nombre doit provenir de quelque cause tout \'e0 fait ind\'e9pendante d'une simple diff\'e9rence dans les conditions physiques. Le comt +\'e9 de Cambridge, pourtant si uniforme, poss\'e8de 847 esp\'e8ces de plantes, et la petite \'eele d'Anglesea, 764\~; il est vrai que quelques foug\'e8res et, une petite quantit\'e9 + de plantes introduites par l'homme sont comprises dans ces chiffres, et que, sous plusieurs rapports, la comparaison n'est pas tr\'e8s juste. Nous avons la preuve que l'\'eele de l'Ascension, si st\'e9rile, ne poss\'e9 +dait pas primitivement plus d'une demi-douzaine d'esp\'e8ces de plantes \'e0 fleurs\~; cependant, il en est un grand nombre qui s'y sont acclimat\'e9es, comme \'e0 la Nouvelle-Z\'e9lande, ainsi que dans toutes les \'eeles oc\'e9aniques connues. \'c0 + Sainte-H\'e9l\'e8ne, il y a toute raison de croire que les plantes et les animaux acclimat\'e9s ont extermin\'e9, ou \'e0 peu pr\'e8s, un grand nombre de productions indig\'e8nes. Quiconque admet la doctrine des cr\'e9ations s\'e9par\'e9 +es pour chaque esp\'e8ce devra donc admettre aussi que le nombre suffisant des plantes et des animaux les mieux adapt\'e9s n'a pas \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9 pour les \'eeles oc\'e9aniques, puisque l'homme les a involontairement peupl\'e9 +es plus parfaitement et plus richement que ne l'a fait la nature. +\par +\par Bien que, dans les \'eeles oc\'e9aniques, les esp\'e8ces soient peu nombreuses, la proportion des esp\'e8ces end\'e9miques, c'est-\'e0-dire qui ne se trouvent nulle part ailleurs sur le globe, y est souvent tr\'e8s grande. On peut \'e9tablir la v\'e9rit +\'e9 de cette assertion en comparant, par exemple, le rapport entre la superficie des terrains et le nombre des coquillages terrestres sp\'e9ciaux \'e0 l'\'eele de Mad\'e8re, ou le nombre des oiseaux end\'e9 +miques de l'archipel des Galapagos avec le nombre de ceux habitant un continent quelconque. Du reste, ce fait pouvait \'eatre th\'e9oriquement pr\'e9vu car, comme nous l'avons d\'e9j\'e0 expliqu\'e9, des esp\'e8 +ces arrivant de loin en loin dans un district isol\'e9 et nouveau, et ayant \'e0 entrer en lutte avec de nouveaux concurrents, doivent \'eatre, \'e9minemment sujettes \'e0 se modifier et doivent souvent produire des groupes de descendants modifi\'e9 +s. Mais de ce que, dans une \'eele, presque toutes les esp\'e8ces d'une classe sont particuli\'e8res \'e0 cette station, il n'en r\'e9sulte pas n\'e9cessairement que celles d'une autre classe ou d'une autre section de la m\'eame classe doivent l'\'ea +tre aussi\~; cette diff\'e9rence semble provenir en partie de ce que les esp\'e8ces non modifi\'e9es ont \'e9migr\'e9 en troupe, de sorte que leurs rapports r\'e9ciproques n'ont subi que peu de perturbation, et, en partie, de l'arriv\'e9e fr\'e9 +quente d'immigrants non modifi\'e9s, venant de la m\'eame patrie, avec lesquels les formes insulaires se sont crois\'e9es. +\par +\par Il ne faut pas oublier que les descendants de semblables croisements doivent presque certainement gagner en vigueur\~; de telle sorte qu'un croisement accidentel suffirait pour produire des effets plus consid\'e9 +rables qu'on ne pourrait s'y attendre. Voici quelques exemples \'e0 l'appui des remarques qui pr\'e9c\'e8dent. Dans les \'eeles Galapagos, on trouve vingt-six esp\'e8ces d'oiseaux terrestres, dont vingt et une, ou peut-\'eatre m\'ea +me vingt-trois, sont particuli\'e8res \'e0 ces \'eeles, tandis que, sur onze esp\'e8ces marines, deux seulement sont propres \'e0 l'archipel\~; il est \'e9vident, en effet, que les oiseaux marins peuvent arriver dans ces \'eele +s beaucoup plus facilement et beaucoup plus souvent que les oiseaux terrestres. Les Bermudes, au contraire, qui sont situ\'e9es \'e0 peu pr\'e8s \'e0 la m\'eame distance de l'Am\'e9rique du Nord que les \'eeles Galapagos de l'Am\'e9 +rique du Sud, et qui ont un sol tout particulier, ne poss\'e8dent pas un seul oiseau terrestre end\'e9mique\~; mais nous savons, par la belle description des Bermudes que nous devons \'e0 M.\~J -M.\~Jones, qu'un tr\'e8s grand nombre d'oiseaux de l'Am\'e9 +rique du Nord visitent fr\'e9quemment cette \'eele. M.\~E.-V. Harcourt m'apprend que, presque tous les ans, les vents emportent jusqu'\'e0 Mad\'e8re beaucoup d'oiseaux d'Europe et d'Afrique. Cette \'eele est habit\'e9e par quatre-vingt-dix-neuf esp\'e8 +ces d'oiseaux, dont une seule lui est propre, bien que tr\'e8s \'e9troitement alli\'e9e \'e0 une esp\'e8ce europ\'e9enne\~; trois ou quatre autres esp\'e8ces sont confin\'e9es \'e0 Mad\'e8re et aux Canaries. Les Bermudes et Mad\'e8re ont donc \'e9t\'e9 + peupl\'e9es, par les continents voisins, d'oiseaux qui, pendant de longs si\'e8cles, avaient d\'e9j\'e0 lutt\'e9 les uns avec les autres dans leurs patries respectives, et qui s'\'e9taient mutuellement adapt\'e9s les uns aux autres. Une fois \'e9 +tablie dans sa nouvelle station, chaque esp\'e8ce a d\'fb \'eatre maintenue par les autres dans ses propres limites et dans ses anciennes habitudes, sans pr\'e9senter beaucoup de tendance \'e0 + des modifications, que le croisement avec les formes non modifi\'e9es, venant de temps \'e0 autre de la m\'e8re patrie, devait contribuer d'ailleurs \'e0 r\'e9primer. Mad\'e8re est, en outre, habit\'e9e par un nombre consid\'e9 +rable de coquillages terrestres qui lui sont propres, tandis que pas une seule esp\'e8ce de coquillages marins n'est particuli\'e8re \'e0 ses c\'f4tes\~ +; or, bien que nous ne connaissions pas le mode de dispersion des coquillages marins, il est cependant facile de comprendre que leurs \'9cufs ou leurs larves adh\'e9rant peut-\'eatre \'e0 des plantes marines ou \'e0 + des bois flottants ou bien aux pattes des \'e9chassiers, pourraient \'eatre transport\'e9s bien plus facilement que des coquillages terrestres, \'e0 travers 400 ou 500 kilom\'e8tres de pleine mer. Les divers ordres d'insectes habitant Mad\'e8re pr\'e9 +sentent des cas presque analogues. +\par +\par Les \'eeles oc\'e9aniques sont quelquefois d\'e9pourvues de certaines classes enti\'e8res d'animaux dont la place est occup\'e9e par d'autres classes\~; ainsi, des reptiles dans les \'eeles Galapagos, et des oiseaux apt\'e8res gigantesques \'e0 + la Nouvelle-Z\'e9lande, prennent la place des mammif\'e8res. Il est peut-\'eatre douteux qu'on doive consid\'e9rer la Nouvelle-Z\'e9lande comme une \'eele oc\'e9anique, car elle est tr\'e8s grande et n'est s\'e9par\'e9 +e de l'Australie que par une mer peu profonde\~; le r\'e9v\'e9rend W.-B. Clarke, se fondant sur les caract\'e8res g\'e9ologiques de cette \'eele et sur la direction des cha\'eenes de montagnes, a r\'e9 +cemment soutenu l'opinion qu'elle devait, ainsi que la Nouvelle-Cal\'e9donie, \'eatre consid\'e9r\'e9e comme une d\'e9pendance de l'Australie. Quant aux plantes, le docteur Hooker a d\'e9montr\'e9 que, dans les \'ee +les Galapagos, les nombres proportionnels des divers ordres sont tr\'e8s diff\'e9rents de ce qu'ils sont ailleurs. On explique g\'e9n\'e9ralement toutes ces diff\'e9rences en nombre, et l'absence de groupes entiers de plantes et d'animaux sur les \'ee +les, par des diff\'e9rences suppos\'e9es dans les conditions physiques\~; mais l'explication me para\'eet peu satisfaisante, et je crois que les facilit\'e9s d'immigration ont d\'fb jouer un r\'f4le au moins aussi important que la nature de +s conditions physiques. +\par +\par On pourrait signaler bien des faits remarquables relatifs aux habitants des \'eeles oc\'e9aniques. Par exemple, dans quelques \'eeles o\'f9 il n'y a pas un seul mammif\'e8re, certaines plantes indig\'e8nes ont de magnifiques graines \'e0 crochets\~; or, + il y a peu de rapports plus \'e9vidents que l'adaptation des graines \'e0 crochets avec un transport op\'e9r\'e9 au moyen de la laine ou de la fourrure des quadrup\'e8des. Mais une graine arm\'e9e de crochets peut \'eatre port\'e9e dans une autre \'ee +le par d'autres moyens, et la plante, en se modifiant, devient une esp\'e8ce end\'e9mique conservant ses crochets, qui ne constituent pas un appendice plus inutile que ne le sont les ailes rabougries qui, chez beaucoup de col\'e9opt\'e8 +res insulaires, se cachent sous leurs \'e9lytres soud\'e9es. On trouve souvent encore dans les \'eeles, des arbres ou des arbrisseaux appartenant \'e0 des ordres qui, ailleurs, ne contiennent que des plantes herbac\'e9es\~; or, les arbres, ainsi que l'a d +\'e9montr\'e9 A. de Candolle, ont g\'e9n\'e9ralement, quelles qu'en puissent \'eatre les causes, une distribution limit\'e9e. Il en r\'e9sulte que les arbres ne pourraient gu\'e8re atteindre les \'eeles oc\'e9aniques \'e9loign\'e9es. Une plante herbac\'e9 +e qui, sur un continent, n'aurait que peu de chances de pouvoir soutenir la concurrence avec les grands arbres bien d\'e9velopp\'e9s qui occupent le terrain, pourrait, transplant\'e9e dans une \'eele, l'emporter sur les autres plantes herbac\'e9 +es en devenant toujours plus grande et en les d\'e9passant. La s\'e9lection naturelle, dans ce cas, tendrait \'e0 augmenter la stature de la plante, \'e0 quelque ordre qu'elle appartienne, et par cons\'e9quent \'e0 + la convertir en un arbuste d'abord et en un arbre ensuite. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600851}{\*\bkmkstart _Toc70601063}{\*\bkmkstart _Toc96260830}ABSENCE DE BATRACIENS ET DE MAMMIF\'c8 +RES TERRESTRES DANS LES \'ceLES OC\'c9ANIQUES.{\*\bkmkend _Toc70600851}{\*\bkmkend _Toc70601063}{\*\bkmkend _Toc96260830} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Quant \'e0 l'absence d'ordres entiers d'animaux dans les \'eeles oc\'e9aniques, Bory Saint-Vincent a fait remarquer, il y a longtemps d\'e9j\'e0, qu'on ne trouve jamais de batraciens (grenouilles, crapauds, salamandres) dans les nombreuses \'ee +les dont les grands oc\'e9ans sont parsem\'e9s. Les recherches que j'ai faites pour v\'e9rifier cette assertion en ont confirm\'e9 l'exactitude, si l'on excepte la Nouvelle-Z\'e9lande, la Nouvelle-Cal\'e9donie, les \'eeles Andaman et peut-\'eatre les \'ee +les Salomon et les \'eeles Seychelles. Mais, j'ai d\'e9j\'e0 fait remarquer combien il est douteux qu'on puisse compter la Nouvelle-Z\'e9lande et la Nouvelle-Cal\'e9donie au nombre des \'eeles oc\'e9 +aniques et les doutes sont encore plus grands quand il s'agit des \'eeles Andaman, des \'eeles Salomon et des Seychelles. Ce n'est pas aux conditions physiques qu'on peut attribuer cette absence g\'e9n\'e9rale de batraciens dans un si grand nombre d'\'ee +les oc\'e9aniques, car elles paraissent particuli\'e8rement propres \'e0 l'existence de ces animaux, et, la preuve, c'est que des grenouilles introduites \'e0 Mad\'e8re, aux A\'e7ores et \'e0 l'\'eele Maurice s'y sont multipli\'e9 +es au point de devenir un fl\'e9au. Mais, comme ces animaux ainsi que leur frai sont imm\'e9diatement tu\'e9s par le contact de l'eau de mer, \'e0 l'exception toutefois d'une esp\'e8ce indienne, leur transport par cette voie serait tr\'e8 +s difficile, et, en cons\'e9quence, nous pouvons comprendre pourquoi ils n'existent sur aucune \'eele oc\'e9anique. Il serait, par contre, bien difficile d'expliquer pourquoi, dans la th\'e9orie des cr\'e9ations ind\'e9pendantes, il n'en aurait pas \'e9t +\'e9 cr\'e9\'e9 dans ces localit\'e9s. +\par +\par Les mammif\'e8res offrent un autre cas analogue. Apr\'e8s avoir compuls\'e9 avec soin les r\'e9cits des plus anciens voyageurs, je n'ai pas trouv\'e9 un seul t\'e9moignage certain de l'existence d'un mammif\'e8re terrestre, \'e0 + l'exception des animaux domestiques que poss\'e9daient les indig\'e8nes, habitant une \'eele \'e9loign\'e9e de plus de 500 kilom\'e8tres d'un continent ou d'une grande \'eele continentale, et bon nombre d'\'eeles plus rapproch\'e9 +es de la terre ferme en sont \'e9gaiement d\'e9pourvues. Les \'eeles Falkland, qu'habite un renard ressemblant au loup, semblent faire exception \'e0 cette r\'e8gle\~; mais ce groupe ne peut pas \'eatre consid\'e9r\'e9 comme oc\'e9 +anique, car il repose sur un banc qui se rattache \'e0 la terre ferme, distante de 450 kilom\'e8tres seulement\~; de plus, comme les glaces flottantes ont autrefois charri\'e9 des blocs erratiques sur sa c\'f4 +te occidentale, il se peut que des renards aient \'e9t\'e9 transport\'e9s de la m\'eame mani\'e8re, comme cela a encore lieu actuellement dans les r\'e9gions arctiques. On ne saurait soutenir, cependant, que les petites \'eeles ne sont pas propres \'e0 + l'existence au moins des petits mammif\'e8res, car on en rencontre sur diverses parties du globe dans de tr\'e8s petites \'eeles, lorsqu'elles se trouvent, dans le voisinage d'un continent. On ne saurait, d'ailleurs, citer une seule \'ee +le dans laquelle nos petits mammif\'e8res ne se soient naturalis\'e9s et abondamment multipli\'e9s. On ne saurait all\'e9guer non plus, d'apr\'e8s la th\'e9orie des cr\'e9ations ind\'e9pendantes, que le temps n'a pas \'e9t\'e9 suffisant pour la cr\'e9 +ation des mammif\'e8res\~; car un grand nombre d'\'eeles volcaniques sont d'une antiquit\'e9 tr\'e8s recul\'e9e, comme le prouvent les immenses d\'e9gradations qu'elles ont subies et les gisements tertiaires qu'on y rencontre\~; d'ailleurs, le temps a +\'e9t\'e9 suffisant pour la production d'esp\'e8ces end\'e9miques appartenant \'e0 d'autres classes\~; or on sait que, sur les continents, les mammif\'e8res apparaissent et disparaissent plus rapidement que les animaux inf\'e9rieurs. Si les mammif\'e8 +res terrestres font d\'e9faut aux \'eeles oc\'e9aniques presque toutes ont des mammif\'e8res a\'e9riens. La Nouvelle-Z\'e9lande poss\'e8de deux chauves-souris qu'on ne rencontre nulle part ailleurs dans le monde\~; l'\'eele Norfolk, l'archipel Fidji, les +\'eeles Bonin, les archipels des Carolines et des \'eeles Mariannes, et l'\'eele Maurice, poss\'e8dent tous leurs chauves-souris particuli\'e8res. Pourquoi la force cr\'e9atrice n'a-t-elle donc produit que des chauves-souris, \'e0 + l'exclusion de tous les autres mammif\'e8res, dans les \'eeles \'e9cart\'e9es\~? D'apr\'e8s ma th\'e9orie, il est facile de r\'e9pondre \'e0 cette question\~; aucun mammif\'e8re terrestre, en effet, ne peut \'eatre transport\'e9 \'e0 + travers un large bras de mer, mais les chauves-souris peuvent franchir la distance au vol. On a vu des chauves-souris errer de jour sur l'oc\'e9an Atlantique \'e0 de grandes distances de la terre, et deux esp\'e8ces de l'Am\'e9rique du Nord visitent r +\'e9guli\'e8rement, ou accidentellement les Bermudes, \'e0 1000 kilom\'e8tres de la terre ferme. M.\~Tomes, qui a \'e9tudi\'e9 sp\'e9cialement cette famille, m'apprend que plusieurs esp\'e8ces ont une distribution consid\'e9 +rable, et se rencontrent sur les continents et dans des \'eeles tr\'e8s \'e9loign\'e9es. Il suffit donc de supposer que des esp\'e8ces errantes se sont modifi\'e9 +es dans leurs nouvelles stations pour se mettre en rapport avec les nouveaux milieux dans lesquels elles se trouvent, et nous pouvons alors comprendre pourquoi il peut y avoir, dans les \'eeles oc\'e9aniques, des chauves-souris end\'e9 +miques, en l'absence de tout autre mammif\'e8re terrestre. +\par +\par Il y a encore d'autres rapports int\'e9ressants \'e0 constater entre la profondeur des bras de mer qui s\'e9parent les \'eeles, soit les unes des autres, soit des continents les plus voisins, et le degr\'e9 d'affinit\'e9 des mammif\'e8 +res qui les habitent. M.\~Windsor Earl a fait sur ce point quelques observations remarquables, observations consid\'e9rablement d\'e9velopp\'e9es depuis par les belles recherches de M.\~Wallace sur le grand archipel malais, lequel est travers\'e9, pr\'e8 +s des C\'e9l\'e8bes, par un bras de mer profond, qui marque une s\'e9paration compl\'e8te entre deux faunes tr\'e8s distinctes de mammif\'e8res. De chaque c\'f4t\'e9 de ce bras de mer, les \'eeles reposent sur un b +anc sous-marin ayant une profondeur moyenne, et sont peupl\'e9es de mammif\'e8res identiques ou tr\'e8s \'e9troitement alli\'e9s. Je n'ai pas encore eu le temps d'\'e9tudier ce sujet pour toutes les parties du globe, mais jusqu'\'e0 pr\'e9sent j'ai trouv +\'e9 que le rapport est assez g\'e9n\'e9ral. Ainsi, les mammif\'e8res sont les m\'eames en Angleterre que dans le reste de l'Europe, dont elle n'est s\'e9par\'e9e que par un d\'e9troit peu profond\~; il en est de m\'eame pour toutes les \'eeles situ\'e9 +es pr\'e8s des c\'f4tes de l'Australie. D'autre part, les \'eeles formant les Indes occidentales sont situ\'e9es sur un banc submerg\'e9 \'e0 une profondeur d'environ 1 000 brasses\~; nous y trouvons les formes am\'e9ricaines, mais les esp\'e8ces et m\'ea +me les genres sont tout \'e0 fait distincts. Or, comme la somme des modifications que les animaux de tous genres peuvent \'e9prouver d\'e9pend surtout du laps de temps \'e9coul\'e9, et que les \'eeles s\'e9par\'e9es du continent ou des \'ee +les voisines par des eaux peu profondes ont d\'fb probablement former une r\'e9gion continue \'e0 une \'e9poque plus r\'e9cente que celles qui sont s\'e9par\'e9es par des d\'e9 +troits d'une grande profondeur, il est facile de comprendre qu'il doive exister un rapport entre la profondeur de la mer s\'e9parant deux faunes de mammif\'e8res, et le degr\'e9 de leurs affinit\'e9s\~; \endash rapport qui, dans la th\'e9orie des cr\'e9 +ations ind\'e9pendantes, demeure inexplicable. +\par +\par Les faits qui pr\'e9c\'e8dent relativement aux habitants des \'eeles oc\'e9aniques, c'est-\'e0-dire\~: le petit nombre des esp\'e8ces, joint \'e0 la forte proportion des formes end\'e9miques, \endash les modifications qu'ont subies les membres de certai +ns groupes, sans que d'autres groupes appartenant \'e0 la m\'eame classe aient \'e9t\'e9 modifi\'e9s, \endash l'absence d'ordres entiers tels que les batraciens et les mammif\'e8res terrestres, malgr\'e9 la pr\'e9sence de chauves-souris a\'e9riennes, +\endash les proportions singuli\'e8res de certains ordres de plantes, \endash le d\'e9veloppement des formes herbac\'e9es en arbres, etc., \endash + me paraissent s'accorder beaucoup mieux avec l'opinion que les moyens occasionnels de transport ont une efficacit\'e9 suffisante pour peupler les \'eeles, \'e0 condition qu'ils se continuent pendant de longues p\'e9riodes, plut\'f4 +t qu'avec la supposition que toutes les \'eeles oc\'e9aniques ont \'e9t\'e9 autrefois rattach\'e9es au continent le plus rapproch\'e9. Dans cette derni\'e8re hypoth\'e8se, en effet, il est probable que les diverses classes auraient immigr\'e9 d'une mani +\'e8re plus uniforme, et qu'alors, les relations mutuelles des esp\'e8ces introduites en grandes quantit\'e9s \'e9tant peu troubl\'e9es, elles ne se seraient pas modifi\'e9es ou l'auraient fait d'une mani\'e8re plus \'e9gale. +\par +\par Je ne pr\'e9tends pas dire qu'il ne reste pas encore beaucoup de s\'e9rieuses difficult\'e9s pour expliquer comment la plupart des habitants des \'eeles les plus \'e9loign\'e9es ont atteint leur patrie actuelle, comment il se fait qu'ils aient conserv\'e9 + leurs formes sp\'e9cifiques ou qu'ils se soient ult\'e9rieurement modifi\'e9s. Il faut tenir compte ici de la probabilit\'e9 de l'existence d'\'eeles interm\'e9diaires, qui ont pu servir de point de rel\'e2 +che, mais qui, depuis, ont disparu. Je me contenterai de citer un des cas les plus difficiles. Presque toutes les \'eeles oc\'e9aniques, m\'eame les plus petites et les plus \'e9cart\'e9es, sont habit\'e9es par des coquillages terrestres appartenant g\'e9 +n\'e9ralement \'e0 des esp\'e8ces end\'e9miques, mais quelquefois aussi par des esp\'e8ces qui se trouvent ailleurs \endash fait dont le docteur A. -A. Gould a observ\'e9 des exem +ples frappants dans le Pacifique. Or, on sait que les coquillages terrestres sont facilement tu\'e9s par l'eau de mer\~; leurs \'9cufs, tout au moins ceux que j'ai pu soumettre \'e0 l'exp\'e9rience, tombent au fond et p\'e9 +rissent. Il faut cependant qu'il y ait eu quelque moyen de transport inconnu, mais efficace. Serait-ce peut-\'eatre par l'adh\'e9rence des jeunes nouvellement \'e9clos aux pattes des oiseaux\~? J'ai pens\'e9 + que les coquillages terrestres, pendant la saison d'hibernation et alors que l'ouverture de leur coquille est ferm\'e9e par un diaphragme membraneux, pourraient peut-\'ea +tre se conserver dans les fentes de bois flottant et traverser ainsi des bras de mer assez larges. J'ai constat\'e9 que plusieurs esp\'e8ces peuvent, dans cet \'e9tat, r\'e9sister \'e0 l'immersion dans l'eau de mer pendant sept jours. Une }{\i +Helix pomatia}{, apr\'e8s avoir subi ce traitement, fut remise, lorsqu'elle hiverna de nouveau, pendant vingt jours dans l'eau de mer, et r\'e9sista parfaitement. Pendant ce laps de temps, elle e\'fbt pu \'eatre transport\'e9e par un courant marin aya +nt une vitesse moyenne \'e0 une distance de 660 milles g\'e9ographiques. Comme cette helix a un diaphragme calcaire tr\'e8s \'e9pais, je l'enlevai, et lorsqu'il fut remplac\'e9 par un nouveau diaphragme membraneux, je la repla\'e7 +ai dans l'eau de mer pendant quatorze jours, au bout desquels l'animal, parfaitement intact, s'\'e9chappa. Des exp\'e9riences semblables ont \'e9t\'e9 derni\'e8rement entreprises par le baron Aucapitaine\~; il mit, dans une bo\'eete perc\'e9 +e de trous, cent coquillages terrestres, appartenant \'e0 dix esp\'e8ces, et plongea le tout dans la mer pendant quinze jours. Sur les cent coquillages, vingt-sept se r\'e9tablirent. La pr\'e9sence du diaphragme para\'ee +t avoir une grande importance, car, sur douze sp\'e9cimens de }{\i Cyclostoma elegans}{ qui en \'e9taient pourvus, onze ont surv\'e9cu. Il est remarquable, vu la fa\'e7on dont l'}{\i Helix pomatia}{ avait r\'e9sist\'e9 dans mes essais \'e0 + l'action de l'eau sal\'e9e, que pas un des cinquante-quatre sp\'e9cimens d'helix appartenant \'e0 quatre esp\'e8ces, qui servirent aux exp\'e9riences du baron Aucapitaine, n'ait surv\'e9cu. Il est tout +efois peu probable que les coquillages terrestres aient \'e9t\'e9 souvent transport\'e9s ainsi\~; le mode de transport par les pattes des oiseaux est le plus vraisemblable. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600852}{\*\bkmkstart _Toc70601064}{\*\bkmkstart _Toc96260831}SUR LES RAPPORTS ENTRE LES HABITANTS DES \'ceLES ET CEUX DU + CONTINENT LE PLUS RAPPROCH\'c9.{\*\bkmkend _Toc70600852}{\*\bkmkend _Toc70601064}{\*\bkmkend _Toc96260831} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Le fait le plus important pour nous est l'affinit\'e9 entre les esp\'e8ces qui habitent les \'eeles et celles qui habitent le continent le plus voisin, sans que ces esp\'e8 +ces soient cependant identiques. On pourrait citer de nombreux exemples de ce fait. L'archipel Galapagos est situ\'e9 sous l'\'e9quateur, \'e0 800 ou 900 kilom\'e8tres des c\'f4tes de l'Am\'e9 +rique du Sud. Tous les produits terrestres et aquatiques de cet archipel portent l'incontestable cachet du type continental am\'e9ricain. Sur vingt-six oiseaux terrestres, vingt et un, ou peut-\'eatre m\'eame vingt-trois, sont consid\'e9r\'e9 +s comme des esp\'e8ces si distinctes, qu'on les suppose cr\'e9\'e9es dans le lieu m\'eame\~; pourtant rien n'est plus manifeste que l'affinit\'e9 \'e9troite qu'ils pr\'e9sentent avec les oiseaux am\'e9ricains par tous leurs caract\'e8res, par leurs m\'9c +urs, leurs gestes et les intonations de leur voix. Il en est de m\'eame pour les autres animaux et pour la majorit\'e9 des plantes, comme le prouve le + docteur Hooker dans son admirable ouvrage sur la flore de cet archipel. En contemplant les habitants de ces \'eeles volcaniques isol\'e9es dans le Pacifique, distantes du continent de plusieurs centaines de kilom\'e8 +tres, le naturaliste sent cependant qu'il est encore sur une terre am\'e9ricaine. Pourquoi en est-il ainsi\~? pourquoi ces esp\'e8ces, qu'on suppose avoir \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9es dans l'archipel Galapagos, et nulle part ailleurs, portent-elles si \'e9 +videmment cette empreinte d'affinit\'e9 avec les esp\'e8ces cr\'e9\'e9es en Am\'e9rique\~? Il n'y a rien, dans les conditions d'existence, dans la nature g\'e9ologique de ces \'ee +les, dans leur altitude ou leur climat, ni dans les proportions suivant lesquelles les diverses classes y sont associ\'e9es, qui ressemble aux conditions de la c\'f4te am\'e9ricaine\~; en fait, il y a m\'ea +me une assez grande dissemblance sous tous les rapports. D'autre part, il y a dans la nature volcanique du sol, dans le climat, l'altitude et la superficie de ces \'eeles, une grande analogie entre elles et les \'eeles de l'archipel du Cap-Vert\~ +; mais quelle diff\'e9rence compl\'e8te et absolue au point de vue des habitants\~! La population de ces derni\'e8res a les m\'eames rapports avec les habitants de l'Afrique que les habitants des Galapagos avec les formes am\'e9ricaines. La th\'e9 +orie des cr\'e9ations ind\'e9pendantes ne peut fournir aucune explication de faits de cette nature. Il est \'e9vident, au contraire, d'apr\'e8s la th\'e9orie que nous soutenons, que les \'eeles Galapagos, soit par suite d'une ancienne continuit\'e9 + avec la terre ferme (bien que je ne partage pas cette opinion), soit par des moyens de transport \'e9ventuels, ont d\'fb recevoir leurs habitants d'Am\'e9rique, de m\'eame que les \'eeles du Cap-Vert ont re\'e7u les leurs de l'Afrique\~ +; les uns et les autres ont d\'fb subir des modifications, mais ils trahissent toujours leur lieu d'origine en vertu du principe d'h\'e9r\'e9dit\'e9. +\par +\par On pourrait citer bien des faits analogues\~; c'est, en effet, une loi presque universelle que les productions indig\'e8nes d'une \'eele soient en rapport de parent\'e9 \'e9troite avec celles des continents ou des \'eeles les plus rapproch\'e9 +es. Les exceptions sont rares et s'expliquent pour la plupart. Ainsi, bien que l'\'eele de Kerguelen soit plus rapproch\'e9e de l'Afrique que de l'Am\'e9rique, les plantes qui l'habitent sont, d'apr\'e8s la description qu'en a faite le docteur Hooker, en +relation tr\'e8s \'e9troite avec les formes am\'e9ricaines\~; mais cette anomalie dispara\'eet, car il faut admettre que cette \'eele a d\'fb \'eatre principalement peupl\'e9e par les graines charri\'e9 +es avec de la terre et des pierres par les glaces flottantes pouss\'e9es par les courants dominants. Par ses plantes indig\'e8nes, la Nouvelle-Z\'e9lande a, comme on pouvait s'y attendre, des rapports beaucoup plus \'e9 +troits avec l'Australie, la terre ferme la plus voisine, qu'avec aucune autre r\'e9gion\~; mais elle pr\'e9sente aussi avec l'Am\'e9rique du Sud des rapports marqu\'e9s, et ce continent, bien que venant imm\'e9diatement apr\'e8 +s l'Australie sous le rapport de la distance, est si \'e9loign\'e9, que le fait para\'eet presque anormal. La difficult\'e9 dispara\'eet, toutefois, dans l'hypoth\'e8se que la Nouvelle-Z\'e9lande, l'Am\'e9rique du Sud et d'autres r\'e9gions m\'e9 +ridionales ont \'e9t\'e9 peupl\'e9es en partie par des formes venues d'un point interm\'e9diaire, quoique \'e9loign\'e9, les \'eeles antarctiques, alors que, pendant une p\'e9riode tertiaire chaude, ant\'e9rieure \'e0 la derni\'e8re p\'e9riode glaciaire, +elles \'e9taient recouvertes de v\'e9g\'e9tation. L'affinit\'e9, faible sans doute, mais dont le docteur Hooker affirme la r\'e9alit\'e9, qui se remarque entre la flore de la partie sud-ouest de l'Australie et celle du cap de Bonne-Esp\'e9 +rance, est un cas encore bien plus remarquable\~; cette affinit\'e9, toutefois, est limit\'e9e aux plantes, et sera sans doute expliqu\'e9e quelque jour. +\par +\par La loi qui d\'e9termine la parent\'e9 entre les habitants des \'eeles et ceux de la terre ferme la plus voisine se manifeste parfois sur une petite \'e9chelle, mais d'une mani\'e8re tr\'e8s int\'e9ressante dans les limites d'un m\'ea +me archipel. Ainsi, chaque \'eele de l'archipel Galapagos est habit\'e9e, et le fait est merveilleux, par plusieurs esp\'e8ces distinctes, mais qui ont des rapports beaucoup plus \'e9troits les unes avec les autres qu'avec les habitants du continent am +\'e9ricain ou d'aucune autre partie du monde. C'est bien ce \'e0 quoi on devait s'attendre, car des \'eeles aussi rapproch\'e9es doivent n\'e9cessairement avoir re\'e7u des \'e9migrants soit de la m\'eame source originaire, soit les une +s des autres. Mais comment se fait-il que ces \'e9migrants ont \'e9t\'e9 diff\'e9remment modifi\'e9s, quoiqu'\'e0 un faible degr\'e9, dans les \'eeles si rapproch\'e9es les unes des autres, ayant la m\'eame nature g\'e9ologique, la m\'eame altitude, le m +\'eame climat, etc.\~? Ceci m'a longtemps embarrass\'e9\~; mais la difficult\'e9 provient surtout de la tendance erron\'e9e, mais profond\'e9ment enracin\'e9e dans notre esprit, qui nous porte \'e0 + toujours regarder les conditions physiques d'un pays comme le point le plus essentiel\~; tandis qu'il est incontestable que la nature des autres habitants, avec lesquels chacun est en lutte, constitue un point tout aussi essentiel, et qui est g\'e9n\'e9 +ralement un \'e9l\'e9ment de succ\'e8s beaucoup plus important. Or, si nous examinons les esp\'e8ces qui habitent les \'eeles Galapagos, et qui se trouvent \'e9galement dans d'autres parties du monde, nous trouvons qu'elles diff\'e8 +rent beaucoup dans les diverses \'eeles. Cette diff\'e9rence \'e9tait \'e0 pr\'e9voir, si l'on admet que les \'eeles ont \'e9t\'e9 peupl\'e9es par des moyens accidentels de transport, une graine d'une plante ayant pu \'eatre apport\'e9e dans une \'ee +le, par exemple, et celle d'une plante diff\'e9rente dans une autre, bien que toutes deux aient une m\'eame origine g\'e9n\'e9rale. Il en r\'e9sulte que, lorsque autrefois un immigrant aura pris pied sur une des \'eeles, ou aura ult\'e9rieurement pass\'e9 + de l'une \'e0 l'autre, il aura sans doute \'e9t\'e9 expos\'e9 dans les diverses \'eeles \'e0 des conditions diff\'e9rentes\~; car il aura eu \'e0 lutter contre des ensembles d'organismes diff\'e9rents\~ +; une plante, par exemple trouvant le terrain qui lui est le plus favorable occup\'e9 par des formes un peu diverses suivant les \'eeles, aura eu \'e0 r\'e9sister aux attaques d'ennemis diff\'e9rents. Si cette plante s'est alors mise \'e0 varier, la s\'e9 +lection naturelle aura probablement favoris\'e9 dans chaque \'eele des vari\'e9t\'e9s \'e9galement un peu diff\'e9rentes. Toutefois, quelques esp\'e8ces auront pu se r\'e9pandre et conserver leurs m\'eames caract\'e8res dans tout l'archipel, de m\'ea +me que nous voyons quelques esp\'e8ces largement diss\'e9min\'e9es sur un continent rester partout les m\'eames. +\par +\par Le fait r\'e9ellement surprenant dans l'archipel Galapagos, fait que l'on remarque aussi \'e0 un moindre degr\'e9 dans d'autres cas analogues, c'est que les nouvelles esp\'e8ces une fois form\'e9es dans une \'eele ne se sont pas r\'e9 +pandues promptement dans les autres. Mais les \'eeles, bien qu'en vue les unes des autres, sont s\'e9par\'e9es par des bras de mer tr\'e8s profonds, presque toujours plus larges que la Manche, et rien ne fait, supposer qu'elles aient \'e9t\'e9 autrefois r +\'e9unies. Les courants marins qui traversent l'archipel sont tr\'e8s rapides, et les coups de vent extr\'eamement rares, de sorte que les \'eeles sont, en fait, beaucoup plus s\'e9par\'e9 +es les unes des autres qu'elles ne le paraissent sur la carte. Cependant, quelques-unes des esp\'e8ces sp\'e9ciales \'e0 l'archipel ou qui se trouvent dans d'autres parties du globe, sont communes aux diverses \'ee +les, et nous pouvons conclure de leur distribution actuelle qu'elles ont d\'fb passer d'une \'eele \'e0 l'autre. Je crois, toutefois, que nous nous trompons souvent en supposant que les esp\'e8ces \'e9troitement alli\'e9es envahissent n\'e9cessairem +ent le territoire les unes des autres, lorsqu'elles peuvent librement communiquer entre elles. Il est certain que, lorsqu'une esp\'e8ce est dou\'e9e de quelque sup\'e9riorit\'e9 sur une autre, elle ne tarde pas \'e0 la supplanter en tout ou en partie\~ +; mais il est probable que toutes deux conservent leur position respective pendant tr\'e8s longtemps, si elles sont \'e9galement bien adapt\'e9es \'e0 la situation quelles occupent. Le fait qu'un grand nombre d'esp\'e8ces naturalis\'e9 +es par l'intervention de l'homme, se sont r\'e9pandues avec une \'e9tonnante rapidit\'e9 sur de vastes surfaces, nous porte \'e0 conclure que la plupart des esp\'e8ces ont d\'fb se r\'e9pandre de m\'eame\~; mais il faut se rappeler que les esp\'e8 +ces qui s'acclimatent dans des pays nouveaux ne sont g\'e9n\'e9ralement pas \'e9troitement alli\'e9es aux habitants indig\'e8nes\~; ce sont, au contraire, des formes tr\'e8s distinctes, appartenant dans la plupart des cas, comme l'a d\'e9montr\'e9 + Alph. de Candolle, \'e0 des genres diff\'e9rents. Dans l'archipel Galapagos, un grand nombre d'oiseaux, quoique si bien adapt\'e9s pour voler d'\'eele en \'eele, sont distincts dans chacune d'elles\~; c'est ainsi qu'on trouve trois esp\'e8ces \'e9 +troitement alli\'e9es de merles moqueurs, dont chacune est confin\'e9e dans une \'eele distincte. Supposons maintenant que le merle moqueur de l'\'eele Chatham soit emport\'e9 par le vent dans l'\'eele Charles, qui poss\'e8de le sien\~; pourquoi r\'e9 +ussirait-il \'e0 s'y \'e9tablir\~? Nous pouvons admettre que l'\'eele Charles est suffisamment peupl\'e9e par son esp\'e8ce locale, car chaque ann\'e9e il se pond plus d'\'9cufs et il s'\'e9l\'e8ve plus de petits qu'il n'en peut survivre, et nous devons +\'e9galement croire que l'esp\'e8ce de l'\'eele Charles est au moins aussi bien adapt\'e9e \'e0 son milieu que l'est celle de l'\'eele Chatham. Je dois \'e0 sir C. Lyell et \'e0 M.\~Wollaston communication d'un fait remarquable en rapport avec c +ette question\~: Mad\'e8re et la petite \'eele adjacente de Porto Santo poss\'e8dent plusieurs esp\'e8ces distinctes, mais repr\'e9sentatives, de coquillages terrestres, parmi lesquels il en est quelques-uns qui vivent dans les crevasses des rochers\~ +; or, on transporte annuellement de Porto Santo \'e0 Mad\'e8re de grandes quantit\'e9s de pierres, sans que l'esp\'e8ce de la premi\'e8re \'eele se soit jamais introduite dans la seconde, bien que les deux \'eeles aient \'e9t\'e9 colonis\'e9 +es par des coquillages terrestres europ\'e9ens, dou\'e9s sans doute de quelque sup\'e9riorit\'e9 sur les esp\'e8ces indig\'e8nes. Je pense donc qu'il n'y a pas lieu d'\'eatre surpris de ce que les esp\'e8ces indig\'e8nes qui habitent les diverses \'ee +les de l'archipel Galapagos ne se soient pas r\'e9pandues d'une \'eele \'e0 l'autre. L'occupation ant\'e9rieure a probablement aussi contribu\'e9 dans une grande mesure, sur un m\'eame continent, \'e0 emp\'eacher le m\'e9lange d'esp\'e8ces habitant des r +\'e9gions distinctes, bien qu'offrant des conditions physiques semblables. C'est ainsi que les angles sud-est et sud-ouest de l'Australie, bien que pr\'e9sentant des conditions physiques \'e0 peu pr\'e8 +s analogues, et bien que formant un tout continu, sont cependant peupl\'e9s par un grand nombre de mammif\'e8res, d'oiseaux et de v\'e9g\'e9taux distincts\~; il en est de m\'eame, selon M.\~Bates, pour les papillons e +t les autres animaux qui habitent la grande vall\'e9e ouverte et continue des Amazones. +\par +\par Le principe qui r\'e8gle le caract\'e8re g\'e9n\'e9ral des habitants des \'eeles oc\'e9aniques, c'est-\'e0-dire leurs rapports \'e9troits avec la r\'e9gion qui a pu le plus facilement leur envoyer des colons, ainsi que leur modification ult\'e9 +rieure, est susceptible de nombreuses applications dans la nature\~; on en voit la preuve sur chaque montagne, dans chaque lac et dans chaque marais. Les esp\'e8ces alpines, en effet, si l'on en excepte celles qui, lors de la derni\'e8re p\'e9 +riode glaciaire, se sont largement r\'e9pandues, se rattachent aux esp\'e8ces habitant les basses terres environnantes Ainsi, dans l'Am\'e9rique du Sud, on trouve des esp\'e8ces alpines d'oiseaux-mouches, de rongeurs, de plantes, etc., toutes form +es appartenant \'e0 des types strictement am\'e9ricains\~; il est \'e9vident, en effet, qu'une montagne, pendant son lent soul\'e8vement, a d\'fb \'eatre colonis\'e9e par les habitants des plaines adjacentes. Il en est de m\'ea +me des habitants des lacs et des marais, avec cette r\'e9serve que de plus grandes facilit\'e9s de dispersion ont contribu\'e9 \'e0 r\'e9pandre les m\'eames formes dans plusieurs parties du monde. Les caract\'e8 +res de la plupart des animaux aveugles qui peuplent les cavernes de l'Am\'e9rique et de l'Europe, ainsi que d'autres cas analogues offrent les exemples de l'application du m\'eame principe. Lorsque dans deux r\'e9gions, quelque \'e9loign\'e9 +es qu'elles soient l'une de l'autre, on rencontre beaucoup d'esp\'e8ces \'e9troitement alli\'e9es ou repr\'e9sentatives, on y trouve \'e9galement quelques esp\'e8ces identiques\~; partout o\'f9 l'on rencontre beaucoup d'esp\'e8ces \'e9troitement alli\'e9 +es, on rencontre aussi beaucoup de formes que certains naturalistes classent comme des esp\'e8ces distinctes et d'autres comme de simples vari\'e9t\'e9s\~; ce sont l\'e0 deux points qui, \'e0 mon avis, ne sauraient \'eatre contest\'e9s\~ +; or, ces formes douteuses nous indiquent les degr\'e9s successifs de la marche progressive de la modification. +\par +\par On peut d\'e9montrer d'une mani\'e8re plus g\'e9n\'e9rale le rapport qui existe entre l'\'e9nergie et l'\'e9tendue des migrations de certaines esp\'e8ces, soit dans les temps actuels, soit \'e0 une \'e9poque ant\'e9rieure, et l'existence d'esp\'e8ces \'e9 +troitement alli\'e9es sur des points du globe tr\'e8s \'e9loign\'e9s les uns des autres. M.\~Gould m'a fait remarquer, il y a longtemps, que les genres d'oiseaux r\'e9pandus dans le monde entier comportent beaucoup d'esp\'e8ces qui ont une distribution tr +\'e8s consid\'e9rable. Je ne mets pas en doute la v\'e9rit\'e9 g\'e9n\'e9rale de cette assertion, qu'il serait toutefois difficile de prouver. Les chauves-souris et, \'e0 un degr\'e9 un peu moindre, les f\'e9lid\'e9s et les canid\'e9 +s nous en offrent chez les mammif\'e8res un exemple frappant. La m\'eame loi gouverne la distribution des papillons et des col\'e9opt\'e8res, ainsi que celle de la plupart des habitants des eaux douces, chez lesquels un grand nombre de genr +es, appartenant aux classes les plus distinctes, sont r\'e9pandus dans le monde entier et renferment beaucoup d'esp\'e8ces pr\'e9sentant \'e9galement une distribution tr\'e8s \'e9tendue. Ce n'est pas que toutes les esp\'e8ces des genres r\'e9 +pandus dans le monde entier, aient toujours une grande distribution ni qu'elles aient m\'eame une distribution moyenne tr\'e8s consid\'e9rable, car cette distribution d\'e9pend beaucoup du degr\'e9 de leurs modifications. Si, par exemple, deux vari\'e9t +\'e9s d'une m\'eame esp\'e8ce habitent, l'une l'Am\'e9rique, l'autre l'Europe, l'esp\'e8ce aura une vaste distribution\~; mais, si la variation est pouss\'e9e au point que l'on consid\'e8re les deux vari\'e9t\'e9s comme des esp\'e8 +ces, la distribution en sera aussit\'f4t r\'e9duite de beaucoup. Nous n'entendons pas dire non plus que les esp\'e8ces aptes \'e0 franchir les barri\'e8res et \'e0 se r\'e9pandre au loin, telles que certaines esp\'e8ces d'oiseaux au vol puissant, ont n +\'e9cessairement une distribution tr\'e8s \'e9tendue, car il faut toujours se rappeler que l'extension d'une esp\'e8ce implique non seulement l'aptitude \'e0 franchir les obstacles, mais la facult\'e9 bien plus inop\'e9rante de pouvoir, sur un sol \'e9 +tranger, l'emporter dans la lutte pour l'existence sur les formes qui l'habitent. Mais, dans l'hypoth\'e8se que toutes les esp\'e8ces d'un m\'eame genre, bien qu'actuellement r\'e9parties sur divers points du globe souvent tr\'e8s \'e9loign\'e9 +s les uns des autres, descendent d'un unique anc\'eatre, nous devions pouvoir constater, et nous constatons g\'e9n\'e9ralement en effet, que quelques esp\'e8ces au moins pr\'e9sentent une distribution consid\'e9rable. +\par +\par Nous devons nous rappeler que beaucoup de genres dans toutes les classes sont tr\'e8s anciens et que les esp\'e8ces qu'ils comportent ont eu, par cons\'e9quent, amplement le temps de se diss\'e9miner et d'\'e9prouver de grandes modifications ult\'e9 +rieures. Les documents g\'e9ologiques semblent prouver aussi que les organismes inf\'e9rieurs, \'e0 quelque classe qu'ils appartiennent, se modifient moins rapidement que ceux qui sont plus \'e9lev\'e9s sur l'\'e9chelle\~; ces organismes ont, par cons\'e9 +quent, plus de chances de se disperser plus largement, tout en conservant les m\'eames caract\'e8res sp\'e9cifiques. En outre, les graines et les \'9cufs de presque tous les organismes inf\'e9rieurs sont tr\'e8s petits, et par cons\'e9quent plus propres +\'e0 \'eatre transport\'e9s au loin\~; ces deux causes expliquent probablement une loi formul\'e9e depuis longtemps et que Alph. de Candolle a r\'e9cemment discut\'e9e en ce qui concerne les plantes, \'e0 savoir\~: que plus un groupe d'organismes est plac +\'e9 bas sur l'\'e9chelle, plus sa distribution est consid\'e9rable. +\par +\par Tous les rapports que nous venons d'examiner, c'est-\'e0-dire la plus grande diss\'e9mination des formes inf\'e9rieures, comparativement \'e0 celle des formes sup\'e9rieures\~; la distribution consid\'e9rable des esp\'e8ces faisant partie de genres eux-m +\'eames tr\'e8s largement r\'e9pandus\~; les relations qui existent entre les productions alpines, lacustres, etc., et celles qui habitent les r\'e9gions basses environnantes\~; l'\'e9troite parent\'e9 qui unit les habitants des \'eeles \'e0 + ceux de la terre ferme la plus rapproch\'e9e\~; la parent\'e9 plus \'e9troite encore entre les habitants distincts d'\'eeles faisant partie d'un m\'eame archipel, sont autant de faits que la th\'e9orie de la cr\'e9ation ind\'e9pendante de chaque esp\'e8 +ce ne permet pas d'expliquer\~; il devient facile de les comprendre si l'on admet la colonisation par la source la plus voisine ou la plus accessible, jointe \'e0 une adaptation ult\'e9rieure des immigrants aux conditions de leur nouvelle patrie. