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You may copy it, give it away or +re-use it under the terms of the Project Gutenberg License included +with this eBook or online at www.gutenberg.org + + +Title: De l'origine des espèces + +Author: Charles Darwin + +Release Date: November 26, 2004 [EBook #14158] + +Language: French + +Character set encoding: ISO-8859-1 + +*** START OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK DE L'ORIGINE DES ESPÈCES *** + + + + +This Etext was prepared by Ebooks libres et gratuits and +is available at http://www.ebooksgratuits.com in Word format, +Mobipocket Reader format, eReader format and Acrobat Reader format. + + + + + +Charles Darwin +DE L'ORIGINE DES ESPÈCES + + +(1859) + + +Table des matières + +NOTICE HISTORIQUE SUR LES PROGRÈS DE L'OPINION RELATIVE À +L'ORIGINE DES ESPÈCES AVANT LA PUBLICATION DE LA PREMIÈRE ÉDITION +ANGLAISE DU PRÉSENT OUVRAGE. +INTRODUCTION +CHAPITRE I DE LA VARIATION DES ESPÈCES À L'ÉTAT DOMESTIQUE +CAUSES DE LA VARIABILITÉ. +EFFETS DES HABITUDES ET DE L'USAGE OU DU NON-USAGE DES PARTIES; +VARIATION PAR CORRELATION; HÉRÉDITÉ. +CARACTÈRES DES VARIÉTÉS DOMESTIQUES; DIFFICULTÉ DE DISTINGUER +ENTRE LES VARIÉTÉS ET LES ESPÈCES; ORIGINE DES VARIÉTÉS +DOMESTIQUES ATTRIBUÉE À UNE OU À PLUSIEURS ESPÈCE. +RACES DU PIGEON DOMESTIQUE, LEURS DIFFERENCES ET LEUR ORIGINE. +PRINCIPES DE SÉLECTION ANCIENNEMENT APPLIQUÉS ET LEURS EFFETS. +SÉLECTION INCONSCIENTE. +CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA SÉLECTION OPERÉE PAR L'HOMME. +CHAPITRE II. DE LA VARIATION À L'ÉTAT DE NATURE. +VARIABILITÉ. +DIFFÉRENCES INDIVIDUELLES. +ESPÈCES DOUTEUSES. +LES ESPÈCES COMMUNES ET TRÈS RÉPANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE +PLUS. +LES ESPÈCES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT +PLUS FRÉQUEMMENT QUE LES ESPÈCES DES GENRES MOINS RICHES. +BEAUCOUP D'ESPÈCES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES +RESSEMBLENT À DES VARIÉTÉS EN CE QU'ELLES SONT TRÈS ÉTROITEMENT, +MAIS INÉGALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES +ONT UN HABITAT TRES LIMITÉ. +RÉSUMÉ. +CHAPITRE III. LA LUTTE POUR L'EXISTENCE. +L'EXPRESSION: LUTTE POUR L'EXISTENCE, EMPLOYÉE DANS LE SENS +FIGURÉ. +PROGRESSION GÉOMÉTRIQUE DE L'AUGMENTATION DES INDIVIDUS. +DE LA NATURE DES OBSTACLES À LA MULTIPLICATION. +RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES +DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE. +LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARNÉE QUAND ELLE A LIEU +ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARIÉTÉS APPARTENANT À LA MÊME ESPÈCE. +CHAPITRE IV. LA SÉLECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS +APTE. +SÉLECTION SEXUELLE. +EXEMPLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE OU DE LA +PERSISTANCE DU PLUS APTE. +DU CROISEMENT DES INDIVIDUS. +CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES PAR +LA SÉLECTION NATURELLE. +LA SÉLECTION NATURELLE AMÈNE CERTAINES EXTINCTIONS. +DIVERGENCE DES CARACTÈRES. +EFFETS PROBABLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE, PAR SUITE +DE LA DIVERGENCE DES CARACTÈRES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES +DESCENDANTS D'UN ANCÊTRE COMMUN. +DU PROGRÈS POSSIBLE DE L'ORGANISATION. +CONVERGENCE DES CARACTÈRES. +RÉSUMÉ DU CHAPITRE. +CHAPITRE V. DES LOIS DE LA VARIATION. +EFFETS PRODUITS PAR LA SÉLECTION NATURELLE SUR L'ACCROISSEMENT DE +L'USAGE ET DU NON-USAGE DES PARTIES. +ACCLIMATATION. +VARIATIONS CORRÉLATIVES. +COMPENSATION ET ÉCONOMIE DE CROISSANCE. +LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION +INFÉRIEURE SONT VARIABLES. +UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT DÉVELOPPÉE CHEZ UNE ESPÈCE +QUELCONQUE COMPARATIVEMENT À L'ÉTAT DE LA MÊME PARTIE CHEZ LES +ESPÈCES VOISINES, TEND À VARIER BEAUCOUP. +LES CARACTÈRES SPÉCIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACTÈRES +GÉNÉRIQUES. +LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES. +LES ESPÈCES DISTINCTES PRÉSENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE +TELLE SORTE QU'UNE VARIÉTÉ D'UNE ESPÈCE REVÊT SOUVENT UN CARACTÈRE +PROPRE À UNE ESPÈCE VOISINE, OU FAIT RETOUR À QUELQUES-UNS DES +CARACTÈRES D'UN ANCÊTRE ÉLOIGNÉ. +RÉSUMÉ. +CHAPITRE VI. DIFFICULTÉS SOULEVÉES CONTRE L'HYPOTHÈSE DE LA +DESCENDANCE AVEC MODIFICATIONS. +DU MANQUE OU DE LA RARETÉ DES VARIÉTÉS DE TRANSITION. +DE L'ORIGINE ET DES TRANSITIONS DES ÊTRES ORGANISÉS AYANT UNE +CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULIÈRES. +ORGANES TRÈS PARFAITS ET TRÈS COMPLEXES. +MODES DE TRANSITIONS. +DIFFICULTÉS SPÉCIALES DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE. +ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE SUR LES ORGANES PEU IMPORTANTS EN +APPARENCE. +JUSQU'À QUEL POINT EST VRAIE LA DOCTRINE UTILITAIRE; COMMENT +S'ACQUIERT LA BEAUTÉ. +RÉSUMÉ: LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE COMPREND LA LOI DE +L'UNITÉ DE TYPE ET DES CONDITIONS D'EXISTENCE. +CHAPITRE VII. OBJECTIONS DIVERSES FAITES À LA THÉORIE DE LA +SÉLECTION NATURELLE. +CHAPITRE VIII. INSTINCT. +LES CHANGEMENTS D'HABITUDES OU D'INSTINCT SE TRANSMETTENT PAR +HÉRÉDITÉ CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES. +INSTINCTS SPÉCIAUX. +OBJECTIONS CONTRE L'APPLICATION DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION +NATURELLE AUX INSTINCTS: INSECTES NEUTRES ET STÉRILES. +RÉSUMÉ +CHAPITRE IX. HYBRIDITÉ. +DEGRÉS DE STÉRILITÉ. +LOIS QUI RÉGISSENT LA STÉRILITÉ DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES +HYBRIDES. +ORIGINE ET CAUSES DE LA STÉRILITÉ DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES +HYBRIDES. +DIMORPHISME ET TRIMORPHISME RÉCIPROQUES. +LA FÉCONDITE DES VARIÉTÉS CROISÉES ET DE LEURS DESCENDANTS MÉTIS +N'EST PAS UNIVERSELLE. +COMPARAISON ENTRE LES HYBRIDES ET LES MÉTIS, INDÉPENDAMMENT DE +LEUR FÉCONDITÉ. +RÉSUMÉ. +CHAPITRE X INSUFFISANCE DES DOCUMENTS GÉOLOGIQUES +DU LAPS DE TEMPS ÉCOULÉ, DÉDUIT DE L'APPRÉCIATION DE LA RAPIDITÉ +DES DÉPOTS ET DE L'ÉTENDUE DES DÉNUDATIONS. +PAUVRETÉ DE NOS COLLECTIONS PALÉONTOLOGIQUES. +DE L'ABSENCE DE NOMBREUSES VARIÉTÉS INTERMÉDIAIRES DANS UNE +FORMATION QUELCONQUE. +APPARITION SOUDAINE DE GROUPES ENTIERS D'ESPÈCES ALLIÉES. +DE L'APPARITION SOUDAINE DE GROUPES D'ESPÈCES ALLIÉES DANS LES +COUCHES FOSSILIFÈRES LES PLUS ANCIENNES. +RÉSUMÉ. +CHAPITRE XI. DE LA SUCCESSION GÉOLOGIQUE DES ÊTRES ORGANISÉS. +EXTINCTION. +DES CHANGEMENTS PRESQUE INSTANTANÉS DES FORMES VIVANTES DANS LE +MONDE. +DES AFFINITÉS DES ESPÈCES ÉTEINTES LES UNES AVEC LES AUTRES ET +AVEC LES FORMES VIVANTES. +DU DEGRÉ DE DEVELOPPEMENT DES FORMES ANCIENNES COMPARÉ À CELUI DES +FORMES VIVANTES. +DE LA SUCCESSION DES MÊMES TYPES DANS LES MÊMES ZONES PENDANT LES +DERNIÈRES PÉRIODES TERTIAIRES. +RÉSUMÉ DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRÉCÉDENT. +CHAPITRE XII. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. +CENTRES UNIQUES DE CRÉATION. +MOYENS DE DISPERSION. +DISPERSION PENDANT LA PÉRIODE GLACIAIRE. +PÉRIODES GLACIAIRES ALTERNANTES AU NORD ET AU MIDI. +CHAPITRE XIII. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE (SUITE). +PRODUCTIONS D'EAU DOUCE. +LES HABITANTS DES ÎLES OCÉANIQUES. +ABSENCE DE BATRACIENS ET DE MAMMIFÈRES TERRESTRES DANS LES ÎLES +OCÉANIQUES. +SUR LES RAPPORTS ENTRE LES HABITANTS DES ÎLES ET CEUX DU CONTINENT +LE PLUS RAPPROCHÉ. +RÉSUMÉ DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRÉCÉDENT. +CHAPITRE XIV. AFFINITÉS MUTUELLES DES ÊTRES ORGANISÉS; +MORPHOLOGIE; EMBRYOLOGIE; ORGANES RUDIMENTAIRES. +CLASSIFICATION. +RESSEMBLANCES ANALOGUES. +SUR LA NATURE DES AFFINITÉS RELIANT LES ÊTRES ORGANISÉS. +MORPHOLOGIE. +DÉVELOPPEMENT ET EMBRYOLOGIE. +ORGANES RUDIMENTAIRES, ATROPHIÉS ET AVORTÉS. +RÉSUMÉ. +CHAPITRE XV. RÉCAPITULATION ET CONCLUSIONS. +GLOSSAIRE DES PRINCIPAUX TERMES SCIENTIFIQUES EMPLOYÉS DANS LE +PRESENT VOLUME. + + +NOTICE HISTORIQUE SUR LES PROGRÈS DE L'OPINION RELATIVE À +L'ORIGINE DES ESPÈCES AVANT LA PUBLICATION DE LA PREMIÈRE ÉDITION +ANGLAISE DU PRÉSENT OUVRAGE. + +Je me propose de passer brièvement en revue les progrès de +l'opinion relativement à l'origine des espèces. Jusque tout +récemment, la plupart des naturalistes croyaient que les espèces +sont des productions immuables créées séparément. De nombreux +savants ont habilement soutenu cette hypothèse. Quelques autres, +au contraire, ont admis que les espèces éprouvent des +modifications et que les formes actuelles descendent de formes +préexistantes par voie de génération régulière. Si on laisse de +côté les allusions qu'on trouve à cet égard dans les auteurs de +l'antiquité, [Aristote, dans ses _Physicoe Auscultationes_ (lib. +II, cap. VIII, § 2), après avoir remarqué que la pluie ne tombe +pas plus pour faire croître le blé qu'elle ne tombe pour l'avarier +lorsque le fermier le bat en plein air, applique le même argument +aux organismes et ajoute (M. Clair Grece m'a le premier signalé ce +passage): «Pourquoi les différentes parties (du corps) n'auraient- +elles pas dans la nature ces rapports purement accidentels? Les +dents, par exemple, croissent nécessairement tranchantes sur le +devant de la bouche, pour diviser les aliments les molaires plates +servent à mastiquer; pourtant elles n'ont pas été faites dans ce +but, et cette forme est le résultat d'un accident. Il en est de +même pour les autres parties qui paraissent adaptées à un but. +Partout donc, toutes choses réunies (c'est-à-dire l'ensemble des +parties d'un tout) se sont constituées comme si elles avaient été +faites en vue de quelque chose; celles façonnées d'une manière +appropriée par une spontanéité interne se sont conservées, tandis +que, dans le cas contraire, elles ont péri et périssent encore.» +On trouve là une ébauche des principes de la sélection naturelle; +mais les observations sur la conformation des dents indiquent +combien peu Aristote comprenait ces principes.] Buffon est le +premier qui, dans les temps modernes, a traité ce sujet au point +de vue essentiellement scientifique. Toutefois, comme ses opinions +ont beaucoup varié à diverses époques, et qu'il n'aborde ni les +causes ni les moyens de la transformation de l'espèce, il est +inutile d'entrer ici dans de plus amples détails sur ses travaux. + +Lamarck est le premier qui éveilla par ses conclusions une +attention sérieuse sur ce sujet. Ce savant, justement célèbre, +publia pour la première fois ses opinions en 1801; il les +développa considérablement, en 1809, dans sa _Philosophie +zoologique_, et subséquemment, en 1815, dans l'introduction à son +_Histoire naturelle des animaux sans vertèbres_. Il soutint dans +ces ouvrages la doctrine que toutes les espèces, l'homme compris, +descendent d'autres espèces. Le premier, il rendit à la science +l'éminent service de déclarer que tout changement dans le monde +organique, aussi bien que dans le monde inorganique, est le +résultat d'une loi, et non d'une intervention miraculeuse. +L'impossibilité d'établir une distinction entre les espèces et les +variétés, la gradation si parfaite des formes dans certains +groupes, et l'analogie des productions domestiques, paraissent +avoir conduit Lamarck à ses conclusions sur les changements +graduels des espèces. Quant aux causes de la modification, il les +chercha en partie dans l'action directe des conditions physiques +d'existence, dans le croisement des formes déjà existantes, et +surtout dans l'usage et le défaut d'usage, c'est-à-dire dans les +effets de l'habitude. C'est à cette dernière cause qu'il semble +rattacher toutes les admirables adaptations de la nature, telles +que le long cou de la girafe, qui lui permet de brouter les +feuilles des arbres. Il admet également une loi de développement +progressif; or, comme toutes les formes de la vie tendent ainsi au +perfectionnement, il explique l'existence actuelle d'organismes +très simples par la génération spontanée. [C'est à l'excellente +histoire d'Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (_Hist. nat. générale_, +1859, t. II, p. 405) que j'ai emprunté la date de la première +publication de Lamarck; cet ouvrage contient aussi un résumé des +conclusions de Buffon sur le même sujet. Il est curieux de voir +combien le docteur Erasme Darwin, mon grand-père, dans sa +_Zoonomia_ (vol. I, p. 500-510), publiée en 1794, a devancé +Lamarck dans ses idées et ses erreurs. D'après Isidore Geoffroy, +Goethe partageait complètement les mêmes idées, comme le prouve +l'introduction d'un ouvrage écrit en 1794 et 1795, mais publié +beaucoup plus tard. Il a insisté sur ce point (_Goethe als +Naturforscher_, par le docteur Karl Meding, p. 34), que les +naturalistes auront à rechercher, par exemple, comment le bétail a +acquis ses cornes, et non à quoi elles servent. C'est là un cas +assez singulier de l'apparition à peu près simultanée d'opinions +semblables, car il se trouve que Goethe en Allemagne, le docteur +Darwin en Angleterre, et Geoffroy Saint-Hilaire en France +arrivent, dans les années 1794-95, à la même conclusion sur +l'origine des espèces.] + +Geoffroy Saint-Hilaire, ainsi qu'on peut le voir dans l'histoire +de sa vie, écrite par son fils, avait déjà, en 1795, soupçonné que +ce que nous appelons les _espèces_ ne sont que des déviations +variées d'un même type. Ce fut seulement en 1828 qu'il se déclara +convaincu que les mêmes formes ne se sont pas perpétuées depuis +l'origine de toutes choses; il semble avoir regardé les conditions +d'existence ou le _monde ambiant_ comme la cause principale de +chaque transformation. Un peu timide dans ses conclusions, il ne +croyait pas que les espèces existantes fussent en voie de +modification; et, comme l'ajoute son fils, «c'est donc un problème +à réserver entièrement à l'avenir, à supposer même que l'avenir +doive avoir prise sur lui.» + +Le docteur W.-C. Wells, en 1813, adressa à la Société royale un +mémoire sur une «femme blanche, dont la peau, dans certaines +parties, ressemblait à celle d'un nègre», mémoire qui ne fut +publié qu'en 1818 avec ses fameux _Two Essays upon Dew and Single +Vision_. Il admet distinctement dans ce mémoire le principe de la +sélection naturelle, et c'est la première fois qu'il a été +publiquement soutenu; mais il ne l'applique qu'aux races humaines, +et à certains caractères seulement. Après avoir remarqué que les +nègres et les mulâtres échappent à certaines maladies tropicales, +il constate premièrement que tous les animaux tendent à varier +dans une certaine mesure, et secondement que les agriculteurs +améliorent leurs animaux domestiques par la sélection. Puis il +ajoute que ce qui, dans ce dernier cas, est effectué par «l'art +paraît l'être également, mais plus lentement, par la nature, pour +la production des variétés humaines adaptées aux régions qu'elles +habitent: ainsi, parmi les variétés accidentelles qui ont pu +surgir chez les quelques habitants disséminés dans les parties +centrales de l'Afrique, quelques-unes étaient sans doute plus +aptes que les autres à supporter les maladies du pays. Cette race +a dû, par conséquent, se multiplier, pendant que les autres +dépérissaient, non seulement parce qu'elles ne pouvaient résister +aux maladies, mais aussi parce qu'il leur était impossible de +lutter contre leurs vigoureux voisins. D'après mes remarques +précédentes, il n'y a pas à douter que cette race énergique ne fût +une race brune. Or, la même tendance à la formation de variétés +persistant toujours, il a dû surgir, dans le cours des temps, des +races de plus en plus noires; et la race la plus noire étant la +plus propre à s'adapter au climat, elle a dû devenir la race +prépondérante, sinon la seule, dans le pays particulier où elle a +pris naissance.» L'auteur étend ensuite ces mêmes considérations +aux habitants blancs des climats plus froids. Je dois remercier +M. Rowley, des États-Unis, d'avoir, par l'entremise de M. Brace, +appelé mon attention sur ce passage du mémoire du docteur Wells. + +L'honorable et révérend W. Hebert, plus tard doyen de Manchester, +écrivait en 1822, dans le quatrième volume des _Horticultural +Transactions_, et dans son ouvrage sur les _Amarylliadacées_ +(1837, p. 19, 339), que «les expériences d'horticulture ont +établi, sans réfutation possible, que les espèces botaniques ne +sont qu'une classe supérieure de variétés plus permanentes.» Il +étend la même opinion aux animaux, et croit que des espèces +uniques de chaque genre ont été créées dans un état primitif très +plastique, et que ces types ont produit ultérieurement, +principalement par entre-croisement et aussi par variation, toutes +nos espèces existantes. + +En 1826, le professeur Grant, dans le dernier paragraphe de son +mémoire bien connu sur les spongilles (_Edinburg Philos. Journal_, +1826, t. XIV, p. 283), déclare nettement qu'il croit que les +espèces descendent d'autres espèces, et qu'elles se perfectionnent +dans le cours des modifications qu'elles subissent. Il a appuyé +sur cette même opinion dans sa cinquante-cinquième conférence, +publiée en 1834 dans _the Lancet_. + +En 1831, M. Patrick Matthew a publié un traité intitulé _Naval +Timber and Arboriculture_, dans lequel il émet exactement la même +opinion que celle que M. Wallace et moi avons exposée dans le +_Linnean Journal_, et que je développe dans le présent ouvrage. +Malheureusement, M. Matthew avait énoncé ses opinions très +brièvement et par passages disséminés dans un appendice à un +ouvrage traitant un sujet tout différent; elles passèrent donc +inaperçues jusqu'à ce que M. Matthew lui-même ait attiré +l'attention sur elles dans le _Gardener's Chronicle_ (7 avril +1860). Les différences entre nos manières de voir n'ont pas grande +importance. + +Il semble croire que le monde a été presque dépeuplé à des +périodes successives, puis repeuplé de nouveau; il admet, à titre +d'alternative, que de nouvelles formes peuvent se produire «sans +l'aide d'aucun moule ou germe antérieur». Je crois ne pas bien +comprendre quelques passages, mais il me semble qu'il accorde +beaucoup d'influence à l'action directe des conditions +d'existence. Il a toutefois établi clairement toute la puissance +du principe de la sélection naturelle. + +Dans sa _Description physique des îles Canaries_ (1836, p.147), le +célèbre géologue et naturaliste von Buch exprime nettement +l'opinion que les variétés se modifient peu à peu et deviennent +des espèces permanentes, qui ne sont plus capables de +s'entrecroiser. + +Dans la _Nouvelle Flore de l'Amérique du Nord_ (1836, p. 6), +Rafinesque s'exprimait comme suit: «Toutes les espèces ont pu +autrefois être des variétés, et beaucoup de variétés deviennent +graduellement des espèces en acquérant des caractères permanents +et particuliers;» et, un peu plus loin, il ajoute (p. 18): «les +types primitifs ou ancêtres du genre exceptés.» + +En 1843-44, dans le _Boston Journal of Nat. Hist. U. S._ (t.1V, p. +468), le professeur Haldeman a exposé avec talent les arguments +pour et contre l'hypothèse du développement et de la modification +de l'espèce; il paraît pencher du côté de la variabilité. + +Les _Vestiges of Creation_ ont paru en 1844. Dans la dixième +édition, fort améliorée (1853), l'auteur anonyme dit (p. 155): «La +proposition à laquelle on peut s'arrêter après de nombreuses +considérations est que les diverses séries d'êtres animés, depuis +les plus simples et les plus anciens jusqu'aux plus élevés et aux +plus récents, sont, sous la providence de Dieu, le résultat de +deux causes: _premièrement_, d'une impulsion communiquée aux +formes de la vie; impulsion qui les pousse en un temps donné, par +voie de génération régulière, à travers tous les degrés +d'organisation, jusqu'aux Dicotylédonées et aux vertébrés +supérieurs; ces degrés sont, d'ailleurs, peu nombreux et +généralement marqués par des intervalles dans leur caractère +organique, ce qui nous rend si difficile dans la pratique +l'appréciation des affinités; _secondement_, d'une autre impulsion +en rapport avec les forces vitales, tendant, dans la série des +générations, à approprier, en les modifiant, les conformations +organiques aux circonstances extérieures, comme la nourriture, la +localité et les influences météoriques; ce sont là les +_adaptations_ du théologien naturel.» L'auteur paraît croire que +l'organisation progresse par soubresauts, mais que les effets +produits par les conditions d'existence sont graduels. Il soutient +avec assez de force, en se basant sur des raisons générales, que +les espèces ne sont pas des productions immuables. Mais je ne vois +pas comment les deux «impulsions» supposées peuvent expliquer +scientifiquement les nombreuses et admirables coadaptations que +l'on remarque dans la nature; comment, par exemple, nous pouvons +ainsi nous rendre compte de la marche qu'a dû suivre le pic pour +s'adapter à ses habitudes particulières. Le style brillant et +énergique de ce livre, quoique présentant dans les premières +éditions peu de connaissances exactes et une grande absence de +prudence scientifique, lui assura aussitôt un grand succès; et, à +mon avis, il a rendu service en appelant l'attention sur le sujet, +en combattant les préjugés et en préparant les esprits à +l'adoption d'idées analogues. + +En 1846, le vétéran de la zoologie, M. J. d'Omalius d'Halloy, a +publié (_Bull. de l'Acad. roy. de Bruxelles_, vol. XIII, p.581) un +mémoire excellent, bien que court, dans lequel il émet l'opinion +qu'il est plus probable que les espèces nouvelles ont été +produites par descendance avec modifications plutôt que créées +séparément; l'auteur avait déjà exprimé cette opinion en 1831. + +Dans son ouvrage _Nature of Limbs_, p. 86, le professeur Owen +écrivait en 1849: «L'idée archétype s'est manifestée dans la chair +sur notre planète, avec des modifications diverses, longtemps +avant l'existence des espèces animales qui en sont actuellement +l'expression. Mais jusqu'à présent nous ignorons entièrement à +quelles lois naturelles ou à quelles causes secondaires la +succession régulière et la progression de ces phénomènes +organiques ont pu être soumises.» Dans son discours à +l'Association britannique, en 1858, il parle (p. 51) de «l'axiome +de la puissance créatrice continue, ou de la destinée préordonnée +des choses vivantes.» Plus loin (p. 90), à propos de la +distribution géographique, il ajoute: «Ces phénomènes ébranlent la +croyance où nous étions que l'aptéryx de la Nouvelle-Zélande et le +coq de bruyère rouge de l'Angleterre aient été des créations +distinctes faites dans une île et pour elle. Il est utile, +d'ailleurs de se rappeler toujours aussi que le zoologiste +attribue le mot de _création_ a un procédé sur lequel il ne +connaît rien.» Il développe cette idée en ajoutant que toutes les +fois qu'un «zoologiste cite des exemples tels que le précédent, +comme preuve d'une création distincte dans une île et pour elle, +il veut dire seulement qu'il ne sait pas comment le coq de bruyère +rouge se trouve exclusivement dans ce lieu, et que cette manière +d'exprimer son ignorance implique en même temps la croyance à une +grande cause créatrice primitive, à laquelle l'oiseau aussi bien +que les îles doivent leur origine.» Si nous rapprochons les unes +des autres les phrases prononcées dans ce discours, il semble que, +en 1858, le célèbre naturaliste n'était pas convaincu que +l'aptéryx et le coq de bruyère rouge aient apparu pour la première +fois dans leurs contrées respectives, sans qu'il puisse expliquer +comment, pas plus qu'il ne saurait expliquer pourquoi. + +Ce discours a été prononcé après la lecture du mémoire de +M. Wallace et du mien sur l'origine des espèces devant la _Société +Linnéenne_. Lors de la publication de la première édition du +présent ouvrage, je fus, comme beaucoup d'autres avec moi, si +complètement trompé par des expressions telles que «l'action +continue de la puissance créatrice», que je rangeai le professeur +Owen, avec d'autres paléontologistes, parmi les partisans +convaincus de l'immutabilité de l'espèce; mais il paraît que +c'était de ma part une grave erreur (_Anatomy of Vertebrates_, +vol. III, p. 796). Dans les précédentes éditions de mon ouvrage je +conclus, et je maintiens encore ma conclusion, d'après un passage +commençant (_ibid_., vol. I, p. 35) par les mots: «Sans doute la +forme type, etc.», que le professeur Owen admettait la sélection +naturelle comme pouvant avoir contribué en quelque chose à la +formation de nouvelles espèces; mais il paraît, d'après un autre +passage (_ibid_., vol. III, p. 798), que ceci est inexact et non +démontré. Je donnai aussi quelques extraits d'une correspondance +entre le professeur Owen et le rédacteur en chef de la _London +Review_, qui paraissaient prouver à ce dernier, comme à moi-même, +que le professeur Owen prétendait avoir émis avant moi la théorie +de la sélection naturelle. J'exprimai une grande surprise et une +grande satisfaction en apprenant cette nouvelle; mais, autant +qu'il est possible de comprendre certains passages récemment +publiés (_Anat. of Vertebrates_, III, p. 798), je suis encore en +tout ou en partie retombé dans l'erreur. Mais je me rassure en +voyant d'autres que moi trouver aussi difficiles à comprendre et à +concilier entre eux les travaux de controverse du professeur Owen. +Quant à la simple énonciation du principe de la sélection +naturelle, il est tout à fait indifférent que le professeur Owen +m'ait devancé ou non, car tous deux, comme le prouve cette +esquisse historique, nous avons depuis longtemps eu le docteur +Wells et M. Matthew pour prédécesseurs. + +M. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, dans des conférences faites en +1850 (résumées dans _Revue et Mag. de zoologie_, janvier 1851), +expose brièvement les raisons qui lui font croire que «les +caractères spécifiques sont fixés pour chaque espèce, tant qu'elle +se perpétue au milieu des mêmes circonstances; ils se modifient si +les conditions ambiantes viennent à changer». «En résumé, +_l'observation_ des animaux sauvages démontre déjà la variabilité +_limitée_ des espèces. Les _expériences_ sur les animaux sauvages +devenus domestiques, et sur les animaux domestiques redevenus +sauvages, la démontrent plus clairement encore. Ces mêmes +expériences prouvent, de plus, que les différences produites +peuvent être de _valeur générique_.» Dans son _Histoire naturelle +générale_ (vol. II, 1859, p. 430), il développe des conclusions +analogues. + +Une circulaire récente affirme que, dès 1851 (_Dublin Médical +Press_, p. 322), le docteur Freke a émis l'opinion que tous les +êtres organisés descendent d'une seule forme primitive. Les bases +et le traitement du sujet diffèrent totalement des miens, et, +comme le docteur Freke a publié en 1861 son essai sur l'_Origine +des espèces par voie d'affinité organique_, il serait superflu de +ma part de donner un aperçu quelconque de son système. + +M. Herbert Spencer, dans un mémoire (publié d'abord dans le +_Leader_, mars 1852, et reproduit dans ses _Essays_ en 1858), a +établi, avec un talent et une habileté remarquables, la +comparaison entre la théorie de la création et celle du +développement des êtres organiques. Il tire ses preuves de +l'analogie des productions domestiques, des changements que +subissent les embryons de beaucoup d'espèces, de la difficulté de +distinguer entre les espèces et les variétés, et du principe de +gradation générale; il conclut que les espèces ont éprouvé des +modifications qu'il attribue au changement des conditions. +L'auteur (1855) a aussi étudié la psychologie en partant du +principe de l'acquisition graduelle de chaque aptitude et de +chaque faculté mentale. + +En 1852, M. Naudin, botaniste distingué, dans un travail +remarquable sur l'origine des espèces (_Revue horticole_, p. 102, +republié en partie dans les _Nouvelles Archives du Muséum_, vol. +I, p. 171), déclare que les espèces se forment de la même manière +que les variétés cultivées, ce qu'il attribue à la sélection +exercée par l'homme. Mais il n'explique pas comment agit la +sélection à l'état de nature. Il admet, comme le doyen Herbert, +que les espèces, à l'époque de leur apparition, étaient plus +plastiques qu'elles ne le sont aujourd'hui. Il appuie sur ce qu'il +appelle _le principe de finalité_, «puissance mystérieuse, +indéterminée, fatalité pour les uns, pour les autres volonté +providentielle, dont l'action incessante sur les êtres vivants +détermine, à toutes les époques de l'existence du monde, la forme, +le volume et la durée de chacun d'eux, en raison de sa destinée +dans l'ordre de choses dont il fait partie. C'est cette puissance +qui harmonise chaque membre à l'ensemble en l'appropriant à la +fonction qu'il doit remplir dans l'organisme général de la nature, +fonction qui est pour lui sa raison d'être» [Il paraît résulter de +citations faites dans _Untersuchungen über die Entwickelungs- +Gesetze_, de Bronn, que Unger, botaniste et paléontologiste +distingué, a publié en 1852 l'opinion que les espèces subissent un +développement et des modifications. D'Alton a exprimé la même +opinion en 1821, dans l'ouvrage sur les fossiles auquel il a +collaboré avec Pander. Oken, dans son ouvrage mystique _Natur -- +Philosophie_, a soutenu des opinions analogues. Il paraît résulter +de renseignements contenus dans l'ouvrage _Sur l'Espèce_, de +Godron, que Bory Saint Vincent, Burdach, Poiret et Fries ont tous +admis la continuité de la production d'espèces nouvelles. -- Je +dois ajouter que sur trente-quatre auteurs cités dans cette notice +historique, qui admettent la modification des espèces, et qui +rejettent les actes de création séparés, il y en a vingt-sept qui +ont écrit sur des branches spéciales d'histoire naturelle et de +géologie.] + +Un géologue célèbre, le comte Keyserling, a, en 1853 (_Bull. de la +Soc. géolog._, 2° série, vol. X, p. 357), suggéré que, de même que +de nouvelles maladies causées peut-être par quelque miasme ont +apparu et se sont répandues dans le monde, de même des germes +d'espèces existantes ont pu être, à certaines périodes, +chimiquement affectés par des molécules ambiantes de nature +particulière, et ont donné naissance à de nouvelles formes. + +Cette même année 1853, le docteur Schaaffhausen a publié une +excellente brochure (_Verhandl. des naturhist. Vereins der Preuss. +Rheinlands_, etc.) dans laquelle il explique le développement +progressif des formes organiques sur la terre. Il croit que +beaucoup d'espèces ont persisté très longtemps, quelques-unes +seulement s'étant modifiées, et il explique les différences +actuelles par la destruction des formes intermédiaires. «Ainsi les +plantes et les animaux vivants ne sont pas séparés des espèces +éteintes par de nouvelles créations, mais doivent être regardés +comme leurs descendants par voie de génération régulière.» + +M. Lecoq, botaniste français très connu, dans ses _Études sur la +géographie botanique_, vol. I, p. 250, écrit en 1854: «On voit que +nos recherches sur la fixité ou la variation de l'espèce nous +conduisent directement aux idées émises par deux hommes justement +célèbres, Geoffroy Saint-Hilaire et Goethe.» Quelques autres +passages épars dans l'ouvrage de M. Lecoq laissent quelques doutes +sur les limites qu'il assigne à ses opinions sur les modifications +des espèces. + +Dans ses _Essays on the Unity of Worlds_, 1855, le révérend Baden +Powell a traité magistralement la philosophie de la création. On +ne peut démontrer d'une manière plus frappante comment +l'apparition d'une espèce nouvelle «est un phénomène régulier et +non casuel», ou, selon l'expression de sir John Herschell, «un +procédé naturel par opposition à un procédé miraculeux». + +Le troisième volume du _Journal ot the Linnean Society_, publié le +1er juillet 1858, contient quelques mémoires de M. Wallace et de +moi, dans lesquels, comme je le constate dans l'introduction du +présent volume, M. Wallace énonce avec beaucoup de clarté et de +puissance la théorie de la sélection naturelle. + +Von Baer, si respecté de tous les zoologistes, exprima, en 1859 +(voir prof. Rud. Wagner, _Zoologische-anthropologische +Untersuchungen_, p. 51, 1861), sa conviction, fondée surtout sur +les lois de la distribution géographique, que des formes +actuellement distinctes au plus haut degré sont les descendants +d'un parent-type unique. + +En juin 1859, le professeur Huxley, dans une conférence devant +l'Institution royale sur «les types persistants de la vie +animale», a fait les remarques suivantes: «Il est difficile de +comprendre la signification des faits de cette nature, si nous +supposons que chaque espèce d'animaux, ou de plantes, ou chaque +grand type d'organisation, a été formé et placé sur la terre, à de +longs intervalles, par un acte distinct de la puissance créatrice; +et il faut bien se rappeler qu'une supposition pareille est aussi +peu appuyée sur la tradition ou la révélation, qu'elle est +fortement opposée à l'analogie générale de la nature. Si, d'autre +part, nous regardons les _types persistants_ au point de vue de +l'hypothèse que les espèces, à chaque époque, sont le résultat de +la modification graduelle d'espèces préexistantes, hypothèse qui, +bien que non prouvée, et tristement compromise par quelques-uns de +ses adhérents, est encore la seule à laquelle la physiologie prête +un appui favorable, l'existence de ces types persistants +semblerait démontrer que l'étendue des modifications que les êtres +vivants ont dû subir pendant les temps géologiques n'a été que +faible relativement à la série totale des changements par lesquels +ils ont passé.» + +En décembre 1859, le docteur Hooker a publié son _Introduction to +the Australian Flora_; dans la première partie de ce magnifique +ouvrage, il admet la vérité de la descendance et des modifications +des espèces, et il appuie cette doctrine par un grand nombre +d'observations originales. + +La première édition anglaise du présent ouvrage a été publiée le +24 novembre 1859, et la seconde le 7 janvier 1860. + + +INTRODUCTION + +Les rapports géologiques qui existent entre la faune actuelle et +la faune éteinte de l'Amérique méridionale, ainsi que certains +faits relatifs à la distribution des êtres organisés qui peuplent +ce continent, m'ont profondément frappé lors mon voyage à bord du +navire le _Beagle_ [La relation du voyage de M. Darwin a été +récemment publiée en français sous le titre de: _Voyage d'un +naturaliste autour du monde_, 1 vol, in-8°, Paris, Reinwald], en +qualité de naturaliste. Ces faits, comme on le verra dans les +chapitres subséquents de ce volume, semblent jeter quelque lumière +sur l'origine des espèces -- ce mystère des mystères -- pour +employer l'expression de l'un de nos plus grands philosophes. À +mon retour en Angleterre, en 1837, je pensai qu'en accumulant +patiemment tous les faits relatifs à ce sujet, qu'en les examinant +sous toutes les faces, je pourrais peut-être arriver à élucider +cette question. Après cinq années d'un travail opiniâtre, je +rédigeai quelques notes; puis, en 1844, je résumai ces notes sous +forme d'un mémoire, où j'indiquais les résultats qui me semblaient +offrir quelque degré de probabilité; depuis cette époque, j'ai +constamment poursuivi le même but. On m'excusera, je l'espère, +d'entrer dans ces détails personnels; si je le fais, c'est pour +prouver que je n'ai pris aucune décision à la légère. + +Mon oeuvre est actuellement (1859) presque complète. Il me faudra, +cependant, bien des années encore pour l'achever, et, comme ma +santé est loin d'être bonne, mes amis m'ont conseillé de publier +le résumé qui fait l'objet de ce volume. Une autre raison m'a +complètement décidé: M. Wallace, qui étudie actuellement +l'histoire naturelle dans l'archipel Malais, en est arrivé à des +conclusions presque identiques aux miennes sur l'origine des +espèces. En 1858, ce savant naturaliste m'envoya un mémoire à ce +sujet, avec prière de le communiquer à Sir Charles Lyell, qui le +remit à la Société Linnéenne; le mémoire de M. Wallace a paru dans +le troisième volume du journal de cette société. Sir Charles Lyell +et le docteur Hooker, qui tous deux étaient au courant de mes +travaux -- le docteur Hooker avait lu l'extrait de mon manuscrit +écrit en 1844 -- me conseillèrent de publier, en même temps que le +mémoire de M. Wallace, quelques extraits de mes notes manuscrites. + +Le mémoire qui fait l'objet du présent volume est nécessairement +imparfait. Il me sera impossible de renvoyer à toutes les +autorités auxquelles j'emprunte certains faits, mais j'espère que +le lecteur voudra bien se fier à mon exactitude. Quelques erreurs +ont pu, sans doute, se glisser dans mon travail, bien que j'aie +toujours eu grand soin de m'appuyer seulement sur des travaux de +premier ordre. En outre, je devrai me borner à indiquer les +conclusions générales auxquelles j'en suis arrivé, tout en citant +quelques exemples, qui, je pense, suffiront dans la plupart des +cas. Personne, plus que moi, ne comprend la nécessité de publier +plus tard, en détail, tous les faits sur lesquels reposent mes +conclusions; ce sera l'objet d'un autre ouvrage. Cela est d'autant +plus nécessaire que, sur presque tous les points abordés dans ce +volume, on peut invoquer des faits qui, au premier abord, semblent +tendre à des conclusions absolument contraires à celles que +j'indique. Or, on ne peut arriver à un résultat satisfaisant qu'en +examinant les deux côtés de la question et en discutant les faits +et les arguments; c'est là chose impossible dans cet ouvrage. + +Je regrette beaucoup que le défaut d'espace m'empêche de +reconnaître l'assistance généreuse que m'ont prêtée beaucoup de +naturalistes, dont quelques-uns me sont personnellement inconnus. +Je ne puis, cependant, laisser passer cette occasion sans exprimer +ma profonde gratitude à M. le docteur Hooker, qui, pendant ces +quinze dernières années, a mis à mon entière disposition ses +trésors de science et son excellent jugement. + +On comprend facilement qu'un naturaliste qui aborde l'étude de +l'origine des espèces et qui observe les affinités mutuelles des +êtres organisés, leurs rapports embryologiques, leur distribution +géographique, leur succession géologique et d'autres faits +analogues, en arrive à la conclusion que les espèces n'ont pas été +créées indépendamment les unes des autres, mais que, comme les +variétés, elles descendent d'autres espèces. Toutefois, en +admettant même que cette conclusion soit bien établie, elle serait +peu satisfaisante jusqu'à ce qu'on ait pu prouver comment les +innombrables espèces, habitant la terre, se sont modifiées de +façon à acquérir cette perfection de forme et de coadaptation qui +excite à si juste titre notre admiration. Les naturalistes +assignent, comme seules causes possibles aux variations, les +conditions extérieures, telles que le climat, l'alimentation, etc. +Cela peut être vrai dans un sens très limité, comme nous le +verrons plus tard; mais il serait absurde d'attribuer aux seules +conditions extérieures la conformation du pic, par exemple, dont +les pattes, la queue, le bec et la langue sont si admirablement +adaptés pour aller saisir les insectes sous l'écorce des arbres. +Il serait également absurde d'expliquer la conformation du gui et +ses rapports avec plusieurs êtres organisés distincts, par les +seuls effets des conditions extérieures, de l'habitude, ou de la +volonté de la plante elle-même, quand on pense que ce parasite +tire sa nourriture de certains arbres, qu'il produit des graines +que doivent transporter certains oiseaux, et qu'il porte des +fleurs unisexuées, ce qui nécessite l'intervention de certains +insectes pour porter le pollen d'une fleur à une autre. + +Il est donc de la plus haute importance d'élucider quels sont les +moyens de modification et de coadaptalion. Tout d'abord, il m'a +semblé probable que l'étude attentive des animaux domestiques et +des plantes cultivées devait offrir le meilleur champ de +recherches pour expliquer cet obscur problème. Je n'ai pas été +désappointé; j'ai bientôt reconnu, en effet, que nos +connaissances, quelque imparfaites qu'elles soient, sur les +variations à l'état domestique, nous fournissent toujours +l'explication la plus simple et la moins sujette à erreur. Qu'il +me soit donc permis d'ajouter que, dans ma conviction, ces études +ont la plus grande importance et qu'elles sont ordinairement +beaucoup trop négligées par les naturalistes. + +Ces considérations m'engagent à consacrer le premier chapitre de +cet ouvrage à l'étude des variations à l'état domestique. Nous y +verrons que beaucoup de modifications héréditaires sont tout au +moins possibles; et, ce qui est également important, ou même plus +important encore, nous verrons quelle influence exerce l'homme en +accumulant, par la sélection, de légères variations successives. +J'étudierai ensuite la variabilité des espèces à l'état de nature, +mais je me verrai naturellement forcé de traiter ce sujet beaucoup +trop brièvement; on ne pourrait, en effet, le traiter complètement +qu'à condition de citer une longue série de faits. En tout cas, +nous serons à même de discuter quelles sont les circonstances les +plus favorables à la variation. Dans le chapitre suivant, nous +considérerons la lutte pour l'existence parmi les êtres organisés +dans le monde entier, lutte qui doit inévitablement découler de la +progression géométrique de leur augmentation en nombre. C'est la +doctrine de Malthus appliquée à tout le règne animal et à tout le +règne végétal. Comme il naît beaucoup plus d'individus de chaque +espèce qu'il n'en peut survivre; comme, en conséquence, la lutte +pour l'existence se renouvelle à chaque instant, il s'ensuit que +tout être qui varie quelque peu que ce soit de façon qui lui est +profitable a une plus grande chance de survivre; cet être est +ainsi l'objet d'une _sélection naturelle_. En vertu du principe si +puissant de l'hérédité, toute variété objet de la sélection tendra +à propager sa nouvelle forme modifiée. + +Je traiterai assez longuement, dans le quatrième chapitre, ce +point fondamental de la sélection naturelle. Nous verrons alors +que la sélection naturelle cause presque inévitablement une +extinction considérable des formes moins bien organisées et amène +ce que j'ai appelé la _divergence des caractères_. Dans le +chapitre suivant, j'indiquerai les lois complexes et peu connues +de la variation. Dans les cinq chapitres subséquents, je +discuterai les difficultés les plus sérieuses qui semblent +s'opposer à l'adoption de cette théorie; c'est-à-dire, +premièrement, les difficultés de transition, ou, en d'autres +termes, comment un être simple, ou un simple organisme, peut se +modifier, se perfectionner, pour devenir un être hautement +développé, ou un organisme admirablement construit; secondement, +l'instinct, ou la puissance intellectuelle des animaux; +troisièmement, l'hybridité, ou la stérilité des espèces et la +fécondité des variétés quand on les croise; et, quatrièmement, +l'imperfection des documents géologiques. Dans le chapitre +suivant, j'examinerai la succession géologique des êtres à travers +le temps; dans le douzième et dans le treizième chapitre, leur +distribution géographique à travers l'espace; dans le quatorzième, +leur classification ou leurs affinités mutuelles, soit à leur état +de complet développement, soit à leur état embryonnaire. Je +consacrerai le dernier chapitre à une brève récapitulation de +l'ouvrage entier et à quelques remarques finales. + +On ne peut s'étonner qu'il y ait encore tant de points obscurs +relativement à l'origine des espèces et des variétés, si l'on +tient compte de notre profonde ignorance pour tout ce qui concerne +les rapports réciproques des êtres innombrables qui vivent autour +de nous. Qui peut dire pourquoi telle espèce est très nombreuse et +très répandue, alors que telle autre espèce voisine est très rare +et a un habitat fort restreint? Ces rapports ont, cependant, la +plus haute importance, car c'est d'eux que dépendent la prospérité +actuelle et, je le crois fermement, les futurs progrès et la +modification de tous les habitants de ce monde. Nous connaissons +encore bien moins les rapports réciproques des innombrables +habitants du monde pendant les longues périodes géologiques +écoulées. Or, bien que beaucoup de points soient encore très +obscurs, bien qu'ils doivent rester, sans doute, inexpliqués +longtemps encore, je me vois cependant, après les études les plus +approfondies, après une appréciation froide et impartiale, forcé +de soutenir que l'opinion défendue jusque tout récemment par la +plupart des naturalistes, opinion que je partageais moi-même +autrefois, c'est-à-dire que chaque espèce a été l'objet d'une +création indépendante, est absolument erronée. Je suis pleinement +convaincu que les espèces ne sont pas immuables; je suis convaincu +que les espèces qui appartiennent à ce que nous appelons _le même +genre_ descendent directement de quelque autre espèce +ordinairement éteinte, de même que les variétés reconnues d'une +espèce quelle qu'elle soit descendent directement de cette espèce; +je suis convaincu, enfin, que la sélection naturelle a joué le +rôle principal dans la modification des espèces, bien que d'autres +agents y aient aussi participé. + + +CHAPITRE I +DE LA VARIATION DES ESPÈCES À L'ÉTAT DOMESTIQUE + +_Causes de la variabilité. -- Effets des habitudes. -- Effets de +l'usage ou du non-usage des parties. -- Variation par corrélation. +-- Hérédité. -- Caractères des variétés domestiques. -- Difficulté +de distinguer entre les variétés et les espèces. -- Nos variétés +domestiques descendent d'une ou de plusieurs espèces. -- Pigeons +domestiques. Leurs différences et leur origine. -- La sélection +appliquée depuis longtemps, ses effets. -- Sélection méthodique et +inconsciente. -- Origine inconnue de nos animaux domestiques. -- +Circonstances favorables à l'exercice de la sélection par +l'homme._ + + +CAUSES DE LA VARIABILITÉ. + +Quand on compare les individus appartenant à une même variété ou à +une même sous-variété de nos plantes cultivées depuis le plus +longtemps et de nos animaux domestiques les plus anciens, on +remarque tout d'abord qu'ils diffèrent ordinairement plus les uns +des autres que les individus appartenant à une espèce ou à une +variété quelconque à l'état de nature. Or, si l'on pense à +l'immense diversité de nos plantes cultivées et de nos animaux +domestiques, qui ont varié à toutes les époques, exposés qu'ils +étaient aux climats et aux traitements les plus divers, on est +amené à conclure que cette grande variabilité provient de ce que +nos productions domestiques ont été élevées dans des conditions de +vie moins uniformes, ou même quelque peu différentes de celles +auxquelles l'espèce mère a été soumise à l'état de nature. Il y a +peut-être aussi quelque chose de fondé dans l'opinion soutenue par +Andrew Knight, c'est-à-dire que la variabilité peut provenir en +partie de l'excès de nourriture. Il semble évident que les êtres +organisés doivent être exposés, pendant plusieurs générations, à +de nouvelles conditions d'existence, pour qu'il se produise chez +eux une quantité appréciable de variation; mais il est tout aussi +évident que, dès qu'un organisme a commencé à varier, il continue +ordinairement à le faire pendant de nombreuses générations. On ne +pourrait citer aucun exemple d'un organisme variable qui ait cessé +de varier à l'état domestique. Nos plantes les plus anciennement +cultivées, telles que le froment, produisent encore de nouvelles +variétés; nos animaux réduits depuis le plus longtemps à l'état +domestique sont encore susceptibles de modifications ou +d'améliorations très rapides. + +Autant que je puis en juger, après avoir longuement étudié ce +sujet, les conditions de la vie paraissent agir de deux façons +distinctes: directement sur l'organisation entière ou sur +certaines parties seulement, et indirectement en affectant le +système reproducteur. Quant à l'action directe, nous devons nous +rappeler que, dans tous les cas, comme l'a fait dernièrement +remarquer le professeur Weismann, et comme je l'ai incidemment +démontré dans mon ouvrage sur la _Variation à l'état domestique_ +[De_ la Variation des Animaux et des Plantes à l'état domestique_, +Paris, Reinwald], nous devons nous rappeler, dis-je, que cette +action comporte deux facteurs: la nature de l'organisme et la +nature des conditions. Le premier de ces facteurs semble être de +beaucoup le plus important; car, autant toutefois que nous en +pouvons juger, des variations presque semblables se produisent +quelquefois dans des conditions différentes, et, d'autre part, des +variations différentes se produisent dans des conditions qui +paraissent presque uniformes. Les effets sur la descendance sont +définis ou indéfinis. On peut les considérer comme définis quand +tous, ou presque tous les descendants d'individus soumis à +certaines conditions d'existence pendant plusieurs générations, se +modifient de la même manière. Il est extrêmement difficile de +spécifier L'étendue des changements qui ont été définitivement +produits de cette façon. Toutefois, on ne peut guère avoir de +doute relativement à de nombreuses modifications très légères, +telles que: modifications de la taille provenant de la quantité de +nourriture; modifications de la couleur provenant de la nature de +l'alimentation; modifications dans l'épaisseur de la peau et de la +fourrure provenant de la nature du climat, etc. Chacune des +variations infinies que nous remarquons dans le plumage de nos +oiseaux de basse-cour doit être le résultat d'une cause efficace; +or, si la même cause agissait uniformément, pendant une longue +série de générations, sur un grand nombre d'individus, ils se +modifieraient probablement tous de la même manière. Des faits tels +que les excroissances extraordinaires et compliquées, conséquence +invariable du dépôt d'une goutte microscopique de poison fournie +par un gall-insecte, nous prouvent quelles modifications +singulières peuvent, chez les plantes, résulter d'un changement +chimique dans la nature de la sève. + +Le changement des conditions produit beaucoup plus souvent une +variabilité indéfinie qu'une variabilité définie, et la première a +probablement joué un rôle beaucoup plus important que la seconde +dans la formation de nos races domestiques. Cette variabilité +indéfinie se traduit par les innombrables petites particularités +qui distinguent les individus d'une même espèce, particularités +que l'on ne peut attribuer, en vertu de l'hérédité, ni au père, ni +à la mère, ni à un ancêtre plus éloigné. Des différences +considérables apparaissent même parfois chez les jeunes d'une même +portée, ou chez les plantes nées de graines provenant d'une même +capsule. À de longs intervalles, on voit surgir des déviations de +conformation assez fortement prononcées pour mériter la +qualification de monstruosités; ces déviations affectent quelques +individus, au milieu de millions d'autres élevés dans le même pays +et nourris presque de la même manière; toutefois, on ne peut +établir une ligne absolue de démarcation entre les monstruosités +et les simples variations. On peut considérer comme les effets +indéfinis des conditions d'existence, sur chaque organisme +individuel, tous ces changements de conformation, qu'ils soient +peu prononcés ou qu'ils le soient beaucoup, qui se manifestent +chez un grand nombre d'individus vivant ensemble. On pourrait +comparer ces effets indéfinis aux effets d'un refroidissement, +lequel affecte différentes personnes de façon indéfinie, selon +leur état de santé ou leur constitution, se traduisant chez les +unes par un rhume de poitrine, chez les autres par un rhume de +cerveau, chez celle-ci par un rhumatisme, chez celle-là par une +inflammation de divers organes. + +Passons à ce que j'ai appelé _l'action indirecte_ du changement +des conditions d'existence, c'est-à-dire les changements provenant +de modifications affectant le système reproducteur. Deux causes +principales nous autorisent à admettre l'existence de ces +variations: l'extrême sensibilité du système reproducteur pour +tout changement dans les conditions extérieures; la grande +analogie, constatée par Kölreuter et par d'autres naturalistes, +entre la variabilité résultant du croisement d'espèces distinctes +et celle que l'on peut observer chez les plantes et chez les +animaux élevés dans des conditions nouvelles ou artificielles. Un +grand nombre de faits témoignent de l'excessive sensibilité du +système reproducteur pour tout changement, même insignifiant, dans +les conditions ambiantes. Rien n'est plus facile que d'apprivoiser +un animal, mais rien n'est plus difficile que de l'amener à +reproduire en captivité, alors même que l'union des deux sexes +s'opère facilement. Combien d'animaux qui ne se reproduisent pas, +bien qu'on les laisse presque en liberté dans leur pays natal! On +attribue ordinairement ce fait, mais bien à tort, à une corruption +des instincts. Beaucoup de plantes cultivées poussent avec la plus +grande vigueur, et cependant elles ne produisent que fort rarement +des graines ou n'en produisent même pas du tout. On a découvert, +dans quelques cas, qu'un changement insignifiant, un peu plus ou +un peu moins d'eau par exemple, à une époque particulière de la +croissance, amène ou non chez la plante la production des graines. +Je ne puis entrer ici dans les détails des faits que j'ai +recueillis et publiés ailleurs sur ce curieux sujet; toutefois, +pour démontrer combien sont singulières les lois qui régissent la +reproduction des animaux en captivité, je puis constater que les +animaux carnivores, même ceux provenant des pays tropicaux, +reproduisent assez facilement dans nos pays, sauf toutefois les +animaux appartenant à la famille des plantigrades, alors que les +oiseaux carnivores ne pondent presque jamais d'oeufs féconds. Bien +des plantes exotiques ne produisent qu'un pollen sans valeur comme +celui des hybrides les plus stériles. Nous voyons donc, d'une +part, des animaux et des plantes réduits à l'état domestique se +reproduire facilement en captivité, bien qu'ils soient souvent +faibles et maladifs; nous voyons, d'autre part, des individus, +enlevés tout jeunes à leurs forêts, supportant très bien la +captivité, admirablement apprivoisés, dans la force de l'âge, +sains (je pourrais citer bien des exemples) dont le système +reproducteur a été cependant si sérieusement affecté par des +causes inconnues, qu'il cesse de fonctionner. En présence de ces +deux ordres de faits, faut-il s'étonner que le système +reproducteur agisse si irrégulièrement quand il fonctionne en +captivité, et que les descendants soient un peu différents de +leurs parents? Je puis ajouter que, de même que certains animaux +reproduisent facilement dans les conditions les moins naturelles +(par exemple, les lapins et les furets enfermés dans des cages), +ce qui prouve que le système reproducteur de ces animaux n'est pas +affecté par la captivité; de même aussi, certains animaux et +certaines plantes supportent la domesticité ou la culture sans +varier beaucoup, à peine plus peut-être qu'à l'état de nature. + +Quelques naturalistes soutiennent que toutes les variations sont +liées à l'acte de la reproduction sexuelle; c'est là certainement +une erreur. J'ai cité, en effet, dans un autre ouvrage, une longue +liste de plantes que les jardiniers appellent des _plantes +folles_, c'est-à-dire des plantes chez lesquelles on voit surgir +tout à coup un bourgeon présentant quelque caractère nouveaux et +parfois tout différent des autres bourgeons de la même plante. Ces +variations de bourgeons, si on peut employer cette expression, +peuvent se propager à leur tour par greffes ou par marcottes, +etc., ou quelquefois même par semis. Ces variations se produisent +rarement à l'état sauvage, mais elles sont assez fréquentes chez +les plantes soumises à la culture. Nous pouvons conclure, +d'ailleurs, que la nature de l'organisme joue le rôle principal +dans la production de la forme particulière de chaque variation, +et que la nature des conditions lui est subordonnée; en effet, +nous voyons souvent sur un même arbre soumis à des conditions +uniformes, un seul bourgeon, au milieu de milliers d'autres +produits annuellement, présenter soudain des caractères nouveaux; +nous voyons, d'autre part, des bourgeons appartenant à des arbres +distincts, placés dans des conditions différentes, produire +quelquefois à peu près la même variété -- des bourgeons de +pêchers, par exemple, produire des brugnons et des bourgeons de +rosier commun produire des roses moussues. La nature des +conditions n'a donc peut-être pas plus d'importance dans ce cas +que n'en a la nature de l'étincelle, communiquant le feu à une +masse de combustible, pour déterminer la nature de la flamme + + +EFFETS DES HABITUDES ET DE L'USAGE OU DU NON-USAGE DES PARTIES; +VARIATION PAR CORRELATION; HÉRÉDITÉ. + +Le changement des habitudes produit des effets héréditaires; on +pourrait citer, par exemple, l'époque de la floraison des plantes +transportées d'un climat dans un autre. Chez les animaux, l'usage +ou le non-usage des parties a une influence plus considérable +encore. Ainsi, proportionnellement au reste du squelette, les os +de l'aile pèsent moins et les os de la cuisse pèsent plus chez le +canard domestique que chez le canard sauvage. Or, on peut +incontestablement attribuer ce changement à ce que le canard +domestique vole moins et marche plus que le canard sauvage. Nous +pouvons encore citer, comme un des effets de l'usage des parties, +le développement considérable, transmissible par hérédité, des +mamelles chez les vaches et chez les chèvres dans les pays où l'on +a l'habitude de traire ces animaux, comparativement à l'état de +ces organes dans d'autres pays. Tous les animaux domestiques ont, +dans quelques pays, les oreilles pendantes; on a attribué cette +particularité au fait que ces animaux, ayant moins de causes +d'alarmes, cessent de se servir des muscles de l'oreille, et cette +opinion semble très fondée. + +La variabilité est soumise à bien des lois; on en connaît +imparfaitement quelques-unes, que je discuterai brièvement ci- +après. Je désire m'occuper seulement ici de la variation par +corrélation. Des changements importants qui se produisent chez +l'embryon, ou chez la larve, entraînent presque toujours des +changements analogues chez l'animal adulte. Chez les +monstruosités, les effets de corrélation entre des parties +complètement distinctes sont très curieux; Isidore Geoffroy Saint- +Hilaire cite des exemples nombreux dans son grand ouvrage sur +cette question. Les éleveurs admettent que, lorsque les membres +sont longs, la tête l'est presque toujours aussi. Quelques cas de +corrélation sont extrêmement singuliers: ainsi, les chats +entièrement blancs et qui ont les yeux bleus sont ordinairement +sourds; toutefois, M. Tait a constaté récemment que le fait est +limité aux mâles. Certaines couleurs et certaines particularités +constitutionnelles vont ordinairement ensemble; je pourrais citer +bien des exemples remarquables de ce fait chez les animaux et chez +les plantes. D'après un grand nombre de faits recueillis par +Heusinger, il paraît que certaines plantes incommodent les moutons +et les cochons blancs, tandis que les individus à robe foncée s'en +nourrissent impunément. Le professeur Wyman m'a récemment +communiqué; une excellente preuve de ce fait. Il demandait à +quelques fermiers de la Virginie pourquoi ils n'avaient que des +cochons noirs; ils lui répondirent que les cochons mangent la +racine du _lachnanthes_, qui colore leurs os en rose et qui fait +tomber leurs sabots; cet effet se produit sur toutes les variétés, +sauf sur la variété noire. L'un d'eux ajouta: «Nous choisissons, +pour les élever, tous les individus noirs d'une portée, car ceux- +là seuls ont quelque chance de vivre.» Les chiens dépourvus de +poils ont la dentition imparfaite; on dit que les animaux à poil +long et rude sont prédisposés à avoir des cornes longues ou +nombreuses; les pigeons à pattes emplumées ont des membranes entre +les orteils antérieurs; les pigeons à bec court ont les pieds +petits; les pigeons à bec long ont les pieds grands. Il en résulte +donc que l'homme, en continuant toujours à choisir, et, par +conséquent, à développer une particularité quelconque, modifie, +sans en avoir l'intention, d'autres parties de l'organisme, en +vertu des lois mystérieuses de la corrélation. + +Les lois diverses, absolument ignorées ou imparfaitement +comprises, qui régissent la variation, ont des effets extrêmement +complexes. Il est intéressant d'étudier les différents traités +relatifs à quelques-unes de nos plantes cultivées depuis fort +longtemps, telles que la jacinthe, la pomme de terre ou même le +dahlia, etc.; on est réellement étonné de voir par quels +innombrables points de conformation et de constitution les +variétés et les sous-variétés diffèrent légèrement les unes des +autres. Leur organisation tout entière semble être devenue +plastique et s'écarter légèrement de celle du type originel. + +Toute variation non héréditaire est sans intérêt pour nous. Mais +le nombre et la diversité des déviations de conformation +transmissibles par hérédité, qu'elles soient insignifiantes ou +qu'elles aient une importance physiologique considérable, sont +presque infinis. L'ouvrage le meilleur et le plus complet que nous +ayons à ce sujet est celui du docteur Prosper Lucas. Aucun éleveur +ne met en doute la grande énergie des tendances héréditaires; tous +ont pour axiome fondamental que le semblable produit le semblable, +et il ne s'est trouvé que quelques théoriciens pour suspecter la +valeur absolue de ce principe. Quand une déviation de structure se +reproduit souvent, quand nous la remarquons chez le père et chez +l'enfant, il est très difficile de dire si cette déviation +provient ou non de quelque cause qui a agi sur l'un comme sur +l'autre. Mais, d'autre part, lorsque parmi des individus, +évidemment exposés aux mêmes conditions, quelque déviation très +rare, due à quelque concours extraordinaire de circonstances, +apparaît chez un seul individu, au milieu de millions d'autres qui +n'en sont point affectés, et que nous voyons réapparaître cette +déviation chez le descendant, la seule théorie des probabilités +nous force presque à attribuer cette réapparition à l'hérédité. +Qui n'a entendu parler des cas d'albinisme, de peau épineuse, de +peau velue, etc., héréditaires chez plusieurs membres d'une même +famille? Or, si des déviations rares et extraordinaires peuvent +réellement se transmettre par hérédité, à plus forte raison on +peut soutenir que des déviations moins extraordinaires et plus +communes peuvent également se transmettre. La meilleure manière de +résumer la question serait peut-être de considérer que, en règle +générale, tout caractère, quel qu'il soit, se transmet par +hérédité et que la non-transmission est l'exception. + +Les lois qui régissent l'hérédité sont pour la plupart inconnues. +Pourquoi, par exemple, une même particularité, apparaissant chez +divers individus de la même espèce ou d'espèces différentes, se +transmet-elle quelquefois et quelquefois ne se transmet-elle pas +par hérédité? Pourquoi certains caractères du grand-père, ou de la +grand'mère, ou d'ancêtres plus éloignés, réapparaissent-ils chez +l'entant? Pourquoi une particularité se transmet-elle souvent d'un +sexe, soit aux deux sexes, soit à un sexe seul, mais plus +ordinairement à un seul, quoique non pas exclusivement au sexe +semblable? Les particularités qui apparaissent chez les mâles de +nos espèces domestiques se transmettent souvent, soit +exclusivement, soit à un degré beaucoup plus considérable au mâle +seul; or, c'est là un fait qui a une assez grande importance pour +nous. Une règle beaucoup plus importante et qui souffre, je crois, +peu d'exceptions, c'est que, à quelque période de la vie qu'une +particularité fasse d'abord son apparition, elle tend à +réapparaître chez les descendants à un âge correspondant, +quelquefois même un peu plus tôt. Dans bien des cas, il ne peut en +être autrement; en effet, les particularités héréditaires que +présentent les cornes du gros bétail ne peuvent se manifester chez +leurs descendants qu'à l'âge adulte ou à peu près; les +particularités que présentent les vers à soie n'apparaissent aussi +qu'à l'âge correspondant où le ver existe sous la forme de +chenille ou de cocon. Mais les maladies héréditaires et quelques +autres faits me portent à croire que cette règle est susceptible +d'une plus grande extension; en effet, bien qu'il n'y ait pas de +raison apparente pour qu'une particularité réapparaisse à un âge +déterminé, elle tend cependant à se représenter chez le descendant +au même âge que chez l'ancêtre. Cette règle me parait avoir une +haute importance pour expliquer les lois de l'embryologie. Ces +remarques ne s'appliquent naturellement qu'à la première +_apparition_ de la particularité, et non pas à la cause primaire +qui peut avoir agi sur des ovules ou sur l'élément mâle; ainsi, +chez le descendant d'une vache désarmée et d'un taureau à longues +cornes, le développement des cornes, bien que ne se manifestant +que très tard, est évidemment dû à l'influence de l'élément mâle. + +Puisque j'ai fait allusion au _retour_ vers les caractères +primitifs, je puis m'occuper ici d'une observation faite souvent +par les naturalistes, c'est-à-dire que nos variétés domestiques, +en retournant à la vie sauvage, reprennent graduellement, mais +invariablement, les caractères du type originel. On a conclu de ce +fait qu'on ne peut tirer de l'étude des races domestiques aucune +déduction applicable à la connaissance des espèces sauvages. J'ai +en vain cherché à découvrir sur quels faits décisifs ou a pu +appuyer cette assertion si fréquemment et si hardiment renouvelée; +il serait très difficile en effet, d'en prouver l'exactitude, car +nous pouvons affirmer, sans crainte de nous tromper, que la +plupart de nos variétés domestiques les plus fortement prononcées +ne pourraient pas vivre à l'état sauvage. Dans bien des cas, nous +ne savons même pas quelle est leur souche primitive; il nous est +donc presque impossible de dire si le retour à cette souche est +plus ou moins parfait. En outre, il serait indispensable, pour +empêcher les effets du croisement, qu'une seule variété fût rendue +à la liberté. Cependant, comme il est certain que nos variétés +peuvent accidentellement faire retour au type de leurs ancêtres +par quelques-uns de leurs caractères, il me semble assez probable +que, si nous pouvions parvenir à acclimater, ou même à cultiver +pendant plusieurs générations, les différentes races du chou, par +exemple, dans un sol très-pauvre (dans ce cas toutefois il +faudrait attribuer quelque influence à l'action _définie_ de la +pauvreté du sol), elles feraient retour, plus ou moins +complètement, au type sauvage primitif. Que l'expérience réussisse +ou non, cela a peu d'importance au point de vue de notre +argumentation, car les conditions d'existence auraient été +complètement modifiées par l'expérience elle-même. Si on pouvait +démontrer que nos variétés domestiques présentent une forte +tendance au retour, c'est-à-dire si l'on pouvait établir qu'elles +tendent à perdre leurs caractères acquis, lors même qu'elles +restent soumises aux mêmes conditions et qu'elles sont maintenues +en nombre considérable, de telle sorte que les croisements +puissent arrêter, en les confondant, les petites déviations de +conformation, je reconnais, dans ce cas, que nous ne pourrions pas +conclure des variétés domestiques aux espèces. Mais cette manière +de voir ne trouve pas une preuve en sa faveur. Affirmer que nous +ne pourrions pas perpétuer nos chevaux de trait et nos chevaux de +course, notre bétail à longues et à courtes cornes, nos volailles +de races diverses, nos légumes, pendant un nombre infini de +générations, serait contraire à ce que nous enseigne l'expérience +de tous les jours. + + +CARACTÈRES DES VARIÉTÉS DOMESTIQUES; DIFFICULTÉ DE DISTINGUER +ENTRE LES VARIÉTÉS ET LES ESPÈCES; ORIGINE DES VARIÉTÉS +DOMESTIQUES ATTRIBUÉE À UNE OU À PLUSIEURS ESPÈCE. + +Quand nous examinons les variétés héréditaires ou les races de nos +animaux domestiques et de nos plantes cultivées et que nous les +comparons à des espèces très voisines, nous remarquons +ordinairement, comme nous l'avons déjà dit, chez chaque race +domestique, des caractères moins uniformes que chez les espèces +vraies. Les races domestiques présentent souvent un caractère +quelque peu monstrueux; j'entends par là que, bien que différant +les unes des autres et des espèces voisines du même genre par +quelques légers caractères, elles diffèrent souvent à un haut +degré sur un point spécial, soit qu'on les compare les unes aux +autres, soit surtout qu'on les compare à l'espèce sauvage dont +elles se rapprochent le plus. À cela près (et sauf la fécondité +parfaite des variétés croisées entre elles, sujet que nous +discuterons plus tard), les races domestiques de la même espèce +diffèrent l'une de l'autre de la même manière que font les espèces +voisines du même genre à l'état sauvage; mais les différences, +dans la plupart des cas, sont moins considérables. Il faut +admettre que ce point est prouvé, car des juges compétents +estiment que les races domestiques de beaucoup d'animaux et de +beaucoup de plantes descendent d'espèces originelles distinctes, +tandis que d'autres juges, non moins compétents, ne les regardent +que comme de simples variétés. Or, si une distinction bien +tranchée existait entre les races domestiques et les espèces, +cette sorte de doute ne se présenterait pas si fréquemment. On a +répété souvent que les races domestiques ne diffèrent pas les unes +des autres par des caractères ayant une valeur générique. On peut +démontrer que cette assertion n'est pas exacte; toutefois, les +naturalistes ont des opinions très différentes quant à ce qui +constitue un caractère génétique, et, par conséquent, toutes les +appréciations actuelles sur ce point sont purement empiriques. +Quand j'aurai expliqué l'origine du genre dans la nature, on verra +que nous ne devons nullement nous attendre à trouver chez nos +races domestiques des différences d'ordre générique. + +Nous en sommes réduits aux hypothèses dès que nous essayons +d'estimer la valeur des différences de conformation qui séparent +nos races domestiques les plus voisines; nous ne savons pas, en +effet, si elles descendent d'une ou de plusieurs espèces mères. Ce +serait pourtant un point fort intéressant à élucider. Si, par +exemple, on pouvait prouver que le Lévrier, le Limier, le Terrier, +l'Epagneul et le Bouledogue, animaux dont la race, nous le savons, +se propage si purement, descendent tous d'une même espèce, nous +serions évidemment autorisés à douter de l'immutabilité d'un grand +nombre d'espèces sauvages étroitement alliées, celle des renards, +par exemple, qui habitent les diverses parties du globe. Je ne +crois pas, comme nous le verrons tout à l'heure, que la somme des +différences que nous constatons entre nos diverses races de chiens +se soit produite entièrement à l'état de domesticité; j'estime, au +contraire, qu'une partie de ces différences proviennent de ce +qu'elles descendent d'espèces distinctes. À l'égard des races +fortement accusées de quelques autres espèces domestiques, il y a +de fortes présomptions, ou même des preuves absolues, qu'elles +descendent toutes d'une souche sauvage unique. + +On a souvent prétendu que, pour les réduire en domesticité, +l'homme a choisi les animaux et les plantes qui présentaient une +tendance inhérente exceptionnelle à la variation, et qui avaient +la faculté de supporter les climats les plus différents. Je ne +conteste pas que ces aptitudes aient beaucoup ajouté à la valeur +de la plupart de nos produits domestiques; mais comment un sauvage +pouvait-il savoir, alors qu'il apprivoisait un animal, si cet +animal était susceptible de varier dans les générations futures et +de supporter les changements de climat? Est-ce que la faible +variabilité de l'âne et de l'oie, le peu de disposition du renne +pour la chaleur ou du chameau pour le froid, ont empêché leur +domestication? Je puis persuadé que, si l'on prenait à l'état +sauvage des animaux et des plantes, en nombre égal à celui de nos +produits domestiques et appartenant à un aussi grand nombre de +classes et de pays, et qu'on les fît se reproduire à l'état +domestique, pendant un nombre pareil de générations, ils +varieraient autant en moyenne qu'ont varié les espèces mères de +nos races domestiques actuelles. + +Il est impossible de décider, pour la plupart de nos plantes les +plus anciennement cultivées et de nos animaux réduits depuis de +longs siècles en domesticité, s'ils descendent d'une ou de +plusieurs espèces sauvages. L'argument principal de ceux qui +croient à l'origine multiple de nos animaux domestiques repose sur +le fait que nous trouvons, dès les temps les plus anciens, sur les +monuments de l'Égypte et dans les habitations lacustres de la +Suisse, une grande diversité de races. Plusieurs d'entre elles ont +une ressemblance frappante, ou sont même identiques avec celles +qui existent aujourd'hui. Mais ceci ne fait que reculer l'origine +de la civilisation, et prouve que les animaux ont été réduits en +domesticité à une période beaucoup plus ancienne qu'on ne le +croyait jusqu'à présent. Les habitants des cités lacustres de la +Suisse cultivaient plusieurs espèces de froment et d'orge, le +pois, le pavot pour en extraire de l'huile, et le chanvre; ils +possédaient plusieurs animaux domestiques et étaient en relations +commerciales avec d'autres nations. Tout cela prouve clairement, +comme Heer le fait remarquer, qu'ils avaient fait des progrès +considérables; mais cela implique aussi une longue période +antécédente de civilisation moins avancée, pendant laquelle les +animaux domestiques, élevés dans différentes régions, ont pu, en +variant, donner naissance à des races distinctes. Depuis la +découverte d'instruments en silex dans les couches superficielles +de beaucoup de parties du monde, tous les géologues croient que +l'homme barbare existait à une période extraordinairement reculées +et nous savons aujourd'hui qu'il est à peine une tribu, si barbare +qu'elle soit, qui n'ait au moins domestiqué le chien. + +L'origine de la plupart de nos animaux domestiques restera +probablement à jamais douteuse. Mais je dois ajouter ici que, +après avoir laborieusement recueilli tous les faits connus +relatifs aux chiens domestiques du monde entier, j'ai été amené à +conclure que plusieurs espèces sauvages de canidés ont dû être +apprivoisées, et que leur sang plus ou moins mélangé coule dans +les veines de nos races domestiques naturelles. Je n'ai pu arriver +à aucune conclusion précise relativement aux moutons et aux +chèvres. D'après les faits que m'a communiqués M. Blyth sur les +habitudes, la voix, la constitution et la formation du bétail à +bosse indien, il est presque certain qu'il descend d'une souche +primitive différente de celle qui a produit notre bétail européen. +Quelques juges compétents croient que ce dernier descend de deux +ou trois souches sauvages, sans prétendre affirmer que ces souches +doivent être oui ou non considérées comme espèces. Cette +conclusion, aussi bien que la distinction spécifique qui existe +entre le bétail à bosse et le bétail ordinaire, a été presque +définitivement établie par les admirables recherches du professeur +Rütimeyer. Quant aux chevaux, j'hésite à croire, pour des raisons +que je ne pourrais détailler ici, contrairement d'ailleurs à +l'opinion de plusieurs savants, que toutes les races descendent +d'une seule espèce. J'ai élevé presque toutes les races anglaises +de nos oiseaux de basse-cour, je les ai croisées, j'ai étudié leur +squelette, et j'en suis arrivé à la conclusion qu'elles descendent +toutes de l'espèce sauvage indienne, le _Gallus bankiva_; c'est +aussi l'opinion de M. Blyth et d'autres naturalistes qui ont +étudié cet oiseau dans l'Inde. Quant aux canards et aux lapins, +dont quelques races diffèrent considérablement les unes des +autres, il est évident qu'ils descendent tous du Canard commun +sauvage et du Lapin sauvage. + +Quelques auteurs ont poussé à l'extrême la doctrine que nos races +domestiques descendent de plusieurs souches sauvages. Ils croient +que toute race qui se reproduit purement, si légers que soient ses +caractères distinctifs, a eu son prototype sauvage. À ce compte, +il aurait dû exister au moins une vingtaine d'espèces de bétail +sauvage, autant d'espèces de moutons, et plusieurs espèces de +chèvres en Europe, dont plusieurs dans la Grande-Bretagne seule. +Un auteur soutient qu'il a dû autrefois exister dans la Grande- +Bretagne onze espèces de moutons sauvages qui lui étaient propres! +Lorsque nous nous rappelons que la Grande-Bretagne ne possède pas +aujourd'hui un mammifère qui lui soit particulier, que la France +n'en a que fort peu qui soient distincts de ceux de l'Allemagne, +et qu'il en est de même de la Hongrie et de l'Espagne, etc., mais +que chacun de ces pays possède plusieurs espèces particulières de +bétail, de moutons, etc., il faut bien admettre qu'un grand nombre +de races domestiques ont pris naissance en Europe, car d'où +pourraient-elles venir? Il en est de même dans l'Inde. Il est +certain que les variations héréditaires ont joué un grand rôle +dans la formation des races si nombreuses des chiens domestiques, +pour lesquelles j'admets cependant plusieurs souches distinctes. +Qui pourrait croire, en effet, que des animaux ressemblant au +Lévrier italien, au Limier, au Bouledogue, au Bichon ou à +l'Epagneul de Blenheim, types si différents de ceux des canides +sauvages, aient jamais existé à l'état de nature? On a souvent +affirmé, sans aucune preuve à l'appui, que toutes nos races de +chiens proviennent du croisement d'un petit nombre d'espèces +primitives. Mais on n'obtient, par le croisement, que des formes +intermédiaires entre les parents; or, si nous voulons expliquer +ainsi l'existence de nos différentes races domestiques, il faut +admettre l'existence antérieure des formes les plus extrêmes, +telles que le Lévrier italien, le Limier, le Bouledogue, etc., à +l'état sauvage. Du reste, on a beaucoup exagéré la possibilité de +former des races distinctes par le croisement. Il est prouvé que +l'on peut modifier une race par des croisements accidentels, en +admettant toutefois qu'on choisisse soigneusement les individus +qui présentent le type désiré; mais il serait très difficile +d'obtenir une race intermédiaire entre deux races complètement +distinctes. Sir J. Sebright a entrepris de nombreuses expériences +dans ce but, mais il n'a pu obtenir aucun résultat. Les produits +du premier croisement entre deux races pures sont assez uniformes, +quelquefois même parfaitement identiques, comme je l'ai constaté +chez les pigeons. Rien ne semble donc plus simple; mais, quand on +en vient à croiser ces métis les uns avec les autres pendant +plusieurs générations, on n'obtient plus deux produits semblables +et les difficultés de l'opération deviennent manifestes. + + +RACES DU PIGEON DOMESTIQUE, LEURS DIFFERENCES ET LEUR ORIGINE. + +Persuadé qu'il vaut toujours mieux étudier un groupe spécial, je +me suis décidé, après mûre réflexion, pour les pigeons +domestiques. J'ai élevé toutes les races que j'ai pu me procurer +par achat ou autrement; on a bien voulu, en outre, m'envoyer des +peaux provenant de presque toutes les parties du monde; je suis +principalement redevable de ces envois à l'honorable W. Elliot, +qui m'a fait parvenir des spécimens de l'Inde, et à l'honorable C. +Murray, qui m'a expédié des spécimens de la Perse. On a publié, +dans toutes les langues, des traités sur les pigeons; quelques-uns +de ces ouvrages sont fort importants, en ce sens qu'ils remontent +à une haute antiquité. Je me suis associé à plusieurs éleveurs +importants et je fais partie de deux _Pigeons-clubs_ de Londres. +La diversité des races de pigeons est vraiment étonnante. Si l'on +compare le Messager anglais avec le Culbutant courte-face, on est +frappé de l'énorme différence de leur bec, entraînant des +différences correspondantes dans le crâne. Le Messager, et plus +particulièrement le mâle, présente un remarquable développement de +la membrane caronculeuse de la tête, accompagné d'un grand +allongement des paupières, de larges orifices nasaux et d'une +grande ouverture du bec. Le bec du Culbutant courte-face ressemble +à celui d'un passereau; le Culbutant ordinaire hérite de la +singulière habitude de s'élever à une grande hauteur en troupe +serrée, puis de faire en l'air une culbute complète. Le Runt +(pigeon romain) est un gros oiseau, au bec long et massif et aux +grand pieds; quelques sous-races ont le cou très long, d'autres de +très longues ailes et une longue queue, d'autres enfin ont la +queue extrêmement courte. Le Barbe est allié au Messager; mais son +bec, au lieu d'être long, est large et très court. Le Grosse-gorge +a le corps, les ailes et les pattes allongés; son énorme jabot, +qu'il enfle avec orgueil, lui donne un aspect bizarre et comique. +Le Turbit, ou pigeon à cravate, a le bec court et conique et une +rangée de plumes retroussées sur la poitrine; il a l'habitude de +dilater légèrement la partie supérieure de son oesophage. Le +Jacobin a les plumes tellement retroussées sur l'arrière du cou, +qu'elles forment une espèce de capuchon; proportionnellement à sa +taille, il a les plumes des ailes et du cou fort allongées. Le +Trompette, ou pigeon Tambour, et le Rieur, font entendre, ainsi +que l'indique leur nom, un roucoulement très différent de celui +des autres races. Le pigeon Paon porte trente ou même quarante +plumes à la queue, au lieu de douze ou de quatorze, nombre normal +chez tous les membres de la famille des pigeons; il porte ces +plumes si étalées et si redressées, que, chez les oiseaux de race +pure, la tête et la queue se touchent; mais la glande oléifère est +complètement atrophiée. Nous pourrions encore indiquer quelques +autres races moins distinctes. + +Le développement des os de la face diffère énormément, tant par la +longueur que par la largeur et la courbure, dans le squelette des +différentes races. La forme ainsi que les dimensions de la +mâchoire inférieure varient d'une manière très remarquable. Le +nombre des vertèbres caudales et des vertèbres sacrées varie +aussi, de même que le nombre des côtes et des apophyses, ainsi que +leur largeur relative. La forme et la grandeur des ouvertures du +sternum, le degré de divergence et les dimensions des branches de +la fourchette, sont également très variables. La largeur +proportionnelle de l'ouverture du bec; la longueur relative des +paupières; les dimensions de l'orifice des narines et celles de la +langue, qui n'est pas toujours en corrélation absolument exacte +avec la longueur du bec; le développement du jabot et de la partie +supérieure de l'oesophage; le développement ou l'atrophie de la +glande oléifère; le nombre des plumes primaires de l'aile et de la +queue; la longueur relative des ailes et de la queue, soit entre +elles, soit par rapport au corps; la longueur relative des pattes +et des pieds; le nombre des écailles des doigts; le développement +de la membrane interdigitale, sont autant de parties +essentiellement variables. L'époque à laquelle les jeunes +acquièrent leur plumage parfait, ainsi que la nature du duvet dont +les pigeonneaux sont revêtus à leur éclosion, varient aussi; il en +est de même de la forme et de la grosseur des oeufs. Le vol et, +chez certaines races, la voix et les instincts, présentent des +diversités remarquables. Enfin, chez certaines variétés, les mâles +et les femelles en sont arrivés à différer quelque peu les uns des +autres. + +On pourrait aisément rassembler une vingtaine de pigeons tels que, +si on les montrait à un ornithologiste, et qu'on les lui donnât +pour des oiseaux sauvages, il les classerait certainement comme +autant d'espèces bien distinctes. Je ne crois même pas qu'aucun +ornithologiste consentît à placer dans un même genre le Messager +anglais, le Culbutant courte-face, le Runt, le Barbe, le Grosse- +gorge et le Paon; il le ferait d'autant moins qu'on pourrait lui +montrer, pour chacune de ces races, plusieurs sous-variétés de +descendance pure, c'est-à-dire d'espèces, comme il les appellerait +certainement. + +Quelque considérable que soit la différence qu'on observe entre +les diverses races de pigeons, je me range pleinement à l'opinion +commune des naturalistes qui les font toutes descendre du Biset +(_Columba livia_), en comprenant sous ce terme plusieurs races +géographiques, ou sous-espèces, qui ne diffèrent les unes des +autres que par des points insignifiants. J'exposerai succinctement +plusieurs des raisons qui m'ont conduit à adopter cette opinion, +car elles sont, dans une certaine mesure, applicables à d'autres +cas. Si nos diverses races de pigeons ne sont pas des variétés, +si, en un mot, elles ne descendent pas du Biset, elles doivent +descendre de sept ou huit types originels au moins, car il serait +impossible de produire nos races domestiques actuelles par les +croisements réciproques d'un nombre moindre. Comment, par exemple, +produire un Grosse-gorge en croisant deux races, à moins que l'une +des races ascendantes ne possède son énorme jabot caractéristique? +Les types originels supposés doivent tous avoir été habitants des +rochers comme le Biset, c'est-à-dire des espèces qui ne perchaient +ou ne nichaient pas volontiers sur les arbres. Mais, outre le +_Columba livia_ et ses sous-espèces géographiques, on ne connaît +que deux ou trois autres espèces de pigeons de roche et elles ne +présentent aucun des caractères propres aux races domestiques. Les +espèces primitives doivent donc, ou bien exister encore dans les +pays où elles ont été originellement réduites en domesticité, +auquel cas elles auraient échappé à l'attention des +ornithologistes, ce qui, considérant leur taille, leurs habitudes +et leur remarquable caractère, semble très improbable; ou bien +être éteintes à l'état sauvage. Mais il est difficile d'exterminer +des oiseaux nichant au bord des précipices et doués d'un vol +puissant. Le Biset commun, d'ailleurs, qui a les mêmes habitudes +que les races domestiques, n'a été exterminé ni sur les petites +îles qui entourent la Grande-Bretagne, ni sur les côtes de la +Méditerranée. Ce serait donc faire une supposition bien hardie que +d'admettre l'extinction d'un aussi grand nombre d'espèces ayant +des habitudes semblables à celles du Biset. En outre, les races +domestiques dont nous avons parlé plus haut ont été transportées +dans toutes les parties du monde; quelques-unes, par conséquent, +ont dû être ramenées dans leur pays d'origine; aucune d'elles, +cependant, n'est retournée à l'état sauvage, bien que le pigeon de +colombier, qui n'est autre que le Biset sous une forme très peu +modifiée, soit redevenu sauvage en plusieurs endroits. Enfin, +l'expérience nous prouve combien il est difficile d'amener un +animal sauvage à se reproduire régulièrement en captivité; +cependant, si l'on admet l'hypothèse de l'origine multiple de nos +pigeons, il faut admettre aussi que sept ou huit espèces au moins +ont été autrefois assez complètement apprivoisées par l'homme à +demi sauvage pour devenir parfaitement fécondes en captivité. + +Il est un autre argument qui me semble avoir un grand poids et qui +peut s'appliquer à plusieurs autres cas: c'est que les races dont +nous avons parlé plus haut, bien que ressemblant de manière +générale au Biset sauvage par leur constitution, leurs habitudes, +leur voix, leur couleur, et par la plus grande partie de leur +conformation, présentent cependant avec lui de grandes anomalies +sur d'autres points. On chercherait en vain, dans toute la grande +famille des colombides, un bec semblable à celui du Messager +anglais, du Culbutant courte-face ou du Barbe; des plumes +retroussées analogues à celles du Jacobin; un jabot pareil à celui +du Grosse-gorge; des plumes caudales comparables à celles du +pigeon Paon. Il faudrait donc admettre, non seulement que des +hommes à demi sauvages ont réussi à apprivoiser complètement +plusieurs espèces, mais que, par hasard ou avec intention; ils ont +choisi les espèces les plus extraordinaires et les plus anormales; +il faudrait admettre, en outre, que toutes ces espèces se sont +éteintes depuis ou sont restées inconnues. Un tel concours de +circonstances extraordinaires est improbable au plus haut degré. + +Quelques faits relatifs à la couleur des pigeons méritent d'être +signalés. Le Biset est bleu-ardoise avec les reins blancs; chez la +sous-espèce indienne, le _Columba intermedia_ de Strickland, les +reins sont bleuâtres; la queue porte une barre foncée terminale et +les plumes des côtés sont extérieurement bordées de blanc à leur +base; les ailes ont deux barres noires. Chez quelques races à demi +domestiques, ainsi que chez quelques autres absolument sauvages, +les ailes, outre les deux barres noires, sont tachetées de noir. +Ces divers signes ne se trouvent réunis chez aucune autre espèce +de la famille. Or, tous les signes que nous venons d'indiquer sont +parfois réunis et parfaitement développés, jusqu'au bord blanc des +plumes extérieures de la queue, chez les oiseaux de race pure +appartenant à toutes nos races domestiques. En outre, lorsque l'on +croise des pigeons, appartenant à deux ou plusieurs races +distinctes, n'offrant ni la coloration bleue, ni aucune des +marques dont nous venons de parler, les produits de ces +croisements se montrent très disposés à acquérir soudainement ces +caractères. Je me bornerai à citer un exemple que j'ai moi-même +observé au milieu de tant d'autres. J'ai croisé quelques pigeons +Paons blancs de race très pure avec quelques Barbes noirs -- les +variétés bleues du Barbe sont si rares, que je n'en connais pas un +seul cas en Angleterre --: les oiseaux que j'obtins étaient noirs, +bruns et tachetés. Je croisai de même un Barbe avec un _pigeon +Spot_, qui est un oiseau blanc avec la queue rouge et une tache +rouge sur le haut de la tête, et qui se reproduit fidèlement; +j'obtins des métis brunâtres et tachetés. Je croisai alors un des +métis Barbe-Paon avec un métis Barbe-Spot et j'obtins un oiseau +d'un aussi beau bleu qu'aucun pigeon de race sauvage, ayant les +reins blancs, portant la double barre noire des ailes et les +plumes externes de la queue barrées de noir et bordées de blanc! +Si toutes les races de pigeons domestiques descendent du Biset, +ces faits s'expliquent facilement par le principe bien connu du +retour au caractère des ancêtres; mais si on conteste cette +descendance, il faut forcément faire une des deux suppositions +suivantes, suppositions improbables au plus haut degré: ou bien +tous les divers types originels étaient colorés et marqués comme +le Biset, bien qu'aucune autre espèce existante ne présente ces +mêmes caractères, de telle sorte que, dans chaque race séparée, il +existe une tendance au retour vers ces couleurs et vers ces +marques; ou bien chaque race, même la plus pure, a été croisée +avec le Biset dans l'intervalle d'une douzaine ou tout au plus +d'une vingtaine de générations -- je dis _une vingtaine_ de +générations, parce qu'on ne connaît aucun exemple de produits d'un +croisement ayant fait retour à un ancêtre de sang étranger éloigné +d'eux par un nombre de générations plus considérable. -- Chez une +race qui n'a été croisée qu'une fois, la tendance à faire retour à +un des caractères dus à ce croisement s'amoindrit naturellement, +chaque génération successive contenant une quantité toujours +moindre de sang étranger. Mais, quand il n'y a pas eu de +croisement et qu'il existe chez une race une tendance à faire +retour à un caractère perdu pendant plusieurs générations, cette +tendance, d'après tout ce que nous savons, peut se transmettre +sans affaiblissement pendant un nombre indéfini de générations. +Les auteurs qui ont écrit sur l'hérédité ont souvent confondu ces +deux cas très distincts du retour. + +Enfin, ainsi que j'ai pu le constater par les observations que +j'ai faites tout exprès sur les races les plus distinctes, les +hybrides ou métis provenant de toutes les races domestiques du +pigeon sont parfaitement féconds. Or, il est difficile, sinon +impossible, de citer un cas bien établi tendant à prouver que les +descendants hybrides provenant de deux espèces d'animaux nettement +distinctes sont complètement féconds. Quelques auteurs croient +qu'une domesticité longtemps prolongée diminue cette forte +tendance à la stérilité. L'histoire du chien et celle de quelques +autres animaux domestiques rend cette opinion très probable, si on +l'applique à des espèces étroitement alliées; mais il me +semblerait téméraire à l'extrême d'étendre cette hypothèse jusqu'à +supposer que des espèces primitivement aussi distinctes que le +sont aujourd'hui les Messagers, les Culbutants, les Grosses-gorges +et les Paons aient pu produire des descendants parfaitement +féconds _inter se_. + +Ces différentes raisons, qu'il est peut-être bon de récapituler, +c'est-à-dire: l'improbabilité que l'homme ait autrefois réduit en +domesticité sept ou huit espèces de pigeons et surtout qu'il ait +pu les faire se reproduire librement en cet état; le fait que ces +espèces supposées sont partout inconnues à l'état sauvage et que +nulle part les espèces domestiques ne sont redevenues sauvages; le +fait que ces espèces présentent certains caractères très anormaux, +si on les compare à toutes les autres espèces de colombides, bien +qu'elles ressemblent au Biset sous presque tous les rapports; le +fait que la couleur bleue et les différentes marques noires +reparaissent chez toutes les races, et quand on les conserve +pures, et quand on les croise; enfin, le fait que les métis sont +parfaitement féconds -- toutes ces raisons nous portent à conclure +que toutes nos races domestiques descendent du Biset ou _Columbia +livia_ et de ses sous-espèces géographiques. + +J'ajouterai à l'appui de cette opinion: premièrement, que le +_Columbia livia_ ou Biset s'est montré, en Europe et dans l'Inde, +susceptible d'une domestication facile, et qu'il y a une grande +analogie entre ses habitudes et un grand nombre de points de sa +conformation avec les habitudes et la conformation de toutes les +races domestiques; deuxièmement, que, bien qu'un Messager anglais, +ou un Culbutant courte-face, diffère considérablement du Biset par +certains caractères, on peut cependant, en comparant les diverses +sous-variétés de ces deux races, et principalement celles +provenant de pays éloignés, établir entre elles et le Biset une +série presque complète reliant les deux extrêmes (on peut établir +les mêmes séries dans quelques autres cas, mais non pas avec +toutes les races); troisièmement, que les principaux caractères de +chaque race sont, chez chacune d'elles, essentiellement variables, +tels que, par exemple, les caroncules et la longueur du bec chez +le Messager anglais, le bec si court du Culbutant, et le nombre +des plumes caudales chez le pigeon Paon (l'explication évidente de +ce fait ressortira quand nous traiterons de la sélection); +quatrièmement, que les pigeons ont été l'objet des soins les plus +vigilants de la part d'un grand nombre d'amateurs, et qu'ils sont +réduits à l'état domestique depuis des milliers d'années dans les +différentes parties du monde. Le document le plus ancien que l'on +trouve dans l'histoire relativement aux pigeons remonte à la +cinquième dynastie égyptienne, environ trois mille ans avant notre +ère; ce document m'a été indiqué par le professeur Lepsius; +d'autre part, M. Birch m'apprend que le pigeon est mentionné dans +un menu de repas de la dynastie précédente. Pline nous dit que les +Romains payaient les pigeons un prix considérable: «On en est +venu, dit le naturaliste latin, à tenir compte de leur généalogie +et de leur race.» Dans l'Inde, vers l'an 1600, Akber-Khan faisait +grand cas des pigeons; la cour n'en emportait jamais avec elle +moins de vingt mille. «Les monarques de l'Iran et du Touran lui +envoyaient des oiseaux très rares;» puis le chroniqueur royal +ajoute: «Sa Majesté, en croisant les races, ce qui n'avait jamais +été fait jusque-là, les améliora étonnamment.» Vers cette même +époque, les Hollandais se montrèrent aussi amateurs des pigeons +qu'avaient pu l'être les anciens Romains. Quand nous traiterons de +la sélection, on comprendra l'immense importance de ces +considérations pour expliquer la somme énorme des variations que +les pigeons ont subies. Nous verrons alors, aussi, comment il se +fait que les différentes races offrent si souvent des caractères +en quelque sorte monstrueux. Il faut enfin signaler une +circonstance extrêmement favorable pour la production de races +distinctes, c'est que les pigeons mâles et femelles s'apparient +d'ordinaire pour la vie, et qu'on peut ainsi élever plusieurs +races différentes dans une même volière. + +Je viens de discuter assez longuement, mais cependant de façon +encore bien insuffisante, l'origine probable de nos pigeons +domestiques; si je l'ai fait, c'est que, quand je commençai à +élever des pigeons et à en observer les différentes espèces, +j'étais tout aussi peu disposé à admettre, sachant avec quelle +fidélité les diverses races se reproduisent, qu'elles descendent +toutes d'une même espèce mère et qu'elles se sont formées depuis +qu'elles sont réduites en domesticité, que le serait tout +naturaliste à accepter la même conclusion à l'égard des nombreuses +espèces de passereaux ou de tout autre groupe naturel d'oiseaux +sauvages. Une circonstance m'a surtout frappé, c'est que la +plupart des éleveurs d'animaux domestiques, ou les cultivateurs +avec lesquels je me suis entretenu; ou dont j'ai lu les ouvrages, +sont tous fermement convaincus que les différentes races, dont +chacun d'eux s'est spécialement occupé, descendent d'autant +d'espèces primitivement distinctes. Demandez, ainsi que je l'ai +fait, à un célèbre éleveur de boeufs de Hereford, s'il ne pourrait +pas se faire que son bétail descendît d'une race à longues cornes, +ou que les deux races descendissent d'une souche parente commune, +et il se moquera de vous. Je n'ai jamais rencontré un éleveur de +pigeons, de volailles, de canards ou de lapins qui ne fût +intimement convaincu que chaque race principale descend d'une +espèce distincte. Van Mons, dans son traité sur les poires et sur +les pommes, se refuse catégoriquement à croire que différentes +sortes, un _pippin Ribston_ et une pomme _Codlin_, par exemple, +puissent descendre des graines d'un même arbre. On pourrait citer +une infinité d'autres exemples. L'explication de ce fait me paraît +simple: fortement impressionnés, en raison de leurs longues +études, par les différences qui existent entre les diverses races, +et quoique sachant bien que chacune d'elles varie légèrement, +puisqu'ils ne gagnent des prix dans les concours qu'en choisissant +avec soin ces légères différences, les éleveurs ignorent cependant +les principes généraux, et se refusent à évaluer les légères +différences qui se sont accumulées pendant un grand nombre de +générations successives. Les naturalistes, qui en savent bien +moins que les éleveurs sur les lois de l'hérédité, qui n'en savent +pas plus sur les chaînons intermédiaires qui relient les unes aux +autres de longues lignées généalogiques, et qui, cependant, +admettent que la plupart de nos races domestiques descendent d'un +même type, ne pourraient-ils pas devenir un peu plus prudents et +cesser de tourner en dérision l'opinion qu'une espèce, à l'état de +nature, puisse être la postérité directe d'autres espèces? + + +PRINCIPES DE SÉLECTION ANCIENNEMENT APPLIQUÉS ET LEURS EFFETS. + +Considérons maintenant; en quelques lignes, la formation graduelle +de nos races domestiques, soit qu'elles dérivent d'une seule +espèce, soit qu'elles procèdent de plusieurs espèces voisines. On +peut attribuer quelques effets à l'action directe et définie des +conditions extérieures d'existence, quelques autres aux habitudes, +mais il faudrait être bien hardi pour expliquer, par de telles +causes, les différences qui existent entre le cheval de trait et +le cheval de course, entre le Limier et le Lévrier, entre le +pigeon Messager et le pigeon Culbutant. Un des caractères les plus +remarquables de nos races domestiques, c'est que nous voyons chez +elles des adaptations qui ne contribuent en rien au bien-être de +l'animal ou de la plante, mais simplement à l'avantage ou au +caprice de l'homme. Certaines variations utiles à l'homme se sont +probablement produites soudainement, d'autres par degrés; quelques +naturalistes, par exemple, croient que le Chardon à foulon armé de +crochets, que ne peut remplacer aucune machine, est tout +simplement une variété du _Dipsacus_ sauvage; or, cette +transformation peut s'être manifestée dans un seul semis. Il en a +été probablement ainsi pour le chien Tournebroche; on sait, tout +au moins, que le mouton Ancon a surgi d'une manière subite. Mais +il faut, si l'on compare le cheval de trait et le cheval de +course, le dromadaire et le chameau, les diverses races de moutons +adaptées soit aux plaines cultivées, soit aux pâturages des +montagnes, et dont la laine, suivant la race, est appropriée +tantôt à un usage, tantôt à un autre; si l'on compare les +différentes races de chiens, dont chacune est utile à l'homme à +des points de vue divers; si l'on compare le coq de combat, si +enclin à la bataille, avec d'autres races si pacifiques, avec les +pondeuses perpétuelles qui ne demandent jamais à couver, et avec +le coq Bantam, si petit et si élégant; si l'on considère, enfin, +cette légion de plantes agricoles et culinaires, les arbres qui +encombrent nos vergers, les fleurs qui ornent nos jardins, les +unes si utiles à l'homme en différentes saisons et pour tant +d'usages divers, ou seulement si agréables à ses yeux, il faut +chercher, je crois, quelque chose de plus qu'un simple effet de +variabilité. Nous ne pouvons supposer, en effet, que toutes ces +races ont été soudainement produites avec toute la perfection et +toute l'utilité qu'elles ont aujourd'hui; nous savons même, dans +bien des cas, qu'il n'en a pas été ainsi. Le pouvoir de sélection, +d'accumulation, que possède l'homme, est la clef de ce problème; +la nature fournit les variations successives, l'homme les accumule +dans certaines directions qui lui sont utiles. Dans ce sens, on +peut dire que l'homme crée à son profit des races utiles. + +La grande valeur de ce principe de sélection n'est pas +hypothétique. Il est certain que plusieurs de nos éleveurs les +plus éminents ont, pendant le cours d'une seule vie d'homme, +considérablement modifié leurs bestiaux et leurs moutons. Pour +bien comprendre les résultats qu'ils ont obtenus, il est +indispensable de lire quelques-uns des nombreux ouvrages qu'ils +ont consacrés à ce sujet et de voir les animaux eux-mêmes. Les +éleveurs considèrent ordinairement l'organisme d'un animal comme +un élément plastique, qu'ils peuvent modifier presque à leur gré. +Si je n'étais borné par l'espace, je pourrais citer, à ce sujet, +de nombreux exemples empruntés à des autorités hautement +compétentes. Youatt, qui, plus que tout autre peut-être, +connaissait les travaux des agriculteurs et qui était lui-même un +excellent juge en fait d'animaux, admet que le principe de la +sélection «permet à l'agriculteur, non seulement de modifier le +caractère de son troupeau, mais de le transformer entièrement. +C'est la baguette magique au moyen de laquelle il peut appeler à +la vie les formes et les modèles qui lui plaisent.» Lord +Somerville dit, à propos de ce que les éleveurs ont fait pour le +mouton: «Il semblerait qu'ils aient tracé l'esquisse d'une forme +parfaite en soi, puis qu'ils lui ont donné l'existence.» En Saxe, +on comprend si bien l'importance du principe de la sélection, +relativement au mouton mérinos, qu'on en a fait une profession; on +place le mouton sur une table et un connaisseur l'étudie comme il +ferait d'un tableau; on répète cet examen trois fois par an, et +chaque fois on marque et l'on classe les moutons de façon à +choisir les plus parfaits pour la reproduction. + +Le prix énorme attribué aux animaux dont la généalogie est +irréprochable prouve les résultats que les éleveurs anglais ont +déjà atteints; leurs produits sont expédiés dans presque toutes +les parties du monde. Il ne faudrait pas croire que ces +améliorations fussent ordinairement dues au croisement de +différentes races; les meilleurs éleveurs condamnent absolument +cette pratique, qu'ils n'emploient quelquefois que pour des sous- +races étroitement alliées. Quand un croisement de ce genre a été +fait, une sélection rigoureuse devient encore beaucoup plus +indispensable que dans les cas ordinaires. Si la sélection +consistait simplement à isoler quelques variétés distinctes et à +les faire se reproduire, ce principe serait si évident, qu'à peine +aurait-on à s'en occuper; mais la grande importance de la +sélection consiste dans les effets considérables produits par +l'accumulation dans une même direction, pendant des générations +successives, de différences absolument inappréciables pour des +yeux inexpérimentés, différences que, quant à moi, j'ai vainement +essayé d'apprécier. + +Pas un homme sur mille n'a la justesse de coup d'oeil et la sûreté +de jugement nécessaires pour faire un habile éleveur. Un homme +doué de ces qualités, qui consacre de longues années à l'étude de +ce sujet, puis qui y voue son existence entière, en y apportant +toute son énergie et une persévérance indomptable, réussira sans +doute et pourra réaliser d'immenses progrès; mais le défaut d'une +seule de ces qualités déterminera forcément l'insuccès. Peu de +personnes s'imaginent combien il faut de capacités naturelles, +combien il faut d'années de pratique pour faire un bon éleveur de +pigeons. + +Les horticulteurs suivent les mêmes principes; mais ici les +variations sont souvent plus soudaines. Personne ne suppose que +nos plus belles plantes sont le résultat d'une seule variation de +la souche originelle. Nous savons qu'il en a été tout autrement +dans bien des cas sur lesquels nous possédons des renseignements +exacts. Ainsi, on peut citer comme exemple l'augmentation toujours +croissante de la grosseur de la groseille à maquereau commune. Si +l'on compare les fleurs actuelles avec des dessins faits il y a +seulement vingt ou trente ans, on est frappé des améliorations de +la plupart des produits du fleuriste. Quand une race de plantes +est suffisamment fixée, les horticulteurs ne se donnent plus la +peine de choisir les meilleurs plants, ils se contentent de +visiter les plates-bandes pour arracher les plants qui dévient du +type ordinaire. On pratique aussi cette sorte de sélection avec +les animaux, car personne n'est assez négligent pour permettre aux +sujets défectueux d'un troupeau de se reproduire. + +Il est encore un autre moyen d'observer les effets accumulés de la +sélection chez les plantes; on n'a, en effet, qu'à comparer, dans +un parterre, la diversité des fleurs chez les différentes variétés +d'une même espèce; dans un potager, la diversité des feuilles, des +gousses, des tubercules, ou en général de la partie recherchée des +plantes potagères, relativement aux fleurs des mêmes variétés; et, +enfin, dans un verger, la diversité des fruits d'une même espèce, +comparativement aux feuilles et aux fleurs de ces mêmes arbres. +Remarquez combien diffèrent les feuilles du Chou et que de +ressemblance dans la fleur; combien, au contraire, sont +différentes les fleurs de la Pensée et combien les feuilles sont +uniformes; combien les fruits des différentes espèces de +Groseilliers diffèrent par la grosseur, la couleur, la forme et le +degré de villosité, et combien les fleurs présentent peu de +différence. Ce n'est pas que les variétés qui diffèrent beaucoup +sur un point ne diffèrent pas du tout sur tous les autres, car je +puis affirmer, après de longues et soigneuses observations, que +cela n'arrive jamais ou presque jamais. La loi de la corrélation +de croissance, dont il ne faut jamais oublier l'importance, +entraîne presque toujours quelques différences; mais, en règle +générale, on ne peut douter que la sélection continue de légères +variations portant soit sur les feuilles, soit sur les fleurs, +soit sur le fruits, ne produise des races différentes les unes des +autres, plus particulièrement en l'un de ces organes. + +On pourrait objecter que le principe de la sélection n'a été +réduit en pratique que depuis trois quarts de siècle. Sans doute, +on s'en est récemment beaucoup plus occupé, et on a publié de +nombreux ouvrages à ce sujet; aussi les résultats ont-ils été, +comme on devait s'y attendre, rapides et importants; mais il n'est +pas vrai de dire que ce principe soit une découverte moderne. Je +pourrais citer plusieurs ouvrages d'une haute antiquité prouvant +qu'on reconnaissait, dès alors, l'importance de ce principe. Nous +avons la preuve que, même pendant les périodes barbares qu'a +traversées l'Angleterre, on importait souvent des animaux de +choix, et des lois en défendaient l'exportation; on ordonnait la +destruction des chevaux qui n'atteignaient pas une certaine +taille; ce que l'on peut comparer au travail que font les +horticulteurs lorsqu'ils éliminent, parmi les produits de leurs +semis, toutes les plantes qui tendent à dévier du type régulier. +Une ancienne encyclopédie chinoise formule nettement les principes +de la sélection; certains auteurs classiques romains indiquent +quelques règles précises; il résulte de certains passages de la +Genèse que, dès cette antique période, on prêtait déjà quelque +attention à la couleur des animaux domestiques. Encore +aujourd'hui, les sauvages croisent quelquefois leurs chiens avec +des espèces canines sauvages pour en améliorer la race; Pline +atteste qu'on faisait de même autrefois. Les sauvages de l'Afrique +méridionale appareillent leurs attelages de bétail d'après la +couleur; les Esquimaux en agissent de même pour leurs attelages de +chiens. Livingstone constate que les nègres de l'intérieur de +l'Afrique, qui n'ont eu aucun rapport avec les Européens, évaluent +à un haut prix les bonnes races domestiques. Sans doute, quelques- +uns de ces faits ne témoignent pas d'une sélection directe; mais +ils prouvent que, dès l'antiquité, l'élevage des animaux +domestiques était l'objet de soins tout particuliers, et que les +sauvages en font autant aujourd'hui. Il serait étrange, +d'ailleurs, que, l'hérédité des bonnes qualités et des défauts +étant si évidente, l'élevage n'eût pas de bonne heure attiré +l'attention de l'homme. + + +SÉLECTION INCONSCIENTE. + +Les bons éleveurs modernes, qui poursuivent un but déterminé, +cherchent, par une sélection méthodique, à créer de nouvelles +lignées ou des sous-races supérieures à toutes celles qui existent +dans le pays. Mais il est une autre sorte de sélection beaucoup +plus importante au point de vue qui nous occupe, sélection qu'on +pourrait appeler _inconsciente_; elle a pour mobile le désir que +chacun éprouve de posséder et de faire reproduire les meilleurs +individus de chaque espèce. Ainsi, quiconque veut avoir des chiens +d'arrêt essaye naturellement de se procurer les meilleurs chiens +qu'il peut; puis, il fait reproduire les meilleurs seulement, sans +avoir le désir de modifier la race d'une manière permanente et +sans même y songer. Toutefois, cette habitude, continuée pendant +des siècles, finit par modifier et par améliorer une race quelle +qu'elle soit; c'est d'ailleurs en suivant ce procédé, mais d'une +façon plus méthodique, que Bakewell, Collins, etc., sont parvenus +à modifier considérablement, pendant le cours de leur vie, les +formes et les qualités de leur bétail. Des changements de cette +nature, c'est-à-dire lents et insensibles, ne peuvent être +appréciés qu'autant que d'anciennes mesures exactes ou des dessins +faits avec soin peuvent servir de point de comparaison. Dans +quelques cas, cependant, on retrouve dans des régions moins +civilisées, où la race s'est moins améliorée, des individus de la +même race peu modifiés, d'autres même qui n'ont subi aucune +modification. Il y a lieu de croire que l'épagneul King-Charles a +été assez fortement modifié de façon inconsciente, depuis l'époque +où régnait le roi dont il porte le nom. Quelques autorités très +compétentes sont convaincues que le chien couchant descend +directement de l'épagneul, et que les modifications se sont +produites très lentement. On sait que le chien d'arrêt anglais +s'est considérablement modifié pendant le dernier siècle; on +attribue, comme cause principale à ces changements, des +croisements avec le chien courant. Mais ce qui importe ici, c'est +que le changement s'est effectué inconsciemment, graduellement, et +cependant avec tant d'efficacité que, bien que notre vieux chien +d'arrêt espagnol vienne certainement d'Espagne, M. Borrow m'a dit +n'avoir pas vu dans ce dernier pays un seul chien indigène +semblable à notre chien d'arrêt actuel. + +Le même procédé de sélection, joint à des soins particuliers, a +transformé le cheval de course anglais et l'a amené à dépasser en +vitesse et en taille les chevaux arabes dont il descend, si bien +que ces derniers, d'après les règlements des courses de Goodwood, +portent un poids moindre. Lord Spencer et d'autres ont démontré +que le bétail anglais a augmenté en poids et en précocité, +comparativement à l'ancien bétail. Si, à l'aide des données que +nous fournissent les vieux traités, on compare l'état ancien et +l'état actuel des pigeons Messagers et des pigeons Culbutants dans +la Grande-Bretagne, dans l'Inde et en Perse, on peut encore +retracer les phases par lesquelles les différentes races de +pigeons ont successivement passé, et comment elles en sont venues +à différer si prodigieusement du Biset. + +Youatt cite un excellent exemple des effets obtenus au moyen de la +sélection continue que l'on peut considérer comme inconsciente, +par cette raison que les éleveurs ne pouvaient ni prévoir ni même +désirer le résultat qui en a été la conséquence, c'est-à-dire la +création de deux branches distinctes d'une même race. M. Buckley +et M. Burgess possèdent deux troupeaux de moutons de Leicester, +qui «descendent en droite ligne, depuis plus de cinquante ans, dit +M. Youatt, d'une même souche que possédait M. Bakewell. Quiconque +s'entend un peu à l'élevage ne peut supposer que le propriétaire +de l'un ou l'autre troupeau ait jamais mélangé le pur sang de la +race Bakewell, et, cependant, la différence qui existe +actuellement entre ces deux troupeaux est si grande, qu'ils +semblent composés de deux variétés tout à fait distinctes.» + +S'il existe des peuples assez sauvages pour ne jamais songer à +s'occuper de l'hérédité des caractères chez les descendants de +leurs animaux domestiques, il se peut toutefois qu'un animal qui +leur est particulièrement utile soit plus précieusement conservé +pendant une famine, ou pendant les autres accidents auxquels les +sauvages sont exposés, et que, par conséquent, cet animal de choix +laisse plus de descendants que ses congénères inférieurs. Dans ce +cas, il en résulte une sorte de sélection inconsciente. Les +sauvages de la Terre de Feu eux-mêmes attachent une si grande +valeur à leurs animaux domestiques, qu'ils préfèrent, en temps de +disette, tuer et dévorer les vieilles femmes de la tribu, parce +qu'ils les considèrent comme beaucoup moins utiles que leurs +chiens. + +Les mêmes procédés d'amélioration amènent des résultats analogues +chez les plantes, en vertu de la conservation accidentelle des +plus beaux individus, qu'ils soient ou non assez distincts pour +que l'on puisse les classer, lorsqu'ils apparaissent, comme des +variétés distinctes, et qu'ils soient ou non le résultat d'un +croisement entre deux ou plusieurs espèces ou races. +L'augmentation de la taille et de la beauté des variétés actuelles +de la Pensée, de la Rose, du Délargonium, du Dahlia et d'autres +plantes, comparées avec leur souche primitive ou même avec les +anciennes variétés, indique clairement ces améliorations. Nul ne +pourrait s'attendre à obtenir une Pensée ou un Dahlia de premier +choix en semant la graine d'une plante sauvage. Nul ne pourrait +espérer produire une poire fondante de premier ordre en semant le +pépin d'une poire sauvage; peut-être pourrait-on obtenir ce +résultat si l'on employait une pauvre semence croissant à l'état +sauvage, mais provenant d'un arbre autrefois cultivé. Bien que la +poire ait été cultivée pendant les temps classiques, elle n'était, +s'il faut en croire Pline, qu'un fruit de qualité très inférieure. +On peut voir, dans bien des ouvrages relatifs à l'horticulture, la +surprise que ressentent les auteurs des résultats étonnants +obtenus par les jardiniers, qui n'avaient à leur disposition que +de bien pauvres matériaux; toutefois, le procédé est bien simple, +et il a presque été appliqué de façon inconsciente pour en arriver +au résultat final. Ce procédé consiste à cultiver toujours les +meilleures variétés connues, à en semer les graines et, quand une +variété un peu meilleure vient à se produire, à la cultiver +préférablement à toute autre. Les jardiniers de l'époque gréco- +latine, qui cultivaient les meilleures poires qu'ils pouvaient +alors se procurer, s'imaginaient bien peu quels fruits délicieux +nous mangerions un jour; quoi qu'il en soit, nous devons, sans +aucun doute, ces excellents fruits à ce qu'ils ont naturellement +choisi et conservé les meilleures variétés connues. + +Ces modifications considérables effectuées lentement et accumulées +de façon inconsciente expliquent, je le crois, ce fait bien connu +que, dans un grand nombre de cas, il nous est impossible de +distinguer et, par conséquent, de reconnaître les souches sauvages +des plantes et des fleurs qui, depuis une époque reculée, ont été +cultivées dans nos jardins. S'il a fallu des centaines, ou même +des milliers d'années pour modifier la plupart de nos plantes et +pour les améliorer de façon à ce qu'elles devinssent aussi utiles +qu'elles le sont aujourd'hui pour l'homme, il est facile de +comprendre comment il se fait que ni l'Australie, ni le cap de +Bonne-Espérance, ni aucun autre pays habité par l'homme sauvage, +ne nous ait fourni aucune plante digne d'être cultivée. Ces pays +si riches en espèces doivent posséder, sans aucun doute, les types +de plusieurs plantes utiles; mais ces plantes indigènes n'ont pas +été améliorées par une sélection continue, et elles n'ont pas été +amenées, par conséquent, à un état de perfection comparable à +celui qu'ont atteint les plantes cultivées dans les pays les plus +anciennement civilisés. + +Quant aux animaux domestiques des peuples, sauvages, il ne faut +pas oublier qu'ils ont presque toujours, au moins pendant quelques +saisons, à chercher eux-mêmes leur nourriture. Or, dans deux pays +très différents sous le rapport des conditions de la vie, des +individus appartenant à une même espèce, mais ayant une +constitution ou une conformation légèrement différentes, peuvent +souvent beaucoup mieux réussir dans l'un que dans l'autre; il en +résulte que, par un procédé de sélection naturelle que nous +exposerons bientôt plus en détail, il peut se former deux sous- +races. C'est peut-être là, ainsi que l'ont fait remarquer +plusieurs auteurs, qu'il faut chercher l'explication du fait que, +chez les sauvages, les animaux domestiques ont beaucoup plus le +caractère d'espèces que les animaux domestiques des pays +civilisés. + +Si l'on tient suffisamment compte du rôle important qu'a joué le +pouvoir sélectif de l'homme, on s'explique aisément que nos races +domestiques, et par leur conformation, et par leurs habitudes, se +soient si complètement adaptées à nos besoins et à nos caprices. +Nous y trouvons, en outre, l'explication du caractère si +fréquemment anormal de nos races domestiques et du fait que leurs +différences extérieures sont si grandes, alors que les différences +portant sur l'organisme sont relativement si légères. L'homme ne +peut guère choisir que des déviations de conformation qui +affectent l'extérieur; quant aux déviations internes, il ne +pourrait les choisir qu'avec la plus grande difficulté, on peut +même ajouter qu'il s'en inquiète fort peu. En outre, il ne peut +exercer son pouvoir sélectif que sur des variations que la nature +lui a tout d'abord fournies. Personne, par exemple, n'aurait +jamais essayé de produire un pigeon Paon, avant d'avoir vu un +pigeon dont la queue offrait un développement quelque peu inusité; +personne n'aurait cherché à produire un pigeon Grosse-gorge, avant +d'avoir remarqué une dilatation exceptionnelle du jabot chez un de +ces oiseaux; or, plus une déviation accidentelle présente un +caractère anormal ou bizarre, plus elle a de chances d'attirer +l'attention de l'homme. Mais nous venons d'employer l'expression: +_essayer de produire un pigeon Paon_; c'est là, je n'en doute pas, +dans la plupart des cas, une expression absolument inexacte. +L'homme qui, le premier, a choisi, pour le faire reproduire, un +pigeon dont la queue était un peu plus développée que celle de ses +congénères, ne s'est jamais imaginé ce que deviendraient les +descendants de ce pigeon par suite d'une sélection longuement +continuée, soit inconsciente, soit méthodique. Peut-être le +pigeon, souche de tous les pigeons Paons, n'avait-il que quatorze +plumes caudales un peu étalées, comme le pigeon Paon actuel de +Java, ou comme quelques individus d'autres races distinctes, chez +lesquels on a compté jusqu'à dix-sept plumes caudales. Peut-être +le premier pigeon Grosse-gorge ne gonflait-il pas plus son jabot +que ne le fait actuellement le Turbit quand il dilate la partie +supérieure de son oesophage, habitude à laquelle les éleveurs ne +prêtent aucune espèce d'attention, parce qu'elle n'est pas un des +caractères de cette race. + +Il ne faudrait pas croire, cependant, que, pour attirer +l'attention de l'éleveur, la déviation de structure doive être +très prononcée. L'éleveur, au contraire, remarque les différences +les plus minimes, car il est dans la nature de chaque homme de +priser toute nouveauté en sa possession, si insignifiante qu'elle +soit. On ne saurait non plus juger de l'importance qu'on +attribuait autrefois à quelques légères différences chez les +individus de la même espèce, par l'importance qu'on leur attribue, +aujourd'hui que les diverses races sont bien établies. On sait que +de légères variations se présentent encore accidentellement chez +les pigeons, mais on les rejette comme autant de défauts ou de +déviations du type de perfection admis pour chaque race. L'oie +commune n'a pas fourni de variétés bien accusées; aussi a-t-on +dernièrement exposé comme des espèces distinctes, dans nos +expositions de volailles, la race de Toulouse et la race commune, +qui ne diffèrent que par la couleur, c'est-à-dire le plus fugace +de tous les caractères. + +Ces différentes raisons expliquent pourquoi nous ne savons rien ou +presque rien sur l'origine ou sur l'histoire de nos races +domestiques. Mais, en fait, peut-on soutenir qu'une race, ou un +dialecte, ait une origine distincte? Un homme conserve et fait +reproduire un individu qui présente quelque légère déviation de +conformation; ou bien il apporte plus de soins qu'on ne le fait +d'ordinaire pour apparier ensemble ses plus beaux sujets; ce +faisant, il les améliore, et ces animaux perfectionnés se +répandent lentement dans le voisinage. Ils n'ont pas encore un nom +particulier; peu appréciés, leur histoire est négligée. Mais, si +l'on continue à suivre ce procédé lent et graduel, et que, par +conséquent, ces animaux s'améliorent de plus en plus, ils se +répandent davantage, et on finit par les reconnaître pour une race +distincte ayant quelque valeur; ils reçoivent alors un nom, +probablement un nom de province. Dans les pays à demi civilisés, +où les communications sont difficiles, une nouvelle race ne se +répand que bien lentement. Les principaux caractères de la +nouvelle race étant reconnus et appréciés à leur juste valeur, le +principe de la sélection inconsciente, comme je l'ai appelée, aura +toujours pour effet d'augmenter les traits caractéristiques de la +race, quels qu'ils puissent être d'ailleurs, -- sans doute à une +époque plus particulièrement qu'à une autre, selon que la race +nouvelle est ou non à la mode, -- plus particulièrement aussi dans +un pays que dans un autre, selon que les habitants sont plus ou +moins civilisés. Mais, en tout cas, il est très peu probable que +l'on conserve l'historique de changements si lents et si +insensibles. + + +CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA SÉLECTION OPERÉE PAR L'HOMME. + +Il convient maintenant d'indiquer en quelques mots les +circonstances qui facilitent ou qui contrarient l'exercice de la +sélection par l'homme. Une grande faculté de variabilité est +évidemment favorable, car elle fournit tous les matériaux sur +lesquels repose la sélection; toutefois, de simples différences +individuelles sont plus que suffisantes pour permettre, à +condition que l'on y apporte beaucoup de soins, l'accumulation +d'une grande somme de modifications dans presque toutes les +directions. Toutefois, comme des variations manifestement utiles +ou agréables à l'homme ne se produisent qu'accidentellement, on a +d'autant plus de chance qu'elles se produisent, qu'on élève un +plus grand nombre d'individus. Le nombre est, par conséquent, un +des grands éléments de succès. C'est en partant de ce principe que +Marshall a fait remarquer autrefois, en parlant des moutons de +certaines parties du Yorkshire: «Ces animaux appartenant à des +gens pauvres et étant, par conséquent, divisés _en petit +troupeaux_, il y a peu de chance qu'ils s'améliorent jamais.» +D'autre part, les horticulteurs, qui élèvent des quantités +considérables de la même plante, réussissent ordinairement mieux +que les amateurs à produire de nouvelles variétés. Pour qu'un +grand nombre d'individus d'une espèce quelconque existe dans un +même pays, il faut que l'espèce y trouve des conditions +d'existence favorables à sa reproduction. Quand les individus sont +en petit nombre, on permet à tous de se reproduire, quelles que +soient d'ailleurs leurs qualités, ce qui empêche l'action +sélective de se manifester. Mais le point le plus important de +tous est, sans contredit, que l'animal ou la plante soit assez +utile à l'homme, ou ait assez de valeur à ses yeux, pour qu'il +apporte l'attention la plus scrupuleuse aux moindres déviations +qui peuvent se produire dans les qualités ou dans la conformation +de cet animal ou de cette plante. Rien n'est possible sans ces +précautions. J'ai entendu faire sérieusement la remarque qu'il est +très heureux que le fraisier ait commencé précisément à varier au +moment où les jardiniers ont porté leur attention sur cette +plante. Or, il n'est pas douteux que le fraisier a dû varier +depuis qu'on le cultive, seulement on a négligé ces légères +variations. Mais, dès que les jardiniers se mirent à choisir les +plantes portant un fruit un peu plus gros, un peu plus parfumé, un +peu plus précoce, à en semer les graines, à trier ensuite les +plants pour faire reproduire les meilleurs, et ainsi de suite, ils +sont arrivés à produire, en s'aidant ensuite de quelques +croisements avec d'autres espèces, ces nombreuses et admirables +variétés de fraises qui ont paru pendant ces trente ou quarante +dernières années. + +Il importe, pour la formation de nouvelles races d'animaux, +d'empêcher autant que possible les croisements, tout au moins dans +un pays qui renferme déjà d'autres races. Sous ce rapport, les +clôtures jouent un grand rôle. Les sauvages nomades, ou les +habitants de plaines ouvertes, possèdent rarement plus d'une race +de la même espèce. Le pigeon s'apparie pour la vie; c'est là une +grande commodité pour l'éleveur, qui peut ainsi améliorer et faire +reproduire fidèlement plusieurs races, quoiqu'elles habitent une +même volière; cette circonstance doit, d'ailleurs, avoir +singulièrement favorisé la formation de nouvelles races. Il est un +point qu'il est bon d'ajouter: les pigeons se multiplient beaucoup +et vite, et on peut sacrifier tous les sujets défectueux, car ils +servent à l'alimentation. Les chats, au contraire, en raison de +leurs habitudes nocturnes et vagabondes, ne peuvent pas être +aisément appariés, et, bien qu'ils aient une si grande valeur aux +yeux des femmes et des enfants, nous voyons rarement une race +distincte se perpétuer parmi eux; celles que l'on rencontre, en +effet, sont presque toujours importées de quelque autre pays. +Certains animaux domestiques varient moins que d'autres, cela ne +fait pas de doute; on peut cependant, je crois, attribuer à ce que +la sélection ne leur a pas été appliquée la rareté ou l'absence de +races distinctes chez le chat, chez l'âne, chez le paon, chez +l'oie, etc.: chez les chats, parce qu'il est fort difficile de les +apparier; chez les ânes, parce que ces animaux ne se trouvent +ordinairement que chez les pauvres gens, qui s'occupent peu de +surveiller leur reproduction, et la preuve, c'est que, tout +récemment, on est parvenu à modifier et à améliorer singulièrement +cet animal par une sélection attentive dans certaines parties de +l'Espagne et des États-Unis; chez le paon, parce que cet animal +est difficile à élever et qu'on ne le conserve pas en grande +quantité; chez l'oie, parce que ce volatile n'a de valeur que pour +sa chair et pour ses plumes, et surtout, peut-être, parce que +personne n'a jamais désiré en multiplier les races. Il est juste +d'ajouter que l'Oie domestique semble avoir un organisme +singulièrement inflexible, bien qu'elle ait quelque peu varié, +comme je l'ai démontré ailleurs. + +Quelques auteurs ont affirmé que la limite de la variation chez +nos animaux domestiques est bientôt atteinte et qu'elle ne saurait +être dépassée. Il serait quelque peu téméraire d'affirmer que la +limite a été atteinte dans un cas quel qu'il soit, car presque +tous nos animaux et presque toutes nos plantes se sont beaucoup +améliorés de bien des façons, dans une période récente; or, ces +améliorations impliquent des variations. Il serait également +téméraire d'affirmer que les caractères, poussés aujourd'hui +jusqu'à leur extrême limite, ne pourront pas, après être restés +fixes pendant des siècles, varier de nouveau dans de nouvelles +conditions d'existence. Sans doute, comme l'a fait remarquer +M. Wallace avec beaucoup de raison, on finira par atteindre une +limite. Il y a, par exemple, une limite à la vitesse d'un animal +terrestre, car cette limite est déterminée par la résistance à +vaincre, par le poids du corps et par la puissance de contraction +des fibres musculaires. Mais ce qui nous importe, c'est que les +variétés domestiques des mêmes espèces diffèrent les unes des +autres, dans presque tous les caractères dont l'homme s'est occupé +et dont il a fait l'objet d'une sélection, beaucoup plus que ne le +font les espèces distinctes des mêmes genres. Isidore Geoffroy +Saint-Hilaire l'a démontré relativement à la taille; il en est de +même pour la couleur, et probablement pour la longueur du poil. +Quant à la vitesse, qui dépend de tant de caractères physiques, +_Éclipse_ était beaucoup plus rapide, et un cheval de camion est +incomparablement plus fort qu'aucun individu naturel appartenant +au même genre. De même pour les plantes, les graines des +différentes qualités de fèves ou de maïs diffèrent probablement +plus, sous le rapport de la grosseur, que ne le font les graines +des espèces distinctes dans un genre quelconque appartenant aux +deux mêmes familles. Cette remarque s'applique aux fruits des +différentes variétés de pruniers, plus encore aux melons et à un +grand nombre d'autres cas analogues. + +Résumons en quelques mots ce qui est relatif à l'origine de nos +races d'animaux domestiques et de nos plantes cultivées. Les +changements dans les conditions d'existence ont la plus haute +importance comme cause de variabilité, et parce que ces conditions +agissent directement sur l'organisme, et parce qu'elles agissent +indirectement en affectant le système reproducteur. Il n'est pas +probable que la variabilité soit, en toutes circonstances, une +résultante inhérente et nécessaire de ces changements. La force +plus ou moins grande de l'hérédité et celle de la tendance au +retour déterminent ou non la persistance des variations. Beaucoup +de lois inconnues, dont la corrélation de croissance est +probablement la plus importante, régissent la variabilité. On peut +attribuer une certaine influence à l'action définie des conditions +d'existence, mais nous ne savons pas dans quelles proportions +cette influence s'exerce. On peut attribuer quelque influence, +peut-être même une influence considérable, à l'augmentation +d'usage ou du non-usage des parties. Le résultat final, si l'on +considère toutes ces influences; devient infiniment complexe. Dans +quelques cas le croisement d'espèces primitives distinctes semble +avoir joué un rôle fort important au point de vue de l'origine de +nos races. Dès que plusieurs races ont été formées dans une région +quelle qu'elle soit, leur croisement accidentel, avec l'aide de la +sélection, a sans doute puissamment contribué à la formation de +nouvelles variétés. On a, toutefois, considérablement exagéré +l'importance des croisements, et relativement aux animaux, et +relativement aux plantes qui se multiplient par graines. +L'importance du croisement est immense, au contraire, pour les +plantes qui se multiplient temporairement par boutures, par +greffes etc., parce que le cultivateur peut, dans ce cas, négliger +l'extrême variabilité des hybrides et des métis et la stérilité +des hybrides; mais les plantes qui ne se multiplient pas par +graines ont pour nous peu d'importance, leur durée n'étant que +temporaire. L'action accumulatrice de la sélection, qu'elle soit +appliquée méthodiquement et vite, ou qu'elle soit appliquée +inconsciemment, lentement, mais de façon plus efficace, semble +avoir été la grande puissance qui a présidé à toutes ces causes de +changement. + + +CHAPITRE II. +DE LA VARIATION À L'ÉTAT DE NATURE. + +_Variabilité. -- Différences individuelles. -- Espèces douteuses. +-- Les espèces ayant un habitat fort étendu, les espèces très +répandues et les espèces communes sont celles qui varient le plus. +-- Dans chaque pays, les espèces appartenant aux genres qui +contiennent beaucoup d'espèces varient plus fréquemment que celles +appartenant aux genres qui contiennent peu d'espèces. -- Beaucoup +d'espèces appartenant aux genres qui contiennent un grand nombre +d'espèces ressemblent à des variétés, en ce sens qu'elles sont +alliées de très près, mais inégalement, les unes aux autres, et en +ce qu'elles ont un habitat restreint._ + + +VARIABILITÉ. + +Avant d'appliquer aux êtres organisés vivant à l'état de nature +les principes que nous avons posés dans le chapitre précédent, il +importe d'examiner brièvement si ces derniers sont sujets à des +variations. Pour traiter ce sujet avec l'attention qu'il mérite, +il faudrait dresser un long et aride catalogue de faits; je +réserve ces faits pour un prochain ouvrage. Je ne discuterai pas +non plus ici les différentes définitions que l'on a données du +terme _espèce_. Aucune de ces définitions n'a complètement +satisfait tous les naturalistes, et cependant chacun d'eux sait +vaguement ce qu'il veut dire quand il parle d'une espèce. +Ordinairement le terme _espèce_ implique l'élément inconnu d'un +acte créateur distinct. Il est presque aussi difficile de définir +le terme _variété_; toutefois, ce terme implique presque toujours +une communauté de descendance, bien qu'on puisse rarement en +fournir les preuves. Nous avons aussi ce que l'on désigne sous le +nom de _monstruosités_; mais elles se confondent avec les +variétés. En se servant du terme _monstruosité_, on veut dire, je +pense, une déviation considérable de conformation, ordinairement +nuisible ou tout au moins peu utile à l'espèce. Quelques auteurs +emploient le terme _variation_ dans le sens technique, c'est-à- +dire comme impliquant une modification qui découle directement des +conditions physiques de la vie; or, dans ce sens, les variations +ne sont pas susceptibles d'être transmises par hérédité. Qui +pourrait soutenir, cependant, que la diminution de taille des +coquillages dans les eaux saumâtres de la Baltique, ou celle des +plantes sur le sommet des Alpes, ou que l'épaississement de la +fourrure d'un animal arctique ne sont pas héréditaires pendant +quelques générations tout au moins? Dans ce cas, je le suppose, on +appellerait ces formes des _variétés_. + +On peut douter que des déviations de structure aussi soudaines et +aussi considérables que celles que nous observons quelquefois chez +nos productions domestiques, principalement chez les plantes, se +propagent de façon permanente à l'état de nature. Presque toutes +les parties de chaque être organisé sont si admirablement +disposées, relativement aux conditions complexes de l'existence de +cet être, qu'il semble aussi improbable qu'aucune de ces parties +ait atteint du premier coup la perfection, qu'il semblerait +improbable qu'une machine fort compliquée ait été inventée +d'emblée à l'état parfait par l'homme. Chez les animaux réduits en +domesticité, il se produit quelquefois des monstruosités qui +ressemblent à des conformations normales chez des animaux tout +différents. Ainsi, les porcs naissent quelquefois avec une sorte +de trompe; or, si une espèce sauvage du même genre possédait +naturellement une trompe, on pourrait soutenir que cet appendice a +paru sous forme de monstruosité. Mais, jusqu'à présent, malgré les +recherches les plus scrupuleuses, je n'ai pu trouver aucun cas de +monstruosité ressemblant à des structures normales chez des formes +presque voisines, et ce sont celles-là seulement qui auraient de +l'importance dans le cas qui nous occupe. En admettant que des +monstruosités semblables apparaissent parfois chez l'animal à +l'état de nature, et qu'elles soient susceptibles de transmission +par hérédité -- ce qui n'est pas toujours le cas -- leur +conservation dépendrait de circonstances extraordinairement +favorables, car elles se produisent rarement et isolément. En +outre, pendant la première génération et les générations +suivantes, les individus affectés de ces monstruosités devraient +se croiser avec les individus ordinaires, et, en conséquence, leur +caractère anormal disparaîtrait presque inévitablement. Mais +j'aurai à revenir, dans un chapitre subséquent, sur la +conservation et sur la perpétuation des variations isolées ou +accidentelles. + + +DIFFÉRENCES INDIVIDUELLES. + +On peut donner le nom de _différences individuelles_ aux +différences nombreuses et légères qui se présentent chez les +descendants des mêmes parents, ou auxquelles on peut assigner +cette cause, parce qu'on les observe chez des individus de la même +espèce, habitant une même localité restreinte. Nul ne peut +supposer que tous les individus de la même espèce soient coulés +dans un même moule. Ces différences individuelles ont pour nous la +plus haute importance, car, comme chacun a pu le remarquer, elles +se transmettent souvent par hérédité; en outre, elles fournissent +aussi des matériaux sur lesquels peut agir la sélection naturelle +et qu'elle peut accumuler de la même façon que l'homme accumule, +dans une direction donnée, les différences individuelles de ses +produits domestiques. Ces différences individuelles affectent +ordinairement des parties que les naturalistes considèrent comme +peu importantes; je pourrais toutefois prouver, par de nombreux +exemples, que des parties très importantes, soit au point de vue +physiologique, soit au point de vue de la classification, varient +quelquefois chez des individus appartenant à une même espèce. Je +suis convaincu que le naturaliste le plus expérimenté serait +surpris du nombre des cas de variabilité qui portent sur des +organes importants; on peut facilement se rendre compte de ce fait +en recueillant, comme je l'ai fait pendant de nombreuses années, +tous les cas constatés par des autorités compétentes. Il est bon +de se rappeler que les naturalistes à système répugnent à admettre +que les caractères importants puissent varier; il y a d'ailleurs, +peu de naturalistes qui veuillent se donner la peine d'examiner +attentivement les organes internes importants, et de les comparer +avec de nombreux spécimens appartenant à la même espèce. Personne +n'aurait pu supposer que le branchement des principaux nerfs, +auprès du grand ganglion central d'un insecte, soit variable chez +une même espèce; on aurait tout au plus pu penser que des +changements de cette nature ne peuvent s'effectuer que très +lentement; cependant sir John Lubbock a démontré que dans les +nerfs du _Coccus_ il existe un degré de variabilité qui peut +presque se comparer au branchement irrégulier d'un tronc d'arbre. +Je puis ajouter que ce même naturaliste a démontré que les muscles +des larves de certains insectes sont loin d'être uniformes. Les +auteurs tournent souvent dans un cercle vicieux quand ils +soutiennent que les organes importants ne varient jamais; ces +mêmes auteurs, en effet, et il faut dire que quelques-uns l'ont +franchement avoué, ne considèrent comme importants que les organes +qui ne varient pas. Il va sans dire que, si l'on raisonne ainsi, +on ne pourra jamais citer d'exemple de la variation d'un organe +important; mais, si l'on se place à tout autre point de vue, on +pourra certainement citer de nombreux exemples de ces variations. + +Il est un point extrêmement embarrassant, relativement aux +différences individuelles. Je fais allusion aux genres que l'on a +appelés «protéens» ou «polymorphes», genres chez lesquels les +espèces varient de façon déréglée. À peine y a-t-il deux +naturalistes qui soient d'accord pour classer ces formes comme +espèces ou comme variétés. On peut citer comme exemples les genres +_Rubus_, _Rosa_ et _Hieracium_ chez les plantes; plusieurs genres +d'insectes et de coquillages brachiopodes. Dans la plupart des +genres polymorphes, quelques espèces ont des caractères fixes et +définis. Les genres polymorphes dans un pays semblent, à peu +d'exceptions près, l'être aussi dans un autre, et, s'il faut en +juger par les Brachiopodes, ils l'ont été à d'autres époques. Ces +faits sont très embarrassants, car ils semblent prouver que cette +espèce de variabilité est indépendante des conditions d'existence. +Je suis disposé à croire que, chez quelques-uns de ces genres +polymorphes tout au moins, ce sont là des variations qui ne sont +ni utiles ni nuisibles à l'espèce; et qu'en conséquence la +sélection naturelle ne s'en est pas emparée pour les rendre +définitives, comme nous l'expliquerons plus tard. + +On sait que, indépendamment des variations, certains individus +appartenant à une même espèce présentent souvent de grandes +différences de conformation; ainsi, par exemple, les deux sexes de +différents animaux; les deux ou trois castes de femelles stériles +et de travailleurs chez les insectes, beaucoup d'animaux +inférieurs à l'état de larve ou non encore parvenus à l'âge +adulte. On a aussi constaté des cas de dimorphisme et de +trimorphisme chez les animaux et chez les plantes. Ainsi, +M. Wallace, qui dernièrement a appelé l'attention sur ce sujet, a +démontré que, dans l'archipel Malais, les femelles de certaines +espèces de papillons revêtent régulièrement deux ou même trois +formes absolument distinctes, qui ne sont reliées les unes aux +autres par aucune variété intermédiaire. Fritz Müller a décrit des +cas analogues, mais plus extraordinaires encore, chez les mâles de +certains crustacés du Brésil. Ainsi, un Tanais mâle se trouve +régulièrement sous deux formes distinctes; l'une de ces formes +possède des pinces fortes et ayant un aspect différent, l'autre a +des antennes plus abondamment garnies de cils odorants. Bien que, +dans la plupart de ces cas, les deux ou trois formes observées +chez les animaux et chez les plantes ne soient pas reliées +actuellement par des chaînons intermédiaires, il est probable qu'à +une certaine époque ces intermédiaires ont existé. M. Wallace, par +exemple, a décrit un certain papillon qui présente, dans une même +île, un grand nombre de variétés reliées par des chaînons +intermédiaires, et dont les formes extrêmes ressemblent +étroitement aux deux formes d'une espèce dimorphe voisine, +habitant une autre partie de l'archipel Malais. Il en est de même +chez les fourmis; les différentes castes de travailleurs sont +ordinairement tout à fait distinctes; mais, dans quelques cas, +comme nous le verrons plus tard, ces castes sont reliées les unes +aux autres par des variétés imperceptiblement graduées. J'ai +observé les mêmes phénomènes chez certaines plantes dimorphes. +Sans doute, il paraît tout d'abord extrêmement remarquable qu'un +même papillon femelle puisse produire en même temps trois formes +femelles distinctes et une seule forme mâle; ou bien qu'une plante +hermaphrodite puisse produire, dans une même capsule, trois formes +hermaphrodites distinctes, portant trois sortes différentes de +femelles et trois ou même six sortes différentes de mâles. +Toutefois, ces cas ne sont que des exagération du fait ordinaire, +à savoir: que la femelle produit des descendants des deux sexes, +qui, parfois, diffèrent les uns des autres d'une façon +extraordinaire. + + +ESPÈCES DOUTEUSES. + +Les formes les plus importantes pour nous, sous bien des rapports, +sont celles qui, tout en présentant, à un degré très prononcé, le +caractère d'espèces, sont assez semblables à d'autres formes ou +sont assez parfaitement reliées avec elles par des intermédiaires, +pour que les naturalistes répugnent à les considérer comme des +espèces distinctes. Nous avons toute raison de croire qu'un grand +nombre de ces formes voisines et douteuses ont conservé leurs +caractères de façon permanente pendant longtemps, pendant aussi +longtemps même, autant que nous pouvons en juger, que les bonnes +et vraies espèces. Dans la pratique, quand un naturaliste peut +rattacher deux formes l'une à l'autre par des intermédiaires, il +considère l'une comme une variété de l'autre; il désigne la plus +commune, mais parfois aussi la première décrite, comme l'espèce, +et la seconde comme la variété. Il se présente quelquefois, +cependant, des cas très difficiles, que je n'énumérerai pas ici, +où il s'agit de décider si une forme doit être classée comme une +variété d'une autre forme, même quand elles sont intimement +reliées par des formes intermédiaires; bien qu'on suppose +d'ordinaire que ces formes intermédiaires ont une nature hybride, +cela ne suffit pas toujours pour trancher la difficulté. Dans bien +des cas, on regarde une forme comme une variété d'une autre forme, +non pas parce qu'on a retrouvé les formes intermédiaires, mais +parce que l'analogie qui existe entre elles fait supposer à +l'observateur que ces intermédiaires existent aujourd'hui, ou +qu'ils ont anciennement existé. Or, en agir ainsi, c'est ouvrir la +porte au doute et aux conjectures. + +Pour déterminer, par conséquent, si l'on doit classer une forme +comme une espèce ou comme une variété, il semble que le seul guide +à suivre soit l'opinion des naturalistes ayant un excellent +jugement et une grande expérience; mais, souvent, il devient +nécessaire de décider à la majorité des voix, car il n'est guère +de variétés bien connues et bien tranchées que des juges très +compétents n'aient considérées comme telles, alors que d'autres +juges tout aussi compétents les considèrent comme des espèces. + +Il est certain tout au moins que les variétés ayant cette nature +douteuse sont très communes. Si l'on compare la flore de la +Grande-Bretagne à celle de la France ou à celle des États-Unis, +flores décrites par différents botanistes, on voit quel nombre +surprenant de formes ont été classées par un botaniste comme +espèces, et par un autre comme variétés. M. H.