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600853}{\*\bkmkstart _Toc70601065}{\*\bkmkstart _Toc96260832}R\'c9SUM\'c9 DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PR\'c9C\'c9DENT. +{\*\bkmkend _Toc70600853}{\*\bkmkend _Toc70601065}{\*\bkmkend _Toc96260832} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les difficult\'e9s qui paraissent s'opposer \'e0 l'hypoth\'e8se en vertu de laquelle tous les individus d'une m\'eame esp\'e8ce, o\'f9 qu'ils se trouvent, descendent de parents communs, sont sans doute plus apparentes que r\'e9 +elles. En effet, nous ignorons profond\'e9ment quels sont les effets pr\'e9cis qui peuvent r\'e9sulter de changements dans le climat ou dans le niveau d'un pays, changements qui se sont certainement produits pendant une p\'e9riode r\'e9 +cente, outre d'autres modifications qui se sont tr\'e8s probablement effectu\'e9es\~; nous ignorons \'e9galement quels sont les moyens \'e9ventuels de transport qui ont pu entrer en jeu\~; nous sommes autoris\'e9s, enfin, \'e0 supposer et c'est l\'e0 + une consid\'e9ration fort importante, qu'une esp\'e8ce, apr\'e8s avoir occup\'e9 toute une vaste r\'e9gion continue, a pu s'\'e9teindre ensuite dans certaines r\'e9gions interm\'e9diaires. D'ailleurs, diverses consid\'e9rations g\'e9n\'e9 +rales et surtout l'importance des barri\'e8res de toute esp\'e8ce et la distribution analogue des sous-genres, des genres et des familles, nous autorisent \'e0 accepter la doctrine adopt\'e9e d\'e9j\'e0 par beaucoup de naturalistes et qu'ils ont d\'e9sign +\'e9e sous le nom de }{\i centres uniques de cr\'e9ation}{. +\par +\par Quant aux esp\'e8ces distinctes d'un m\'eame genre qui, d'apr\'e8s ma th\'e9orie, \'e9manent d'une m\'eame souche parente, la difficult\'e9, quoique presque aussi grande que quand il s'agit de la dispersion des individus d'une m\'eame esp\'e8 +ce, n'est pas plus consid\'e9rable, si nous faisons la part de ce que nous ignorons et si nous tenons compte de la lenteur avec laquelle certaines formes ont d\'fb se modifier et du laps de temps immense qui a pu s'\'e9couler pendant leurs migrations. + +\par +\par Comme exemple des effets que les changements climat\'e9riques ont pu exercer sur la distribution, j'ai cherch\'e9 \'e0 d\'e9montrer l'importance un r\'f4le qu'a jou\'e9 la derni\'e8re p\'e9riode glaciaire, qui a affect\'e9 jusqu'aux r\'e9gions \'e9qu +atoriales, et qui, pendant les alternances de froid au nord et au midi, a permis le m\'e9lange des productions des deux h\'e9misph\'e8res oppos\'e9s, et en a fait \'e9 +chouer quelques-unes, si l'on peut s'exprimer ainsi, sur les sommets des hautes montagnes dans toutes les parties du monde. Une discussion un peu plus d\'e9taill\'e9e du mode de dispersion des productions d'eau douce m'a servi \'e0 signaler la diversit +\'e9 des modes accidentels de transport. +\par +\par Nous avons vu qu'aucune difficult\'e9 insurmontable n'emp\'eache d'admettre que, \'e9tant donn\'e9 le cours prolong\'e9 des temps, tous les individus d'une m\'eame esp\'e8ce et toutes les esp\'e8ces d'un m\'eame genre descendent d'une source commune\~ +; tous les principaux faits de la distribution g\'e9ographique s'expliquent donc par la th\'e9orie de la migration, combin\'e9e avec la modification ult\'e9rieure et la multiplication des formes nouvelles. Ainsi s'explique l'importance capitale des barri +\'e8res, soit de terre, soit de mer, qui non seulement s\'e9parent, mais qui circonscrivent les diverses provinces zoologiques et botaniques. Ainsi s'expliquent encore la concentration des esp\'e8ces alli\'e9es dans les m\'eames r\'e9gions et le lien myst +\'e9rieux qui, sous diverses latitudes, dans l'Am\'e9rique m\'e9ridionale par exemple, rattache les uns aux autres ainsi qu'aux formes \'e9teintes qui ont autrefois v\'e9cu sur le m\'ea +me continent, les habitants des plaines et, des montagnes, ceux des for\'eats, des marais et des d\'e9serts. Si l'on songe \'e0 la haute importance des rapports mutuels d'organisme \'e0 organisme, on comprend facilement que des formes tr\'e8s diff\'e9 +rentes habitent souvent deux r\'e9gions offrant \'e0 peu pr\'e8s les m\'eames conditions physiques\~; car, le temps depuis lequel les immigrants ont p\'e9n\'e9tr\'e9 dans une des r\'e9gions ou dans les deux, la nature des communications qui a facilit\'e9 + l'entr\'e9e de certaines formes en plus ou moins grand nombre et exclu certaines autres, la concurrence que les formes nouvelles ont eu \'e0 soutenir soit les unes avec les autres, soit avec les formes indig\'e8nes, l'aptitude enfin des immigrants \'e0 + varier plus ou moins promptement, sont autant de causes qui ont d\'fb engendrer dans les deux r\'e9gions, ind\'e9pendamment des conditions physiques, des conditions d'existence infiniment diverses. La somme des r\'e9actions organiques et inorganiques a d +\'fb \'eatre presque infinie, et nous devons trouver, et nous trouvons en effet, dans les diverses grandes provinces g\'e9ographiques du globe, quelques groupes d'\'eatres tr\'e8s modifi\'e9s, d'autres qui le sont tr\'e8 +s peu, les uns comportent un nombre consid\'e9rable d'individus, d'autres un nombre tr\'e8s restreint. +\par +\par Ces m\'eames principes, ainsi que j'ai cherch\'e9 \'e0 le d\'e9montrer nous permettent d'expliquer pourquoi la plupart des habitants des \'eeles oc\'e9aniques, d'ailleurs peu nombreux, sont end\'e9miques ou particuliers\~; pourquoi, en raison de la diff +\'e9rence des moyens de migration, un groupe d'\'eatres ne renferme que des esp\'e8ces particuli\'e8res, tandis que les esp\'e8ces d'un autre groupe appartenant \'e0 la m\'eame classe sont communes \'e0 + plusieurs parties du monde. Il devient facile de comprendre que des groupes entiers d'organismes, tels que les batraciens et les mammif\'e8res terrestres, fassent d\'e9faut dans les \'eeles oc\'e9aniques, tandis que les plus \'e9cart\'e9 +es et les plus isol\'e9es poss\'e8dent leurs esp\'e8ces particuli\'e8res de mammif\'e8res a\'e9riens ou chauves-souris\~; qu'il doive y avoir un rapport entre l'existence, dans les \'eeles, de mammif\'e8res \'e0 un \'e9tat plus ou moins modifi\'e9 + et la profondeur de la mer qui s\'e9pare ces \'eeles de la terre ferme\~; que tous les habitants d'un archipel, bien que sp\'e9cifiquement distincts dans chaque petite \'eele, doivent \'eatre \'e9troitement alli\'e9s les uns aux autres, et se rapprocher +\'e9galement, mais d'une mani\'e8re moins \'e9troite, de ceux qui occupent le continent ou le lieu quelconque d'o\'f9 les immigrants ont pu tirer leur origine. Enfin, nous nous expliquons pourquoi, s'il existe dans deux r\'e9gions, quelq +ue distantes qu'elles soient l'une de l'autre, des esp\'e8ces \'e9troitement alli\'e9es ou repr\'e9sentatives, on y rencontre presque toujours aussi quelques esp\'e8ces identiques. +\par +\par Ainsi que Edward Forbes l'a fait bien souvent remarquer, il existe un parall\'e9lisme frappant entre les lois de la vie dans le temps et dans l'espace. Les lois qui ont r\'e9gl\'e9 la succession des formes dans les temps pass\'e9s sont \'e0 peu pr\'e8 +s les m\'eames que celles qui actuellement d\'e9terminent les diff\'e9rences dans les diverses zones. Un grand nombre de faits viennent \'e0 l'appui de cette hypoth\'e8se. La dur\'e9e de chaque esp\'e8ce ou de chaque groupe d'esp\'e8 +ces est continue dans le temps\~; car les exceptions \'e0 cette r\'e8gle sont si rares, qu'elles peuvent \'eatre attribu\'e9es \'e0 ce que nous n'avons pas encore d\'e9couvert, dans des d\'e9p\'f4ts interm\'e9 +diaires, certaines formes qui semblent y manquer, mais qui se rencontrent dans les formations sup\'e9rieures et inf\'e9rieures. De m\'eame dans l'espace, il est de r\'e8gle g\'e9n\'e9rale que les r\'e9gions habit\'e9es par une esp\'e8ce ou par un gr +oupe d'esp\'e8ces soient continues\~; les exceptions, assez nombreuses il est vrai, peuvent s'expliquer, comme j'ai essay\'e9 de le d\'e9montrer, par d'anciennes migrations effectu\'e9es dans des circonstances diff\'e9 +rentes ou par des moyens accidentels de transport, ou par le fait de l'extinction de l'esp\'e8ce dans les r\'e9gions interm\'e9diaires. Les esp\'e8ces et les groupes d'esp\'e8ces ont leur point de d\'e9 +veloppement maximum dans le temps et dans l'espace. Des groupes d'esp\'e8ces, vivant pendant une m\'eame p\'e9riode ou dans une m\'eame zone, sont souvent caract\'e9ris\'e9s par des traits insignifiants qui leur sont communs, tels, par exemple, que les d +\'e9tails ext\'e9rieurs de la forme et de la couleur. Si l'on consid\'e8re la longue succession des \'e9poques pass\'e9es, ou les r\'e9gions tr\'e8s \'e9loign\'e9es les unes des autres \'e0 + la surface du globe actuel, on trouve que, chez certaines classes, les esp\'e8ces diff\'e8rent peu les unes des autres, tandis que celles d'une autre classe, ou m\'eame celles d'une famille distincte du m\'eame ordre, diff\'e8rent consid\'e9 +rablement dans le temps comme dans l'espace. Les membres inf\'e9rieurs de chaque classe se modifient g\'e9n\'e9ralement moins que ceux dont l'organisation est plus \'e9lev\'e9e\~; la r\'e8gle pr\'e9sente toutefois dans les deux cas des exceptions marqu +\'e9es. D'apr\'e8s ma th\'e9orie, ces divers rapports dans le temps comme dans l'espace sont tr\'e8s intelligibles\~; car, soit que nous consid\'e9rions les formes alli\'e9es qui se sont modifi\'e9es pendant les \'e2 +ges successifs, soit celles qui se sont modifi\'e9es apr\'e8s avoir \'e9migr\'e9 dans des r\'e9gions \'e9loign\'e9es, les formes n'en sont pas moins, dans les deux cas, rattach\'e9es les unes aux autres par le lien ordinaire de la g\'e9n\'e9ration\~ +; dans les deux cas, les lois de la variation ont \'e9t\'e9 les m\'eames, et les modifications ont \'e9t\'e9 accumul\'e9es en vertu d'une m\'eame loi, la s\'e9lection naturelle. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600854}{\*\bkmkstart _Toc70600969}{\*\bkmkstart _Toc70601066}{\*\bkmkstart _Toc96260833}CHAPITRE XIV.\line AFFINIT\'c9 +S MUTUELLES DES \'caTRES ORGANIS\'c9S\~; MORPHOLOGIE\~; EMBRYOLOGIE\~; ORGANES RUDIMENTAIRES.{\*\bkmkend _Toc70600854}{\*\bkmkend _Toc70600969}{\*\bkmkend _Toc70601066}{\*\bkmkend _Toc96260833} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par }{\i CLASSIFICATION\~; groupes subordonn\'e9s \'e0 d'autres groupes. \endash Syst\'e8me naturel. \endash Les lois et les difficult\'e9s de la classification expliqu\'e9es par la th\'e9orie de la descendance avec modifications. \endash + Classification des vari\'e9t\'e9s. \endash Emploi de la g\'e9n\'e9alogie dans la classification. \endash Caract\'e8res analogiques ou d'adaptation. \endash Affinit\'e9s g\'e9n\'e9rales, complexes et divergentes. \endash L'extinction s\'e9pare et d +\'e9finit les groupes. \endash MORPHOLOGIE, entre les membres d'une m\'eame classe et entre les parties d'un m\'eame individu. \endash EMBRYOLOGIE\~; ses lois expliqu\'e9es par des variations qui ne surgissent pas \'e0 un \'e2ge pr\'e9coce et qui sont h +\'e9r\'e9ditaires \'e0 un \'e2ge correspondant. \endash ORGANES RUDIMENTAIRES\~; explication de leur origine. \endash R\'e9sum\'e9. +\par }{ +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600855}{\*\bkmkstart _Toc70601067}{\*\bkmkstart _Toc96260834}CLASSIFICATION.{\*\bkmkend _Toc70600855} +{\*\bkmkend _Toc70601067}{\*\bkmkend _Toc96260834} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par D\'e8s la p\'e9riode la plus recul\'e9e de l'histoire du globe on constate entre les \'eatres organis\'e9s une ressemblance continue h\'e9r\'e9ditaire, de sorte qu'on peut les classer en groupes subordonn\'e9s \'e0 + d'autres groupes. Cette classification n'est pas arbitraire, comme l'est, par exemple, le groupement des \'e9toiles en constellations. L'existence des groupes aurait eu une signification tr\'e8s simple si l'un e\'fbt \'e9t\'e9 exclusivement adapt\'e9 +\'e0 vivre sur terre, un autre dans l'eau\~; celui-ci \'e0 se nourrir de chair, celui-l\'e0 de substances v\'e9g\'e9tales, et ainsi de suite\~; mais il en est tout autrement\~; car on sait que, bien souvent, les membres d'un m\'ea +me groupe ont des habitudes diff\'e9rentes. Dans le deuxi\'e8me et dans le quatri\'e8me chapitre, sur la Variation et sur la S\'e9lection naturelle, j'ai essay\'e9 de d\'e9montrer que, dans chaque r\'e9gion, ce sont les esp\'e8ces les plus r\'e9 +pandues et les plus communes, c'est-\'e0-dire les esp\'e8ces dominantes, appartenant aux plus grands genres de chaque classe, qui varient le plus. Les vari\'e9t\'e9s ou esp\'e8ces naissantes produites par ces variations se convertissent ult\'e9 +rieurement en esp\'e8ces nouvelles et distinctes\~; ces derni\'e8res tendent, en vertu du principe de l'h\'e9r\'e9dit\'e9, \'e0 produire \'e0 leur tour d'autres esp\'e8ces nouvelles et dominantes. En cons\'e9quence, les groupes d\'e9j\'e0 consid\'e9 +rables qui comprennent ordinairement de nombreuses esp\'e8ces dominantes, tendent \'e0 augmenter toujours davantage. J'ai essay\'e9, en outre, de d\'e9montrer que les descendants variables de chaque esp\'e8ce cherchant toujours \'e0 + occuper le plus de places diff\'e9rentes qu'il leur est possible dans l'\'e9conomie de la nature, cette concurrence incessante d\'e9termine une tendance constante \'e0 la divergence des caract\'e8res. La grande diversit\'e9 + des formes qui entrent en concurrence tr\'e8s vive, dans une r\'e9gion tr\'e8s restreinte, et certains faits d'acclimatation, viennent \'e0 l'appui de cette assertion. +\par +\par J'ai cherch\'e9 aussi \'e0 d\'e9montrer qu'il existe, chez les formes qui sont en voie d'augmenter en nombre et de diverger en caract\'e8res, une tendance constante \'e0 remplacer et \'e0 exterminer les formes plus a +nciennes, moins divergentes et moins parfaites. Je prie le lecteur de jeter un nouveau coup d'\'9cil sur le tableau repr\'e9sentant l'action combin\'e9e de ces divers principes\~; il verra qu'ils ont une cons\'e9quence in\'e9 +vitable, c'est que les descendants modifi\'e9s d'un anc\'eatre unique finissent par se s\'e9parer en groupes subordonn\'e9s \'e0 d'autres groupes. Chaque lettre de la ligne sup\'e9rieure de la figure peut repr\'e9senter un genre comprenant plusieurs esp +\'e8ces, et l'ensemble des genres de cette m\'eame ligne forme une classe\~; tous descendent, en effet, d'un m\'eame anc\'eatre et doivent par cons\'e9quent poss\'e9der quelques caract\'e8res communs. Mais les trois genres group\'e9 +s sur la gauche ont, d'apr\'e8s le m\'eame principe, beaucoup de caract\'e8res communs et forment une sous-famille distincte de celle comprenant les deux genres suivants, \'e0 droite, qui ont diverg\'e9 d'un parent commun depuis la cinqui\'e8me p\'e9 +riode g\'e9n\'e9alogique. Ces cinq genres ont aussi beaucoup de caract\'e8res communs mais pas assez pour former une sous-famille\~; ils forment une famille distincte de celle qui renferme les trois genres plac\'e9s plus \'e0 droite, lesquels ont diverg +\'e9 \'e0 une p\'e9riode encore plus ancienne. Tous les genres, descendus de A, forment un ordre distinct de celui qui comprend les genres descendus de I. Nous avons donc l\'e0 un grand nombre d'esp\'e8ces, descendant d'un anc\'eatre unique, group\'e9 +es en genres\~; ceux-ci en sous-familles, en familles et en ordres, le tout constituant une grande classe. C'est ainsi, selon moi, que s'explique ce grand fait de la subordination naturelle de tous les \'eatres organis\'e9s en groupes subordonn\'e9s \'e0 + d'autres groupes, fait auquel nous n'accordons pas toujours toute l'attention qu'il m\'e9rite, parce qu'il nous est trop familier. On peut, sans doute, classer de plusieurs mani\'e8res les \'eatres organis\'e9s, comme +beaucoup d'autres objets, soit artificiellement d'apr\'e8s leurs caract\'e8res isol\'e9s, ou plus naturellement, d'apr\'e8s l'ensemble de leurs caract\'e8res. Nous savons, par exemple, qu'on peut classer ainsi les min\'e9raux et les substances \'e9l\'e9 +mentaires\~; dans ce cas, il n'existe, bien entendu, aucun rapport g\'e9n\'e9alogique\~; on ne saurait donc all\'e9guer aucune raison \'e0 leur division en groupes. Mais, pour les \'eatres organis\'e9s, le cas est diff\'e9rent, et l'hypoth\'e8 +se que je viens d'exposer explique leur arrangement naturel en groupes subordonn\'e9s \'e0 d'autres groupes, fait dont une autre explication n'a pas encore \'e9t\'e9 tent\'e9e. +\par +\par Les naturalistes, comme nous l'avons vu, cherchent \'e0 disposer les esp\'e8ces, les genres et les familles de chaque classe, d'apr\'e8s ce qu'ils appellent le }{\i syst\'e8me naturel}{. Qu'entend-on par l\'e0\~? Quelques auteurs le consid\'e8 +rent simplement comme un syst\'e8me imaginaire qui leur permet de grouper ensemble les \'eatres qui se ressemblent le plus, et de s\'e9parer les uns des autres ceux qui diff\'e8rent le plus\~; ou bien encore comme un moyen artificiel d'\'e9 +noncer aussi bri\'e8vement que possible des propositions g\'e9n\'e9rales, c'est-\'e0-dire de formuler par une phrase les caract\'e8res communs, par exemple, \'e0 tous les mammif\'e8res\~; par une autre ceux qui sont communs \'e0 tous les carnassiers\~; pa +r une autre, ceux qui sont communs au genre chien, puis en ajoutant une seule autre phrase, de donner la description compl\'e8te de chaque esp\'e8ce de chien. Ce syst\'e8me est incontestablement ing\'e9 +nieux et utile. Mais beaucoup de naturalistes estiment que le syst\'e8me naturel comporte quelque chose de plus\~; ils croient qu'il contient la r\'e9v\'e9lation du plan du Cr\'e9ateur\~; mais \'e0 moins qu'on ne pr\'e9cise si cette expression elle-m\'ea +me signifie l'ordre dans le temps ou dans l'espace, ou tous deux, ou enfin ce qu'on entend par plan de cr\'e9ation, il me semble que cela n'ajoute rien \'e0 nos connaissances. Une \'e9nonciation comme celle de Linn\'e9, qui est rest\'e9e c\'e9l\'e8 +bre, et que nous rencontrons souvent sous une forme plus ou moins dissimul\'e9e, c'est-\'e0-dire que les caract\'e8res ne font pas le genre, mais que c'est le genre qui donne les caract\'e8 +res, semble impliquer qu'il y a dans nos classifications quelque chose de plus qu'une simple ressemblance. Je crois qu'il en est ainsi et que le lien que nous r\'e9v\'e8lent partiellement nos classifications, lien d\'e9guis\'e9 + comme il l'est par divers degr\'e9s de modifications, n'est autre que la communaut\'e9 de descendance, la seule cause connue de la similitude des \'eatres organis\'e9s. +\par +\par Examinons maintenant les r\'e8gles suivies en mati\'e8re de classification, et les difficult\'e9s qu'on trouve \'e0 les appliquer selon que l'on suppose que la classification indique quelque plan inconnu de cr\'e9 +ation, ou qu'elle n'est simplement qu'un moyen d'\'e9noncer des propositions g\'e9n\'e9rales et de grouper ensemble les formes les plus semblables. On aurait pu croire, et on a cru autrefois, que les parties de l'organisation qui d\'e9 +terminent les habitudes vitales et fixent la place g\'e9n\'e9rale de chaque \'eatre dans l'\'e9conomie de la nature devaient avoir une haute importance au point de vue de la classificat +ion. Rien de plus inexact. Nul ne regarde comme importantes les similitudes ext\'e9 +rieures qui existent entre la souris et la musaraigne, le dugong et la baleine, ou la baleine et un poisson. Ces ressemblances, bien qu'en rapport intime avec la vie des individus, ne sont consid\'e9r\'e9es que comme de simples caract\'e8res \'ab\~ +analogiques\~\'bb ou \'ab\~d'adaptation\~\'bb\~; mais nous aurons \'e0 revenir sur ce point. On peut m\'eame poser en r\'e8gle g\'e9n\'e9rale que, moins une partie de l'organisation est en rapport avec des habitudes sp\'e9ciales +, plus elle devient importante au point de vue de la classification. Owen dit, par exemple, en parlant du dugong\~: \'ab\~Les organes de la g\'e9n\'e9ration \'e9tant ceux qui offrent les rapports les plus \'e9loign\'e9 +s avec les habitudes et la nourriture de l'animal, je les ai toujours consid\'e9r\'e9s comme ceux qui indiquent le plus nettement ses affinit\'e9s r\'e9elles. Nous sommes moins expos\'e9s, dans les modifications de ces organes, \'e0 + prendre un simple caract\'e8re d'adaptation pour un caract\'e8re essentiel.\~\'bb Chez les plantes, n'est-il pas remarquable de voir la faible signification des organes de la v\'e9g\'e9tation dont d\'e9 +pendent leur nutrition et leur vie, tandis que les organes reproducteurs, avec leurs produits, la graine et l'embryon, ont une importance capitale\~? Nous avons d\'e9j\'e0 eu occasion de voir l'utilit\'e9 + qu'ont souvent, pour la classification, certains caract\'e8res morphologiques d\'e9pourvus d'ailleurs de toute importance au point de vue de la fonction. Ceci d\'e9pend de leur constance chez beaucoup de groupes alli\'e9s, constance qui r\'e9sulte +principalement de ce que la s\'e9lection naturelle, ne s'exer\'e7ant que sur des caract\'e8res utiles, n'a ni conserv\'e9 ni accumul\'e9 les l\'e9g\'e8res d\'e9viations de conformation qu'ils ont pu pr\'e9senter. +\par +\par Un m\'eame organe, tout en ayant, comme nous avons toute raison de le supposer, \'e0 peu pr\'e8s la m\'eame valeur physiologique dans des groupes alli\'e9s, peut avoir une valeur toute diff\'e9 +rente au point de vue de la classification, et ce fait semble prouver que l'importance physiologique seule ne d\'e9termine pas la valeur qu'un organe peut avoir \'e0 cet \'e9gard. On ne saurait \'e9tudier \'e0 fond aucun groupe sans \'eatre frapp\'e9 + de ce fait que la plupart des savants ont d'ailleurs reconnu. Il suffira de citer les paroles d'une haute autorit\'e9, Robert Brown, qui, parlant de certains organes des prot\'e9ac\'e9es, dit, au sujet de leur importance g\'e9n\'e9rique, \'ab\~ +qu'elle est, comme celle de tous les points de leur conformation, non seulement dans cette famille, mais dans toutes les familles naturelles, tr\'e8s in\'e9gale et m\'eame, dans quelques cas, absolument nulle.\~\'bb Il a +joute, dans un autre ouvrage, que les genres des connarac\'e9es \'ab\~diff\'e8rent les uns des autres par la pr\'e9sence d'un ou de plusieurs ovaires, par la pr\'e9sence ou l'absence d'albumen et par leur pr\'e9floraison imbriqu\'e9 +e ou valvulaire. Chacun de ces caract\'e8res pris isol\'e9ment a souvent une importance plus que g\'e9n\'e9rique, bien que, pris tous ensemble, ils semblent insuffisants pour s\'e9parer les }{\i Cnestis}{ des }{\i Connarus}{.\~\'bb + Pour prendre un autre exemple chez les insectes, Westwood a remarqu\'e9 que, dans une des principales divisions des hym\'e9nopt\'e8res, les antennes ont une conformation constante, tandis que dans une autre elles varient beaucoup et pr\'e9 +sentent des diff\'e9rences d'une valeur tr\'e8s inf\'e9rieure pour la classification. On ne saurait cependant pas soutenir que, dans ces deux divisions du m\'eame ordre, les antennes ont une importance physiologique in\'e9 +gale. On pourrait citer un grand nombre d'exemples prouvant qu'un m\'eame organe important peut, dans un m\'eame groupe d'\'eatres vivants, varier quant \'e0 sa valeur en mati\'e8re de classification. +\par +\par De m\'eame, nul ne soutient que les organes rudimentaires ou atrophi\'e9s ont une importance vitale ou physiologique consid\'e9rable\~ +; cependant ces organes ont souvent une haute valeur au point de vue de la classification. Ainsi, il n'est pas douteux que les dents rudimentaires qui se rencontrent \'e0 la m\'e2choire sup\'e9 +rieure des jeunes ruminants, et certains os rudimentaires de leur jambe, ne soient fort utiles pour d\'e9montrer l'affinit\'e9 \'e9troite qui existe entre les ruminants et les pachydermes. Robert Brown a fortement insist\'e9 + sur l'importance qu'a, dans la classification des gramin\'e9es, la position des fleurettes rudimentaires. +\par +\par On pourrait citer de nombreux exemples de caract\'e8res tir\'e9s de parties qui n'ont qu'une importance physiologique insignifiante, mais dont chacun reconna\'eet l'immense utilit\'e9 pour la d\'e9finition de groupes entiers. Ainsi, la pr\'e9 +sence ou l'absence d'une ouverture entre les fosses nasales et la bouche, le seul caract\'e8re, d'apr\'e8s Owen, qui distingue absolument les poissons des reptiles, \endash l'inflexion de l'angle de la m\'e2choire chez les marsupiaux, \endash la mani +\'e8re dont les ailes sont pli\'e9es chez les insectes, \endash la couleur chez certaines algues, \endash la seule pubescence sur certaines parties de la fleur chez les plantes herbac\'e9es, \endash la nature du v\'eatement \'e9p +idermique, tel que les poils ou les plumes, chez les vert\'e9br\'e9s. Si l'ornithorhynque avait \'e9t\'e9 couvert de plumes au lieu de poils, ce caract\'e8re externe et insignifiant aurait \'e9t\'e9 regard\'e9 + par les naturalistes comme d'un grand secours pour la d\'e9termination du degr\'e9 d'affinit\'e9 que cet \'e9trange animal pr\'e9sente avec les oiseaux. +\par +\par L'importance qu'ont, pour la classification, les caract\'e8res insignifiants, d\'e9pend principalement de leur corr\'e9lation avec beaucoup d'autres caract\'e8res qui ont une importance plus ou moins grande. Il est \'e9 +vident, en effet que l'ensemble de plusieurs caract\'e8res doit souvent, en histoire naturelle, avoir une grande valeur. Aussi, comme on en a souvent fait la remarque, une esp\'e8ce peut s'\'e9carter de ses alli\'e9es par plusieurs caract\'e8res ayant un +e haute importance physiologique ou remarquables par leur pr\'e9valence universelle, sans que cependant nous ayons le moindre doute sur la place o\'f9 elle doit \'eatre class\'e9e. C'est encore la raison pour laquelle tous les essais de classification bas +\'e9s sur un caract\'e8re unique, quelle qu'en puisse \'eatre l'importance, ont toujours \'e9chou\'e9, aucune partie de l'organisation n'ayant une constance invariable. L'importance d'un ensemble de caract\'e8res, m\'ea +me quand chacun d'eux a une faible valeur, explique seule cet aphorisme de Linn\'e9, que les caract\'e8res ne donnent pas le genre, mais que le genre donne les caract\'e8res\~; car cet axiome semble fond\'e9 sur l'appr\'e9 +ciation d'un grand nombre de points de ressemblance trop l\'e9gers pour \'eatre d\'e9finis. Certaines plantes de la famille des malpighiac\'e9es portent des fleurs parfaites et certaines autres des fleurs d\'e9g\'e9n\'e9r\'e9es\~; chez ces derni\'e8 +res, ainsi que l'a fait remarquer A. de Jussieu, \'ab\~la plus grande partie des caract\'e8res propres \'e0 l'esp\'e8ce, au genre, \'e0 la famille et \'e0 la classe disparaissent, et se jouent ainsi de notre classification.\~\'bb Mais lorsque l'}{\i +Aspicarpa}{ n'eut, apr\'e8s plusieurs ann\'e9es de s\'e9jour en France, produit, que des fleurs d\'e9g\'e9n\'e9r\'e9es, s'\'e9cartant si fortement, sur plusieurs points essentiels de leur conformation, du type propre \'e0 l'ordre, M.\~ +Richard reconnut cependant avec une grande sagacit\'e9, comme le fait observer Jussieu, que ce genre devait quand m\'eame \'eatre maintenu parmi les malpighiac\'e9es. Cet exemple me para\'eet bien propre \'e0 + faire comprendre l'esprit de nos classifications. +\par +\par En pratique, les naturalistes s'inqui\'e8tent peu de la valeur physiologique des caract\'e8res qu'ils emploient pour la d\'e9finition d'un groupe ou la distinction d'une esp\'e8ce particuli\'e8re. S'ils rencontrent un caract\'e8 +re presque semblable, commun \'e0 un grand nombre de formes et qui n'existe pas chez d'autres, ils lui attribuent une grande valeur\~; s'il est commun \'e0 + un moins grand nombre de formes, ils ne lui attribuent qu'une importance secondaire. Quelques naturalistes ont franchement admis que ce principe est le seul vrai, et nul ne l'a plus clairement avou\'e9 + que l'excellent botaniste Aug. Saint-Hilaire. Si plusieurs caract\'e8res insignifiants se combinent toujours, on leur attribue une valeur toute particuli\'e8re, bien qu'on ne puisse d\'e9couvrir entre eux aucun lien ap +parent de connexion. Les organes importants, tels que ceux qui mettent le sang en mouvement, ceux qui l'am\'e8nent au contact de l'air, ou ceux qui servent \'e0 la propagation, \'e9 +tant presque uniformes dans la plupart des groupes d'animaux, on les consid\'e8re comme fort utiles pour la classification\~; mais il y a des groupes d'\'eatres chez lesquels les organes vitaux les plus importants ne fournissent que des caract\'e8 +res d'une valeur secondaire. Ainsi, selon les remarques r\'e9centes de Fritz M\'fcller, dans un m\'eame groupe de crustac\'e9s, les }{\i Cypridina}{ sont pourvus d'un c\'9cur, tandis que chez les deux genres alli\'e9s. }{\i Cypris}{ et }{\i Cytherea}{ +, cet organe fait d\'e9faut\~; une esp\'e8ce de cypridina a des branchies bien d\'e9velopp\'e9es tandis qu'une autre en est priv\'e9e. +\par +\par On con\'e7oit ais\'e9ment pourquoi des caract\'e8res d\'e9riv\'e9s de l'embryon doivent avoir une importance \'e9gale \'e0 ceux tir\'e9s de l'adulte, car une classification naturelle doit, cela va sans dire, comprendre tous les \'e2 +ges. Mais, au point de vue de la th\'e9orie ordinaire, il n'est nullement \'e9vident pourquoi la conformation de l'embryon doit \'eatre plus importante dans ce but que celle de l'adulte, qui seul joue un r\'f4le complet dans l'\'e9 +conomie de la nature. Cependant, deux grands naturalistes, Agassiz et Milne-Edwards, ont fortement insist\'e9 sur ce point, que les caract\'e8res embryologiques sont les plus importants de tous, et cette doctrine est tr\'e8s g\'e9n\'e9 +ralement admise comme vraie. N\'e9anmoins, l'importance de ces caract\'e8res a \'e9t\'e9 quelquefois exag\'e9r\'e9e parce que l'on n'a pas exclu les caract\'e8res d'adaptation de la larve\~; Fritz M\'fcller, pour le d\'e9montrer, a class\'e9, d'apr\'e8 +s ces caract\'e8res seuls, la grande classe des crustac\'e9s, et il est arriv\'e9 \'e0 un arrangement peu naturel. Mais il n'en est pas moins certain que les caract\'e8res fournis par l'embryon ont une haute valeur, si l'on en exclut les caract\'e8 +res de la larve tant chez les animaux que chez les plantes. C'est ainsi que les divisions fondamentales des plantes phan\'e9rogames sont bas\'e9es sur des diff\'e9rences de l'embryon, c'est-\'e0-dire sur le nombre et la position des cotyl\'e9 +dons, et, sur le mode de d\'e9veloppement de la plumule et de la radicule. Nous allons voir imm\'e9diatement que ces caract\'e8res n'ont une si grande valeur dans la classification que parce que le syst\'e8me naturel n'est autre chose qu'un arrangement g +\'e9n\'e9alogique. +\par +\par Souvent, nos classifications suivent tout simplement la cha\'eene des affinit\'e9s. Rien n'est plus facile que d'\'e9noncer un certain nombre de caract\'e8res communs \'e0 tous les oiseaux\~; mais une pareille d\'e9finition a jusqu'\'e0 pr\'e9sent \'e9t +\'e9 reconnue impossible pour les crustac\'e9s. On trouve, aux extr\'e9mit\'e9s oppos\'e9es de la s\'e9rie, des crustac\'e9s qui ont \'e0 peine un caract\'e8re commun, et cependant, les esp\'e8ces les plus extr\'eames \'e9tant \'e9videmment alli\'e9es +\'e0 celles qui leur sont voisines, celles-ci \'e0 d'autres, et ainsi de suite, on reconna\'eet que toutes appartiennent \'e0 cette classe des articul\'e9s et non aux autres. +\par +\par On a souvent employ\'e9 dans la classification, peut-\'eatre peu logiquement, la distribution g\'e9ographique, surtout pour les groupes consid\'e9rables renfermant des formes \'e9troitement alli\'e9es. Temminck insiste sur l'utilit\'e9 et m\'eame sur la n +\'e9cessit\'e9 de tenir compte de cet \'e9l\'e9ment pour certains groupes d'oiseaux, et plusieurs entomologistes et botanistes ont suivi son exemple. +\par +\par Quant \'e0 la valeur comparative des divers groupes d'esp\'e8ces, tels que les ordres, les sous-ordres, les familles, les sous-familles et les genres, elle semble avoir \'e9t\'e9, au moins jusqu'\'e0 pr\'e9sent, presque compl\'e8 +tement arbitraire. Plusieurs excellents botanistes, tels que M.\~Bentham et d'autres, ont particuli\'e8rement insist\'e9 sur cette valeur arbitraire. On pourrait citer, chez les insectes et les plantes, des exemples de groupes de formes consid\'e9r\'e9 +s d'abord par des naturalistes exp\'e9riment\'e9s comme de simples genres, puis \'e9lev\'e9s au rang de sous-famille ou de famille, non que de nouvelles recherches aient r\'e9v\'e9l\'e9 d'importantes diff\'e9rences de conformation qui avaient \'e9chapp +\'e9 au premier abord, mais parce que depuis l'on a d\'e9couvert de nombreuses esp\'e8ces alli\'e9es, pr\'e9sentant de l\'e9gers degr\'e9s de diff\'e9rences. +\par +\par Toutes les r\'e8gles, toutes les difficult\'e9s, tous les moyens de classification qui pr\'e9c\'e8dent, s'expliquent, \'e0 moins que je ne me trompe \'e9trangement, en admettant que le syst\'e8 +me naturel a pour base la descendance avec modifications, et que les caract\'e8res regard\'e9s par les naturalistes comme indiquant des affinit\'e9s r\'e9elles entre deux ou plusieurs esp\'e8ces sont ceux qu'elles doivent par h\'e9r\'e9dit\'e9 \'e0 + un parent commun. Toute classification vraie est donc g\'e9n\'e9alogique\~; la communaut\'e9 de descendance est le lien cach\'e9 que les naturalistes ont, sans en avoir conscience, toujours recherch\'e9, sous pr\'e9texte de d\'e9 +couvrir, soit quelque plan inconnu de cr\'e9ation, soit d'\'e9noncer des propositions g\'e9n\'e9rales, ou de r\'e9unir des choses semblables et de s\'e9parer des choses diff\'e9rentes. +\par +\par Mais je dois m'expliquer plus compl\'e8tement. Je crois que l'}{\i arrangement}{ des groupes dans chaque classe, d'apr\'e8s leurs relations et leur degr\'e9 de subordination mutuelle, doit, pour \'eatre naturel, \'eatre rigoureusement g\'e9n\'e9alogique\~ +; mais que la somme des diff\'e9rences dans les diverses branches ou groupes, alli\'e9s d'ailleurs au m\'eame degr\'e9 de consanguinit\'e9 avec leur anc\'eatre commun, peut diff\'e9rer beaucoup, car elle d\'e9pend des divers degr\'e9 +s de modification qu'ils ont subis\~; or, c'est l\'e0 ce qu'exprime le classement des formes en genres, en familles, en sections ou en ordres. Le lecteur comprendra mieux ce que j'entends en consultant la figure du quatri\'e8 +me chapitre. Supposons que les lettres A \'e0 L repr\'e9sentent des genres alli\'e9s qui v\'e9curent pendant l'\'e9poque silurienne, et qui descendent d'une forme encore plus ancienne. Certaines esp\'e8ces appartenant \'e0 + trois de ces genres (A, F et I) ont transmis, jusqu'\'e0 nos jours, des descendants modifi\'e9s, repr\'e9sent\'e9s par les quinze genres (}{\i a14}{ \'e0 }{\i z14}{) qui occupent la ligne horizontale sup\'e9rieure. Tous ces descendants modifi\'e9 +s d'une seule esp\'e8ce sont parents entre eux au m\'eame degr\'e9\~; on pourrait m\'e9taphoriquement les appeler cousins \'e0 un m\'eame millioni\'e8me degr\'e9\~; cependant ils diff\'e8rent beaucoup les uns des autres et \'e0 + des points de vue divers. Les formes descendues de A, maintenant divis\'e9es en deux ou trois familles, constituent un ordre distinct de celui comprenant les formes descendues de I, aussi divis\'e9 + en deux familles. On ne saurait non plus classer dans le m\'eame genre que leur forme parente A les esp\'e8ces actuelles qui en descendent, ni celles d\'e9rivant de I dans le m\'eame genre que I. Mais on peut supposer que le genre existant F14 n'a \'e9t +\'e9 que peu modifi\'e9, et on pourra le grouper avec le genre primitif F dont il est issu\~; c'est ainsi que quelques organismes encore vivants appartiennent \'e0 des genres siluriens. De sorte que la valeur comparative des diff\'e9rences entre ces \'ea +tres organis\'e9s, tous parents les uns des autres au m\'eame degr\'e9 de consanguinit\'e9, a pu \'eatre tr\'e8s diff\'e9rente. Leur }{\i arrangement}{ g\'e9n\'e9alogique n'en est pas moins rest\'e9 + rigoureusement exact, non seulement aujourd'hui, mais aussi \'e0 chaque p\'e9riode g\'e9n\'e9alogique successive. Tous les descendants modifi\'e9s de A auront h\'e9rit\'e9 quelque chose en commun de leur commun parent, il en aura \'e9t\'e9 de m\'ea +me de tous les descendants de I, et il en sera de m\'eame pour chaque branche subordonn\'e9e des descendants dans chaque p\'e9riode successive. Si toutefois, nous supposons que quelque descendant de A ou de I se soit assez modifi\'e9 + pour ne plus conserver de traces de sa parent\'e9, sa place dans le syst\'e8me naturel sera perdue, ainsi que cela semble devoir \'eatre le cas pour quelques organismes existants. Tous les descendants du genre F, dans toute la s\'e9rie g\'e9n\'e9 +alogique, ne formeront qu'un seul genre, puisque nous supposons qu'ils se sont peu modifi\'e9s\~; mais ce genre, quoique fort isol\'e9, n'en occupera pas moins la position interm\'e9diaire qui lui est propre. La repr\'e9sentation des groupes indiqu\'e9 +e dans la figure sur une surface plane est beaucoup trop simple. Les branches devraient diverger dans toutes les directions. Si nous nous \'e9tions born\'e9s \'e0 placer en s\'e9rie lin\'e9 +aire les noms des groupes, nous aurions encore moins pu figurer un arrangement naturel, car il est \'e9videmment impossible de repr\'e9senter par une s\'e9rie, sur une surface plane, les affinit\'e9s que nous observons dans la nature entre les \'ea +tres d'un m\'eame groupe. Ainsi donc, le syst\'e8me naturel ramifi\'e9 ressemble \'e0 un arbre g\'e9n\'e9alogique\~; mais la somme des modifications \'e9prouv\'e9es par les diff\'e9rents groupes doit exprimer leur arrangement en ce qu'on appelle }{\i +genres}{, }{\i sous-familles}{, }{\i familles}{, }{\i sections}{, }{\i ordres}{ et }{\i classes}{. +\par +\par Pour mieux faire comprendre cet expos\'e9 de la classification, prenons un exemple tir\'e9 des diverses langues humaines. Si nous poss\'e9dions l'arbre g\'e9n\'e9alogique complet de l'humanit\'e9, un arrangement g\'e9n\'e9alogique des races humaines pr +\'e9senterait la meilleure classification des diverses langues parl\'e9es actuellement dans le monde entier\~; si toutes les langues mortes et tous les dialectes interm\'e9diaires et graduellement changeants devaient y \'ea +tre introduits, un tel groupement serait le seul possible. Cependant, il se pourrait que quelques anciennes langues, s'\'e9tant fort peu alt\'e9r\'e9es, n'eussent engendr\'e9 qu'un petit nombre de langues nouvelles\~ +; tandis que d'autres, par suite de l'extension, de l'isolement, ou de l'\'e9tat de civilisation des diff\'e9rentes races codescendantes, auraient pu se modifier consid\'e9 +rablement et produire ainsi un grand nombre de nouveaux dialectes et de nouvelles langues. Les divers degr\'e9s de diff\'e9rences entre les langues d\'e9rivant d'une m\'eame souche devraient donc s'exprimer par des groupes subordonn\'e9s \'e0 + d'autres groupes\~; mais le seul arrangement convenable ou m\'eame possible serait encore l'ordre g\'e9n\'e9alogique. Ce serait, en m\'eame temps, l'ordre strictement naturel, car + il rapprocherait toutes les langues mortes et vivantes, suivant leurs affinit\'e9s les plus \'e9troites, en indiquant la filiation et l'origine de chacune d'elles. +\par +\par Pour v\'e9rifier cette hypoth\'e8se, jetons un coup d'\'9cil sur la classification des vari\'e9t\'e9s qu'on suppose ou qu'on sait descendues d'une esp\'e8ce unique. Les vari\'e9t\'e9s sont group\'e9es sous les esp\'e8ces, les sous-vari\'e9t\'e9 +s sous les vari\'e9t\'e9s, et, dans quelques cas m\'eame, comme pour les pigeons domestiques, on distingue encore plusieurs autres nuances de diff\'e9rences. On suit, en un mot, \'e0 peu pr\'e8s les m\'eames r\'e8gles que pour la classification des esp +\'e8ces. Les auteurs ont insist\'e9 sur la n\'e9cessit\'e9 de classer les vari\'e9t\'e9s d'apr\'e8s un syst\'e8me naturel et non pas d'apr\'e8s un syst\'e8me artificiel\~; on nous avertit, par exemple, de ne pas classer ensemble deux vari\'e9t\'e9 +s d'ananas, bien que leurs fruits, la partie la plus importante de la plante, soient presque identiques\~; nul ne place ensemble le navet commun et le navet de Su\'e8de, bien que leurs tiges \'e9paisses et charnues soient si semblables. On classe les vari +\'e9t\'e9s d'apr\'e8s les parties qu'on reconna\'eet \'eatre les plus constantes\~; ainsi, le grand agronome Marshall dit que, pour la classification du b\'e9tail, on se sert avec avantage des cornes, parce que ces organes varient moins que la f +orme ou la couleur du corps, etc., tandis que, chez les moutons, les cornes sont moins utiles sous ce rapport, parce qu'elles sont moins constantes. Pour les vari\'e9t\'e9s, je suis convaincu que l'on pr\'e9f\'e9rerait certainement une classification g +\'e9n\'e9alogique, si l'on avait tous les documents n\'e9cessaires pour l'\'e9tablir\~; on l'a essay\'e9, d'ailleurs, dans quelques cas. On peut \'eatre certain, en effet, quelle qu'ait \'e9t\'e9 + du reste l'importance des modifications subies, que le principe d'h\'e9r\'e9dit\'e9 doit tendre \'e0 grouper ensemble les formes alli\'e9es par le plus grand nombre de points de ressemblance. Bien que quelques sous-vari\'e9t\'e9s du pigeon culbutant diff +\'e8rent des autres par leur long bec, ce qui est un caract\'e8re important, elles sont toutes reli\'e9es les unes aux autres par l'habitude de culbuter, qui leur est commune\~; la race \'e0 + courte face a, il est vrai, presque totalement perdu cette aptitude, ce qui n'emp\'eache cependant pas qu'on la maintienne dans ce m\'eame groupe, \'e0 cause de certains points de ressemblance et de sa communaut\'e9 d'origine avec les autres. +\par +\par \'c0 l'\'e9gard des esp\'e8ces \'e0 l'\'e9tat de nature, chaque naturaliste a toujours fait intervenir l'\'e9l\'e9ment g\'e9n\'e9alogique dans ses classifications, car il comprend les deux sexes dans la derni\'e8re de ses divisions, l'esp\'e8ce\~ +; on sait, cependant, combien les deux sexes diff\'e8rent parfois l'un de l'autre par les caract\'e8res les plus importants. C'est \'e0 peine si l'on peut attribuer un seul caract\'e8re commun aux m\'e2les adultes et aux hermaphrodites de certains cirrip +\'e8des, que cependant personne ne songe \'e0 s\'e9parer. Aussit\'f4t qu'on eut reconnu que les trois formes d'orchid\'e9es, ant\'e9rieurement group\'e9es dans les trois genres }{\i Monocanthus}{, }{\i Myanthus et}{ }{\i Catusetum}{ +, se rencontrent parfois sur la m\'eame plante, on les consid\'e9ra comme des vari\'e9t\'e9s\~; j'ai pu d\'e9montrer depuis qu'elles n'\'e9taient autre chose que les formes m\'e2le, femelle et hermaphrodite de la m\'eame esp\'e8 +ce. Les naturalistes comprennent dans une m\'eame esp\'e8ce les diverses phases de la larve d'un m\'eame individu, quelque diff\'e9rentes qu'elles puissent \'eatre l'une de l'autre et de la forme adulte\~; ils y comprennent \'e9galement les g\'e9n\'e9 +rations dites }{\i alternantes}{ de Steenstrup, qu'on ne peut que techniquement consid\'e9rer comme formant un m\'eame individu. Ils comprennent encore dans l'esp\'e8ce les formes monstrueuses et les vari\'e9t\'e9 +s, non parce qu'elles ressemblent partiellement \'e0 leur forme parente, mais parce qu'elles en descendent. +\par +\par Puisqu'on a universellement invoqu\'e9 la g\'e9n\'e9alogie pour classer ensemble les individus de la m\'eame esp\'e8ce, malgr\'e9 les grandes diff\'e9rences qui existent quelquefois entre les m\'e2les, les femelles et les larves\~; puisqu'on s'est fond +\'e9 sur elle pour grouper des vari\'e9t\'e9s qui ont subi des changements parfois tr\'e8s consid\'e9rables, ne pourrait-il pas se faire qu'on ait utilis\'e9, d'une mani\'e8re inconsciente, ce m\'eame \'e9l\'e9ment g\'e9n\'e9 +alogique pour le groupement des esp\'e8ces dans les genres, et de ceux-ci dans les groupes plus \'e9lev\'e9s, sous le nom de syst\'e8me naturel\~? Je crois que tel est le guide qu'on a inconsciemment suivi et je ne saurais m'expliquer autrement la rai +son des diverses r\'e8gles auxquelles se sont conform\'e9s nos meilleurs syst\'e9matistes. Ne poss\'e9dant point de g\'e9n\'e9alogies \'e9crites, il nous faut d\'e9duire la communaut\'e9 + d'origine de ressemblances de tous genres. Nous choisissons pour cela les caract\'e8res qui, autant que nous en pouvons juger, nous paraissent probablement avoir \'e9t\'e9 le moins modifi\'e9s par l'action des conditions ext\'e9 +rieures auxquelles chaque esp\'e8ce a \'e9t\'e9 expos\'e9e dans une p\'e9riode r\'e9cente. \'c0 ce point de vue, les conformations rudimentaires sont aussi bonnes, souvent meilleures, que d'autres parties de l'organisation. L'insignifiance d'un caract\'e8 +re nous importe peu\~; que ce soit une simple inflexion de l'angle de la m\'e2choire, la mani\'e8re dont l'aile d'un insecte est pli\'e9e, que la peau soit garnie de plumes ou de poils, peu importe\~; pourvu que ce caract\'e8re se retrouve chez des esp +\'e8ces nombreuses et diverses et surtout chez celles qui ont des habitudes tr\'e8s diff\'e9rentes, il acquiert aussit\'f4t une grande valeur\~; nous ne pouvons, en effet, expliquer son existence chez tant de formes, \'e0 + habitudes si diverses, que par l'influence h\'e9r\'e9ditaire d'un anc\'eatre commun. Nous pouvons \'e0 cet \'e9gard nous tromper sur certains points isol\'e9s de conformation\~; mais, lorsque plusieurs caract\'e8res, si insignifiants qu'ils soient, se re +trouvent dans un vaste groupe d'\'eatres dou\'e9s d'habitudes diff\'e9rentes. On peut \'eatre \'e0 peu pr\'e8s certain, d'apr\'e8s la th\'e9orie de la descendance, que ces caract\'e8res proviennent par h\'e9r\'e9dit\'e9 d'un commun anc\'eatre\~ +; or, nous savons que ces ensembles de caract\'e8res ont une valeur toute particuli\'e8re en mati\'e8re de classification. +\par +\par Il devient ais\'e9 de comprendre pourquoi une esp\'e8ce ou un groupe d'esp\'e8ces, bien que s'\'e9cartant des formes alli\'e9es par quelques traits caract\'e9ristiques importants, doit cependant \'eatre class\'e9 avec elles\~ +; ce qui peut se faire et se fait souvent, lorsqu'un nombre suffisant de caract\'e8res, si insignifiants qu'ils soient, subsiste pour trahir le lien cach\'e9 d\'fb \'e0 la communaut\'e9 d'origine. Lorsque deux formes extr\'ea +mes n'offrent pas un seul caract\'e8re en commun, il suffit de l'existence d'une s\'e9rie continue de groupes interm\'e9diaires, les reliant l'une \'e0 l'autre, pour nous autoriser \'e0 conclure \'e0 leur communaut\'e9 d'origine et \'e0 les r\'e9 +unir dans une m\'eame classe. Comme les organes ayant une grande importance physiologique, ceux par exemple qui servent \'e0 maintenir la vie dans les conditions d'existence les plus diverses, sont g\'e9n\'e9 +ralement les plus constants, nous leur accordons une valeur sp\'e9ciale\~; mais si, dans un autre groupe ou dans une section de groupe, nous voyons ces m\'eames organes diff\'e9rer beaucoup, nous leur attribuons imm\'e9 +diatement moins d'importance pour la classification. Nous verrons tout \'e0 l'heure pourquoi, \'e0 ce point de vue, les caract\'e8res embryologiques ont une si haute valeur. La distribution g\'e9ographique peut parfois \'eatre employ\'e9 +e utilement dans le classement des grands genres, parce que toutes les esp\'e8ces d'un m\'eame genre, habitant une r\'e9gion isol\'e9e et distincte, descendent, selon toute probabilit\'e9, des m\'eames parents. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600856}{\*\bkmkstart _Toc70601068}{\*\bkmkstart _Toc96260835}RESSEMBLANCES ANALOGUES.{\*\bkmkend _Toc70600856} +{\*\bkmkend _Toc70601068}{\*\bkmkend _Toc96260835} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Les remarques pr\'e9c\'e9dentes nous permettent de comprendre la distinction tr\'e8s essentielle qu'il importe d'\'e9tablir entre les affinit\'e9s r\'e9elles et les ressemblances d'adaptation ou ressemblances analogues. Lamarck a le premier attir\'e9 + l'attention sur cette distinction, admise ensuite par Macleay et d'autres. La ressemblance g\'e9n\'e9rale du corps et celle des membres ant\'e9rieurs en forme de nageoires qu'on remarque entre le Dugong, animal pachyderme, et + la baleine ainsi que la ressemblance entre ces deux mammif\'e8res et les poissons, sont des ressemblances analogues. Il en est de m\'eame de la ressemblance entre la souris et la musaraigne (}{\i Sorex}{), appartenant \'e0 des ordres diff\'e9 +rents, et de celle, encore beaucoup plus grande, selon les observations de M.\~Mivart, existant entre la souris et un petit marsupial (}{\i Antechinus}{) d'Australie. On peut, \'e0 ce qu'il me semble, expliquer ces derni\'e8 +res ressemblances par une adaptation \'e0 des mouvements \'e9galement actifs au milieu de buissons et d'herbages, permettant plus facilement \'e0 l'animal d'\'e9chapper \'e0 ses ennemis. +\par +\par On compte d'innombrables cas de ressemblance chez les insectes\~; ainsi Linn\'e9, tromp\'e9 par l'apparence ext\'e9rieure, classa un insecte homopt\'e8re parmi les phal\'e8nes. Nous remarquons des faits analogues m\'eame chez nos vari\'e9t\'e9 +s domestiques, la similitude frappante, par exemple, des formes des races am\'e9lior\'e9es du porc commun et du porc chinois, descendues d'esp\'e8ces diff\'e9rentes\~; tout comme dans les tiges semblablement \'e9paissies du navet commun et du navet de Su +\'e8de. La ressemblance entre le l\'e9vrier et le cheval de course \'e0 peine plus imaginaire que certaines analogies que beaucoup de savants ont signal\'e9es entre des animaux tr\'e8s diff\'e9rents. +\par +\par En partant de ce principe, que les caract\'e8res n'ont d'importance r\'e9elle pour la classification qu'autant qu'ils r\'e9v\'e8lent les affinit\'e9s g\'e9n\'e9alogiques, on peut ais\'e9ment comprendre pourquoi des caract\'e8 +res analogues ou d'adaptation, bien que d'une haute importance pour la prosp\'e9rit\'e9 de l'individu, peuvent n'avoir presque aucune valeur pour les syst\'e9matistes. Des animaux appartenant \'e0 deux lign\'e9es d'anc\'eatres tr\'e8 +s distinctes peuvent, en effet, s'\'eatre adapt\'e9s \'e0 des conditions semblables, et avoir ainsi acquis une grande ressemblance ext\'e9rieure\~; mais ces ressemblances, loin de r\'e9v\'e9ler leurs relations de parent\'e9, tendent plut\'f4t \'e0 + les dissimuler. Ainsi s'explique encore ce principe, paradoxal en apparence, que les m\'eames caract\'e8res sont analogues lorsqu'on compare un groupe \'e0 un autre groupe, mais qu'ils r\'e9v\'e8lent de v\'e9ritables affinit\'e9s chez les membres d'un m +\'eame groupe, compar\'e9s les uns aux autres. Ainsi, la forme du corps et les membres en forme de nageoires sont des caract\'e8res purement analogues lorsqu'on compare la baleine aux poissons, parce qu'il +s constituent dans les deux classes une adaptation sp\'e9ciale en vue d'un mode de locomotion aquatique\~; mais la forme du corps et les membres en forme de nageoires prouvent de v\'e9ritables affinit\'e9 +s entre les divers membres de la famille des baleines, car ces divers caract\'e8res sont si exactement semblables dans toute la famille, qu'on ne saurait douter qu'ils ne proviennent par h\'e9r\'e9dit\'e9 d'un anc\'eatre commun. Il en est de m\'ea +me pour les poissons. +\par +\par On pourrait citer, chez des \'eatres absolument distincts, de nombreux cas de ressemblance extraordinaire entre des organes isol\'e9s, adapt\'e9s aux m\'eames fonctions. L'\'e9troite ressemblance de la m\'e2choire du chien avec celle du loup tasmanien (}{ +\i Thylacinus}{), animaux tr\'e8s \'e9loign\'e9s l'un de l'autre dans le syst\'e8me naturel, en offre un excellent exemple. Cette ressemblance, toutefois, se borne \'e0 un aspect g\'e9n\'e9 +ral, tel que la saillie des canines et la forme incisive des molaires. Mais les dents diff\'e8rent r\'e9ellement beaucoup\~: ainsi le chien porte, de chaque c\'f4te de la m\'e2choire sup\'e9rieure, quatre pr\'e9 +molaires et seulement deux molaires, tandis que le thylacinus a trois pr\'e9molaires et quatre molaires. La conformation et la grandeur relative des molaires diff\'e8rent aussi beaucoup chez les deux animaux. La dentition adulte est pr\'e9c\'e9dente d'une + dentition de lactation tout \'e0 fait diff\'e9rente. On peut donc nier que, dans les deux cas, ce soit la s\'e9lection naturelle de variations successives qui a adapt\'e9 les dents \'e0 d\'e9chirer la chair\~ +; mais il m'est impossible de comprendre qu'on puisse l'admettre dans un cas et le nier dans l'autre. Je suis heureux de voir que le professeur Flower, dont l'opinion a un si grand poids, en est arriv\'e9 \'e0 la m\'eame conclusion. +\par +\par Les cas extraordinaires, cit\'e9s dans un chapitre ant\'e9rieur, relatifs \'e0 des poissons tr\'e8s diff\'e9rents pourvus d'appareils \'e9lectriques, \'e0 des insectes tr\'e8s divers poss\'e9dant des organes lumineux, et \'e0 des orchid\'e9es et \'e0 + des ascl\'e9piades \'e0 masses de pollen avec disques visqueux, doivent rentrer aussi sous la rubrique des ressemblances analogues. Mais ces cas sont si \'e9tonnants, qu'on les a pr\'e9sent\'e9s comme des difficult\'e9s ou des objections contre ma th\'e9 +orie. Dans tous les cas, on peut observer quelque diff\'e9rence fondamentale dans la croissance ou le d\'e9veloppement des organes, et g\'e9n\'e9ralement dans la conformation adulte. Le but obtenu est le m\'eame, mais les moyens sont essentiellement diff +\'e9rents, bien que paraissant superficiellement les m\'eames. Le principe auquel nous avons fait allusion pr\'e9c\'e9demment sous le nom de }{\i variation analogue}{ a probablement jou\'e9 souvent un r\'f4le dans les cas de ce genre. Les membres de la m +\'eame classe, quoique alli\'e9s de tr\'e8s loin, ont h\'e9rit\'e9 de tant de caract\'e8res constitutionnels communs, qu'ils sont aptes \'e0 varier d'une fa\'e7on semblable sous l'influence de causes de m\'eame nature, ce qui aiderait \'e9 +videmment l'acquisition par la s\'e9lection naturelle d'organes ou de parties se ressemblant \'e9tonnamment, en dehors de ce qu'a pu produire l'h\'e9r\'e9dit\'e9 directe d'un anc\'eatre commun. +\par +\par Comme des esp\'e8ces appartenant \'e0 des classes distinctes se sont souvent adapt\'e9es par suite de l\'e9g\'e8res modifications successives \'e0 vivre dans des conditions presque semblables \endash par exemple, \'e0 habiter la terre, l'air ou l'eau +\endash il n'est peut-\'eatre pas impossible d'expliquer comment il se fait qu'on ait observe quelquefois un parall\'e9lisme num\'e9rique entre les sous-groupes de classes distinctes. Frapp\'e9 d'un parall\'e9lisme de ce genre, un naturaliste, en \'e9 +levant ou en rabaissant arbitrairement la valeur des groupes de plusieurs classes, valeur jusqu'ici compl\'e8tement arbitraire, ainsi que l'exp\'e9rience l'a toujours prouv\'e9, pourrait ais\'e9ment donner \'e0 ce parall\'e9lisme une grande extension\~ +; c'est ainsi que, tr\'e8s probablement, on a imagin\'e9 les classifications sept\'e9naires, quinaires, quaternaires et ternaires. +\par +\par Il est une autre classe de faits curieux dans lesquels la ressemblance ext\'e9rieure ne r\'e9sulte pas d'une adaptation \'e0 des conditions d'existence semblables, mais provient d'un besoin de protection. Je fais allusion aux faits observ\'e9 +s pour la premi\'e8re fois par M.\~Bates, relativement \'e0 certains papillons qui copient de la mani\'e8re la plus \'e9tonnante d'autres esp\'e8ces compl\'e8tement distinctes. Cet excellent observateur a d\'e9montr\'e9 que, dans certaines r\'e9 +gions de l'Am\'e9rique du Sud, o\'f9, par exemple, pullulent les essaims brillants d'}{\i Ithomia}{, un autre papillon, le }{\i Leptalis}{, se faufile souvent parmi les ithomia, auxquels il ressemble si \'e9 +trangement par la forme, la nuance et les taches de ses ailes, que M.\~Bates, quoique exerc\'e9 par onze ans de recherches, et toujours sur ses gardes, \'e9tait cependant tromp\'e9 sans cesse. Lorsqu'on examine le mod\'e8 +le et la copie et qu'on les compare l'un \'e0 l'autre, on trouve que leur conformation essentielle diff\'e8re enti\'e8rement, et qu'ils appartiennent non seulement \'e0 des genres diff\'e9rents, mais souvent \'e0 des familles distincte +s. Une pareille ressemblance aurait pu \'eatre consid\'e9r\'e9e comme une bizarre co\'efncidence, si elle ne s'\'e9tait rencontr\'e9e qu'une ou deux fois. Mais, dans les r\'e9gions o\'f9 les }{\i Leptalis}{ copient les }{\i Ithomia}{ +, on trouve d'autres esp\'e8ces appartenant aux m\'eames genres, s'imitant les unes des autres avec le m\'eame degr\'e9 de ressemblance. On a \'e9num\'e9r\'e9 jusqu'\'e0 dix genres contenant des esp\'e8ces qui copient d'autres papillons. Les esp\'e8 +ces copi\'e9es et les esp\'e8ces copistes habitent toujours les m\'eames localit\'e9s, et on ne trouve jamais les copistes sur des points \'e9loign\'e9s de ceux qu'occupent les esp\'e8 +ces qu'ils imitent. Les copistes ne comptent habituellement que peu d'individus, les esp\'e8ces copi\'e9es fourmillent presque toujours par essaims. Dans les r\'e9gions o\'f9 une esp\'e8ce de }{\i Leptalis}{ copie une }{\i Ithomia}{ +, il y a quelquefois d'autres l\'e9pidopt\'e8res qui copient aussi la m\'eame ithomia\~; de sorte que, dans un m\'eame lieu, on peut rencontrer des esp\'e8ces appartenant \'e0 trois genres de papillons, et m\'eame une phal\'e8ne qui toutes ressemblent +\'e0 un papillon appartenant \'e0 un quatri\'e8me genre. Il faut noter sp\'e9cialement, comme le d\'e9montrent les s\'e9ries gradu\'e9es qu'on peut \'e9tablir entre plusieurs formes de leptalis copistes et les formes copi\'e9 +es, qu'il en est un grand nombre qui ne sont que de simples vari\'e9t\'e9s de la m\'eame esp\'e8ce, tandis que d'autres appartiennent, sans aucun doute, \'e0 des esp\'e8 +ces distinctes. Mais pourquoi, peut-on se demander, certaines formes sont-elles toujours copi\'e9es, tandis que d'autres jouent toujours le r\'f4le de copistes\~? M.\~Bates r\'e9pond d'une mani\'e8re satisfaisante \'e0 cette question en d\'e9 +montrant que la forme copi\'e9e conserve les caract\'e8res habituels du groupe auquel elle appartient, et que ce sont les copistes qui ont chang\'e9 d'apparence ext\'e9rieure et cess\'e9 de ressembler \'e0 leurs plus proches alli\'e9s. +\par +\par Nous sommes ensuite conduits \'e0 rechercher pour quelle raison certains papillons ou certaines phal\'e8nes rev\'eatent si fr\'e9quemment l'apparence ext\'e9rieure d'une autre forme tout \'e0 fait distincte, et pourquoi, \'e0 la grande perplexit\'e9 + des naturalistes, la nature s'est livr\'e9e \'e0 de semblables d\'e9guisements. M.\~Bates, \'e0 mon avis, en a fourni la v\'e9ritable explication. Les formes copi\'e9es, qui abondent toujours en individus, doivent habituellement \'e9chapper largement +\'e0 la destruction, car autrement elles n'existeraient pas en quantit\'e9s si consid\'e9rables\~; or, on a aujourd'hui la preuve qu'elles ne servent jamais de proie aux oiseaux ni aux autres animaux qui se nourrissent d'insectes, \'e0 + cause, sans doute, de leur go\'fbt d\'e9sagr\'e9able. Les copistes, d'une part, qui habitent la m\'eame localit\'e9, sont comparativement fort rares, et appartiennent \'e0 des groupes qui le sont \'e9galement\~; ces esp\'e8ces doivent donc \'eatre expos +\'e9es \'e0 quelque danger habituel, car autrement, vu le nombre des \'9cufs que pondent tous les papillons, elles fourmilleraient dans tout le pays au bout de trois ou quatre g\'e9n\'e9rations. Or, si un membre d'un de ces groupes rares et pers\'e9cut +\'e9s vient \'e0 emprunter la parure d'une esp\'e8ce mieux prot\'e9g\'e9e, et cela de fa\'e7on assez parfaite pour tromper l'\'9cil d'un entomologiste exerc\'e9, il +est probable qu'il pourrait tromper aussi les oiseaux de proie et les insectes carnassiers, et par cons\'e9quent \'e9chapp\'e9 \'e0 la destruction. On pourrait presque dire que M.\~Bates a assist\'e9 + aux diverses phases par lesquelles ces formes copistes en sont venues \'e0 ressembler de si pr\'e8s aux formes copi\'e9es\~; il a remarqu\'e9 +, en effet, que quelques-unes des formes de leptalis qui copient tant d'autres papillons sont variables au plus haut degr\'e9. Il en a rencontr\'e9 dans un district plusieurs vari\'e9t\'e9s, dont une seule ressemble jusqu'\'e0 un certain point \'e0 + l'ithomia commune de la localit\'e9. Dans un autre endroit se trouvaient deux ou trois vari\'e9t\'e9s, dont l'une, plus commune que les autres, imitait \'e0 s'y m\'e9prendre une autre forme d'ithomia. M.\~Bates, se basant sur des faits de ce + genre, conclut que le leptalis varie d'abord\~; puis, quand une vari\'e9t\'e9 arrive \'e0 ressembler quelque peu \'e0 un papillon abondant dans la m\'eame localit\'e9, cette vari\'e9t\'e9, gr\'e2ce \'e0 sa similitude avec une forme prosp\'e8 +re et peu inqui\'e9t\'e9e, \'e9tant moins expos\'e9e \'e0 \'eatre la proie des oiseaux et des insectes, est par cons\'e9quent plus souvent conserv\'e9e\~; \endash \'ab\~les degr\'e9s de ressemblance moins parfaite \'e9tant successivement \'e9limin\'e9 +s dans chaque g\'e9n\'e9ration, les autres finissent par rester seuls pour propager leur type.\~\'bb Nous avons l\'e0 un exemple excellent de s\'e9lection naturelle. +\par +\par MM.\~Wallace et Trimen ont aussi d\'e9crit plusieurs cas d'imitation \'e9galement frappants, observ\'e9s chez les l\'e9pidopt\'e8res, dans l'archipel malais\~; et, en Afrique, chez des insectes appartenant \'e0 d'autres ordres. M.\~Wallace a observ\'e9 + aussi un cas de ce genre chez les oiseaux, mais nous n'en connaissons aucun chez les mammif\'e8res. La fr\'e9quence plus grande de ces imitations chez les insectes que chez les autres animaux est probablement une cons\'e9quence de leur petite taille\~ +; les insectes ne peuvent se d\'e9fendre, sauf toutefois ceux qui sont arm\'e9s d'un aiguillon, et je ne crois pas que ces derniers copient jamais d'autres insectes, bien qu'ils soient eux-m\'eames copi\'e9s tr\'e8 +s souvent par d'autres. Les insectes ne peuvent \'e9chapper par le vol aux plus grands animaux qui les poursuivent\~; ils se trouvent donc r\'e9duits, comme tous les \'eatres faibles, \'e0 recourir \'e0 la ruse et \'e0 la dissimulation. +\par +\par Il est utile de faire observer que ces imitations n'ont jamais d\'fb commencer entre des formes compl\'e8tement dissemblables au point de vue de la couleur. Mais si l'on suppose que deux esp\'e8ces se ressemblent d\'e9j\'e0 + quelque peu, les raisons que nous venons d'indiquer expliquent ais\'e9ment une ressemblance absolue entre ces deux esp\'e8ces \'e0 condition que cette ressemblance soit avantageuse \'e0 l'une d'elles. Si, pour une cause quelconque, la forme copi\'e9 +e s'est ensuite graduellement modifi\'e9e, la forme copiste a d\'fb entrer dans la m\'eame voie et se modifier aussi dans des proportions telles, qu'elle a d\'fb rev\'eatir un aspect et une coloration absolument diff\'e9 +rents de ceux des autres membres de la famille \'e0 laquelle elle appartient. Il y a, cependant, de ce chef une certaine difficult\'e9, car il est n\'e9cessaire de supposer, dans quelques cas, que des individus appartenant \'e0 + plusieurs groupes distincts ressemblaient, avant de s'\'eatre modifi\'e9s autant qu'ils le sont aujourd'hui, \'e0 des individus d'un autre groupe mieux prot\'e9g\'e9\~; cette ressemblance accidentelle ayant servi de base \'e0 l'acquisition ult\'e9 +rieure d'une ressemblance parfaite. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600857}{\*\bkmkstart _Toc70601069}{\*\bkmkstart _Toc96260836}SUR LA NATURE DES AFFINIT\'c9S RELIANT LES \'caTRES ORGANIS +\'c9S.{\*\bkmkend _Toc70600857}{\*\bkmkend _Toc70601069}{\*\bkmkend _Toc96260836} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Comme les descendants modifi\'e9s d'esp\'e8ces dominantes appartenant aux plus grands genres tendent \'e0 h\'e9riter des avantages auxquels les groupes dont ils font partie doivent leur extension et leur pr\'e9pond\'e9rance, ils sont plus aptes \'e0 se r +\'e9pandre au loin et \'e0 occuper des places nouvelles dans l'\'e9conomie de la nature. Les groupes les plus grands et les plus dominants dans chaque classe tendent ainsi \'e0 s'agrandir davantage, et, par cons\'e9quent, \'e0 + supplanter beaucoup d'autres groupes plus petits et plus faibles. On s'explique ainsi pourquoi tous les organismes, \'e9teints et vivants, sont compris dans un petit nombre d'ordres et +dans un nombre de classes plus restreint encore. Un fait assez frappant prouve le petit nombre des groupes sup\'e9rieurs et leur vaste extension sur le globe, c'est que la d\'e9couverte de l'Australie n'a pas ajout\'e9 un seul insecte appartenant \'e0 + une classe nouvelle\~; c'est ainsi que, dans le r\'e8gne v\'e9g\'e9tal, cette d\'e9couverte n'a ajout\'e9, selon le docteur Hooker, que deux ou trois petites familles \'e0 celles que nous connaissions d\'e9j\'e0. +\par +\par J'ai cherch\'e9 \'e0 \'e9tablir, dans le chapitre sur la succession g\'e9ologique, en vertu du principe que chaque groupe a g\'e9n\'e9ralement diverg\'e9 beaucoup en caract\'e8 +res pendant la marche longue et continue de ses modifications, comment il se fait que les formes les plus anciennes pr\'e9sentent souvent des caract\'e8res jusqu'\'e0 un certain point interm\'e9diair +es entre des groupes existants. Un petit nombre de ces formes anciennes et interm\'e9diaires a transmis jusqu'\'e0 ce jour des descendants peu modifi\'e9s, qui constituent ce qu'on appelle }{\i les esp\'e8ces aberrantes}{ +. Plus une forme est aberrante, plus le nombre des formes extermin\'e9es et totalement disparues qui la rattachaient \'e0 d'autres formes doit \'eatre consid\'e9rable. Nous avons la preuve que les groupes aberrants ont d\'fb + subir de nombreuses extinctions, car ils ne sont ordinairement repr\'e9sent\'e9s que par un tr\'e8s petit nombre d'esp\'e8ces\~; ces esp\'e8ces, en outre, sont le plus souvent tr\'e8 +s distinctes les unes des autres, ce qui implique encore de nombreuses extinctions. Les genres }{\i Ornithorynchus}{ et }{\i Lepidosiren}{, par exemple, n'auraient pas \'e9t\'e9 moins aberrants s'ils eussent \'e9t\'e9 repr\'e9sent\'e9 +s chacun par une douzaine d'esp\'e8ces au lieu de l'\'eatre aujourd'hui par une seule, par deux ou par trois. Nous ne pouvons, je crois, expliquer ce fait qu'en consid\'e9rant les groupes aberrants comme des formes vaincues par des concurrents plus he +ureux, et qu'un petit nombre de membres qui se sont conserv\'e9s sur quelques points, gr\'e2ce \'e0 des conditions particuli\'e8rement favorables, repr\'e9sentent seuls aujourd'hui. +\par +\par M.\~Waterhouse a remarqu\'e9 que, lorsqu'un animal appartenant \'e0 un groupe pr\'e9sente quelque affinit\'e9 avec un autre groupe tout \'e0 fait distinct, cette affinit\'e9 est, dans la plupart des cas, g\'e9n\'e9rale et non sp\'e9ciale. Ainsi, d'apr\'e8 +s M.\~Waterhouse, la viscache est, de tous les rongeurs, celui qui se rapproche le plus des marsupiaux\~; mais ses rapports avec cet ordre portent sur des points g\'e9n\'e9raux, c'est-\'e0-dire qu'elle ne se rapproche pas plus d'une esp\'e8ce particuli +\'e8re de marsupial que d'une autre. Or, comme on admet que ces affinit\'e9s sont r\'e9elles et non pas simplement le r\'e9sultat d'adaptations, elles doivent, selon ma th\'e9orie, provenir par h\'e9r\'e9dit\'e9 d'un anc\'ea +tre commun. Nous devons donc supposer, soit que tous les rongeurs, y compris la viscache, descendent de quelque esp\'e8ce tr\'e8s ancienne de l'ordre des marsupiaux qui aurait naturellement pr\'e9sent\'e9 des caract\'e8res plus ou moins interm\'e9 +diaires entre les formes existantes de cet ordre\~; soit que les rongeurs et les marsupiaux descendent d'un anc\'eatre commun et que les deux groupes ont depuis subi de profondes modifications dans des directions divergentes. Da +ns les deux cas, nous devons admettre que la viscache a conserv\'e9, par h\'e9r\'e9dit\'e9, un plus grand nombre de caract\'e8res de son anc\'eatre primitif que ne l'ont fait les autres rongeurs\~; par cons\'e9quent, elle ne doit se rattacher sp\'e9 +cialement \'e0 aucun marsupial existant, mais indirectement \'e0 tous, ou \'e0 presque tous, parce qu'ils ont conserv\'e9 en partie le caract\'e8re de leur commun anc\'eatre ou de quelque membre tr\'e8 +s ancien du groupe. D'autre part, ainsi que le fait remarquer M.\~Waterhouse, de tous les marsupiaux, c'est le }{\i Phascolomys}{ qui ressemble le plus, non \'e0 une esp\'e8ce particuli\'e8re de rongeurs, mais en g\'e9n\'e9ral \'e0 + tous les membres de cet ordre. On peut toutefois, dans ce cas, soup\'e7onner que la ressemblance est purement analogue, le phascolomys ayant pu s'adapter \'e0 des habitudes semblables \'e0 celles des rongeurs. A.-P. de Candolle a fait des observations +\'e0 peu pr\'e8s analogues sur la nature g\'e9n\'e9rale des affinit\'e9s de familles distinctes de plantes. +\par +\par En partant du principe que les esp\'e8ces descendues d'un commun parent se multiplient en divergeant graduellement en caract\'e8res, tout en conservant par h\'e9ritage quelques caract\'e8res communs, on peut expliquer les affinit\'e9 +s complexes et divergentes qui rattachent les uns aux autres tous les membres d'une m\'eame famille ou m\'eame d'un groupe plus \'e9lev\'e9. En effet, l'anc\'eatre commun de toute une famille, actuellement fractionn\'e9 +e par l'extinction en groupes et en sous-groupes distincts, a d\'fb transmettre \'e0 toutes les esp\'e8ces quelques-uns de ses caract\'e8res modifi\'e9s de diverses mani\'e8res et \'e0 divers degr\'e9s\~; ces diverses esp\'e8ces doivent, par cons\'e9 +quent, \'eatre alli\'e9es les unes aux autres par des lignes d'affinit\'e9s tortueuses et de longueurs in\'e9gales, remontant dans le pass\'e9 par un grand nombre d'anc\'eatres, comme on peut le voir dans la figure \'e0 laquelle j'ai d\'e9j\'e0 + si souvent renvoy\'e9 le lecteur. De m\'eame qu'il est fort difficile de saisir les rapports de parent\'e9 entre les nombreux descendants d'une noble et ancienne famille, ce qui est m\'eame presque impossible sans le secours d'un arbre g\'e9n\'e9 +alogique, on peut comprendre combien a d\'fb \'eatre grande, pour le naturaliste, la difficult\'e9 de d\'e9crire, sans l'aide d'une figure, les diverses affinit\'e9s qu'il remarque entre les nombreux membres vivants et \'e9teints d'une m\'ea +me grande classe naturelle. +\par +\par L'extinction, ainsi que nous l'avons vu au quatri\'e8me chapitre, a jou\'e9 un r\'f4le important en d\'e9 +terminant et en augmentant toujours les intervalles existant entre les divers groupes de chaque classe. Nous pouvons ainsi nous expliquer pourquoi les diverses classes sont si distinctes les unes des autres, la classe des oiseaux, par exemple, compar\'e9 +e aux autres vert\'e9br\'e9s. Il suffit d'admettre qu'un grand nombre de formes anciennes, qui reliaient autrefois les anc\'eatres recul\'e9s des oiseaux \'e0 ceux des autres classes de vert\'e9br\'e9s, alors moins diff\'e9renci\'e9 +es, se sont depuis tout \'e0 fait perdues. L'extinction des formes qui reliaient autrefois les poissons aux batraciens a \'e9t\'e9 moins compl\'e8te\~; il y a encore eu moins d'extinction dans d'autres classes, celle des crustac\'e9 +s par exemple, car les formes les plus \'e9tonnamment diverses y sont encore reli\'e9es par une longue cha\'eene d'affinit\'e9s qui n'est que partiellement interrompue. L'extinction n'a fait que s\'e9parer les groupes\~; elle n'a contribu\'e9 en rien \'e0 + les former\~; car, si toutes les formes qui ont v\'e9cu sur la terre venaient \'e0 repara\'eetre, il serait sans doute impossible de trouver des d\'e9finitions de nature \'e0 distinguer chaque groupe, mais leur classification naturelle ou plut\'f4 +t leur arrangement naturel serait possible. C'est ce qu'il est facile de comprendre en reprenant notre figure. Les lettres A \'e0 L peuvent repr\'e9senter onze genres de l'\'e9 +poque silurienne, dont quelques-uns ont produit des groupes importants de descendants modifi\'e9s\~; on peut supposer que chaque forme interm\'e9diaire, dans chaque branche, est encore vivante et que ces formes interm\'e9diaires ne sont pas plus \'e9cart +\'e9es les unes des autres que le sont les vari\'e9t\'e9s actuelles. En pareil cas, il serait absolument impossible de donner des d\'e9finitions qui permissent de distinguer les membres des divers groupes de leurs parents et de leurs descendants imm\'e9 +diats. N\'e9anmoins, l'arrangement naturel que repr\'e9sente la figure n'en serait pas moins exact\~; car, en vertu du principe de l'h\'e9r\'e9dit\'e9, toutes les formes descendant de A, par exemple, poss\'e9deraient quelques caract\'e8 +res communs. Nous pouvons, dans un arbre, distinguer telle ou telle branche, bien qu'\'e0 leur point de bifurcation elles s'unissent et se confondent. Nous ne pourrions pas comme je l'ai dit, d\'e9finir les divers groupes\~; mais nous pourrions cho +isir des types ou des formes comportant la plupart des caract\'e8res de chaque groupe petit ou grand, et donner ainsi une id\'e9e g\'e9n\'e9rale de la valeur des diff\'e9rences qui les s\'e9parent. C'est ce que nous serions oblig\'e9 +s de faire, si nous parvenions jamais \'e0 recueillir toutes les formes d'une classe qui ont v\'e9cu dans le temps et dans l'espace. Il est certain que nous n'arriverons jamais \'e0 parfaire une collection aussi compl\'e8te\~; n\'e9 +anmoins, pour certaines classes, nous tendons \'e0 ce r\'e9sultat\~; et Milne-Edwards a r\'e9cemment insist\'e9, dans un excellent m\'e9moire, sur l'importance qu'il y a \'e0 s'attacher aux types, que nous puissions ou non s\'e9parer et d\'e9 +finir les groupes auxquels ces types appartiennent. +\par +\par En r\'e9sume, nous avons vu que la s\'e9lection naturelle, qui r\'e9sulte de la lutte pour l'existence et qui implique presque in\'e9vitablement l'extinction des esp\'e8ces et la divergence des caract\'e8res chez les descendants d'une m\'eame esp\'e8 +ce parente, explique les grands traits g\'e9n\'e9raux des affinit\'e9s de tous les \'eatres organis\'e9s, c'est-\'e0-dire leur classement en groupes subordonn\'e9s \'e0 d'autres groupes. C'est en raison des rapports g\'e9n\'e9 +alogiques que nous classons les individus des deux sexes et de tous les \'e2ges dans une m\'eame esp\'e8ce, bien qu'ils puissent n'avoir que peu de caract\'e8res en commun\~; la classification des vari\'e9t\'e9s reconnues, quelque diff\'e9 +rentes qu'elles soient de leurs parents, repose sur le m\'eame principe, et je crois que cet \'e9l\'e9ment g\'e9n\'e9alogique est le lien cach\'e9 que les naturalistes ont cherch\'e9 sous le nom de }{\i syst\'e8me naturel}{. Dans l'hypoth\'e8 +se que le syst\'e8me naturel, au point o\'f9 il en est arriv\'e9, est g\'e9n\'e9alogique en son arrangement, les termes }{\i genres}{, }{\i familles}{, }{\i ordres}{, etc., n'expriment que des degr\'e9s de diff\'e9rence et nous pouvons comprendre les r +\'e8gles auxquelles nous sommes forc\'e9s de nous conformer dans nos classifications. Nous pouvons comprendre pourquoi nous accordons \'e0 certaines ressemblances plus de valeur qu'\'e0 certaines autres\~ +; pourquoi nous utilisons les organes rudimentaires et inutiles, ou n'ayant que peu d'importance physiologique\~; pourquoi, en comparant un groupe avec un autre groupe distinct, nous repoussons sommairement les caract\'e8 +res analogues ou d'adaptation, tout en les employant dans les limites d'un m\'eame groupe. Nous voyons clairement comment il se fait que toutes les formes vivantes et \'e9teintes peuvent \'eatre group\'e9 +es dans quelques grandes classes, et comment il se fait que les divers membres de chacune d'elles sont r\'e9unis les uns aux autres par les lignes d'affinit\'e9 les plus complexes et les plus divergentes. Nous ne parviendrons probablement jamais \'e0 d +\'e9m\'ealer l'inextricable r\'e9seau des affinit\'e9s qui unissent entre eux les membres de chaque classe\~; mais, si nous nous proposons un but distinct, sans chercher quelque plan de cr\'e9ation inconnu, nous pouvons esp\'e9rer faire des progr\'e8 +s lents, mais s\'fbrs. +\par +\par Le professeur Haeckel, dans sa }{\i Generelle Morphologie}{ et dans d'autres ouvrages r\'e9cents, s'est occup\'e9 avec sa science et son talent habituels de ce qu'il appelle la phylog\'e9nie, ou les lignes g\'e9n\'e9alogiques de tous les \'eatres organis +\'e9s. C'est surtout sur les caract\'e8res embryologiques qu'il s'appuie pour r\'e9tablir ses diverses s\'e9ries, mais il s'aide aussi des organes rudimentaires et homologues, ainsi que des p\'e9 +riodes successives auxquelles les diverses formes de la vie ont, suppose-t-on, paru pour la premi\'e8re fois dans nos formations g\'e9ologiques. Il a ainsi commenc\'e9 une \'9cuvre hardie et il nous a montr\'e9 comment la classification doit \'eatre trait +\'e9e \'e0 l'avenir. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600858}{\*\bkmkstart _Toc70601070}{\*\bkmkstart _Toc96260837}MORPHOLOGIE.{\*\bkmkend _Toc70600858} +{\*\bkmkend _Toc70601070}{\*\bkmkend _Toc96260837} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Nous avons vu que les membres de la m\'eame classe, ind\'e9pendamment de leurs habitudes d'existence, se ressemblent par le plan g\'e9n\'e9ral de leur organisation. Cette ressemblance est souvent exprim\'e9e par le terme d'}{\i unit\'e9 de type}{, c'est- +\'e0-dire que chez les diff\'e9rentes esp\'e8ces de la m\'eame classe les diverses parties et les divers organes sont homologues. L'ensemble de ces questions prend le nom g\'e9n\'e9ral de }{\i morphologie}{ et constitue une des parties les plus int\'e9 +ressantes de l'histoire naturelle, dont elle peut \'eatre consid\'e9r\'e9e comme l'\'e2me. N'est-il pas tr\'e8s remarquable que la main de l'homme faite pour saisir, la griffe de la taupe destin\'e9e \'e0 + fouir la terre, la jambe du cheval, la nageoire du marsouin et l'aile de la chauve-souris, soient toutes construites sur un m\'eame mod\'e8le et renferment des os semblables, situ\'e9s dans les m\'eames positions relatives\~? N'est-il pas extr\'ea +mement curieux, pour donner un exemple d'un ordre moins important, mais tr\'e8s frappant, que les pieds post\'e9rieurs du kangouroo, si bien appropri\'e9s aux bonds \'e9normes que fait cet animal dans les plaines ouvertes\~ +; ceux du koala, grimpeur et mangeur de feuilles, \'e9galement bien conform\'e9s pour saisir les branches\~; ceux des p\'e9ram\'e8les qui vivent dans des galeries souterraines et qui se nour +rissent d'insectes ou de racines, et ceux de quelques autres marsupiaux australiens, soient tous construits sur le m\'eame type extraordinaire, c'est-\'e0-dire que les os du second et du troisi\'e8me doigt sont tr\'e8s minces et envelopp\'e9s dans une m +\'eame peau, de telle sorte qu'ils ressemblent \'e0 un doigt unique pourvu de deux griffes\~? Malgr\'e9 cette similitude de type, il est \'e9vident que les pieds post\'e9rieurs de ces divers animaux servent aux usages les plus diff\'e9 +rents que l'on puisse imaginer. Le cas est d'autant plus frappant que les opossums am\'e9ricains, qui ont presque les m\'ea +mes habitudes d'existence que certains de leurs parents australiens, ont les pieds construits sur le plan ordinaire. Le professeur Flower, \'e0 qui j'ai emprunt\'e9 ces renseignements, conclut ainsi\~: \'ab\~ +On peut appliquer aux faits de ce genre l'expression de conformit\'e9 au type, sans approcher beaucoup de l'explication du ph\'e9nom\'e8ne\~;\~\'bb puis il ajoute\~: \'ab\~Mais ces faits n'\'e9veillent-ils pas puissamment l'id\'e9e d'une v\'e9 +ritable parent\'e9 et de la descendance d'un anc\'eatre commun\~?