-C. Watson, auquel +je suis très reconnaissant du concours qu'il m'a prêté, m'a +signalé cent quatre-vingt-deux plantes anglaises, que l'on +considère ordinairement comme des variétés, mais que certains +botanistes ont toutes mises au rang des espèces; en faisant cette +liste, il a omis plusieurs variétés insignifiantes, lesquelles +néanmoins ont été rangées comme espèces par certains botanistes, +et il a entièrement omis plusieurs genres polymorphes. +M. Babington compte, dans les genres qui comprennent le plus de +formes polymorphes, deux cent cinquante et une espèces, alors que +M. Bentham n'en compte que cent douze, ce qui fait une différence +de cent trente-neuf formes douteuses! Chez les animaux qui +s'accouplent pour chaque portée et qui jouissent à un haut degré +de la faculté de la locomotion, on trouve rarement, dans un même +pays, des formes douteuses, mises au rang d'espèces par un +zoologiste, et de variétés par un autre; mais ces formes sont +communes dans les régions séparées. Combien n'y a-t-il pas +d'oiseaux et d'insectes de l'Amérique septentrionale et de +l'Europe, ne différant que très peu les uns des autres, qui ont +été comptés, par un éminent naturaliste comme des espèces +incontestables, et par un autre, comme des variétés, ou bien, +comme on les appelle souvent, comme des races géographiques! +M. Wallace démontre, dans plusieurs mémoires remarquables, qu'on +peut diviser en quatre groupes les différents animaux, +principalement les lépidoptères, habitant les îles du grand +archipel Malais: les formes variables, les formes locales, les +races géographiques ou sous-espèces, et les vraies espèces +représentatives. Les premières, ou formes variables, varient +beaucoup dans les limites d'une même île. Les formes locales sont +assez constantes et sont distinctes dans chaque île séparée; mais, +si l'on compare les unes aux autres les formes locales des +différentes îles, on voit que les différences qui les séparent +sont si légères et offrent tant de gradations, qu'il est +impossible de les définir et de les décrire, bien qu'en même temps +les formes extrêmes soient suffisamment distinctes. Les races +géographiques ou sous-espèces constituent des formes locales +complètement fixes et isolées; mais, comme elles ne diffèrent pas +les unes des autres par des caractères importants et fortement +accusés, «il faut s'en rapporter uniquement à l'opinion +individuelle pour déterminer lesquelles il convient de considérer +comme espèces, et lesquelles comme variétés». Enfin, les espèces +représentatives occupent, dans l'économie naturelle de chaque île, +la même place que les formes locales et les sous-espèces; mais +elles se distinguent les unes des autres par une somme de +différences plus grande que celles qui existent entre les formes +locales et les sous-espèces; les naturalistes les regardent +presque toutes comme de vraies espèces. Toutefois, il n'est pas +possible d'indiquer un criterium certain qui permette de +reconnaître les formes variables, les formes locales, les sous- +espèces et les espèces représentatives. + +Il y a bien des années, alors que je comparais et que je voyais +d'autres naturalises comparer les uns avec les autres et avec ceux +du continent américain les oiseaux provenant des îles si voisines +de l'archipel des Galapagos, j'ai été profondément frappé de la +distinction vague et arbitraire qui existe entre les espèces et +les variétés. M. Wollaston, dans son admirable ouvrage, considère +comme des variétés beaucoup d'insectes habitant les îlots du petit +groupe de Madère; or, beaucoup d'entomologistes classeraient la +plupart d'entre eux comme des espèces distinctes. Il y a, même en +Irlande, quelques animaux que l'on regarde ordinairement +aujourd'hui comme des variétés, mais que certains zoologistes ont +mis au rang des espèces. Plusieurs savants ornithologistes +estiment que notre coq de bruyère rouge n'est qu'une variété très +prononcée d'une espèce norwégienne; mais la plupart le considèrent +comme une espèce incontestablement particulière à la Grande- +Bretagne. Un éloignement considérable entre les habitats de deux +formes douteuses conduit beaucoup de naturalistes à classer ces +dernières comme des espèces distinctes. Mais n'y a-t-il pas lieu +de se demander: quelle est dans ce cas la distance suffisante? Si +la distance entre l'Amérique et l'Europe est assez considérable, +suffit-il, d'autre part, de la distance entre l'Europe et les +Açores, Madère et les Canaries, ou de celle qui existe entre les +différents îlots de ces petits archipels? + +M. B.-D. Walsh, entomologiste distingué des États-Unis, a décrit +ce qu'il appelle _les variétés_ et _les espèces phytophages_. La +plupart des insectes qui se nourrissent de végétaux vivent +exclusivement sur une espèce ou sur un groupe de plantes; +quelques-uns se nourrissent indistinctement de plusieurs sortes de +plantes; mais ce n'est pas pour eux une cause de variations. Dans +plusieurs cas, cependant, M. Walsh a observé que les insectes +vivant sur différentes plantes présentent, soit à l'état de larve, +soit à l'état parfait, soit dans les deux cas, des différences +légères, bien que constantes, au point de vue de la couleur, de la +taille ou de la nature des sécrétions. Quelquefois les mâles +seuls, d'autres fois les mâles et les femelles présentent ces +différences à un faible degré. Quand les différences sont un peu +plus accusées et que les deux sexes sont affectés à tous les âges, +tous les entomologistes considèrent ces formes comme des espèces +vraies. Mais aucun observateur ne peut décider pour un autre, en +admettant même qu'il puisse le faire pour lui-même, auxquelles de +ces formes phytophages il convient de donner le nom d'_espèces_ ou +de _variété_. M. Walsh met au nombre des _variétés_ les formes qui +s'entrecroisent facilement; il appelle _espèces_ celles qui +paraissent avoir perdu cette faculté d'entrecroisement. Comme les +différences proviennent de ce que les insectes se sont nourris, +pendant longtemps, de plantes distinctes, on ne peut s'attendre à +trouver actuellement les intermédiaires reliant les différentes +formes. Le naturaliste perd ainsi son meilleur guide, lorsqu'il +s'agit de déterminer s'il doit mettre les formes douteuses au rang +des variétés ou des espèces. Il en est nécessairement de même pour +les organismes voisins qui habitent des îles ou des continents +séparés. Quand, au contraire, un animal ou une plante s'étend sur +un même continent, ou habite plusieurs îles d'un même archipel, en +présentant diverses formes dans les différents points qu'il +occupe, on peut toujours espérer trouver les formes intermédiaires +qui, reliant entre elles les formes extrêmes, font descendre +celles-ci au rang de simples variétés. + +Quelques naturalistes soutiennent que les animaux ne présentent +jamais de variétés; aussi attribuent-ils une valeur spécifique à +la plus petite différence, et, quand ils rencontrent une même +forme identique dans deux pays éloignés ou dans deux formations +géologiques, ils affirment que deux espèces distinctes sont +cachées sous une même enveloppe. Le terme _espèce_ devient, dans +ce cas, une simple abstraction inutile, impliquant et affirmant un +acte séparé du pouvoir créateur. Il est certain que beaucoup de +formes, considérées comme des variétés par des juges très +compétents, ont des caractères qui les font si bien ressembler à +des espèces, que d'autres juges, non moins compétents, les ont +considérées comme telles. Mais discuter s'il faut les appeler +espèces ou variétés, avant d'avoir trouvé une définition de ces +termes et que cette définition soit généralement acceptée, c'est +s'agiter dans le vide. + +Beaucoup de variétés bien accusées ou espèces douteuses +mériteraient d'appeler notre attention; on a tiré, en effet, de +nombreux et puissants arguments de la distribution géographique, +des variations analogues, de l'hybridité, etc., pour essayer de +déterminer le rang qu'il convient de leur assigner; mais je ne +peux, faute d'espace, discuter ici ces arguments. Des recherches +attentives permettront sans doute aux naturalistes de s'entendre +pour la classification de ces formes douteuses. Il faut ajouter, +cependant, que nous les trouvons en plus grand nombre dans les +pays les plus connus. En outre, si un animal ou une plante à +l'état sauvage est très utile à l'homme, ou que, pour quelque +cause que ce soit, elle attire vivement son attention, on constate +immédiatement qu'il en existe plusieurs variétés que beaucoup +d'auteurs considèrent comme des espèces. Le chêne commun, par +exemple, est un des arbres qui ont été le plus étudiés, et +cependant un naturaliste allemand érige en espèces plus d'une +douzaine de formes, que les autres botanistes considèrent presque +universellement comme des variétés. En Angleterre, on peut +invoquer l'opinion des plus éminents botanistes et des hommes +pratiques les plus expérimentés; les uns affirment que les chênes +sessiles et les chênes pédonculés sont des espèces bien +distinctes, les autres que ce sont de simples variétés. + +Puisque j'en suis sur ce sujet, je désire citer un remarquable +mémoire publié dernièrement par M. A. de Candolle sur les chênes +du monde entier. Personne n'a eu à sa disposition des matériaux +plus complets relatifs aux caractères distinctifs des espèces, +personne n'aurait pu étudier ces matériaux avec plus de soin et de +sagacité. Il commence par indiquer en détail les nombreux points +de conformation susceptibles de variations chez les différentes +espèces, et il estime numériquement la fréquence relative de ces +variations. Il indique plus d'une douzaine de caractères qui +varient, même sur une seule branche, quelquefois en raison de +l'âge ou du développement de l'individu, quelquefois sans qu'on +puisse assigner aucune cause à ces variations. Bien entendu, de +semblables caractères n'ont aucune valeur spécifique; mais, comme +l'a fait remarquer Asa Gray dans son commentaire sur ce mémoire, +ces caractères font généralement partie des définitions +spécifiques. De Candolle ajoute qu'il donne le rang d'espèces aux +formes possédant des caractères qui ne varient jamais sur un même +arbre et qui ne sont jamais reliées par des formes intermédiaires. +Après cette discussion, résultat de tant de travaux, il appuie sur +cette remarque: «Ceux qui prétendent que la plus grande partie de +nos espèces sont nettement délimitées, et que les espèces +douteuses se trouvent en petite minorité, se trompent +certainement. Cela semble vrai aussi longtemps qu'un genre est +imparfaitement connu, et que l'on décrit ses espèces d'après +quelques spécimens provisoires, si je peux m'exprimer ainsi. À +mesure qu'on connaît mieux un genre, on découvre des formes +intermédiaires et les doutes augmentent quant aux limites +spécifiques.» Il ajoute aussi que ce sont les espèces les mieux +connues qui présentent le plus grand nombre de variétés et de +sous-variétés spontanées. Ainsi, le _Quercus robur_ a vingt-huit +variétés, dont toutes, excepté six, se groupent autour de trois +sous-espèces, c'est à-dire _Quercus pedunculata, sessiliflora_ et +_pubescens_. Les formes qui relient ces trois sous-espèces sont +comparativement rares; or, Asa Gray remarque avec justesse que si +ces formes intermédiaires, rares aujourd'hui, venaient à +s'éteindre complètement, les trois sous-espèces se trouveraient +entre elles exactement dans le même rapport que le sont les quatre +ou cinq espèces provisoirement admises, qui se groupent de très +près autour du _Quercus robur_. Enfin, de Candolle admet que, sur +les trois cents espèces qu'il énumère dans son mémoire comme +appartenant à la famille des chênes, les deux tiers au moins sont +des espèces provisoires, c'est-à-dire qu'elles ne sont pas +strictement conformes à la définition donnée plus haut de ce qui +constitue une espèce vraie. Il faut ajouter que de Candolle ne +croit plus que les espèces sont des créations immuables; il en +arrive à la conclusion que la théorie de dérivation est la plus +naturelle «et celle qui concorde le mieux avec les faits connus en +paléontologie, en botanique, en zoologie géographique, en anatomie +et en classification». + +Quand un jeune naturaliste aborde l'étude d'un groupe d'organismes +qui lui sont parfaitement inconnus, il est d'abord très embarrassé +pour déterminer quelles sont les différences qu'il doit considérer +comme impliquant une espèce ou simplement une variété; il ne sait +pas, en effet, quelles sont la nature et l'étendue des variations +dont le groupe dont il s'occupe est susceptible, fait qui prouve +au moins combien les variations sont générales. Mais, s'il +restreint ses études à une seule classe habitant un seul pays, il +saura bientôt quel rang il convient d'assigner à la plupart des +formes douteuses. Tout d'abord, il est disposé à reconnaître +beaucoup d'espèces, car il est frappé, aussi bien que l'éleveur de +pigeons et de volailles dont nous avons déjà parlé, de l'étendue +des différences qui existent chez les formes qu'il étudie +continuellement; en outre, il sait à peine que des variations +analogues, qui se présentent dans d'autres groupes et dans +d'autres pays, seraient de nature à corriger ses premières +impressions. À mesure que ses observations prennent un +développement plus considérable, les difficultés s'accroissent, +car il se trouve en présence d'un plus grand nombre de formes très +voisines. En supposant que ses observations prennent un caractère +général, il finira par pouvoir se décider; mais il n'atteindra ce +point qu'en admettant des variations nombreuses, et il ne manquera +pas de naturalistes pour contester ses conclusions. Enfin, les +difficultés surgiront en foule, et il sera forcé de s'appuyer +presque entièrement sur l'analogie, lorsqu'il en arrivera à +étudier les formes voisines provenant de pays aujourd'hui séparés, +car il ne pourra retrouver les chaînons intermédiaires qui relient +ces formes douteuses. + +Jusqu'à présent on n'a pu tracer une ligne de démarcation entre +les espèces et les sous-espèces, c'est-à-dire entre les formes +qui, dans l'opinion de quelques naturalistes, pourraient être +presque mises au rang des espèces sans le mériter tout à fait. On +n'a pas réussi davantage à tracer une ligne de démarcation entre +les sous-espèces et les variétés fortement accusées, ou entre les +variétés à peine sensibles et les différences individuelles. Ces +différences se fondent l'une dans l'autre par des degrés +insensibles, constituant une véritable série; or, la notion de +série implique l'idée d'une transformation réelle. + +Aussi, bien que les différences individuelles offrent peu +d'intérêt aux naturalistes classificateurs, je considère qu'elles +ont la plus haute importance en ce qu'elles constituent les +premiers degrés vers ces variétés si légères qu'on croit devoir à +peine les signaler dans les ouvrages sur l'histoire naturelle. Je +crois que les variétés un peu plus prononcées, un peu plus +persistantes, conduisent à d'autres variétés plus prononcées et +plus persistantes encore; ces dernières amènent la sous-espèce, +puis enfin l'espèce. Le passage d'un degré de différence à un +autre peut, dans bien des cas, résulter simplement de la nature de +l'organisme et des différentes conditions physiques auxquelles il +a été longtemps exposé. Mais le passage d'un degré de différence à +un autre, quand il s'agit de caractères d'adaptation plus +importants, peut s'attribuer sûrement à l'action accumulatrice de +la sélection naturelle, que j'expliquerai plus tard, et aux effets +de l'augmentation de l'usage ou du non-usage des parties. On peut +donc dire qu'une variété fortement accusée est le commencement +d'une espèce. Cette assertion est-elle fondée ou non? C'est ce +dont on pourra juger quand on aura pesé avec soin les arguments et +les différents faits qui font l'objet de ce volume. + +Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, que toutes les variétés +ou espèces en voie de formation atteignent le rang d'espèces. +Elles peuvent s'éteindre, ou elles peuvent se perpétuer comme +variétés pendant de très longues périodes; M. Wollaston a démontré +qu'il en était ainsi pour les variétés de certains coquillages +terrestres fossiles à Madère, et M. Gaston de Saporta pour +certaines plantes. Si une variété prend un développement tel que +le nombre de ses individus dépasse celui de l'espèce souche, il +est certain qu'on regardera la variété comme l'espèce et l'espèce +comme la variété. Ou bien il peut se faire encore que la variété +supplante et extermine l'espèce souche; ou bien encore elles +peuvent coexister toutes deux et être toutes deux considérées +comme des espèces indépendantes. Nous reviendrons, d'ailleurs; un +peu plus loin sur ce sujet. + +On comprendra, d'après ces remarques, que, selon moi, on a, dans +un but de commodité, appliqué arbitrairement le terme _espèces_ à +certains individus qui se ressemblent de très près, et que ce +terme ne diffère pas essentiellement du terme _variété_, donné à +des formes moins distinctes et plus variables. Il faut ajouter, +d'ailleurs, que le terme _variété_; comparativement à de simples +différences individuelles, est aussi appliqué arbitrairement dans +un but de commodité. + + +LES ESPÈCES COMMUNES ET TRÈS RÉPANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE +PLUS. + +Je pensais, guidé par des considérations théoriques, qu'on +pourrait obtenir quelques résultats intéressants relativement à la +nature et au rapport des espèces qui varient le plus, en dressant +un tableau de toutes les variétés de plusieurs flores bien +étudiées. Je croyais, tout d'abord, que c'était là un travail fort +simple; mais + +M. H.-C, Watson, auquel je dois d'importants conseils et une aide +précieuse sur cette question, m'a bientôtdémontré que je +rencontrerais beaucoup de difficultés; le docteur Hooker m'a +exprimé la même opinion en termes plus énergiques encore. Je +réserve, pour un futur ouvrage, la discussion de ces difficultés +et les tableaux comportant les nombres proportionnels des espèces +variables. Le docteur Hooker m'autorise à ajouter qu'après avoir +lu avec soin mon manuscrit et examiné ces différents tableaux, il +partage mon opinion quant au principe que je vais établir tout à +l'heure. Quoi qu'il en soit, cette question, traitée brièvement +comme il faut qu'elle le soit ici, est assez embarrassante en ce +qu'on ne peut éviter des allusions à _la lutte pour l'existence, à +la divergence des caractères_, et à quelques autres questions que +nous aurons à discuter plus tard. + +Alphonse de Candolle et quelques autres naturalistes ont démontré +que les plantes ayant un habitat très étendu ont ordinairement des +variétés. Ceci est parfaitement compréhensible, car ces plantes +sont exposées à diverses conditions physiques, et elles se +trouvent en concurrence (ce qui, comme nous le verrons plus tard, +est également important ou même plus important encore) avec +différentes séries d'êtres organisés. Toutefois, nos tableaux +démontrent en outre que, dans tout pays limité, les espèces les +plus communes, c'est-à-dire celles qui comportent le plus grand +nombre d'individus et les plus répandues dans leur propre pays +(considération différente de celle d'un habitat considérable et, +dans une certaine mesure, de celle d'une espèce commune), offrent +le plus souvent des variétés assez prononcées pour qu'on en tienne +compte dans les ouvrages sur la botanique. On peut donc dire que +les espèces qui ont un habitat considérable, qui sont le plus +répandues dans leur pays natal, et qui comportent le plus grand +nombre d'individus, sont les espèces florissantes ou espèces +dominantes, comme on pourrait les appeler, et sont celles qui +produisent le plus souvent des variétés bien prononcées, que je +considère comme des espèces naissantes. On aurait pu, peut-être, +prévoir ces résultats; en effet, les variétés, afin de devenir +permanentes, ont nécessairement à lutter contre les autres +habitants du même pays; or, les espèces qui dominent déjà sont le +plus propres à produire des rejetons qui, bien que modifiés dans +une certaine mesure, héritent encore des avantages qui ont permis +à leurs parents de vaincre leurs concurrents. Il va sans dire que +ces remarques sur la prédominance ne s'appliquent qu'aux formes +qui entrent en concurrence avec d'autres formes, et, plus +spécialement, aux membres d'un même genre ou d'une même classe +ayant des habitudes presque semblables. Quant au nombre des +individus, la comparaison, bien entendu, s'applique seulement aux +membres du même groupe. On peut dire qu'une plante domine si elle +est plus répandue, ou si le nombre des individus qu'elle comporte +est plus considérable que celui des autres plantes du même pays +vivant dans des conditions presque analogues. Une telle plante +n'en est pas moins dominante parce que quelques conferves +aquatiques ou quelques champignons parasites comportent un plus +grand nombre d'individus et sont plus généralement répandus; mais, +si une espèce de conferves ou de champignons parasites surpasse +les espèces voisines au point de vue que nous venons d'indiquer, +ce sera alors une espèce dominante dans sa propre classe. + + +LES ESPÈCES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT +PLUS FRÉQUEMMENT QUE LES ESPÈCES DES GENRES MOINS RICHES. + +Si l'on divise en deux masses égales les plantes habitant un pays, +telles qu'elles sont décrites dans sa flore, et que l'on place +d'un côté toutes celles appartenant aux genres les plus riches, +c'est-à-dire aux genres qui comprennent le plus d'espèces, et de +l'autre les genres les plus pauvres, on verra que les genres les +plus riches comprennent un plus grand nombre d'espèces très +communes, très répandues, ou, comme nous les appelons, d'espèces +dominantes. Ceci était encore à prévoir; en effet, le simple fait +que beaucoup d'espèces du même genre habitent un pays démontre +qu'il y a, dans les conditions organiques ou inorganiques de ce +pays, quelque chose qui est particulièrement favorable à ce genre; +en conséquence, il était à prévoir qu'on trouverait dans les +genres les plus riches, c'est-à-dire dans ceux qui comprennent +beaucoup d'espèces, un nombre relativement plus considérable +d'espèces dominantes. Toutefois, il y a tant de causes en jeu +tendant à contre-balancer ce résultat, que je suis très surpris +que mes tableaux indiquent même une petite majorité en faveur des +grands genres. Je ne mentionnerai ici que deux de ces causes. Les +plantes d'eau douce et celles d'eau salée sont ordinairement très +répandues et ont une extension géographique considérable, mais +cela semble résulter de la nature des stations qu'elles occupent +et n'avoir que peu ou pas de rapport avec l'importance des genres +auxquels ces espèces appartiennent. De plus, les plantes placées +très bas dans l'échelle de l'organisation sont ordinairement +beaucoup plus répandues que les plantes mieux organisées; ici +encore, il n'y a aucun rapport immédiat avec l'importance des +genres. Nous reviendrons, dans notre chapitre sur la distribution +géographique, sur la cause de la grande dissémination des plantes +d'organisation inférieure. + +En partant de ce principe, que les espèces ne sont que des +variétés bien tranchées et bien définies, j'ai été amené à +supposer que les espèces des genres les plus riches dans chaque +pays doivent plus souvent offrir des variétés que les espèces des +genres moins riches; car, chaque fois que des espèces très +voisines se sont formées (j'entends des espèces d'un même genre), +plusieurs variétés ou espèces naissantes doivent, en règle +générale, être actuellement en voie de formation. Partout où +croissent de grands arbres, on peut s'attendre à trouver de jeunes +plants. Partout où beaucoup d'espèces d'un genre se sont formées +en vertu de variations, c'est que les circonstances extérieures +ont favorisé la variabilité; or, tout porte à supposer que ces +mêmes circonstances sont encore favorables à la variabilité. +D'autre part, si l'on considère chaque espèce comme le résultat +d'autant d'actes indépendants de création, il n'y a aucune raison +pour que les groupes comprenant beaucoup d'espèces présentent plus +de variétés que les groupes en comprenant très peu. + +Pour vérifier la vérité de cette induction, j'ai classé les +plantes de douze pays et les insectes coléoptères de deux régions +en deux groupes à peu près égaux, en mettant d'un côté les espèces +appartenant aux genres les plus riches, et de l'autre celles +appartenant aux genres les moins riches; or, il s'est +invariablement trouvé que les espèces appartenant aux genres les +plus riches offrent plus de variétés que celles appartenant aux +autres genres. En outre, les premières présentent un plus grand +nombre moyen de variétés que les dernières. Ces résultats restent +les mêmes quand on suit un autre mode de classement et quand on +exclut des tableaux les plus petits genres, c'est-à-dire les +genres qui ne comportent que d'une à quatre espèces. Ces faits ont +une haute signification si l'on se place à ce point de vue que les +espèces ne sont que des variétés permanentes et bien tranchées; +car, partout où se sont formées plusieurs espèces du même genre, +ou, si nous pouvons employer cette expression, partout où les +causes de cette formation ont été très actives, nous devons nous +attendre à ce que ces causes soient encore en action, d'autant que +nous avons toute raison de croire que la formation des espèces +doit être très lente. Cela est certainement le cas si l'on +considère les variétés comme des espèces naissantes, car mes +tableaux démontrent clairement que, en règle générale, partout où +plusieurs espèces d'un genre ont été formées, les espèces de ce +genre présentent un nombre de variétés, c'est-à-dire d'espèces +naissantes, beaucoup au-dessus de la moyenne. Ce n'est pas que +tous les genres très riches varient beaucoup actuellement et +accroissent ainsi le nombre de leurs espèces, ou que les genres +moins riches ne varient pas et n'augmentent pas, ce qui serait +fatal à ma théorie; la géologie nous prouve, en effet, que, dans +le cours des temps, les genres pauvres ont souvent beaucoup +augmenté et que les genres riches, après avoir atteint un maximum, +ont décliné et ont fini par disparaître. Tout ce que nous voulons +démontrer, c'est que, partout où beaucoup d'espèces d'un genre se +sont formées, beaucoup en moyenne se forment encore, et c'est là +certainement ce qu'il est facile de prouver. + + +BEAUCOUP D'ESPÈCES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES +RESSEMBLENT À DES VARIÉTÉS EN CE QU'ELLES SONT TRÈS ÉTROITEMENT, +MAIS INÉGALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES +ONT UN HABITAT TRES LIMITÉ. + +D'autres rapports entre les espèces des genres riches et les +variétés qui en dépendent, méritent notre attention. Nous avons vu +qu'il n'y a pas de critérium infaillible qui nous permette de +distinguer entre les espèces et les variétés bien tranchées. Quand +on ne découvre pas de chaînons intermédiaires entre des formes +douteuses, les naturalistes sont forcés de se décider en tenant +compte de la différence qui existe entre ces formes douteuses, +pour juger, par analogie, si cette différence suffit pour les +élever au rang d'espèces. En conséquence, la différence est un +critérium très important qui nous permet de classer deux formes +comme espèces ou comme variétés. Or, Fries a remarqué pour les +plantes, et Westwood pour les insectes, que, dans les genres +riches, les différences entre les espèces sont souvent très +insignifiantes. J'ai cherché à apprécier numériquement ce fait par +la méthode des moyennes; mes résultats sont imparfaits, mais ils +n'en confirment pas moins cette hypothèse. J'ai consulté aussi +quelques bons observateurs, et après de mûres réflexions ils ont +partagé mon opinion. Sous ce rapport donc, les espèces des genres +riches ressemblent aux variétés plus que les espèces des genres +pauvres. En d'autres termes, on peut dire que, chez les genres +riches où se produisent actuellement un nombre de variétés, ou +espèces naissantes, plus grand que la moyenne, beaucoup d'espèces +déjà produites ressemblent encore aux variétés, car elles +diffèrent moins les unes des autres qu'il n'est ordinaire. + +En outre, les espèces des genres riches offrent entre elles les +mêmes rapports que ceux que l'on constate entre les variétés d'une +même espèce. Aucun naturaliste n'oserait soutenir que toutes les +espèces d'un genre sont également distinctes les unes des autres; +on peut ordinairement les diviser en sous-genres, en sections, ou +en groupes inférieurs. Comme Fries l'a si bien fait remarquer, +certains petits groupes d'espèces se réunissent ordinairement +comme des satellites autour d'autres espèces. Or, que sont les +variétés, sinon des groupes d'organismes inégalement apparentés +les uns aux autres et réunis autour de certaines formes, c'est-à- +dire autour des espèces types? Il y a, sans doute, une différence +importante entre les variétés et les espèces, c'est-à-dire que la +somme des différences existant entre les variétés comparées les +unes avec les autres, ou avec l'espèce type, est beaucoup moindre +que la somme des différences existant entre les espèces du même +genre. Mais, quand nous en viendrons à discuter le principe de la +divergence des caractères, nous trouverons l'explication de ce +fait, et nous verrons aussi comment il se fait que les petites +différences entre les variétés tendent à s'accroître et à +atteindre graduellement le niveau des différences plus grandes qui +caractérisent les espèces. + +Encore un point digne d'attention. Les variétés ont généralement +une distribution fort restreinte; c'est presque une banalité que +cette assertion, car si une variété avait une distribution plus +grande que celle de l'espèce qu'on lui attribue comme souche, leur +dénomination aurait été réciproquement inverse. Mais il y a raison +de croire que les espèces très voisines d'autres espèces, et qui +sous ce rapport ressemblent à des variétés, offrent souvent aussi +une distribution limitée. Ainsi, par exemple, M. H.-C. Watson a +bien voulu m'indiquer, dans l'excellent _Catalogue des plantes de +Londres_ (4° édition), soixante-trois plantes qu'on y trouve +mentionnées comme espèces, mais qu'il considère comme douteuses à +cause de leur analogie étroite avec d'autres espèces. Ces +soixante-trois espèces s'étendent en moyenne sur 6.9 des provinces +ou districts botaniques entre lesquels M. Watson a divisé la +Grande-Bretagne. Dans ce même catalogue, on trouve cinquante-trois +variétés reconnues s'étendant sur 7.7 de ces provinces, tandis que +les espèces auxquelles se rattachent ces variétés s'étendent sur +14.3 provinces. Il résulte de ces chiffres que les variétés, +reconnues comme telles, ont à peu près la même distribution +restreinte que ces formes très voisines que M. Watson m'a +indiquées comme espèces douteuses, mais qui sont universellement +considérées par les botanistes anglais comme de bonnes et +véritables espèces. + + +RÉSUMÉ. + +En résumé, on ne peut distinguer les variétés des espèces que: 1° +par la découverte de chaînons intermédiaires; 2° par une certaine +somme peu définie de différences qui existent entre les unes et +les autres. En effet, si deux formes diffèrent très peu, on les +classe ordinairement comme variétés, bien qu'on ne puisse pas +directement les relier entre elles; mais on ne saurait définir la +somme des différences nécessaires pour donner à deux formes le +rang d'espèces. Chez les genres présentant, dans un pays +quelconque, un nombre d'espèces supérieur à la moyenne, les +espèces présentent aussi une moyenne de variétés plus +considérable. Chez les grands genres, les espèces sont souvent, +quoique à un degré inégal, très voisines les unes des autres, et +forment des petits groupes autour d'autres espèces. Les espèces +très voisines ont ordinairement une distribution restreinte. Sous +ces divers rapports, les espèces des grands genres présentent de +fortes analogies avec les variétés. Or, il est facile de se rendre +compte de ces analogies, si l'on part de ce principe que chaque +espèce a existé d'abord comme variété, la variété étant l'origine +de l'espèce; ces analogies, au contraire, restent inexplicables si +l'on admet que chaque espèce a été créée séparément. + +Nous avons vu aussi que ce sont les espèces les plus florissantes, +c'est-à-dire les espèces dominantes, des plus grands genres de +chaque classe qui produisent en moyenne le plus grand nombre de +variétés; or, ces variétés, comme nous le verrons plus tard, +tendent à se convertir en espèces nouvelles et distinctes. Ainsi, +les genres les plus riches ont une tendance à devenir plus riches +encore; et, dans toute la nature, les formes vivantes, aujourd'hui +dominantes, manifestent une tendance à le devenir de plus en plus, +parce qu'elles produisent beaucoup de descendants modifiés et +dominants. Mais, par une marche graduelle que nous expliquerons +plus tard, les plus grands genres tendent aussi à se fractionner +en des genres moindres. C'est ainsi que, dans tout l'univers, les +formes vivantes se trouvent divisées en groupes subordonnés à +d'autres groupes. + + +CHAPITRE III. +LA LUTTE POUR L'EXISTENCE. + +_Son influence sur la sélection naturelle. -- Ce terme pris dans +un sens figuré. -- Progression géométrique de l'augmentation des +individus. -- Augmentation rapide des animaux et des plantes +acclimatés. -- Nature des obstacles qui empêchent cette +augmentation. -- Concurrence universelle. -- Effets du climat. -- +Le grand nombre des individus devient une protection. -- Rapports +complexes entre tous les animaux et entre toutes les plantes. -- +La lutte pour l'existence est très acharnée entre les individus et +les variétés de la même espèce, souvent aussi entre les espèces du +même genre. -- Les rapports d'organisme à organisme sont les plus +importants de tous les rapports._ + +Avant d'aborder la discussion du sujet de ce chapitre, il est bon +d'indiquer en quelques mots quelle est l'influence de lutte pour +l'existence sur la sélection naturelle. Nous avons vu, dans le +précédent chapitre, qu'il existe une certaine variabilité +individuelle chez les êtres organisés à l'état sauvage; je ne +crois pas, d'ailleurs, que ce point ait jamais été contesté. Peu +nous importe que l'on donne le nom d'_espèces_, de _sous-espèces_ +ou de _variétés_ à une multitude de formes douteuses; peu nous +importe, par exemple, quel rang on assigne aux deux ou trois cents +formes douteuses des plantes britanniques, pourvu que l'on admette +l'existence de variétés bien tranchées. Mais le seul fait de +l'existence de variabilité individuelles et de quelques variétés +bien tranchées, quoique nécessaires comme point de départ pour la +formation des espèces, nous aide fort peu à comprendre comment se +forment ces espèces à l'état de nature, comment se sont +perfectionnées toutes ces admirables adaptations d'une partie de +l'organisme dans ses rapports avec une autre partie, ou avec les +conditions de la vie, ou bien encore, les rapports d'un être +organisé avec un autre. Les rapports du pic et du gui nous offrent +un exemple frappant de ces admirables coadaptations. Peut-être les +exemples suivants sont-ils un peu moins frappants, mais la +coadaptation n'en existe pas moins entre le plus humble parasite +et l'animal ou l'oiseau aux poils ou aux plumes desquels il +s'attache; dans la structure du scarabée qui plonge dans l'eau; +dans la graine garnie de plumes que transporte la brise la plus +légère; en un mot, nous pouvons remarquer d'admirables adaptations +partout et dans toutes les parties du monde organisé. + +On peut encore se demander comment il se fait que les variétés que +j'ai appelées _espèces naissantes_ ont fini par se convertir en +espèces vraies et distinctes, lesquelles, dans la plupart des cas, +diffèrent évidemment beaucoup plus les unes des autres que les +variétés d'une même espèce; comment se forment ces groupes +d'espèces, qui constituent ce qu'on appelle des _genres +distincts_, et qui diffèrent plus les uns des autres que les +espèces du même genre? Tous ces effets, comme nous l'expliquerons +de façon plus détaillée dans le chapitre suivant, découlent d'une +même cause: la lutte pour l'existence. Grâce à cette lutte, les +variations, quelque faibles qu'elles soient et de quelque cause +qu'elles proviennent, tendent à préserver les individus d'une +espèce et se transmettent ordinairement à leur descendance, pourvu +qu'elles soient utiles à ces individus dans leurs rapports +infiniment complexes avec les autres êtres organisés et avec les +conditions physiques de la vie. Les descendants auront, eux aussi, +en vertu de ce fait, une plus grande chance de persister; car, sur +les individus d'une espèce quelconque nés périodiquement, un bien +petit nombre peut survivre. J'ai donné à ce principe, en vertu +duquel une variation si insignifiante qu'elle soit se conserve et +se perpétue, si elle est utile, le nom de _sélection naturelle_, +pour indiquer les rapports de cette sélection avec celle que +l'homme peut accomplir. Mais l'expression qu'emploie souvent +M. Herbert Spencer: «la persistance du plus apte», est plus exacte +et quelquefois tout aussi commode. Nous avons vu que, grâce à la +sélection, l'homme peut certainement obtenir de grands résultats +et adapter les êtres organisés à ses besoins, en accumulant les +variations légères, mais utiles, qui lui sont fournies par la +nature. Mais la sélection naturelle, comme nous le verrons plus +tard, est une puissance toujours prête à l'action; puissance aussi +supérieure aux faibles efforts de l'homme que les ouvrages de la +nature sont supérieurs à ceux de l'art. + +Discutons actuellement, un peu plus en détail, la lutte pour +l'existence. Je traiterai ce sujet avec les développements qu'il +comporte dans un futur ouvrage. De Candolle l'aîné et Lyell ont +démontré, avec leur largeur de vues habituelle, que tous les êtres +organisés ont à soutenir une terrible concurrence. Personne n'a +traité ce sujet, relativement aux plantes, avec plus d'élévation +et de talent que M. W. Herbert, doyen de Manchester; sa profonde +connaissance de la botanique le mettait d'ailleurs à même de le +faire avec autorité. Rien de plus facile que d'admettre la vérité +de ce principe: la lutte universelle pour l'existence; rien de +plus difficile -- je parle par expérience -- que d'avoir toujours +ce principe présent à l'esprit; or, à moins qu'il n'en soit ainsi, +ou bien on verra mal toute l'économie de la nature, ou on se +méprendra sur le sens qu'il convient d'attribuer à tous les faits +relatifs à la distribution, à la rareté, à l'abondance, à +l'extinction et aux variations des êtres organisés. Nous +contemplons la nature brillante de beauté et de bonheur, et nous +remarquons souvent une surabondance d'alimentation; mais nous ne +voyons pas, ou nous oublions, que les oiseaux, qui chantent +perchés nonchalamment sur une branche, se nourrissent +principalement d'insectes ou de graines, et que, ce faisant, ils +détruisent continuellement des êtres vivants; nous oublions que +des oiseaux carnassiers ou des bêtes de proie sont aux aguets pour +détruire des quantités considérables de ces charmants chanteurs, +et pour dévorer leurs oeufs ou leurs petits; nous ne nous +rappelons pas toujours que, s'il y a en certains moments +surabondance d'alimentation, il n'en est pas de même pendant +toutes les saisons de chaque année. + + +L'EXPRESSION: LUTTE POUR L'EXISTENCE, EMPLOYÉE DANS LE SENS +FIGURÉ. + +Je dois faire remarquer que j'emploie le terme de _lutte pour +l'existence_ dans le sens général et métaphorique, ce qui implique +les relations mutuelles de dépendance des êtres organisés, et, ce +qui est plus important, non seulement la vie de l'individu, mais +son aptitude ou sa réussite à laisser des descendants. On peut +certainement affirmer que deux animaux carnivores, en temps de +famine, luttent l'un contre l'autre à qui se procurera les +aliments nécessaires à son existence. Mais on arrivera à dire +qu'une plante, au bord du désert, lutte pour l'existence contre la +sécheresse, alors qu'il serait plus exact de dire que son +existence dépend de l'humidité. On pourra dire plus exactement +qu'une plante, qui produit annuellement un million de graines, sur +lesquelles une seule, en moyenne, parvient à se développer et à +mûrir à son tour, lutte avec les plantes de la même espèce, ou +d'espèces différentes, qui recouvrent déjà le sol. Le gui dépend +du pommier et de quelques autres arbres; or, c'est seulement au +figuré que l'on pourra dire qu'il lutte contre ces arbres, car si +des parasites en trop grand nombre s'établissent sur le même +arbre, ce dernier languit et meurt; mais on peut dire que +plusieurs guis, poussant ensemble sur la même branche et +produisant des graines, luttent l'un avec l'autre. Comme ce sont +les oiseaux qui disséminent les graines du gui, son existence +dépend d'eux, et l'on pourra dire au figuré que le gui lutte avec +d'autres plantes portant des fruits, car il importe à chaque +plante d'amener les oiseaux à manger les fruits qu'elle produit, +pour en disséminer la graine. J'emploie donc, pour plus de +commodité, le terme général _lutte pour l'existence_, dans ces +différents sens qui se confondent les uns avec les autres. + + +PROGRESSION GÉOMÉTRIQUE DE L'AUGMENTATION DES INDIVIDUS. + +La lutte pour l'existence résulte inévitablement de la rapidité +avec laquelle tous les êtres organisés tendent à se multiplier. +Tout individu qui, pendant le terme naturel de sa vie, produit +plusieurs oeufs ou plusieurs graines, doit être détruit à quelque +période de son existence, ou pendant une saison quelconque, car, +autrement le principe de l'augmentation géométrique étant donné, +le nombre de ses descendants deviendrait si considérable, qu'aucun +pays ne pourrait les nourrir. Aussi, comme il naît plus +d'individus qu'il n'en peut vivre, il doit y avoir, dans chaque +cas, lutte pour l'existence, soit avec un autre individu de la +même espèce, soit avec des individus d'espèces différentes, soit +avec les conditions physiques de la vie. C'est la doctrine de +Malthus appliquée avec une intensité beaucoup plus considérable à +tout le règne animal et à tout le règne végétal, car il n'y a là +ni production artificielle d'alimentation, ni restriction apportée +au mariage par la prudence. Bien que quelques espèces se +multiplient aujourd'hui plus ou moins rapidement, il ne peut en +être de même pour toutes, car le monde ne pourrait plus les +contenir. + +Il n'y a aucune exception à la règle que tout être organisé se +multiplie naturellement avec tant de rapidité que, s'il n'est +détruit, la terre serait bientôt couverte par la descendance d'un +seul couple. L'homme même, qui se reproduit si lentement, voit son +nombre doublé tous les vingt-cinq ans, et, à ce taux, en moins de +mille ans, il n'y aurait littéralement plus de place sur le globe +pour se tenir debout. Linné a calculé que, si une plante annuelle +produit seulement deux graines -- et il n'y a pas de plante qui +soit si peu productive -- et que l'année suivante les deux jeunes +plants produisent à leur tour chacun deux graines, et ainsi de +suite, on arrivera en vingt ans à un million de plants. De tous +les animaux connus, l'éléphant, pense-t-on, est celui qui se +reproduit le plus lentement. J'ai fait quelques calculs pour +estimer quel serait probablement le taux minimum de son +augmentation en nombre. On peut, sans crainte de se tromper, +admettre qu'il commence à se reproduire à l'âge de trente ans, et +qu'il continue jusqu'à quatre-vingt-dix; dans l'intervalle, il +produit six petits, et vit lui-même jusqu'à l'âge de cent ans. Or, +en admettant ces chiffres, dans sept cent quarante ou sept cent +cinquante ans, il y aurait dix-neuf millions d'éléphants vivants, +tous descendants du premier couple. + +Mais, nous avons mieux, sur ce sujet, que des calculs théoriques, +nous avons des preuves directes, c'est-à-dire les nombreux cas +observés de la rapidité étonnante avec laquelle se multiplient +certains animaux à l'état sauvage, quand les circonstances leur +sont favorables pendant deux ou trois saisons. Nos animaux +domestiques, redevenus sauvages dans plusieurs parties du monde, +nous offrent une preuve plus frappante encore de ce fait. Si l'on +n'avait des données authentiques sur l'augmentation des bestiaux +et des chevaux -- qui cependant se reproduisent si lentement -- +dans l'Amérique méridionale et plus récemment en Australie, on ne +voudrait certes pas croire aux chiffres que l'on indique. Il en +est de même des plantes; on pourrait citer bien des exemples de +plantes importées devenues communes dans une île en moins de dix +ans. Plusieurs plantes, telles que le cardon et le grand chardon, +qui sont aujourd'hui les plus communes dans les grandes plaines de +la Plata, et qui recouvrent des espaces de plusieurs lieues +carrées, à l'exclusion de toute autre plante, ont été importées +d'Europe. Le docteur Falconer m'apprend qu'il y a aux Indes des +plantes communes aujourd'hui, du cap Comorin jusqu'à l'Himalaya, +qui ont été importées d'Amérique, nécessairement depuis la +découverte de cette dernière partie du monde. Dans ces cas, et +dans tant d'autres que l'on pourrait citer, personne ne suppose +que la fécondité des animaux et des plantes se soit tout à coup +accrue de façon sensible. Les conditions de la vie sont très +favorables, et, en conséquence, les parents vivent plus longtemps, +et tous, ou presque tous les jeunes se développent; telle est +évidemment l'explication de ces faits. La progression géométrique +de leur augmentation, progression dont les résultats ne manquent +jamais de surprendre, explique simplement cette augmentation si +rapide, si extraordinaire, et leur distribution considérable dans +leur nouvelle patrie. + +À l'état sauvage, presque toutes les plantes arrivées à l'état de +maturité produisent annuellement des graines, et, chez les +animaux, il y en a fort peu qui ne s'accouplent pas. Nous pouvons +donc affirmer, sans crainte de nous tromper, que toutes les +plantes et tous les animaux tendent à se multiplier selon une +progression géométrique; or, cette tendance doit être enrayée par +la destruction des individus à certaines périodes de leur vie, +car, autrement ils envahiraient tous les pays et ne pourraient +plus subsister. Notre familiarité avec les grands animaux +domestiques tend, je crois, à nous donner des idées fausses; nous +ne voyons pour eux aucun cas de destruction générale, mais nous ne +nous rappelons pas assez qu'on en abat, chaque année, des milliers +pour notre alimentation, et qu'à l'état sauvage une cause autre +doit certainement produire les mêmes effets. + +La seule différence qu'il y ait entre les organismes qui +produisent annuellement un très grand nombre d'oeufs ou de graines +et ceux qui en produisent fort peu, est qu'il faudrait plus +d'années à ces derniers pour peupler une région placée dans des +conditions favorables, si immense que soit d'ailleurs cette +région. Le condor pond deux oeufs et l'autruche une vingtaine, et +cependant, dans un même pays, le condor peut être l'oiseau le plus +nombreux des deux. Le pétrel Fulmar ne pond qu'un oeuf, et +cependant on considère cette espèce d'oiseau comme la plus +nombreuse qu'il y ait au monde. Telle mouche dépose des centaines +d'oeufs; telle autre, comme l'hippobosque, n'en dépose qu'un seul; +mais cette différence ne détermine pas combien d'individus des +deux espèces peuvent se trouver dans une même région. Une grande +fécondité a quelque importance pour les espèces dont l'existence +dépend d'une quantité d'alimentation essentiellement variable, car +elle leur permet de s'accroître rapidement en nombre à un moment +donné. Mais l'importance réelle du grand nombre des oeufs ou des +graines est de compenser une destruction considérable à une +certaine période de la vie; or, cette période de destruction, dans +la grande majorité des cas, se présente de bonne heure. Si +l'animal a le pouvoir de protéger d'une façon quelconque ses oeufs +ou ses jeunes, une reproduction peu considérable suffit pour +maintenir à son maximum le nombre des individus de l'espèce; si, +au contraire, les oeufs et les jeunes sont exposés à une facile +destruction, la reproduction doit être considérable pour que +l'espèce ne s'éteigne pas. Il suffirait, pour maintenir au même +nombre les individus d'une espèce d'arbre, vivant en moyenne un +millier d'années, qu'une seule graine fût produite une fois tous +les mille ans, mais à la condition expresse que cette graine ne +soit jamais détruite et qu'elle soit placée dans un endroit où il +est certain qu'elle se développera. Ainsi donc, et dans tous les +cas, la quantité des graines ou des oeufs produits n'a qu'une +influence indirecte sur le nombre moyen des individus d'une espèce +animale ou végétale. + +Il faut donc, lorsque l'on contemple la nature, se bien pénétrer +des observations que nous venons de faire; il ne faut jamais +oublier que chaque être organisé s'efforce toujours de multiplier; +que chacun d'eux soutient une lutte pendant une certaine période +de son existence; que les jeunes et les vieux sont inévitablement +exposés à une destruction incessante, soit durant chaque +génération, soit à de certains intervalles. Qu'un de ces freins +vienne à se relâcher, que la destruction s'arrête si peu que ce +soit, et le nombre des individus d'une espèce s'élève rapidement à +un chiffre prodigieux. + + +DE LA NATURE DES OBSTACLES À LA MULTIPLICATION. + +Les causes qui font obstacle à la tendance naturelle à la +multiplication de chaque espèce sont très obscures. Considérons +une espèce très vigoureuse; plus grand est le nombre des individus +dont elle se compose, plus ce nombre tend à augmenter. Nous ne +pourrions pas même, dans un cas donné, déterminer exactement quels +sont les freins qui agissent. Cela n'a rien qui puisse surprendre, +quand on réfléchit que notre ignorance sur ce point est absolue, +relativement même à l'espèce humaine, quoique l'homme soit bien +mieux connu que tout autre animal. Plusieurs auteurs ont discuté +ce sujet avec beaucoup de talent; j'espère moi-même l'étudier +longuement dans un futur ouvrage, particulièrement. à l'égard des +animaux retournés à l'état sauvage dans l'Amérique méridionale. Je +me bornerai ici à quelques remarques, pour rappeler certains +points principaux à l'esprit du lecteur. Les oeufs ou les animaux +très jeunes semblent ordinairement souffrir le plus, mais il n'en +est pas toujours ainsi; chez les plantes, il se fait une énorme +destruction de graines; mais, d'après mes observations, il semble +que ce sont les semis qui souffrent le plus, parce qu'ils germent +dans un terrain déjà encombré par d'autres plantes. Différents +ennemis détruisent aussi une grande quantité de plants; j'ai +observé, par exemple, quelques jeunes plants de nos herbes +indigènes, semés dans une plate-bande ayant 3 pieds de longueur +sur 2 de largeur, bien labourée et bien débarrassée de plantes +étrangères, et où, par conséquent, ils ne pouvaient pas souffrir +du voisinage de ces plantes: sur trois cent cinquante-sept plants, +deux cent quatre-vingt-quinze ont été détruits, principalement par +les limaces et par les insectes. Si on laisse pousser du gazon +qu'on a fauché pendant très longtemps, ou, ce qui revient au même, +que des quadrupèdes ont l'habitude de brouter, les plantes les +plus vigoureuses tuent graduellement celles qui le sont le moins, +quoique ces dernières aient atteint leur pleine maturité; ainsi, +dans une petite pelouse de gazon, ayant 3 pieds sur 7, sur vingt +espèces qui y poussaient, neuf ont péri, parce qu'on a laissé +croître librement les autres espèces. + +La quantité de nourriture détermine, cela va sans dire, la limite +extrême de la multiplication de chaque espèce; mais, le plus +ordinairement, ce qui détermine le nombre moyen des individus +d'une espèce, ce n'est pas la difficulté d'obtenir des aliments, +mais la facilité avec laquelle ces individus deviennent la proie +d'autres animaux. Ainsi, il semble hors de doute que la quantité +de perdrix, de grouses et de lièvres qui peut exister dans un +grand parc; dépend principalement du soin avec lequel on détruit +leurs ennemis. Si l'on ne tuait pas une seule tête de gibier en +Angleterre pendant vingt ans, mais qu'en même temps on ne +détruisît aucun de leurs ennemis, il y aurait alors probablement +moins de gibier qu'il n'y en a aujourd'hui, bien qu'on en tue des +centaines de mille chaque année. Il est vrai que, dans quelques +cas particuliers, l'éléphant, par exemple, les bêtes de proie +n'attaquent pas l'animal; dans l'Inde, le tigre lui-même se +hasarde très rarement à attaquer un jeune éléphant défendu par sa +mère. + +Le climat joue un rôle important quant à la détermination du +nombre moyen d'une espèce, et le retour périodique des froids ou +des sécheresses extrêmes semble être le plus efficace de tous les +freins. J'ai calculé, en me basant sur le peu de nids construits +au printemps, que l'hiver de 1854-1855 a détruit les quatre +cinquièmes des oiseaux de ma propriété; c'est là une destruction +terrible, quand on se rappelle que 10 pour 100 constituent, pour +l'homme, une mortalité extraordinaire en cas d'épidémie. Au +premier abord, il semble que l'action du climat soit absolument +indépendante de la lutte pour l'existence; mais il faut se +rappeler que les variations climatériques agissent directement sur +la quantité de nourriture, et amènent ainsi la lutte la plus vive +entre les individus, soit de la même espèce, soit d'espèces +distinctes, qui se nourrissent du même genre d'aliment. Quand le +climat agit directement, le froid extrême, par exemple, ce sont +les individus les moins vigoureux, ou ceux qui ont à leur +disposition le moins de nourriture pendant l'hiver, qui souffrent +le plus. Quand nous allons du sud au nord, ou que nous passons +d'une région humide à une région desséchée, nous remarquons +toujours que certaines espèces deviennent de plus en plus rares, +et finissent par disparaître; le changement de climat frappant nos +sens, nous sommes tout disposés à attribuer cette disparition à +son action directe. Or, cela n'est point exact; nous oublions que +chaque espèce, dans les endroits mêmes où elle est le plus +abondante, éprouve constamment de grandes pertes à certains +moments de son existence, pertes que lui infligent des ennemis ou +des concurrents pour le même habitat et pour la même nourriture; +or, si ces ennemis ou ces concurrents sont favorisés si peu que ce +soit par une légère variation du climat, leur nombre s'accroît +considérablement, et, comme chaque district contient déjà autant +d'habitants qu'il peut en nourrir, les autres espèces doivent +diminuer. Quand nous nous dirigeons vers le sud et que nous voyons +une espèce diminuer en nombre, nous pouvons être certains que +cette diminution tient autant à ce qu'une autre espèce a été +favorisée qu'à ce que la première a éprouvé un préjudice. Il en +est de même, mais à un degré moindre, quand nous remontons vers le +nord, car le nombre des espèces de toutes sortes, et, par +conséquent, des concurrents, diminue dans les pays septentrionaux. +Aussi rencontrons-nous beaucoup plus souvent, en nous dirigeant +vers le nord, ou en faisant l'ascension d'une montagne, que nous +ne le faisons en suivant une direction opposée, des formes +rabougries, dues _directement_ à l'action nuisible, du climat. +Quand nous atteignons les régions arctiques, ou les sommets +couverts de neiges éternelles, ou les déserts absolus, la lutte +pour l'existence n'existe plus qu'avec les éléments. + +Le nombre prodigieux des plantes qui, dans nos jardins, supportent +parfaitement notre climat, mais qui ne s'acclimatent jamais, parce +qu'elles ne peuvent soutenir la concurrence avec nos plantes +indigènes, ou résister à nos animaux indigènes, prouve clairement +que le climat agit principalement de façon indirecte, en +favorisant d'autres espèces. + +Quand une espèce, grâce à des circonstances favorables, se +multiplie démesurément dans une petite région, des épidémies se +déclarent souvent chez elle. Au moins, cela semble se présenter +chez notre gibier; nous pouvons observer là un frein indépendant +de la lutte pour l'existence. Mais quelques-unes de ces prétendues +épidémies semblent provenir de la présence de vers parasites qui, +pour une cause quelconque, peut-être à cause d'une diffusion plus +facile au milieu d'animaux trop nombreux, ont pris un +développement plus considérable; nous assistons en conséquence à +une sorte de lutte entre le parasite et sa proie. + +D'autre part, dans bien des cas, il faut qu'une même espèce +comporte un grand nombre d'individus relativement au nombre de ses +ennemis, pour pouvoir se perpétuer. Ainsi, nous cultivons +facilement beaucoup de froment, de colza, etc., dans nos champs, +parce que les graines sont en excès considérable comparativement +au nombre des oiseaux qui viennent les manger. Or, les oiseaux, +bien qu'ayant une surabondance de nourriture pendant ce moment de +la saison, ne peuvent augmenter proportionnellement à cette +abondance de graines, parce que l'hiver a mis un frein à leur +développement; mais on sait combien il est difficile de récolter +quelques pieds de froment ou d'autres plantes analogues dans un +jardin; quant à moi, cela m'a toujours été impossible. Cette +condition de la nécessité d'un nombre considérable d'individus +pour la conservation d'une espèce explique, je crois, certains +faits singuliers que nous offre la nature, celui, par exemple, de +plantes fort rares qui sont parfois très abondantes dans les +quelques endroits où elles existent; et celui de plantes +véritablement sociables, c'est-à-dire qui se groupent en grand +nombre aux extrêmes limites de leur habitat. Nous pouvons croire, +en effet, dans de semblables cas, qu'une plante ne peut exister +qu'à l'endroit seul où les conditions de la vie sont assez +favorables pour que beaucoup puissent exister simultanément et +sauver ainsi l'espèce d'une complète destruction. Je dois ajouter +que les bons effets des croisements et les déplorables effets des +unions consanguines jouent aussi leur rôle dans la plupart de ces +cas. Mais je n'ai pas ici à m'étendre davantage sur ce sujet. + + +RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES +DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE. + +Plusieurs cas bien constatés prouvent combien sont complexes et +inattendus les rapports réciproques des êtres organisés qui ont à +lutter ensemble dans un même pays. Je me contenterai de citer ici +un seul exemple, lequel, bien que fort simple, m'a beaucoup +intéressé. Un de mes parents possède, dans le Staffordshire, une +propriété où j'ai eu occasion de faire de nombreuses recherches; +tout à côté d'une grande lande très stérile, qui n'a jamais été +cultivée, se trouve un terrain de plusieurs centaines d'acres, +ayant exactement la même nature, mais qui a été enclos il y a +vingt-cinq ans et planté de pins d'Écosse. Ces plantations ont +amené, dans la végétation de la partie enclose de la lande, des +changements si remarquables, que l'on croirait passer d'une région +à une autre; non seulement le nombre proportionnel des bruyères +ordinaires a complètement changé, mais douze espèces de plantes +(sans compter des herbes et des carex) qui n'existent pas dans la +lande, prospèrent dans la partie plantée. L'effet produit sur les +insectes a été encore plus grand, car on trouve à chaque pas, dans +les plantations, six espèces d'oiseaux insectivores qu'on ne voit +jamais dans la lande, laquelle n'est fréquentée que par deux ou +trois espèces distinctes d'oiseaux insectivores. Ceci nous prouve +quel immense changement produit l'introduction d'une seule espèce +d'arbres, car on n'a fait aucune culture sur cette terre; on s'est +contenté de l'enclore, de façon à ce que le bétail ne puisse +entrer. Il est vrai qu'une clôture est aussi un élément fort +important dont j'ai pu observer les effets auprès de Farnham, dans +le comté de Surrey. Là se trouvent d'immenses landes, plantées çà +et là, sur le sommet des collines, de quelques groupes de vieux +pins d'Écosse; pendant ces dix dernières années, on a enclos +quelques-unes de ces landes, et aujourd'hui il pousse de toutes +parts une quantité de jeunes pins, venus naturellement, et si +rapprochés les uns des autres, que tous ne peuvent pas vivre. +Quand j'ai appris que ces jeunes arbres n'avaient été ni semés ni +plantés, j'ai été tellement surpris, que je me rendis à plusieurs +endroits d'où je pouvais embrasser du regard des centaines +d'hectares de landes qui n'avaient pas été enclos; or, il m'a été +impossible de rien découvrir, sauf les vieux arbres. En examinant +avec plus de soin l'état de la lande, j'ai découvert une multitude +de petits plants qui avaient été rongés par les bestiaux. Dans +l'espace d'un seul mètre carré, à une distance de quelques +centaines de mètres de l'un des vieux arbres, j'ai compté trente- +deux jeunes plants: l'un d'eux avait vingt-six anneaux; il avait +donc essayé, pendant bien des années, d'élever sa tête au-dessus +des tiges de la bruyère et n'y avait pas réussi. Rien d'étonnant +donc à ce que le sol se couvrît de jeunes pins vigoureux dès que +les clôtures ont été établies. Et, cependant, ces landes sont si +stériles et si étendues, que personne n'aurait pu s'imaginer que +les bestiaux aient pu y trouver des aliments. + +Nous voyons ici que l'existence du pin d'Écosse dépend absolument +de la présence ou de l'absence des bestiaux; dans quelques parties +du monde, l'existence du bétail dépend de certains insectes. Le +Paraguay offre peut-être l'exemple le plus frappant de ce fait: +dans ce pays, ni les bestiaux, ni les chevaux, ni les chiens ne +sont retournés à l'état sauvage, bien que le contraire se soit +produit sur une grande échelle dans les régions situées au nord et +au sud. Azara et Rengger ont démontré qu'il faut attribuer ce fait +à l'existence au Paraguay d'une certaine mouche qui dépose ses +oeufs dans les naseaux de ces animaux immédiatement après leur +naissance. La multiplication de ces mouches, quelque nombreuses +qu'elles soient d'ailleurs, doit être ordinairement entravée par +quelque frein, probablement par le développement d'autres insectes +parasites. Or donc, si certains oiseaux insectivores diminuaient +au Paraguay, les insectes parasites augmenteraient probablement en +nombre, ce qui amènerait la disparition des mouches, et alors +bestiaux et chevaux retourneraient à l'état sauvage, ce qui aurait +pour résultat certain de modifier considérablement la végétation, +comme j'ai pu l'observer moi-même dans plusieurs parties de +l'Amérique méridionale. La végétation à son tour aurait une grande +influence sur les insectes, et l'augmentation de ceux-ci +provoquerait, comme nous venons de le voir par l'exemple du +Staffordshire, le développement d'oiseaux insectivores, et ainsi +de suite, en cercles toujours de plus en plus complexes. Ce n'est +pas que, dans la nature, les rapports soient toujours aussi +simples que cela. La lutte dans la lutte doit toujours se +reproduire avec des succès différents; cependant, dans le cours +des siècles, les forces se balancent si exactement, que la face de +la nature reste uniforme pendant d'immenses périodes, bien +qu'assurément la cause la plus insignifiante suffise pour assurer +la victoire à tel ou tel être organisé. Néanmoins, notre ignorance +est si profonde et notre vanité si grande, que nous nous étonnons +quand nous apprenons l'extinction d'un être organisé; comme nous +ne comprenons pas la cause de cette extinction, nous ne savons +qu'invoquer des cataclysmes, qui viennent désoler le monde, et +inventer des lois sur la durée des formes vivantes! + +Encore un autre exemple pour bien faire comprendre quels rapports +complexes relient entre eux des plantes et des animaux fort +éloignés les uns des autres dans l'échelle de la nature. J'aurai +plus tard l'occasion de démontrer que les insectes, dans mon +jardin, ne visitent jamais la _Lobelia fulgens_, plante exotique, +et qu'en conséquence, en raison de sa conformation particulière, +cette plante ne produit jamais de graines. Il faut absolument, +pour les féconder, que les insectes visitent presque toutes nos +orchidées, car ce sont eux qui transportent le pollen d'une fleur +à une autre. Après de nombreuses expériences, j'ai reconnu que le +bourdon est presque indispensable pour la fécondation de la pensée +(_Viola tricolor_), parce que les autres insectes du genre abeille +ne visitent pas cette fleur. J'ai reconnu également que les +visites des abeilles sont nécessaires pour la fécondation de +quelques espèces de trèfle: vingt pieds de trèfle de Hollande +(_Trifolium repens_), par exemple, ont produit deux mille deux +cent quatre-vingt-dix graines, alors que vingt autres pieds, dont +les abeilles ne pouvaient pas approcher, n'en ont pas produit une +seule. Le bourdon seul visite le trèfle rouge, parce que les +autres abeilles ne peuvent pas en atteindre le nectar. On affirme +que les phalènes peuvent féconder cette plante; mais j'en doute +fort, parce que le poids de leur corps n'est pas suffisant pour +déprimer les pétales alaires. Nous pouvons donc considérer comme +très probable que, si le genre bourdon venait à disparaître, ou +devenait très rare en Angleterre, la pensée et le trèfle rouge +deviendraient aussi très rares ou disparaîtraient complètement. Le +nombre des bourdons, dans un district quelconque, dépend, dans une +grande mesure, du nombre des mulots qui détruisent leurs nids et +leurs rayons de miel; or, le colonel Newman, qui a longtemps +étudié les habitudes du bourdon, croit que «plus des deux tiers de +ces insectes sont ainsi détruits chaque année en Angleterre». +D'autre part, chacun sait que le nombre des mulots dépend +essentiellement de celui des chats, et le colonel Newman ajoute: +«J'ai remarqué que les nids de bourdon sont plus abondants près +des villages et des petites villes, ce que j'attribue au plus +grand nombre de chats qui détruisent les mulots.» Il est donc +parfaitement possible que la présence d'un animal félin dans une +localité puisse déterminer, dans cette même localité, l'abondance +de certaines plantes en raison de l'intervention des souris et des +abeilles! + +Différents freins, dont l'action se fait sentir à diverses époques +de la vie et pendant certaines saisons de l'année, affectent donc +l'existence de chaque espèce. Les uns sont très efficaces, les +autres le sont moins, mais l'effet de tous est de déterminer la +quantité moyenne des individus d'une espèce ou l'existence même de +chacune d'elles. On pourrait démontrer que, dans quelques cas, des +freins absolument différents agissent sur la même espèce dans +certains districts. Quand on considère les plantes et les arbustes +qui constituent un fourré, on est tenté d'attribuer leur nombre +proportionnel à ce qu'on appelle _le hasard_. Mais c'est là une +erreur profonde. Chacun sait que, quand on abat une forêt +américaine, une végétation toute différente surgit; on a observé +que d'anciennes ruines indiennes, dans le sud des États-Unis, +ruines qui devaient être jadis isolées des arbres, présentent +aujourd'hui la même diversité, la même proportion d'essences que +les forêts vierges environnantes. Or, quel combat doit s'être +livré pendant de longs siècles entre les différentes espèces +d'arbres dont chacune répandait annuellement ses graines par +milliers! Quelle guerre incessante d'insecte à insecte, quelle +lutte entre les insectes, les limaces et d'autres animaux +analogues, avec les oiseaux et les bêtes de proie, tous +s'efforçant de multiplier, se mangeant les uns les autres, ou se +nourrissant de la substance des arbres, de leurs graines et de +leurs jeunes pousses; ou des autres plantes qui ont d'abord +couvert le sol et qui empêchaient, par conséquent, la croissance +des arbres! Que l'on jette en l'air une poignée de plumes, elles +retomberont toutes sur le sol en vertu de certaines lois définies; +mais combien le problème de leur chute est simple quand on le +compare à celui des actions et des réactions des plantes et des +animaux innombrables qui, pendant le cours des siècles, ont +déterminé les quantités proportionnelles des espèces d'arbres qui +croissent aujourd'hui sur les ruines indiennes! + +La dépendance d'un être organisé vis-à-vis d'un autre, telle que +celle du parasite dans ses rapports avec sa proie, se manifeste +d'ordinaire entre des êtres très éloignés les uns des autres dans +l'échelle de la nature. Tel, quelquefois, est aussi le cas pour +certains animaux que l'on peut considérer comme luttant l'un avec +l'autre pour l'existence; et cela dans le sens le plus strict du +mot, les sauterelles, par exemple, et les quadrupèdes herbivores. +Mais la lutte est presque toujours beaucoup plus acharnée entre +les individus appartenant à la même espèce; en effet, ils +fréquentent les mêmes districts, recherchent la même nourriture, +et sont exposés aux mêmes dangers. La lutte est presque aussi +acharnée quand il s'agit de variétés de la même espèce, et la +plupart du temps elle est courte; si, par exemple, on sème +ensemble plusieurs variétés de froment, et que l'on sème, l'année +suivante, la graine mélangée provenant de la première récolte, les +variétés qui conviennent le mieux au sol et au climat, et qui +naturellement se trouvent être les plus fécondes, l'emportent sur +les autres, produisent plus de graines, et, en conséquence, au +bout de quelques années, supplantent toutes les autres variétés. +Cela est si vrai, que, pour conserver un mélange de variétés aussi +voisines que le sont celles des pois de senteur, il faut chaque +année recueillir séparément les graines de chaque variété et avoir +soin de les mélanger dans la proportion voulue, autrement les +variétés les plus faibles diminuent peu à peu et finissent par +disparaître. Il en est de même pour les variétés de moutons; on +affirme que certaines variétés de montagne affament à tel point +les autres, qu'on ne peut les laisser ensemble dans les mêmes +pâturages. Le même résultat s'est produit quand on a voulu +conserver ensemble différentes variétés de sangsues médicinales. +Il est même douteux que toutes les variétés de nos plantes +cultivées et de nos animaux domestiques aient si exactement la +même force, les mêmes habitudes et la même constitution que les +proportions premières d'une masse mélangée (je ne parle pas, bien +entendu, des croisements) puissent se maintenir pendant une demi- +douzaine de générations, si, comme dans les races à l'état +sauvage, on laisse la lutte s'engager entre elles, et si l'on n'a +pas soin de conserver annuellement une proportion exacte entre les +graines ou les petits. + + +LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARNÉE QUAND ELLE A LIEU +ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARIÉTÉS APPARTENANT À LA MÊME ESPÈCE. + +Les espèces appartenant au même genre ont presque toujours, bien +qu'il y ait beaucoup d'exceptions à cette règle, des habitudes et +une constitution presque semblables; la lutte entre ces espèces +est donc beaucoup plus acharnée, si elles se trouvent placées en +concurrence les unes avec les autres, que si cette lutte s'engage +entre des espèces appartenant à des genres distincts. L'extension +récente qu'a prise, dans certaines parties des États-Unis, une +espèce d'hirondelle qui a causé l'extinction d'une autre espèce, +nous offre un exemple de ce fait. Le développement de la draine a +amené, dans certaines parties de l'Écosse, la rareté croissante de +la grive commune. Combien de fois n'avons-nous pas entendu dire +qu'une espèce de rats a chassé une autre espèce devant elle, sous +les climats les plus divers! En Russie, la petite blatte d'Asie a +chassé devant elle sa grande congénère. En Australie, l'abeille +que nous avons importée extermine rapidement la petite abeille +indigène, dépourvue d'aiguillon. Une espèce de moutarde en +supplante une autre, et ainsi de suite. Nous pouvons concevoir à +peu près comment il se fait que la concurrence soit plus vive +entre les formes alliées, qui remplissent presque la même place +dans l'économie de la nature; mais il est très probable que, dans +aucun cas, nous ne pourrions indiquer les raisons exactes de la +victoire remportée par une espèce sur une autre dans la grande +bataille de la vie. + +Les remarques que je viens de faire conduisent à un corollaire de +la plus haute importance, c'est-à-dire que la conformation de +chaque être organisé est en rapport, dans les points les plus +essentiels et quelquefois cependant les plus cachés, avec celle de +tous les êtres organisés avec lesquels il se trouve en concurrence +pour son alimentation et pour sa résidence, et avec celle de tous +ceux qui lui servent de proie ou contre lesquels il a à se +défendre. La conformation des dents et des griffes du tigre, celle +des pattes et des crochets du parasite qui s'attache aux poils du +tigre, offrent une confirmation évidente de cette loi. Mais les +admirables graines emplumées de la chicorée sauvage et les pattes +aplaties et frangées des coléoptères aquatiques ne semblent tout +d'abord en rapport qu'avec l'air et avec l'eau. Cependant, +l'avantage présenté par les graines emplumées se trouve, sans +aucun doute, en rapport direct avec le sol déjà garni d'autres +plantes, de façon à ce que les graines puissent se distribuer dans +un grand espace et tomber sur un terrain qui n'est pas encore +occupé. Chez le coléoptère aquatique, la structure des jambes, si +admirablement adaptée pour qu'il puisse plonger, lui permet de +lutter avec d'autres insectes aquatiques pour chercher sa proie, +ou pour échapper aux attaques d'autres animaux. + +La substance nutritive déposée dans les graines de bien des +plantes semble, à première vue, ne présenter aucune espèce de +rapports avec d'autres plantes. Mais la croissance vigoureuse des +jeunes plants provenant de ces graines, les pois et les haricots +par exemple, quand on les sème au milieu d'autres graminées, +paraît indiquer que le principal avantage de cette substance est +de favoriser la croissance des semis, dans la lutte qu'ils ont à +soutenir contre les autres plantes qui poussent autour d'eux. + +Pourquoi chaque forme végétale ne se multiplie-t-elle pas dans +toute l'étendue de sa région naturelle jusqu'à doubler ou +quadrupler le nombre de ses représentants? Nous savons +parfaitement qu'elle peut supporter un peu plus de chaleur ou de +froid, un peu plus d'humidité ou de sécheresse, car nous savons +qu'elle habite des régions plus chaudes ou plus froides, plus +humides ou plus sèches. Cet exemple nous démontre que, si nous +désirons donner à une plante le moyen d'accroître le nombre de ses +représentants, il faut la mettre en état de vaincre ses +concurrents et de déjouer les attaques des animaux qui s'en +nourrissent. Sur les limites de son habitat géographique, un +changement de constitution en rapport avec le climat lui serait +d'un avantage certain; mais nous avons toute raison de croire que +quelques plantes ou quelques animaux seulement s'étendent assez +loin pour être exclusivement détruits par la rigueur du climat. +C'est seulement aux confins extrêmes de la vie, dans les régions +arctiques ou sur les limites d'un désert absolu, que cesse la +concurrence. Que la terre soit très froide ou très sèche, il n'y +en aura pas moins concurrence entre quelques espèces ou entre les +individus de la même espèce, pour occuper les endroits les plus +chauds ou les plus humides. + +Il en résulte que les conditions d'existence d'une plante ou d'un +animal placé dans un pays nouveau, au milieu de nouveaux +compétiteurs, doivent se modifier de façon essentielle, bien que +le climat soit parfaitement identique à celui de son ancien +habitat. Si on souhaite que le nombre de ses représentants +s'accroisse dans sa nouvelle patrie, il faut modifier l'animal ou +la plante tout autrement qu'on ne l'aurait fait dans son ancienne +patrie, car il faut lui procurer certains avantages sur un +ensemble de concurrents ou d'ennemis tout différents. + +Rien de plus facile que d'essayer ainsi, en imagination, de +procurer à une espèce certains avantages sur une autre; mais, dans +la pratique, il est plus que probable que nous ne saurions pas ce +qu'il y a à faire. Cela seul devrait suffire à nous convaincre de +notre ignorance sur les rapports mutuels qui existent entre tous +les êtres organisés; c'est là une vérité qui nous est aussi +nécessaire qu'elle nous est difficile à comprendre. Tout ce que +nous pouvons faire, c'est de nous rappeler à tout instant que tous +les êtres organisés s'efforcent perpétuellement de se multiplier +selon une progression géométrique; que chacun d'eux à certaines +périodes de sa vie, pendant certaines saisons de l'année, dans le +cours de chaque génération ou à de certains intervalles, doit +lutter pour l'existence et être exposé à une grande destruction. +La pensée de cette lutte universelle provoque de tristes +réflexions, mais nous pouvons nous consoler avec la certitude que +la guerre n'est pas + +incessante dans la nature, que la peur y est inconnue, que la mort +est généralement prompte, et que ce sont les êtres vigoureux, +sains et heureux qui survivent et se multiplient. + + +CHAPITRE IV. +LA SÉLECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS APTE. + +_La sélection naturelle; comparaison de son pouvoir avec le +pouvoir sélectif de l'homme; son influence sur les caractères a +peu d'importance; son influence à tous les âges et sur les deux +sexes. -- Sélection sexuelle. -- De la généralité des croisements +entre les individus de la même espèce. -- Circonstances favorables +ou défavorables à la sélection naturelle, telles que croisements, +isolement, nombre des individus. -- Action lente. -- Extinction +causée par la sélection naturelle. -- Divergence des caractères +dans ses rapports avec la diversité des habitants d'une région +limitée et avec l'acclimatation. -- Action de la sélection +naturelle sur les descendants d'un type commun résultant de la +divergence des caractères. -- La sélection naturelle explique le +groupement de tous les êtres organisés; les progrès de +l'organisme; la persistance des formes inférieures; la convergence +des caractères; la multiplication indéfinie des espèces. -- +Résumé._ + +Quelle influence a, sur la variabilité, cette lutte pour +l'existence que nous venons de décrire si brièvement? Le principe +de la sélection, que nous avons vu si puissant entre les mains de +l'homme, s'applique-t-il à l'état de nature? Nous prouverons qu'il +s'applique de façon très efficace. Rappelons-nous le nombre infini +de variations légères, de simples différences individuelles, qui +se présentent chez nos productions domestiques et, à un degré +moindre, chez les espèces à l'état sauvage; rappelons-nous aussi +la force des tendances héréditaires. À l'état domestique, on peut +dire que l'organisme entier devient en quelque sorte plastique. +Mais, comme Hooker et Asa Gray l'ont fait si bien remarquer, la +variabilité que nous remarquons chez toutes nos productions +domestiques n'est pas l'oeuvre directe de l'homme. L'homme ne peut +ni produire ni empêcher les variations; il ne peut que conserver +et accumuler celles qui se présentent. Il expose, sans en avoir +l'intention, les êtres organisés à de nouvelles conditions +d'existence, et des variations en résultent; or, des changements +analogues peuvent, doivent même se présenter à l'état de nature. +Qu'on se rappelle aussi combien sont complexes, combien sont +étroits les rapports de tous les êtres organisés les uns avec les +autres et avec les conditions physiques de la vie, et, en +conséquence, quel avantage chacun d'eux peut retirer de diversités +de conformation infiniment variées, étant données des conditions +de vie différentes. Faut-il donc s'étonner, quand on voit que des +variations utiles à l'homme se sont certainement produites, que +d'autres variations, utiles à l'animal dans la grande et terrible +bataille de la vie, se produisent dans le cours de nombreuses +générations? Si ce fait est admis, pouvons-nous douter (il faut +toujours se rappeler qu'il naît beaucoup plus d'individus qu'il +n'en peut vivre) que les individus possédant un avantage +quelconque, quelque léger qu'il soit d'ailleurs, aient la +meilleure chance de vivre et de se reproduire? Nous pouvons être +certains, d'autre part, que toute variation, si peu nuisible +qu'elle soit à l'individu; entraîne forcément la disparition de +celui-ci. J'ai donné le nom de _sélection naturelle_ ou de +_persistance du plus apte_ à cette conservation des différences et +des variations individuelles favorables et à cette élimination des +variations nuisibles. Les variations insignifiantes, c'est-à-dire +qui ne sont ni utiles ni nuisibles à l'individu, ne sont +certainement pas affectées par la sélection naturelle et demeurent +à l'état d'éléments variables, tels que peut-être ceux que nous +remarquons chez certaines espèces polymorphes, ou finissent par se +fixer, grâce à la nature de l'organisme et à celle des conditions +d'existence. + +Plusieurs écrivains ont mal compris, ou mal critiqué, ce terme de +_sélection naturelle_. Les uns se sont même imaginé que la +sélection naturelle amène la variabilité, alors qu'elle implique +seulement la conservation des variations accidentellement +produites, quand elles sont avantageuses à l'individu dans les +conditions d'existence où il se trouve placé. Personne ne proteste +contre les agriculteurs, quand ils parlent des puissants effets de +la sélection effectuée par l'homme; or, dans ce cas, il est +indispensable que la nature produise d'abord les différences +individuelles que l'homme choisit dans un but quelconque. D'autres +ont prétendu que le terme _sélection_ implique un choix conscient +de la part des animaux qui se modifient, et on a même argué que, +les plantes n'ayant aucune volonté, la sélection naturelle ne leur +est pas applicable. Dans le sens littéral du mot, il n'est pas +douteux que le terme _sélection naturelle_ ne soit un terme +erroné; mais, qui donc a jamais critiqué les chimistes, parce +qu'ils se servent du terme _affinité élective_ en parlant des +différents éléments? Cependant, on ne peut pas dire, à strictement +parler, que l'acide choisisse la base avec laquelle il se combine +de préférence. On a dit que je parle de la sélection naturelle +comme d'une puissance active ou divine; mais qui donc critique un +auteur lorsqu'il parle de l'attraction ou de la gravitation, comme +régissant les mouvements des planètes? Chacun sait ce que +signifient, ce qu'impliquent ces expressions métaphoriques +nécessaires à la clarté de la discussion. Il est aussi très +difficile d'éviter de personnifier le nom _nature_; mais, par +_nature_, j'entends seulement l'action combinée et les résultats +complexes d'un grand nombre de lois naturelles; et, par _lois_, la +série de faits que nous avons reconnus. Au bout de quelque temps +on se familiarisera avec ces termes et on oubliera ces critiques +inutiles. + +Nous comprendrons mieux l'application de la loi de la sélection +naturelle en prenant pour exemple un pays soumis à quelques légers +changements physiques, un changement climatérique, par exemple. Le +nombre proportionnel de ses habitants change presque immédiatement +aussi, et il est probable que quelques espèces s'éteignent. Nous +pouvons conclure de ce que nous avons vu relativement aux rapports +complexes et intimes qui relient les uns aux autres les habitants +de chaque pays, que tout changement dans la proportion numérique +des individus d'une espèce affecte sérieusement toutes les autres +espèces, sans parler de l'influence exercée par les modifications +du climat. Si ce pays est ouvert, de nouvelles formes y pénètrent +certainement, et cette immigration tend encore à troubler les +rapports mutuels de ses anciens habitants. Qu'on se rappelle, à ce +sujet, quelle a toujours été l'influence de l'introduction d'un +seul arbre ou d'un seul mammifère dans un pays. Mais s'il s'agit +d'une île, ou d'un pays entouré en partie de barrières +infranchissables, dans lequel, par conséquent, de nouvelles formes +mieux adaptées aux modifications du climat ne peuvent pas +facilement pénétrer, il se trouve alors, dans l'économie de la +nature, quelque place qui serait mieux remplie si quelques-uns des +habitants originels se modifiaient de façon ou d'autre, puisque, +si le pays était ouvert, ces places seraient prises par les +immigrants. Dans ce cas de légères modifications, favorables à +quelque degré que ce soit aux individus d'une espèce, en les +adaptant mieux à de nouvelles conditions ambiantes, tendraient à +se perpétuer, et la sélection naturelle aurait ainsi des matériaux +disponibles pour commencer son oeuvre de perfectionnement. + +Nous avons de bonnes raisons de croire, comme nous l'avons +démontré dans le premier chapitre, que les changements des +conditions d'existence tendent à augmenter la faculté à la +variabilité. Dans les cas que nous venons de citer, les conditions +d'existence ayant changé, le terrain est donc favorable à la +sélection naturelle, car il offre plus de chances pour la +production de variations avantageuses, sans lesquelles la +sélection naturelle ne peut rien. Il ne faut jamais oublier que, +dans le terme _variation_, je comprends les simples différences +individuelles. L'homme peut amener de grands changements chez ses +animaux domestiques et chez ses plantes cultivées, en accumulant +les différences individuelles dans une direction donnée; la +sélection naturelle peut obtenir les mêmes résultats, mais +beaucoup plus facilement, parce que son action peut s'étendre sur +un laps de temps beaucoup plus considérable. Je ne crois pas, +d'ailleurs, qu'il faille de grands changements physiques tels que +des changements climatériques, ou qu'un pays soit particulièrement +isolé et à l'abri de l'immigration, pour que des places libres se +produisent et que la sélection naturelle les fasse occuper en +améliorant quelques-uns des organismes variables. En effet, comme +tous les habitants de chaque pays luttent à armes à peu près +égales, il peut suffire d'une modification très légère dans la +conformation ou dans les habitudes d'une espèce pour lui donner +l'avantage sur toutes les autres. D'autres modifications de la +même nature pourront encore accroître cet avantage, aussi +longtemps que l'espèce se trouvera dans les mêmes conditions +d'existence et jouira des mêmes moyens pour se nourrir et pour se +défendre. On ne pourrait citer aucun pays dont les habitants +indigènes soient actuellement si parfaitement adaptés les uns aux +autres, si absolument en rapport avec les conditions physiques qui +les entourent, pour ne laisser place à aucun perfectionnement; +car, dans tous les pays, les espèces natives ont été si +complètement vaincues par des espèces acclimatées, qu'elles ont +laissé quelques-unes de ces étrangères prendre définitivement +possession du sol. Or, les espèces étrangères ayant ainsi, dans +chaque pays, vaincu quelques espèces indigènes, on peut en +conclure que ces dernières auraient pu se modifier avec avantage, +de façon à mieux résister aux envahisseurs. + +Puisque l'homme peut obtenir et a certainement obtenu de grands +résultats par ses moyens méthodiques et inconscients de sélection, +où s'arrête l'action de la sélection naturelle? L'homme ne peut +agir que sur les caractères extérieurs et visibles. La nature, si +l'on veut bien me permettre de personnifier sous ce nom la +conservation naturelle ou la persistance du plus apte, ne s'occupe +aucunement des apparences, à moins que l'apparence n'ait quelque +utilité pour les êtres vivants. La nature peut agir sur tous les +organes intérieurs, sur la moindre différence d'organisation, sur +le mécanisme vital tout entier. L'homme n'a qu'un but: choisir en +vue de son propre avantage; la nature, au contraire, choisit pour +l'avantage de l'être lui-même. Elle donne plein exercice aux +caractères qu'elle choisit, ce qu'implique le fait seul de leur +sélection. L'homme réunit dans un même pays les espèces provenant +de bien des climats différents; il exerce rarement d'une façon +spéciale et convenable les caractères qu'il a choisis; il donne la +même nourriture aux pigeons à bec long et aux pigeons à bec court; +il n'exerce pas de façon différente le quadrupède à longues pattes +et à courtes pattes; il expose aux mêmes influences climatériques +les moutons à longue laine et ceux à laine courte. Il ne permet +pas aux mâles les plus vigoureux de lutter pour la possession des +femelles. Il ne détruit pas rigoureusement tous les individus +inférieurs; il protège, au contraire, chacun d'eux, autant qu'il +est en son pouvoir, pendant toutes les saisons. Souvent il +commence la sélection en choisissant quelques formes à demi +monstrueuses, ou, tout au moins, en s'attachant à quelque +modification assez apparente pour attirer son attention ou pour +lui être immédiatement utile. À l'état de nature, au contraire la +plus petite différence de conformation ou de constitution peut +suffire à faire pencher la balance dans la lutte pour l'existence +et se perpétuer ainsi. Les désirs et les efforts de l'homme sont +si changeants! sa vie est si courte! Aussi, combien doivent être +imparfaits les résultats qu'il obtient, quand on les compare à +ceux que peut accumuler la nature pendant de longues périodes +géologiques! Pouvons-nous donc nous étonner que les caractères des +productions de la nature soient beaucoup plus franchement accusés +que ceux des races domestiques de l'homme? Quoi d'étonnant à ce +que ces productions naturelles soient infiniment mieux adaptées +aux conditions les plus complexes de l'existence, et qu'elles +portent en tout le cachet d'une oeuvre bien plus complète? + +On peut dire, par métaphore, que la sélection naturelle recherche, +à chaque instant et dans le monde entier, les variations les plus +légères; elle repousse celles qui sont nuisibles, elle conserve et +accumule celles qui sont utiles; elle travaille en silence, +insensiblement, partout et toujours, dès que l'occasion s'en +présente, pour améliorer tous les êtres organisés relativement à +leurs conditions d'existence organiques et inorganiques. Ces +lentes et progressives transformations nous échappent jusqu'à ce +que, dans le cours des âges, la main du temps les ait marquées de +son empreinte, et alors nous nous rendons si peu compte des +longues périodes géologiques écoulées, que nous nous contentons de +dire que les formes vivantes sont aujourd'hui différentes de ce +qu'elles étaient autrefois. + +Pour que des modifications importantes se produisent dans une +espèce, il faut qu'une variété une fois formée présente de +nouveau, après de longs siècles peut-être, des différences +individuelles participant à la nature utile de celles qui se sont +présentées d'abord; il faut, en outre, que ces différences se +conservent et se renouvellent encore. Des différences +individuelles de la même nature se reproduisent constamment; il +est donc à peu près certain que les choses se passent ainsi. Mais, +en somme, nous ne pouvons affirmer ce fait qu'en nous assurant si +cette hypothèse concorde avec les phénomènes généraux de la nature +et les explique. D'autre part, la croyance générale que la somme +des variations possibles est une quantité strictement limitée, est +aussi une simple assertion hypothétique. + +Bien que la sélection naturelle ne puisse agir qu'en vue de +l'avantage de chaque être vivant, il n'en est pas moins vrai que +des caractères et des conformations, que nous sommes disposés à +considérer comme ayant une importance très secondaire, peuvent +être l'objet de son action. Quand nous voyons les insectes qui se +nourrissent de feuilles revêtir presque toujours une teinte verte, +ceux qui se nourrissent d'écorce une teinte grisâtre, le ptarmigan +des Alpes devenir blanc en hiver et le coq de bruyère porter des +plumes couleur de bruyère, ne devons-nous pas croire que les +couleurs que revêtent certains oiseaux et certains insectes leur +sont utiles pour les garantir du danger? Le coq de bruyère se +multiplierait innombrablement s'il n'était pas détruit à +quelqu'une des phases de son existence, et on sait que les oiseaux +de proie lui font une chasse active; les faucons, doués d'une vue +perçante, aperçoivent leur proie de si loin, que, dans certaines +parties du continent, on n'élève pas de pigeons blancs parce +qu'ils sont exposés à trop de dangers. La sélection naturelle +pourrait donc remplir son rôle en donnant à chaque espèce de coq +de bruyère une couleur appropriée au pays qu'il habite, en +conservant et en perpétuant cette couleur dès qu'elle est acquise. +Il ne faudrait pas penser non plus que la destruction accidentelle +d'un animal ayant une couleur particulière ne puisse produire que +peu d'effets sur une race. Nous devons nous rappeler, en effet, +combien il est essentiel dans un troupeau de moutons blancs de +détruire les agneaux qui ont la moindre tache noire. Nous avons vu +que la couleur des cochons qui, en Virginie, se nourrissent de +certaines racines, est pour eux une cause de vie ou de mort. Chez +les plantes, les botanistes considèrent le duvet du fruit et la +couleur de la chair comme des caractères très insignifiants; +cependant, un excellent horticulteur, Downing, nous apprend qu'aux +États-Unis les fruits à peau lisse souffrent beaucoup plus que +ceux recouverts de duvet des attaques d'un insecte, le curculio; +que les prunes pourprées sont beaucoup plus sujettes à certaines +maladies que les prunes jaunes; et qu'une autre maladie attaque +plus facilement les pêches à chair jaune que les pêches à chair +d'une autre couleur. Si ces légères différences, malgré le secours +de l'art, décident du sort des variétés cultivées, ces mêmes +différences doivent évidemment, à l'état de nature, suffire à +décider qui l'emportera d'un arbre produisant des fruits à la peau +lisse ou à la peau velue, à la chair pourpre ou à la chair jaune; +car, dans cet état, les arbres ont à lutter avec d'autres arbres +et avec une foule d'ennemis. + +Quand nous étudions les nombreux petits points de différence qui +existent entre les espèces et qui, dans notre ignorance, nous +paraissent insignifiants, nous ne devons pas oublier que le +climat, l'alimentation, etc., ont, sans aucun doute, produit +quelques effets directs. Il ne faut pas oublier non plus qu'en +vertu des lois de la corrélation, quand une partie varie et que la +sélection naturelle accumule les variations, il se produit souvent +d'autres modifications de la nature la plus inattendue. + +Nous avons vu que certaines variations qui, à l'état domestique, +apparaissent à une période déterminée de la vie, tendent à +réapparaître chez les descendants à la même période. On pourrait +citer comme exemples la forme, la taille et la saveur des grains +de beaucoup de variétés de nos légumes et de nos plantes +agricoles; les variations du ver à soie à l'état de chenille et de +cocon; le oeufs de nos volailles et la couleur du duvet de leurs +petits; les cornes de nos moutons et de nos bestiaux à l'âge +adulte. Or, à l'état de nature, la sélection naturelle peut agir +sur certains êtres organisés et les modifier à quelque âge que ce +soit par l'accumulation de variations profitables à cet âge et par +leur transmission héréditaire à l'âge correspondant. S'il est +avantageux à une plante que ses graines soient plus facilement +disséminées par le vent, il est aussi aisé à la sélection +naturelle de produire ce perfectionnement, qu'il est facile au +planteur, par la sélection méthodique, d'augmenter et d'améliorer +le duvet contenu dans les gousses de ses cotonniers. + +La sélection naturelle peut modifier la larve d'un insecte de +façon à l'adapter à des circonstances complètement différentes de +celles où devra vivre l'insecte adulte. Ces modifications pourront +même affecter, en vertu de la corrélation, la conformation de +l'adulte. Mais, inversement, des modifications dans la +conformation de l'adulte peuvent affecter la conformation de la +larve. Dans tous les cas, la sélection naturelle ne produit pas de +modifications nuisibles à l'insecte, car alors l'espèce +s'éteindrait. + +La sélection naturelle peut modifier la conformation du jeune +relativement aux parents et celle des parents relativement aux +jeunes. Chez les animaux vivant en société, elle transforme la +conformation de chaque individu de telle sorte qu'il puisse se +rendre utile à la communauté, à condition toutefois que la +communauté profite du changement. Mais ce que la sélection +naturelle ne saurait faire, c'est de modifier la structure d'une +espèce sans lui procurer aucun avantage propre et seulement au +bénéfice d'une, autre espèce. Or, quoique les ouvrages sur +l'histoire naturelle rapportent parfois de semblables faits, je +n'en ai pas trouvé un seul qui puisse soutenir l'examen. La +sélection naturelle peut modifier profondément une conformation +qui ne serait très utile qu'une fois pendant la vie d'un animal, +si elle est importante pour lui. Telles sont, par exemple, les +grandes mâchoires que possèdent certains insectes et qu'ils +emploient exclusivement pour ouvrir leurs cocons, ou l'extrémité +cornée du bec des jeunes oiseaux qui les aide à briser l'oeuf pour +en sortir. On affirme que, chez les meilleures espèces de pigeons +culbutants à bec court, il périt dans l'oeuf plus de petits qu'il +n'en peut sortir; aussi les amateurs surveillent-ils le moment de +l'éclosion pour secourir les petits s'il en est besoin. Or, si la +nature voulait produire un pigeon à bec très court pour l'avantage +de cet oiseau, la modification serait très lente et la sélection +la plus rigoureuse se ferait dans l'oeuf, et ceux-là seuls +survivraient qui auraient le bec assez fort, car tous ceux à bec +faible périraient inévitablement; ou bien encore, la sélection +naturelle agirait pour produire des coquilles plus minces, se +cassant plus facilement, car l'épaisseur de la coquille est +sujette à la variabilité comme toutes les autres structures. + +Il est peut-être bon de faire remarquer ici qu'il doit y avoir, +pour tous les êtres, de grandes destructions accidentelles qui +n'ont que peu ou pas d'influence sur l'action de la sélection +naturelle. Par exemple, beaucoup d'oeufs ou de graines sont +détruits chaque année; or, la sélection naturelle ne peut les +modifier qu'autant qu'ils varient de façon à échapper aux attaques +de leurs ennemis. Cependant, beaucoup de ces oeufs ou de ces +gaines auraient pu, s'ils n'avaient pas été détruits, produire des +individus mieux adaptés aux conditions ambiantes qu'aucun de ceux +qui ont survécu. En outre, un grand nombre d'animaux ou de plantes +adultes, qu'ils soient ou non les mieux adaptés aux conditions +ambiantes, doivent annuellement périr, en raison de causes +accidentelles, qui ne seraient en aucune façon mitigées par des +changements de conformation ou de constitution avantageux à +l'espèce sous tous les autres rapports. Mais, quelque considérable +que soit cette destruction des adultes, peu importe, pourvu que le +nombre des individus qui survivent dans une région quelconque +reste assez considérable -- peu importe encore que la destruction +des oeufs ou des graines soit si grande, que la centième ou même +la millième partie se développe seule, -- il n'en est pas moins +vrai que les individus les plus aptes, parmi ceux qui survivent, +en supposant qu'il se produise chez eux des variations dans une +direction avantageuse, tendent à se multiplier en plus grand +nombre que les individus moins aptes. La sélection naturelle ne +pourrait, sans doute, exercer son action dans certaines directions +avantageuses, si le nombre des individus se trouvait +considérablement diminué par les causes que nous venons +d'indiquer, et ce cas a dû se produire souvent; mais ce n'est pas +là une objection valable contre son efficacité à d'autres époques +et dans d'autres circonstances. Nous sommes loin, en effet, de +pouvoir supposer que beaucoup d'espèces soient soumises à des +modifications et à des améliorations à la même époque et dans le +même pays. + + +SÉLECTION SEXUELLE. + +À l'état domestique, certaines particularités apparaissent souvent +chez l'un des sexes et deviennent héréditaires chez ce sexe; il en +est de même à l'état de nature. Il est donc possible que la +sélection naturelle modifie les deux sexes relativement aux +habitudes différentes de l'existence, comme cela arrive +quelquefois, ou qu'un seul sexe se modifie relativement à l'autre +sexe, ce qui arrive très souvent. Ceci me conduit à dire quelques +mots de ce que j'ai appelé _la sélection sexuelle_. Cette forme de +sélection ne dépend pas de la lutte pour l'existence avec d'autres +êtres organisés, ou avec les conditions ambiantes, mais de la +lutte entre les individus d'un sexe, ordinairement les mâles, pour +s'assurer la possession de l'autre sexe. Cette lutte ne se termine +pas par la mort du vaincu, mais par le défaut ou par la petite +quantité de descendants. La sélection sexuelle est donc moins +rigoureuse que la sélection naturelle. Ordinairement, les mâles +les plus vigoureux, c'est-à-dire ceux qui sont le plus aptes à +occuper leur place dans la nature, laissent un plus grand nombre +de descendants. Mais, dans bien des cas, la victoire ne dépend pas +tant de la vigueur générale de l'individu que de la possession +d'armes spéciales qui ne se trouvent que chez le mâle. Un cerf +dépourvu de bois, ou un coq dépourvu d'éperons, aurait bien peu de +chances de laisser de nombreux descendants. La sélection sexuelle, +en permettant toujours aux vainqueurs de se reproduire, peut +donner sans doute à ceux-ci un courage indomptable, des éperons +plus longs, une aile plus forte pour briser la patte du +concurrent, à peu près de la même manière que le brutal éleveur de +coqs de combat peut améliorer la race par le choix rigoureux de +ses plus beaux adultes. Je ne saurais dire jusqu'où descend cette +loi de la guerre dans l'échelle de la nature. On dit que les +alligators mâles se battent, mugissent, tournent en cercle, comme +le font les Indiens dans leurs danses guerrières, pour s'emparer +des femelles; on a vu des saumons mâles se battre pendant des +journées entières; les cerfs volants mâles portent quelquefois la +trace des blessures que leur ont faites les larges mandibules +d'autres mâles; M. Fabre, cet observateur inimitable, a vu +fréquemment certains insectes hyménoptères mâles se battre pour la +possession d'une femelle qui semble rester spectatrice +indifférente du combat et qui, ensuite, part avec le vainqueur. La +guerre est peut-être plus terrible encore entre les mâles des +animaux polygames, car ces derniers semblent pourvus d'armes +spéciales. Les animaux carnivores mâles semblent déjà bien armés, +et cependant la sélection naturelle peut encore leur donner de +nouveaux moyens de défense, tels que la crinière au lion et la +mâchoire à crochet au saumon mâle, car le bouclier peut être aussi +important que la lance au point de vue de la victoire. + +Chez les oiseaux, cette lutte revêt souvent un caractère plus +pacifique. Tous ceux qui ont étudié ce sujet ont constaté une +ardente rivalité chez les mâles de beaucoup d'espèces pour attirer +les femelles par leurs chants. Les merles de roche de la Guyane, +les oiseaux de paradis, et beaucoup d'autres encore, s'assemblent +en troupes; les mâles se présentent successivement; ils étalent +avec le plus grand soin, avec le plus d'effet possible, leur +magnifique plumage; ils prennent les poses les plus +extraordinaires devant les femelles, simples spectatrices, qui +finissent par choisir le compagnon le plus agréable. Ceux qui ont +étudié avec soin les oiseaux en captivité savent que, eux aussi, +sont très susceptibles de préférences et d'antipathies +individuelles: ainsi, sir R. Heron a remarqué que toutes les +femelles de sa volière aimaient particulièrement un certain paon +panaché. Il n'est impossible d'entrer ici dans tous les détails +qui seraient nécessaires; mais, si l'homme réussit à donner en peu +de temps l'élégance du port et la beauté du plumage à nos coqs +Bantam, d'après le type idéal que nous concevons pour cette +espèce, je ne vois pas pourquoi les oiseaux femelles ne pourraient +pas obtenir un résultat semblable en choisissant, pendant des +milliers de générations, les mâles qui leur paraissent les plus +beaux, ou ceux dont la voix est la plus mélodieuse. On peut +expliquer, en partie, par l'action de la sélection sexuelle +quelques lois bien connues relatives au plumage des oiseaux mâles +et femelles comparé au plumage des petits, par des variations se +présentant à différents âges et transmises soit aux mâles seuls, +soit aux deux sexes, à l'âge correspondant; mais l'espace nous +manque pour développer ce sujet. + +Je crois donc que, toutes les fois que les mâles et les femelles +d'un animal quel qu'il soit ont les mêmes habitudes générales +d'existence, mais qu'ils diffèrent au point de vue de la +conformation, de la couleur ou de l'ornementation, ces différences +sont principalement dues à la sélection sexuelle; c'est-à-dire que +certains mâles ont eu, pendant une suite non interrompue de +générations, quelques légers avantages sur d'autres mâles, +provenant soit de leurs armes, soit de leurs moyens de défense, +soit de leur beauté ou de leurs attraits, avantages qu'ils ont +transmis exclusivement à leur postérité mâle. Je ne voudrais pas +cependant attribuer à cette cause toutes les différences +sexuelles; nous voyons, en effet, chez nos animaux domestiques, se +produire chez les mâles des particularités qui ne semblent pas +avoir été augmentées par la sélection de l'homme. La touffe de +poils sur le jabot du dindon sauvage ne saurait lui être d'aucun +avantage, il est douteux même qu'elle puisse lui servir d'ornement +aux yeux de la femelle; si même cette touffe de poils avait apparu +à l'état domestique, on l'aurait considérée comme une +monstruosité. + + +EXEMPLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE OU DE LA +PERSISTANCE DU PLUS APTE. + +Afin de bien faire comprendre de quelle manière agit, selon moi, +la sélection naturelle, je demande la permission de donner un ou +deux exemples imaginaires. Supposons un loup qui se nourrisse de +différents animaux, s'emparant des uns par la ruse, des autres par +la force, d'autres, enfin, par l'agilité. Supposons encore que sa +proie la plus rapide, le daim par exemple, ait augmenté en nombre +à la suite de quelques changements survenus dans le pays, ou que +les autres animaux dont il se nourrit ordinairement aient diminué +pendant la saison de l'année où le loup est le plus pressé par la +faim. Dans ces circonstances, les loups les plus agiles et les +plus rapides ont plus de chance de survivre que les autres; ils +persistent donc, pourvu toutefois qu'ils conservent assez de force +pour terrasser leur proie et s'en rendre maîtres, à cette époque +de l'année ou à toute autre, lorsqu'ils sont forcés de s'emparer +d'autres animaux pour se nourrir. Je ne vois pas plus de raison de +douter de ce résultat que de la possibilité pour l'homme +d'augmenter la vitesse de ses lévriers par une sélection soigneuse +et méthodique, ou par cette espèce de sélection inconsciente qui +provient de ce que chaque personne s'efforce de posséder les +meilleurs chiens, sans avoir la moindre pensée de modifier la +race. Je puis ajouter que, selon M. Pierce, deux variétés de loups +habitent les montagnes de Catskill, aux États-Unis: l'une de ces +variétés, qui affecte un peu la forme du lévrier, se nourrit +principalement de daims; l'autre, plus épaisse, aux jambes plus +courtes, attaque plus fréquemment les troupeaux. + +Il faut observer que, dans l'exemple cité ci-dessus, je parle des +loups les plus rapides pris individuellement, et non pas d'une +variation fortement accusée qui s'est perpétuée. Dans les éditions +précédentes de cet ouvrage, on pouvait croire que je présentais +cette dernière alternative comme s'étant souvent produite. Je +comprenais l'immense importance des différences individuelles, et +cela m'avait conduit à discuter en détail les résultats de la +sélection inconsciente par l'homme, sélection qui dépend de la +conservation de tous les individus plus ou moins supérieurs et de +la destruction des individus inférieurs. Je comprenais aussi que, +à l'état de nature, la conservation dune déviation accidentelle de +structure, telle qu'une monstruosité, doit être un événement très +rare, et que, si cette déviation se conserve d'abord, elle doit +tendre bientôt à disparaître, à la suite de croisements avec des +individus ordinaires. Toutefois, après avoir lu un excellent +article de la _North British Review_ (1867), j'ai mieux compris +encore combien il est rare que des variations isolées, qu'elles +soient légères ou fortement accusées, puissent se perpétuer. +L'auteur de cet article prend pour exemple un couple d'animaux +produisant pendant leur vie deux cents petits, sur lesquels, en +raison de différentes causes de destruction, deux seulement, en +moyenne, survivent pour propager leur espèce. On peut dire, tout +d'abord, que c'est là une évaluation très minime pour la plupart +des animaux élevés dans l'échelle, mais qu'il n'y a rien d'exagéré +pour les organismes inférieurs. L'écrivain démontre ensuite que, +s'il naît un seul individu qui varie de façon à lui donner deux +chances de plus de vie qu'à tous les autres individus, il aurait +encore cependant bien peu de chance de persister. En supposant +qu'il se reproduise et que la moitié de ses petits héritant de la +variation favorable, les jeunes, s'il faut en croire l'auteur, +n'auraient qu'une légère chance de plus pour survivre et pour se +reproduire, et cette chance diminuerait à chaque génération +successive. On ne peut, je crois, mettre en doute la justesse de +ces remarques. Supposons, en effet, qu'un oiseau quelconque puisse +se procurer sa nourriture plus facilement, s'il a le bec recourbé; +supposons encore qu'un oiseau de cette espèce naisse avec le bec +fortement recourbé, et que, par conséquent, il vive facilement; il +n'en est pas moins vrai qu'il y aurait peu de chances que ce seul +individu perpétuât son espèce à l'exclusion de la forme ordinaire. +Mais, s'il en faut juger d'après ce qui se passe chez les animaux +à l'état de domesticité, on ne peut pas douter non plus que, si +l'on choisit, pendant plusieurs générations, un grand nombre +d'individus ayant le bec plus ou moins recourbé, et si l'on +détruit un plus grand nombre encore d'individus ayant le bec le +plus droit possible, les premiers ne se multiplient facilement. + +Toutefois, il ne faut pas oublier que certaines variations +fortement accusées, que personne ne songerait à classer comme de +simples différences individuelles, se représentent souvent parce +que des conditions analogues agissent sur des organismes +analogues; nos productions domestiques nous offrent de nombreux +exemples de ce fait. Dans ce cas, si l'individu qui a varié ne +transmet pas de point en point à ses petits ses caractères +nouvellement acquis, il ne leur transmet pas moins, aussi +longtemps que les conditions restent les mêmes, une forte tendance +à varier de la même manière. On ne peut guère douter non plus que +la tendance à varier dans une même direction n'ait été quelquefois +si puissante, que tous les individus de la même espèce se sont +modifiés de la même façon, sans l'aide d'aucune espèce de +sélection, on pourrait, dans tous les cas, citer bien des exemples +d'un tiers, d'un cinquième ou même d'un dixième des individus qui +ont été affectés de cette façon. Ainsi, Graba estime que, aux îles +Feroë, un cinquième environ des Guillemots se compose d'une +variété si bien accusée, qu'on l'a classée autrefois comme une +espèce distincte, sous le nom d'_Uria lacrymans_. Quand il en est +ainsi, si la variation est avantageuse à l'animal, la forme +modifiée doit supplanter bientôt la forme originelle, en vertu de +la survivance du plus apte. + +J'aurai à revenir sur les effets des croisements au point de vue +de l'élimination des variations de toute sorte; toutefois, je peux +faire remarquer ici que la plupart des animaux et des plantes +aiment à conserver le même habitat et ne s'en éloignent pas sans +raison; on pourrait citer comme exemple les oiseaux voyageurs eux- +mêmes, qui, presque toujours, reviennent habiter la même localité. +En conséquence, toute variété de formation nouvelle serait +ordinairement locale dans le principe, ce qui semble, d'ailleurs, +être la règle générale pour les variétés à l'état de nature; de +telle façon que les individus modifiés de manière analogue doivent +bientôt former un petit groupe et tendre à se reproduire +facilement. Si la nouvelle variété réussit dans la lutte pour +l'existence, elle se propage lentement autour d'un point central; +elle lutte constamment avec les individus qui n'ont subi aucun +changement, en augmentant toujours le cercle de son action, et +finit par les vaincre. + +Il n'est peut-être pas inutile de citer un autre exemple un peu +plus compliqué de l'action de la sélection naturelle. Certaines +plantes sécrètent une liqueur sucrée, apparemment dans le but +d'éliminer de leur sève quelques substances nuisibles. Cette +sécrétion s'effectue, parfois, à l'aide de glandes placées à la +base des stipules chez quelques légumineuses, et sur le revers des +feuilles du laurier commun. Les insectes recherchent avec avidité +cette liqueur, bien qu'elle se trouve toujours en petite quantité; +mais leur visite ne constitue aucun avantage pour la plante. Or, +supposons qu'un certain nombre de plantes d'une espèce quelconque +sécrètent cette liqueur ou ce nectar à l'intérieur de leurs +fleurs. Les insectes en quête de ce nectar se couvrent de pollen +et le transportent alors d'une fleur à une autre. Les fleurs de +deux individus distincts de la même espèce se trouvent croisées +par ce fait; or, le croisement, comme il serait facile de le +démontrer, engendre des plants vigoureux, qui ont la plus grande +chance de vivre et de se perpétuer. Les plantes qui produiraient +les fleurs aux glandes les plus larges, et qui, par conséquent, +sécréteraient le plus de liqueur, seraient plus souvent visitées +par les insectes et se croiseraient plus souvent aussi; en +conséquence, elles finiraient, dans le cours du temps, par +l'emporter sur toutes les autres et par former une variété locale. +Les fleurs dont les étamines et les pistils seraient placés, par +rapport à la grosseur et aux habitudes des insectes qui les +visitent, de manière à favoriser, de quelque façon que ce soit, le +transport du pollen, seraient pareillement avantagées. Nous +aurions pu choisir pour exemple des insectes qui visitent les +fleurs en quête du pollen au lieu de la sécrétion sucrée; le +pollen ayant pour seul objet la fécondation, il semble, au premier +abord, que sa destruction soit une véritable perte pour la plante. +Cependant, si les insectes qui se nourrissent de pollen +transportaient de fleur en fleur un peu de cette substance, +accidentellement d'abord, habituellement ensuite, et que des +croisements fussent le résultat de ces transports, ce serait +encore un gain pour la plante que les neuf dixièmes de son pollen +fussent détruits. Il en résulterait que les individus qui +posséderaient les anthères les plus grosses et la plus grande +quantité de pollen, auraient plus de chances de perpétuer leur +espèce. + +Lorsqu'une plante, par suite de développements successifs, est de +plus en plus recherchée par les insectes, ceux-ci, agissant +inconsciemment, portent régulièrement le pollen de fleur en fleur; +plusieurs exemples frappants me permettraient de prouver que ce +fait se présente tous les jours. Je n'en citerai qu'un seul, parce +qu'il me servira en même temps à démontrer comment peut +s'effectuer par degrés la séparation des sexes chez les plantes. +Certains Houx ne portent que des fleurs mâles, pourvues d'un +pistil rudimentaire et de quatre étamines produisant une petite +quantité de pollen; d'autres ne portent que des fleurs femelles, +qui ont un pistil bien développé et quatre étamines avec des +anthères non développées, dans lesquelles on ne saurait découvrir +un seul grain de pollen. Ayant observé un arbre femelle à la +distance de 60 mètres d'un arbre mâle, je plaçai sous le +microscope les stigmates de vingt fleurs recueillies sur diverses +branches; sur tous, sans exception, je constatai la présence de +quelques grains de pollen, et sur quelques-uns une profusion. Le +pollen n'avait pas pu être transporté par le vent, qui depuis +plusieurs jours soufflait dans une direction contraire. Le temps +était froid, tempétueux, et par conséquent peu favorable aux +visites des abeilles; cependant toutes les fleurs que j'ai +examinées avaient été fécondées par des abeilles qui avaient volé +d'arbre en arbre, en quête de nectar. Reprenons notre +démonstration: dès que la plante est devenue assez attrayante pour +les insectes pour que le pollen soit régulièrement transporté de +fleur en fleur, une autre série de faits commence à se produire. +Aucun naturaliste ne met en doute les avantages de ce qu'on a +appelé _la division