\~\'bb +\par +\par Geoffroy Saint-Hilaire a beaucoup insist\'e9 sur la haute importance de la position relative ou de la connexit\'e9 des parties homologues, qui peuvent diff\'e9rer presque \'e0 l'infini sous le rapport de la forme et de la grosseur, mais qui resten +t cependant unies les unes aux autres suivant un ordre invariable. Jamais, par exemple, on n'a observ\'e9 une transposition des os du bras et de l'avant-bras, ou de la cuisse et de la jambe. On peut donc donner les m\'eames noms aux os homologu\'e9 +s chez les animaux les plus diff\'e9rents. La m\'eame loi se retrouve dans la construction de la bouche des insectes\~; quoi de plus diff\'e9rent que la longue trompe roul\'e9e en spirale du papillon sphinx, que celle si singuli\'e8rement repli\'e9 +e de l'abeille ou de la punaise, et que les grandes m\'e2choires d'un col\'e9opt\'e8re\~? Tous ces organes, cependant, servant \'e0 des usages si divers, sont form\'e9s par des modifications infiniment nombreuses d'une l\'e8vre sup\'e9 +rieure, de mandibules et de deux paires de m\'e2choires. La m\'eame loi r\'e8gle la construction de la bouche et des membres des crustac\'e9s. Il en est de m\'eame des fleurs des v\'e9g\'e9taux. +\par +\par Il n'est pas de tentative plus vaine que de vouloir expliquer cette similitude du type chez les membres d'une classe par l'utilit\'e9 ou par la doctrine des causes finales. Owen a express\'e9ment admis l'impossibilit\'e9 d'y parvenir dans son int\'e9 +ressant ouvrage sur la }{\i Nature des membres}{. Dans l'hypoth\'e8se de la cr\'e9ation ind\'e9pendante de chaque \'eatre, nous ne pouvons que constater ce fait en ajoutant qu'il a plu au Cr\'e9ateur de const +ruire tous les animaux et toutes les plantes de chaque grande classe sur un plan uniforme\~; mais ce n'est pas l\'e0 une explication scientifique. +\par +\par L'explication se pr\'e9sente, au contraire, d'elle-m\'eame, pour ainsi dire, dans la th\'e9orie de la s\'e9lection des modifications l\'e9g\'e8res et successives, chaque modification \'e9tant avantageuse en quelque mani\'e8re \'e0 la forme modifi\'e9 +e et affectant souvent par corr\'e9lation d'autres parties de l'organisation. Dans les changements de cette nature, il ne saurait y avoir qu'une bien faible tendance \'e0 modifier le plan primitif, et aucune \'e0 + en transposer les parties. Les os d'un membre peuvent, dans quelque proportion que ce soit, se raccourcir et s'aplatir, ils peuvent s'envelopper en m\'eame temps d'une \'e9paisse membrane, de fa\'e7on \'e0 servir de nageoire\~ +; ou bien, les os d'un pied palm\'e9 peuvent s'allonger plus ou moins consid\'e9rablement en m\'eame temps que la membrane interdigitale, et devenir ainsi une aile\~; cependant toutes ces modifications ne tendent \'e0 alt\'e9 +rer en rien la charpente des os ou leurs rapports relatifs. Si nous supposons un anc\'eatre recul\'e9, qu'on pourrait appeler l'arch\'e9type de tous les mammif\'e8res, de tous les oiseaux et de tous les reptiles, dont les membres avaient la forme g\'e9n +\'e9rale actuelle, quel qu'ait pu, d'ailleurs, \'eatre l'usage de ces membres, nous pouvons concevoir de suite la construction homologue, des membres chez tous les repr\'e9sentants de la classe enti\'e8re. De m\'eame, \'e0 l'\'e9 +gard de la bouche des insectes\~; nous n'avons qu'\'e0 supposer un anc\'eatre commun pourvu d'une l\'e8vre sup\'e9rieure, de mandibules et de deux paires de m\'e2choires, toutes ces parties ayant peut-\'eatre une forme tr\'e8s simple\~; la s\'e9 +lection naturelle suffit ensuite pour expliquer la diversit\'e9 infinie qui existe dans la conformation et les fonctions de la bouche de ces animaux. N\'e9anmoins, on peut concevoir que le plan g\'e9n\'e9ral d'un organe puisse s'alt\'e9 +rer au point de dispara\'eetre compl\'e8tement par la r\'e9duction, puis par l'atrophie compl\'e8te de certaines parties, par la fusion, le doublement ou la multiplication d'autres parties, variations que nous savons \'ea +tre dans les limites du possible. Le plan g\'e9n\'e9ral semble avoir \'e9t\'e9 ainsi en partie alt\'e9r\'e9 dans les nageoires des gigantesques l\'e9zards marins \'e9teints, et dans la bouche de certains crustac\'e9s suceurs. +\par +\par Il est encore une autre branche \'e9galement curieuse de notre sujet\~: c'est la comparaison, non plus des m\'eames parties ou des m\'eames organes chez les diff\'e9rents membres d'une m\'eame classe, mais l'examen compar\'e9 + des diverses parties ou des divers organes chez le m\'eame individu. La plupart des physiologistes admettent que les os du cr\'e2ne sont homologues avec les parties \'e9l\'e9mentaires d'un certain nombre de vert\'e8bres, c'est-\'e0-dire qu'ils pr\'e9 +sentent le m\'eame nombre de ces parties dans la m\'eame position relative r\'e9ciproque. Les membres ant\'e9rieurs et post\'e9rieurs de toutes les classes de vert\'e9br\'e9s sup\'e9rieurs sont \'e9videmment homologues. Il en est de m\'eame des m\'e2 +choires si compliqu\'e9es et des pattes des crustac\'e9s. Chacun sait que, chez une fleur, on explique les positions relatives des s\'e9pales, des p\'e9tales, des \'e9 +tamines et des pistils, ainsi que leur structure intime, en admettant que ces diverses parties sont form\'e9es de feuilles m\'e9tamorphos\'e9es et dispos\'e9es en spirale. Les monstruosit\'e9s v\'e9g\'e9 +tales nous fournissent souvent la preuve directe de la transformation possible d'un organe en un autre\~; en outre, nous pouvons facilement constater que, pendant les premi\'e8res phases du d\'e9 +veloppement des fleurs, ainsi que chez les embryons des crustac\'e9s et de beaucoup d'autres animaux, des organes tr\'e8s diff\'e9rents, une fois arriv\'e9s \'e0 maturit\'e9, se ressemblent d'abord compl\'e8tement. +\par +\par Comment expliquer ces faits d'apr\'e8s la th\'e9orie des cr\'e9ations\~? Pourquoi le cerveau est-il renferm\'e9 dans une bo\'eete compos\'e9e de pi\'e8ces osseuses si nombreuses et si singuli\'e8rement conform\'e9es qui semblent repr\'e9senter des vert +\'e8bres\~? Ainsi que l'a fait remarquer Owen, l'avantage que pr\'e9sente cette disposition, en permettant aux os s\'e9par\'e9s de fl\'e9chir pendant l'acte de la parturition chez les mammif\'e8res, n'expliquerait en aucune fa\'e7on pourquoi la m\'ea +me conformation se retrouve dans le cr\'e2ne des oiseaux et des reptiles. Pourquoi des os similaires ont-ils \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9s pour former l'aile et la jambe de la chauve-souris, puisque ces os sont destin\'e9s \'e0 des usages si diff\'e9 +rents, le vol et la marche\~? Pourquoi un crustac\'e9, pourvu d'une bouche extr\'eamement compliqu\'e9e, form\'e9e d'un grand nombre de pi\'e8ces, a-t-il toujours, et comme une cons\'e9quence n\'e9cessaire, un moins grand nombre de pattes\~ +? et inversement pourquoi ceux qui ont beaucoup de pattes ont-ils une bouche plus simple\~? Pourquoi les s\'e9pales, les p\'e9tales, les \'e9tamines et les pistils de chaque fleur, bien qu'adapt\'e9s \'e0 des usages si diff\'e9 +rents, sont-ils tous construits sur le m\'eame mod\'e8le\~? +\par +\par La th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle nous permet, jusqu'\'e0 un certain point, de r\'e9pondre \'e0 ces questions. Nous n'avons pas \'e0 consid\'e9rer ici comment les corps de quelques animaux se sont primitivement divis\'e9s en s\'e9 +ries de segments, ou en c\'f4t\'e9s droit et gauche, avec des organes correspondants, car ces questions d\'e9passent presque la limite de toute investigation. Il est cependant probable que quelques conformations en s\'e9ries sont le r\'e9 +sultat d'une multiplication de cellules par division, entra\'eenant la multiplication des parties qui proviennent de ces cellules. Il nous suffit, pour le but que nous nous proposons, de nous rappeler la remarque faite par Owen, c'est-\'e0-dire qu'une r +\'e9p\'e9tition ind\'e9finie de parties ou d'organes constitue le trait caract\'e9ristique de toutes les formes inf\'e9rieures et peu sp\'e9cialis\'e9es. L'anc\'eatre inconnu des vert\'e9br\'e9s devait donc avoir beaucoup de vert\'e8 +bres, celui des articul\'e9s beaucoup de segments, et celui des v\'e9g\'e9taux \'e0 fleurs de nombreuses feuilles dispos\'e9es en une ou plusieurs spires\~; nous avons aussi vu pr\'e9c\'e9demment que les organes souvent r\'e9p\'e9t\'e9s sont +essentiellement aptes \'e0 varier, non seulement par le nombre, mais aussi par la forme. Par cons\'e9quent, leur pr\'e9sence en quantit\'e9 consid\'e9rable et leur grande variabilit\'e9 ont naturellement fourni les mat\'e9riaux n\'e9cessaires \'e0 + leur adaptation aux buts les plus divers, tout en conservant, en g\'e9n\'e9ral, par suite de la force h\'e9r\'e9 +ditaire, des traces distinctes de leur ressemblance originelle ou fondamentale. Ils doivent conserver d'autant plus cette ressemblance que les variations fournissant la base de leur modification subs\'e9quente \'e0 l'aide de la s\'e9 +lection naturelle, tendent d\'e8s l'abord \'e0 \'eatre semblables\~; les parties, \'e0 leur \'e9tat pr\'e9coce, se ressemblant et \'e9tant soumises presque aux m\'eames conditions. Ces parties plus ou moins modifi\'e9es seraient s\'e9rialement homologues +, \'e0 moins que leur origine commune ne f\'fbt enti\'e8rement obscurcie. +\par +\par Bien qu'on puisse ais\'e9ment d\'e9montrer dans la grande classe des mollusques l'homologie des parties chez des esp\'e8ces distinctes, on ne peut signaler que peu d'homologies s\'e9riales telles que les valves des chitons\~; c'est-\'e0 +-dire que nous pouvons rarement affirmer l'homologie de telle partie du corps avec telle autre partie du m\'eame individu. Ce fait n'a rien de surprenant\~; chez les mollusques, en effet, m\'eame parmi les repr\'e9sentants les moins \'e9lev\'e9 +s de la classe, nous sommes loin de trouver cette r\'e9p\'e9tition ind\'e9finie d'une partie donn\'e9e, que nous remarquons dans les autres grands ordres du r\'e8gne animal et du r\'e8gne v\'e9g\'e9tal. +\par +\par La morphologie constitue, d'ailleurs un sujet bien plus compliqu\'e9 qu'il ne le para\'eet d'abord\~; c'est ce qu'a r\'e9cemment d\'e9montr\'e9 M.\~Ray-Lankester dans un m\'e9moire remarquable. M.\~Lankester \'e9 +tablit une importante distinction entre certaines classes de faits que tous les naturalistes ont consid\'e9r\'e9s comme \'e9galement homologues. Il propose d'appeler }{\i structures homog\'e8nes}{ + les structures qui se ressemblent chez des animaux distincts, par suite de leur descendance d'un anc\'eatre commun avec des modifications subs\'e9quentes, et les ressemblances qu'on ne peut expliquer ainsi, }{\i ressemblances homoplastiques}{ +. Par exemple, il croit que le c\'9cur des oiseaux et des mammif\'e8res est homog\'e8ne dans son ensemble, c'est-\'e0-dire qu'il provient d'un anc\'eatre commun\~; mais que les quatre cavit\'e9s du c\'9c +ur sont, chez les deux classes, homoplastiques, c'est-\'e0-dire qu'elles se sont d\'e9velopp\'e9es ind\'e9pendamment. M.\~Lankester all\'e8gue encore l'\'e9troite ressemblance des parties situ\'e9es du c\'f4t\'e9 droit et du c\'f4t\'e9 + gauche du corps, ainsi que des segments successifs du m\'eame individu\~; ce sont l\'e0 des parties ordinairement appel\'e9es homologues, et qui, cependant, ne se rattachent nullement \'e0 la descendance d'esp\'e8ces diverses d'un anc\'ea +tre commun. Les conformations homoplastiques sont celles que j'avais class\'e9es, d'une mani\'e8re imparfaite, il est vrai, comme des modifications ou des ressemblances analogues. On peut, en partie, attribuer leur formation \'e0 + des variations qui ont affect\'e9 d'une mani\'e8re semblable des organismes distincts ou des parties distinctes des organismes, et, en partie, \'e0 des modifications analogues, conserv\'e9es dans un but g\'e9n\'e9ral ou pour une fonction g\'e9n\'e9 +rale. On en pourrait citer beaucoup d'exemples. +\par +\par Les naturalistes disent souvent que le cr\'e2ne est form\'e9 de vert\'e8bres m\'e9tamorphos\'e9es, que les m\'e2choires des crabes sont des pattes m\'e9tamorphos\'e9es, les \'e9tamines et les pistils des fleurs des feuilles m\'e9tamorphos\'e9es\~ +; mais, ainsi que le professeur Huxley l'a fait remarquer, il serait, dans la plupart des cas, plus correct de parler du cr\'e2ne et des vert\'e8bres, des m\'e2choires et des pattes, etc., comme provenant, non pas de la m\'e9tamorp +hose en un autre organe de l'un de ces organes, tel qu'il existe, mais de la m\'e9tamorphose de quelque \'e9l\'e9ment commun et plus simple. La plupart des naturalistes, toutefois, n'emploient l'expression que dans un sens m\'e9 +taphorique, et n'entendent point par l\'e0 que, dans le cours prolong\'e9 des g\'e9n\'e9rations, des organes primordiaux quelconques \endash vert\'e8bres dans un cas et pattes dans l'autre \endash aient jamais \'e9t\'e9 r\'e9ellement transform\'e9 +s en cr\'e2nes ou en m\'e2choires. Cependant, il y a tant d'apparences que de semblables modifications se sont op\'e9r\'e9es, qu'il est presque impossible d'\'e9viter l'emploi d'une expression ayant cette signification directe. \'c0 + mon point de vue, de pareils termes peuvent s'employer dans un sens litt\'e9ral\~; et le fait remarquable que les m\'e2choires d'un crabe, par exemple, ont retenu de nombreux caract\'e8res\~; qu'elles auraient probablement conserv\'e9s par h\'e9r\'e9dit +\'e9 si elles eussent r\'e9ellement \'e9t\'e9 le produit d'une m\'e9tamorphose de pattes v\'e9ritables, quoique fort simples, se trouverait en partie expliqu\'e9. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600859}{\*\bkmkstart _Toc70601071}{\*\bkmkstart _Toc96260838}D\'c9VELOPPEMENT ET EMBRYOLOGIE.{\*\bkmkend _Toc70600859} +{\*\bkmkend _Toc70601071}{\*\bkmkend _Toc96260838} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par Nous abordons ici un des sujets les plus importants de toute l'histoire naturelle. Les m\'e9tamorphoses des insectes, que tout le monde conna\'eet, s'accomplissent d'or +dinaire brusquement au moyen d'un petit nombre de phases, mais les transformations sont en r\'e9alit\'e9 nombreuses et graduelles. Un certain insecte \'e9ph\'e9m\'e8re (}{\i Chl\'f6eon}{), ainsi que l'a d\'e9montr\'e9 Sir J. Lubbock, passe, pendant son d +\'e9veloppement par plus de vingt mues, et subit chaque fois une certaine somme de changements\~; dans ce cas, la m\'e9tamorphose s'accomplit d'une mani\'e8re primitive et graduelle. On voit, chez beaucoup d'insectes, et surtout chez quelques crustac\'e9 +s, quels \'e9tonnants changements de structure peuvent s'effectuer pendant le d\'e9veloppement. Ces changements, toutefois, atteignent leur apog\'e9e dans les cas dits de g\'e9n\'e9ration alternante qu'on observe chez quelques animaux inf\'e9 +rieurs. N'est-il pas \'e9tonnant, par exemple, qu'une d\'e9licate coralline ramifi\'e9e, couverte de polypes et fix\'e9e \'e0 un rocher sous-marin produise, d'abord par bourgeonnement et ensuite par division transversale, une foule d'\'e9normes m\'e9 +duses flottantes\~? Celles-ci, \'e0 leur tour produisent des \'9cufs d'o\'f9 sortent des animalcules dou\'e9s de la facult\'e9 de nager\~; ils s'attachent aux rochers et se d\'e9veloppent ensuite en corallines ramifi\'e9es\~; ce cycle se continue ainsi +\'e0 l'infini. La croyance \'e0 l'identit\'e9 essentielle de la g\'e9n\'e9ration alternante avec la m\'e9tamorphose ordinaire a \'e9t\'e9 confirm\'e9e dans une forte mesure par une d\'e9couverte de Wagner\~; il a observ\'e9, en effet, que la larve de la c +\'e9cidomye produit asexuellement d'autres larves. Celles-ci, \'e0 leur tour, en produisent d'autres, qui finissent par se d\'e9velopper en m\'e2les et en femelles r\'e9els, propageant leur esp\'e8ce de la fa\'e7on habituelle, par des \'9cufs. +\par +\par Je dois ajouter que, lorsqu'on annon\'e7a la remarquable d\'e9couverte de Wagner, on me demanda comment il \'e9tait possible de concevoir que la larve de cette mouche ait pu acqu\'e9rir l'aptitude \'e0 une reproduction asexuelle. Il \'e9 +tait impossible de r\'e9pondre tant que le cas restait unique. Mais Grimm a d\'e9montr\'e9 qu'une autre mouche, le chironome, se reproduit d'une mani\'e8re presque identique, et il croit que ce ph\'e9nom\'e8ne se pr\'e9sente fr\'e9 +quemment dans cet ordre. C'est la chrysalide et non la larve du chironome qui a cette aptitude, et Grimm d\'e9montre, en outre, que ce cas relie jusqu'\'e0 un certain point, \'ab\~celui de la c\'e9cidomye avec la parth\'e9nog\'e9n\'e8se des coccid\'e9s\~ +\'bb, \endash le terme parth\'e9nog\'e9n\'e8se impliquant que les femelles adultes des coccid\'e9s peuvent produire des \'9cufs f\'e9conds sans le concours du m\'e2le. On sait actuellement que certains animaux, appartenant \'e0 + plusieurs classes, sont dou\'e9s de l'aptitude \'e0 la reproduction ordinaire d\'e8s un \'e2ge extraordinairement pr\'e9coce\~; or, nous n'avons qu'\'e0 faire remonter graduellement la reproduction parth\'e9nog\'e9n\'e9tique \'e0 un \'e2 +ge toujours plus pr\'e9coce \endash le chironome nous offre, d'ailleurs, une phase presque exactement interm\'e9diaire, celle de la chrysalide \endash pour expliquer le cas merveilleux de la c\'e9cidomye. +\par +\par Nous avons d\'e9j\'e0 constat\'e9 que diverses parties d'un m\'eame individu, qui sont identiquement semblables pendant la premi\'e8re p\'e9riode embryonnaire, se diff\'e9rencient consid\'e9rablement \'e0 l'\'e9tat adulte et servent alors \'e0 + des usages fort diff\'e9rents. Nous avons d\'e9montr\'e9, en outre, que les embryons des esp\'e8ces les plus distinctes appartenant \'e0 une m\'eame classe sont g\'e9n\'e9ralement tr\'e8s semblables, mais en se d\'e9veloppant deviennent fort diff\'e9 +rents. On ne saurait trouver une meilleure preuve de ce fait que ces paroles de von Baer\~: \'ab\~Les embryons des mammif\'e8res, des oiseaux, des l\'e9zards, des serpents, et probablement aussi ceux des tortues, se ressemblent beaucoup pendant les premi +\'e8res phases de leur d\'e9veloppement, tant dans leur ensemble que par le mode d'\'e9volution des parties\~; cette ressemblance est m\'eame si parfaite, que nous ne pouvons les distinguer que par leur grosseur. Je poss\'e8de, conserv\'e9 +s dans l'alcool, deux petits embryons dont j'ai omis d'inscrire le nom, et il me serait actuellement impossible de dire \'e0 quelle classe ils appartiennent. Ce sont peut-\'eatre des l\'e9zards, des petits oiseaux, ou de tr\'e8s jeunes mammif\'e8 +res, tant est grande la similitude du mode de formation de la t\'eate et du tronc chez ces animaux. Il est vrai que les extr\'e9mit\'e9s de ces embryons manquent encore\~; mais eussent-elles \'e9t\'e9 dans la premi\'e8re phase de leur d\'e9 +veloppement, qu'elles ne nous auraient rien appris, car les pieds des l\'e9zards et des mammif\'e8res, les ailes et les pieds des oiseaux, et m\'eame les mains et les pieds de l'homme, partent tous de la m\'eame forme fondamentale.\'bb + Les larves de la plupart des crustac\'e9s, arriv\'e9es \'e0 des p\'e9riodes \'e9gales de d\'e9veloppement, se ressemblent beaucoup, quelque diff\'e9rents que ces crustac\'e9s puissent devenir quand ils sont adultes\~; il en est de m\'eame pour beauco +up d'autres animaux. Des traces de la loi de la ressemblance embryonnaire persistent quelquefois jusque dans un \'e2ge assez avanc\'e9\~; ainsi, les oiseaux d'un m\'eame genre et de genres alli\'e9 +s se ressemblent souvent par leur premier plumage comme nous le voyons dans les plumes tachet\'e9es des jeunes du groupe des merles. Dans la tribu des chats, la plupart des esp\'e8ces sont ray\'e9es et tachet\'e9es, raies et taches \'e9tant dispos\'e9 +es en lignes, et on distingue nettement des raies ou des taches sur la fourrure des lionceaux et des jeunes pumas. On observe parfois, quoique rarement, quelque chose de semblable chez les plantes\~; ainsi, les premi\'e8res feuilles de l'ajonc (}{\i ulex} +{) et celles des acacias phyllodin\'e9s sont pinn\'e9es ou divis\'e9es comme les feuilles ordinaires des l\'e9gumineuses. +\par +\par Les points de conformation par lesquels les embryons d'animaux fort diff\'e9rents d'une m\'eame classe se ressemblent n'ont souvent aucun rapport avec les conditions d'existence. Nous ne pouvons, par exemple, supposer que la forme particuli\'e8 +re en lacet qu'affectent, chez les embryons des vert\'e9br\'e9s, les art\'e8res des fentes branchiales, soit en rapport avec les conditions d'existence, puisque la m\'eame particularit\'e9 se remarque \'e0 la fois chez le jeune mammif\'e8 +re nourri dans le sein maternel, chez l'\'9cuf de l'oiseau couve dans un nid, ou chez le frai d'une grenouille qui se d\'e9 +veloppe sous l'eau. Nous n'avons pas plus de motifs pour admettre un pareil rapport, que nous n'en avons pour croire que les os analogues de la main de l'homme, de l'aile de la c +hauve-souris ou de la nageoire du marsouin, soient en rapport avec des conditions semblables d'existence. Personne ne suppose que la fourrure tigr\'e9e du lionceau ou les plumes tachet\'e9es du jeune merle aient pour eux aucune utilit\'e9. +\par +\par Le cas est toutefois diff\'e9rent lorsque l'animal, devenant actif pendant une partie de sa vie embryonnaire, doit alors pourvoir lui-m\'eame \'e0 sa nourriture. La p\'e9riode d'activit\'e9 peut survenir \'e0 un \'e2ge plus ou moins pr\'e9coce\~; mais, +\'e0 quelque moment qu'elle se produise, l'adaptation de la larve \'e0 ses conditions d'existence est aussi parfaite et aussi admirable qu'elle l'est chez l'animal adulte. Les observations de sir J. Lubbock sur la ressemblance \'e9 +troite qui existe entre certaines larves d'insectes appartenant \'e0 des ordres tr\'e8s diff\'e9rents, et inversement sur la dissemblance des larves d'autres insectes d'un m\'ea +me ordre, suivant leurs conditions d'existence et leurs habitudes, indiquent quel r\'f4le important ont jou\'e9 ces adaptations. Il r\'e9sulte de ce genre d'adaptations, surtout lorsqu'e +lles impliquent une division de travail pendant les diverses phases du d\'e9veloppement \endash quand la m\'eame larve doit, par exemple, pendant une phase de son d\'e9 +veloppement, chercher sa nourriture, et, pendant une autre phase, chercher une place pour se fixer \endash que la ressemblance des larves d'animaux tr\'e8s voisins est fr\'e9quemment tr\'e8s obscurcie. On pourrait m\'ea +me citer des exemples de larves d'esp\'e8ces alli\'e9es ou de groupes d'esp\'e8ces qui diff\'e8rent plus les unes des autres que ne le font les adultes. Dans la plupart d +es cas, cependant, les larves, bien qu'actives, subissent encore plus ou moins la loi commune des ressemblances embryonnaires. Les cirrip\'e8des en offrent un excellent exemple\~; l'illustre Cuvier lui-m\'eame ne s'est pas aper\'e7 +u qu'une balane est un crustac\'e9, bien qu'un seul coup d'\'9cil jet\'e9 sur la larve suffise pour ne laisser aucun doute \'e0 cet \'e9gard. De m\'eame le deux principaux groupes des cirrip\'e8des, les p\'e9doncul\'e9s et les sessiles, bien que tr\'e8 +s diff\'e9rents par leur aspect ext\'e9rieur, ont des larves qu'on peut \'e0 peine distinguer les unes des autres pendant les phases successives de leur d\'e9veloppement. +\par +\par Dans le cours de son \'e9volution, l'organisation de l'embryon s'\'e9l\'e8ve g\'e9n\'e9ralement\~; j'emploie cette expression, bien que je sache qu'il est presque impossible de d\'e9finir bien nettement ce qu'on entend par une organisation plus ou moins +\'e9lev\'e9e. Toutefois, nul ne constatera probablement que le papillon est plus \'e9lev\'e9 que la chenille. Il y a n\'e9anmoins des cas o\'f9 l'on doit consid\'e9rer l'animal adulte comme moins \'e9lev\'e9 que sa larve dans l'\'e9chelle organique\~ +; tels sont, par exemple, certains crustac\'e9s parasites. Revenons encore aux cirrip\'e8des, dont les larves, pendant la premi\'e8re phase du d\'e9veloppement, ont trois paires de pattes, un \'9cil unique et simple, et une bouche en form +e de trompe, avec laquelle elles mangent beaucoup, car elles augmentent rapidement en grosseur. Pendant la seconde phase, qui correspond \'e0 l'\'e9 +tat de chrysalide chez le papillon, elles ont six paires de pattes natatoires admirablement construites, une magnifique paire d'yeux compos\'e9s et des antennes tr\'e8s compliqu\'e9es\~; mais leur bouche est tr\'e8s imparfaite et herm\'e9 +tiquement close, de sorte qu'elles ne peuvent manger. Dans cet \'e9tat, leur seule fonction est de chercher, gr\'e2ce au d\'e9veloppement des organes des sen +s, et d'atteindre, au moyen de leur appareil de natation, un endroit convenable auquel elles puissent s'attacher pour y subir leur derni\'e8re m\'e9tamorphose. Ceci fait, elles demeurent attach\'e9es \'e0 leur rocher pour le reste de leur vie\~ +; leurs pattes se transforment en organes pr\'e9hensiles\~; une bouche bien conform\'e9e repara\'eet, mais elles n'ont plus d'antennes, et leurs deux yeux sont de nouveau remplac\'e9s par un seul petit \'9cil tr\'e8s simple, semblable \'e0 + un point. Dans cet \'e9tat complet, qui est le dernier, les cirrip\'e8des peuvent \'eatre \'e9galement consid\'e9r\'e9s comme ayant une organisation plus ou moins \'e9lev\'e9e que celle qu'ils avaient \'e0 l'\'e9 +tat de larve. Mais, dans quelques genres, les larve se transforment, soit en hermaphrodites pr\'e9sentant la conformation ordinaire, soit en ce que j'ai appel\'e9 des m\'e2les compl\'e9mentaires\~; chez ces derniers, le d\'e9veloppement est certainement r +\'e9trograde, car ils ne constituent plus qu'un sac, qui ne vit que tr\'e8s peu de temps, priv\'e9 qu'il est de bouche, d'estomac et de tous les organes importants, ceux de la reproduction except\'e9s. +\par +\par Nous sommes tellement habitu\'e9s \'e0 voir une diff\'e9rence de conformation entre l'embryon et l'adulte, que nous sommes dispos\'e9s \'e0 regarder cette diff\'e9rence comme une cons\'e9quence n\'e9cessaire de la croissance. Mais il n'y a auc +une raison pour que l'aile d'une chauve-souris, ou les nageoires d'un marsouin, par exemple, ne soient pas esquiss\'e9es dans toutes leurs parties, et dans les proportions voulues, d\'e8 +s que ces parties sont devenues visibles dans l'embryon. Il y a certains groupes entiers d'animaux et aussi certains membres d'autres groupes, chez lesquels l'embryon \'e0 toutes les p\'e9riodes de son existence, ne diff\'e8 +re pas beaucoup de la forme adulte. Ainsi Owen a remarqu\'e9 que chez la seiche \'ab\~il n'y a pas de m\'e9tamorphose, le caract\'e8re c\'e9phalopode se manifestant longtemps avant que les divers organes de l'embryon soient complets.\~\'bb + Les coquillages terrestres et les crustac\'e9s d'eau douce naissent avec leurs formes propres, tandis que les membres marins des deux m\'eames grandes classes subissent, dans le cours de leur d\'e9veloppement, des modifications consid\'e9 +rables. Les araign\'e9es n'\'e9prouvent que de faibles m\'e9tamorphoses. Les larves de la plupart des insectes passent par un \'e9tat vermiforme, qu'elles soient actives et adapt\'e9es \'e0 des habitudes diverses, ou que, plac\'e9 +es au sein de la nourriture qui leur convient, ou nourries par leurs parents, elles restent inactives. Il est cependant quelques cas, comme celui des aphis, dans le d\'e9veloppement desquels, d'apr\'e8s les beaux dessins du professeur H +uxley, nous ne trouvons presque pas de traces d'un \'e9tat vermiforme. +\par +\par Parfois, ce sont seulement les premi\'e8res phases du d\'e9veloppement qui font d\'e9faut. Ainsi Fritz M\'fcller a fait la remarquable d\'e9couverte que certains crustac\'e9s, alli\'e9s aux }{\i Pen\'9cus}{, et ressemblant \'e0 + des crevettes, apparaissent d'abord sous la forme simple de }{\i Nauplies}{, puis, apr\'e8s avoir pass\'e9 par deux ou trois \'e9tats de la forme }{\i Zo\'e9}{, et enfin par l'\'e9tat de }{\i Mysis}{, acqui\'e8 +rent leur conformation adulte. Or, dans la grande classe des malacostrac\'e9s, \'e0 laquelle appartiennent ces crustac\'e9s, ou ne conna\'eet aucun autre membre qui se d\'e9 +veloppe d'abord sous la forme de nauplie, bien que beaucoup apparaissent sous celle de zo\'e9\~; n\'e9anmoins, M\'fcller donne des raisons de nature \'e0 faire croire que tous ces crustac\'e9s + auraient apparu comme nauplies, s'il n'y avait pas eu une suppression de d\'e9veloppement. +\par +\par Comment donc expliquer ces divers faits de l'embryologie\~? Comment expliquer la diff\'e9rence si g\'e9n\'e9rale, mais non universelle, entre la conformation de l'embryon et celle de l'adulte\~; la similitude, aux d\'e9buts de l'\'e9 +volution, des diverses parties d'un m\'eame embryon, qui doivent devenir plus tard enti\'e8rement dissemblables et servir \'e0 des fonctions tr\'e8s diverses\~; la ressemblance g\'e9n\'e9rale, mais non invariable, entre les embryons ou les larves des esp +\'e8ces les plus distinctes dans une m\'eame classe\~; la conservation, chez l'embryon encore dans l'\'9cuf ou dans l'ut\'e9rus, de conformations qui lui sont inutiles \'e0 cette p\'e9riode aussi bien qu'\'e0 une p\'e9riode plus tardive de la vie\~; le +fait que, d'autre part, des larves qui ont \'e0 suffire \'e0 leurs propres besoins s'adaptent parfaitement aux conditions ambiantes\~; enfin, le fait que certaines larves se trouvent plac\'e9es plus haut sur l'\'e9 +chelle de l'organisation que les animaux adultes qui sont le terme final de leurs transformations\~? Je crois que ces divers faits peuvent s'expliquer de la mani\'e8re suivante. +\par +\par On suppose ordinairement, peut-\'eatre parce que certaines monstruosit\'e9s affectent l'embryon de tr\'e8s bonne heure, que les variations l\'e9g\'e8res ou les diff\'e9rences individuelles apparaissent n\'e9cessairement \'e0 une \'e9poque \'e9galement tr +\'e8s pr\'e9coce. Nous n'avons que peu de preuves sur ce point, mais les quelques-unes que nous poss\'e9dons indiquent certainement le contraire\~; il est notoire, en effet, que les \'e9leveurs de b\'e9 +tail, de chevaux et de divers animaux de luxe, ne peuvent dire positivement qu'un certain temps apr\'e8s la naissance quelles seront les qualit\'e9s ou les d\'e9fauts d'un animal. Nous remarquons le m\'eame fait chez nos propres enfants\~; car nous ne + pouvons dire d'avance s'ils seront grands ou petits, ni quels seront pr\'e9cis\'e9ment leurs traits. La question n'est pas de savoir \'e0 quelle \'e9poque de la vie chaque variation a pu \'eatre caus\'e9e, mais \'e0 + quel moment s'en manifestent les effets. Les causes peuvent avoir agi, et je crois que cela est g\'e9n\'e9ralement le cas, sur l'un des parents ou sur tous deux, avant l'acte de la g\'e9n\'e9 +ration. Il faut remarquer que tant que le jeune animal reste dans le sein maternel ou dans l'\'9cuf, et que tant qu'il est nourri et prot\'e9g\'e9 par ses parents, il lui importe peu que la plupart de ses caract\'e8res se d\'e9veloppent un peu plus t\'f4 +t ou un peu plus tard. Peu importe, en effet, \'e0 un oiseau auquel, par exemple, un bec tr\'e8s recourb\'e9 est n\'e9cessaire pour se procurer sa nourriture, de poss\'e9der ou non un bec de cette forme, tant qu'il est nourri par ses parents. +\par +\par J'ai d\'e9j\'e0 fait observer, dans le premier chapitre, que toute variation, \'e0 quelque p\'e9riode de la vie qu'elle puisse appara\'eetre chez les parents, tend \'e0 se manifester chez les descendants \'e0 l'\'e2ge correspondant. Il est m\'ea +me certaines variations qui ne peuvent appara\'eetre qu'\'e0 cet \'e2ge correspondant\~; tels sont certains caract\'e8res de la chenille, du cocon ou de l'\'e9tat de chrysalide chez le ver \'e0 soie, ou encore les variations qui affectent les cornes du b +\'e9tail. Mais les variations qui, autant que nous pouvons en juger, pourraient indiff\'e9remment se manifester \'e0 un \'e2ge plus ou moins pr\'e9coce, tendent cependant \'e0 repara\'eetre \'e9galement chez le descendant \'e0 l'\'e2ge o\'f9 + elles se sont manifest\'e9es chez le parent. Je suis loin de vouloir pr\'e9tendre qu'il en soit toujours ainsi, car je pourrais citer des cas nombreux de variations, ce terme \'e9tant pris dans son acception la plus large, qui se sont manifest\'e9es \'e0 + un \'e2ge plus pr\'e9coce chez l'enfant que chez le parent. +\par +\par J'estime que ces deux principes, c'est-\'e0-dire que les variations l\'e9g\'e8res n'apparaissent g\'e9n\'e9ralement pas \'e0 un \'e2ge tr\'e8s pr\'e9coce, et qu'elles sont h\'e9r\'e9ditaires \'e0 l'\'e2 +ge correspondant, expliquent les principaux faits embryologiques que nous venons d'indiquer. Toutefois, examinons d'abord certains cas analogues chez nos vari\'e9t\'e9s domestiques. Quelques savants, qui se sont occup\'e9s particuli\'e8 +rement du chien, admettent que le l\'e9vrier ou le bouledogue, bien que si diff\'e9rents, sont r\'e9ellement des vari\'e9t\'e9s \'e9troitement alli\'e9es, descendues de la m\'eame souche sauvage. J'\'e9tais donc curieux de voir quelles diff\'e9 +rences on peut observer chez leurs petits\~; des \'e9leveurs me disaient qu'ils diff\'e8rent autant que leurs parents, et, \'e0 en juger par le seul coup d'\'9cil, cela paraissait \'eatre vrai. Mais en mesurant les chiens adultes et les petits \'e2g\'e9 +s de six jours je trouvai que ceux-ci sont loin d'avoir acquis toutes leurs diff\'e9rences proportionnelles. On m'avait dit aussi que les poulains du cheval de course et ceux du cheval de trait \endash races enti\'e8rement form\'e9es par la s\'e9 +lection sous l'influence de la domestication \endash diff\'e8rent autant les uns des autres que les animaux adultes\~; mais j'ai pu constater par des mesures pr\'e9cises, prises sur des juments des deux races et sur leurs poulains \'e2g\'e9 +s de trois jours, que ce n'est en aucune fa\'e7on le cas. +\par +\par Comme nous poss\'e9dons la preuve certaine que les races de pigeons descendent d'une seule esp\'e8ce sauvage, j'ai compar\'e9 les jeunes pigeons de diverses races douze heures apr\'e8s leur \'e9closion. J'ai mesur\'e9 + avec soin les dimensions du bec et de son ouverture, la longueur des narines et des paupi\'e8res, celle des pattes, et la grosseur des pieds, chez des individus de l'esp\'e8 +ce sauvage, chez des grosses-gorges, des paons, des runts, des barbes, des dragons, des messagers et des culbutants. Quelques-uns de ces oiseaux, \'e0 l'\'e9tat adulte, diff\'e8rent par la longueur et la forme du bec, et par plusieurs autres caract\'e8 +res, \'e0 un point tel que, trouv\'e9s \'e0 l'\'e9tat de nature, on les classerait sans aucun doute dans des genres distincts. Mais, bien qu'on puisse distinguer pour la plupart les pigeons nouvellement \'e9 +clos de ces diverses races, si on les place les uns aupr\'e8s des autres, ils pr\'e9sentent, sur les points pr\'e9c\'e9demment indiqu\'e9s, des diff\'e9rences proportionnelles incomparablement moindres que les oiseaux adultes. Quelques traits caract\'e9 +ristiques, tels que la largeur du bec, sont \'e0 peine saisissables chez les jeunes. Je n'ai constat\'e9 qu'une seule exception remarquable \'e0 cette r\'e8gle, c'est que les jeunes culbutants \'e0 courte face diff\'e8 +rent presque autant que les adultes des jeunes du biset sauvage et de ceux des autres races. +\par +\par Les deux principes d\'e9j\'e0 mentionn\'e9s expliquent ces faits. Les amateurs choisissent leurs chiens, leurs chevaux, leurs pigeons reproducteurs, etc., lorsqu'ils ont d\'e9j\'e0 presque atteint l'\'e2ge adulte\~; peu leur importe que les qualit\'e9 +s qu'ils d\'e9sirent soient acquises plus t\'f4t ou plus tard, pourvu que l'animal adulte les poss\'e8de. Les exemples pr\'e9c\'e9dents, et surtout celui des pigeons, prouvent que les diff\'e9rences caract\'e9ristiques qui ont \'e9t\'e9 accumul\'e9 +es par la s\'e9lection de l'homme et qui donnent aux races leur valeur, n'apparaissent pas g\'e9n\'e9ralement \'e0 une p\'e9riode pr\'e9coce de la vie, et deviennent h\'e9r\'e9ditaires \'e0 un \'e2ge correspondant et assez avanc\'e9. Mais l'exempl +e du culbutant courte face, qui poss\'e8de d\'e9j\'e0 ses caract\'e8res propres \'e0 l'\'e2ge de douze heures, prouve que cette r\'e8gle n'est pas universelle\~; chez lui, en effet, les diff\'e9rences caract\'e9ristiques ont, ou apparu plus t\'f4t qu'\'e0 + l'ordinaire, ou bien ces diff\'e9rences, au lieu d'\'eatre transmises h\'e9r\'e9ditairement \'e0 l'\'e2ge correspondant, se sont transmises \'e0 un \'e2ge plus pr\'e9coce. +\par +\par Appliquons maintenant ces deux principes aux esp\'e8ces \'e0 l'\'e9tat de nature. Prenons un groupe d'oiseaux descendus de quelque forme ancienne, et que la s\'e9lection naturelle a modifi\'e9s en vue d'habitudes diverses. Les nombreuses et l\'e9g\'e8 +res variations successives survenues chez les diff\'e9rentes esp\'e8ces \'e0 un \'e2ge assez avanc\'e9 se transmettent par h\'e9r\'e9dit\'e9 \'e0 l'\'e2ge correspondant\~; les jeunes seront donc peu modifi\'e9 +s et se ressembleront davantage que ne le font les adultes, comme nous venons de l'observer chez les races de pigeons. On peut \'e9tendre cette mani\'e8re de voir \'e0 des conformations tr\'e8s distinctes et \'e0 des classes enti\'e8res. Les membres ant +\'e9rieurs, par exemple, qui ont autrefois servi de jambes \'e0 un anc\'eatre recul\'e9, peuvent, \'e0 la suite d'un nombre infini de modifications, s'\'eatre adapt\'e9s \'e0 + servir de mains chez un descendant, de nageoires chez un autre, d'ailes chez un troisi\'e8me\~; mais, en vertu des deux principes pr\'e9c\'e9dents, les membres ant\'e9 +rieurs n'auront pas subi beaucoup de modifications chez les embryons de ces diverses formes, bien que, dans chacune d'elles, le membre ant\'e9rieur doive diff\'e9rer consid\'e9rablement \'e0 l'\'e2ge adulte. Quelle que soit l'influence que l'usage ou le d +\'e9faut d'usage puisse avoir pour modifier les membres ou les autres organes d'un animal, cette influence affecte surtout l'animal adulte, oblig\'e9 de se servir de toutes ses facult\'e9s pour pourvoir \'e0 ses besoins\~; or, les modifications ainsi p +roduites se transmettent aux descendants au m\'eame \'e2ge adulte correspondant. Les jeunes ne sont donc pas modifi\'e9s, ou ne le sont qu'\'e0 un faible degr\'e9, par les effets de l'usage ou du non-usage des parties. +\par +\par Chez quelques animaux, les variations successives ont pu se produire \'e0 un \'e2ge tr\'e8s pr\'e9coce, ou se transmettre par h\'e9r\'e9dit\'e9 un peu plus t\'f4t que l'\'e9poque \'e0 + laquelle elles ont primitivement apparu. Dans les deux cas, comme nous l'avons vu pour le Culbutant courte-face, les embryons ou les jeunes ressemblent \'e9troitement \'e0 la forme parente adulte. Telle est la loi du d\'e9 +veloppement pour certains groupes entiers ou pour certains sous-groupes, tels que les c\'e9phalopodes, les coquillages terrestres, les crustac\'e9s d'eau douce, les araign\'e9es et quelques membres de la g +rande classe des insectes. Pourquoi, dans ces groupes, les jeunes ne subissent-ils aucune m\'e9tamorphose\~? Cela doit r\'e9sulter des raisons suivantes\~: d'abord, parce que les jeunes doivent de bonne heure suffire \'e0 + leurs propres besoins, et ensuite, parce qu'ils suivent le m\'eame genre de vie que leurs parents\~; car, dans ce cas, leur existence d\'e9pend de ce qu'ils se modifient de la m\'eame mani\'e8 +re que leurs parents. Quant au fait singulier qu'un grand nombre d'animaux terrestres et fluviatiles ne subissent aucune m\'e9tamorphose, tandis que les repr\'e9sentants marins des m\'eames groupes passent par des transformations diverses, Fritz M\'fc +ller a \'e9mis l'id\'e9e que la marche des modifications lentes, n\'e9cessaires pour adapter un animal \'e0 vivre sur terre ou dans l'eau douce au lieu de vivre dans la mer, serait bien simplifi\'e9e s'il ne passait pas par l'\'e9tat de larve\~ +; car il n'est pas probable que des places bien adapt\'e9es \'e0 l'\'e9tat de larve et \'e0 l'\'e9tat parfait, dans des conditions d'existence aussi nouvelles et aussi modifi\'e9es, dussent se trouver inoccup\'e9es ou mal occup\'e9 +es par d'autres organismes. Dans ce cas, la s\'e9lection naturelle favoriserait une acquisition graduelle de plus en plus pr\'e9coce de la conformation adulte, et le r\'e9sultat serait la disparition de toutes traces des m\'e9tamorphoses ant\'e9rieures. + +\par +\par Si, d'autre part, il \'e9tait avantageux pour le jeune animal d'avoir des habitudes un peu diff\'e9rentes de celles de ses parents, et d'\'eatre, en cons\'e9quence, conform\'e9 un peu autrement, ou s'il \'e9tait avantageux pour une larve, d\'e9j\'e0 diff +\'e9rente de sa forme parente, de se modifier encore davantage, la s\'e9lection naturelle pourrait\~; en vertu du principe de l'h\'e9r\'e9dit\'e9 \'e0 l'\'e2ge correspondant, rendre le jeune animal ou la larve de plus en plus diff\'e9 +rent de ses parents, et cela \'e0 un degr\'e9 quelconque. Les larves pourraient encore pr\'e9senter des diff\'e9rences en corr\'e9lation avec les diverses phases de leur d\'e9veloppement, de sorte qu'elles finiraient par diff\'e9 +rer beaucoup dans leur premier \'e9tat de ce qu'elles sont dans le second, comme cela est le cas chez un grand nombre d'animaux. L'adulte pourrait encore s'adapter \'e0 des situations et \'e0 + des habitudes pour lesquelles les organes des sens ou de la locomotion deviendraient inutiles, auquel cas la m\'e9tamorphose serait r\'e9trograde. +\par +\par Les remarques pr\'e9c\'e9dentes nous expliquent comment, par suite de changements de conformation chez les jeunes, en raison de changements dans les conditions d'existence, outre l'h\'e9r\'e9dit\'e9 \'e0 un \'e2 +ge correspondant, les animaux peuvent arriver \'e0 traverser des phases de d\'e9veloppement tout \'e0 fait distinctes de la condition primitive de leurs anc\'ea +tres adultes. La plupart de nos meilleurs naturalistes admettent aujourd'hui que les insectes ont acquis par adaptation les diff\'e9rentes phases de larve et de chrysalide qu'ils traversent, et que ces divers \'e9tats ne leur ont pas \'e9t\'e9 transmis h +\'e9r\'e9ditairement par un anc\'eatre recul\'e9. L'exemple curieux du }{\i Sitaris}{, col\'e9opt\'e8re qui traverse certaines phases extraordinaires de d\'e9veloppement, nous aide \'e0 comprendre comment cela peut arriver. Selon M.\~Fabre, la premi\'e8r +e larve du sitaris est un insecte petit, actif, pourvu de six pattes, de deux longues antennes et de quatre yeux. Ces larves \'e9closent dans les nids d'abeilles, et quand, au printemps, les abeilles m\'e2 +les sortent de leur trou, ce qu'elles font avant les femelles, ces petites larves s'attachent \'e0 elles, et se glissent ensuite sur les femelles pendant l'accouplement. Aussit\'f4t que les femelles pondent leurs \'9c +ufs dans les cellules pourvues de miel pr\'e9par\'e9es pour les recevoir, les larves de sitaris se jettent sur les \'9cufs et les d\'e9vorent. Ces larves subissent ensuite un changement complet\~ +; les yeux disparaissent, les pattes et les antennes deviennent rudimentaires\~; alors elles se nourrissent de miel. En cet \'e9tat, elles ressemblent beaucoup aux larves ordinaires des insectes\~; puis, elles subissent ult\'e9 +rieurement une nouvelle transformation et apparaissent \'e0 l'\'e9tat de col\'e9opt\'e8re parfait. Or, qu'un insecte subissant des transformations semblables \'e0 celles du sitaris devienne la souche d'une nouvelle classe d'insectes, les phases du d\'e9 +veloppement de cette nouvelle classe seraient tr\'e8s probablement diff\'e9rentes de celles de nos insectes actuels, et la premi\'e8re phase ne repr\'e9senterait certainement pas l'\'e9tat ant\'e9rieur d'aucun insecte adulte. +\par +\par Il est, d'autre part, tr\'e8s probable que, chez un grand nombre d'animaux, l'\'e9tat embryonnaire ou l'\'e9tat de larve nous repr\'e9sente, d'une mani\'e8re plus ou moins compl\'e8te, l'\'e9tat adulte de l'anc\'ea +tre du groupe entier. Dans la grande classe des crustac\'e9s, des formes \'e9tonnamment distinctes les unes des autres telles que les parasites suceurs, les cirrip\'e8des, les entomostrac\'e9s, et m\'eame les malacostrac\'e9 +s, apparaissent d'abord comme larves sous la forme de nauplies. Comme ces larves vivent en libert\'e9 en pleine mer, qu'elles ne sont pas adapt\'e9es \'e0 des conditions d'existence sp\'e9ciales, et pour d'autres raisons encore indiqu\'e9es par Fritz M +\'fcller, il est probable qu'il a exist\'e9 autrefois, \'e0 une \'e9poque tr\'e8s recul\'e9e, quelque animal adulte ind\'e9pendant, ressemblant au nauplie, qui a subs\'e9quemment produit, suivant plusieurs lignes g\'e9n\'e9 +alogiques divergentes, les groupes consid\'e9rables de crustac\'e9s que nous venons d'indiquer. Il est probable aussi, d'apr\'e8s ce que nous savons sur les embryons des mammif\'e8res, des oiseaux, des reptiles et des poissons, que ces + animaux sont les descendants modifi\'e9s de quelque forme ancienne qui, \'e0 l'\'e9tat adulte, \'e9tait pourvue de branchies, d'une vessie natatoire, de quatre membres simples en forme de nageoires et d'une queue, le tout adapt\'e9 \'e0 la vie aquatique. + +\par +\par Comme tous les \'eatres organis\'e9s \'e9teints et r\'e9cents qui ont v\'e9cu dans le temps et dans l'espace peuvent se grouper dans un petit nombre de grandes classes, et comme tous les \'eatres, dans chacune de ces classes, ont, d'apr\'e8s ma th\'e9 +orie, \'e9t\'e9 reli\'e9s les uns aux autres par une s\'e9rie de fines gradations, la meilleure classification, la seule possible d'ailleurs, si nos collections \'e9taient compl\'e8tes, serait la classification g\'e9n\'e9alogique\~; le lien cach\'e9 + que les naturalistes ont cherch\'e9 sous le nom de }{\i syst\'e8me naturel}{, n'est, en un mot, autre chose que la descendance. Ces consid\'e9 +rations nous permettent de comprendre comment il se fait que, pour la plupart des naturalistes, la conformation de l'embryon est encore plus importante que celle de l'adulte au point de vue de la classification +. Lorsque deux ou plusieurs groupes d'animaux, quelque diff\'e9rentes que puissent \'eatre d'ailleurs leur conformation et leurs habitudes \'e0 l'\'e9tat d'adulte, traversent des phases embryonnaires tr\'e8s semblables, nous pouvons \'ea +tre certains qu'ils descendent d'un anc\'eatre commun et qu'ils sont, par cons\'e9quent, unis \'e9troitement les uns aux autres par un lien de parent\'e9. La communaut\'e9 de conformation embryonnaire r\'e9v\'e8le donc une communaut\'e9 d'origine\~ +; mais la dissemblance du d\'e9veloppement embryonnaire ne prouve pas le contraire, car il se peut que, chez un ou deux groupes, quelques phases du d\'e9veloppement aient \'e9t\'e9 supprim\'e9es ou aient subi, pour s'adapter \'e0 + de nouvelles conditions d'existence, des modifications telles qu'elles ne sont plus reconnaissables. La conformation de la larve r\'e9v\'e8le souvent une communaut\'e9 d'origine pour des groupes m\'eames dont les formes adultes ont \'e9t\'e9 modifi\'e9 +es \'e0 un degr\'e9 extr\'eame\~; ainsi, nous avons vu que les larves des cirrip\'e8des nous r\'e9v\'e8lent imm\'e9diatement qu'ils appartiennent \'e0 la grande classe des crustac\'e9s, bien qu'\'e0 l'\'e9tat adulte ils soient ext\'e9 +rieurement analogues aux coquillages. Comme la conformation de l'embryon nous indique souvent d'une mani\'e8re plus ou moins nette ce qu'a d\'fb \'eatre la conformation de l'anc\'eatre tr\'e8s ancien et moins modifi\'e9 + du groupe, nous pouvons comprendre pourquoi les formes \'e9teintes et remontant \'e0 un pass\'e9 tr\'e8s recul\'e9 ressemblent si souvent, \'e0 l'\'e9tat adulte, aux embryons des esp\'e8ces actuelles de la m\'ea +me classe. Agassiz regarde comme universelle dans la nature cette loi dont la v\'e9rit\'e9 sera, je l'esp\'e8re, d\'e9montr\'e9e dans l'avenir. Cette loi ne peut toutefois \'eatre prouv\'e9e que dans le cas o\'f9 l'ancien \'e9tat de l'anc\'ea +tre du groupe n'a pas \'e9t\'e9 totalement effac\'e9, soit par des variations successives survenues pendant les premi\'e8res phases de la croissance, soit par des variations devenues h\'e9r\'e9ditaires chez les descendants \'e0 un \'e2ge plus pr\'e9 +coce que celui de leur apparition premi\'e8re. Nous devons nous rappeler aussi que la loi peut \'eatre vraie, mais cependant n'\'eatre pas encore de longtemps, si elle l'est jamais, susceptible d'une d\'e9monstration compl\'e8te, faute de documents g\'e9 +ologiques remontant \'e0 une \'e9poque assez recul\'e9e. La loi ne se v\'e9rifiera pas dans les cas o\'f9 une forme ancienne \'e0 l'\'e9tat de larve s'est adapt\'e9e \'e0 quelque habitude sp\'e9ciale, et a transmis ce m\'eame \'e9 +tat au groupe entier de ses descendants\~; ces larves, en effet, ne peuvent ressembler \'e0 aucune forme plus ancienne \'e0 l'\'e9tat adulte. +\par +\par Les principaux faits de l'embryologie, qui ne le c\'e8dent \'e0 aucun en importance, me semblent donc s'expliquer par le principe que des modifications survenues chez les nombreux descendants d'un anc\'eatre primitif n'ont pas surgi d\'e8s les premi\'e8 +res phases de la vie de chacun d'eux, et que ces variations sont transmises par h\'e9r\'e9dit\'e9 \'e0 un \'e2ge correspondant. L'embryologie acquiert un grand int\'e9r\'eat, si nous consid\'e9rons l'embryon comme un portrait plus ou moins effac\'e9 + de l'anc\'eatre commun, \'e0 l'\'e9tat de larve ou \'e0 l'\'e9tat adulte, de tous les membres d'une m\'eame grande classe. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600860}{\*\bkmkstart _Toc70601072}{\*\bkmkstart _Toc96260839}ORGANES RUDIMENTAIRES, ATROPHI\'c9S ET AVORT\'c9S. +{\*\bkmkend _Toc70600860}{\*\bkmkend _Toc70601072}{\*\bkmkend _Toc96260839} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par On trouve tr\'e8s commun\'e9ment, tr\'e8s g\'e9n\'e9ralement m\'eame dans la nature, des parties ou des organes dans cet \'e9tat singulier, portant l'empreinte d'une compl\'e8te inutilit\'e9. Il serait difficile de nommer un animal sup\'e9 +rieur chez lequel il n'existe pas quelque partie \'e0 l'\'e9tat rudimentaire. Chez les mammif\'e8res par exemple, les m\'e2les poss\'e8dent toujours des mamelles rudimentaires\~; chez les serpents, un des lobes des poumons est rudimentaire\~; + chez les oiseaux, l'aile b\'e2tarde n'est qu'un doigt rudimentaire, et chez quelques esp\'e8ces, l'aile enti\'e8re est si rudimentaire, qu'elle est inutile pour le vol. Quoi de plus curieux que la pr\'e9sence de dents chez les f\'9c +tus de la baleine, qui, adultes, n'ont pas trace de ces organes\~; ou que la pr\'e9sence de dents, qui ne percent jamais la gencive, \'e0 la m\'e2choire sup\'e9rieure du veau avant sa naissance\~? +\par +\par Les organes rudimentaires racontent eux-m\'eames, de diverses mani\'e8res, leur origine et leur signification. Il y a des col\'e9opt\'e8res appartenant \'e0 des esp\'e8ces \'e9troitement alli\'e9es ou, mieux encore, \'e0 la m\'eame esp\'e8 +ce, qui ont, les uns des ailes parfaites et compl\'e8tement d\'e9velopp\'e9es, les autres de simples rudiments d'ailes tr\'e8s petits, fr\'e9quemment recouverts par des \'e9lytres soud\'e9es ensemble\~; dans ce cas, il n'y a pas \'e0 + douter que ces rudiments repr\'e9sentent des ailes. Les organes rudimentaires conservent quelquefois leurs propri\'e9t\'e9s fonctionnelles\~; c'est ce qui arrive occasionnellement aux mamelles des mammif\'e8res m\'e2les, qu'on a vues parfois se d\'e9 +velopper et s\'e9cr\'e9ter du lait. De m\'eame, chez le genre }{\i Bos}{, il y a normalement quatre mamelons bien d\'e9velopp\'e9s et deux rudimentaires\~; mais, chez nos vaches domestiques, ces derniers se d\'e9 +veloppent quelquefois et donnent du lait. Chez les plantes, on rencontre chez des individus de la m\'eame esp\'e8ce des p\'e9tales tant\'f4t rudimentaires, tant\'f4t bien d\'e9velopp\'e9s. K\'f6lreuter a observ\'e9, chez certaines plantes \'e0 sexes s\'e9 +par\'e9s, qu'en croisant une esp\'e8ce dont les fleurs m\'e2les poss\'e8dent un rudiment de pistil avec une esp\'e8ce hermaphrodite ayant, bien entendu, un pistil bien d\'e9velopp\'e9, le rudiment de pistil prend un grand accroissement chez la post\'e9rit +\'e9 hybride\~; ce qui prouve que les pistils rudimentaires et les pistils parfaits ont exactement la m\'eame nature. Un animal peut poss\'e9der diverses parties dans un \'e9 +tat parfait, et cependant on peut, dans un certain sens, les regarder comme rudimentaires, parce qu'elles sont inutiles. Ainsi, le t\'eatard de la salamandre commune, comme le fait remarquer M.\~G.-H. Lewes, \'ab\~ +a des branchies et passe sa vie dans l'eau\~; mais la }{\i Salamandra atra}{, qui vit sur les hauteurs dans les montagnes, fait ses petits tout form\'e9s. Cet animal ne vit jamais dans l'eau. Cependant, si on ouvre une femelle pleine, on y trouve des t +\'eatards pourvus de branchies admirablement ramifi\'e9es et qui, mis dans l'eau, nagent comme les t\'eatards de la salamandre aquatique. Cette organisation aquatique n'a \'e9videmment aucun rapport avec la vie future de l'animal\~ +; elle n'est pas davantage adapt\'e9e \'e0 ses conditions embryonnaires\~; elle se rattache donc uniquement \'e0 des adaptations ancestrales et r\'e9p\'e8te une des phases du d\'e9veloppement qu'ont parcouru les formes anciennes dont elle descend.\~\'bb + +\par +\par Un organe servant \'e0 deux fonctions peut devenir rudimentaire ou s'atrophier compl\'e8tement pour l'une d'elles, parfois m\'eame pour la plus importante, et demeurer parfaitement capable de remplir l'autre. Ainsi, chez les plantes, le r\'f4 +le du pistil est de permettre aux tubes polliniques de p\'e9n\'e9trer jusqu'aux ovules de l'ovaire. Le pistil consiste en un stigmate port\'e9 sur un style\~; mais, chez quelques compos\'e9es, les fleurs m\'e2les, qui ne sauraient \'eatre f\'e9cond\'e9 +es naturellement, ont un pistil rudimentaire, en ce qu'il ne porte pas de stigmate\~; le style pourtant, comme chez les autres fleurs parfaites, reste bien d\'e9velopp\'e9 et garni de poils qui servent \'e0 frotter les anth\'e8 +res pour en faire jaillir le pollen qui les environne. Un organe peut encore devenir rudimentaire relativement \'e0 sa fonction propre et s'adapter \'e0 un usage diff\'e9rent\~; telle est la vessie natatoire de certains poissons, qui semble \'ea +tre devenue presque rudimentaire quant \'e0 sa fonction propre, consistant \'e0 donner de la l\'e9g\'e8ret\'e9 au poisson, pour se transformer en un organe respiratoire ou en un poumon en voie de formation. +On pourrait citer beaucoup d'autres exemples analogues. +\par +\par On ne doit pas consid\'e9rer comme rudimentaires les organes qui, si peu d\'e9velopp\'e9s qu'ils soient, ont cependant quelque utilit\'e9, \'e0 moins que nous n'ayons des raisons pour croire qu'ils \'e9taient autrefois plus d\'e9velopp\'e9 +s. Il se peut aussi que ce soient des organes naissants en voie de d\'e9veloppement. Les organes rudimentaires, au contraire, tels, par exemple, que les dents qui ne percent jamais les gencives, ou que les ailes d'une autruche qui ne servent plus gu\'e8 +re que de voiles, sont presque inutiles. Comme il est certain qu'\'e0 un \'e9tat moindre de d\'e9veloppement ces organes seraient encore plus inutiles que dans leur condition actuelle, ils ne peuvent pas avoir \'e9t\'e9 + produits autrefois par la variation et par la s\'e9lection naturelle, qui n'agit jamais que par la conservation des modifications utiles. Ils se rattachent \'e0 un ancien \'e9tat de choses et ont \'e9t\'e9 en partie conserv\'e9s par la puissance de l'h +\'e9r\'e9dit\'e9. Toutefois, il est souvent difficile de distinguer les organes rudimentaires des organes naissants, car l'analogie seule nous permet de juger si un organe est susceptible de nouveaux d\'e9 +veloppements, auquel cas seulement on peut l'appeler naissant. Les organes naissants doivent toujours \'eatre assez rares, car les individus pourvus d'un organe dans cette condition ont d\'fb \'eatre g\'e9n\'e9ralement remplac\'e9 +s par des successeurs poss\'e9dant cet organe \'e0 un \'e9tat plus parfait, et ont d\'fb, par cons\'e9quent, s'\'e9teindre il y a longtemps. L'aile du pingouin lui est fort utile, car elle lui sert de nageoire\~; elle pourrait donc repr\'e9senter l'\'e9 +tat naissant des ailes des oiseaux\~; je ne crois cependant pas qu'il en soit ainsi\~; c'est plus probablement un organe diminu\'e9 et qui s'est modifi\'e9 en vue d'une fonction nouvelle. L'aile de l'apt\'e9ryx, d'autre part, est, compl\'e8tement inutile +\'e0 cet animal et peut \'eatre consid\'e9r\'e9e comme vraiment rudimentaire. Owen consid\'e8re les membres filiformes si simples du l\'e9pidosir\'e8ne comme \'ab\~le commencement d'organes qui atteignent leur d\'e9veloppement fonctionnel compl +et chez les vert\'e9br\'e9s sup\'e9rieurs\~;\~\'bb mais le docteur G\'fcnther a soutenu r\'e9cemment l'opinion que ce sont probablement les restes de l'axe persistant d'une nageoire dont les branches lat\'e9rales ou les rayons sont atrophi\'e9 +s. On peut consid\'e9rer les glandes mammaires de l'ornithorynque comme \'e9tant \'e0 l'\'e9tat naissant, comparativement aux mamelles de la vache. Les freins ovig\'e8res de certains cirrip\'e8des, qui ne sont que l\'e9g\'e8rement d\'e9velopp\'e9 +s, et qui ont cess\'e9 de servir \'e0 retenir les \'9cufs sont des branchies naissantes. +\par +\par Les organes rudimentaires sont tr\'e8s sujets \'e0 varier au point de vue de leur degr\'e9 de d\'e9veloppement et sous d'autres rapports, chez les individus de la m\'eame esp\'e8ce\~; de plus, le degr\'e9 de diminution qu'un m\'eame organe a pu \'e9 +prouver diff\'e8re quelquefois beaucoup chez les esp\'e8ces \'e9troitement alli\'e9es. L'\'e9tat des ailes des phal\'e8nes femelles appartenant \'e0 une m\'ea +me famille, offre un excellent exemple de ce fait. Les organes rudimentaires peuvent avorter compl\'e8tement\~; ce qui implique, chez certaines plantes et chez certains animaux, l'absence compl\'e8te de parties que, d'apr\'e8 +s les lois de l'analogie, nous nous attendrions \'e0 rencontrer chez eux et qui se manifestent occasionnellement chez les individus monstrueux. C'est ainsi que, chez la plupart des scrophulariac\'e9es, la cinqui\'e8me \'e9tamine est compl\'e8 +tement atrophi\'e9e\~; cependant, une cinqui\'e8me \'e9tamine a d\'fb autrefois exister chez ces plantes, car chez plusieurs esp\'e8ces de la famille on en retrouve un rudiment, qui, \'e0 l'occasion, peut se d\'e9velopper compl\'e8tement, ainsi qu'on + le voit chez le muflier commun. Lorsqu'on veut retracer les homologies d'un organe quelconque chez les divers membres d'une m\'eame classe, rien n'est plus utile, pour comprendre nettement les rapports des parties, que la d\'e9couverte de rudiments\~ +; c'est ce que prouvent admirablement les dessins qu'a faits Owen des os de la jambe du cheval, du b\'9cuf et du rhinoc\'e9ros. +\par +\par Un fait tr\'e8s important, c'est que, chez l'embryon, on peut souvent observer des organes, tels que les dents \'e0 la m\'e2choire sup\'e9rieure de la baleine et des ruminants, qui disparaissent ensuite compl\'e8tement. C'est aussi, je crois, une r\'e8 +gle universelle, qu'un organe rudimentaire soit proportionnellement plus gros, relativement aux parties voisines, chez l'embryon que chez l'adulte\~; il en r\'e9sulte qu'\'e0 cette p\'e9riode pr\'e9coce l'organe est moins rudimentaire ou m\'ea +me ne l'est pas du tout. Aussi, on dit souvent que les organes rudimentaires sont rest\'e9s chez l'adulte \'e0 leur \'e9tat embryonnaire. +\par +\par Je viens d'exposer les principaux faits relatifs aux organes rudimentaires. En y r\'e9fl\'e9chissant, on se sent frapp\'e9 d'\'e9tonnement\~; car les m\'eames raisons qui nous conduisent \'e0 reconna\'ee +tre que la plupart des parties et des organes sont admirablement adapt\'e9s \'e0 certaines fonctions, nous obligent \'e0 constater, avec autant de certitude, l'imperfection et l'inutilit\'e9 des organes rudimentaires ou atrophi\'e9s. On dit g\'e9n\'e9 +ralement dans les ouvrages sur l'histoire naturelle que les organes rudimentaires ont \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9s \'ab\~en vue de la sym\'e9trie\~\'bb ou pour \'ab\~compl\'e9ter le plan de la nature\~\'bb\~; or, ce n'est l\'e0 qu'une simple r\'e9p\'e9 +tition du fait, et non pas une explication. C'est de plus une incons\'e9quence, car le boa constrictor poss\'e8de les rudiments d'un bassin et de membres post\'e9rieurs\~; si ces os ont \'e9t\'e9 conserv\'e9s\~; pour compl\'e9ter le plan de la n +ature, pourquoi, ainsi que le demande le professeur Weismann, ne se trouvent-ils pas chez tous les autres serpents, o\'f9 on n'en aper\'e7oit pas la moindre trace\~? Que penserait-on d'un astronome qui soutiendrait que les satellites d\'e9 +crivent autour des plan\'e8tes une orbite elliptique en vue de la sym\'e9trie, parce que les plan\'e8tes d\'e9crivent de pareilles courbes autour du soleil\~? Un physiologiste \'e9minent explique la pr\'e9 +sence des organes rudimentaires en supposant qu'ils servent \'e0 excr\'e9ter des substances en exc\'e8s, ou nuisibles \'e0 l'individu\~; mais pouvons-nous admettre que la papille infime qui repr\'e9sente souvent le pistil chez certaines fleurs m\'e2 +les, et qui n'est constitu\'e9e que par du tissu cellulaire, puisse avoir une action pareille\~? Pouvons-nous admettre que des dents rudimentaires, qui sont ult\'e9rieurement r\'e9sorb\'e9es, soient utiles \'e0 + l'embryon du veau en voie de croissance rapide, alors qu'elles emploient inutilement une mati\'e8re aussi pr\'e9cieuse que le phosphate de chaux\~? On a vu quelquefois, apr\'e8s l'amputation des + doigts chez l'homme, des ongles imparfaits se former sur les moignons\~: or il me serait aussi ais\'e9 de croire que ces traces d'ongles ont \'e9t\'e9 d\'e9velopp\'e9es pour excr\'e9ter de la mati\'e8re corn\'e9 +e, que d'admettre que les ongles rudimentaires qui terminent la nageoire du lamantin, l'ont \'e9t\'e9 dans le m\'eame but. +\par +\par Dans l'hypoth\'e8se de la descendance avec modifications, l'explication de l'origine des organes rudimentaires est comparativement simple. Nous pouvons, en outre, nous expliquer dans une grande mesure les lois qui pr\'e9sident \'e0 leur d\'e9 +veloppement imparfait. Nous avons des exemples nombreux d'organes rudimentaires chez nos productions domestiques, tels, par exemple, que le tron\'e7on de queue qui persiste chez les races sans queue, les vestiges de l'oreille chez les race +s ovines qui sont priv\'e9es de cet organe, la r\'e9apparition de petites cornes pendantes chez les races de b\'e9tail sans cornes, et surtout, selon Youatt, chez les jeunes animaux, et l'\'e9tat de la fleur enti\'e8 +re dans le chou-fleur. Nous trouvons souvent chez les monstres les rudiments de diverses parties. Je doute qu'aucun de ces exemples puisse jeter quelque lumi\'e8re sur l'origine des organes rudimentaires \'e0 l'\'e9 +tat de nature, sinon qu'ils prouvent que ces rudiments peuvent se produire\~; car tout semble indiquer que les esp\'e8ces \'e0 l'\'e9tat de nature ne subissent jamais de grands et brusques changements. Mais l'\'e9 +tude de nos productions domestiques nous apprend que le non-usage des parties entra\'eene leur diminution, et cela d'une mani\'e8re h\'e9r\'e9ditaire. Il me semble probable que le d\'e9faut d'usage a \'e9t\'e9 la cause principale de ces ph\'e9nom\'e8 +nes d'atrophie, que ce d\'e9faut d'usage, en un mot, a d\'fb d\'e9terminer d'abord tr\'e8s lentement et, tr\'e8s graduellement la diminution de plus en plus compl\'e8te d'un organe, jusqu'\'e0 ce qu'il soit devenu r +udimentaire. On pourrait citer comme exemples les yeux des animaux vivant dans des cavernes obscures, et les ailes des oiseaux habitant les \'eeles oc\'e9aniques, oiseaux qui, rarement forc\'e9s de s'\'e9lancer dans les airs pour \'e9chapper aux b\'ea +tes f\'e9roces, ont fini par perdre la facult\'e9 de voler. En outre, un organe, utile dans certaines conditions, peut devenir nuisible dans des conditions diff\'e9rentes, comme les ailes de col\'e9opt\'e8res vivant sur des petites \'ee +les battues par les vents\~; dans ce cas, la s\'e9lection naturelle doit tendre lentement \'e0 r\'e9duire l'organe, jusqu'\'e0 ce qu'il cesse d'\'eatre nuisible en devenant rudimentaire. +\par +\par Toute modification de conformation et de fonction, \'e0 condition qu'elle puisse s'effectuer par degr\'e9s insensibles, est du ressort de la s\'e9lection naturelle\~ +; de sorte qu'un organe qui, par suite de changements dans les conditions d'existence, devient nuisible ou inutile, peut, \'e0 certains \'e9gards, se modifier de mani\'e8re \'e0 servir \'e0 + quelque autre usage. Un organe peut aussi ne conserver qu'une seule des fonctions qu'il avait \'e9t\'e9 pr\'e9c\'e9demment appel\'e9 \'e0 remplir. Un organe primitivement form\'e9 par la s\'e9 +lection naturelle, devenu inutile, peut alors devenir variable, ses variations n'\'e9tant plus emp\'each\'e9es par la s\'e9lection naturelle. Tout cela concorde parfaitement avec ce que nous voyons dans la nature. En outre, \'e0 quelque p\'e9 +riode de la vie que le d\'e9faut d'usage ou la s\'e9lection tende \'e0 r\'e9duire un organe, ce qui arrive g\'e9n\'e9ralement lorsque l'individu ayant atteint sa maturit\'e9 doit faire usage de toutes ses facult\'e9s, le principe d'h\'e9r\'e9dit\'e9 \'e0 + l'\'e2ge correspondant tend \'e0 reproduire, chez les descendants de cet individu, ce m\'eame organe dans son \'e9tat r\'e9duit, exactement au m\'eame \'e2ge, mais ne l'affecte que rarement chez l'embryon. Ainsi s'explique pourquoi les organes rudim +entaires sont relativement plus grands chez l'embryon que chez l'adulte. Si, par exemple, le doigt d'un animal adulte servait de moins en moins, pendant de nombreuses g\'e9n\'e9 +rations par suite de quelques changements dans ses habitudes, ou si un organe ou une glande exer\'e7ait moins de fonctions, on pourrait conclure qu'ils se r\'e9duiraient en grosseur chez les descendants adultes de cet animal, mais qu'ils conserveraient +\'e0 peu pr\'e8s le type originel de leur d\'e9veloppement chez l'embryon. +\par +\par Toutefois, il subsiste encore une difficult\'e9. Apr\'e8s qu'un organe a cess\'e9 de servir et qu'il a, en cons\'e9quence, diminu\'e9 dans de fortes proportions, comment peut-il encore subir une diminution ult\'e9rieure jusqu'\'e0 + ne laisser que des traces imperceptibles et enfin jusqu'\'e0 dispara\'eetre tout \'e0 fait\~? Il n'est gu\'e8re possible que le d\'e9faut d'usage puisse continuer \'e0 produire de nouveaux effets sur un organe qui a cess\'e9 + de remplir toutes ses fonctions. Il serait indispensable de pouvoir donner ici quelques explications dans lesquelles je ne peux malheureusement pas entrer. Si on pouvait prouver, par exemple, que toutes les variations des parties tendent \'e0 + la diminution plut\'f4t qu'\'e0 l'augmentation du volume de ces parties, il serait facile de comprendre qu'un organe inutile deviendrait rudimentaire, ind\'e9pendamment des effets du d\'e9faut d'usage, et serait ensuite compl\'e8tement supprim\'e9 +, car toutes les variations tendant \'e0 une diminution de volume cesseraient d'\'eatre combattues par la s\'e9lection naturelle. Le principe de l'\'e9conomie de croissance expliqu\'e9 dans un chapitre pr\'e9c\'e9dent, en vertu duquel les mat\'e9 +riaux destin\'e9s \'e0 la formation d'un organe sont \'e9conomis\'e9s autant que possible, si cet organe devient inutile \'e0 son possesseur, a peut-\'eatre contribu\'e9 \'e0 rendre rudimentaire une partie inutile du corps. Mai +s les effets de ce principe ont d\'fb n\'e9cessairement n'influencer que les premi\'e8res phases de la marche de la diminution\~; car nous ne pouvons admettre qu'une petite papille repr\'e9sentant, par exemple, dans une fleur m\'e2 +le, le pistil de la fleur femelle, et form\'e9e uniquement de tissu cellulaire, puisse \'eatre r\'e9duite davantage ou r\'e9sorb\'e9e compl\'e8tement pour \'e9conomiser quelque nourriture. +\par +\par Enfin, quelles que soient les phases qu'ils aient parcourues pour \'eatre amen\'e9s \'e0 leur \'e9tat actuel qui les rend inutiles, les organes rudimentaires, conserv\'e9s qu'ils ont \'e9t\'e9 par l'h\'e9r\'e9dit\'e9 seule, nous retracent un \'e9 +tat primitif des choses. Nous pouvons donc comprendre, au point de vue g\'e9n\'e9alogique de la classification, comment il se fait que les syst\'e9matistes, en cherchant \'e0 placer les organismes \'e0 leur vraie place dans le syst\'e8 +me naturel, ont souvent trouv\'e9 que les parties rudimentaires sont d'une utilit\'e9 aussi grande et parfois m\'eame plus grande que d'autres parties ayant une haute importance physiologique. On peut comparer les organes rudimentaires aux lettres qui\~ +; conserv\'e9es dans l'orthographe d'un mot, bien qu'inutiles pour sa prononciation, servent \'e0 en retracer l'origine et la filiation. Nous pouvons donc conclure que, d'apr\'e8s la doctrine de la descendance avec modificat +ions, l'existence d'organes que leur \'e9tat rudimentaire et imparfait rend inutiles, loin de constituer une difficult\'e9 embarrassante, comme cela est assur\'e9ment le cas dans l'hypoth\'e8se ordinaire de la cr\'e9ation, devait au contraire \'eatre pr +\'e9vue comme une cons\'e9quence des principes que nous avons d\'e9velopp\'e9s. +\par +\par }\pard\plain \s2\qc\sb240\sa240\keepn\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel1\adjustright \b\f40\fs34\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600861}{\*\bkmkstart _Toc70601073}{\*\bkmkstart _Toc96260840}R\'c9SUM\'c9.{\*\bkmkend _Toc70600861} +{\*\bkmkend _Toc70601073}{\*\bkmkend _Toc96260840} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par J'ai essay\'e9 de d\'e9montrer dans ce chapitre que le classement de tous les \'eatres organis\'e9s qui ont v\'e9cu dans tous les temps en groupes subordonn\'e9s \'e0 d'autres groupes\~ +; que la nature des rapports qui unissent dans un petit nombre de grandes classes tous les organismes vivants et \'e9teints, par des lignes d'affinit\'e9 complexes, divergentes et tortueuses\~; que les difficult\'e9s que rencontrent, et les r\'e8 +gles que suivent les naturalistes dans leurs classifications\~; que la valeur qu'on accorde aux caract\'e8res lorsqu'ils sont constants et g\'e9n\'e9raux, qu'ils aient une importance consid\'e9rable ou qu'ils n'en aient m\'ea +me pas du tout, comme dans les cas d'organes rudimentaires\~; que la grande diff\'e9rence de valeur existant entre les caract\'e8res d'adaptation ou analogues et d'affinit\'e9s v\'e9ritables\~; j'ai essay\'e9 de d\'e9montrer, dis-je, que toutes ces r\'e8 +gles, et encore d'autres semblables, sont la cons\'e9quence naturelle de l'hypoth\'e8se de la parent\'e9 commune des formes alli\'e9es et de leurs modifications par la s\'e9 +lection naturelle, jointe aux circonstances d'extinction et de divergence de caract\'e8res qu'elle d\'e9termine. En examinant ce principe de classification, il ne faut pas oublier que l'\'e9l\'e9ment g\'e9n\'e9alogique a \'e9t\'e9 + universellement admis et employ\'e9 pour classer ensemble dans la m\'eame esp\'e8ce les deux sexes, les divers \'e2ges, les formes dimorphes et les vari\'e9t\'e9s reconnues, quelque diff\'e9rente que soit d'ailleurs leur conformation. Si l'on \'e9 +tend l'application de cet \'e9l\'e9ment g\'e9n\'e9alogique, seule cause connue des ressemblances que l'on constate entre les \'eatres organis\'e9s, on comprendra ce qu'il faut entendre par syst\'e8me }{\i nature}{\~ +; c'est tout simplement un essai de classement g\'e9n\'e9alogique o\'f9 les divers degr\'e9s de diff\'e9rences acquises s'expriment par les termes }{\i vari\'e9t\'e9, esp\'e8ces, genres, familles, ordre}{ et }{\i classes}{. +\par +\par En partant de ce m\'eame principe de la descendance avec modifications, la plupart des grands faits de la morphologie deviennent intelligibles, soit que nous consid\'e9rions le m\'eame plan pr\'e9sent\'e9 par les organes homologues des diff\'e9rentes esp +\'e8ces d'une m\'eame classe quelles que soient, d'ailleurs, leurs fonctions\~; soit que nous les consid\'e9rions dans les organes homologues d'un m\'eame individu, animal ou v\'e9g\'e9tal. +\par +\par D'apr\'e8s ce principe, que les variations l\'e9g\'e8res et successives ne surgissent pas n\'e9cessairement ou m\'eame g\'e9n\'e9ralement \'e0 une p\'e9riode tr\'e8s pr\'e9coce de l'existence, et qu'elles deviennent h\'e9r\'e9ditaires \'e0 l'\'e2 +ge correspondant on peut expliquer les faits principaux de l'embryologie, c'est-\'e0-dire la ressemblance \'e9troite chez l'embryon des parties homologues, qui, d\'e9velopp\'e9es ensuite deviennent tr\'e8s diff\'e9 +rentes tant par la conformation que par la fonction, et la ressemblance chez les esp\'e8ces alli\'e9es, quoique distinctes, des parties ou des organes homologues, bien qu'\'e0 l'\'e9tat adulte ces parties ou ces organes doivent s'adapter \'e0 + des fonctions aussi dissemblables que possible. Les larves sont des embryons actifs qui ont \'e9t\'e9 plus ou moins modifi\'e9s suivant leur mode d'existence et dont les modifications sont devenues h\'e9r\'e9ditaires \'e0 l'\'e2 +ge correspondant. Si l'on se souvient que, lorsque des organes s'atrophient, soit par d\'e9faut d'usage, soit par s\'e9lection naturelle, ce ne peut \'eatre en g\'e9n\'e9ral qu'\'e0 cette p\'e9riode de l'existence o\'f9 l'individu doit pourvoir \'e0 + ses propres besoins\~; si l'on r\'e9fl\'e9chit, d'autre part, \'e0 la force du principe d'h\'e9r\'e9dit\'e9, on peut pr\'e9voir, en vertu de ces m\'eames principes, la formation d'organes rudimentaires. L'importance des caract\'e8 +res embryologiques, ainsi que celle des organes rudimentaires, est ais\'e9e \'e0 concevoir en partant de ce point de vue, qu'une classification, pour \'eatre naturelle, doit \'eatre g\'e9n\'e9alogique. +\par +\par En r\'e9sum\'e9, les diverses classes de faits que nous venons d'\'e9tudier dans ce chapitre me semblent \'e9tablir si clairement que les innombrables esp\'e8 +ces, les genres et les familles qui peuplent le globe sont tous descendus, chacun dans sa propre classe, de parents communs, et ont tous \'e9t\'e9 modifi\'e9s dans la suite des g\'e9n\'e9rations, que j'aurais adopt\'e9 cette th\'e9orie sans aucune h\'e9 +sitation lors m\'eame qu'elle ne serait pas appuy\'e9e sur d'autres faits et sur d'autres arguments. +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600862}{\*\bkmkstart _Toc70600970}{\*\bkmkstart _Toc70601074}{\*\bkmkstart _Toc96260841}CHAPITRE XV.\line R\'c9 +CAPITULATION ET CONCLUSIONS.{\*\bkmkend _Toc70600862}{\*\bkmkend _Toc70600970}{\*\bkmkend _Toc70601074}{\*\bkmkend _Toc96260841} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par R\'e9capitulation des objections \'e9lev\'e9es contre la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle. \endash R\'e9capitulation des faits g\'e9n\'e9raux et particuliers qui lui sont favorables. \endash Causes de la croyance g\'e9n\'e9rale \'e0 l'immutabilit +\'e9 des esp\'e8ces. \endash Jusqu'\'e0 quel point on peut \'e9tendre la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle. \endash Effets de son adoption sur l'\'e9tude de l'histoire naturelle. \endash Derni\'e8res remarques. +\par +\par Ce volume tout entier n'\'e9tant qu'une longue argumentation, je crois devoir pr\'e9senter au lecteur une r\'e9capitulation sommaire des faits principaux et des d\'e9ductions qu'on peut en tirer. +\par +\par Je ne songe pas \'e0 nier que l'on peut opposer \'e0 la th\'e9orie de la descendance, modifi\'e9e par la variation et par la s\'e9lection naturelle, de nombreuses et s\'e9rieuses objections que j'ai cherch\'e9 \'e0 + exposer dans toute leur force. Tout d'abord, rien ne semble plus difficile que de croire au perfectionnement des organes et des instincts les plus complexes, non par des moyens sup\'e9rieurs, bien qu'analogues \'e0 la raison humaine, mai +s par l'accumulation d'innombrables et l\'e9g\'e8res variations, toutes avantageuses \'e0 leur possesseur individuel. Cependant, cette difficult\'e9, quoique paraissant insurmontable \'e0 notre imagination, ne saurait \'eatre consid\'e9r\'e9 +e comme valable, si l'on admet les propositions suivantes\~: toutes les parties de l'organisation et tous les instincts offrent au moins des diff\'e9rences individuelles\~; la lutte constante pour l'existence d\'e9termine la conservation des d\'e9 +viations de structure ou d'instinct qui peuvent \'eatre avantageuses\~; et, enfin, des gradations dans l'\'e9tat de perfection de chaque organe, toutes bonnes en elles-m\'eames, peuvent avoir exist\'e9. Je ne crois pas que l'on puisse contester la v\'e9 +rit\'e9 de ces propositions. +\par +\par Il est, sans doute, tr\'e8s difficile de conjecturer m\'eame par quels degr\'e9s successifs ont pass\'e9 beaucoup de conformations pour se perfectionner, surtout dans les groupes d'\'eatres organis\'e9s qui, ayant subi d'\'e9 +normes extinctions, sont actuellement rompus et pr\'e9sentent de grandes lacunes\~; mais nous remarquons dans la nature des gradations si \'e9tranges, que nous devons \'eatre tr\'e8s circonspects avant d'affirmer qu'un organe, o\'f9 qu'un instinct, ou m +\'eame que la conformation enti\'e8re, ne peuvent pas avoir atteint leur \'e9tat actuel en parcourant un grand nombre de phases interm\'e9diaires. Il est, il faut le reconna\'eetre, des cas particuli\'e8rement difficiles qui semblent contraires \'e0 la th +\'e9orie de la s\'e9lection naturelle\~; un des plus curieux est, sans contredit, l'existence, dans une m\'eame communaut\'e9 de fourmis, de deux ou trois castes d\'e9finies d'ouvri\'e8res ou de femelles st\'e9riles. J'ai cherch\'e9 \'e0 + faire comprendre comment on peut arriver \'e0 expliquer ce genre de difficult\'e9s. +\par +\par Quant \'e0 la st\'e9rilit\'e9 presque g\'e9n\'e9rale que pr\'e9sentent les esp\'e8ces lors d'un premier croisement, st\'e9rilit\'e9 qui contraste d'une mani\'e8re si frappante avec la f\'e9condit\'e9 presque universelle des vari\'e9t\'e9s crois\'e9 +es les unes avec les autres, je dois renvoyer le lecteur \'e0 la r\'e9capitulation, donn\'e9e \'e0 la fin du neuvi\'e8me chapitre, des faits qui me paraissent prouver d'une fa\'e7on concluante que cette st\'e9rilit\'e9 n'est pas plus une propri\'e9t\'e9 + sp\'e9ciale, que ne l'est l'inaptitude que pr\'e9sentent deux arbres distincts \'e0 se greffer l'un sur l'autre, mais qu'elle d\'e9pend de diff\'e9rences limit\'e9es au syst\'e8me reproducteur des esp\'e8ces qu'on veut entre-croiser. La grande diff\'e9 +rence entre les r\'e9sultats que donnent les croisements r\'e9ciproques de deux m\'eames esp\'e8ces, c'est-\'e0-dire lorsqu'une des esp\'e8ces est employ\'e9e d'abord comme p\'e8re et ensuite comme m\'e8re nous prouve le bien fond\'e9 + de cette conclusion. Nous sommes conduits \'e0 la m\'eame conclusion par l'examen des plantes dimorphes et trimorphes, dont les formes unies ill\'e9gitimement ne donnent que peu ou point de graines, et dont la post\'e9rit\'e9 est plus ou moins st\'e9rile +\~; or, ces plantes appartiennent incontestablement \'e0 la m\'eame esp\'e8ce, et ne diff\'e8rent les unes des autres que sous le rapport de leurs organes reproducteurs et de leurs fonctions. +\par +\par Bien qu'un grand nombre de savants aient affirm\'e9 que la f\'e9condit\'e9 des vari\'e9t\'e9s crois\'e9es et de leurs descendants m\'e9tis est universelle, cette assertion ne peut plus \'eatre consid\'e9r\'e9e comme absolue apr\'e8s les faits que j'ai cit +\'e9s sur l'autorit\'e9 de G\'e4rtner et de K\'f6lreuter. +\par +\par La plupart des vari\'e9t\'e9s sur lesquelles on a exp\'e9riment\'e9 avaient \'e9t\'e9 produites \'e0 l'\'e9tat de domesticit\'e9\~; or, comme la domesticit\'e9, et je n'entends pas par l\'e0 une simple captivit\'e9, tend tr\'e8s certainement \'e0 \'e9 +liminer cette st\'e9rilit\'e9 qui, \'e0 en juger par analogie, aurait affect\'e9 l'entre-croisement des esp\'e8ces parentes, nous ne devons pas nous attendre \'e0 ce que la domestication provoque \'e9galement la st\'e9rilit\'e9 de leurs descendants modifi +\'e9s, quand on les croise les uns avec les autres. Cette \'e9limination de st\'e9rilit\'e9 para\'eet r\'e9sulter de la m\'eame cause qui permet \'e0 nos animaux domestiques de se reproduire librement dans bien des milieux diff\'e9rents\~; ce qui semble r +\'e9sulter de ce qu'ils ont \'e9t\'e9 habitu\'e9s graduellement \'e0 de fr\'e9quents changements des conditions d'existence. +\par +\par Une double s\'e9rie de faits parall\'e8les semble jeter beaucoup de lumi\'e8re sur la st\'e9rilit\'e9 des esp\'e8ces crois\'e9es pour la premi\'e8re fois et sur celle de leur post\'e9rit\'e9 hybride. D'un c\'f4t\'e9 +, il y a d'excellentes raisons pour croire que de l\'e9gers changements dans les conditions d'existence donnent \'e0 tous les \'eatres organis\'e9s un surcro\'eet de vigueur et de f\'e9condit\'e9. Nous s +avons aussi qu'un croisement entre des individus distincts de la m\'eame vari\'e9t\'e9, et entre des individus appartenant \'e0 des vari\'e9t\'e9s diff\'e9 +rentes, augmente le nombre des descendants, et augmente certainement leur taille ainsi que leur force. Cela r\'e9sulte principalement du fait que les formes que l'on croise ont \'e9t\'e9 expos\'e9es \'e0 des conditions d'existence quelque peu diff\'e9 +rentes\~; car j'ai pu m'assurer par une s\'e9rie de longues exp\'e9riences que, si l'on soumet pendant plusieurs g\'e9n\'e9rations tous les individus d'une m\'eame vari\'e9t\'e9 aux m\'eames conditions, le bien r\'e9sultant du croisement est souvent tr +\'e8s diminu\'e9 ou dispara\'eet tout \'e0 fait. C'est un des c\'f4t\'e9s de la question. D'autre part, nous savons que les esp\'e8ces depuis longtemps expos\'e9es \'e0 des conditions presque uniformes p\'e9rissent, ou, si elles survivent, deviennent st +\'e9riles, bien que conservant une parfaite sant\'e9, si on les soumet \'e0 des conditions nouvelles et tr\'e8s diff\'e9rentes, \'e0 l'\'e9tat de captivit\'e9 par exemple. Ce fait ne s'observe pas ou s'observe seulement \'e0 un tr\'e8s faible degr\'e9 + chez nos produits domestiques, qui ont \'e9t\'e9 depuis longtemps soumis \'e0 des conditions variables. Par cons\'e9quent, lorsque nous constatons que les hybrides produits par le croisement de deux esp\'e8ces distinctes sont peu nombreux \'e0 + cause de leur mortalit\'e9 d\'e8s la conception ou \'e0 un \'e2ge tr\'e8s pr\'e9coce, ou bien \'e0 cause de l'\'e9tat plus ou moins st\'e9rile des survivants, il semble tr\'e8s probable que ce r\'e9sultat d\'e9pend du fait qu'\'e9tant compos\'e9 +s de deux organismes diff\'e9rents, ils sont soumis \'e0 de grands changements dans les conditions d'existence. Quiconque pourra expliquer de fa\'e7on absolue pourquoi l'\'e9l\'e9phant ou le renard, par exemple, ne se reproduisent jamais en captivit\'e9 +, m\'eame dans leur pays natal, alors que le porc et le chien domestique donnent de nombreux produits dans les conditions d'existence les plus diverses, pourra en m\'eame temps r\'e9pondre de fa\'e7on satisfaisante \'e0 la question suivante\~ +: Pourquoi deux esp\'e8ces distinctes crois\'e9es, ainsi que leurs descendants hybrides, sont-elles g\'e9n\'e9ralement plus ou moins st\'e9riles, tandis que deux vari\'e9t\'e9s domestiques crois\'e9es, ainsi que leurs descendants m\'e9 +tis, sont parfaitement f\'e9condes\~? +\par +\par En ce qui concerne la distribution g\'e9ographique, les difficult\'e9s que rencontre la th\'e9orie de la descendance avec modifications sont assez s\'e9rieuses. Tous les individus d'une m\'eame esp\'e8ce et toutes les esp\'e8ces d'un m\'eame genre, m\'ea +me chez les groupes sup\'e9rieurs, descendent de parents communs\~; en cons\'e9quence, quelque distants et quelque isol\'e9s que soient actuellement les points du globe o\'f9 on les rencontre, il faut que, dans le cours des g\'e9n\'e9 +rations successives, ces formes parties d'un seul point aient rayonn\'e9 vers tous les autres. Il nous est souvent impossible de conjecturer m\'eame par quels moyens ces migrations ont pu se r\'e9 +aliser. Cependant, comme nous avons lieu de croire que quelques esp\'e8ces ont conserv\'e9 la m\'eame forme sp\'e9cifique pendant des p\'e9riodes tr\'e8s longues, \'e9norm\'e9ment longues m\'eame, si on les compte par ann\'e9es, nous ne devons pas attach +er trop d'importance \'e0 la grande diffusion occasionnelle d'une esp\'e8ce quelconque\~; car, pendant le cours de ces longues p\'e9riodes, elle a d\'fb + toujours trouver des occasions favorables pour effectuer de vastes migrations par des moyens divers. On peut souvent expliquer une extension discontinue par l'extinction de l'esp\'e8ce dans les r\'e9gions interm\'e9diaires. Il faut, d'ailleurs, reconna +\'eetre que nous savons fort peu de chose sur l'importance r\'e9elle des divers changements climat\'e9riques et g\'e9ographiques que le globe a \'e9prouv\'e9s pendant les p\'e9riodes r\'e9 +centes, changements qui ont certainement pu faciliter les migrations. J'ai cherch\'e9, comme exemple, \'e0 faire comprendre l'action puissante qu'a d\'fb exercer la p\'e9riode glaciaire sur la distribution d'une m\'eame esp\'e8ce et des esp\'e8ces alli +\'e9es dans le monde entier. Nous ignorons encore absolument quels ont pu \'eatre les moyens occasionnels de transport. Quant aux esp\'e8ces distinctes d'un m\'eame genre, habitant des r\'e9gions \'e9loign\'e9es et isol\'e9 +es, la marche de leur modification ayant d\'fb \'eatre n\'e9cessairement lente tous les modes de migration auront pu \'eatre possibles pendant une tr\'e8s longue p\'e9riode, ce qui att\'e9nue jusqu'\'e0 un certain point la difficult\'e9 + d'expliquer la dispersion immense des esp\'e8ces d'un m\'eame genre. +\par +\par La th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle impliquant l'existence ant\'e9rieure d'une foule innombrable de