physiologique du travail_. On peut en conclure +qu'il serait avantageux pour les plantes de produire seulement des +étamines sur une fleur ou sur un arbuste tout entier, et seulement +des pistils sur une autre fleur ou sur un autre arbuste. Chez les +plantes cultivées et placées, par conséquent, dans de nouvelles +conditions d'existence, tantôt les organes mâles et tantôt les +organes femelles deviennent plus ou moins impuissants. Or, si nous +supposons que ceci puisse se produire, à quelque degré que ce +soit, à l'état de nature, le pollen étant déjà régulièrement +transporté de fleur en fleur et la complète séparation des sexes +étant avantageuse au point de vue de la division du travail, les +individus chez lesquels cette tendance augmente de plus en plus +sont de plus en plus favorisés et choisis, jusqu'à ce qu'enfin la +complète séparation des sexes s'effectue. Il nous faudrait trop de +place pour démontrer comment, par le dimorphisme ou par d'autres +moyens, certainement aujourd'hui en action, s'effectue +actuellement la séparation des sexes chez les plantes de diverses +espèces. Mais je puis ajouter que, selon Asa Gray, quelques +espèces de Houx, dans l'Amérique septentrionale, se trouvent +exactement dans une position intermédiaire, ou, pour employer son +expression, sont plus ou moins dioïquement polygames. + +Examinons maintenant les insectes qui se nourrissent de nectar. +Nous pouvons supposer que la plante, dont nous avons vu les +sécrétions augmenter lentement par suite d'une sélection continue, +est une plante commune, et que certains insectes comptent en +grande partie sur son nectar pour leur alimentation. Je pourrais +prouver, par de nombreux exemples, combien les abeilles sont +économes de leur temps; je rappellerai seulement les incisions +qu'elles ont coutume de faire à la base de certaines fleurs pour +en atteindre le nectar, alors qu'avec un peu plus de peine elles +pourraient y entrer par le sommet de la corolle. Si l'on se +rappelle ces faits, on peut facilement croire que, dans certaines +circonstances, des différences individuelles dans la courbure ou +dans la longueur de la trompe, etc., bien que trop insignifiantes +pour que nous puissions les apprécier, peuvent être profitables +aux abeilles ou à tout autre insecte, de telle façon que certains +individus seraient à même de se procurer plus facilement leur +nourriture que certains autres; les sociétés auxquelles ils +appartiendraient se développeraient par conséquent plus vire, et +produiraient plus d'essaims héritant des mêmes particularités. Les +tubes des corolles du trèfle rouge commun et du trèfle incarnat +(_Trifolium pratense_ et _T. incarnatum_) ne paraissent pas au +premier abord, différer de longueur; cependant, l'abeille +domestique atteint aisément le nectar du trèfle incarnat, mais non +pas celui du trèfle commun rouge, qui n'est visité que par les +bourdons; de telle sorte que des champs entiers de trèfle rouge +offrent en vain à l'abeille une abondante récolte de précieux +nectar. Il est certain que l'abeille aime beaucoup ce nectar; j'ai +souvent vu moi-même, mais seulement en automne, beaucoup +d'abeilles sucer les fleurs par des trous que les bourdons avaient +pratiqués à la base du tube. La différence de la longueur des +corolles dans les deux espèces de trèfle doit être insignifiante; +cependant, elle suffit pour décider les abeilles à visiter une +fleur plutôt que l'autre. On a affirmé, en outre, que les abeilles +visitent les fleurs du trèfle rouge de la seconde récolte qui sont +un peu plus petites. Je ne sais pas si cette assertion est fondée; +je ne sais pas non plus si une autre assertion, récemment publiée, +est plus fondée, c'est-à-dire que l'abeille de Ligurie, que l'on +considère ordinairement comme une simple variété de l'abeille +domestique commune, et qui se croise souvent avec elle, peut +atteindre et sucer le nectar du trèfle rouge. Quoi qu'il en soit, +il serait très avantageux pour l'abeille domestique, dans un pays +où abonde cette espèce de trèfle, d'avoir une trompe un peu plus +longue ou différemment construite. D'autre part, comme la +fécondité de cette espèce de trèfle dépend absolument de la visite +des bourdons, il serait très avantageux pour la plante, si les +bourdons devenaient rares dans un pays, d'avoir une corolle plus +courte ou plus profondément divisée, pour que l'abeille puisse en +sucer les fleurs. On peut comprendre ainsi comment il se fait +qu'une fleur et un insecte puissent lentement, soit simultanément, +soit l'un après l'autre, se modifier et s'adapter mutuellement de +la manière la plus parfaite, par la conservation continue de tous +les individus présentant de légères déviations de structure +avantageuses pour l'un et pour l'autre. + +Je sais bien que cette doctrine de la sélection naturelle, basée +sur des exemples analogues à ceux que je viens de citer, peut +soulever les objections qu'on avait d'abord opposées aux +magnifiques hypothèses de sir Charles Lyell, lorsqu'il a voulu +expliquer les transformations géologiques par l'action des causes +actuelles. Toutefois, il est rare qu'on cherche aujourd'hui à +traiter d'insignifiantes les causes que nous voyons encore en +action sous nos yeux, quand on les emploie à expliquer +l'excavation des plus profondes vallées ou la formation de longues +lignes de dunes intérieures. La sélection naturelle n'agit que par +la conservation et l'accumulation de petites modifications +héréditaires, dont chacune est profitable à l'individu conservé: +or, de même que la géologie moderne, quand il s'agit d'expliquer +l'excavation d'une profonde vallée, renonce à invoquer l'hypothèse +d'une seule grande vague diluvienne, de même aussi la sélection +naturelle tend à faire disparaître la croyance à la création +continue de nouveaux êtres organisés, ou à de grandes et soudaines +modifications de leur structure. + + +DU CROISEMENT DES INDIVIDUS. + +Je dois me permettre ici une courte digression. Quand il s'agit +d'animaux et de plantes ayant des sexes séparés, il est évident +que la participation de deux individus est toujours nécessaire +pour chaque fécondation (à l'exception, toutefois, des cas si +curieux et si peu connus de parthénogénèse); mais l'existence de +cette loi est loin d'être aussi évidente chez les hermaphrodites. +Il y a néanmoins quelque raison de croire que, chez tous les +hermaphrodites, deux individus coopèrent, soit accidentellement, +soit habituellement, à la reproduction de leur espèce. Cette idée +fut suggérée, il y a déjà longtemps, mais de façon assez douteuse, +par Sprengel, par Knight et par Kölreuter. Nous verrons tout à +l'heure l'importance de cette suggestion; mais je serai obligé de +traiter ici ce sujet avec une extrême brièveté, bien que j'aie à +ma disposition les matériaux nécessaires pour une discussion +approfondie. Tous les vertébrés, tous les insectes et quelques +autres groupes considérables d'animaux s'accouplent pour chaque +fécondation. Les recherches modernes ont beaucoup diminué le +nombre des hermaphrodites supposés, et, parmi les vrais +hermaphrodites, il en est beaucoup qui s'accouplent, c'est-à-dire +que deux individus s'unissent régulièrement pour la reproduction +de l'espèce; or, c'est là le seul point qui nous intéresse. +Toutefois, il y a beaucoup d'hermaphrodites qui, certainement, ne +s'accouplent habituellement pas, et la grande majorité des plantes +se trouve dans ce cas. Quelle raison peut-il donc y avoir pour +supposer que, même alors, deux individus concourent à l'acte +reproducteur? Comme il m'est impossible d'entrer ici dans les +détails, je dois me contenter de quelques considérations +générales. + +En premier lieu, j'ai recueilli un nombre considérable de faits. +J'ai fait moi-même un grand nombre d'expériences prouvant, +d'accord avec l'opinion presque universelle des éleveurs, que, +chez les animaux et chez les plantes, un croisement entre des +variétés différentes ou entre des individus de la même variété, +mais d'une autre lignée, rend la postérité qui en naît plus +vigoureuse et plus féconde; et que, d'autre part, les +reproductions entre proches parents diminuent cette vigueur et +cette fécondité. Ces faits si nombreux suffissent à prouver qu'il +est une loi générale de la nature tendant à ce qu'aucun être +organisé ne se féconde lui-même pendant un nombre illimité de +générations, et qu'un croisement avec un autre individu est +indispensable de temps à autre, bien que peut-être à de longs +intervalles. + +Cette hypothèse nous permet, je crois, d'expliquer plusieurs +grandes séries de faits tels que le suivant, inexplicable de toute +autre façon. Tous les horticulteurs qui se sont occupés de +croisements, savent combien l'exposition à l'humidité rend +difficile la fécondation d'une fleur; et, cependant, quelle +multitude de fleurs ont leurs anthères et leurs stigmates +pleinement exposés aux intempéries de l'air! Étant admis qu'un +croisement accidentel est indispensable, bien que les anthères et +le pistil de la plante soient si rapprochés que la fécondation de +l'un par l'autre soit presque inévitable, cette libre exposition, +quelque désavantageuse qu'elle soit, peut avoir pour but de +permettre librement l'entrée du pollen provenant d'un autre +individu. D'autre part, beaucoup de fleurs, comme celles de la +grande famille des Papilionacées ou Légumineuses, ont les organes +sexuels complètement renfermés; mais ces fleurs offrent presque +invariablement de belles et curieuses adaptations en rapport avec +les visites des insectes. Les visites des abeilles sont si +nécessaires à beaucoup de fleurs de la famille des Papilionacées, +que la fécondité de ces dernières diminue beaucoup si l'on empêche +ces visites. Or, il est à peine possible que les insectes volent +de fleur en fleur sans porter le pollen de l'une à l'autre, au +grand avantage de la plante. Les insectes agissent, dans ce cas, +comme le pinceau dont nous nous servons, et qu'il suffit, pour +assurer la fécondation, de promener sur les anthères d'une fleur +et sur les stigmates d'une autre fleur. Mais il ne faudrait pas +supposer que les abeilles produisent ainsi une multitude +d'hybrides entre des espèces distinctes; car, si l'on place sur le +même stigmate du pollen propre à la plante et celui d'une autre +espèce, le premier annule complètement, ainsi que l'a démontré +Gaertner, l'influence du pollen étranger. + +Quand les étamines d'une fleur s'élancent soudain vers le pistil, +ou se meuvent lentement vers lui l'une après l'autre, il semble +que ce soit uniquement pour mieux assurer la fécondation d'une +fleur par elle-même; sans doute, cette adaptation est utile dans +ce but. Mais l'intervention des insectes est souvent nécessaire +pour déterminer les étamines à se mouvoir, comme Kölreuter l'a +démontré pour l'épine-vinette. Dans ce genre, où tout semble +disposé pour assurer la fécondation de la fleur par elle-même, on +sait que, si l'on plante l'une près de l'autre des formes ou des +variétés très voisines, il est presque impossible d'élever des +plants de race pure, tant elles se croisent naturellement. Dans de +nombreux autres cas, comme je pourrais le démontrer par les +recherches de Sprengel et d'autres naturalistes aussi bien que par +mes propres observations, bien loin que rien contribue à favoriser +la fécondation d'une plante par elle-même, on remarque des +adaptations spéciales qui empêchent absolument le stigmate de +recevoir le pollen de ses propres étamines. Chez le _Lobelia +fulgens_, par exemple, il y a tout un système, aussi admirable que +complet, au moyen duquel les anthères de chaque fleur laissent +échapper leurs nombreux granules de pollen avant que le stigmate +de la même fleur soit prêt à les recevoir. Or, comme, dans mon +jardin tout au moins, les insectes ne visitent jamais cette fleur, +il en résulte qu'elle ne produit jamais de graines, bien que j'aie +pu en obtenir une grande quantité en plaçant moi-même le pollen +d'une fleur sur le stigmate d'une autre fleur. Une autre espèce de +Lobélia visitée par les abeilles produit, dans mon jardin, des +graines abondantes. Dans beaucoup d'autres cas, bien que nul +obstacle mécanique spécial n'empêche le stigmate de recevoir le +pollen de la même fleur, cependant, comme Sprengel et plus +récemment Hildebrand et d'autres l'ont démontré, et comme je puis +le confirmer moi-même, les anthères éclatent avant que le stigmate +soit prêt à être fécondé, ou bien, au contraire, c'est le stigmate +qui arrive à maturité avant le pollen, de telle sorte que ces +prétendues plantes dichogames ont en réalité des sexes séparés et +doivent se croiser habituellement. Il en est de même, des plantes +réciproquement dimorphes et trimorphes auxquelles nous avons déjà +fait allusion. Combien ces faits sont extraordinaires! combien il +est étrange que le pollen et le stigmate de la même fleur, bien +que placés l'un près de l'autre dans le but d'assurer la +fécondation de la fleur par elle-même, soient, dans tant de cas, +réciproquement inutiles l'un à l'autre! Comme il est facile +d'expliquer ces faits, qui deviennent alors si simples, dans +l'hypothèse qu'un croisement accidentel avec un individu distinct +est avantageux ou indispensable! + +Si on laisse produire des graines à plusieurs variétés de choux, +de radis, d'oignons et de quelques autres plantes placées les unes +auprès des autres, j'ai observé que la grande majorité des jeunes +plants provenant de ces grains sont des métis. Ainsi, j'ai élevé +deux cent trente-trois jeunes plants de choux provenant de +différentes variétés poussant les unes auprès des autres, et, sur +ces deux cent trente-trois plants, soixante-dix-huit seulement +étaient de race pure, et encore quelques-uns de ces derniers +étaient-ils légèrement altérés. Cependant, le pistil de chaque +fleur, chez le chou, est non seulement entouré par six étamines, +mais encore par celles des nombreuses autres fleurs qui se +trouvent sur le même plant; en outre, le pollen de chaque fleur +arrive facilement au stigmate, sans qu'il soit besoin de +l'intervention des insectes; j'ai observé, en effet, que des +plantes protégées avec soin contre les visites des insectes +produisent un nombre complet de siliques. Comment se fait-il donc +qu'un si grand nombre des jeunes plants soient des métis? Cela +doit provenir de ce que le pollen d'une _variété_ distincte est +doué d'un pouvoir fécondant plus actif que le pollen de la fleur +elle-même, et que cela fait partie de la loi générale en vertu de +laquelle le croisement d'individus distincts de la même espèce est +avantageux à la plante. Quand, au contraire, des _espèces_ +distinctes se croisent, l'effet est inverse, parce que le propre +pollen d'une plante l'emporte presque toujours en pouvoir +fécondant sur un pollen étranger; nous reviendrons, d'ailleurs, +sur ce sujet dans un chapitre subséquent. + +On pourrait faire cette objection que, sur un grand arbre, couvert +d'innombrables fleurs, il est presque impossible que le pollen +soit transporté d'arbre en arbre, et qu'à peine pourrait-il l'être +de fleur en fleur sur le même arbre; or, on ne peut considérer que +dans un sens très limité les fleurs du même arbre comme des +individus distincts. Je crois que cette objection a une certaine +valeur, mais la nature y a suffisamment pourvu en donnant aux +arbres une forte tendance à produire des fleurs à sexes séparés. +Or, quand les sexes sont séparés, bien que le même arbre puisse +produire des fleurs mâles et des fleurs femelles, il faut que le +pollen soit régulièrement transporté d'une fleur à une autre, et +ce transport offre une chance de plus pour que le pollen passe +accidentellement d'un arbre à un autre. J'ai constaté que, dans +nos contrées, les arbres appartenant à tous les ordres ont les +sexes plus souvent séparés que toutes les autres plantes. À ma +demande, le docteur Hooker a bien voulu dresser la liste des +arbres de la Nouvelle-Zélande, et le docteur Asa Gray celle des +arbres des États-Unis; les résultats ont été tels que je les avais +prévus. D'autre part, le docteur Hooker m'a informé que cette +règle ne s'applique pas à l'Australie; mais, si la plupart des +arbres australiens sont dichogames, le même effet se produit que +s'ils portaient des fleurs à sexes séparés. Je n'ai fait ces +quelques remarques sur les arbres que pour appeler l'attention sur +ce sujet. + +Examinons brièvement ce qui se passe chez les animaux. Plusieurs +espèces terrestres sont hermaphrodites, telles, par exemple, que +les mollusques terrestres et les vers de terre; tous néanmoins +s'accouplent. Jusqu'à présent, je n'ai pas encore rencontré un +seul animal terrestre qui puisse se féconder lui-même. Ce fait +remarquable, qui contraste si vivement avec ce qui se passe chez +les plantes terrestres, s'explique facilement par l'hypothèse de +la nécessité d'un croisement accidentel; car, en raison de la +nature de l'élément fécondant, il n'y a pas, chez l'animal +terrestre, de moyens analogues à l'action des insectes et du vent +sur les plantes, qui puissent amener un croisement accidentel sans +la coopération de deux individus. Chez les animaux aquatiques, il +y a, au contraire, beaucoup d'hermaphrodites qui se fécondent eux- +mêmes, mais ici les courants offrent un moyen facile de +croisements accidentels. Après de nombreuses recherches, faites +conjointement avec une des plus hautes et des plus compétentes +autorités, le professeur Huxley, il m'a été impossible de +découvrir, chez les animaux aquatiques, pas plus d'ailleurs que +chez les plantes, un seul hermaphrodite chez lequel les organes +reproducteurs fussent si parfaitement internes, que tout accès fût +absolument fermé à l'influence accidentelle d'un autre individu, +de manière à rendre tout croisement impossible. Les Cirripèdes +m'ont longtemps semblé faire exception à cette règle; mais, grâce +à un heureux hasard, j'ai pu prouver que deux individus, tous deux +hermaphrodites et capables de se féconder eux-mêmes, se croisent +cependant quelquefois. + +La plupart des naturalistes ont dû être frappés, comme d'une +étrange anomalie, du fait que, chez les animaux et chez les +plantes, parmi les espèces d'une même famille et aussi d'un même +genre, les unes sont hermaphrodites et les autres unisexuelles, +bien qu'elles soient très semblables par tous les autres points de +leur organisation. Cependant, s'il se trouve que tous les +hermaphrodites se croisent de temps en temps, la différence qui +existe entre eux et les espèces unisexuelles est fort +insignifiante, au moins sous le rapport des fonctions. + +Ces différentes considérations et un grand nombre de faits +spéciaux que j'ai recueillis, mais que le défaut d'espace +m'empêche de citer ici, semblent prouver que le croisement +accidentel entre des individus distincts, chez les animaux et chez +les plantes, constitue une loi sinon universelle, au moins très +générale dans la nature. + + +CIRCONSTANCES FAVORABLES À LA PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES PAR +LA SÉLECTION NATURELLE. + +C'est là un sujet extrêmement compliqué. Une grande variabilité, +et, sous ce terme, on comprend toujours les différences +individuelles, est évidemment favorable à l'action de la sélection +naturelle. La multiplicité des individus, en offrant plus de +chances de variations avantageuses dans un temps donné, compense +une variabilité moindre chez chaque individu pris personnellement, +et c'est là, je crois, un élément important de succès. Bien que la +nature accorde de longues périodes au travail de la sélection +naturelle, il ne faudrait pas croire, cependant, que ce délai soit +indéfini. En effet, tous les êtres organisés luttent pour +s'emparer des places vacantes dans l'économie de la nature; par +conséquent, si une espèce, quelle qu'elle soit, ne se modifie pas +et ne se perfectionne pas aussi vite que ses concurrents, elle +doit être exterminée. En outre, la sélection naturelle ne peut +agir que si quelques-uns des descendants héritent de variations +avantageuses. La tendance au retour vers le type des aïeux peut +souvent entraver ou empêcher l'action de la sélection naturelle; +mais, d'un autre côté, comme cette tendance n'a pas empêché +l'homme de créer, par la sélection, de nombreuses races +domestiques, pourquoi prévaudrait-elle contre l'oeuvre de la +sélection naturelle? + +Quand il s'agit d'une sélection méthodique, l'éleveur choisit, +certains sujets pour atteindre un but déterminé; s'il permet à +tous les individus de se croiser librement, il est certain qu'il +échouera. Mais, quand beaucoup d'éleveurs, sans avoir l'intention +de modifier une race, ont un type commun de perfection, et que +tous essayent de se procurer et de faire reproduire les individus +les plus parfaits, cette sélection inconsciente amène lentement +mais sûrement, de grands progrès, en admettant même qu'on ne +sépare pas les individus plus particulièrement beaux. Il en est de +même à l'état de nature; car, dans une région restreinte, dont +l'économie générale présente quelques lacunes, tous les individus +variant dans une certaine direction déterminée, bien qu'à des +degrés différents, tendent à persister. Si, au contraire, la +région est considérable, les divers districts présentent +certainement des conditions différentes d'existence; or, si une +même espèce est soumise à des modifications dans ces divers +districts, les variétés nouvellement formées se croisent sur les +confins de chacun d'eux. Nous verrons, toutefois, dans le sixième +chapitre de cet ouvrage, que les variétés intermédiaires, habitant +des districts intermédiaires, sont ordinairement éliminées, dans +un laps de temps plus ou moins considérable, par une des variétés +voisines. Le croisement affecte principalement les animaux qui +s'accouplent pour chaque fécondation, qui vagabondent beaucoup, et +qui ne se multiplient pas dans une proportion rapide. Aussi, chez +les animaux de cette nature, les oiseaux par exemple, les variétés +doivent ordinairement être confinées dans des régions séparées les +unes des autres; or, c'est là ce qui arrive presque toujours. Chez +les organismes hermaphrodites qui ne se croisent +qu'accidentellement, de même que chez les animaux qui s'accouplent +pour chaque fécondation, mais qui vagabondent peu, et qui se +multiplient rapidement, une nouvelle variété perfectionnée peut se +former vite en un endroit quelconque, petit s'y maintenir et se +répandre ensuite de telle sorte que les individus de la nouvelle +variété se croisent principalement ensemble. C'est en vertu de ce +principe que les horticulteurs préfèrent toujours conserver des +graines recueillies sur des massifs considérables de plantes, car +ils évitent ainsi les chances de croisement. + +Il ne faudrait pas croire non plus que les croisements faciles +pussent entraver l'action de la sélection naturelle chez les +animaux qui se reproduisent lentement et s'accouplent pour chaque +fécondation. Je pourrais citer des faits nombreux prouvant que, +dans un même pays, deux variétés d'une même espèce d'animaux +peuvent longtemps rester distinctes, soit qu'elles fréquentent +ordinairement des régions différentes, soit que la saison de +l'accouplement ne soit pas la même pour chacune d'elles, soit +enfin que les individus de chaque variété préfèrent s'accoupler +les uns avec les autres. + +Le croisement joue un rôle considérable dans la nature; grâce à +lui les types restent purs et uniformes dans la même espèce ou +dans la même variété. Son action est évidemment plus efficace chez +les animaux qui s'accouplent pour chaque fécondation; mais nous +venons de voir que tous les animaux et toutes les plantes se +croisent de temps en temps. Lorsque les croisements n'ont lieu +qu'à de longs intervalles, les individus qui en proviennent, +comparés à ceux résultant de la fécondation de la plante ou de +l'animal par lui-même, sont beaucoup plus vigoureux, beaucoup plus +féconds, et ont, par suite, plus de chances de survivre et de +propager leur espèce. Si rares donc que soient certains +croisements, leur influence doit, après une longue période, +exercer un effet puissant sur les progrès de l'espèce. Quant aux +êtres organisés placés très bas sur l'échelle, qui ne se propagent +pas sexuellement, qui ne s'accouplent pas, et chez lesquels les +croisements sont impossibles, l'uniformité des caractères ne peut +se conserver chez eux, s'ils restent placés dans les mêmes +conditions d'existence, qu'en vertu du principe de l'hérédité et +grâce à la sélection naturelle, dont l'action amène la destruction +des individus qui s'écartent du type ordinaire. Si les conditions +d'existence viennent à changer, si la forme subit des +modifications, la sélection naturelle, en conservant des +variations avantageuses analogues, peut seule donner aux rejetons +modifiés l'uniformité des caractères. + +L'isolement joue aussi un rôle important dans la modification des +espèces par la sélection naturelle. Dans une région fermée, isolée +et peu étendue, les conditions organiques et inorganiques de +l'existence sont presque toujours uniformes, de telle sorte que la +sélection naturelle tend à modifier de la même manière tous les +individus variables de la même espèce. En outre, le croisement +avec les habitants des districts voisins se trouve empêché. Moritz +Wagner a dernièrement publié, à ce sujet, un mémoire très +intéressant; il a démontré que l'isolement, en empêchant les +croisements entre les variétés nouvellement formées, a +probablement un effet plus considérable que je ne le supposais +moi-même. Mais, pour des raisons que j'ai déjà indiquées, je ne +puis, en aucune façon, adopter l'opinion de ce naturaliste, quand +il soutient que la migration et l'isolement sont les éléments +nécessaires à la formation de nouvelles espèces. L'isolement joue +aussi un rôle très important après un changement physique des +conditions d'existence, tel, par exemple, que modifications de +climat, soulèvement du sol, etc., car il empêche l'immigration +d'organismes mieux adaptés à ces nouvelles conditions d'existence; +il se trouve ainsi, dans l'économie naturelle de la région, de +nouvelles places vacantes, qui seront remplies au moyen des +modifications des anciens habitants. Enfin, l'isolement assure à +une variété nouvelle tout le temps qui lui est nécessaire pour se +perfectionner lentement, et c'est là parfois un point important. +Cependant, si la région isolée est très petite, soit parce qu'elle +est entourée de barrières, soit parce que les conditions physiques +y sont toutes particulières, le nombre total de ses habitants sera +aussi très peu considérable, ce qui retarde l'action de la +sélection naturelle, au point de vue de la sélection de nouvelles +espèces, car les chances de l'apparition de variation avantageuses +se trouvent diminuées. + +La seule durée du temps ne peut rien par elle-même, ni pour ni +contre la sélection naturelle. J'énonce cette règle parce qu'on a +soutenu à tort que j'accordais à l'élément du temps un rôle +prépondérant dans la transformation des espèces, comme si toutes +les formes de la vie devaient nécessairement subir des +modifications en vertu de quelques lois innées. La durée du temps +est seulement importante -- et sous ce rapport on ne saurait +exagérer cette importance -- en ce qu'elle présente plus de chance +pour l'apparition de variations avantageuses et en ce qu'elle leur +permet, après qu'elles ont fait l'objet de la sélection, de +s'accumuler et de se fixer. La durée du temps contribue aussi à +augmenter l'action directe des conditions physiques de la vie dans +leur rapport avec la constitution de chaque organisme. + +Si nous interrogeons la nature pour lui demander la preuve des +règles que nous venons de formuler, et que nous considérions une +petite région isolée, quelle qu'elle soit, une île océanique, par +exemple, bien que le nombre des espèces qui l'habitent soit peu +considérable, -- comme nous le verrons dans notre chapitre sur la +distribution géographique, -- cependant la plus grande partie de +ces espèces sont endémiques, c'est-à-dire qu'elles ont été +produites en cet endroit, et nulle part ailleurs dans le monde. Il +semblerait donc, à première vue, qu'une île océanique soit très +favorable à la production de nouvelles espèces. Mais nous sommes +très exposés à nous tromper, car, pour déterminer si une petite +région isolée a été plus favorable qu'une grande région ouverte +comme un continent, ou réciproquement, à la production de +nouvelles formes organiques, il faudrait pouvoir établir une +comparaison entre des temps égaux, ce qu'il nous est impossible de +faire. + +L'isolement contribue puissamment, sans contredit, à la production +de nouvelles espèces; toutefois, je suis disposé à croire qu'une +vaste contrée ouverte est plus favorable encore, quand il s'agit +de la production des espèces capables de se perpétuer pendant de +longues périodes et d'acquérir une grande extension. Une grande +contrée ouverte offre non seulement plus de chances pour que des +variations avantageuses fassent leur apparition en raison du grand +nombre des individus de la même espèce qui l'habitent, mais aussi +en raison de ce que les conditions d'existence sont beaucoup plus +complexes à cause de la multiplicité des espèces déjà existantes. +Or, si quelqu'une de ces nombreuses espèces se modifie et se +perfectionne, d'autres doivent se perfectionner aussi dans la même +proportion, sinon elles disparaîtraient fatalement. En outre, +chaque forme nouvelle, dès qu'elle s'est beaucoup perfectionnée, +peut se répandre dans une région ouverte et continue, et se trouve +ainsi en concurrence avec beaucoup d'autres formes. Les grandes +régions, bien qu'aujourd'hui continues, ont dû souvent, grâce à +d'anciennes oscillations de niveau, exister antérieurement à un +état fractionné, de telle sorte que les bons effets de l'isolement +ont pu se produire aussi dans une certaine mesure. En résumé, je +conclus que, bien que les petites régions isolées soient, sous +quelques rapports, très favorables à la production de nouvelles +espèces, les grandes régions doivent cependant favoriser des +modifications plus rapides, et qu'en outre, ce qui est plus +important, les nouvelles formes produites dans de grandes régions, +ayant déjà remporté la victoire sur de nombreux concurrents, sont +celles qui prennent l'extension la plus rapide et qui engendrent +un plus grand nombre de variétés et d'espèces nouvelles Ce sont +donc celles qui jouent le rôle le plus important dans l'histoire +constamment changeante du monde organisé. + +Ce principe nous aide, peut-être, à comprendre quelques faits sur +lesquels nous aurons à revenir dans notre chapitre sur la +distribution géographique; par exemple, le fait que les +productions du petit continent australien disparaissent +actuellement devant celles du grand continent européo-asiatique. +C'est pourquoi aussi les productions continentales se sont +acclimatées partout et en si grand nombre dans les îles. Dans une +petite île, la lutte pour l'existence a dû être moins ardente, et, +par conséquent, les modifications et les extinctions moins +importantes. Ceci nous explique pourquoi la flore de Madère, ainsi +que le fait remarquer Oswald Heer, ressemble, dans une certaine +mesure, à la flore éteinte de l'époque tertiaire en Europe. La +totalité de la superficie de tous les bassins d'eau douce ne forme +qu'une petite étendue en comparaison de celle des terres et des +mers. En conséquence, la concurrence, chez les productions d'eau +douce, a dû être moins vive que partout ailleurs; les nouvelles +formes ont dû se produire plus lentement, les anciennes formes +s'éteindre plus lentement aussi. Or, c'est dans l'eau douce que +nous trouvons sept genres de poissons ganoïdes, restes d'un ordre +autrefois prépondérant; c'est également dans l'eau douce que nous +trouvons quelques-unes des formes les plus anormales que l'on +connaisse dans le monde, l'Ornithorhynque et le Lépidosirène, par +exemple, qui, comme certains animaux fossiles, constituent jusqu'à +un certain point une transition entre des ordres aujourd'hui +profondément séparés dans l'échelle de la nature. On pourrait +appeler ces formes anormales de véritables fossiles vivants; si +elles se sont conservées jusqu'à notre époque, c'est qu'elles ont +habité une région isolée, et qu'elles ont été exposées à une +concurrence moins variée et, par conséquent, moins vive. + +S'il me fallait résumer en quelques mots les conditions +avantageuses ou non à la production de nouvelles espèces par la +sélection naturelle, autant toutefois qu'un problème aussi +complexe le permet, je serais disposé à conclure que, pour les +productions terrestres, un grand continent, qui a subi de +nombreuses oscillations de niveau, a dû être le plus favorable à +la production de nombreux êtres organisés nouveaux, capables de se +perpétuer pendant longtemps et de prendre une grande extension. +Tant que la région a existé; sous forme de continent, les +habitants ont dû être nombreux en espèces et en individus, et, par +conséquent, soumis à une ardente concurrence. Quand, à la suite +d'affaissements, ce continent s'est subdivisé en nombreuses +grandes îles séparées, chacune de ces îles a dû encore contenir +beaucoup d'individus de la même espèce, de telle sorte que les +croisements ont dû cesser entre les variétés bientôt devenues +propres à chaque île. Après des changements physiques de quelque +nature que ce soit, toute immigration a dû cesser, de façon que +les anciens habitants modifiés ont dû occuper toutes les places +nouvelles dans l'économie naturelle de chaque île; enfin, le laps +de temps écoulé a permis aux variétés, habitant chaque île, de se +modifier complètement et de se perfectionner. Quand, à la suite de +soulèvements, les îles se sont de nouveau transformées en un +continent, une lutte fort vive a dû recommencer; les variétés les +plus favorisées ou les plus perfectionnées ont pu alors s'étendre; +les formes moins perfectionnées ont été exterminées, et le +continent renouvelé a changé d'aspect au point de vue du nombre +relatif de ses différents habitants. Là, enfin, s'ouvre un nouveau +champ pour la sélection naturelle, qui tend à perfectionner encore +plus les habitants et à produire de nouvelles espèces. + +J'admets complètement que la sélection naturelle agit d'ordinaire +avec une extrême lenteur. Elle ne peut même agir que lorsqu'il y +a, dans l'économie naturelle d'une région, des places vacantes, +qui seraient mieux remplies si quelques-uns des habitants +subissaient certaines modifications. Ces lacunes ne se produisent +le plus souvent qu'à la suite de changements physiques, qui +presque toujours s'accomplissent très lentement, et à condition +que quelques obstacles s'opposent à l'immigration de formes mieux +adaptées. Toutefois, à mesure que quelques-uns des anciens +habitants se modifient, les rapports mutuels de presque tous les +autres doivent changer. Cela seul suffit à créer des lacunes que +peuvent remplir des formes mieux adaptées; mais c'est là une +opération qui s'accomplit très lentement. Bien que tous les +individus de la même espèce diffèrent quelque peu les uns des +autres, il faut souvent beaucoup de temps avant qu'il se produise +des variations avantageuses dans les différentes parties de +l'organisation; en outre, le libre croisement retarde souvent +beaucoup les résultats qu'on pourrait obtenir. On ne manquera pas +de m'objecter que ces diverses causes sont plus que suffisantes +pour neutraliser l'influence de la sélection naturelle. Je ne le +crois pas. J'admets, toutefois, que la sélection naturelle n'agit +que très lentement et seulement à de longs intervalles, et +seulement aussi sur quelques habitants d'une même région. Je +crois, en outre, que ces résultats lents et intermittents +concordent bien avec ce que nous apprend la géologie sur le +développement progressif des habitants du monde. + +Quelque lente pourtant que soit la marche de la sélection +naturelle, si l'homme, avec ses moyens limités, peut réaliser tant +de progrès en appliquant la sélection artificielle, je ne puis +concevoir aucune limite à la somme des changements, de même qu'à +la beauté et à la complexité des adaptations de tous les êtres +organisés dans leurs rapports les uns avec les autres et avec les +conditions physiques d'existence que peut, dans le cours successif +des âges, réaliser le pouvoir sélectif de la nature. + + +LA SÉLECTION NATURELLE AMÈNE CERTAINES EXTINCTIONS. + +Nous traiterons plus complètement ce sujet dans le chapitre +relatif à la géologie. Il faut toutefois en dire ici quelques +mots, parce qu'il se relie de très près à la sélection naturelle. +La sélection naturelle agit uniquement au moyen de la conservation +des variations utiles à certains égards, variations qui persistent +en raison de cette utilité même. Grâce à la progression +géométrique de la multiplication de tous les êtres organisés, +chaque région contient déjà autant d'habitants qu'elle en peut +nourrir; il en résulte que, à mesure que les formes favorisées +augmentent en nombre, les formes moins favorisées diminuent et +deviennent très rares. La géologie nous enseigne que la rareté est +le précurseur de l'extinction. Il est facile de comprendre qu'une +forme quelconque, n'ayant plus que quelques représentants, a de +grandes chances pour disparaître complètement, soit en raison de +changements considérables dans la nature des saisons, soit à cause +de l'augmentation temporaire du nombre de ses ennemis. Nous +pouvons, d'ailleurs, aller plus loin encore; en effet, nous +pouvons affirmer que les formes les plus anciennes doivent +disparaître à mesure que des formes nouvelles se produisent, à +moins que nous n'admettions que le nombre des formes spécifiques +augmente indéfiniment. Or, la géologie nous démontre clairement +que le nombre des formes spécifiques n'a pas indéfiniment +augmenté, et nous essayerons de démontrer tout à l'heure comment +il se fait que le nombre des espèces n'est pas devenu infini sur +le globe. + +Nous avons vu que les espèces qui comprennent le plus grand nombre +d'individus ont le plus de chance de produire, dans un temps +donné, des variations favorables. Les faits cités dans le second +chapitre nous en fournissent la preuve, car ils démontrent que ce +sont les espèces communes, étendues ou dominantes, comme nous les +avons appelées, qui présentent le plus grand nombre de variétés. +Il en résulte que les espèces rares se modifient ou se +perfectionnent moins vite dans un temps donné; en conséquence, +elles sont vaincues, dans la lutte pour l'existence, par les +descendants modifiés ou perfectionnés des espèces plus communes. + +Je crois que ces différentes considérations nous conduisent à une +conclusion inévitable: à mesure que de nouvelles espèces se +forment dans le cours des temps, grâce à l'action de la sélection +naturelle, d'autres espèces deviennent de plus en plus rares et +finissent par s'éteindre. Celles qui souffrent le plus, sont +naturellement celles qui se trouvent plus immédiatement en +concurrence avec les espèces qui se modifient et qui se +perfectionnent. Or, nous avons vu, dans le chapitre traitant de la +lutte pour l'existence, que ce sont les formes les plus voisines - +- les variétés de la même espèce et les espèces du même genre ou +de genres voisins -- qui, en raison de leur structure, de leur +constitution et de leurs habitudes analogues, luttent +ordinairement le plus vigoureusement les unes avec les autres; en +conséquence, chaque variété ou chaque espèce nouvelle, pendant +qu'elle se forme, doit lutter ordinairement avec plus d'énergie +avec ses parents les plus proches et tendre à les détruire. Nous +pouvons remarquer, d'ailleurs, une même marche d'extermination +chez nos productions domestiques, en raison de la sélection opérée +par l'homme. On pourrait citer bien des exemples curieux pour +prouver avec quelle rapidité de nouvelles races de bestiaux, de +moutons et d'autres animaux, ou de nouvelles variétés de fleurs, +prennent la place de races plus anciennes et moins perfectionnées. +L'histoire nous apprend que, dans le Yorkshire, les anciens +bestiaux noirs ont été remplacés par les bestiaux à longues +cornes, et que ces derniers ont disparu devant les bestiaux à +courtes cornes (je cite les expressions mêmes d'un écrivain +agricole), comme s'ils avaient été emportés par la peste. + + +DIVERGENCE DES CARACTÈRES. + +Le principe que je désigne par ce terme a une haute importance, et +permet, je crois, d'expliquer plusieurs faits importants. En +premier lieu, les variétés, alors même qu'elles sont fortement +prononcées, et bien qu'elles aient, sous quelques rapports, les +caractères d'espèces -- ce qui est prouvé par les difficultés que +l'on éprouve, dans bien des cas, pour les classer -- diffèrent +cependant beaucoup moins les unes des autres que ne le font les +espèces vraies et distinctes. Néanmoins, je crois que les variétés +sont des espèces en voie de formation, ou sont, comme je les ai +appelées, des espèces naissantes. Comment donc se fait-il qu'une +légère différence entre les variétés s'amplifie au point de +devenir la grande différence que nous remarquons entre les +espèces? La plupart des innombrables espèces qui existent dans la +nature, et qui présentent des différences bien tranchées, nous +prouvent que le fait est ordinaire; or, les variétés, souche +supposées d'espèces futures bien définies, présentent des +différences légères et à peine indiquées. Le hasard, pourrions- +nous dire, pourrait faire qu'une variété différât, sous quelques +rapports, de ses ascendants; les descendants de cette variété +pourraient, à leur tour, différer de leurs ascendants sous les +mêmes rapports, mais de façon plus marquée; cela, toutefois, ne +suffirait pas à expliquer les grandes différences qui existent +habituellement entre les espèces du même genre. + +Comme je le fais toujours, j'ai cherché chez nos productions +domestiques l'explication de ce fait. Or, nous remarquons chez +elles quelque chose d'analogue. On admettra, sans doute, que la +production de races aussi différentes que le sont les bestiaux à +courtes cornes et les bestiaux de Hereford, le cheval de course et +le cheval de trait, les différentes races de pigeons, etc., +n'aurait jamais pu s'effectuer par la seule accumulation, due au +hasard, de variations analogues pendant de nombreuses générations +successives. En pratique, un amateur remarque, par exemple, un +pigeon ayant un bec un peu plus court qu'il n'est usuel; un autre +amateur remarque un pigeon ayant un bec long; en vertu de cet +axiome que les amateurs n'admettent pas un type moyen, mais +préfèrent les extrêmes, ils commencent tous deux (et c'est ce qui +est arrivé pour les sous-races du pigeon Culbutant) à choisir et à +faire reproduire des oiseaux ayant un bec de plus en plus long ou +un bec de plus en plus court. Nous pouvons supposer encore que, à +une antique période de l'histoire, les habitants d'une nation ou +d'un district aient eu besoin de chevaux rapides, tandis que ceux +d'un autre district avaient besoin de chevaux plus lourds et plus +forts. Les premières différences ont dû certainement être très +légères, mais, dans la suite des temps, en conséquence de la +sélection continue de chevaux rapides dans un cas et de chevaux +vigoureux dans l'autre, les différences ont dû s'accentuer, et on +en est arrivé à la formation de deux sous-races. Enfin, après des +siècles, ces deux sous-races se sont converties en deux races +distinctes et fixes. À mesure que les différences s'accentuaient, +les animaux inférieurs ayant des caractères intermédiaires, c'est- +à-dire ceux qui n'étaient ni très rapides ni très forts, n'ont +jamais dû être employés à la reproduction, et ont dû tendre ainsi +à disparaître. Nous voyons donc ici, dans les productions de +l'homme, l'action de ce qu'on peut appeler «le principe de la +divergence»; en vertu de ce principe, des différences, à peine +appréciables d'abord, augmentent continuellement, et les races +tendent à s'écarter chaque jour davantage les unes des autres et +de la souche commune. + +Mais comment, dira-t-on, un principe analogue peut-il s'appliquer +dans la nature? Je crois qu'il peut s'appliquer et qu'il +s'applique de la façon la plus efficace (mais je dois avouer qu'il +m'a fallu longtemps pour comprendre comment), en raison de cette +simple circonstance que, plus les descendants d'une espèce +quelconque deviennent différents sous le rapport de la structure, +de la constitution et des habitudes, plus ils sont à même de +s'emparer de places nombreuses et très différentes dans l'économie +de la nature, et par conséquent d'augmenter en nombre. + +Nous pouvons clairement discerner ce fait chez les animaux ayant +des habitudes simples. Prenons, par exemple, un quadrupède +carnivore et admettons que le nombre de ces animaux a atteint, il +y a longtemps, le maximum de ce que peut nourrir un pays quel +qu'il soit. Si la tendance naturelle de ce quadrupède à se +multiplier continue à agir, et que les conditions actuelles du +pays qu'il habite ne subissent aucune modification, il ne peut +réussir à s'accroître en nombre qu'à condition que ses descendants +variables s'emparent de places à présent occupées par d'autres +animaux: les uns, par exemple, en devenant capables de se nourrir +de nouvelles espèces de proies mortes ou vivantes; les autres, en +habitant de nouvelles stations, en grimpant aux arbres, en +devenant aquatiques; d'autres enfin, peut-être, en devenant moins +carnivores. Plus les descendants de notre animal carnivore se +modifient sous le rapport des habitudes et de la structure, plus +ils peuvent occuper de places dans la nature. Ce qui s'applique à +un animal s'applique à tous les autres et dans tous les temps, à +une condition toutefois, c'est qu'il soit susceptible de +variations, car autrement la sélection naturelle ne peut rien. Il +en est de même pour les plantes. On a prouvé par l'expérience que, +si on sème dans un carré de terrain une seule espèce de graminées, +et dans un carré semblable plusieurs genres distincts de +graminées, il lève dans ce second carré plus de plants, et on +récolte un poids plus considérable d'herbages secs que dans le +premier. Cette même loi s'applique aussi quand on sème, dans des +espaces semblables, soit une seule variété de froment, soit +plusieurs variétés mélangées. En conséquence, si une espèce +quelconque de graminées varie et que l'on choisisse +continuellement les variétés qui diffèrent l'une de l'autre de la +même manière, bien qu'à un degré peu considérable, comme le font +d'ailleurs les espèces distinctes et les genres de graminées, un +plus grand nombre de plantes individuelles de cette espèce, y +compris ses descendants modifiés, parviendraient à vivre sur un +même terrain. Or, nous savons que chaque espèce et chaque variété +de graminées répandent annuellement sur le sol des graines +innombrables, et que chacune d'elles, pourrait-on dire, fait tous +ses efforts pour augmenter en nombre. En conséquence, dans le +cours de plusieurs milliers de générations, les variétés les plus +distinctes d'une espèce quelconque de graminées auraient la +meilleure chance de réussir, d'augmenter en nombre et de +supplanter ainsi les variétés moins distinctes; or, les variétés, +quand elles sont devenues très distinctes les unes des autres, +prennent le rang d'espèces. + +Bien des circonstances naturelles nous démontrent la vérité du +principe, qu'une grande diversité de structure peut maintenir la +plus grande somme de vie. Nous remarquons toujours une grande +diversité chez les habitants d'une région très petite, surtout si +cette région est librement ouverte à l'immigration, où, par +conséquent, la lutte entre individus doit être très vive. J'ai +observé, par exemple, qu'un gazon, ayant une superficie de 3 pieds +sur 4, placé, depuis bien des années, absolument dans les mêmes +conditions, contenait 20 espèces de plantes appartenant à 18 +genres et à 8 ordres, ce qui prouve combien ces plantes +différaient les unes des autres. Il en est de même pour les +plantes et pour les insectes qui habitent des petits îlots +uniformes, ou bien des petits étangs d'eau douce. Les fermiers ont +trouvé qu'ils obtiennent de meilleures récoltes en établissant une +rotation de plantes appartenant aux ordres les plus différents; +or, la nature suit ce qu'on pourrait appeler une «rotation +simultanée». La plupart des animaux et des plantes qui vivent tout +auprès d'un petit terrain, quel qu'il soit, pourraient vivre sur +ce terrain, en supposant toutefois que sa nature n'offrît aucune +particularité extraordinaire; on pourrait même dire qu'ils font +tous leurs efforts pour s'y porter, mais on voit que, quand la +lutte devient très vive, les avantages résultant de la diversité +de structure ainsi que des différences d'habitude et de +constitution qui en sont la conséquence, font que les habitants +qui se coudoient ainsi de plus près appartiennent en règle +générale à ce que nous appelons des genres et des ordres +différents. + +L'acclimatation des plantes dans les pays étrangers, amenée par +l'intermédiaire de l'homme, fournit une nouvelle preuve du même +principe. On devrait s'attendre à ce que toutes les plantes qui +réussissent à s'acclimater dans un pays quelconque fussent +ordinairement très voisines des plantes indigènes; ne pense-t-on +pas ordinairement, en effet, que ces dernières ont été +spécialement créées pour le pays qu'elles habitent et adaptées à +ses conditions? On pourrait s'attendre aussi, peut-être, à ce que +les plantes acclimatées appartinssent à quelques groupes plus +spécialement adaptés à certaines stations de leur nouvelle patrie. +Or, le cas est tout diffèrent, et Alphonse de Candolle a fait +remarquer avec raison, dans son grand et admirable ouvrage, que +les flores, par suite de l'acclimatation, s'augmentent beaucoup +plus en nouveaux genres qu'en nouvelles espèces, +proportionnellement au nombre des genres et des espèces indigènes. +Pour en donner un seul exemple, dans la dernière édition du +_Manuel de la flore de la partie septentrionale des États-Unis_ +par le docteur Asa Gray, l'auteur indique 260 plantes acclimatées, +qui appartiennent à 162 genres. Ceci suffit à prouver que ces +plantes acclimatées ont une nature très diverse. Elles diffèrent, +en outre, dans une grande mesure, des plantes indigènes; car sur +ces 162 genres acclimatés, il n'y en a pas moins de 100 qui ne +sont pas indigènes aux États-Unis; une addition proportionnelle +considérable a donc ainsi été faite aux genres qui habitent +aujourd'hui ce pays. + +Si nous considérons la nature des plantes ou des animaux qui, dans +un pays quelconque, ont lutté avec avantage avec les habitants +indigènes et se sont ainsi acclimatés, nous pouvons nous faire +quelque idée de la façon dont les habitants indigènes devraient se +modifier pour l'emporter sur leurs compatriotes. Nous pouvons, +tout au moins, en conclure que la diversité de structure, arrivée +au point de constituer de nouvelles différences génériques, leur +serait d'un grand profit. + +Les avantages de la diversité de structure chez les habitants +d'une même région sont analogues, en un mot, à ceux que présente +la division physiologique du travail dans les organes d'un même +individu, sujet si admirablement élucidé par Milne-Edwards. Aucun +physiologiste ne met en doute qu'un estomac fait pour digérer des +matières végétales seules, ou des matières animales seules, tire +de ces substances la plus grande somme de nourriture. De même, +dans l'économie générale d'un pays quelconque, plus les animaux et +les plantes offrent de diversités tranchées les appropriant à +différents modes d'existence, plus le nombre des individus +capables d'habiter ce pays est considérable. Un groupe d'animaux +dont l'organisme présente peu de différences peut difficilement +lutter avec un groupe dont les différences sont plus accusées. On +pourrait douter, par exemple, que les marsupiaux australiens, +divisés en groupes différant très peu les uns des autres, et qui +représentent faiblement, comme M. Waterhouse et quelques autres +l'ont fait remarquer, nos carnivores, nos ruminants et nos +rongeurs, puissent lutter avec succès contre ces ordres si bien +développés. Chez les mammifères australiens nous pouvons donc +observer la diversification des espèces à un état incomplet de +développement. + + +EFFETS PROBABLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE, PAR SUITE +DE LA DIVERGENCE DES CARACTÈRES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES +DESCENDANTS D'UN ANCÊTRE COMMUN. + +Après la discussion qui précède, quelque résumée qu'elle soit, +nous pouvons conclure que les descendants modifiés d'une espèce +quelconque réussissent d'autant mieux que leur structure est plus +diversifiée et qu'ils peuvent ainsi s'emparer de places occupées +par d'autres êtres. Examinons maintenant comment ces avantages +résultant de la divergence des caractères tendent à agir, quand +ils se combinent avec la sélection naturelle et l'extinction. + +Le diagramme ci-contre peut nous aider à comprendre ce sujet assez +compliqué. Supposons que les lettres A à L représentent les +espèces d'un genre riche dans le pays qu'il habite; supposons, en +outre, que ces espèces se ressemblent, à des degrés inégaux, comme +cela arrive ordinairement dans la nature; c'est ce qu'indiquent, +dans le diagramme, les distances inégales qui séparent les +lettres. J'ai dit un genre riche, parce que, comme nous l'avons vu +dans le second chapitre, plus d'espèces varient en moyenne dans un +genre riche que dans un genre pauvre, et que les espèces variables +des genres riches présentent un plus grand nombre de variétés. +Nous avons vu aussi que les espèces les plus communes et les plus +répandues varient plus que les espèces rares dont l'habitat est +restreint. Supposons que A représente une espèce variable commune +très répandue, appartenant à un genre riche dans son propre pays. +Les lignes ponctuées divergentes, de longueur inégale, partant de +A, peuvent représenter ses descendants variables. On suppose que +les variations sont très légères et de la nature la plus diverse; +qu'elles ne paraissent pas toutes simultanément, mais souvent +après de longs intervalles de temps, et qu'elles ne persistent pas +non plus pendant des périodes égales. Les variations avantageuses +seules persistent, ou, en d'autres termes, font l'objet de la +sélection naturelle. C'est là que se manifeste l'importance du +principe des avantages résultant de la divergence des caractères; +car ce principe détermine ordinairement les variations les plus +divergentes et les plus différentes (représentées par les lignes +ponctuées extérieures), que la sélection naturelle fixe et +accumule. Quand une ligne ponctuée atteint une des lignes +horizontales et que le point de contact est indiqué par une lettre +minuscule, accompagnée d'un chiffre, on suppose qu'il s'est +accumulé une quantité suffisante de variations pour former une +variété bien tranchée, c'est-à-dire telle qu'on croirait devoir +l'indiquer dans un ouvrage sur la zoologie systématique. + +Les intervalles entre les lignes horizontales du diagramme peuvent +représenter chacun mille générations ou plus. Supposons qu'après +mille générations l'espèce A ait produit deux variétés bien +tranchées, c'est-à-dire _a1_ et _m1_. Ces deux variétés se +trouvent généralement encore placées dans des conditions analogues +à celles qui ont déterminé des variations chez leurs ancêtres, +d'autant que la variabilité est en elle-même héréditaire; en +conséquence, elles tendent aussi à varier, et ordinairement de la +même manière que leurs ancêtres. En outre, ces deux variétés, +n'étant que des formes légèrement modifiées, tendent à hériter des +avantages qui ont rendu leur prototype A plus nombreux que la +plupart des autres habitants du même pays; elles participent aussi +aux avantages plus généraux qui ont rendu le genre auquel +appartiennent leurs ancêtres un genre riche dans son propre pays. +Or, toutes ces circonstances sont favorables à la production de +nouvelles variétés. + +Si donc ces deux variétés sont variables, leurs variations les +plus divergentes persisteront ordinairement pendant les mille +générations suivantes. Après cet intervalle, on peut supposer que +la variété _a1_ a produit la variété _a2_, laquelle, grâce au +principe de la divergence, diffère plus de A que ne le faisait la +variété _a1_. On peut supposer aussi que la variété _m1_ a +produit, au bout du même laps de temps, deux variétés: _m2_ et +_s2_, différant, l'une de l'autre, et différant plus encore de +leur souche commune A. Nous pourrions continuer à suivre ces +variétés pas à pas pendant une période quelconque. Quelques +variétés, après chaque série de mille générations, auront produit +une seule variété, mais toujours plus modifiée; d'autres auront +produit deux ou trois variétés; d'autres, enfin, n'en auront pas +produit. Ainsi, les variétés, ou les descendants modifiés de la +souche commune A, augmentent ordinairement en nombre en revêtant +des caractères de plus en plus divergents. Le diagramme représente +cette série jusqu'à la dix-millième génération, et, sous une forme +condensée et simplifiée, jusqu'à la quatorze-millième. + +Je ne prétends pas dire, bien entendu, que cette série soit aussi +régulière qu'elle l'est dans le diagramme, bien qu'elle ait été +représentée de façon assez irrégulière; je ne prétends pas dire +non plus que ces progrès soient incessants; il est beaucoup plus +probable, au contraire, que chaque forme persiste sans changement +pendant de longues périodes, puis qu'elle est de nouveau soumise à +des modifications. Je ne prétends pas dire non plus que les +variétés les plus divergentes persistent toujours; une forme +moyenne peut persister pendant longtemps et peut, ou non, produire +plus d'un descendant modifié. La sélection naturelle, en effet, +agit toujours en raison des places vacantes, ou de celles qui ne +sont pas parfaitement occupées par d'autres êtres, et cela +implique des rapports infiniment complexes. Mais, en règle +générale, plus les descendants d'une espèce quelconque se +modifient sous le rapport de la conformation, plus ils ont de +chances de s'emparer de places et plus leur descendance modifiée +tend à augmenter. Dans notre diagramme, la ligne de descendance +est interrompue à des intervalles réguliers par des lettres +minuscules chiffrées; indiquant les formes successives qui sont +devenues suffisamment distinctes pour qu'on les reconnaisse comme +variétés; il va sans dire que ces points sont imaginaires et qu'on +aurait pu les placer n'importe où, en laissant des intervalles +assez longs pour permettre l'accumulation d'une somme considérable +de variations divergentes. + +Comme tous les descendants modifiés d'une espèce commune et très +répandue, appartenant à un genre riche tendent à participer aux +avantages qui ont donné à leur ancêtre la prépondérance dans la +lutte pour l'existence, ils se multiplient ordinairement en +nombre, en même temps que leurs caractères deviennent plus +divergents: ce fait est représenté dans le diagramme par les +différentes branches divergentes partant de A. Les descendants +modifiés des branches les plus récentes et les plus perfectionnées +tendent à prendre la place des branches plus anciennes et moins +perfectionnées, et par conséquent à les éliminer; les branches +inférieures du diagramme, qui ne parviennent pas jusqu'aux lignes +horizontales supérieures, indiquent ce fait. Dans quelques cas, +sans doute, les modifications portent sur une seule ligne de +descendance, et le nombre des descendants modifiés ne s'accroît +pas, bien que la somme des modifications divergentes ait pu +augmenter. Ce cas serait représenté dans le diagramme si toutes +les lignes partant de A étaient enlevées, à l'exception de celles +allant de _a1_ à _a10_. Le cheval de course anglais et le limier +anglais ont évidemment divergé lentement de leur souche primitive +de la façon que nous venons d'indiquer, sans qu'aucun d'eux ait +produit des branches ou des races nouvelles. + +Supposons que, après dix mille générations, l'espèce A ait produit +trois formes: _a10_, _f10_ et _m10_, qui, ayant divergé en +caractères pendant les générations successives, en sont arrivées à +différer largement, mais peut-être inégalement les unes des autres +et de leur souche commune. Si nous supposons que la somme des +changements entre chaque ligne horizontale du diagramme soit +excessivement minime, ces trois formes ne seront encore que des +variétés bien tranchées; mais nous n'avons qu'à supposer un plus +grand nombre de générations, ou une modification un peu plus +considérable à chaque degré, pour convertir ces trois formes en +espèces douteuses; ou même en espèces bien définies. Le diagramme +indique donc les degrés au moyen desquels les petites différences, +séparant les variétés, s'accumulent au point de former les grandes +différences séparant les espèces. En continuant la même marche un +plus grand nombre de générations, ce qu'indique le diagramme sous +une forme condensée et simplifiée, nous obtenons huit espèces; +_a14_ à _m14_, descendant toutes de A. C'est ainsi, je crois, que +les espèces se multiplient et que les genres se forment. + +Il est probable que, dans un genre riche, plus d'une espèce doit +varier. J'ai supposé, dans le diagramme, qu'une seconde espèce, +l'a produit, par une marche analogue, après dix mille générations, +soit deux variétés bien tranchées, _w10_ et _z10_, soit deux +espèces, selon la somme de changements que représentent les lignes +horizontales. Après quatorze mille générations, on suppose que six +nouvelles espèces, _n14_ à _z14_, ont été produites. Dans un genre +quelconque; les espèces qui diffèrent déjà beaucoup les unes des +autres tendent ordinairement à produire le plus grand nombre de +descendants modifiés, car ce sont elles qui ont le plus de chances +de s'emparer de places nouvelles et très différentes dans +l'économie de la nature, nature. Aussi ai-je choisi dans le +diagramme l'espèce extrême A et une autre espèce presque extrême +I, comme celles qui ont beaucoup varié, et qui ont produit de +nouvelles variétés et de nouvelles espèces. Les autres neuf +espèces de notre genre primitif, indiquées par des lettres +majuscules, peuvent continuer, pendant des périodes plus ou moins +longues, à transmettre à leurs descendants leurs caractères non +modifiés; ceci est indiqué dans le diagramme par les lignes +ponctuées qui se prolongent plus ou moins loin. + +Mais, pendant la marche des modifications, représentées dans le +diagramme, un autre de nos principes, celui de l'extinction, a dû +jouer un rôle important. Comme, dans chaque pays bien pourvu +d'habitants, la sélection naturelle agit nécessairement en donnant +à une forme, qui fait l'objet de son action, quelques avantages +sur d'autres formes dans la lutte pour l'existence, il se produit +une tendance constante chez les descendants perfectionnés d'une +espèce quelconque à supplanter et à exterminer, à chaque +génération, leurs prédécesseurs et leur souche primitive. Il faut +se rappeler, en effet, que la lutte la plus vive se produit +ordinairement entre les formes qui sont les plus voisines les unes +des autres, sous le rapport des habitudes, de la constitution et +de la structure. En conséquence, toutes les formes intermédiaires +entre la forme la plus ancienne et la forme la plus nouvelle, +c'est-à-dire entre les formes plus ou moins perfectionnées de la +même espèce, aussi bien que l'espèce souche elle-même, tendent +ordinairement à s'éteindre. Il en est probablement de même pour +beaucoup de lignes collatérales tout entières, vaincues par des +formes plus récentes et plus perfectionnées. Si, cependant, le +descendant modifié d'une espèce pénètre dans quelque région +distincte, ou s'adapte rapidement à quelque région tout à fait +nouvelle, il ne se trouve pas en concurrence avec le type primitif +et tous deux peuvent continuer à exister. + +Si donc on suppose que notre diagramme représente une somme +considérable de modifications, l'espèce A et toutes les premières +variétés qu'elle a produites, auront été éliminées et remplacées +par huit nouvelles espèces, _a14_ à _m14_; et l'espèce I par six +nouvelles espèces, _n14_ à _z14_. + +Mais nous pouvons aller plus loin encore. Nous avons supposé que +les espèces primitives du genre dont nous nous occupons se +ressemblent les unes aux autres à des degrés inégaux; c'est là ce +qui se présente souvent dans la nature. L'espèce A est donc plus +voisine des espèces B, C, D que des autres espèces, et l'espèce I +est plus voisine des espèces G, H, K, L que des premières. Nous +avons supposé aussi que ces deux espèces, A et I, sont très +communes et très répandues, de telle sorte qu'elles devaient, dans +le principe, posséder quelques avantages sur la plupart des autres +espèces appartenant au même genre. Les espèces représentatives, au +nombre de quatorze à la quatorzième génération, ont probablement +hérité de quelques-uns de ces avantages; elles se sont, en outre, +modifiées, perfectionnées de diverses manières, à chaque +génération successive, de façon à se mieux adapter aux nombreuses +places vacantes dans l'économie naturelle du pays qu'elles +habitent. Il est donc très probable qu'elles ont exterminé, pour +les remplacer, non seulement les représentants non modifiés des +souches mères A et I, mais aussi quelques-unes des espèces +primitives les plus voisines de ces souches. En conséquence, il +doit rester à la quatorzième génération très peu de descendants +des espèces primitives. Nous pouvons supposer qu'une espèce +seulement, l'espèce F, sur les deux espèces E et F, les moins +voisines des deux espèces primitives A, I, a pu avoir des +descendants jusqu'à cette dernière génération. + +Ainsi que l'indique notre diagramme, les onze espèces primitives +sont désormais représentées par quinze espèces. En raison de la +tendance divergente de la sélection naturelle, la somme de +différence des caractères entre les espèces _a14_ et _z14_ doit +être beaucoup plus considérable que la différence qui existait +entre les individus les plus distincts des onze espèces +primitives. Les nouvelles espèces, en outre, sont alliées les unes +aux autres d'une manière toute différente. Sur les huit +descendants de A, ceux indiqués par les lettres _a14_, _g14_ et +_p14_ sont très voisins, parce que ce sont des branches récentes +de _a10_; _b14_ et _f14_, ayant divergé à une période beaucoup +plus ancienne de _a5_, sont, dans une certaine mesure, distincts +de ces trois premières espèces; et enfin _o14_, _c14_ et _m14_ +sont très-voisins les uns des autres; mais, comme elles ont +divergé de A au commencement même de cette série de modifications, +ces espèces doivent être assez différentes des cinq autres, pour +constituer sans doute un sous-genre ou un genre distinct. + +Les six descendants de I forment deux sous-genres ou deux genres +distincts. Mais, comme, l'espèce primitive I différait beaucoup de +A, car elle se trouvait presque à l'autre extrémité du genre +primitif, les six espèces descendant de I, grâce à l'hérédité +seule, doivent différer considérablement des huit espèces +descendant de A; en outre, nous avons supposé que les deux groupes +ont continué à diverger dans des directions différentes. Les +espèces intermédiaires, et c'est là une considération fort +importante, qui reliaient les espèces originelles A et I, se sont +toutes éteintes, à l'exception de F, qui seul a laissé des +descendants. En conséquence, les six nouvelles espèces descendant, +de I, et les huit espèces descendant de A devront être classées +comme des genres très distincts, ou même comme des sous-familles +distinctes. + +C'est ainsi, je crois, que deux ou plusieurs genres descendent, +par suite de modifications, de deux ou de plusieurs espèces d'un +même genre. Ces deux ou plusieurs espèces souches descendent +aussi, à leur tour, de quelque espèce d'un genre antérieur. Cela +est indiqué, dans notre diagramme, par les lignes ponctuées +placées au-dessous des lettres majuscules, lignes convergeant en +groupe vers un seul point. Ce point représente une espèce, +l'ancêtre supposé de nos sous-genres et de nos genres. Il est +utile de s'arrêter un instant pour considérer le caractère de la +nouvelle espèce F14, laquelle, avons-nous supposé, n'a plus +beaucoup divergé, mais a conservé la forme de F, soit avec +quelques légères modifications, soit sans aucun changement. Les +affinités de cette espèce vis-à-vis des quatorze autres espèces +nouvelles doivent être nécessairement très curieuses. Descendue +d'une forme située à peu près à égale distance entre les espèces +souches A et I, que nous supposons éteintes et inconnues, elle +doit présenter, dans une certaine mesure, un caractère +intermédiaire entre celui des deux groupes descendus de cette même +espèce. Mais, comme le caractère de ces deux groupes s'est +continuellement écarté du type souche, la nouvelle espèce F14 ne +constitue pas un intermédiaire immédiat entre eux; elle constitue +plutôt un intermédiaire entre les types des deux groupes. Or, +chaque naturaliste peut se rappeler, sans doute, des cas +analogues. + +Nous avons supposé, jusqu'à présent, que chaque ligne horizontale +du diagramme représente mille générations; mais chacune d'elles +pourrait représenter un million de générations, ou même davantage; +chacune pourrait même représenter une des couches successives de +la croûte terrestre, dans laquelle on trouve des fossiles. Nous +aurons à revenir sur ce point, dans notre chapitre sur la +géologie, et nous verrons alors, je crois, que le diagramme jette +quelque lumière sur les affinités des êtres éteints. Ces êtres, +bien qu'appartenant ordinairement aux mêmes ordres, aux mêmes +familles ou aux mêmes genres que ceux qui existent aujourd'hui, +présentent souvent cependant, dans une certaine mesure, des +caractères intermédiaires entre les groupes actuels; nous pouvons +le comprendre d'autant mieux que les espèces existantes vivaient à +différentes époques reculées, alors que les lignes de descendance +avaient moins divergé. + +Je ne vois aucune raison qui oblige à limiter à la formation des +genres seuls la série de modifications que nous venons d'indiquer. +Si nous supposons que, dans le diagramme, la somme des changements +représentée par chaque groupe successif de lignes ponctuées +divergentes est très grande, les formes _a14_ à _p14_, _b14_ et +_f14_, _o14_ à _m14_ formeront trois genres bien distincts. Nous +aurons aussi deux genres très distincts descendant de I et +différant très considérablement des descendants de A. Ces deux +groupes de genres formeront ainsi deux familles ou deux ordres +distincts, selon le somme des modifications divergentes que l'on +suppose représentée par le diagramme. Or, les deux nouvelles +familles, ou les deux ordres nouveaux, descendent de deux espèces +appartenant à un même genre primitif, et on peut supposer que ces +espèces descendent de formes encore plus anciennes et plus +inconnues. + +Nous avons vu que, dans chaque pays, ce sont les espèces +appartenant aux genres les plus riches qui présentent le plus +souvent des variétés ou des espèces naissantes. On aurait pu s'y +attendre; en effet, la sélection naturelle agissant seulement sur +les individus ou les formes qui, grâce à certaines qualités, +l'emportent sur d'autres dans la lutte pour l'existence, elle +exerce principalement son action sur ceux qui possèdent déjà +certains avantages; or, l'étendue d'un groupe quelconque prouve +que les espèces qui le composent ont hérité de quelques qualités +possédées par un ancêtre commun. Aussi, la lutte pour la +production de descendants nouveaux et modifiés s'établit +principalement entre les groupes les plus riches qui essayent tous +de se multiplier. Un groupe riche l'emporte lentement sur un autre +groupe considérable, le réduit en nombre et diminue ainsi ses +chances de variation et de perfectionnement. Dans un même groupe +considérable, les sous-groupes les plus récents et les plus +perfectionnés, augmentant sans cesse, s'emparant à à chaque +instant de nouvelles places dans l'économie de la nature, tendent +constamment aussi à supplanter et à détruire les sous-groupes les +plus anciens et les moins perfectionnés Enfin, les groupes et les +sous-groupes peu nombreux et vaincus finissent par disparaître. + +Si nous portons les yeux sur l'avenir, nous pouvons prédire que +les groupes d'êtres organisés qui sont aujourd'hui riches et +dominants, qui ne sont pas encore entamés, c'est-à-dire qui n'ont +pas souffert encore la moindre extinction, doivent continuer à +augmenter en nombre pendant de longues périodes. Mais quels +groupes finiront par prévaloir? C'est là ce que personne ne peut +prévoir, car nous savons que beaucoup de groupes, autrefois très +développés, sont aujourd'hui éteints. Si l'on s'occupe d'un avenir +encore plus éloigné, on peut prédire que, grâce à l'augmentation +continue et régulière des plus grands groupes, une foule de petits +groupes doivent disparaître complètement sans laisser de +descendants modifiés, et qu'en conséquence, bien peu d'espèces +vivant à une époque quelconque doivent avoir des descendants après +un laps de temps considérable. J'aurai à revenir sur ce point dans +le chapitre sur la classification; mais je puis ajouter que, selon +notre théorie, fort peu d'espèces très anciennes doivent avoir des +représentants à l'époque actuelle; or, comme tous les descendants +de la même espèce forment une classe, il est facile de comprendre +comment il se fait qu'il y ait si peu de classes dans chaque +division principale du royaume animal et du royaume végétal. Bien +que peu des espèces les plus anciennes aient laissé des +descendants modifiés, cependant, à d'anciennes périodes +géologiques, la terre a pu être presque aussi peuplée qu'elle +l'est aujourd'hui d'espèces appartenant à beaucoup de genres, de +familles, d'ordres et de classes. + + +DU PROGRÈS POSSIBLE DE L'ORGANISATION. + +La sélection naturelle agit exclusivement au moyen de la +conservation et de l'accumulation des variations qui sont utiles à +chaque individu dans les conditions organiques et inorganiques où +il peut se trouver placé à toutes les périodes de la vie. Chaque +être, et c'est là le but final du progrès, tend à se perfectionner +de plus en plus relativement à ces conditions. Ce perfectionnement +conduit inévitablement au progrès graduel de l'organisation du +plus grand nombre des êtres vivants dans le monde entier. Mais +nous abordons ici un sujet fort compliqué, car les naturalistes +n'ont pas encore défini, d'une façon satisfaisante pour tous, ce +que l'on doit entendre par «un progrès de l'organisation». Pour +les vertébrés, il s'agit clairement d'un progrès intellectuel et +d'une conformation se rapprochant de celle de l'homme. On pourrait +penser que la somme des changements qui se produisent dans les +différentes parties et dans les différents organes, au moyen de +développements successifs depuis l'embryon jusqu'à la maturité, +suffit comme terme de comparaison; mais il y a des cas, certains +crustacés parasites par exemple, chez lesquels plusieurs parties +de la conformation deviennent moins parfaites, de telle sorte que +l'animal adulte n'est certainement pas supérieur à la larve. Le +criterium de von Baer semble le plus généralement applicable et le +meilleur, c'est-à-dire l'étendue de la différenciation des parties +du même être et la spécialisation de ces parties pour différentes +fonctions, ce à quoi j'ajouterai: à l'étal adulte; ou, comme le +dirait Milne-Edwards, le perfectionnement de la division du +travail physiologique. Mais nous comprendrons bien vite quelle +obscurité règne sur ce sujet, si nous étudions, par exemple, les +poissons. En effet, certains naturalistes regardent comme les plus +élevés dans l'échelle ceux qui, comme le requin, se rapprochent le +plus des amphibies, tandis que d'autres naturalistes considèrent +comme les plus élevés les poissons osseux ou téléostéens, parce +qu'ils sont plus réellement pisciformes et diffèrent le plus des +autres classes des vertébrés. L'obscurité du sujet nous frappe +plus encore si nous étudions les plantes, pour lesquelles, bien +entendu, le criterium de l'intelligence n'existe pas; en effet, +quelques botanistes rangent parmi les plantes les plus élevées +celles qui présentent sur chaque fleur, à l'état complet de +développement, tous les organes, tels que: sépales, pétales, +étamines et pistils, tandis que d'autres botanistes, avec plus de +raison probablement, accordent le premier rang aux plantes dont +les divers organes sont très modifiés et en nombre réduit. + +Si nous adoptons, comme criterium d'une haute organisation, la +somme de différenciations et de spécialisations des divers organes +chez chaque individu adulte, ce qui comprend le perfectionnement +intellectuel du cerveau, la sélection naturelle conduit clairement +à ce but. Tous les physiologistes, en effet, admettent que la +spécialisation des organes est un avantage pour l'individu, en ce +sens que, dans cet état, les organes accomplissent mieux leurs +fonctions; en conséquence, l'accumulation des variations tendant à +la spécialisation, cette accumulation entre dans le ressort de la +sélection naturelle. D'un autre côté, si l'on se rappelle que tous +les êtres organisés tendent à se multiplier rapidement et à +s'emparer de toutes les places inoccupées, ou moins bien occupées +dans l'économie de la nature, il est facile de comprendre qu'il +est très possible que la sélection naturelle prépare graduellement +un individu pour une situation dans laquelle plusieurs organes lui +seraient superflus ou inutiles; dans ce cas, il y aurait une +rétrogradation réelle dans l'échelle de l'organisation. Nous +discuterons avec plus de profit, dans le chapitre sur la +succession géologique, la question de savoir si, en règle +générale, l'organisation a fait des progrès certains depuis les +périodes géologiques les plus reculées jusqu'à nos jours. + +Mais pourra-t-on dire, si tous les êtres organisés tendent ainsi à +s'élever dans l'échelle, comment se fait-il qu'une foule de formes +inférieures existent encore dans le monde? Comment se fait-il +qu'il y ait, dans chaque grande classe, des formes beaucoup plus +développées que certaines autres? Pourquoi les formes les plus +perfectionnées n'ont-elles pas partout supplanté et exterminé les +formes inférieures? Lamarck, qui croyait à une tendance innée et +fatale de tous les êtres organisés vers la perfection, semble +avoir si bien pressenti cette difficulté qu'il a été conduit à +supposer que des formes simples et nouvelles sont constamment +produites par la génération spontanée. La science n'a pas encore +prouvé le bien fondé de cette doctrine, quoi qu'elle puisse, +d'ailleurs, nous révéler dans l'avenir. D'après notre théorie, +l'existence persistante des organismes inférieurs n'offre aucune +difficulté; en effet, la sélection naturelle, ou la persistance du +plus apte, ne comporte pas nécessairement un développement +progressif, elle s'empare seulement des variations qui se +présentent et qui sont utiles à chaque individu dans les rapports +complexes de son existence. Et, pourrait-on dire, quel avantage y +aurait-il, autant que nous pouvons en juger, pour un animalcule +infusoire, pour un ver intestinal, ou même pour un ver de terre, à +acquérir une organisation supérieure? Si cet avantage n'existe +pas, la sélection naturelle n'améliore que fort peu ces formes, et +elle les laisse, pendant des périodes infinies, dans leurs +conditions inférieures actuelles. Or, la géologie nous enseigne +que quelques formes très inférieures, comme les infusoires et les +rhizopodes, ont conservé leur état actuel depuis une période +immense. Mais il serait bien téméraire de supposer que la plupart +des nombreuses formes inférieures existant aujourd'hui n'ont fait +aucun progrès depuis l'apparition de la vie sur la terre; en +effet, tous les naturalistes qui ont disséqué quelques-uns de ces +êtres, qu'on est d'accord pour placer au plus bas de l'échelle, +doivent avoir été frappés de leur organisation si étonnante et si +belle. + +Les mêmes remarques peuvent s'appliquer aussi, si nous examinons +les mêmes degrés d'organisation, dans chacun des grands groupes; +par exemple, la coexistence des mammifères et des poissons chez +les vertébrés, celle de l'homme et de l'ornithorhynque chez les +mammifères, celle du requin et du branchiostome (_Amphioxus_) chez +les poissons. Ce dernier poisson, par l'extrême simplicité de sa +conformation, se rapproche beaucoup des invertébrés. Mais les +mammifères et les poissons n'entrent guère en lutte les uns avec +les autres; les progrès de la classe entière des mammifères, ou de +certains individus de cette classe, en admettant même que ces +progrès les conduisent à la perfection, ne les amèneraient pas à +prendre la place des poissons. Les physiologistes croient que, +pour acquérir toute l'activité dont il est susceptible, le cerveau +doit être baigné de sang chaud, ce qui exige une respiration +aérienne. Les mammifères à sang chaud se trouvent donc placés dans +une position fort désavantageuse quand ils habitent l'eau; en +effet, ils sont obligés de remonter continuellement à la surface +pour respirer. Chez les poissons, les membres de la famille du +requin ne tendent pas à supplanter le branchiostome, car ce +dernier, d'après Fritz Muller, a pour seul compagnon et pour seul +concurrent, sur les côtes sablonneuses et stériles du Brésil +méridional, un annélide anormal. Les trois ordres inférieurs de +mammifères, c'est-à-dire les marsupiaux, les édentés et les +rongeurs, habitent, dans l'Amérique méridionale, la même région +que de nombreuses espèces de singes, et, probablement, ils +s'inquiètent fort peu les uns des autres. Bien que l'organisation +ait pu, en somme, progresser, et qu'elle progresse encore dans le +monde entier, il y aura cependant toujours bien des degrés de +perfection; en effet, le perfectionnement de certaines classes +entières, ou de certains individus de chaque classe, ne conduit +pas nécessairement à l'extinction des groupes avec lesquels ils ne +se trouvent pas en concurrence active. Dans quelques cas, comme +nous le verrons bientôt, les organismes inférieurs paraissent +avoir persisté jusqu'à l'époque actuelle, parce qu'ils habitent +des régions restreintes et fermées, où ils ont été soumis à une +concurrence moins active, et où leur petit nombre a retardé la +production de variations favorables. + +Enfin, je crois que beaucoup d'organismes inférieurs existent +encore dans le monde en raison de causes diverses. Dans quelques +cas, des variations, ou des différences individuelles d'une nature +avantageuse, ne se sont jamais présentées, et, par conséquent, la +sélection naturelle n'a pu ni agir ni les accumuler. Dans aucun +cas probablement il ne s'est pas écoulé assez de temps pour +permettre tout le développement possible. Dans quelques cas il +doit y avoir eu ce que nous devons désigner sous le nom de +_rétrogradation d'organisation_. Mais la cause principale réside +dans ce fait que, étant données de très simples conditions +d'existence, une haute organisation serait inutile, peut-être même +désavantageuse, en ce qu'étant d'une nature plus délicate, elle se +dérangerait plus facilement, et serait aussi plus facilement +détruite. + +On s'est demandé comment lors de la première apparition de la vie, +alors que tous les êtres organisés, pouvons-nous croire, +présentaient la conformation la plus simple, les premiers degrés +du progrès ou de la différenciation des parties ont pu se +produire. M. Herbert Spencer répondrait probablement que, dès +qu'un organisme unicellulaire simple est devenu, par la croissance +ou par la division, un composé de plusieurs cellules, ou qu'il +s'est fixé à quelques surfaces d'appui, la loi qu'il a établie est +entrée en action, et il exprime ainsi cette loi: «Les unités +homologues de toute force se différencient à mesure que leurs +rapports avec les forces incidentes sont différents.» Mais, comme +nous ne connaissons aucun fait qui puisse nous servir de point de +comparaison, toute spéculation sur ce sujet serait presque +inutile. C'est toutefois une erreur de supposer qu'il n'y a pas eu +lutte pour l'existence, et, par conséquent, pas de sélection +naturelle, jusqu'à ce que beaucoup de formes se soient produites; +il peut se produire des variations avantageuses dans une seule +espèce, habitant une station isolée, et toute la masse des +individus peut aussi, en conséquence, se modifier, et deux formes +distinctes se produire. Mais, comme je l'ai fait remarquer à la +fin de l'introduction, personne ne doit s'étonner de ce qu'il +reste encore tant de points inexpliqués sur l'origine des espèces, +si l'on réfléchit à la profonde ignorance dans laquelle nous +sommes sur les rapports mutuels des habitants du monde à notre +époque, et bien plus encore pendant les périodes écoulées. + + +CONVERGENCE DES CARACTÈRES. + +M. H.-C. Watson pense que j'ai attribué trop d'importance à la +divergence des caractères (dont il paraît, d'ailleurs, admettre +l'importance) et que ce qu'on peut appeler leur _convergence_ a dû +également jouer un rôle. Si deux espèces, appartenant à deux +genres distincts, quoique voisins, ont toutes deux produit un +grand nombre de formes nouvelles et divergentes, il est concevable +que ces formes puissent assez se rapprocher les unes des autres +pour qu'on doive placer toutes les classes dans le même genre; en +conséquence, les descendants de deux genres distincts +convergeraient en un seul. Mais, dans la plupart des cas, il +serait bien téméraire d'attribuer à la convergence une analogie +étroite et générale de conformation chez les descendants modifiés +de formes très distinctes. Les forces moléculaires déterminent +seules la forme d'un cristal; il n'est donc pas surprenant que des +substances différentes puissent parfois revêtir la même forme. +Mais nous devons nous souvenir que, chez les êtres organisés, la +forme de chacun d'eux dépend d'une infinité de rapports complexes, +à savoir: les variations qui se sont manifestées, dues à des +causes trop inexplicables pour qu'on puisse les analyser, -- la +nature des variations qui ont persisté ou qui ont fait l'objet de +la sélection naturelle, lesquelles dépendent des conditions +physiques ambiantes, et, dans une plus grande mesure encore, des +organismes environnants avec lesquels chaque individu est entré en +concurrence, -- et, enfin, l'hérédité (élément fluctuant en soi) +d'innombrables ancêtres dont les formes ont été déterminées par +des rapports également complexes. Il serait incroyable que les +descendants de deux organismes qui, dans l'origine, différaient +d'une façon prononcée, aient jamais convergé ensuite d'assez près +pour que leur organisation totale s'approche de l'identité. Si +cela était, nous retrouverions la même forme, indépendamment de +toute connexion génésique, dans des formations géologiques très +séparées; or, l'étude des faits observés s'oppose à une semblable +conséquence. + +M. Watson objecte aussi que l'action continue de la sélection +naturelle, accompagnée de la divergence des caractères, tendrait à +la production d'un nombre infini de formes spécifiques. Il semble +probable, en ce qui concerne tout au moins les conditions +physiques, qu'un nombre suffisant d'espèces s'adapterait bientôt à +toutes les différences de chaleur, d'humidité, etc., quelque +considérables que soient ces différences; mais j'admets +complètement que les rapports réciproques des êtres organisés sont +plus importants. Or, à mesure que le nombre des espèces s'accroît +dans un pays quelconque, les conditions organiques de la vie +doivent devenir de plus en plus complexes. En conséquence, il ne +semble y avoir, à première vue, aucune limite à la quantité des +différences avantageuses de structure et, par conséquent aussi, au +nombre des espèces qui pourraient être produites. Nous ne savons +même pas si les régions les plus riches possèdent leur maximum de +formes spécifiques: au cap de Bonne-Espérance et en Australie, où +vivent déjà un nombre si étonnant d'espèces, beaucoup de plantes +européennes se sont acclimatées. Mais la géologie nous démontre +que, depuis une époque fort ancienne de la période tertiaire, le +nombre des espèces de coquillages et, depuis le milieu de cette +même période, le nombre des espèces de mammifères n'ont pas +beaucoup augmenté, en admettant même qu'ils aient augmenté un peu. +Quel est donc le frein qui s'oppose à une augmentation indéfinie +du nombre des espèces? La quantité des individus (je n'entends pas +dire le nombre des formes spécifiques) pouvant vivre dans une +région doit avoir une limite, car cette quantité dépend en grande +mesure des conditions extérieures; par conséquent, si beaucoup +d'espèces habitent une même région, chacune de ces espèces, +presque toutes certainement, ne doivent être représentées que par +un petit nombre d'individus; en outre, ces espèces sont sujettes à +disparaître en raison de changements accidentels survenus dans la +nature des saisons, ou dans le nombre de leurs ennemis. Dans de +semblables cas, l'extermination est rapide, alors qu'au contraire +la production de nouvelles espèces est toujours fort lente. +Supposons, comme cas extrême, qu'il y ait en Angleterre autant +d'espèces que d'individus: le premier hiver rigoureux, ou un été +très sec, causerait l'extermination de milliers d'espèces. Les +espèces rares, et chaque espèce deviendrait rare si le nombre des +espèces d'un pays s'accroissait indéfiniment, présentent, nous +avons expliqué en vertu de quel principe, peu de variations +avantageuses dans un temps donné; en conséquence, la production de +nouvelles formes spécifiques serait considérablement retardée. +Quand une espèce devient rare, les croisements consanguins +contribuent à hâter son extinction; quelques auteurs ont pensé +qu'il fallait, en grande partie, attribuer à ce fait la +disparition de l'aurochs en Lithuanie, du cerf en Corse et de +l'ours en Norvège, etc. Enfin, et je suis disposé à croire que +c'est là l'élément le plus important, une espèce dominante, ayant +déjà vaincu plusieurs concurrents dans son propre habitat, tend à +s'étendre et à en supplanter beaucoup d'autres. Alphonse de +Candolle a démontré que les espèces qui se répandent beaucoup +tendeur ordinairement à se répandre de plus en plus; en +conséquence, ces espèces tendent à supplanter et à exterminer +plusieurs espèces dans plusieurs régions et à arrêter ainsi +l'augmentation désordonnée des formes spécifiques sur le globe. Le +docteur Hooker a démontré récemment qu'à l'extrémité sud-est de +l'Australie, qui paraît avoir été envahie par de nombreux +individus venant de différentes parties du globe, les différentes +espèces australiennes indigènes ont considérablement diminué en +nombre. Je ne prétends pas déterminer quel poids il convient +d'attacher à ces diverses considérations; mais ces différentes +causes réunies doivent limiter dans chaque pays la tendance à un +accroissement indéfini du nombre des formes spécifiques. + + +RÉSUMÉ DU CHAPITRE. + +Si, au milieu des conditions changeantes de l'existence, les êtres +organisés présentent des différences individuelles dans presque +toutes les parties de leur structure, et ce point n'est pas +contestable; s'il se produit, entre les espèces, en raison de la +progression géométrique de l'augmentation des individus, une lutte +sérieuse pour l'existence à un certain âge, à une certaine saison, +ou pendant une période quelconque de leur vie, et ce point n'est +certainement pas contestable; alors, en tenant compte de l'infinie +complexité des rapports mutuels de tous les êtres organisés et de +leurs rapports avec les conditions de leur existence, ce qui cause +une diversité infinie et avantageuse des structures, des +constitutions et des habitudes, il serait très extraordinaire +qu'il ne se soit jamais produit des variations utiles à la +prospérité de chaque individu, de la même façon qu'il s'est +produit tant de variations utiles à l'homme. Mais, si des +variations utiles à un être organisé quelconque se présentent +quelquefois, assurément les individus qui en sont l'objet ont la +meilleure chance de l'emporter dans la lutte pour l'existence; +puis, en vertu du principe si puissant de l'hérédité, ces +individus tendent à laisser des descendants ayant le même +caractère qu'eux. J'ai donné le nom de _sélection naturelle_ à ce +principe de conservation ou de persistance du plus apte. Ce +principe conduit au perfectionnement de chaque créature, +relativement aux conditions organiques et inorganiques de son +existence; et, en conséquence, dans la plupart des cas, à ce que +l'on peut regarder comme un progrès de l'organisation. Néanmoins, +les formes simples et inférieures persistent longtemps +lorsqu'elles sont bien adaptées aux conditions peu complexes de +leur existence. + +En vertu du principe de l'hérédité des caractères aux âges +correspondants, la sélection naturelle peut agir sur l'oeuf, sur +la graine ou sur le jeune individu, et les modifier aussi +facilement qu'elle peut modifier l'adulte. Chez un grand nombre +d'animaux, la sélection sexuelle vient en aide à la sélection +ordinaire, en assurant aux mâles les plus vigoureux et les mieux +adaptés le plus grand nombre de descendants. La sélection sexuelle +développe aussi chez les mâles des caractères qui leur sont utiles +dans leurs rivalités ou dans leurs luttes avec d'autres mâles, +caractères qui peuvent se transmettre à un sexe seul ou aux deux +sexes, suivant la forme d'hérédité prédominante chez l'espèce. + +La sélection naturelle a-t-elle réellement joué ce rôle? a-t-elle +réellement adapté les formes diverses de la vie à leurs conditions +et à leurs stations différentes? C'est en pesant les faits exposés +dans les chapitres suivants que nous pourrons en juger. Mais nous +avons déjà vu comment la sélection naturelle détermine +l'extinction; or, l'histoire et la géologie nous démontrent +clairement quel rôle l'extinction a joué dans l'histoire +zoologique du monde. La sélection naturelle conduit aussi à la +divergence des caractères; car, plus les êtres organisés diffèrent +les uns les autres sous le rapport de la structure, des habitudes +et de la constitution, plus la même région peut en nourrir un +grand nombre; nous en avons eu la preuve en étudiant les habitants +d'une petite région et les productions acclimatées. Par +conséquent, pendant la modification des descendants d'une espèce +quelconque, pendant la lutte incessante de toutes les espèces pour +s'accroître en nombre, plus ces descendants deviennent différents, +plus ils ont de chances de réussir dans la lutte pour l'existence. +Aussi, les petites différences qui distinguent les variétés d'une +même espèce tendent régulièrement à s'accroître jusqu'à ce +qu'elles deviennent égales aux grandes différences qui existent +entre les espèces d'un même genre, ou même entre des genres +distincts. + +Nous avons vu que ce sont les espèces communes très répandues et +ayant un habitat considérable, et qui, en outre, appartiennent aux +genres les plus riches de chaque classe, qui varient le plus, et +que ces espèces tendent à transmettre à leurs descendants modifiés +cette supériorité qui leur assure aujourd'hui la domination dans +leur propre pays. La sélection naturelle, comme nous venons de le +faire remarquer, conduit à la divergence des caractères et à +l'extinction complète des formes intermédiaires et moins +perfectionnées. En partant de ces principes, en peut expliquer la +nature des affinités et les distinctions ordinairement bien +définies qui existent entre les innombrables êtres organisés de +chaque classe à la surface du globe. Un fait véritablement +étonnant et que nous méconnaissons trop, parce que nous sommes +peut-être trop familiarisés avec lui, c'est que tous les animaux +et toutes les plantes, tant dans le temps que dans l'espace, se +trouvent réunis par groupes subordonnés à d'autres groupes d'une +même manière que nous remarquons partout, c'est-à-dire que les +variétés d'une même espèce les plus voisines les unes des autres, +et que les espèces d'un même genre moins étroitement et plus +inégalement alliées, forment des sections et des sous-genres; que +les espèces de genres distincts encore beaucoup moins proches et, +enfin, que les genres plus ou moins semblables forment des sous- +familles, des familles, des ordres, des sous-classes et des +classes. Les divers groupes subordonnés d'une classe quelconque ne +peuvent pas être rangés sur une seule ligne, mais semblent se +grouper autour de certains points, ceux-là autour d'autres, et +ainsi de suite en cercles presque infinis. Si les espèces avaient +été créées indépendamment les unes des autres, on n'aurait pu +expliquer cette sorte de classification; elle s'explique +facilement, au contraire, par l'hérédité et par l'action complexe +de la sélection naturelle, produisant l'extinction et la +divergence des caractères, ainsi que le démontre notre diagramme. + +On a quelquefois représenté sous la figure d'un grand arbre les +affinités de tous les êtres de la même classe, et je crois que +cette image est très juste sous bien des rapports. Les rameaux et +les bourgeons représentent les espèces existantes; les branches +produites pendant les années précédentes représentent la longue +succession des espèces éteintes. À chaque période de croissance, +tous les rameaux essayent de pousser des branches de toutes parts, +de dépasser et de tuer les rameaux et les branches environnantes, +de la même façon que les espèces et les groupes d'espèces ont, +dans tous les temps, vaincu d'autres espèces dans la grande lutte +pour l'existence. Les bifurcations du tronc, divisées en grosses +branches, et celles-ci en branches moins grosses et plus +nombreuses, n'étaient autrefois, alors que l'arbre était jeune, +que des petits rameaux bourgeonnants; or, cette relation entre les +anciens bourgeons et les nouveaux au moyen des branches ramifiées +représente bien la classification de toutes les espèces éteintes +et vivantes en groupes subordonnés à d'autres groupes. Sur les +nombreux rameaux qui prospéraient alors que l'arbre n'était qu'un +arbrisseau, deux ou trois seulement, transformés aujourd'hui en +grosses branches, ont survécu et portent les ramifications +subséquentes; de même; sur les nombreuses espèces qui vivaient +pendant les périodes géologiques écoulées depuis si longtemps, +bien peu ont laissé des descendants vivants et modifiés. Dès la +première croissance de l'arbre, plus d'une branche a dû périr et +tomber; or, ces branches tombées de grosseur différente peuvent +représenter les ordres, les familles et les genres tout entiers, +qui n'ont plus de représentants vivants, et que nous ne +connaissons qu'à l'état fossile. De même que nous voyons çà et là +sur l'arbre une branche mince, égarée, qui a surgi de quelque +bifurcation inférieure, et qui, par suite d'heureuses +circonstances, est encore vivante, et atteint le sommet de +l'arbre, de même nous rencontrons accidentellement quelque animal, +comme l'ornithorhynque ou le lépidosirène, qui, par ses affinités, +rattache, sous quelques rapports, deux grands embranchements de +l'organisation, et qui doit probablement à une situation isolée +d'avoir échappé à une concurrence fatale. De même que les +bourgeons produisent de nouveaux bourgeons, et que ceux-ci, s'ils +sont vigoureux, forment des branches qui éliminent de tous côtés +les branches plus faibles, de même je crois que la génération en a +agi de la même façon pour le grand arbre de la vie, dont les +branches mortes et brisées sont enfouies dans les couches de +l'écorce terrestre, pendant que ses magnifiques ramifications, +toujours vivantes, et sans cesse renouvelées, en couvrant la +surface. + + +CHAPITRE V. +DES LOIS DE LA VARIATION. + +_Effets du changement des conditions. -- Usage et non-usage des +parties combinées avec la sélection naturelle; organes du vol et +de la vue. -- Acclimatation. -- Variations corrélatives. -- +Compensation et économie de croissance. -- Fausses corrélations. - +- Les organismes inférieurs multiples et rudimentaires sont +variables. -- Les parties développées de façon extraordinaire sont +très variables; les caractères spécifiques sont plus variables que +les caractères génériques; les caractères sexuels secondaires sont +très variables. -- Les espèces du même genre varient d'une manière +analogue. -- Retour à des caractères depuis longtemps perdus. -- +Résumé._ + +J'ai, jusqu'à présent, parlé des variations -- si communes et si +diverses chez les êtres organisés réduits à l'état de domesticité, +et, à un degré moindre, chez ceux qui se trouvent à l'état sauvage +-- comme si elles étaient dues au hasard. C'est là, sans +contredit, une expression bien incorrecte; peut-être, cependant, +a-t-elle un avantage en ce qu'elle sert à démontrer notre +ignorance absolue sur les causes de chaque variation particulière. +Quelques savants croient qu'une des fonctions du système +reproducteur consiste autant à produire des différences +individuelles, ou des petites déviations de structure, qu'à rendre +les descendants semblables à leurs parents. Mais le fait que les +variations et les monstruosités se présentent beaucoup plus +souvent à l'état domestique qu'à l'état de nature, le fait que les +espèces ayant un habitat très étendu sont plus variables que +celles ayant un habitat restreint, nous autorisent à conclure que +la variabilité doit avoir ordinairement quelque rapport avec les +conditions d'existence auxquelles chaque espèce a été soumise +pendant plusieurs générations successives. J'ai essayé de +démontrer, dans le premier chapitre, que les changements des +conditions agissent de deux façons: directement, sur +l'organisation entière, ou sur certaines parties seulement de +l'organisme; indirectement, au moyen du système reproducteur. En +tout cas, il y a deux facteurs: la nature de l'organisme, qui est +de beaucoup le plus important des deux, et la nature des +conditions ambiantes. L'action directe du changement des +conditions conduit à des résultats définis ou indéfinis. Dans ce +dernier cas, l'organisme semble devenir plastique, et nous nous +trouvons en présence d'une grande variabilité flottante. Dans le +premier cas, la nature de l'organisme est telle qu'elle cède +facilement, quand on la soumet à de certaines conditions et tous, +ou presque tous les individus, se modifient de la même manière. + +Il est très difficile de déterminer jusqu'à quel point le +changement des conditions, tel, par exemple, que le changement de +climat, d'alimentation, etc., agit d'une façon définie. Il y a +raison de croire que, dans le cours du temps, les effets de ces +changements sont plus considérables qu'on ne peut l'établir par la +preuve directe. Toutefois, nous pouvons conclure, sans craindre de +nous tromper, qu'on ne peut attribuer uniquement à une cause +agissante semblable les adaptations de structure, si nombreuses et +si complexes, que nous observons dans la nature entre les +différents êtres organisés. Dans les cas suivants, les conditions +ambiantes semblent avoir produit un léger effet défini: E. Forbes +affirme que les coquillages, à l'extrémité méridionale de leur +habitat, revêtent, quand ils vivent dans des eaux peu profondes, +des couleurs beaucoup plus brillantes que les coquillages de la +même espèce, qui vivent plus au nord et à une plus grande +profondeur; mais cette loi ne s'applique certainement pas +toujours. M. Gould a observé que les oiseaux de la même espèce +sont plus brillamment colorés, quand ils vivent dans un pays où le +ciel est toujours pur, que lorsqu'ils habitent près des côtes ou +sur des îles; Wollaston assure que la résidence près des bords de +la mer affecte la couleur des insectes. Moquin-Tandon donne une +liste de plantes dont les feuilles deviennent charnues, +lorsqu'elles croissent près des bords de la mer, bien que cela ne +se produise pas dans toute autre situation. Ces organismes, +légèrement variables, sont intéressants, en ce sens qu'ils +présentent des caractères analogues à ceux que possèdent les +espèces exposées à des conditions semblables. + +Quand une variation constitue un avantage si petit qu'il soit pour +un être quelconque, on ne saurait dire quelle part il convient +d'attribuer à l'action accumulatrice de la sélection naturelle, et +quelle part il convient d'attribuer à l'action définie des +conditions d'existence. Ainsi, tous les fourreurs savent fort bien +que les animaux de la même espèce ont une fourrure d'autant plus +épaisse et d'autant plus belle, qu'ils habitent un pays plus +septentrional; mais qui peut dire si cette différence provient de +ce que les individus les plus chaudement vêtus ont été favorisés +et ont persisté pendant de nombreuses générations, ou si elle est +une conséquence de la rigueur du climat? Il paraît, en effet, que +le climat exerce une certaine action directe sur la fourrure de +nos quadrupèdes domestiques. + +On pourrait citer, chez une même espèce, des exemples de +variations analogues, bien que cette espèce soit exposée à des +conditions ambiantes aussi différentes que possible; d'autre part, +on pourrait citer des variations différentes produites dans des +conditions ambiantes qui paraissent identiques. Enfin, tous les +naturalistes pourraient citer des cas innombrables d'espèces +restant absolument les mêmes, c'est-à-dire qui ne varient en +aucune façon, bien qu'elles vivent sous les climats les plus +divers. Ces considérations me font pencher à attribuer moins de +poids à l'action directe des conditions ambiantes qu'à une +tendance à la variabilité, due à des causes que nous ignorons +absolument. + +On peut dire que dans un certain sens non seulement les conditions +d'existence déterminent, directement ou indirectement, les +variations, mais qu'elles influencent aussi la sélection +naturelle; les conditions déterminent, en effet, la persistance de +telle ou telle variété. Mais quand l'homme se charge de la +sélection, il est facile de comprendre que les deux éléments du +changement sont distincts; la variabilité se produit d'une façon +quelconque, mais c'est la volonté de l'homme qui accumule les +variations dans certaines directions; or, cette intervention +répond à la persistance du plus apte à l'état de nature. + + +EFFETS PRODUITS PAR LA SÉLECTION NATURELLE SUR L'ACCROISSEMENT DE +L'USAGE ET DU NON-USAGE DES PARTIES. + +Les faits cités dans le premier chapitre ne permettent, je crois, +aucun doute sur ce point: que l'usage, chez nos animaux +domestiques renforce et développe certaines parties, tandis que le +non-usage les diminue; et, en outre, que ces modifications sont +héréditaires. À l'état de nature, nous n'avons aucun terme de +comparaison qui nous permette de juger des effets d'un usage ou +d'un non-usage constant, car nous ne connaissons pas les formes +type; mais, beaucoup d'animaux possèdent des organes dont on ne +peut expliquer la présence que par les effets du non-usage. Y a-t- +il, comme le professeur Owen l'a fait remarquer, une anomalie plus +grande dans la nature qu'un oiseau qui ne peut pas voler; +cependant, il y en a plusieurs dans cet état. Le canard à ailes +courtes de l'Amérique méridionale doit se contenter de battre avec +ses ailes la surface de l'eau, et elles sont, chez lui, à peu près +dans la même condition que celles du canard domestique +d'Aylesbury; en outre, s'il faut en croire M. Cunningham, ces +canards peuvent voler quand ils sont tout jeunes, tandis qu'ils en +sont incapables à l'âge adulte. Les grands oiseaux qui se +nourrissent sur le sol, ne s'envolent guère que pour échapper au +danger; il est donc probable que le défaut d'ailes, chez plusieurs +oiseaux qui habitent actuellement ou qui, dernièrement encore, +habitaient des îles océaniques, où ne se trouve aucune bête de +proie, provient du non-usage des ailes. L'autruche, il est vrai, +habite les continents et est exposée à bien des dangers auxquels +elle ne peut pas se soustraire par le vol, mais elle peut, aussi +bien qu'un grand nombre de quadrupèdes, se défendre contre ses +ennemis à coups de pied. Nous sommes autorisés à croire que +l'ancêtre du genre autruche avait des habitudes ressemblant à +celles de l'outarde, et que, à mesure que la grosseur et le poids +du corps de cet oiseau augmentèrent pendant de longues générations +successives, l'autruche se servit toujours davantage de ses jambes +et moins de ses ailes, jusqu'à ce qu'enfin il lui devînt +impossible de voler. + +Kirby a fait remarquer, et j'ai observé le même fait, que les +tarses ou partie postérieure des pattes de beaucoup de scarabées +mâles qui se nourrissent d'excréments, sont souvent brisés; il a +examiné dix-sept spécimens dans sa propre collection et aucun +d'eux n'avait plus la moindre trace des tarses. Chez l'_Onites +apelles_ les tarses disparaissent si souvent, qu'on a décrit cet +insecte comme n'en ayant pas. Chez quelques autres genres, les +tarses existent mais à l'état rudimentaire. Chez l'_Ateuchus_, ou +scarabée sacré des Égyptiens, ils font absolument défaut. On ne +saurait encore affirmer positivement que les mutilations +accidentelles soient héréditaires; toutefois, les cas remarquables +observés par M. Brown-Séquard, relatifs à la transmission par +hérédité des effets de certaines opérations chez le cochon d'Inde, +doivent nous empêcher de nier absolument cette tendance. En +conséquence, il est peut-être plus sage de considérer l'absence +totale des tarses antérieurs chez l'_Ateuchus_, et leur état +rudimentaire chez quelques autres genres, non pas comme des cas de +mutilations héréditaires, mais comme les effets d'un non-usage +longtemps continué; en effet, comme beaucoup de scarabées qui se +nourrissent d'excréments ont perdu leurs tarses, cette disparition +doit arriver à un âge peu avancé de leur existence, et, par +conséquent, les tarses ne doivent pas avoir beaucoup d'importance +pour ces insectes, ou ils ne doivent pas s'en servir beaucoup. + +Dans quelques cas, on pourrait facilement attribuer au défaut +d'usage certaines modifications de structure qui sont surtout dues +à la sélection naturelle. M. Wollaston a découvert le fait +remarquable que, sur cinq cent cinquante espèces de scarabées (on +en connaît un plus grand nombre aujourd'hui) qui habitent l'île de +Madère, deux cents sont si pauvrement pourvues d'ailes, qu'elles +ne peuvent voler; il a découvert, en outre, que, sur vingt-neuf +genres indigènes, toutes les espèces appartenant à vingt-trois de +ces genres se trouvent dans cet état! Plusieurs faits, à savoir +que les scarabées, dans beaucoup de parties du monde, sont portés +fréquemment en mer par le vent et qu'ils y périssent; que les +scarabées de Madère, ainsi que l'a observé M. Wollaston, restent +cachés jusqu'à ce que le vent tombe et que le soleil brille; que +la proportion des scarabées sans ailes est beaucoup plus +considérable dans les déserts exposés aux variations +atmosphériques, qu'à Madère même; que -- et c'est là le fait le +plus extraordinaire sur lequel M. Wollaston a insisté avec +beaucoup de raison -- certains groupes considérables de scarabées, +qui ont absolument besoin d'ailes, autre part si nombreux, font +ici presque entièrement défaut; ces différentes considérations, +dis-je, me portent à croire que le défaut d'ailes chez tant de +scarabées à Madère est principalement dû à l'action de la +sélection naturelle, combinée probablement avec le non-usage de +ces organes. Pendant plusieurs générations successives, tous les +scarabées qui se livraient le moins au vol, soit parce que leurs +ailes étaient un peu moins développées, soit en raison de leurs +habitudes indolentes, doivent avoir eu la meilleure chance de +persister, parce qu'ils n'étaient pas exposés à être emportés à la +mer; d'autre part, les individus qui s'élevaient facilement dans +l'air, étaient plus exposés à être emportés au large et, par +conséquent, à être détruits. + +Les insectes de Madère qui ne se nourrissent pas sur le sol, mais +qui, comme certains coléoptères et certains lépidoptères, se +nourrissent sur les fleurs, et qui doivent, par conséquent, se +servir de leurs ailes pour trouver leurs aliments, ont, comme l'a +observé M. Wollaston, les ailes très développées, au lieu d'être +diminuées. Ce fait est parfaitement compatible avec l'action de la +sélection naturelle. En effet, à l'arrivée d'un nouvel insecte +dans l'île, la tendance au développement ou à la réduction de ses +ailes, dépend de ce fait qu'un plus grand nombre d'individus +échappent à la mort, en luttant contre le vent ou en discontinuant +de voler. C'est, en somme, ce qui se passe pour des matelots qui +ont fait naufrage auprès d'une côte; il est important pour les +bons nageurs de pouvoir nager aussi longtemps que possible, mais +il vaut mieux pour les mauvais nageurs ne pas savoir nager du +tout, et s'attacher au bâtiment naufragé. + +Les taupes et quelques autres rongeurs fouisseurs ont les yeux +rudimentaires, quelquefois même complètement recouverts d'une +pellicule et de poils. Cet état des yeux est probablement dû à une +diminution graduelle, provenant du non-usage, augmenté sans doute +par la sélection naturelle. Dans l'Amérique méridionale, un +rongeur appelé _Tucu-Tuco_ ou _Ctenomys_ a des habitudes encore +plus souterraines que la taupe; on m'a assuré que ces animaux sont +fréquemment aveugles. J'en ai conservé un vivant et celui-là +certainement était aveugle; je l'ai disséqué après sa mort et j'ai +trouvé alors que son aveuglement provenait d'une inflammation de +la membrane clignotante. L'inflammation des yeux est +nécessairement nuisible à un animal; or, comme les yeux ne sont +pas nécessaires aux animaux qui ont des habitudes souterraines, +une diminution de cet organe, suivie de l'adhérence des paupières +et de leur protection par des poils, pourrait dans ce cas devenir +avantageuse; s'il en est ainsi, la sélection naturelle vient +achever l'oeuvre commencée par le non-usage de l'organe. + +On sait que plusieurs animaux appartenant aux classes les plus +diverses, qui habitent les grottes souterraines de la Carniole et +celles du Kentucky, sont aveugles. Chez quelques crabes, le +pédoncule portant l'oeil est conservé, bien que l'appareil de la +vision ait disparu, c'est-à-dire que le support du télescope +existe, mais que le télescope lui-même et ses verres font défaut. +Comme il est difficile de supposer que l'oeil, bien qu'inutile, +puisse être nuisible à des animaux vivant dans l'obscurité, on +peut attribuer l'absence de cet organe au non-usage. Chez l'un de +ces animaux aveugles, le rat de caverne (_Neotoma_), dont deux +spécimens ont été capturés par le professeur Silliman à environ un +demi-mille de l'ouverture de la grotte, et par conséquent pas dans +les parties les plus profondes, les yeux étaient grands et +brillants. Le professeur Silliman m'apprend que ces animaux ont +fini par acquérir une vague aptitude à percevoir les objets, après +avoir été soumis pendant un mois à une lumière graduée. + +Il est difficile d'imaginer des conditions ambiantes plus +semblables que celles de vastes cavernes, creusées dans de +profondes couches calcaires, dans des pays ayant à peu près le +même climat. Aussi, dans l'hypothèse que les animaux aveugles ont +été créés séparément pour les cavernes d'Europe et d'Amérique, on +doit s'attendre à trouver une grande analogie dans leur +organisation et leurs affinités. Or, la comparaison des deux +faunes nous prouve qu'il n'en est pas ainsi. Schiödte fait +remarquer, relativement aux insectes seuls: «Nous ne pouvons donc +considérer l'ensemble du phénomène que comme un fait purement +local, et l'analogie qui existe entre quelques faunes qui habitent +la caverne du Mammouth (Kentucky) et celles qui habitent les +cavernes de la Carniole, que comme l'expression de l'analogie qui +s'observe généralement entre la faune de l'Europe et celle de +l'Amérique du Nord.» Dans l'hypothèse où je me place, nous devons +supposer que les animaux américains, doués dans la plupart des cas +de la faculté ordinaire de la vue, ont quitté le monde extérieur, +pour s'enfoncer lentement et par générations successives dans les +profondeurs des cavernes du Kentucky, ou, comme l'ont fait +d'autres animaux, dans les cavernes de l'Europe. Nous possédons +quelques preuves de la gradation de cette habitude; Schiödte +ajoute en effet; «Nous pouvons donc regarder les faunes +souterraines comme de petites ramifications qui, détachées des +faunes géographiques limitées du voisinage, ont pénétré sous terre +et qui, à mesure qu'elles se plongeaient davantage dans +l'obscurité, se sont accommodées à leurs nouvelles conditions +d'existence. Des animaux peu différents des formes ordinaires +ménagent la transition; puis, viennent ceux conformés pour vivre +dans un demi-jour; enfin, ceux destinés à l'obscurité complète et +dont la structure est toute particulière,» Je dois ajouter que ces +remarques de Schiödte s'appliquent, non à une même espèce, mais à +plusieurs espèces distinctes. Quand, après d'innombrables +générations, l'animal atteint les plus grandes profondeurs, le +non-usage de l'organe a plus ou moins complètement atrophié +l'oeil, et la sélection naturelle lui a, souvent aussi, donné une +sorte de compensation pour sa cécité en déterminant un allongement +des antennes. Malgré ces modifications, nous devons encore trouver +certaines affinités entre les habitants des cavernes de l'Amérique +et les autres habitants de ce continent, aussi bien qu'entre les +habitants des cavernes de l'Europe et ceux du continent européen. +Or, le professeur Dana m'apprend qu'il en est ainsi pour quelques- +uns des animaux qui habitent les grottes souterraines de +l'Amérique; quelques-uns des insectes qui habitent les cavernes de +l'Europe sont très voisins de ceux qui habitent la région +adjacente. Dans l'hypothèse ordinaire d'une création indépendante, +il serait difficile d'expliquer de façon rationnelle les affinités +qui existent entre les animaux aveugles des grottes et les autres +habitants du continent. Nous devons, d'ailleurs, nous attendre à +trouver, chez les habitants des grottes souterraines de l'ancien +et du nouveau monde, l'analogie bien connue que nous remarquons +dans la plupart de leurs autres productions. Comme on trouve en +abondance, sur des rochers ombragés, loin des grottes, une espèce +aveugle de _Bathyscia_, la perte de la vue chez l'espèce de ce +genre qui habite les grottes souterraines, n'a probablement aucun +rapport avec l'obscurité de son habitat; il semble tout naturel, +en effet, qu'un insecte déjà privé de la vue s'adapte facilement à +vivre dans les grottes obscures. Un autre genre aveugle +(_Anophthalmus_) offre, comme l'a fait remarquer M. Murray, cette +particularité remarquable, qu'on ne le trouve que dans les +cavernes; en outre, ceux qui habitent les différentes cavernes de +l'Europe et de l'Amérique appartiennent à des espèces distinctes; +mais il est possible que les ancêtres de ces différentes espèces, +alors qu'ils étaient doués de la vue, aient pu habiter les deux +continents, puis s'éteindre, à l'exception de ceux qui habitent +les endroits retirés qu'ils occupent actuellement. Loin d'être +surpris que quelques-uns des habitants des cavernes, comme +l'_Amblyopsis_, poisson aveugle signalé par Agassiz, et le +_Protée_, également + +aveugle, présentent de grandes anomalies dans leurs rapports avec +les reptiles européens, je suis plutôt étonné que nous ne +retrouvions pas dans les cavernes un plus grand nombre de +représentants d'animaux éteints, en raison du peu de concurrence à +laquelle les habitants de ces sombres demeures ont été exposés. + + +ACCLIMATATION. + +Les habitudes sont héréditaires chez les plantes; ainsi, par +exemple, l'époque de la floraison, les heures consacrées au +sommeil, la quantité de pluie nécessaire pour assurer la +germination des graines, etc., et ceci me conduit à dire quelques +mots sur l'acclimatation. Comme rien n'est plus ordinaire que de +trouver des espèces d'un même genre dans des pays chauds et dans +des pays froids, il faut que l'acclimatation ait, dans la longue +série des générations, joué un rôle considérable, s'il est vrai +que toutes les espèces du même genre descendent d'une même souche. +Chaque espèce, cela est évident, est adaptée au climat du pays +quelle habite; les espèces habitant une région arctique, ou même +une région tempérée, ne peuvent supporter le climat des tropiques, +et _vice versa_. En outre, beaucoup de plantes grasses ne peuvent +supporter les climats humides. Mais on a souvent exagéré le degré +d'adaptation des espèces aux climats sous lesquels elles vivent. +C'est ce que nous pouvons conclure du fait que, la plupart du +temps, il nous est impossible de prédire si une plante importée +pourra supporter notre climat, et de cet autre fait, qu'un grand +nombre de plantes et d'animaux, provenant des pays les plus +divers, vivent chez nous en excellente santé. Nous avons raison de +croire que les espèces à l'état de nature sont restreintes à un +habitat peu étendu, bien plus par suite de la lutte qu'elles ont à +soutenir avec d'autres êtres organisés, que par suite de leur +adaptation à un climat particulier. Que cette adaptation, dans la +plupart des cas, soit ou non très rigoureuse, nous n'en avons pas +moins la preuve que quelques plantes peuvent, dans une certaine +mesure, s'habituer naturellement à des températures différentes, +c'est-à-dire s'acclimater. Le docteur Hooker a recueilli des +graines de pins et de rhododendrons sur des individus de la même +espèce, croissant à des hauteurs différentes sur l'Himalaya; or, +ces graines, semées et cultivées en Angleterre, possèdent des +aptitudes constitutionnelles différentes relativement à la +résistance au froid. M. Thwaites m'apprend qu'il a observé des +faits semblables à Ceylan; M. H.-C. Watson a fait des observations +analogues sur des espèces européennes de plantes rapportées des +Açores en Angleterre; je pourrais citer beaucoup d'autres +exemples. À l'égard des animaux, on peut citer plusieurs faits +authentiques prouvant que, depuis les temps historiques, certaines +espèces ont émigré en grand nombre de latitudes chaudes vers de +plus froides, et réciproquement. Toutefois, nous ne pouvons +affirmer d'une façon positive que ces animaux étaient strictement +adaptés au climat de leur pays natal, bien que, dans la plupart +des cas, nous admettions que cela soit; nous ne savons pas non +plus s'ils se sont subséquemment si bien acclimatés dans leur +nouvelle patrie, qu'ils s'y sont mieux adaptés qu'ils ne l'étaient +dans le principe. + +On pourrait sans doute acclimater facilement, dans des pays tout +différents, beaucoup d'animaux vivant aujourd'hui à l'état +sauvage; ce qui semble le prouver, c'est que nos animaux +domestiques ont été originairement choisis par les sauvages, parce +qu'ils leur étaient utiles et parce qu'ils se reproduisaient +facilement en domesticité, et non pas parce qu'on s'est aperçu +plus tard qu'on pouvait les transporter dans les pays les plus +différents. Cette faculté extraordinaire de nos animaux +domestiques à supporter les climats les plus divers, et, ce qui +est une preuve encore plus convaincante, à rester parfaitement +féconds partout où on les transporte, est sans doute un argument +en faveur de la proposition que nous venons d'émettre. Il ne +faudrait cependant pas pousser cet argument trop loin; en effet, +nos animaux domestiques descendent probablement de plusieurs +souches sauvages; le sang, par exemple, d'un loup des régions +tropicales et d'un loup des régions arctiques peut se trouver +mélangé chez nos races de chiens domestiques. On ne peut +considérer le rat et la souris comme des animaux domestiques; ils +n'en ont pas moins été transportés par l'homme dans beaucoup de +parties du monde, et ils ont aujourd'hui un habitat beaucoup plus +considérable que celui des autres rongeurs; ils supportent, en +effet, le climat froid des îles Féroë, dans l'hémisphère boréal, +et des îles Falkland, dans l'hémisphère austral, et le climat +brûlant de bien des îles de la zone torride. On peut donc +considérer l'adaptation à un climat spécial comme une qualité qui +peut aisément se greffer sur cette large flexibilité de +constitution qui paraît inhérente à la plupart des animaux. Dans +cette hypothèse, la capacité qu'offre l'homme lui-même, ainsi que +ses animaux domestiques, de pouvoir supporter les climats les plus +différents; le fait que l'éléphant et le rhinocéros ont autrefois +vécu sous un climat glacial, tandis que les espèces existant +actuellement habitent toutes les régions de la zone torride, ne +sauraient être considérés comme des anomalies, mais bien comme des +exemples d'une flexibilité ordinaire de constitution qui se +manifeste dans certaines circonstances particulières. + +Quelle est la part qu'il faut attribuer aux habitudes seules? +quelle est celle qu'il faut attribuer à la sélection naturelle de +variétés ayant des constitutions innées différentes? quelle est +celle enfin qu'il faut attribuer à ces deux causes combinées dans +l'acclimatation d'une espèce sous un climat spécial? C'est là une +question très obscure. L'habitude ou la coutume a sans doute +quelque influence, s'il faut en croire l'analogie; les ouvrages +sur l'agriculture et même les anciennes encyclopédies chinoises +donnent à chaque instant le conseil de transporter les animaux +d'une région dans une autre. En outre, comme il n'est pas probable +que l'homme soit parvenu à choisir tant de races et de sous-races, +dont la constitution convient si parfaitement aux pays qu'elles +habitent, je crois qu'il faut attribuer à l'habitude les résultats +obtenus. D'un autre côté, la sélection naturelle doit tendre +inévitablement à conserver les individus doués d'une constitution +bien adaptée aux pays qu'ils habitent. On constate, dans les +traités sur plusieurs espèces de plantes cultivées, que certaines +variétés supportent mieux tel climat que tel autre. On en trouve +la preuve dans les ouvrages sur la pomologie publiés aux États- +Unis; on y recommande, en effet, d'employer certaines variétés +dans les États du Nord, et certaines autres dans les États du Sud. +Or, comme la plupart de ces variétés ont une origine récente, on +ne peut attribuer à l'habitude leurs différences +constitutionnelles. On a même cité, pour prouver que, dans +certains cas, l'acclimatation est impossible, l'artichaut de +Jérusalem, qui ne se propage jamais en Angleterre par semis et +dont, par conséquent, on n'a pas pu obtenir de nouvelles variétés; +on fait remarquer que cette plante est restée aussi délicate +qu'elle l'était. On a souvent cité aussi, et avec beaucoup plus de +raison, le haricot comme exemple; mais on ne peut pas dire, dans +ce cas, que l'expérience ait réellement été faite, il faudrait +pour cela que, pendant une vingtaine de générations, quelqu'un +prît la peine de semer des haricots d'assez bonne heure pour +qu'une grande partie fût détruite par le froid; puis, qu'on +recueillît la graine des quelques survivants, en ayant soin +d'empêcher les croisements accidentels; puis, enfin, qu'on +recommençât chaque année cet essai en s'entourant des mêmes +précautions. Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, qu'il +n'apparaisse jamais de différences dans la constitution des +haricots, car plusieurs variétés sont beaucoup plus rustiques que +d'autres; c'est là un fait dont j'ai pu observer moi-même des +exemples frappants. + +En résumé, nous pouvons conclure que l'habitude ou bien que +l'usage et le non-usage des parties ont, dans quelques cas, joué +un rôle considérable dans les modifications de la constitution et +de l'organisme; nous pouvons conclure aussi que ces causes se sont +souvent combinées avec la sélection naturelle de variations +innées, et que les résultats sont souvent aussi dominés par cette +dernière cause. + + +VARIATIONS CORRÉLATIVES. + +J'entends par cette expression que les différentes parties de +l'organisation sont, dans le cours de leur croissance et de leur +développement, si intimement reliées les unes aux autres, que +d'autres parties se modifient quand de légères variations se +produisent dans une partie quelconque et s'y accumulent en vertu +de l'action de la sélection naturelle. C'est là un sujet fort +important, que l'on connaît très imparfaitement et dans la +discussion duquel on peut facilement confondre des ordres de faits +tout différents. Nous verrons bientôt, en effet, que l'hérédité +simple prend quelquefois une fausse apparence de corrélation. On +pourrait citer, comme un des exemples les plus évidents de vraie +corrélation, les variations de structure qui, se produisant chez +le jeune ou chez la larve, tendent à affecter la structure de +l'animal adulte. Les différentes parties homologues du corps, qui, +au commencement de la période embryonnaire, ont une structure +identique, et qui sont, par conséquent, exposées à des conditions +semblables, sont éminemment sujettes à varier de la même manière. +C'est ainsi, par exemple, que le côté droit et le côté gauche du +corps varient de la même façon; que les membres antérieurs, que +même la mâchoire et les membres varient simultanément; on sait que +quelques anatomistes admettent l'homologie de la mâchoire +inférieure avec les membres. Ces tendances, je n'en doute pas, +peuvent être plus ou moins complètement dominées par la sélection +naturelle. Ainsi, il a existé autrefois une race de cerfs qui ne +portaient d'andouillers que d'un seul côté; or, si cette +particularité avait été très avantageuse à cette race, il est +probable que la sélection naturelle l'aurait rendue permanente. + +Les parties homologues, comme l'ont fait remarquer certains +auteurs, tendent à se souder, ainsi qu'on le voit souvent dans les +monstruosités végétales; rien n'est plus commun, en effet, chez +les plantes normalement confrontées, que l'union des parties +homologues, la soudure, par exemple des pétales de la corolle en +un seul tube. Les parties dures semblent affecter la forme des +parties molles adjacentes; quelques auteurs pensent que la +diversité des formes qu'affecte le bassin chez les oiseaux, +détermine la diversité remarquable que l'on observe dans la forme +de leurs reins. D'autres croient aussi que, chez l'espèce humaine, +la forme du bassin de la mère exerce par la pression une influence +sur la forme de la tête de l'enfant. Chez les serpents, selon +Schlegel, la forme du corps et le mode de déglutition déterminent +la position et la forme de plusieurs des viscères les plus +importants. + +La nature de ces rapports reste fréquemment obscure. M. Isidore +Geoffroy Saint-Hilaire insiste fortement sur ce point, que +certaines déformations coexistent fréquemment, tandis que d'autres +ne s'observent que rarement sans que nous puissions en indiquer la +raison. Quoi de plus singulier que le rapport qui existe, chez les +chats, entre la couleur blanche, les yeux bleus et la surdité; ou, +chez les mêmes animaux, entre le sexe femelle et la coloration +tricolore; chez les pigeons, entre l'emplumage des pattes et les +pellicules qui relient les doigts externes; entre l'abondance du +duvet, chez les pigeonneaux qui sortent de l'oeuf, et la +coloration de leur plumage futur; ou, enfin, le rapport qui existe +chez le chien turc nu, entre les poils et les dents, bien que, +dans ce cas, l'homologie joue sans doute un rôle? Je crois même +que ci dernier cas de corrélation ne peut pas être accidentel; si +nous considérons, en effet, les deux ordres de mammifères dont +l'enveloppe dermique présente le plus d'anomalie, les cétacés +(baleines) et les édentés (tatous, fourmiliers, etc.), nous voyons +qu'ils présentent aussi la dentition la plus anormale; mais, comme +l'a fait remarquer M. Mivart, il y a tant d'exceptions à cette +règle, qu'elle a en somme peu de valeur. + +Je ne connais pas d'exemple plus propre à démontrer l'importance +des lois de la corrélation et de la variation, indépendamment de +l'utilité et, par conséquent, de toute sélection naturelle, que la +différence qui existe entre les fleurs internes et externes de +quelques composées et de quelques ombellifères. Chacun a remarqué +la différence qui existe entre les fleurettes périphériques et les +fleurettes centrales de la marguerite, par exemple; or, l'atrophie +partielle ou complète des organes reproducteurs accompagne souvent +cette différence. En outre, les graines de quelques-unes de ces +plantes diffèrent aussi sous le rapport de la forme et de la +ciselure. On a quelquefois attribué ces différences à la pression +des involucres sur les fleurettes, ou à leurs pressions +réciproques, et la forme des graines contenues dans les fleurettes +périphériques de quelques composées semble confirmer cette +opinion; mais, chez les ombellifères, comme me l'apprend le +docteur Hooker, ce ne sont certes pas les espèces ayant les +capitulées les plus denses dont les fleurs périphériques et +centrales offrent le plus fréquemment des différences. On pourrait +penser que le développement des pétales périphériques, en enlevant +la nourriture aux organes reproducteurs, détermine leur atrophie; +mais ce ne peut être, en tout cas, la cause unique; car, chez +quelques composées, les graines des fleurettes internes et +externes diffèrent sans qu'il y ait aucune différence dans les +corolles. Il se peut que ces différences soient en rapport avec un +flux de nourriture différent pour les deux catégories de +fleurettes; nous savons, tout au moins, que, chez les fleurs +irrégulières, celles qui sont le plus rapprochées de l'axe se +montrent les plus sujettes à la pélorie, c'est-à-dire à devenir +symétriques de façon anormale. J'ajouterai comme exemple de ce +fait et comme cas de corrélation remarquable que, chez beaucoup de +pélargoniums, les deux pétales supérieurs de la fleur centrale de +la touffe perdent souvent leurs taches de couleur plus foncée; +cette disposition est accompagnée de l'atrophie complète du +nectaire adhérent, et la fleur centrale devient ainsi pélorique ou +régulière. Lorsqu'un des deux pétales supérieurs est seul +décoloré, le nectaire n'est pas tout à fait atrophié, il est +seulement très raccourci. + +Quant au développement de la corolle, il est très probable, comme +le dit Sprengel, que les fleurettes périphériques servent à +attirer les insectes, dont le concours est très utile ou même +nécessaire à la fécondation de la plante; s'il en est ainsi, la +sélection naturelle a pu entrer en jeu. Mais il paraît impossible, +en ce qui concerne les graines, que leurs différences de formes, +qui ne sont pas toujours en corrélation avec certaines différences +de la corolle, puissent leur être avantageuses; cependant, chez +les Ombellifères, ces différences semblent si importantes -- les +graines étant quelquefois orthospermes dans les fleurs extérieures +et coelospermes dans les fleurs centrales -- que de Candolle +l'aîné a basé sur ces caractères les principales divisions de +l'ordre. Ainsi, des modifications de structure, ayant une haute +importance aux yeux des classificateurs, peuvent être dues +entièrement aux lois de la variation et de la corrélation, sans +avoir, autant du moins que nous pouvons en juger, aucune utilité +pour l'espèce. + +Nous pouvons quelquefois attribuer à tort à la variation +corrélative des conformations communes à des groupes entiers +d'espèces, qui ne sont, en fait, que le résultat de l'hérédité. Un +ancêtre éloigné, en effet, a pu acquérir, en vertu de la sélection +naturelle, quelques modifications de conformation, puis, après des +milliers de générations, quelques autres modifications +indépendantes. Ces deux modifications, transmises ensuite à tout +un groupe de descendants ayant des habitudes diverses, pourraient +donc être naturellement regardées comme étant en corrélation +nécessaire. Quelques autres corrélations semblent évidemment dues +au seul mode d'action de la sélection naturelle. Alphonse de +Candolle a remarqué, en effet, qu'on n'observe jamais de graines +ailées dans les fruits qui ne s'ouvrent pas. J'explique ce fait +par l'impossibilité où se trouve la sélection naturelle de donner +graduellement des ailes aux graines, si les capsules ne sont pas +les premières à s'ouvrir; en effet, c'est dans ce cas seulement +que les graines, conformées de façon à être plus facilement +emportées par le vent, l'emporteraient sur celles moins bien +adaptées pour une grande dispersion. + + +COMPENSATION ET ÉCONOMIE DE CROISSANCE. + +Geoffroy Saint-Hilaire l'aîné et Goethe ont formulé, à peu près à +la même époque, la loi de la compensation de croissance; pour me +servir des expressions de Goethe: «afin de pouvoir dépenser d'un +côté, la nature est obligée d'économiser de l'autre.» Cette règle +s'applique, je crois, clans une certaine mesure, à nos animaux +domestiques; si la nutrition se porte en excès vers une partie ou +vers un organe, il est rare qu'elle se porte, en même temps, en +excès tout au moins, vers un autre organe; ainsi, il est difficile +de faire produire beaucoup de lait à une vache et de l'engraisser +en même temps. Les mêmes variétés de choux ne produisent pas en +abondance un feuillage nutritif et des graines oléagineuses. Quand +les graines que contiennent nos fruits tendent à s'atrophier, le +fruit lui-même gagne beaucoup en grosseur et en qualité. Chez nos +volailles, la présence d'une touffe de plumes sur la tête +correspond à un amoindrissement de la crête, et le développement +de la barbe à une diminution des caroncules. Il est difficile de +soutenir que cette loi s'applique universellement chez les espèces +à l'état de nature; elle est admise cependant par beaucoup de bons +observateurs, surtout par les botanistes. Toutefois, je ne +donnerai ici aucun exemple, car je ne vois guère comment on +pourrait distinguer, d'un côté, entre les effets d'une partie qui +se développerait largement sous l'influence de la sélection +naturelle et d'une autre partie adjacente qui diminuerait, en +vertu de la même cause, ou par suite du non-usage; et, d'un autre +côté, entre les effets produits par le défaut de nutrition d'une +partie, grâce à l'excès de croissance d'une autre partie +adjacente. + +Je suis aussi disposé à croire que quelques-uns des cas de +compensation qui ont été cités, ainsi que quelques autres faits, +peuvent se confondre dans un principe plus général, à savoir: que +la sélection naturelle s'efforce constamment d'économiser toutes +les parties de l'organisme. Si une conformation utile devient +moins utile dans de nouvelles conditions d'existence, la +diminution de cette conformation s'ensuivra certainement, car il +est avantageux pour l'individu de ne pas gaspiller de la +nourriture au profit d'une conformation inutile. C'est ainsi +seulement que je puis expliquer un fait qui m'a beaucoup frappé +chez les cirripèdes, et dont on pourrait citer bien des exemples +analogues: quand un cirripède parasite vit à l'intérieur d'un +autre cirripède, et est par ce fait abrité et protégé, il perd +plus ou moins complètement sa carapace. C'est le cas chez l'_Ibla_ +mâle, et d'une manière encore plus remarquable chez le +_Proteolepas_. Chez tous les autres cirripèdes, la carapace est +formée par un développement prodigieux des trois segments +antérieurs de la tête, pourvus de muscles et de nerfs volumineux; +tandis que, chez le _Proteolepas_ parasite et abrité, toute la +partie antérieure de la tête est réduite à un simple rudiment, +placé à la base d'antennes préhensiles; or, l'économie d'une +conformation complexe et développée, devenue superflue, constitue +un grand avantage pour chaque individu de l'espèce; car, dans la +lutte pour l'existence, à laquelle tout animal est exposé, chaque +_Proteolepas_ a une meilleure chance de vivre, puisqu'il gaspille +moins d'aliments. + +C'est ainsi, je crois, que la sélection naturelle tend, à la +longue, à diminuer toutes les parties de l'organisation, dès +qu'elles deviennent superflues en raison d'un changement +d'habitudes; mais elle ne tend en aucune façon à développer +proportionnellement les autres parties. Inversement, la sélection +naturelle peut parfaitement réussir à développer considérablement +un organe, sans entraîner, comme compensation indispensable, la +réduction de quelques parties adjacentes. + + +LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION +INFÉRIEURE SONT VARIABLES. + +Il semble de règle chez les variétés et chez les espèces, comme +l'a fait remarquer Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, que, toutes les +fois qu'une partie ou qu'un organe se trouve souvent répété dans +la conformation d'un individu (par exemple les vertèbres chez les +serpents et les étamines chez les fleurs polyandriques), le nombre +en est variable, tandis qu'il est constant lorsque le nombre de +ces mêmes parties est plus restreint. Le même auteur, ainsi que +quelques botanistes, ont, en outre, reconnu que les parties +multiples sont extrêmement sujettes à varier. En tant que, pour me +servir de l'expression du professeur Owen, cette répétition +végétative est un signe d'organisation inférieure, la remarque qui +précède concorde avec l'opinion générale des naturalistes, à +savoir: que les êtres placés aux degrés inférieurs de l'échelle de +l'organisation sont plus variables que ceux qui en occupent le +sommet. + +Je pense que, par infériorité dans l'échelle, on doit entendre ici +que les différentes parties de l'organisation n'ont qu'un faible +degré de spécialisation pour des fonctions particulières; or, +aussi longtemps que la même partie a des fonctions diverses à +accomplir, on s'explique peut-être pourquoi elle doit rester +variable, c'est-à-dire pourquoi la sélection naturelle n'a pas +conservé ou rejeté toutes les légères déviations de conformation +avec autant de rigueur que lorsqu'une partie ne sert plus qu'à un +usage spécial. On pourrait comparer ces organes à un couteau +destiné à toutes sortes d'usages, et qui peut, en conséquence, +avoir une forme quelconque, tandis qu'un outil destiné à un usage +déterminé doit prendre une forme particulière. La sélection +naturelle, il ne faut jamais l'oublier, ne peut agir qu'en se +servant de l'individu, et pour son avantage. + +On admet généralement que les parties rudimentaires sont sujettes +à une grande variabilité. Nous aurons à revenir sur ce point; je +me contenterai d'ajouter ici que leur variabilité semble résulter +de leur inutilité et de ce que la sélection naturelle ne peut, en +conséquence, empêcher des déviations de conformation de se +produire. + + +UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT DÉVELOPPÉE CHEZ UNE ESPÈCE +QUELCONQUE COMPARATIVEMENT À L'ÉTAT DE LA MÊME PARTIE CHEZ LES +ESPÈCES VOISINES, TEND À VARIER BEAUCOUP. + +M. Waterhouse a fait à ce sujet, il y a quelques années, une +remarque qui m'a beaucoup frappé. Le professeur Owen semble en +être arrivé aussi à des conclusions presque analogues. Je ne +saurais essayer de convaincre qui que ce soit de la vérité de la +proposition ci-dessus formulée sans l'appuyer de l'exposé d'une +longue série de faits que j'ai recueillis sur ce point, mais qui +ne peuvent trouver place dans cet ouvrage. + +Je dois me borner à constater que, dans ma conviction, c'est là +une règle très générale. Je sais qu'il y a là plusieurs causes +d'erreur, mais j'espère en avoir tenu suffisamment compte. Il est +bien entendu que cette règle ne s'applique en aucune façon aux +parties, si extraordinairement développées qu'elles soient, qui ne +présentent pas un développement inusité chez une espèce ou chez +quelques espèces, comparativement à la même partie chez beaucoup +d'espèces très voisines. Ainsi, bien que, dans la classe des +mammifères, l'aile de la chauve-souris soit une conformation très +anormale, la règle ne saurait s'appliquer ici, parce que le groupe +entier des chauves-souris possède des ailes; elle s'appliquerait +seulement si une espèce quelconque possédait des ailes ayant un +développement remarquable, comparativement aux ailes des autres +espèces du même genre. Mais cette règle s'applique de façon +presque absolue aux caractères sexuels secondaires, lorsqu'ils se +manifestent d'une manière inusitée. Le terme caractère sexuel +secondaire, employé par Hunter, s'applique aux caractères qui, +particuliers à un sexe, ne se rattachent pas directement à l'acte +de la reproduction, La règle s'applique aux mâles et aux femelles, +mais plus rarement à celles-ci, parce qu'il est rare qu'elles +possèdent des caractères sexuels secondaires remarquables. Les +caractères de ce genre, qu'ils soient ou non développés d'une +manière extraordinaire, sont très variables, et c'est en raison de +ce fait que la règle précitée s'applique si complètement à eux; je +crois qu'il ne peut guère y avoir de doute sur ce point. Mais les +cirripèdes hermaphrodites nous fournissent la preuve que notre +règle ne s'applique pas seulement aux caractères sexuels +secondaires; en étudiant cet ordre, je me suis particulièrement +attaché à la remarque de M. Waterhouse, et je suis convaincu que +la règle s'applique presque toujours. Dans un futur ouvrage, je +donnerai la liste des cas les plus remarquables que j'ai +recueillis; je me bornerai à citer ici un seul exemple qui +justifie la règle dans son application la plus étendue. Les valves +operculaires des cirripèdes sessiles (balanes) sont, dans toute +l'étendue du terme, des conformations très importantes et qui +diffèrent extrêmement peu, même chez les genres distincts. +Cependant, chez les différentes espèces de l'un de ces genres, le +genre _Pyrgoma_, ces valves présentent une diversification +remarquable, les valves homologues ayant quelquefois une forme +entièrement dissemblable. L'étendue des variations chez les +individus d'une même espèce est telle, que l'on peut affirmer, +sans exagération, que les variétés de la même espèce diffèrent +plus les unes des autres par les caractères tirés de ces organes +importants que ne le font d'autres espèces appartenant à des +genres distincts. + +J'ai particulièrement examiné les oiseaux sous ce rapport, parce +que, chez ces animaux, les individus d'une même espèce, habitant +un même pays, varient extrêmement peu; or, la règle semble +certainement applicable à cette classe. Je n'ai pas pu déterminer +qu'elle s'applique aux plantes, mais je dois ajouter que cela +m'aurait fait concevoir des doutes sérieux sur sa réalité, si +l'énorme variabilité des végétaux ne rendait excessivement +difficile la comparaison de leur degré relatif de variabilité. + +Lorsqu'une partie, ou un organe, se développe chez une espèce +d'une façon remarquable ou à un degré extraordinaire, on est fondé +à croire que cette partie ou cet organe a une haute importance +pour l'espèce; toutefois, la partie est dans ce cas très sujette à +varier. Pourquoi en est-il ainsi? Je ne peux trouver aucune +explication dans l'hypothèse que chaque espèce a fait l'objet d'un +acte créateur spécial et que tous ses organes, dans le principe, +étaient ce qu'ils sont aujourd'hui. Mais, si nous nous plaçons +dans l'hypothèse que les groupes d'espèces descendent d'autres +espèces à la suite de modifications opérées par la sélection +naturelle, on peut, je crois, résoudre en partie cette question. +Que l'on me permette d'abord quelques remarques préliminaires. Si, +chez nos animaux domestiques, on néglige l'animal entier, ou un +point quelconque de leur conformation, et qu'on n'applique aucune +sélection, la partie négligée (la crête, par exemple, chez la +poule Dorking) ou la race entière, cesse d'avoir un caractère +uniforme; on pourra dire alors que la race dégénère. Or, le cas +est presque identique pour les organes rudimentaires, pour ceux +qui n'ont été que peu spécialisés en vue d'un but particulier et +peut-être pour les groupes polymorphes; dans ces cas, en effet, la +sélection naturelle n'a pas exercé ou n'a pas pu exercer soit +action, et l'organisme est resté ainsi dans un état flottant. +Mais, ce qui nous importe le plus ici, c'est que les parties qui, +chez nos animaux domestiques, subissent actuellement les +changements les plus rapides en raison d'une sélection continue, +sont aussi celles qui sont très sujettes à varier. Que l'on +considère les individus d'une même race de pigeons et l'on verra +quelles prodigieuses différences existent chez les becs des +culbutants, chez les becs et les caroncules des messagers, dans le +port et la queue des paons, etc., points sur lesquels les éleveurs +anglais portent aujourd'hui une attention particulière. Il y a +même des sous-races, comme celle des culbutants courte-face, chez +lesquelles il est très difficile d'obtenir des oiseaux presque +parfaits, car beaucoup s'écartent de façon considérable du type +admis. On peut réellement dire qu'il y a une lutte constante, d'un +côté entre la tendance au retour à un état moins parfait, aussi +bien qu'une tendance innée à de nouvelles variations, et d'autre +part, avec l'influence d'une sélection continue pour que la race +reste pure. À la longue, la sélection l'emporte, et nous ne +mettons jamais en ligne de compte la pensée que nous pourrions +échouer assez misérablement pour obtenir un oiseau aussi commun +que le culbutant commun, d'un bon couple de culbutants courte-face +purs. Mais, aussi longtemps que la sélection agit énergiquement, +il faut s'attendre à de nombreuses variations dans les parties qui +sont sujettes à son action. + +Examinons maintenant ce qui se passe à l'état de nature. Quand une +partie s'est développée d'une façon extraordinaire chez une espèce +quelconque, comparativement à ce qu'est la même partie chez les +autres espèces du même genre, nous pouvons conclure que cette +partie a subi d'énormes modifications depuis l'époque où les +différentes espèces se sont détachées de l'ancêtre commun de ce +genre. Il est rare que cette époque soit excessivement reculée, +car il est fort rare que les espèces persistent pendant plus d'une +période géologique. De grandes modifications impliquent une +variabilité extraordinaire et longtemps continuée, dont les effets +ont été accumulés constamment par la sélection naturelle pour +l'avantage de l'espèce. Mais, comme la variabilité de la partie ou +de l'organe développé d'une façon extraordinaire a été très grande +et très continue pendant un laps de temps qui n'est pas +excessivement long, nous pouvons nous attendre, en règle générale, +à trouver encore aujourd'hui plus de variabilité dans cette partie +que dans les autres parties de l'organisation, qui sont restées +presque constantes depuis une époque bien plus reculée. Or, je +suis convaincu que c'est là la vérité. Je ne vois aucune raison de +douter que la lutte entre la sélection naturelle d'une part, avec +la tendance au retour et la variabilité d'autre part, ne cesse +dans le cours des temps, et que les organes développés de la façon +la plus anormale ne deviennent constants. Aussi, d'après notre +théorie, quand un organe, quelque anormal qu'il soit, se transmet +à peu près dans le même état à beaucoup de descendants modifiés, +l'aile de la chauve-souris, par exemple, cet organe a dû exister +pendant une très longue période à peu près dans le même état, et +il a fini par n'être pas plus variable que toute autre +conformation. C'est seulement dans les cas où la modification est +comparativement récente et extrêmement considérable, que nous +devons nous attendre à trouver encore, à un haut degré de +développement, la _variabilité générative_, comme on pourrait +l'appeler. Dans ce cas, en effet, il est rare que la variabilité +ait déjà été fixée par la sélection continue des individus variant +au degré et dans le sens voulu, et par l'exclusion continue des +individus qui tendent à faire retour vers un état plus ancien et +moins modifié. + + +LES CARACTÈRES SPÉCIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACTÈRES +GÉNÉRIQUES. + +On peut appliquer au sujet qui va nous occuper le principe que +nous venons de discuter. Il est notoire que les caractères +spécifiques sont plus variables que les caractères génériques. Je +cite un seul exemple pour faire bien comprendre ma pensée: si un +grand genre de plantes renferme plusieurs espèces, les unes +portant des fleurs bleues, les autres des fleurs rouges, la +coloration n'est qu'un caractère spécifique, et personne ne sera +surpris de ce qu'une espèce bleue devienne rouge et +réciproquement; si, au contraire, toutes les espèces portent des +fleurs bleues, la coloration devient un caractère générique, et la +variabilité de cette coloration constitue un fait beaucoup plus +extraordinaire. + +J'ai choisi cet exemple parce que l'explication qu'en donneraient +la plupart des naturalistes ne pourrait pas s'appliquer ici; ils +soutiendraient, en effet, que les caractères spécifiques sont plus +variables que les caractères génériques, parce que les premiers +impliquent des parties ayant une importance physiologique moindre +que ceux que l'on considère ordinairement quand il s'agit de +classer un genre. Je crois que cette explication est vraie en +partie, mais seulement de façon indirecte; j'aurai, d'ailleurs, à +revenir sur ce point en traitant de la classification. Il serait +presque superflu de citer des exemples pour prouver que les +caractères spécifiques ordinaires sont plus variables que les +caractères génériques; mais, quand il s'agit de caractères +importants, j'ai souvent remarqué, dans les ouvrages sur +l'histoire naturelle, que, lorsqu'un auteur s'étonne que quelque +organe important, ordinairement très constant, dans un groupe +considérable d'espèces _diffère_ beaucoup chez des espèces très +voisines, il est souvent _variable_ chez les individus de la même +espèce. Ce fait prouve qu'un caractère qui a ordinairement une +valeur générique devient souvent variable lorsqu'il perd de sa +valeur et descend au rang de caractère spécifique, bien que son +importance physiologique puisse rester la même. Quelque chose +d'analogue s'applique aux monstruosités; Isidore Geoffroy Saint- +Hilaire, tout au moins, ne met pas en doute que, plus un organe +diffère normalement chez les différentes espèces du même groupe, +plus il est sujet à des anomalies chez les individus. + +Dans l'hypothèse ordinaire d'une création indépendante pour chaque +espèce, comment pourrait-il se faire que la partie de l'organisme +qui diffère de la même partie chez d'autres espèces du même genre, +créées indépendamment elles aussi, soit plus variable que les +parties qui se ressemblent beaucoup chez les différentes espèces +de ce genre? Quant à moi, je ne crois pas qu'il soit possible +d'expliquer ce fait. Au contraire, dans l'hypothèse que les +espèces ne sont que des variétés fortement prononcées et +persistantes, on peut s'attendre la plupart du temps à ce que les +parties de leur organisation qui ont varié depuis une époque +comparativement récente et qui par suite sont devenues +différentes, continuent encore à varier. Pour poser la question en +d'autres termes: on appelle _caractères génériques_ les points par +lesquels toutes les espèces d'un genre se ressemblent et ceux par +lesquels elles diffèrent des genres voisins; on peut attribuer ces +caractères à un ancêtre commun qui les a transmis par hérédité à +ses descendants, car il a dû arriver bien rarement que la +sélection naturelle ait modifié, exactement de la même façon, +plusieurs espèces distinctes adaptées à des habitudes plus ou +moins différentes; or, comme ces prétendus caractères génériques +ont été transmis par hérédité avant l'époque où les différentes +espèces se sont détachées de leur ancêtre commun et que +postérieurement ces caractères n'ont pas varié, ou que, s'ils +diffèrent, ils ne le font qu'à un degré extrêmement minime, il +n'est pas probable qu'ils varient actuellement. D'autre part, on +appelle _caractères spécifiques_ les points par lesquels les +espèces diffèrent des autres espaces du même genre; or, comme ces +caractères spécifiques ont varié et se sont différenciés depuis +l'époque où les espèces se sont écartées de l'ancêtre commun, il +est probable qu'ils sont encore variables dans une certaine +mesure; tout au moins, ils sont plus variables que les parties de +l'organisation qui sont restées constantes depuis une très longue +période. + + +LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES. + +Je pense que tous les naturalistes admettront, sans qu'il soit +nécessaire d'entrer dans aucun détail, que les caractères sexuels +secondaires sont très variables. On admettra aussi que les espèces +d'un même groupe diffèrent plus les unes des autres sous le +rapport des caractères sexuels secondaires que dans les autres +parties de leur organisation: que l'on compare, par exemple, les +différences qui existent entre les gallinacés mâles, chez lesquels +les caractères sexuels secondaires sont très développés, avec les +différences qui existent entre les femelles. La cause première de +la variabilité de ces caractères n'est pas évidente; mais nous +comprenons parfaitement pourquoi ils ne sont pas aussi persistants +et aussi uniformes que les autres caractères; ils sont, en effet, +accumulés par la sélection sexuelle, dont l'action est moins +rigoureuse que celle de la sélection naturelle; la première, en +effet, n'entraîne pas la mort, elle se contente de donner moins de +descendants aux mâles moins favorisés. Quelle que puisse être la +cause de la variabilité des caractères sexuels secondaires, la +sélection sexuelle a un champ d'action très étendu, ces caractères +étant très variables; elle a pu ainsi déterminer, chez les espèces +d'un même groupe, des différences plus grandes sous ce rapport que +sous tous les autres. + +Il est un fait assez remarquable, c'est que les différences +secondaires entre les deux sexes de la même espèce portent +précisément sur les points mêmes de l'organisation par lesquels +les espèces d'un même genre diffèrent les unes des autres. Je vais +citer à l'appui de cette assertion les deux premiers exemples qui +se trouvent sur ma liste; or, comme les différences, dans ces cas, +sont de nature très extraordinaire, il est difficile de croire que +les rapports qu'ils présentent soient accidentels. Un même nombre +d'articulations des tarses est un caractère commun à des groupes +très considérables de coléoptères; or, comme l'a fait remarquer +Westwood, le nombre de ces articulations varie beaucoup chez les +engidés, et ce nombre diffère aussi chez les deux sexes de la même +espèce. De même, chez les hyménoptères fouisseurs, le mode de +nervation des ailes est un caractère de haute importance, parce +qu'il est commun à des groupes considérables; mais la nervation, +dans certains genres, varie chez les diverses espèces et aussi +chez les deux sexes d'une même espèce. Sir J. Lubbock a récemment +fait remarquer que plusieurs petits crustacés offrent d'excellents +exemples de cette loi. «Ainsi, chez le _Pontellus_, ce sont les +antennes antérieures et la cinquième paire de pattes qui +constituent les principaux caractères sexuels; ce sont aussi ces +organes qui fournissent les principales différences spécifiques.» +Ce rapport a pour moi une signification très claire; je considère +que toutes les espèces d'un même genre descendent aussi +certainement d'un ancêtre commun, que les deux sexes d'une même +espèce descendent du même ancêtre. En conséquence, si une partie +quelconque de l'organisme de l'ancêtre commun, ou de ses premiers +descendants, est devenue variable, il est très probable que la +sélection naturelle et la sélection sexuelle se sont emparées des +variations de cette partie pour adapter les différentes espèces à +occuper diverses places dans l'économie de la nature, pour +approprier l'un à l'autre les deux sexes de la même espèce, et +enfin pour préparer les mâles à lutter avec d'autres mâles pour la +possession des femelles. + +J'en arrive donc à conclure à la connexité intime de tous les +principes suivants, à savoir: la variabilité; plus grande des +caractères spécifiques, c'est-à-dire ceux qui distinguent les +espèces les unes des autres, comparativement à celle des +caractères génériques, c'est-à-dire les caractères possédés en +commun par toutes les espèces d'un genre; -- l'excessive +variabilité que présente souvent un point quelconque lorsqu'il est +développé chez une espèce d'une façon extraordinaire, +comparativement à ce qu'il est chez les espèces congénères; et le +peu de variabilité d'un point, quelque développé qu'il puisse +être, s'il est commun à un groupe tout entier d'espèces; -- la +grande variabilité des caractères sexuels secondaires et les +différences considérables qu'ils présentent chez des espèces très +voisines; -- les caractères sexuels secondaires se manifestant +généralement sur ces points mêmes de l'organisme où portent les +différences spécifiques ordinaires. Tous ces principes dérivent +principalement de ce que les espèces d'un même groupe descendent +d'un ancêtre commun qui leur a transmis par hérédité beaucoup de +caractères communs; -- de ce que les parties qui ont récemment +varié de façon considérable ont plus de tendance à continuer de le +faire que les parties fixes qui n'ont pas varié depuis longtemps; +-- de ce que la sélection naturelle a, selon le laps de temps +écoulé; maîtrisé plus ou moins complètement la tendance au retour +et à de nouvelles variations; -- de ce que la sélection sexuelle +est moins rigoureuse que la sélection naturelle; -- enfin, de ce +que la sélection naturelle et la sélection sexuelle ont accumulé +les variations dans les mêmes parties et les ont adaptées ainsi à +diverses fins, soit sexuelles, soit ordinaires. + + +LES ESPÈCES DISTINCTES PRÉSENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE +TELLE SORTE QU'UNE VARIÉTÉ D'UNE ESPÈCE REVÊT SOUVENT UN CARACTÈRE +PROPRE À UNE ESPÈCE VOISINE, OU FAIT RETOUR À QUELQUES-UNS DES +CARACTÈRES D'UN ANCÊTRE ÉLOIGNÉ. + +On comprendra facilement ces propositions en examinant nos races +domestiques. Les races les plus distinctes de pigeons, dans des +pays très éloignés les uns des autres, présentent des sous- +variétés caractérisées par des plumes renversées sur la tête et +par des pattes emplumées; caractères que ne possédait pas le biset +primitif; c'est là un exemple de variations analogues chez deux ou +plusieurs races distinctes. La présence fréquente, chez le grosse- +gorge, de quatorze et même de seize plumes caudales peut être +considérée comme une variation représentant la conformation +normale d'une autre race, le pigeon paon. Tout le monde admettra, +je pense, que ces variations analogues proviennent de ce qu'un +ancêtre commun a transmis par hérédité aux différentes races de +pigeons une même constitution et une tendance à la variation, +lorsqu'elles sont exposées à des influences inconnues semblables. +Le règne végétal nous fournit un cas de variations analogues dans +les tiges renflées, ou, comme on les désigne habituellement, dans +les racines du navet de Suède et du rutabaga, deux plantes que +quelques botanistes regardent comme des variétés descendant d'un +ancêtre commun et produites par la culture; s'il n'en était pas +ainsi, il y aurait là un cas de variation analogue entre deux +prétendues espèces distinctes, auxquelles on pourrait en ajouter +une troisième, le navet ordinaire. Dans l'hypothèse de la création +indépendante des espèces, nous aurions à attribuer cette +similitude de développement des tiges chez les trois plantes, non +pas à sa vraie cause, c'est-à-dire à la communauté de descendance +et à la tendance à varier dans une même direction qui en est la +conséquence, mais à trois actes de création distincts, portant sur +des formes extrêmement voisines. Naudin a observé plusieurs cas +semblables de variations analogues dans la grande famille des +cucurbitacées, et divers savants chez les céréales. M. Walsh a +discuté dernièrement avec beaucoup de talent divers cas semblables +qui se présentent chez les insectes à l'état de nature, et il les +a groupés sous sa loi d'égale variabilité. + +Toutefois, nous rencontrons un autre cas chez les pigeons, c'est- +à-dire l'apparition accidentelle, chez toutes les races, d'une +coloration bleu-ardoise, des deux bandes noires sur les ailes, des +reins blancs, avec une barre à l'extrémité de la queue, dont les +plumes extérieures sont, près de leur base, extérieurement bordées +de blanc. Comme ces différentes marques constituent un caractère +de l'ancêtre commun, le biset, on ne saurait, je crois, contester +que ce soit là un cas de retour et non pas une variation nouvelle +et analogue qui apparaît chez plusieurs races. Nous pouvons, je +pense, admettre cette conclusion en toute sécurité; car, comme +nous l'avons vu, ces marques colorées sont très sujettes à +apparaître chez les petits résultant du croisement de deux races +distinctes ayant une coloration différente; or, dans ce cas, il +n'y a rien dans les conditions extérieures de l'existence, sauf +l'influence du croisement sur les lois de l'hérédité, qui puisse +causer la réapparition de la couleur bleu-ardoise accompagnée des +diverses autres marques. + +Sans doute, il est très surprenant que des caractères +réapparaissent après avoir disparu pendant un grand nombre de +générations, des centaines peut-être. Mais, chez une race croisée +une seule fois avec une autre race, la descendance présente +accidentellement, pendant plusieurs générations -- quelques +auteurs disent pendant une douzaine ou même pendant une vingtaine +-- une tendance à faire retour aux caractères de la race +étrangère. Après douze générations, la proportion du sang, pour +employer une expression vulgaire, de l'un des ancêtres n'est que +de 1 sur 2048; et pourtant, comme nous le voyons, on croit +généralement que cette proportion infiniment petite de sang +étranger suffit à déterminer une tendance au retour. Chez une race +qui n'a pas été croisée, mais chez laquelle les deux _ancêtres_ +souche ont perdu quelques caractères que possédait leur ancêtre +commun, la tendance à faire retour vers ce caractère perdu +pourrait, d'après tout ce que nous pouvons savoir, se transmettre +de façon plus ou moins énergique pendant un nombre illimité de +générations. Quand un caractère perdu reparaît chez une race après +un grand nombre de générations, l'hypothèse la plus probable est, +non pas que l'individu affecté se met soudain à ressembler à un +ancêtre dont il est séparé par plusieurs centaines de générations, +mais que le caractère en question se trouvait à l'état latent chez +les individus de chaque génération successive et qu'enfin ce +caractère s'est développé sous l'influence de conditions +favorables, dont nous ignorons la nature. Chez les pigeons barbes, +par exemple, qui produisent très rarement des oiseaux bleus, il +est probable qu'il y a chez les individus de chaque génération une +tendance latente à la reproduction du plumage bleu. La +transmission de cette tendance, pendant un grand nombre de +générations, n'est pas plus difficile à comprendre que la +transmission analogue d'organes rudimentaires complètement +inutiles. La simple tendance à produire un rudiment est même +quelquefois héréditaire. + +Comme nous supposons que toutes les espèces d'un même genre +descendent d'un ancêtre commun, nous pourrions nous attendre à ce +qu'elles varient accidentellement de façon analogue; de telle +sorte que les variétés de deux ou plusieurs espèces se +ressembleraient, ou qu'une variété ressemblerait par certains +caractères à une autre espèce distincte -- celle-ci n'étant, +d'après notre théorie, qu'une variété permanente bien accusée. Les +caractères exclusivement dus à une variation analogue auraient +probablement peu d'importance, car la conservation de tous les +caractères importants est déterminée par la sélection naturelle, +qui les approprie aux habitudes différentes de l'espèce. On +pourrait s'attendre, en outre, à ce que les espèces du même genre +présentassent accidentellement des caractères depuis longtemps +perdus. Toutefois, comme nous ne connaissons pas l'ancêtre commun +d'un groupe naturel quelconque, nous ne pourrons distinguer entre +les caractères dus à un retour et ceux qui proviennent de +variations analogues. Si, par exemple, nous ignorions que le +Biset, souche de nos pigeons domestiques, n'avait ni plumes aux +pattes, ni plumes renversées sur la tête, il nous serait +impossible de dire s'il faut attribuer ces caractères à un fait de +retour ou seulement à des variations analogues; mais nous aurions +pu conclure que la coloration bleue est un cas de retour, à cause +du nombre des marques qui sont en rapport avec cette nuance, +marques qui, selon toute probabilité, ne reparaîtraient pas toutes +ensemble au cas d'une simple variation; nous aurions été, +d'ailleurs, d'autant plus fondés à en arriver à cette conclusion, +que la coloration bleue et les différentes marques reparaissent +très souvent quand on croise des races ayant une coloration +différente. En conséquence, bien que, chez les races qui vivent à +l'état de nature, nous ne puissions que rarement déterminer quels +sont les cas de retour à un caractère antérieur, et quels sont +ceux qui constituent une variation nouvelle, mais analogue, nous +devrions toutefois, d'après notre théorie, trouver quelquefois +chez les descendants d'une espèce en voie de modification des +caractères qui existent déjà chez d'autres membres du même groupe. +Or, c'est certainement ce qui arrive. + +La difficulté que l'on éprouve à distinguer les espèces variables +provient, en grande partie, de ce que les variétés imitent, pour +ainsi dire, d'autres espèces du même genre. On pourrait aussi +dresser un catalogue considérable de formes intermédiaires entre +deux autres formes qu'on ne peut encore regarder que comme des +espèces douteuses; or, ceci prouve que les espèces, en variant, +ont revêtu quelques caractères appartenant à d'autres espèces, à +moins toutefois que l'on n'admette une création indépendante pour +chacune de ces formes très voisines. Toutefois, nous trouvons la +meilleure preuve de variations analogues dans les parties ou les +organes qui ont un caractère constant, mais qui, cependant, +varient accidentellement de façon à ressembler, dans une certaine +mesure, à la même partie ou au même organe chez une espèce +voisine. J'ai dressé une longue liste de ces cas, mais +malheureusement je me trouve dans l'impossibilité de pouvoir la +donner ici. Je dois donc me contenter d'affirmer que ces cas se +présentent certainement et qu'ils sont très remarquables. + +Je citerai toutefois un exemple curieux et compliqué, non pas en +ce qu'il affecte un caractère important, mais parce qu'il se +présente chez plusieurs espèces du même genre, dont les unes sont +réduites à l'état domestique et dont les autres vivent à l'état +sauvage. C'est presque certainement là un cas de retour. L'âne +porte quelquefois sur les jambes des raies transversales très +distinctes, semblables à celles qui se trouvent sur les jambes du +zèbre; on a affirmé que ces raies sont beaucoup plus apparentes +chez l'ânon, et les renseignements que je me suis procurés à cet +égard confirment le fait. La raie de l'épaule est quelquefois +double et varie beaucoup sous le rapport de la couleur et du +dessin. On a décrit un âne blanc, mais _non pas_ albinos, qui +n'avait aucune raie, ni sur l'épaule ni sur le dos; -- ces deux +raies d'ailleurs sont quelquefois très faiblement indiquées ou +font absolument défaut chez les ânes de couleur foncée. On a vu, +dit-on, le koulan de Pallas avec une double raie sur l'épaule. +M. Blyth a observé une hémione ayant sur l'épaule une raie +distincte, bien que cet animal n'en porte ordinairement pas. Le +colonel Poole m'a informé, en outre, que les jeunes de cette +espèce ont ordinairement les jambes rayées et une bande faiblement +indiquée sur l'épaule. Le quagga, dont le corps est, comme celui +du zèbre, si complètement rayé, n'a cependant pas de raies aux +jambes; toutefois, le docteur Gray a dessiné un de ces animaux +dont les jarrets portaient des zébrures très distinctes. + +En ce qui concerne le cheval recueilli en Angleterre des exemples +de la raie dorsale, chez des chevaux appartenant aux races les +plus distinctes et ayant des robes de _toutes_ les couleurs. Les +barres transversales sur les jambes ne sont pas rares chez les +chevaux isabelle et chez ceux poil de souris; je les ai observées +en outre chez un alezan; on aperçoit quelquefois une légère raie +sur l'épaule des chevaux isabelle et j'en ai remarqué une faible +trace chez un cheval bai. Mon fils a étudié avec soin et a dessiné +un cheval de trait belge, de couleur isabelle, ayant les jambes +rayées et une double raie sur chaque épaule; j'ai moi-même eu +l'occasion de voir un poney isabelle du Devonshire, et on m'a +décrit avec soin un petit poney ayant la même robe, originaire du +pays de Galles, qui, tous deux, portaient _trois_ raies parallèles +sur chaque épaule. + +Dans la région nord-ouest de l'Inde, la race des chevaux Kattywar +est si généralement rayée, que, selon le colonel Poole, qui a +étudié cette race pour le gouvernement indien, on ne considère pas +comme de race pure un cheval dépourvu de raies. La raie dorsale +existe toujours, les jambes sont ordinairement rayées, et la raie +de l'épaule, très commune, est quelquefois double et même triple. +Les raies, souvent très apparentes chez le poulain, disparaissent +quelquefois complètement chez les vieux chevaux. Le colonel Poole +a eu l'occasion de voir des chevaux Kattywar gris et bais rayés au +moment de la mise bas. Des renseignements qui m'ont été fournis +par M. W.-W. Edwards, m'autorisent à croire que, chez le cheval de +course anglais, la raie dorsale est beaucoup plus commune chez le +poulain que chez l'animal adulte. J'ai moi-même élevé récemment un +poulain provenant d'une jument baie (elle-même produit d'un cheval +turcoman et d'une jument flamande) par un cheval de course +anglais, ayant une robe baie; ce poulain, à l'âge d'une semaine, +présentait sur son train postérieur et sur son front de nombreuses +zébrures foncées très étroites et de légères raies sur les jambes; +toutes ces raies disparurent bientôt complètement. Sans entrer ici +dans de plus amples détails, je puis constater que j'ai entre les +mains beaucoup de documents établissant de façon positive +l'existence de raies sur les jambes et sur les épaules de chevaux +appartenant aux races les plus diverses et provenant de tous les +pays, depuis l'Angleterre jusqu'à la Chine, et depuis la Norvège, +au nord, jusqu'à l'archipel Malais, au sud. Dans toutes les +parties du monde, les raies se présentent le plus souvent chez les +chevaux isabelle et poil de souris; je comprends, sous le terme +isabelle, une grande variété de nuances s'étendant entre le brun +noirâtre, d'une part, et la teinte café au lait, de l'autre. + +Je sais que le colonel Hamilton Smith, qui a écrit sur ce sujet, +croit que les différentes races de chevaux descendent de plusieurs +espèces primitives, dont l'une ayant la robe isabelle était rayée, +et il attribue à d'anciens croisements avec cette souche tous les +cas que nous venons de décrire. Mais on peut rejeter cette manière +de voir, car il est fort improbable que le gros cheval de trait +belge, que les poneys du pays de Galles, le double poney de la +Norvège, la race grêle de Kattywar, etc., habitant les parties du +globe les plus éloignées, aient tous été croisés avec une même +souche primitive supposée. + +Examinons maintenant les effets des croisements entre les +différentes espèces du genre cheval. Rollin affirme que le mulet +ordinaire, produit de l'âne et du cheval, est particulièrement +sujet à avoir les jambes rayées; selon M. Gosse, neuf mulets sur +dix se trouvent dans ce cas, dans certaines parties des États- +Unis. J'ai vu une fois un mulet dont les jambes étaient rayées au +point qu'on aurait pu le prendre pour un hybride du zèbre; M. W.- +C. Martin, dans son excellent _Traité sur le cheval_, a représenté +un mulet semblable. J'ai vu quatre dessins coloriés représentant +des hybrides entre l'âne et le zèbre; or, les jambes sont beaucoup +plus rayées que le reste du corps; l'un d'eux, en outre, porte une +double raie sur l'épaule. Chez le fameux hybride obtenu par lord +Morton, du croisement d'une jument alezane avec un quagga, +l'hybride, et même les poulains purs que la même jument donna +subséquemment avec un cheval arabe noir, avaient sur les jambes +des raies encore plus prononcées qu'elles ne le sont chez le +quagga pur. Enfin, et c'est là un des cas les plus remarquables, +le docteur Gray a représenté un hybride (il m'apprend que depuis +il a eu l'occasion d'en voir un second exemple) provenant du +croisement d'un âne et d'une hémione; bien que l'âne n'ait +qu'accidentellement des raies sur les jambes et qu'elles fassent +défaut, ainsi que la raie sur l'épaule, chez l'hémione, cet +hybride avait, outre des raies sur les quatre jambes, trois +courtes raies sur l'épaule, semblables à celles du poney isabelle +du Devonshire et du poney isabelle du pays de Galles que nous +avons décrits; il avait, en outre, quelques marques zébrées sur +les côtés de la face. J'étais si convaincu, relativement, à ce +dernier fait, que pas une de ces raies ne peut provenir de ce +qu'on appelle ordinairement _le hasard_, que le fait seul de +l'apparition de ces zébrures de la face, chez l'hybride de l'âne +et de l'hémione, m'engagea à demander au colonel Poole si de +pareils caractères n'existaient pas chez la race de Kattywar, si +éminemment sujette à présenter des raies, question à laquelle, +comme nous l'avons vu, il m'a répondu affirmativement. + +Or, quelle conclusion devons-nous tirer de ces divers faits? Nous +voyons plusieurs espèces distinctes du genre cheval qui, par de +simples variations, présentent des raies sur les jambes, comme le +zèbre, ou sur les épaules, comme l'âne. Cette tendance augmente +chez le cheval dès que paraît la robe isabelle, nuance qui se +rapproche de la coloration générale des autres espèces du genre. +Aucun changement de forme, aucun autre caractère nouveau +n'accompagne l'apparition des raies. Cette même tendance à devenir +rayé se manifeste plus fortement chez les hybrides provenant de +l'union des espèces les plus distinctes. Or, revenons à l'exemple +des différentes races de pigeons: elles descendent toutes d'un +pigeon (en y comprenant deux ou trois sous-espèces ou races +géographiques) ayant une couleur bleuâtre et portant, en outre, +certaines raies et certaines marques; quand une race quelconque de +pigeons revêt, par une simple variation, la nuance bleuâtre, ces +raies et ces autres marques reparaissent invariablement, mais sans +qu'il se produise aucun autre changement de forme ou de caractère. +Quand on croise les races les plus anciennes et les plus +constantes, affectant différentes couleurs, on remarque une forte +tendance à la réapparition, chez l'hybride, de la teinte bleuâtre, +des raies et des marques. J'ai dit que l'hypothèse la plus +probable pour expliquer la réapparition de caractères très anciens +est qu'il y a chez les jeunes de chaque génération successive une +_tendance_ à revêtir un caractère depuis longtemps perdu, et que +cette tendance l'emporte quelquefois en raison de causes +inconnues. Or, nous venons de voir que, chez plusieurs espèces du +genre cheval, les raies sont plus prononcées ou reparaissent plus +ordinairement chez le jeune que chez l'adulte. Que l'on appelle +_espèces_ ces races de pigeons, dont plusieurs sont constantes +depuis des siècles, et l'on obtient un cas exactement parallèle à +celui des espèces du genre cheval! Quant à moi, remontant par la +pensée à quelques millions de générations en arrière, j'entrevois +un animal rayé comme le zèbre, mais peut-être d'une construction +très différente sous d'autres rapports, ancêtre commun de notre +cheval domestique (que ce dernier descende ou non de plusieurs +souches sauvages), de l'âne, de l'hémione, du quagga et du zèbre. + +Quiconque admet que chaque espèce du genre cheval a fait l'objet +d'une création indépendante est disposé à admettre, je présume, +que chaque espèce a été créée avec une tendance à la variation, +tant à l'état sauvage qu'à l'état domestique, de façon à pouvoir +revêtir accidentellement les raies caractéristiques des autres +espèces du genre; il doit admettre aussi que chaque espèce a été +créée avec une autre tendance très prononcée, à savoir que, +croisée avec des espèces habitant les points du globe les plus +éloignés, elle produit des hybrides ressemblant par leurs raies, +non à leurs parents, mais à d'autres espèces du genre. Admettre +semblable hypothèse c'est vouloir substituer à une cause réelle +une cause imaginaire, ou tout au moins inconnue; c'est vouloir, en +un mot, faire de l'oeuvre divine une dérision et une déception. +Quant à moi, j'aimerais tout autant admettre, avec les +cosmogonistes ignorants d'il y a quelques siècles, que les +coquilles fossiles n'ont jamais vécu, mais qu'elles ont été créées +en pierre pour imiter celles qui vivent sur le rivage de la mer. + + +RÉSUMÉ. + +Notre ignorance en ce qui concerne les lois de la variation est +bien profonde. Nous ne pouvons pas, une fois sur cent, prétendre +indiquer les causes d'une variation quelconque. Cependant, toutes +les fois que nous pouvons réunir les termes d'une comparaison, +nous remarquons que les mêmes lois semblent avoir agi pour +produire les petites différences qui existent entre les variétés +d'une même espèce, et les grandes différences qui existent entre +les espèces d'un même genre. Le changement des conditions ne +produit généralement qu'une variabilité flottante, mais +quelquefois aussi des effets directs et définis; or, ces effets +peuvent à la longue devenir très prononcés, bien que nous ne +puissions rien affirmer, n'ayant pas de preuves suffisantes à cet +égard. L'habitude, en produisant des particularités +constitutionnelles, l'usage en fortifiant les organes, et le +défaut d'usage en les affaiblissant ou en les diminuant, semblent, +dans beaucoup de cas, avoir exercé une action considérable. Les +parties homologues tendent à varier d'une même manière et à se +souder. Les modifications des parties dures et externes affectent +quelquefois les parties molles et internes. Une partie fortement +développée tend peut-être à attirer à elle la nutrition des +parties adjacentes, et toute partie de la conformation est +économisée, qui peut l'être sans inconvénient. Les modifications +de la conformation, pendant le premier âge, peuvent affecter des +parties qui se développent plus tard; il se produit, sans aucun +doute, beaucoup de cas de variations corrélatives dont nous ne +pouvons comprendre la nature. Les parties multiples sont +variables, au point de vue du nombre et de la conformation, ce qui +provient peut-être de ce que ces parties n'ayant pas été +rigoureusement spécialisées pour remplir des fonctions +particulières, leurs modifications échappent à l'action rigoureuse +de la sélection naturelle. C'est probablement aussi à cette même +circonstance qu'il faut attribuer la variabilité plus grande des +êtres placés au rang inférieur de l'échelle organique que des +formes plus élevées, dont l'organisation entière est plus +spécialisée. La sélection naturelle n'a pas d'action sur les +organes rudimentaires, ces organes étant inutiles, et, par +conséquent, variables. Les caractères spécifiques, c'est-à-dire +ceux qui ont commencé à différer depuis que les diverses espèces +du même genre se sont détachées d'un ancêtre commun sont plus +variables que les caractères génériques, c'est-à-dire ceux qui, +transmis par hérédité depuis longtemps, n'ont pas varié pendant le +même laps de temps. Nous avons signalé, à ce sujet, des parties ou +des organes spéciaux qui sont encore variables parce qu'ils ont +varié récemment et se sont ainsi différenciés; mais nous avons vu +aussi, dans le second chapitre, que le même principe s'applique à +l'individu tout entier; en effet, dans les localités où on +rencontre beaucoup d'espèces d'un genre quelconque -- c'est-à-dire +là où il y a eu précédemment beaucoup de variations et de +différenciations et là où une création active de nouvelles formes +spécifiques a eu lieu -- on trouve aujourd'hui en moyenne, dans +ces mêmes localités et chez ces mêmes espèces, le plus grand +nombre de variétés. Les caractères sexuels secondaires sont +extrêmement variables; ces caractères, en outre, diffèrent +beaucoup dans les espèces d'un même groupe. La variabilité des +mêmes points de l'organisation a généralement eu pour résultat de +déterminer des différences sexuelles secondaires chez les deux +sexes d'une même espèce et des différences spécifiques chez les +différentes espèces d'un même genre. Toute partie ou tout organe +qui, comparé à ce qu'il est chez une espèce voisine, présente un +développement anormal dans ses dimensions ou dans sa forme, doit +avoir subi une somme considérable de modifications depuis la +formation du genre, ce qui nous explique pourquoi il est souvent +beaucoup plus variable que les autres points de l'organisation. La +variation est, en effet, un procédé lent et prolongé, et la +sélection naturelle, dans des cas semblables, n'a pas encore eu le +temps de maîtriser la tendance à la variabilité ultérieure, ou au +retour vers un état moins modifié. Mais lorsqu'une espèce, +possédant un organe extraordinairement développé, est devenue la +souche d'un grand nombre de descendants modifiés -- ce qui, dans +notre hypothèse, suppose une très longue période -- la sélection +naturelle a pu donner à l'organe, quelque extraordinairement +développé qu'il puisse être, un caractère fixe. Les espèces qui +ont reçu par hérédité de leurs parents communs une constitution +presque analogue et qui ont été soumises à des influences +semblables, tendent naturellement à présenter des variations +analogues ou à faire accidentellement retour à quelques-uns des +caractères de leurs premiers ancêtres. Or, bien que le retour et +les variations analogues puissent ne pas amener la production de +nouvelles modifications importantes, ces modifications n'en +contribuent pas moins à la diversité, à la magnificence et à +l'harmonie de la nature. + +Quelle que puisse être la cause déterminante des différences +légères qui se produisent entre le descendant et l'ascendant, +cause qui doit exister dans chaque cas, nous avons raison de +croire que l'accumulation constante des différences avantageuses a +déterminé toutes les modifications les plus importantes +d'organisation relativement aux habitudes de chaque espèce. + + +CHAPITRE VI. +DIFFICULTÉS SOULEVÉES CONTRE L'HYPOTHÈSE DE LA DESCENDANCE AVEC +MODIFICATIONS. + +_Difficultés que présente la théorie de la descendance avec +modifications. -- Manque ou rareté des variétés de transition. -- +Transitions dans les habitudes de la vie. -- Habitudes différentes +chez une même espèce. -- Espèces ayant des habitudes entièrement +différentes de celles de ses espèces voisines. -- Organes de +perfection extrême. -- Mode de transition. -- Cas difficiles. -- +Natura non facit saltum. -- Organes peu importants. -- Les organes +ne sont pas absolument parfaits dans tous les cas. -- La loi de +l'unité de type et des conditions d'existence est comprise dans la +théorie de la sélection naturelle._ + +Une foule d'objections se sont sans doute présentées à l'esprit du +lecteur avant qu'il en soit arrivé à cette partie de mon ouvrage. +Les unes sont si graves, qu'aujourd'hui encore je ne peux y +réfléchir sans me sentir quelque peu ébranlé; mais, autant que +j'en peux juger, la plupart ne sont qu'apparentes, et quant aux +difficultés réelles, elles ne sont pas, je crois, fatales à +l'hypothèse que je soutiens. + +On peut grouper ces difficultés et ces objections ainsi qu'il +suit: + +1° Si les espèces dérivent d'autres espèces par des degrés +insensibles, pourquoi ne rencontrons-nous pas d'innombrables +formes de transition? Pourquoi tout n'est-il pas dans la nature à +l'état de confusion? Pourquoi les espèces sont-elles si bien +définies? + +2° Est-il possible qu'un animal ayant, par exemple, la +conformation et les habitudes de la chauve-souris ait pu se former +à la suite de modifications subies par quelque autre animal ayant +des habitudes et une conformation toutes différentes? Pouvons-nous +croire que la sélection naturelle puisse produire, d'une part, des +organes insignifiants tels que la queue de la girafe, qui sert de +chasse-mouches et, d'autre part, un organe aussi important que +l'oeil? + +3° Les instincts peuvent-ils s'acquérir et se modifier par +l'action de la sélection naturelle? Comment expliquer l'instinct +qui pousse l'abeille à construire des cellules et qui lui a fait +devancer ainsi les découvertes des plus grands mathématiciens? + +4° Comment expliquer que les espèces croisées les unes avec les +autres restent stériles ou produisent des descendants stériles, +alors que les variétés croisées les unes avec les autres restent +fécondes? + +Nous discuterons ici les deux premiers points; nous consacrerons +le chapitre suivant à quelques objections diverses; l'instinct et +l'hybridité feront l'objet de chapitres spéciaux. + + +DU MANQUE OU DE LA RARETÉ DES VARIÉTÉS DE TRANSITION. + +La sélection naturelle n'agit que par la conservation des +modifications avantageuses; chaque forme nouvelle, survenant dans +une localité suffisamment peuplée, tend, par conséquent, à prendre +la place de la forme primitive moins perfectionnée, ou d'autres +formes moins favorisées avec lesquelles elle entre en concurrence, +et elle finit par les exterminer. Ainsi, l'extinction et la +sélection naturelle vont constamment de concert. En conséquence, +si nous admettons que chaque espèce descend de quelque forme +inconnue, celle-ci, ainsi que toutes les variétés de transition, +ont été exterminées par le fait seul de la formation et du +perfectionnement d'une nouvelle forme. + +Mais pourquoi ne trouvons-nous pas fréquemment dans la croûte +terrestre les restes de ces innombrables formes de transition qui, +d'après cette hypothèse, ont dû exister? La discussion de cette +question trouvera mieux sa place dans le chapitre relatif à +l'imperfection des documents géologiques; je me bornerai à dire +ici que les documents fournis par la géologie sont infiniment +moins complets qu'on ne le croit ordinairement. La croûte +terrestre constitue, sans doute, un vaste musée; mais les +collections naturelles provenant de ce musée sont très imparfaites +et n'ont été réunies d'ailleurs qu'à de longs intervalles. + +Quoi qu'il en soit, on objectera sans doute que nous devons +certainement rencontrer aujourd'hui beaucoup de formes de +transition quand plusieurs espèces très voisines habitent une même +région. + +Prenons un exemple très simple: en traversant un continent du nord +au sud, on rencontre ordinairement, à des intervalles successifs, +des espèces très voisines, ou espèces représentatives, qui +occupent évidemment à peu près la même place dans l'économie +naturelle du pays. Ces espèces représentatives se trouvent souvent +en contact et se confondent même l'une avec l'autre; puis, à +mesure que l'une devient de plus en plus rare, l'autre augmente +peu à peu et finit par se substituer à la première. Mais, si nous +comparons ces espèces là où elles se confondent, elles sont +généralement aussi absolument distinctes les unes des autres, par +tous les détails de leur conformation, que peuvent l'être les +individus pris dans le centre même de la région qui constitue leur +habitat ordinaire. Ces espèces voisines, dans mon hypothèse, +descendent d'une souche commune; pendant le cours de ses +modifications, chacune d'elles a dû s'adapter aux conditions +d'existence de la région qu'elle habite, a dû supplanter et +exterminer la forme parente originelle, ainsi que toutes les +variétés qui ont formé les transitions entre son état actuel et +ses différents états antérieurs. On ne doit donc pas s'attendre à +trouver actuellement, dans chaque localité, de nombreuses variétés +de transition, bien qu'elles doivent y avoir existé et qu'elles +puissent y être enfouies à l'état fossile. Mais pourquoi ne +trouve-t-on pas actuellement, dans les régions intermédiaires, +présentant des conditions d'existence intermédiaires, des variétés +reliant intimement les unes aux autres les formes extrêmes? Il y a +là une difficulté qui m'a longtemps embarrassé; mais on peut, je +crois, l'expliquer dans une grande mesure. + +En premier lieu il faut bien se garder de conclure qu'une région a +été continue pendant de longes périodes, parce qu'elle l'est +aujourd'hui. La géologie semble nous démontrer que, même pendant +les dernières parties de la période tertiaire, la plupart des +continents étaient morcelés en îles dans lesquelles des espèces +distinctes ont pu se former séparément, sans que des variétés +intermédiaires aient pu exister dans des zones intermédiaires. Par +suite de modifications dans la forme des terres et de changements +climatériques, les aires marines actuellement continues doivent +avoir souvent existé, jusqu'à une époque récente, dans un état +beaucoup moins uniforme et beaucoup moins continu qu'à présent. +Mais je n'insiste pas sur ce moyen d'éluder la difficulté: je +crois, en effet, que beaucoup d'espèces parfaitement définies se +sont formées dans des régions strictement continues; mais je +crois, d'autre part, que l'état autrefois morcelé de surfaces qui +n'en font plus qu'une aujourd'hui a joué un rôle important dans la +formation de nouvelles espèces, surtout chez les animaux errants +qui se croisent facilement. + +Si nous observons la distribution actuelle des espèces sur un +vaste territoire, nous remarquons qu'elles sont, en général, très +nombreuses dans une grande région, puis qu'elles deviennent tout à +coup de plus en plus rares sur les limites de cette région et +qu'elles finissent par disparaître. Le territoire neutre, entre +deux espèces représentatives, est donc généralement très étroit, +comparativement à celui qui est propre à chacune d'elles Nous +observons le même fait en faisant l'ascension d'une montagne; +Alphonse de Candolle a fait remarquer avec quelle rapidité +disparaît quelquefois une espèce alpine commune. Les sondages +effectués à la drague dans les profondeurs de la mer ont fourni +des résultats analogues à E. Forbes. Ces faits doivent causer +quelque surprise à ceux qui considèrent le climat et les +conditions physiques de l'existence comme les éléments essentiels +de la distribution des êtres organisés; car le climat, l'altitude +ou la profondeur varient de façon graduelle et insensible. Mais, +si nous songeons que chaque espèce, même dans son centre spécial, +augmenterait immensément en nombre sans la concurrence que lui +opposent les autres espèces; si nous songeons que presque toutes +servent de proie aux autres ou en font la leur; si nous songeons, +enfin, que chaque être organisé a, directement ou indirectement, +les rapports les plus intimes et les plus importants avec les +autres êtres organisés, il est facile de comprendre que +l'extension géographique d'une espèce, habitant un pays +quelconque, est loin de dépendre exclusivement des changements +insensibles des conditions physiques, mais que cette extension +dépend essentiellement de la présence d'autres espèces avec +lesquelles elle se trouve en concurrence et qui, par conséquent, +lui servent de proie, ou à qui elle sert de proie. Or, comme ces +espèces sont elles-mêmes définies et qu'elles ne se confondent pas +par des gradations insensibles, l'extension d'une espèce +quelconque dépendant, dans tous les cas, de l'extension des +autres, elle tend à être elle-même nettement circonscrite. En +outre, sur les limites de son habitat, là où elle existe en moins +grand nombre, une espèce est extrêmement sujette à disparaître par +suite des fluctuations dans le nombre de ses ennemis ou des êtres +qui lui servent de proie, ou bien encore de changements dans la +nature du climat; la distribution géographique de l'espèce tend +donc à se définir encore plus nettement. + +Les espèces voisines, ou espèces représentatives, quand elles +habitent une région continue, sont ordinairement distribuées de +telle façon que chacune d'elles occupe un territoire considérable +et qu'il y a entre elles un territoire neutre, comparativement +étroit, dans lequel elles deviennent tout à coup de plus en plus +rares; les variétés ne différant pas essentiellement des espèces, +la même règle s'applique probablement aux variétés. Or, dans le +cas d'une espèce variable habitant une région très étendue, nous +aurons à adapter deux variétés à deux grandes régions et une +troisième variété à une zone intermédiaire étroite qui les sépare. +La variété intermédiaire, habitant une région restreinte, est, par +conséquent, beaucoup moins nombreuse; or, autant que je puis en +juger, c'est ce qui se passe chez les variétés à l'état de nature. +J'ai pu observer des exemples frappants de cette règle chez les +variétés intermédiaires qui existent entre les variétés bien +tranchées du genre _Balanus_. Il résulte aussi des renseignements +que m'ont transmis M. Watson, le docteur Asa Gray et + +M. Wollaston, que les variétés reliant deux autres formes +quelconques sont, en général, numériquement moins nombreuses que +les formes qu'elles relient. Or, si nous pouvons nous fier à ces +faits et à ces inductions, et en conclure que les variétés qui en +relient d'autres existent ordinairement en moins grand nombre que +les formes extrêmes, nous sommes à même de comprendre pourquoi les +variétés intermédiaires ne peuvent pas persister pendant de +longues périodes, et pourquoi, en règle générale, elles sont +exterminées et disparaissent plus tôt que les formes qu'elles +reliaient primitivement les unes aux autres. + +Nous avons déjà vu, en effet, que toutes les formes numériquement +faibles courent plus de chances d'être exterminées que celles qui +comprennent de nombreux individus; or, dans ce cas particulier, la +forme intermédiaire est essentiellement exposée aux empiètements +des formes très voisine qui l'entourent de tous côtés. Il est, +d'ailleurs, une considération bien plus importante: c'est que, +pendant que s'accomplissent les modifications qui, pensons-nous, +doivent perfectionner deux variétés et les convertir en deux +espèces distinctes, les deux variétés, qui sont numériquement +parlant les plus fortes et qui ont un habitat plus étendu, ont de +grands avantages sur la variété intermédiaire qui existe en petit +nombre dans une étroite zone intermédiaire. En effet, les formes +qui comprennent de nombreux individus ont plus de chance que n'en +ont les formes moins nombreuses de présenter, dans un temps donné, +plus de variations à l'action de la sélection naturelle. En +conséquence, les formes les plus communes tendent, dans la lutte +pour l'existence, à vaincre et à supplanter les formes moins +communes, car ces dernières se modifient et se perfectionnent plus +lentement. C'est en vertu du même principe, selon moi, que les +espèces communes dans chaque pays, comme nous l'avons vu dans le +second chapitre, présentent, en moyenne, un plus grand nombre de +variétés bien tranchées que les espèces plus rares. Pour bien +faire comprendre ma pensée, supposons trois variétés de moutons, +l'une adaptée à une vaste région montagneuse la seconde habitant +un terrain comparativement restreint et accidenté, la troisième +occupant les plaines étendues qui se trouvent à la base des +montagnes. Supposons, en outre, que les habitants de ces trois +régions apportent autant de soins et d'intelligence à améliorer +les races par la sélection; les chances de réussite sont, dans ce +cas, toutes en faveur des grands propriétaires de la montagne ou +de la plaine, et ils doivent réussir à améliorer leurs animaux +beaucoup plus promptement que les petits propriétaires de la +région intermédiaire plus restreinte. En conséquence, les races +améliorées de la montagne et de la plaine ne tarderont pas à +supplanter la race intermédiaire moins parfaite, et les deux +races, qui étaient à l'origine numériquement les plus fortes, se +trouveront en contact immédiat, la variété ayant disparu devant +elles. + +Pour me résumer, je crois que les espèces arrivent à être assez +bien définies et à ne présenter, à aucun moment, un chaos +inextricable de formes intermédiaires: + +1° Parce que les nouvelles variétés se forment très lentement. La +variation, en effet, suit une marche très lente et la sélection +naturelle ne peut rien jusqu'à ce qu'il se présente des +différences ou des variations individuelles favorables, et jusqu'à +ce qu'il se trouve, dans l'économie naturelle de la région, une +place que puissent mieux remplir quelques-uns de ses habitants +modifiés. Or, ces places nouvelles ne se produisent qu'en vertu de +changements climatériques très lents, ou à la suite de +l'immigration accidentelle de nouveaux habitants, ou peut-être et +dans une mesure plus large, parce que, quelques-uns des anciens +habitants s'étant lentement modifiés, les anciennes et les +nouvelles formes ainsi produites agissent et réagissent les unes +sur les autres. Il en résulte que, dans toutes les régions et à +toutes les époques, nous ne devons rencontrer que peu d'espèces +présentant de légères modifications, permanentes jusqu'à un +certain point; or, cela est certainement le cas. + +2° Parce que des surfaces aujourd'hui continues ont dû, à une +époque comparativement récente, exister comme parties isolées sur +lesquelles beaucoup de formes, plus particulièrement parmi les +classes errantes et celles qui s'accouplent pour chaque portée, +ont pu devenir assez distinctes pour être regardées comme des +espèces représentatives. Dans ce cas, les variétés intermédiaires +qui reliaient les espèces représentatives à la souche commune ont +dû autrefois exister dans chacune de ces stations isolées; mais +ces chaînons ont été exterminés par la sélection naturelle, de +telle sorte qu'ils ne se trouvent plus à l'état vivant. + +3° Lorsque deux ou plusieurs variétés se sont formées dans +différentes parties d'une surface strictement continue, il est +probable que des variétés intermédiaires se sont formées en même +temps dans les zones intermédiaires; mais la durée de ces espèces +a dû être d'ordinaire fort courte. Ces variétés intermédiaires, en +effet, pour les raisons que nous avons déjà données (raisons +tirées principalement de ce que nous savons sur la distribution +actuelle d'espèces très voisines, ou espèces représentatives, +ainsi que de celle des variétés reconnues), existent dans les +zones intermédiaires en plus petit nombre que les variétés +qu'elles relient les unes aux autres. Cette cause seule suffirait +à exposer les variétés intermédiaires à une extermination +accidentelle; mais il est, en outre, presque certain qu'elles +doivent disparaître devant les formes qu'elles relient à mesure +que l'action de la sélection naturelle se fait sentir davantage; +les formes extrêmes, en effet, comprenant un plus grand nombre +d'individus, présentent en moyenne plus de variations et sont, par +conséquent, plus sensibles à l'action de la sélection naturelle, +et plus disposées à une amélioration ultérieure. + +Enfin, envisageant cette fois non pas un temps donné, mais le +temps pris dans son ensemble, il a dû certainement exister, si ma +théorie est fondée, d'innombrables variétés intermédiaires reliant +intimement les unes aux autres les espèces d'un même groupe; mais +la marche seule de la sélection naturelle, comme nous l'avons fait +si souvent remarquer, tend constamment à éliminer les formes +parentes et les chaînons intermédiaires. On ne pourrait trouver la +preuve de leur existence passée que dans les restes fossiles qui, +comme nous essayerons de le démontrer dans un chapitre subséquent, +ne se conservent que d'une manière extrêmement imparfaite et +intermittente. + + +DE L'ORIGINE ET DES TRANSITIONS DES ÊTRES ORGANISÉS AYANT UNE +CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULIÈRES. + +Les adversaires des idées que j'avance ont souvent demandé comment +il se fait, par exemple, qu'un animal carnivore terrestre ait pu +se transformer en un animal ayant des habitudes aquatiques; car +comment cet animal aurait-il pu subsister pendant l'état de +transition? Il serait facile de démontrer qu'il existe aujourd'hui +des animaux carnivores qui présentent tous les degrés +intermédiaires entre des moeurs rigoureusement terrestres et des +moeurs rigoureusement aquatiques; or, chacun d'eux étant soumis à +la lutte pour l'existence, il faut nécessairement qu'il soit bien +adapté à la place qu'il occupe dans la nature. Ainsi, le _Mustela +vison_ de l'Amérique du Nord a les pieds palmés et ressemble à la +loutre par sa fourrure, par ses pattes courtes et par la forme de +sa queue. Pendant l'été, cet animal se nourrit de poissons et +plonge pour s'en emparer; mais, pendant le long hiver des régions +septentrionales, il quitte les eaux congelées et, comme les autres +putois, se nourrit de souris et d'animaux terrestres. Il aurait +été beaucoup plus difficile de répondre si l'on avait choisi un +autre cas et si l'on avait demandé, par exemple, comment il se +fait qu'un quadrupède insectivore a pu se transformer en une +chauve-souris volante. Je crois cependant que de semblables +objections n'ont pas un grand poids. + +Dans cette occasion, comme dans beaucoup d'autres, je sens toute +l'importance qu'il y aurait à exposer tous les exemples frappants +que j'ai recueillis sur les habitudes et les conformations de +transition chez ces espèces voisines, ainsi que sur la +diversification d'habitudes, constantes ou accidentelles, qu'on +remarque chez une même espèce. Il ne faudrait rien moins qu'une +longue liste de faits semblables pour amoindrir la difficulté que +présente la solution de cas analogues à celui de la chauve-souris. + +Prenons la famille des écureuils: nous remarquons chez elle une +gradation insensible, depuis des animaux dont la queue n'est que +légèrement aplatie, et d'autres, ainsi que le fait remarquer sir +J. Richardson, dont la partie postérieure du corps n'est que +faiblement dilatée avec la peau des flancs un peu développée, +jusqu'à ce qu'on appelle les _Écureuils volants_. Ces derniers ont +les membres et même la racine de la queue unis par une large +membrane qui leur sert de parachute et qui leur permet de +franchir, en fendant l'air, d'immenses distances d'un arbre à un +autre. Nous ne pouvons douter que chacune de ces conformations ne +soit utile à chaque espèce d'écureuil dans son habitat, soit en +lui permettant d'échapper aux oiseaux ou aux animaux carnassiers +et de se procurer plus rapidement sa nourriture, soit surtout en +amoindrissant le danger des chutes. Mais il n'en résulte pas que +la conformation de chaque écureuil soit absolument la meilleure +qu'on puisse concevoir dans toutes les conditions naturelles. +Supposons, par exemple, que le climat et la végétation viennent à +changer, qu'il y ait immigration d'autres rongeurs ou d'autres +bêtes féroces, ou que d'anciennes espèces de ces dernières se +modifient, l'analogie nous conduit à croire que les écureuils, ou +quelques-uns tout au moins, diminueraient en nombre ou +disparaîtraient, à moins qu'ils ne se modifiassent et ne se +perfectionnassent pour parer à cette nouvelle difficulté de leur +existence. + +Je ne vois donc aucune difficulté, surtout dans des conditions +d'existence en voie de changement, à la conservation continue +d'individus ayant la membrane des flancs toujours plus développée, +chaque modification étant utile, chacune se multipliant jusqu'à ce +que, grâce à l'action accumulatrice de la sélection naturelle, un +parfait écureuil volant ait été produit. + +Considérons actuellement le _Galéopithèque_ ou lémur volant, que +l'on classait autrefois parmi les chauves-souris, mais que l'on +range aujourd'hui parmi les insectivores. Cet animal porte une +membrane latérale très large, qui part de l'angle de la mâchoire +pour s'étendre jusqu'à la queue, en recouvrant ses membres et ses +doigts allongés; cette membrane est pourvue d'un muscle extenseur. +Bien qu'aucun individu adapté à glisser dans l'air ne relie +actuellement le galéopithèque aux autres insectivores, on peut +cependant supposer que ces chaînons existaient autrefois et que +chacun d'eux s'est développé de la même façon que les écureuils +volants moins parfaits, chaque gradation de conformation +présentant une certaine utilité à son possesseur. Je ne vois pas +non plus de difficulté insurmontable à croire, en outre, que les +doigts et l'avant-bras du galéopithèque, reliés par la membrane, +aient pu être considérablement allongés par la sélection +naturelle, modifications qui, au point de vue des organes du vol, +auraient converti cet animal en une chauve-souris. Nous voyons +peut-être, chez certaines Chauves-Souris dont la membrane de +l'aile s'étend du sommet de l'épaule à la queue, en recouvrant les +pattes postérieures, les traces d'un appareil primitivement adapté +à glisser dans l'air, plutôt qu'au vol proprement dit. + +Si une douzaine de genres avaient disparu, qui aurait osé +soupçonner qu'il a existé des oiseaux dont les ailes ne leur +servent que de palettes pour battre l'eau, comme le canard à ailes +courtes (_Micropteru_ d'Eyton); de nageoires dans l'eau et de +pattes antérieures sur terre, comme chez le pingouin; de voiles +chez l'autruche, et à aucun usage fonctionnel chez l'_Apteryx_? +Cependant, la conformation de chacun de ces oiseaux est excellente +pour chacun d'eux dans les conditions d'existence où il se trouve +placé, car chacun doit lutter pour vivre, mais elle n'est pas +nécessairement la meilleure qui se puisse concevoir dans toutes +les conditions possibles. Il ne faudrait pas conclure des +remarques qui précèdent qu'aucun des degrés de conformation +d'ailes qui y sont signalés, et qui tous peut-être résultent du +défaut d'usage, doive indiquer la marche naturelle suivant +laquelle les oiseaux ont fini par acquérir leur perfection de vol; +mais ces remarques servent au moins à démontrer la diversité +possible des moyens de transition. + +Si l'on considère que certains membres des classes aquatiques, +comme les crustacés et les mollusques, sont adaptés à la vie +terrestre; qu'il existe des oiseaux et des mammifères volants, des +insectes volants de tous les types imaginables; qu'il y a eu +autrefois des reptiles volants, on peut concevoir que les poissons +volants, qui peuvent actuellement s'élancer dans l'air et +parcourir des distances considérables en s'élevant et en se +soutenant au moyen de leurs nageoires frémissantes, auraient pu se +modifier de manière à devenir des animaux parfaitement ailés. S'il +en avait été ainsi, qui aurait pu s'imaginer que, dans un état de +transition antérieure, ces animaux habitaient l'océan et qu'ils se +servaient de leurs organes de vol naissants, autant que nous +pouvons le savoir, dans le seul but d'échapper à la voracité des +autres poissons? + +Quand nous voyons une conformation absolument parfaite appropriée +à une habitude particulière, telle que l'adaptation des ailes de +l'oiseau pour le vol, nous devons nous rappeler que les animaux +présentant les premières conformations graduelles et transitoires +ont dû rarement survivre jusqu'à notre époque, car ils ont dû +disparaître devant leurs successeurs que la sélection naturelle a +rendus graduellement plus parfaits. Nous pouvons conclure en outre +que les états transitoires entre des conformations appropriées à +des habitudes d'existence très différentes ont dû rarement, à une +antique période, se développer en grand nombre et sous beaucoup de +formes subordonnées. Ainsi, pour en revenir à notre exemple +imaginaire du poisson volant, il ne semble pas probable que les +poissons capables de s'élever jusqu'au véritable vol auraient +revêtu bien des formes différentes, aptes à chasser, de diverses +manières, des proies de diverses natures sur la terre et sur +l'eau, avant que leurs organes du vol aient atteint un degré de +perfection assez élevé pour leur assurer, dans la lutte pour +l'existence, un avantage décisif sur d'autres animaux. La chance +de découvrir, à l'état fossile, des espèces présentant les +différentes transitions de conformation, est donc moindre, parce +qu'elles ont existé en moins grand nombre que des espèces ayant +une conformation complètement développée. + +Je citerai actuellement deux ou trois exemples de diversifications +et de changements d'habitudes chez les individus d'une même +espèce. Dans l'un et l'autre cas, la sélection naturelle pourrait +facilement adapter la conformation de l'animal à ses habitudes +modifiées, ou exclusivement à l'une d'elles seulement. Toutefois, +il est difficile de déterminer, cela d'ailleurs nous importe peu, +si les habitudes changent ordinairement les premières, la +conformation se modifiant ensuite, ou si de légères modifications +de conformations entraînent un changement d'habitudes; il est +probable que ces deux modifications se présentent souvent +simultanément. Comme exemple de changements d'habitudes, il suffit +de signaler les nombreux insectes britanniques qui se nourrissent +aujourd'hui de plantes exotiques, ou exclusivement de substances +artificielles. On pourrait citer des cas innombrables de +modifications d'habitudes; j'ai souvent, dans l'Amérique +méridionale, surveillé un gobe-mouches (_Saurophagus sulphuratus_) +planer sur un point, puis s'élancer vers un autre, tout comme le +ferait un émouchet; puis, à d'autres moments, se tenir immobile au +bord de l'eau pour s'y précipiter à la poursuite du poisson, comme +le ferait un martin-pêcheur. On peut voir dans nos pays la grosse +mésange (_Parus major_) grimper aux branches tout comme un +grimpereau; quelquefois, comme la pie-grièche, elle tue les petits +oiseaux en leur portant des coups sur la tête, et je l'ai souvent +observée, je l'ai plus souvent encore entendue marteler des +graines d'if sur une branche et les briser comme le ferait la +citelle. Hearne a vu, dans l'Amérique du Nord, l'ours noir nager +pendant des heures, la gueule toute grande ouverte, et attraper +ainsi des insectes dans l'eau, à peu près comme le ferait une +baleine. + +Comme nous voyons quelquefois des individus avoir des habitudes +différentes de celles propres à leur espèce et aux autres espèces +du même genre, il semblerait que ces individus dussent +accidentellement devenir le point de départ de nouvelles espèces, +ayant des habitudes anormales, et dont la conformation +s'écarterait plus ou moins de celle de la souche type. La nature +offre des cas semblables. Peut-on citer un cas plus frappant +d'adaptation que celui de la conformation du pic pour grimper aux +troncs d'arbres, et pour saisir les insectes dans les fentes de +l'écorce? Il y a cependant dans l'Amérique septentrionale des pics +qui se nourrissent presque exclusivement de fruits, et d'autres +qui, grâce à leurs ailes allongées, peuvent chasser les insectes +au vol. Dans les plaines de la Plata, où il ne pousse pas un seul +arbre, on trouve une espèce de pic (_Colaptes campestris_) ayant +deux doigts en avant et deux en arrière, la langue longue et +effilée, les plumes caudales pointues, assez rigides pour soutenir +l'oiseau dans la position verticale, mais pas tout à fait aussi +rigides qu'elles le sont chez les vrais pics, et un fort bec +droit, qui n'est pas toutefois aussi droit et aussi fort que celui +des vrais pics, mais qui est cependant assez solide pour percer le +bois. Ce _Colaptes_ est donc bien un pic par toutes les parties +essentielles de sa conformation. Les caractères même +insignifiants, tels que la coloration, le son rauque de la voix, +le vol ondulé, démontrent clairement sa proche parenté avec notre +pic commun; cependant, je puis affirmer, d'après mes propres +observations, que confirment d'ailleurs celles d'Azara, +observateur si soigneux et si exact, que, dans certains districts +considérables, ce _Colaptes_ ne grimpe pas aux arbres et qu'il +fait son nid dans des trous qu'il creuse dans la terre! Toutefois, +comme l'a constaté M. Hudson, ce même pic, dans certains autres +districts, fréquente les arbres et creuse des trous dans le tronc +pour y faire son nid. Comme autre exemple des habitudes variées de +ce genre, je puis ajouter que de Saussure a décrit un _Colaptes_ +du Mexique qui creuse des trous dans du bois dur pour y déposer +une provision de glands. + +Le pétrel est un des oiseaux de mer les plus aériens que l'on +connaisse; cependant, dans les baies tranquilles de la Terre de +Feu, on pourrait certainement prendre le _Puffinuria Berardi_ pour +un grèbe ou un pingouin, à voir ses habitudes générales, sa +facilité extraordinaire pour plonger, sa manière de nager et de +voler, quand on peut le décider à le faire; cependant cet oiseau +est essentiellement un pétrel, mais plusieurs parties de son +organisation ont été profondément modifiées pour l'adapter à ses +nouvelles habitudes, tandis que la conformation du pic de la Plata +ne s'est que fort peu modifiée. Les observations les plus +minutieuses, faites sur le cadavre d'un cincle (merle d'eau), ne +laisseraient jamais soupçonner ses habitudes aquatiques; +cependant, cet oiseau, qui appartient à la famille des merles, ne +trouve sa subsistance qu'en plongeant, il se sert de ses ailes +sous l'eau et saisit avec ses pattes les pierres du fond. Tous les +membres du grand ordre des hyménoptères sont terrestres, à +l'exception du genre proctotrupes, dont sir John Lubbock a +découvert les habitudes aquatiques. Cet insecte entre souvent dans +l'eau en s'aidant non de ses pattes, mais de ses ailes et peut y +rester quatre heures sans revenir à la surface; il ne semble, +cependant, présenter aucune modification de conformation en +rapport avec ses habitudes anormales. + +Ceux qui croient que chaque être a été créé tel qu'il est +aujourd'hui doivent ressentir parfois un certain étonnement quand +ils rencontrent un animal ayant des habitudes et une conformation +qui ne concordent pas. Les pieds palmés de l'oie et du canard sont +clairement conformés pour la nage. Il y a cependant dans les +régions élevées des oies aux pieds palmés, qui n'approchent jamais +de l'eau; Audubon, seul, a vu la frégate, dont les quatre doigts +sont palmés, se poser sur la surface de l'Océan. D'autre part, les +grèbes et les foulques, oiseaux éminemment aquatiques, n'ont en +fait de palmures qu'une légère membrane bordant les doigts. Ne +semble-t-il pas évident que les longs doigts dépourvus de +membranes des grallatores sont faits pour marcher dans les marais +et sur les végétaux flottants? La poule d'eau et le râle des +genêts appartiennent à cet ordre; cependant le premier de ces +oiseaux est presque aussi aquatique que la foulque, et le second +presque aussi terrestre que la caille ou la perdrix. Dans ces cas, +et l'on pourrait en citer beaucoup d'autres, les habitudes ont +changé sans que la conformation se soit modifiée de façon +correspondante. On pourrait dire que le pied palmé de l'oie des +hautes régions est devenu presque rudimentaire quant à ses +fonctions, mais non pas quant à sa conformation. Chez la frégate, +une forte échancrure de la membrane interdigitale indique un +commencement de changement dans la conformation. + +Celui qui croit à des actes nombreux et séparés de création peut +dire que, dans les cas de cette nature, il a plu au Créateur de +remplacer un individu appartenant à un type par un autre +appartenant à un autre type, ce qui me paraît être l'énoncé du +même fait sous une forme recherchée. Celui qui, au contraire, +croit à la lutte pour l'existence et au principe de la sélection +naturelle reconnaît que chaque être organisé essaye constamment de +se multiplier en nombre; il sait, en outre, que si un être varie +si peu que ce soit dans ses habitudes et dans sa conformation, et +obtient ainsi un avantage sur quelque autre habitant de la même +localité, il s'empare de la place de ce dernier, quelque +différente qu'elle puisse être de celle qu'il occupe lui-même. +Aussi n'éprouve-t-il aucune surprise en voyant des oies et des +frégates aux pieds palmés, bien que ces oiseaux habitent la terre +et qu'ils ne se posent que rarement sur l'eau; des râles de genêts +à doigts allongés vivant dans les prés au lieu de vivre dans les +marais; des pics habitant des lieux dépourvus de tout arbre; et, +enfin, des merles ou des hyménoptères plongeurs et des pétrels +ayant les moeurs des pingouins. + + +ORGANES TRÈS PARFAITS ET TRÈS COMPLEXES. + +Il semble absurde au possible, je le reconnais, de supposer que la +sélection naturelle ait pu former l'oeil avec toutes les +inimitables dispositions qui permettent d'ajuster le foyer à +diverses distances, d'admettre une quantité variable de lumière et +de corriger les aberrations sphériques et chromatiques. Lorsqu'on +affirma pour la première fois que le soleil est immobile et que la +terre tourne autour de lui, le sens commun de l'humanité déclara +la doctrine fausse; mais on sait que le vieux dicton: _Vox populi, +vox Dei_, n'est pas admis en matière de science. La raison nous +dit que si, comme cela est certainement le cas, on peut démontrer +qu'il existe de nombreuses gradations entre un oeil simple et +imparfait et un oeil complexe et parfait, chacune de ces +gradations étant avantageuse à l'être qui la possède; que si, en +outre, l'oeil varie quelquefois et que ces variations sont +transmissibles par hérédité, ce qui est également le cas; que si, +enfin, ces variations sont utiles à un animal dans les conditions +changeantes de son existence, la difficulté d'admettre qu'un oeil +complexe et parfait a pu être produit par la sélection naturelle, +bien qu'insurmontable pour notre imagination, n'attaque en rien +notre théorie. Nous n'avons pas plus à nous occuper de savoir +comment un nerf a pu devenir sensible à l'action de la lumière que +nous n'avons à nous occuper de rechercher l'origine de la vie +elle-même; toutefois, comme il existe certains organismes +inférieurs sensibles à la lumière, bien que l'on ne puisse +découvrir chez eux aucune trace de nerf, il ne paraît pas +impossible que certains éléments du sarcode, dont ils sont en +grande partie formés, puissent s'agréger et se développer en nerfs +doués de cette sensibilité spéciale. + +C'est exclusivement dans la ligne directe de ses ascendants que +nous devons rechercher les gradations qui ont amené les +perfectionnements d'un organe chez une espèce quelconque. Mais +cela n'est presque jamais possible, et nous sommes forcés de nous +adresser aux autres espèces et aux autres genres du même groupe, +c'est-à-dire aux descendants collatéraux de la même souche, afin +de voir quelles sont les gradations possibles dans les cas où, par +hasard, quelques-unes de ces gradations se seraient transmises +avec peu de modifications. En outre, l'état d'un même organe chez +des classes différentes peut incidemment jeter quelque lumière sur +les degrés qui l'ont amené à la perfection. + +L'organe le plus simple auquel on puisse donner le nom d'_oeil_, +consiste en un nerf optique, entouré de cellules de pigment, et +recouvert d'une membrane transparente, mais sans lentille ni aucun +autre corps réfringent. Nous pouvons, d'ailleurs, d'après +M. Jourdain, descendre plus bas encore et nous trouvons alors des +amas de cellules pigmentaires paraissant tenir lieu d'organe de la +vue, mais ces cellules sont dépourvues de tout nerf et reposent +simplement sur des tissus sarcodiques. Des organes aussi simples, +incapables d'aucune vision distincte, ne peuvent servir qu'à +distinguer entre la lumière et l'obscurité. Chez quelques +astéries, certaines petites dépressions dans la couche de pigment +qui entoure le nerf sont, d'après l'auteur que nous venons de +citer, remplies de matières gélatineuses transparentes, surmontées +d'une surface convexe ressemblant à la cornée des animaux +supérieurs. M. Jourdain suppose que cette surface, sans pouvoir +déterminer la formation d'une image, sert à concentrer les rayons +lumineux et à en rendre la perception plus facile. Cette simple +concentration de la lumière constitue le premier pas, mais de +beaucoup le plus important, vers la constitution d'un oeil +véritable, susceptible de former des images; il suffit alors, en +effet, d'ajuster l'extrémité nue du nerf optique qui, chez +quelques animaux inférieurs, est profondément enfouie dans le +corps et qui, chez quelques autres, se trouve plus près de la +surface, à une distance déterminée de l'appareil de concentration, +pour que l'image se forme sur cette extrémité. + +Dans la grande classe des articulés, nous trouvons, comme point de +départ, un nerf optique simplement recouvert d'un pigment; ce +dernier forme quelquefois une sorte de pupille, mais il n'y a ni +lentille ni trace d'appareil optique. On sait actuellement que les +nombreuses facettes qui, par leur réunion, constituent la cornée +des grands yeux composés des insectes, sont de véritables +lentilles, et que les cônes intérieurs renferment des filaments +nerveux très singulièrement modifiés. Ces organes, d'ailleurs, +sont tellement diversifiés chez les articulés, que Müller avait +établi trois classes principales d'yeux composés, comprenant sept +subdivisions et une quatrième classe d'yeux simples agrégés. + +Si l'on réfléchit à tous ces faits, trop peu détaillés ici, +relatifs à l'immense variété de conformation qu'on remarque dans +les yeux des animaux inférieurs; si l'on se rappelle combien les +formes actuellement vivantes sont peu nombreuses en comparaison de +celles qui sont éteintes, il n'est plus aussi difficile d'admettre +que la sélection naturelle ait pu transformer un appareil simple, +consistant en un nerf optique recouvert d'un pigment et surmonté +d'une membrane transparente, en un instrument optique aussi +parfait que celui possédé par quelque membre que ce soit de la +classe des articulés. + +Quiconque admet ce point ne peut hésiter à faire un pas de plus, +et s'il trouve, après avoir lu ce volume, que la théorie de la +descendance, avec les modifications qu'apporte la sélection +naturelle, explique un grand nombre de faits autrement +inexplicables, il doit admettre que la sélection naturelle a pu +produire une conformation aussi parfaite que l'oeil d'un aigle, +bien que, dans ce cas, nous ne connaissions pas les divers états +de transition. On a objecté que, pour que l'oeil puisse se +modifier tout en restant un instrument parfait, il faut qu'il soit +le siège à plusieurs changements simultanés, fait que l'on +considère comme irréalisable par la sélection naturelle. Mais, +comme j'ai essayé de le démontrer dans mon ouvrage sur les +variations des animaux domestiques, il n'est pas nécessaire de +supposer que les modifications sont simultanées, à condition +qu'elles soient très légères et très graduelles. Différentes +sortes de modifications peuvent aussi tendre à un même but +général; ainsi, comme l'a fait remarquer M. Wallace, «si une +lentille a un foyer trop court ou trop long, cette différence peut +se corriger, soit par une modification de la courbe, soit par une +modification de la densité; si la courbe est irrégulière et que +les rayons ne convergent pas vers un même point, toute +amélioration dans la régularité de la courbe constitue un progrès. +Ainsi, ni la contraction de l'iris, ni les mouvements musculaires +de l'oeil ne sont essentiels à la vision: ce sont uniquement des +progrès qui ont pu s'ajouter et se perfectionner à toutes les +époques de la construction de l'appareil.» Dans la plus haute +division du règne animal, celle des vertébrés, nous pouvons partir +d'un oeil si simple, qu'il ne consiste, chez le branchiostome, +qu'en un petit sac transparent, pourvu d'un nerf et plein de +pigment, mais dépourvu de tout autre appareil. Chez les poissons +et chez les reptiles, comme Owen l'a fait remarquer, «la série des +gradations des structures dioptriques est considérable.» Un fait +significatif, c'est que, même chez l'homme, selon Virchow, qui a +une si grande autorité, la magnifique lentille cristalline se +forme dans l'embryon par une accumulation de cellules épithéliales +logées dans un repli de la peau qui affecte la forme d'un sac; le +corps vitré est formé par un tissu embryonnaire sous-cutané. +Toutefois, pour en arriver à une juste conception relativement à +la formation de l'oeil avec tous ses merveilleux caractères, qui +ne sont pas cependant encore absolument parfaits, il faut que la +raison l'emporte sur l'imagination; or, j'ai trop bien senti moi- +même combien cela est difficile, pour être étonné que d'autres +hésitent à étendre aussi loin le principe de la sélection +naturelle. + +La comparaison entre l'oeil et le télescope se présente +naturellement à l'esprit. Nous savons que ce dernier instrument a +été perfectionné par les efforts continus et prolongés des plus +hautes intelligences humaines, et nous en concluons naturellement +que l'oeil a dû se former par un procédé analogue. Mais cette +conclusion n'est-elle pas présomptueuse? Avons-nous le droit de +supposer que le Créateur met en jeu des forces intelligentes +analogues à celles de l'homme? Si nous voulons comparer l'oeil à +un instrument optique, nous devons imaginer une couche épaisse +d'un tissu transparent, imbibé de liquide, en contact avec un nerf +sensible à la lumière; nous devons supposer ensuite que les +différentes parties de cette couche changent constamment et +lentement de densité, de façon à se séparer en zones, ayant une +épaisseur et une densité différentes, inégalement distantes entre +elles et changeant graduellement de forme à la surface. Nous +devons supposer, en outre, qu'une force représentée par la +sélection naturelle, ou la persistance du plus apte, est +constamment à l'affût de toutes les légères modifications +affectant les couches transparentes, pour conserver toutes celles +qui, dans diverses circonstances, dans tous les sens et à tous les +degrés, tendent à permettre la formation d'une image plus +distincte. Nous devons supposer que chaque nouvel état de +l'instrument se multiplie par millions, pour se conserver jusqu'à +ce qu'il s'en produise un meilleur qui remplace et annule les +précédents. Dans les corps vivants, la variation cause les +modifications légères, la reproduction les multiplie presque à +l'infini, et la sélection naturelle s'empare de chaque +amélioration avec une sûreté infaillible. Admettons, enfin, que +cette marche se continue pendant des millions d'années et +s'applique pendant chacune à des millions d'individus; ne pouvons- +nous pas admettre alors qu'il ait pu se former ainsi un instrument +optique vivant, aussi supérieur à un appareil de verre que les +oeuvres du Créateur sont supérieures à celles de l'homme? + + +MODES DE TRANSITIONS. + +Si l'on arrivait à démontrer qu'il existe un organe complexe qui +n'ait pas pu se former par une série de nombreuses modifications +graduelles et légères, ma théorie ne pourrait certes plus se +défendre. Mais je ne peux trouver aucun cas semblable. Sans doute, +il existe beaucoup d'organes dont nous ne connaissons pas les +transitions successives, surtout si nous examinons les espèces +très isolées qui, selon ma théorie, ont été exposées à une grande +extinction. Ou bien, encore, si nous prenons un organe commun à +tous les membres d'une même classe, car, dans ce dernier cas, cet +organe a dû surgir à une époque reculée depuis laquelle les +nombreux membres de cette classe se sont développés; or, pour +découvrir les premières transitions qu'a subies cet organe, il +nous faudrait examiner des formes très anciennes et depuis +longtemps éteintes. + +Nous ne devons conclure à l'impossibilité de la production d'un +organe par une série graduelle de transitions d'une nature +quelconque qu'avec une extrême circonspection. On pourrait citer, +chez les animaux inférieurs, de nombreux exemples d'un même organe +remplissant à la fois des fonctions absolument distinctes. Ainsi, +chez la larve de la libellule et chez la loche (_Cobites_) le +canal digestif respire, digère et excrète. L'hydre peut être +tournée du dedans au dehors, et alors sa surface extérieure digère +et l'estomac respire. Dans des cas semblables, la sélection +naturelle pourrait, s'il devait en résulter quelque avantage, +spécialiser pour une seule fonction tout ou partie d'un organe qui +jusque-là aurait rempli deux fonctions, et modifier aussi +considérablement sa nature par des degrés insensibles. On connaît +beaucoup de plantes qui produisent régulièrement, en même temps, +des fleurs différemment construites; or, si ces plantes ne +produisaient plus que des fleurs d'une seule sorte, un changement +considérable s'effectuerait dans le caractère de l'espèce avec une +grande rapidité comparative. Il est probable cependant que les +deux sortes de fleurs produites par la même plante se sont, dans +le principe, différenciées l'une de l'autre par des transitions +insensibles que l'on peut encore observer dans quelques cas. + +Deux organes distincts, ou le même organe sous deux formes +différentes, peuvent accomplir simultanément la même fonction chez +un même individu, ce qui constitue un mode fort important de +transition. Prenons un exemple: il y a des poissons qui respirent +par leurs branchies l'air dissous dans l'eau, et qui peuvent, en +même temps, absorber l'air libre par leur vessie natatoire, ce +dernier organe étant partagé en divisions fortement vasculaires et +muni d'un canal pneumatique pour l'introduction de l'air. Prenons +un autre exemple dans le règne végétal: les plantes grimpent de +trois manières différentes, en se tordant en spirales, en se +cramponnant à un support par leurs vrilles, ou bien par l'émission +de radicelles aériennes. Ces trois modes s'observent ordinairement +dans des groupes distincts, mais il y a quelques espèces chez +lesquelles on rencontre deux de ces modes, ou même les trois +combinés chez le même individu. Dans des cas semblables l'un des +deux organes pourrait facilement se modifier et se perfectionner +de façon à accomplir la fonction à lui tout seul; puis, l'autre +organe, après avoir aidé le premier dans le cours de son +perfectionnement, pourrait, à son tour, se modifier pour remplir +une fonction distincte, ou s'atrophier complètement. + +L'exemple de la vessie natatoire chez les poissons est excellent, +en ce sens qu'il nous démontre clairement le fait important qu'un +organe primitivement construit dans un but distinct, c'est-à-dire +pour faire flotter l'animal, peut se convertir en un organe ayant +une fonction très différente, c'est-à-dire la respiration. La +vessie natatoire fonctionne aussi, chez certains poissons, comme +un accessoire de l'organe de l'ouïe. Tous les physiologistes +admettent que, par sa position et par sa conformation, la vessie +natatoire est homologue ou idéalement semblable aux poumons des +vertébrés supérieurs; on est donc parfaitement fondé à admettre +que la vessie natatoire a été réellement convertie en poumon, +c'est-à-dire en un organe exclusivement destiné à la respiration. + +On peut conclure de ce qui précède que tous les vertébrés pourvus +de poumons descendent par génération ordinaire de quelque ancien +prototype inconnu, qui possédait un appareil flotteur ou, +autrement dit, une vessie natatoire. Nous pouvons ainsi, et c'est +une conclusion que je tire de l'intéressante description qu'Owen a +faite à ces parties, comprendre le fait étrange que tout ce que +nous buvons et que tout ce que nous mangeons doit passer devant +l'orifice de la trachée, au risque de tomber dans les poumons, +malgré l'appareil remarquable qui permet la fermeture de la +glotte. Chez les vertébrés supérieurs, les branchies ont +complètement disparu; cependant, chez l'embryon, les fentes +latérales du cou et la sorte de boutonnière faite par les artères +en indiquent encore la position primitive. Mais on peut concevoir +que la sélection naturelle ait pu adapter les branchies, +actuellement tout à fait disparues, à quelques fonctions toutes +différentes; Landois, par exemple, a démontré que les ailes des +insectes ont eu pour origine la trachée; il est donc très probable +que, chez cette grande classe, des organes qui servaient autrefois +à la respiration se trouvent transformés en organes servant au +vol. + +Il est si important d'avoir bien présente à l'esprit la +probabilité de la transformation d'une fonction en une autre, +quand on considère les transitions des organes, que je citerai un +autre exemple. On remarque chez les cirripèdes pédonculés deux +replis membraneux, que j'ai appelés _freins ovigères_ et qui, à +l'aide d'une sécrétion visqueuse, servent à retenir les oeufs dans +le sac jusqu'à ce qu'ils soient éclos. Les cirripèdes n'ont pas de +branchies, toute la surface du corps, du sac et des freins servent +à la respiration. Les cirripèdes sessiles ou balanides, d'autre +part, ne possèdent pas les freins ovigères, les oeufs restant +libres au fond du sac dans la coquille bien close; mais, dans une +position correspondant à celle qu'occupent les freins, ils ont des +membranes très étendues, très repliées, communiquant librement +avec les lacunes circulatoires du sac et du corps, et que tous les +naturalistes ont considérées comme des branchies. Or, je crois +qu'on ne peut contester que les freins ovigères chez une famille +sont strictement homologues avec les branchies d'une autre +famille, car on remarque toutes les gradations entre les deux +appareils. Il n'y a donc pas lieu de douter que les deux petits +replis membraneux qui primitivement servaient de freins ovigères, +tout en aidant quelque peu à la respiration, ont été graduellement +transformés en branchies par la sélection naturelle, par une +simple augmentation de grosseur et par l'atrophie des glandes +glutinifères. Si tous les cirripèdes pédonculés qui ont éprouvé +une extinction bien plus considérable que les cirripèdes sessiles +avaient complètement disparu, qui aurait pu jamais s'imaginer que +les branchies de cette dernière famille étaient primitivement des +organes destinés à empêcher que les oeufs ne fussent entraînés +hors du sac? + +Le professeur Cope et quelques autres naturalistes des États-Unis +viennent d'insister récemment sur un autre mode possible de +transition, consistant en une accélération ou en un retard apporté +à l'époque de la reproduction. On sait actuellement que quelques +animaux sont aptes à se reproduire à un âge très précoce, avant +même d'avoir acquis leurs caractères complets; or, si cette +faculté venait à prendre chez une espèce un développement +considérable, il est probable que l'état adulte de ces animaux se +perdrait tôt ou tard; dans ce cas, le caractère de l'espèce +tendrait à se modifier et à se dégrader considérablement, surtout +si la larve différait beaucoup de la forme adulte. On sait encore +qu'il y a un assez grand nombre d'animaux qui, après avoir atteint +l'âge adulte, continuent à changer de caractère pendant presque +toute leur vie. Chez les mammifères, par exemple, l'âge modifie +souvent beaucoup la forme du crâne, fait dont le docteur Murie a +observé des exemples frappants chez les phoques. Chacun sait que +la complication des ramifications des cornes du cerf augmente +beaucoup avec l'âge, et que les plumes de quelques oiseaux se +développent beaucoup quand ils vieillissent. Le professeur Cope +affirme que les dents de certains lézards subissent de grandes +modifications de forme quand ils avancent en âge; Fritz Müller a +observé que les crustacés, après avoir atteint l'âge adulte, +peuvent revêtir des caractères nouveaux, affectant non seulement +des parties insignifiantes, mais même des parties fort +importantes. Dans tous ces cas -- et ils sont nombreux -- si l'âge +de la reproduction était retardé, le caractère de l'espèce se +modifierait tout au moins dans son état adulte; il est même +probable que les phases antérieures et précoces du développement +seraient, dans quelques cas, précipitées et finalement perdues. Je +ne puis émettre l'opinion que quelques espèces aient été souvent, +ou aient même été jamais modifiées par ce mode de transition +comparativement soudain; mais, si le cas s'est présenté, il est +probable que les différences entre les jeunes et les adultes et +entre les adultes et les vieux ont été primitivement acquises par +dégrés insensibles. + + +DIFFICULTÉS SPÉCIALES DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE. + +Bien que nous ne devions admettre qu'avec une extrême +circonspection l'impossibilité de la formation d'un organe par une +série de transitions insensibles, il se présente cependant +quelques cas sérieusement difficiles. + +Un des plus sérieux est celui des insectes neutres, dont la +conformation est souvent toute différente de celle des mâles ou +des femelles fécondes; je traiterai ce sujet dans le prochain +chapitre. Les organes électriques des poissons offrent encore de +grandes difficultés, car il est impossible de concevoir par +quelles phases successives ces appareils merveilleux ont pu se +développer. Il n'y a pas lieu, d'ailleurs, d'en être surpris, car +nous ne savons même pas à quoi Ils servent. Chez le gymnote et +chez la torpille ils constituent sans doute un puissant agent de +défense et peut-être un moyen de saisir leur proie; d'autre part, +chez la raie, qui possède dans la queue un organe analogue, il se +manifeste peu d'électricité, même quand l'animal est très irrité, +ainsi que l'a observé Matteucci; il s'en manifeste même si peu, +qu'on peut à peine supposer à cet organe les fonctions que nous +venons d'indiquer. En outre, comme l'a démontré le docteur R.-Mac- +Donnell, la raie, outre l'organe précité, en possède un autre près +de la tête; on ne sait si ce dernier organe est électrique, mais +il paraît être absolument analogue à la batterie électrique de la +torpille. On admet généralement qu'il existe une étroite analogie +entre ces organes et le muscle ordinaire, tant dans la structure +intime et la distribution des nerfs que dans l'action qu'exercent +sur eux divers réactifs. Il faut surtout observer qu'une décharge +électrique accompagne les contractions musculaires, et, comme +l'affirme le docteur Radcliffe, «dans son état de repos l'appareil +électrique de la torpille paraît être le siège d'un chargement +tout pareil à celui qui s'effectue dans les muscles et dans les +nerfs à l'état d'inaction, et le choc produit par la décharge +subite de l'appareil de la torpille ne serait en aucune façon une +force de nature particulière, mais simplement une autre forme de +la décharge qui accompagne l'action des muscles et du nerf +moteur.» Nous ne pouvons actuellement pousser plus loin +l'explication; mais, comme nous ne savons rien relativement aux +habitudes et à la conformation des ancêtres des poissons +électriques existants, il serait extrêmement téméraire d'affirmer +l'impossibilité que ces organes aient pu se développer +graduellement en vertu de transitions avantageuses. + +Une difficulté bien plus sérieuse encore semble nous arrêter quand +il s'agit de ces organes; ils se trouvent, en effet, chez une +douzaine d'espèces de poissons, dont plusieurs sont fort éloignés +par leurs affinités. + +Quand un même organe se rencontre chez plusieurs individus d'une +même classe, surtout chez les individus ayant des habitudes de vie +très différentes, nous pouvons ordinairement attribuer cet organe +à un ancêtre commun qui l'a transmis par hérédité à ses +descendants; nous pouvons, en outre, attribuer son absence, chez +quelques individus de la même classe, à une disparition provenant +du non-usage ou de l'action de la sélection naturelle. De telle +sorte donc que, si les organes électriques provenaient par +hérédité de quelque ancêtre reculé, nous aurions pu nous attendre +à ce que tous les poissons électriques fussent tout +particulièrement alliés les uns aux autres; mais tel n'est +certainement pas le cas. La géologie, en outre, ne nous permet pas +de penser que la plupart des poissons ont possédé autrefois des +organes électriques que leurs descendants modifiés ont aujourd'hui +perdus. Toutefois, si nous étudions ce sujet de plus près, nous +nous apercevons que les organes électriques occupent différentes +parties du corps des quelques poissons qui les possèdent; que la +conformation de ces organes diffère sous le rapport de +l'arrangement des plaques et, selon Pacini, sous le rapport des +moyens mis en oeuvre pour exciter l'électricité, et, enfin, que +ces organes sont pourvus de nerfs venant de différentes parties du +corps, et c'est peut-être là la différence la plus importante de +toutes. On ne peut donc considérer ces organes électriques comme +homologues, tout au plus peut-on les regarder comme analogues sous +le rapport de la fonction, il n'y a donc aucune raison de supposer +qu'ils proviennent par hérédité d'un ancêtre commun; si l'on +admettait, en effet, cette communauté d'origine, ces organes +devraient se ressembler exactement sous tous les rapports. Ainsi +s'évanouit la difficulté inhérente à ce fait qu'un organe, +apparemment le même, se trouve chez plusieurs espèces éloignées +les unes des autres, mais il n'en reste pas moins à expliquer +cette autre difficulté, moindre certainement, mais considérable +encore: par quelle série de transitions ces organes se sont-ils +développés dans chaque groupe séparé de poissons? + +Les organes lumineux qui se rencontrent chez quelques insectes +appartenant à des familles très différentes et qui sont situés +dans diverses parties du corps, offrent, dans notre état +d'ignorance actuelle, une difficulté absolument égale à celle des +organes électriques. On pourrait citer d'autres cas analogues: +chez les plantes, par exemple, la disposition curieuse au moyen de +laquelle une masse de pollen portée sur un pédoncule avec une +glande adhésive, est évidemment la même chez les orchidées et chez +les asclépias, -- genres aussi éloignés que possible parmi les +plantes à fleurs; -- mais, ici encore, les parties ne sont pas +homologues. Dans tous les cas où des êtres, très éloignés les uns +des autres dans l'échelle de l'organisation, sont pourvus +d'organes particuliers et analogues, on remarque que, bien que +l'aspect général et la fonction de ces organes puissent être les +mêmes, on peut cependant toujours discerner entre eux quelques +différences fondamentales. Par exemple, les yeux des céphalopodes +et ceux des vertébrés paraissent absolument semblables; or, dans +des groupes si éloignés les uns des autres, aucune partie de cette +ressemblance ne peut être attribuée à la transmission par hérédité +d'un caractère possédé par un ancêtre commun. M. Mivart a présenté +ce cas comme étant une difficulté toute spéciale, mais il m'est +impossible de découvrir la portée de son argumentation. Un organe +destiné à la vision doit se composer de tissus transparents et il +doit renfermer une lentille quelconque pour permettre la formation +d'une image au fond d'une chambre noire. Outre cette ressemblance +superficielle, il n'y a aucune analogie réelle entre les yeux des +seiches et ceux des vertébrés; on peut s'en convaincre, +d'ailleurs, en consultant l'admirable mémoire de Hensen sur les +yeux des céphalopodes. Il m'est impossible d'entrer ici dans les +détails; je peux toutefois indiquer quelques points de différence. +Le cristallin, chez les seiches les mieux organisées, se compose +de deux parties placées l'une derrière l'autre et forme comme deux +lentilles qui, toutes deux, ont une conformation et une +disposition toutes différentes de ce qu'elles sont chez les +vertébrés. La rétine est complètement dissemblable; elle présente, +en effet, une inversion réelle des éléments constitutifs et les +membranes formant les enveloppes de l'oeil contiennent un gros +ganglion nerveux. Les rapports des muscles sont aussi différents +qu'il est possible et il en est de même pour d'autres points. Il +en résulte donc une grande difficulté pour apprécier jusqu'à quel +point il convient d'employer les mêmes termes dans la description +des yeux des céphalopodes et de ceux des vertébrés. On peut, cela +va sans dire, nier que, dans chacun des cas, l'oeil ait pu se +développer par la sélection naturelle de légères variations +successives; mais, si on l'admet pour l'un, ce système est +évidemment possible pour l'autre, et on peut, ce mode de formation +accepté, déduire par anticipation les différences fondamentales +existant dans la structure des organes visuels des deux groupes. +De même que deux hommes ont parfois, indépendamment l'un de +l'autre fait la même invention, de même aussi il semble que, dans +les cas précités, la sélection naturelle, agissant pour le bien de +chaque être et profitant de toutes les variations favorables, a +produit des organes analogues, tout au moins en ce qui concerne la +fonction, chez des êtres organisés distincts qui ne doivent rien +de l'analogie de conformation que l'on remarque chez eux à +l'héritage d'un ancêtre commun. + +Fritz Müller a suivi avec beaucoup de soin une argumentation +presque analogue pour mettre à l'épreuve les conclusions indiquées +dans ce volume. Plusieurs familles de crustacés comprennent +quelques espèces pourvues d'un appareil respiratoire qui leur +permet de vivre hors de l'eau. Dans deux de ces familles très +voisines, qui ont été plus particulièrement étudiées par Müller, +les espèces se ressemblent par tous les caractères importants, à +savoir: les organes des sens, le système circulatoire, la position +des touffes de poil qui tapissent leurs estomacs complexes, enfin +toute la structure des branchies qui leur permettent de respirer +dans l'eau, jusqu'aux crochets microscopiques qui servent à les +nettoyer. On aurait donc pu s'attendre à ce que, chez les quelques +espèces des deux familles qui vivent sur terre, les appareils +également importants de la respiration aérienne fussent +semblables; car pourquoi cet appareil, destiné chez ces espèces à +un même but spécial, se trouve-t-il être différent, tandis que les +autres organes importants sont très semblables ou même identiques? + +Fritz Müller soutient que cette similitude sur tant de points de +conformation doit, d'après la théorie que je défends, s'expliquer +par une transmission héréditaire remontant à un ancêtre commun. +Mais, comme la grande majorité des espèces qui appartiennent aux +deux familles précitées, de même d'ailleurs que tous les autres +crustacés, ont des habitudes aquatiques, il est extrêmement +improbable que leur ancêtre commun ait été pourvu d'un appareil +adapté à la respiration aérienne. Müller fut ainsi conduit à +examiner avec soin cet appareil respiratoire chez les espèces qui +en sont pourvues; il trouva que cet appareil diffère, chez chacune +d'elles, sous plusieurs rapports importants, comme, par exemple, +la position des orifices, le mode de leur ouverture et de leur +fermeture, et quelques détails accessoires. Or, on s'explique ces +différences, on aurait même pu s'attendre à les rencontrer, dans +l'hypothèse que certaines espèces appartenant à des familles +distinctes se sont peu à peu adaptées à vivre de plus en plus hors +de l'eau et à respirer à l'air libre. Ces espèces, en effet, +appartenant à des familles distinctes, devaient différer dans une +certaine mesure; or, leur variabilité ne devait pas être +exactement la même, en vertu du principe que la nature de chaque +variation dépend de deux facteurs, c'est-à-dire la nature de +l'organisme et celle des conditions ambiantes. La sélection +naturelle, en conséquence, aura dû agir sur des matériaux ou des +variations de nature différente, afin d'arriver à un même résultat +fonctionnel, et les conformations ainsi acquises doivent +nécessairement différer. Dans l'hypothèse de créations +indépendantes, ce cas tout entier reste inintelligible. La série +des raisonnements qui précèdent paraît avoir eu une grande +influence pour déterminer Fritz Müller à adopter les idées que +j'ai développées dans le présent ouvrage. + +Un autre zoologiste distingué, feu le professeur Claparède, est +arrivé au même résultat en raisonnant de la même manière. Il +démontre que certains acarides parasites, appartenant à des sous- +familles et à des familles distinctes, sont pourvus d'organes qui +leur servent à se cramponner aux poils. Ces organes ont dû se +développer d'une manière indépendante et ne peuvent avoir été +transmis par un ancêtre commun; dans les divers groupes, ces +organes sont formés par une modification des pattes antérieures, +des pattes postérieures, des mandibules ou lèvres, et des +appendices de la face inférieure de la partie postérieure du +corps. + +Dans les différents exemples que nous venons de discuter, nous +avons vu que, chez des êtres plus ou moins éloignés les uns des +autres, un même but est atteint et une même fonction accomplie par +des organes assez semblable en apparence, mais qui ne le sont pas +en réalité. D'autre part, il est de règle générale dans la nature +qu'un même but soit atteint par les moyens les plus divers, même +chez des êtres ayant entre eux d'étroites affinités. Quelle +différence de construction n'y a-t-il pas, en effet, entre l'aile +emplumée d'un oiseau et l'aile membraneuse de la chauve-souris; +et, plus encore, entre les quatre ailes d'un papillon, les deux +ailes de la mouche et les deux ailes et les deux élytres d'un +coléoptère? Les coquilles bivalves sont construites pour s'ouvrir +et se fermer, mais quelle variété de modèles ne remarque-t-on pas +dans la conformation de la charnière, depuis la longue série de +dents qui s'emboîtent régulièrement les unes dans les autres chez +la nucule, jusqu'au simple ligament de la moule? La dissémination +des graines des végétaux est favorisée par leur petitesse, par la +conversion de leurs capsules en une enveloppe légère sous forme de +ballon, par leur situation au centre d'une pulpe charnue composée +des parties les plus diverses, rendue nutritive, revêtue de +couleurs voyantes de façon à attirer l'attention des oiseaux qui +les dévorent, par la présence de crochets, de grappins de toutes +sortes, de barbes dentelées, au moyen desquels elles adhèrent aux +poils des animaux; par l'existence d'ailerons et d'aigrettes aussi +variés par la forme qu'élégants par la structure, qui en font les +jouets du moindre courant d'air. La réalisation du même but par +les moyens les plus divers est si importante, que je citerai +encore un exemple. Quelques auteurs soutiennent que si les êtres +organisés ont été façonnés de tant de manières différentes, c'est +par pur amour de la variété, comme les jouets dans un magasin; +mais une telle idée de la nature est inadmissible. Chez les +plantes qui ont les sexes séparés ainsi que chez celles qui, bien +qu'hermaphrodites, ne peuvent pas spontanément faire tomber le +pollen sur les stigmates, un concours accessoire est nécessaire +pour que la fécondation soit possible. Chez les unes, le pollen en +grains très légers et non adhérents est emporté par le vent et +amené ainsi sur le stigmate par pur hasard; c'est le mode le plus +simple que l'on puisse concevoir. Il en est un autre bien +différent, quoique presque aussi simple: il consiste en ce qu'une +fleur symétrique sécrète quelques gouttes de nectar recherché par +les insectes, qui, en s'introduisant dans la corolle pour le +recueillir, transportent le pollen des anthères aux stigmates. + +Partant de cet état si simple, nous trouvons un nombre infini de +combinaisons ayant toutes un même but, réalisé d'une façon +analogue, mais entraînant des modifications dans toutes les +parties de la fleur. Tantôt le nectar est emmagasiné dans des +réceptacles affectant les formes les plus diverses; les étamines +et les pistils sont alors modifiés de différentes façons, +quelquefois ils sont disposés en trappes, quelquefois aussi ils +sont susceptibles de mouvements déterminés par l'irritabilité et +l'élasticité. Partant de là, nous pourrions passer en revue des +quantités innombrables de conformations pour en arriver enfin à un +cas extraordinaire d'adaptation que le docteur Crüger a récemment +décrit chez le coryanthes. Une partie de la lèvre inférieure +(_labellum_) de cette orchidée est excavée de façon à former une +grande auge dans laquelle tombent continuellement des gouttes +d'eau presque pure sécrétée par deux cornes placées au-dessus; +lorsque l'auge est à moitié pleine, l'eau s'écoule par un canal +latéral. La base du labellum qui se trouve au-dessus de l'auge est +elle-même excavée et forme une sorte de chambre pourvue de deux +entrées latérales; dans cette chambre, on remarque des crêtes +charnues très curieuses. L'homme le plus ingénieux ne pourrait +s'imaginer à quoi servent tous ces appareils s'il n'a été témoins +de ce qui se passe. Le docteur Crüger a remarqué que beaucoup de +bourdons visitent les fleurs gigantesques de cette orchidée non +pour en sucer le nectar, mais pour ronger les saillies charnues +que renferme la chambre placée au-dessus de l'auge; en ce faisant, +les bourdons se poussent fréquemment les uns les autres dans +l'eau, se mouillent les ailes et, ne pouvant s'envoler, sont +obligés de passer par le canal latéral qui sert à l'écoulement du +trop-plein. Le docteur Crüger a vu une procession continuelle de +bourdons sortant ainsi de leur bain involontaire. Le passage est +étroit et recouvert par la colonne de telle sorte que l'insecte, +en s'y frayant un chemin, se frotte d'abord le dos contre le +stigmate visqueux et ensuite contre les glandes également +visqueuses des masses de pollen. Celles-ci adhèrent au dos du +premier bourdon qui a traversé le passage et il les emporte. Le +docteur Crüger m'a envoyé dans de l'esprit-de-vin une fleur +contenant un bourdon tué avant qu'il se soit complètement dégagé +du passage et sur le dos duquel on voit une masse de pollen. +Lorsque le bourdon ainsi chargé de pollen s'envole sur une autre +fleur ou revient une seconde fois sur la même et que, poussé par +ses camarades, il retombe dans l'auge, il ressort par le passage, +la masse de pollen qu'il porte sur son dos se trouve +nécessairement en contact avec le stigmate visqueux, y adhère et +la fleur est ainsi fécondée. Nous comprenons alors l'utilité de +toutes les parties de la fleur, des cornes sécrétant de l'eau, de +l'auge demi-pleine qui empêche les bourdons de s'envoler, les +force à se glisser dans le canal pour sortir et par cela même à se +frotter contre le pollen visqueux et contre le stigmate également +visqueux. + +La fleur d'une autre orchidée très voisine, le _Catasetum_, a une +construction également ingénieuse, qui répond au même but, bien +qu'elle soit toute différente. Les bourdons visitent cette fleur +comme celle du coryanthes pour en ronger le labellum; ils touchent +alors inévitablement une longue pièce effilée, sensible, que j'ai +appelée l'_antenne_. Celle-ci, dès qu'on la touche, fait vibrer +une certaine membrane qui se rompt immédiatement; cette rupture +fait mouvoir un ressort qui projette le pollen avec la rapidité +d'une flèche dans la direction de l'insecte au dos duquel il +adhère par son extrémité visqueuse. Le pollen de la fleur mâle +(car, dans cette orchidée, les sexes sont séparés) est ainsi +transporté à la fleur femelle, où il se trouve en contact avec le +stigmate, assez visqueux pour briser certains fils élastique; le +stigmate retient le pollen et est ainsi fécondé. + +On peut se demander comment, dans les cas précédents et dans une +foule d'autres, on arrive à expliquer tous ces degrés de +complication et ces moyens si divers pour obtenir un même +résultat. On peut répondre, sans aucun doute, que, comme nous +l'avons déjà fait remarquer, lorsque deux formes qui diffèrent +l'une de l'autre dans une certaine mesure se mettent à varier, +leur variabilité n'est pas identique et, par conséquent, les +résultats obtenus par la sélection naturelle, bien que tendant à +un même but général, ne doivent pas non plus être identiques. Il +faut se rappeler aussi que tous les organismes très développés ont +subi de nombreuses modifications; or, comme chaque conformation +modifiée tend à se transmettre par hérédité, il est rare qu'une +modification disparaisse complètement sans avoir subi de nouveaux +changements. Il en résulte que la conformation des différentes +parties d'une espèce, à quelque usage que ces parties servent +d'ailleurs, représente la somme de nombreux changements +héréditaires que l'espèce a successivement éprouvés, pour +s'adapter à de nouvelles habitudes et à de nouvelles conditions +d'existence. + +Enfin, bien que, dans beaucoup de cas, il soit très difficile de +faire même la moindre conjecture sur les transitions successives +qui ont amené les organes à leur état actuel, je suis cependant +étonné, en songeant combien est minime la proportion entre les +formes vivantes et connues et celles qui sont éteintes et +inconnues, qu'il soit si rare de rencontrer un organe dont on ne +puisse indiquer quelques états de transition. Il est certainement +vrai qu'on voit rarement apparaître chez un individu de nouveaux +organes qui semblent avoir été créés dans un but spécial; c'est +même ce que démontre ce vieil axiome de l'histoire naturelle dont +on a quelque peu exagéré la portée: _Natura non facit saltum_. La +plupart des naturalistes expérimentés admettent la vérité de cet +adage; ou, pour employer les expressions de Milne-Edwards, la +nature est prodigue de variétés, mais avare d'innovations. +Pourquoi, dans l'hypothèse des créations, y aurait-il tant de +variétés et si peu de nouveautés réelles? Pourquoi toutes les +parties; tous les organes de tant d'êtres indépendants, créés, +suppose-t-on, séparément pour occuper une place séparée dans la +nature, seraient-ils si ordinairement reliés les uns aux autres +par une série de gradations? Pourquoi la nature n'aurait-elle pas +passé soudainement d'une conformation à une autre? La théorie de +la sélection naturelle nous fait comprendre clairement pourquoi il +n'en est point ainsi; la sélection naturelle, en effet, n'agit +qu'en profitant de légères variations successives, elle ne peut +donc jamais faire de sauts brusques et considérables, elle ne peut +avancer que par degrés insignifiants, lents et sûrs. + + +ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE SUR LES ORGANES PEU IMPORTANTS EN +APPARENCE. + +La sélection naturelle n'agissant que par la vie et par la mort +par la persistance du plus apte et par l'élimination des individus +moins perfectionnés, j'ai éprouvé quelquefois de grandes +difficultés à m'expliquer l'origine ou la formation de parties peu +importantes; les difficultés sont aussi grandes, dans ce cas, que +lorsqu'il s'agit des organes les plus parfaits et les plus +complexes, mais elles sont d'une nature différente. + +En premier lieu, notre ignorance est trop grande relativement à +l'ensemble de l'économie organique d'un être quelconque, pour que +nous puissions dire quelles sont les modifications importantes et +quelles sont les modifications insignifiantes. Dans un chapitre +précédent, j'ai indiqué quelques caractères insignifiants, tels +que le duvet des fruits ou la couleur de la chair, la couleur de +la peau et des poils des quadrupèdes, sur lesquels, en raison de +leur rapport avec des différences constitutionnelles, ou en raison +de ce qu'ils déterminent les attaques de certains insectes, la +sélection naturelle a certainement pu exercer une action. La queue +de la girafe ressemble à un chasse-mouches artificiel; il paraît +donc d'abord incroyable que cet organe ait pu être adapté à son +usage actuel par une série de légères modifications qui l'auraient +mieux approprié à un but aussi insignifiant que celui de chasser +les mouches. Nous devons réfléchir, cependant, avant de rien +affirmer de trop positif même dans ce cas, car nous savons que +l'existence et la distribution du bétail et d'autres animaux dans +l'Amérique méridionale dépendent absolument de leur aptitude à +résister aux attaques des insectes; de sorte que les individus qui +ont les moyens de se défendre contre ces petits ennemis peuvent +occuper de nouveaux pâturages et s'assurer ainsi de grands +avantages. Ce n'est pas que, à de rares exceptions près, les gros +mammifères puissent être réellement détruits par les mouches, mais +ils sont tellement harassés et affaiblis par leurs attaques +incessantes, qu'ils sont plus exposés aux maladies et moins en +état de se procurer leur nourriture en temps de disette, ou +d'échapper aux bêtes féroces. + +Des organes aujourd'hui insignifiants ont probablement eu, dans +quelques cas, une haute importance pour un ancêtre reculé. Après +s'être lentement perfectionnés à quelque période antérieure, ces +organes se sont transmis aux espèces existantes à peu près dans le +même état, bien qu'ils leur servent fort peu aujourd'hui; mais il +va sans dire que la sélection naturelle aurait arrêté toute +déviation désavantageuse de leur conformation. On pourrait peut- +être expliquer la présence habituelle de la queue et les nombreux +usages auxquels sert cet organe chez tant d'animaux terrestres +dont les poumons ou vessies natatoires modifiés trahissent +l'origine aquatique, par le rôle important que joue la queue, +comme organe de locomotion, chez tous les animaux aquatiques. Une +queue bien développée s'étant formée chez un animal aquatique, +peut ensuite s'être modifiée pour divers usages, comme chasse- +mouches, comme organe de préhension, comme moyen de se retourner, +chez le chien par exemple, bien que, sous ce dernier rapport, +l'importance de la queue doive être très minime, puisque le +lièvre, qui n'a presque pas de queue, se retourne encore plus +vivement que le chien. + +En second lieu, nous pouvons facilement nous tromper en attribuant +de l'importance à certains caractères et en croyant qu'ils sont +dus à l'action de la sélection naturelle. Nous ne devons pas +perdre de vue les effets que peuvent produire l'action définie des +changements dans les conditions d'existence, -- les prétendues +variations spontanées qui semblent dépendre, à un faible degré, de +la nature des conditions ambiantes, -- la tendance au retour vers +des caractères depuis longtemps perdus, -- les lois complexes de +la croissance, telles que la corrélation, la compensation, la +pression qu'une partie peut exercer sur une autre, etc., -- et, +enfin, la sélection sexuelle, qui détermine souvent la formation +de caractères utiles à un des sexes, et ensuite leur transmission +plus ou moins complète à l'autre sexe pour lequel ils n'ont aucune +utilité. Cependant, les conformations ainsi produites +indirectement, bien que d'abord sans avantages pour l'espèce, +peuvent, dans la suite, être devenues utiles à sa descendance +modifiée qui se trouve dans des conditions vitales nouvelles ou +qui a acquis d'autres habitudes. + +S'il n'y avait que des pics verts et que nous ne sachions pas +qu'il y a beaucoup d'espèces de pics de couleur noire et pie, nous +aurions probablement pensé que la couleur verte du pic est une +admirable adaptation, destinée à dissimuler à ses ennemis cet +oiseau si éminemment forestier. Nous aurions, par conséquent, +attaché beaucoup d'importance à ce caractère, et nous l'aurions +attribué à la sélection naturelle; or, cette couleur est +probablement due à la sélection sexuelle. Un palmier grimpant de +l'archipel malais s'élève le long des arbres les plus élevés à +l'aide de crochets admirablement construits et disposés à +l'extrémité de ses branches. Cet appareil rend sans doute les plus +grands services à cette plante; mais, comme nous pouvons remarquer +des crochets presque semblables sur beaucoup d'arbres qui ne sont +pas grimpeurs, et que ces crochets, s'il faut en juger par la +distribution des espèces épineuses de l'Afrique et de l'Amérique +méridionale, doivent servir de défense aux arbres contre les +animaux, de même les crochets du palmier peuvent avoir été dans +l'origine développés dans ce but défensif, pour se perfectionner +ensuite et être utilisés par la plante quand elle a subi de +nouvelles modifications et qu'elle est devenue un grimpeur. On +considère ordinairement la peau nue qui recouvre la tête du +vautour comme une adaptation directe qui lui permet de fouiller +incessamment dans les chairs en putréfaction; le fait est +possible, mais cette dénudation pourrait être due aussi à l'action +directe de la matière putride. Il faut, d'ailleurs, ne s'avancer +sur ce terrain qu'avec une extrême prudence, car on sait que le +dindon mâle a la tête dénudée, et que sa nourriture est toute +différente. On a soutenu que les sutures du crâne, chez les jeunes +mammifères, sont d'admirables adaptations qui viennent en aide à +la parturition; il n'est pas douteux qu'elles ne facilitent cet +acte, si même elles ne sont pas indispensables. Mais, comme les +sutures existent aussi sur le crâne des jeunes oiseaux et des +jeunes reptiles qui n'ont qu'à sortir d'un oeuf brisé, nous +pouvons en conclure que cette conformation est une conséquence des +lois de la croissance, et qu'elle a été ensuite utilisée dans la +parturition des animaux supérieurs. + +Notre ignorance est profonde relativement aux causes des +variations légères ou des différences individuelles; rien ne +saurait mieux nous le faire comprendre que les différences qui +existent entre les races de nos animaux domestiques dans +différents pays, et, plus particulièrement, dans les pays peu +civilisés où il n'y a eu que peu de sélection méthodique. Les +animaux domestiques des sauvages, dans différents pays, ont +souvent à pourvoir à leur propre subsistance, et sont, dans une +certaine mesure, exposés à l'action de la sélection naturelle; or, +les individus ayant des constitutions légèrement différentes +pourraient prospérer davantage sous des climats divers. Chez le +bétail, la susceptibilité aux attaques des mouches est en rapport +avec la couleur; il en est de même pour l'action vénéneuse de +certaines plantes, de telle sorte que la coloration elle-même se +trouve ainsi soumise à l'action de la sélection naturelle. +Quelques observateurs sont convaincus que l'humidité du climat +affecte la croissance des poils et qu'il existe un rapport entre +les poils et les cornes. Les races des montagnes diffèrent +toujours des races des plaines; une région montagneuse doit +probablement exercer une certaine influence sur les membres +postérieurs en ce qu'ils ont un travail plus rude à accomplir, et +peut-être même aussi sur la forme du bassin; conséquemment, en +vertu de la loi des variations homologues, les membres antérieurs +et la tête doivent probablement être affectés aussi. La forme du +bassin pourrait aussi affecter, par la pression, la forme de +quelques parties du jeune animal dans le sein de sa mère. +L'influence des hautes régions sur la respiration tend, comme nous +avons bonne raison de le croire, à augmenter la capacité de la +poitrine et à déterminer, par corrélation, d'autres changements. +Le défaut d'exercice joint à une abondante nourriture a +probablement, sur l'organisme entier, des effets encore plus +importants; c'est là, sans doute, comme H. von Nathusius vient de +le démontrer récemment dans son excellent traité, la cause +principale des grandes modifications qu'ont subies les races +porcines. Mais, nous sommes bien trop ignorants pour pouvoir +discuter l'importance relative des causes connues ou inconnues de +la variation; j'ai donc fait les remarques qui précèdent +uniquement pour démontrer que, s'il nous est impossible de nous +rendre compte des différences caractéristiques de nos races +domestiques, bien qu'on admette généralement que ces races +descendent directement d'une même souche ou d'un très petit nombre +de souches, nous ne devrions pas trop insister sur notre ignorance +quant aux causes précises des légères différences analogues qui +existent entre les vraies espèces. + + +JUSQU'À QUEL POINT EST VRAIE LA DOCTRINE UTILITAIRE; COMMENT +S'ACQUIERT LA BEAUTÉ. + +Les remarques précédentes m'amènent à dire quelques mots sur la +protestation qu'ont faite récemment quelques naturalistes contre +la doctrine utilitaire, d'après laquelle chaque détail de +conformation a été produit pour le bien de son possesseur. Ils +soutiennent que beaucoup de conformations ont été créées par pur +amour de la beauté, pour charmer les yeux de l'homme ou ceux du +Créateur (ce dernier point, toutefois, est en dehors de toute +discussion scientifique) ou par pur amour de la variété, point que +nous avons déjà discuté. Si ces doctrines étaient fondées, elles +seraient absolument fatales à ma théorie. J'admets complètement +que beaucoup de conformations n'ont plus aujourd'hui d'utilité +absolue pour leur possesseur, et que, peut-être, elles n'ont +jamais été utiles à leurs ancêtres; mais cela ne prouve pas que +ces conformations aient eu uniquement pour cause la beauté ou la +variété. Sans aucun doute, l'action définie du changement des +conditions et les diverses causes de modifications que nous avons +indiquées ont toutes produit un effet probablement très grand, +indépendamment des avantages ainsi acquis. Mais, et c'est là une +considération encore plus importante, la plus grande partie de +l'organisme de chaque créature vivante lui est transmise par +hérédité; en conséquence, bien que certainement chaque individu +soit parfaitement approprié à la place qu'il occupe dans la +nature, beaucoup de conformations n'ont plus aujourd'hui de +rapport bien direct et bien intime avec ses nouvelles conditions +d'existence. Ainsi, il est difficile de croire que les pieds +palmés de l'oie habitant les régions élevées, ou que ceux de la +frégate, aient une utilité bien spéciale pour ces oiseaux; nous ne +pouvons croire que les os similaires qui se trouvent dans le bras +du singe, dans la jambe antérieure du cheval, dans l'aile de la +chauve-souris et dans la palette du phoque aient une utilité +spéciale pour ces animaux. Nous pouvons donc, en toute sûreté, +attribuer ces conformations à l'hérédité. Mais, sans aucun doute, +des pieds palmés ont été aussi utiles à l'ancêtre de l'oie +terrestre et de la frégate qu'ils le sont aujourd'hui à la plupart +des oiseaux aquatiques. Nous pouvons croire aussi que l'ancêtre du +phoque n'avait pas une palette, mais un pied à cinq doigts, propre +à saisir ou à marcher; nous pouvons peut-être croire, en outre, +que les divers os qui entrent dans la constitution des membres du +singe, du cheval et de la chauve-souris se sont primitivement +développés en vertu du principe d'utilité, et qu'ils proviennent +probablement de la réduction d'os plus nombreux qui se trouvaient +dans la nageoire de quelque ancêtre reculé ressemblant à un +poisson, ancêtre de toute la classe. Il est à peine possible de +déterminer quelle part il faut faire aux différentes causes de +changement, telles que l'action définie des conditions ambiantes, +les prétendues variations spontanées et les lois complexes de la +croissance; mais, après avoir fait ces importantes réserves, nous +pouvons conclure que tout détail de conformation chez chaque être +vivant est encore aujourd'hui, ou a été autrefois, directement ou +indirectement utile à son possesseur. + +Quant à l'opinion que les êtres organisés ont reçu la beauté pour +le plaisir de l'homme -- opinion subversive de toute ma théorie -- +je ferai tout d'abord remarquer que le sens du beau dépend +évidemment de la nature de l'esprit, indépendamment de toute +qualité réelle chez l'objet admiré, et que l'idée du beau n'est +pas innée ou inaltérable. La preuve de cette assertion, c'est que +les hommes de différentes races admirent, chez les femmes, un type +de beauté absolument différent. Si les beaux objets n'avaient été +créés que pour le plaisir de l'homme, il faudrait démontrer qu'il +y avait moins de beauté sur la terre avant que l'homme ait paru +sur la scène. Les admirables volutes et les cônes de l'époque +éocène, les ammonites si élégamment sculptées de la période +secondaire, ont-ils donc été créés pour que l'homme puisse, des +milliers de siècles plus tard, les admirer dans ses musées? Il y a +peu d'objets plus admirables que les délicates enveloppes +siliceuses des diatomées: ont-elles donc été créées pour que +l'homme puisse les examiner et les admirer en se servant des plus +forts grossissements du microscope? Dans ce dernier cas, comme +dans beaucoup d'autres, la beauté dépend tout entière de la +symétrie de croissance. On met les fleurs au nombre des plus +belles productions de la nature; mais elles sont devenues +brillantes, et, par conséquent, belles, pour faire contraste avec +les feuilles vertes, de façon à ce que les insectes puissent les +apercevoir facilement. J'en suis arrivé à cette conclusion, parce +que j'ai trouvé, comme règle invariable, que les fleurs fécondées +par le vent, n'ont jamais une corolle revêtue de brillantes +couleurs. Diverses plantes produisent ordinairement deux sortes de +fleurs: les unes ouvertes et aux couleurs brillantes de façon à +attirer les insectes, les autres fermées, incolores, privées de +nectar, et que ne visitent jamais les insectes. Nous en pouvons +conclure que si les insectes ne s'étaient jamais développés à la +surface de la terre, nos plantes ne se seraient pas couvertes de +fleurs admirables et qu'elles n'auraient produit que les tristes +fleurs que nous voyons sur les pins, sur les chênes, sur les +noisetiers, sur les frênes, sur les graminées, les épinards, les +orties, qui toutes sont fécondées par l'action du vent. Le même +raisonnement peut s'appliquer aux fruits; tout le monde admet +qu'une fraise ou qu'une cerise bien mûre est aussi agréable à +l'oeil qu'au palais; que les fruits vivement colorés du fusain et +les baies écarlates du houx sont d'admirables objets. Mais cette +beauté n'a d'autre but que d'attirer les oiseaux et les insectes +pour qu'en dévorant ces fruits ils en disséminent les graines; +j'ai, en effet, observé, et il n'y a pas d'exception à cette +règle, que les graines sont toujours disséminées ainsi quand elles +sont enveloppées d'un fruit quelconque (c'est-à-dire qu'elles se +trouvent enfouies dans une masse charnue), à condition que ce +fruit ait une teinte brillante ou qu'il soit très apparent parce +qu'il est blanc ou noir. + +D'autre part, j'admets volontiers qu'un grand nombre d'animaux +mâles, tels que tous nos oiseaux les plus magnifiques, quelques +reptiles, quelques mammifères, et une foule de papillons +admirablement colorés, ont acquis la beauté pour la beauté elle- +même; mais ce résultat a été obtenu par la sélection sexuelle, +c'est-à-dire parce que les femelles ont continuellement choisi les +plus beaux mâles; cet embellissement n'a donc pas eu pour but le +plaisir de l'homme. On pourrait faire les mêmes remarques +relativement au chant des oiseaux. Nous pouvons conclure de tout +ce qui précède qu'une grande partie du règne animal possède à peu +près le même goût pour les belles couleurs et pour la musique. +Quand la femelle est aussi brillamment colorée que le mâle, ce qui +n'est pas rare chez les oiseaux et chez les papillons, cela +parfait résulter de ce que les couleurs acquises par la sélection +sexuelle ont été transmises aux deux sexes au lieu de l'être aux +mâles seuls. Comment le sentiment de la beauté, dans sa forme la +plus simple, c'est-à-dire la sensation de plaisir particulier +qu'inspirent certaines couleurs, certaines formes et certains +sons, s'est-il primitivement développé chez l'homme et chez les +animaux inférieurs? C'est là un point fort obscur. On se heurte +d'ailleurs aux mêmes difficultés si l'on veut expliquer comment il +se fait que certaines saveurs et certains parfums procurent une +jouissance, tandis que d'autres inspirent une aversion générale. +Dans tous ces cas, l'habitude paraît avoir joué un certain rôle; +mais ces sensations doivent avoir quelques causes fondamentales +dans la constitution du système nerveux de chaque espèce. + +La sélection naturelle ne peut, en aucune façon, produire des +modifications chez une espèce dans le but exclusif d'assurer un +avantage à une autre espèce, bien que, dans la nature, une espèce +cherche incessamment à tirer avantage ou à profiter de la +conformation des autres. Mais la sélection naturelle peut souvent +produire -- et nous avons de nombreuses preuves qu'elle le fait -- +des conformations directement préjudiciables à d'autres animaux, +telles que les crochets de la vipère et l'ovipositeur de +l'ichneumon, qui lui permet de déposer ses oeufs dans le corps +d'autres insectes vivants. Si l'on parvenait à prouver qu'une +partie quelconque de la conformation d'une espèce donnée a été +formée dans le but exclusif de procurer certains avantages à une +autre espèce, ce serait la ruine de ma théorie; ces parties, en +effet, n'auraient pas pu être produites par la sélection +naturelle. Or, bien que dans les ouvrages sur l'histoire naturelle +on cite de nombreux exemples à cet effet, je n'ai pu en trouver un +seul qui me semble avoir quelque valeur. On admet que le serpent à +sonnettes est armé de crochets venimeux pour sa propre défense et +pour détruire sa proie; mais quelques écrivains supposent en même +temps que ce serpent est pourvu d'un appareil sonore qui, en +avertissant sa proie, lui cause un préjudice. Je croirais tout +aussi volontiers que le chat recourbe l'extrémité de sa queue, +quand il se prépare à s'élancer, dans le seul but d'avertir la +souris qu'il convoite. L'explication de beaucoup la plus probable +est que le serpent à sonnettes agite son appareil sonore, que le +cobra gonfle son jabot, que la vipère s'enfle, au moment où elle +émet son sifflement si dur et si violent, dans le but d'effrayer +les oiseaux et les bêtes qui attaquent même les espèces les plus +venimeuses. Les serpents, en un mot, agissent en vertu de la même +cause qui fait que la poule hérisse ses plumes et étend ses ailes +quand un chien s'approche de ses poussins. Mais la place me manque +pour entrer dans plus de détails sur les nombreux moyens +qu'emploient les animaux pour essayer d'intimider leurs ennemis. + +La sélection naturelle ne peut déterminer chez un individu une +conformation qui lui serait plus nuisible qu'utile, car elle ne +peut agir que par et pour son bien. Comme Paley l'a fait +remarquer, aucun organe ne se forme dans le but de causer une +douleur ou de porter un préjudice à son possesseur. Si l'on +établit équitablement la balance du bien et du mal causés par +chaque partie, on s'apercevra qu'en somme chacune d'elles est +avantageuse. Si, dans le cours des temps, dans des conditions +d'existence nouvelles, une partie quelconque devient nuisible, +elle se modifie; s'il n'en est pas ainsi, l'être s'éteint, comme +tant de millions d'autres êtres se sont éteints avant lui. + +La sélection naturelle tend seulement à rendre chaque être +organisé aussi parfait, ou un peu plus parfait, que les autres +habitants du même pays avec lesquels il se trouve en concurrence. +C'est là, sans contredit, le comble de la perfection qui peut se +produire à l'état de nature. Les productions indigènes de la +Nouvelle-Zélande, par exemple, sont parfaites si on les compare +les unes aux autres, mais elles cèdent aujourd'hui le terrain et +disparaissent rapidement devant les légions envahissantes de +plantes et d'animaux importés d'Europe. La sélection naturelle ne +produit pas la perfection absolue; autant que nous en pouvons +juger, d'ailleurs, ce n'est pas à l'état de nature que nous +rencontrons jamais ces hauts degrés. Selon Müller, la correction +pour l'aberration de la lumière n'est pas parfaite, même dans le +plus parfait de tous les organes, l'oeil humain. Helmholtz, dont +personne ne peut contester le jugement, après avoir décrit dans +les termes les plus enthousiastes la merveilleuse puissance de +l'oeil humain, ajoute ces paroles remarquables: «Ce que nous avons +découvert d'inexact et d'imparfait dans la machine optique et dans +la production de l'image sur la rétine n'est rien comparativement +aux bizarreries que nous avons rencontrées dans le domaine de la +sensation. Il semblerait que la nature ait pris plaisir à +accumuler les contradictions pour enlever tout fondement à la +théorie d'une harmonie préexistante entre les mondes intérieurs et +extérieurs.» Si notre raison nous pousse à admirer avec +enthousiasme une foule de dispositions inimitables de la nature, +cette même raison nous dit, bien que nous puissions facilement +nous tromper dans les deux cas, que certaines autres dispositions +sont moins parfaites. Pouvons-nous, par exemple, considérer comme +parfait l'aiguillon de l'abeille, qu'elle ne peut, sous peine de +perdre ses viscères, retirer de la blessure qu'elle a faite à +certains ennemis, parce que cet aiguillon est barbelé, disposition +qui cause inévitablement la mort de l'insecte? + +Si nous considérons l'aiguillon de l'abeille comme ayant existé +chez quelque ancêtre reculé à l'état d'instrument perforant et +dentelé, comme on en rencontre chez tant de membres du même ordre +d'insectes; que, depuis, cet instrument se soit modifié sans se +perfectionner pour remplir son but actuel, et que le venin, qu'il +sécrète, primitivement adapté à quelque autre usage, tel que la +production de galles, ait aussi augmenté de puissance, nous +pouvons peut-être comprendre comment il se fait que l'emploi de +l'aiguillon cause si souvent la mort de l'insecte. En effet, si +l'aptitude à piquer est utile à la communauté, elle réunit tous +les éléments nécessaires pour donner prise à la sélection +naturelle, bien qu'elle puisse causer la mort de quelques-uns de +ses membres. Nous admirons l'étonnante puissance d'odorat qui +permet aux mâles d'un grand nombre d'insectes de trouver leur +femelle, mais pouvons-nous admirer chez les abeilles la production +de tant de milliers de mâles qui, à l'exception d'un seul, sont +complètement inutiles à la communauté et qui finissent par être +massacrés par leurs soeurs industrieuses et stériles? Quelque +répugnance que nous ayons à le faire, nous devrions admirer la +sauvage haine instinctive qui pousse la reine abeille à détruire, +dès leur naissance, les jeunes reines, ses filles, ou à périr +elle-même dans le combat; il n'est pas douteux, en effet, qu'elle +n'agisse pour le bien de la communauté et que, devant l'inexorable +principe de la sélection naturelle, peu importe l'amour ou la +haine maternelle, bien que ce dernier sentiment soit heureusement +excessivement rare. Nous admirons les combinaisons si diverses, si +ingénieuses, qui assurent la fécondation des orchidées et de +beaucoup d'autres plantes par l'entremise des insectes; mais +pouvons-nous considérer comme également parfaite la production, +chez nos pins, d'épaisses nuées de pollen, de façon à ce que +quelques grains seulement puissent tomber par hasard sur les +ovules? + + +RÉSUMÉ: LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE COMPREND LA LOI DE +L'UNITÉ DE TYPE ET DES CONDITIONS D'EXISTENCE. + +Nous avons consacré ce chapitre à la discussion de quelques-unes +des difficultés que présente notre théorie et des objections qu'on +peut soulever contre elle. Beaucoup d'entre elles sont sérieuses, +mais je crois qu'en les discutant nous avons projeté quelque +lumière sur certains faits que la théorie des créations +indépendantes laisse dans l'obscurité la plus profonde. Nous avons +vu que, pendant une période donnée, les espèces ne sont pas +infiniment variables, et qu'elles ne sont pas reliées les unes aux +autres par une foule de gradations intermédiaires; en partie, +parce que la marche de la sélection naturelle est toujours lente +et que, pendant un temps donné, elle n'agit que sur quelques +formes; en partie, parce que la sélection naturelle implique +nécessairement l'élimination constante et l'extinction des formes +intermédiaires antérieures. Les espèces très voisines, habitant +aujourd'hui une surface continue, ont dû souvent se former alors +que cette surface n'était pas continue et que les conditions +extérieures de l'existence ne se confondaient pas insensiblement +dans toutes ses parties. Quand deux variétés surgissent dans deux +districts d'une surface continue, il se forme souvent une variété +intermédiaire adaptée à une zone intermédiaire; mais, en vertu de +causes que nous avons indiquées, la variété intermédiaire est +ordinairement moins nombreuse que les deux formes qu'elle relie; +en conséquence, ces deux dernières, dans le cours de nouvelles +modifications favorisées par le nombre considérable d'individus +qu'elles contiennent, ont de grands avantages sur la variété +intermédiaire moins nombreuse et réussissent ordinairement à +l'éliminer et à l'exterminer. + +Nous avons vu, dans ce chapitre, qu'il faut apporter la plus +grande prudence avant de conclure à + +l'impossibilité d'un changement graduel des habitudes d'existence +les plus différentes; avant de conclure, par exemple, que la +sélection naturelle n'a pas pu transformer en chauve-souris un +animal qui, primitivement, n'était apte qu'à planer en glissant +dans l'air. + +Nous avons vu qu'une espèce peut changer ses habitudes si elle est +placée dans de nouvelles conditions d'existence, ou qu'elle peut +avoir des habitudes diverses, quelquefois très différentes de +celles de ses plus proches congénères. Si nous avons soin de nous +rappeler que chaque être organisé s'efforce de vivre partout où il +peut, nous pouvons comprendre, en vertu du principe que nous +venons d'exprimer, comment il se fait qu'il y ait des oies +terrestres à pieds palmés, des pics ne vivant pas sur les arbres, +des merles qui plongent dans l'eau et des pétrels ayant les +habitudes des pingouins. + +La pensée que la sélection naturelle a pu former un organe aussi +parfait que l'oeil, paraît de nature à faire reculer le plus +hardi; il n'y a, cependant, aucune impossibilité logique à ce que +la sélection naturelle, étant données des conditions de vie +différentes, ait amené à un degré de perfection considérable un +organe, quel qu'il soit, qui a passé par une longue série de +complications toutes avantageuses à leur possesseur. Dans les cas +où nous ne connaissons pas d'états intermédiaires ou de +transition, il ne faut pas conclure trop promptement qu'ils n'ont +jamais existé, car les métamorphoses de beaucoup d'organes +prouvent quels changements étonnants de fonction sont tout au +moins possibles. Par exemple, il est probable qu'une vessie +natatoire s'est transformée en poumons. Un même organe, qui a +simultanément rempli des fonctions très diverses, puis qui s'est +spécialisé en tout ou en partie pour une seule fonction, ou deux +organes distincts ayant en même temps rempli une même fonction, +l'un s'étant amélioré tandis que l'autre lui venait en aide, sont +des circonstances qui ont dû souvent faciliter la transition. + +Nous avons vu que des organes qui servent au même but et qui +paraissent identiques, ont pu se former séparément, et de façon +indépendante, chez deux formes très éloignées l'une de l'autre +dans l'échelle organique. Toutefois, si l'on examine ces organes +avec soin, on peut presque toujours découvrir chez eux des +différences essentielles de conformation, ce qui est la +conséquence du principe de la sélection naturelle. D'autre part, +la règle générale dans la nature est d'arriver aux mêmes fins par +une diversité infinie de conformations et ceci découle +naturellement aussi du même grand principe. + +Dans bien des cas, nous sommes trop ignorants pour pouvoir +affirmer qu'une partie ou qu'un organe a assez peu d'importance +pour la prospérité d'une espèce, pour que la sélection naturelle +n'ait pas pu, par de lentes accumulations, apporter des +modifications dans sa structure. Dans beaucoup d'autres cas, les +modifications sont probablement le résultat direct des lois de la +variation ou de la croissance, indépendamment de tous avantages +acquis. + +Mais nous pouvons affirmer que ces conformations elles-mêmes ont +été plus tard mises à profit et modifiées de nouveau pour le bien +de l'espèce, placée dans de nouvelles conditions d'existence. Nous +pouvons croire aussi qu'une partie ayant eu autrefois une haute +importance s'est souvent conservée; la queue, par exemple, d'un +animal aquatique existe encore chez ses descendants terrestres, +bien que cette partie ait actuellement une importance si minime, +que, dans son état actuel, elle ne pourrait pas être produite par +la sélection naturelle. + +La sélection naturelle ne peut rien produire chez une espèce, dans +un but exclusivement avantageux ou nuisible à une autre espèce, +bien qu'elle puisse amener la production de parties, d'organes ou +d'excrétions très utiles et même indispensables, ou très nuisibles +à d'autres espèces; mais, dans tous les cas, ces productions sont +en même temps avantageuses pour l'individu qui les possède. + +Dans un pays bien peuplé, la sélection naturelle agissant +principalement par la concurrence des habitants ne peut déterminer +leur degré de perfection que relativement aux types du pays. +Aussi, les habitants d'une région plus petite disparaissent +généralement devant ceux d'une région plus grande. Dans cette +dernière, en effet, il y a plus d'individus ayant des formes +diverses, la concurrence est plus active et, par conséquent, le +type de perfection est plus élevé. La sélection naturelle ne +produit pas nécessairement la perfection absolue, état que, autant +que nous en pouvons juger, on ne peut s'attendre à trouver nulle +part. + +La théorie de la sélection naturelle nous permet de comprendre +clairement la valeur complète du vieil axiome: _Natura non facit +saltum_. Cet axiome, en tant qu'appliqué seulement aux habitants +actuels du globe, n'est pas rigoureusement exact, mais il devient +strictement vrai lorsque l'on considère l'ensemble de tous les +êtres organisés connus ou inconnus de tous les temps. + +On admet généralement que la formation de tous les êtres organisés +repose sur deux grandes lois: l'unité de type et les conditions +d'existence. On entend par unité de type cette concordance +fondamentale qui caractérise la conformation de tous les êtres +organisés d'une même classe et qui est tout à fait indépendante de +leurs habitudes et de leur mode de vie. Dans ma théorie, l'unité +de type s'explique par l'unité de descendance. Les conditions +d'existence, point sur lequel l'illustre Cuvier a si souvent +insisté, font partie du principe de la sélection naturelle. Celle- +ci, en effet, agit, soit en adaptant actuellement les parties +variables de chaque être à ses conditions vitales organiques ou +inorganiques, soit en les ayant adaptées à ces conditions pendant +les longues périodes écoulées. Ces adaptations ont été, dans +certains cas, provoquées par l'augmentation de l'usage ou du non- +usage des parties, ou affectées par l'action directe des milieux, +et, dans tous les cas, ont été subordonnées aux diverses lois de +la croissance et de la variation. Par conséquent, la loi des +conditions d'existence est de fait la loi supérieure, puisqu'elle +comprend, par l'hérédité des variations et des adaptations +antérieures, celle de l'unité de type. + + +CHAPITRE VII. +OBJECTIONS DIVERSES FAITES À LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE. + +_Longévité. -- Les modifications ne sont pas nécessairement +simultanées. -- Modifications ne rendant en apparence aucun +service direct. -- Développement progressif. -- Constance plus +grande des caractères ayant la moindre importance fonctionnelle. - +- Prétendue incompétence de la sélection naturelle pour expliquer +les phases premières de conformations utiles. -- Causes qui +s'opposent à l'acquisition de structures utiles au moyen de la +sélection naturelle. -- Degrés de conformation avec changement de +fonctions. -- Organes très différents chez les membres d'une même +classe, provenant par développement d'une seule et même source. -- +Raisons pour refuser de croire à des modifications considérables +et subites._ + +Je consacrerai ce chapitre à l'examen des diverses objections +qu'on a opposées à mes opinions, ce qui pourra éclaircir quelques +discussions antérieures; mais il serait inutile de les examiner +toutes, car, dans le nombre, beaucoup émanent d'auteurs qui ne se +sont pas même donné la peine de comprendre le sujet. Ainsi, un +naturaliste allemand distingué affirme que la partie la plus +faible de ma théorie réside dans le fait que je considère tous les +êtres organisés comme imparfaits. Or, ce que j'ai dit réellement, +c'est qu'ils ne sont pas tous aussi parfaits qu'ils pourraient +l'être, relativement à leurs conditions d'existence; ce qui le +prouve, c'est que de nombreuses formes indigènes ont, dans +plusieurs parties du monde, cédé la place à des intrus étrangers. +Or, les êtres organisés, en admettant même qu'à une époque donnée +ils aient été parfaitement adaptés à leurs conditions d'existence, +ne peuvent, lorsque celles-ci changent, conserver les mêmes +rapports d'adaptation qu'à condition de changer eux-mêmes; aussi, +personne ne peut contester que les conditions physiques de tous +les pays, ainsi que le nombre et les formes des habitants, ont +subi des modifications considérables. + +Un critique a récemment soutenu, en faisant parade d'une grande +exactitude mathématique, que la longévité est un grand avantage +pour toutes les espèces, de sorte que celui qui croit à la +sélection naturelle «doit disposer son arbre généalogique» de +façon à ce que tous les descendants aient une longévité plus +grande que leurs ancêtres! Notre critique ne saurait-il concevoir +qu'une plante bisannuelle, ou une forme animale inférieure, pût +pénétrer dans un climat froid et y périr chaque hiver; et +cependant, en raison d'avantages acquis par la sélection +naturelle, survivre d'année en année par ses graines ou par ses +oeuf? M. E. Ray Lankester a récemment discuté ce sujet, et il +conclut, autant du moins que la complexité excessive de la +question lui permet d'en juger, que la longévité est ordinairement +en rapport avec le degré qu'occupe chaque espèce dans l'échelle de +l'organisation, et aussi avec la somme de dépense qu'occasionnent +tant la reproduction que l'activité générale. Or, ces conditions +doivent probablement avoir été largement déterminées par la +sélection naturelle. + +On a conclu de ce que ni les plantes ni les animaux connus en +Égypte n'ont éprouvé de changements depuis trois ou quatre mille +ans, qu'il en est probablement de même pour tous ceux de toutes +les parties du globe. Mais, ainsi que l'a remarqué M. G. H. Lewes, +ce mode d'argumentation prouve trop, car les anciennes races +domestiques figurées sur les monuments égyptiens, ou qui nous sont +parvenues embaumées, ressemblent beaucoup aux races vivantes +actuelles, et sont même identiques avec elles; cependant tous les +naturalistes admettent que ces races ont été produites par les +modifications de leurs types primitifs. Les nombreux animaux qui +ne se sont pas modifiés depuis le commencement de la période +glaciaire, présenteraient un argument incomparablement plus fort, +en ce qu'ils ont été exposés à de grands changements de climat et +ont émigré à de grandes distances; tandis que, autant que nous +pouvons le savoir, les conditions d'existence sont aujourd'hui +exactement les mêmes en Égypte qu'elles l'étaient il y a quelques +milliers d'années. Le fait que peu ou point de modifications se +sont produites depuis la période glaciaire aurait quelque valeur +contre ceux qui croient à une loi innée et nécessaire de +développement; mais il est impuissant contre la doctrine de la +sélection naturelle, ou de la persistance du plus apte, car celle- +ci implique la conservation de toutes les variations et de toutes +les différences individuelles avantageuses qui peuvent surgir, ce +qui ne peut arriver que dans des circonstances favorables. + +Bronn, le célèbre paléontologiste, en terminant la traduction +allemande du présent ouvrage, se demande comment, étant donné le +principe de la sélection naturelle, une variété peut vivre côte à +côte avec l'espèce parente? Si les deux formes ont pris des +habitudes différentes ou se sont adaptées à de nouvelles +conditions d'existence, elles peuvent vivre ensemble; car si nous +excluons, d'une part, les espèces polymorphes chez lesquelles la +variabilité paraît être d'une nature toute spéciale, et, d'autre +part, les variations simplement temporaires, telles que la taille, +l'albinisme, etc., les variétés permanentes habitent généralement, +à ce que j'ai pu voir, des stations distinctes, telles que des +régions élevées ou basses, sèches ou humides. En outre, dans le +cas d'animaux essentiellement errants et se croisant librement, +les variétés paraissent être généralement confinées dans des +régions distinctes. + +Bronn insiste aussi sur le fait que les espèces distinctes ne +diffèrent jamais par des caractères isolés, mais sous beaucoup de +rapports; il se demande comment il se fait que de nombreux points +de l'organisme aient été toujours modifiés simultanément par la +variation et par la sélection naturelle. Mais rien n'oblige à +supposer que toutes les parties d'un individu se soient modifiées +simultanément. Les modifications les plus frappantes, adaptées +d'une manière parfaite à un usage donné, peuvent, comme nous +l'avons précédemment remarqué, être le résultat de variations +successives, légères, apparaissant dans une partie, puis dans une +autre; mais, comme elles se transmettent toutes ensemble, elles +nous paraissent s'être simultanément développées. Du reste, la +meilleure réponse à faire à cette objection est fournie par les +races domestiques qui ont été principalement modifiées dans un but +spécial, au moyen de la sélection opérée par l'homme. Voyez le +cheval de trait et le cheval de course, ou le lévrier et le dogue. +Toute leur charpente et même leurs caractères intellectuels ont +été modifiés; mais, si nous pouvions retracer chaque degré +successif de leur transformation -- ce que nous pouvons faire pour +ceux qui ne remontent pas trop haut dans le passé -- nous +constaterions des améliorations et des modifications légères, +affectant tantôt une partie, tantôt une autre, mais pas de +changements considérables et simultanés. Même lorsque l'homme n'a +appliqué la sélection qu'à un seul caractère -- ce dont nos +plantes cultivées offrent les meilleurs exemples -- on trouve +invariablement que si un point spécial, que ce soit la fleur, le +fruit ou le feuillage, a subi de grands changements, presque +toutes les autres parties ont été aussi le siège de modifications. +On peut attribuer ces modifications en partie au principe de la +corrélation de croissance, et en partie à ce qu'on a appelé la +variation spontanée. + +Une objection plus sérieuse faite par M. Bronn, et récemment par +M. Broca, est que beaucoup de caractères paraissent ne rendre +aucun service à leurs possesseurs, et ne peuvent pas, par +conséquent, avoir donné prise à la sélection naturelle. Bronn cite +l'allongement des oreilles et de la queue chez les différentes +espèces de lièvres et de souris, les replis compliqués de l'émail +dentaire existant chez beaucoup d'animaux, et une multitude de cas +analogues. Au point de vue des végétaux, ce sujet a été discuté +par Nägeli dans un admirable mémoire. Il admet une action +importante de la sélection naturelle, mais il insiste sur le fait +que, les familles de plantes diffèrent surtout par leurs +caractères morphologiques, qui paraissent n'avoir aucune +importance pour la prospérité de l'espèce. Il admet, par +conséquent, une tendance innée à un développement progressif et +plus complet. Il indique l'arrangement des cellules dans les +tissus, et des feuilles sur l'axe, comme des cas où la sélection +naturelle n'a pu exercer aucune action. On peut y ajouter les +divisions numériques des parties de la fleur, la position des +ovules, la forme de la graine, lorsqu'elle ne favorise pas sa +dissémination, etc. + +Cette objection est sérieuse. Néanmoins, il faut tout d'abord se +montrer fort prudent quand il s'agit de déterminer quelles sont +actuellement, ou quelles peuvent avoir été dans le passé les +conformations avantageuses à chaque espèce. En second lieu, il +faut toujours songer que lorsqu'une partie se modifie, d'autres se +modifient aussi, en raison de causes qu'on entrevoit à peine, +telles que l'augmentation ou la diminution de l'afflux de +nourriture dans une partie, la pression réciproque, l'influence du +développement d'un organe précoce sur un autre qui ne se forme que +plus tard, etc. Il y a encore d'autres causes que nous ne +comprenons pas, qui provoquent des cas nombreux et mystérieux de +corrélation. Pour abréger; on peut grouper ensemble ces influences +sous l'expression: lois de la croissance. En troisième lieu, nous +avons à tenir compte de l'action directe et définie de changements +dans les conditions d'existence, et aussi de ce qu'on appelle les +variations spontanées, sur lesquelles la nature des milieux ne +paraît avoir qu'une influence insignifiante. Les variations des +bourgeons, telles que l'apparition d'une rose moussue sur un +rosier commun, ou d'une pêche lisse sur un pêcher ordinaire, +offrent de bons exemples de variations spontanées; mais, même dans +ces cas, si nous réfléchissons à la puissance de la goutte +infinitésimale du poison qui produit le développement de galles +complexes, nous ne saurions être bien certains que les variations +indiquées ne sont pas l'effet de quelque changement local dans la +nature de la sève, résultant de quelque modification des milieux. +Toute différence individuelle légère aussi bien que les variations +plus prononcées, qui surgissent accidentellement, doit avoir une +cause; or, il est presque certain que si cette cause inconnue +agissait d'une manière persistante, tous les individus de l'espèce +seraient semblablement modifiés. + +Dans les éditions antérieures de cet ouvrage, je n'ai pas, cela +semble maintenant probable, attribué assez de valeur à la +fréquence et à l'importance des modifications dues à la +variabilité spontanée. Mais il est impossible d'attribuer à cette +cause les innombrables conformations parfaitement adaptées aux +habitudes vitales de chaque espèce. Je ne puis pas plus croire à +cela que je ne puis expliquer par là la forme parfaite du cheval +de course ou du lévrier, adaptation qui étonnait tellement les +anciens naturalistes, alors que le principe de la sélection par +l'homme n'était pas encore bien compris. + +Il peut être utile de citer quelques exemples à l'appui de +quelques-unes des remarques qui précèdent. En ce qui concerne +l'inutilité supposée de diverses parties et de différents organes, +il est à peine nécessaire de rappeler qu'il existe, même chez les +animaux les plus élevés et les mieux connus, des conformations +assez développées pour que personne ne mette en doute leur +importance; cependant leur usage n'a pas été reconnu ou ne l'a été +que tout récemment. Bronn cite la longueur des oreilles et de la +queue, chez plusieurs espèces de souris, comme des exemples, +insignifiants il est vrai, de différences de conformations sans +usage spécial; or, je signalerai que le docteur Schöbl constate, +dans les oreilles externes de la souris commune, un développement +extraordinaire des nerfs, de telle sorte que les oreilles servent +probablement d'organes tactiles; la longueur des oreilles n'est +donc pas sans importance. Nous verrons tout à l'heure que, chez +quelques espèces, la queue constitue un organe préhensile très +utile; sa longueur doit donc contribuer à exercer une influence +sur son usage. + +À propos des plantes, je me borne, par suite du mémoire de Nägeli, +aux remarques suivantes: on admet, je pense, que les fleurs des +orchidées présentent une foule de conformations curieuses, qu'on +aurait regardées, il y a quelques années, comme de simples +différences morphologiques sans fonction spéciale. Or, on sait +maintenant qu'elles ont une importance immense pour la fécondation +de l'espèce à l'aide des insectes, et qu'elles ont probablement +été acquises par l'action de la sélection naturelle. Qui, jusque +tout récemment, se serait figuré que, chez les plantes dimorphes +et trimorphes, les longueurs différentes des étamines et des +pistils, ainsi que leur arrangement, pouvaient avoir aucune +utilité? Nous savons maintenant qu'elles en ont une considérable. + +Chez certains groupes entiers de plantes, les ovules sont dressés, +chez d'autres ils sont retombants; or, dans un même ovaire de +certaines plantes, un ovule occupe la première position, et un +second la deuxième. Ces positions paraissent d'abord purement +morphologiques, ou sans signification physiologique; mais le +docteur Hooker m'apprend que, dans un même ovaire, il y a +fécondation des ovules supérieurs seuls, dans quelques cas, et des +ovules inférieurs dans d'autres; il suppose que le fait dépend +probablement de la direction dans laquelle les tubes polliniques +pénètrent dans l'ovaire. La position des ovules, s'il en est +ainsi, même lorsque l'un est redressé et l'autre retombant dans un +même ovaire, résulterait de la sélection de toute déviation légère +dans leur position, favorable à leur fécondation et à la +production de graines. + +Il y a des plantes appartenant à des ordres distincts, qui +produisent habituellement des fleurs de deux sortes, -- les unes +ouvertes, conformation ordinaire, les autres fermées et +imparfaites. Ces deux espèces de fleurs diffèrent d'une manière +étonnante; elles peuvent cependant passer graduellement de l'une à +l'autre sur la même plante. Les fleurs ouvertes ordinaires pouvant +s'entre-croiser sont assurées des bénéfices certains résultant de +cette circonstance. Les fleurs fermées et incomplètes ont +toutefois une très haute importance, qui se traduit par la +production d'une grande quantité de graines, et une dépense de +pollen excessivement minime. Comme nous venons de le dire, la +conformation des deux espèces de fleurs diffère beaucoup. Chez les +fleurs imparfaites, les pétales ne consistent presque toujours +qu'en simples rudiments, et les grains de pollen sont réduits en +diamètre. Chez l'_Ononis columnae_ cinq des étamines alternantes +sont rudimentaires, état qu'on observe aussi sur trois étamines de +quelques espèces de _Viola_, tandis que les deux autres, malgré +leur petitesse, conservent leurs fonctions propres. Sur trente +fleurs closes d'une violette indienne (dont le nom m'est resté +inconnu, les plantes n'ayant jamais chez moi produit de fleurs +complètes), les sépales, chez six, au lieu de se trouver au nombre +normal de cinq, sont réduits à trois. Dans une section des +_Malpighiaceae_, les fleurs closes, d'après A. de Jussieu, sont +encore plus modifiées, car les cinq étamines placées en face des +sépales sont toutes atrophiées, une sixième étamine, située devant +un pétale, étant seule développée. Cette étamine n'existe pas dans +les fleurs ordinaires des espèces chez lesquelles le style est +atrophié et les ovaires réduits de deux à trois. Maintenant, bien +que la sélection naturelle puisse avoir empêché l'épanouissement +de quelques fleurs, et réduit la quantité de pollen devenu ainsi +superflu quand il est enfermé dans l'enveloppe florale, il est +probable qu'elle n'a contribué que fort peu aux modifications +spéciales précitées, mais que ces modifications résultent des lois +de la croissance, y compris l'inactivité fonctionnelle de +certaines parties pendant les progrès de la diminution du pollen +et de l'occlusion des fleurs. + +Il est si important de bien apprécier les effets des lois de la +croissance, que je crois nécessaire de citer quelques exemples +d'un autre genre; ainsi, les différences que provoquent, dans la +même partie ou dans le même organe, des différences de situation +relative sur la même plante. Chez le châtaignier d'Espagne et chez +certains pins, d'après Schacht, les angles de divergence des +feuilles diffèrent suivant que les branches qui les portent sont +horizontales ou verticales. Chez la rue commune et quelques autres +plantes, une fleur, ordinairement la fleur centrale ou la fleur +terminale, s'ouvre la première, et présente cinq sépales et +pétales, et cinq divisions dans l'ovaire; tandis que toutes les +autres fleurs de la plante sont tétramères. Chez l'_Adoxa_ +anglais, la fleur la plus élevée a ordinairement deux lobes au +calice, et les autres groupes sont tétramères; tandis que les +fleurs qui l'entourent ont trois lobes au calice, et les autres +organes sont pentamères. Chez beaucoup de composées et +d'ombellifères (et d'autres plantes), les corolles des fleurs +placées à la circonférence sont bien plus développées que celles +des fleurs placées au centre; ce qui paraît souvent lié à +l'atrophie des organes reproducteurs. Il est un fait plus curieux, +déjà signalé, c'est qu'on peut remarquer des différences dans la +forme, dans la couleur et dans les autres caractères des graines +de la périphérie et de celles du centre. Chez les _Carthamus_ et +autres composées, les graines centrales portent seules une +aigrette; chez les _Hyoseris_, la même fleur produit trois graines +de formes différentes. Chez certaines ombellifères, selon Tausch, +les graines extérieures sont orthospermes, et la graine centrale +coelosperme; caractère que de Candolle considérait, chez d'autres +espèces, comme ayant une importance systématique des plus grandes. +Le professeur Braun mentionne un genre de fumariacées chez lequel +les fleurs portent, sur la partie inférieure de l'épi, de petites +noisettes ovales, à côtes, contenant une graine; et sur la portion +supérieure, des siliques lancéolées, bivalves, renfermant deux +graines. La sélection naturelle, autant toutefois que nous pouvons +en juger, n'a pu jouer aucun rôle, ou n'a joué qu'un rôle +insignifiant, dans ces divers cas, à l'exception du développement +complet des fleurons de la périphérie, qui sont utiles pour rendre +la plante apparente et pour attirer les insectes. Toutes ces +modifications résultent de la situation relative et de l'action +réciproque des organes; or, on ne peut mettre en doute que, si +toutes les fleurs et toutes les feuilles de la même plante avaient +été soumises aux mêmes conditions externes et internes, comme le +sont les fleurs et les feuilles dans certaines positions, toutes +auraient été modifiées de la même manière. + +Nous observons, dans beaucoup d'autres cas, des modifications de +structure, considérées par les botanistes comme ayant la plus +haute importance, qui n'affectent que quelques fleurs de la +plante, ou qui se manifestent sur des plantes distinctes, +croissant ensemble dans les mêmes conditions. Ces variations, +n'ayant aucune apparence d'utilité pour la plante, ne peuvent pas +avoir subi l'influence de la sélection naturelle. La cause nous en +est entièrement inconnue; nous ne pouvons même pas les attribuer, +comme celles de la dernière classe, à une action peu éloignée, +telle que la position relative. En voici quelques exemples. Il est +si fréquent d'observer sur une même plante des fleurs tétramères, +pentamères, etc., que je n'ai pas besoin de m'appesantir sur ce +point; mais, comme les variations numériques sont comparativement +rares lorsque les organes sont eux-mêmes en petit nombre, je puis +ajouter que, d'après de Candolle, les fleurs du _Papaver +bracteatum_ portent deux sépales et quatre pétales (type commun +chez le pavot), ou trois sépales et six pétales. La manière dont +ces derniers sont pliés dans le bouton est un caractère +morphologique très constant dans la plupart des groupes; mais le +professeur Asa Gray constate que, chez quelques espèces de +_Mimulus_, l'estivation est presque aussi fréquemment celle des +rhinanthidées que celles des antirrhinidées, à la dernière +desquelles le genre précité appartient. Auguste Saint-Hilaire +indique les cas suivants: le genre _Zanthoxylon_ appartient à une +division des rutacées à un seul ovaire; on trouve cependant, chez +quelques espèces, plusieurs fleurs sur la même plante, et même sur +une seule panicule, ayant soit un, soit deux ovaires. Chez +l'_Helianthemum_, la capsule a été décrite comme uniloculaire ou +triloculaire; chez l'_Helianthemum mutabile_, «_une lame plus ou +moins large_ s'étend entre le péricarpe et le placenta.» Chez les +fleurs de la _Saponaria officinalis_, le docteur Masters a observé +des cas de placentations libres tant marginales que centrales. +Saint-Hilaire a rencontré à la limite extrême méridionale de la +région qu'occupe la _Gomphia oleaeformis_, deux formes dont il ne +mit pas d'abord en doute la spécificité distincte; mais, les +trouvant ultérieurement sur un même arbuste, il dut ajouter: +«Voilà donc, dans un même individu, des loges et un style qui se +rattachent tantôt à un axe vertical et tantôt à un gynobase.» + +Nous voyons, d'après ce qui précède, qu'on peut attribuer, +indépendamment de la sélection naturelle, aux lois de la +croissance et à l'action réciproque des parties, un grand nombre +de modifications morphologiques chez les plantes. Mais peut-on +dire que, dans les cas où ces variations sont si fortement +prononcées, on ait devant soi des plantes tendant à un état de +développement plus élevé, selon la doctrine de Nägeli, qui croit à +une tendance innée vers la perfection ou vers un perfectionnement +progressif? Au contraire, le simple fait que les parties en +question diffèrent et varient beaucoup chez une plante quelconque, +ne doit-il pas nous porter à conclure que ces modifications ont +fort peu d'importance pour elle, bien qu'elles puissent en avoir +une très considérable pour nous en ce qui concerne nos +classifications? On ne saurait dire que l'acquisition d'une partie +inutile fait monter un organisme dans l'échelle naturelle; car, +dans le cas des fleurs closes et imparfaites que nous avons +décrites plus haut, si l'on invoque un principe nouveau, ce serait +un principe de nature rétrograde plutôt que progressive; or, il +doit en être de même chez beaucoup d'animaux parasites et +dégénérés. Nous ignorons la cause déterminante des modifications +précitées; mais si cette cause inconnue devait agir uniformément +pendant un laps de temps très long, nous pouvons penser que les +résultats seraient à peu près uniformes; dans ce cas, tous les +individus de l'espèce seraient modifiés de la même manière. + +Les caractères précités n'ayant aucune importance pour la +prospérité de l'espèce, la sélection naturelle n'a dû ni accumuler +ni augmenter les variations légères accidentelles. Une +conformation qui s'est développée par une sélection de longue +durée, devient ordinairement variable, lorsque cesse l'utilité +qu'elle avait pour l'espèce, comme nous le voyons par les organes +rudimentaires, la sélection naturelle cessant alors d'agir sur ces +organes. Mais, lorsque des modifications sans importance pour la +prospérité de l'espèce ont été produites par la nature de +l'organisme et des conditions, elles peuvent se transmettre, et +paraissent souvent avoir été transmises à peu près dans le même +état à une nombreuse descendance, d'ailleurs autrement modifiée. +Il ne peut avoir été très important pour la plupart des +mammifères, des oiseaux ou des reptiles, d'être couverts de poils, +de plumes ou d'écailles, et cependant les poils ont été transmis à +la presque totalité des mammifères, les plumes à tous les oiseaux, +et les écailles à tous les vrais reptiles. Une conformation, +quelle qu'elle puisse être, commune à de nombreuses formes +voisines, a été considérée par nous comme ayant une importance +systématique immense, et est, en conséquence, souvent estimée +comme ayant une importance vitale essentielle pour l'espèce. Je +suis donc disposé à croire que les différences morphologiques que +nous regardons comme importantes -- telles que l'arrangement des +feuilles, les divisions de la fleur ou de l'ovaire, la position +des ovules, etc. -- ont souvent apparu dans l'origine comme des +variations flottantes, devenues tôt ou tard constantes, en raison +de la nature de l'organisme et des conditions ambiantes, ainsi que +par le croisement d'individus distincts, mais non pas en vertu de +la sélection naturelle. L'action de la sélection ne peut, en +effet, avoir ni réglé ni accumulé les légères variations des +caractères morphologiques qui n'affectent en rien la prospérité de +l'espèce. Nous arrivons ainsi à ce singulier résultat, que les +caractères ayant la plus grande importance pour le systématiste, +n'en ont qu'une très légère, au point de vue vital, pour l'espèce; +mais cette proposition est loin d'être aussi paradoxale qu'elle +peut le paraître à première vue, ainsi que nous le verrons plus +loin en traitant du principe génétique de la classification. + +Bien que nous n'ayons aucune preuve certaine de l'existence d'une +tendance innée des êtres organisés vers un développement +progressif, ce progrès résulte nécessairement de l'action continue +de la sélection naturelle, comme j'ai cherché à le démontrer dans +le quatrième chapitre. La meilleure définition qu'on ait jamais +donnée de l'élévation à un degré plus élevé des types de +l'organisation, repose sur le degré de spécialisation ou de +différenciation que les organes ont atteint; or, cette division du +travail paraît être le but vers lequel tend la sélection +naturelle, car les parties ou organes sont alors mis à même +d'accomplir leurs diverses fonctions d'une manière toujours plus +efficace. + +M. Saint-George Mivart, zoologiste distingué, a récemment réuni +toutes les objections soulevées parmoi et par d'autres contre la +théorie de la sélection naturelle, telle qu'elle a été avancée par +M. Wallace et par moi, en les présentant avec beaucoup d'art et de +puissance. Ainsi groupées, elles ont un aspect formidable; or, +comme il n'entrait pas dans le plan de M. Mivart de constater les +faits et les considérations diverses contraires à ses conclusions, +il faut que le lecteur fasse de grands efforts de raisonnement et +de mémoire, s'il veut peser avec soin les arguments pour et +contre. Dans la discussion des cas spéciaux, M. Mivart néglige les +effets de l'augmentation ou de la diminution de l'usage des +parties, dont j'ai toujours soutenu la haute importance, et que +j'ai traités plus longuement, je crois, qu'aucun auteur, dans +l'ouvrage _De la Variation à l'état domestique_. Il affirme +souvent aussi que je n'attribue rien à la variation, en dehors de +la sélection naturelle, tandis que, dans l'ouvrage précité, j'ai +recueilli un nombre de cas bien démontrés et bien établis de +variations, nombre bien plus considérable que celui qu'on pourrait +trouver dans aucun ouvrage que je connaisse. Mon jugement peut ne +pas mériter confiance, mais, après avoir lu l'ouvrage de M. Mivart +avec l'attention la plus grande, après avoir comparé le contenu de +chacune de ses parties avec ce que j'ai avancé sur les mêmes +points, je suis resté plus convaincu que jamais que j'en suis +arrivé à des conclusions généralement vraies, avec cette réserve +toutefois, que, dans un sujet si compliqué, ces conclusions +peuvent encore être entachées de beaucoup d'erreurs partielles. + +Toutes les objections de M. Mivart ont été ou seront examinées +dans le présent volume. Le point nouveau qui paraît avoir frappé +beaucoup de lecteurs est «que la sélection naturelle est +insuffisante pour expliquer les phases premières ou naissantes des +conformations utiles». Ce sujet est en connexion intime avec celui +de la gradation des caractères, souvent accompagnée d'un +changement de fonctions -- la conversion d'une vessie natatoire en +poumons, par exemple -- faits que nous avons discutés dans le +chapitre précédent sous deux points de vue différents. Je veux +toutefois examiner avec quelques détails plusieurs des cas avancés +par M. Mivart, en choisissant les plus frappants, le manque de +place m'empêchant de les considérer tous. + +La haute stature de la girafe, l'allongement de son cou, de ses +membres antérieurs, de sa tête et de sa langue, en font un animal +admirablement adapté pour brouter sur les branches élevées des +arbres. Elle peut ainsi trouver des aliments placés hors de la +portée des autres ongulés habitant le même pays; ce qui doit, +pendant les disettes, lui procurer de grands avantages. L'exemple +du bétail niata de l'Amérique méridionale nous prouve, en effet, +quelle petite différence de conformation suffit pour déterminer, +dans les moments de besoin, une différence très importante au +point de vue de la conservation de la vie d'un animal. Ce bétail +broute l'herbe comme les autres, mais la projection de sa mâchoire +inférieure l'empêche, pendant les sécheresses fréquentes, de +brouter les branchilles d'arbres, de roseaux, etc., auxquelles les +races ordinaires de bétail et de chevaux sont pendant ces +périodes, obligées de recourir. Les niatas périssent alors si +leurs propriétaires ne les nourrissent pas. Avant d'en venir aux +objections de M. Mivart, je crois devoir expliquer, une fois +encore, comment la sélection naturelle agit dans tous les cas +ordinaires. L'homme a modifié quelques animaux, sans s'attacher +nécessairement à des points spéciaux de conformation; il a produit +le cheval de course ou le lévrier en se contentant de conserver et +de faire reproduire les animaux les plus rapides, ou le coq de +combat, en consacrant à la reproduction les seuls mâles victorieux +dans les luttes. De même, pour la girafe naissant à l'état +sauvage, les individus les plus élevés et les plus capables de +brouter un pouce ou deux plus haut que les autres, ont souvent pu +être conservés en temps de famine; car ils ont dû parcourir tout +le pays à la recherche d'aliments. On constate, dans beaucoup de +traités d'histoire naturelle donnant les relevés de mesures +exactes, que les individus d'une même espèce diffèrent souvent +légèrement par les longueurs relatives de leurs diverses parties. +Ces différences proportionnellement fort légères, dues aux lois de +la croissance et de la variation, n'ont pas la moindre importance +ou la moindre utilité chez la plupart des espèces. Mais si l'on +tient compte des habitudes probables de la girafe naissante, cette +dernière observation ne peut s'appliquer, car les individus ayant +une ou plusieurs parties plus allongées qu'à l'ordinaire, ont dû +en général survivre seuls. Leur croisement a produit des +descendants qui ont hérité, soit des mêmes particularités +corporelles, soit d'une tendance à varier dans la même direction; +tandis que les individus moins favorisés sous les mêmes rapports +doivent avoir été plus exposés à périr. + +Nous voyons donc qu'il n'est pas nécessaire de séparer des couples +isolés, comme le fait l'homme, quand il veut améliorer +systématiquement une race; la sélection naturelle préserve et +isole ainsi tous les individus supérieurs, leur permet de se +croiser librement et détruit tous ceux d'ordre inférieur. Par +cette marche longuement continuée, qui correspond exactement à ce +que j'ai appelé la sélection inconsciente que pratique l'homme, +combinée sans doute dans une très grande mesure avec les effets +héréditaires de l'augmentation de l'usage des parties, il me +paraît presque certain qu'un quadrupède ongulé ordinaire pourrait +se convertir en girafe. + +M. Mivart oppose deux objections à cette conclusion. L'une est que +l'augmentation du volume du corps réclame évidemment un supplément +de nourriture; il considère donc «comme très problématique que les +inconvénients résultant de l'insuffisance de nourriture dans les +temps de disette, ne l'emportent pas de beaucoup sur les +avantages». Mais comme la girafe existe actuellement en grand +nombre dans l'Afrique méridionale, où abondent aussi quelques +espèces d'antilopes plus grandes que le boeuf, pourquoi +douterions-nous que, en ce qui concerne la taille, il n'ait pas +existé autrefois des gradations intermédiaires, exposées comme +aujourd'hui à des disettes rigoureuses? Il est certain que la +possibilité d'atteindre à un supplément de nourriture que les +autres quadrupèdes ongulés du pays laissaient intact, a dû +constituer quelque avantage pour la girafe en voie de formation et +à mesure qu'elle se développait. Nous ne devons pas non plus +oublier que le développement de la taille constitue une protection +contre presque toutes les bêtes de proie, à l'exception du lion; +même vis-à-vis de ce dernier, le cou allongé de la girafe -- et le +plus long est le meilleur -- joue le rôle de vigie, selon la +remarque de M. Chauncey Wright. Sir S. Baker attribue à cette +cause le fait qu'il n'y a pas d'animal plus difficile à chasser +que la girafe. Elle se sert aussi de son long cou comme d'une arme +offensive ou défensive en utilisant ses contractions rapides pour +projeter avec violence sa tête armée de tronçons de cornes. Or, la +conservation d'une espèce ne peut que rarement être déterminée par +un avantage isolé, mais par l'ensemble de divers avantages, grands +et petits. + +M. Mivart se demande alors, et c'est là sa seconde objection, +comment il se fait, puisque la sélection naturelle est efficace, +et que l'aptitude à brouter à une grande hauteur constitue un si +grand avantage, comment il se fait, dis-je, que, en dehors de la +girafe, et à un moindre degré, du chameau, du guanaco et du +macrauchenia, aucun autre mammifère à sabots n'ait acquis un cou +allongé et une taille élevée? ou encore comment il se fait +qu'aucun membre du groupe n'ait acquis une longue trompe? +L'explication est facile en ce qui concerne l'Afrique méridionale, +qui fut autrefois peuplée de nombreux troupeaux de girafes; et je +ne saurais mieux faire que de citer un exemple en guise de +réponse. Dans toutes les prairies de l'Angleterre contenant des +arbres, nous voyons que toutes les branches inférieures sont +émondées à une hauteur horizontale correspondant exactement au +niveau que peuvent atteindre les chevaux ou le bétail broutant la +tête levée; or, quel avantage auraient les moutons qu'on y élève, +si leur cou s'allongeait quelque peu? Dans toute région, une +espèce broute certainement plus haut que les autres, et il est +presque également certain qu'elle seule peut aussi acquérir dans +ce but un cou allongé, en vertu de la sélection naturelle et par +les effets de l'augmentation d'usage. Dans l'Afrique méridionale, +la concurrence au point de vue de la consommation des hautes +branches des acacias et de divers autres arbres ne peut exister +qu'entre les girafes, et non pas entre celles-ci et d'autres +animaux ongulés. + +On ne saurait dire positivement pourquoi, dans d'autres parties du +globe, divers animaux appartenant au même ordre n'ont acquis ni +cou allongé ni trompe; mais attendre une réponse satisfaisante à +une question de ce genre serait aussi déraisonnable que de +demander le motif pour lequel un événement de l'histoire de +l'humanité a fait défaut dans un pays, tandis qu'il s'est produit +dans un autre. Nous ignorons les conditions déterminantes du +nombre et de la distribution d'une espèce, et nous ne pouvons même +pas conjecturer quels sont les changements de conformation propres +à favoriser son développement dans un pays nouveau. Nous pouvons +cependant entrevoir d'une manière générale que des causes diverses +peuvent avoir empêché le développement d'un cou allongé ou d'une +trompe. Pour pouvoir atteindre le feuillage situé très haut (sans +avoir besoin de grimper, ce que la conformation des ongulés leur +rend impossible), il faut que le volume du corps prenne un +développement considérable; or, il est des pays qui ne présentent +que fort peu de grands mammifères, l'Amérique du Sud par exemple, +malgré l'exubérante richesse du pays, tandis qu'ils sont abondants +à un degré sans égal dans l'Afrique méridionale. Nous ne savons +nullement pourquoi il en est ainsi ni pourquoi les dernières +périodes tertiaires ont été, beaucoup mieux que l'époque actuelle, +appropriées à l'existence des grands mammifères. Quelles que +puissent être ces causes, nous pouvons reconnaître que certaines +régions et que certaines périodes ont été plus favorables que +d'autres au développement d'un mammifère aussi volumineux que la +girafe. + +Pour qu'un animal puisse acquérir une conformation spéciale bien +développée, il est presque indispensable que certaines autres +parties de son organisme se modifient et s'adaptent à cette +conformation. Bien que toutes les parties du corps varient +légèrement, il n'en résulte pas toujours que les parties +nécessaires le fassent dans la direction exacte et au degré voulu. +Nous savons que les parties varient très différemment en manière +et en degré chez nos différents animaux domestiques, et que +quelques espèces sont plus variables que d'autres. Il ne résulte +même pas de l'apparition de variations appropriées, que la +sélection naturelle puisse agir sur elles et déterminer une +conformation en apparence avantageuse pour l'espèce. Par exemple, +si le nombre des individus présents dans un pays dépend +principalement de la destruction opérée par les bêtes de proie -- +par les parasites externes ou internes, etc., -- cas qui semblent +se présenter souvent, la sélection naturelle ne peut modifier que +très lentement une conformation spécialement destinée à se +procurer des aliments; car, dans ce cas, son intervention est +presque insensible. Enfin, la sélection naturelle a une marche +fort lente, et elle réclame pour produire des effets quelque peu +prononcés, une longue durée des mêmes conditions favorables. C'est +seulement en invoquant des raisons aussi générales et aussi vagues +que nous pouvons expliquer pourquoi, dans plusieurs parties du +globe, les mammifères ongulés n'ont pas acquis des cous allongés +ou d'autres moyens de brouter les branches d'arbres placées à une +certaine hauteur. + +Beaucoup d'auteurs ont soulevé des objections analogues à celles +qui précèdent. Dans chaque cas, en dehors des causes générales que +nous venons d'indiquer, il y en a diverses autres qui ont +probablement gêné et entravé l'action de la sélection naturelle, à +l'égard de conformations qu'on considère comme avantageuses à +certaines espèces. Un de ces écrivains demande pourquoi l'autruche +n'a pas acquis la faculté de voler. Mais un instant de réflexion +démontre quelle énorme quantité de nourriture serait nécessaire +pour donner à cet oiseau du désert la force de mouvoir son énorme +corps au travers de l'air. Les îles océaniques sont habitées par +des chauves-souris et des phoques, mais non pas par des mammifères +terrestres; quelques chauves-souris, représentant des espèces +particulières, doivent avoir longtemps séjourné dans leur habitat +actuel. Sir C. Lyell demande donc (tout en répondant par certaines +raisons) pourquoi les phoques et les chauves-souris n'ont pas, +dans de telles îles, donné naissance à des formes adaptées à la +vie terrestre? Mais les phoques se changeraient nécessairement +tout d'abord en animaux carnassiers terrestres d'une grosseur +considérable, et les chauves-souris en insectivores terrestres. Il +n'y aurait pas de proie pour les premiers; les chauves-souris ne +pourraient trouver comme nourriture que des insectes terrestres; +or, ces derniers sont déjà pourchassés par les reptiles et par les +oiseaux qui ont, les premiers, colonisé les îles océaniques et qui +y abondent. Les modifications de structure, dont chaque degré est +avantageux à une espèce variable, ne sont favorisées que dans +certaines conditions particulières. Un animal strictement +terrestre, en chassant quelquefois dans les eaux basses, puis dans +les ruisseaux et les lacs, peut arriver à se convertir en un +animal assez aquatique pour braver l'Océan. Mais ce n'est pas dans +les îles océaniques que les phoques trouveraient des conditions +favorables à un retour graduel à des formes terrestres. Les +chauves-souris, comme nous l'avons déjà démontré, ont probablement +acquis leurs ailes en glissant primitivement dans l'air pour se +transporter d'un arbre à un autre, comme les prétendus écureuils +volants, soit pour échapper à leurs ennemis, soit pour éviter les +chutes; mais l'aptitude au véritable vol une fois développée, elle +ne se réduirait jamais, au moins en ce qui concerne les buts +précités, de façon à redevenir l'aptitude moins efficace de planer +dans l'air. Les ailes des chauves-souris pourraient, il est vrai, +comme celles de beaucoup d'oiseaux, diminuer de grandeur ou même +disparaître complètement par suite du défaut d'usage; mais il +serait nécessaire, dans ce cas, que ces animaux eussent d'abord +acquis la faculté de courir avec rapidité sur le sol à l'aide de +leurs membres postérieurs seuls, de manière à pouvoir lutter avec +les oiseaux et les autres animaux terrestres; or, c'est là une +modification pour laquelle la chauve-souris paraît bien mal +appropriée. Nous énonçons ces conjectures uniquement pour +démontrer qu'une transition de structure dont chaque degré +constitue un avantage est une chose très complexe et qu'il n'y a, +par conséquent, rien d'extraordinaire à ce que, dans un cas +particulier, aucune transition ne se soit produite. + +Enfin, plus d'un auteur s'est demandé pourquoi, chez certains +animaux plus que chez certains autres, le pouvoir mental a acquis +un plus haut degré de développement, alors que ce développement +serait avantageux pour tous. Pourquoi les singes n'ont-ils pas +acquis les aptitudes intellectuelles de l'homme? On pourrait +indiquer des causes diverses; mais il est inutile de les exposer, +car ce sont de simples conjectures; d'ailleurs, nous ne pouvons +pas apprécier leur probabilité relative. On ne saurait attendre de +réponse définie à la seconde question, car personne ne peut +résoudre ce problème bien plus simple: pourquoi, étant données +deux races de sauvages, l'une a-t-elle atteint à un degré beaucoup +plus élevé que l'autre dans l'échelle de la civilisation; fait qui +paraît impliquer une augmentation des forces cérébrales. + +Revenons aux autres objections de M. Mivart. Les insectes, pour +échapper aux attaques de leurs ennemis, ressemblent souvent à des +objets divers, tels que feuilles vertes ou sèches, branchilles +mortes, fragments de lichen, fleurs, épines, excréments d'oiseaux, +et même à d'autres insectes vivants; j'aurai à revenir sur ce +dernier point. La ressemblance est souvent étonnante; elle ne se +borne pas à la couleur, mais elle s'étend à la forme et même au +maintien. Les chenilles qui se tiennent immobiles sur les +branches, où elles se nourrissent, ont tout l'aspect de rameaux +morts, et fournissent ainsi un excellent exemple d'une +ressemblance de ce genre. Les cas de ressemblance avec certains +objets, tels que les excréments d'oiseaux, sont rares et +exceptionnels. Sur ce point, M. Mivart remarque: «Comme, selon la +théorie de M. Darwin, il y a une tendance constante à une +variation indéfinie, et comme les variations naissantes qui en +résultent doivent se produire dans _toutes les directions_, elles +doivent tendre à se neutraliser réciproquement et à former des +modifications si instables, qu'il est difficile, sinon impossible, +de voir comment ces oscillations indéfinies de commencements +infinitésimaux peuvent arriver à produire des ressemblances +appréciables avec des feuilles, des bambous, ou d'autres objets; +ressemblances dont la sélection naturelle doit s'emparer pour les +perpétuer.» + +Il est probable que, dans tous les cas précités, les insectes, +dans leur état primitif, avaient quelque ressemblance grossière et +accidentelle avec certains objets communs dans les stations qu'ils +habitaient. Il n'y a là, d'ailleurs, rien d'improbable, si l'on +considère le nombre infini d'objets environnants et la diversité +de forme et de couleur des multitudes d'insectes. La nécessité +d'une ressemblance grossière pour point de départ nous permet de +comprendre pourquoi les animaux plus grands et plus élevés (il y a +une exception, la seule que je connaisse, un poisson) ne +ressemblent pas, comme moyen défensif, à des objets spéciaux, mais +seulement à la surface de la région qu'ils habitent, et cela +surtout par la couleur. Admettons qu'un insecte ait primitivement +ressemblé, dans une certaine mesure, à un ramuscule mort ou à une +feuille sèche, et qu'il ait varié légèrement dans diverses +directions; toute variation augmentant la ressemblance, et +favorisant, par conséquent, la conservation de l'insecte, a dû se +conserver, pendant que les autres variations négligées ont fini +par se perdre entièrement; ou bien même, elles ont dû être +éliminées si elles diminuaient sa ressemblance avec l'objet imité. +L'objection de M. Mivart aurait, en effet, quelque portée si nous +cherchions à expliquer ces ressemblances par une simple +variabilité flottante, sans le concours de la sélection naturelle, +ce qui n'est pas le cas. + +Je ne comprends pas non plus la portée de l'objection que +M. Mivart soulève relativement aux «derniers degrés de perfection +de l'imitation ou de la mimique», comme dans l'exemple que cite +M. Wallace, relatif à un insecte (_Ceroxylus laceratus_) qui +ressemble à une baguette recouverte d'une mousse, au point qu'un +Dyak indigène soutenait que les excroissances foliacées étaient en +réalité de la mousse. Les insectes, sont la proie d'oiseaux et +d'autres ennemis doués d'une vue probablement plus perçante que la +nôtre; toute ressemblance pouvant contribuer à dissimuler +l'insecte tend donc à assurer d'autant plus sa conservation que +cette ressemblance est plus parfaite. Si l'on considère la nature +des différences existant entre les espèces du groupe comprenant le +_Ceroxylus_, il n'y a aucune improbabilité à ce que cet insecte +ait varié par les irrégularités de sa surface, qui ont pris une +coloration plus ou moins verte; car, dans chaque groupe, les +caractères qui diffèrent chez les diverses espèces sont plus +sujets à varier, tandis que ceux d'ordre générique ou communs à +toutes les espèces sont plus constants. + +La baleine du Groënland est un des animaux les plus étonnants +qu'il y ait, et les fanons qui revêtent sa mâchoire, un de ses +plus singuliers caractères. Les fanons consistent, de chaque côté +de la mâchoire supérieure, en une rangée d'environ trois cents +plaques ou lames rapprochées, placées transversalement à l'axe le +plus long de la bouche. Il y a, à l'intérieur de la rangée +principale, quelques rangées subsidiaires. Les extrémités et les +bords internes de toutes les plaques s'éraillent en épines +rigides, qui recouvrent le palais gigantesque, et servent à +tamiser ou à filtrer l'eau et à recueillir ainsi les petites +créatures qui servent de nourriture à ces gros animaux. La lame +médiane la plus longue de la baleine groënlandaise a dix, douze ou +quinze pieds de longueur; mais il y a chez les différentes espèces +de cétacés des gradations de longueur; la lame médiane a chez +l'une, d'après Scoresby, quatre pieds, trois chez deux autres, +dix-huit pouces chez une quatrième et environ neuf pouces de +longueur chez le _Balaenoptera rostrata_. Les qualités du fanon +diffèrent aussi chez les différentes espèces. + +M. Mivart fait à ce propos la remarque suivante: «Dès que le fanon +a atteint un développement qui le rend utile, la sélection +naturelle seule suffirait, sans doute, à assurer sa conservation +et son augmentation dans des limites convenables. Mais comment +expliquer le commencement d'un développement si utile?» On peut, +comme réponse, se demander: pourquoi les ancêtres primitifs des +baleines à fanon n'auraient-ils pas eu une bouche construite dans +le genre du bec lamellaire du canard? Les canards, comme les +baleines, se nourrissent en filtrant l'eau et la boue, ce qui a +fait donner quelquefois à la famille le nom de _Criblatores_. +J'espère que l'on ne se servira pas de ces remarques pour me faire +dire que les ancêtres des baleines étaient réellement pourvus de +bouches lamellaires ressemblant au bec du canard. Je veux +seulement faire comprendre que la supposition n'a rien +d'impossible, et que les vastes fanons de la baleine groënlandaise +pourraient provenir du développement de lamelles semblables, grâce +à une série de degrés insensibles tous utiles à leurs descendants. + +Le bec du souchet (_Spatula clypeata_) offre une conformation bien +plus belle et bien plus complexe que la bouche de la baleine. Dans +un spécimen que j'ai examiné la mâchoire supérieure porte de +chaque côté une rangée ou un peigne de lamelles minces, +élastiques, au nombre de cent quatre-vingt-huit, taillées +obliquement en biseau, de façon à se terminer en pointe, et +placées transversalement sur l'axe allongé de la bouche. Elles +s'élèvent sur le palais et sont rattachées aux côtés de la +mâchoire par une membrane flexible. + +Les plus longues sont celles du milieu; elles ont environ un tiers +de pouce de longueur et dépassent le rebord d'environ 0, 14 de +pouce. On observe à leur base une courte rangée auxiliaire de +lamelles transversales obliques. Sous ces divers rapports, elles +ressemblent aux fanons de la bouche de la baleine; mais elles en +diffèrent beaucoup vers l'extrémité du bec, en ce qu'elles se +dirigent vers la gorge au lieu de descendre verticalement. La tête +entière du souchet est incomparablement moins volumineuse que +celle d'un _Balaenoptera rostrata_ de taille moyenne, espèce où +les fanons n'ont que neuf pouces de long, car elle représente +environ le dix-huitième de la tête de ce dernier; de sorte que, si +nous donnions à la tête du souchet la longueur de celle du +_Balaenoptera_, les lamelles auraient 6 pouces de longueur -- +c'est-à-dire les deux tiers de la longueur des fanons de cette +espèce de baleines. La mandibule inférieure du canard-souchet est +pourvue de lamelles qui égalent en longueur celles de la mandibule +supérieure, mais elles sont plus fines, et diffèrent ainsi d'une +manière très marquée de la mâchoire inférieure de la baleine, qui +est dépourvue de fanons. D'autre part, les extrémités de ces +lamelles inférieures sont divisées en pointes finement hérissées, +et ressemblent ainsi curieusement aux fanons. Chez le genre_ +Prion_, membre de la famille distincte des pétrels, la mandibule +supérieure est seule pourvue de lamelles bien développées et +dépassant les bords, de sorte que le bec de l'oiseau ressemble +sous ce rapport à la bouche de la baleine. + +De la structure hautement développée du souchet, on peut, sans que +l'intervalle soit bien considérable (comme je l'ai appris par les +détails et les spécimens que j'ai reçus de M. Salvin) sous le +rapport de l'aptitude à la filtration, passer par le bec du +_Merganetta armata_, et sous quelques rapports par celui du _Aix +sponsa_, au bec du canard commun. Chez cette dernière espèce, les +lamelles sont plus grossières que chez le souchet, et sont +fermement attachées aux côtés de la mâchoire; il n'y en a que +cinquante environ de chaque côté, et elles ne font pas saillie au- +dessous des bords. Elles se terminent en carré, sont revêtues d'un +tissu résistant et translucide, et paraissent destinées au +broiement des aliments. Les bords de la mandibule inférieure sont +croisés par de nombreuses arêtes fines, mais peu saillantes. Bien +que, comme tamis, ce bec soit très inférieur à celui du souchet, +il sert, comme tout le monde le sait, constamment à cet usage. +M. Salvin m'apprend qu'il y a d'autres espèces chez lesquelles les +lamelles sont considérablement moins développées que chez le +canard commun; mais je ne sais pas si ces espèces se servent de +leur bec pour filtrer l'eau. + +Passons à un autre groupe de la même famille. Le bec de l'oie +égyptienne (_Chenalopex_) ressemble beaucoup à celui du canard +commun; mais les lamelles sont moins nombreuses, moins distinctes +et font moins saillie en dedans; cependant, comme me l'apprend +M. E. Bartlett, cette oie «se sert de son bec comme le canard, et +rejette l'eau au dehors par les coins». Sa nourriture principale +est toutefois l'herbe qu'elle broute comme l'oie commune, chez +laquelle les lamelles presque confluentes de la mâchoire +supérieure sont beaucoup plus grossières que chez le canard +commun; il y en a vingt-sept de chaque côté et elles se terminent +au-dessus en protubérances dentiformes. Le palais est aussi +couvert de boutons durs et arrondis. Les bords de la mâchoire +inférieure sont garnis de dents plus proéminentes, plus grossières +et plus aiguës que chez le canard. L'oie commune ne filtre pas +l'eau; elle se sert exclusivement de son bec pour arracher et pour +couper l'herbe, usage auquel il est si bien adapté que l'oiseau +peut tondre l'herbe de plus près qu'aucun autre animal. Il y a +d'autres espèces d'oies, à ce que m'apprend M. Bartlett, chez +lesquelles les lamelles sont moins développées que chez l'oie +commune. + +Nous voyons ainsi qu'un membre de la famille des canards avec un +bec construit comme celui de l'oie commune, adapté uniquement pour +brouter, ou ne présentant que des lamelles peu développées, +pourrait, par de légers changements, se transformer en une espèce +ayant un bec semblable à celui de l'oie d'Égypte -- celle-ci à son +tour en une autre ayant un bec semblable à celui du canard commun +-- et enfin en une forme analogue au souchet, pourvue d'un bec +presque exclusivement adapté à la filtration de l'eau, et ne +pouvant être employé à saisir ou à déchirer des aliments solides +qu'avec son extrémité en forme de crochet. Je peux ajouter que le +bec de l'oie pourrait, par de légers changements, se transformer +aussi en un autre pourvu de dents recourbées, saillantes, comme +celles du merganser (de la même famille), servant au but fort +différent de saisir et d'assurer la prise du poisson vivant. + +Revenons aux baleines, L'_Hyperodon bidens_ est dépourvu de +véritables dents pouvant servir efficacement, mais son palais, +d'après Lacépède, est durci par la présence de petites pointes de +corne inégales et dures. Il n'y a donc rien d'improbable à ce que +quelque forme cétacée primitive ait eu le palais pourvu de pointes +cornées semblables, plus régulièrement situées, et qui, comme les +protubérances du bec de l'oie, lui servaient à saisir ou à +déchirer sa proie. Cela étant, on peut à peine nier que la +variation et la sélection naturelle aient pu convertir ces pointes +en lamelles aussi développées qu'elles le sont chez l'oie +égyptienne, servant tant à saisir les objets qu'à filtrer l'eau, +puis en lamelles comme celles du canard domestique, et progressant +toujours jusqu'à ce que leur conformation ait atteint celle du +souchet, où elles servent alors exclusivement d'appareil filtrant. +Des gradations, que l'on peut observer chez les cétacés encore +vivants, nous conduisent de cet état où les lamelles ont acquis +les deux tiers de la grandeur des fanons chez le _Balaena +rostrata_, aux énormes fanons de la baleine groënlandaise. Il n'y +a pas non plus la moindre raison de douter que chaque pas fait +dans cette direction a été aussi favorable à certains cétacés +anciens, les fonctions changeant lentement pendant le progrès du +développement, que le sont les gradations existant dans les becs +des divers membres actuels de la famille des canards. Nous devons +nous rappeler que chaque espèce de canards est exposée à une lutte +sérieuse pour l'existence, et que la formation de toutes les +parties de son organisation doit être parfaitement adaptée à ses +conditions vitales. + +Les pleuronectes, ou poissons plats, sont remarquables par le +défaut de symétrie de leur corps. Ils reposent sur un côté -- sur +le gauche dans la plupart des espèces; chez quelques autres, sur +le côté droit; on rencontre même quelquefois des exemples +d'individus adultes renversés. La surface inférieure, ou surface +de repos, ressemble au premier abord à la surface inférieure d'un +poisson ordinaire; elle est blanche; sous plusieurs rapports elle +est moins développée que la surface supérieure et les nageoires +latérales sont souvent plus petites. Les yeux constituent +toutefois, chez ce poissons, la particularité la plus remarquable; +car ils occupent tous deux le côté supérieur de la tête. Dans le +premier âge ils sont en face l'un de l'autre; le corps est alors +symétrique et les deux côtés sont également colorés. Bientôt, +l'oeil propre au côté inférieur se transporte lentement autour de +la tête pour aller s'établir sur le côté supérieur, mais il ne +passe pas à travers le crâne, comme on le croyait autrefois. Il +est évident que si cet oeil inférieur ne subissait pas ce +transport, il serait inutile pour le poisson alors qu'il occupe sa +position habituelle, c'est-à-dire qu'il est couché sur le côté; il +serait, en outre, exposé à être blessé par le fond sablonneux. +L'abondance extrême de plusieurs espèces de soles, de plies, etc., +prouve que la structure plate et non symétrique des pleuronectes +est admirablement adaptée à leurs conditions vitales. Les +principaux avantages qu'ils en tirent paraissent être une +protection contre leurs ennemis, et une grande facilité pour se +nourrir sur le fond. Toutefois, comme le fait remarquer Schiödte, +les différents membres de la famille actuelle présentent «une +longue série de formes passant graduellement de l'_Hippoglossus +pinguis_, qui ne change pas sensiblement de forme depuis qu'il +quitte l'oeuf, jusqu'aux soles, qui dévient entièrement d'un +côté». + +M. Mivart s'est emparé de cet exemple et fait remarquer qu'une +transformation spontanée et soudaine dans la position des yeux est +à peine concevable, point sur lequel je suis complètement de son +avis. Il ajoute alors: «Si le transport de l'oeil vers le côté +opposé de la tête est graduel quel avantage peut présenter à +l'individu une modification aussi insignifiante? Il semble même +que cette transformation naissante a dû plutôt être nuisible.» +Mais il aurait pu trouver une réponse à cette objection dans les +excellentes observations publiées en 1867 par M. Malm. Les +pleuronectes très jeunes et encore symétriques, ayant les yeux +situés sur les côtés opposés de la tête, ne peuvent longtemps +conserver la position verticale, vu la hauteur excessive de leur +corps, la petitesse de leurs nageoires latérales et la privation +de vessie natatoire. Ils se fatiguent donc bientôt et tombent au +fond, sur le côté. Dans cette situation de repos, d'après +l'observation de Malm, ils tordent, pour ainsi dire, leur oeil +inférieur vers le haut, pour voir dans cette direction, et cela +avec une vigueur qui entraîne une forte pression de l'oeil contre +la partie supérieure de l'orbite. Il devient alors très apparent +que la partie du front comprise entre les yeux se contracte +temporairement. Malm a eu l'occasion de voir un jeune poisson +relever et abattre l'oeil inférieur sur une distance angulaire de +70 degrés environ. + +Il faut se rappeler que, pendant le jeune âge, le crâne est +cartilagineux et flexible, et que, par conséquent, il cède +facilement à l'action musculaire. On sait aussi que, chez les +animaux supérieurs, même après la première jeunesse, le crâne cède +et se déforme lorsque la peau ou les muscles sont contractés de +façon permanente par suite d'une maladie ou d'un accident. Chez +les lapins à longues oreilles, si l'une d'elles retombe et +s'incline en avant, son poids entraîne dans le même sens tous les +os du crâne appartenant au même côté de la tête, fait dont j'ai +donné une illustration. (_De la Variation des animaux_, etc., I, +127, traduction française.) Malm a constaté que les jeunes +perches, les jeunes saumons, et plusieurs autres poissons +symétriques venant de naître, ont l'habitude de se reposer +quelquefois sur le côté au fond de l'eau; ils s'efforcent de +diriger l'oeil inférieur vers le haut, et leur crâne finit par se +déformer un peu. Cependant, ces poissons se trouvant bientôt à +même de conserver la position verticale, il n'en résulte chez eux +aucun effet permanent. Plus les pleuronectes vieillissent, au +contraire, plus ils se reposent sur le côté, à cause de +l'aplatissement croissant de leur corps, d'où la production d'un +effet permanent sur la forme de la tête et la position des yeux. À +en juger par analogie, la tendance à la torsion augmente sans +aucun doute par hérédité. Schiödte croit, contrairement à quelques +naturalistes, que les pleuronectes ne sont pas même symétriques +dans l'embryon, ce qui permettrait de comprendre pourquoi +certaines espèces, dans leur jeunesse, se reposent sur le côté +gauche, d'autres sur le droit. Malm ajoute, en confirmation de +l'opinion précédente, que le _Trachyterus arcticus_ adulte, qui +n'appartient pas à la famille des pleuronectes, repose sur le côté +gauche au fond de l'eau et nage diagonalement; or, chez ce +poisson, on prétend que les deux côtés de la tête sont quelque peu +dissemblables. Notre grande autorité sur les poissons, le docteur +Günther, conclut son analyse du travail de Malm par la remarque +que «l'auteur donne une explication fort simple de la condition +anormale des pleuronectes.» + +Nous voyons ainsi que les premières phases du transport de l'oeil +d'un côté à l'autre de la tête, que M. Mivart considère comme +nuisibles, peuvent être attribuées à l'habitude, sans doute +avantageuse pour l'individu et pour l'espèce, de regarder en haut +avec les deux yeux, tout en restant couché au fond sur le côté. +Nous pouvons aussi attribuer aux effets héréditaires de l'usage le +fait que, chez plusieurs genres de poissons plats, la bouche est +inclinée vers la surface inférieure, avec les os maxillaires plus +forts et plus efficaces du côté de la tête dépourvu d'oeil que de +l'autre côté, dans le but, comme le suppose le docteur Traquair, +de saisir plus facilement les aliments sur le sol. D'autre part, +le défaut d'usage peut expliquer l'état moins développé de toute +la moitié inférieure du corps, comprenant les nageoires latérales; +Yarrell pense même que la réduction de ces nageoires est +avantageuse pour le poisson; «parce qu'elles ont pour agir moins +d'espace que les nageoires supérieures». On peut également +attribuer au défaut d'usage la différence dans le nombre de dents +existant aux deux mâchoires du carrelet, dans la proportion de +quatre à sept sur les moitiés supérieures, et de vingt-cinq à +trente sur les moitiés inférieures. L'état incolore du ventre de +la plupart des poissons et des autres animaux peut nous faire +raisonnablement supposer que, chez les poissons plats, le même +défaut de coloration de la surface inférieure, qu'elle soit à +droite ou à gauche, est dû à l'absence de la lumière. Mais on ne +saurait attribuer à l'action de la lumière les taches singulières +qui se trouvent sur le côté supérieur de la sole, taches qui +ressemblent au fond sablonneux de la mer, ou la faculté qu'ont +quelques espèces, comme l'a démontré récemment Pouchet, de +modifier leur couleur pour se mettre en rapport avec la surface +ambiante, ou la présence de tubercules osseux sur la surface +supérieure du turbot. La sélection naturelle a probablement joué +ici un rôle pour adapter à leurs conditions vitales la forme +générale du corps et beaucoup d'autres particularités de ces +poissons. Comme je l'ai déjà fait remarquer avec tant +d'insistance, il faut se rappeler que la sélection naturelle +développe les effets héréditaires d'une augmentation d'usage des +parties, et peut-être de leur non-usage. Toutes les variations +spontanées dans la bonne direction sont, en effet, conservées par +elle et tendent à persister, tout comme les individus qui héritent +au plus haut degré des effets de l'augmentation avantageuse de +l'usage d'une partie. Il paraît toutefois impossible de décider, +dans chaque cas particulier, ce qu'il faut attribuer aux effets de +l'usage d'un côté et à la sélection naturelle de l'autre. + +Je peux citer un autre exemple d'une conformation qui paraît +devoir son origine exclusivement à l'usage et à l'habitude. +L'extrémité de la queue, chez quelques singes américains, s'est +transformée en un organe préhensile d'une perfection étonnante et +sert de cinquième main. Un auteur qui est d'accord sur tous les +points avec M. Mivart remarque, au sujet de cette conformation, +qu'il «est impossible de croire que, quel que soit le nombre de +siècles écoulés, la première tendance à saisir ait pu préserver +les individus qui la possédaient, ou favoriser leur chance d'avoir +et d'élever des descendants.» Il n'y a rien qui nécessite une +croyance pareille. L'habitude, et ceci implique presque toujours +un avantage grand ou petit, suffirait probablement pour expliquer +l'effet obtenu. Brehm a vu les petits d'un singe africain +(_Cercopithecus_) se cramponner au ventre de leur mère par les +mains, et, en même temps, accrocher leurs petites queues autour de +la sienne. Le professeur Henslow a gardé en captivité quelques +rats des moissons (_Mus messorius_), dont la queue, qui par sa +conformation ne peut pas être placée parmi les queues préhensiles, +leur servait cependant souvent à monter dans les branches d'un +buisson placé dans leur cage, en s'enroulant autour des branches. +Le docteur Günther m'a transmis une observation semblable sur une +souris qu'il a vue se suspendre ainsi par la queue. Si le rat des +moissons avait été plus strictement conformé pour habiter les +arbres, il aurait peut-être eu la queue munie d'une structure +préhensile, comme c'est le cas chez quelques membres du même +ordre. Il est difficile de dire, en présence de ses habitudes +pendant sa jeunesse, pourquoi le cercopithèque n'a pas acquis une +queue préhensile. Il est possible toutefois que la queue très +allongée de ce singe lui rende plus de services comme organe +d'équilibre dans les bonds prodigieux qu'il fait, que comme organe +de préhension. + +Les glandes mammaires sont communes à la classe entière des +mammifères, et indispensables à leur existence; elles ont donc dû +se développer depuis une époque excessivement reculée; mais nous +ne savons rien de positif sur leur mode de développement. +M. Mivart demande: «Peut-on concevoir que le petit d'un animal +quelconque ait pu jamais être sauvé de la mort en suçant +accidentellement une goutte d'un liquide à peine nutritif sécrété +par une glande cutanée accidentellement hypertrophiée chez sa +mère? Et en fût-il même ainsi, quelle chance y aurait-il eu en +faveur de la perpétuation d'une telle variation?» Mais la question +n'est pas loyalement posée. La plupart des transformistes +admettent que les mammifères descendent d'une forme marsupiale; +s'il en est ainsi, les glandes mammaires ont dû se développer +d'abord dans le sac marsupial. Le poisson _Hippocampus_ couve ses +oeufs, et nourrit ses petits pendant quelque temps dans un sac de +ce genre; un naturaliste américain, M. Lockwood, conclut de ce +qu'il a vu du développement des petits, qu'ils sont nourris par +une sécrétion des glandes cutanées du sac. Or, n'est-il pas au +moins possible que les petits aient pu être nourris semblablement +chez les ancêtres primitifs des mammifères avant même qu'ils +méritassent ce dernier nom? Dans ce cas, les individus produisant +un liquide nutritif, se rapprochant de la nature du lait, ont dû, +dans la suite des temps, élever un plus grand nombre de +descendants bien nourris, que n'ont pu le faire ceux ne produisant +qu'un liquide plus pauvre; les glandes cutanées qui sont les +homologues des glandes mammaires, ont dû ainsi se perfectionner et +devenir plus actives. Le fait que, sur un certain endroit du sac, +les glandes se sont plus développées que sur les autres, s'accorde +avec le principe si étendu de la spécialisation; ces glandes +auront alors constitué un sein, d'abord dépourvu de mamelon, comme +nous en observons chez l'ornithorhynque au plus bas degré de +l'échelle des mammifères. Je ne prétends aucunement décider la +part qu'ont pu prendre à la spécialisation plus complète des +glandes, soit la compensation de croissance, soit les effets de +l'usage, soit la sélection naturelle. + +Le développement des glandes mammaires n'aurait pu rendre aucun +service, et n'aurait pu, par conséquent, être effectué par la +sélection naturelle, si les petits n'avaient en même temps pu +tirer leur nourriture de leurs sécrétions. Il n'est pas plus +difficile de comprendre que les jeunes mammifères aient +instinctivement appris à sucer une mamelle, que de s'expliquer +comment les poussins, pour sortir de l'oeuf, ont appris à briser +la coquille en la frappant avec leur bec adapté spécialement à ce +but, ou comment, quelques heures après l'éclosion, ils savent +becqueter et ramasser les grains destinés à leur nourriture. +L'explication la plus probable, dans ces cas, est que l'habitude, +acquise par la pratique à un âge plus avancé, s'est ensuite +transmise par hérédité, à l'âge le plus précoce. On dit que le +jeune kangouroo ne sait pas sucer et ne fait que se cramponner au +mamelon de la mère, qui a le pouvoir d'injecter du lait dans la +bouche de son petit impuissant et à moitié formé. M. Mivart +remarque à ce sujet: «Sans une disposition spéciale, le petit +serait infailliblement suffoqué par l'introduction du lait dans la +trachée. Mais il _y a une disposition spéciale_. Le larynx est +assez allongé pour remonter jusqu'à l'orifice postérieur du +passage nasal, et pour pouvoir ainsi donner libre accès à l'air +destiné aux poumons; le lait passe intensivement de chaque côté du +larynx prolongé, et se rend sans difficulté dans l'oesophage qui +est derrière.» M. Mivart se demande alors comment la sélection +naturelle a pu enlever au kangouroo adulte (et aux autres +mammifères, dans l'hypothèse qu'ils descendent d'une forme +marsupiale) cette conformation au moins complètement innocente, et +inoffensive. On peut répondre que la voix, dont l'importance est +certainement très grande chez beaucoup d'animaux, n'aurait pu +acquérir toute sa puissance si le larynx pénétrait dans le passage +nasal; le professeur Flower m'a fait observer, en outre, qu'une +conformation de ce genre aurait apporté de grands obstacles à +l'usage d'une nourriture solide par l'animal. + +Examinons maintenant en quelques mots les divisions inférieures du +règne animal. Les échinodermes (astéries, oursins, etc.) sont +pourvus d'organes remarquables nommés _pédicellaires_, qui +consistent, lorsqu'ils sont bien développés, en un forceps +tridactyle, c'est-à-dire en une pince composée de trois bras +dentelés, bien adaptés entre eux et placés sur une tige flexible +mue par des muscles. Ce forceps peut saisir les objets avec +fermeté; Alexandre Agassiz a observé un oursin transportant +rapidement des parcelles d'excréments de forceps en forceps le +long de certaines lignes de son corps pour ne pas salir sa +coquille. Mais il n'y a pas de doute que, tout en servant à +enlever les ordures, ils ne remplissent d'autres fonctions, dont +l'une parait avoir la défense pour objet. + +Comme dans plusieurs occasions précédentes, M. Mivart demande au +sujet de ces organes: «Quelle a pu être l'utilité des premiers +_rudiments_ de ces conformations, et comment les bourgeons +naissants ont-ils pu préserver la vie d'un seul Echinus?» il +ajoute: «Même un développement _subit_ de la faculté de saisir +n'aurait pu être utile sans la tige mobile, ni cette dernière +efficace sans l'adaptation des mâchoires propres à happer; or, ces +conditions de structure coordonnées, d'ordre aussi complexe, ne +peuvent simultanément provenir de variations légères et +indéterminées; ce serait vouloir soutenir un paradoxe que de le +nier.» Il est certain, cependant, si paradoxal que cela paraisse à +M. Mivart, qu'il existe chez plusieurs astéries des forceps +tridactyles sans tige, fixés solidement à la base, susceptibles +d'exercer l'action de happer, et qui sont, au moins en partie, des +organes défensifs. Je sais, grâce à l'obligeance que M. Agassiz a +mise à me transmettre une foule de détails sur ce sujet, qu'il y a +d'autres astéries chez lesquelles l'un des trois bras du forceps +est réduit à constituer un support pour les deux autres, et encore +d'autres genres où le troisième bras fait absolument défaut, +M. Perrier décrit l'_Echinoneus_ comme portant deux sortes de +pédicellaires, l'un ressemblant à ceux de l'Echinus, et l'autre à +ceux du Spatangus; ces cas sont intéressants, car ils fournissent +des exemples de certaines transitions subites résultant de +l'avortement de l'un des deux états d'un organe. + +M. Agassiz conclut de ses propres recherches et de celles de +Müller, au sujet de la marche que ces organes curieux ont dû +suivre dans leur évolution, qu'il faut, sans aucun doute, +considérer comme des épines modifiées les pédicellaires des +astéries et des oursins. On peut le déduire, tant du mode de leur +développement chez l'individu, que de la longue et parfaite série +des degrés que l'on observe chez différents genres et chez +différentes espèces, depuis de simples granulations jusqu'à des +pédicellaires tridactyles parfaits, en passant par des piquants +ordinaires. La gradation s'étend jusqu'au mode suivant lequel les +épines et les pédicellaires sont articulés sur la coquille par les +baguettes calcaires qui les portent. On trouve, chez quelques +genres d'astéries, «les combinaisons les plus propres à démontrer +que les pédicellaires ne sont que des modifications de piquants +ramifiés.» Ainsi, nous trouvons des épines fixes sur la base +desquelles sont articulées trois branches équidistantes, mobiles +et dentelées, et portant, sur la partie supérieure, trois autres +ramifications également mobiles. Or, lorsque ces dernières +surmontent le sommet de l'épine, elles forment de fait un +pédicellaire tridactyle grossier, qu'on peut observer sur une même +épine en même temps que les trois branches inférieures. On ne +peut, dans ce cas, méconnaître l'identité qui existe entre les +bras des pédicellaires et les branches mobiles d'une épine. On +admet généralement que les piquants ordinaires servent d'arme +défensive; il n'y a donc aucune raison de douter qu'il n'en soit +aussi de même des rameaux mobiles et dentelés, dont l'action est +plus efficace lorsqu'ils se réunissent pour fonctionner en +appareil préhensile. Chaque gradation comprise entre le piquant +ordinaire fixe et le pédicellaire fixe serait donc avantageuse à +l'animal. + +Ces organes, au lieu d'être fixes ou placés sur un support +immobile, sont, chez certains genres d'astéries, placés au sommet +d'un tronc flexible et musculaire, bien que court; outre qu'ils +servent d'arme défensive, ils ont probablement, dans ce cas, +quelque fonction additionnelle. On peut reconnaître chez les +oursins tous les états par lesquels a passé l'épine fixe pour +finir par s'articuler avec la coquille et acquérir ainsi la +mobilité. Je voudrais pouvoir disposer de plus d'espace afin de +donner un résumé plus complet des observations intéressantes +d'Agassiz sur le développement des pédicellaires. On peut, ajoute- +t-il, trouver tous les degrés possibles entre les pédicellaires +des astéries et les crochets des ophiures, autre groupe +d'échinodermes, ainsi qu'entre les pédicellaires des oursins et +les ancres des holothuries, qui appartiennent aussi à la même +grande classe. + +Certains animaux composés qu'on a nommés zoophytes, et parmi eux +les polyzoaires en particulier, sont pourvus d'organes curieux, +appelés aviculaires, dont la conformation diffère beaucoup chez +les diverses espèces. Ces organes, dans leur état le plus parfait, +ressemblent singulièrement à une tête ou à un bec de vautour en +miniature; ils sont placés sur un support et doués d'une certaine +mobilité, ce qui est également le cas pour la mandibule +inférieure. J'ai observé chez une espèce que tous les aviculaires +de la même branche font souvent simultanément le même mouvement en +arrière et en avant, la mâchoire inférieure largement ouverte, et +décrivent un angle d'environ 90 degrés en cinq secondes. Ce +mouvement provoque un tremblement dans tout le polyzoaire. Quand +on touche les mâchoires avec une aiguille, elles la saisissent +avec une vigueur telle, que l'on peut secouer la branche entière. + +M. Mivart cite ce cas, parce qu'il lui semble très difficile que +la sélection naturelle ait produit, dans des divisions fort +distinctes du règne animal, le développement d'organes tels que +les aviculaires des polyzoaires et les pédicellaires des +échinodermes, organes qu'il regarde comme «essentiellement +analogues». Or, en ce qui concerne la conformation, je ne vois +aucune similitude entre les pédicellaires tridactyles et les +aviculaires. Ces derniers ressemblent beaucoup plus aux pinces des +crustacés, ressemblance que M. Mivart aurait, avec autant de +justesse, pu citer comme une difficulté spéciale, ou bien encore +il aurait pu considérer de la même façon leur ressemblance avec la +tête et le bec d'un oiseau. M. Busk, le docteur Smitt et le +docteur Nitsche -- naturalistes qui ont étudié ce groupe fort +attentivement -- considèrent les aviculaires comme les homologues +des zooïdes et de leurs cellules composant le zoophyte; la lèvre +ou couvercle mobile de la cellule correspondant à la mandibule +inférieure également mobile de l'aviculaire. Toutefois, M. Busk ne +connaît aucune gradation actuellement existante entre un zooïde et +un aviculaire. Il est donc impossible de conjecturer par quelles +gradations utiles une des formes a pu se transformer en une autre, +mais il n'en résulte en aucune manière que ces degrés n'aient pas +existé. + +Comme il y a une certaine ressemblance entre les pinces des +crustacés et les aviculaires des polyzoaires, qui servent +également de pinces, il peut être utile de démontrer qu'il existe +actuellement une longue série de gradations utiles chez les +premiers. Dans la première et la plus simple phase, le segment +terminal du membre se meut de façon à s'appliquer soit contre le +sommet carré et large de l'avant-dernier segment, soit contre un +côté tout entier; ce membre peut ainsi servir à saisir un objet, +tout en servant toujours d'organe locomoteur. Nous trouvons +ensuite qu'un coin de l'avant-dernier segment se termine par une +légère proéminence pourvue quelquefois de dents irrégulières, +contre lesquelles le dernier segment vient s'appliquer. La +grosseur de cette projection venant à augmenter et sa forme, ainsi +que celle du segment terminal, se modifiant et s'améliorant +légèrement, les pinces deviennent de plus en plus parfaites +jusqu'à former un instrument aussi efficace que les pattes- +mâchoires des homards. On peut parfaitement observer toutes ces +gradations. + +Les polyzoaires possèdent, outre l'aviculaire, des organes curieux +nommés _vibracula_. Ils consistent généralement en de longues +soies capables de mouvement et facilement excitables. Chez une +espèce que j'ai examinée, les cils vibratiles étaient légèrement +courbés et dentelés le long du bord extérieur; tous ceux du même +polyzoaire se mouvaient souvent simultanément, de telle sorte +qu'agissant comme de longues rames, ils font passer rapidement une +branche sur le porte-objet de mon microscope. Si l'on place une +branche sur ce bord extérieur des polyzoaires, les cils vibratiles +se mêlent et ils font de violents efforts pour se dégager. On +croit qu'ils servent de moyen de défense à l'animal, et, d'après +les observations de M. Busk, «ils balayent lentement et doucement +la surface du polypier, pour éloigner ce qui pourrait nuire aux +habitants délicats des cellules lorsqu'ils sortent leurs +tentacules.» Les aviculaires servent probablement aussi de moyen +défensif; en outre, ils saisissent et tuent des petits animaux que +l'on croit être ensuite entraînés par les courants à portée des +tentacules des zooïdes. Quelques espèces sont pourvues +d'aviculaires et de cils vibratiles; il en est qui n'ont que les +premiers; d'autres, mais en petit nombre, ne possèdent que les +cils vibratiles seuls. + +Il est difficile d'imaginer deux objets plus différents en +apparence qu'un cil vibratile ou faisceau de soies et qu'un +aviculaire, ressemblant à une tête d'oiseau; ils sont cependant +presque certainement homologues et proviennent d'une source +commune, un zooïde avec sa cellule. Nous pouvons donc comprendre +comment il se fait que, dans certains cas, ces organes passent +graduellement de l'un à l'autre, comme me l'a affirmé M. Busk. +Ainsi, chez les aviculaires de plusieurs espèces de _Lepralia_, la +mandibule mobile est si allongée et si semblable à une touffe de +poils, que l'on ne peut déterminer la nature aviculaire de +l'organe que par la présence du bec fixe placé au-dessus d'elle. +Il se peut que les cils vibratiles se soient directement +développés de la lèvre des cellules, sans avoir passé par la phase +aviculaire; mais il est plus probable qu'ils ont suivi cette +dernière voie, car il semble difficile que, pendant les états +précoces de la transformation, les autres parties de la cellule +avec le zooïde inclus aient disparu subitement. Dans beaucoup de +cas les cils vibratiles ont à leur base un support cannelé qui +paraît représenter le bec fixe, bien qu'il fasse entièrement +défaut chez quelques espèces. Cette théorie du développement du +cil vibratile est intéressante, si elle est fondée; car, en +supposant que toutes les espèces munies d'aviculaires aient +disparu, l'imagination la plus vive n'en serait jamais venue +jusqu'à l'idée que les cils vibratiles ont primitivement existé +comme partie d'un organe ressemblant à une tête d'oiseau ou à un +capuchon irrégulier. Il est intéressant de voir deux organes si +différents se développer en partant d'une origine commune; or, +comme la mobilité de la lèvre de la cellule sert de moyen défensif +aux zooïdes, il n'y a aucune difficulté à croire que toutes les +gradations au moyen desquelles la lèvre a été transformée en +mandibule inférieure d'un aviculaire et ensuite en une soie +allongée, ont été également des dispositions protectrices dans des +circonstances et dans des directions différentes. + +M. Mivart, dans sa discussion, ne traite que deux cas tirés du +règne végétal et relatifs, l'un à la structuredes fleurs des +orchidées, et l'autre aux mouvements des plantes grimpantes. +Relativement aux premières, il dit: «On regarde comme peu +satisfaisante l'explication que l'on donne de leur _origine_ -- +elle est insuffisante pour faire comprendre les commencements +infinitésimaux de conformations qui n'ont d'utilité que +lorsqu'elles ont atteint un développement considérable.» Ayant +traité à fond ce sujet dans un autre ouvrage, je ne donnerai ici +que quelques détails sur une des plus frappantes particularités +des fleurs des orchidées, c'est-à-dire sur leurs amas de pollen. +Un amas pollinique bien développé consiste en une quantité de +grains de pollen fixés à une tige élastique ou caudicule, et +réunis par une petite quantité d'une substance excessivement +visqueuse. Ces amas de pollen sont transportés par les insectes +sur le stigmate d'une autre fleur. Il y a des espèces d'orchidées +chez lesquelles les masses de pollen n'ont pas de caudicule, les +grains étant seulement reliés ensemble par des filaments d'une +grande finesse; mais il est inutile d'en parler ici, cette +disposition n'étant pas particulière aux orchidées; je peux +pourtant mentionner que chez le _Cypripedium_, qui se trouve à la +base de la série de cette famille, nous pouvons entrevoir le point +de départ du développement des filaments. Chez d'autres orchidées, +ces filaments se réunissent sur un point de l'extrémité des amas +de pollen, ce qui constitue la première trace d'une caudicule. Les +grains de pollen avortés qu'on découvre quelquefois enfouis dans +les parties centrales et fermes de la caudicule nous fournissent +une excellente preuve que c'est là l'origine de cette +conformation, même quand elle est très développée et très +allongée. + +Quant à la seconde particularité principale, la petite masse de +matière visqueuse portée par l'extrémité de la caudicule, on peut +signaler une longue série de gradations, qui ont toutes été +manifestement utiles à la plante. Chez presque toutes les fleurs +d'autres ordres, le stigmate sécrète une substance visqueuse. Chez +certaines orchidées une matière similaire est sécrétée, mais en +quantité beaucoup plus considérable, par un seul des trois +stigmates, qui reste stérile peut-être à cause de la sécrétion +copieuse dont il est le siège. Chaque insecte visitant une fleur +de ce genre enlève par frottement une partie de la substance +visqueuse, et emporte en même temps quelques grains de pollen. De +cette simple condition, qui ne diffère que peu de celles qui +s'observent dans une foule de fleurs communes, il est des degrés +de gradation infinis -- depuis les espèces où la masse pollinique +occupe l'extrémité d'une caudicule courte et libre, jusqu'à celles +où la caudicule s'attache fortement à la matière visqueuse, le +stigmate stérile se modifiant lui-même beaucoup. Nous avons, dans +ce dernier cas, un appareil pollinifère dans ses conditions les +plus développées et les plus parfaites. Quiconque examine avec +soin les fleurs des orchidées, ne peut nier l'existence de la +série des gradations précitées -- depuis une masse de grains de +pollen réunis entre eux par des filaments, avec un stigmate ne +différant que fort peu de celui d'une fleur ordinaire, jusqu'à un +appareil pollinifère très compliqué et admirablement adapté au +transport par les insectes; on ne peut nier non plus que toutes +les gradations sont, chez les diverses espèces, très bien adaptées +à la conformation générale de chaque fleur, dans le but de +provoquer sa fécondation par les insectes. Dans ce cas et dans +presque tous les autres, l'investigation peut être poussée plus +loin, et on peut se demander comment le stigmate d'une fleur +ordinaire a pu devenir visqueux; mais, comme nous ne connaissons +pas l'histoire complète d'un seul groupe d'organismes, il est +inutile de poser de pareilles questions, auxquelles nous ne +pouvons espérer répondre. + +Venons-en aux plantes grimpantes. On peut les classer en une +longue série, depuis celles qui s'enroulent simplement autour d'un +support, jusqu'à celles que j'ai appelées à feuilles grimpantes et +à celles pourvues de vrilles. Dans ces deux dernières classes, les +tiges ont généralement, mais pas toujours, perdu la faculté de +s'enrouler, bien qu'elles conservent celle de la rotation, que +possèdent également les vrilles. Des gradations insensibles +relient les plantes à feuilles grimpantes avec celles pourvues de +vrilles, et certaines plantes peuvent être indifféremment placées +dans l'une ou l'autre classe. Mais, si l'on passe des simples +plantes qui s'enroulent à celles pourvues de vrilles, une qualité +importante apparaît, c'est la sensibilité au toucher, qui +provoque, au contact d'un objet, dans les tiges des feuilles ou +des fleurs, ou dans leurs modifications en vrilles, des mouvements +dans le but de l'entourer et de le saisir. Après avoir lu mon +mémoire sur ces plantes, on admettra, je crois, que les nombreuses +gradations de fonction et de structure existant entre les plantes +qui ne font que s'enrouler et celles à vrilles sont, dans chaque +cas, très avantageuses pour l'espèce. Par exemple, il doit être +tout à l'avantage d'une plante grimpante de devenir une plante à +feuilles grimpantes, et il est probable que chacune d'elles, +portant des feuilles à tiges longues, se serait développée en une +plante à feuilles grimpantes, si les tiges des feuilles avaient +présenté, même à un faible degré, la sensibilité requise pour +répondre à l'action du toucher. + +L'enroulement constituant le mode le plus simple de s'élever sur +un support et formant la base de notre série, on peut +naturellement se demander comment les plantes ont pu acquérir +cette aptitude naissante, que plus tard la sélection naturelle a +perfectionnée et augmentée. L'aptitude à s'enrouler dépend d'abord +de la flexibilité excessive des jeunes tiges (caractère commun à +beaucoup de plantes qui ne sont pas grimpantes); elle dépend +ensuite de ce que ces tiges se tordent constamment pour se diriger +dans toutes les directions, successivement l'une après l'autre, +dans le même ordre. Ce mouvement a pour résultat l'inclinaison des +tiges de tous côtés et détermine chez elles une rotation suivie. +Dès que la portion inférieure de la tige rencontre un obstacle qui +l'arrête, la partie supérieure continue à se tordre et à tourner, +et s'enroule nécessairement ainsi en montant autour du support. Le +mouvement rotatoire cesse après la croissance précoce de chaque +rejeton. Cette aptitude à la rotation et la faculté de grimper qui +en est la conséquence, se rencontrant isolément chez des espèces +et chez des genres distincts, qui appartiennent à des familles de +plantes fort éloignées les unes des autres, ont dû être acquises +d'une manière indépendante, et non par hérédité d'un ancêtre +commun. Cela me conduisit à penser qu'une légère tendance à ce +genre de mouvement ne doit pas être rare chez les plantes non +grimpantes, et que cette tendance doit fournir à la sélection +naturelle la base sur laquelle elle peut opérer pour la +perfectionner. Je ne connaissais, lorsque je fis cette réflexion, +qu'un seul cas fort imparfait, celui des jeunes pédoncules floraux +du _Maurandia_, qui tournent légèrement et irrégulièrement, comme +les tiges des plantes grimpantes, mais sans faire aucun usage de +cette aptitude. Fritz Müller découvrit peu après que les jeunes +tiges d'un _Alisma_ et d'un _Linum_ -- plantes non grimpantes et +fort éloignées l'une de l'autre dans le système naturel -- sont +affectées d'un mouvement de rotation bien apparent, mais +irrégulier; il ajoute qu'il a des raisons pour croire que cette +même aptitude existe chez d'autres plantes. Ces légers mouvements +paraissent ne rendre aucun service à ces plantes, en tous cas ils +ne leur permettent en aucune façon de grimper, point dont nous +nous occupons. Néanmoins, nous comprenons que si les tiges de ces +plantes avaient été flexibles, et que, dans les conditions où +elles se trouvent placées, il leur eût été utile de monter à une +certaine hauteur, le mouvement de rotation lent et irrégulier qui +leur est habituel aurait pu, grâce à la sélection naturelle, +s'augmenter et s'utiliser jusqu'à ce qu'elles aient été +transformées en espèces grimpantes bien développées. + +On peut appliquer à la sensibilité des tiges des feuilles, des +fleurs et des vrilles les mêmes remarques qu'aux cas de mouvement +rotatoire des plantes grimpantes. Ce genre de sensibilité se +rencontrant chez un nombre considérable d'espèces qui +appartiennent à des groupes très différents, il doit se trouver à +un état naissant chez beaucoup de plantes qui ne sont pas devenues +grimpantes. Or, cela est exact; chez la _Maurandia_ dont j'ai déjà +parlé, j'ai observé que les jeunes pédoncules floraux s'inclinent +légèrement vers le côté où on les a touchés. Morren a constaté +chez plusieurs espèces d'_Oxalis_ des mouvements dans les feuilles +et dans les tiges, surtout après qu'elles ont été exposées aux +rayons brûlants du soleil, lorsqu'on les touche faiblement et à +plusieurs reprises, ou qu'on secoue la plante. J'ai renouvelé, +avec le même résultat, les mêmes observations sur d'autres espèces +d'_Oxalis_; chez quelques-unes le mouvement est perceptible, mais +plus apparent dans les jeunes feuilles; chez d'autres espèces le +mouvement est extrêmement léger. Il est un fait plus important, +s'il faut en croire Hofmeister, haute autorité en ces matières: +les jeunes pousses et les feuilles de toutes les plantes entrent +en mouvement après avoir été secouées. Nous savons que, chez les +plantes grimpantes, les pétioles, les pédoncules et les vrilles +sont sensibles seulement pendant la première période de leur +croissance. + +Il est à peine possible d'admettre que les mouvements légers dont +nous venons de parler, provoqués par l'attouchement ou la secousse +des organes jeunes et croissants des plantes, puissent avoir une +importance fonctionnelle pour eux. Mais, obéissant à divers +stimulants, les plantes possèdent des pouvoirs moteurs qui ont +pour elles une importance manifeste; par exemple, leur tendance à +rechercher la lumière et plus rarement à l'éviter, leur propension +à pousser dans la direction contraire à l'attraction terrestre +plutôt qu'à la suivre. Les mouvements qui résultent de +l'excitation des nerfs et des muscles d'un animal par un courant +galvanique ou par l'absorption de la strychnine peuvent être +considérés comme un résultat accidentel, car ni les nerfs ni les +muscles n'ont été rendus spécialement sensibles à ces stimulants. +Il paraît également que les plantes, ayant une aptitude à des +mouvements causés par certains stimulants, peuvent +accidentellement être excitées par un attouchement ou par une +secousse. Il n'est donc pas très difficile d'admettre que, chez +les plantes à feuilles grimpantes ou chez celles munies de +vrilles, cette tendance a été favorisée et augmentée par la +sélection naturelle. Il est toutefois probable, pour des raisons +que j'ai consignées dans mon mémoire, que cela n'a dû arriver +qu'aux plantes ayant déjà acquis l'aptitude à la rotation, et qui +avaient ainsi la faculté de s'enrouler. + +J'ai déjà cherché à expliquer comment les plantes ont acquis cette +faculté, à savoir: par une augmentation d'une tendance à des +mouvements de rotation légers et irréguliers n'ayant d'abord aucun +usage; ces mouvements, comme ceux provoqués par un attouchement ou +une secousse, étant le résultat accidentel de l'aptitude au +mouvement, acquise en vue d'autres motifs avantageux. Je ne +chercherai pas à décider si, pendant le développement graduel des +plantes grimpantes, la sélection naturelle a reçu quelque aide des +effets héréditaires de l'usage; mais nous savons que certains +mouvements périodiques, tels que celui que l'on désigne sous le +nom de _sommeil des plantes_, sont réglés par l'habitude. + +Voilà les principaux cas, choisis avec soin par un habile +naturaliste, pour prouver que la théorie de la sélection naturelle +est impuissante à expliquer les états naissants des conformations +utiles; j'espère avoir démontré, par la discussion, que, sur ce +point, il ne peut y avoir de doutes et que l'objection n'est pas +fondée. J'ai trouvé ainsi une excellente occasion de m'étendre un +peu sur les gradations de structure souvent associées à un +changement de fonctions -- sujet important, qui n'a pas été assez +longuement traité dans les éditions précédentes de cet ouvrage. Je +vais actuellement récapituler en quelques mots les observations +que je viens de faire. + +En ce qui concerne la girafe, la conservation continue des +individus de quelque ruminant éteint, devant à la longueur de son +cou, de ses jambes, etc., la faculté de brouter au-dessus de la +hauteur moyenne, et la destruction continue de ceux qui ne +pouvaient pas atteindre à la même hauteur, auraient suffi à +produire ce quadrupède remarquable; mais l'usage prolongé de +toutes les parties, ainsi que l'hérédité, ont dû aussi contribuer +d'une manière importante à leur coordination. Il n'y a aucune +improbabilité à croire que, chez les nombreux insectes qui imitent +divers objets, une ressemblance accidentelle avec un objet +quelconque a été, dans chaque cas, le point de départ de l'action +de la sélection naturelle dont les effets ont dû se perfectionner +plus tard par la conservation accidentelle des variations légères +qui tendaient à augmenter la ressemblance. Cela peut durer aussi +longtemps que l'insecte continue à varier et que sa ressemblance +plus parfaite lui permet de mieux échapper à ses ennemis doués +d'une vue perçante. Sur le palais de quelques espèces de baleines, +on remarque une tendance à la formation de petites pointes +irrégulières cornées, et, en conséquence de l'aptitude de la +sélection naturelle à conserver toutes les variations favorables, +ces pointes se sont converties d'abord en noeuds lamellaires ou en +dentelures, comme celles du bec de l'oie, -- puis en lames +courtes, comme celles du canard domestique, -- puis en lamelles +aussi parfaites que celles du souchet, et enfin en gigantesques +fanons, comme dans la bouche de l'espèce du Groënland. Les fanons +servent, dans la famille des canards, d'abord de dents, puis en +partie à la mastication et en partie à la filtration, et, enfin, +presque exclusivement à ce dernier usage. + +L'habitude ou l'usage n'a, autant que nous pouvons en juger, que +peu ou point contribué au développement de conformations +semblables aux lamelles ou aux fanons dont nous nous occupons. Au +contraire, le transfert de l'oeil inférieur du poisson plat au +côté supérieur de la tête, et la formation d'une queue préhensile, +chez certains singes, peuvent être attribués presque entièrement à +l'usage continu et à l'hérédité. Quant aux mamelles des animaux +supérieurs, on peut conjecturer que, primitivement, les glandes +cutanées couvrant la surface totale d'un sac marsupial sécrétaient +un liquide nutritif, et que ces glandes, améliorées au point de +vue de leur fonction par la sélection naturelle et concentrées sur +un espace limité, ont fini par former la mamelle. Il n'est pas +plus difficile de comprendre comment les piquants ramifiés de +quelque ancien échinoderme, servant d'armes défensives, ont été +transformés par la sélection naturelle en pédicellaires +tridactyles, que de s'expliquer le développement des pinces des +crustacés par des modifications utiles, quoique légères, apportées +dans les derniers segments d'un membre servant d'abord uniquement +à la locomotion. Les aviculaires et les cils vibratiles des +polyzoaires sont des organes ayant une même origine, quoique fort +différents par leur aspect; il est facile de comprendre les +services qu'ont rendus les phases successives qui ont produit les +cils vibratiles. Dans les amas polliniques des orchidées, on peut +retrouver les phases de la transformation en caudicule des +filaments qui primitivement servaient à rattacher ensemble les +grains de pollen; on peut également suivre la série des +transformations par lesquelles la substance visqueuse semblable à +celle que sécrètent les stigmates des fleurs ordinaires, et +servant à peu près, quoique pas tout à fait, au même usage, s'est +attachée aux extrémités libres des caudicules; toutes ces +gradations ont été évidemment avantageuses aux plantes en +question. Quant aux plantes grimpantes, il est inutile de répéter +ce que je viens de dire à l'instant. + +Si la sélection naturelle a tant de puissance, a-t-on souvent +demandé, pourquoi n'a-t-elle pas donné à certaines espèces telle +ou telle conformation qui leur eût été avantageuse? Mais il serait +déraisonnable de demander une réponse précise à des questions de +ce genre, si nous réfléchissons à notre ignorance sur le passé de +chaque espèce et sur les conditions qui, aujourd'hui, déterminent +son abondance et sa distribution. Sauf quelques cas où l'on peut +invoquer ces causes spéciales, on ne peut donner ordinairement que +des raisons générales. Ainsi, comme il faut nécessairement +beaucoup de modifications coordonnées pour adapter une espèce à de +nouvelles habitudes d'existence, il a pu arriver souvent que les +parties nécessaires n'ont pas varié dans la bonne direction ou +jusqu'au degré voulu. L'accroissement numérique a dû, pour +beaucoup d'espèces, être limité par des agents de destruction qui +étaient étrangers à tout rapport avec certaines conformations; or, +nous nous imaginons que la sélection naturelle aurait dû produire +ces conformations parce qu'elles nous paraissent avantageuses pour +l'espèce. Mais, dans ce cas, la sélection naturelle n'a pu +provoquer les conformations dont il s'agit, parce qu'elles ne +jouent aucun rôle dans la lutte pour l'existence. Dans bien des +cas, la présence simultanée de conditions complexes, de longue +durée, de nature particulière, agissant ensemble, est nécessaire +au développement de certaines conformations, et il se peut que les +conditions requises se soient rarement présentées simultanément. +L'opinion qu'une structure donnée, que nous croyons, souvent à +tort, être avantageuse pour une espèce, doit être en toute +circonstance le produit de la sélection naturelle, est contraire à +ce que nous pouvons comprendre de son mode d'action. M. Mivart ne +nie pas que la sélection naturelle n'ait pu effectuer quelque +chose; mais il la regarde comme absolument insuffisante pour +expliquer les phénomènes que j'explique par son action. Nous avons +déjà discuté ses principaux arguments, nous examinerons les autres +plus loin. Ils me paraissent peu démonstratifs et de peu de poids, +comparés à ceux que l'on peut invoquer en faveur de la puissance +de la sélection naturelle appuyée par les autres agents que j'ai +souvent indiqués. Je dois ajouter ici que quelques faits et +quelques arguments dont j'ai fait usage dans ce qui précède, ont +été cités dans le même but, dans un excellent article récemment +publié par la _Medico-Chirurgical Review_. + +Actuellement, presque tous les naturalistes admettent l'évolution +sous quelque forme. M. Mivart croit que les espèces changent en +vertu «d'une force ou d'une tendance interne», sur la nature de +laquelle on ne sait rien. Tous les transformistes admettent que +les espèces ont une aptitude à se modifier, mais il me semble +qu'il n'y a aucun motif d'invoquer d'autre force interne que la +tendance à la variabilité ordinaire, qui a permis à l'homme de +produire, à l'aide de la sélection, un grand nombre de races +domestiques bien adaptées à leur destination, et qui peut avoir +également produit, grâce à la sélection naturelle, par une série +de gradations, les races ou les espèces naturelles. Comme nous +l'avons déjà expliqué, le résultat final constitue généralement un +progrès dans l'organisation; cependant il se présente un petit +nombre de cas où c'est au contraire une rétrogradation. + +M. Mivart est, en outre, disposé à croire, et quelques +naturalistes partagent son opinion, que les espèces nouvelles se +manifestent «subitement et par des modifications paraissant toutes +à la fois». Il suppose, par exemple, que les différences entre +l'hipparion tridactyle et le cheval se sont produites brusquement. +Il pense qu'il est difficile de croire que l'aile d'un oiseau a pu +se développer autrement que par une modification comparativement +brusque, de nature marquée et importante; opinion qu'il applique, +sans doute, à la formation des