formes interm\'e9diaires, reliant les unes aux autres, par des nuances aussi d\'e9licates que le sont nos vari\'e9t\'e9s actuelles, toutes les esp +\'e8ces de chaque groupe, on peut se demander pourquoi nous ne voyons pas autour de nous toutes ces formes interm\'e9diaires, et pourquoi tous les \'eatres organis\'e9s ne sont pas confondus en un inextricable chaos. \'c0 l'\'e9 +gard des formes existantes, nous devons nous rappeler que nous n'avons aucune raison, sauf dans des cas fort rares, de nous attendre \'e0 rencontrer des formes interm\'e9diaires les reliant }{\i directement}{ + les unes aux autres, mais seulement celles qui rattachent chacune d'elles \'e0 quelque forme supplant\'e9e et \'e9teinte. M\'eame sur une vaste surface, demeur\'e9e continue pendant une longue p\'e9 +riode, et dont le climat et les autres conditions d'existence changent insensiblement en passant d'un point habit\'e9 par une esp\'e8ce \'e0 un autre habit\'e9 par une esp\'e8ce \'e9troitement alli\'e9e, nous n'avons pas lieu de nous attendre \'e0 + rencontrer souvent des vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires dans les zones interm\'e9diaires. Nous avons tout lieu de croire, en effet, que, dans un genre, quelques esp\'e8ces seulement subissent des modifications, les autres s'\'e9 +teignant sans laisser de post\'e9rit\'e9 variable. Quant aux esp\'e8ces qui se modifient, il y en a peu qui le fassent en m\'eame temps dans une m\'eame r\'e9gion, et toutes les modifications sont lentes \'e0 s'effectuer. J'ai d\'e9montr\'e9 + aussi que les vari\'e9t\'e9s interm\'e9diaires, qui ont probablement occup\'e9 d'abord les zones interm\'e9diaires, ont d\'fb \'eatre supplant\'e9es par les formes alli\'e9es existant de part et d'autre\~; car ces derni\'e8res, \'e9 +tant les plus nombreuses, tendent pour cette raison m\'eame \'e0 se modifier et \'e0 se perfectionner plus rapidement que les esp\'e8ces interm\'e9diaires moins abondantes\~; en sorte que celles-ci ont d\'fb, \'e0 la longue, \'eatre extermin\'e9 +es et remplac\'e9es. +\par +\par Si l'hypoth\'e8se de l'extermination d'un nombre infini de cha\'eenons reliant les habitants actuels avec les habitants \'e9teints du globe, et, \'e0 chaque p\'e9riode successive, reliant les esp\'e8ces qui y ont v\'e9 +cu avec les formes plus anciennes, est fond\'e9e, pourquoi ne trouvons-nous pas, dans toutes les formations g\'e9ologiques, une grande abondance de ces formes interm\'e9diaires\~? Pourquoi nos collections de restes fossiles ne fournissent-elles +pas la preuve \'e9vidente de la gradation et des mutations des formes vivantes\~? Bien que les recherches g\'e9ologiques aient incontestablement r\'e9v\'e9l\'e9 l'existence pass\'e9e d'un grand nombre de cha\'eenons qui ont d\'e9j\'e0 rapproch\'e9 + les unes des autres bien des formes de la vie, elles ne pr\'e9sentent cependant pas, entre les esp\'e8ces actuelles et les esp\'e8ces pass\'e9es, toutes les gradations infinies et insensibles que r\'e9clame ma th\'e9orie, et c'est l\'e0 +, sans contredit, l'objection la plus s\'e9rieuse qu'on puisse lui opposer. Pourquoi voit-on encore des groupes entiers d'esp\'e8ces alli\'e9es, qui semblent, apparence souvent trompeuse, il est vrai, surgir subitement dans les \'e9tages g\'e9 +ologiques successifs\~? Bien que nous sachions maintenant que les \'eatres organis\'e9s ont habit\'e9 le globe d\'e8s une \'e9poque dont l'antiquit\'e9 est incalculable, longtemps avant le d\'e9p\'f4t des couches les plus anciennes du syst\'e8 +me cumbrien, pourquoi ne trouvons-nous pas sous ce dernier syst\'e8me de puissantes masses de s\'e9diment renfermant les restes des anc\'eatres des fossiles cumbriens\~? Car ma th\'e9orie implique que de semblables couches ont \'e9t\'e9 d\'e9pos\'e9 +es quelque part, lors de ces \'e9poques si recul\'e9es et si compl\'e8tement ignor\'e9es de l'histoire du globe. +\par +\par Je ne puis r\'e9pondre \'e0 ces questions et r\'e9soudre ces difficult\'e9s qu'en supposant que les archives g\'e9ologiques sont bien plus incompl\'e8tes que les g\'e9ologues ne l'admettent g\'e9n\'e9ralement. Le nombre des sp\'e9 +cimens que renferment tous nos mus\'e9es n'est absolument rien aupr\'e8s des innombrables g\'e9n\'e9rations d'esp\'e8ces qui ont certainement exist\'e9. La forme souche de deux ou de plusieurs esp\'e8ces ne serait pas plus directement interm\'e9 +diaire dans tous ses caract\'e8res entre ses descendants modifi\'e9s, que le biset n'est directement interm\'e9diaire par son jabot et par sa queue entre ses descendants, le pigeon grosse-gorge et le pigeon paon. Il nous serait impossible de reconna\'ee +tre une esp\'e8ce comme la forme souche d'une autre esp\'e8ce modifi\'e9e, si attentivement que nous les examinions, \'e0 moins que nous ne poss\'e9dions la plupart des cha\'eenons interm\'e9diaires, qu'en raison de l'imperfection des documents g\'e9 +ologiques nous ne devons pas nous attendre \'e0 trouver en grand nombre. Si m\'eame on d\'e9couvrait deux, trois ou m\'eame un plus grand nombre de ces formes interm\'e9diaires, on les regarderait simplement comme des esp\'e8ces nouvelles, si l\'e9g\'e8 +res que pussent \'eatre leurs diff\'e9rences, surtout si on les rencontrait dans diff\'e9rents \'e9tages g\'e9ologiques. On pourrait citer de nombreuses formes douteuses, qui ne sont probablement que des vari\'e9t\'e9s\~; mais qui nous assure qu'on d\'e9 +couvrira dans l'avenir un assez grand nombre de formes fossiles interm\'e9diaires, pour que les naturalistes soient \'e0 m\'eame de d\'e9cider si ces vari\'e9t\'e9s douteuses m\'e9ritent oui ou non la qualification de vari\'e9t\'e9s\~? On n'a explor\'e9 g +\'e9ologiquement qu'une bien faible partie du globe. D'ailleurs, les \'eatres organis\'e9s appartenant \'e0 certaines classes peuvent seuls se conserver \'e0 l'\'e9tat de fossiles, au moins en quantit\'e9s un peu consid\'e9rables. Beaucoup d'esp\'e8 +ces une fois form\'e9es ne subissent jamais de modifications subs\'e9quentes, elles s'\'e9teignent sans laisser de descendants\~; les p\'e9riodes pendant lesquelles d'autres esp\'e8ces ont subi des modifications, bien qu'\'e9normes, estim\'e9es en ann\'e9 +es, ont probablement \'e9t\'e9 courtes, compar\'e9es \'e0 celles pendant lesquelles elles ont conserv\'e9 une m\'eame forme. Ce sont les esp\'e8ces dominantes et les plus r\'e9pandues qui varient le plus et le plus souvent, et les vari\'e9t\'e9 +s sont souvent locales\~; or, ce sont l\'e0 deux circonstances qui rendent fort peu probable la d\'e9couverte de cha\'eenons interm\'e9diaires dans une forme quelconque. Les vari\'e9t\'e9s locales ne se diss\'e9minent gu\'e8re dans d'autres r\'e9gions +\'e9loign\'e9es avant de s'\'eatre consid\'e9rablement modifi\'e9es et perfectionn\'e9es\~; quand elles ont \'e9migr\'e9 et qu'on les trouve dans une formation g\'e9ologique, elles paraissent y avoir \'e9t\'e9 subitement cr\'e9\'e9es, et on les consid\'e8 +re simplement comme des esp\'e8ces nouvelles. La plupart des formations ont d\'fb s'accumuler d'une mani\'e8re intermittente, et leur dur\'e9e a probablement \'e9t\'e9 plus courte que la dur\'e9e moyenne des formes sp\'e9cifiques. Les formations s +uccessives sont, dans le plus grand nombre des cas, s\'e9par\'e9es les unes des autres par des lacunes correspondant \'e0 de longues p\'e9riodes\~; car des formations fossilif\'e8res assez \'e9paisses pour r\'e9sister aux d\'e9 +gradations futures n'ont pu, en r\'e8gle g\'e9n\'e9rale, s'accumuler que l\'e0 o\'f9 d'abondants s\'e9diments ont \'e9t\'e9 d\'e9pos\'e9s sur le fond d'une aire marine en voie d'affaissement. Pendant les p\'e9riodes alternantes de soul\'e8 +vement et de niveau stationnaire, le t\'e9moignage g\'e9ologique est g\'e9n\'e9ralement nul. Pendant ces derni\'e8res p\'e9riodes, il y a probablement plus de variabilit\'e9 dans les formes de la vie, et, pendant les p\'e9 +riodes d'affaissement, plus d'extinctions. +\par +\par Quant \'e0 l'absence de riches couches fossilif\'e8res au-dessous de la formation cumbrienne, je ne puis que r\'e9p\'e9ter l'hypoth\'e8se que j'ai d\'e9j\'e0 d\'e9velopp\'e9e dans le neuvi\'e8me chapitre, \'e0 savoir que, bien que nos continents et nos oc +\'e9ans aient occup\'e9 depuis une \'e9norme p\'e9riode leurs positions relatives actuelles, nous n'avons aucune raison d'affirmer qu'il en ait toujours \'e9t\'e9 ainsi\~; en cons\'e9quence, il se peut qu'il y ait au-dessous des grands oc\'e9 +ans des gisements beaucoup plus anciens qu'aucun de ceux que nous connaissons jusqu'\'e0 pr\'e9sent. Quant \'e0 l'objection soulev\'e9e par sir William Thompson, une des plus graves de toutes, que, depuis la consolidation de notre plan\'e8 +te, le laps de temps \'e9coul\'e9 a \'e9t\'e9 insuffisant pour permettre la somme des changements organiques que l'on admet, je puis r\'e9pondre que, d'abord, nous ne pouvons nullement pr\'e9ciser, mesur\'e9e en ann\'e9e, la rapidit\'e9 des modification +s de l'esp\'e8ce, et, secondement, que beaucoup de savants sont dispos\'e9s \'e0 admettre que nous ne connaissons pas assez la constitution de l'univers et de l'int\'e9rieur du globe pour raisonner avec certitude sur son \'e2ge. +\par +\par Personne ne conteste l'imperfection des documents g\'e9ologiques\~; mais qu'ils soient incomplets au point que ma th\'e9orie l'exige, peu de gens en conviendront volontiers. Si nous consid\'e9rons des p\'e9riodes suffisamment longues, la g\'e9 +ologie prouve clairement que toutes les esp\'e8ces ont chang\'e9, et qu'elles ont chang\'e9 comme le veut ma th\'e9orie, c'est-\'e0-dire \'e0 la fois lentement et graduellement. Ce fait ressort avec \'e9 +vidence de ce que les restes fossiles que contiennent les formations cons\'e9cutives sont invariablement beaucoup plus \'e9troitement reli\'e9s les uns aux autres que ne le sont ceux des formations s\'e9par\'e9es par les plus grands intervalles. +\par +\par Tel est le r\'e9sum\'e9 des r\'e9ponses que l'on peut faire et des explications que l'on peut donner aux objections et aux diverses difficult\'e9s qu'on peut soulever contre ma th\'e9orie, difficult\'e9s dont j'ai moi-m\'ea +me trop longtemps senti tout le poids pour douter de leur importance. Mais il faut noter avec soin que les objections les plus s\'e9rieuses se rattachent \'e0 des questions sur lesquelles notre ignorance est telle que nous n'en soup\'e7onnons m\'ea +me pas l'\'e9tendue. Nous ne connaissons pas toutes les gradations possibles entre les organes les plus simples et les plus parfaits\~; nous ne pouvons pr\'e9tendre conna\'eetre tous les moyens divers de distribution qui ont pu agir pendant les longues p +\'e9riodes du pass\'e9, ni l'\'e9tendue de l'imperfection des documents g\'e9ologiques. Si s\'e9rieuses que soient ces diverses objections, elles ne sont, \'e0 mon avis, cependant pas suffisantes pour renverser la th\'e9 +orie de la descendance avec modifications subs\'e9quentes. +\par +\par Examinons maintenant l'autre c\'f4t\'e9 de la question. Nous observons, \'e0 l'\'e9tat domestique, que les changements des conditions d'existence causent, ou tout au moins excitent une variabilit\'e9 consid\'e9rable, mais souvent de fa\'e7 +on si obscure que nous sommes dispos\'e9s \'e0 regarder les variations comme spontan\'e9es. La variabilit\'e9 ob\'e9it \'e0 des lois complexes, telles que la corr\'e9lation, l'usage et le d\'e9faut d'usage, et l'action d\'e9finie des conditions ext\'e9 +rieures. Il est difficile de savoir dans quelle mesure nos productions domestiques ont \'e9t\'e9 modifi\'e9es\~; mais nous pouvons certainement admettre qu'elles l'ont \'e9t\'e9 beaucoup, et que les modifications restent h\'e9r\'e9 +ditaires pendant de longues p\'e9riodes. Aussi longtemps que les conditions ext\'e9rieures restent les m\'eames, nous avons lieu de croire qu'une modification, h\'e9r\'e9ditaire depuis de nombreuses g\'e9n\'e9rations, peut continuer \'e0 l'\'ea +tre encore pendant un nombre de g\'e9n\'e9rations \'e0 peu pr\'e8s illimit\'e9. D'autre part, nous avons la preuve que, lorsque la variabilit\'e9 a une fois commenc\'e9 \'e0 se manifester, elle continue d'agir pendant longtemps \'e0 l'\'e9 +tat domestique, car nous voyons encore occasionnellement des vari\'e9t\'e9s nouvelles appara\'eetre chez nos productions domestiques les plus anciennes. +\par +\par L'homme n'a aucune influence imm\'e9diate sur la production de la variabilit\'e9\~; il expose seulement, souvent sans dessein, les \'eatres organis\'e9s \'e0 de nouvelles conditions d'existence\~ +; la nature agit alors sur l'organisation et la fait varier. Mais l'homme peut choisir les variations que la nature lui fournit, et les accumuler comme il l'entend\~; il adapte ainsi les animaux et les plantes \'e0 son usage ou \'e0 + ses plaisirs. Il peut op\'e9rer cette s\'e9lection m\'e9thodiquement, ou seulement d'une mani\'e8re inconsciente, en conservant les individus qui lui sont le plus utiles ou qui lui plaisent le plus, sans aucune intention pr\'e9con\'e7 +ue de modifier la race. Il est certain qu'il peut largement influencer les caract\'e8res d'une race en triant, dans chaque g\'e9n\'e9ration successive, des diff\'e9rences individuelles assez l\'e9g\'e8res pour \'e9chapper \'e0 des yeux inexp\'e9riment\'e9 +s. Ce proc\'e9d\'e9 inconscient de s\'e9lection a \'e9t\'e9 l'agent principal de la formation des races domestiques les plus distinctes et les plus utiles. Les doutes inextricables o\'f9 nous sommes sur la question de savoir si certaines races produites p +ar l'homme sont des vari\'e9t\'e9s ou des esp\'e8ces primitivement distinctes, prouvent qu'elles poss\'e8dent dans une large mesure les caract\'e8res des esp\'e8ces naturelles. +\par +\par Il n'est aucune raison \'e9vidente pour que les principes dont l'action a \'e9t\'e9 si efficace \'e0 l'\'e9tat domestique, n'aient pas agi \'e0 l'\'e9tat de nature. La persistance des races et des individus favoris\'e9 +s pendant la lutte incessante pour l'existence constitue une forme puissante et perp\'e9tuelle de s\'e9lection. La lutte pour l'existence est une cons\'e9quence in\'e9vitable de la multiplication en raison g\'e9om\'e9trique de tous les \'eatres organis +\'e9s. La rapidit\'e9 de cette progression est prouv\'e9e par le calcul et par la multiplication rapide de beaucoup de plantes et d'animaux pendant une s\'e9rie de saisons particuli\'e8rement favorables, et de leur introduction dans un nouveau pays. Il na +\'eet plus d'individus qu'il n'en peut survivre. Un atome dans la balance peut d\'e9cider des individus qui doivent vivre et de ceux qui doivent mourir, ou d\'e9terminer quelles esp\'e8ces ou quelles vari\'e9t\'e9s augmentent ou diminuent en nombre, ou s' +\'e9teignent totalement. Comme les individus d'une m\'eame esp\'e8ce entrent sous tous les rapports en plus \'e9troite concurrence les uns avec les autres, c'est entre eux que la lutte pour l'existence est la plus vive\~; elle est presque aussi s\'e9 +rieuse entre les vari\'e9t\'e9s de la m\'eame esp\'e8ce, et ensuite entre les esp\'e8ces du m\'eame genre. La lutte doit, d'autre part, \'eatre souvent aussi rigoureuse entre des \'eatres tr\'e8s \'e9loign\'e9s dans l'\'e9chelle naturelle. La moindre sup +\'e9riorit\'e9 que certains individus, \'e0 un \'e2 +ge ou pendant une saison quelconque, peuvent avoir sur ceux avec lesquels ils se trouvent en concurrence, ou toute adaptation plus parfaite aux conditions ambiantes, font, dans le cours des temps, pencher la balance en leur faveur. +\par +\par Chez les animaux \'e0 sexes s\'e9par\'e9s, on observe, dans la plupart des cas, une lutte entre les m\'e2les pour la possession des femelles, \'e0 la suite de laquelle les plus vigoureux, et ceux qui ont eu le plus de succ\'e8 +s sous le rapport des conditions d'existence, sont aussi ceux qui, en g\'e9n\'e9ral, laissent le plus de descendants. Le succ\'e8s doit cependant d\'e9pendre souvent de ce que les m\'e2les poss\'e8dent des moyens sp\'e9ciaux d'attaque ou de d\'e9 +fense, ou de plus grands charmes\~; car tout avantage, m\'eame l\'e9ger, suffit \'e0 leur assurer la victoire. +\par +\par L'\'e9tude de la g\'e9ologie d\'e9montre clairement que tous les pays ont subi de grands changements physiques\~; nous pouvons donc supposer que les \'eatres organis\'e9s ont d\'fb, \'e0 l'\'e9tat de nature, varier de la m\'eame mani\'e8 +re qu'ils l'ont fait \'e0 l'\'e9tat domestique. Or, s'il y a eu la moindre variabilit\'e9 dans la nature, il serait incroyable que la s\'e9lection naturelle n'e\'fbt pas jou\'e9 son r\'f4 +le. On a souvent soutenu, mais il est impossible de prouver cette assertion, que, \'e0 l'\'e9tat de nature, la somme des variations est rigoureusement limit\'e9e. Bien qu'agissant seulement sur les caract\'e8res ext\'e9 +rieurs, et souvent capricieusement, l'homme peut cependant obtenir en peu de temps de grands r\'e9sultats chez ses productions domestiques, en accumulant de simples diff\'e9rences individuelles\~; or, chacun admet que les esp\'e8ces pr\'e9sentent des diff +\'e9rences de cette nature. Tous les naturalistes reconnaissent qu'outre ces diff\'e9rences, il existe des vari\'e9t\'e9s qu'on consid\'e8re comme assez distinctes pour \'eatre l'objet d'une mention sp\'e9ciale dans les ouvrages syst\'e9 +matiques. On n'a jamais pu \'e9tablir de distinction bien nette entre les diff\'e9rences individuelles et les vari\'e9t\'e9s peu manqu\'e9es, ou entre les vari\'e9t\'e9s prononc\'e9es, les sous-esp\'e8ces et les esp\'e8ces. Sur des continents isol\'e9 +s, ainsi que sur diverses parties d'un m\'eame continent s\'e9par\'e9es par des barri\'e8res quelconques, sur les \'eeles \'e9cart\'e9es, que de formes ne trouve-t-on pas qui sont class\'e9es par de savants naturalistes, tant\'f4t comme des vari\'e9t\'e9 +s, tant\'f4t comme des races g\'e9ographiques ou des sous-esp\'e8ces, et enfin, par d'autres, comme des esp\'e8ces \'e9troitement alli\'e9es, mais distinctes\~! +\par +\par Or donc, si les plantes et les animaux varient, si lentement et si peu que ce soit, pourquoi mettrions-nous en doute que les variations ou les diff\'e9rences individuelles qui sont en quelque fa\'e7on profitables, ne puissent \'eatre conserv\'e9 +es et accumul\'e9es par la s\'e9lection naturelle, ou la persistance du plus apte\~? Si l'homme peut, avec de la patience, trier les variations qui lui sont utiles, pourquoi, dans les conditions +complexes et changeantes de l'existence, ne surgirait-il pas des variations avantageuses pour les productions vivantes de la nature, susceptibles d'\'eatre conserv\'e9es par s\'e9lection\~? Quelle limite pourrait-on fixer \'e0 + cette cause agissant continuellement pendant des si\'e8cles, et scrutant rigoureusement et sans rel\'e2che la constitution, la conformation et les habitudes de chaque \'eatre vivant, pour favoriser ce qui est bon et rejeter ce qui est mauvais\~ +? Je crois que la puissance de la s\'e9lection est illimit\'e9e quand il s'agit d'adapter lentement et admirablement chaque forme aux relations les plus complexes de l'existence. Sans aller plus loin, la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle me para\'ee +t probable au supr\'eame degr\'e9. J'ai d\'e9j\'e0 r\'e9capitul\'e9 de mon mieux les difficult\'e9s et les objections qui lui ont \'e9t\'e9 oppos\'e9es\~; passons maintenant aux faits sp\'e9ciaux et aux arguments qui militent en sa faveur. +\par +\par Dans l'hypoth\'e8se que les esp\'e8ces ne sont que des vari\'e9t\'e9s bien accus\'e9es et permanentes, et que chacune d'elles a d'abord exist\'e9 sous forme de vari\'e9t\'e9, il est facile de comprendre pourquoi on ne peut tirer aucune ligne de d\'e9 +marcation entre l'esp\'e8ce qu'on attribue ordinairement \'e0 des actes sp\'e9ciaux de cr\'e9ation, et la vari\'e9t\'e9 qu'on reconna\'eet avoir \'e9t\'e9 produite en vertu de lois secondaires. Il est facile de comprendre encore pourquoi, dans une r\'e9 +gion o\'f9 un grand nombre d'esp\'e8ces d'un genre existent et sont actuellement prosp\'e8res, ces m\'eames esp\'e8ces pr\'e9sentent de nombreuses vari\'e9t\'e9s\~; en effet c'est l\'e0 o\'f9 la formation des esp\'e8ces a \'e9t\'e9 abo +ndante, que nous devons, en r\'e8gle g\'e9n\'e9rale, nous attendre \'e0 la voir encore en activit\'e9\~; or, tel doit \'eatre le cas si les vari\'e9t\'e9s sont des esp\'e8ces naissantes. De plus, les esp\'e8 +ces des grands genres, qui fournissent le plus grand nombre de ces esp\'e8ces naissantes ou de ces vari\'e9t\'e9s, conservent dans une certaine mesure le caract\'e8re de vari\'e9t\'e9s, car elles diff\'e8 +rent moins les unes des autres que ne le font les esp\'e8ces des genres plus petits. Les esp\'e8ces \'e9troitement alli\'e9es des grands genres paraissent aussi avoir une distribution restreinte, et, par leurs affinit\'e9s, elles se r\'e9 +unissent en petits groupes autour d'autres esp\'e8ces\~; sous ces deux rapports elles ressemblent aux vari\'e9t\'e9s. Ces rapports, fort \'e9tranges dans l'hypoth\'e8se de la cr\'e9ation ind\'e9pendante de chaque esp\'e8ce, deviennent compr\'e9 +hensibles si l'on admet que toutes les esp\'e8ces ont d'abord exist\'e9 \'e0 l'\'e9tat de vari\'e9t\'e9s. +\par +\par Comme chaque esp\'e8ce tend, par suite de la progression g\'e9om\'e9trique de sa reproduction, \'e0 augmenter en nombre d'une mani\'e8re d\'e9mesur\'e9e et que les descendants modifi\'e9s de chaque esp\'e8ce tendent \'e0 + se multiplier d'autant plus qu'ils pr\'e9sentent des conformations et des habitudes plus diverses, de fa\'e7on \'e0 pouvoir se saisir d'un plus grand nombre de places diff\'e9rentes dans l'\'e9conomie de la nature, la s\'e9 +lection naturelle doit tendre constamment \'e0 conserver les descendants les plus divergents d'une esp\'e8ce quelconque. Il en r\'e9sulte que, dans le cours longtemps continu\'e9 des modifications, les l\'e9g\'e8res diff\'e9rences qui caract\'e9 +risent les vari\'e9t\'e9s de la m\'eame esp\'e8ce tendent \'e0 s'accro\'eetre jusqu'\'e0 devenir les diff\'e9rences plus importantes qui caract\'e9risent les esp\'e8ces d'un m\'eame genre. Les vari\'e9t\'e9s nouvelles et perfectionn\'e9 +es doivent remplacer et exterminer in\'e9vitablement les vari\'e9t\'e9s plus anciennes, interm\'e9diaires et moins parfaites, et les esp\'e8ces tendent \'e0 devenir ainsi plus distinctes et mieux d\'e9finies. Les esp\'e8 +ces dominantes, qui font partie des groupes principaux de chaque classe, tendent \'e0 donner naissance \'e0 des formes nouvelles et dominantes, et chaque groupe principal tend toujours ainsi \'e0 s'accro\'eetre davantage et, en m\'eame temps, \'e0 pr\'e9 +senter des caract\'e8res toujours plus divergents. Mais, comme tous les groupes ne peuvent ainsi r\'e9ussir \'e0 augmenter en nombre, car la terre ne pourrait les contenir, les pl +us dominants l'emportent sur ceux qui le sont moins. Cette tendance qu'ont les groupes d\'e9j\'e0 consid\'e9rables \'e0 augmenter toujours et \'e0 diverger par leurs caract\'e8res, jointe \'e0 la cons\'e9quence presque in\'e9vitable d'extinctions fr\'e9 +quentes, explique l'arrangement de toutes les formes vivantes en groupes subordonn\'e9s \'e0 d'autres groupes, et tous compris dans un petit nombre de grandes classes, arrangement qui a pr\'e9 +valu dans tous les temps. Ce grand fait du groupement de tous les \'eatres organis\'e9s, d'apr\'e8s ce qu'on a appel\'e9 le }{\i syst\'e8me naturel}{, est absolument inexplicable dans l'hypoth\'e8se des cr\'e9ations. +\par +\par Comme la s\'e9lection naturelle n'agit qu'en accumulant des variations l\'e9g\'e8res, successives et favorables, elle ne peut pas produire des modifications consid\'e9rables ou subites\~; elle ne peut agir qu'\'e0 pas lents et courts. Cette th\'e9 +orie rend facile \'e0 comprendre l'axiome\~: }{\i Natura non facit saltum}{, dont chaque nouvelle conqu\'eate de la science d\'e9montre chaque jour de plus en plus la v\'e9rit\'e9. Nous voyons encore comment, dans toute la nature, le m\'eame but g\'e9n +\'e9ral est atteint par une vari\'e9t\'e9 presque infinie de moyens\~; car toute particularit\'e9, une fois acquise, est pour longtemps h\'e9r\'e9ditaire, et des conformations d\'e9j\'e0 diversifi\'e9es de bien des mani\'e8res diff\'e9rentes ont \'e0 + s'adapter \'e0 un m\'eame but g\'e9n\'e9ral. Nous voyons en un mot, pourquoi la nature est prodigue de vari\'e9t\'e9s, tout en \'e9tant avare d'innovations. Or, pourquoi cette loi existerait-elle si chaque esp\'e8ce avait \'e9t\'e9 ind\'e9pendamment cr +\'e9\'e9e\~? C'est ce que personne ne saurait expliquer. +\par +\par Un grand nombre d'autres faits me paraissent explicables d'apr\'e8s cette th\'e9orie. N'est-il pas \'e9trange qu'un oiseau ayant la forme du pic se nourrisse d'insectes terrestres\~; qu'une oie, habitant les terres \'e9lev\'e9 +es et ne nageant jamais, ou du moins bien rarement, ait des pieds palm\'e9s\~; qu'un oiseau semblable au merle plonge et se nourrisse d'insectes subaquatiques\~; qu'un p\'e9 +trel ait des habitudes et une conformation convenables pour la vie d'un pingouin, et ainsi de suite dans une foule d'autres cas\~? Mais dans l'hypoth\'e8se que chaque esp\'e8ce s'efforce constamment de s'accro\'eetre en nombre, pendant que la s\'e9 +lection naturelle est toujours pr\'eate \'e0 agir pour adapter ses descendants, lentement variables, \'e0 toute place qui, dans la nature, est inoccup\'e9e ou imparfaitement remplie, ces faits cessent d'\'eatre \'e9tranges et \'e9taient m\'eame \'e0 pr +\'e9voir. +\par +\par Nous pouvons comprendre, jusqu'\'e0 un certain point, qu'il y ait tant de beaut\'e9 dans toute la nature\~; car on peut, dans une grande mesure, attribuer cette beaut\'e9 \'e0 l'intervention de la s\'e9lection. Cette beaut\'e9 + ne concorde pas toujours avec nos id\'e9es sur le beau\~; il suffit, pour s'en convaincre, de consid\'e9rer certains serpents venimeux, certains poissons et certaines chauves-souris hideuses, ignobles caricatures de la face humaine. La s\'e9lec +tion sexuelle a donn\'e9 de brillantes couleurs, des formes \'e9l\'e9gantes et d'autres ornements aux m\'e2les et parfois aussi aux femelles de beaucoup d'oiseaux, de papillons et de divers animaux. Elle a souvent rendu chez les oiseaux la voix du m\'e2 +le harmonieuse pour la femelle, et agr\'e9able m\'eame pour nous. Les fleurs et les fruits, rendus apparents, et tranchant par leurs vives couleurs sur le fond vert du feuillage, attirent, les unes les insectes, qui, en les visitant, contribuent \'e0 + leur f\'e9condation, et les autres les oiseaux, qui, en d\'e9vorant les fruits, concourent \'e0 en diss\'e9miner les graines. Comment se fait-il que certaines couleurs, certains tons et certaines formes plaisent \'e0 l'homme ainsi qu'aux animaux inf\'e9 +rieurs, c'est-\'e0-dire comment se fait-il que les \'eatres vivants aient acquis le sens de la beaut\'e9 dans sa forme la plus simple\~? C'est ce que nous ne saurions pas plus dire que nous ne saurions expliquer ce qui a primitivement pu donner du charme +\'e0 certaines odeurs et \'e0 certaines saveurs. +\par +\par Comme la s\'e9lection naturelle agit au moyen de la concurrence, elle n'adapte et ne perfectionne les animaux de chaque pays que relativement aux autres habitants\~; nous ne devons donc nullement nous \'e9tonner que les esp\'e8ces d'une r\'e9 +gion quelconque, qu'on suppose, d'apr\'e8s la th\'e9orie ordinaire, avoir \'e9t\'e9 sp\'e9cialement cr\'e9\'e9es et adapt\'e9es pour cette localit\'e9, soient vaincues et remplac\'e9 +es par des produits venant d'autres pays. Nous ne devons pas non plus nous \'e9tonner de ce que toutes les combinaisons de la nature ne soient pas \'e0 notre point de vue absolument parfaites, l'\'9cil humain, par exemple, et m\'ea +me que quelques-unes soient contraires \'e0 nos id\'e9es d'appropriation. Nous ne devons pas nous \'e9tonner de ce que l'aiguillon de l'abeille cause souvent la mort de l'individu qui l'emploie\~; de ce que les m\'e2 +les, chez cet insecte, soient produits en aussi grand nombre pour accomplir un seul acte, et soient ensuite massacr\'e9s par leurs s\'9curs st\'e9riles\~; de l'\'e9norme gaspillage du pollen de nos pins\~; de la haine instinctive qu'\'e9 +prouve la reine abeille pour ses filles f\'e9condes\~; de ce que l'ichneumon s'\'e9tablisse dans le corps vivant d'une chenille et se nourrisse \'e0 ses d\'e9pens, et de tant d'autres cas analogues. Ce qu'il y a r\'e9ellement de plus \'e9 +tonnant dans la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle, c'est qu'on n'ait pas observ\'e9 encore plus de cas du d\'e9faut de la perfection absolue. +\par +\par Les lois complexes et peu connues qui r\'e9gissent la production des vari\'e9t\'e9s sont, autant que nous en pouvons juger, les m\'eames que celles qui ont r\'e9gi la production des esp\'e8ces di +stinctes. Dans les deux cas, les conditions physiques paraissent avoir d\'e9termin\'e9, dans une mesure dont nous ne pouvons pr\'e9ciser l'importance, des effets d\'e9finis et directs. Ainsi, lorsque des vari\'e9t\'e9 +s arrivent dans une nouvelle station, elles rev\'eatent occasionnellement quelques-uns des caract\'e8res propres aux esp\'e8ces qui l'occupent. L'usage et le d\'e9faut d'usage paraissent, tant chez les vari\'e9t\'e9s que chez les esp\'e8 +ces, avoir produit des effets importants. Il est impossible de ne pas \'eatre conduit \'e0 cette conclusion quand on consid\'e8re, par exemple, le canard \'e0 ailes courtes (micropt\'e8re), dont les ailes, incapables de servir au vol, sont \'e0 peu pr\'e8 +s dans le m\'eame \'e9tat que celles du canard domestique\~; ou lorsqu'on voit le tucutuco fouisseur (ct\'e9nomys), qui est occasionnellement aveugle, et certaines taupes qui le sont ordinairement et dont les yeux sont recouverts d'une pellicule\~ +; enfin, lorsque l'on songe aux animaux aveugles qui habitent les cavernes obscures de l'Am\'e9rique et de l'Europe. La variation corr\'e9lative, c'est-\'e0-dire la loi en vertu de laquelle la modification d'une partie du corps entra\'ee +ne celle de diverses autres parties, semble aussi avoir jou\'e9 un r\'f4le important chez les vari\'e9t\'e9s et chez les esp\'e8ces\~; chez les unes et chez les autres aussi des caract\'e8res depuis longtemps perdus sont sujets \'e0 repara\'ee +tre. Comment expliquer par la th\'e9orie des cr\'e9ations l'apparition occasionnelle de raies sur les \'e9paules et sur les jambes des diverses esp\'e8ces du genre cheval et de leurs hybrides\~? Combien, au contraire, ce +fait s'explique simplement, si l'on admet que toutes ces esp\'e8ces descendent d'un anc\'eatre z\'e9br\'e9, de m\'eame que les diff\'e9rentes races du pigeon domestique descendent du biset, au plumage bleu et barr\'e9\~! +\par +\par Si l'on se place dans l'hypoth\'e8se ordinaire de la cr\'e9ation ind\'e9pendante de chaque esp\'e8ce, pourquoi les caract\'e8res sp\'e9cifiques, c'est-\'e0-dire ceux par lesquels les esp\'e8ces du m\'eame genre diff\'e8 +rent les unes des autres, seraient-ils plus variables que les caract\'e8res g\'e9n\'e9riques qui sont communs \'e0 toutes les esp\'e8ces\~? Pourquoi, par exemple, la couleur d'une fleur serait-elle plus sujette \'e0 varier chez une esp\'e8 +ce d'un genre, dont les autres esp\'e8ces, qu'on suppose, avoir \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9es de fa\'e7on ind\'e9pendante, ont elles-m\'eames des fleurs de diff\'e9rentes couleurs, que si toutes les esp\'e8ces du genre ont des fleurs de m\'eame couleur\~ +? Ce fait s'explique facilement si l'on admet que les esp\'e8ces ne sont que des vari\'e9t\'e9s bien accus\'e9es, dont les caract\'e8res sont devenus permanents \'e0 un haut degr\'e9. En effet, ayant d\'e9j\'e0 vari\'e9 par certains caract\'e8 +res depuis l'\'e9poque o\'f9 elles ont diverg\'e9 de la souche commune, ce qui a produit leur distinction sp\'e9cifique, ces m\'eames caract\'e8res seront encore plus sujets \'e0 varier que les caract\'e8res g\'e9n\'e9riques, qui, depuis une immense p\'e9 +riode, ont continu\'e9 \'e0 se transmettre sans modifications. Il est impossible d'expliquer, d'apr\'e8s la th\'e9orie de la cr\'e9ation, pourquoi un point de l'organisation, d\'e9velopp\'e9 d'une mani\'e8re inusit\'e9e chez une esp\'e8 +ce quelconque d'un genre et par cons\'e9quent de grande importance pour cette esp\'e8ce, comme nous pouvons naturellement le penser, est \'e9minemment susceptible de variations. D'apr\'e8s ma th\'e9orie, au contraire, ce point est le si\'e8ge, depuis l' +\'e9poque o\'f9 les diverses esp\'e8ces se sont s\'e9par\'e9es de leur souche commune, d'une quantit\'e9 inaccoutum\'e9e de variations et de modifications, et il doit, en cons\'e9quence, continuer \'e0 \'eatre g\'e9n\'e9 +ralement variable. Mais une partie peut se d\'e9velopper d'une mani\'e8re exceptionnelle, comme l'aile de la chauve-souris, sans \'eatre plus variable que toute autre conformation, si elle est commune \'e0 un grand nombre de formes subordonn\'e9es, c'est- +\'e0-dire si elle s'est transmise h\'e9r\'e9ditairement pendant une longue p\'e9riode\~; car, en pareil cas, elle est devenue constante par suite de l'action prolong\'e9e de la s\'e9lection naturelle. +\par +\par Quant aux instincts, quelque merveilleux que soient plusieurs d'entre eux, la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle des modifications successives, l\'e9g\'e8 +res, mais avantageuses, les explique aussi facilement qu'elle explique la conformation corporelle. Nous pouvons ainsi comprendre pourquoi la nature proc\'e8de par degr\'e9s pour pourvoir de leurs diff\'e9rents instincts les animaux divers d'une m\'ea +me classe. J'ai essay\'e9 de d\'e9montrer quelle lumi\'e8re le principe du perfectionnement graduel jette sur les ph\'e9nom\'e8nes si int\'e9ressants que nous pr\'e9sentent les facult\'e9s architecturales de l'abeille. Bien que\~ +; sans doute, l'habitude joue un r\'f4le dans la modification des instincts, elle n'est pourtant pas indispensable, comme le prouvent les insectes neutres, qui ne laissent pas de descendants pour h\'e9riter des effets d'habitudes longuement continu\'e9 +es. Dans l'hypoth\'e8se que toutes les esp\'e8ces d'un m\'eame genre descendent d'un m\'eame parent dont elles ont h\'e9rit\'e9 un grand nombre de points communs, nous comprenons que les esp\'e8ces alli\'e9es, plac\'e9es dans des conditions d'existence tr +\'e8s diff\'e9rentes, aient cependant \'e0 peu pr\'e8s les m\'eames instincts\~; nous comprenons, par exemple, pourquoi les merles de l'Am\'e9rique m\'e9ridionale temp\'e9r\'e9e et tropicale tapissent leur nid avec de la boue comme le font nos esp\'e8ces +anglaises. Nous ne devons pas non plus nous \'e9tonner, d'apr\'e8s la th\'e9orie de la lente acquisition des instincts par la s\'e9lection naturelle, que quelques-uns soient imparfaits et sujets \'e0 + erreur, et que d'autres soient une cause de souffrance pour d'autres animaux. +\par +\par Si les esp\'e8ces ne sont pas des vari\'e9t\'e9s bien tranch\'e9es et permanentes, nous pouvons imm\'e9diatement comprendre pourquoi leur post\'e9rit\'e9 hybride ob\'e9it aux m\'eames lois complexes que les descendants de croisements entre vari\'e9t\'e9 +s reconnues, relativement \'e0 la ressemblance avec leurs parents, \'e0 leur absorption mutuelle \'e0 la suite de croisements successifs, et sur d'autres points. Cette ressemblance serait bizarre si les esp\'e8ces \'e9taient le produit d'une cr\'e9 +ation ind\'e9pendante et que les vari\'e9t\'e9s fussent produites par l'action de causes secondaires. +\par +\par Si l'on admet que les documents g\'e9ologiques sont tr\'e8s imparfaits, tous les faits qui en d\'e9coulent viennent \'e0 l'appui de la th\'e9orie de la descendance avec modifications. Les esp\'e8ces nouvelles ont paru sur la sc\'e8ne lentement et \'e0 + intervalles successifs\~; la somme des changements op\'e9r\'e9s dans des p\'e9riodes \'e9gales est tr\'e8s diff\'e9rente dans les diff\'e9rents groupes. L'extinction des esp\'e8ces et de groupes d'esp\'e8ces tout entiers, qui a jou\'e9 un r\'f4 +le si consid\'e9rable dans l'histoire du monde organique, est la cons\'e9quence in\'e9vitable de la s\'e9lection naturelle\~; car les formes anciennes doivent \'eatre supplant\'e9es par des formes nouvelles et perfectionn\'e9es. Lorsque la cha\'eene r\'e9 +guli\'e8re des g\'e9n\'e9rations est rompue, ni les esp\'e8ces ni les groupes d'esp\'e8ces perdues ne reparaissent jamais. La diffusion graduelle des formes dominantes et les lentes modifications de leurs descendants font qu'apr\'e8 +s de longs intervalles de temps les formes vivantes paraissent avoir simultan\'e9ment chang\'e9 dans le monde entier. Le fait que les restes fossiles de chaque formation pr\'e9sentent, dans une certaine mesure, des caract\'e8res interm\'e9 +diaires, comparativement aux fossiles enfouis dans les formations inf\'e9rieures et sup\'e9rieures, s'explique tout simplement par la situation interm\'e9diaire qu'ils occupent dans la cha\'eene g\'e9n\'e9alogique. Ce grand fait, que tous les \'eatres +\'e9teints peuvent \'eatre group\'e9s dans les m\'eames classes que les \'eatres vivants, est la cons\'e9quence naturelle de ce que les uns et les autres descendent de parents communs. Comme les esp\'e8ces ont g\'e9n\'e9ralement diverg\'e9 en caract\'e8 +res dans le long cours de leur descendance et de leurs modifications, nous pouvons comprendre pourquoi les formes les plus anciennes, c'est-\'e0-dire les anc\'eatres de chaque groupe, occupent si souvent une position interm\'e9 +diaire, dans une certaine mesure, entre les groupes actuels. On consid\'e8re les formes nouvelles comme \'e9tant, dans leur ensemble, g\'e9n\'e9ralement plus \'e9lev\'e9es dans l'\'e9chelle de l'organisation que les formes anciennes\~; elles doivent l' +\'eatre d'ailleurs, car ce sont les formes les plus r\'e9centes et les plus perfectionn\'e9es qui, dans la lutte pour l'existence, ont d\'fb l'emporter sur les formes plus anciennes et moins parfaites\~; leurs organes ont d\'fb aussi se sp\'e9 +cialiser davantage pour remplir leurs diverses fonctions. Ce fait est tout \'e0 fait compatible avec celui de la persistance d'\'eatres nombreux, conservant encore une conformation \'e9l\'e9mentaire et peu parfaite, adapt\'e9e \'e0 + des conditions d'existence \'e9galement simples\~; il est aussi compatible avec le fait que l'organisation de quelques formes a r\'e9trograd\'e9 parce que ces formes se sont successivement adapt\'e9es, \'e0 chaque phase de leur descendance, \'e0 + des conditions modifi\'e9es d'ordre inf\'e9rieur. +\par +\par Enfin, la loi remarquable de la longue persistance de formes alli\'e9es sur un m\'eame continent \endash des marsupiaux en Australie, des \'e9dent\'e9s dans l'Am\'e9rique m\'e9ridionale, et autres cas analogues \endash + se comprend facilement, parce que, dans une m\'eame r\'e9gion, les formes existantes doivent \'eatre \'e9troitement alli\'e9es aux formes \'e9teintes par un lien g\'e9n\'e9alogique. +\par +\par En ce qui concerne la distribution g\'e9ographique, si l'on admet que, dans le cours immense des temps \'e9coul\'e9s, il y a eu de grandes migrations dans les diverses parties du globe, dues \'e0 de nombreux changements climat\'e9riques et g\'e9og +raphiques, ainsi qu'\'e0 des moyens nombreux, occasionnels et pour la plupart inconnus de dispersion, la plupart des faits importants de la distribution g\'e9ographique deviennent intelligibles d'apr\'e8s la th\'e9 +orie de la descendance avec modifications. Nous pouvons comprendre le parall\'e9lisme si frappant qui existe entre la distribution des \'eatres organis\'e9s dans l'espace, et leur succession g\'e9ologique dans le temps.