ailes des chauves-souris et des +ptérodactyles. Cette conclusion, qui implique d'énormes lacunes et +une discontinuité de la série, me paraît improbable au suprême +degré. + +Les partisans d'une évolution lente et graduelle admettent, bien +entendu, que les changements spécifiques ont pu être aussi subits +et aussi considérables qu'une simple variation isolée que nous +observons à l'état de nature, ou même à l'état domestique. +Pourtant, les espèces domestiques ou cultivées étant bien plus +variables que les espèces sauvages, il est peu probable que ces +dernières aient été affectées aussi souvent par des modifications +aussi prononcées et aussi subites que celles qui surgissent +accidentellement à l'état domestique. On peut attribuer au retour +plusieurs de ces dernières variations; et les caractères qui +reparaissent ainsi avaient probablement été, dans bien des cas, +acquis graduellement dans le principe. On peut donner à un plus +grand nombre le nom de _monstruosité_, comme, par exemple, les +hommes à six doigts, les hommes porcs-épics, les moutons Ancon, le +bétail Niata, etc.; mais ces caractères diffèrent considérablement +de ce qu'ils sont dans les espèces naturelles et jettent peu de +lumière sur notre sujet. En excluant de pareils cas de brusques +variations, le petit nombre de ceux qui restent pourraient, +trouvés à l'état naturel, représenter au plus des espèces +douteuses, très rapprochées du type de leurs ancêtres. + +Voici les raisons qui me font douter que les espèces naturelles +aient éprouvé des changements aussi brusques que ceux qu'on +observe accidentellement chez les races domestiques, et qui +m'empêchent complètement de croire au procédé bizarre auquel +M. Mivart les attribue. L'expérience nous apprend que des +variations subites et fortement prononcées s'observent isolément +et à intervalles de temps assez éloignés chez nos produits +domestiques. Comme nous l'avons déjà expliqué, des variations de +ce genre se manifestant à l'état de nature seraient sujettes à +disparaître par des causes accidentelles de destruction, et +surtout par les croisements subséquents. Nous savons aussi, par +l'expérience, qu'à l'état domestique il en est de même, lorsque +l'homme ne s'attache pas à conserver et à isoler avec les plus +grands soins les individus chez lesquels ont apparu ces variations +subites. Il faudrait donc croire nécessairement, d'après la +théorie de M. Mivart, et contrairement à toute analogie, que, pour +amener l'apparition subite d'une nouvelle espèce, il ait +simultanément paru dans un même district beaucoup d'individus +étonnamment modifiés. Comme dans le cas où l'homme se livre +inconsciemment à la sélection, la théorie de l'évolution graduelle +supprime cette difficulté; l'évolution implique, en effet, la +conservation d'un grand nombre d'individus, variant plus ou moins +dans une direction favorable, et la destruction d'un grand nombre +de ceux qui varient d'une manière contraire. + +Il n'y a aucun doute que beaucoup d'espèces se sont développées +d'une manière excessivement graduelle. Les espèces et même les +genres de nombreuses grandes familles naturelles sont si +rapprochés qu'il est souvent difficile de les distinguer les uns +des autres. Sur chaque continent, en allant du nord au sud, des +terres basses aux régions élevées, etc., nous trouvons une foule +d'espèces analogues ou très voisines; nous remarquons le même fait +sur certains continents séparés, mais qui, nous avons toute raison +de le croire, ont été autrefois réunis. Malheureusement, les +remarques qui précèdent et celles qui vont suivre m'obligent à +faire allusion à des sujets que nous aurons à discuter plus loin. +Que l'on considère les nombreuses îles entourant un continent et +l'on verra combien de leurs habitants ne peuvent être élevés qu'au +rang d'espèces douteuses. Il en est de même si nous étudions le +passé et si nous comparons les espèces qui viennent de disparaître +avec celles qui vivent actuellement dans les mêmes contrées, ou si +nous faisons la même comparaison entre les espèces fossiles +enfouies dans les étages successifs d'une même couche géologique. +Il est évident, d'ailleurs, qu'une foule d'espèces éteintes se +rattachent de la manière la plus étroite à d'autres espèces qui +existent actuellement, ou qui existaient récemment encore; or, on +ne peut guère soutenir que ces espèces se soient développées d'une +façon brusque et soudaine. Il ne faut pas non plus oublier que, +lorsqu'au lieu d'examiner les parties spéciales d'espèces +distinctes, nous étudions celles des espèces voisines, nous +trouvons des gradations nombreuses, d'une finesse étonnante, +reliant des structures totalement différentes. + +Un grand nombre de faits ne sont compréhensibles qu'à condition +que l'on admette le principe que les espèces se sont produites +très graduellement; le fait, par exemple, que les espèces +comprises dans les grands genres sont plus rapprochées, et +présentent un nombre de variétés beaucoup plus considérable que +les espèces des genres plus petits. Les premières sont aussi +réunies en petits groupes, comme le sont les variétés autour des +espèces avec lesquelles elles offrent d'autres analogies, ainsi +que nous l'avons vu dans le deuxième chapitre. Le même principe +nous fait comprendre pourquoi les caractères spécifiques sont plus +variables que les caractères génériques, et pourquoi les organes +développés à un degré extraordinaire varient davantage que les +autres parties chez une même espèce. On pourrait ajouter bien des +faits analogues, tous tendant dans la même direction. + +Bien qu'un grand nombre d'espèces se soient presque certainement +formées par des gradations aussi insignifiantes que celles qui +séparent les moindres variétés, on pourrait cependant soutenir que +d'autres se sont développées brusquement; mais alors il faudrait +apporter des preuves évidentes à l'appui de cette assertion. Les +analogies vagues et sous quelques rapports fausses, comme +M. Chauncey Wright l'a démontré, qui ont été avancées à l'appui de +cette théorie, telles que la cristallisation brusque de substances +inorganiques, ou le passage d'une forme polyèdre à une autre par +des changements de facettes, ne méritent aucune considération. Il +est cependant une classe de faits qui, à première vue, tendraient +à établir la possibilité d'un développement subit: c'est +l'apparition soudaine d'êtres nouveaux et distincts dans nos +formations géologiques. Mais la valeur de ces preuves dépend +entièrement de la perfection des documents géologiques relatifs à +des périodes très reculées de l'histoire du globe. Or, si ces +annales sont aussi fragmentaires que beaucoup de géologues +l'affirment, il n'y a rien d'étonnant à ce que de nouvelles formes +nous apparaissent comme si elles venaient de se développer +subitement. + +Aucun argument n'est produit en faveur des brusques modifications +par l'absence de chaînons qui puissent combler les lacunes de nos +formations géologiques, à moins que nous n'admettons les +transformations prodigieuses que suppose M. Mivart, telles que le +développement subit des ailes des oiseaux et des chauves-souris ou +la brusque conversion de l'hipparion en cheval. Mais l'embryologie +nous conduit à protester nettement contre ces modifications +subites. Il est notoire que les ailes des oiseaux et des chauves- +souris, les jambes des chevaux ou des autres quadrupèdes ne +peuvent se distinguer à une période embryonnaire précoce, et +qu'elles se différencient ensuite par une marche graduelle +insensible. Comme nous le verrons plus tard, les ressemblances +embryologiques de tout genre s'expliquent par le fait que les +ancêtres de nos espèces existantes ont varié après leur première +jeunesse et ont transmis leurs caractères nouvellement acquis à +leurs descendants à un âge correspondant. L'embryon, n'étant pas +affecté par ces variations, nous représente l'état passé de +l'espèce. C'est ce qui explique pourquoi, pendant les premières +phases de leur développement, les espèces existantes ressemblent +si fréquemment à des formes anciennes et éteintes appartenant à la +même classe. Qu'on accepte cette opinion sur la signification des +ressemblances embryologiques, ou toute autre manière de voir, il +n'est pas croyable qu'un animal ayant subi des transformations +aussi importantes et aussi brusques que celles dont nous venons de +parler, n'offre pas la moindre trace d'une modification subite +pendant son état embryonnaire: or, chaque détail de sa +conformation se développe par des phases insensibles. + +Quiconque croit qu'une forme ancienne a été subitement transformée +par une force ou une tendance interne en une autre forme pourvue +d'ailes par exemple, est presque forcé d'admettre, contrairement à +toute analogie, que beaucoup d'individus ont dû varier +simultanément. Or, on ne peut nier que des modifications aussi +subites et aussi considérables ne diffèrent complètement de celles +que la plupart des espèces paraissent avoir subies. On serait, en +outre, forcé de croire à la production subite de nombreuses +conformations admirablement adaptées aux autres parties du corps +de l'individu et aux conditions ambiantes, sans pouvoir présenter +l'ombre d'une explication relativement à ces coadaptations si +compliquées et si merveilleuses. On serait, enfin, obligé +d'admettre que ces grandes et brusques transformations n'ont +laissé sur l'embryon aucune trace de leur action. Or, admettre +tout cela, c'est, selon moi, quitter le domaine de la science pour +entrer dans celui des miracles. + + +CHAPITRE VIII. +INSTINCT. + +_Les instincts peuvent se comparer aux habitudes, mais ils ont +une origine différente. -- Gradation des instincts. -- Fourmis et +pucerons. -- Variabilité des instincts. -- Instincts domestiques; +leur origine. -- Instincts naturels du coucou, de l'autruche et +des abeilles parasites. -- Instinct esclavagiste des fourmis. -- +L'abeille; son instinct constructeur. -- Les changements +d'instinct et de conformation ne sont pas nécessairement +simultanés. -- Difficultés de la théorie de la sélection naturelle +appliquée aux instincts. -- Insectes neutres ou stériles. -- +Résumé._ + +Beaucoup d'instincts sont si étonnants que leur développement +paraîtra sans doute au lecteur une difficulté suffisante pour +renverser toute ma théorie. Je commence par constater que je n'ai +pas plus l'intention de rechercher l'origine des facultés mentales +que celles de la vie. Nous n'avons, en effet, à nous occuper que +des diversités de l'instinct et des autres facultés mentales chez +les animaux de la même classe. + +Je n'essayerai pas de définir l'instinct. Il serait aisé de +démontrer qu'on comprend ordinairement sous ce terme plusieurs +actes intellectuels distincts; mais chacun sait ce que l'on entend +lorsque l'on dit que c'est l'instinct qui pousse le coucou à +émigrer et à déposer ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux. On +regarde ordinairement comme instinctif un acte accompli par un +animal, surtout lorsqu'il est jeune et sans expérience, ou un acte +accompli par beaucoup d'individus, de la même manière, sans qu'ils +sachent en prévoir le but, alors que nous ne pourrions accomplir +ce même acte qu'à l'aide de la réflexion et de la pratique. Mais +je pourrais démontrer qu'aucun de ces caractères de l'instinct +n'est universel, et que, selon l'expression de Pierre Huber, on +peut constater fréquemment, même chez les êtres peu élevés dans +l'échelle de la nature, l'intervention d'une certaine dose de +jugement ou de raison. + +Frédéric Cuvier, et plusieurs des anciens métaphysiciens, ont +comparé l'instinct à l'habitude, comparaison qui, à mon avis, +donne une notion exacte de l'état mental qui préside à l'exécution +d'un acte instinctif, mais qui n'indique rien quant à son origine. +Combien d'actes habituels n'exécutons-nous pas d'une façon +inconsciente, souvent même contrairement à notre volonté? La +volonté ou la raison peut cependant modifier ces actes. Les +habitudes s'associent facilement avec d'autres, ainsi qu'avec +certaines heures et avec certains états du corps; une fois +acquises, elles restent souvent constantes toute la vie. On +pourrait encore signaler d'autres ressemblances entre les +habitudes et l'instinct. De même que l'on récite sans y penser une +chanson connue, de même une action instinctive en suit une autre +comme par une sorte de rythme; si l'on interrompt quelqu'un qui +chante ou qui récite quelque chose par coeur, il lui faut +ordinairement revenir en arrière pour reprendre le fil habituel de +la pensée. Pierre Huber a observé le même fait chez une chenille +qui construit un hamac très compliqué; lorsqu'une chenille a +conduit son hamac jusqu'au sixième étage, et qu'on la place dans +un hamac construit seulement jusqu'au troisième étage, elle achève +simplement les quatrième, cinquième et sixième étages de la +construction. Mais si on enlève la chenille à un hamac achevé +jusqu'au troisième étage, par exemple, et qu'on la place dans un +autre achevé jusqu'au sixième, de manière à ce que la plus grande +partie de son travail soit déjà faite, au lieu d'en tirer parti, +elle semble embarrassée, et, pour l'achever, paraît obligée de +repartir du troisième étage où elle en était restée, et elle +s'efforce ainsi de compléter un ouvrage déjà fait. + +Si nous supposons qu'un acte habituel devienne héréditaire, -- ce +qui est souvent le cas -- la ressemblance de ce qui était +primitivement une habitude avec ce qui est actuellement un +instinct est telle qu'on ne saurait les distinguer l'un de +l'autre. Si Mozart, au lieu de jouer du clavecin à l'âge de trois +ans avec fort peu de pratique, avait joué un air sans avoir +pratiqué du tout, on aurait pu dire qu'il jouait réellement par +instinct. Mais ce serait une grave erreur de croire que la plupart +des instincts ont été acquis par habitude dans une génération, et +transmis ensuite par hérédité aux générations suivantes. On peut +clairement démontrer que les instincts les plus étonnants que nous +connaissions, ceux de l'abeille et ceux de beaucoup de fourmis, +par exemple, ne peuvent pas avoir été acquis par l'habitude. + +Chacun admettra que les instincts sont, en ce qui concerne le +bien-être de chaque espèce dans ses conditions actuelles +d'existence, aussi importants que la conformation physique. Or, il +est tout au moins possible que, dans des milieux différents, de +légères modifications de l'instinct puissent être avantageuses à +une espèce. Il en résulte que, si l'on peut démontrer que les +instincts varient si peu que ce soit, il n'y a aucune difficulté à +admettre que la sélection naturelle puisse conserver et accumuler +constamment les variations de l'instinct, aussi longtemps qu'elles +sont profitables aux individus. Telle est, selon moi, l'origine +des instincts les plus merveilleux et les plus compliqués. Il a +dû, en être des instincts comme des modifications physiques du +corps, qui, déterminées et augmentées par l'habitude et l'usage, +peuvent s'amoindrir et disparaître par le défaut d'usage. Quant +aux effets de l'habitude, je leur attribue, dans la plupart des +cas, une importance moindre qu'à ceux de la sélection naturelle de +ce que nous pourrions appeler les variations spontanées de +l'instinct, -- c'est-à-dire des variations produites par ces mêmes +causes inconnues qui déterminent de légères déviations dans la +conformation physique. + +La sélection naturelle ne peut produire aucun instinct complexe +autrement que par l'accumulation lente et graduelle de nombreuses +variations légères et cependant avantageuses. Nous devrions donc, +comme pour la conformation physique, trouver dans la nature, non +les degrés transitoires eux-mêmes qui ont abouti à l'instinct +complexe actuel -- degrés qui ne pourraient se rencontrer que chez +les ancêtres directs de chaque espèce -- mais quelques vestiges de +ces états transitoires dans les lignes collatérales de +descendance; tout au moins devrions-nous pouvoir démontrer la +possibilité de transitions de cette sorte; or, c'est en effet ce +que nous pouvons faire. C'est seulement, il ne faut pas l'oublier, +en Europe et dans l'Amérique du Nord que les instincts des animaux +ont été quelque peu observés; nous n'avons, en outre, aucun +renseignement sur les instincts des espèces éteintes; j'ai donc +été très étonné de voir que nous puissions si fréquemment encore +découvrir des transitions entre les instincts les plus simples et +les plus compliqués. Les instincts peuvent se trouver modifiés par +le fait qu'une même espèce a des instincts divers à diverses +périodes de son existence, pendant différentes saisons, ou selon +les conditions où elle se trouve placée, etc.; en pareil cas, la +sélection naturelle peut conserver l'un ou l'autre de ces +instincts. On rencontre, en effet, dans la nature, des exemples de +diversité d'instincts chez une même espèce. + +En outre, de même que pour la conformation physique, et d'après ma +théorie, l'instinct propre à chaque espèce est utile à cette +espèce, et n'a jamais, autant que nous en pouvons juger, été donné +à une espèce pour l'avantage exclusif d'autres espèces. Parmi les +exemples que je connais d'un animal exécutant un acte dans le seul +but apparent que cet acte profite à un autre animal, un des plus +singuliers est celui des pucerons, qui cèdent volontairement aux +fourmis la liqueur sucrée qu'ils excrètent. C'est Huber qui a +observé le premier cette particularité, et les faits suivants +prouvent que cet abandon est bien volontaire. Après avoir enlevé +toutes les fourmis qui entouraient une douzaine de pucerons placés +sur un plant de _Rumex_, j'empêchai pendant plusieurs heures +l'accès de nouvelles fourmis. Au bout de ce temps, convaincu que +les pucerons devaient avoir besoin d'excréter, je les examinai à +la loupe, puis je cherchai avec un cheveu à les caresser et à les +irriter comme le font les fourmis avec leurs antennes, sans +qu'aucun d'eux excrétât quoi que ce soit. Je laissai alors arriver +une fourmi, qui, à la précipitation de ses mouvements, semblait +consciente d'avoir fait une précieuse trouvaille; elle se mit +aussitôt à palper successivement avec ses antennes l'abdomen des +différents pucerons; chacun de ceux-ci, à ce contact, soulevait +immédiatement son abdomen et excrétait une goutte limpide de +liqueur sucrée que la fourmi absorbait avec avidité. Les pucerons +les plus jeunes se comportaient de la même manière; l'acte était +donc instinctif, et non le résultat de l'expérience. Les pucerons, +d'après les observations de Huber, ne manifestent certainement +aucune antipathie pour les fourmis, et, si celles-ci font défaut, +ils finissent par émettre leur sécrétion sans leur concours. Mais, +ce liquide étant très visqueux, il est probable qu'il est +avantageux pour les pucerons d'en être débarrassés, et que, par +conséquent, ils n'excrètent pas pour le seul avantage des fourmis. +Bien que nous n'ayons aucune preuve qu'un animal exécute un acte +quel qu'il soit pour le bien particulier d'un autre animal, chacun +cependant s'efforce de profiter des instincts d'autrui, de même +que chacun essaye de profiter de la plus faible conformation +physique des autres espèces. De même encore, on ne peut pas +considérer certains instincts comme absolument parfaits; mais, de +plus grands détails sur ce point et sur d'autres points analogues +n'étant pas indispensables, nous ne nous en occuperons pas ici. + +Un certain degré de variation dans les instincts à l'état de +nature, et leur transmission par hérédité, sont indispensables à +l'action de la sélection naturelle; je devrais donc donner autant +d'exemples que possible, mais l'espace me manque. Je dois me +contenter d'affirmer que les instincts varient certainement; +ainsi, l'instinct migrateur varie quant à sa direction et à son +intensité et peut même se perdre totalement. Les nids d'oiseaux +varient suivant l'emplacement où ils sont construits et suivant la +nature et la température du pays habité, mais le plus souvent pour +des causes qui nous sont complètement inconnues. Audubon a signalé +quelques cas très remarquables de différences entre les nids d'une +même espèce habitant le nord et le sud des États-Unis. Si +l'instinct est variable, pourquoi l'abeille n'a-t-elle pas la +faculté d'employer quelque autre matériel de construction lorsque +la cire fait défaut? Mais quelle autre substance pourrait-elle +employer? Je me suis assuré qu'elles peuvent façonner et utiliser +la cire durcie avec du vermillon ou ramollie avec de l'axonge. +Andrew Knight a observé que ses abeilles, au lieu de recueillir +péniblement du propolis, utilisaient un ciment de cire et de +térébenthine dont il avait recouvert des arbres dépouillés de leur +écorce. On a récemment prouvé que les abeilles, au lieu de +chercher le pollen dans les fleurs, se servent volontiers d'une +substance fort différente, le gruau. La crainte d'un ennemi +particulier est certainement une faculté instinctive, comme on +peut le voir chez les jeunes oiseaux encore dans le nid, bien que +l'expérience et la vue de la même crainte chez d'autres animaux +tendent à augmenter cet instinct. J'ai démontré ailleurs que les +divers animaux habitant les îles désertes n'acquièrent que peu à +peu la crainte de l'homme; nous pouvons observer ce fait en +Angleterre même, où tous les gros oiseaux sont beaucoup plus +sauvages que les petits, parce que les premiers ont toujours été +les plus persécutés. C'est là, certainement, la véritable +explication de ce fait; car, dans les îles inhabitées, les grands +oiseaux ne sont pas plus craintifs que les petits; et la pie, qui +est si défiante en Angleterre, ne l'est pas en Norvège, non plus +que la corneille mantelée en Égypte. + +On pourrait citer de nombreux faits prouvant que les facultés +mentales des animaux de la même espèce varient beaucoup à l'état +de nature. On a également des exemples d'habitudes étranges qui se +présentent occasionnellement chez les animaux sauvages, et qui, si +elles étaient avantageuses à l'espèce, pourraient, grâce à la +sélection naturelle, donner naissance à de nouveaux instincts. Je +sens combien ces affirmations générales, non appuyées par les +détails des faits eux-mêmes, doivent faire peu d'impression sur +l'esprit du lecteur; je dois malheureusement me contenter de +répéter que je n'avance rien dont je ne possède les preuves +absolues. + + +LES CHANGEMENTS D'HABITUDES OU D'INSTINCT SE TRANSMETTENT PAR +HÉRÉDITÉ CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES. + +L'examen rapide de quelques cas observés chez les animaux +domestiques nous permettra d'établir la possibilité ou même la +probabilité de la transmission par hérédité des variations de +l'instinct à l'état de nature. Nous pourrons apprécier, en même +temps, le rôle que l'habitude et la sélection des variations dites +spontanées ont joué dans les modifications qu'ont éprouvées les +aptitudes mentales de nos animaux domestiques. On sait combien ils +varient sous ce rapport. Certains chats, par exemple, attaquent +naturellement les rats, d'autres se jettent sur les souris, et ces +caractères sont héréditaires. Un chat, selon M. Saint-John, +rapportait toujours à la maison du gibier à plumes, un autre des +lièvres et des lapins; un troisième chassait dans les terrains +marécageux et attrapait presque chaque nuit quelque bécassine. On +pourrait citer un grand nombre de cas curieux et authentiques +indiquant diverses nuances de caractère et de goût, ainsi que des +habitudes bizarres, en rapport avec certaines dispositions de +temps ou de lieu, et devenues héréditaires. Mais examinons les +différentes races de chiens. On sait que les jeunes chiens +couchants tombent souvent en arrêt et appuient les autres chiens, +la première fois qu'on les mène à la chasse; j'en ai moi-même +observé un exemple très frappant. La faculté de rapporter le +gibier est aussi héréditaire à un certain degré, ainsi que la +tendance chez le chien de berger à courir autour du troupeau et +non à la rencontre des moutons. Je ne vois point en quoi ces +actes, que les jeunes chiens sans expérience exécutent tous de la +même manière, évidemment avec beaucoup de plaisir et sans en +comprendre le but -- car le jeune chien d'arrêt ne peut pas plus +savoir qu'il arrête pour aider son maître, que le papillon blanc +ne sait pourquoi il pond ses oeufs sur une feuille de chou -- je +ne vois point, dis je, en quoi ces actes diffèrent essentiellement +des vrais instincts. Si nous voyions un jeune loup, non dressé, +s'arrêter et, demeurer immobile comme une statue, dès qu'il évente +sa proie, puis s'avancer lentement avec une démarche toute +particulière; si nous voyions une autre espèce de loup se mettre à +courir autour d'un troupeau de daims, de manière à le conduire +vers un point déterminé, nous considérerions, sans aucun doute, +ces actes comme instinctifs. Les instincts domestiques, comme on +peut les appeler sont certainement moins stables que les instincts +naturels; ils ont subi, en effet, l'influence d'une sélection bien +moins rigoureuse, ils ont été transmis pendant une période de bien +plus courte durée, et dans des conditions ambiantes bien moins +fixes. + +Les croisements entre diverses races de chiens prouvent à quel +degré les instincts, les habitudes ou le caractère acquis en +domesticité sont héréditaires et quel singulier mélange en +résulte. Ainsi on sait que le croisement avec un bouledogue a +influencé, pendant plusieurs générations, le courage et la +ténacité du lévrier; le croisement avec un lévrier communique à +toute une famille de chiens de berger la tendance à chasser le +lièvre. Les instincts domestiques soumis ainsi à l'épreuve du +croisement ressemblent aux instincts naturels, qui se confondent +aussi d'une manière bizarre, et persistent pendant longtemps dans +la ligne de descendance; Le Roy, par exemple, parle d'un chien qui +avait un loup pour bisaïeul; on ne remarquait plus chez lui qu'une +seule trace de sa sauvage parenté: il ne venait jamais en ligne +droite vers son maître lorsque celui-ci l'appelait. + +On a souvent dit que les instincts domestiques n'étaient que des +dispositions devenues héréditaires à la suite d'habitudes imposées +et longtemps soutenues; mais cela n'est pas exact. Personne +n'aurait jamais songé, et probablement personne n'y serait jamais +parvenu, à apprendre à un pigeon à faire la culbute, acte que j'ai +vu exécuter par de jeunes oiseaux qui n'avaient jamais aperçu un +pigeon culbutant. Nous pouvons croire qu'un individu a été doué +d'une tendance à prendre cette étrange habitude et que, par la +sélection continue des meilleurs culbutants dans chaque génération +successive, cette tendance s'est développée pour en arriver au +point où elle en est aujourd'hui. Les culbutants des environs de +Glasgow, à ce que m'apprend M. Brent, en sont arrivés à ne pouvoir +s'élever de 18 pouces au-dessus du sol sans faire la culbute. On +peut mettre en doute qu'on eût jamais songé à dresser les chiens à +tomber en arrêt, si un de ces animaux n'avait pas montré +naturellement une tendance à le faire; on sait que cette tendance +se présente quelquefois naturellement, et j'ai eu moi-même +occasion de l'observer chez un terrier de race pure. L'acte de +tomber en arrêt n'est probablement qu'une exagération de la courte +pause que fait l'animal qui se ramasse pour s'élancer sur sa +proie. La première tendance à l'arrêt une fois manifestée, la +sélection méthodique, jointe aux effets héréditaires d'un dressage +sévère dans chaque génération successive, a dû rapidement +compléter l'oeuvre; la sélection inconsciente concourt d'ailleurs +toujours au résultat, car, sans se préoccuper autrement de +l'amélioration de la race, chacun cherche naturellement à se +procurer les chiens qui chassent le mieux et qui, par conséquent, +tombent le mieux en arrêt. L'habitude peut, d'autre part, avoir +suffi dans quelques cas; il est peu d'animaux plus difficiles à +apprivoiser que les jeunes lapins sauvages; aucun animal, au +contraire, ne s'apprivoise plus facilement que le jeune lapin +domestique; or, comme je ne puis supposer que la facilité à +apprivoiser les jeunes lapins domestiques ait jamais fait l'objet +d'une sélection spéciale, il faut bien attribuer la plus grande +partie de cette transformation héréditaire d'un état sauvage +excessif à l'extrême opposé, à l'habitude et à une captivité +prolongée. + +Les instincts naturels se perdent à l'état domestique. Certaines +races de poules, par exemple, ont perdu l'habitude de couver leurs +oeufs et refusent même de le faire. Nous sommes si familiarisés +avec nos animaux domestiques que nous ne voyons pas à quel point +leurs facultés mentales se sont modifiées, et cela d'une manière +permanente. On ne peut douter que l'affection pour l'homme ne soit +devenue instinctive chez le chien. Les loups, les chacals, les +renards, et les diverses espèces félines, même apprivoisées, sont +toujours enclins à attaquer les poules, les moutons et les porcs; +cette tendance est incurable chez les chiens qui ont été importés +très jeunes de pays comme l'Australie et la Terre de Feu, où les +sauvages ne possèdent aucune de ces espèces d'animaux domestiques. +D'autre part, il est bien rare que nous soyons obligés d'apprendre +à nos chiens, même tout jeunes, à ne pas attaquer les moutons, les +porcs ou les volailles. Il n'est pas douteux que cela peut +quelquefois leur arriver, mais on les corrige, et s'ils +continuent, on les détruit; de telle sorte que l'habitude ainsi +qu'une certaine sélection ont concouru à civiliser nos chiens par +hérédité. D'autre part, l'habitude a entièrement fait perdre aux +petits poulets cette terreur du chien et du chat qui était sans +aucun doute primitivement instinctive chez eux; le capitaine +Hutton m'apprend, en effet, que les jeunes poulets de la souche +parente, le _Gallus bankiva_, lors même qu'ils sont couvés dans +l'Inde par une poule domestique, sont d'abord d'une sauvagerie +extrême. Il en est de même des jeunes faisans élevés en Angleterre +par une poule domestique. Ce n'est pas que les poulets aient perdu +toute crainte, mais seulement la crainte des chiens et des chats; +car, si la poule donne le signal du danger, ils la quittent +aussitôt (les jeunes dindonneaux surtout), et vont chercher un +refuge dans les fourrés du voisinage; circonstance dont le but +évident est de permettre à la mère de s'envoler, comme cela se +voit chez beaucoup d'oiseaux terrestres sauvages. Cet instinct, +conservé par les poulets, est d'ailleurs inutile à l'état +domestique, la poule ayant, par défaut d'usage, perdu presque +toute aptitude au vol. + +Nous pouvons conclure de là que les animaux réduits en domesticité +ont perdu certains instincts naturels et en ont acquis certains +autres, tant par l'habitude que par la sélection et l'accumulation +qu'a faite l'homme pendant des générations successives, de +diverses dispositions spéciales et mentales qui ont apparu d'abord +sous l'influence de causes que, dans notre ignorance, nous +appelons accidentelles. Dans quelques cas, des habitudes forcées +ont seules suffi pour provoquer des modifications mentales +devenues héréditaires; dans d'autres, ces habitudes ne sont +entrées pour rien dans le résultat, dû alors aux effets de la +sélection, tant méthodique qu'inconsciente; mais il est probable +que, dans la plupart des cas, les deux causes ont dû agir +simultanément. + + +INSTINCTS SPÉCIAUX. + +C'est en étudiant quelques cas particuliers que nous arriverons à +comprendre comment, à l'état de nature, la sélection a pu modifier +les instincts. Je n'en signalerai ici que trois: l'instinct qui +pousse le coucou à pondre ses oeufs dans les nids d'autres +oiseaux, l'instinct qui pousse certaines fourmis à se procurer des +esclaves, et la faculté qu'a l'abeille de construire ses cellules. +Tous les naturalistes s'accordent avec raison pour regarder ces +deux derniers instincts comme les plus merveilleux que l'on +connaisse. + +_Instinct du coucou_ -- Quelques naturalistes supposent que la +cause immédiate de l'instinct du coucou est que la femelle ne pond +ses oeufs qu'à des intervalles de deux ou trois jours; de sorte +que, si elle devait construire son nid et couver elle-même, ses +premiers oeufs resteraient quelque temps abandonnés, ou bien il y +aurait dans le nid des oeufs et des oiseaux de différents âges. +Dans ce cas, la durée de la ponte et de l'éclosion serait trop +longue, l'oiseau émigrant de bonne heure, et le mâle seul aurait +probablement à pourvoir aux besoins des premiers oiseaux éclos. +Mais le coucou américain se trouve dans ces conditions, car cet +oiseau fait lui-même son nid, et on y rencontre en même temps des +petits oiseaux et des oeufs qui ne sont pas éclos. On a tour à +tour affirmé et nié le fait que le coucou américain dépose +occasionnellement ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux; mais +je tiens du docteur Merrell, de l'Iowa, qu'il a une fois trouvé +dans l'Illinois, dans le nid d'un geai bleu (_Garrulus +cristatus_), un jeune coucou et un jeune geai; tous deux avaient +déjà assez de plumes pour qu'on pût les reconnaître facilement et +sans crainte de se tromper. Je pourrais citer aussi plusieurs cas +d'oiseaux d'espèces très diverses qui déposent quelquefois leurs +oeufs dans les nids d'autres oiseaux. Or, supposons que l'ancêtre +du coucou d'Europe ait eu les habitudes de l'espèce américaine, et +qu'il ait parfois pondu un oeuf dans un nid étranger. Si cette +habitude a pu, soit en lui permettant d'émigrer plus tôt, soit +pour toute autre cause, être avantageuse à l'oiseau adulte, ou que +l'instinct trompé d'une autre espèce ait assuré au jeune coucou de +meilleurs soins et une plus grande vigueur que s'il eût été élevé +par sa propre mère, obligée de s'occuper à la fois de ses oeufs et +de petits ayant tous un âge différent, il en sera résulté un +avantage tant pour l'oiseau adulte que pour le jeune. L'analogie +nous conduit à croire que les petits ainsi élevés ont pu hériter +de l'habitude accidentelle et anormale de leur mère, pondre à leur +tour leurs oeufs dans d'autres nids, et réussir ainsi à mieux +élever leur progéniture. Je crois que cette habitude longtemps +continuée a fini par amener l'instinct bizarre du coucou. Adolphe +Müller a récemment constaté que le coucou dépose parfois ses oeufs +sur le sol nu, les couve, et nourrit ses petits; ce fait étrange +et rare paraît évidemment être un cas de retour à l'instinct +primitif de nidification, depuis longtemps perdu. + +On a objecté que je n'avais pas observé chez le coucou d'autres +instincts corrélatifs et d'autres adaptations de structure que +l'on regarde comme étant en coordination nécessaire. N'ayant +jusqu'à présent aucun fait pour nous guider, toute spéculation sur +un instinct connu seulement chez une seule espèce eût été inutile. +Les instincts du coucou européen et du coucou américain non +parasite étaient, jusque tout récemment, les seuls connus; mais +actuellement nous avons, grâce aux observations de M. Ramsay, +quelques détails sur trois espèces australiennes, qui pondent +aussi dans les nids d'autres oiseaux. Trois points principaux sont +à considérer dans l'instinct du coucou: -- premièrement, que, à de +rares exceptions près, le coucou ne dépose qu'un seul oeuf dans un +nid, de manière à ce que le jeune, gros et vorace, qui doit en +sortir, reçoive une nourriture abondante; -- secondement, que les +oeufs sont remarquablement petits, à peu près comme ceux de +l'alouette, oiseau moins gros d'un quart que le coucou. Le coucou +américain non parasite pond des oeufs ayant une grosseur normale, +nous pouvons donc conclure que ces petites dimensions de l'oeuf +sont un véritable cas d'adaptation; -- troisièmement, peu après sa +naissance, le jeune coucou a l'instinct, la force et une +conformation du dos qui lui permettent d'expulser hors du nid ses +frères nourriciers, qui périssent de faim et de froid. On a été +jusqu'à soutenir que c'était là une sage et bienfaisante +disposition, qui, tout en assurant une nourriture abondante au +jeune coucou, provoquait la mort de ses frères nourriciers avant +qu'ils eussent acquis trop de sensibilité! + +Passons aux espèces australiennes. Ces oiseaux ne déposent +généralement qu'un oeuf dans un même nid, il n'est pas rare +cependant d'en trouver deux et même trois dans un nid. Les oeufs +du coucou bronzé varient beaucoup en grosseur; ils ont de huit à +dix lignes de longueur. Or, s'il y avait eu avantage pour cette +espèce à pondre des oeufs encore plus petits, soit pour tromper +les parents nourriciers, soit plus probablement pour qu'ils +éclosent plus vite (car on assure qu'il y a un rapport entre la +grosseur de l'oeuf et la durée de l'incubation), on peut aisément +admettre qu'il aurait pu se former une race ou espèce dont les +oeufs auraient été de plus en plus petits, car ces oeufs auraient +eu plus de chances de tourner à bien. M. Ramsay a remarqué que +deux coucous australiens, lorsqu'ils pondent dans un nid ouvert, +choisissent de préférence ceux qui contiennent déjà des oeufs de +la même couleur que les leurs. Il y a aussi, chez l'espèce +européenne, une tendance vers un instinct semblable, mais elle +s'en écarte souvent, car on rencontre des oeufs ternes et +grisâtres au milieu des oeufs bleu verdâtre brillants de la +fauvette. Si notre coucou avait invariablement fait preuve de +l'instinct en question, on l'aurait certainement ajouté à tous +ceux qu'il a dû, prétend-on, nécessairement acquérir ensemble. La +couleur des oeufs du coucou bronzé australien, selon M. Ramsay, +varie extraordinairement; de sorte qu'à cet égard, comme pour la +grosseur, la sélection naturelle aurait certainement pu choisir et +fixer toute variation avantageuse. + +Le jeune coucou européen chasse ordinairement du nid, trois jours +après sa naissance, les petits de ses parents nourriciers. Comme +il est encore bien faible à cet âge, M. Gould était autrefois +disposé à croire que les parents se chargeaient eux-mêmes de +chasser leurs petits. Mais il a dû changer d'opinion à ce sujet, +car on a observé un jeune coucou, encore aveugle, et ayant à peine +la force de soulever la tête, en train d'expulser du nid ses +frères nourriciers. L'observateur replaça un de ces petits dans le +nid et le coucou le rejeta dehors. Comment cet étrange et odieux +instinct a-t-il pu se produire? S'il est très important pour le +jeune coucou, et c'est probablement le cas, de recevoir après sa +naissance le plus de nourriture possible, je ne vois pas grande +difficulté à admettre que, pendant de nombreuses générations +successives, il ait graduellement acquis le désir aveugle, la +force et la conformation la plus propre pour expulser ses +compagnons; en effet, les jeunes coucous doués de cette habitude +et de cette conformation sont plus certains de réussir. Il se peut +que le premier pas vers l'acquisition de cet instinct n'ait été +qu'une disposition turbulente du jeune coucou à un âge un peu plus +avancé; puis, cette habitude s'est développée et s'est transmise +par hérédité à un âge beaucoup plus tendre. Cela ne me paraît pas +plus difficile à admettre que l'instinct qui porte les jeunes +oiseaux encore dans l'oeuf à briser la coquille qui les enveloppe, +ou que la production, chez les jeunes serpents, ainsi que l'a +remarqué Owen, d'une dent acérée temporaire, placée à la mâchoire +supérieure, qui leur permet de se frayer un passage au travers de +l'enveloppe coriace de l'oeuf. Si chaque partie du corps est +susceptible de variations individuelles à tout âge, et que ces +variations tendent à devenir héréditaires à l'âge correspondant, +faits qu'on ne peut contester, les instincts et la conformation +peuvent se modifier lentement, aussi bien chez les petits que chez +les adultes. Ce sont là deux propositions qui sont à la base de la +théorie de la sélection naturelle et qui doivent subsister ou +tomber avec elle. + +Quelques espèces du genre _Molothrus_, genre très distinct +d'oiseaux américains, voisins de nos étourneaux, ont des habitudes +parasites semblables à celles du coucou; ces espèces présentent +des gradations intéressantes dans la perfection de leurs +instincts. M. Hudson, excellent observateur, a constaté que les +_Molothrus badius_ des deux sexes vivent quelquefois en bandes +dans la promiscuité la plus, absolue, ou qu'ils s'accouplent +quelquefois. Tantôt ils se construisent un nid particulier, tantôt +ils s'emparent de celui d'un autre oiseau, en jetant dehors la +couvée qu'il contient, et y pondent leurs oeufs, ou construisent +bizarrement à son sommet un nid à leur usage. Ils couvent +ordinairement leurs oeufs et élèvent leurs jeunes; mais M. Hudson +dit qu'à l'occasion ils sont probablement parasites, car il a +observé des jeunes de cette espèce accompagnant des oiseaux +adultes d'une autre espèce et criant pour que ceux-ci leur donnent +des aliments. Les habitudes parasites d'une autre espèce de +_Molothrus_, le _Molothrus bonariensis_ sont beaucoup plus +développées, sans être cependant parfaites. Celui-ci, autant qu'on +peut les avoir, pond invariablement dans des nids étrangers. Fait +curieux, plusieurs se réunissent quelquefois pour commencer la +construction d'un nid irrégulier et mal conditionné, placé dans +des situations singulièrement mal choisies, sur les feuilles d'un +grand chardon par exemple. Toutefois, autant que M. Hudson a pu +s'en assurer, ils n'achèvent jamais leur nid. Ils pondent souvent +un si grand nombre d'oeufs -- de quinze à vingt -- dans le même +nid étranger, qu'il n'en peut éclore qu'un petit nombre. Ils ont +de plus l'habitude extraordinaire de crever à coups de bec les +oeufs qu'ils trouvent dans les nids étrangers sans épargner même +ceux de leur propre espèce. Les femelles déposent aussi sur le sol +beaucoup d'oeufs, qui se trouvent perdus. Une troisième espèce, le +_Molothrus pecoris_ de l'Amérique du Nord, a acquis des instincts +aussi parfaits que ceux du coucou, en ce qu'il ne pond pas plus +d'un oeuf dans un nid étranger, ce qui assure l'élevage certain du +jeune oiseau. M. Hudson, qui est un grand adversaire de +l'évolution, a été, cependant, si frappé de l'imperfection des +instincts du _Molothrus bonariensis_, qu'il se demande, en citant +mes paroles: «Faut-il considérer ces habitudes, non comme des +instincts créés de toutes pièces, dont a été doué l'animal, mais +comme de faibles conséquences d'une loi générale, à savoir: la +transition?» + +Différents oiseaux, comme nous l'avons déjà fait remarquer, +déposent accidentellement leurs oeufs dans les nids d'autres +oiseaux. Cette habitude n'est pas très rare chez les gallinacés et +explique l'instinct singulier qui s'observe chez l'autruche. +Plusieurs autruches femelles se réunissent pour pondre d'abord +dans un nid, puis dans un autre, quelques oeufs qui sont ensuite +couvés par les mâles. Cet instinct provient peut-être de ce que +les femelles pondent un grand nombre d'oeufs, mais, comme le +coucou, à deux ou trois jours d'intervalle. Chez l'autruche +américaine toutefois, comme chez le _Molothrus bonariensis_, +l'instinct, n'est pas encore arrivé à un haut degré de perfection, +car l'autruche disperse ses oeufs çà et là en grand nombre dans la +plaine, au point que, pendant une journée de chasse, j'ai ramassé +jusqu'à vingt de ces oeufs perdus et gaspillés. + +Il y a des abeilles parasites qui pondent régulièrement leurs +oeufs dans les nids d'autres abeilles. Ce cas est encore plus +remarquable que celui du coucou; car, chez ces abeilles, la +conformation aussi bien que l'instinct s'est modifiée pour se +mettre en rapport avec les habitudes parasites; elles ne possèdent +pas, en effet, l'appareil collecteur de pollen qui leur serait +indispensable si elles avaient à récolter et à amasser des +aliments pour leurs petits. Quelques espèces de sphégides +(insectes qui ressemblent aux guêpes) vivent de même en parasites +sur d'autres espèces. M. Fabre a récemment publié des observations +qui nous autorisent à croire que, bien que le _Tachytes nigra_ +creuse ordinairement son propre terrier et l'emplisse d'insectes +paralysés destinés à nourrir ses larves, il devient parasite +toutes les fois qu'il rencontre un terrier déjà creusé et +approvisionné par une autre guêpe et s'en empare. Dans ce cas, +comme dans celui du Molothrus et du coucou, je ne vois aucune +difficulté à ce que la sélection naturelle puisse rendre +permanente une habitude accidentelle, si elle est avantageuse pour +l'espèce et s'il n'en résulte pas l'extinction de l'insecte dont +on prend traîtreusement le nid et les provisions. + +_Instinct esclavagiste des fourmis_. -- Ce remarquable instinct +fut d'abord découvert chez la _Formica_ (polyergues) _rufescens_ +par Pierre Huber, observateur plus habile peut-être encore que son +illustre père. Ces fourmis dépendent si absolument de leurs +esclaves, que, sans leur aide, l'espèce s'éteindrait certainement +dans l'espace d'une seule année. Les mâles et les femelles +fécondes ne travaillent pas; les ouvrières ou femelles stériles, +très énergiques et très courageuses quand il s'agit de capturer +des esclaves, ne font aucun autre ouvrage. Elles sont incapables +de construire leurs nids ou de nourrir leurs larves. Lorsque le +vieux nid se trouve insuffisant et que les fourmis doivent le +quitter, ce sont les esclaves qui décident l'émigration; elles +transportent même leurs maîtres entre leurs mandibules. Ces +derniers sont complètement impuissants; Huber en enferma une +trentaine sans esclaves, mais abondamment pourvus de leurs +aliments de prédilection, outre des larves et des nymphes pour les +stimuler au travail; ils restèrent inactifs, et, ne pouvant même +pas se nourrir eux-mêmes, la plupart périrent de faim. Huber +introduisit alors au milieu d'eux une seule esclave (_Formica +fusca_), qui se mit aussitôt à l'ouvrage, sauva les survivants en +leur donnant des aliments, construisit quelques cellules, prit +soin des larves, et mit tout en ordre. Peut-on concevoir quelque +chose de plus extraordinaire que ces faits bien constatés? Si nous +ne connaissions aucune autre espèce de fourmi douée d'instincts +esclavagistes, il serait inutile de spéculer sur l'origine et le +perfectionnement d'un instinct aussi merveilleux. + +Pierre Huber fut encore le premier à observer qu'une autre espèce, +la _Formica sanguinea_, se procure aussi des esclaves. Cette +espèce, qui se rencontre dans les parties méridionales de +l'Angleterre, a fait l'objet des études de M. F. Smith, du British +Museum, auquel je dois de nombreux renseignements sur ce sujet et +sur quelques autres. Plein de confiance dans les affirmations de +Huber et de M. Smith, je n'abordai toutefois l'étude de cette +question qu'avec des dispositions sceptiques bien excusables, +puisqu'il s'agissait de vérifier la réalité d'un instinct aussi +extraordinaire. J'entrerai donc dans quelques détails sur les +observations que j'ai pu faire à cet égard. J'ai ouvert quatorze +fourmilières de _Formica sanguinea_ dans lesquelles j'ai toujours +trouvé quelques esclaves appartenant à l'espèce _Formica fusca_. +Les mâles et les femelles fécondes de cette dernière espèce ne se +trouvent que dans leurs propres fourmilières, mais jamais dans +celles de la _Formica sanguinea_. Les esclaves sont noires et +moitié plus petites que leurs maîtres, qui sont rouges; le +contraste est donc frappant. Lorsqu'on dérange légèrement le nid, +les esclaves sortent ordinairement et témoignent, ainsi que leurs +maîtres, d'une vive agitation pour défendre la cité; si la +perturbation est très grande et que les larves et les nymphes +soient exposées, les esclaves se mettent énergiquement à l'oeuvre +et aident leurs maîtres à les emporter et à les mettre en sûreté; +il est donc évident que les fourmis esclaves se sentent tout à +fait chez elles. Pendant trois années successives, en juin et en +juillet, j'ai observé, pendant des heures entières, plusieurs +fourmilières dans les comtés de Surrey et de Sussex, et je n'ai +jamais vu une seule fourmi esclave y entrer ou en sortir. Comme, à +cette époque, les esclaves sont très peu nombreuses, je pensai +qu'il pouvait en être autrement lorsqu'elles sont plus abondantes; +mais M. Smith, qui a observé ces fourmilières à différentes heures +pendant les mois de mai, juin et août, dans les comtés de Surrey +et de Hampshire, m'affirme que, même en août, alors que le nombre +des esclaves est très considérable, il n'en a jamais vu une seule +entrer ou sortir du nid. Il les considère donc comme des esclaves +rigoureusement domestiques. D'autre part, on voit les maîtres +apporter constamment à la fourmilière des matériaux de +construction, et des provisions de toute espèce. En 1860, au mois +de juillet, je découvris cependant une communauté possédant un +nombre inusité d'esclaves, et j'en remarquai quelques-unes qui +quittaient le nid en compagnie de leurs maîtres pour se diriger +avec eux vers un grand pin écossais, éloigné de 25 mètres environ, +dont ils firent tous l'ascension, probablement en quête de +pucerons ou de coccus. D'après Huber, qui a eu de nombreuses +occasions de les observer en Suisse, les esclaves travaillent +habituellement avec les maîtres à la construction de la +fourmilière, mais ce sont elles qui, le matin, ouvrent les portes +et qui les ferment le soir; il affirme que leur principale +fonction est de chercher des pucerons. Cette différence dans les +habitudes ordinaires des maîtres et des esclaves dans les deux +pays, provient probablement de ce qu'en Suisse les esclaves sont +capturées en plus grand nombre qu'en Angleterre. + +J'eus un jour la bonne fortune d'assister à une migration de la +_Formica sanguinea_ d'un nid dans un autre; c'était un spectacle +des plus intéressants que de voir les fourmis maîtresses porter +avec le plus grand soin leurs esclaves entre leurs mandibules, au +lieu de se faire porter par elles comme dans le cas de la _Formica +rufescens_. Un autre jour, la présence dans le même endroit d'une +vingtaine de fourmis esclavagistes qui n'étaient évidemment pas en +quête d'aliments attira mon attention. Elles s'approchèrent d'une +colonie indépendante de l'espèce qui fournit les esclaves, +_Formica fusca_, et furent vigoureusement repoussées par ces +dernières, qui se cramponnaient quelquefois jusqu'à trois aux +pattes des assaillants. Les _Formica sanguinea_ tuaient sans pitié +leurs petits adversaires et emportaient leurs cadavres dans leur +nid, qui se trouvait à une trentaine de mètres de distance; mais +elles ne purent pas s'emparer de nymphes pour en faire des +esclaves. Je déterrai alors, dans une autre fourmilière, quelques +nymphes de la _Formica fusca_, que je plaçai sur le sol près du +lieu du combat; elles furent aussitôt saisies et enlevées par les +assaillants, qui se figurèrent probablement avoir remporté la +victoire dans le dernier engagement. + +Je plaçai en même temps, sur le même point, quelques nymphes d'une +autre espèce, la _Formica flava_, avec quelques parcelles de leur +nid, auxquelles étaient restées attachées quelques-unes de ces +petites fourmis jaunes qui sont quelquefois, bien que rarement, +d'après M. Smith, réduites en esclavage. Quoique fort petite, +cette espèce est très courageuse, et je l'ai vue attaquer d'autres +fourmis avec une grande bravoure. Ayant une fois, à ma grande +surprise, trouvé une colonie indépendante de _Formica flava_, à +l'abri d'une pierre placée sous une fourmilière de _Formica +sanguinea_, espèce esclavagiste, je dérangeai accidentellement les +deux nids; les deux espèces se trouvèrent en présence et je vis +les petites fourmis se précipiter avec un courage étonnant sur +leurs grosses voisines. Or, j'étais curieux de savoir si les +_Formica sanguinea_ distingueraient les nymphes de la _Formica +fusca_, qui est l'espèce dont elles font habituellement leurs +esclaves, de celles de la petite et féroce _Formica flava_, +qu'elles ne prennent que rarement; je pus constater qu'elles les +reconnurent immédiatement. Nous avons vu, en effet, qu'elles +s'étaient précipitées sur les nymphes de la _Formica fusca_ pour +les enlever aussitôt, tandis qu'elles parurent terrifiées en +rencontrant les nymphes et même la terre provenant du nid de la +_Formica flava_, et s'empressèrent de se sauver. Cependant, au +bout d'un quart d'heure, quand les petites fourmis jaunes eurent +toutes disparu, les autres reprirent courage et revinrent chercher +les nymphes. + +Un soir que j'examinais une autre colonie de _Formica sanguinea_, +je vis un grand nombre d'individus de cette espèce qui regagnaient +leur nid, portant des cadavres de _Formica fusca_ (preuve que ce +n'était pas une migration) et une quantité de nymphes. J'observai +une longue file de fourmis chargées de butin, aboutissant à 40 +mètres en arrière à une grosse touffe de bruyères d'où je vis +sortir une dernière _Formica sanguinea_, portant une nymphe. Je ne +pus pas retrouver, sous l'épaisse bruyère, le nid dévasté; il +devait cependant être tout près, car je vis deux ou trois _Formica +fusca_ extrêmement agitées, une surtout qui, penchée immobile sur +un brin de bruyère, tenant entre ses mandibules une nymphe de son +espèce, semblait l'image du désespoir gémissant sur son domicile +ravagé. + +Tels sont les faits, qui, du reste, n'exigeaient aucune +confirmation de ma part, sur ce remarquable instinct qu'ont les +fourmis de réduire leurs congénères en esclavage. Le contraste +entre les habitudes instinctives de la _Formica sanguinea_ et +celles de la _Formica rufescens_ du continent est à remarquer. +Cette dernière ne bâtit pas son nid, ne décide même pas ses +migrations, ne cherche ses aliments ni pour elle, ni pour ses +petits, et ne peut pas même se nourrir; elle est absolument sous +la dépendance de ses nombreux esclaves. La _Formica sanguinea_, +d'autre part, a beaucoup moins d'esclaves, et, au commencement de +l'été, elle en a fort peu; ce sont les maîtres qui décident du +moment et du lieu où un nouveau nid devra être construit, et, +lorsqu'ils émigrent, ce sont eux qui portent les esclaves. Tant en +Suisse qu'en Angleterre, les esclaves paraissent exclusivement +chargées de l'entretien des larves; les maîtres seuls +entreprennent les expéditions pour se procurer des esclaves. En +Suisse, esclaves et maîtres travaillent ensemble, tant pour se +procurer les matériaux du nid que pour l'édifier; les uns et les +autres, mais surtout les esclaves, vont à la recherche des +pucerons pour les traire, si l'on peut employer cette expression, +et tous recueillent ainsi les aliments nécessaires à la +communauté. En Angleterre, les maîtres seuls quittent le nid pour +se procurer les matériaux de construction et les aliments +indispensables à eux, à leurs esclaves et à leurs larves; les +services que leur rendent leurs esclaves sont donc moins +importants dans ce pays qu'ils ne le sont en Suisse. + +Je ne prétends point faire de conjectures sur l'origine de cet +instinct de la _Formica sanguinea_. Mais, ainsi que je l'ai +observé, les fourmis non esclavagistes emportent quelquefois dans +leur nid des nymphes d'autres espèces disséminées dans le +voisinage, et il est possible que ces nymphes, emmagasinées dans +le principe pour servir d'aliments, aient pu se développer; il est +possible aussi que ces fourmis étrangères élevées sans intention, +obéissant à leurs instincts, aient rempli les fonctions dont elles +étaient capables. Si leur présence s'est trouvée être utile à +l'espèce qui les avait capturées -- s'il est devenu plus +avantageux pour celle-ci de se procurer des ouvrières au dehors +plutôt que de les procréer -- la sélection naturelle a pu +développer l'habitude de recueillir des nymphes primitivement +destinées à servir de nourriture, et l'avoir rendue permanente +dans le but bien différent d'en faire des esclaves. Un tel +instinct une fois acquis, fût-ce même à un degré bien moins +prononcé qu'il ne l'est chez la _Formica sanguinea_ en Angleterre +-- à laquelle, comme nous l'avons vu, les esclaves rendent +beaucoup moins de services qu'ils n'en rendent à la même espèce en +Suisse -- la sélection naturelle a pu accroître et modifier cet +instinct, à condition, toutefois, que chaque modification ait été +avantageuse à l'espèce, et produire enfin une fourmi aussi +complètement placée sous la dépendance de ses esclaves que l'est +la _Formica rufescens_. + +_Instinct de la construction des cellules chez l'abeille_. -- Je +n'ai pas l'intention d'entrer ici dans des détails très +circonstanciés, je me contenterai de résumer les conclusions +auxquelles j'ai été conduit sur ce sujet. Qui peut examiner cette +délicate construction du rayon de cire, si parfaitement adapté à +son but, sans éprouver un sentiment d'admiration enthousiaste? Les +mathématiciens nous apprennent que les abeilles ont pratiquement +résolu un problème des plus abstraits, celui de donner à leurs +cellules, en se servant d'une quantité minima de leur précieux +élément de construction, la cire, précisément la forme capable de +contenir le plus grand volume de miel. Un habile ouvrier, pourvu +d'outils spéciaux, aurait beaucoup de peine à construire des +cellules en cire identiques à celles qu'exécutent une foule +d'abeilles travaillant dans une ruche obscure. Qu'on leur accorde +tous les instincts qu'on voudra, il semble incompréhensible que +les abeilles puissent tracer les angles et les plans nécessaires +et se rendre compte de l'exactitude de leur travail. La difficulté +n'est cependant pas aussi énorme qu'elle peut le paraître au +premier abord, et l'on peut, je crois, démontrer que ce magnifique +ouvrage est le simple résultat d'un petit nombre d'instincts très +simples. + +C'est à M. Waterhouse que je dois d'avoir étudié ce sujet; il a +démontré que la forme de la cellule est intimement liée à la +présence des cellules contiguës; on peut, je crois, considérer les +idées qui suivent comme une simple modification de sa théorie. +Examinons le grand principe des transitions graduelles, et voyons +si la nature ne nous révèle pas le procédé qu'elle emploie. À +l'extrémité d'une série peu étendue, nous trouvons les bourdons, +qui se servent de leurs vieux cocons pour y déposer leur miel, en +y ajoutant parfois des tubes courts en cire, substance avec +laquelle ils façonnent également quelquefois des cellules +séparées, très irrégulièrement arrondies. À l'autre extrémité de +la série, nous avons les cellules de l'abeille, construites sur +deux rangs; chacune de ces cellules, comme on sait, a la forme +d'un prisme hexagonal avec les bases de ses six côtés taillés en +biseau de manière à s'ajuster sur une pyramide renversée formée +par trois rhombes. Ces rhombes présentent certains angles +déterminés et trois des faces, qui forment la base pyramidale de +chaque cellule située sur un des côtés du rayon de miel, font +également partie des bases de trois cellules contiguës appartenant +au côté opposé du rayon. Entre les cellules si parfaites de +l'abeille, et la cellule éminemment simple du bourdon, on trouve, +comme degré intermédiaire, les cellules de la _Melipona domestica_ +du Mexique, qui ont été soigneusement figurées et décrites par +Pierre Huber. La mélipone forme elle-même un degré intermédiaire +entre l'abeille et le bourdon, mais elle est plus rapprochée de ce +dernier. Elle construit un rayon de cire presque régulier, composé +de cellules cylindriques, dans lesquelles se fait l'incubation des +petits, et elle y joint quelques grandes cellules de cire, +destinées à recevoir du miel. Ces dernières sont presque +sphériques, de grandeur à peu près égale et agrégées en une masse +irrégulière. Mais le point essentiel à noter est que ces cellules +sont toujours placées à une distance telle les unes des autres, +qu'elles se seraient entrecoupées mutuellement, si les sphères +qu'elles constituent étaient complètes, ce qui n'a jamais lieu, +l'insecte construisant des cloisons de cire parfaitement droites +et planes sur les lignes où les sphères achevées tendraient à +s'entrecouper. Chaque cellule est donc extérieurement composée +d'une portion sphérique et, intérieurement, de deux, trois ou plus +de surfaces planes, suivant que la cellule est elle-même contiguë +à deux, trois ou plusieurs cellules. Lorsqu'une cellule repose sur +trois autres, ce qui, vu l'égalité de leurs dimensions, arrive +souvent et même nécessairement, les trois surfaces planes sont +réunies en une pyramide qui, ainsi que l'a remarqué Huber, semble +être une grossière imitation des bases pyramidales à trois faces +de la cellule de l'abeille. Comme dans celle-ci, les trois +surfaces planes de la cellule font donc nécessairement partie de +la construction de trois cellules adjacentes. Il est évident que, +par ce mode de construction, la mélipone économise de la cire, et, +ce qui est plus important, du travail; car les parois planes qui +séparent deux cellules adjacentes ne sont pas doubles, mais ont la +même épaisseur que les portions sphériques externes, tout en +faisant partie de deux cellules à la fois. + +En réfléchissant sur ces faits, je remarquai que si la mélipone +avait établi ses sphères à une distance égale les unes des autres, +que si elle les avait construites d'égale grandeur et ensuite +disposées symétriquement sur deux couches, il en serait résulté +une construction probablement aussi parfaite que le rayon de +l'abeille. J'écrivis donc à Cambridge, au professeur Miller, pour +lui soumettre le document suivant, fait d'après ses +renseignements, et qu'il a trouvé rigoureusement exact: + +Si l'on décrit un nombre de sphères égales, ayant leur centre +placé dans deux plans parallèles, et que le centre de chacune de +ces sphères soit à une distance égale au rayon X racine carrée de +2 ou rayon X 1, 41421 (ou à une distance un peu moindre) et à +semblable distance des centres des sphères adjacentes placées dans +le plan opposé et parallèle; si, alors, on fait passer des plans +d'intersection entre les diverses sphères des deux plans, il en +résultera une double couche de prismes hexagonaux réunis par des +bases pyramidales à trois rhombes, et les rhombes et les côtés des +prismes hexagonaux auront identiquement les mêmes angles que les +observations les plus minutieuses ont donnés pour les cellules des +abeilles. Le professeur Wyman, qui a entrepris de nombreuses et +minutieuses observations à ce sujet, m'informe qu'on a beaucoup +exagéré l'exactitude du travail de l'abeille; au point, ajoute-t- +il, que, quelle que puisse être la forme type de la cellule, il +est bien rare qu'elle soit jamais réalisée. + +Nous pouvons donc conclure en toute sécurité que, si les instincts +que la mélipone possède déjà, qui ne sont pas très +extraordinaires, étaient susceptibles de légères modifications, +cet insecte pourrait construire des cellules aussi parfaites que +celles de l'abeille. Il suffit de supposer que la mélipone puisse +faire des cellules tout à fait sphériques et de grandeur égale; +or, cela ne serait pas très étonnant, car elle y arrive presque +déjà; nous savons, d'ailleurs, qu'un grand nombre d'insectes +parviennent à forer dans le bois des trous parfaitement +cylindriques, ce qu'ils font probablement en tournant autour d'un +point fixe. Il faudrait, il est vrai, supposer encore qu'elle +disposât ses cellules dans des plans parallèles, comme elle le +fait déjà pour ses cellules cylindriques, et, en outre, c'est là +le plus difficile, qu'elle pût estimer exactement la distance à +laquelle elle doit se tenir de ses compagnes lorsqu'elles +travaillent plusieurs ensemble à construire leurs sphères; mais, +sur ce point encore, la mélipone est déjà à même d'apprécier la +distance dans une certaine mesure, puisqu'elle décrit toujours ses +sphères de manière à ce qu'elles coupent jusqu'à un certain point +les sphères voisines, et qu'elle réunit ensuite les points +d'intersection par des cloisons parfaitement planes. Grâce à de +semblables modifications d'instincts, qui n'ont en eux-mêmes rien +de plus étonnant que celui qui guide l'oiseau dans la construction +de son nid, la sélection naturelle a, selon moi, produit chez +l'abeille d'inimitables facultés architecturales. + +Cette théorie, d'ailleurs, peut être soumise au contrôle de +l'expérience. Suivant en cela l'exemple de M. Tegetmeier, j'ai +séparé deux rayons en plaçant entre eux une longue et épaisse +bande rectangulaire de cire, dans laquelle les abeilles +commencèrent aussitôt à creuser de petites excavations +circulaires, qu'elles approfondirent et élargirent de plus en plus +jusqu'à ce qu'elles eussent pris la forme de petits bassins ayant +le diamètre ordinaire des cellules et présentant à l'oeil un +parfait segment sphérique. J'observai avec un vif intérêt que, +partout où plusieurs abeilles avaient commencé à creuser ces +excavations près les unes des autres, elles s'étaient placées à la +distance voulue pour que, les bassins ayant acquis le diamètre +utile, c'est-à-dire celui d'une cellule ordinaire, et en +profondeur le sixième du diamètre de la sphère dont ils formaient +un segment, leurs bords se rencontrassent. Dès que le travail en +était arrivé à ce point, les abeilles cessaient de creuser, et +commençaient à élever, sur les lignes d'intersection séparant les +excavations, des cloisons de cire parfaitement planes, de sorte +que chaque prisme hexagonal s'élevait sur le bord ondulé d'un +bassin aplani, au lieu d'être construit sur les arêtes droites des +faces d'une pyramide trièdre comme dans les cellules ordinaires. + +J'introduisis alors dans la ruche, au lieu d'une bande de cire +rectangulaire et épaisse, une lame étroite et mince de la même +substance colorée avec du vermillon. Les abeilles commencèrent +comme auparavant à excaver immédiatement des petits bassins +rapprochés les uns des autres; mais, la lame de cire étant fort +mince, si les cavités avaient été creusées à la même profondeur +que dans l'expérience précédente, elles se seraient confondues en +une seule et la plaque de cire aurait été perforée de part en +part. Les abeilles, pour éviter cet accident, arrêtèrent à temps +leur travail d'excavation; de sorte que, dès que les cavités +furent un peu indiquées, le fond consistait en une surface plane +formée d'une couche mince de cire colorée et ces bases planes +étaient, autant que l'on pourrait en juger, exactement placées +dans le plan fictif d'intersection imaginaire passant entre les +cavités situées du côté opposé de la plaque de cire. En quelques +endroits, des fragments plus ou moins considérables de rhombes +avaient été laissés entre les cavités opposées; mais le travail, +vu l'état artificiel des conditions, n'avait pas été bien exécuté. +Les abeilles avaient dû travailler toutes à peu près avec la même +vitesse, pour avoir rongé circulairement les cavités des deux +côtés de la lame de cire colorée, et pour avoir ainsi réussi à +conserver des cloisons planes entre les excavations en arrêtant +leur travail aux plans d'intersection. + +La cire mince étant très flexible, je ne vois aucune difficulté à +ce que les abeilles, travaillant des deux côtés d'une lame, +s'aperçoivent aisément du moment où elles ont amené la paroi au +degré d'épaisseur voulu, et arrêtent à temps leur travail. Dans +les rayons ordinaires, il m'a semblé que les abeilles ne +réussissent pas toujours à travailler avec la même vitesse des +deux côtés; car j'ai observé, à la base d'une cellule nouvellement +commencée, des rhombes à moitié achevés qui étaient légèrement +concaves d'un côté et convexes de l'autre, ce qui provenait, je +suppose, de ce que les abeilles avaient travaillé plus vite dans +le premier cas que dans le second. Dans une circonstance entre +autres, je replaçai les rayons dans la ruche, pour laisser les +abeilles travailler pendant quelque temps, puis, ayant examiné de +nouveau la cellule, je trouvai que la cloison irrégulière avait +été achevée et était devenue _parfaitement plane_; il était +absolument impossible, tant elle était mince, que les abeilles +aient pu l'aplanir en rongeant le côté convexe, et je suppose que, +dans des cas semblables, les abeilles placées à l'opposé poussent +et font céder la cire ramollie par la chaleur jusqu'à ce qu'elle +se trouve à sa vraie place, et, en ce faisant, l'aplanissent tout +à fait. J'ai fait quelques essais qui me prouvent que l'on obtient +facilement ce résultat. + +L'expérience précédente faite avec de la cire colorée prouve que, +si les abeilles construisaient elles-mêmes une mince muraille de +cire, elles pourraient donner à leurs cellules la forme convenable +en se tenant à la distance voulue les unes des autres, en creusant +avec la même vitesse, et en cherchant à faire des cavités +sphériques égales, sans jamais permettre aux sphères de +communiquer les unes avec les autres. Or, ainsi qu'on peut s'en +assurer, en examinant le bord d'un rayon en voie de construction, +les abeilles établissent réellement autour du rayon un mur +grossier qu'elles rongent des deux côtés opposés en travaillant +toujours circulairement à mesure qu'elles creusent chaque cellule. +Elles ne font jamais à la fois la base pyramidale à trois faces de +la cellule, mais seulement celui ou ceux de ces rhombes qui +occupent l'extrême bord du rayon croissant, et elles ne complètent +les bords supérieurs des rhombes que lorsque les parois +hexagonales sont commencées. Quelques-unes de ces assertions +diffèrent des observations faites par le célèbre Huber, mais je +suis certain de leur exactitude, et, si la place me le permettait, +je pourrais démontrer qu'elles n'ont rien de contradictoire avec +ma théorie. + +L'assertion de Huber, que la première cellule est creusée dans une +petite muraille de cire à faces parallèles, n'est pas très exacte; +autant toutefois que j'ai pu le voir, le point de départ est +toujours un petit capuchon de cire; mais je n'entrerai pas ici +dans tous ces détails. Nous voyons quel rôle important joue +l'excavation dans la construction des cellules, mais ce serait une +erreur de supposer que les abeilles ne peuvent pas élever une +muraille de cire dans la situation voulue, c'est-à-dire sur le +plan d'intersection entre deux sphères contiguës. Je possède +plusieurs échantillons qui prouvent clairement que ce travail leur +est familier. Même dans la muraille ou le rebord grossier de cire +qui entoure le rayon en voie de construction, on remarque +quelquefois des courbures correspondant par leur position aux +faces rhomboïdales qui constituent les bases des cellules futures. +Mais, dans tous les cas, la muraille grossière de cire doit, pour +être achevée, être considérablement rongée des deux côtés. Le mode +de construction employé par les abeilles est curieux; elles font +toujours leur première muraille de cire dix à vingt fois plus +épaisse que ne le sera la paroi excessivement mince de la cellule +définitive. Les abeilles travaillent comme le feraient des maçons +qui, après avoir amoncelé sur un point une certaine masse de +ciment, la tailleraient ensuite également des deux côtés, pour ne +laisser au milieu qu'une paroi mince sur laquelle ils empileraient +à mesure, soit le ciment enlevé sur les côtés, soit du ciment +nouveau. Nous aurions ainsi un mur mince s'élevant peu à peu, mais +toujours surmonté par un fort couronnement qui, recouvrant partout +les cellules à quelque degré d'avancement qu'elles soient +parvenues, permet aux abeilles de s'y cramponner et d'y ramper +sans endommager les parois si délicates des cellules hexagonales. +Ces parois varient beaucoup d'épaisseur, ainsi que le professeur +Miller l'a vérifié à ma demande. Cette épaisseur, d'après une +moyenne de douze observations faites près du bord du rayon, est de +1/353 de pouce anglais [1/353 de pouce anglais = 0mm, 07]; tandis +que les faces rhomboïdales de la base des cellules sont plus +épaisses dans le rapport approximatif de 3 à 2; leur épaisseur +s'étant trouvée, d'après la moyenne de vingt et une observations, +égale à 1/229 de pouce anglais [1/229 de pouce anglais = 0mm, 11]. +Par suite du mode singulier de construction que nous venons de +décrire, la solidité du rayon va constamment en augmentant, tout +en réalisant la plus grande économie possible de cire. + +La circonstance qu'une foule d'abeilles travaillent ensemble +paraît d'abord ajouter à la difficulté de comprendre le mode de +construction des cellules; chaque abeille, après avoir travaillé +un moment à une cellule, passe à une autre, de sorte que, comme +Huber l'a constaté, une vingtaine d'individus participent, dès le +début, à la construction de la première cellule. J'ai pu rendre le +fait évident en couvrant les bords des parois hexagonales d'une +cellule, ou le bord extrême de la circonférence d'un rayon en voie +de construction, d'une mince couche de cire colorée avec du +vermillon. J'ai invariablement reconnu ensuite que la couleur +avait été aussi délicatement répandue par les abeilles qu'elle +aurait pu l'être au moyen d'un pinceau; en effet, des parcelles de +cire colorée enlevées du point où elles avaient été placées, +avaient été portées tout autour sur les bords croissants des +cellules voisines. La construction d'un rayon semble donc être la +résultante du travail de plusieurs abeilles se tenant toutes +instinctivement à une même distance relative les unes des autres, +toutes décrivant des sphères égales, et établissant les points +d'intersection entre ces sphères, soit en les élevant directement, +soit en les ménageant lorsqu'elles creusent. Dans certains cas +difficiles, tels que la rencontre sous un certain angle de deux +portions de rayon, rien n'est plus curieux que d'observer combien +de fois les abeilles démolissent et reconstruisent une même +cellule de différentes manières, revenant quelquefois à une forme +qu'elles avaient d'abord rejetée. + +Lorsque les abeilles peuvent travailler dans un emplacement qui +leur permet de prendre la position la plus commode -- par exemple +une lame de bois placée sous le milieu d'un rayon s'accroissant +par le bas, de manière à ce que le rayon doive être établi sur une +face de la lame -- les abeilles peuvent alors poser les bases de +la muraille d'un nouvel hexagone à sa véritable place, faisant +saillie au-delà des cellules déjà construites et achevées. Il +suffit que les abeilles puissent se placer à la distance voulue +entre elles et entre les parois des dernières cellules faites. +Elles élèvent alors une paroi de cire intermédiaire sur +l'intersection de deux sphères contiguës imaginaires; mais, +d'après ce que j'ai pu voir, elles ne finissent pas les angles +d'une cellule en les rongeant, avant que celle-ci et les cellules +qui l'avoisinent soient déjà très avancées. Cette aptitude qu'ont +les abeilles d'élever dans certains cas, une muraille grossière +entre deux cellules commencées, est importante en ce qu'elle se +rattache à un fait qui paraît d'abord renverser la théorie +précédente, à savoir, que les cellules du bord externe des rayons +de la guêpe sont quelquefois rigoureusement hexagonales, mais le +manque d'espace m'empêche de développer ici ce sujet. Il ne me +semble pas qu'il y ait grande difficulté à ce qu'un insecte isolé, +comme l'est la femelle de la guêpe, puisse façonner des cellules +hexagonales en travaillant alternativement à l'intérieur et à +l'extérieur de deux ou trois cellules commencées en même temps, en +se tenant toujours à la distance relative convenable des parties +des cellules déjà commencées, et en décrivant des sphères ou des +cylindres imaginaires entre lesquels elle élève des parois +intermédiaires. + +La sélection naturelle n'agissant que par l'accumulation de +légères modifications de conformation ou d'instinct, toutes +avantageuses à l'individu par rapport à ses conditions +d'existence, on peut se demander avec quelque raison comment de +nombreuses modifications successives et graduelles de l'instinct +constructeur, tendant toutes vers le plan de construction parfait +que nous connaissons aujourd'hui, ont pu être profitables à +l'abeille? La réponse me paraît facile: les cellules construites +comme celles de la guêpe et de l'abeille gagnent en solidité, tout +en économisant la place, le travail et les matériaux nécessaires à +leur construction. En ce qui concerne la formation de la cire, on +sait que les abeilles ont souvent de la peine à se procurer +suffisamment de nectar, M. Tegetmeier m'apprend qu'il est +expérimentalement prouvé que, pour produire 1 livre de cire, une +ruche doit consommer de 12 à 15 litres de sucre; il faut donc, +pour produire la quantité de cire nécessaire à la construction de +leurs rayons, que les abeilles récoltent et consomment une énorme +masse du nectar liquide des fleurs. De plus, un grand nombre +d'abeilles demeurent oisives plusieurs jours, pendant que la +sécrétion se fait. Pour nourrir pendant l'hiver une nombreuse +communauté, une grande provision de miel est indispensable, et la +prospérité de la ruche dépend essentiellement de la quantité +d'abeilles qu'elle peut entretenir. Une économie de cire est donc +un élément de réussite important pour toute communauté d'abeilles, +puisqu'elle se traduit par une économie de miel et du temps qu'il +faut pour le récolter. Le succès de l'espèce dépend encore, cela +va sans dire, indépendamment de ce qui est relatif à la quantité +de miel en provision, de ses ennemis, de ses parasites et de +causes diverses. Supposons, cependant, que la quantité de miel +détermine, comme cela arrive probablement souvent, l'existence en +grand nombre dans un pays d'une espèce de bourdon; supposons +encore que, la colonie passant l'hiver, une provision de miel soit +indispensable à sa conservation, il n'est pas douteux qu'il serait +très avantageux pour le bourdon qu'une légère modification de son +instinct le poussât à rapprocher ses petites cellules de manière à +ce qu'elles s'entrecoupent, car alors une seule paroi commune +pouvant servir à deux cellules adjacentes, il réaliserait une +économie de travail et de cire. L'avantage augmenterait toujours +si les bourdons, rapprochant et régularisant davantage leurs +cellules, les agrégeaient en une seule masse, comme la mélipone; +car, alors, une partie plus considérable de la paroi bornant +chaque cellule, servant aux cellules voisines, il y aurait encore +une économie plus considérable de travail et de cire. Pour les +mêmes raisons, il serait utile à la mélipone qu'elle resserrât +davantage ses cellules, et qu'elle leur donnât plus de régularité +qu'elles n'en ont actuellement; car, alors, les surfaces +sphériques disparaissant et étant remplacées par des surfaces +planes, le rayon de la mélipone serait aussi parfait que celui de +l'abeille. La sélection naturelle ne pourrait pas conduire au-delà +de ce degré de perfection architectural, car, autant que nous +pouvons en juger, le rayon de l'abeille est déjà absolument +parfait sous le rapport de l'économie de la cire et du travail. + +Ainsi, à mon avis, le plus étonnant de tous les instincts connus, +celui de l'abeille, peut s'expliquer par l'action de la sélection +naturelle. La sélection naturelle a mis à profit les modifications +légères, successives et nombreuses qu'ont subies des instincts +d'un ordre plus simple; elle a ensuite amené graduellement +l'abeille à décrire plus parfaitement et plus régulièrement des +sphères placées sur deux rangs à égales distances, et à creuser et +à élever des parois planes sur les lignes d'intersection. Il va +sans dire que les abeilles ne savent pas plus qu'elles décrivent +leurs sphères à une distance déterminée les unes des autres, +qu'elles ne savent ce que c'est que les divers côtés d'un prisme +hexagonal ou les rhombes de sa base. La cause déterminante de +l'action de la sélection naturelle a été la construction de +cellules solides, ayant la forme et la capacité voulues pour +contenir les larves, réalisée avec le minimum de dépense de cire +et de travail. L'essaim particulier qui a construit les cellules +les plus parfaites avec le moindre travail et la moindre dépense +de miel transformé en cire a le mieux réussi, et a transmis ses +instincts économiques nouvellement acquis à des essaims successifs +qui, à leur tour aussi, ont eu plus de chances en leur faveur dans +la lutte pour l'existence. + + +OBJECTIONS CONTRE L'APPLICATION DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION +NATURELLE AUX INSTINCTS: INSECTES NEUTRES ET STÉRILES. + +On a fait, contre les hypothèses précédentes sur l'origine des +instincts, l'objection que «les variations de conformation et +d'instinct doivent avoir été simultanées et rigoureusement +adaptées les unes aux autres, car toute modification dans l'une, +sans un changement correspondant immédiat dans l'autre, aurait été +fatale.» La valeur de cette objection repose entièrement sur la +supposition que les changements, soit de la conformation, soit de +l'instinct, se produisent subitement. Prenons pour exemple le cas +de la grande mésange (_Parus major_), auquel nous avons fait +allusion dans un chapitre précédent; cet oiseau, perché sur une +branche, tient souvent entre ses pattes les graines de l'if qu'il +frappe avec son bec jusqu'à ce qu'il ait mis l'amande à nu. Or, ne +peut-on concevoir que la sélection naturelle ait conservé toutes +les légères variations individuelles survenues dans la forme du +bec, variations tendant à le mieux adapter à ouvrir les graines, +pour produire enfin un bec aussi bien conformé dans ce but que +celui de le sittelle, et qu'en même temps, par habitude, par +nécessité, ou par un changement spontané de goût, l'oiseau se +nourrisse de plus en plus de graines? On suppose, dans ce cas, que +la sélection naturelle a modifié lentement la forme du bec, +postérieurement à quelques lents changements dans les habitudes et +les goûts, afin de mettre la conformation en harmonie avec ces +derniers. Mais que, par exemple, les pattes de la mésange viennent +à varier et à grossir par suite d'une corrélation avec le bec ou +en vertu de toute autre cause inconnue, il n'est pas improbable +que cette circonstance serait de nature à rendre l'oiseau de plus +en plus grimpeur, et que, cet instinct se développant toujours +davantage, il finisse par acquérir les aptitudes et les instincts +remarquables de la sittelle. On suppose, dans ce cas, une +modification graduelle de conformation qui conduit à un changement +dans les instincts. Pour prendre un autre exemple: il est peu +d'instincts plus remarquables que celui en vertu duquel la +salangane de l'archipel de la Sonde construit entièrement son nid +avec de la salive durcie. Quelques oiseaux construisent leur nid +avec de la boue qu'on croit être délayée avec de la salive, et un +martinet de l'Amérique du Nord construit son nid, ainsi que j'ai +pu m'en assurer, avec de petites baguettes agglutinées avec de la +salive et même avec des plaques de salive durcie. Est-il donc très +improbable que la sélection naturelle de certains individus +sécrétant une plus grande quantité de salive ait pu amener la +production d'une espèce dont l'instinct la pousse à négliger +d'autres matériaux et à construire son nid exclusivement avec de +la salive durcie? Il en est de même dans beaucoup d'autres cas. +Nous devons toutefois reconnaître que, le plus souvent, il nous +est impossible de savoir si l'instinct ou la conformation a varié +le premier. + +On pourrait, sans aucun doute, opposer à la théorie de la +sélection naturelle un grand nombre d'instincts qu'il est très +difficile d'expliquer; il en est, en effet, dont nous ne pouvons +comprendre l'origine; pour d'autres, nous ne connaissons aucun des +degrés de transition par lesquels ils ont passé; d'autres sont si +insignifiants, que c'est à peine si la sélection naturelle a pu +exercer quelque action sur eux; d'autres, enfin, sont presque +identiques chez des animaux trop éloignés les uns des autres dans +l'échelle des êtres pour qu'on puisse supposer que cette +similitude soit l'héritage d'un ancêtre commun, et il faut par +conséquent, les regarder comme acquis indépendamment en vertu de +l'action de la sélection naturelle. Je ne puis étudier ici tous +ces cas divers, je m'en tiendrai à une difficulté toute spéciale +qui, au premier abord, me parut assez insurmontable pour renverser +ma théorie. Je veux parler des neutres ou femelles stériles des +communautés d'insectes. Ces neutres, en effet, ont souvent des +instincts et une conformation tout différents de ceux des mâles et +des femelles fécondes, et, cependant, vu leur stérilité, elles ne +peuvent propager leur race. + +Ce sujet mériterait d'être étudié à fond; toutefois, je +n'examinerai ici qu'un cas spécial: celui des fourmis ouvrières ou +fourmis stériles. Comment expliquer la stérilité de ces ouvrières? +c'est déjà là une difficulté; cependant cette difficulté n'est pas +plus grande que celle que comportent d'autres modifications un peu +considérables de conformation; on peut, en effet, démontrer que, à +l'état de nature, certains insectes et certains autres animaux +articulés peuvent parfois devenir stériles. Or, si ces insectes +vivaient en société, et qu'il soit avantageux pour la communauté +qu'annuellement un certain nombre de ses membres naissent aptes au +travail, mais incapables de procréer, il est facile de comprendre +que ce résultat a pu être amené par la sélection naturelle. +Laissons, toutefois, de côté ce premier point. La grande +difficulté gît surtout dans les différences considérables qui +existent entre la conformation des fourmis ouvrières et celle des +individus sexués; le thorax des ouvrières a une conformation +différente; elles sont dépourvues d'ailes et quelquefois elles +n'ont pas d'yeux; leur instinct est tout différent. S'il ne +s'agissait que de l'instinct, l'abeille nous aurait offert +l'exemple de la plus grande différence qui existe sous ce rapport +entre les ouvrières et les femelles parfaites. Si la fourmi +ouvrière ou les autres insectes neutres étaient des animaux +ordinaires, j'aurais admis sans hésitation que tous leurs +caractères se sont accumulés lentement grâce à la sélection +naturelle; c'est-à-dire que des individus nés avec quelques +modifications avantageuses, les ont transmises à leurs +descendants, qui, variant encore, ont été choisis à leur tour, et +ainsi de suite. Mais la fourmi ouvrière est un insecte qui diffère +beaucoup de ses parents et qui cependant est complètement stérile; +de sorte que la fourmi ouvrière n'a jamais pu transmettre les +modifications de conformation ou d'instinct qu'elle a +graduellement acquises. Or, comment est-il possible de concilier +ce fait avec la théorie de la sélection naturelle? + +Rappelons-nous d'abord que de nombreux exemples empruntés aux +animaux tant à l'état domestique qu'à l'état de nature, nous +prouvent qu'il y a toutes sortes de différences de conformations +héréditaires en corrélation avec certains âges et avec l'un ou +l'autre sexe. Il y a des différences qui sont en corrélation non +seulement avec un seul sexe, mais encore avec la courte période +pendant laquelle le système reproducteur est en activité; le +plumage nuptial de beaucoup d'oiseaux, et le crochet de la +mâchoire du saumon mâle. Il y a même de légères différences, dans +les cornes de diverses races de bétail, qui accompagnent un état +imparfait artificiel du sexe mâle; certains boeufs, en effet, ont +les cornes plus longues que celles de boeufs appartenant à +d'autres races, relativement à la longueur de ces mêmes +appendices, tant chez les taureaux que chez les vaches appartenant +aux mêmes races. Je ne vois donc pas grande difficulté à supposer +qu'un caractère finit par se trouver en corrélation avec l'état de +stérilité qui caractérise certains membres des communautés +d'insectes; la vraie difficulté est d'expliquer comment la +sélection naturelle a pu accumuler de semblables modifications +corrélatives de structure. + +Insurmontable, au premier abord, cette difficulté s'amoindrit et +disparaît même, si l'on se rappelle que la sélection s'applique à +la famille aussi bien qu'à l'individu, et peut ainsi atteindre le +but désiré. Ainsi, les éleveurs de bétail désirent que, chez leurs +animaux, le gras et le maigre soient bien mélangés: l'animal qui +présentait ces caractères bien développés est abattu; mais, +l'éleveur continue à se procurer des individus de la même souche, +et réussit. On peut si bien se fier à la sélection, qu'on pourrait +probablement former, à la longue, une race de bétail donnant +toujours des boeufs à cornes extraordinairement longues, en +observant soigneusement quels individus, taureaux et vaches, +produisent, par leur accouplement, les boeufs aux cornes les plus +longues, bien qu'aucun boeuf ne puisse jamais propager son espèce. +Voici, d'ailleurs, un excellent exemple: selon M. Verlot, quelques +variétés de la giroflée annuelle double, ayant été longtemps +soumises à une sélection convenable, donnent toujours, par semis, +une forte proportion de plantes portant des fleurs doubles et +entièrement stériles, mais aussi quelques fleurs simples et +fécondes. Ces dernières fleurs seules assurent la propagation de +la variété, et peuvent se comparer aux fourmis fécondes mâles et +femelles, tandis que les fleurs doubles et stériles peuvent se +comparer aux fourmis neutres de la même communauté. De même que +chez les variétés de la giroflée, la sélection, chez les insectes +vivant en société, exerce son action non sur l'individu, mais sur +la famille, pour atteindre un résultat avantageux. Nous pouvons +donc conclure que de légères modifications de structure ou +d'instinct, en corrélation avec la stérilité de certains membres +de la colonie, se sont trouvées être avantageuses à celles-ci; en +conséquence, les mâles et les femelles fécondes ont prospéré et +transmis à leur progéniture féconde là même tendance à produire +des membres stériles présentant les mêmes modifications. C'est +grâce à la répétition de ce même procédé que s'est peu à peu +accumulée la prodigieuse différence qui existe entre les femelles +stériles et les femelles fécondes de la même espèce, différence +que nous remarquons chez tant d'insectes vivant en société. + +Il nous reste à aborder le point le plus difficile, c'est-à-dire +le fait que les neutres, chez diverses espèces de fourmis, +diffèrent non seulement des mâles et des femelles fécondes, mais +encore diffèrent les uns des autres, quelquefois à un degré +presque incroyable, et au point de former deux ou trois castes. +Ces castes ne se confondent pas les unes avec les autres, mais +sont parfaitement bien définies, car elles sont aussi distinctes +les unes des autres que peuvent l'être deux espèces d'un même +genre, ou plutôt deux genres d'une même famille. Ainsi, chez les +_Eciton_, il y a des neutres ouvriers et soldats, dont les +mâchoires et les instincts diffèrent extraordinairement; chez les +_Cryptocerus_, les ouvrières d'une caste portent sur la tête un +curieux bouclier, dont l'usage est tout à fait inconnu; chez les +_Myrmecocystus_ du Mexique, les ouvrières d'une caste ne quittent +jamais le nid; elles sont nourries par les ouvrières d'une autre +caste, et ont un abdomen énormément développé, qui sécrète une +sorte de miel, suppléant à celui que fournissent les pucerons que +nos fourmis européennes conservent en captivité, et qu'on pourrait +regarder comme constituant pour elles un vrai bétail domestique. + +On m'accusera d'avoir une confiance présomptueuse dans le principe +de la sélection naturelle, car je n'admets pas que des faits aussi +étonnants et aussi bien constatés doivent renverser d'emblée ma +théorie. Dans le cas plus simple, c'est-à-dire là où il n'y a +qu'une seule caste d'insectes neutres que, selon moi, la sélection +naturelle a rendus différents des femelles et des mâles féconds, +nous pouvons conclure, d'après l'analogie avec les variations +ordinaires, que les modifications légères, successives et +avantageuses n'ont pas surgi chez tous les neutres d'un même nid, +mais chez quelques-uns seulement; et que, grâce à la persistance +des colonies pourvues de femelles produisant le plus grand nombre +de neutres ainsi avantageusement modifiés, les neutres ont fini +par présenter tous le même caractère. Nous devrions, si cette +manière de voir est fondée, trouver parfois, dans un même nid, des +insectes neutres présentant des gradations de structure; or, c'est +bien ce qui arrive, assez fréquemment même, si l'on considère que, +jusqu'à présent, on n'a guère étudié avec soin les insectes +neutres en dehors de l'Europe. M. F. Smith a démontré que, chez +plusieurs fourmis d'Angleterre, les neutres diffèrent les uns des +autres d'une façon surprenante par la taille et quelquefois par la +couleur; il a démontré en outre, que l'on peut rencontrer, dans un +même nid, tous les individus intermédiaires qui relient les formes +les plus extrêmes, ce que j'ai pu moi-même vérifier. Il se trouve +quelquefois que les grandes ouvrières sont plus nombreuses dans un +nid que les petites ou réciproquement; tantôt les grandes et les +petites sont abondantes, tandis que celles de taille moyenne sont +rares. La _Formica flava_ a des ouvrières grandes et petites, +outre quelques-unes de taille moyenne; chez cette espèce, d'après +les observations de M. F. Smith, les grandes ouvrières ont des +yeux simples ou ocellés, bien visibles quoique petits, tandis que +ces mêmes organes sont rudimentaires chez les petites ouvrières. +Une dissection attentive de plusieurs ouvrières m'a prouvé que les +yeux sont, chez les petites, beaucoup plus rudimentaires que ne le +comporte l'infériorité de leur taille, et je crois, sans que je +veuille l'affirmer d'une manière positive, que les ouvrières de +taille moyenne ont aussi des yeux présentant des caractères +intermédiaires. Nous avons donc, dans ce cas, deux groupes +d'ouvrières stériles dans un même nid, différant non seulement par +la taille, mais encore par les organes de la vision, et reliées +par quelques individus présentant des caractères intermédiaires. +J'ajouterai, si l'on veut bien me permettre cette digression, que, +si les ouvrières les plus petites avaient été les plus utiles à la +communauté, la sélection aurait porté sur les mâles et les +femelles produisant le plus grand nombre de ces petites ouvrières, +jusqu'à ce qu'elles le devinssent toutes; il en serait alors +résulté une espèce de fourmis dont les neutres seraient à peu près +semblables à celles des _Myrmica_. Les ouvrières des myrmica, en +effet, ne possèdent même pas les rudiments des yeux, bien que les +mâles et les femelles de ce genre aient des yeux simples et bien +développés. + +Je puis citer un autre cas. J'étais si certain de trouver des +gradations portant sur beaucoup de points importants de la +conformation des diverses castes de neutres d'une même espèce, que +j'acceptai volontiers l'offre que me fit M. F. Smith de me +remettre un grand nombre d'individus pris dans un même nid de +l'_Anomma_, fourmi de l'Afrique occidentale. Le lecteur jugera +peut-être mieux des différences existant chez ces ouvrières +d'après des termes de comparaison exactement proportionnels, que +d'après des mesures réelles: cette différence est la même que +celle qui existerait dans un groupe de maçons dont les uns +n'auraient que 5 pieds 4 pouces, tandis que les autres auraient 6 +pieds; mais il faudrait supposer, en outre, que ces derniers +auraient la tête quatre fois au lieu de trois fois plus grosse que +celle des petits hommes et des mâchoires près de cinq fois aussi +grandes. De plus, les mâchoires des fourmis ouvrières de diverses +grosseurs diffèrent sous le rapport de la forme et par le nombre +des dents. Mais le point important pour nous, c'est que, bien +qu'on puisse grouper ces ouvrières en castes ayant des grosseurs +diverses, cependant ces groupes se confondent les uns dans les +autres, tant sous le rapport de la taille que sous celui de la +conformation de leurs mâchoires. Des dessins faits à la chambre +claire par sir J. Lubbock, d'après les mâchoires que j'ai +disséquées sur des ouvrières de différente grosseur, démontrent +incontestablement ce fait. Dans son intéressant ouvrage, le +_Naturaliste sur les Amazones_, M. Bates a décrit des cas +analogues. + +En présence de ces faits, je crois que la sélection naturelle, en +agissant sur les fourmis fécondes ou parentes, a pu amener la +formation d'une espèce produisant régulièrement des neutres, tous +grands, avec des mâchoires ayant une certaine forme, ou tous +petits, avec des mâchoires ayant une tout autre conformation, ou +enfin, ce qui est le comble de la difficulté, à la fois des +ouvrières d'une grandeur et d'une structure données et +simultanément d'autres ouvrières différentes sous ces deux +rapports; une série graduée a dû d'abord se former, comme dans le +cas de l'Anomma, puis les formes extrêmes se sont développées en +nombre toujours plus considérable, grâce à la persistance des +parents qui les procréaient, jusqu'à ce qu'enfin la production des +formes intermédiaires ait cessé. + +M. Wallace a proposé une explication analogue pour le cas +également complexe de certains papillons de l'archipel Malais dont +les femelles présentent régulièrement deux et même trois formes +distinctes. M. Fritz Müller a recours à la même argumentation +relativement à certains crustacés du Brésil, chez lesquels on peut +reconnaître deux formes très différentes chez les mâles. Mais il +n'est pas nécessaire d'entrer ici dans une discussion approfondie +de ce sujet. + +Je crois avoir, dans ce qui précède expliqué comment s'est produit +ce fait étonnant, que, dans une même colonie, il existe deux +castes nettement distinctes d'ouvrières stériles, très différentes +les unes des autres ainsi que de leurs parents. Nous pouvons +facilement comprendre que leur formation a dû être aussi +avantageuse aux fourmis vivant en société que le principe de la +division du travail peut être utile à l'homme civilisé. Les +fourmis, toutefois, mettent en oeuvre des instincts, des organes +ou des outils héréditaires, tandis que l'homme se sert pour +travailler de connaissances acquises et d'instruments fabriqués. +Mais je dois avouer que, malgré toute la foi que j'ai en la +sélection naturelle, je ne me serais jamais attendu qu'elle pût +amener des résultats aussi importants, si je n'avais été convaincu +par l'exemple des insectes neutres. Je suis donc entré, sur ce +sujet, dans des détails un peu plus circonstanciés, bien qu'encore +insuffisants, d'abord pour faire comprendre la puissance de la +sélection naturelle, et, ensuite, parce qu'il s'agissait d'une des +difficultés les plus sérieuses que ma théorie ait rencontrées. Le +cas est aussi des plus intéressants, en ce qu'il prouve que, chez +les animaux comme chez les plantes, une somme quelconque de +modifications peut être réalisée par l'accumulation de variations +spontanées, légères et nombreuses, pourvu qu'elles soient +avantageuses, même en dehors de toute intervention de l'usage ou +de l'habitude. En effet, les habitudes particulières propres aux +femelles stériles ou neutres, quelque durée qu'elles aient eue, ne +pourraient, en aucune façon, affecter les mâles ou les femelles +qui seuls laissent des descendants. Je suis étonné que personne +n'ait encore songé à arguer du cas des insectes neutres contre la +théorie bien connue des habitudes héréditaires énoncée par +Lamarck. + + +RÉSUMÉ + +J'ai cherché, dans ce chapitre, à démontrer brièvement que les +habitudes mentales de nos animaux domestiques sont variables, et +que leurs variations sont héréditaires. J'ai aussi, et plus +brièvement encore, cherché à démontrer que les instincts peuvent +légèrement varier à l'état de nature. Comme on ne peut contester +que les instincts de chaque animal ont pour lui une haute +importance, il n'y a aucune difficulté à ce que, sous l'influence +de changements dans les conditions d'existence, la sélection +naturelle puisse accumuler à un degré quelconque de légères +modification de l'instinct, pourvu qu'elles présentent quelque +utilité. L'usage et le défaut d'usage ont probablement joué un +rôle dans certains cas. Je ne prétends point que les faits +signalés dans ce chapitre viennent appuyer beaucoup ma théorie, +mais j'estime aussi qu'aucune des difficultés qu'ils soulèvent +n'est de nature à la renverser. D'autre part, le fait que les +instincts ne sont pas toujours parfaits et sont quelquefois sujets +à erreur; -- qu'aucun instinct n'a été produit pour l'avantage +d'autres animaux, bien que certains animaux tirent souvent un +parti avantageux de l'instinct des autres; -- que l'axiome; +_Natura non facit saltum_, aussi bien applicable aux instincts +qu'à la conformation physique, s'explique tout simplement d'après +la théorie développée ci-dessus, et autrement reste +inintelligible, -- sont autant de points qui tendent à corroborer +la théorie de la sélection naturelle. + +Quelques autres faits relatifs aux instincts viennent encore à son +appui; le cas fréquent, par exemple, d'espèces voisines mais +distinctes, habitant des parties éloignées du globe, et vivant +dans des conditions d'existence fort différentes, qui, cependant, +ont conservé à peu près les mêmes instincts. Ainsi, il nous +devient facile de comprendre comment, en vertu du principe +d'hérédité, la grive de la partie tropicale de l'Amérique +méridionale tapisse son nid de boue, comme le fait la grive en +Angleterre; comment il se fait que les calaos de l'Afrique et de +l'Inde ont le même instinct bizarre d'emprisonner les femelles +dans un trou d'arbre, en ne laissant qu'une petite ouverture à +travers laquelle les mâles donnent la pâture à la mère et à ses +petits; comment encore le roitelet mâle (_Troglodytes_) de +l'Amérique du Nord construit des «nids de coqs» dans lesquels il +perche, comme le mâle de notre roitelet -- habitude qui ne se +remarque chez aucun autre oiseau connu. Enfin, en admettant même +que la déduction ne soit pas rigoureusement logique, il est +infiniment plus satisfaisant de considérer certains instincts, +tels que celui qui pousse le jeune coucou à expulser du nid ses +frères de lait, -- les fourmis à se procurer des esclaves, -- les +larves d'ichneumon à dévorer l'intérieur du corps des chenilles +vivantes, -- non comme le résultat d'actes créateurs spéciaux, +mais comme de petites conséquences d'une loi générale, ayant pour +but le progrès de tous les êtres organisés, c'est-à-dire leur +multiplication, leur variation, la persistance du plus fort et +l'élimination du plus faible. + + +CHAPITRE IX. +HYBRIDITÉ. + +_Distinction entre la stérilité des premiers croisements et celle +des hybrides. -- La stérilité est variable en degré, pas +universelle, affectée par la consanguinité rapprochée, supprimée +par la domestication. -- Lois régissant la stérilité des hybrides. +-- La stérilité n'est pas un caractère spécial, mais dépend +d'autres différences et n'est pas accumulée par la sélection +naturelle. -- Causes de la stérilité des hybrides et des premiers +croisements. -- Parallélisme entre les effets des changements dans +les conditions d'existence et ceux du croisement. -- Dimorphisme +et trimorphisme. -- La fécondité des variétés croisées et de leurs +descendants métis n'est pas universelle. -- Hybrides et métis +comparés indépendamment de leur fécondité. -- Résumé._ + +Les naturalistes admettent généralement que les croisements entre +espèces distinctes ont été frappés spécialement de stérilité pour +empêcher qu'elles ne se confondent. Cette opinion, au premier +abord, paraît très probable, car les espèces d'un même pays +n'auraient guère pu se conserver distinctes, si elles eussent été +susceptibles de s'entre-croiser librement. Ce sujet a pour nous +une grande importance, surtout en ce sens que la stérilité des +espèces, lors d'un premier croisement, et celle de leur +descendance hybride, ne peuvent pas provenir, comme je le +démontrerai, de la conservation de degrés successifs et avantageux +de stérilité. La stérilité résulte de différences dans le système +reproducteur des espèces parentes. + +On a d'ordinaire, en traitant ce sujet, confondu deux ordres de +faits qui présentent des différences fondamentales et qui sont, +d'une part, la stérilité de l'espèce à la suite d'un premier +croisement, et, d'autre part, celle des hybrides qui proviennent +de ces croisements. + +Le système reproducteur des espèces pures est, bien entendu, en +parfait état, et cependant, lorsqu'on les entre-croise, elles ne +produisent que peu ou point de descendants. D'autre part, les +organes reproducteurs des hybrides sont fonctionnellement +impuissants, comme le prouve clairement l'état de l'élément mâle, +tant chez les plantes que chez les animaux, bien que les organes +eux-mêmes, autant que le microscope permet de le constater, +paraissent parfaitement conformés. Dans le premier cas, les deux +éléments sexuels qui concourent à former l'embryon sont complets; +dans le second, ils sont ou complètement rudimentaires ou plus ou +moins atrophiés. Cette distinction est importante, lorsqu'on en +vient à considérer la cause de la stérilité, qui est commune aux +deux cas; on l'a négligée probablement parce que, dans l'un et +l'autre cas, on regardait la stérilité comme le résultat d'une loi +absolue dont les causes échappaient à notre intelligence. + +La fécondité des croisements entre variétés, c'est-à-dire entre +des formes qu'on sait ou qu'on suppose descendues de parents +communs, ainsi que la fécondité entre leurs métis, est, pour ma +théorie, tout aussi importante que la stérilité des espèces; car +il semble résulter de ces deux ordres de phénomènes une +distinction bien nette et bien tranchée entre les variétés et les +espèces. + + +DEGRÉS DE STÉRILITÉ. + +Examinons d'abord la stérilité des croisements entre espèces, et +celle de leur descendance hybride. Deux observateurs +consciencieux, Kölreuter et Gärtner, ont presque voué leur vie à +l'étude de ce sujet, et il est impossible de lire les mémoires +qu'ils ont consacrés à cette question sans acquérir la conviction +profonde que les croisements entre espèces sont, jusqu'à un +certain point, frappés de stérilité. Kölreuter considère cette loi +comme universelle, mais cet auteur tranche le noeud de la +question, car, par dix fois, il n'a pas hésité à considérer comme +des variétés deux formes parfaitement fécondes entre elles et que +la plupart des auteurs regardent comme des espèces distinctes. +Gärtner admet aussi l'universalité de la loi, mais il conteste la +fécondité complète dans les dix cas cités par Kölreuter. Mais, +dans ces cas comme dans beaucoup d'autres, il est obligé de +compter soigneusement les graines, pour démontrer qu'il y a bien +diminution de fécondité. Il compare toujours le nombre maximum des +graines produites par le premier croisement entre deux espèces, +ainsi que le maximum produit par leur postérité hybride, avec le +nombre moyen que donnent, à l'état de nature, les espèces parentes +pures. Il introduit ainsi, ce me semble, une grave cause d'erreur; +car une plante, pour être artificiellement fécondée, doit être +soumise à la castration; et, ce qui est souvent plus important, +doit être enfermée pour empêcher que les insectes ne lui apportent +du pollen d'autres plantes. Presque toutes les plantes dont +Gärtner s'est servi pour ses expériences étaient en pots et +placées dans une chambre de sa maison. Or, il est certain qu'un +pareil traitement est souvent nuisible à la fécondité des plantes, +car Gärtner indique une vingtaine de plantes qu'il féconda +artificiellement avec leur propre pollen après les avoir châtrées +(il faut exclure les cas comme ceux des légumineuses, pour +lesquelles la manipulation nécessaire est très difficile), et la +moitié de ces plantes subirent une diminution de fécondité. En +outre, comme Gärtner a croisé bien des fois certaines formes, +telles que le mouron rouge et le mouron bleu (_Anagallis arvensis_ +et _Anagallis caerulea_), que les meilleurs botanistes regardent +comme des variétés, et qu'il les a trouvées absolument stériles, +on peut douter qu'il y ait réellement autant d'espèces stériles, +lorsqu'on les croise, qu'il paraît le supposer. + +Il est certain, d'une part, que la stérilité des diverses espèces +croisées diffère tellement en degré, et offre tant de gradations +insensibles; que, d'autre part, la fécondité des espèces pures est +si aisément affectée par différentes circonstances, qu'il est, en +pratique, fort difficile de dire où finit la fécondité parfaite et +où commence la stérilité. On ne saurait, je crois, trouver une +meilleure preuve de ce fait que les conclusions diamétralement +opposées, à l'égard des mêmes espèces, auxquelles en sont arrivés +les deux observateurs les plus expérimentés qui aient existé, +Kölreuter et Gärtner. Il est aussi fort instructif de comparer -- +sans entrer dans des détails qui ne sauraient trouver ici la place +nécessaire -- les preuves présentées par nos meilleurs botanistes +sur la question de savoir si certaines formes douteuses sont des +espèces ou des variétés, avec les preuves de fécondité apportées +par divers horticulteurs qui ont cultivé des hybrides, ou par un +même horticulteur, après des expériences faites à des époques +différentes. On peut démontrer ainsi que ni la stérilité ni la +fécondité ne fournissent aucune distinction certaine entre les +espèces et les variétés. Les preuves tirées de cette source +offrent d'insensibles gradations, et donnent lieu aux mêmes doutes +que celles qu'on tire des autres différences de constitution et de +conformation. + +Quant à la stérilité des hybrides dans les générations +successives, bien qu'il ait pu en élever quelques-uns en évitant +avec grand soin tout croisement avec l'une ou l'autre des deux +espèces pures, pendant six ou sept et même, dans un cas, pendant +dix générations, Gärtner constate expressément que leur fécondité +n'augmente jamais, mais qu'au contraire elle diminue ordinairement +tout à coup. On peut remarquer, à propos de cette diminution, que, +lorsqu'une déviation de structure ou de constitution est commune +aux deux parents, elle est souvent transmise avec accroissement à +leur descendant; or, chez les plantes hybrides, les deux éléments +sexuels sont déjà affectés à un certain degré. Mais je crois que, +dans la plupart de ces cas, la fécondité diminue en vertu d'une +cause indépendante, c'est-à-dire les croisements entre des +individus très proches parents. J'ai fait tant d'expériences, j'ai +réuni un ensemble de faits si considérable, prouvant que, d'une +part, le croisement occasionnel avec un individu ou une variété +distincte augmente la vigueur et la fécondité des descendants, et, +d'autre part, que les croisements consanguins produisent l'effet +inverse, que je ne saurais douter de l'exactitude de cette +conclusion. Les expérimentateurs n'élèvent ordinairement que peu +d'hybrides, et, comme les deux espèces mères, ainsi que d'autres +hybrides alliés, croissent la plupart du temps dans le même +jardin, il faut empêcher avec soin l'accès des insectes pendant la +floraison. Il en résulte que, dans chaque génération, la fleur +d'un hybride est généralement fécondée par son propre pollen, +circonstance qui doit nuire à sa fécondité déjà amoindrie par le +fait de son origine hybride. Une assertion, souvent répétée par +Gärtner, fortifie ma conviction à cet égard; il affirme que, si on +féconde artificiellement les hybrides, même les moins féconds, +avec du pollen hybride de la même variété, leur fécondité augmente +très visiblement et va toujours en augmentant, malgré les effets +défavorables que peuvent exercer les manipulations nécessaires. En +procédant aux fécondations artificielles, on prend souvent, par +hasard (je le sais par expérience), du pollen des anthères d'une +autre fleur que du pollen de la fleur même qu'on veut féconder, de +sorte qu'il en résulte un croisement entre deux fleurs, bien +qu'elles appartiennent souvent à la même plante. En outre, +lorsqu'il s'agit d'expériences compliquées, un observateur aussi +soigneux que Gärtner a dû soumettre ses hybrides à la castration, +de sorte qu'à chaque génération un croisement a dû sûrement avoir +lieu avec du pollen d'une autre fleur appartenant soit à la même +plante, soit à une autre plante, mais toujours de même nature +hybride. L'étrange accroissement de fécondité dans les générations +successives d'hybrides _fécondés artificiellement_, contrastant +avec ce qui se passe chez ceux qui sont spontanément fécondés, +pourrait ainsi s'expliquer, je crois, par le fait que les +croisements consanguins sont évités. + +Passons maintenant aux résultats obtenus par un troisième +expérimentateur non moins habile, le révérend W. Herbert. Il +affirme que quelques hybrides sont parfaitement féconds, aussi +féconds que les espèces-souches pures, et il soutient ses +conclusions avec autant de vivacité que Kölreuter et Gärtner, qui +considèrent, au contraire, que la loi générale de la nature est +que tout croisement entre espèces distinctes est frappé d'un +certain degré de stérilité. Il a expérimenté sur les mêmes espèces +que Gärtner. On peut, je crois, attribuer la différence dans les +résultats obtenus à la grande habileté d'Herbert en horticulture, +et au fait qu'il avait des serres chaudes à sa disposition. Je +citerai un seul exemple pris parmi ses nombreuses et importantes +observations: «Tous les ovules d'une même gousse de _Crinum +capense_ fécondés par le _Crinum revolutum_ ont produit chacun une +plante, fait que je n'ai jamais vu dans le cas d'une fécondation +naturelle.» Il y a donc là une fécondité parfaite ou même plus +parfaite qu'à l'ordinaire dans un premier croisement opéré entre +deux espèces distinctes. + +Ce cas du _Crinum_ m'amène à signaler ce fait singulier, qu'on +peut facilement féconder des plantes individuelles de certaines +espèces de _Lobelia_, de _Verbascum_ et de _Passiflora_ avec du +pollen provenant d'une espèce distincte, mais pas avec du pollen +provenant de la même plante, bien que ce dernier soit parfaitement +sain et capable de féconder d'autres plantes et d'autres espèces. +Tous les individus des genres _Hippeastrum_ et _Corydalis_, ainsi +que l'a démontré le professeur Hildebrand, tous ceux de divers +orchidées, ainsi que l'ont démontré MM. Scott et Fritz Müller, +présentent cette même particularité. Il en résulte que certains +individus anormaux de quelques espèces, et tous les individus +d'autres espèces, se croisent beaucoup plus facilement qu'ils ne +peuvent être fécondés par du pollen provenant du même individu. +Ainsi, une bulbe d'_Hippestrum aulicum_ produisit quatre fleurs; +Herbert en féconda trois avec leur propre pollen, et la quatrième +fut postérieurement fécondée avec du pollen provenant d'un hybride +mixte descendu de trois espèces distinctes; voici le résultat de +cette expérience: «les ovaires des trois premières fleurs +cessèrent bientôt de se développer et périrent, au bout de +quelques jours, tandis que la gousse fécondée par le pollen de +l'hybride poussa vigoureusement, arriva rapidement à maturité, et +produisit des graines excellentes qui germèrent facilement.» Des +expériences semblables faites pendant bien des années par +M. Herbert lui ont toujours donné les mêmes résultats. Ces faits +servent à démontrer de quelles causes mystérieuses et +insignifiantes dépend quelquefois la plus ou moins grande +fécondité d'une espèce. + +Les expériences pratiques des horticulteurs, bien que manquant de +précision scientifique, méritent cependant quelque attention. Il +est notoire que presque toutes les espèces de _Pelargonium_, de +_Fuchsia_ de _Calceolaria_, de _Petunia_, de _Rhododendron_, etc., +ont été croisées de mille manières; cependant beaucoup de ces +hybrides produisent régulièrement des graines. Herbert affirme, +par exemple, qu'un hybride de _Calceolaria integrifolia_ et de +_Calceolaria plantaginea_, deux espèces aussi dissemblables qu'il +est possible par leurs habitudes générales, «s'est reproduit aussi +régulièrement que si c'eût été une espèce naturelle des montagnes +du Chili». J'ai fait quelques recherches pour déterminer le degré +de fécondité de quelques rhododendrons hybrides, provenant des +croisements les plus compliqués, et j'ai acquis la conviction que +beaucoup d'entre eux sont complètement féconds. M. C. Noble, par +exemple, m'apprend qu'il élève pour la greffe un grand nombre +d'individus d'un hybride entre le _Rhododendron Ponticum_ et le +_Rhododendron Catawbiense_, et que cet hybride donne des graines +en aussi grande abondance qu'on peut se l'imaginer. Si la +fécondité des hybrides convenablement traités avait toujours été +en diminuant de génération en génération, comme le croit Gärtner, +le fait serait connu des horticulteurs. Ceux-ci cultivent des +quantités considérables des mêmes hybrides, et c'est seulement +ainsi que les plantes se trouvent placées dans des conditions +convenables; l'intervention des insectes permet, en effet, des +croisements faciles entre les différents individus et empêche +l'influence nuisible d'une consanguinité trop rapprochée. On peut +aisément se convaincre de l'efficacité du concours des insectes en +examinant les fleurs des rhododendrons hybrides les plus stériles; +ils ne produisent pas de pollen et cependant les stigmates sont +couverts de pollen provenant d'autres fleurs. + +On a ait beaucoup moins d'expériences précises sur les animaux que +sur les plantes. Si l'on peut se fier à nos classifications +systématiques, c'est-à-dire si les genres zoologiques sont aussi +distincts les uns des autres que le sont les genres botaniques, +nous pouvons conclure des faits constatés que, chez les animaux, +des individus plus éloignés les uns des autres dans l'échelle +naturelle peuvent se croiser plus facilement que cela n'a lieu +chez les végétaux; mais les hybrides qui proviennent de ces +croisements sont, je crois, plus stériles. Il faut, cependant, +prendre en considération le fait que peu d'animaux reproduisent +volontiers en captivité, et que, par conséquent, il n'y a eu que +peu d'expériences faites dans de bonnes conditions: le serin, par +exemple, a été croisé avec neuf espèces distinctes de moineaux; +mais, comme aucune de ces espèces ne se reproduit en captivité, +nous n'avons pas lieu de nous attendre à ce que le premier +croisement entre elles et le serin ou entre leurs hybrides soit +parfaitement fécond. Quant à la fécondité des générations +successives des animaux hybrides les plus féconds, je ne connais +pas de cas où l'on ait élevé à la fois deux familles d'hybrides +provenant de parents différents, de manière à éviter les effets +nuisibles des croisements consanguins. On a, au contraire, +habituellement croisé ensemble les frères et les soeurs à chaque +génération successive, malgré les avis constants de tous les +éleveurs. Il n'y a donc rien d'étonnant à ce que, dans ces +conditions, la stérilité inhérente aux hybrides ait été toujours +en augmentant. + +Bien que je ne connaisse aucun cas bien authentique d'animaux +hybrides parfaitement féconds, j'ai des raisons pour croire que +les hybrides du _Cervulus vaginalis_ et du _Cervulus Reevesii_, +ainsi que ceux du _Phasianus colchocus_ et du _Phasianus +torquatus_, sont parfaitement féconds. M. de Quatrefages constate +qu'on a pu observer à Paris la fécondité _inter se_, pendant huit +générations, des hybrides provenant de deux phalènes (_Bombyx +cynthia_ et _Bombyx arrindia_). On a récemment affirmé que deux +espèces aussi distinctes que le lièvre et le lapin, lorsqu'on +réussit à les apparier, donnent des produits qui sont très féconds +lorsqu'on les croise avec une des espèces parentes. Les hybrides +entre l'oie commune et l'oie chinoise (_Anagallis cygnoides_), +deux espèces assez différentes pour qu'on les range ordinairement +dans des genres distincts, se sont souvent reproduits dans ce pays +avec l'une ou l'autre des souches pures, et dans un seul cas +_inter se_. Ce résultat a été obtenu par M. Eyton, qui éleva deux +hybrides provenant des mêmes parents, mais de pontes différentes; +ces deux oiseaux ne lui donnèrent pas moins de huit hybrides en +une seule couvée, hybrides qui se trouvaient être les petits- +enfants des oies pures. Ces oies de races croisées doivent être +très fécondes dans l'Inde, car deux juges irrécusables en pareille +matière, M. Blyth et le capitaine Hutton, m'apprennent qu'on élève +dans diverses parties de ce pays des troupeaux entiers de ces oies +hybrides; or, comme on les élève pour en tirer profit, là où +aucune des espèces parentes pures ne se rencontre, il faut bien +que leur fécondité soit parfaite. + +Nos diverses races d'animaux domestiques croisées sont tout à fait +fécondes, et, cependant, dans bien des cas, elles descendent de +deux ou de plusieurs espèces sauvages. Nous devons conclure de ce +fait, soit que les espèces parentes primitives ont produit tout +d'abord des hybrides parfaitement féconds, soit que ces derniers +le sont devenus sous l'influence de la domestication. Cette +dernière alternative, énoncée pour la première fois par Pallas, +paraît la plus probable, et ne peut guère même être mise en doute. + +Il est, par exemple, presque certain que nos chiens descendent de +plusieurs souches sauvages; cependant tous sont parfaitement +féconds les uns avec les autres, quelques chiens domestiques +indigènes de l'Amérique du Sud exceptés peut-être; mais l'analogie +me porte à penser que les différentes espèces primitives ne se +sont pas, tout d'abord, croisées librement et n'ont pas produit +des hybrides parfaitement féconds. Toutefois, j'ai récemment +acquis la preuve décisive de la complète fécondité _inter se_ des +hybrides provenant du croisement du bétail à bosse de l'Inde avec +notre bétail ordinaire. Cependant les importantes différences +ostéologiques constatées par Rütimeyer entre les deux formes, +ainsi que les différences dans les moeurs, la voix, la +constitution, etc., constatées par M. Blyth, sont de nature à les +faire considérer comme des espèces absolument distinctes. On peut +appliquer les mêmes remarques aux deux races principales du +cochon. Nous devons donc renoncer à croire à la stérilité absolue +des espèces croisées, ou il faut considérer cette stérilité chez +les animaux, non pas comme un caractère indélébile, mais comme un +caractère que la domestication peut effacer. + +En résumé, si l'on considère l'ensemble des faits bien constatés +relatifs à l'entre-croisement des plantes et des animaux, on peut +conclure qu'une certaine stérilité relative se manifeste très +généralement, soit chez les premiers croisements, soit chez les +hybrides, mais que, dans l'état actuel de nos connaissances, cette +stérilité ne peut pas être considérée comme absolue et +universelle. + + +LOIS QUI RÉGISSENT LA STÉRILITÉ DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES +HYBRIDES. + +Étudions maintenant avec un peu plus de détails les lois qui +régissent la stérilité des premiers croisements et des hybrides. +Notre but principal est de déterminer si ces lois prouvent que les +espèces ont été spécialement douées de cette propriété, en vue +d'empêcher un croisement et un mélange devant entraîner une +confusion générale. Les conclusions qui suivent sont +principalement tirées de l'admirable ouvrage de Gärtner sur +l'hybridation des plantes. J'ai surtout cherché à m'assurer +jusqu'à quel point les règles qu'il pose sont applicables aux +animaux, et, considérant le peu de connaissances que nous avons +sur les animaux hybrides, j'ai été surpris de trouver que ces +mêmes règles s'appliquent généralement aux deux règnes. + +Nous avons déjà remarqué que le degré de fécondité, soit des +premiers croisements, soit des hybrides, présente des gradations +insensibles depuis la stérilité absolue jusqu'à la fécondité +parfaite. Je pourrais citer bien des preuves curieuses de cette +gradation, mais je ne peux donner ici qu'un rapide aperçu des +faits. Lorsque le pollen d'une plante est placé sur le stigmate +d'une plante appartenant à une famille distincte, son action est +aussi nulle que pourrait l'être celle de la première poussière +venue. À partir de cette stérilité absolue, le pollen des +différentes espèces d'un même genre, appliqué sur le stigmate de +l'une des espèces de ce genre, produit un nombre de graines qui +varie de façon à former une série graduelle depuis la stérilité +absolue jusqu'à une fécondité plus ou moins parfaite et même, +comme nous l'avons vu, dans certains cas anormaux, jusqu'à une +fécondité supérieure à celle déterminée par l'action du pollen de +la plante elle-même. De même, il y a des hybrides qui n'ont jamais +produit et ne produiront peut-être jamais une seule graine +féconde, même avec du pollen pris sur l'une des espèces pures; +mais on a pu, chez quelques-uns, découvrir une première trace de +fécondité, en ce sens que sous l'action du pollen d'une des +espèces parentes la fleur hybride se flétrit un peu plus tôt +qu'elle n'eût fait autrement; or, chacun sait que c'est là un +symptôme d'un commencement de fécondation. De cet extrême degré de +stérilité nous passons graduellement par des hybrides féconds, +produisant toujours un plus grand nombre de graines jusqu'à ceux +qui atteignent à la fécondité parfaite. + +Les hybrides provenant de deux espèces difficiles à croiser, et +dont les premiers croisements sont généralement très stériles, +sont rarement féconds; mais il n'y a pas de parallélisme rigoureux +à établir entre la difficulté d'un premier croisement et le degré +de stérilité des hybrides qui en résultent -- deux ordres de faits +qu'on a ordinairement confondus. Il y a beaucoup de cas où deux +espèces pures, dans le genre _Verbascum_, par exemple, s'unissent +avec la plus grande facilité et produisent de nombreux hybrides, +mais ces hybrides sont eux-mêmes absolument stériles. D'autre +part, il y a des espèces qu'on ne peut croiser que rarement ou +avec une difficulté extrême, et dont les hybrides une fois +produits sont très féconds. Ces deux cas opposés se présentent +dans les limites mêmes d'un seul genre, dans le genre _Dianthus_, +par exemple. + +Les conditions défavorables affectent plus facilement la +fécondité, tant des premiers croisements que des hybrides, que +celle des espèces pures. Mais le degré de fécondité des premiers +croisements est également variable en vertu d'une disposition +innée, car cette fécondité n'est pas toujours égale chez tous les +individus des mêmes espèces, croisés dans les mêmes conditions; +elle paraît dépendre en partie de la constitution des individus +qui ont été choisis pour l'expérience. Il en est de même pour les +hybrides, car la fécondité varie quelquefois beaucoup chez les +divers individus provenant des graines contenues dans une même +capsule, et exposées aux mêmes conditions. + +On entend, par le terme d'affinité systématique, les ressemblances +que les espèces ont les unes avec les autres sous le rapport de la +structure et de la constitution. Or, cette affinité régit dans une +grande mesure la fécondité des premiers croisements et celle des +hybrides qui en proviennent. C'est ce que prouve clairement le +fait qu'on n'a jamais pu obtenir des hybrides entre espèces +classées dans des familles distinctes, tandis que, d'autre part, +les espèces très voisines peuvent en général se croiser +facilement. Toutefois, le rapport entre l'affinité systématique et +la facilité de croisement n'est en aucune façon rigoureuse. On +pourrait citer de nombreux exemples d'espèces très voisines qui +refusent de se croiser, ou qui ne le font qu'avec une extrême +difficulté, et des cas d'espèces très distinctes qui, au +contraire, s'unissent avec une grande facilité. On peut, dans une +même famille, rencontrer un genre, comme le _Dianthus_ par +exemple, chez lequel un grand nombre d'espèces s'entre-croisent +facilement, et un autre genre, tel que le _Silene_, chez lequel, +malgré les efforts les plus persévérants, on n'a pu réussir à +obtenir le moindre hybride entre des espèces extrêmement voisines. +Nous rencontrons ces mêmes différences dans les limites d'un même +genre; on a, par exemple, croisé les nombreuses espèces du genre +_Nicotiana_ beaucoup plus que les espèces d'aucun autre genre; +cependant Gärtner a constaté que la _Nicotiana acuminata_, qui, +comme espèce, n'a rien d'extraordinairement particulier, n'a pu +féconder huit autres espèces de _Nicotiana_, ni être fécondée par +elles. Je pourrais citer beaucoup de faits analogues. + +Personne n'a pu encore indiquer quelle est la nature ou le degré +des différences appréciables qui suffisent pour empêcher le +croisement de deux espèces. On peut démontrer que des plantes très +différentes par leur aspect général et par leurs habitudes, et +présentant des dissemblances très marquées dans toutes les parties +de la fleur, même dans le pollen, dans le fruit et dans les +cotylédons, peuvent être croisées ensemble. On peut souvent +croiser facilement ensemble des plantes annuelles et vivaces, des +arbres à feuilles caduques et à feuilles persistantes, des plantes +adaptées à des climats fort différents et habitant des stations +tout à fait diverses. + +Par l'expression de croisement réciproque entre deux espèces +j'entends des cas tels, par exemple, que le croisement d'un étalon +avec une ânesse, puis celui d'un âne avec une jument; on peut +alors dire que les deux espèces ont été réciproquement croisées. +Il y a souvent des différences immenses quant à la facilité avec +laquelle on peut réaliser les croisements réciproques. Les cas de +ce genre ont une grande importance, car ils prouvent que +l'aptitude qu'ont deux espèces à se croiser est souvent +indépendante de leurs affinités systématiques, c'est-à-dire de +toute différence dans leur organisation, le système reproducteur +excepté. Kölreuter, il y a longtemps déjà, a observé la diversité +des résultats que présentent les croisements réciproques entre les +deux mêmes espèces. Pour en citer un exemple, la _Mirabilis +jalapa_ est facilement fécondée par le pollen de la _Mirabilis +longiflora_, et les hybrides qui proviennent de ce croisement sont +assez féconds; mais Kölreuter a essayé plus de deux cents fois, +dans l'espace de huit ans, de féconder réciproquement la +_Mirabilis longiflora_ par du pollen de la _Mirabilis jalapa_, +sans pouvoir y parvenir. On connaît d'autres cas non moins +frappants. Thuret a observé le même fait sur certains fucus +marins. Gärtner a, en outre, reconnu que cette différence dans la +facilité avec laquelle les croisements réciproques peuvent +s'effectuer est, à un degré moins prononcé, très générale. Il l'a +même observée entre des formes très voisines, telles que la +_Matthiola annua_ et la _Matthiola glabra_, que beaucoup de +botanistes considèrent comme des variétés. C'est encore un fait +remarquable que les hybrides provenant de croisements réciproques, +bien que constitués par les deux mêmes espèces -- puisque chacune +d'elles a été successivement employée comme père et ensuite comme +mère -- bien que différant rarement par leurs caractères +extérieurs, diffèrent généralement un peu et quelquefois beaucoup +sous le rapport de la fécondité. + +On pourrait tirer des observations de Gärtner plusieurs autres +règles singulières; ainsi, par exemple, quelques espèces ont une +facilité remarquable à se croiser avec d'autres; certaines espèces +d'un même genre sont remarquables par l'énergie avec laquelle +elles impriment leur ressemblance à leur descendance hybride; mais +ces deux aptitudes ne vont pas nécessairement ensemble. Certains +hybrides, au lieu de présenter des caractères intermédiaires entre +leurs parents, comme il arrive d'ordinaire, ressemblent toujours +beaucoup plus à l'un d'eux; bien que ces hybrides ressemblent +extérieurement de façon presque absolue à une des espèces parentes +pures, ils sont en général, et à de rares exceptions près, +extrêmement stériles. De même, parmi les hybrides qui ont une +conformation habituellement intermédiaire entre leurs parents, on +rencontre parfois quelques individus exceptionnels qui ressemblent +presque complètement à l'un de leurs ascendants purs; ces hybrides +sont presque toujours absolument stériles, même lorsque d'autres +sujets provenant de graines tirées de la même capsule sont très +féconds. Ces faits prouvent combien la fécondité d'un hybride +dépend peu de sa ressemblance extérieure avec l'une ou l'autre de +ses formes parentes pures. + +D'après les règles précédentes, qui régissent la fécondité des +premiers croisements et des hybrides, nous voyons que, lorsque +l'on croise des formes qu'on peut regarder comme des espèces bien +distinctes, leur fécondité présente tous les degrés depuis zéro +jusqu'à une fécondité parfaite, laquelle peut même, dans certaines +conditions, être poussée à l'extrême; que cette fécondité, outre +qu'elle est facilement affectée par l'état favorable ou +défavorable des conditions