\~; car, dans les deux cas, les \'ea +tres se rattachent les uns aux autres par le lien de la g\'e9n\'e9ration ordinaire, et les moyens de modification ont \'e9t\'e9 les m\'eames. Nous comprenons toute la signification de ce fait remarquable, qui a frapp\'e9 tous les voyageurs, c'est-\'e0 +-dire que, sur un m\'eame continent, dans les conditions les plus diverses, malgr\'e9 la chaleur ou le froid, sur les montagnes ou dans les plaines, dans les d\'e9 +serts ou dans les marais, la plus grande partie des habitants de chaque grande classe ont entre eux des rapports \'e9vidents de parent\'e9\~; ils descendent, en effet, des m\'eames premiers colons, leurs communs anc\'eatres. En vertu de ce m\'ea +me principe de migration ant\'e9rieure, combin\'e9 dans la plupart des cas avec celui de la modification, et gr\'e2ce \'e0 l'influence de la p\'e9riode glaciaire, on peut expliquer pourquoi l'on rencontre, sur les montagnes les plus \'e9loign\'e9e +s les unes des autres et dans les zones temp\'e9r\'e9es de l'h\'e9misph\'e8re bor\'e9al et de l'h\'e9misph\'e8re austral, quelques plantes identiques et beaucoup d'autres \'e9troitement alli\'e9es\~; nous comprenons de m\'eame l'alliance \'e9 +troite de quelques habitants des mers temp\'e9r\'e9es des deux h\'e9misph\'e8res\~; qui sont cependant s\'e9par\'e9es par l'oc\'e9an tropical tout entier. Bien que deux r\'e9gions pr\'e9sentent des conditions physiques aussi semblables qu'une m\'eame esp +\'e8ce puisse les d\'e9sirer, nous ne devons pas nous \'e9tonner de ce que leurs habitants soient totalement diff\'e9rents, s'ils ont \'e9t\'e9 s\'e9par\'e9s compl\'e8tement les uns des autres depuis une tr\'e8s longue p\'e9riode\~ +; le rapport d'organisme \'e0 organisme est, en effet, le plus important de tous les rapports, et comme les deux r\'e9gions ont d\'fb recevoir des colons venant du dehors, ou provenant de l'une ou de l'autre, \'e0 diff\'e9rentes \'e9 +poques et en proportions diff\'e9rentes, la marche des modifications dans les deux r\'e9gions a d\'fb in\'e9vitablement \'eatre diff\'e9rente. +\par +\par Dans l'hypoth\'e8se de migrations suivies de modifications subs\'e9quentes, il devient facile de comprendre pourquoi les \'eeles oc\'e9aniques ne sont peupl\'e9es que par un nombre restreint d'esp\'e8ces, et pourquoi la plupart de ces esp\'e8ces sont sp +\'e9ciales ou end\'e9miques\~; pourquoi on ne trouve pas dans ces \'eeles des esp\'e8ces appartenant aux groupes d'animaux qui ne peuvent pas traverser de larges bras de mer, tels que les grenouilles et les mammif\'e8res terrestres\~ +; pourquoi, d'autre part, on rencontre dans des \'eeles tr\'e8s \'e9loign\'e9es de tout continent des esp\'e8ces particuli\'e8res et nouvelles de chauves-souris, animaux qui peuvent traverser l'oc\'e9 +an. Des faits tels que ceux de l'existence de chauves-souris toutes sp\'e9ciales dans les \'eeles oc\'e9aniques, \'e0 l'exclusion de tous autres animaux terrestres, sont absolument inexplicables d'apr\'e8s la th\'e9orie des cr\'e9ations ind\'e9pendantes. + +\par +\par L'existence d'esp\'e8ces alli\'e9es ou repr\'e9sentatives dans deux r\'e9gions quelconques implique, d'apr\'e8s la th\'e9orie de la descendance avec modifications, que les m\'eames formes parentes ont autrefois habit\'e9 les deux r\'e9gions\~; nous + trouvons presque invariablement en effet que, lorsque deux r\'e9gions s\'e9par\'e9es sont habit\'e9es par beaucoup d'esp\'e8ces \'e9troitement alli\'e9es, quelques esp\'e8ces identiques sont encore communes aux deux. Partout o\'f9 + l'on rencontre beaucoup d'esp\'e8ces \'e9troitement alli\'e9es, mais distinctes, on trouve aussi des formes douteuses et des vari\'e9t\'e9s appartenant aux m\'eames groupes. En r\'e8gle g\'e9n\'e9rale, les habitants de chaque r\'e9gion ont des liens \'e9 +troits de parent\'e9 avec ceux occupant la r\'e9gion qui para\'eet avoir \'e9t\'e9 la source la plus rapproch\'e9e d'o\'f9 + les colons ont pu partir. Nous en trouvons la preuve dans les rapports frappants qu'on remarque entre presque tous les animaux et presque toutes les plantes de l'archipel des Galapagos, de Juan-Fernandez et des autres \'eeles am\'e9ricaines et le +s formes peuplant le continent am\'e9ricain voisin. Les m\'eames relations existent entre les habitants de l'archipel du Cap-Vert et des \'eeles voisines et ceux du continent africain\~; or, il faut reconna\'eetre que, d'apr\'e8s la th\'e9orie de la cr +\'e9ation, ces rapports demeurent inexplicables. +\par +\par Nous avons vu que la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle avec modification, entra\'eenant les extinctions et la divergence des caract\'e8res, explique pourquoi tous les \'eatres organis\'e9s pass\'e9s et pr\'e9 +sents peuvent se ranger, dans un petit nombre de grandes classes, en groupes subordonn\'e9s \'e0 d'autres groupes, dans lesquels les groupes \'e9teints s'intercalent souvent entre les groupes r\'e9cents. Ces m\'ea +mes principes nous montrent aussi pourquoi les affinit\'e9s mutuelles des formes sont, dans chaque classe, si complexes et si indirectes\~; pourquoi certains caract\'e8res sont plus utiles que d'autres pour la classification\~; pourquoi les caract\'e8 +res d'adaptation n'ont presque aucune importance dans ce but, bien qu'indispensable \'e0 l'individu\~; pourquoi les caract\'e8res d\'e9riv\'e9s de parties rudimentaires, sans utilit\'e9 pour l'organisme, peuvent souvent avoir une tr\'e8 +s grande valeur au point de vue de la classification\~; pourquoi, enfin, les caract\'e8res embryologiques sont ceux qui, sous ce rapport, ont fr\'e9quemment, le plus de valeur. Les v\'e9ritables affinit\'e9s des \'eatres organis\'e9 +s, au contraire de leurs ressemblances d'adaptation, sont le r\'e9sultat h\'e9r\'e9ditaire de la communaut\'e9 de descendance. Le syst\'e8me naturel est un arrangement g\'e9n\'e9alogique, o\'f9 les degr\'e9s de diff\'e9rence sont d\'e9sign\'e9 +s par les termes }{\i vari\'e9t\'e9s, esp\'e8ces, genres, familles}{, etc., dont il nous faut d\'e9couvrir les lign\'e9es \'e0 l'aide des caract\'e8res permanents, quels qu'ils puissent \'eatre, et si insignifiante que soit leur importance vitale. +\par +\par La disposition semblable des os dans la main humaine, dans l'aile de la chauve-souris, dans la nageoire du marsouin et dans la jambe du cheval\~; le m\'eame nombre de vert\'e8bres dans le cou de la girafe et dans celui de l'\'e9l\'e9phant\~ +; tous ces faits et un nombre infini d'autres semblables s'expliquent facilement par la th\'e9orie de la descendance avec modifications successives, lentes et l\'e9g\'e8 +res. La similitude de type entre l'aile et la jambe de la chauve-souris, quoique destin\'e9es \'e0 des usages si diff\'e9rents\~; entre les m\'e2choires et les pattes du crabe\~; entre les p\'e9tales, les \'e9 +tamines et les pistils d'une fleur, s'explique \'e9galement dans une grande mesure par la th\'e9orie de la modification graduelle de parties ou d'organes qui, chez l'anc\'eatre recul\'e9 de chacune de ces classes, \'e9 +taient primitivement semblables. Nous voyons clairement, d'apr\'e8s le principe que les variations successives ne surviennent pas toujours \'e0 un \'e2ge pr\'e9coce et ne sont h\'e9r\'e9ditaires qu'\'e0 l'\'e2 +ge correspondant, pourquoi les embryons de mammif\'e8res, d'oiseaux, de reptiles et de poissons, sont si semblables entre eux et si diff\'e9rents des formes adultes. Nous pouvons cesser de nous \'e9merveiller de ce que les embryons d'un mammif\'e8re \'e0 + respiration a\'e9rienne, ou d'un oiseau, aient des fentes branchiales et des art\'e8res en lacet, comme chez le poisson, qui doit, \'e0 l'aide de branchies bien d\'e9velopp\'e9es, respirer l'air dissous dans l'eau. +\par +\par Le d\'e9faut d'usage, aid\'e9 quelquefois par la s\'e9lection naturelle, a d\'fb souvent contribuer \'e0 r\'e9duire des organes devenus inutiles \'e0 la suite de changements dans les conditions d'existence ou dans les habitudes\~; d'apr\'e8 +s cela, il est ais\'e9 de comprendre la signification des organes rudimentaires. Mais le d\'e9faut d'usage et la s\'e9lection n'agissent ordinairement sur l'individu que lorsqu'il est adulte et appel\'e9 \'e0 prendre une part directe et compl\'e8te \'e0 + la lutte pour l'existence, et n'ont, au contraire, que peu d'action sur un organe dans les premiers temps de la vie\~; en cons\'e9quence, un organe inutile ne para\'eetra que peu r\'e9duit et \'e0 peine rudimentaire pendant le premier \'e2 +ge. Le veau a, par exemple, h\'e9rit\'e9 d'un anc\'eatre primitif ayant des dents bien d\'e9velopp\'e9es, des dents qui ne percent jamais la gencive de la m\'e2choire sup\'e9rieure. Or, nous pouvons admettre que les dents ont disparu chez l'animal ad +ulte par suite du d\'e9faut d'usage, la s\'e9lection naturelle ayant admirablement adapt\'e9 la langue, le palais et les l\'e8vres \'e0 brouter sans leur aide, tandis que, chez le jeune veau, les dents n'ont pas \'e9t\'e9 affect\'e9 +es, et, en vertu du principe de l'h\'e9r\'e9dit\'e9 \'e0 l'\'e2ge correspondant, se sont transmises depuis une \'e9poque \'e9loign\'e9e jusqu'\'e0 nos jours. Au point de vue de la cr\'e9ation ind\'e9pendante de chaque \'eatre organis\'e9 + et de chaque organe sp\'e9cial, comment expliquer l'existence de tous ces organes portant l'empreinte la plus \'e9vidente de la plus compl\'e8te inutilit\'e9, tels, par exemple, les dents chez le veau \'e0 l'\'e9tat embryonnaire, ou les ailes pliss\'e9 +es que recouvrent, chez un grand nombre de col\'e9opt\'e8res, des \'e9lytres soud\'e9es\~? On peut dire que la nature s'est efforc\'e9e de nous r\'e9v\'e9 +ler, par les organes rudimentaires, ainsi que par les conformations embryologiques et homologues, son plan de modifications, que nous nous refusons obstin\'e9ment \'e0 comprendre. +\par +\par Je viens de r\'e9capituler les faits et les consid\'e9rations qui m'ont profond\'e9ment convaincu que, pendant une longue suite de g\'e9n\'e9rations, les esp\'e8ces se sont modifi\'e9es. +\par +\par Ces modifications ont \'e9t\'e9 effectu\'e9es principalement par la s\'e9lection naturelle de nombreuses variations l\'e9g\'e8res et avantageuses\~; puis les effets h\'e9r\'e9ditaires de l'usage et du d\'e9faut d'usage des parties ont apport\'e9 + un puissant concours \'e0 cette s\'e9lection\~; enfin, l'action directe des conditions de milieux et les variations qui dans notre ignorance, nous semblent surgir spontan\'e9ment, ont aussi jou\'e9 un r\'f4le, moins important +, il est vrai, par leur influence sur les conformations d'adaptation dans le pass\'e9 et dans le pr\'e9sent. Il para\'eet que je n'ai pas, dans les pr\'e9c\'e9dentes \'e9ditions de cet ouvrage, attribu\'e9 un r\'f4le assez important \'e0 la fr\'e9 +quence et \'e0 la valeur de ces derni\'e8res formes de variation, en ne leur attribuant pas des modifications permanentes de conformation, ind\'e9pendamment de l'action de la s\'e9lection naturelle. Mais, puisque mes conclusions ont \'e9t\'e9 r\'e9 +cemment fortement d\'e9natur\'e9es et puisque l'on a affirm\'e9 que j'attribue les modifications des esp\'e8ces exclusivement \'e0 la s\'e9lection naturelle, on me permettra, sans doute, de faire remarquer que, dans la premi\'e8re \'e9 +dition de cet ouvrage, ainsi que dans les \'e9ditions subs\'e9quentes, j'ai reproduit dans une position tr\'e8s \'e9vidente, c'est-\'e0-dire \'e0 la fin de l'introduction, la phrase suivante\~: \'ab\~Je suis convaincu que la s\'e9lection naturelle a \'e9t +\'e9 l'agent principal des modifications, mais qu'elle n'a pas \'e9t\'e9 exclusivement le seul.\~\'bb Cela a \'e9t\'e9 en vain, tant est grande la puissance d'une constante et fausse d\'e9monstration\~ +; toutefois, l'histoire de la science prouve heureusement qu'elle ne dure pas longtemps. +\par +\par Il n'est gu\'e8re possible de supposer qu'une th\'e9orie fausse pourrait expliquer de fa\'e7on aussi satisfaisante que le fait la th\'e9orie de la s\'e9lection naturelle les diverses grandes s\'e9ries de faits dont nous nous sommes occup\'e9s. On a r\'e9 +cemment object\'e9 que c'est l\'e0 une fausse m\'e9thode de raisonnement\~; mais c'est celle que l'on emploie g\'e9n\'e9ralement pour appr\'e9cier les \'e9v\'e9nements ordinaires de la vie, et les plus grands savants n'ont pas d\'e9daign\'e9 + non plus de s'en servir. C'est ainsi qu'on en est arriv\'e9 \'e0 la th\'e9orie ondulatoire de la lumi\'e8re\~; et la croyance \'e0 la rotation de la terre sur son axe n'a que tout r\'e9cemment trouv\'e9 l'appui de preuves di +rectes. Ce n'est pas une objection valable que de dire que, jusqu'\'e0 pr\'e9sent, la science ne jette aucune lumi\'e8re sur le probl\'e8me bien plus \'e9lev\'e9 + de l'essence ou de l'origine de la vie. Qui peut expliquer ce qu'est l'essence de l'attraction ou de la pesanteur\~? Nul ne se refuse cependant aujourd'hui \'e0 admettre toutes les cons\'e9quences qui d\'e9coulent d'un \'e9l\'e9 +ment inconnu, l'attraction, bien que Leibnitz ait autrefois reproch\'e9 \'e0 Newton d'avoir introduit dans la science \'ab\~des propri\'e9t\'e9s occultes et des miracles\~\'bb. +\par +\par Je ne vois aucune raison pour que les opinions d\'e9velopp\'e9es dans ce volume blessent les sentiments religieux de qui que ce soit. Il suffit, d'ailleurs, jour montrer combien ces sortes d'impressions sont passag\'e8 +res, de se rappeler que la plus grande d\'e9couverte que l'homme ait jamais faite\~; la loi de l'attraction universelle, a \'e9t\'e9 aussi attaqu\'e9e par Leibnitz \'ab\~comme subversive de la religion naturelle, et, dans ses cons\'e9 +quences, de la religion r\'e9v\'e9l\'e9e\~\'bb. Un eccl\'e9siastique c\'e9l\'e8bre m'\'e9crivant un jour\~; \'ab\~qu'il avait fini par comprendre que croire \'e0 la cr\'e9ation de quelques formes capables de se d\'e9velopper par elles-m\'ea +mes en d'autres formes n\'e9cessaires, c'est avoir une conception tout aussi \'e9lev\'e9e de Dieu, que de croire qu'il ait eu besoin de nouveaux actes de cr\'e9ation pour combler les lacunes caus\'e9es par l'action des lois qu'il a \'e9tablies.\'bb +\par +\par On peut se demander pourquoi, jusque tout r\'e9cemment, les naturalistes et les g\'e9ologues les plus \'e9minents ont toujours repouss\'e9 l'id\'e9e de la mutabilit\'e9 des esp\'e8ces. On ne peut pas affirmer que les \'eatres organis\'e9s \'e0 l'\'e9 +tat de nature ne sont soumis \'e0 aucune variation\~; on ne peut pas prouver que la somme des variations r\'e9alis\'e9es dans le cours des temps soit une quantit\'e9 limit\'e9e\~; on n'a pas pu et l'on ne peut \'e9tablir de distinc +tion bien nette entre les esp\'e8ces et les vari\'e9t\'e9s bien tranch\'e9es. On ne peut pas affirmer que les esp\'e8ces entre-crois\'e9es soient invariablement st\'e9riles, et les vari\'e9t\'e9s invariablement f\'e9condes\~; ni que la st\'e9rilit\'e9 + soit une qualit\'e9 sp\'e9ciale et un signe de cr\'e9ation. La croyance \'e0 l'immutabilit\'e9 des esp\'e8ces \'e9tait presque in\'e9vitable tant qu'on n'attribuait \'e0 l'histoire du globe qu'une dur\'e9 +e fort courte, et maintenant que nous avons acquis quelques notions du laps de temps \'e9coul\'e9, nous sommes trop prompts \'e0 admettre, sans aucunes preuves, que les documents g\'e9ologiques sont assez complets pour nous fournir la d\'e9monstration +\'e9vidente de la mutation des esp\'e8ces si cette mutation a r\'e9ellement eu lieu. +\par +\par Mais la cause principale de notre r\'e9pugnance naturelle \'e0 admettre qu'une esp\'e8ce ait donn\'e9 naissance \'e0 une autre esp\'e8ce distincte tient \'e0 ce que nous sommes toujours peu dispos\'e9s \'e0 + admettre tout grand changement dont nous ne voyons pas les degr\'e9s interm\'e9diaires. La difficult\'e9 est la m\'eame que celle que tant de g\'e9ologues ont \'e9prouv\'e9e lorsque Lyell a d\'e9montr\'e9 + le premier que les longues lignes d'escarpements int\'e9rieurs, ainsi que l'excavation des grandes vall\'e9es\~; sont le r\'e9sultat d'influences que nous voyons encore agir autour de nous. L'esprit ne peut concevoir toute la signification de ce terme\~ +: }{\i un million d'ann\'e9es}{, il ne saurait davantage ni additionner ni percevoir les effets complets de beaucoup de variations l\'e9g\'e8res\~; accumul\'e9es pendant un nombre presque infini de g\'e9n\'e9rations. +\par +\par Bien que je sois profond\'e9ment convaincu de la v\'e9rit\'e9 des opinions que j'ai bri\'e8vement expos\'e9es dans le pr\'e9sent volume\~; je ne m'attends point \'e0 convaincre certains naturalistes\~; fort exp\'e9riment\'e9s sans doute\~; mais qui\~ +; depuis longtemps\~; se sont habitu\'e9s \'e0 envisager une multitude de faits sous un point de vue directement oppos\'e9 au mien. Il est si facile de cacher notre ignorance sous des expressions telles que }{\i plan de cr\'e9ation, unit\'e9 de type}{\~ +; etc.\~; et de penser que nous expliquons quand nous ne faisons que r\'e9p\'e9ter un m\'eame fait. Celui qui a quelque disposition naturelle \'e0 attacher plus d'importance \'e0 quelques difficult\'e9s non r\'e9solues qu'\'e0 + l'explication d'un certain nombre de faits rejettera certainement ma th\'e9orie. Quelques naturalistes dou\'e9s d'une intelligence ouverte et d\'e9j\'e0 dispos\'e9e \'e0 mettre en doute l'immutabilit\'e9 des esp\'e8ces peuvent \'eatre influenc\'e9 +s par le contenu de ce volume, mais j'en appelle surtout avec confiance \'e0 l'avenir, aux jeunes naturalistes, qui pourront \'e9tudier impartialement les deux c\'f4t\'e9s de la question. Quiconque est amen\'e9 \'e0 admettre la mutabilit\'e9 des esp\'e8 +ces rendra de v\'e9ritables services en exprimant consciencieusement sa conviction, car c'est seulement ainsi que l'on pourra d\'e9barrasser la question de tous les pr\'e9jug\'e9s qui l'\'e9touffent. +\par +\par Plusieurs naturalistes \'e9minents ont r\'e9cemment exprim\'e9 l'opinion qu'il y a, dans chaque genre, une multitude d'esp\'e8ces\~; consid\'e9r\'e9es comme telles, qui ne sont cependant pas de vraies esp\'e8ces\~; tandis qu'il en est d'autres qui sont r +\'e9elles, c'est-\'e0-dire qui ont \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9es d'une mani\'e8re ind\'e9pendante. C'est l\'e0, il me semble\~; une singuli\'e8re conclusion. Apr\'e8s avoir reconnu une foule de formes, qu'ils consid\'e9raient tout r\'e9 +cemment encore comme des cr\'e9ations sp\'e9ciales, qui sont encore consid\'e9r\'e9es comme telles par la grande majorit\'e9 des naturalistes\~; et qui cons\'e9quemment ont tous les caract\'e8res ext\'e9rieurs de v\'e9ritables esp\'e8 +ces, ils admettent que ces formes sont le produit d'une s\'e9rie de variations et ils refusent d'\'e9tendre cette mani\'e8re de voir \'e0 d'autres formes un peu diff\'e9rentes. Ils ne pr\'e9tendent cependant pas pouvoir d\'e9finir, ou m\'ea +me conjecturer, quelles sont les formes qui ont \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9es et quelles sont celles qui sont le produit de lois secondaires. Ils admettent la variabilit\'e9 comme }{\i vera causa}{ dans un cas, et ils la rejettent arbitrairement dans un + autre, sans \'e9tablir aucune distinction fixe entre les deux. Le jour viendra o\'f9 l'on pourra signaler ces faits comme un curieux exemple de l'aveuglement r\'e9sultant d'une opinion pr\'e9con\'e7ue. Ces savants ne semblent pas plus s'\'e9 +tonner d'un acte miraculeux de cr\'e9ation que d'une naissance ordinaire. Mais croient-ils r\'e9ellement qu'\'e0 d'innombrables \'e9poques de l'histoire de la terre certains atomes \'e9l\'e9mentaires ont re\'e7 +u l'ordre de se constituer soudain en tissus vivants\~? Admettent-ils qu'\'e0 chaque acte suppos\'e9 de cr\'e9ation il se soit produit un individu ou plusieurs\~? Les esp\'e8ces infiniment nombreuses de plantes et d'animaux ont-elles \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9 +es \'e0 l'\'e9tat de graines, d'ovules ou de parfait d\'e9veloppement\~? Et, dans le cas des mammif\'e8res, ont-elles, lors de leur cr\'e9ation, port\'e9 les marques mensong\'e8res de la nutrition intra-ut\'e9rine\~? \'c0 + ces questions, les partisans de la cr\'e9ation de quelques formes vivantes ou d'une seule forme ne sauraient, sans doute, que r\'e9pondre. Divers savants ont soutenu qu'il est aussi facile de croire \'e0 la cr\'e9ation de cent millions d'\'eatres qu'\'e0 + la cr\'e9ation d'un seul\~; mais en vertu de l'axiome philosophique de }{\i la moindre action}{ formul\'e9 par Maupertuis, l'esprit est plus volontiers port\'e9 \'e0 admettre le nombre moindre, et nous ne pouvons certainement pas croire qu'une quantit +\'e9 innombrable de formes d'une m\'eame classe aient \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9es avec les marques \'e9videntes, mais trompeuses, de leur descendance d'un m\'eame anc\'eatre. +\par +\par Comme souvenir d'un \'e9tat de choses ant\'e9rieur, j'ai conserv\'e9, dans les paragraphes pr\'e9c\'e9dents et ailleurs, plusieurs expressions qui impliquent chez les naturalistes la croyance \'e0 la cr\'e9ation s\'e9par\'e9e de chaque esp\'e8ce. J'ai +\'e9t\'e9 fort bl\'e2m\'e9 de m'\'eatre exprim\'e9 ainsi\~; mais c'\'e9tait, sans aucun doute, l'opinion g\'e9n\'e9rale lors de l'apparition de la premi\'e8re \'e9dition de l'ouvrage actuel. J'ai caus\'e9 autrefois avec beaucoup de naturalistes sur l'\'e9 +volution, sans rencontrer jamais le moindre t\'e9moignage sympathique. Il est probable pourtant que quelques-uns croyaient alors \'e0 l'\'e9volution, mais ils restaient silencieux, ou ils s'exprimaient d'une mani\'e8re tellement ambigu\'eb, qu'il n'\'e9 +tait pas facile de comprendre leur opinion. Aujourd'hui, tout a chang\'e9 et presque tous les naturalistes admettent le grand principe de l'\'e9volution. Il en est cependant qui croient encore que des esp\'e8ces ont subitement engendr\'e9 +, par des moyens encore inexpliqu\'e9s, des formes nouvelles totalement diff\'e9rentes\~; mais, comme j'ai cherch\'e9 \'e0 le d\'e9montrer, il y a des preuves puissantes qui s'opposent \'e0 toute admission de ces modifications brusques et consid\'e9 +rables. Au point de vue scientifique, et comme conduisant \'e0 des recherches ult\'e9rieures, il n'y a que peu de diff\'e9rence entre la croyance que de nouvelles formes ont \'e9t\'e9 produites subitement d'une mani\'e8 +re inexplicable par d'anciennes formes tr\'e8s diff\'e9rentes, et la vieille croyance \'e0 la cr\'e9ation des esp\'e8ces au moyen de la poussi\'e8re terrestre. +\par +\par Jusqu'o\'f9, pourra-t-on me demander, poussez-vous votre doctrine de la modification des esp\'e8ces\~? C'est l\'e0 une question \'e0 laquelle il est difficile de r\'e9pondre, parce que plus les formes que nous consid\'e9 +rons sont distinctes, plus les arguments en faveur de la communaut\'e9 de descendance diminuent et perdent de leur force. Quelques arguments toutefois ont un tr\'e8s grand poids et une haute port\'e9e. Tous les membres de classes enti\'e8res sont reli\'e9 +s les uns aux autres par une cha\'eene d'affinit\'e9s, et peuvent tous, d'apr\'e8s un m\'eame principe, \'eatre class\'e9s en groupes subordonn\'e9s \'e0 d'autres groupes. Les restes fossiles tendent parfois \'e0 remplir d'immenses lacunes entre les ordre +s existants. +\par +\par Les organes \'e0 l'\'e9tat rudimentaire t\'e9moignent clairement qu'ils ont exist\'e9 \'e0 un \'e9tat d\'e9velopp\'e9 chez un anc\'eatre primitif\~; fait qui, dans quelques cas, implique des modifications consid\'e9 +rables chez ses descendants. Dans des classes enti\'e8res, des conformations tr\'e8s vari\'e9es sont construites sur un m\'eame plan, et les embryons tr\'e8s jeunes se ressemblent de tr\'e8s pr\'e8s. Je ne puis donc douter que la th\'e9 +orie de la descendance avec modifications ne doive comprendre tous les membres d'une m\'eame grande classe ou d'un m\'eame r\'e8 +gne. Je crois que tous les animaux descendent de quatre ou cinq formes primitives tout au plus, et toutes les plantes d'un nombre \'e9gal ou m\'eame moindre. +\par +\par L'analogie me conduirait \'e0 faire un pas de plus\~; et je serais dispos\'e9 \'e0 croire que tous les animaux et toutes plantes descendent d'un prototype unique\~; mais l'analogie peut \'ea +tre un guide trompeur. Toutefois, toutes les formes de la vie ont beaucoup de caract\'e8res communs\~: la composition chimique, la structure cellulaire, les lois de croissance et la facult\'e9 qu'elles ont d'\'eatre affect\'e9 +es par certaines influences nuisibles. Cette susceptibilit\'e9 se remarque jusque dans les faits les plus insignifiants\~; ainsi, un m\'eame poison affecte souvent de la m\'eame mani\'e8re les plantes et les animaux\~; le poison s\'e9cr\'e9t\'e9 + par la mouche \'e0 galle d\'e9termine sur l'\'e9glantier ou sur le ch\'eane des excroissances monstrueuses. La reproduction sexuelle semble \'eatre essentiellement semblable chez tous les \'eatres organis\'e9s, sauf peut-\'ea +tre chez quelques-uns des plus infimes. Chez tous, autant que nous le sachions actuellement, la v\'e9sicule germinative est la m\'eame\~; de sorte que tous les \'eatres organis\'e9s ont une origine commune. M\'eame si l'on consid\'e8 +re les deux divisions principales du monde organique, c'est-\'e0-dire le r\'e8gne animal et le r\'e8gne v\'e9g\'e9tal, on remarque certaines formes inf\'e9rieures, assez interm\'e9diaires par leurs caract\'e8res\~; pour que les naturalistes soient en d +\'e9saccord quant au r\'e8gne auquel elles doivent \'eatre rattach\'e9es\~; et, ainsi que l'a fait remarquer le professeur Asa Gray, \'ab\~les spores et autres corps reproducteurs des algues inf\'e9 +rieures peuvent se vanter d'avoir d'abord une existence animale caract\'e9ris\'e9e, \'e0 laquelle succ\'e8de une existence incontestablement v\'e9g\'e9tale.\~\'bb Par cons\'e9quent, d'apr\'e8s le principe de la s\'e9lecti +on naturelle avec divergence des caract\'e8res, il ne semble pas impossible que les animaux et les plantes aient pu se d\'e9velopper en partant de ces formes inf\'e9rieures et interm\'e9diaires\~ +; or, si nous admettons ce point, nous devons admettre aussi que tous les \'eatres organis\'e9s qui vivent ou qui ont v\'e9cu sur la terre peuvent descendre d'une seule forme primordiale. Mais cette d\'e9duction \'e9tant surtout fond\'e9 +e sur l'analogie, il est indiff\'e9rent qu'elle soit accept\'e9e ou non. Il est sans doute possible\~; ainsi que le suppose, M.\~G. H. Lewes, qu'aux premi\'e8res origines de la vie plusieurs formes diff\'e9rentes aient pu surgir\~; mais, s'il en est ainsi +\~; nous pouvons conclure que tr\'e8s peu seulement ont laiss\'e9 des descendants modifi\'e9s\~; car, ainsi que je l'ai r\'e9cemment fait remarquer \'e0 propos des membres de chaque grande classe, comme les vert\'e9br\'e9s, les articul\'e9 +s, etc., nous trouvons dans leurs conformations embryologiques, homologues et rudimentaires la preuve \'e9vidente que les membres de chaque r\'e8gne descendent tous d'un anc\'eatre unique. +\par +\par Lorsque les opinions que j'ai expos\'e9es dans cet ouvrage\~; opinions que M.\~Wallace a aussi soutenues dans le journal de la Soci\'e9t\'e9 Linn\'e9enne\~; et que des opinions analogues sur l'origine des esp\'e8ces seront g\'e9n\'e9 +ralement admises par les naturalistes, nous pouvons pr\'e9voir qu'il s'accomplira dans l'histoire naturelle une r\'e9volution importante. Les syst\'e9matistes pourront continuer leurs travaux comme aujourd'hui\~; mais ils ne seront plus constamment obs +\'e9d\'e9s de doutes quant \'e0 la valeur sp\'e9cifique de telle ou telle forme, circonstance qui, j'en parle par exp\'e9rience, ne constituera pas un mince soulagement. Les disputes \'e9ternelles sur la sp\'e9cificit\'e9 + d'une cinquantaine de ronces britanniques cesseront. Les syst\'e9matistes n'auront plus qu'\'e0 d\'e9cider\~ +; ce qui d'ailleurs ne sera pas toujours facile, si une forme quelconque est assez constante et assez distincte des autres formes pour qu'on puisse la bien d\'e9finir, et, dans ce cas, si ces diff\'e9rences sont assez importantes pour m\'e9 +riter un nom d'esp\'e8ce. Ce dernier point deviendra bien plus important \'e0 consid\'e9rer qu'il ne l'est maintenant, car des diff\'e9rences, quelque l\'e9g\'e8res qu'elles soient\~; entre deux formes quelconques que ne relie aucun degr\'e9 interm\'e9 +diaire\~; sont actuellement consid\'e9r\'e9es par les naturalistes comme suffisantes pour justifier leur distinction sp\'e9cifique. +\par +\par Nous serons, plus tard, oblig\'e9s de reconna\'eetre que la seule distinction \'e0 \'e9tablir entre les esp\'e8ces et les vari\'e9t\'e9s bien tranch\'e9es consiste seulement en ce que l'on sait ou que l'on suppose que ces derni\'e8 +res sont actuellement reli\'e9es les unes aux autres par des gradations interm\'e9diaires, tandis que les esp\'e8ces ont d\'fb l'\'eatre autrefois. En cons\'e9quence, sans n\'e9gliger de prendre en consid\'e9ration l'existence pr\'e9sente de degr\'e9 +s interm\'e9diaires entre deux formes quelconques nous serons conduits \'e0 peser avec plus de soin l'\'e9tendue r\'e9elle des diff\'e9rences qui les s\'e9parent, et \'e0 + leur attribuer une plus grande valeur. Il est fort possible que des formes, aujourd'hui reconnues comme de simples vari\'e9t\'e9s, soient plus tard jug\'e9es dignes d'un nom sp\'e9cifique\~ +; dans ce cas, le langage scientifique et le langage ordinaire se trouveront d'accord. Bref nous aurons \'e0 traiter l'esp\'e8ce de la m\'eame mani\'e8re que les naturalistes traitent actuellement les genres, c'est-\'e0 +-dire comme de simples combinaisons artificielles, invent\'e9es pour une plus grande commodit\'e9. Cette perspective n'est peut-\'eatre pas consolante, mais nous serons au moins d\'e9barrass\'e9s des vaines recherches auxquelles donne lieu l'expl +ication absolue, encore non trouv\'e9e et introuvable, du terme }{\i esp\'e8ces}{. +\par +\par Les autres branches plus g\'e9n\'e9rales de l'histoire naturelle n'en acquerront que plus d'int\'e9r\'eat. Les termes\~: affinit\'e9, parent\'e9, communaut\'e9, type, paternit\'e9, morphologie, caract\'e8res d'adaptation, organes rudimentaires et atrophi +\'e9s, etc., qu'emploient les naturalistes, cesseront d'\'eatre des m\'e9taphores et prendront un sens absolu. Lorsque nous ne regarderons plus un \'eatre organis\'e9 de la m\'eame fa\'e7on qu'un sauvage contemple un vaisseau, c'est-\'e0-d +ire comme quelque chose qui d\'e9passe compl\'e8tement notre intelligence\~; lorsque nous verrons dans toute production un organisme dont l'histoire est fort ancienne\~; lorsque nous consid\'e9rerons chaque conformation et chaque instinct compliqu\'e9 +s comme le r\'e9sum\'e9 d'une foule de combinaisons toutes avantageuses \'e0 leur possesseur, de la m\'eame fa\'e7on que toute grande invention m\'e9canique est la r\'e9sultante du travail, de l'exp\'e9rience, de la raison, et m\'ea +me des erreurs d'un grand nombre d'ouvriers\~; lorsque nous envisagerons l'\'eatre organis\'e9 \'e0 ce point de vue, combien, et j'en parle par exp\'e9rience, l'\'e9tude de l'histoire naturelle ne gagnera-t-elle pas en int\'e9r\'eat\~! +\par +\par Un champ de recherches immense et \'e0 peine foul\'e9 sera ouvert sur les causes et les lois de la variabilit\'e9, sur la corr\'e9lation, sur les effets de l'usage et du d\'e9faut d'usage, sur l'action directe des conditions ext\'e9 +rieures, et ainsi de suite. L'\'e9tude des produits domestiques prendra une immense importance. La formation d'une nouvelle vari\'e9t\'e9 par l'homme sera un sujet d'\'e9tudes plus important et plus int\'e9ressant que l'addition d'une esp\'e8ce de plus +\'e0 la liste infinie de toutes celles d\'e9j\'e0 enregistr\'e9es. Nos classifications en viendront, autant que la chose sera possible, \'e0 \'eatre des g\'e9n\'e9alogies\~; elles indiqueront alors ce qu'on peut appeler le vrai plan de la cr\'e9 +ation. Les r\'e8gles de la classification se simplifieront ne poss\'e9dons ni g\'e9n\'e9alogies ni armoiries, et nous avons \'e0 d\'e9couvrir et \'e0 retracer les nombreuses lignes divergentes de descendances dans nos g\'e9n\'e9alogies naturelles, \'e0 + l'aide des caract\'e8res de toute nature qui ont \'e9t\'e9 conserv\'e9s et transmis par une longue h\'e9r\'e9dit\'e9. Les organes rudimentaires t\'e9moigneront d'une mani\'e8re infaillible quant \'e0 + la nature de conformations depuis longtemps perdues. Les esp\'e8ces ou groupes d'esp\'e8ces dites }{\i aberrantes}{, qu'on pourrait appeler des }{\i fossiles vivants}{, nous aideront \'e0 + reconstituer l'image des anciennes formes de la vie. L'embryologie nous r\'e9v\'e9lera souvent la conformation, obscurcie dans une certaine mesure, des prototypes de chacune des grandes classes. +\par +\par Lorsque nous serons certains que tous les individus de la m\'eame esp\'e8ce et toutes les esp\'e8ces \'e9troitement alli\'e9es d'un m\'eame genre sont, dans les limites d'une \'e9poque relativement r\'e9cente, descendus d'un commun anc\'eatre et ont \'e9 +migr\'e9 d'un berceau unique, lorsque nous conna\'eetrons mieux aussi les divers moyens de migration, nous pourrons alors, \'e0 l'aide des lumi\'e8res que la g\'e9ologie nous fournit actuellement et qu'elle continuera \'e0 + nous fournir sur les changements survenus autrefois dans les climats et dans le niveau des terres, arriver \'e0 retracer admirablement les migrations ant\'e9rieures du monde entier. D\'e9j\'e0 +, maintenant, nous pouvons obtenir quelques notions sur l'ancienne g\'e9ographie, en comparant les diff\'e9rences des habitants de la mer qui occupent les c\'f4tes oppos\'e9 +es d'un continent et la nature des diverses populations de ce continent, relativement \'e0 leurs moyens apparents d'immigration. +\par +\par La noble science de la g\'e9ologie laisse \'e0 d\'e9sirer par suite de l'extr\'eame pauvret\'e9 de ses archives. La cro\'fbte terrestre, avec ses restes enfouis, ne doit pas \'eatre consid\'e9r\'e9e comme un mus\'e9 +e bien rempli, mais comme une maigre collection faite au hasard et \'e0 de rares intervalles. On reconna\'eetra que l'accumulation de chaque grande formation fossilif\'e8re a d\'fb d\'e9pendr +e d'un concours exceptionnel de conditions favorables, et que les lacunes qui correspondent aux intervalles \'e9coul\'e9s entre les d\'e9p\'f4ts des \'e9tages successifs ont eu une dur\'e9e \'e9norme. Mais nous pourrons \'e9valuer leur dur\'e9 +e avec quelque certitude en comparant les formes organiques qui ont pr\'e9c\'e9d\'e9 ces lacunes et celles qui les ont suivies. Il faut \'eatre tr\'e8s prudent quand il s'agit d'\'e9tablir une corr\'e9lation de stricte contemporan\'e9it\'e9 d'apr\'e8 +s la seule succession g\'e9n\'e9rale des formes de la vie, entre deux formations qui ne renferment pas un grand nombre d'esp\'e8ces identiques. Comme la production et l'extinction des esp\'e8ces sont la cons\'e9 +quence de causes toujours existantes et agissant lentement, et non pas d'actes miraculeux de cr\'e9ation\~; comme la plus importante des causes des changements organiques est presque ind\'e9pendante de toute modification, m\'ea +me subite, dans les conditions physiques, car cette cause n'est autre que les rapports mutuels d'organisme \'e0 organisme, le perfectionnement de l'un entra\'eenant le perfectionnement ou l'extermination des autres, il en r\'e9 +sulte que la somme des modifications organiques appr\'e9ciables chez les fossiles de formations cons\'e9cutives peut probablement servir de mesure relative, mais non absolue, du laps de temps \'e9coul\'e9 entre le d\'e9p\'f4t de ch +acune d'elles. Toutefois, comme un certain nombre d'esp\'e8ces r\'e9unies en masse pourraient se perp\'e9tuer sans changement pendant de longues p\'e9riodes, tandis que, pendant le m\'eame temps, plusieurs de ces esp\'e8ces venant \'e0 \'e9 +migrer vers de nouvelles r\'e9gions ont pu se modifier par suite de leur concurrence avec d'autres formes \'e9trang\'e8res, nous ne devons pas reposer une confiance trop absolue dans les changements organiques comme mesure du temps \'e9coul\'e9. +\par +\par J'entrevois dans un avenir \'e9loign\'e9 des routes ouvertes \'e0 des recherches encore bien plus importantes. La psychologie sera solidement \'e9tablie sur la base si bien d\'e9finie d\'e9j\'e0 par M.\~Herbert Spencer, c'est-\'e0-dire sur l'acquisition n +\'e9cessairement graduelle de toutes les facult\'e9s et de toutes les aptitudes mentales, ce qui jettera une vive lumi\'e8re sur l'origine de l'homme et sur son histoire. +\par +\par Certains auteurs \'e9minents semblent pleinement satisfaits de l'hypoth\'e8se que chaque esp\'e8ce a \'e9t\'e9 cr\'e9\'e9e d'une mani\'e8re ind\'e9pendante. \'c0 mon avis, il me semble que ce que nous savons des lois impos\'e9es \'e0 la mati\'e8 +re par le Cr\'e9ateur s'accorde mieux avec l'hypoth\'e8se que la production et l'extinction des habitants pass\'e9s et pr\'e9sents du globe sont le r\'e9sultat de causes secondaires, telles que celles qui d\'e9terminent la naissance et la mort de l'in +dividu. Lorsque je consid\'e8re tous les \'eatres, non plus comme des cr\'e9ations sp\'e9ciales, mais comme les descendants en ligne directe de quelques \'eatres qui ont v\'e9cu longtemps avant que les premi\'e8res couches du syst\'e8me cumbrien aient +\'e9t\'e9 d\'e9pos\'e9es, ils me paraissent anoblis. \'c0 en juger d'apr\'e8s le pass\'e9, nous pouvons en conclure avec certitude que pas une des esp\'e8ces actuellement vivantes ne transmettra sa ressemblance intacte \'e0 une \'e9poque future bien \'e9 +loign\'e9e, et qu'un petit nombre d'entre elles auront seules des descendants dans les \'e2ges futurs, car le mode de groupement de tous les \'eatres organis\'e9s nous prouve que, dans chaque genre, le plus grand nombre des esp\'e8 +ces, et que toutes les esp\'e8ces dans beaucoup de genres, n'ont laiss\'e9 aucun descendant, mais se sont totalement \'e9teintes. Nous pouvons m\'eame jeter dans l'avenir un coup d'\'9cil proph\'e9tique et pr\'e9dire que ce sont les esp\'e8 +ces les plus communes et les plus r\'e9pandues, appartenant aux groupes les plus consid\'e9rables de chaque classe, qui pr\'e9vaudront ult\'e9rieurement et qui procr\'e9eront des esp\'e8ces nouvelles et pr\'e9pond\'e9 +rantes. Comme toutes les formes actuelles de la vie descendent en ligne directe de celles qui vivaient longtemps avant l'\'e9poque cumbrienne, nous pouvons \'eatre certains que la succession r\'e9guli\'e8re des g\'e9n\'e9rations n'a jamais \'e9t\'e9 + interrompue, et qu'aucun cataclysme n'a boulevers\'e9 le monde entier. Nous pouvons donc compter avec quelque confiance sur un avenir d'une incalculable longueur. Or, comme la s\'e9lection naturelle n'agit que pour le bien de chaque individu, + toutes les qualit\'e9s corporelles et intellectuelles doivent tendre \'e0 progresser vers la perfection. +\par +\par Il est int\'e9ressant de contempler un rivage luxuriant, tapiss\'e9 de nombreuses plantes appartenant \'e0 de nombreuses esp\'e8ces abritant des oiseaux qui chantent dans les buissons, des insectes vari\'e9s qui voltigent \'e7\'e0 et l\'e0 +, des vers qui rampent dans la terre humide, si l'on songe que ces formes si admirablement construites, si diff\'e9remment conform\'e9es, et d\'e9pendantes les unes des autres d'une mani\'e8re si complexe, ont toutes \'e9t\'e9 + produites par des lois qui agissent autour de nous. Ces lois, prises dans leur sens le plus large, sont\~: la loi de croissance et de reproduction\~; la loi d'h\'e9r\'e9dit\'e9 qu'implique presque la loi de reproduction\~; la loi de variabilit\'e9, r\'e9 +sultant de l'action directe et indirecte des conditions d'existence, de l'usage et du d\'e9faut d'usage\~; la loi de la multiplication des esp\'e8ces en raison assez \'e9lev\'e9e pour amener la lutte pour l'existence, qui a pour cons\'e9quence la s\'e9 +lection naturelle, laquelle d\'e9termine la divergence des caract\'e8res, et l'extinction des formes moins perfectionn\'e9es. Le r\'e9 +sultat direct de cette guerre de la nature, qui se traduit par la famine et par la mort, est donc le fait le plus admirable que nous puissions concevoir, \'e0 savoir\~: la production des animaux sup\'e9rieurs. N'y a-t-il pas une v\'e9 +ritable grandeur dans cette mani\'e8re d'envisager la vie, avec ses puissances diverses attribu\'e9es primitivement par le Cr\'e9ateur \'e0 un petit nombre de formes, ou m\'eame \'e0 une seule\~? Or, tandis que notre plan\'e8te, ob\'e9issant \'e0 + la loi fixe de la gravitation, continue \'e0 tourner dans son orbite, une quantit\'e9 infinie de belles et admirables formes, sorties d'un commencement si simple, n'ont pas cess\'e9 de se d\'e9velopper et se d\'e9veloppent encore\~! +\par +\par }\pard\plain \s1\qc\sa360\keepn\pagebb\nowidctlpar\widctlpar\outlinelevel0\adjustright \b\f40\fs38\lang1036\cgrid {{\*\bkmkstart _Toc70600863}{\*\bkmkstart _Toc70600971}{\*\bkmkstart _Toc70601075}{\*\bkmkstart _Toc96260842}GLOSSAIRE\line +DES PRINCIPAUX TERMES SCIENTIFIQUES EMPLOY\'c9S DANS LE PRESENT VOLUME.{\*\bkmkend _Toc70600863}{\*\bkmkend _Toc70600971}{\*\bkmkend _Toc70601075}{\*\bkmkend _Toc96260842} +\par }\pard\plain \qj\fi567\sb40\sa40\nowidctlpar\widctlpar\adjustright \f40\fs32\lang1036\cgrid { +\par [Ce Glossaire a \'e9t\'e9 r\'e9dig\'e9 par M.\~N. S. Dallas sur la demande de M.\~Ch. Darwin. L'explication des termes y est donn\'e9e sous une forme aussi simple et aussi claire que possible.] +\par +\par ABERRANT. \endash Se dit des formes ou groupes d'animaux ou de plantes qui s'\'e9cartent par des caract\'e8res importants de leurs alli\'e9s les plus rapproch\'e9s, de mani\'e8re \'e0 ne pas \'eatre ais\'e9ment compris dans le m\'eame groupe. +\par +\par ABERRATION (en optique). \endash Dans la r\'e9fraction de la lumi\'e8re par une lentille convexe, les rayons passant \'e0 travers les diff\'e9rentes parties de la lentille convergent vers des foyers \'e0 des distances l\'e9g\'e8rement diff\'e9rentes\~ +: c'est ce qu'on appelle }{\i aberration sph\'e9rique}{\~; d'autre part, les rayons color\'e9s sont s\'e9par\'e9s par l'action prismatique de la lentille et convergent \'e9galement vers des foyers \'e0 des distances diff\'e9rentes\~: c'est l'}{\i +aberration chromatique}{. +\par +\par AIRE. \endash L'\'e9tendue de pays sur lequel une plante ou un animal s'\'e9tend naturellement. \endash }{\i Par rapport au temps}{, ce mot exprime la distribution d'une esp\'e8ce ou d'un groupe parmi les couches fossilif\'e8res de l'\'e9 +corce de la terre. +\par +\par ALBINISME, ALBINOS. \endash Les albinos sont des animaux chez lesquels les mati\'e8res colorantes, habituellement caract\'e9ristiques de l'esp\'e8ce, n'ont pas \'e9t\'e9 produites dans la peau et ses appendices. \endash ALBINISME, \'e9 +tat d'albinos. ALGUES. \endash Une classe de plantes comprenant les plantes marines ordinaires et les plantes filamenteuses d'eau douce. +\par +\par ALTERNANTE (G\'c9N\'c9RATION). \endash Voir G\'c9N\'c9RATION. +\par +\par AMMONITES. \endash Un groupe de coquilles fossiles, spirales et \'e0 chambres, ressemblant au genre }{\i Nautilus}{, mais les s\'e9parations entre les chambres sont ondul\'e9es en spirales combin\'e9es \'e0 leur jonction avec la paroi ext\'e9 +rieure de la coquille. +\par +\par ANALOGIE. \endash La ressemblance de structures qui provient de fonctions semblables, comme, par exemple, les ailes des insectes et des oiseaux. On dit que de telles structures sont }{\i analogues}{ les unes aux autres. +\par +\par ANIMALCULE. \endash Petit animal\~: terme g\'e9n\'e9ralement appliqu\'e9 \'e0 ceux qui ne sont visibles qu'au microscope. +\par +\par ANN\'c9LID\'c9S. \endash Une classe de vers chez lesquels la surface du corps pr\'e9sente une division plus ou moins distincte en anneaux ou segments g\'e9n\'e9rale +ment pourvus d'appendices pour la locomotion ainsi que de branchies. Cette classe comprend les vers marins ordinaires, les vers de terre et les sangsues. +\par +\par ANORMAL. \endash Contraire \'e0 la r\'e8gle g\'e9n\'e9rale. +\par +\par ANTENNES. \endash Organes articul\'e9s plac\'e9s \'e0 la t\'eate chez les insectes, les crustac\'e9s et les centip\'e8des, n'appartenant pourtant pas \'e0 la bouche. +\par +\par ANTH\'c8RES. \endash Sommit\'e9s des \'e9tamines des fleurs qui produisent le pollen ou la poussi\'e8re fertilisante. +\par +\par APLACENTAIRES (APLACENTALIA, APLACENTATA). \endash Mammif\'e8res aplacentaires. \endash Voir MAMMIF\'c8RES. +\par +\par APOPHYSES. \endash \'c9minences naturelles des os qui se projettent g\'e9n\'e9ralement pour servir d'attaches aux muscles, aux ligaments, etc. +\par +\par ARCH\'c9TYPE. \endash Forme id\'e9ale primitive d'apr\'e8s laquelle tous les \'eatres d'un groupe semblent \'eatre organis\'e9s. +\par +\par ARTICUL\'c9S. \endash Une grande division du r\'e8gne animal, caract\'e9ris\'e9e g\'e9n\'e9ralement en ce qu'elle a la surface du corps divis\'e9e en anneaux appel\'e9s }{\i segments}{, dont un nombre plus ou moins grand est pourvu de pattes compos\'e9 +es, tels que les insectes, les crustac\'e9s et les centip\'e8des. +\par +\par ASYM\'c9TRIQUE. \endash Ayant les deux c\'f4t\'e9s dissemblables. +\par +\par ATROPHIE. \endash Arr\'eat dans le d\'e9veloppement survenu dans le premier \'e2ge. +\par +\par AVORT\'c9. \endash On dit qu'un organe est avort\'e9, quand de bonne heure il a subi un arr\'eat dans son d\'e9veloppement. +\par +\par BALANES (}{\i Bernacles}{). \endash Cirrip\'e8des sessiles \'e0 test compos\'e9 de plusieurs pi\'e8ces, qui vivent en abondance sur les rochers du bord de la mer. +\par +\par BASSIN (}{\i Pelvis}{). \endash L'arc osseux auquel sont articul\'e9s les membres post\'e9rieurs des animaux vert\'e9br\'e9s. +\par +\par BATRACIENS. \endash Une classe d'animaux parents des reptiles, mais subissant une m\'e9tamorphose particuli\'e8re et chez lesquels le jeune animal est g\'e9n\'e9ralement aquatique et respire par des branchies. (}{\i Exemples}{\~ +: les grenouilles, les crapauds et les salamandres.) +\par +\par BLOCS ERRATIQUES. \endash Enormes blocs de pierre transport\'e9s, g\'e9n\'e9ralement encaiss\'e9s dans de la terre argileuse ou du gravier. +\par +\par BRACHIOPODE. \endash Une classe de mollusques marins ou animaux \'e0 corps mou pourvus d'une coquille bivalve attach\'e9e \'e0 des mati\'e8res sous-marines par une tige qui passe par une ouverture dans l'une des valvules. Ils sont pourvus de bras \'e0 + franges par l'action desquelles la nourriture est port\'e9e \'e0 la bouche. +\par +\par BRANCHIALES. \endash Appartenant aux branchies. +\par +\par BRANCHIES. \endash Organes pour respirer dans l'eau. +\par +\par CAMBRIEN (SYST\'c8ME). \endash Une s\'e9rie de roches pal\'e9ozo\'efques entre le laurentien et le silurien, et qui, tout r\'e9cemment, \'e9taient encore consid\'e9r\'e9es comme les plus anciennes roches fossilif\'e8res. +\par +\par CANID\'c9S. \endash La famille des chiens, comprenant le chien, le loup, le renard, le chacal, etc. +\par +\par CARAPACE. \endash La coquille enveloppant g\'e9n\'e9ralement la partie ant\'e9rieure du corps chez les crustac\'e9s. Ce terme est aussi appliqu\'e9 aux parties dures et aux coquilles des cirrip\'e8des. +\par +\par CARBONIF\'c8RE. \endash Ce terme est appliqu\'e9 \'e0 la grande formation qui comprend, parmi d'autres roches, celles \'e0 charbon. Cette formation appartient au plus ancien syst\'e8me, ou syst\'e8me pal\'e9ozo\'efque. +\par +\par CAUDAL. \endash De la queue ou appartenant \'e0 la queue. +\par +\par CELOSPERME. \endash Terme appliqu\'e9 aux fruits des ombellif\'e8res, qui ont la semence creuse \'e0 la face interne. +\par +\par C\'c9PHALOPODES. \endash La classe la plus \'e9lev\'e9e des mollusques ou animaux \'e0 corps mou, caract\'e9ris\'e9e par une bouche entour\'e9e d'un nombre plus ou moins grand de bras charnus ou tentacules qui, chez la plupart des esp\'e8 +ces vivantes, sont pourvus de su\'e7oirs. (}{\i Exemples}{\~: la seiche, le nautile.). +\par +\par C\'c9TAC\'c9. \endash Un ordre de mammif\'e8res comprenant les baleines, les dauphins, etc., ayant la forme de poissons, la peau nue et dont seulement les membres ant\'e9rieurs sont d\'e9velopp\'e9s. +\par +\par CHAMPIGNONS (}{\i Fungi}{). \endash Une classe de plantes cryptogames cellulaires +\par +\par CH\'c9LONIENS. \endash Un ordre de reptiles comprenant les tortues de mer, les tortues de terre, etc. +\par +\par CIRRIP\'c8DES. \endash Un ordre de crustac\'e9s comprenant les bernacles, les anatifes, etc. Les jeunes ressemblent \'e0 ceux de beaucoup d'autres crustac\'e9s par la forme, mais arriv\'e9s \'e0 l'\'e2ge m\'fbr, ils sont toujours attach\'e9s \'e0 + d'autres substances, soit directement, soit au moyen d'une tige. Ils sont enferm\'e9s dans une coquille calcaire compos\'e9e de plusieurs parties, dont deux peuvent s'ouvrir pour donner issue \'e0 un faisceau de tentacules entortill\'e9s et articul\'e9 +s qui repr\'e9sentent les membres. +\par +\par COCCUS. \endash Genres d'insectes comprenant la }{\i cochenille}{, chez lequel le m\'e2le est une petite mouche ail\'e9e et la femelle g\'e9n\'e9ralement une masse inapte \'e0 tout mouvement, affectant la forme d'une graine. +\par +\par COCON. \endash Une enveloppe en g\'e9n\'e9ral soyeuse dans laquelle les insectes sont fr\'e9quemment renferm\'e9s pendant la seconde p\'e9riode, ou la p\'e9riode de repos de leur existence. Le terme de \'ab\~p\'e9riode de cocon\~\'bb est employ\'e9 com +me \'e9quivalent de \'ab\~p\'e9riode de chrysalide\~\'bb. +\par +\par COLEOPT\'c8RES. \endash Ordres d'insectes, ayant des organes buccaux masticateurs et la premi\'e8re paire d'ailes (\'e9lytres) plus ou moins corn\'e9e, formant une gaine pour la seconde paire, et divis\'e9e g\'e9n\'e9ralement en droite li +gne au milieu du dos. +\par +\par COLONNE. \endash Un organe particulier chez les fleurs de la famille des orchid\'e9es dans lequel les \'e9tamines, le style et le stigmate (ou organes reproducteurs) sont r\'e9unis. +\par +\par COMPOS\'c9ES ou PLANTES COMPOS\'c9ES. \endash Des plantes chez lesquelles l'inflorescence consiste en petites fleurs nombreuses (fleurons) r\'e9unies en une t\'eate \'e9paisse, dont la base est renferm\'e9e dans une enveloppe commune. (}{\i Exemples}{\~ +: la marguerite, la dent-de-lion, etc.) +\par +\par CONFERVES. \endash Les plantes filamenteuses d'eau douce. +\par +\par CONGLOM\'c9RAT. \endash Une roche faite de fragments de rochers ou de cailloux ciment\'e9s par d'autres mat\'e9riaux. +\par +\par COROLLE. \endash La seconde enveloppe d'une fleur, g\'e9n\'e9ralement compos\'e9e d'organes color\'e9s semblables \'e0 ces feuilles (p\'e9tales) qui peuvent \'eatre unies enti\'e8rement, ou seulement \'e0 leurs extr\'e9mit\'e9s, ou \'e0 la base. +\par +\par CORR\'c9LATION. \endash La co\'efncidence normale d'un ph\'e9nom\'e8ne, des caract\'e8res, etc., avec d'autres ph\'e9nom\'e8nes ou d'autres caract\'e8res. +\par +\par CORYMBE. \endash Mode d'inflorescence multiple, par lequel les fleurs qui partent de la partie inf\'e9rieure de la tige sont soutenues sur des tiges plus longues, de mani\'e8re \'e0 \'eatre de niveau avec les fleurs sup\'e9rieures. +\par +\par COTYL\'c9DONS. \endash Les premi\'e8res feuilles, ou feuilles \'e0 semence des plantes. +\par +\par CRUSTAC\'c9S. \endash Une classe d'animaux articul\'e9s ayant la peau du corps g\'e9n\'e9ralement plus ou moins durcie par un d\'e9p\'f4t de mati\'e8re calcaire, et qui respirent au moyen de branchies. (}{\i Exemples}{\~ +: le crabe, le homard, la crevette.) +\par +\par CURCULION. \endash L'ancien terme g\'e9n\'e9rique pour les col\'e9opt\'e8res connus sous le nom de }{\i charan\'e7ons}{, caract\'e9ris\'e9s par leurs tarses \'e0 quatre articles, et par une t\'eate qui se termine en une esp\'e8ce de bec, sur les c\'f4t +\'e9s duquel sont fix\'e9es les antennes. +\par +\par CUTAN\'c9. \endash De la peau ou appartenant \'e0 la peau. +\par +\par CYCLES. \endash Les cercles ou lignes spirales dans lesquels les parties des plantes sont dispos\'e9es sur l'axe de croissance. +\par +\par D\'c9GRADATION. \endash D\'e9t\'e9rioration du sol par l'action de la mer ou par des influences atmosph\'e9riques. DENTELURES. \endash Dents dispos\'e9es comme celles d'une scie. +\par +\par D\'c9NUDATION. \endash L'usure par lavage de la surface de la terre par l'eau. +\par +\par D\'c9VONIEN (SYST\'c8ME), ou formation d\'e9vonienne, \endash S\'e9rie de roches pal\'e9ozo\'efques comprenant le vieux gr\'e8s rouge. +\par +\par DICOTYL\'c9DON\'c9ES ou PLANTES DICOTYL\'c9DONES. \endash Une classe de plantes caract\'e9ris\'e9es par deux feuilles \'e0 semences (cotyl\'e9dons), et par la formation d'un nouveau bois entre l'\'e9corce et l'ancien bois (croissance\~; exog\'e8 +ne), ainsi que par l'organisation r\'e9tiforme des nervures des feuilles. Les fleurs sont g\'e9n\'e9ralement divis\'e9es en multiples de cinq. +\par +\par DIFF\'c9RENCIATION. \endash S\'e9paration ou distinction des parties ou des organes qui se trouvent plus ou moins unis dans les formes \'e9l\'e9mentaires vivantes. +\par +\par DIMORPHES. \endash Ayant deux formes distinctes. Le dimorphisme est l'existence de la m\'eame esp\'e8ce sous deux formes distinctes. +\par +\par DIOIQUE. \endash Ayant les organes des sexes sur des individus distincts. +\par +\par DIORITE. \endash Une forme particuli\'e8re de pierre verte (}{\i Greenstone}{). +\par +\par DORSAL. \endash Du dos ou appartenant au dos. +\par +\par \'c9CHASSIERS (}{\i Grallatores}{). \endash oiseaux g\'e9n\'e9ralement pourvus de longs becs, priv\'e9s de plumes au-dessus du tarse, et sans membranes entre les doigts des pieds. (}{\i Exemples}{\~: les cigognes, les grues, les b\'e9casses, etc.) +\par +\par \'c9DENTES. \endash Ordre particulier de quadrup\'e8des caract\'e9ris\'e9s par l'absence au moins des incisives m\'e9dianes (de devant) dans les deux m\'e2choires. (}{\i Exemples}{\~: les paresseux et les tatous.) +\par +\par \'c9LYTRES. \endash Les ailes ant\'e9rieures durcies des col\'e9opt\'e8res, qui recouvrent et prot\'e8gent les ailes membraneuses post\'e9rieures servant seules au vol. +\par +\par EMBRYOLOGIE. \endash L'\'e9tude du d\'e9veloppement de l'embryon. +\par +\par EMBRYON. \endash Le jeune animal en d\'e9veloppement dans l'\'9cuf ou le sein de la m\'e8re. +\par +\par END\'c9MIQUE. \endash Ce qui est particulier \'e0 une localit\'e9 donn\'e9e. +\par +\par ENTOMOSTRAC\'c9S. \endash Une division de la classe des crustac\'e9s, ayant g\'e9n\'e9ralement tous les segments du corps distincts, munie de branchies aux pattes ou aux organes de la bouche, et les pattes garnies de poils fins. Ils sont g\'e9n\'e9 +ralement de petite grosseur. +\par +\par \'c9OC\'c8NE. \endash La premi\'e8re couche des trois divisions de l'\'e9poque tertiaire. Les roches de cet \'e2ge contiennent en petite proportion des coquilles identiques \'e0 des esp\'e8ces actuellement existantes. +\par +\par \'c9PH\'c9M\'c8RES (INSECTES). \endash Insectes ne vivant qu'un jour ou tr\'e8s peu de temps. +\par +\par \'c9TAMINES. \endash Les organes m\'e2les des plantes en fleur, formant un cercle dans les p\'e9tales. Ils se composent g\'e9n\'e9ralement d'un filament et d'une anth\'e8re\~: l'anth\'e8re \'e9tant la partie essentielle dans laquelle est form\'e9 + le pollen ou la poussi\'e8re f\'e9condante. +\par +\par FAUNE. \endash La totalit\'e9 des animaux habitant naturellement une certaine contr\'e9e ou r\'e9gion, ou qui y ont v\'e9cu pendant une p\'e9riode g\'e9ologique quelconque. +\par +\par F\'c9LINS ou F\'c9LID\'c9S. \endash Mammif\'e8res de la famille des chats. +\par +\par F\'c9RAL (plur. F\'c9RAUX). \endash Animaux ou plantes qui de l'\'e9tat de culture ou de domesticit\'e9 ont repass\'e9 \'e0 l'\'e9tat sauvage. +\par +\par FLEURONS. \endash Fleurs imparfaitement d\'e9velopp\'e9es sous quelques rapports et rassembl\'e9es en \'e9pis \'e9pais ou t\'eate \'e9paisse, comme dans les gramin\'e9es, la dent-de-lion, etc. +\par +\par FLEURS POLYANDRIQUES. \endash Voir POLYANDRIQUES. +\par +\par FLORE. \endash La totalit\'e9 des plantes croissant naturellement dans un pays, ou pendant une p\'e9riode g\'e9ologique quelconque. +\par +\par FOETAL. \endash Du f\'9ctus ou appartenant au f\'9ctus (embryon) en cours de d\'e9veloppement +\par +\par FORAMINIF\'c8RES. \endash Une classe d'animaux ayant une organisation tr\'e8s inf\'e9rieure, et g\'e9n\'e9ralement tr\'e8s petits\~; ils ont un corps mou, semblable \'e0 de la g\'e9latine\~; des filaments d\'e9licats, fix\'e9s \'e0 + la surface, s'allongent et se retirent pour saisir les objets ext\'e9rieurs\~; ils habitent une coquille calcaire g\'e9n\'e9ralement divis\'e9e en chambres et perfor\'e9e de petites ouvertures. +\par +\par FORMATION S\'c9DIMENTAIRE. \endash Voir S\'c9DIMENTAIRES. +\par +\par FOSSILIF\'c8RES. \endash Contenant des fossiles. +\par +\par FOSSOYEURS. \endash Insectes ayant la facult\'e9 de creuser. Les hym\'e9nopt\'e8res fossoyeurs sont un groupe d'insectes semblables aux gu\'eapes, qui creusent dans le sol sablonneux des nids pour leurs petits. +\par +\par FOURCHETTE ou FURCULA. \endash L'os fourchu form\'e9 par l'union des clavicules chez beaucoup d'oiseaux, comme, par exemple, chez la poule commune. +\par +\par FRENUM (pl. FRENA). \endash Une petite bande ou pli de la peau. +\par +\par GALLINAC\'c9S. \endash Ordre d'oiseaux qui comprend entre autres la poule commune le dindon, le faisan, etc. +\par +\par GALLUS. \endash Le genre d'oiseaux qui comprend la poule commune. +\par +\par GANGLION. \endash Une grosseur ou un n\'9cud d'o\'f9 partent les nerfs comme d'un centre. +\par +\par GANO\'cfDES. \endash Poissons couverts d'\'e9cailles osseuses et \'e9maill\'e9es d'une mani\'e8re toute particuli\'e8re, dont la plupart ne se trouvent plus qu'\'e0 l'\'e9tat fossile. +\par +\par G\'c9N\'c9RATION ALTERNANTE. \endash On applique ce terme \'e0 un mode particulier de reproduction, qu'on rencontre chez un grand nombre d'animaux inf\'e9rieurs\~; l'\'9cuf est produit par une forme vivante tout \'e0 fait diff\'e9 +rente de la forme parente, laquelle est reproduite \'e0 son tour par un proc\'e9d\'e9 de bourgeonnement ou par la division des substances du premier produit de l'\'9cuf. +\par +\par GERMINATIVE (V\'c9SICULE). \endash Voir V\'c9SICULE. +\par +\par GLACIAIRE (P\'c9RIODE). \endash Voir P\'c9RIODE. +\par +\par GLANDE. \endash Organe qui s\'e9cr\'e8te ou filtre quelque produit particulier du sang ou de la s\'e8ve des animaux ou des plantes. +\par +\par GLOTTE. \endash L'entr\'e9e de la trach\'e9e-art\'e8re dans l'\'9csophage ou le g\'e9sier. +\par +\par GNEISS. \endash Roches qui se rapprochent du granit par leur composition, mais plus ou moins lamell\'e9es, provenant de l'alt\'e9ration d'un d\'e9p\'f4t s\'e9dimentaire apr\'e8s sa consolidation. +\par +\par GRANIT. \endash Roche consistant essentiellement en cristaux de feldspath et de mica, r\'e9unis dans une masse de quartz. +\par +\par HABITAT. \endash La localit\'e9 dans laquelle un animal ou une plante vit naturellement. +\par +\par H\'c9MIPT\'c8RES. \endash Un ordre ou sous-ordre d'insectes, caract\'e9ris\'e9s par la possession d'un bec \'e0 articulations ou rostre\~; ils ont les ailes de devant corn\'e9es \'e0 la base et membraneuses \'e0 l'extr\'e9mit\'e9 o\'f9 + se croisent les ailes. Ce groupe comprend les diff\'e9rentes esp\'e8ces de punaises. +\par +\par HERMAPHRODITE. \endash Poss\'e9dant les organes des deux sexes. +\par +\par HOMOLOGIE. \endash La relation entre les parties qui r\'e9sulte de leur d\'e9veloppement embryonique correspondant, soit chez des \'eatres diff\'e9rents, comme dans le cas du bras de l'homme, la jambe de devant du quadrup\'e8de et l'aile d'un oiseau\~ +; ou dans le m\'eame individu, comme dans le cas des jambes de devant et de derri\'e8re chez les quadrup\'e8des, et les segments ou anneaux et leurs appendices dont se compose le corps d'un ver ou d'un centip\'e8de. Cette derni\'e8re homologie est appel +\'e9e }{\i homologie s\'e9riale}{. Les parties qui sont en telle relation l'une avec l'autre sont dites }{\i homologues}{, et une telle partie ou un tel organe est appel\'e9 l'homologue de l'autre. Chez diff\'e9 +rentes plantes, les parties de la fleur sont homologues, et, en g\'e9n\'e9ral, ces parties sont regard\'e9es comme homologues avec les feuilles. +\par +\par HOMOPT\'c8RES. \endash Sous-ordre des h\'e9mipt\'e8res, chez lesquels les ailes de devant sont ou enti\'e8rement membraneuses ou ressemblent enti\'e8rement \'e0 du cuir. Les cigales, les pucerons en sont des exemples connus. +\par +\par HYBRIDE. \endash Le produit de l'union de deux esp\'e8ces distinctes. +\par +\par HYM\'c9NOPT\'c8RES. \endash Ordre d'insectes poss\'e9dant des mandibules mordantes et g\'e9n\'e9ralement quatre ailes membraneuses dans lesquelles il y a quelques nervures. Les abeilles et les gu\'eapes sont des exemples familiers de ce groupe. +\par +\par HYPERTROPHI\'c9. \endash Excessivement d\'e9velopp\'e9. +\par +\par ICHNEUMONID\'c9S. \endash Famille d'insectes hym\'e9nopt\'e8res qui pondent leurs \'9cufs dans le corps ou les \'9cufs des autres insectes. +\par +\par IMAGE. \endash L'\'e9tat reproductif parfait (g\'e9n\'e9ralement \'e0 ailes) d'un insecte. +\par +\par INDIG\'c8NES. \endash Les premiers \'eatres animaux ou v\'e9g\'e9taux aborig\'e8nes d'un pays ou d'une r\'e9gion. +\par +\par INFLORESCENCE. \endash Le mode d'arrangement des fleurs des plantes. +\par +\par INFUSOIRES. \endash Classe d'animalcules microscopiques appel\'e9s ainsi parce qu'ils ont \'e9t\'e9 observ\'e9s \'e0 l'origine dans des infusions de mati\'e8res v\'e9g\'e9tales. Ils consistent en une mati\'e8re g\'e9latineuse renferm\'e9 +e dans une membrane d\'e9licate, dont la totalit\'e9 ou une partie est pourvue de poils courts et vibrants appel\'e9e }{\i cils}{, au moyen desquels ces animalcules nagent dans l'eau ou transportent les particules menues de leur nourriture \'e0 + l'orifice de la bouche. +\par +\par INSECTIVORES. \endash Se nourrissant d'insectes. +\par +\par INVERTEBR\'c9S ou ANIMAUX INVERTEBR\'c9S. \endash Les animaux qui ne poss\'e8dent pas d'\'e9pine dorsale ou de colonne vert\'e9brale. +\par +\par LACUNES. \endash Espaces laiss\'e9s parmi les tissus chez quelques-uns des animaux inf\'e9rieurs, et servant de voies pour la circulation des fluides du corps. +\par +\par LAMELLE. \endash Pourvu de lames ou de petites plaques. +\par +\par LARVES. \endash La premi\'e8re phase de la vie d'un insecte au sortir de l'\'9cuf, quand il est g\'e9n\'e9ralement sous la forme de ver ou de chenille. +\par +\par LARYNX. \endash La partie sup\'e9rieure de la trach\'e9e-art\'e8re qui s'ouvre dans le gosier. +\par +\par LAURENTIEN. \endash Syst\'e8me de roches tr\'e8s anciennes et tr\'e8s alt\'e9r\'e9es, tr\'e8s d\'e9velopp\'e9 le long du cours du Saint-Laurent, d'o\'f9 il tire son nom. C'est dans ces roches qu'on a trouv\'e9 les traces d +es corps organiques les plus anciens. +\par +\par L\'c9GUMINEUSES. \endash Ordre de plantes, repr\'e9sent\'e9 par les pois communs et les f\'e8ves, ayant une fleur irr\'e9guli\'e8re, chez lesquelles un p\'e9tale se rel\'e8ve comme une aile, et les \'e9tamines et le pistil sont renferm\'e9s dans un four +reau form\'e9 par deux autres p\'e9tales. Le fruit est en forme de gousse (l\'e9gume). +\par +\par L\'c9MURIDES. \endash Un groupe d'animaux \'e0 quatre mains, distinct des singes et se rapprochant des quadrup\'e8des insectivores par certains caract\'e8res et par leurs habitudes. Les L\'e9murides ont les narines recourb\'e9 +es ou tordues, et une griffe au lieu d'ongle sur l'index des mains de derri\'e8re. +\par +\par L\'c9PIDOPT\'c8RES. \endash Ordre d'insectes caract\'e9ris\'e9s par la possession d'une trompe en spirale et de quatre grosses ailes plus ou moins \'e9cailleuses. Cet ordre comprend les papillons. +\par +\par LITTORAL. \endash Habitant le rivage de la mer. +\par +\par LOESS (}{\i Lehm}{). \endash Un d\'e9p\'f4t marneux de formation r\'e9cente (post-tertiaire) qui occupe une grande partie de la vall\'e9e du Rhin. +\par +\par MALACOSTRAC\'c9S. \endash L'ordre sup\'e9rieur des crustac\'e9s, comprenant les crabes ordinaires, les homards, les crevettes, etc., ainsi que les cloportes et les salicoques. +\par +\par MAMMIF\'c8RES. \endash La premi\'e8re classe des animaux, comprenant les quadrup\'e8des velus ordinaires, les baleines, et l'homme, caract\'e9ris\'e9e par la production de jeunes vivants, nourris apr\'e8 +s leur naissance par le lait des mamelles (glandes mammaires) de la m\'e8re. Une diff\'e9rence frappante dans le d\'e9veloppement embryonnaire a conduit \'e0 la division de cette classe en deux grande groupes\~: dans l'un, quand l'embryon a attei +nt une certaine p\'e9riode, une connexion vasculaire, appel\'e9e }{\i placenta}{, se forme entre l'embryon et la m\'e8re\~; dans l'autre groupe cette connexion manque, et les jeunes naissent dans un \'e9tat tr\'e8 +s incomplet. Les premiers, comprenant la plus grande partie de la classe, sont appel\'e9s }{\i Mammif\'e8res placentaires}{\~; les derniers, }{\i Mammif\'e8res aplacentaires}{, comprennent les marsupiaux et les monotr\'e8mes (}{\i Ornithorhynques}{). + +\par +\par MANDIBULES, chez les insectes. \endash La premi\'e8re paire, ou paire sup\'e9rieure de m\'e2choires, qui sont g\'e9n\'e9ralement des organes solides, corn\'e9s et mordants. Chez les oiseaux ce terme est appliqu\'e9 aux deux m\'e2 +choires avec leurs enveloppes corn\'e9es. Chez les quadrup\'e8des les mandibules sont repr\'e9sent\'e9es par la m\'e2choire inf\'e9rieure. +\par +\par MARSUPIAUX. \endash Un ordre de mammif\'e8res chez lesquels les petits naissent dans un \'e9tat tr\'e8s incomplet de d\'e9veloppement et sont port\'e9s par la m\'e8re, pendant l'allaitement, dans une poche ventrale (}{\i marsupium}{ +), tels que chez les kangourous, les sarigues, etc. \endash Voir MAMMIF\'c8RES. +\par +\par MAXILLAIRES, chez les insectes. \endash La seconde paire ou paire inf\'e9rieure de m\'e2choires, qui sont compos\'e9es de plusieurs articulations et pourvues d'appendices particuliers, appel\'e9s }{\i palpes}{ ou }{\i antennes}{. +\par +\par M\'c9LANISME. \endash L'oppos\'e9 de l'albinisme, d\'e9veloppement anormal de mati\'e8re colorante fonc\'e9e dans la peau et ses appendices. +\par +\par MO\'cbLLE \'c9PINI\'c8RE. \endash La portion centrale du syst\'e8me nerveux chez les vert\'e9br\'e9s, qui descend du cerveau \'e0 travers les arcs des vert\'e8bres et distribue presque tous les nerfs aux divers organes du corps. +\par +\par MOLLUSQUES. \endash Une des grandes divisions du r\'e8gne animal, comprenant les animaux \'e0 corps mou, g\'e9n\'e9ralement pourvus d'une coquille, et chez lesquels les ganglions ou centres nerveux ne pr\'e9sentent pas d'arrangement g\'e9n\'e9ral d\'e9 +fini. Ils sont g\'e9n\'e9ralement connus sous la d\'e9nomination de moules et de coquillages\~; la seiche, les escargots et les colima\'e7ons communs, les coquilles, les hu\'eetres, les moules et les peignes en sont des exemples. +\par +\par MONOCOTYL\'c9DON\'c9ES ou PLANTES MONOCOTYL\'c9DONES. \endash Plantes chez lesquelles la semence ne produit qu'une seule feuille \'e0 semence (ou cotyl\'e9don), caract\'e9ris\'e9es par l'absente des couches cons\'e9 +cutives de bois dans la tige (croissance endog\'e8ne). On les reconna\'eet par les nervures des feuilles qui sont g\'e9n\'e9ralement droites et par la composition des fleurs qui sont g\'e9n\'e9ralement des multiples de trois. (}{\i Exemples}{\~ +: les gramin\'e9es, les lis, les orchid\'e9es, les palmiers, etc.) +\par +\par MORAINES. \endash Les accumulations des fragments de rochers entra\'een\'e9s dans les vall\'e9es par les glaciers. +\par +\par MORPHOLOGIE. \endash La loi de la forme ou de la structure ind\'e9pendante de la fonction. +\par +\par MYSIS (FORME). \endash P\'e9riode du d\'e9veloppement de certains crustac\'e9s (langoustes) durant laquelle ils ressemblent beaucoup aux adultes d'un genre (mysis) appartenant \'e0 un groupe un peu inf\'e9rieur. +\par +\par NAISSANT. \endash Commen\'e7ant \'e0 se d\'e9velopper. +\par +\par NATATOIRES. \endash Adapt\'e9s pour la natation. +\par +\par NAUPLIUS (FORMES NAUPLIUS). \endash La premi\'e8re p\'e9riode dans le d\'e9veloppement de beaucoup de crustac\'e9s, appartenant surtout aux groupes inf\'e9rieurs. Pendant cette p\'e9riode l'animal a le corps court +, avec des indications confuses d'une division en segments, et est pourvu de trois paires de membres \'e0 franges. Cette forme du }{\i cyclope commun}{ d'eau douce avait \'e9t\'e9 d\'e9crite comme un genre distinct sous le nom de }{\i Nauplius}{. +\par +\par NERVATION. \endash L'arrangement des veines ou nervures dans les ailes des insectes. +\par +\par NEUTRES. \endash Femelles de certains insectes imparfaitement d\'e9velopp\'e9es et vivant en soci\'e9t\'e9 (tels que les fourmis et les abeilles). Les neutres font tous les travaux de la communaut\'e9, d'o\'f9 ils sont aussi appel\'e9s }{\i Travailleurs} +{. +\par +\par NICTITANTE (MEMBRANE). \endash Membrane semi-transparente, qui peut recouvrir l'\'9cil chez les oiseaux et les reptiles, pour mod\'e9rer les effets d'une forte lumi\'e8re ou pour chasser des particules de poussi\'e8re, etc., de la surface de l'\'9cil. + +\par +\par OCELLES (STEMMATES). \endash Les yeux simples des insectes, g\'e9n\'e9ralement situ\'e9s sur le sommet de la t\'eate entre les grands yeux compos\'e9s \'e0 facettes. +\par +\par OESOPHAGE. \endash Le gosier. +\par +\par OMBELLIF\'c8RES. \endash Un ordre de plantes chez lesquelles les fleurs, qui contiennent cinq \'e9tamines et un pistil avec deux styles, sont soutenues par des supports qui sortent du sommet de la tige florale et s'\'e9 +tendent comme les baleines d'un parapluie, de mani\'e8re \'e0 amener toutes les fleurs \'e0 la m\'eame hauteur (ombelle), presque au m\'eame niveau. (}{\i Exemples}{\~: le persil et la carotte.) +\par +\par ONGUL\'c9S. \endash Quadrup\'e8des \'e0 sabot. +\par +\par OOLITHIQUES. \endash Grande s\'e9rie de roches secondaires appel\'e9es ainsi \'e0 cause du tissu de quelques-unes d'entre elles\~; elles semblent compos\'e9es d'une masse de petits corps calcaires semblables \'e0 des \'9cufs. +\par +\par OPERCULE. \endash Plaque calcaire qui sert \'e0 beaucoup de mollusques pour fermer l'ouverture de leur coquille. Les }{\i valvules operculaires}{ des cirrip\'e8des sont celles qui ferment l'ouverture de la coquille. +\par +\par ORBITE. \endash La cavit\'e9 osseuse dans laquelle se place l'\'9cil. +\par +\par ORGANISME. \endash Un \'eatre organis\'e9, soit plante, soit animal. +\par +\par ORTHOSPERME. \endash Terme appliqu\'e9 aux fruits des ombellif\'e8res qui ont la semence droite. +\par +\par OVA. \endash Oeufs. +\par +\par OVARIUM ou OVAIRE (chez les plantes). \endash La partie inf\'e9rieure du pistil ou de l'organe femelle de la plante, contenant les ovules ou jeunes semences\~; par la croissance et apr\'e8s que les autres organes de la fleur sont tomb\'e9 +s, l'ovaire se transforme g\'e9n\'e9ralement en fruit. +\par +\par OVIG\'c8RE. \endash Portant l'\'9cuf. +\par +\par OVULES (des plantes). \endash Les semences dans leur premi\'e8re \'e9volution. +\par +\par PACHYDERMES. \endash Un groupe de mammif\'e8res, ainsi appel\'e9s \'e0 cause de leur peau \'e9paisse, comprenant l'\'e9l\'e9phant, le rhinoc\'e9ros, l'hippopotame, etc. +\par +\par PAL\'c9OZO\'cfQUE. \endash Le plus ancien syst\'e8me de roches fossilif\'e8res. +\par +\par PALPES. \endash Appendices \'e0 articulations \'e0 quelques organes de la bouche chez les insectes et les crustac\'e9s. +\par +\par PAPILIONAC\'c9ES. \endash Ordre de plantes (voir L\'c9GUMINEUSES). Les fleurs de ces plantes sont appel\'e9es papilionac\'e9es ou semblables \'e0 des papillons, \'e0 cause de la ressemblance imaginaire des p\'e9tales sup\'e9rieurs d\'e9velopp\'e9 + avec les ailes d'un papillon. +\par +\par PARASITE. \endash Animal ou plante vivant sur, dans, ou aux d\'e9pens d'un autre organisme. +\par +\par PARTH\'c9NOG\'c9N\'c8SE. \endash La production d'organismes vivants par des \'9cufs ou par des semences non f\'e9cond\'e9s. +\par +\par P\'c9DONCULE. \endash Support\'e9 sur une tige ou support. Le ch\'eane p\'e9doncul\'e9 a ses glands support\'e9s sur une tige. +\par +\par P\'c9LORIE, ou P\'c9LORISME. \endash Apparence de r\'e9gularit\'e9 de structure chez les fleurs ou les plantes qui portent normalement des fleurs irr\'e9guli\'e8res. +\par +\par P\'c9RIODE GLACIAIRE. \endash P\'e9riode de grand froid et d'extension \'e9norme des glaciers \'e0 la surface de la terre. On croit que des p\'e9riodes glaciaires sont survenues successivement pendant l'histoire g\'e9ologique de la terre\~ +; mais ce terme est g\'e9n\'e9ralement appliqu\'e9 \'e0 la fin de l'\'e9poque tertiaire, lorsque presque toute l'Europe \'e9tait soumise \'e0 un climat arctique. +\par +\par P\'c9TALES. \endash Les feuilles de la corolle ou second cercle d'organes dans une fleur. Elles sont g\'e9n\'e9ralement d'un tissu d\'e9licat et brillamment color\'e9es. +\par +\par PHYLLODINEUX. \endash Ayant des branches aplaties, semblables \'e0 des feuilles ou tiges \'e0 feuilles au lieu de feuilles v\'e9ritables. +\par +\par PIGMENT. \endash La mati\'e8re colorante produite g\'e9n\'e9ralement dans les parties superficielles des animaux. Les cellules qui la s\'e9cr\'e8tent sont appel\'e9es cellules }{\i pigmentaires}{. +\par +\par PINNE ou PINN\'c9. \endash Portant des petites feuilles de chaque c\'f4t\'e9 d'une tige centrale. +\par +\par PISTILS. \endash Les organes femelles d'une fleur qui occupent le centre des autres organes floraux. Le pistil peut g\'e9n\'e9ralement \'eatre divis\'e9 en ovaire ou germe, en style et en stigmate. +\par +\par PLANTES COMPOS\'c9ES. \endash voir COMPOS\'c9ES. +\par +\par PLANTES MONOCOTYL\'c9DONES. \endash Voir MONOCTYL\'c9DONES. +\par +\par PLANTES POLYGAMES. \endash voir POLYGAMES. +\par +\par PLANTIGRADES. \endash Quadrup\'e8des qui marchent sur toute la plante du pied, tels que les ours. +\par +\par PLASTIQUE. \endash Facilement susceptible de changement. +\par +\par PLEISTOC\'c8NE (P\'c9RIODE). \endash La derni\'e8re p\'e9riode de l'\'e9poque tertiaire. +\par +\par PLUMULE (chez les plantes). \endash Le petit bouton entre les feuilles \'e0 semences des plantes nouvellement germ\'e9es. +\par +\par PLUTONIENNES (ROCHES). \endash Roches suppos\'e9es produites par l'action du feu dans les profondeurs de la terre. +\par +\par POISSONS GANO\'cfDES. \endash Voir GANO\'cfDES. +\par +\par POLLEN. \endash L'\'e9l\'e9ment m\'e2le chez les plantes qui fleurissent\~; g\'e9n\'e9ralement une poussi\'e8re fine produite par les anth\'e8res qui effectue, par le contact avec le stigmate, la f\'e9condation des semences. Cette f\'e9condation est amen +\'e9e par le moyen de tubes (}{\i tubes \'e0 pollen}{) qui sortent de graines \'e0 pollen adh\'e9rant au stigmate et p\'e9n\'e8trent \'e0 travers les tissus jusqu'\'e0 l'ovaire. +\par +\par POLYANDRIQUES (FLEURS). \endash Fleurs ayant beaucoup d'\'e9tamines. +\par +\par POLYGAMES (PLANTES). \endash Plantes chez lesquelles quelques fleurs ont un seul sexe et d'autres sont hermaphrodites. Les fleurs \'e0 un seul sexe (m\'e2les et femelles) peuvent se trouver sur la m\'eame plante ou sur diff\'e9rentes plantes. +\par +\par POLYMORPHIQUE. \endash Pr\'e9sentant beaucoup de formes. +\par +\par POLYZOAIRES. \endash La structure commune form\'e9e par les cellules des polypes, tels que les coraux. +\par +\par PR\'c9HENSILE. \endash Capable de saisir. +\par +\par PR\'c9POTENT. \endash Ayant une sup\'e9riorit\'e9 de force ou de puissance. +\par +\par PRIMAIRES. \endash Les plumes formant le bout de l'aile d'un oiseau et ins\'e9r\'e9es sur la partie qui repr\'e9sente la main de l'homme. +\par +\par PROPOLIS. \endash Mati\'e8re r\'e9sineuse recueillie pur les abeilles sur les boutons entrouverts de diff\'e9rents arbres. +\par +\par PROTEEN. \endash Excessivement variable. +\par +\par PROTOZOAIRES. \endash La division inf\'e9rieure du r\'e8gne animal. Ces animaux sont compos\'e9e d'une mati\'e8re g\'e9latineuse et ont \'e0 peine des traces d'organes distincts. Les infusoires, les foraminif\'e8res et les \'e9 +ponges, avec quelques autres esp\'e8ces, appartiennent \'e0 cette division. +\par +\par PUPE. \endash La seconde p\'e9riode du d\'e9veloppement d'un insecte apr\'e8s laquelle il appara\'eet sous une forme reproductive parfaite (ail\'e9e). Chez la plupart des insectes, la p\'e9riode pupale se passe dans un repos parfait. La chrysalide est l' +\'e9tat pupal des papillons +\par +\par RADICULE. \endash Petite racine d'une plante \'e0 l'\'e9tat d'embryon. +\par +\par R\'c9TINE. \endash La membrane interne d\'e9licate de l'\'9cil, form\'e9e de filaments nerveux provenant du nerf optique et servant \'e0 la perception des impressions produites par la lumi\'e8re. +\par +\par R\'c9TROGRESSION. \endash D\'e9veloppement r\'e9trograde. Quand un animal, en approchant de la maturit\'e9, devient moins parfait qu'on aurait pu s'y attendre d'apr\'e8s les premi\'e8res phases de son existence et sa parent\'e9 + connue, on dit qu'il subit alors un d\'e9veloppement ou une m\'e9tamorphose }{\i r\'e9trograde}{. +\par +\par RHIZOPODES. \endash Classe d'animaux inf\'e9rieurement organis\'e9s (protozoaires) ayant le corps g\'e9latineux, dont la surface peut pro\'e9miner en forme d'appendices semblables \'e0 des racines ou \'e0 des filaments, qui servent \'e0 la locomotion et +\'e0 la pr\'e9hension de la nourriture. L'ordre le plus important est celui des foraminif\'e8res. +\par +\par ROCHES M\'c9TAMORPHIQUES. \endash Roches s\'e9dimentaires qui ont subi une alt\'e9ration g\'e9n\'e9ralement par l'action de la chaleur, apr\'e8s leur d\'e9p\'f4t et leur consolidation. +\par +\par ROCHES PLUTONIENNES. \endash Voir PLUTONIENNES. +\par +\par RONGEURS. \endash Mammif\'e8res rongeurs, tels que les rats, les lapins et les \'e9cureuils. Ils sont surtout caract\'e9ris\'e9s par la possession d'une seule paire de dents incisives en forme de ciseau dans chaque m\'e2choire, +entre lesquelles et les dents molaires il existe une lacune tr\'e8s prononc\'e9e. +\par +\par RUBUS. \endash Le genre des Ronces. +\par +\par RUDIMENTAIRE. \endash Tr\'e8s imparfaitement d\'e9velopp\'e9. +\par +\par RUMINANTS. \endash Groupe de quadrup\'e8des qui ruminent ou rem\'e2chent leur nourriture, tels que les b\'9cufs, les moutons et les cerfs. Ils ont le sabot fendu, et sont priv\'e9s des dents de devant \'e0 la m\'e2choire sup\'e9rieure. +\par +\par SACRAL. \endash Appartenant \'e0 l'os sacrum, os compos\'e9 habituellement de deux ou plusieurs vert\'e8bres auxquelles, chez les animaux vert\'e9br\'e9s, sont attach\'e9s les c\'f4t\'e9s du bassin. +\par +\par SARCODE. \endash La mati\'e8re g\'e9latineuse dont sont compos\'e9s les corps des animaux inf\'e9rieurs (protozoaires). +\par +\par SCUTELLES. \endash Les plaques corn\'e9es dont les pattes des oiseaux sont g\'e9n\'e9ralement plus ou moins couvertes, surtout dans la partie ant\'e9rieure. +\par +\par S\'c9DIMENTAIRES (FORMATIONS). \endash Roches d\'e9pos\'e9es comme s\'e9diment par l'eau. +\par +\par SEGMENTS, \endash Les anneaux transversaux qui forment le corps d'un animal articul\'e9 ou ann\'e9lide. +\par +\par S\'c9PALE. \endash Les feuilles ou segments du calice, ou enveloppe ext\'e9rieure d'une fleur ordinaire. Ces feuilles sont g\'e9n\'e9ralement vertes, mais quelquefois aussi brillamment color\'e9es. +\par +\par SESSILES. \endash Qui n'est pas port\'e9 par une tige ou un support. +\par +\par SILURIEN (SYST\'c8ME). \endash Tr\'e8s ancien syst\'e8me de roches fossilif\'e8res appartenant \'e0 la premi\'e8re partie de la s\'e9rie pal\'e9ozo\'efque. +\par +\par SOUS-CUTAN\'c9. \endash Situ\'e9 sous la peau +\par +\par SP\'c9CIALISATION. \endash L'usage particulier d'un organe pour l'accomplissement d'une fonction d\'e9termin\'e9e. +\par +\par STERNUM.\~\endash Os de la poitrine. +\par +\par STIGMATE. \endash La portion terminale du pistil chez les plantes en fleur. +\par +\par STIPULES. \endash Petits organes foliac\'e9s, plac\'e9s \'e0 la base des tiges des feuilles chez beaucoup de plantes. +\par +\par STYLE. \endash La partie du milieu du pistil parfait qui s'\'e9l\'e8ve de l'ovaire comme une colonne et porte le stigmate \'e0 son sommet. +\par +\par SUCTORIAL. \endash Adapt\'e9 pour l'action de sucer. +\par +\par SUTURES (dans le cr\'e2ne). \endash Les lignes de jonction des os dont le cr\'e2ne est compos\'e9. +\par +\par SYST\'c8ME CUMBRIEN. \endash voir CUMBRIEN. +\par +\par SYST\'c8ME DEVONIEN. \endash Voir DEVONIEN. +\par +\par SYST\'c8ME LAURENTIEN. \endash Voir LAURENTIEN. +\par +\par SYST\'c8ME SILURIEN. \endash Voir SILURIEN. +\par +\par TARSE. \endash Les derniers articles des pattes d'animaux articul\'e9s, tels que les insectes. +\par +\par T\'c9L\'c9OST\'c9ENS (POISSONS). \endash Poissons ayant le squelette g\'e9n\'e9ralement compl\'e8tement ossifi\'e9 et les \'e9cailles corn\'e9es, comme les esp\'e8ces les plus communes d'aujourd'hui. +\par +\par TENTACULES. \endash Organes charnus d\'e9licats de pr\'e9hension ou du toucher poss\'e9d\'e9s par beaucoup d'animaux inf\'e9rieurs. +\par +\par TERTIAIRE. \endash La derni\'e8re \'e9poque g\'e9ologique, pr\'e9c\'e9dant imm\'e9diatement la p\'e9riode actuelle. +\par +\par TRACH\'c9E. \endash La trach\'e9e-art\'e8re ou passage pour l'entr\'e9e de l'air dans les poumons. +\par +\par TRAVAILLEURS. \endash Voir NEUTRES. +\par +\par TRIDACTYLE. \endash \'c0 trois doigts, ou compos\'e9 de trois parties mobiles attach\'e9es \'e0 une base commune. +\par +\par TRILOBITES. \endash Groupe particulier de crustac\'e9s \'e9teints, ressemblant quelque peu \'e0 un cloporte par la forme ext\'e9rieure, et, comme quelques-uns d'entre eux, capable de se rouler en boule. Leurs restes ne se trouvent que dans les roches pal +\'e9ozo\'efques, et plus abondamment dans celles de l'\'e2ge silurien. +\par +\par TRIMORPHES. \endash Pr\'e9sentent trois formes distinctes. +\par +\par UNICELLULAIRE, \endash Consistant en une seule cellule. +\par +\par VASCULAIRE. \endash Contenant des vaisseaux sanguins. +\par +\par VERMIFORME. \endash Pareil \'e0 un ver. +\par +\par VERT\'c8BRES ou ANIMAUX VERT\'c8BR\'c9S. \endash La classe la plus \'e9lev\'e9e du r\'e8gne animal, ainsi appel\'e9e \'e0 cause de la pr\'e9sence, dans la plupart des cas, d'une \'e9pine dorsale compos\'e9e de nombreuses articulations ou vert\'e8 +bres, qui constitue le centre du squelette et qui, en m\'eame temps, soutient et prot\'e8ge les parties centrales du syst\'e8me nerveux. +\par +\par V\'c9SICULE GERMINATIVE. \endash Une petite v\'e9sicule de l'\'9cuf des animaux dont proc\'e8de le d\'e9veloppement de l'embryon. +\par +\par ZO\'c9 (FORMES). \endash La premi\'e8re p\'e9riode du d\'e9veloppement de beaucoup de crustac\'e9s de l'ordre sup\'e9rieur, ainsi appel\'e9s du nom de }{\i Zo\'e9a}{, appliqu\'e9 autrefois \'e0 + ces jeunes animaux, qu'on supposait constituer un genre particulier. +\par +\par ZOO\'cfDES. \endash Chez beaucoup d'animaux inf\'e9rieurs (tels que les coraux, les m\'e9duses, etc.) la reproduction se fait de deux mani\'e8res, c'est-\'e0-dire au moyen d'\'9cufs et par un proc\'e9d\'e9 de bourgeons avec ou sans la s\'e9 +paration du parent de son produit, qui est tr\'e8s souvent diff\'e9rent de l'\'9cuf. L'individualit\'e9 de l'esp\'e8ce est repr\'e9sent\'e9e par la totalit\'e9 des formes produites entre deux reproductions sexuelles, et ces formes, qui sont apparemment d +es animaux individuels, ont \'e9t\'e9 appel\'e9es }{\i Zoo\'efdes}{. +\par \page }{\f2\fs20\lang1033\cgrid0 End of Project Gutenberg's De l'origine des esp\'e8ces, by Charles Darwin +\par +\par *** END OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK DE L'ORIGINE DES ESP\'c8CES *** +\par +\par ***** This file should}{\f2\fs20\lang1033\cgrid0 be named 14158-r.rtf or 14158-r}{\f2\fs20\lang1033\cgrid0 .zip ***** +\par This and all associated files of various formats will be found in: +\par https://www.gutenberg.org/1/4/1/5/14158/ +\par +\par This Etext was prepared by Ebooks libres et gratuits and +\par is available at http://www.ebooksgratuits.com in Word format, +\par Mobipocket Reader format, eReader format and Acrobat Reader format. +\par +\par Updated editions will replace the previous one--the old editions +\par will be renamed. +\par +\par Creating the works from public domain print editions means that no +\par one owns a United States copyright in these works, so the Foundation +\par (and you!) can copy and distribute it in the United States without +\par permission and without paying copyright royalties. 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