extérieures, est variable en vertu de +prédispositions innées; que cette fécondité n'est pas toujours +égale en degré, dans le premier croisement et dans les hybrides +qui proviennent de ce croisement; que la fécondité des hybrides +n'est pas non plus en rapport avec le degré de ressemblance +extérieure qu'ils peuvent avoir avec l'une ou l'autre de leurs +formes parentes; et, enfin, que la facilité avec laquelle un +premier croisement entre deux espèces peut être effectué ne dépend +pas toujours de leurs affinités systématiques, ou du degré de +ressemblance qu'il peut y avoir entre elles. La réalité de cette +assertion est démontrée par la différence des résultats que +donnent les croisements réciproques entre les deux mêmes espèces, +car, selon que l'une des deux est employée comme père ou comme +mère, il y a ordinairement quelque différence, et parfois une +différence considérable, dans la facilité qu'on trouve à effectuer +le croisement. En outre, les hybrides provenant de croisements +réciproques diffèrent souvent en fécondité. + +Ces lois singulières et complexes indiquent-elles que les +croisements entre espèces ont été frappés de stérilité uniquement +pour que les formes organiques ne puissent pas se confondre dans +la nature? Je ne le crois pas. Pourquoi, en effet, la stérilité +serait elle si variable, quant au degré, suivant les espèces qui +se croisent, puisque nous devons supposer qu'il est également +important pour toutes d'éviter le mélange et la confusion? +Pourquoi le degré de stérilité serait-il variable en vertu de +prédispositions innées chez divers individus de la même espèce? +Pourquoi des espèces qui se croisent avec la plus grande facilité +produisent-elles des hybrides très stériles, tandis que d'autres, +dont les croisements sont très difficiles à réaliser, produisent +des hybrides assez féconds? Pourquoi cette différence si fréquente +et si considérable dans les résultats des croisements réciproques +opérés entre les deux mêmes espèces? Pourquoi, pourrait-on encore +demander, la production des hybrides est-elle possible? Accorder à +l'espèce la propriété spéciale de produire des hybrides, pour +arrêter ensuite leur propagation ultérieure par divers degrés de +stérilité, qui ne sont pas rigoureusement en rapport avec la +facilité qu'ont leurs parents à se croiser, semble un étrange +arrangement. + +D'autre part, les faits et les règles qui précèdent me paraissent +nettement indiquer que la stérilité, tant des premiers croisements +que des hybrides, est simplement une conséquence dépendant de +différences inconnues qui affectent le système reproducteur. Ces +différences sont d'une nature si particulière et si bien +déterminée, que, dans les croisements réciproques entre deux +espèces, l'élément mâle de l'une est souvent apte à exercer +facilement son action ordinaire sur l'élément femelle de l'autre, +sans que l'inverse puisse avoir lieu. Un exemple fera mieux +comprendre ce que j'entends en disant que la stérilité est une +conséquence d'autres différences, et n'est pas une propriété dont +les espèces ont été spécialement douées. L'aptitude que possèdent +certaines plantes à pouvoir être greffées sur d'autres est sans +aucune importance pour leur prospérité à l'état de nature; +personne, je présume, ne supposera donc qu'elle leur ait été +donnée comme une propriété _spéciale_, mais chacun admettra +qu'elle est une conséquence de certaines différences dans les lois +de la croissance des deux plantes. Nous pouvons quelquefois +comprendre que tel arbre ne peut se greffer sur un autre, en +raison de différences dans la rapidité de la croissance, dans la +dureté du bois, dans l'époque du flux de la sève, ou dans la +nature de celle-ci, etc.; mais il est une foule de cas où nous ne +saurions assigner une cause quelconque. Une grande diversité dans +la taille de deux plantes, le fait que l'une est ligneuse, l'autre +herbacée, que l'une est à feuilles caduques et l'autre à feuilles +persistantes, l'adaptation même à différents climats, n'empêchent +pas toujours de les greffer l'une sur l'autre. Il en est de même +pour la greffe que pour l'hybridation; l'aptitude est limitée par +les affinités systématiques, car on n'a jamais pu greffer l'un sur +l'autre des arbres appartenant à des familles absolument +distinctes, tandis que, d'autre part, on peut ordinairement, +quoique pas invariablement, greffer facilement les unes sur les +autres des espèces voisines et les variétés d'une même espèce. +Mais, de même encore que dans l'hybridation, l'aptitude à la +greffe n'est point absolument en rapport avec l'affinité +systématique, car on a pu greffer les uns sur les autres des +arbres appartenant à des genres différents d'une même famille, +tandis que l'opération n'a pu, dans certains cas, réussir entre +espèces du même genre. Ainsi, le poirier se greffe beaucoup plus +aisément sur le cognassier, qui est considéré comme un genre +distinct, que sur le pommier, qui appartient au même genre. +Diverses variétés du poirier se greffent même plus ou moins +facilement sur le cognassier; il en est de même pour différentes +variétés d'abricotier et de pêcher sur certaines variétés de +prunier. + +De même que Gärtner a découvert des différences innées chez +différents _individus_ de deux mêmes espèces sous le rapport du +croisement, de même Sageret croit que les différents individus de +deux mêmes espèces ne se prêtent pas également bien à la greffe. +De même que, dans les croisements réciproques, la facilité qu'on a +à obtenir l'union est loin d'être égale chez les deux sexes, de +même l'union par la greffe est souvent fort inégale; ainsi, par +exemple, on ne peut pas greffer le groseillier à maquereau sur le +groseillier à grappes, tandis que ce dernier prend, quoique avec +difficulté, sur le groseillier à maquereau. + +Nous avons vu que la stérilité chez les hybrides, dont les organes +reproducteurs sont dans un état imparfait, constitue un cas très +différent de la difficulté qu'on rencontre à unir deux espèces +pures qui ont ces mêmes organes en parfait état; cependant, ces +deux cas distincts présentent un certain parallélisme. On observe +quelque chose d'analogue à l'égard de la greffe; ainsi Thouin a +constaté que trois espèces de _Robinia_ qui, sur leur propre tige, +donnaient des graines en abondance, et qui se laissaient greffer +sans difficulté sur une autre espèce, devenaient complètement +stériles après la greffe. D'autre part, certaines espèces de +_Sorbus_, greffées sur une autre espèce, produisent deux fois +autant de fruits que sur leur propre tige. Ce fait rappelle ces +cas singuliers des _Hippeastrum_, des _Passiflora_ etc., qui +produisent plus de graines quand on les féconde avec le pollen +d'une espèce distincte que sous l'action de leur propre pollen. + +Nous voyons par là que, bien qu'il y ait une différence évidente +et fondamentale entre la simple adhérence de deux souches greffées +l'une sur l'autre et l'union des éléments mâle et femelle dans +l'acte de la reproduction, il existe un certain parallélisme entre +les résultats de la greffe et ceux du croisement entre des espèces +distinctes. Or, de même que nous devons considérer les lois +complexes et curieuses qui régissent la facilité avec laquelle les +arbres peuvent être greffés les uns sur les autres, comme une +conséquence de différences inconnues de leur organisation +végétative, de même je crois que les lois, encore plus complexes, +qui déterminent la facilité avec laquelle les premiers croisements +peuvent s'opérer, sont également une conséquence de différences +inconnues de leurs organes reproducteurs. Dans les deux cas, ces +différences sont jusqu'à un certain point en rapport avec les +affinités systématiques, terme qui comprend toutes les similitudes +et toutes les dissemblances qui existent entre tous les êtres +organisés. Les faits eux-mêmes n'impliquent nullement que la +difficulté plus ou moins grande qu'on trouve à greffer l'une sur +l'autre ou à croiser ensemble des espèces différentes soit une +propriété ou un don spécial; bien que, dans les cas de +croisements, cette difficulté soit aussi importante pour la durée +et la stabilité des formes spécifiques qu'elle est insignifiante +pour leur prospérité dans les cas de greffe. + + +ORIGINE ET CAUSES DE LA STÉRILITÉ DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES +HYBRIDES. + +J'ai pensé, à une époque, et d'autres ont pensé comme moi, que la +stérilité des premiers croisements et celle des hybrides pouvait +provenir de la sélection naturelle, lente et continue, d'individus +un peu moins féconds que les autres; ce défaut de fécondité, comme +toutes les autres variations, se serait produit chez certains +individus d'une variété croisés avec d'autres appartenant à des +variétés différentes. En effet, il est évidemment avantageux pour +deux variétés ou espèces naissantes qu'elles ne puissent se +mélanger avec d'autres, de même qu'il est, indispensable que +l'homme maintienne séparées l'une de l'autre deux variétés qu'il +cherche à produire en même temps. En premier lieu, on peut +remarquer que des espèces habitant des régions distinctes restent +stériles quand on les croise. Or, il n'a pu évidemment y avoir +aucun avantage à ce que des espèces séparées deviennent ainsi +mutuellement stériles, et, en conséquence, la sélection naturelle +n'a joué aucun rôle pour amener ce résultat; on pourrait, il est +vrai, soutenir peut-être que, si une espèce devient stérile avec +une espèce habitant la même région, la stérilité avec d'autres est +une conséquence nécessaire. En second lieu, il est pour le moins +aussi contraire à la théorie de la sélection naturelle qu'à celle +des créations spéciales de supposer que, dans les croisements +réciproques, l'élément mâle d'une forme ait été rendu complètement +impuissant sur une seconde, et que l'élément mâle de cette seconde +forme ait en même temps conservé l'aptitude à féconder la +première. Cet état particulier du système reproducteur ne +pourrait, en effet, être en aucune façon avantageux à l'une ou +l'autre des deux espèces. + +Au point de vue du rôle que la sélection a pu jouer pour produire +la stérilité mutuelle entre les espèces, la plus grande difficulté +qu'on ait à surmonter est l'existence de nombreuses gradations +entre une fécondité à peine diminuée et la stérilité. On peut +admettre qu'il serait avantageux pour une espèce naissante de +devenir un peu moins féconde si elle se croise avec sa forme +parente ou avec une autre variété, parce qu'elle produirait ainsi +moins de descendants bâtards et dégénérés pouvant mélanger leur +sang avec la nouvelle espèce en voie de formation. Mais si l'on +réfléchit aux degrés successifs nécessaires pour que la sélection +naturelle ait développé ce commencement de stérilité et l'ait +amené au point où il en est arrivé chez la plupart des espèces; +pour qu'elle ait, en outre, rendu cette stérilité universelle chez +les formes qui ont été différenciées de manière à être classées +dans des genres et dans des familles distincts, la question se +complique considérablement. Après mûre réflexion, il me semble que +la sélection naturelle n'a pas pu produire ce résultat. Prenons +deux espèces quelconques qui, croisées l'une avec l'autre, ne +produisent que des descendants peu nombreux et stériles; quelle +cause pourrait, dans ce cas, favoriser la persistance des +individus qui, doués d'une stérilité mutuelle un peu plus +prononcée, s'approcheraient ainsi d'un degré vers la stérilité +absolue? Cependant, si on fait intervenir la sélection naturelle, +une tendance de ce genre a dû incessamment se présenter chez +beaucoup d'espèces, car la plupart sont réciproquement +complètement stériles. Nous avons, dans le cas des insectes +neutres, des raisons pour croire que la sélection naturelle a +lentement accumulé des modifications de conformation et de +fécondité, par suite des avantages indirects qui ont pu en +résulter pour la communauté dont ils font partie sur les autres +communautés de la même espèce. Mais, chez un animal qui ne vit pas +en société, une stérilité même légère accompagnant son croisement +avec une autre variété n'entraînerait aucun avantage, ni direct +pour lui, ni indirect pour les autres individus de la même +variété, de nature à favoriser leur conservation. Il serait +d'ailleurs superflu de discuter cette question en détail. Nous +trouvons, en effet, chez les plantes, des preuves convaincantes +que la stérilité des espèces croisées dépend de quelque principe +indépendant de la sélection naturelle. Gärtner et Kölreuter ont +prouvé que, chez les genres comprenant beaucoup d'espèces, on peut +établir une série allant des espèces qui, croisées, produisent +toujours moins de graines, jusqu'à celles qui n'en produisent pas +une seule, mais qui, cependant, sont sensibles à l'action du +pollen de certaines autres espèces, car le germe grossit. Dans ce +cas, il est évidemment impossible que les individus les plus +stériles, c'est-à-dire ceux qui ont déjà cessé de produire des +graines, fassent l'objet d'une sélection. La sélection naturelle +n'a donc pu amener cette stérilité absolue qui se traduit par un +effet produit sur le germe seul. Les lois qui régissent les +différents degrés de stérilité sont si uniformes dans le royaume +animal et dans le royaume végétal, que, quelle que puisse être la +cause de la stérilité, nous pouvons conclure que cette cause est +la même ou presque la même dans tous les cas. + +Examinons maintenant d'un peu plus près la nature probable des +différences qui déterminent la stérilité dans les premiers +croisements et dans ceux des hybrides. Dans les cas de premiers +croisements, la plus ou moins grande difficulté qu'on rencontre à +opérer une union entre les individus et à en obtenir des produits +paraît dépendre de plusieurs causes distinctes. Il doit y avoir +parfois impossibilité à ce que l'élément mâle atteigne l'ovule, +comme, par exemple, chez une plante qui aurait un pistil trop long +pour que les tubes polliniques puissent atteindre l'ovaire. On a +aussi observé que, lorsqu'on place le pollen d'une espèce sur le +stigmate d'une espèce différente, les tubes polliniques, bien que +projetés, ne pénètrent pas à travers la surface du stigmate. +L'élément mâle peut encore atteindre l'élément femelle sans +provoquer le développement de l'embryon, cas qui semble s'être +présenté dans quelques-unes des expériences faites par Thuret sur +les fucus. On ne saurait pas plus expliquer ces faits qu'on ne +saurait dire pourquoi certains arbres ne peuvent être greffés sur +d'autres. Enfin, un embryon peut se former et périr au +commencement de son développement. Cette dernière alternative n'a +pas été l'objet de l'attention qu'elle mérite, car, d'après des +observations qui m'ont été communiquées par M. Hewitt, qui a une +grande expérience des croisements des faisans et des poules, il +paraît que la mort précoce de l'embryon est une des causes les +plus fréquentes de la stérilité des premiers croisements. +M. Salter a récemment examiné cinq cents oeufs produits par divers +croisements entre trois espèces de _Gallus_ et leurs hybrides, +dont la plupart avaient été fécondés. Dans la grande majorité de +ces oeufs fécondés, les embryons s'étaient partiellement +développés, puis avaient péri, ou bien ils étaient presque arrivés +à la maturité, mais les jeunes poulets n'avaient pas pu briser la +coquille de l'oeuf. Quant aux poussins éclos, les cinq sixièmes +périrent dès les premiers jours ou les premières semaines, sans +cause apparente autre que l'incapacité de vivre; de telle sorte +que, sur les cinq cents oeufs, douze poussins seulement +survécurent. Il paraît probable que la mort précoce de l'embryon +se produit aussi chez les plantes, car on sait que les hybrides +provenant d'espèces très distinctes sont quelquefois faibles et +rabougris, et périssent de bonne heure, fait dont Max Wichura a +récemment signalé quelques cas frappants chez les saules hybrides. +Il est bon de rappeler ici que, dans les cas de parthénogenèse, +les embryons des oeufs de vers à soie qui n'ont pas été fécondés +périssent après avoir, comme les embryons résultant d'un +croisement entre deux espèces distinctes, parcouru les premières +phases de leur évolution. Tant que j'ignorais ces faits, je +n'étais pas disposé à croire à la fréquence de la mort précoce des +embryons hybrides; car ceux-ci, une fois nés, font généralement +preuve de vigueur et de longévité; le mulet, par exemple. Mais les +circonstances où se trouvent les hybrides, avant et après leur +naissance, sont bien différentes; ils sont généralement placés +dans des conditions favorables d'existence, lorsqu'ils naissent et +vivent dans le pays natal de leurs deux ascendants. Mais l'hybride +ne participe qu'à une moitié de la nature et de la constitution de +sa mère; aussi, tant qu'il est nourri dans le sein de celle-ci, ou +qu'il reste dans l'oeuf et dans la graine, il se trouve dans des +conditions qui, jusqu'à un certain point, peuvent ne pas lui être +entièrement favorables, et qui peuvent déterminer sa mort dans les +premiers temps de son développement, d'autant plus que les êtres +très jeunes sont éminemment sensibles aux moindres conditions +défavorables. Mais, après tout, il est plus probable qu'il faut +chercher la cause de ces morts fréquentes dans quelque +imperfection de l'acte primitif de la fécondation, qui affecte le +développement normal et parfait de l'embryon, plutôt que dans les +conditions auxquelles il peut se trouver exposé plus tard. + +À l'égard de la stérilité des hybrides chez lesquels les éléments +sexuels ne sont qu'imparfaitement développés, le cas est quelque +peu différent. J'ai plus d'une fois fait allusion à un ensemble de +faits que j'ai recueillis, prouvant que, lorsque l'on place les +animaux et les plantes en dehors de leurs conditions naturelles, +leur système reproducteur en est très fréquemment et très +gravement affecté. C'est là ce qui constitue le grand obstacle à +la domestication des animaux. Il y a de nombreuses analogies entre +la stérilité ainsi provoquée et celle des hybrides. Dans les deux +cas, la stérilité ne dépend pas de la santé générale, qui est, au +contraire, excellente, et qui se traduit souvent par un excès de +taille et une exubérance remarquable. Dans les deux cas, la +stérilité varie quant au degré; dans les deux cas, c'est l'élément +mâle qui est le plus promptement affecté, quoique quelquefois +l'élément femelle le soit plus profondément que le mâle. Dans les +deux cas, la tendance est jusqu'à un certain point en rapport avec +les affinités systématiques, car des groupes entiers d'animaux et +de plantes deviennent impuissants à reproduire quand ils sont +placés dans les mêmes conditions artificielles, de même que des +groupes entiers d'espèces tendent à produire des hybrides +stériles. D'autre part, il peut arriver qu'une seule espèce de +tout un groupe résiste à de grands changements de conditions sans +que sa fécondité en soit diminuée, de même que certaines espèces +d'un groupe produisent des hybrides d'une fécondité +extraordinaire. On ne peut jamais prédire avant l'expérience si +tel animal se reproduira en captivité, ou si telle plante exotique +donnera des graines une fois soumise à la culture; de même qu'on +ne peut savoir, avant l'expérience, si deux espèces d'un genre +produiront des hybrides plus ou moins stériles. Enfin, les êtres +organisés soumis, pendant plusieurs générations, à des conditions +nouvelles d'existence, sont extrêmement sujets à varier; fait qui +paraît tenir en partie à ce que leur système reproducteur a été +affecté, bien qu'à un moindre degré que lorsque la stérilité en +résulte. Il en est de même pour les hybrides dont les descendants, +pendant le cours des générations successives, sont, comme tous les +observateurs l'ont remarqué, très sujets à varier. + +Nous voyons donc que le système reproducteur, indépendamment de +l'état général de la santé, est affecté d'une manière très +analogue lorsque les êtres organisés sont placés dans des +conditions nouvelles et artificielles, et lorsque les hybrides +sont produits par un croisement artificiel entre deux espèces. +Dans le premier cas, les conditions d'existence ont été troublées, +bien que le changement soit souvent trop léger pour que nous +puissions l'apprécier; dans le second, celui des hybrides, les +conditions extérieures sont restées les mêmes, mais l'organisation +est troublée par le mélange en une seule de deux conformations et +de deux structures différentes, y compris, bien entendu, le +système reproducteur. Il est, en effet, à peine possible que deux +organismes puissent se confondre en un seul sans qu'il en résulte +quelque perturbation dans le développement, dans l'action +périodique, ou dans les relations mutuelles des divers organes les +uns par rapport aux autres ou par rapport aux conditions de la +vie. Quand les hybrides peuvent se reproduire _inter se_, ils +transmettent de génération en génération à leurs descendants la +même organisation mixte, et nous ne devons pas dès lors nous +étonner que leur stérilité, bien que variable à quelque degré, ne +diminue pas; elle est même sujette à augmenter, fait qui, ainsi +que nous l'avons déjà expliqué, est généralement le résultat d'une +reproduction consanguine trop rapprochée. L'opinion que la +stérilité des hybrides est causée par la fusion en une seule de +deux constitutions différentes a été récemment vigoureusement +soutenue par Max Wichura. + +Il faut cependant reconnaître que ni cette théorie, ni aucune +autre, n'explique quelques faits relatifs à la stérilité des +hybrides, tels, par exemple, que la fécondité inégale des hybrides +issus de croisements réciproques, ou la plus grande stérilité des +hybrides qui, occasionnellement et exceptionnellement, ressemblent +beaucoup à l'un ou à l'autre de leurs parents. Je ne prétends pas +dire, d'ailleurs, que les remarques précédentes aillent jusqu'au +fond de la question; nous ne pouvons, en effet, expliquer pourquoi +un organisme placé dans des conditions artificielles devient +stérile. Tout ce que j'ai essayé de démontrer, c'est que, dans les +deux cas, analogues sous certains rapports, la stérilité est un +résultat commun d'une perturbation des conditions d'existence dans +l'un, et, dans l'autre, d'un trouble apporté dans l'organisation +et la constitution par la fusion de deux organismes en un seul. + +Un parallélisme analogue paraît exister dans un ordre de faits +voisins, bien que très différents. Il est une ancienne croyance +très répandue, et qui repose sur un ensemble considérable de +preuves, c'est que de légers changements dans les conditions +d'existence sont avantageux pour tous les êtres vivants. Nous en +voyons l'application dans l'habitude qu'ont les fermiers et les +jardiniers de faire passer fréquemment leurs graines, leurs +tubercules, etc., d'un sol ou d'un climat à un autre, et +réciproquement. Le moindre changement dans les conditions +d'existence exerce toujours un excellent effet sur les animaux en +convalescence. De même, aussi bien chez les animaux que chez les +plantes, il est évident qu'un croisement entre deux individus +d'une même espèce, différant un peu l'un de l'autre, donne une +grande vigueur et une grande fécondité à la postérité qui en +provient; l'accouplement entre individus très proches parents, +continué pendant plusieurs générations, surtout lorsqu'on les +maintient dans les mêmes conditions d'existence, entraîne presque +toujours l'affaiblissement et la stérilité des descendants. + +Il semble donc que, d'une part, de légers changements dans les +conditions d'existence sont avantageux à tous les êtres organisés, +et que, d'autre part, de légers croisements, c'est-à-dire des +croisements entre mâles et femelles d'une même espèce, qui ont été +placés dans des conditions d'existence un peu différentes ou qui +ont légèrement varié, ajoutent à la vigueur et à la fécondité des +produits. Mais, comme nous l'avons vu, les êtres organisés à +l'état de nature, habitués depuis longtemps à certaines conditions +uniformes, tendent à devenir plus ou moins stériles quand ils sont +soumis à un changement considérable de ces conditions, quand ils +sont réduits en captivité, par exemple; nous savons, en outre, que +des croisements entre mâles et femelles très éloignés, c'est-à- +dire spécifiquement différents, produisent généralement des +hybrides plus ou moins stériles. Je suis convaincu que ce double +parallélisme n'est ni accidentel ni illusoire. Quiconque pourra +expliquer pourquoi, lorsqu'ils sont soumis à une captivité +partielle dans leur pays natal, l'éléphant et une foule d'autres +animaux sont incapables de se reproduire, pourra expliquer aussi +la cause première de la stérilité si ordinaire des hybrides. Il +pourra expliquer, en même temps, comment il se fait que quelques- +unes de nos races domestiques, souvent soumises à des conditions +nouvelles et différentes, restent tout à fait fécondes, bien que +descendant d'espèces distinctes qui, croisées dans le principe, +auraient été probablement tout à fait stériles. Ces deux séries de +faits parallèles semblent rattachées l'une à l'autre par quelque +lien inconnu, essentiellement en rapport avec le principe même de +la vie. Ce principe, selon M. Herbert Spencer, est que la vie +consiste en une action et une réaction incessantes de forces +diverses, ou qu'elle en dépend; ces forces, comme il arrive +toujours dans la nature, tendent partout à se faire équilibre, +mais dès que, par une cause quelconque, cette tendance à +l'équilibre est légèrement troublée, les forces vitales gagnent en +énergie. + + +DIMORPHISME ET TRIMORPHISME RÉCIPROQUES. + +Nous allons discuter brièvement ce sujet, qui jette quelque +lumière sur les phénomènes de l'hybridité. Plusieurs plantes +appartenant à des ordres distincts présentent deux formes à peu +près égales en nombre, et ne différant sous aucun rapport, les +organes de reproduction exceptés. Une des formes a un long pistil +et les étamines courtes; l'autre, un pistil court avec de longues +étamines; les grains de pollen sont de grosseur différente chez +les deux. Chez les plantes trimorphes, il y a trois formes, qui +diffèrent également par la longueur des pistils et des étamines, +par la grosseur et la couleur des grains de pollen, et sous +quelques autres rapports. Dans chacune des trois formes on trouve +deux systèmes d'étamines, il y a donc en tout six systèmes +d'étamines et trois sortes de pistils. Ces organes ont, entre eux, +des longueurs proportionnelles telles que la moitié des étamines, +dans deux de ces formes, se trouvent au niveau du stigmate de la +troisième. J'ai démontré, et mes conclusions ont été confirmées +par d'autres observateurs, que, pour que ces plantes soient +parfaitement fécondes, il faut féconder le stigmate d'une forme +avec du pollen pris sur les étamines de hauteur correspondante +dans l'autre forme. De telle sorte que, chez les espèces +dimorphes, il y a deux unions que nous appellerons unions +légitimes, qui sont très fécondes, et deux unions que nous +qualifierons d'illégitimes, qui sont plus ou moins stériles. Chez +les espèces trimorphes, six unions sont légitimes ou complètement +fécondes, et douze sont illégitimes ou plus ou moins stériles. + +La stérilité que l'on peut observer chez diverses plantes +dimorphes et trimorphes, lorsqu'elles sont illégitimement +fécondées -- c'est-à-dire par du pollen provenant d'étamines dont +la hauteur ne correspond pas avec celle du pistil -- est variable +quant au degré, et peut aller jusqu'à la stérilité absolue, +exactement comme dans les croisements entre des espèces +distinctes. De même aussi, dans ces mêmes cas, le degré de +stérilité des plantes soumises à une union illégitime dépend +essentiellement d'un état plus ou moins favorable des conditions +extérieures. On sait que si, après avoir placé sur le stigmate +d'une fleur du pollen d'une espèce distincte, on y place ensuite, +même après un long délai, du pollen de l'espèce elle-même, ce +dernier a une action si prépondérante, qu'il annule les effets du +pollen étranger. Il en est de même du pollen des diverses formes +de la même espèce, car, lorsque les deux pollens, légitime et +illégitime, sont déposés sur le même stigmate, le premier +l'emporte sur le second. J'ai vérifié ce fait en fécondant +plusieurs fleurs, d'abord avec du pollen illégitime, puis, vingt- +quatre heures après, avec du pollen légitime pris sur une variété +d'une couleur particulière, et toutes les plantes produites +présentèrent la même coloration; ce qui prouve que, bien +qu'appliqué vingt-quatre heures après l'autre, le pollen légitime +a entièrement détruit l'action du pollen illégitime antérieurement +employé, ou empêche même cette action. En outre, lorsqu'on opère +des croisements réciproques entre deux espèces, on obtient +quelquefois des résultats très différents; il en est de même pour +les plantes trimorphes. Par exemple, la forme à style moyen du +_Lythrum salicaria_, fécondée illégitimement, avec la plus grande +facilité, par du pollen pris sur les longues étamines de la forme +à styles courts, produisit beaucoup de graines; mais cette +dernière forme, fécondée par du pollen pris sur les longues +étamines de la forme à style moyen, ne produisit pas une seule +graine. + +Sous ces divers rapports et sous d'autres encore, les formes d'une +même espèce, illégitimement unies, se comportent exactement de la +même manière que le font deux espèces distinctes croisées. Ceci me +conduisit à observer, pendant quatre ans, un grand nombre de +plantes provenant de plusieurs unions illégitimes. Le résultat +principal de ces observations est que ces plantes illégitimes, +comme on peut les appeler, ne sont pas parfaitement fécondes. On +peut faire produire aux espèces dimorphes des plantes illégitimes +à style long et à style court, et aux plantes trimorphes les trois +formes illégitimes; on peut ensuite unir ces dernières entre elles +légitimement. Cela fait, il n'y a aucune raison apparente pour +qu'elles ne produisent pas autant de graines que leurs parents +légitimement fécondés. Mais il n'en est rien. Elles sont toutes +plus ou moins stériles; quelques-unes le sont même assez +absolument et assez incurablement pour n'avoir produit, pendant le +cours de quatre saisons, ni une capsule ni une graine. On peut +rigoureusement comparer la stérilité de ces plantes illégitimes, +unies ensuite d'une manière légitime, à celle des hybrides croisés +_inter se_. Lorsque, d'autre part, on recroise un hybride avec +l'une ou l'autre des espèces parentes pures, la stérilité diminue; +il en est de même lorsqu'on féconde une plante illégitime avec une +légitime. De même encore que la stérilité des hybrides ne +correspond pas à la difficulté d'opérer un premier croisement +entre les deux espèces parentes, de même la stérilité de certaines +plantes illégitimes peut être très prononcée, tandis que celle de +l'union dont elles dérivent n'a rien d'excessif. Le degré de +stérilité des hybrides nés de la graine d'une même capsule est +variable d'une manière innée; le même fait est fortement marqué +chez les plantes illégitimes. Enfin, un grand nombre d'hybrides +produisent des fleurs en abondance et avec persistance, tandis que +d'autres, plus stériles, n'en donnent que peu, et restent faibles +et rabougris; chez les descendants illégitimes des plantes +dimorphes et trimorphes on remarque des faits tout à fait +analogues. + +Il y a donc, en somme, une grande identité entre les caractères et +la manière d'être des plantes illégitimes et des hybrides. Il ne +serait pas exagéré d'admettre que les premières sont des hybrides +produits dans les limites de la même espèce par l'union impropre +de certaines formes, tandis que les hybrides ordinaires sont le +résultat d'une union impropre entre de prétendues espèces +distinctes. Nous avons aussi déjà vu qu'il y a, sous tous les +rapports, la plus grande analogie entre les premières unions +illégitimes et les premiers croisements entre espèces distinctes. +C'est ce qu'un exemple fera mieux comprendre. Supposons qu'un +botaniste trouve deux variétés bien marquées (on peut en trouver) +de la forme à long style du _Lythrum salicaria_ trimorphe, et +qu'il essaye de déterminer leur distinction spécifique en les +croisant. Il trouverait qu'elles ne donnent qu'un cinquième de la +quantité normale de graines, et que, sous tous les rapports, elles +se comportent comme deux espèces distinctes. Mais, pour mieux s'en +assurer, il sèmerait ces graines supposées hybrides, et +n'obtiendrait que quelques pauvres plantes rabougries, entièrement +stériles, et se comportant, sous tous les rapports, comme des +hybrides ordinaires. Il serait alors en droit d'affirmer, d'après +les idées reçues, qu'il a réellement fourni la preuve que ces deux +variétés sont des espèces aussi tranchées que possible; cependant +il se serait absolument trompé. + +Les faits que nous venons d'indiquer chez les plantes dimorphes et +trimorphes sont importants en ce qu'ils prouvent, d'abord, que le +fait physiologique de la fécondité amoindrie, tant dans les +premiers croisements que chez les hybrides, n'est point une preuve +certaine de distinction spécifique; secondement, parce que nous +pouvons conclure qu'il doit exister quelque lien inconnu qui +rattache la stérilité des unions illégitimes à celle de leur +descendance illégitime, et que nous pouvons étendre la même +conclusion aux premiers croisements et aux hybrides; +troisièmement, et ceci me paraît particulièrement important, parce +que nous voyons qu'il peut exister deux ou trois formes de la même +espèce, ne différant sous aucun rapport de structure ou de +constitution relativement aux conditions extérieures, et qui, +cependant, peuvent rester stériles lorsqu'elles s'unissent de +certaines manières. Nous devons nous rappeler, en effet, que +l'union des éléments sexuels d'individus ayant la même forme, par +exemple l'union de deux individus à long style, reste stérile, +alors que l'union des éléments sexuels propres à deux formes +distinctes est parfaitement féconde. Cela paraît, à première vue, +exactement le contraire de ce qui a lieu dans les unions +ordinaires entre les individus de la même espèce et dans les +croisements entre des espèces distinctes. Toutefois, il est +douteux qu'il en soit réellement ainsi; mais je ne m'étendrai pas +davantage sur cet obscur sujet. + +En résumé, l'étude des plantes dimorphes et trimorphes semble nous +autoriser à conclure que la stérilité des espèces distinctes +croisées, ainsi que celle de leurs produits hybrides, dépend +exclusivement de la nature de leurs éléments sexuels, et non d'une +différence quelconque de leur structure et leur constitution +générale. Nous sommes également conduits à la même conclusion par +l'étude des croisements réciproques, dans lesquels le mâle d'une +espèce ne peut pas s'unir ou ne s'unit que très difficilement à la +femelle d'une seconde espèce, tandis que l'union inverse peut +s'opérer avec la plus grande facilité. Gärtner, cet excellent +observateur, est également arrivé à cette même conclusion, que la +stérilité des espèces croisées est due à des différences +restreintes à leur système reproducteur. + + +LA FÉCONDITE DES VARIÉTÉS CROISÉES ET DE LEURS DESCENDANTS MÉTIS +N'EST PAS UNIVERSELLE. + +On pourrait alléguer, comme argument écrasant, qu'il doit exister +quelque distinction essentielle entre les espèces et les variétés, +puisque ces dernières, quelque différentes qu'elles puissent être +par leur apparence extérieure, se croisent avec facilité et +produisent des descendants absolument féconds. J'admets +complètement que telle est la règle générale; il y a toutefois +quelques exceptions que je vais signaler. Mais la question est +hérissée de difficultés, car, en ce qui concerne les variétés +naturelles, si on découvre entre deux formes, jusqu'alors +considérées comme des variétés, la moindre stérilité à la suite de +leur croisement, elles sont aussitôt classées comme espèces par la +plupart des naturalistes. Ainsi, presque tous les botanistes +regardent le mouron bleu et le mouron rouge comme deux variétés; +mais Gärtner, lorsqu'il les a croisés, les ayant trouvés +complètement stériles, les a en conséquence considérés comme deux +espèces distinctes. Si nous tournons ainsi dans un cercle vicieux, +il est certain que nous devons admettre la fécondité de toutes les +variétés produites à l'état de nature. + +Si nous passons aux variétés qui se sont produites, ou qu'on +suppose s'être produites à l'état domestique, nous trouvons encore +matière à quelque doute. Car, lorsqu'on constate, par exemple, que +certains chiens domestiques indigènes de l'Amérique du Sud ne se +croisent pas facilement avec les chiens européens, l'explication +qui se présente à chacun, et probablement la vraie, est que ces +chiens descendent d'espèces primitivement distinctes. Néanmoins, +la fécondité parfaite de tant de variétés domestiques, si +profondément différentes les unes des autres en apparence, telles, +par exemple, que les variétés du pigeon ou celles du chou, est un +fait réellement remarquable, surtout si nous songeons à la +quantité d'espèces qui, tout en se ressemblant de très près, sont +complètement stériles lorsqu'on les entrecroise. Plusieurs +considérations, toutefois, suffisent à expliquer la fécondité des +variétés domestiques. On peut observer tout d'abord que l'étendue +des différences externes entre deux espèces n'est pas un indice +sûr de leur degré de stérilité mutuelle, de telle sorte que des +différences analogues ne seraient pas davantage un indice sûr dans +le cas des variétés. Il est certain que, pour les espèces, c'est +dans des différences de constitution sexuelle qu'il faut +exclusivement en chercher la cause. Or, les conditions changeantes +auxquelles les animaux domestiques et les plantes cultivées ont +été soumis ont eu si peu de tendance à agir sur le système +reproducteur pour le modifier dans le sens de la stérilité +mutuelle, que nous avons tout lieu d'admettre comme vraie la +doctrine toute contraire de Pallas, c'est-à-dire que ces +conditions ont généralement pour effet d'éliminer la tendance à la +stérilité; de sorte que les descendants domestiques d'espèces qui, +croisées à l'état de nature, se fussent montrées stériles dans une +certaine mesure, finissent par devenir tout à fait fécondes les +unes avec les autres. Quant aux plantes, la culture, bien loin de +déterminer, chez les espèces distinctes, une tendance à la +stérilité, a, au contraire, comme le prouvent + +plusieurs cas bien constatés, que j'ai déjà cités, exercé une +influence toute contraire, au point que certaines plantes, qui ne +peuvent plus se féconder elles-mêmes, ont conservé l'aptitude de +féconder d'autres espèces ou d'être fécondées par elles. Si on +admet la doctrine de Pallas sur l'élimination de la stérilité par +une domestication prolongée, et il n'est guère possible de la +repousser, il devient extrêmement improbable que les mêmes +circonstances longtemps continuées puissent déterminer cette même +tendance; bien que, dans certains cas, et chez des espèces douées +d'une constitution particulière, la stérilité puisse avoir été le +résultat de ces mêmes causes. Ceci, je le crois, nous explique +pourquoi il ne s'est pas produit, chez les animaux domestiques, +des variétés mutuellement stériles, et pourquoi, chez les plantes +cultivées, on n'en a observé que certains cas, que nous +signalerons un peu plus loin. + +La véritable difficulté à résoudre dans la question qui nous +occupe n'est pas, selon moi, d'expliquer comment il se fait que +les variétés domestiques croisées ne sont pas devenues +réciproquement stériles, mais, plutôt, comment il se fait que +cette stérilité soit générale chez les variétés naturelles, +aussitôt qu'elles ont été suffisamment modifiées de façon +permanente pour prendre rang d'espèces. Notre profonde ignorance, +à l'égard de l'action normale ou anormale du système reproducteur, +nous empêche de comprendre la cause précise de ce phénomène. +Toutefois, nous pouvons supposer que, par suite de la lutte pour +l'existence qu'elles ont à soutenir contre de nombreux +concurrents, les espèces sauvages ont dû être soumises pendant de +longues périodes à des conditions plus uniformes que ne l'ont été +les variétés domestiques; circonstance qui a pu modifier +considérablement le résultat définitif. Nous savons, en effet, que +les animaux et les plantes sauvages, enlevés à leurs conditions +naturelles et réduits en captivité, deviennent ordinairement +stériles; or, les organes reproducteurs, qui ont toujours vécu +dans des conditions naturelles, doivent probablement aussi être +extrêmement sensibles à l'influence d'un croisement artificiel. On +pouvait s'attendre, d'autre part, à ce que les produits +domestiques qui, ainsi que le prouve le fait même de leur +domestication, n'ont pas dû être, dans le principe, très sensibles +à des changements des conditions d'existence, et qui résistent +actuellement encore, sans préjudice pour leur fécondité, à des +modifications répétées de ces mêmes conditions, dussent produire +des variétés moins susceptibles d'avoir le système reproducteur +affecté par un acte de croisement avec d'autres variétés de +provenance analogue. + +J'ai parlé jusqu'ici comme si les variétés d'une même espèce +étaient invariablement fécondes lorsqu'on les croise. On ne peut +cependant pas contester l'existence d'une légère stérilité dans +certains cas que je vais brièvement passer en revue. Les preuves +sont tout aussi concluantes que celles qui nous font admettre la +stérilité chez une foule d'espèces; elles nous sont d'ailleurs +fournies par nos adversaires, pour lesquels, dans tous les autres +cas, la fécondité et la stérilité sont les plus sûrs indices des +différences de valeur spécifique. Gärtner a élevé l'une après +l'autre, dans son jardin, pendant plusieurs années, une variété +naine d'un maïs à gains jaunes, et une variété de grande taille à +grains rouges; or, bien que ces plantes aient des sexes séparés, +elle ne se croisèrent jamais naturellement. Il féconda alors +treize fleurs d'une de ces variétés avec du pollen de l'autre, et +n'obtint qu'un seul épi portant des graines au nombre de cinq +seulement. Les sexes étant distincts, aucune manipulation de +nature préjudiciable à la plante n'a pu intervenir. Personne, je +le crois, n'a cependant prétendu que ces variétés de maïs fussent +des espèces distinctes; il est essentiel d'ajouter que les plantes +hybrides provenant des cinq graines obtenues furent elles-mêmes si +_complètement_ fécondes, que Gärtner lui-même n'osa pas considérer +les deux variétés comme des espèces distinctes. + +Girou de Buzareingues a croisé trois variétés de courges qui, +comme le maïs, ont des sexes séparés; il assure que leur +fécondation réciproque est d'autant plus difficile que leurs +différences sont plus prononcées. Je ne sais pas quelle valeur on +peut attribuer à ces expériences; mais Sageret, qui fait reposer +sa classification principalement sur la fécondité ou sur la +stérilité des croisements, considère les formes sur lesquelles a +porté cette expérience comme des variétés, conclusion à laquelle +Naudin est également arrivé. + +Le fait suivant est encore bien plus remarquable; il semble tout +d'abord incroyable, mais il résulte d'un nombre immense d'essais +continués pendant plusieurs années sur neuf espèces de verbascum, +par Gärtner, l'excellent observateur, dont le témoignage a +d'autant plus de poids qu'il émane d'un adversaire. Gärtner donc a +constaté que, lorsqu'on croise les variétés blanches et jaunes, on +obtient moins de graines que lorsqu'on féconde ces variétés avec +le pollen des variétés de même couleur. Il affirme en outre que, +lorsqu'on croise les variétés jaunes et blanches d'une espèce avec +les variétés jaunes et blanches d'une espèce _distincte_, les +croisements opérés entre fleurs de couleur semblable produisent +plus de graines que ceux faits entre fleurs de couleur différente. +M. Scott a aussi entrepris des expériences, sur les espèces et les +variétés de verbascum, et, bien qu'il n'ait pas pu confirmer les +résultats de Gärtner sur les croisements entre espèces distinctes, +il a trouvé que les variétés dissemblablement colorées d'une même +espèce croisées ensemble donnent moins de graines, dans la +proportion de 86 pour 100, que les variétés de même couleur +fécondées l'une par l'autre. Ces variétés ne diffèrent cependant +que sous le rapport de la couleur de la fleur, et quelquefois une +variété s'obtient de la graine d'une autre. + +Kölreuter, dont tous les observateurs subséquents ont confirmé +l'exactitude, a établi le fait remarquable qu'une des variétés du +tabac ordinaire est bien plus féconde que les autres, en cas de +croisement avec une autre espèce très distincte. Il fit porter ses +expériences sur cinq formes, considérées ordinairement comme des +variétés, qu'il soumit à l'épreuve du croisement réciproque; les +hybrides provenant de ces croisements furent parfaitement féconds. +Toutefois, sur cinq variétés, une seule, employée soit comme +élément mâle, soit comme élément femelle, et croisée avec la +_Nicotiana glutinosa_, produisit toujours des hybrides moins +stériles que ceux provenant du croisement des quatre autres +variétés avec la même _Nicotiana glutinosa_. Le système +reproducteur de cette variété particulière a donc dû être modifié +de quelque manière et en quelque degré. + +Ces faits prouvent que les variétés croisées ne sont pas toujours +parfaitement fécondes. La grande difficulté de faire la preuve de +la stérilité des variétés à l'état de nature -- car toute variété +supposée, reconnue comme stérile à quelque degré que ce soit, +serait aussitôt considérée comme constituant une espèce distincte; +-- le fait que l'homme ne s'occupe que des caractères extérieurs +chez ses variétés domestiques, lesquelles n'ont pas été d'ailleurs +exposées pendant longtemps à des conditions uniformes, -- sont +autant de considérations qui nous autorisent à conclure que la +fécondité ne constitue pas une distinction fondamentale entre les +espèces et les variétés. La stérilité générale qui accompagne le +croisement des espèces peut être considérée non comme une +acquisition ou comme une propriété spéciale, mais comme une +conséquence de changements, de nature inconnue, qui ont affecté +les éléments sexuels. + + +COMPARAISON ENTRE LES HYBRIDES ET LES MÉTIS, INDÉPENDAMMENT DE +LEUR FÉCONDITÉ. + +On peut, la question de fécondité mise à part, comparer entre eux, +sous divers autres rapports, les descendants de croisements entre +espèces avec ceux de croisements entre variétés. Gärtner, quelque +désireux qu'il fût de tirer une ligne de démarcation bien tranchée +entre les espèces et les variétés, n'a pu trouver que des +différences peu nombreuses, et qui, selon moi, sont bien +insignifiantes, entre les descendants dits _hybrides_ des espèces +et les descendants dits _métis_ des variétés. D'autre part, ces +deux classes d'individus se ressemblent de très près sous +plusieurs rapports importants. + +Examinons rapidement ce point. La distinction la plus importante +est que, dans la première génération, les métis sont plus +variables que les hybrides; toutefois, Gärtner admet que les +hybrides d'espèces soumises depuis longtemps à la culture sont +souvent variables dans la première génération, fait dont j'ai pu +moi-même observer de frappants exemples. Gärtner admet, en outre, +que les hybrides entre espèces très voisines sont plus variables +que ceux provenant de croisements entre espèces très distinctes; +ce qui prouve que les différences dans le degré de variabilité +tendent à diminuer graduellement. Lorsqu'on propage, pendant +plusieurs générations, les métis ou les hybrides les plus féconds, +on constate dans leur postérité une variabilité excessive; on +pourrait, cependant, citer quelques exemples d'hybrides et de +métis qui ont conservé pendant longtemps un caractère uniforme. +Toutefois, pendant les générations successives, les métis +paraissent être plus variables que les hybrides. + +Cette variabilité plus grande chez les métis que chez les hybrides +n'a rien d'étonnant. Les parents des métis sont, en effet, des +variétés, et, pour la plupart, des variétés domestiques (on n'a +entrepris que fort peu d'expériences sur les variétés naturelles), +ce qui implique une variabilité récente, qui doit se continuer et +s'ajouter à celle que provoque déjà le fait même du croisement. La +légère variabilité qu'offrent les hybrides à la première +génération, comparée à ce qu'elle est dans les suivantes, +constitue un fait curieux et digne d'attention. Rien, en effet, ne +confirme mieux l'opinion que j'ai émise sur une des causes de la +variabilité ordinaire, c'est-à-dire que, vu l'excessive +sensibilité du système reproducteur pour tout changement apporté +aux conditions d'existence, il cesse, dans ces circonstances, de +remplir ses fonctions d'une manière normale et de produire une +descendance identique de tous points à la forme parente. Or, les +hybrides, pendant la première génération, proviennent d'espèces (à +l'exception de celles, qui ont été depuis longtemps cultivées) +dont le système reproducteur n'a été en aucune manière affecté, et +qui ne sont pas variables; le système reproducteur des hybrides +est, au contraire, supérieurement affecté, et leurs descendants +sont par conséquent très variables. + +Pour en revenir à la comparaison des métis avec les hybrides, +Gärtner affirme que les métis sont, plus que les hybrides, sujets +à faire retour à l'une ou à l'autre des formes parentes; mais, si +le fait est vrai, il n'y a certainement là qu'une différence de +degré. Gärtner affirme expressément, en outre, que les hybrides +provenant de plantes depuis longtemps cultivées sont plus sujets +au retour que les hybrides provenant d'espèces naturelles, ce qui +explique probablement la différence singulière des résultats +obtenus par divers observateurs. Ainsi, Max Wichura doute que les +hybrides fassent jamais retour à leurs formes parentes, ses +expériences ayant été faites sur des saules sauvages; tandis que +Naudin, qui a surtout expérimenté sur des plantes cultivées, +insiste fortement sur la tendance presque universelle qu'ont les +hybrides à faire retour. Gärtner constate, en outre, que, +lorsqu'on croise avec une troisième espèce, deux espèces +d'ailleurs très voisines, les hybrides diffèrent considérablement +les uns des autres; tandis que, si l'on croise deux variétés très +distinctes d'une espèce avec une autre espèce, les hybrides +diffèrent peu. Toutefois, cette conclusion est, autant que je puis +le savoir, basée sur une seule observation, et paraît être +directement contraire aux résultats de plusieurs expériences +faites par Kölreuter. + +Telles sont les seules différences, d'ailleurs peu importantes, +que Gärtner ait pu signaler entre les plantes hybrides et les +plantes métisses. D'autre part, d'après Gärtner, les mêmes lois +s'appliquent au degré et à la nature de la ressemblance qu'ont +avec leurs parents respectifs, tant les métis que les hybrides, et +plus particulièrement les hybrides provenant d'espèces très +voisines. Dans les croisements de deux espèces, l'une d'elles est +quelquefois douée d'une puissance prédominante pour imprimer sa +ressemblance au produit hybride, et il en est de même, je pense, +pour les variétés des plantes. Chez les animaux, il est non moins +certain qu'une variété a souvent la même prépondérance sur une +autre variété. Les plantes hybrides provenant de croisements +réciproques se ressemblent généralement beaucoup, et il en est de +même des plantes métisses résultant d'un croisement de ce genre. +Les hybrides, comme les métis, peuvent être ramenés au type de +l'un ou de l'autre parent, à la suite de croisements répétés avec +eux pendant plusieurs générations successives. + +Ces diverses remarques s'appliquent probablement aussi aux +animaux; mais la question se complique beaucoup dans ce cas, soit +en raison de l'existence de caractères sexuels secondaires, soit +surtout parce que l'un des sexes a une prédisposition beaucoup +plus forte que l'autre à transmettre sa ressemblance, que le +croisement s'opère entre espèces ou qu'il ait lieu entre variétés. +Je crois, par exemple, que certains auteurs soutiennent avec +raison que l'âne exerce une action prépondérante sur le cheval, de +sorte que le mulet et le bardot tiennent plus du premier que du +second. Cette prépondérance est plus prononcée chez l'âne que chez +l'ânesse, de sorte que le mulet, produit d'un âne et d'une jument, +tient plus de l'âne que le bardot, qui est le produit d'une ânesse +et d'un étalon. + +Quelques auteurs ont beaucoup insisté sur le prétendu fait que les +métis seuls n'ont pas des caractères intermédiaires à ceux de +leurs parents, mais ressemblent beaucoup à l'un d'eux; on peut +démontrer qu'il en est quelquefois de même chez les hybrides, mais +moins fréquemment que chez les métis, je l'avoue. D'après les +renseignements que j'ai recueillis sur les animaux croisés +ressemblant de très près à un de leurs parents, j'ai toujours vu +que les ressemblances portent surtout sur des caractères de nature +un peu monstrueuse, et qui ont subitement apparu -- tels que +l'albinisme, le mélanisme, le manque de queue ou de cornes, la +présence de doigts ou d'orteils supplémentaires -- et nullement +sur ceux qui ont été lentement acquis par voie de sélection. La +tendance au retour soudain vers le caractère parfait de l'un ou de +l'autre parent doit aussi se présenter plus fréquemment chez les +métis qui descendent de variétés souvent produites subitement et +ayant un caractère semi-monstrueux, que chez les hybrides, qui +proviennent d'espèces produites naturellement et lentement. En +somme, je suis d'accord avec le docteur Prosper Lucas, qui, après +avoir examiné un vaste ensemble de faits relatifs aux animaux, +conclut que les lois de la ressemblance d'un enfant avec ses +parents sont les mêmes, que les parents diffèrent peu ou beaucoup +l'un de l'autre, c'est-à-dire que l'union ait lieu entre deux +individus appartenant à la même variété, à des variétés +différentes ou à des espèces distinctes. + +La question de la fécondité ou de la stérilité mise de côté, il +semble y avoir, sous tous les autres rapports, une identité +générale entre les descendants de deux espèces croisées et ceux de +deux variétés. Cette identité serait très surprenante dans +l'hypothèse d'une création spéciale des espèces, et de la +formation des variétés par des lois secondaires; mais elle est en +harmonie complète avec l'opinion qu'il n'y a aucune distinction +essentielle à établir entre les espèces et les variétés. + + +RÉSUMÉ. + +Les premiers croisements entre des formes assez distinctes pour +constituer des espèces, et les hybrides qui en proviennent, sont +très généralement, quoique pas toujours stériles. La stérilité se +manifeste à tous les degrés; elle est parfois assez faible pour +que les expérimentateurs les plus soigneux aient été conduits aux +conclusions les plus opposées quand ils ont voulu classifier les +formes organiques par les indices qu'elle leur a fournis. La +stérilité varie chez les individus d'une même espèce en vertu de +prédispositions innées, et elle est extrêmement sensible à +l'influence des conditions favorables ou défavorables. Le degré de +stérilité ne correspond pas rigoureusement aux affinités +systématiques, mais il paraît obéir à l'action de plusieurs lois +curieuses et complexes. Les croisements réciproques entre les deux +mêmes espèces sont généralement affectés d'une stérilité +différente et parfois très inégale. Elle n'est pas toujours égale +en degré, dans le premier croisement, et chez les hybrides qui en +proviennent. + +De même que, dans la greffe des arbres, l'aptitude dont jouit une +espèce ou une variété à se greffer sur une autre dépend de +différences généralement inconnues existant dans le système +végétatif; de même, dans les croisements, la plus ou moins grande +facilité avec laquelle une espèce peut se croiser avec une autre +dépend aussi de différences inconnues dans le système +reproducteur. Il n'y a pas plus de raison pour admettre que les +espèces ont été spécialement frappées d'une stérilité variable en +degré, afin d'empêcher leur croisement et leur confusion dans la +nature, qu'il n'y en a à croire que les arbres ont été doués d'une +propriété spéciale, plus ou moins prononcée, de résistance à la +greffe, pour empêcher qu'ils ne se greffent naturellement les uns +sur les autres dans nos forêts. + +Ce n'est pas la sélection naturelle qui a amené la stérilité des +premiers croisements et celle de leurs produits hybrides. La +stérilité, dans les cas de premiers croisements, semble dépendre +de plusieurs circonstances; dans quelques cas, elle dépend surtout +de la mort précoce de l'embryon. Dans le cas des hybrides, elle +semble dépendre de la perturbation apportée à la génération, par +le fait qu'elle est composée de deux formes distinctes; leur +stérilité offre beaucoup d'analogie avec celle qui affecte si +souvent les espèces pures, lorsqu'elles sont exposées à des +conditions d'existence nouvelles et peu naturelles. Quiconque +expliquera ces derniers cas, pourra aussi expliquer la stérilité +des hybrides; cette supposition s'appuie encore sur un +parallélisme d'un autre genre, c'est-à-dire que, d'abord, de +légers changements dans les conditions d'existence paraissent +ajouter à la vigueur et à la fécondité de tous les êtres +organisés, et, secondement, que le croisement des formes qui ont +été exposées à des conditions d'existence légèrement différentes +ou qui ont varié, favorise la vigueur et la fécondité de leur +descendance. Les faits signalés sur la stérilité des unions +illégitimes des plantes dimorphes et trimorphes, ainsi que sur +celle de leurs descendants illégitimes, nous permettent peut-être +de considérer comme probable que, dans tous les cas, quelque lien +inconnu existe entre le degré de fécondité des premiers +croisements et ceux de leurs produits. La considération des faits +relatifs au dimorphisme, jointe aux résultats des croisements +réciproques, conduit évidemment à la conclusion que la cause +primaire de la stérilité des croisements entre espèces doit +résider dans les différences des éléments sexuels. Mais nous ne +savons pas pourquoi, dans le cas des espèces distinctes, les +éléments sexuels ont été si généralement plus ou moins modifiés +dans une direction tendant à provoquer la stérilité mutuelle qui +les caractérise, mais ce fait semble provenir de ce que les +espèces ont été soumises pendant de longues périodes à des +conditions d'existence presque uniformes. + +Il n'est pas surprenant que, dans la plupart des cas, la +difficulté qu'on trouve à croiser entre elles deux espèces +quelconque, corresponde à la stérilité des produits hybrides qui +en résultent, ces deux ordres de faits fussent-ils même dus à des +causes distinctes; ces deux faits dépendent, en effet, de la +valeur des différences existant entre les espèces croisées. Il n'y +a non plus rien d'étonnant à ce que la facilité d'opérer un +premier croisement, la fécondité des hybrides qui en proviennent, +et l'aptitude des plantes à être greffées l'une sur l'autre -- +bien que cette dernière propriété dépende évidemment de +circonstances toutes différentes -- soient toutes, jusqu'à un +certain point, en rapport avec les affinités systématiques des +formes soumises à l'expérience; car l'affinité systématique +comprend des ressemblances de toute nature. + +Les premiers croisements entre formes connues comme variétés, ou +assez analogues pour être considérées comme telles, et leurs +descendants métis, sont très généralement, quoique pas +invariablement féconds, ainsi qu'on l'a si souvent prétendu. Cette +fécondité parfaite et presque universelle ne doit pas nous +étonner, si nous songeons au cercle vicieux dans lequel nous +tournons en ce qui concerne les variétés à l'état de nature, et si +nous nous rappelons que la grande majorité des variétés a été +produite à l'état domestique par la sélection de simples +différences extérieures, et qu'elles n'ont jamais été longtemps +exposées à des conditions d'existence uniformes. Il faut se +rappeler que, la domestication prolongée tendant à éliminer la +stérilité, il est peu vraisemblable qu'elle doive aussi la +provoquer. La question de fécondité mise à part, il y a, sous tous +les autres rapports, une ressemblance générale très prononcée +entre les hybrides et les métis, quant à leur variabilité, leur +propriété de s'absorber mutuellement par des croisements répétés, +et leur aptitude à hériter des caractères des deux formes +parentes. En résumé donc, bien que nous soyons aussi ignorants sur +la cause précise de la stérilité des premiers croisements et de +leurs descendants hybrides que nous le sommes sur les causes de la +stérilité que provoque chez les animaux et les plantes un +changement complet des conditions d'existence, cependant les faits +que nous venons de discuter dans ce chapitre ne me paraissent +point s'opposer à la théorie que les espèces ont primitivement +existé sous forme de variétés. + + +CHAPITRE X +INSUFFISANCE DES DOCUMENTS GÉOLOGIQUES + +_De l'absence actuelle des variétés intermédiaires. -- De la +nature des variétés intermédiaires éteintes; de leur nombre. -- Du +laps de temps écoulé, calculé d'après l'étendue des dénudations et +des dépôts. -- Du laps de temps estimé en années. -- Pauvreté de +nos collections paléontologiques. -- Intermittence des formations +géologiques. -- De la dénudation des surfaces granitiques. -- +Absence des variétés intermédiaires dans une formation quelconque. +-- Apparition soudaine de groupes d'espèces. -- De leur apparition +soudaine dans les couches fossilifères les plus anciennes. -- +Ancienneté de la terre habitable._ + +J'ai énuméré dans le sixième chapitre les principales objections +qu'on pouvait raisonnablement élever contre les opinions émises +dans ce volume. J'en ai maintenant discuté la plupart. Il en est +une qui constitue une difficulté évidente, c'est la distinction +bien tranchée des formes spécifiques, et l'absence d'innombrables +chaînons de transition les reliant les unes aux autres. J'ai +indiqué pour quelles raisons ces formes de transition ne sont pas +communes actuellement, dans les conditions qui semblent cependant +les plus favorables à leur développement, telles qu'une surface +étendue et continue, présentant des conditions physiques +graduelles et différentes. Je me suis efforcé de démontrer que +l'existence de chaque espèce dépend beaucoup plus de la présence +d'autres formes organisées déjà définies que du climat, et que, +par conséquent, les conditions d'existence véritablement efficaces +ne sont pas susceptibles de gradations insensibles comme le sont +celles de la chaleur ou de l'humidité. J'ai cherché aussi à +démontrer que les variétés intermédiaires, étant moins nombreuses +que les formes qu'elles relient, sont généralement vaincues et +exterminées pendant le cours des modifications et des +améliorations ultérieures. Toutefois, la cause principale de +l'absence générale d'innombrables formes de transition dans la +nature dépend surtout de la marche même de la sélection naturelle, +en vertu de laquelle les variétés nouvelles prennent constamment +la place des formes parentes dont elles dérivent et qu'elles +exterminent. Mais, plus cette extermination s'est produite sur une +grande échelle, plus le nombre des variétés intermédiaires qui ont +autrefois existé a dû être considérable. Pourquoi donc chaque +formation géologique, dans chacune des couches qui la composent, +ne regorge-t-elle pas de formes intermédiaires? La géologie ne +révèle assurément pas une série organique bien graduée, et c'est +en cela, peut-être, que consiste l'objection la plus sérieuse +qu'on puisse faire à ma théorie. Je crois que l'explication se +trouve dans l'extrême insuffisance des documents géologiques. + +Il faut d'abord se faire une idée exacte de la nature des formes +intermédiaires qui, d'après ma théorie, doivent avoir existé +antérieurement. Lorsqu'on examine deux espèces quelconques, il est +difficile de ne pas se laisser entraîner à se figurer des formes +_exactement_ intermédiaires entre elles. C'est là une supposition +erronée; il nous faut toujours chercher des formes intermédiaires +entre chaque espèce et un ancêtre commun, mais inconnu, qui aura +généralement différé sous quelques rapports de ses descendants +modifiés. Ainsi, pour donner un exemple de cette loi, le pigeon +paon et le pigeon grosse-gorge descendent tous les deux du biset; +si nous possédions toutes les variétés intermédiaires qui ont +successivement existé, nous aurions deux séries continues et +graduées entre chacune de ces deux variétés et le biset; mais nous +n'en trouverions pas une seule qui fût exactement intermédiaire +entre le pigeon paon et le pigeon grosse-gorge; aucune, par +exemple, qui réunît à la fois une queue plus ou moins étalée et un +jabot plus ou moins gonflé, traits caractéristiques de ces deux +races. De plus, ces deux variétés se sont si profondément +modifiées depuis leur point de départ, que, sans les preuves +historiques que nous possédons sur leur origine, il serait +impossible de déterminer par une simple comparaison de leur +conformation avec celle du biset (_C. livia_), si elles descendent +de cette espèce, ou de quelque autre espèce voisine, telle que le +_C. aenas_. + +Il en est de même pour les espèces à l'état de nature; si nous +considérons des formes très distinctes, comme le cheval et le +tapir, nous n'avons aucune raison de supposer qu'il y ait jamais +eu entre ces deux êtres des formes exactement intermédiaires, mais +nous avons tout lieu de croire qu'il a dû en exister entre chacun +d'eux et un ancêtre commun inconnu. Cet ancêtre commun doit avoir +eu, dans l'ensemble de son organisation, une grande analogie +générale avec le cheval et le tapir; mais il peut aussi, par +différents points de sa conformation, avoir différé +considérablement de ces deux types, peut-être même plus qu'ils ne +diffèrent actuellement l'un de l'autre. Par conséquent, dans tous +les cas de ce genre, il nous serait impossible de reconnaître la +forme parente de deux ou plusieurs espèces, même par la +comparaison la plus attentive de l'organisation de l'ancêtre avec +celle de ses descendants modifiés, si nous n'avions pas en même +temps à notre disposition la série à peu près complète des anneaux +intermédiaires de la chaîne. + +Il est cependant possible, d'après ma théorie, que, de deux formes +vivantes, l'une soit descendue de l'autre; que le cheval, par +exemple, soit issu du tapir; or, dans ce cas, il a dû exister des +chaînons _directement_ intermédiaires entre eux. Mais un cas +pareil impliquerait la persistance sans modification, pendant une +très longue durée, d'une forme dont les descendants auraient subi +des changements considérables; or, un fait de cette nature ne peut +être que fort rare, en raison du principe de la concurrence entre +tous les organismes ou entre le descendant et ses parents; car, +dans tous les cas, les formes nouvelles perfectionnées tendent à +supplanter les formes antérieures demeurées fixes. + +Toutes les espèces vivantes, d'après la théorie de la sélection +naturelle, se rattachent à la souche mère de chaque genre, par des +différences qui ne sont pas plus considérables que celles que nous +constatons actuellement entre les variétés naturelles et +domestiques d'une même espèce; chacune de ces souches mères elles- +mêmes, maintenant généralement éteintes, se rattachait de la même +manière à d'autres espèces plus anciennes; et, ainsi de suite, en +remontant et en convergeant toujours vers le commun ancêtre de +chaque grande classe. Le nombre des formes intermédiaires +constituant les chaînons de transition entre toutes les espèces +vivantes et les espèces perdues a donc dû être infiniment grand; +or, si ma théorie est vraie, elles ont certainement vécu sur la +terre. + + +DU LAPS DE TEMPS ÉCOULÉ, DÉDUIT DE L'APPRÉCIATION DE LA RAPIDITÉ +DES DÉPOTS ET DE L'ÉTENDUE DES DÉNUDATIONS. + +Outre que nous ne trouvons pas les restes fossiles de ces +innombrables chaînons intermédiaires, on peut objecter que, chacun +des changements ayant dû se produire très lentement, le temps doit +avoir manqué pour accomplir d'aussi grandes modifications +organiques. Il me serait difficile de rappeler au lecteur qui +n'est pas familier avec la géologie les faits au moyen desquels on +arrive à se faire une vague et faible idée de l'immensité de la +durée des âges écoulés. Quiconque peut lire le grand ouvrage de +sir Charles Lyell sur les principe de la Géologie, auquel les +historiens futurs attribueront à juste titre une révolution dans +les sciences naturelles, sans reconnaître la prodigieuse durée des +périodes écoulées, peut fermer ici ce volume. Ce n'est pas qu'il +suffise d'étudier les _Principes de la Géologie_, de lire les +traités spéciaux des divers auteurs sur telle ou telle formation, +et de tenir compte des essais qu'ils font pour donner une idée +insuffisante des durées de chaque formation ou même de chaque +couche; c'est en étudiant les forces qui sont entrées en jeu que +nous pouvons le mieux nous faire une idée des temps écoulés, c'est +en nous rendant compte de l'étendue de la surface terrestre qui a +été dénudée et de l'épaisseur des sédiments déposés que nous +arrivons à nous faire une vague idée de la durée des périodes +passées. Ainsi que Lyell l'a très justement fait remarquer, +l'étendue et l'épaisseur de nos couches de sédiments sont le +résultat et donnent la mesure de la dénudation que la croûte +terrestre a éprouvée ailleurs. Il faut donc examiner par soi-même +ces énormes entassements de couches superposées, étudier les +petits ruisseaux charriant de la boue, contempler les vagues +rongeant les antiques falaises, pour se faire quelque notion de la +durée des périodes écoulées, dont les monuments nous environnent +de toutes parts. + +Il faut surtout errer le long des côtes formées de roches +modérément dures, et constater les progrès de leur désagrégation. +Dans la plupart des cas, le flux n'atteint les rochers que deux +fois par jour et pour peu de temps; les vagues ne les rongent que +lorsqu'elles sont chargées de sables et de cailloux, car l'eau +pure n'use pas le roc. La falaise, ainsi minée par la base, +s'écroule en grandes masses qui, gisant sur la plage, sont rongées +et usées atome par atome, jusqu'à ce qu'elles soient assez +réduites pour être roulées par les vagues, qui alors les broient +plus promptement et les transforment en cailloux, en sable ou en +vase. Mais combien ne trouvons-nous pas, au pied des falaises, qui +reculent pas à pas, de blocs arrondis, couverts d'une épaisse +couche de végétations marines, dont la présence est une preuve de +leur stabilité et du peu d'usure à laquelle ils sont soumis! +Enfin, si nous suivons pendant l'espace de quelques milles une +falaise rocheuse sur laquelle la mer exerce son action +destructive, nous ne la trouvons attaquée que çà et là, par places +peu étendues, autour des promontoires saillants. La nature de la +surface et la végétation dont elle est couverte prouvent que, +partout ailleurs, bien des années se sont écoulées depuis que +l'eau en est venue baigner la base. + +Les observations récentes de Ramsay, de Jukes, de Geikie, de Croll +et d'autres, nous apprennent que la désagrégation produite par les +agents atmosphériques joue sur les côtes un rôle beaucoup plus +important que l'action des vagues. Toute la surface de la terre +est soumise à l'action chimique de l'air et de l'acide carbonique +dissous dans l'eau de pluie, et à la gelée dans les pays froids; +la matière désagrégée est entraînée par les fortes pluies, même +sur les pentes douces, et, plus qu'on ne le croit généralement, +par le vent dans les pays arides; elle est alors charriée par les +rivières et par les fleuves qui, lorsque leur cours est rapide, +creusent profondément leur lit et triturent les fragments. Les +ruisseaux boueux qui, par un jour de pluie, coulent le long de +toutes les pentes, même sur des terrains faiblement ondulés, nous +montrent les effets de la désagrégation atmosphérique. MM. Ramsay +et Whitaker ont démontré, et cette observation est très +remarquable, que les grandes lignes d'escarpement du district +wealdien et celles qui s'étendent au travers de l'Angleterre, +qu'autrefois on considérait comme d'anciennes côtes marines, n'ont +pu être ainsi produites, car chacune d'elles est constituée d'une +même formation unique, tandis que nos falaises actuelles sont +partout composées de l'intersection de formations variées. Cela +étant ainsi, il nous faut admettre que les escarpements doivent en +grande partie leur origine à ce que la roche qui les compose a +mieux résisté à l'action destructive des agents atmosphériques que +les surfaces voisines, dont le niveau s'est graduellement abaissé, +tandis que les lignes rocheuses sont restées en relief. Rien ne +peut mieux nous faire concevoir ce qu'est l'immense durée du +temps, selon les idées que nous nous faisons du temps, que la vue +des résultats si considérables produits par des agents +atmosphériques qui nous paraissent avoir si peu de puissance et +agir si lentement. + +Après s'être ainsi convaincu de la lenteur avec laquelle les +agents atmosphériques et l'action des vagues sur les côtes rongent +la surface terrestre, il faut ensuite, pour apprécier la durée des +temps passés, considérer, d'une part, le volume immense des +rochers qui ont été enlevés sur des étendues considérables, et, de +l'autre, examiner l'épaisseur de nos formations sédimentaires. Je +me rappelle avoir été vivement frappé en voyant les îles +volcaniques, dont les côtes ravagées par les vagues présentent +aujourd'hui des falaises perpendiculaires hautes de 1 000 à 2 000 +pieds, car la pente douce des courants de lave, due à leur état +autrefois liquide, indiquait tout de suite jusqu'où les couches +rocheuses avaient dû s'avancer en pleine mer. Les grandes failles, +c'est-à-dire ces immenses crevasses le long desquelles les couches +se sont souvent soulevées d'un côté ou abaissées de l'autre, à une +hauteur ou à une profondeur de plusieurs milliers de pieds, nous +enseignent la même leçon; car, depuis l'époque où ces crevasses se +sont produites, qu'elles l'aient été brusquement ou, comme la +plupart des géologues le croient aujourd'hui, très lentement à la +suite de nombreux petits mouvements, la surface du pays s'est +depuis si bien nivelée, qu'aucune trace de ces prodigieuses +dislocations n'est extérieurement visible. La faille de Craven, +par exemple, s'étend sur une ligne de 30 milles de longueur, le +long de laquelle le déplacement vertical des couches varie de 600 +à 3 000 pieds. Le professeur Ramsay a constaté un affaissement de +2 300 pieds dans l'île d'Anglesea, et il m'apprend qu'il est +convaincu que, dans le Merionethshire, il en existe un autre de 12 +000 pieds; cependant, dans tous ces cas, rien à la surface ne +trahit ces prodigieux mouvements, les amas de rochers de chaque +côté de la faille ayant été complètement balayés. + +D'autre part, dans toutes les parties du globe, les amas de +couches sédimentaires ont une épaisseur prodigieuse. J'ai vu, dans +les Cordillères, une masse de conglomérat dont j'ai estimé +l'épaisseur à environ 10 000 pieds; et, bien que les conglomérats +aient dû probablement s'accumuler plus vite que des couches de +sédiments plus fins, ils ne sont cependant composés que de +cailloux roulés et arrondis qui, portant chacun l'empreinte du +temps, prouvent avec quelle lenteur des masses aussi considérables +ont dû s'entasser. Le professeur Ramsay m'a donné les épaisseurs +maxima des formations successives dans _différentes_ parties de la +Grande-Bretagne, d'après des mesures prises sur les lieux dans la +plupart des cas. En voici le résultat: + +Couches paléozoïques pieds anglais. + +(non compris les roches ignées).................. 37 154 + +Couches secondaires......................... 13 + +Couches tertiaires............................. 2 340 + +-- formant un total de 72 584 pieds, c'est-à-dire environ 13 +milles anglais et trois quarts. Certaines formations, qui sont +représentées en Angleterre par des couches minces, atteignent sur +le continent une épaisseur de plusieurs milliers de pieds. En +outre, s'il faut en croire la plupart des géologues, il doit +s'être écoulé, entre les formations successives, des périodes +extrêmement longues pendant lesquelles aucun dépôt ne s'est formé. +La masse entière des couches superposées des roches sédimentaires +de l'Angleterre ne donne donc qu'une idée incomplète du temps qui +s'est écoulé pendant leur accumulation. L'étude de faits de cette +nature semble produire sur l'esprit une impression analogue à +celle qui résulte de nos vaines tentatives pour concevoir l'idée +d'éternité. + +Cette impression n'est pourtant pas absolument juste. M. Croll +fait remarquer, dans un intéressant mémoire, que nous ne nous +trompons pas par «une conception trop élevée de la longueur des +périodes géologiques», mais en les estimant en années. Lorsque les +géologues envisagent des phénomènes considérables et compliqués, +et qu'ils considèrent ensuite les chiffres qui représentent des +millions d'années, les deux impressions produites sur l'esprit +sont très différentes, et les chiffres sont immédiatement taxés +d'insuffisance. M. Croll démontre, relativement à la dénudation +produite par les agents atmosphériques, en calculant le rapport de +la quantité connue de matériaux sédimentaires que charrient +annuellement certaines rivières, relativement à l'étendue des +surfaces drainées, qu'il faudrait six millions d'années pour +désagréger et pour enlever au niveau moyen de l'aire totale qu'on +considère une épaisseur de 1 000 pieds de roches. Un tel résultat +peut paraître étonnant, et le serait encore si, d'après quelques +considérations qui peuvent faire supposer qu'il est exagéré, on le +réduisait à la moitié ou au quart. Bien peu de personnes, +d'ailleurs, se rendent un compte exact de ce que signifie +réellement un million. M. Croll cherche à le faire comprendre par +l'exemple suivant: on étend, sur le mur d'une grande salle, une +bande étroite de papier, longue de 83 pieds et 4 pouces (25m, 70); +on fait alors à une extrémité de cette bande une division d'un +dixième de pouce (2mm, 5); cette division représente un siècle, et +la bande entière représente un million d'années. Or, pour le sujet +qui nous occupe, que sera un siècle figuré par une mesure aussi +insignifiante relativement aux vastes dimensions de la salle? +Plusieurs éleveurs distingués ont, pendant leur vie, modifié assez +fortement quelques animaux supérieurs pour avoir créé de +véritables sous-races nouvelles; or, ces espèces supérieures se +produisent beaucoup plus lentement que les espèces inférieures. +Bien peu d'hommes se sont occupés avec soin d'une race pendant +plus de cinquante ans, de sorte qu'un siècle représente le travail +de deux éleveurs successifs. Il ne faudrait pas toutefois supposer +que les espèces à l'état de nature puissent se modifier aussi +promptement que peuvent le faire les animaux domestiques sous +l'action de la sélection méthodique. La comparaison serait plus +juste entre les espèces naturelles et les résultats que donne la +sélection inconsciente, c'est-à-dire la conservation, sans +intention préconçue de modifier la race, des animaux les plus +utiles ou les plus beaux. Or, sous l'influence de la seule +sélection inconsciente, plusieurs races se sont sensiblement +modifiées dans le cours de deux ou trois siècles. + +Les modifications sont, toutefois, probablement beaucoup plus +lentes encore chez les espèces dont un petit nombre seulement se +modifie en même temps dans un même pays. Cette lenteur provient de +ce que tous les habitants d'une région étant déjà parfaitement +adaptés les uns aux autres, de nouvelles places dans l'économie de +la nature ne se présentent qu'à de longs intervalles, lorsque les +conditions physiques ont éprouvé quelques modifications d'une +nature quelconque, ou qu'il s'est produit une immigration de +nouvelles formes. En outre, les différences individuelles ou les +variations dans la direction voulue, de nature à mieux adapter +quelques-uns des habitants aux conditions nouvelles, peuvent ne +pas surgir immédiatement. Nous n'avons malheureusement aucun moyen +de déterminer en années la période nécessaire pour modifier une +espèce. Nous aurons d'ailleurs à revenir sur ce sujet. + + +PAUVRETÉ DE NOS COLLECTIONS PALÉONTOLOGIQUES. + +Quel triste spectacle que celui de nos musées géologiques les plus +riches! Chacun s'accorde à reconnaître combien sont incomplètes +nos collections. Il ne faut jamais oublier la remarque du célèbre +paléontologiste E. Forbes, c'est-à-dire qu'un grand nombre de nos +espèces fossiles ne sont connues et dénommées que d'après des +échantillons isolés, souvent brisés, ou d'après quelques rares +spécimens recueillis sur un seul point. Une très petite partie +seulement de la surface du globe a été géologiquement explorée, et +nulle part avec assez de soin, comme le prouvent les importantes +découvertes qui se font chaque année en Europe. Aucun organisme +complètement mou ne peut se conserver. Les coquilles et les +ossements, gisant au fond des eaux, là où il ne se dépose pas de +sédiments, se détruisent et disparaissent bientôt. Nous partons +malheureusement toujours de ce principe erroné qu'un immense dépôt +de sédiment est en voie de formation sur presque toute l'étendue +du lit de la mer, avec une rapidité suffisante pour ensevelir et +conserver des débris fossiles. La belle teinte bleue et la +limpidité de l'Océan dans sa plus grande étendue témoignent de la +pureté de ses eaux. Les nombreux exemples connus de formations +géologiques régulièrement recouvertes, après un immense intervalle +de temps, par d'autres formations plus récentes, sans que la +couche sous-jacente ait subi dans l'intervalle la moindre +dénudation ou la moindre dislocation, ne peut s'expliquer que si +l'on admet que le fond de la mer demeure souvent intact pendant +des siècles. Les eaux pluviales chargées d'acide carbonique +doivent souvent dissoudre les fossiles enfouis dans les sables ou +les graviers, en s'infiltrant dans ces couches lors de leur +émersion. Les nombreuses espèces d'animaux qui vivent sur les +côtes, entre les limites des hautes et des basses marées, +paraissent être rarement conservées. Ainsi, les diverses espèces +de _Chthamalinées_ (sous-famille de cirripèdes sessiles) tapissent +les rochers par myriades dans le monde entier; toutes sont +rigoureusement littorales; or -- à l'exception d'une seule espèce +de la Méditerranée qui vit dans les eaux profondes, et qu'on a +trouvée à l'état fossile en Sicile -- on n'en a pas rencontré une +seule espèce fossile dans aucune formation tertiaire; il est +avéré, cependant, que le genre _Chthamalus_ existait à l'époque de +la craie. Enfin, beaucoup de grands dépôts qui ont nécessité pour +s'accumuler des périodes extrêmement longues, sont entièrement +dépourvus de tous débris organiques, sans que nous puissions +expliquer pourquoi. Un des exemples les plus frappants est la +formation du flysch, qui consiste en grès et en schistes, dont +l'épaisseur atteint jusqu'à 6 000 pieds, qui s'étend entre Vienne +et la Suisse sur une longueur d'au moins 300 milles, et dans +laquelle, malgré toutes les recherches, on n'a pu découvrir, en +fait de fossiles, que quelques débris végétaux. + +Il est presque superflu d'ajouter, à l'égard des espèces +terrestres qui vécurent pendant la période secondaire et la +période paléozoïque, que nos collections présentent de nombreuses +lacunes. On ne connaissait, par exemple, jusque tout récemment +encore, aucune coquille terrestre ayant appartenu à l'une ou +l'autre de ces deux longues périodes, à l'exception d'une seule +espèce trouvée dans les couches carbonifères de l'Amérique du Nord +par sir C. Lyell et le docteur Dawson; mais, depuis, on a trouvé +des coquilles terrestres dans le lias. Quant aux restes fossiles +de mammifères, un simple coup d'oeil sur la table historique du +manuel de Lyell suffit pour prouver, mieux que des pages de +détails, combien leur conservation est rare et accidentelle. Cette +rareté n'a rien de surprenant, d'ailleurs, si l'on songe à +l'énorme proportion d'ossements de mammifères tertiaires qui ont +été trouvés dans des cavernes ou des dépôts lacustres, nature de +gisements dont on ne connaît aucun exemple dans nos formations +secondaires ou paléozoïques. + +Mais les nombreuses lacunes de nos archives géologiques +proviennent en grande partie d'une cause bien plus importante que +les précédentes, c'est-à-dire que les diverses formations ont été +séparées les unes des autres par d'énormes intervalles de temps. +Cette opinion a été chaudement soutenue par beaucoup de géologues +et de paléontologistes qui, comme E. Forbes, nient formellement la +transformation des espèces. Lorsque nous voyons la série des +formations, telle que la donnent les tableaux des ouvrages sur la +géologie, ou que nous étudions ces formations dans la nature, nous +échappons difficilement à l'idée qu'elles ont été strictement +consécutives. Cependant le grand ouvrage de sir R. Murchison sur +la Russie nous apprend quelles immenses lacunes il y a dans ce +pays entre les formations immédiatement superposées; il en est de +même dans l'Amérique du Nord et dans beaucoup d'autres parties du +monde. Aucun géologue, si habile qu'il soit, dont l'attention se +serait portée exclusivement sur l'étude de ces vastes territoires, +n'aurait jamais soupçonné que, pendant ces mêmes périodes +complètement inertes pour son propre pays, d'énormes dépôts de +sédiment, renfermant une foule de formes organiques nouvelles et +toutes spéciales, s'accumulaient autre part. Et si, dans chaque +contrée considérée séparément, il est presque impossible d'estimer +le temps écoulé entre les formations consécutives, nous pouvons en +conclure qu'on ne saurait le déterminer nulle part. Les fréquents +et importants changements qu'on peut constater dans la composition +minéralogique des formations consécutives, impliquent généralement +aussi de grands changements dans la géographie des régions +environnantes, d'où ont dû provenir les matériaux des sédiments, +ce qui confirme encore l'opinion que de longues périodes se sont +écoulées entre chaque formation. + +Nous pouvons, je crois, nous rendre compte de cette intermittence +presque constante des formations géologiques de chaque région, +c'est-à-dire du fait qu'elles ne se sont pas succédé sans +interruption. Rarement un fait m'a frappé autant que l'absence, +sur une longueur de plusieurs centaines de milles des côtes de +l'Amérique du Sud, qui ont été récemment soulevées de plusieurs +centaines de pieds, de tout dépôt récent assez considérable pour +représenter même une courte période géologique. Sur toute la côte +occidentale, qu'habite une faune marine particulière, les couches +tertiaires sont si peu développées, que plusieurs faunes marines +successives et toutes spéciales ne laisseront probablement aucune +trace de leur existence aux âges géologiques futurs. Un peu de +réflexion fera comprendre pourquoi, sur la côte occidentale de +l'Amérique du Sud en voie de soulèvement, on ne peut trouver nulle +part de formation étendue contenant des débris tertiaires ou +récents, bien qu'il ait dû y avoir abondance de matériaux de +sédiments, par suite de l'énorme dégradation des rochers des côtes +et de la vase apportée par les cours d'eau qui se jettent dans la +mer. Il est probable, en effet, que les dépôts sous-marins du +littoral sont constamment désagrégés et emportés, à mesure que le +soulèvement lent et graduel du sol les expose à l'action des +vagues. + +Nous pouvons donc conclure que les dépôts de sédiment doivent être +accumulé en masses très épaisses, très étendues et très solides, +pour pouvoir résister, soit à l'action incessante des vagues, lors +des premiers soulèvements du sol, et pendant les oscillations +successives du niveau, soit à la désagrégation atmosphérique. Des +masses de sédiment aussi épaisses et aussi étendues peuvent se +former de deux manières: soit dans les grandes profondeurs de la +mer, auquel cas le fond est habité par des formes moins nombreuses +et moins variées que les mers peu profondes; en conséquence, +lorsque la masse vient à se soulever, elle ne peut offrir qu'une +collection très incomplète des formes organiques qui ont existé +dans le voisinage pendant la période de son accumulation. Ou bien, +une couche de sédiment de quelque épaisseur et de quelque étendue +que ce soit peut se déposer sur un bas-fond en voie de s'affaisser +lentement; dans ce cas, tant que l'affaissement du sol et l'apport +des sédiments s'équilibrent à peu près, la mer reste peu profonde +et offre un milieu favorable à l'existence d'un grand nombre de +formes variées; de sorte qu'un dépôt riche en fossiles, et assez +épais pour résister, après un soulèvement ultérieur, à une grande +dénudation, peut ainsi se former facilement. + +Je suis convaincu que presque toutes nos anciennes formations +_riches en fossiles_ dans la plus grande partie de leur épaisseur +se sont ainsi formées pendant un affaissement. J'ai, depuis 1845, +époque où je publiai mes vues à ce sujet, suivi avec soin les +progrès de la géologie, et j'ai été étonné de voir comment les +auteurs, traitant de telle ou telle grande formation, sont +arrivés, les uns après les autres, à conclure qu'elle avait dû +s'accumuler pendant un affaissement du sol. Je puis ajouter que la +seule formation tertiaire ancienne qui, sur la côte occidentale de +l'Amérique du Sud, ait été assez puissante pour résister aux +dégradations qu'elle a déjà subies, mais qui ne durera guère +jusqu'à une nouvelle époque géologique bien distante, s'est +accumulée pendant une période d'affaissement, et a pu ainsi +atteindre une épaisseur considérable. + +Tous les faits géologiques nous démontrent clairement que chaque +partie de la surface terrestre a dû éprouver de nombreuses et +lentes oscillations de niveau, qui ont évidemment affecté des +espaces considérables. Des formations riches en fossiles, assez +épaisses et assez étendues pour résister aux érosions +subséquentes, ont pu par conséquent se former sur de vastes +régions pendant les périodes d'affaissement, là où l'apport des +sédiments était assez considérable pour maintenir le fond à une +faible profondeur et pour enfouir et conserver les débris +organiques avant qu'ils aient eu le temps de se désagréger. +D'autre part, tant que le fond de la mer reste stationnaire, des +dépôts _épais_ ne peuvent pas s'accumuler dans les parties peu +profondes les plus favorables à la vie. Ces dépôts sont encore +moins possibles pendant les périodes intermédiaires de +soulèvement, ou, pour mieux dire, les couches déjà accumulées sont +généralement détruites à mesure que leur soulèvement les amenant +au niveau de l'eau, les met aux prises avec l'action destructive +des vagues côtières. + +Ces remarques s'appliquent principalement aux formations +littorales ou sous-littorales. Dans le cas d'une mer étendue et +peu profonde, comme dans une grande partie de l'archipel Malais, +où la profondeur varie entre 30, 40 et 60 brasses, une vaste +formation pourrait s'accumuler pendant une période de soulèvement, +et, cependant, ne pas souffrir une trop grande dégradation à +l'époque de sa lente émersion. Toutefois, son épaisseur ne +pourrait pas être bien grande, car, en raison du mouvement +ascensionnel, elle serait moindre que la profondeur de l'eau ou +elle s'est formée. Le dépôt ne serait pas non plus très solide, ni +recouvert de formations subséquentes, ce qui augmenterait ses +chances d'être désagrégé par les agents atmosphériques et par +l'action de la mer pendant les oscillations ultérieures du niveau. +M. Hopkins a toutefois fait remarquer que si une partie de la +surface venait, après un soulèvement, à s'affaisser de nouveau +avant d'avoir été dénudée, le dépôt formé pendant le mouvement +ascensionnel pourrait être ensuite recouvert par de nouvelles +accumulations, et être ainsi, quoique mince, conservé pendant de +longues périodes. + +M. Hopkins croit aussi que les dépôts sédimentaires de grande +étendue horizontale n'ont été que rarement détruits en entier. +Mais tous les géologues, à l'exception du petit nombre de ceux qui +croient que nos schistes métamorphiques actuels et nos roches +plutoniques ont formé le noyau primitif du globe, admettront que +ces dernières roches ont été soumises à une dénudation +considérable. Il n'est guère possible, en effet, que des roches +pareilles se soient solidifiées et cristallisées à l'air libre; +mais si l'action métamorphique s'est effectuée dans les grandes +profondeurs de l'Océan, le revêtement protecteur primitif des +roches peut n'avoir pas été très épais. Si donc l'on admet que les +gneiss, les micaschistes, les granits, les diorites, etc., ont été +autrefois nécessairement recouverts, comment expliquer que +d'immenses surfaces de ces roches soient actuellement dénudées sur +tant de points du globe, autrement que par la désagrégation +subséquente complète de toutes les couches qui les recouvraient? +On ne peut douter qu'il existe de semblables étendues très +considérables; selon Humboldt, la région granitique de Parime est +au moins dix-neuf fois aussi grande que la Suisse. Au sud de +l'Amazone, Boué en décrit une autre composée de roches de cette +nature ayant une surface équivalente à celle qu'occupent +l'Espagne, la France, l'Italie; une partie de l'Allemagne et les +Îles-Britanniques réunies. Cette région n'a pas encore été +explorée avec tout le soin désirable, mais tous les voyageurs +affirment l'immense étendue de la surface granitique; ainsi, von +Eschwege donne une coupe détaillée de ces roches qui s'étendent en +droite ligne dans l'intérieur jusqu'à 260 milles géographiques de +Rio de Janeiro; j'ai fait moi-même 150 milles dans une autre +direction, sans voir autre chose que des roches granitiques. J'ai +examiné de nombreux spécimens recueillis sur toute la côte depuis +Rio de Janeiro jusqu'à l'embouchure de la Plata, soit une distance +de 1100 milles géographiques, et tous ces spécimens appartenaient +à cette même classe de roches. Dans l'intérieur, sur toute la rive +septentrionale de la Plata, je n'ai pu voir, outre des dépôts +tertiaires modernes, qu'un petit amas d'une roche légèrement +métamorphique, qui seule a pu constituer un fragment de la +couverture primitive de la série granitique. Dans la région mieux +connue des États-Unis et du Canada, d'après la belle carte du +professeur H.-D. Rogers, j'ai estimé les surfaces en découpant la +carte elle-même et en en pesant le papier, et j'ai trouvé que les +roches granitiques et métamorphiques (à l'exclusion des semi- +métamorphiques) excèdent, dans le rapport de 19 à 12, 5, +l'ensemble des formations paléozoïques plus nouvelles. Dans bien +des régions, les roches métamorphiques et granitiques auraient une +bien plus grande étendue si les couches sédimentaires qui reposent +sur elles étaient enlevées, couches qui n'ont pas pu faire partie +du manteau primitif sous lequel elles ont cristallisé. Il est donc +probable que, dans quelques parties du monde, des formations +entières ont été désagrégées d'une manière complète, sans qu'il +soit resté aucune trace de l'état antérieur. + +Il est encore une remarque digne d'attention. Pendant les périodes +de soulèvement, l'étendue des surfaces terrestres, ainsi que celle +des parties peu profondes de mer qui les entourent, augmente et +forme ainsi de nouvelles stations -- toutes circonstances +favorables, ainsi que nous l'avons expliqué, à la formation des +variétés et des espèces nouvelles; mais il y a généralement aussi, +pendant ces périodes, une lacune dans les archives géologiques. +D'autre part, pendant les périodes d'affaissement, la surface +habitée diminue, ainsi que le nombre des habitants (excepté sur +les côtes d'un continent au moment où il se fractionne en +archipel), et, par conséquent, bien qu'il y ait de nombreuses +extinctions, il se forme peu de variétés ou d'espèces nouvelles; +or, c'est précisément pendant ces périodes d'affaissement que se +sont accumulés les dépôts les plus riches en fossiles. + + +DE L'ABSENCE DE NOMBREUSES VARIÉTÉS INTERMÉDIAIRES DANS UNE +FORMATION QUELCONQUE. + +Les considérations qui précèdent prouvent à n'en pouvoir douter +l'extrême imperfection des documents que, dans son ensemble, la +géologie peut nous fournir; mais, si nous concentrons notre examen +sur une formation quelconque, il devient beaucoup plus difficile +de comprendre pourquoi nous n'y trouvons pas une série étroitement +graduée des variétés qui ont dû relier les espèces voisines qui +vivaient au commencement et à la fin de cette formation. On +connaît quelques exemples de variétés d'une même espèce, existant +dans les parties supérieures et dans les parties inférieures d'une +même formation: ainsi Trautschold cite quelques exemples +d'Ammonites; Hilgendorf décrit un cas très curieux, c'est-à-dire +dix formes graduées du _Planorbis multiformis_ trouvées dans les +couches successives d'une formation calcaire d'eau douce en +Suisse. Bien que chaque formation ait incontestablement nécessité +pour son dépôt un nombre d'années considérable, on peut donner +plusieurs raisons pour expliquer comment il se fait que chacune +d'elles ne présente pas ordinairement une série graduée de +chaînons reliant les espèces qui ont vécu au commencement et à la +fin; mais je ne saurais déterminer la valeur relative des +considérations qui suivent. + +Toute formation géologique implique certainement un nombre +considérable d'années; il est cependant probable que chacune de +ces périodes est courte, si on la compare à la période nécessaire +pour transformer une espèce en une autre. Deux paléontologistes +dont les opinions ont un grand poids, Bronn et Woodward, ont +conclu, il est vrai, que la durée moyenne de chaque formation est +deux ou trois fois aussi longue que la durée moyenne des formes +spécifiques. Mais il me semble que des difficultés insurmontables +s'opposent à ce que nous puissions arriver sur ce point à aucune +conclusion exacte. Lorsque nous voyons une espèce apparaître pour +la première fois au milieu d'une formation, il serait téméraire à +l'extrême d'en conclure qu'elle n'a pas précédemment existé +ailleurs; de même qu'en voyant une espèce disparaître avant le +dépôt des dernières couches, il serait également téméraire +d'affirmer son extinction. Nous oublions que, comparée au reste du +globe, la superficie de l'Europe est fort peu de chose, et qu'on +n'a d'ailleurs pas établi avec une certitude complète la +corrélation, dans toute l'Europe, des divers étages d'une même +formation. + +Relativement aux animaux marins de toutes espèces, nous pouvons +présumer en toute sûreté qu'il y a eu de grandes migrations dues à +des changements climatériques ou autres; et, lorsque nous voyons +une espèce apparaître pour la première fois dans une formation, il +y a toute probabilité pour que ce soit une immigration nouvelle +dans la localité. On sait, par exemple, que plusieurs espèces ont +apparu dans les couches paléozoïques de l'Amérique du Nord un peu +plus tôt que dans celle de l'Europe, un certain temps ayant été +probablement nécessaire à leur migration des mers d'Amérique à +celles d'Europe. En examinant les dépôts les plus récents dans +différentes parties du globe, on a remarqué partout que quelques +espèces encore existantes sont très communes dans un dépôt, mais +ont disparu de la mer immédiatement voisine; ou inversement, que +des espèces abondantes dans les mers du voisinage sont rares dans +un dépôt ou y font absolument défaut. Il est bon de réfléchir aux +nombreuses migrations bien prouvées des habitants de l'Europe +pendant l'époque glaciaire, qui ne constitue qu'une partie d'une +période géologique entière. Il est bon aussi de réfléchir aux +oscillations du sol, aux changements extraordinaires de climat, et +à l'immense laps de temps compris dans cette même période +glaciaire. On peut cependant douter qu'il y ait un seul point du +globe où, pendant toute cette période, il se soit accumulé sur une +même surface, et d'une manière continue, des dépôts sédimentaires +_renfermant des débris fossiles_. Il n'est pas probable, par +exemple, que, pendant toute la période glaciaire, il se soit +déposé des sédiments à l'embouchure du Mississipi, dans les +limites des profondeurs qui conviennent le mieux aux animaux +marins; car nous savons que, pendant cette même période de temps, +de grands changements géographiques ont eu lieu dans d'autres +parties de l'Amérique. Lorsque les couches de sédiment déposées +dans des eaux peu profondes à l'embouchure du Mississipi, pendant +une partie de la période glaciaire, se seront soulevées, les +restes organiques qu'elles contiennent apparaîtront et +disparaîtront probablement à différents niveaux, en raison des +migrations des espèces et des changements géographiques. Dans un +avenir éloigné, un géologue examinant ces couches pourra être +tenté de conclure que la durée moyenne de la persistance des +espèces fossiles enfouies a été inférieure à celle de la période +glaciaire, tandis qu'elle aura réellement été beaucoup plus +grande, puisqu'elle s'étend dès avant l'époque glaciaire jusqu'à +nos jours. + +Pour qu'on puisse trouver une série de formes parfaitement +graduées entre deux espèces enfouies dans la partie supérieure ou +dans la partie inférieure d'une même formation, il faudrait que +celle-ci eût continué de s'accumuler pendant une période assez +longue pour que les modifications toujours lentes des espèces +aient eu le temps de s'opérer. Le dépôt devrait donc être +extrêmement épais; il aurait fallu, en outre, que l'espèce en voie +de se modifier ait habité tout le temps dans la même région. Mais +nous avons vu qu'une formation considérable, également riche en +fossiles dans toute son épaisseur, ne peut s'accumuler que pendant +une période d'affaissement; et, pour que la profondeur reste +sensiblement la même, condition nécessaire pour qu'une espèce +marine quelconque puisse continuer à habiter le même endroit, il +faut que l'apport des sédiments compense à peu près +l'affaissement. Or, le même mouvement d'affaissement tendant aussi +à submerger les terrains qui fournissent les matériaux du sédiment +lui-même, il en résulte que la quantité de ce dernier tend à +diminuer tant que le mouvement d'affaissement continue. Un +équilibre approximatif entre la rapidité de production des +sédiments et la vitesse de l'affaissement est donc probablement un +fait rare; beaucoup de paléontologistes ont, en effet, remarqué +que les dépôts très épais sont ordinairement dépourvus de +fossiles, sauf vers leur limite supérieure ou inférieure. + +Il semble même que chaque formation distincte, de même que toute +la série des formations d'un pays, s'est en général accumulée de +façon intermittente. Lorsque nous voyons, comme cela arrive si +souvent, une formation constituée par des couches de composition +minéralogique différente, nous avons tout lieu de penser que la +marche du dépôt a été plus ou moins interrompue. Mais l'examen le +plus minutieux d'un dépôt ne peut nous fournir aucun élément de +nature à nous permettre d'estimer le temps qu'il a fallu pour le +former. On pourrait citer bien des cas de couches n'ayant que +quelques pieds d'épaisseur, représentant des formations qui, +ailleurs, ont atteint des épaisseurs de plusieurs milliers de +pieds, et dont l'accumulation n'a pu se faire que dans une période +d'une durée énorme; or, quiconque ignore ce fait ne pourrait même +soupçonner l'immense série de siècles représentée par la couche la +plus mince. On pourrait citer des cas nombreux de couches +inférieures d'une formation qui ont été soulevées, dénudées, +submergées, puis recouvertes par les couches supérieures de la +même formation -- faits qui démontrent qu'il a pu y avoir des +intervalles considérables et faciles à méconnaître dans +l'accumulation totale. Dans d'autres cas, de grands arbres +fossiles, encore debout sur le sol où ils ont vécu, nous prouvent +nettement que de longs intervalles de temps se sont écoulés et que +des changements de niveau ont eu lieu pendant la formation des +dépôts; ce que nul n'aurait jamais pu soupçonner si les arbres +n'avaient pas été conservés. Ainsi sir C. Lyell et le docteur +Dawson ont trouvé dans la Nouvelle-Écosse des dépôts carbonifères +ayant 1 400 pieds d'épaisseur, formés de couches superposées +contenant des racines, et cela à soixante-huit niveaux différents. +Aussi, quand la même espèce se rencontre à la base, au milieu et +au sommet d'une formation, il y a toute probabilité qu'elle n'a +pas vécu au même endroit pendant toute la période du dépôt, mais +qu'elle a paru et disparu, bien des fois peut-être, pendant la +même période géologique. En conséquence, si de semblables espèces +avaient subi, pendant le cours d'une période géologique, des +modifications considérables, un point donné de la formation ne +renfermerait pas tous les degrés intermédiaires d'organisation +qui, d'après ma théorie, ont dû exister, mais présenterait des +changements de formes soudains, bien que peut-être peu +considérables. + +Il est indispensable de se rappeler que les naturalistes n'ont +aucune formule mathématique qui leur permette de distinguer les +espèces des variétés; ils accordent une petite variabilité à +chaque espèce; mais aussitôt qu'ils rencontrent quelques +différences un peu plus marquées entre deux formes, ils les +regardent toutes deux comme des espèces, à moins qu'ils ne +puissent les relier par une série de gradations intermédiaires +très voisines; or, nous devons rarement, en vertu des raisons que +nous venons de donner, espérer trouver, dans une section +géologique quelconque, un rapprochement semblable. Supposons deux +espèces B et C, et qu'on trouve, dans une couche sous-jacente et +plus ancienne, une troisième espèce A; en admettant même que +celle-ci soit rigoureusement intermédiaire entre B et C, elle +serait simplement considérée comme une espèce distincte, à moins +qu'on ne trouve des variétés intermédiaires la reliant avec l'une +ou l'autre des deux formes ou avec toutes les deux. Il ne faut pas +oublier que, ainsi que nous l'avons déjà expliqué, A pourrait être +l'ancêtre de B et de C, sans être rigoureusement intermédiaire +entre les deux dans tous ses caractères. Nous pourrions donc +trouver dans les couches inférieures et supérieures d'une même +formation l'espèce parente et ses différents descendants modifiés, +sans pouvoir reconnaître leur parenté, en l'absence des nombreuses +formes de transition, et, par conséquent, nous les considérerions +comme des espèces distinctes. + +On sait sur quelles différences excessivement légères beaucoup de +paléontologistes ont fondé leurs espèces, et ils le font d'autant +plus volontiers que les spécimens proviennent des différentes +couches d'une même formation. Quelques conchyliologistes +expérimentés ramènent actuellement au rang de variétés un grand +nombre d'espèces établies par d'Orbigny et tant d'autres, ce qui +nous fournit la preuve des changements que, d'après ma théorie, +nous devons constater. Dans les dépôts tertiaires récents, on +rencontre aussi beaucoup de coquilles que la majorité des +naturalistes regardent comme identiques avec des espèces vivantes; +mais d'autres excellents naturalistes, comme Agassiz et Pictet, +soutiennent que toutes ces espèces tertiaires sont spécifiquement +distinctes, tout en admettant que les différences qui existent +entre elles sont très légères. Là encore, à moins de supposer que +ces éminents naturalistes se sont laissés entraîner par leur +imagination, et que les espèces tertiaires ne présentent +réellement aucune différence avec leurs représentants vivants, ou +à moins d'admettre que la grande majorité des naturalistes ont +tort en refusant de reconnaître que les espèces tertiaires sont +réellement distinctes des espèces actuelles, nous avons la preuve +de l'existence fréquente de légères modifications telles que les +demande ma théorie. Si nous étudions des périodes plus +considérables et que nous examinions les étages consécutifs et +distincts d'une même grande formation, nous trouvons que les +fossiles enfouis, bien qu'universellement considérés comme +spécifiquement différents, sont cependant beaucoup plus voisins +les uns des autres que ne le sont les espèces enfouies dans des +formations chronologiquement plus éloignées les unes des autres; +or, c'est encore là une preuve évidente de changements opérés dans +la direction requise par ma théorie. Mais j'aurai à revenir sur ce +point dans le chapitre suivant. + +Pour les plantes et les animaux qui se propagent rapidement et se +déplacent peu, il y a raison de supposer, comme nous l'avons déjà +vu, que les variétés sont d'abord généralement locales, et que ces +variétés locales ne se répandent beaucoup et ne supplantent leurs +formes parentes que lorsqu'elles se sont considérablement +modifiées et perfectionnées. La chance de rencontrer dans une +formation d'un pays quelconque toutes les formes primitives de +transition entre deux espèces est donc excessivement faible, +puisque l'on suppose que les changements successifs ont été locaux +et limités à un point donné. La plupart des animaux marins ont un +habitat très étendu; nous avons vu, en outre, que ce sont les +plantes ayant l'habitat le plus étendu qui présentent le plus +souvent des variétés. Il est donc probable que ce sont les +mollusques et les autres animaux marins disséminés sur des espaces +considérables, dépassant de beaucoup les limites des formations +géologiques connues en Europe, qui ont dû aussi donner le plus +souvent naissance à des variétés locales d'abord, puis enfin à des +espèces nouvelles; circonstance qui ne peut encore que diminuer la +chance que nous avons de retrouver tous les états de transition +entre deux formes dans une formation géologique quelconque. + +Le docteur Falconer a encore signalé une considération plus +importante, qui conduit à la même conclusion, c'est-à-dire que la +période pendant laquelle chaque espèce a subi des modifications, +bien que fort longue si on l'apprécie en années, a dû être +probablement fort courte en comparaison du temps pendant lequel +cette même espèce n'a subi aucun changement. + +Nous ne devons point oublier que, de nos jours bien que nous ayons +sous les yeux des spécimens parfaits, nous ne pouvons que rarement +relier deux formes l'une à l'autre par des variétés intermédiaires +de manière à établir leur identité spécifique, jusqu'à ce que nous +ayons réuni un grand nombre de spécimens provenant de contrées +différentes; or, il est rare que nous puissions en agir ainsi à +l'égard des fossiles. Rien ne peut nous faire mieux comprendre +l'improbabilité qu'il y a à ce que nous puissions relier les unes +aux autres les espèces par des formes fossiles intermédiaires, +nombreuses et graduées, que de nous demander, par exemple, comment +un géologue pourra, à quelque époque future, parvenir à démontrer +que nos différentes races de bestiaux, de moutons, de chevaux ou +de chiens, descendent d'une seule souche originelle ou de +plusieurs; ou encore, si certaines coquilles marines habitant les +côtes de l'Amérique du Nord, que quelques conchyliologistes +considèrent comme spécifiquement distinctes de leurs congénères +d'Europe et que d'autres regardent seulement comme des variétés, +sont réellement des variétés ou des espèces. Le géologue de +l'avenir ne pourrait résoudre cette difficulté qu'en découvrant à +l'état fossile de nombreuses formes intermédiaires, chose +improbable au plus haut degré. + +Les auteurs qui croient à l'immutabilité des espèces ont répété à +satiété que la géologie ne fournit aucune forme de transition. +Cette assertion, comme nous le verrons dans le chapitre suivant, +est tout à fait erronée. Comme l'a fait remarquer sir J. Lubbock, +«chaque espèce constitue un lien entre d'autres formes alliées». +Si nous prenons un genre ayant une vingtaine d'espèces vivantes et +éteintes, et que nous en détruisions les quatre cinquièmes, il est +évident que les formes qui resteront seront plus éloignées et plus +distinctes les unes des autres. Si les formes ainsi détruites sont +les formes extrêmes du genre, celui-ci sera lui-même plus distinct +des autres genres alliés. Ce que les recherches géologiques n'ont +pas encore révélé, c'est l'existence passée de gradations +infiniment nombreuses, aussi rapprochées que le sont les variétés +actuelles, et reliant entre elles presque toutes les espèces +éteintes ou encore vivantes. Or, c'est ce à quoi nous ne pouvons +nous attendre, et c'est cependant la grande objection qu'on a, à +maintes reprises, opposée à ma théorie. + +Pour résumer les remarques qui précèdent sur les causes de +l'imperfection des documents géologiques, supposons l'exemple +suivant: l'archipel malais est à peu près égal en étendue à +l'Europe, du cap Nord à la Méditerranée et de l'Angleterre à la +Russie; il représente par conséquent une superficie égale à celle +dont les formations géologiques ont été jusqu'ici examinées avec +soin, celles des États-Unis exceptées. J'admets complètement, avec +M. Godwin-Austen, que l'archipel malais, dans ses conditions +actuelles, avec ses grandes îles séparées par des mers larges et +peu profondes, représente probablement l'ancien état de l'Europe, +à l'époque où s'accumulaient la plupart de nos formations. +L'archipel malais est une des régions du globe les plus riches en +êtres organisés; cependant, si on rassemblait toutes les espèces +qui y ont vécu, elles ne représenteraient que bien imparfaitement +l'histoire naturelle du monde. + +Nous avons, en outre, tout lieu de croire que les productions +terrestres de l'archipel ne seraient conservées que d'une manière +très imparfaite, dans les formations que nous supposons y être en +voie d'accumulation. Un petit nombre seulement des animaux +habitant le littoral, ou ayant vécu sur les rochers sous-marins +dénudés, doivent être enfouis; encore ceux qui ne seraient +ensevelis que dans le sable et le gravier ne se conserveraient pas +très longtemps. D'ailleurs, partout où il ne se fait pas de dépôts +au fond de la mer et où ils ne s'accumulent pas assez promptement +pour recouvrir à temps et protéger contre la destruction les corps +organiques, les restes de ceux-ci ne peuvent être conservés. + +Les formations riches en fossiles divers et assez épaisses pour +persister jusqu'à une période future aussi éloignée dans l'avenir +que le sont les terrains secondaires dans le passé, ne doivent, en +règle générale, se former dans l'archipel que pendant les +mouvements d'affaissement du sol. Ces périodes d'affaissement sont +nécessairement séparées les unes des autres par des intervalles +considérables, pendant lesquels la région reste stationnaire ou se +soulève. Pendant les périodes de soulèvement, les formations +fossilifères des côtes les plus escarpées doivent être détruites +presque aussitôt qu'accumulées par l'action incessante des vagues +côtières, comme cela a lieu actuellement sur les rivages de +l'Amérique méridionale. Même dans les mers étendues et peu +profondes de l'archipel, les dépôts de sédiment ne pourraient +guère, pendant les périodes de soulèvement, atteindre une bien +grande épaisseur, ni être recouverts et protégés par des dépôts +subséquents qui assureraient leur conservation jusque dans un +avenir éloigné. Les époques d'affaissement doivent probablement +être accompagnées de nombreuses extinctions d'espèces, et celles +de soulèvement de beaucoup de variations; mais, dans ce dernier +cas, les documents géologiques sont beaucoup plus incomplets. + +On peut douter que la durée d'une grande période d'affaissement +affectant tout ou partie de l'archipel, ainsi que l'accumulation +contemporaine des sédiments, doive _excéder_ la durée moyenne des +mêmes formes spécifiques; deux conditions indispensables pour la +conservation de tous les états de transition qui ont existé entre +deux ou plusieurs espèces. Si tous ces intermédiaires n'étaient +pas conservés, les variétés de transition paraîtraient autant +d'espèces nouvelles bien que très voisines. Il est probable aussi +que chaque grande période d'affaissement serait interrompue par +des oscillations de niveau, et que de légers changements de climat +se produiraient pendant de si longues périodes; dans ces divers +cas, les habitants de l'archipel émigreraient. + +Un grand nombre des espèces marines de l'archipel s'étendent +actuellement à des milliers de lieues de distance au-delà de ses +limites; or, l'analogie nous conduit certainement à penser que ce +sont principalement ces espèces très répandues qui produisent le +plus souvent des variétés nouvelles. Ces variétés sont d'abord +locales, ou confinées dans une seule région; mais si elles sont +douées de quelque avantage décisif sur d'autres formes, si elles +continuent à se modifier et à se perfectionner, elles se +multiplient peu à peu et finissent par supplanter la souche mère. +Or, quand ces variétés reviennent dans leur ancienne patrie, comme +elles diffèrent d'une manière uniforme, quoique peut-être très +légère, de leur état primitif, et comme elles se trouvent enfouies +dans des couches un peu différentes de la même formation, beaucoup +de paléontologistes, d'après les principes en vigueur, les +classent comme des espèces nouvelles et distinctes. + +Si les remarques que nous venons de faire ont quelque justesse, +nous ne devons pas nous attendre à trouver dans nos formations +géologiques un nombre infini de ces formes de transition qui, +d'après ma théorie, ont relié les unes aux autres toutes les +espèces passées et présentes d'un même groupe, pour en faire une +seule longue série continue et ramifiée. Nous ne pouvons espérer +trouver autre chose que quelques chaînons épars, plus ou moins +voisins les uns des autres; et c'est là certainement ce qui +arrive. Mais si ces chaînons, quelque rapprochés qu'ils puissent +être, proviennent d'étages différents d'une même formation, +beaucoup de paléontologistes les considèrent comme des espèces +distinctes. Cependant, je n'aurais jamais, sans doute, soupçonné +l'insuffisance et la pauvreté des renseignements que peuvent nous +fournir les couches géologiques les mieux conservées, sans +l'importance de l'objection que soulevait contre ma théorie +l'absence de chaînons intermédiaires entre les espèces qui ont +vécu au commencement et à la fin de chaque formation. + + +APPARITION SOUDAINE DE GROUPES ENTIERS D'ESPÈCES ALLIÉES. + +Plusieurs paléontologistes, Agassiz, Pictet et Sedgwick par +exemple, ont argué de l'apparition soudaine de groupes entiers +d'espèces dans certaines formations comme d'un fait inconciliable +avec la théorie de la transformation. Si des espèces nombreuses, +appartenant aux mêmes genres ou aux mêmes familles, avaient +réellement apparu tout à coup, ce fait anéantirait la théorie de +l'évolution par la sélection naturelle. En effet, le développement +par la sélection naturelle d'un ensemble de formes, toutes +descendant d'un ancêtre unique, a dû être fort long, et les +espèces primitives ont dû vivre bien des siècles avant leur +descendance modifiée. Mais, disposés que nous sommes à exagérer +continuellement la perfection des archives géologiques, nous +concluons très faussement, de ce que certains genres ou certaines +familles n'ont pas été rencontrés au-dessous d'une couche, qu'ils +n'ont pas existé avant le dépôt de cette couche. On peut se fier +complètement aux preuves paléontologiques positives; mais, comme +l'expérience nous l'a si souvent démontré, les preuves négatives +n'ont aucune valeur. Nous oublions toujours combien le monde est +immense, comparé à la surface suffisamment étudiée de nos +formations géologiques; nous ne songeons pas que des groupes +d'espèces ont pu exister ailleurs pendant longtemps, et s'être +lentement multipliés avant d'envahir les anciens archipels de +l'Europe et des États-Unis. Nous ne tenons pas assez compte des +énormes intervalles qui ont dû s'écouler entre nos formations +successives, intervalles qui, dans bien des cas, ont peut-être été +plus longs que les périodes nécessaires à l'accumulation de +chacune de ces formations. Ces intervalles ont permis la +multiplication d'espèces dérivées d'une ou plusieurs formes +parentes, constituant les groupes qui, dans la formation suivante, +apparaissent comme s'ils étaient soudainement créés. + +Je dois rappeler ici une remarque que nous avons déjà faite; c'est +qu'il doit falloir une longue succession de siècles pour adapter +un organisme à des conditions entièrement nouvelles, telles, par +exemple, que celle du vol. En conséquence, les formes de +transition ont souvent dû rester longtemps circonscrites dans les +limites d'une même localité; mais, dès que cette adaptation a été +effectuée, et que quelques espèces ont ainsi acquis un avantage +marqué sur d'autres organismes, il ne faut plus qu'un temps +relativement court pour produire un grand nombre de formes +divergentes, aptes à se répandre rapidement dans le monde entier. +Dans une excellente analyse du présent ouvrage, le professeur +Pictet, traitant des premières formes de transition et prenant les +oiseaux pour exemple, ne voit pas comment les modifications +successives des membres antérieurs d'un prototype supposé ont pu +offrir aucun avantage. Considérons, toutefois, les pingouins des +mers du Sud; les membres antérieurs de ces oiseaux ne se trouvent- +ils pas dans cet état exactement intermédiaire où ils ne sont ni +bras ni aile? Ces oiseaux tiennent cependant victorieusement leur +place dans la lutte pour l'existence, puisqu'ils existent en grand +nombre et sous diverses formes. Je ne pense pas que ce soient là +les vrais états de transition par lesquels la formation des ailes +définitives des oiseaux a dû passer; mais y aurait-il quelque +difficulté spéciale à admettre qu'il pourrait devenir avantageux +au descendants modifiés du pingouin d'acquérir, d'abord, la +faculté de circuler en battant l'eau de leurs ailes, comme le +canard à ailes courtes, pour finir par s'élever et s'élancer dans +les airs? + +Donnons maintenant quelques exemples à l'appui des remarques qui +précèdent, et aussi pour prouver combien nous sommes sujets à +erreur quand nous supposons que des groupes entiers d'espèces se +sont produits soudainement. M. Pictet a dû considérablement +modifier ses conclusions relativement à l'apparition et à la +disparition subite de plusieurs groupes d'animaux dans le court +intervalle qui sépare les deux éditions de son grand ouvrage sur +la paléontologie, parues, l'une en 1844-1846, la seconde en 1853- +57, et une troisième réclamerait encore d'autres changements. Je +puis rappeler le fait bien connu que, dans tous les traités de +géologie publiés il n'y a pas bien longtemps, on enseigne que les +mammifères ont brusquement apparu au commencement de l'époque +tertiaire. Or, actuellement, l'un des dépôts les plus riches en +fossiles de mammifères que l'on connaisse appartient au milieu de +l'époque secondaire, et l'on a découvert de véritables mammifères +dans les couches de nouveau grès rouge, qui remontent presque au +commencement de cette grande époque. Cuvier a soutenu souvent que +les couches tertiaires ne contiennent aucun singe, mais on a +depuis trouvé des espèces éteintes de ces animaux dans l'Inde, +dans l'Amérique du Sud et en Europe, jusque dans les couches de +l'époque miocène. Sans la conservation accidentelle et fort rare +d'empreintes de pas dans le nouveau grès rouge des États-Unis, qui +eût osé soupçonner que plus de trente espèces d'animaux +ressemblant à des oiseaux, dont quelques-uns de taille +gigantesque, ont existé pendant cette période? On n'a pu découvrir +dans ces couches le plus petit fragment d'ossement. Jusque tout +récemment, les paléontologistes soutenaient que la classe entière +des oiseaux avait apparu brusquement pendant l'époque éocène; mais +le professeur Owen a démontré depuis qu'il existait un oiseau +incontestable lors du dépôt du grès vert supérieur. Plus récemment +encore on a découvert dans les couches oolithiques de Solenhofen +cet oiseau bizarre, l'archéoptéryx, dont la queue de lézard +allongée porte à chaque articulation une paire de plumes, et dont +les ailes sont armées de deux griffes libres. Il y a peu de +découvertes récentes qui prouvent aussi éloquemment que celle-ci +combien nos connaissances sur les anciens habitants du globe sont +encore limitées. + +Je citerai encore un autre exemple qui m'a particulièrement frappé +lorsque j'eus l'occasion de l'observer. J'ai affirmé, dans un +mémoire sur les cirripèdes sessiles fossiles, que, vu le nombre +immense d'espèces tertiaires vivantes et éteintes; que, vu +l'abondance extraordinaire d'individus de plusieurs espèces dans +le monde entier, depuis les régions arctiques jusqu'à l'équateur, +habitant à diverses profondeurs, depuis les limites des hautes +eaux jusqu'à 50 brasses; que, vu la perfection avec laquelle les +individus sont conservés dans les couches tertiaires les plus +anciennes; que, vu la facilité avec laquelle le moindre fragment +de valve peut être reconnu, on pouvait conclure que, si des +cirripèdes sessiles avaient existé pendant la période secondaire, +ces espèces eussent certainement été conservées et découvertes. +Or, comme pas une seule espèce n'avait été découverte dans les +gisements de cette époque; j'en arrivai à la conclusion que cet +immense groupe avait dû se développer subitement à l'origine de la +série tertiaire; cas embarrassant pour moi, car il fournissait un +exemple de plus de l'apparition soudaine d'un groupe important +d'espèces. Mon ouvrage venait de paraître, lorsque je reçus d'un +habile paléontologiste, M. Bosquet, le dessin d'un cirripède +sessile incontestable admirablement conservé, découvert par lui- +même dans la craie, en Belgique. Le cas était d'autant plus +remarquable, que ce cirripède était un véritable _Chthamalus_, +genre très commun, très nombreux, et répandu partout, mais dont on +n'avait pas encore rencontré un spécimen, même dans aucun dépôt +tertiaire. Plus récemment encore, M. Woodward a découvert dans la +craie supérieure un _Pyrgoma_, membre d'une sous-famille distincte +des cirripèdes sessiles. Nous avons donc aujourd'hui la preuve +certaine que ce groupe d'animaux a existé pendant la période +secondaire. + +Le cas sur lequel les paléontologistes insistent le plus +fréquemment, comme exemple de l'apparition subite d'un groupe +entier d'espèces, est celui des poissons téléostéens dans les +couches inférieures, selon Agassiz, de l'époque de la craie. Ce +groupe renferme la grande majorité des espèces actuelles. Mais on +admet généralement aujourd'hui que certaines formes jurassiques et +triassiques appartiennent au groupe des téléostéens, et une haute +autorité a même classé dans ce groupe certaines formes +paléozoïques. Si tout le groupe téléostéen avait réellement apparu +dans l'hémisphère septentrional au commencement de la formation de +la craie, le fait serait certainement très remarquable; mais il ne +constituerait pas une objection insurmontable contre mon +hypothèse, à moins que l'on ne puisse démontrer en même temps que +les espèces de ce groupe ont apparu subitement et simultanément +dans le monde entier à cette même époque. Il est superflu de +rappeler que l'on ne connaît encore presqu'aucun poisson fossile +provenant du sud de l'équateur, et l'on verra, en parcourant la +Paléontologie de Pictet, que les diverses formations européennes +n'ont encore fourni que très peu d'espèces. Quelques familles de +poissons ont actuellement une distribution fort limitée; il est +possible qu'il en ait été autrefois de même pour les poissons +téléostéens, et qu'ils se soient ensuite largement répandus, après +s'être considérablement développés dans quelque mer. Nous n'avons +non plus aucun droit de supposer que les mers du globe ont +toujours été aussi librement ouvertes du sud au nord qu'elles le +sont aujourd'hui. De nos jours encore, si l'archipel malais se +transformait en continent, les parties tropicales de l'océan +indien formeraient un grand bassin fermé, dans lequel des groupes +importants d'animaux marins pourraient se multiplier, et rester +confinés jusqu'à ce que quelques espèces adaptées à un climat plus +froid, et rendues ainsi capables de doubler les caps méridionaux +de l'Afrique et de l'Australie, pussent ensuite s'étendre et +gagner des mers éloignées. + +Ces considérations diverses, notre ignorance sur la géologie des +pays qui se trouvent en dehors des limites de l'Europe et des +États-Unis, la révolution que les découvertes des douze dernières +années ont opérée dans nos connaissances paléontologiques, me +portent à penser qu'il est aussi hasardeux de dogmatiser sur la +succession des formes organisées dans le globe entier, qu'il le +serait à un naturaliste qui aurait débarqué cinq minutes sur un +point stérile des côtes de l'Australie de discuter sur le nombre +et la distribution des productions de ce continent. + + +DE L'APPARITION SOUDAINE DE GROUPES D'ESPÈCES ALLIÉES DANS LES +COUCHES FOSSILIFÈRES LES PLUS ANCIENNES. + +Il est une autre difficulté analogue, mais beaucoup plus sérieuse. +Je veux parler de l'apparition soudaine d'espèces appartenant aux +divisions principales du règne animal dans les roches fossilifères +les plus anciennes que l'on connaisse. Tous les arguments qui +m'ont convaincu que toutes les espèces d'un même groupe descendent +d'un ancêtre commun, s'appliquent également aux espèces les plus +anciennes que nous connaissions. Il n'est pas douteux, par +exemple, que tous les trilobites cumbriens et siluriens descendent +de quelque crustacé qui doit avoir vécu longtemps avant l'époque +cumbrienne, et qui différait probablement beaucoup de tout animal +connu. Quelques-uns des animaux les plus anciens, tels que le +Nautile, la Lingule, etc., ne diffèrent pas beaucoup des espèces +vivantes; et, d'après ma théorie, on ne saurait supposer que ces +anciennes espèces aient été les ancêtres de toutes les espèces des +mêmes groupes qui ont apparu dans la suite, car elles ne +présentent à aucun degré des caractères intermédiaires. + +Par conséquent, si ma théorie est vraie, il est certain qu'il a dû +s'écouler, avant le dépôt des couches cumbriennes inférieures, des +périodes aussi longues, et probablement même beaucoup plus +longues, que toute la durée des périodes comprises entre l'époque +cumbrienne et l'époque actuelle, périodes inconnues pendant +lesquelles des êtres vivants ont fourmillé sur la terre. Nous +rencontrons ici une objection formidable; on peut douter, en +effet, que la période pendant laquelle l'état de la terre a permis +la vie à sa surface ait duré assez longtemps. Sir W. Thompson +admet que la consolidation de la croûte terrestre ne peut pas +remonter à moins de 20 millions ou à plus de 400 millions +d'années, et doit être plus probablement comprise entre 98 et 200 +millions. L'écart considérable entre ces limites prouve combien +les données sont vagues, et il est probable que d'autres éléments +doivent être introduits dans le problème. M. Croll estime à 60 +millions d'années le temps écoulé depuis le dépôt des terrains +cumbriens; mais, à en juger par le peu d'importance des +changements organiques qui ont eu lieu depuis le commencement de +l'époque glaciaire, cette durée paraît courte relativement aux +modifications nombreuses et considérables que les formes vivantes +ont subies depuis la formation cumbrienne. Quant aux 140 millions +d'années antérieures, c'est à peine si l'on peut les considérer +comme suffisantes pour le développement des formes variées qui +existaient déjà pendant l'époque cumbrienne. Il est toutefois +probable, ainsi que le fait expressément remarquer sir W. +Thompson, que pendant ces périodes primitives le globe devait être +exposé à des changements plus rapides et plus violents dans ses +conditions physiques qu'il ne l'est actuellement; d'où aussi des +modifications plus rapides chez les êtres organisés qui habitaient +la surface de la terre à ces époques reculées. + +Pourquoi ne trouvons-nous pas des dépôts riches en fossiles +appartenant à ces périodes primitives antérieures à l'époque +cumbrienne? C'est là une question à laquelle je ne peux faire +aucune réponse satisfaisante. Plusieurs géologues éminents, sir R. +Murchison à leur tête, étaient, tout récemment encore, convaincus +que nous voyons les premières traces de la vie dans les restes +organiques que nous fournissent les couches siluriennes les plus +anciennes. D'autres juges, très compétents, tels que Lyell et E. +Forbes, ont contesté cette conclusion. N'oublions point que nous +ne connaissons un peu exactement qu'une bien petite portion du +globe. Il n'y a pas longtemps que M. Barrande a ajouté au système +silurien un nouvel étage inférieur, peuplé de nombreuses espèces +nouvelles et spéciales; plus récemment encore, M. Hicks a trouvé, +dans le sud du pays de Galles, des couches appartenant à la +formation cumbrienne inférieure, riches en trilobites, et +contenant en outre divers mollusques et divers annélides. La +présence de nodules phosphatiques et de matières bitumineuses, +même dans quelques-unes des roches azoïques, semble indiquer +l'existence de la vie dès ces périodes. L'existence de l'Eozoon +dans la formation laurentienne, au Canada, est généralement +admise. Il y a au Canada, au-dessous du système silurien, trois +grandes séries de couches; c'est dans la plus ancienne qu'on a +trouvé l'Eozoon. Sir W. Logan affirme «que l'épaisseur des trois +séries réunies dépasse probablement de beaucoup celle de toutes +les roches des époques suivantes, depuis la base de la série +paléozoïque jusqu'à nos jours. Ceci nous fait reculer si loin dans +le passé, qu'on peut considérer l'apparition de la faune dite +_primordiale_ (de Barrande) comme un fait relativement moderne.» +L'Eozoon appartient à la classe des animaux les plus simples au +point de vue de l'organisation; mais, malgré cette simplicité, il +est admirablement organisé. Il a existé en quantités innombrables, +et, comme l'a fait remarquer le docteur Dawson, il devait +certainement se nourrir d'autres êtres organisés très petits, qui +ont dû également pulluler en nombres incalculables. Ainsi se sont +vérifiées les remarques que je faisais en 1859, au sujet de +l'existence d'êtres vivant longtemps avant la période cumbrienne, +et les termes dont je me servais alors sont à peu près les mêmes +que ceux dont s'est servi plus tard sir W. Logan. Néanmoins, la +difficulté d'expliquer par de bonnes raisons l'absence de vastes +assises de couches fossilifères au-dessous des formations du +système cumbrien supérieur reste toujours très grande. Il est peu +probable que les couches les plus anciennes aient été complètement +détruites par dénudation, et que les fossiles aient été +entièrement oblitérés par suite d'une action métamorphique; car, +s'il en eût été ainsi, nous n'aurions ainsi trouvé que de faibles +restes des formations qui les ont immédiatement suivies, et ces +restes présenteraient toujours des traces d'altération +métamorphique. Or, les descriptions que nous possédons des dépôts +siluriens qui couvrent d'immenses territoires en Russie et dans +l'Amérique du Nord ne permettent pas de conclure que, plus une +formation est ancienne, plus invariablement elle a dû souffrir +d'une dénudation considérable ou d'un métamorphisme excessif. + +Le problème reste donc, quant à présent, inexpliqué, insoluble, et +l'on peut continuer à s'en servir comme d'un argument sérieux +contre les opinions émises ici. Je ferai toutefois l'hypothèse +suivante, pour prouver qu'on pourra peut-être plus tard lui +trouver une solution. En raison de la nature des restes organiques +qui, dans les diverses formations de l'Europe et des États-Unis, +ne paraissent pas avoir vécu à de bien grandes profondeurs, et de +l'énorme quantité de sédiments dont l'ensemble constitue ces +puissantes formations d'une épaisseur de plusieurs kilomètres, +nous pouvons penser que, du commencement à la fin, de grandes îles +ou de grandes étendues de terrain, propres à fournir les éléments +de ces dépôt, ont dû exister dans le voisinage des continents +actuels de l'Europe et de l'Amérique du Nord. Agassiz et d'autres +savants ont récemment soutenu cette même opinion. Mais nous ne +savons pas quel était l'état des choses dans les intervalles qui +ont séparé les diverses formations successives; nous ne savons pas +si, pendant ces intervalles, l'Europe et les États-Unis existaient +à l'état de terres émergées ou d'aires sous-marines près des +terres, mais sur lesquelles ne se formait aucun dépôt, ou enfin +comme le lit d'une mer ouverte et insondable. + +Nous voyons que les océans actuels, dont la surface est le triple +de celle des terres, sont parsemés d'un grand nombre d'îles; mais +on ne connaît pas une seule île véritablement océanique (la +Nouvelle-Zélande exceptée, si toutefois on peut la considérer +comme telle) qui présente même une trace de formations +paléozoïques ou secondaires. Nous pouvons donc peut-être en +conclure que, là où s'étendent actuellement nos océans, il +n'existait, pendant l'époque paléozoïque et pendant l'époque +secondaire, ni continents ni îles continentales; car, s'il en +avait existé, il se serait, selon toute probabilité, formé, aux +dépens des matériaux qui leur auraient été enlevés, des dépôts +sédimentaires paléozoïques et secondaires, lesquels auraient +ensuite été partiellement soulevés dans les oscillations de niveau +qui ont dû nécessairement se produire pendant ces immenses +périodes. Si donc nous pouvons conclure quelque chose de ces faits +c'est que, là où s'étendent actuellement nos océans, des océans +ont dû exister depuis l'époque la plus reculée dont nous puissions +avoir connaissance, et, d'autre part, que, là où se trouvent +aujourd'hui les continents, il a existé de grandes étendues de +terre depuis l'époque cumbrienne, soumises très probablement à de +fortes oscillations de niveau. La carte colorée que j'ai annexée à +mon ouvrage sur les récifs de corail m'a amené à conclure que, en +général, les grands océans sont encore aujourd'hui des aires +d'affaissement; que les grands archipels sont toujours le théâtre +des plus grandes oscillations de niveau, et que les continents +représentent des aires de soulèvement. Mais nous n'avons aucune +raison de supposer que les choses aient toujours été ainsi depuis +le commencement du monde. Nos continents semblent avoir été +formés, dans le cours de nombreuses oscillations de niveau, par +une prépondérance de la force de soulèvement; mais ne se peut-il +pas que les aires du mouvement prépondérant aient changé dans le +cours des âges? À une période fort antérieure à l'époque +cumbrienne, il peut y avoir eu des continents là où les océans +s'étendent aujourd'hui, et des océans sans bornes peuvent avoir +recouvert la place de nos continents actuels. Nous ne serions pas +non plus autorisés à supposer que, si le fond actuel de l'océan +Pacifique, par exemple, venant à être converti en continent, nous +y trouverions, dans un état reconnaissable, des formations +sédimentaires plus anciennes que les couches cumbriennes, en +supposant qu'elles y soient autrefois déposées; car il se pourrait +que des couches, qui par suite de leur affaissement se seraient +rapprochées de plusieurs milles du centre de la terre, et qui +auraient été fortement comprimées sous le poids énorme de la +grande masse d'eau qui les recouvrait, eussent éprouvé des +modifications métamorphiques bien plus considérables que celles +qui sont restées plus près de la surface. Les immenses étendues de +roches métamorphiques dénudées qui se trouvent dans quelques +parties du monde, dans l'Amérique du Sud par exemple, et qui +doivent avoir été soumises à l'action de la chaleur sous une forte +pression, m'ont toujours paru exiger quelque explication spéciale; +et peut-être voyons-nous, dans ces immenses régions, de nombreuses +formations, antérieures de beaucoup à l'époque cumbrienne, +aujourd'hui complètement dénudées et transformées par le +métamorphisme. + + +RÉSUMÉ. + +Les diverses difficultés que nous venons de discuter, à savoir: +l'absence dans nos formations géologiques de chaînons présentant +tous les degrés de transition entre les espèces actuelles et +celles qui les ont précédées, bien que nous y rencontrions souvent +des formes intermédiaires; l'apparition subite de groupes entiers +d'espèces dans nos formations européennes; l'absence presque +complète, du moins jusqu'à présent, de dépôts fossilifères au- +dessous du système cumbrien, ont toutes incontestablement une +grande importance. Nous en voyons la preuve dans le fait que les +paléontologistes les plus éminents, tels que Cuvier, Agassiz, +Barrande, Pictet, Falconer, E. Forbes, etc., et tous nos plus +grands géologues, Lyell, Murchison, Sedgwick, etc., ont +unanimement, et souvent avec ardeur, soutenu le principe de +l'immutabilité des espèces. Toutefois, sir C. Lyell appuie +actuellement de sa haute autorité l'opinion contraire, et la +plupart des paléontologistes et des géologues sont fort ébranlés +dans leurs convictions antérieures. Ceux qui admettent la +perfection et la suffisance des documents que nous fournit la +géologie repousseront sans doute immédiatement ma théorie. Quant à +moi, je considère les archives géologiques, selon la métaphore de +Lyell, comme une histoire du globe incomplètement conservée, +écrite dans un dialecte toujours changeant, et dont nous ne +possédons que le dernier volume traitant de deux ou trois pays +seulement. Quelques fragments de chapitres de ce volume et +quelques lignes éparses de chaque page sont seuls parvenus jusqu'à +nous. Chaque mot de ce langage changeant lentement, plus ou moins +différent dans les chapitres successifs, peut représenter les +formes qui ont vécu, qui sont ensevelies dans les formations +successives, et qui nous paraissent à tort avoir été brusquement +introduites. Cette hypothèse atténue beaucoup, si elle ne les fait +pas complètement disparaître, les difficultés que nous avons +discutées dans le présent chapitre. + + +CHAPITRE XI. +DE LA SUCCESSION GÉOLOGIQUE DES ÊTRES ORGANISÉS. + +_Apparition lente et successive des espèces nouvelles. -- Leur +différente vitesse de transformation. -- Les espèces éteintes ne +reparaissent plus. -- Les groupes d'espèces, au point de vue de +leur apparition et de leur disparition, obéissent aux mêmes règles +générales que les espèces isolées. -- Extinction. -- Changements +simultanés des formes organiques dans le monde entier. -- +Affinités des espèces éteintes soit entre elles, soit avec les +espèces vivantes. -- État de développement des formes anciennes. - +- Succession des mêmes types dans les mêmes zones. -- Résumé de ce +chapitre et du chapitre précédent._ + +Examinons maintenant si les lois et les faits relatifs à la +succession géologique des êtres organisés s'accordent mieux avec +la théorie ordinaire de l'immutabilité des espèces qu'avec celle +de leur modification lente et graduelle, par voie de descendance +et de sélection naturelle. + +Les espèces nouvelles ont apparu très lentement, l'une après +l'autre, tant sur la terre que dans les eaux. Lyell a démontré +que, sous ce rapport, les diverses couches tertiaires fournissent +un témoignage incontestable; chaque année tend à combler quelques- +unes des lacunes qui existent entre ces couches, et à rendre plus +graduelle la proportion entre les formes éteintes et les formes +nouvelles. Dans quelques-unes des couches les plus récentes, bien +que remontant à une haute antiquité si l'on compte par années, on +ne constate l'extinction que d'une ou deux espèces, et +l'apparition d'autant d'espèces nouvelles, soit locales, soit, +autant que nous pouvons en juger, sur toute la surface de la +terre. Les formations secondaires sont plus bouleversées; mais, +ainsi que le fait remarquer Bronn, l'apparition et la disparition +des nombreuses espèces éteintes enfouies dans chaque formation +n'ont jamais été simultanées. + +Les espèces appartenant à différents genres et à différentes +classes n'ont pas changé au même degré ni avec la même rapidité. +Dans les couches tertiaires les plus anciennes on peut trouver +quelques espèces actuellement vivantes, au milieu d'une foule de +formes éteintes. Falconer a signalé un exemple frappant d'un fait +semblable, c'est un crocodile existant encore qui se trouve parmi +des mammifères et des reptiles éteints dans les dépôts sous- +himalayens. La lingule silurienne diffère très peu des espèces +vivantes de ce genre, tandis que la plupart des autres mollusques +siluriens et tous les crustacés ont beaucoup changé. Les habitants +de la terre paraissent se modifier plus rapidement que ceux de la +mer; on a observé dernièrement en Suisse un remarquable exemple de +ce fait. Il y a lieu de croire que les organismes élevés dans +l'échelle se modifient plus rapidement que les organismes +inférieurs; cette règle souffre cependant quelques exceptions. La +somme des changements organiques, selon la remarque de Pictet, +n'est pas la même dans chaque formation successive. Cependant, si +nous comparons deux formations qui ne sont pas très-voisines, nous +trouvons que toutes les espèces ont subi quelques modifications. +Lorsqu'une espèce a disparu de la surface du globe, nous n'avons +aucune raison de croire que la forme identique reparaisse jamais. +Le cas qui semblerait le plus faire exception à cette règle est +celui des «colonies» de M. Barrande, qui font invasion pendant +quelque temps au milieu d'une formation plus ancienne, puis cèdent +de nouveau la place à la faune préexistante; mais Lyell me semble +avoir donné une explication satisfaisante de ce fait, en supposant +des migrations temporaires provenant de provinces géographiques +distinctes. + +Ces divers faits s'accordent bien avec ma théorie, qui ne suppose +aucune loi fixe de développement, obligeant tous les habitants +d'une zone à se modifier brusquement, simultanément, ou à un égal +degré. D'après ma théorie, au contraire, la marche des +modifications doit être lente, et n'affecter généralement que peu +d'espèces à la fois; en effet, la variabilité de chaque espèce est +indépendante de celle de toutes les autres. L'accumulation par la +sélection naturelle, à un degré plus ou moins prononcé, des +variations ou des différences individuelles qui peuvent surgir, +produisant ainsi plus ou moins de modifications permanentes, +dépend d'éventualités nombreuses et complexes -- telles que la +nature avantageuse des variations, la liberté des croisements, les +changements lents dans les conditions physiques de la contrée, +l'immigration de nouvelles formes et la nature des autres +habitants avec lesquels l'espèce qui varie se trouve en +concurrence. Il n'y a donc rien d'étonnant à ce qu'une espèce +puisse conserver sa forme plus longtemps que d'autres, ou que, si +elle se modifie, elle le fasse à un moindre degré. Nous trouvons +des rapports analogues entre les habitants actuels de pays +différents; ainsi, les coquillages terrestres et les insectes +coléoptères de Madère en sont venus à différer considérablement +des formes du continent européen qui leur ressemblent le plus, +tandis que les coquillages marins et les oiseaux n'ont pas changé. +La rapidité plus grande des modifications chez les animaux +terrestres et d'une organisation plus élevée, comparativement à ce +qui se passe chez les formes marines et inférieures, s'explique +peut-être par les relations plus complexes qui existent entre les +êtres supérieurs et les conditions organiques et inorganiques de +leur existence, ainsi que nous l'avons déjà indiqué dans un +chapitre précédent. Lorsqu'un grand nombre d'habitants d'une +région quelconque se sont modifiés et perfectionnés, il résulte du +principe de la concurrence et des rapports essentiels qu'ont +mutuellement entre eux les organismes dans la lutte pour +l'existence, que toute forme qui ne se modifie pas et ne se +perfectionne pas dans une certaine mesure doit être exposée à la +destruction. C'est pourquoi toutes les espèces d'une même région +finissent toujours, si l'on considère un laps de temps +suffisamment long, par se modifier, car autrement elles +disparaîtraient. + +La moyenne des modifications chez les membres d'une même classe +peut être presque la même, pendant des périodes égales et de +grande longueur; mais, comme l'accumulation de couches durables, +riches en fossiles, dépend du dépôt de grandes masses de sédiments +sur des aires en voie d'affaissement, ces couches ont dû +nécessairement se former à des intervalles très considérables et +irrégulièrement intermittents. En conséquence, la somme des +changements organiques dont témoignent les fossiles contenus dans +des formations consécutives n'est pas égale. Dans cette hypothèse, +chaque formation ne représente pas un acte nouveau et complet de +création, mais seulement une scène prise au hasard dans un drame +qui change lentement et toujours. + +Il est facile de comprendre pourquoi une espèce une fois éteinte +ne saurait reparaître, en admettant même le retour de conditions +d'existence organiques et inorganiques identiques. En effet, bien +que la descendance d'une espèce puisse s'adapter de manière à +occuper dans l'économie de la nature la place d'une autre (ce qui +est sans doute arrivé très souvent), et parvenir ainsi à la +supplanter, les deux formes -- l'ancienne et la nouvelle -- ne +pourraient jamais être identiques, parce que toutes deux auraient +presque certainement hérité de leurs ancêtres distincts des +caractères différents, et que des organismes déjà différents +tendent à varier d'une manière différente. Par exemple, il est +possible que, si nos pigeons paons étaient tous détruits, les +éleveurs parvinssent à refaire une nouvelle race presque semblable +à la race actuelle. Mais si nous supposons la destruction de la +souche parente, le biset -- et nous avons toute raison de croire +qu'à l'état de nature les formes parentes sont généralement +remplacées et exterminées par leurs descendants perfectionnés -- +il serait peu probable qu'un pigeon paon identique à la race +existante, pût descendre d'une autre espèce de pigeon ou même +d'aucune autre race bien fixe du pigeon domestique. En effet, les +variations successives seraient certainement différentes dans un +certain degré, et la variété nouvellement formée emprunterait +probablement à la souche parente quelques divergences +caractéristiques. + +Les groupes d'espèces, c'est-à-dire les genres et les familles, +suivent dans leur apparition et leur disparition les mêmes règles +générales que les espèces isolées, c'est-à-dire qu'ils se +modifient plus ou moins fortement, et plus ou moins promptement. +Un groupe une fois éteint ne reparaît jamais; c'est-à-dire que son +existence, tant qu'elle se perpétue, est rigoureusement continue. +Je sais que cette règle souffre quelques exceptions apparentes, +mais elles sont si rares que E. Forbes, Pictet et Woodward +(quoique tout à fait opposés aux idées que je soutiens) +l'admettent pour vraie. Or, cette règle s'accorde rigoureusement +avec ma théorie, car toutes les espèces d'un même groupe, quelle +qu'ait pu en être la durée, sont les descendants modifiés les uns +des autres, et d'un ancêtre commun. Les espèces du genre lingule, +par exemple, qui ont successivement apparu à toutes les époques, +doivent avoir été reliées les unes aux autres par une série non +interrompue de générations, depuis les couches les plus anciennes +du système silurien jusqu'à nos jours. + +Nous avons vu dans le chapitre précédent que des groupes entiers +d'espèces semblent parfois apparaître tous à la fois et +soudainement. J'ai cherché à donner une explication de ce fait qui +serait, s'il était bien constaté, fatal à ma théorie. Mais de +pareils cas sont exceptionnels; la règle générale, au contraire, +est une augmentation progressive en nombre, jusqu'à ce que le +groupe atteigne son maximum, tôt ou tard suivi d'un décroissement +graduel. Si on représente le nombre des espèces contenues dans un +genre, ou le nombre des genres contenus dans une famille, par un +trait vertical d'épaisseur variable, traversant les couches +géologiques successives contenant ces espèces, le trait paraît +quelquefois commencer à son extrémité inférieure, non par une +pointe aiguë, mais brusquement. Il s'épaissit graduellement en +montant; il conserve souvent une largeur égale pendant un trajet +plus ou moins long, puis il finit par s'amincir dans les couches +supérieures, indiquant le décroissement et l'extinction finale de +l'espèce. Cette multiplication graduelle du nombre des espèces +d'un groupe est strictement d'accord avec ma théorie, car les +espèces d'un même genre et les genres d'une même famille ne +peuvent augmenter que lentement et progressivement la modification +et la production de nombreuses formes voisines ne pouvant être que +longues et graduelles. En effet, une espèce produit d'abord deux +ou trois variétés, qui se convertissent lentement en autant +d'espèces, lesquelles à leur tour, et par une marche également +graduelle, donnent naissance à d'autres variétés et à d'autres +espèces, et, ainsi de suite, comme les branches qui, partant du +tronc unique d'un grand arbre, finissent, en se ramifiant +toujours, par former un groupe considérable dans son ensemble. + + +EXTINCTION. + +Nous n'avons, jusqu'à présent, parlé qu'incidemment de la +disparition des espèces et des groupes d'espèces. D'après la +théorie de la sélection naturelle, l'extinction des formes +anciennes et la production des formes nouvelles perfectionnées +sont deux faits intimement connexes. La vieille notion de la +destruction complète de tous les habitants du globe, à la suite de +cataclysmes périodiques, est aujourd'hui généralement abandonnée, +même par des géologues tels que E. de Beaumont, Murchison, +Barrande, etc., que leurs opinions générales devraient +naturellement conduire à des conclusions de cette nature. Il +résulte, au contraire, de l'étude des formations tertiaires que +les espèces et les groupes d'espèces disparaissent lentement les +uns après les autres, d'abord sur un point, puis sur un autre, et +enfin de la terre entière. Dans quelques cas très rares, tels que +la rupture d'un isthme et l'irruption, qui en est la conséquence, +d'une foule de nouveaux habitants provenant d'une mer voisine, ou +l'immersion totale d'une île, la marche de l'extinction a pu être +rapide. Les espèces et les groupes d'espèces persistent pendant +des périodes d'une longueur très inégale; nous avons vu, en effet, +que quelques groupes qui ont apparu dès l'origine de la vie +existent encore aujourd'hui, tandis que d'autres ont disparu avant +la fin de la période paléozoïque. Le temps pendant lequel une +espèce isolée ou un genre peut persister ne paraît dépendre +d'aucune loi fixe. Il y a tout lieu de croire que l'extinction de +tout un groupe d'espèces doit être beaucoup plus lente que sa +production. Si l'on figure comme précédemment l'apparition et la +disparition d'un groupe par un trait vertical d'épaisseur +variable, ce dernier s'effile beaucoup plus graduellement en +pointe à son extrémité supérieure, qui indique la marche de +l'extinction, qu'à son extrémité inférieure, qui représente +l'apparition première, et la multiplication progressive de +l'espèce. Il est cependant des cas où l'extinction de groupes +entiers a été remarquablement rapide; c'est ce qui a eu lieu pour +les ammonites à la fin de la période secondaire. + +On a très gratuitement enveloppé de mystères l'extinction des +espèces. Quelques auteurs ont été jusqu'à supposer que, de même +que la vie de l'individu a une limite définie, celle de l'espèce a +aussi une durée déterminée. Personne n'a pu être, plus que moi, +frappé d'étonnement par le phénomène de l'extinction des espèces. +Quelle ne fut pas ma surprise, par exemple, lorsque je trouvai à +la Plata la dent d'un cheval enfouie avec les restes de +mastodontes, de mégathériums, de toxodontes et autres mammifères +géants éteints, qui tous avaient coexisté à une période géologique +récente avec des coquillages encore vivants. En effet, le cheval, +depuis son introduction dans l'Amérique du Sud par les Espagnols, +est redevenu sauvage dans tout le pays et s'est multiplié avec une +rapidité sans pareille; je devais donc me demander quelle pouvait +être la cause de l'extinction du cheval primitif, dans des +conditions d'existence si favorables en apparence. Mon étonnement +était mal fondé; le professeur Owen ne tarda pas à reconnaître que +la dent, bien que très semblable à celle du cheval actuel, +appartenait à une espèce éteinte. Si ce cheval avait encore +existé, mais qu'il eût été rare, personne n'en aurait été étonné; +car dans tous les pays la rareté est l'attribut d'une foule +d'espèces de toutes classes; si l'on demande les causes de cette +rareté, nous répondons qu'elles sont la conséquence de quelques +circonstances défavorables dans les conditions d'existence, mais +nous ne pouvons presque jamais indiquer quelles sont ces +circonstances. En supposant que le cheval fossile ait encore +existé comme espèce rare, il eût semblé tout naturel de penser, +d'après l'analogie avec tous les autres mammifères, y compris +l'éléphant, dont la reproduction est si lente, ainsi que d'après +la naturalisation du cheval domestique dans l'Amérique du Sud, +que, dans des conditions favorables, il eût, en peu d'années, +repeuplé le continent. Mais nous n'aurions pu dire quelles +conditions défavorables avaient fait obstacle à sa multiplication; +si une ou plusieurs causes avaient agi ensemble ou séparément; à +quelle période de la vie et à quel degré chacune d'elles avait +agi. Si les circonstances avaient continué, si lentement que ce +fût, à devenir de moins en moins favorables, nous n'aurions +certainement pas observé le fait, mais le cheval fossile serait +devenu de plus en plus rare, et se serait finalement éteint, +cédant sa place dans la nature à quelque concurrent plus heureux. + +Il est difficile d'avoir toujours présent à l'esprit le fait que +la multiplication de chaque forme vivante est sans cesse limitée +par des causes nuisibles inconnues qui cependant sont très +suffisantes pour causer d'abord la rareté et ensuite l'extinction. +On comprend si peu ce sujet, que j'ai souvent entendu des gens +exprimer la surprise que leur causait l'extinction d'animaux +géants, tels que le mastodonte et le dinosaure, comme si la force +corporelle seule suffisait pour assurer la victoire dans la lutte +pour l'existence. La grande taille d'une espèce, au contraire, +peut entraîner dans certains cas, ainsi qu'Owen en a fait la +remarque, une plus prompte extinction, par suite de la plus grande +quantité de nourriture nécessaire. La multiplication continue de +l'éléphant actuel a dû être limitée par une cause quelconque avant +que l'homme habitât l'Inde ou l'Afrique. Le docteur Falconer, juge +très compétent, attribue cet arrêt de l'augmentation en nombre de +l'éléphant indien aux insectes qui le harassent et +l'affaiblissent; Bruce en est arrivé à la même conclusion +relativement à l'éléphant africain en Abyssinie. Il est certain +que la présence des insectes et des vampires décide, dans diverses +parties de l'Amérique du Sud, de l'existence des plus grands +mammifères naturalisés. + +Dans les formations tertiaires récentes, nous voyons des cas +nombreux où la rareté précède l'extinction, et nous savons que le +même fait se présente chez les animaux que l'homme, par son +influence, a localement ou totalement exterminés. Je peux répéter +ici ce que j'écrivais en 1845: admettre que les espèces deviennent +généralement rares avant leur extinction, et ne pas s'étonner de +leur rareté, pour s'émerveiller ensuite de ce qu'elles +disparaissent, c'est comme si l'on admettait que la maladie est, +chez l'individu, l'avant-coureur de la mort, que l'on voie la +maladie sans surprise, puis que l'on s'étonne et que l'on attribue +la mort du malade à quelque acte de violence. + +La théorie de la sélection naturelle est basée sur l'opinion que +chaque variété nouvelle, et, en définitive, chaque espèce +nouvelle, se forme et se maintient à l'aide de certains avantages +acquis sur celles avec lesquelles elle se trouve en concurrence; +et, enfin, sur l'extinction des formes moins favorisées, qui en +est la conséquence inévitable. Il en est de même pour nos +productions domestiques, car, lorsqu'une variété nouvelle et un +peu supérieure a été obtenue, elle remplace d'abord les variétés +inférieures du voisinage; plus perfectionnée, elle se répand de +plus en plus, comme notre bétail à courtes cornes, et prend la +place d'autres races dans d'autres pays. L'apparition de formes +nouvelles et la disparition des anciennes sont donc, tant pour les +productions naturelles que pour les productions artificielles, +deux faits connexes. Le nombre des nouvelles formes spécifiques, +produites dans un temps donné, a dû parfois, chez les groupes +florissants, être probablement plus considérable que celui des +formes anciennes qui ont été exterminées; mais nous savons que, au +moins pendant les époques géologiques récentes, les espèces n'ont +pas augmenté indéfiniment; de sorte que nous pouvons admettre, en +ce qui concerne les époques les plus récentes, que la production +de nouvelles formes a déterminé l'extinction d'un nombre à peu +près égal de formes anciennes. + +La concurrence est généralement plus rigoureuse, comme nous +l'avons déjà démontré par des exemples, entre les formes qui se +ressemblent sous tous les rapports. En conséquence, les +descendants modifiés et perfectionnés d'une espèce causent +généralement l'extermination de la souche mère; et si plusieurs +formes nouvelles, provenant d'une même espèce, réussissent à se +développer, ce sont les formes les plus voisines de cette espèce, +c'est-à-dire les espèces du même genre, qui se trouvent être les +plus exposées à la destruction. C'est ainsi, je crois, qu'un +certain nombre d'espèces nouvelles, descendues d'une espèce unique +et constituant ainsi un genre nouveau, parviennent à supplanter un +genre ancien, appartenant à la même famille. Mais il a dû souvent +arriver aussi qu'une espèce nouvelle appartenant à un groupe a +pris la place d'une espèce appartenant à un groupe différent, et +provoqué ainsi son extinction. Si plusieurs formes alliées sont +sorties de cette même forme, d'autres espèces conquérantes +antérieures auront dû céder la place, et ce seront alors +généralement les formes voisines qui auront le plus à souffrir, en +raison de quelque infériorité héréditaire commune à tout leur +groupe. Mais que les espèces obligées de céder ainsi leur place à +d'autres plus perfectionnées appartiennent à une même classe ou à +des classes distinctes, il pourra arriver que quelques-unes +d'entre elles puissent être longtemps conservées, par suite de +leur adaptation à des conditions différentes d'existence, ou parce +que, occupant une station isolée, elles auront échappé à une +rigoureuse concurrence. Ainsi, par exemple, quelques espèces de +_Trigonia_, grand genre de mollusques des formations secondaires, +ont surtout vécu et habitent encore les mers australiennes; et +quelques membres du groupe considérable et presque éteint des +poissons ganoïdes se trouvent encore dans nos eaux douces. On +comprend donc pourquoi l'extinction complète d'un groupe est +généralement, comme nous l'avons vu, beaucoup plus lente que sa +production. + +Quant à la soudaine extinction de familles ou d'ordres entiers, +tels que le groupe des trilobites à la fin de l'époque +paléozoïque, ou celui des ammonites à la fin de la période +secondaire, nous rappellerons ce que nous avons déjà dit sur les +grands intervalles de temps qui ont dû s'écouler entre nos +formations consécutives, intervalles pendant lesquels il a pu +s'effectuer une extinction lente, mais considérable. En outre, +lorsque, par suite d'immigrations subites ou d'un développement +plus rapide qu'à l'ordinaire, plusieurs espèces d'un nouveau +groupe s'emparent d'une région quelconque, beaucoup d'espèces +anciennes doivent être exterminées avec une rapidité +correspondante; or, les formes ainsi supplantées sont probablement +proches alliées, puisqu'elles possèdent quelque commun défaut. + +Il me semble donc que le mode d'extinction des espèces isolées ou +des groupes d'espèces s'accorde parfaitement avec la théorie de la +sélection naturelle. Nous ne devons pas nous étonner de +l'extinction, mais plutôt de notre présomption à vouloir nous +imaginer que nous comprenons les circonstances complexes dont +dépend l'existence de chaque espèce. Si nous oublions un instant +que chaque espèce tend à se multiplier à l'infini, mais qu'elle +est constamment tenue en échec par des causes que nous ne +comprenons que rarement, toute l'économie de la nature est +incompréhensible. Lorsque nous pourrons dire précisément pourquoi +telle espèce est plus abondante que telle autre en individus, ou +pourquoi telle espèce et non pas telle autre peut être naturalisée +dans un pays donné, alors seulement nous aurons le droit de nous +étonner de ce que nous ne pouvons pas expliquer l'extinction de +certaines espèces ou de certains groupes. + + +DES CHANGEMENTS PRESQUE INSTANTANÉS DES FORMES VIVANTES DANS LE +MONDE. + +L'une des découvertes les plus intéressantes de la paléontologie, +c'est que les formes de la vie changent dans le monde entier d'une +manière presque simultanée. Ainsi, l'on peut reconnaître notre +formation européenne de la craie dans plusieurs parties du globe, +sous les climats les plus divers, là même où l'on ne saurait +trouver le moindre fragment de minéral ressemblant à la craie, par +exemple dans l'Amérique du Nord, dans l'Amérique du Sud +équatoriale, à la Terre de Feu, au cap de Bonne-Espérance et dans +la péninsule indienne. En effet, sur tous ces points éloignés, les +restes organiques de certaines couches présentent une ressemblance +incontestable avec ceux de la craie; non qu'on y rencontre les +mêmes espèces, car, dans quelques cas, il n'y en a pas une qui +soit identiquement la même, mais elles appartiennent aux mêmes +familles, aux mêmes genres, aux mêmes subdivisions de genres, et +elles sont parfois semblablement caractérisées par les mêmes +caractères superficiels, tels que la ciselure extérieure. + +En outre, d'autres formes qu'on ne rencontre pas en Europe dans la +craie, mais qui existent dans les formations supérieures ou +inférieures, se suivent dans le même ordre sur ces différents +points du globe si éloignés les uns des autres. Plusieurs auteurs +ont constaté un parallélisme semblable des formes de la vie dans +les formations paléozoïques successives de la Russie, de l'Europe +occidentale et de l'Amérique du Nord; il en est de même, d'après +Lyell, dans les divers dépôts tertiaires de l'Europe et de +l'Amérique du Nord. En mettant même de côté les quelques espèces +fossiles qui sont communes à l'ancien et au nouveau monde, le +parallélisme général des diverses formes de la vie dans les +couches paléozoïques et dans les couches tertiaires n'en resterait +pas moins manifeste et rendrait facile la corrélation des diverses +formations. + +Ces observations, toutefois, ne s'appliquent qu'aux habitants +marins du globe; car les données suffisantes nous manquent pour +apprécier si les productions des terres et des eaux douces ont, +sur des points éloignés, changé d'une manière parallèle analogue. +Nous avons lieu d'en douter. Si l'on avait apporté de la Plata le +_Megatherium_, le _Mylodon_, le _Macrauchenia_ et le _Toxodon_ +sans renseignements sur leur position géologique, personne n'eût +soupçonné que ces formes ont coexisté avec des mollusques marins +encore vivants; toutefois, leur coexistence avec le mastodonte et +le cheval aurait permis de penser qu'ils avaient vécu pendant une +des dernières périodes tertiaires. + +Lorsque nous disons que les faunes marines ont simultanément +changé dans le monde entier, il ne faut pas supposer que +l'expression s'applique à la même année ou au même siècle, ou même +qu'elle ait un sens géologique bien rigoureux; car, si tous les +animaux marins vivant actuellement en Europe, ainsi que ceux qui y +ont vécu pendant la période pléistocène, déjà si énormément +reculée, si on compte son antiquité par le nombre des années, +puisqu'elle comprend toute l'époque glaciaire, étaient comparés à +ceux qui existent actuellement dans l'Amérique du Sud ou en +Australie, le naturaliste le plus habile pourrait à peine décider +lesquels, des habitants actuels ou de ceux de l'époque pléistocène +en Europe, ressemblent le plus à ceux de l'hémisphère austral. +Ainsi encore, plusieurs observateurs très compétents admettent que +les productions actuelles des États-Unis se rapprochent plus de +celles qui ont vécu en Europe pendant certaines périodes +tertiaires récentes que des formes européennes actuelles, et, cela +étant, il est évident que des couches fossilifères se déposant +maintenant sur les côtes de l'Amérique du Nord risqueraient dans +l'avenir d'être classées avec des dépôts européens quelque peu +plus anciens. Néanmoins, dans un avenir très éloigné, il n'est pas +douteux que toutes les formations _marines_ plus modernes, à +savoir le pliocène supérieur, le pléistocène et les dépôts tout à +fait modernes de l'Europe, de l'Amérique du Nord, de l'Amérique du +Sud et de l'Australie, pourront être avec raison considérées comme +simultanées, dans le sens géologique du terme, parce qu'elles +renfermeront des débris fossiles plus ou moins alliés, et parce +qu'elles ne contiendront aucune des formes propres aux dépôts +inférieurs plus anciens. + +Ce fait d'un changement simultané des formes de la vie dans les +diverses parties du monde, en laissant à cette loi le sens large +et général que nous venons de lui donner, a beaucoup frappé deux +observateurs éminents, MM. de Verneuil et d'Archiac. Après avoir +rappelé le parallélisme qui se remarque entre les formes +organiques de l'époque paléozoïque dans diverses parties de +l'Europe, ils ajoutent: «Si, frappés de cette étrange succession, +nous tournons les yeux vers l'Amérique du Nord et que nous y +découvrions une série de phénomènes analogues, il nous paraîtra +alors certain que toutes les modifications des espèces, leur +extinction, l'introduction d'espèces nouvelles, ne peuvent plus +être le fait de simples changements dans les courants de l'Océan, +ou d'autres causes plus ou moins locales et temporaires, mais +doivent dépendre de lois générales qui régissent l'ensemble du +règne animal.» M. Barrande invoque d'autres considérations de +grande valeur qui tendent à la même conclusion. On ne saurait, en +effet, attribuer à des changements de courants, de climat, ou +d'autres conditions physiques, ces immenses mutations des formes +organisées dans le monde entier, sous les climats les plus divers. +Nous devons, ainsi que Barrande l'a fait observer, chercher +quelque loi spéciale. C'est ce qui ressortira encore plus +clairement lorsque nous traiterons de la distribution actuelle des +êtres organisés, et que nous verrons combien sont insignifiants +les rapports entre les conditions physiques des diverses contrées +et la nature de ses habitants. + +Ce grand fait de la succession parallèle des formes de la vie dans +le monde s'explique aisément par la théorie de la sélection +naturelle. Les espèces nouvelles se forment parce qu'elles +possèdent quelques avantages sur les plus anciennes; or, les +formes déjà dominantes, ou qui ont quelque supériorité sur les +autres formes d'un même pays, sont celles qui produisent le plus +grand nombre de variétés nouvelles ou espèces naissantes. La +preuve évidente de cette loi, c'est que les plantes dominantes, +c'est-à-dire celles qui sont les plus communes et les plus +répandues, sont aussi celles qui produisent la plus grande +quantité de variétés nouvelles. Il est naturel, en outre, que les +espèces prépondérantes, variables, susceptibles de se répandre au +loin et ayant déjà envahi plus ou moins les territoires d'autres +espèces, soient aussi les mieux adaptées pour s'étendre encore +davantage, et pour produire, dans de nouvelles régions, des +variétés et des espèces nouvelles. Leur diffusion peut souvent +être très lente, car elle dépend de changements climatériques et +géographiques, d'accidents imprévus et de l'acclimatation +graduelle des espèces nouvelles aux divers climats qu'elles +peuvent avoir à traverser; mais, avec le temps, ce sont les formes +dominantes qui, en général, réussissent le mieux à se répandre et, +en définitive, à prévaloir. Il est probable que les animaux +terrestres habitant des continents distincts se répandent plus +lentement que les formes marines peuplant des mers continues. Nous +pouvons donc nous attendre à trouver, comme on l'observe en effet, +un parallélisme moins rigoureux dans la succession des formes +terrestres que dans les formes marines. + +Il me semble, en conséquence, que la succession parallèle et +simultanée, en donnant à ce dernier terme son sens le plus large, +des mêmes formes organisées dans le monde concorde bien avec le +principe selon lequel de nouvelles espèces seraient produites par +la grande extension et par la variation des espèces dominantes. +Les espèces nouvelles étant elles-mêmes dominantes, puisqu'elles +ont encore une certaine supériorité sur leurs formes parentes qui +l'étaient déjà, ainsi que sur les autres espèces, continuent à se +répandre, à varier et à produire de nouvelles variétés. Les +espèces anciennes, vaincues par les nouvelles formes victorieuses, +auxquelles elles cèdent la place, sont généralement alliées en +groupes, conséquence de l'héritage commun de quelque cause +d'infériorité; à mesure donc que les groupes nouveaux et +perfectionnés se répandent sur la terre, les anciens +disparaissent, et partout il y a correspondance dans la succession +des formes, tant dans leur première apparition que dans leur +disparition finale. + +Je crois encore utile de faire une remarque à ce sujet. J'ai +indiqué les raisons qui me portent à croire que la plupart de nos +grandes formations riches en fossiles ont été déposées pendant des +périodes d'affaissement, et que des interruptions d'une durée +immense, en ce qui concerne le dépôt des fossiles, ont dû se +produire pendant les époques où le fond de la mer était +stationnaire ou en voie de soulèvement, et aussi lorsque les +sédiments ne se déposaient pas en assez grande quantité, ni assez +rapidement pour enfouir et conserver les restes des êtres +organisés. Je suppose que, pendant ces longs intervalles, dont +nous ne pouvons retrouver aucune trace, les habitants de chaque +région ont subi une somme considérable de modifications et +d'extinctions, et qu'il y a eu de fréquentes migrations d'une +région dans une autre. Comme nous avons toutes raisons de croire +que d'immenses surfaces sont affectées par les mêmes mouvements, +il est probable que des formations exactement contemporaines ont +dû souvent s'accumuler sur de grandes étendues dans une même +partie du globe; mais nous ne sommes nullement autorisés à +conclure qu'il en a invariablement été ainsi, et que de grandes +surfaces ont toujours été affectées par les mêmes mouvements. +Lorsque deux formations se sont déposées dans deux régions pendant +à peu près la même période, mais cependant pas exactement la même, +nous devons, pour les raisons que nous avons indiquées +précédemment, remarquer une même succession générale dans les +formes qui y ont vécu, sans que, cependant, les espèces +correspondent exactement; car il y a eu, dans l'une des régions, +un peu plus de temps que dans l'autre, pour permettre les +modifications, les extinctions et les immigrations. + +Je crois que des cas de ce genre se présentent en Europe. Dans ses +admirables mémoires sur les dépôts éocènes de l'Angleterre et de +la France, M. Prestwich est parvenu à établir un étroit +parallélisme général entre les étages successifs des deux pays; +mais, lorsqu'il compare certains terrains de l'Angleterre avec les +dépôts correspondants en France, bien qu'il trouve entre eux une +curieuse concordance dans le nombre des espèces appartenant aux +mêmes genres, cependant les espèces elles-mêmes diffèrent d'une +manière qu'il est difficile d'expliquer, vu la proximité des deux +gisements; -- à moins, toutefois, qu'on ne suppose qu'un isthme a +séparé deux mers peuplées par deux faunes contemporaines, mais +distinctes. Lyell a fait des observations semblables sur quelques- +unes des formations tertiaires les plus récentes. Barrande +signale, de son côté, un remarquable parallélisme général dans les +dépôts siluriens successifs de la Bohême et de la Scandinavie; +néanmoins, il trouve des différences surprenantes chez les +espèces. Si, dans ces régions, les diverses formations n'ont pas +été déposées exactement pendant les mêmes périodes -- un dépôt, +dans une région, correspondant souvent à une période d'inactivité +dans une autre -- et si, dans les deux régions, les espèces ont +été en se modifiant lentement pendant l'accumulation des diverses +formations et les longs intervalles qui les ont séparées, les +dépôts, dans les deux endroits, pourront être rangés dans le même +ordre quant à la succession générale des formes organisées, et cet +ordre paraîtrait à tort strictement parallèle; néanmoins, les +espèces ne seraient pas toutes les mêmes dans les étages en +apparence correspondants des deux stations. + + +DES AFFINITÉS DES ESPÈCES ÉTEINTES LES UNES AVEC LES AUTRES ET +AVEC LES FORMES VIVANTES. + +Examinons maintenant les affinités mutuelles des espèces éteintes +et vivantes. Elles se groupent toutes dans un petit nombre de +grandes classes, fait qu'explique d'emblée la théorie de la +descendance. En règle générale, plus une forme est ancienne, plus +elle diffère des formes vivantes. Mais, ainsi que l'a depuis +longtemps fait remarquer Buckland, on peut classer toutes les +espèces éteintes, soit dans les groupes existants, soit dans les +intervalles qui les séparent. Il est certainement vrai que les +espèces éteintes contribuent à combler les vides qui existent +entre les genres, les familles et les ordres actuels; mais, comme +on a contesté et même nié ce point, il peut être utile de faire +quelques remarques à ce sujet et de citer quelques exemples; si +nous portons seulement notre attention sur les espèces vivantes ou +sur les espèces éteintes appartenant à la même classe, la série +est infiniment moins parfaite que si nous les combinons toutes +deux en un système général. On trouve continuellement dans les +écrits du professeur Owen l'expression «formes généralisées» +appliquée à des animaux éteints; Agassiz parle à chaque instant de +types «prophétiques ou synthétiques;» or, ces termes s'appliquent +à des formes ou chaînons intermédiaires. Un autre paléontologiste +distingué, M. Gaudry, a démontré de la manière la plus frappante +qu'un grand nombre des mammifères fossiles qu'il a découverts dans +l'Attique servent à combler les intervalles entre les genres +existants. Cuvier regardait les ruminants et les pachydermes comme +les deux ordres de mammifères les plus distincts; mais on a +retrouvé tant de chaînons fossiles intermédiaires que le +professeur Owen a dû remanier toute la classification et placer +certains pachydermes dans un même sous-ordre avec des ruminants; +il fait, par exemple, disparaître par des gradations insensibles +l'immense lacune qui existait entre le cochon et le chameau. Les +ongulés ou quadrupèdes à sabots sont maintenant divisés en deux +groupes, le groupe des quadrupèdes à doigts en nombre pair et +celui des quadrupèdes à doigts en nombre impair; mais le +_Macrauchenia_ de l'Amérique méridionale relie dans une certaine +mesure ces deux groupes importants. Personne ne saurait contester +que l'hipparion forme un chaînon intermédiaire entre le cheval +existant et certains autres ongulés. Le _Typotherium_ de +l'Amérique méridionale, que l'on ne saurait classer dans aucun +ordre existant, forme, comme l'indique le nom que lui a donné le +professeur Gervais, un chaînon intermédiaire remarquable dans la +série des mammifères. Les _Sirenia_ constituent un groupe très +distinct de mammifères et l'un des caractères les plus +remarquables du dugong et du lamentin actuels est l'absence +complète de membres postérieurs, sans même que l'on trouve chez +eux des rudiments de ces membres; mais l'_Halithérium_, éteint, +avait, selon le professeur Flower, l'os de la cuisse ossifié +«articulé dans un acetabulum bien défini du pelvis» et il se +rapproche par là des quadrupèdes ongulés ordinaires, auxquels les +_Sirenia_ sont alliés, sous quelques autres rapports. Les cétacés +ou baleines diffèrent considérablement de tous les autres +mammifères, mais le zeuglodon et le squalodon de l'époque +tertiaire, dont quelques naturalistes ont fait un ordre distinct, +sont, d'après le professeur Huxley, de véritables cétacés et +«constituent un chaînon intermédiaire avec les carnivores +aquatiques.» + +Le professeur Huxley a aussi démontré que même l'énorme intervalle +qui sépare les oiseaux des reptiles se trouve en partie comblé, de +la manière la plus inattendue, par l'autruche et l'_Archeopteryx_ +éteint, d'une part, et de l'autre, par le _Compsognatus_, un des +dinosauriens, groupe qui comprend les reptiles terrestres les plus +gigantesques. À l'égard des invertébrés, Barrande, dont l'autorité +est irrécusable en pareille matière, affirme que les découvertes +de chaque jour prouvent que, bien que les animaux paléozoïques +puissent certainement se classer dans les groupes existants, ces +groupes n'étaient cependant pas, à cette époque reculée, aussi +distinctement séparés qu'ils le sont actuellement. + +Quelques auteurs ont nié qu'aucune espèce éteinte ou aucun groupe +d'espèces puisse être considéré comme intermédiaire entre deux +espèces quelconques vivantes ou entre des groupes d'espèces +actuelles. L'objection n'aurait de valeur qu'autant qu'on +entendrait par là que la forme éteinte est, par tous ses +caractères, directement intermédiaire entre deux formes ou entre +deux groupes vivants. Mais dans une classification naturelle, il y +a certainement beaucoup d'espèces fossiles qui se placent entre +des genres vivants, et même entre des genres appartenant à des +familles distinctes. Le cas le plus fréquent, surtout quand il +s'agit de groupes très différents, comme les poissons et les +reptiles, semble être que si, par exemple, dans l'état actuel, ces +groupes se distinguent par une douzaine de caractères, le nombre +des caractères distinctifs est moindre chez les anciens membres +des deux groupes, de sorte que les deux groupes étaient autrefois +un peu plus voisins l'un de l'autre qu'ils ne le sont aujourd'hui. + +On croit assez communément que, plus une forme est ancienne, plus +elle tend à relier, par quelques-uns de ses caractères, des +groupes actuellement fort éloignés les uns des autres. Cette +remarque ne s'applique, sans doute, qu'aux groupes qui, dans le +cours des âges géologiques, ont subi des modifications +considérables; il serait difficile, d'ailleurs, de démontrer la +vérité de la proposition, car de temps à autre on découvre des +animaux même vivants qui, comme le lepidosiren, se rattachent, par +leurs affinités, à des groupes fort distincts. Toutefois, si nous +comparons les plus anciens reptiles et les plus anciens batraciens +les plus anciens poissons, les plus anciens céphalopodes et les +mammifères de l'époque éocène, avec les membres plus récents des +mêmes classes, il nous faut reconnaître qu'il y a du vrai dans +cette remarque. + +Voyons jusqu'à quel point les divers faits et les déductions qui +précèdent concordent avec la théorie de la descendance avec +modification. Je prierai le lecteur, vu la complication du sujet, +de recourir au tableau dont nous nous sommes déjà servis au +quatrième chapitre. Supposons que les lettres en _italiques_ et, +numérotées représentent des genres, et les lignes ponctuées, qui +s'en écartent en divergeant, les espèces de chaque genre. La +figure est trop simple et ne donne que trop peu de genres et +d'espèces; mais ceci nous importe peu. Les lignes horizontales +peuvent figurer des formations géologiques successives, et on peut +considérer comme éteintes toutes les formes placées au-dessous de +la ligne supérieure. Les trois genres existants, _a14_, _g14_, +_p14_, formeront une petite famille; _b14_ et _f14_, une famille +très voisine ou sous-famille, et _o14_, _c14_, _m14_, une +troisième famille. Ces trois familles réunies aux nombreux genres +éteints faisant partie des diverses lignes de descendance +provenant par divergence de l'espèce parente A, formeront un +ordre; car toutes auront hérité quelque chose en commun de leur +ancêtre primitif. En vertu du principe de la tendance continue à +la divergence des caractères, que notre diagramme a déjà servi à +expliquer, plus une forme est récente, plus elle doit +ordinairement différer de l'ancêtre primordial. Nous pouvons par +là comprendre aisément pourquoi ce sont les fossiles les plus +anciens qui diffèrent le plus des formes actuelles. La divergence +des caractères n'est toutefois pas une éventualité nécessaire; car +cette divergence dépend seulement de ce qu'elle a permis aux +descendants d'une espèce de s'emparer de plus de places +différentes dans l'économie de la nature. Il est donc très +possible, ainsi que nous l'avons vu pour quelques formes +siluriennes, qu'une espèce puisse persister en ne présentant que +de légères modifications correspondant à de faibles changements +dans ses conditions d'existence, tout en conservant, pendant une +longue période, ses traits caractéristiques généraux. C'est ce que +représente, dans la figure, la lettre F14. + +Toutes les nombreuses formes éteintes et vivantes descendues de A +constituent, comme nous l'avons déjà fait remarquer, un ordre qui, +par la suite des effets continus de l'extinction et de la +divergence des caractères, s'est divisé en plusieurs familles et +sous-familles; on suppose que quelques-unes ont péri à différentes +périodes, tandis que d'autres ont persisté jusqu'à nos jours. + +Nous voyons, en examinant le diagramme, que si nous découvrions, +sur différents points de la partie inférieure de la série, un +grand nombre de formes éteintes qu'on suppose avoir été enfouies +dans les formations successives, les trois familles qui existent +sur la ligne supérieure deviendraient moins distinctes l'une de +l'autre. Si, par exemple, on retrouvait les genres «_a1_, _a5_, +_a10_, _f8_, _m3_, _m6_, _m9_, ces trois familles seraient assez +étroitement reliées pour qu'elles dussent probablement être +réunies en une seule grande famille, à peu près comme on a dû le +faire à l'égard des ruminants et de certains pachydermes. +Cependant, on pourrait peut-être contester que les genres éteints +qui relient ainsi les genres vivants de trois familles soient +intermédiaires, car ils ne le sont pas directement, mais seulement +par un long circuit et en passant par un grand nombre de formes +très différentes. Si l'on découvrait beaucoup de formes éteintes +au-dessus de l'une des lignes horizontales moyennes qui +représentent les différentes formations géologiques -- au-dessus +du numéro VI, par exemple, -- mais qu'on n'en trouvât aucune au- +dessous de cette ligne, il n'y aurait que deux familles (seulement +les deux familles de gauche _a14_ et _b14_, etc.) à réunir en une +seule; il resterait deux familles qui seraient moins distinctes +l'une de l'autre qu'elles ne l'étaient avant la découverte des +fossiles. Ainsi encore, si nous supposons que les trois familles +formées de huit genres (_a14_ à _m14_) sur la ligne supérieure +diffèrent l'une de l'autre par une demi-douzaine de caractères +importants, les familles qui existaient à l'époque indiquée par la +ligne VI devaient certainement différer l'une de l'autre par un +moins grand nombre de caractères, car à ce degré généalogique +reculé elles avaient dû moins s'écarter de leur commun ancêtre. +C'est ainsi que des genres anciens et éteints présentent +quelquefois, dans une certaine mesure, des caractères +intermédiaires entre leurs descendants modifiés, ou entre leurs +parents collatéraux. + +Les choses doivent toujours être beaucoup plus compliquées dans la +nature qu'elles ne le sont dans le diagramme; les groupes, en +effet, ont dû être plus nombreux; ils ont dû avoir des durées +d'une longueur fort inégale, et éprouver des modifications très +variables en degré. Comme nous ne possédons que le dernier volume +des _Archives géologiques_, et que de plus ce volume est fort +incomplet, nous ne pouvons espérer, sauf dans quelques cas très +rares, pouvoir combler les grandes lacunes du système naturel, et +relier ainsi des familles ou des ordres distincts. Tout ce qu'il +nous est permis d'espérer, c'est que les groupes qui, dans les +périodes géologiques connues, ont éprouvé beaucoup de +modifications, se rapprochent un peu plus les uns des autres dans +les formations plus anciennes, de manière que les membres de ces +groupes appartenant aux époques plus reculées diffèrent moins par +quelques-uns de leurs caractères que ne le font les membres +actuels des mêmes groupes. C'est, du reste, ce que s'accordent à +reconnaître nos meilleurs paléontologistes. + +La théorie de la descendance avec modifications explique donc +d'une manière satisfaisante les principaux faits qui se rattachent +aux affinités mutuelles qu'on remarque tant entre les formes +éteintes qu'entre celles-ci et les formes vivantes. Ces affinités +me paraissent inexplicables si l'on se place à tout autre point de +vue. + +D'après la même théorie, il est évident que la faune de chacune +des grandes périodes de l'histoire de la terre doit être +intermédiaire, par ses caractères généraux, entre celle qui l'a +précédée et celle qui l'a suivie. Ainsi, les espèces qui ont vécu +pendant la sixième grande période indiquée sur le diagramme, sont +les descendantes modifiées de celles qui vivaient pendant la +cinquième, et les ancêtres des formes encore plus modifiées de la +septième; elles ne peuvent donc guère manquer d'être à peu près +intermédiaires par leur caractère entre les formes de la formation +inférieure et celles de la formation supérieure. Nous devons +toutefois faire la part de l'extinction totale de quelques-unes +des formes antérieures, de l'immigration dans une région +quelconque de formes nouvelles venues d'autres régions, et d'une +somme considérable de modifications qui ont dû s'opérer pendant +les longs intervalles négatifs qui se sont écoulés entre le dépôt +des diverses formations successives. Ces réserves faites, la faune +de chaque période géologique est certainement intermédiaire par +ses caractères entre la faune qui l'a précédée et celle qui l'a +suivie. Je n'en citerai qu'un exemple: les fossiles du système +dévonien, lors de leur découverte, furent d'emblée reconnus par +les paléontologistes comme intermédiaires par leurs caractères +entre ceux des terrains carbonifères qui les suivent et ceux du +système silurien qui les précèdent. Mais chaque faune n'est pas +nécessairement et exactement intermédiaire, à cause de l'inégalité +de la durée des intervalles qui se sont écoulés entre le dépôt des +formations consécutives. + +Le fait que certains genres présentent une exception à la règle ne +saurait invalider l'assertion que toute faune d'une époque +quelconque est, dans son ensemble, intermédiaire entre celle qui +la précède et celle qui la suit. Par exemple, le docteur Falconer +a classé en deux séries les mastodontes et les éléphants: l'une, +d'après leurs affinités mutuelles; l'autre, d'après l'époque de +leur existence; or, ces deux séries ne concordent pas. Les espèces +qui présentent des caractères extrêmes ne sont ni les plus +anciennes ni les plus récentes, et celles qui sont intermédiaires +par leurs caractères ne le sont pas par l'époque où elles ont +vécu. Mais, dans ce cas comme dans d'autres cas analogues, en +supposant pour un instant que nous possédions les preuves du +moment exact de l'apparition et de la disparition de l'espèce, ce +qui n'est certainement pas, nous n'avons aucune raison pour +supposer que les formes successivement produites se perpétuent +nécessairement pendant des temps égaux. Une forme très ancienne +peut parfois persister beaucoup plus longtemps qu'une forme +produite postérieurement autre part, surtout quand il s'agit de +formes terrestres habitant des districts séparés. Comparons, par +exemple, les petites choses aux grandes: si l'on disposait en +série, d'après leurs affinités, toutes les races vivantes et +éteintes du pigeon domestique, cet arrangement ne concorderait +nullement avec l'ordre de leur production, et encore moins avec +celui de leur extinction. En effet, la souche parente, le biset, +existe encore, et une foule de variétés comprises entre le biset +et le messager se sont éteintes; les messagers, qui ont des +caractères extrêmes sous le rapport de la longueur du bec, ont une +origine plus ancienne que les culbutants à bec, court, qui se +trouvent sous ce rapport à l'autre extrémité de la série. + +Tous les paléontologistes ont constaté que les fossiles de deux +formations consécutives sont beaucoup plus étroitement alliés que +les fossiles de formations très éloignées; ce fait confirme +l'assertion précédemment formulée du caractère intermédiaire, +jusqu'à un certain point, des restes organiques qui sont conservés +dans une formation intermédiaire. Pictet en donne un exemple bien +connu, c'est-à-dire la ressemblance générale qu'on constate chez +les fossiles contenus dans les divers étages de la formation de la +craie, bien que, dans chacun de ces étages, les espèces soient +distinctes. Ce fait seul, par sa généralité, semble avoir ébranlé +chez le professeur Pictet la ferme croyance à l'immutabilité des +espèces. Quiconque est un peu familiarisé avec la distribution des +espèces vivant actuellement à la surface du globe ne songera pas à +expliquer l'étroite ressemblance qu'offrent les espèces distinctes +de deux formations consécutives par la persistance, dans les mêmes +régions, des mêmes conditions physiques pendant de longues +périodes. Il faut se rappeler que les formes organisées, les +formes marines au moins, ont changé presque simultanément dans le +monde entier et, par conséquent, sous les climats les plus divers +et dans les conditions les plus différentes. Combien peu, en +effet, les formes spécifiques des habitants de la mer ont-elles +été affectées par les vicissitudes considérables du climat pendant +la période pléistocène, qui comprend toute la période glaciaire! + +D'après la théorie de la descendance, rien n'est plus aisé que de +comprendre les affinités étroites qui se remarquent entre les +fossiles de formations rigoureusement consécutives, bien qu'ils +soient considérés comme spécifiquement distincts. L'accumulation +de chaque formation ayant été fréquemment interrompue, et de longs +intervalles négatifs s'étant écoulés entre les dépôts successifs, +nous ne saurions nous attendre, ainsi que j'ai essayé de le +démontrer dans le chapitre précédent, à trouver dans une ou deux +formations quelconques toutes les variétés intermédiaires entre +les espèces qui ont apparu au commencement et à la fin de ces +périodes; mais nous devons trouver, après des intervalles +relativement assez courts, si on les estime au point de vue +géologique, quoique fort longs, si on les mesure en années, des +formes étroitement alliées, ou, comme on les a appelées, des +espèces représentatives. Or, c'est ce que nous constatons +journellement. Nous trouvons, en un mot, les preuves d'une +mutation lente et insensible des formes spécifiques, telle que +nous sommes en droit de l'attendre. + + +DU DEGRÉ DE DEVELOPPEMENT DES FORMES ANCIENNES COMPARÉ À CELUI DES +FORMES VIVANTES. + +Nous avons vu, dans le quatrième chapitre, que, chez tous les +êtres organisés ayant atteint l'âge adulte, le degré de +différenciation et de spécialisation des divers organes nous +permet de déterminer leur degré de perfection et leur supériorité +relative. Nous avons vu aussi que, la spécialisation des organes +constituant un avantage pour chaque être, la sélection naturelle +doit tendre à spécialiser l'organisation de chaque individu, et à +la rendre, sous ce rapport, plus parfaite et plus élevée; mais +cela n'empêche pas qu'elle peut laisser à de nombreux êtres une +conformation simple et inférieure, appropriée à des conditions +d'existence moins complexes, et, dans certains cas même, elle peut +déterminer chez eux une simplification et une dégradation de +l'organisation, de façon à les mieux adapter à des conditions +particulières. Dans un sens plus général, les espèces nouvelles +deviennent supérieures à celles qui les ont précédées; car elles +ont, dans la lutte pour l'existence, à l'emporter sur toutes les +formes antérieures avec lesquelles elles se trouvent en +concurrente active. Nous pouvons donc conclure que, si l'on +pouvait mettre en concurrence, dans des conditions de climat à peu +près identiques, les habitants de l'époque éocène avec ceux du +monde actuel, ceux-ci l'emporteraient sur les premiers et les +extermineraient; de même aussi, les habitants de l'époque éocène +l'emporteraient sur les formes de la période secondaire, et +celles-ci sur les formes paléozoïques. De telle sorte que cette +épreuve fondamentale de la victoire dans la lutte pour +l'existence, aussi bien que le fait de la spécialisation des +organes, tendent à prouver que les formes modernes doivent, +d'après la théorie de la sélection naturelle, être plus élevées +que les formes anciennes. En est-il ainsi? L'immense majorité des +paléontologistes répondrait par l'affirmative, et leur réponse, +bien que la preuve en soit difficile, doit être admise comme +vraie. + +Le fait que certains brachiopodes n'ont été que légèrement +modifiés depuis une époque géologique fort reculée, et que +certains coquillages terrestres et d'eau douce sont restés à peu +près ce qu'ils étaient depuis l'époque où, autant que nous pouvons +le savoir, ils ont paru pour la première fois, ne constitue point +une objection sérieuse contre cette conclusion. Il ne faut pas +voir non plus une difficulté insurmontable dans le fait constaté +par le docteur Carpenter, que l'organisation des foraminifères n'a +pas progressé depuis l'époque laurentienne; car quelques +organismes doivent rester adaptés à des conditions de vie très +simples; or, quoi de mieux approprié sous ce rapport que ces +protozoaires à l'organisation si inférieure? Si ma théorie +impliquait comme condition nécessaire le progrès de +l'organisation, des objections de cette nature lui seraient +fatales. Elles le seraient également si l'on pouvait prouver, par +exemple, que les foraminifères ont pris naissance pendant l'époque +laurentienne, ou les brachiopodes pendant la formation cumbrienne; +car alors il ne se serait pas écoulé un temps suffisant pour que +le développement de ces organismes en soit arrivé au point qu'ils +ont atteint. Une fois arrivés à un état donné, la théorie de la +sélection naturelle n'exige pas qu'ils continuent à progresser +davantage, bien que, dans chaque période successive, ils doivent +se modifier légèrement, de manière à conserver leur place dans la +nature, malgré de légers changements dans les conditions +ambiantes. Toutes ces objections reposent sur l'ignorance où nous +sommes de l'âge réel de notre globe, et des périodes auxquelles +les différentes formes de la vie ont apparu pour la première fois, +points fort discutables. + +La question de savoir si l'ensemble de l'organisation a progressé +constitue de toute façon un problème fort compliqué. Les archives +géologiques, toujours fort incomplètes, ne remontent pas assez +haut pour qu'on puisse établir avec une netteté incontestable que, +pendant le temps dont l'histoire nous est connue, l'organisation a +fait de grands progrès. Aujourd'hui même, si l'on compare les uns +aux autres les membres d'une même classe, les naturalistes ne sont +pas d'accord pour décider quelles sont les formes les plus +élevées. Ainsi, les uns regardent les sélaciens ou requins comme +les plus élevés dans la série des poissons, parce qu'ils se +rapprochent des reptiles par certains points importants de leur +conformation; d'autres donnent le premier rang aux téléostéens. +Les ganoïdes sont placés entre les sélaciens et les téléostéens; +ces derniers sont actuellement très prépondérants quant au nombre, +mais autrefois les sélaciens et les ganoïdes existaient seuls; par +conséquent, suivant le type de supériorité qu'on aura choisi, on +pourra dire que l'organisation des poissons a progressé ou +rétrogradé. Il semble complètement impossible de juger de la +supériorité relative des types appartenant à des classes +distinctes; car qui pourra, par exemple, décider si une seiche est +plus élevée qu'une abeille, cet insecte auquel von Baer +attribuait, «une organisation supérieure à celle d'un poisson, +bien que construit sur un tout autre modèle?» Dans la lutte +complexe pour l'existence, il est parfaitement possible que des +crustacés, même peu élevés dans leur classe, puissent vaincre les +céphalopodes, qui constituent le type supérieur des mollusques; +ces crustacés, bien qu'ayant un développement inférieur, occupent +un rang très élevé dans l'échelle des invertébrés, si l'on en juge +d'après l'épreuve la plus décisive de toutes, la loi du combat. +Outre ces difficultés inhérentes qui se présentent, lorsqu'il +s'agit de déterminer quelles sont les formes les plus élevées par +leur organisation, il ne faut pas seulement comparer les membres +supérieurs d'une classe à deux époques quelconques -- bien que ce +soit là, sans doute, le fait le plus important à considérer dans +la balance -- mais il faut encore comparer entre eux tous les +membres de la même classe, supérieurs et inférieurs, pendant l'une +et l'autre période. À une époque reculée, les mollusques les plus +élevés et les plus inférieurs, les céphalopodes et les +brachiopodes, fourmillaient en nombre; actuellement, ces deux +ordres ont beaucoup diminué, tandis que d'autres, dont +l'organisation est intermédiaire, ont considérablement augmenté. +Quelques naturalistes soutiennent en conséquence que les +mollusques présentaient autrefois une organisation supérieure à +celle qu'ils ont aujourd'hui. Mais on peut fournir à l'appui de +l'opinion contraire l'argument bien plus fort basé sur le fait de +l'énorme réduction des mollusques inférieurs, et le fait que les +céphalopodes existants, quoique peu nombreux, présentent une +organisation beaucoup plus élevée que ne l'était celle de leurs +anciens représentants. Il faut aussi comparer les nombres +proportionnels des classes supérieures et inférieures existant +dans le monde entier à deux périodes quelconques; si, par exemple, +il existe aujourd'hui cinquante mille formes de vertébrés, et que +nous sachions qu'à une époque antérieure il n'en existait que dix +mille, il faut tenir compte de cette augmentation en nombre de la +classe supérieure qui implique un déplacement considérable de +formes inférieures, et qui constitue un progrès décisif dans +l'organisation universelle. Nous voyons par là combien il est +difficile, pour ne pas dire impossible, de comparer, avec une +parfaite exactitude, à travers des conditions aussi complexes, le +degré de supériorité relative des organismes imparfaitement connus +qui ont composé les faunes des diverses périodes successives. + +Cette difficulté ressort clairement de l'examen de certaines +faunes et de certaines fleurs actuelles. La rapidité +extraordinaire avec laquelle les productions européennes se sont +récemment, répandues dans la Nouvelle-Zélande et se sont emparées +de positions qui devaient être précédemment occupées par les +formes indigènes, nous permet de croire que, si tous les animaux +et toutes les plantes de la Grande-Bretagne étaient importés et +mis en liberté dans la Nouvelle-Zélande, un grand nombre de formes +britanniques s'y naturaliseraient promptement avec le temps, et +extermineraient un grand nombre des formes indigènes. D'autre +part, le fait qu'à peine un seul habitant de l'hémisphère austral +s'est naturalisé à l'état sauvage dans une partie quelconque de +l'Europe, nous permet de douter que, si toutes les productions de +la Nouvelle-Zélande étaient introduites en Angleterre, il y en +aurait beaucoup qui pussent s'emparer de positions actuellement +occupées par nos plantes et par nos animaux indigènes. À ce point +de vue, les productions de la Grande-Bretagne peuvent donc être +considérées comme supérieures à celles de la Nouvelle-Zélande. +Cependant, le naturaliste le plus habile n'aurait pu prévoir ce +résultat par le simple examen des espèces des deux pays. + +Agassiz et plusieurs autres juges compétents insistent sur ce fait +que les animaux anciens ressemblent, dans une certaine mesure, aux +embryons des animaux actuels de la même classe; ils insistent +aussi sur le parallélisme assez exact qui existe entre la +succession géologique des formes éteintes et le développement +embryogénique des formes actuelles. Cette manière de voir concorde +admirablement avec ma théorie. Je chercherai, dans un prochain +chapitre, à démontrer que l'adulte diffère de l'embryon par suite +de variations survenues pendant le cours de la vie des individus, +et héritées par leur postérité à un âge correspondant. Ce procédé, +qui laisse l'embryon presque sans changements, accumule +continuellement, pendant le cours des générations successives, des +différences de plus en plus grandes chez l'adulte. L'embryon reste +ainsi comme une sorte de portrait, conservé par la nature, de +l'état ancien et moins modifié de l'animal. Cette théorie peut + +être vraie et cependant n'être jamais susceptible d'une preuve +complète. Lorsqu'on voit, par exemple, que les mammifères, les +reptiles et les poissons les plus anciennement connus +appartiennent rigoureusement à leurs classes respectives, bien que +quelques-unes de ces formes antiques soient, jusqu'à un certain +point, moins distinctes entre elles que ne le sont aujourd'hui les +membres typiques des mêmes groupes, il serait inutile de +rechercher des animaux réunissant les caractères embryogéniques +communs à tous les vertébrés tant qu'on n'aura pas découvert des +dépôts riches en fossiles, au-dessous des couches inférieures du +système cumbrien -- découverte qui semble très peu probable. + + +DE LA SUCCESSION DES MÊMES TYPES DANS LES MÊMES ZONES PENDANT LES +DERNIÈRES PÉRIODES TERTIAIRES. + +M. Clift a démontré, il y a bien des années, que les mammifères +fossiles provenant des cavernes de l'Australie sont étroitement +alliés aux marsupiaux qui vivent actuellement sur ce continent. +Une parenté analogue, manifeste même pour un oeil inexpérimenté, +se remarque également dans l'Amérique du Sud, dans les fragments +d'armures gigantesques semblables à celle du tatou, trouvées dans +diverses localités de la Plata. Le professeur Owen a démontré de +la manière la plus frappante que la plupart des mammifères +fossiles, enfouis en grand nombre dans ces contrées, se rattachent +aux types actuels de l'Amérique méridionale. Cette parenté est +rendue encore plus évidente par l'étonnante collection d'ossements +fossiles recueillis dans les cavernes du Brésil par MM. Lund et +Clausen. Ces faits m'avaient vivement frappé que, dès 1839 et +1845, j'insistais vivement sur cette «loi de la succession des +types» -- et sur «ces remarquables rapports de parenté qui +existent entre les formes éteintes et les formes vivantes d'un +même continent.» Le professeur Owen a depuis étendu la même +généralisation aux mammifères de l'ancien monde, et les +restaurations des gigantesques oiseaux éteints de la Nouvelle- +Zélande, faites par ce savant naturaliste, confirment également la +même loi. Il en est de même des oiseaux trouvés dans les cavernes +du Brésil. M. Woodward a démontré que cette même loi s'applique +aux coquilles marines, mais elle est moins apparente, à cause de +la vaste distribution de la plupart des mollusques. On pourrait +encore ajouter d'autres exemples, tels que les rapports qui +existent entre les coquilles terrestres éteintes et vivantes de +l'île de Madère et entre les coquilles éteintes et vivantes des +eaux saumâtres de la mer Aralo-Caspienne. + +Or, que signifie cette loi remarquable de la succession des mêmes +types dans les mêmes régions? Après avoir comparé le climat actuel +de l'Australie avec celui de certaines parties de l'Amérique +méridionale situées sous la même latitude, il serait téméraire +d'expliquer, d'une part, la dissemblance des habitants de ces deux +continents par la différence des conditions physiques; et d'autre +part, d'expliquer par les ressemblances de ces conditions +l'uniformité des types qui ont existé dans chacun de ces pays +pendant les dernières périodes tertiaires. On ne saurait non plus +prétendre que c'est en vertu d'une loi immuable que l'Australie a +produit principalement ou exclusivement des marsupiaux, ou que +l'Amérique du Sud a seule produit des édentés et quelques autres +types qui lui sont propres. Nous savons, en effet, que l'Europe +était anciennement peuplée de nombreux marsupiaux, et j'ai +démontré, dans les travaux auxquels j'ai fait précédemment +allusion, que la loi de la distribution des mammifères terrestres +était autrefois différente en Amérique de ce qu'elle est +aujourd'hui. L'Amérique du Nord présentait anciennement beaucoup +des caractères actuels de la moitié méridionale de ce continent; +et celle-ci se rapprochait, beaucoup plus que maintenant, de la +moitié septentrionale. Les découvertes de Falconer et de Cautley +nous ont aussi appris que les mammifères de l'Inde septentrionale +ont été autrefois en relation plus étroite avec ceux de l'Afrique +qu'ils ne le sont actuellement. La distribution des animaux marins +fournit des faits analogues. + +La théorie de la descendance avec modification explique +immédiatement cette grande loi de la succession longtemps +continuée, mais non immuable, des mêmes types dans les mêmes +régions; car les habitants de chaque partie du monde tendent +évidemment à y laisser, pendant la période suivante, des +descendants étroitement alliés, bien que modifiés dans une +certaine mesure. Si les habitants d'un continent ont autrefois +considérablement différé de ceux d'un autre continent, de même +leurs descendants modifiés diffèrent encore à peu près de la même +manière et au même degré. Mais, après de très longs intervalles et +des changements géographiques importants, à la suite desquels il y +a eu de nombreuses migrations réciproques, les formes plus faibles +cèdent la place aux formes dominantes, de sorte qu'il ne peut y +avoir rien d'immuable dans les lois de la distribution passée ou +actuelle des êtres organisés. + +On demandera peut-être, en manière de raillerie, si je considère +le paresseux, le tatou et le fourmilier comme les descendants +dégénérés du mégathérium et des autres monstres gigantesques +voisins, qui ont autrefois habité l'Amérique méridionale. Ceci +n'est pas un seul instant admissible. Ces énormes animaux sont +éteints, et n'ont laissé aucune descendance. Mais on trouve, dans +les cavernes du Brésil, un grand nombre d'espèces fossiles qui, +par leur taille et par tous leurs autres caractères, se +rapprochent des espèces vivant actuellement dans l'Amérique du +Sud, et dont quelques-unes peuvent avoir été les ancêtres réels +des espèces vivantes. Il ne faut pas oublier que, d'après ma +théorie, toutes les espèces d'un même genre descendent d'une +espèce unique, de sorte que, si l'on trouve dans une formation +géologique six genres ayant chacun huit espèces, et dans la +formation géologique suivante six autres genres alliés ou +représentatifs ayant chacun le même nombre d'espèces, nous pouvons +conclure qu'en général une seule espèce de chacun des anciens +genres a laissé des descendants modifiés, constituant les diverses +espèces des genres nouveaux; les sept autres espèces de chacun des +anciens genres ont dû s'éteindre sans laisser de postérité. Ou +bien, et c'est là probablement le cas le plus fréquent, deux ou +trois espèces appartenant à deux ou trois des six genres anciens +ont seules servi de souche aux nouveaux genres, les autres espèces +et les autres genres entiers ayant totalement disparu. Chez les +ordres en voie d'extinction, dont les genres et les espèces +décroissent peu à peu en nombre, comme celui des édentés dans +l'Amérique du Sud, un plus petit nombre encore de genres et +d'espèces doivent laisser des descendants modifiés. + + +RÉSUMÉ DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRÉCÉDENT. + +J'ai essayé de démontrer que nos archives géologiques sont +extrêmement incomplètes; qu'une très petite partie du globe +seulement a été géologiquement explorée avec soin; que certaines +classes d'êtres organisés ont seules été conservées en abondance à +l'état fossile; que le nombre des espèces et des individus qui en +font partie conservés dans nos musées n'est absolument rien en +comparaison du nombre des générations qui ont dû exister pendant +la durée d'une seule formation; que l'accumulation de dépôts +riches en espèces fossiles diverses, et assez épais pour résister +aux dégradations ultérieures, n'étant guère possible que pendant +des périodes d'affaissement du sol, d'énormes espaces de temps ont +dû s'écouler dans l'intervalle de plusieurs périodes successives; +qu'il y a probablement eu plus d'extinctions pendant les périodes +d'affaissement et plus de variations pendant celles de +soulèvement, en faisant remarquer que ces dernières périodes étant +moins favorables à la conservation des fossiles, le nombre des +formes conservées a dû être moins considérable; que chaque +formation n'a pas été déposée d'une manière continue; que la durée +de chacune d'elles a été probablement plus courte que la durée +moyenne des formes spécifiques; que les migrations ont joué un +rôle important dans la première apparition de formes nouvelles +dans chaque zone et dans chaque formation; que les espèces +répandues sont celles qui ont dû varier le plus fréquemment, et, +par conséquent, celles qui ont dû donner naissance au plus grand +nombre d'espèces nouvelles; que les variétés ont été d'abord +locales; et enfin que, bien que chaque espèce ait dû parcourir de +nombreuses phases de transition, il est probable que les périodes +pendant lesquelles elle a subi des modifications, bien que +longues, si on les estime en années, ont dû être courtes, +comparées à celles pendant lesquelles chacune d'elle est restée +sans modifications. Ces causes réunies expliquent dans une grande +mesure pourquoi, bien que nous retrouvions de nombreux chaînons, +nous ne rencontrons pas des variétés innombrables, reliant entre +elles d'une manière parfaitement graduée toutes les formes +éteintes et vivantes. Il ne faut jamais oublier non plus que +toutes les variétés intermédiaires entre deux ou plusieurs formes +seraient infailliblement regardées comme des espèces nouvelles et +distinctes, à moins qu'on ne puisse reconstituer la chaîne +complète qui les rattache les unes aux autres; car on ne saurait +soutenir que nous possédions aucun moyen certain qui nous permette +de distinguer les espèces des variétés. + +Quiconque n'admet pas l'imperfection des documents géologiques +doit avec raison repousser ma théorie tout entière; car c'est en +vain qu'on demandera où sont les innombrables formes de transition +qui ont dû autrefois relier les espèces voisines ou +représentatives qu'on rencontre dans les étages successifs d'une +même formation. On peut refuser de croire aux énormes intervalles +de temps qui ont dû s'écouler entre nos formations consécutives, +et méconnaître l'importance du rôle qu'ont dû jouer les migrations +quand on étudie les formations d'une seule grande région, l'Europe +par exemple. On peut soutenir que l'apparition subite de groupes +entiers d'espèces est un fait évident, bien que la plupart du +temps il n'ait que l'apparence de la vérité. On peut se demander +où sont les restes de ces organismes si infiniment nombreux, qui +ont dû exister longtemps avant que les couches inférieures du +système cumbrien aient été déposées. Nous savons maintenant qu'il +existait, à cette époque, au moins un animal; mais je ne puis +répondre à cette dernière question qu'en supposant que nos océans +ont dû exister depuis un temps immense là où ils s'étendent +actuellement, et qu'ils ont dû occuper ces points depuis le +commencement de l'époque cumbrienne; mais que, bien avant cette +période, le globe avait un aspect tout différent, et que les +continents d'alors, constitués par des formations beaucoup plus +anciennes que celles que nous connaissons, n'existent plus qu'à +l'état métamorphique, ou sont ensevelis au fond des mers. + +Ces difficultés réservées, tous les autres faits principaux de la +paléontologie me paraissent concorder admirablement avec la +théorie de la descendance avec modifications par la sélection +naturelle. Il nous devient facile de comprendre comment les +espèces nouvelles apparaissent lentement et successivement; +pourquoi les espèces des diverses classes ne se modifient pas +simultanément avec la même rapidité ou au même degré, bien que +toutes, à la longue, éprouvent dans une certaine mesure des +modifications. L'extinction des formes anciennes est la +conséquence presque inévitable de la production de formes +nouvelles. Nous pouvons comprendre pourquoi une espèce qui a +disparu ne reparaît jamais. Les groupes d'espèces augmentent +lentement en nombre, et persistent pendant des périodes inégales +en durée, car la marche des modifications est nécessairement lente +et dépend d'une foule d'éventualités complexes. Les espèces +dominantes appartenant à des groupes étendus et prépondérants +tendent à laisser de nombreux descendants, qui constituent à leur +tour de nouveaux sous-groupes, puis des groupes. À mesure que +ceux-ci se forment, les espèces des groupes moins vigoureux, en +raison de l'infériorité qu'ils doivent par hérédité à un ancêtre +commun, tendent à disparaître sans laisser de descendants modifiés +à la surface de la terre. Toutefois, l'extinction complète d'un +groupe entier d'espèces peut souvent être une opération très +longue, par suite de la persistance de quelques descendants qui +ont pu continuer à se maintenir dans certaines positions isolées +et protégées. Lorsqu'un groupe a complètement disparu, il ne +reparaît jamais, le lien de ses générations ayant été rompu. + +Nous pouvons comprendre comment il se fait que les formes +dominantes, qui se répandent beaucoup et qui fournissent le plus +grand nombre de variétés, doivent tendre à peupler le monde de +descendants qui se rapprochent d'elles, tout en étant modifiés. +Ceux-ci réussissent généralement à déplacer les groupes qui, dans +la lutte pour l'existence, leur sont inférieurs. Il en résulte +qu'après de longs intervalles les habitants du globe semblent +avoir changé partout simultanément. + +Nous pouvons comprendre comment il se fait que toutes les formes +de la vie, anciennes et récentes, ne constituent dans leur +ensemble qu'un petit nombre de grandes classes. Nous pouvons +comprendre pourquoi, en vertu de la tendance continue à la +divergence des caractères, plus une forme est ancienne, plus elle +diffère d'ordinaire de celles qui vivent actuellement; pourquoi +d'anciennes formes éteintes comblent souvent des lacunes existant +entre des formes actuelles et réunissent quelquefois en un seul +deux groupes précédemment considérés comme distincts, mais le plus +ordinairement ne tendent qu'à diminuer la distance qui les sépare. +Plus une forme est ancienne, plus souvent il arrive qu'elle a, +jusqu'à un certain point, des caractères intermédiaires entre des +groupes aujourd'hui distincts; car, plus une forme est ancienne, +plus elle doit se rapprocher de l'ancêtre commun de groupes qui +ont depuis divergé considérablement, et par conséquent lui +ressembler. Les formes éteintes présentent rarement des caractères +directement intermédiaires entre les formes vivantes; elles ne +sont intermédiaires qu'au moyen d'un circuit long et tortueux, +passant par une foule d'autres formes différentes et disparues. +Nous pouvons facilement comprendre pourquoi les restes organiques +de formations immédiatement consécutives sont très étroitement +alliés, car ils sont en relation généalogique plus étroite; et, +aussi, pourquoi les fossiles enfouis dans une formation +intermédiaire présentent des caractères intermédiaires. + +Les habitants de chaque période successive de l'histoire du globe +ont vaincu leurs prédécesseurs dans la lutte pour l'existence, et +occupent de ce fait une place plus élevée qu'eux dans l'échelle de +la nature, leur conformation s'étant généralement plus +spécialisée; c'est ce qui peut expliquer l'opinion admise par la +plupart des paléontologistes que, dans son ensemble, +l'organisation a progressé. Les animaux anciens et éteints +ressemblent, jusqu'à un certain point, aux embryons des animaux +vivants appartenant à la même classe; fait étonnant qui s'explique +tout simplement par ma théorie. La succession des mêmes types +d'organisation dans les mêmes régions, pendant les dernières +périodes géologiques, cesse d'être un mystère, et s'explique tout +simplement par les lois de l'hérédité. + +Si donc les archives géologiques sont aussi imparfaites que +beaucoup de savants le croient, et l'on peut au moins affirmer que +la preuve du contraire ne saurait être fournie, les principales +objections soulevées contre la théorie de la sélection sont bien +amoindries ou disparaissent. Il me semble, d'autre part, que +toutes les lois essentielles établies par la paléontologie +proclament clairement que les espèces sont le produit de la +génération ordinaire, et que les formes anciennes ont été +remplacées par des formes nouvelles et perfectionnées, elles-mêmes +le résultat de la variation et de la persistance du plus apte. + + +CHAPITRE XII. +DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE. + +_Les différences dans les conditions physiques ne suffisent pas +pour expliquer la distribution géographique actuelle. -- +Importance des barrières. -- Affinités entre les productions d'un +même continent. -- Centres de création. -- Dispersion provenant de +modifications dans le climat, dans le niveau du sol et d'autres +moyens accidentels. -- Dispersion pendant la période glaciaire. -- +Périodes glaciaires alternantes dans l'hémisphère boréal et dans +l'hémisphère austral._ + +Lorsque l'on considère la distribution des êtres organisés à la +surface du globe, le premier fait considérable dont on est frappé, +c'est que ni les différences climatériques ni les autres +conditions physiques n'expliquent suffisamment les ressemblances +ou les dissemblances des habitants des diverses régions. Presque +tous les naturalistes qui ont récemment étudié cette question en +sont arrivés à cette même conclusion. Il suffirait d'examiner +l'Amérique pour en démontrer la vérité; tous les savants +s'accordent, en effet, à reconnaître que, à l'exception de la +partie septentrionale tempérée et de la zone qui entoure le pôle, +la distinction de la terre en ancien et en nouveau monde constitue +une des divisions fondamentales de la distribution géographique. +Cependant, si nous parcourons le vaste continent américain, depuis +les parties centrales des États-Unis jusqu'à son extrémité +méridionale, nous rencontrons les conditions les plus différentes: +des régions humides, des déserts arides, des montagnes élevées, +des plaines couvertes d'herbes, des forêts, des marais, des lacs +et des grandes rivières, et presque toutes les températures. Il +n'y a pour ainsi dire pas, dans l'ancien monde, un climat ou une +condition qui n'ait son équivalent dans le nouveau monde -- au +moins dans les limites de ce qui peut être nécessaire à une même +espèce. On peut, sans doute, signaler dans l'ancien monde quelques +régions plus chaudes qu'aucune de celles du nouveau monde, mais +ces régions ne sont point peuplées par une faune différente de +celle des régions avoisinantes; il est fort rare, en effet, de +trouver un groupe d'organismes confiné dans une étroite station +qui ne présente que de légères différences dans ses conditions +particulières. Malgré ce parallélisme général entre les conditions +physiques respectives de l'ancien et du nouveau monde, quelle +immense différence n'y a-t-il pas dans leurs productions vivantes! + +Si nous comparons, dans l'hémisphère austral, de grandes étendues +de pays en Australie, dans l'Afrique australe et dans l'ouest de +l'Amérique du Sud, entre les 25° et 35° degrés de latitude, nous y +trouvons des points très semblables par toutes leurs conditions; +il ne serait cependant pas possible de trouver trois faunes et +trois flores plus dissemblables. Si, d'autre part, nous comparons +les productions de l'Amérique méridionale, au sud du 35° degré de +latitude, avec celles au nord du 25° degré, productions qui se +trouvent par conséquent séparées par un espace de dix degrés de +latitude, et soumises à des conditions bien différentes, elles +sont incomparablement plus voisines les unes des autres qu'elles +ne le sont des productions australiennes ou africaines vivant sous +un climat presque identique. On pourrait signaler des faits +analogues chez les habitants de la mer. + +Un second fait important qui nous frappe, dans ce coup d'oeil +général, c'est que toutes les barrières ou tous les obstacles qui +s'opposent à une libre migration sont étroitement en rapport avec +les différences qui existent entre les productions de diverses +régions. C'est ce que nous démontre la grande différence qu'on +remarque dans presque toutes les productions terrestres de +l'ancien et du nouveau monde, les parties septentrionales +exceptées, où les deux continents se joignent presque, et où, sous +un climat peu différent, il peut y avoir eu migration des formes +habitant les parties tempérées du nord, comme cela s'observe +actuellement pour les productions strictement arctiques. Le même +fait est appréciable dans la différence que présentent, sous une +même latitude, les habitants de l'Australie, de l'Afrique et de +l'Amérique du Sud, pays aussi isolés les uns des autres que +possible. Il en est de même sur tous les continents; car nous +trouvons souvent des productions différentes sur les côtés opposés +de grandes chaînes de montagnes élevées et continues, de vastes +déserts et souvent même de grandes rivières. Cependant, comme les +chaînes de montagnes, les déserts, etc., ne sont pas aussi +infranchissables et n'ont probablement pas existé depuis aussi +longtemps que les océans qui séparent les continents, les +différences que de telles barrières apportent dans l'ensemble du +monde organisé sont bien moins tranchées que celles qui +caractérisent les productions de continents séparés. + +Si nous étudions les mers, nous trouvons que la même loi +s'applique aussi. Les habitants des mers de la côte orientale et +de la côte occidentale de l'Amérique méridionale sont très +distincts, et il n'y a que fort peu de poissons, de mollusques et +de crustacés qui soient communs aux unes et aux autres; mais le +docteur Günther a récemment démontré que, sur les rives opposées +de l'isthme de Panama, environ 30 pour 100 des poissons sont +communs aux deux mers; c'est là un fait qui a conduit quelques +naturalistes à croire que l'isthme a été autrefois ouvert. À +l'ouest des côtes de l'Amérique s'étend un océan vaste et ouvert, +sans une île qui puisse servir de lieu de refuge ou de repos à des +émigrants; c'est là une autre espèce de barrière, au-delà de +laquelle nous trouvons, dans les îles orientales du Pacifique, une +autre faune complètement distincte, de sorte que nous avons ici +trois faunes marines, s'étendant du nord au sud, sur un espace +considérable et sur des lignes parallèles peu éloignées les unes +des autres et sous des climats correspondants; mais, séparées +qu'elles sont par des barrières infranchissables, c'est-à-dire par +des terres continues ou par des mers ouvertes et profondes, elles +sont presque totalement distinctes. Si nous continuons toujours +d'avancer vers l'ouest, au-delà des îles orientales de la région +tropicale du Pacifique, nous ne rencontrons point de barrières +infranchissables, mais des îles en grand nombre pouvant servir de +lieux de relâche ou des côtes continues, jusqu'à ce qu'après avoir +traversé un hémisphère entier, nous arrivions aux côtes d'Afrique; +or, sur toute cette vaste étendue, nous ne remarquons point de +faune marine bien définie et bien distincte. Bien qu'un si petit +nombre d'animaux marins soient communs aux trois faunes de +l'Amérique orientale, de l'Amérique occidentale et des îles +orientales du Pacifique, dont je viens d'indiquer +approximativement les limites, beaucoup de poissons s'étendent +cependant depuis l'océan Pacifique jusque dans l'océan Indien, et +beaucoup de coquillages sont communs aux îles orientales de +l'océan Pacifique et aux côtes orientales de l'Afrique, deux +régions situées sous des méridiens presque opposés. + +Un troisième grand fait principal, presque inclus, d'ailleurs, +dans les deux précédents, c'est l'affinité qui existe entre les +productions d'un même continent ou d'une même mer, bien que les +espèces elles-mêmes soient quelquefois distinctes en ses divers +points et dans des stations différentes. C'est là une loi très +générale, et dont chaque continent offre des exemples +remarquables. Néanmoins, le naturaliste voyageant du nord au sud, +par exemple, ne manque jamais d'être frappé de la manière dont des +groupes successifs d'êtres spécifiquement distincts, bien qu'en +étroite relation les uns avec les autres, se remplacent +mutuellement. Il voit des oiseaux analogues: leur chant est +presque semblable; leurs nids sont presque construits de la même +manière; leurs oeufs sont à peu près de même couleur, et cependant +ce sont des espèces différentes. Les plaines avoisinant le détroit +de Magellan sont habitées par une espèce d'autruche américaine +(_Rhea_), et les plaines de la Plata, situées plus au nord, par +une espèce différente du même genre; mais on n'y rencontre ni la +véritable autruche ni l'ému, qui vivent sous les mêmes latitudes +en Afrique et en Australie. Dans ces mêmes plaines de la Plata, on +rencontre l'agouti et la viscache, animaux ayant à peu près les +mêmes habitudes que nos lièvres et nos lapins, et qui +appartiennent au même ordre de rongeurs, mais qui présentent +évidemment dans leur structure un type tout américain. Sur les +cimes élevées des Cordillères, nous trouvons une espèce de +viscache alpestre; dans les eaux nous ne trouvons ni le castor ni +le rat musqué, mais le coypou et le capybara, rongeurs ayant le +type sud-américain. Nous pourrions citer une foule d'autres +exemples analogues. Si nous examinons les îles de la côte +américaine, quelque différentes qu'elles soient du continent par +leur nature géologique, leurs habitants sont essentiellement +américains, bien qu'ils puissent tous appartenir à des espèces +particulières. Nous pouvons remonter jusqu'aux périodes écoulées +et, ainsi que nous l'avons vu dans le chapitre précédent, nous +trouverons encore que ce sont des types américains qui dominent +dans les mers américaines et sur le continent américain. Ces faits +dénotent l'existence de quelque lien organique intime et profond +qui prévaut dans le temps et dans l'espace, dans les mêmes +étendues de terre et de mer, indépendamment des conditions +physiques. Il faudrait qu'un naturaliste fût bien indifférent pour +n'être pas tenté de rechercher quel peut être ce lien. + +Ce lien est tout simplement l'hérédité, cette cause qui, seule, +autant que nous le sachions d'une manière positive, tend à +produire des organismes tout à fait semblables les uns aux autres, +ou, comme on le voit dans le cas des variétés, presque semblables. +La dissemblance des habitants de diverses régions peut être +attribuée à des modifications dues à la variation et à la +sélection naturelle et probablement aussi, mais à un moindre +degré, à l'action directe de conditions physiques différentes. Les +degrés de dissemblance dépendent de ce que les migrations des +formes organisées dominantes ont été plus ou moins efficacement +empêchées à des époques plus ou moins reculées; de la nature et du +nombre des premiers immigrants, et de l'action que les habitants +ont pu exercer les uns sur les autres, au point de vue de la +conservation de différentes modifications; les rapports qu'ont +entre eux les divers organismes dans la lutte pour l'existence, +étant, comme je l'ai déjà souvent indiqué, les plus importants de +tous. C'est ainsi que les barrières, en mettant obstacle aux +migrations, jouent un rôle aussi important que le temps, quand il +s'agit des lentes modifications par la sélection naturelle. Les +espèces très répandues, comprenant de nombreux individus, qui ont +déjà triomphé de beaucoup de concurrents dans leurs vastes +habitats, sont aussi celles qui ont le plus de chances de +s'emparer de places nouvelles, lorsqu'elles se répandent dans de +nouvelles régions. Soumises dans leur nouvelle patrie à de +nouvelles conditions, elles doivent fréquemment subir des +modifications et des perfectionnements ultérieurs; il en résulte +qu'elles doivent remporter de nouvelles victoires et produire des +groupes de descendants modifiés. Ce principe de l'hérédité avec +modifications nous permet de comprendre pourquoi des sections de +genres, des genres entiers et même des familles entières, se +trouvent confinés dans les mêmes régions, cas si fréquent et si +connu. + +Ainsi que je l'ai fait remarquer dans le chapitre précédent, on ne +saurait prouver qu'il existe une loi de développement +indispensable. La variabilité de chaque espèce est une propriété +indépendante dont la sélection naturelle ne s'empare qu'autant +qu'il en résulte un avantage pour l'individu dans sa lutte +complexe pour l'existence; la somme des modifications chez des +espèces différentes ne doit donc nullement être uniforme. Si un +certain nombre d'espèces, après avoir été longtemps en concurrence +les unes avec les autres dans leur ancien habitat émigraient dans +une région nouvelle qui, plus tard, se trouverait isolée, elles +seraient peu sujettes à des modifications, car ni la migration ni +l'isolement ne peuvent rien par eux-mêmes. Ces causes n'agissent +qu'en amenant les organismes à avoir de nouveaux rapports les uns +avec les autres et, à un moindre degré, avec les conditions +physiques ambiantes. De même que nous avons vu, dans le chapitre +précédent, que quelques formes ont conservé à peu près les mêmes +caractères depuis une époque géologique prodigieusement reculée, +de même certaines espèces se sont disséminées sur d'immenses +espaces, sans se modifier beaucoup, ou même sans avoir éprouvé +aucun changement. + +En partant de ces principes, il est évident que les différentes +espèces d'un même genre, bien qu'habitant les points du globe les +plus éloignés, doivent avoir la même origine, puisqu'elles +descendent d'un même ancêtre. À l'égard des espèces qui n'ont +éprouvé que peu de modifications pendant des périodes géologiques +entières, il n'y a pas de grande difficulté à admettre qu'elles +ont émigré d'une même région; car, pendant les immenses +changements géographiques et climatériques qui sont survenus +depuis les temps anciens, toutes les migrations, quelque +considérables qu'elles soient, ont été possibles. Mais, dans +beaucoup d'autres cas où nous avons des raisons de penser que les +espèces d'un genre se sont produites à des époques relativement +récentes, cette question présente de grandes difficultés. + +Il est évident que les individus appartenant à une même espèce, +bien qu'habitant habituellement des régions éloignées et séparées, +doivent provenir d'un seul point, celui où ont existé leurs +parents; car, ainsi que nous l'avons déjà expliqué, il serait +inadmissible que des individus absolument identiques eussent pu +être produits par des parents spécifiquement distincts. + + +CENTRES UNIQUES DE CRÉATION. + +Nous voilà ainsi amenés à examiner une question qui a soulevé tant +de discussions parmi les naturalistes. Il s'agit de savoir si les +espèces ont été créées sur un ou plusieurs points de la surface +terrestre. Il y a sans doute des cas où il est extrêmement +difficile de comprendre comment la même espèce a pu se transmettre +d'un point unique jusqu'aux diverses régions éloignées et isolées +où nous la trouvons aujourd'hui. Néanmoins, il semble si naturel +que chaque espèce se soit produite d'abord dans une région unique, +que cette hypothèse captive aisément l'esprit. Quiconque la +rejette, repousse la _vera causa_ de la génération ordinaire avec +migrations subséquentes et invoque l'intervention d'un miracle. Il +est universellement admis que, dans la plupart des cas, la région +habitée par une espèce est continue; et que, lorsqu'une plante ou +un animal habite deux points si éloignés ou séparés l'un de +l'autre par des obstacles de nature telle, que la migration +devient très difficile, on considère le fait comme exceptionnel et +extraordinaire. L'impossibilité d'émigrer à travers une vaste mer +est plus évidente pour les mammifères terrestres que pour tous les +autres êtres organisés; aussi ne trouvons-nous pas d'exemple +inexplicable de l'existence d'un même mammifère habitant des +points éloignés du globe. Le géologue n'est point embarrassé de +voir que l'Angleterre possède les mêmes quadrupèdes que le reste +de l'Europe, parce qu'il est évident que les deux régions ont été +autrefois réunies. Mais, si les mêmes espèces peuvent être +produites sur deux points séparés, pourquoi ne trouvons-nous pas +un seul mammifère commun à l'Europe et à l'Australie ou à +l'Amérique du Sud? Les conditions d'existence sont si complètement +les mêmes, qu'une foule de plantes et d'animaux européens se sont +naturalisés en Australie et en Amérique, et que quelques plantes +indigènes sont absolument identiques sur ces points si éloignés de +l'hémisphère boréal et de l'hémisphère austral. Je sais qu'on peut +répondre que les mammifères n'ont pas pu émigrer, tandis que +certaines plantes, grâce à la diversité de leurs moyens de +dissémination, ont pu être transportées de proche en proche à +travers d'immenses espaces. L'influence considérable des barrières +de toutes sortes n'est compréhensible qu'autant que la grande +majorité des espèces a été produite d'un côté, et n'a pu passer au +côté opposé. Quelques familles, beaucoup de sous-familles, un +grand nombre de genres, sont confinés dans une seule région, et +plusieurs naturalistes ont observé que les genres les plus +naturels, c'est-à-dire ceux dont les espèces se rapprochent le +plus les unes des autres, sont généralement propres à une seule +région assez restreinte, ou, s'ils ont une vaste extension, cette +extension est continue. Ne serait-ce pas une étrange anomalie +qu'en descendant un degré plus bas dans la série, c'est-à-dire +jusqu'aux individus de la même espèce, une règle toute opposée +prévalût, et que ceux-ci n'eussent pas, au moins à l'origine, été +confinés dans quelque région unique? + +Il me semble donc beaucoup plus probable, ainsi du reste qu'à +beaucoup d'autres naturalistes, que l'espèce s'est produite dans +une seule contrée, d'où elle s'est ensuite répandue aussi loin que +le lui ont permis ses moyens de migration et de subsistance, tant +sous les conditions de vie passée que sous les conditions de vie +actuelle. Il se présente, sans doute, bien des cas où il est +impossible d'expliquer le passage d'une même espèce d'un point à +un autre, mais les changements géographiques et climatériques qui +ont certainement eu lieu depuis des époques géologiques récentes +doivent avoir rompu la continuité de la distribution primitive de +beaucoup d'espèces. Nous en sommes donc réduits à apprécier si les +exceptions à la continuité de distribution sont assez nombreuses +et assez graves pour nous faire renoncer à l'hypothèse, appuyée +par tant de considérations générales, que chaque espèce s'est +produite sur un point, et est partie de là pour s'étendre ensuite +aussi loin qu'il lui a été possible. Il serait fastidieux de +discuter tous les cas exceptionnels où la même espèce vit +actuellement sur des points isolés et éloignés, et encore +n'aurais-je pas la prétention de trouver une explication complète. +Toutefois, après quelques considérations préliminaires, je +discuterai quelques-uns des exemples les plus frappants, tels que +l'existence d'une même espèce sur les sommets de montagnes très +éloignées les unes des autres et sur des points très distants des +régions arctiques et antarctiques; secondement (dans le chapitre +suivant), l'extension remarquable des formes aquatiques d'eau +douce; et, troisièmement, l'existence des mêmes espèces terrestres +dans les îles et sur les continents les plus voisins, bien que +parfois séparés par plusieurs centaines de milles de pleine mer. +Si l'existence d'une même espèce en des points distants et isolés +de la surface du globe peut, dans un grand nombre de cas, +s'expliquer par l'hypothèse que chaque espace a émigré de son +centre de production, alors, considérant notre ignorance en ce qui +concerne, tant les changements climatériques et géographiques qui +ont eu lieu autrefois, que les moyens accidentels de transport qui +ont pu concourir à cette dissémination, je crois que l'hypothèse +d'un berceau unique est incontestablement la plus naturelle. + +La discussion de ce sujet nous permettra en même temps d'étudier +un point également très important pour nous, c'est-à-dire si les +diverses espèces d'un même genre qui, d'après ma théorie, doivent +toutes descendre d'un ancêtre commun, peuvent avoir émigré de la +contrée habitée par celui-ci tout en se modifiant pendant leur +émigration. Si l'on peut démontrer que, lorsque la plupart des +espèces habitant une région sont différentes de celles d'une autre +région, tout en en étant cependant très voisines, il y a eu +autrefois des migrations probables d'une de ces régions dans +l'autre, ces faits confirmeront ma théorie, car on peut les +expliquer facilement par l'hypothèse de la descendance avec +modifications. Une île volcanique, par exemple, formée par +soulèvement à quelques centaines de milles d'un continent, recevra +probablement, dans le cours des temps, un petit nombre de colons, +dont les descendants, bien que modifiés, seront cependant en +étroite relation d'hérédité avec les habitants du continent. De +semblables cas sont communs, et, ainsi que nous le verrons plus +tard, sont complètement inexplicables dans l'hypothèse des +créations indépendantes. Cette opinion sur les rapports qui +existent entre les espèces de deux régions se rapproche beaucoup +de celle émise par M. Wallace, qui conclut que «chaque espèce, à +sa naissance, coïncide pour le temps et pour le lieu avec une +autre espèce préexistante et proche alliée». On sait actuellement +que M. Wallace attribue cette coïncidence à la descendance avec +modifications. + +La question de l'unité ou de la pluralité des centres de création +diffère d'une autre question qui, cependant, s'en rapproche +beaucoup: tous les individus d'une même espèce descendent-ils d'un +seul couple, ou d'un seul hermaphrodite, ou, ainsi que l'admettent +quelques auteurs, de plusieurs individus simultanément créés? À +l'égard des êtres organisés qui ne se croisent jamais, en +admettant qu'il y en ait, chaque espèce doit descendre d'une +succession de variétés modifiées, qui se sont mutuellement +supplantées, mais sans jamais se mélanger avec d'autres individus +ou d'autres variétés de la même espèce; de sorte qu'à chaque phase +successive de la modification tous les individus de la même +variété descendent d'un seul parent. Mais, dans la majorité des +cas, pour tous les organismes qui s'apparient habituellement pour +chaque fécondation, ou qui s'entre-croisent parfois, les individus +d'une même espèce, habitant la même région, se maintiennent à peu +près uniformes par suite de leurs croisements constants; de sorte +qu'un grand nombre d'individus se modifiant simultanément, +l'ensemble des modifications caractérisant une phase donnée ne +sera pas dû à la descendance d'un parent unique. Pour bien faire +comprendre ce que j'entends: nos chevaux de course diffèrent de +toutes les autres races, mais ils ne doivent pas leur différence +et leur supériorité à leur descendance d'un seul couple, mais aux +soins incessants apportés à la sélection et à l'entraînement d'un +grand nombre d'individus pendant chaque génération. + +Avant de discuter les trois classes de faits que j'ai choisis +comme présentant les plus grandes difficultés qu'on puisse élever +contre la théorie des «centres uniques de création», je dois dire +quelques mots sur les moyens de dispersion. + + +MOYENS DE DISPERSION. + +Sir C. Lyell et d'autres auteurs ont admirablement traité cette +question; je me bornerai donc à résumer ici en quelques mots les +faits les plus importants. Les changements climatériques doivent +avoir exercé une puissante influence sur les migrations; une +région, infranchissable aujourd'hui, peut avoir été une grande +route de migration, lorsque son climat était différent de ce qu'il +est actuellement. J'aurai bientôt, d'ailleurs, à discuter ce côté +de la question avec quelques détails. Les changements de niveau du +sol ont dû aussi jouer un rôle important; un isthme étroit sépare +aujourd'hui deux faunes marines; que cet isthme soit submergé ou +qu'il l'ait été autrefois et les deux faunes se mélangeront ou se +seront déjà mélangées. Là où il y a aujourd'hui une mer, des +terres ont pu anciennement relier des îles ou même des continents, +et ont permis aux productions terrestres de passer des uns aux +autres. Aucun géologue ne conteste les grands changements de +niveau qui se sont produits pendant la période actuelle, +changements dont les organismes vivants ont été les contemporains. +Edouard Forbes a insisté sur le fait que toutes les îles de +l'Atlantique ont dû être, à une époque récente reliées à l'Europe +ou à l'Afrique, de même que l'Europe à l'Amérique. D'autres +savants ont également jeté des ponts hypothétiques sur tous les +océans, et relié presque toutes les îles à un continent. Si l'on +pouvait accorder une foi entière aux arguments de Forbes, il +faudrait admettre que toutes les îles ont été récemment rattachées +à un continent. Cette hypothèse tranche le noeud gordien de la +dispersion d'une même espèce sur les points les plus éloignés, et +écarte bien des difficultés; mais, autant que je puis en juger, je +ne crois pas que nous soyons autorisés à admettre qu'il y ait eu +des changements géographiques aussi énormes dans les limites de la +période des espèces existantes. Il me semble que nous avons de +nombreuses preuves de grandes oscillations du niveau des terres et +des mers, mais non pas de changements assez considérables dans la +position et l'extension de nos continents pour nous donner le +droit d'admettre que, à une époque récente, ils aient tous été +reliés les uns aux autres ainsi qu'aux diverses îles océaniques. +J'admets volontiers l'existence antérieure de beaucoup d'îles, +actuellement ensevelies sous la mer, qui ont pu servir de +stations, de lieux de relâche, aux plantes et aux animaux pendant +leurs migrations. Dans les mers où se produit le corail, ces îles +submergées sont encore indiquées aujourd'hui par les anneaux de +corail ou atolls qui les surmontent. Lorsqu'on admettra +complètement, comme on le fera un jour, que chaque espèce est +sortie d'un berceau unique, et qu'à la longue nous finirons par +connaître quelque chose de plus précis sur les moyens de +dispersion des êtres organisés, nous pourrons spéculer avec plus +de certitude sur l'ancienne extension des terres. Mais je ne pense +pas qu'on arrive jamais à prouver que, pendant la période récente, +la plupart de nos continents, aujourd'hui complètement séparés, +aient été réunis d'une manière continue ou à peu près continue les +uns avec les autres, ainsi qu'avec les grandes îles océaniques. +Plusieurs faits relatifs à la distribution géographique, tels, par +exemple, que la grande différence des faunes marines sur les côtes +opposées de presque tous les continents; les rapports étroits qui +relient aux habitants actuels les formes tertiaires de plusieurs +continents et même de plusieurs océans; le degré d'affinité qu'on +observe entre les mammifères habitant les îles et ceux du +continent le plus rapproché, affinité qui est en partie +déterminée, comme nous le verrons plus loin, par la profondeur de +la mer qui les sépare; tous ces faits et quelques autres analogues +me paraissent s'opposer à ce que l'on admette que des révolutions +géographiques aussi considérables que l'exigeraient les opinions +soutenues par Forbes et ses partisans, se sont produites à une +époque récente. Les proportions relatives et la nature des +habitants des îles océaniques me paraissent également s'opposer à +l'hypothèse que celles-ci ont été autrefois reliées avec les +continents. La constitution presque universellement volcanique de +ces îles n'est pas non plus favorable à l'idée qu'elles +représentent des restes de continents submergés; car, si elles +avaient primitivement constitué des chaînes de montagnes +continentales, quelques-unes au moins seraient, comme d'autres +sommets, formées de granit, de schistes métamorphiques d'anciennes +roches fossilifères ou autres roches analogues, au lieu de n'être +que des entassements de matières volcaniques. + +Je dois maintenant dire quelques mots sur ce qu'on a appelé _les +moyens accidentels de dispersion_, moyens qu'il vaudrait mieux +appeler _occasionnels_; je ne parlerai ici que des plantes. On +dit, dans les ouvrages de botanique, que telle ou telle plante se +prête mal à une grande dissémination; mais on peut dire qu'on +ignore presque absolument si telle ou telle plante peut traverser +la mer avec plus ou moins de facilité. On ne savait même pas, +avant les quelques expériences que j'ai entreprises sur ce point +avec le concours de + +M. Berkeley, pendant combien de temps les graines peuvent résister +à l'action nuisible de l'eau de mer. Je trouvai, à ma grande +surprise, que, sur quatre-vingt-sept espèces, soixante quatre ont +germé après une immersion de vingt-huit jours, et que certaines +résistèrent même à une immersion de cent trente-sept jours. Il est +bon de noter que certains ordres se montrèrent beaucoup moins +aptes que d'autres à résister à cette épreuve; neuf légumineuses, +à l'exception d'une seule, résistèrent mal à l'action de l'eau +salée; sept espèces appartenant aux deux ordres alliés, les +hydrophyllacées et les polémoniacées, furent toutes détruites par +un mois d'immersion. Pour plus de commodité, j'expérimentai +principalement sur les petites graines dépouillées de leur fruit, +ou de leur capsule; or, comme toutes allèrent au fond au bout de +peu de jours, elles n'auraient pas pu traverser de grands bras de +mer, qu'elles fussent ou non endommagées par l'eau salée. +J'expérimentai ensuite sur quelques fruits et sur quelques +capsules, etc., de plus grosse dimension; quelques-uns flottèrent +longtemps. On sait que le bois vert flotte beaucoup moins +longtemps que le bois sec. Je pensai que les inondations doivent +souvent entraîner à la mer des plantes ou des branches desséchées +chargées de capsules ou de fruits. Cette idée me conduisit à faire +sécher les tiges et les branches de quatre-vingt-quatorze plantes +portant des fruits mûrs, et je les plaçai ensuite sur de l'eau de +mer. La plupart allèrent promptement au fond, mais quelques-unes, +qui, vertes, ne flottaient que peu de temps, résistèrent beaucoup +plus longtemps une fois sèches; ainsi, les noisettes vertes +s'enfoncèrent de suite, mais, sèches, elles flottèrent pendant +quatre-vingt-dix jours, et germèrent après avoir été mises en +terre; un plant d'asperge portant des baies mûres flotta vingt- +trois jours; après avoir été desséché, il flotta quatre-vingt-cinq +jours et les graines germèrent ensuite. Les graines mûres de +l'_Helosciadium_, qui allaient au fond au bout de deux jours, +flottèrent pendant plus de quatre-vingt-dix jours une fois sèches, +et germèrent ensuite. Au total, sur quatre-vingt-quatorze plantes +sèches, dix-huit flottèrent pendant plus de vingt-huit jours, et +quelques-unes dépassèrent de beaucoup ce terme. Il en résulte que +64/87 des graines que je soumis à l'expérience germèrent après une +immersion de vingt-huit jours, et que 18/94 des plantes à fruits +mûrs (toutes n'appartenaient pas aux mêmes espèces que dans +l'expérience précédente) flottèrent, après dessiccation, pendant +plus de vingt-huit jours. Nous pouvons donc conclure, autant du +moins qu'il est permis de tirer une conclusion d'un si petit +nombre de faits, que les graines de 14/100 des plantes d'une +contrée quelconque peuvent être entraînées pendant vingt-huit +jours par les courants marins sans perdre la faculté de germer. +D'après l'atlas physique de Johnston, la vitesse moyenne des +divers courants de l'Atlantique est de 53 kilomètres environ par +jour, quelques-uns même atteignent la vitesse de 96 kilomètres et +demi par jour; d'après cette moyenne, les 14/100 de graines de +plantes d'un pays pourraient donc être transportés à travers un +bras de mer large de 1487 kilomètres jusque dans un autre pays, et +germer si, après avoir échoué sur la rive, le vent les portait +dans un lieu favorable à leur développement. + +M. Martens a entrepris subséquemment des expériences semblables +aux miennes, mais dans de meilleures conditions; il plaça, en +effet, ses graines dans une boîte plongée dans la mer même, de +sorte qu'elles se trouvaient alternativement soumises à l'action +de l'air et de l'eau, comme des plantes réellement flottantes. Il +expérimenta sur quatre-vingt-dix-huit graines pour la plupart +différentes des miennes; mais il choisit de gros fruits et des +graines de plantes vivant sur les côtes, circonstances de nature à +augmenter la longueur moyenne de leur flottaison et leur +résistance à l'action nuisible de l'eau salée. D'autre part, il +n'a pas fait préalablement sécher les plantes portant leur fruit; +fait qui, comme nous l'avons vu, aurait permis à certaines de +flotter encore plus longtemps. Le résultat obtenu fut que 18/98 de +ces graines flottèrent pendant quarante-deux jours et germèrent +ensuite. Je crois cependant que des plantes exposées aux vagues ne +doivent pas flotter aussi longtemps que celles qui, comme dans ces +expériences, sont à l'abri d'une violente agitation. Il serait +donc plus sûr d'admettre que les graines d'environ 10 pour 100 des +plantes d'une flore peuvent, après dessiccation, flotter à travers +un bras de mer large de 1450 kilomètres environ, et germer +ensuite. Le fait que les fruits plus gros sont aptes à flotter +plus longtemps que les petits est intéressant, car il n'y a guère +d'autre moyen de dispersion pour les plantes à gros fruits et à +grosses graines; d'ailleurs, ainsi que l'a démontré Alph. de +Candolle, ces plantes ont généralement une extension limitée. + +Les graines peuvent être occasionnellement transportées d'une +autre manière. Les courants jettent du bois flotté sur les côtes +de la plupart des îles, même de celles qui se trouvent au milieu +des mers les plus vastes; les naturels des îles de corail du +Pacifique ne peuvent se procurer les pierres avec lesquelles ils +confectionnent leurs outils qu'en prenant celles qu'ils trouvent +engagées dans les racines des arbres flottés; ces pierres +appartiennent au roi, qui en tire de gros revenus. J'ai observé +que, lorsque des pierres de forme irrégulière sont enchâssées dans +les racines des arbres, de petites parcelles de terre remplissent +souvent les interstices qui peuvent se trouver entre elles et le +bois, et sont assez bien protégées pour que l'eau ne puisse les +enlever pendant la plus longue traversée. J'ai vu germer trois +dicotylédones contenues dans une parcelle de terre ainsi enfermée +dans les racines d'un chêne ayant environ cinquante ans; je puis +garantir l'exactitude de cette observation. Je pourrais aussi +démontrer que les cadavres d'oiseaux, flottant sur la mer, ne sont +pas toujours immédiatement dévorés; or, un grand nombre de graines +peuvent conserver longtemps leur vitalité dans le jabot des +oiseaux flottants; ainsi, les pois et les vesces sont tués par +quelques jours d'immersion dans l'eau salée, mais, à ma grande +surprise, quelques-unes de ces graines, prises dans le jabot d'un +pigeon qui avait flotté sur l'eau salée pendant trente jours, +germèrent presque toutes. + +Les oiseaux vivants ne peuvent manquer non plus d'être des agents +très efficaces pour le transport des graines. Je pourrais citer un +grand nombre de faits qui prouvent que des oiseaux de diverses +espèces sont fréquemment chassés par les ouragans à d'immenses +distances en mer. Nous pouvons en toute sûreté admettre que, dans +ces circonstances, ils doivent atteindre une vitesse de vol +d'environ 56 kilomètres à l'heure; et quelques auteurs l'estiment +à beaucoup plus encore. Je ne crois pas que les graines +alimentaires puissent traverser intactes l'intestin d'un oiseau, +mais les noyaux des fruits passent sans altération à travers les +organes digestifs du dindon lui-même. J'ai recueilli en deux mois, +dans mon jardin, douze espèces de graines prises dans les fientes +des petits oiseaux; ces graines paraissaient intactes, et +quelques-unes ont germé. Mais voici un fait plus important. Le +jabot des oiseaux ne sécrète pas de suc gastrique et n'exerce +aucune action nuisible sur la germination des graines, ainsi que +je m'en suis assuré par de nombreux essais. Or, lorsqu'un oiseau a +rencontré et absorbé une forte quantité de nourriture, il est +reconnu qu'il faut de douze à dix-huit heures pour que tous les +grains aient passé dans le gésier. Un oiseau peut, dans cet +intervalle, être chassé par la tempête à une distance de 800 +kilomètres, et comme les oiseaux de proie recherchent les oiseaux +fatigués, le contenu de leur jabot déchiré peut être ainsi +dispersé. Certains faucons et certains hiboux avalent leur proie +entière, et, après un intervalle de douze à vingt heures, +dégorgent de petites pelotes dans lesquelles, ainsi qu'il résulte +d'expériences faites aux Zoological Gardens, il y a des graines +aptes à germer. Quelques graines d'avoine, de blé, de millet, de +chènevis, de chanvre, de trèfle et de betterave ont germé après +avoir séjourné de douze à vingt-quatre heures dans l'estomac de +divers oiseaux de proie; deux graines de betterave ont germé après +un séjour de soixante-deux heures dans les mêmes conditions. Les +poissons d'eau douce avalent les graines de beaucoup de plantes +terrestres et aquatiques; or, les oiseaux qui dévorent souvent les +poissons deviennent ainsi les agents du transport des graines. +J'ai introduit une quantité de graines dans l'estomac de poissons +morts que je faisais ensuite dévorer par des aigles pêcheurs, des +cigognes et des pélicans; après un intervalle de plusieurs heures, +ces oiseaux dégorgeaient les graines en pelotes, ou les rejetaient +dans leurs excréments, et plusieurs germèrent parfaitement; il y a +toutefois des graines qui ne résistent jamais à ce traitement. + +Les sauterelles sont quelquefois emportées à de grandes distances +des côtes; j'en ai moi-même capturé une à 595 kilomètres de la +côte d'Afrique, et on en a recueilli à des distances plus grandes +encore. Le rév. R. -T. Lowe a informé sir C. Lyell qu'en novembre +1844 des essaims de sauterelles ont envahi l'île de Madère. Elles +étaient en quantités innombrables, aussi serrées que les flocons +dans les grandes tourmentes de neige, et s'étendaient en l'air +aussi loin qu'on pouvait voir avec un télescope. Pendant deux ou +trois jours, elles décrivirent lentement dans les airs une immense +ellipse ayant 5 ou 6 kilomètres de diamètre, et le soir +s'abattirent sur les arbres les plus élevés, qui en furent bientôt +couverts. Elles disparurent ensuite aussi subitement qu'elles +étaient venues et n'ont pas depuis reparu dans l'île. Or, les +fermiers de certaines parties du Natal croient, sans preuves bien +suffisantes toutefois, que des graines nuisibles sont introduites +dans leurs prairies par les excréments qu'y laissent les immenses +vols de sauterelles qui souvent envahissent le pays. M. Weale +m'ayant, pour expérimenter ce fait, envoyé un paquet de boulettes +sèches provenant de ces insectes, j'y trouvai, en les examinant à +l'aide du microscope, plusieurs graines qui me donnèrent sept +graminées appartenant à deux espèces et à deux genres. Une +invasion de sauterelles, comme celle qui a eu lieu à Madère, +pourrait donc facilement introduire plusieurs sortes de plantes +dans une île située très loin du continent. + +Bien que le bec et les pattes des oiseaux soient généralement +propres, il y adhère parfois un peu de terre; j'ai, dans une +occasion, enlevé environ 4 grammes, et dans une autre 1g, 4 de +terre argileuse sur la patte d'une perdrix; dans cette terre, se +trouvait un caillou de la grosseur d'une graine de vesce. Voici un +exemple plus frappant: un ami m'a envoyé la patte d'une bécasse à +laquelle était attaché un fragment de terre sèche pesant 58 +centigrammes seulement, mais qui contenait une graine de _Juncus +bufonius_, qui germa et fleurit. M. Swaysland, de Brighton, qui +depuis quarante ans étudie avec beaucoup de soin nos oiseaux de +passage, m'informe qu'ayant souvent tiré des hoche-queues +(_Motacillae_), des motteux et des tariers (_Saxicolae_), à leur +arrivée, avant qu'ils se soient abattus sur nos côtes, il a +plusieurs fois remarqué qu'ils portent aux pattes de petites +parcelles de terre sèche. On pourrait citer beaucoup de faits qui +montrent combien le sol est presque partout chargé de graines. Le +professeur Newton, par exemple, m'a envoyé une patte de perdrix +(_Caccabis rufa_) devenue, à la suite d'une blessure, incapable de +voler, et à laquelle adhérait une boule de terre durcie qui pesait +environ 200 grammes. Cette terre, qui avait été gardée trois ans, +fut ensuite brisée, arrosée et placée sous une cloche de verre; il +n'en leva pas moins de quatre-vingt-deux plantes, consistant en +douze monocotylédonées, comprenant l'avoine commune, et au moins +une espèce d'herbe; et soixante et dix dicotylédonées, qui, à en +juger par les jeunes feuilles, appartenaient à trois espèces +distinctes au moins. De pareils faits nous autorisent à conclure +que les nombreux oiseaux qui sont annuellement entraînés par les +bourrasques à des distances considérables en mer, ainsi que ceux +qui émigrent chaque année, les millions de cailles qui traversent +la Méditerranée, par exemple, doivent occasionnellement +transporter quelques graines enfouies dans la boue qui adhère à +leur bec et à leurs pattes. Mais j'aurai bientôt à revenir sur ce +sujet. + +On sait que les glaces flottantes sont souvent chargées de pierres +et de terre, et qu'on y a même trouvé des broussailles, des os et +le nid d'un oiseau terrestre; on ne saurait donc douter qu'elles +ne puissent quelquefois, ainsi que le suggère Lyell, transporter +des graines d'un point à un autre des régions arctiques et +antarctiques. Pendant la période glaciaire, ce moyen de +dissémination a pu s'étendre dans nos contrées actuellement +tempérées. Aux Açores, le nombre considérable des plantes +européennes, en comparaison de celles qui croissent sur les autres +îles de l'Atlantique plus rapprochées du continent, et leurs +caractères quelque peu septentrionaux pour la latitude où elles +vivent, ainsi que l'a fait remarquer M. H.-C. Watson, m'ont porté +à croire que ces îles ont dû être peuplées en partie de graines +apportées par les glaces pendant l'époque glaciaire. À ma demande, +sir C. Lyell a écrit à M. Hartung pour lui demander s'il avait +observé des blocs erratiques dans ces îles, et celui-ci répondit +qu'il avait en effet trouvé de grands fragments de granit et +d'autres roches qui ne se rencontrent pas dans l'archipel. Nous +pouvons donc conclure que les glaces flottantes ont autrefois +déposé leurs fardeaux de pierre sur les rives de ces îles +océaniques, et que, par conséquent, il est très possible qu'elles +y aient aussi apporté les graines de plantes septentrionales. + +Si l'on songe que ces divers modes de transport, ainsi que +d'autres qui, sans aucun doute, sont encore à découvrir, ont agi +constamment depuis des milliers et des milliers d'années, il +serait vraiment merveilleux qu'un grand nombre de plantes +n'eussent pas été ainsi transportées à de grandes distances. On +qualifie ces moyens de transport du terme peu correct +d'_accidentels_, en effet, les courants marins, pas plus que la +direction des vents dominants, ne sont accidentels. Il faut +observer qu'il est peu de modes de transport aptes à porter des +graines à des distances très considérables, car les graines ne +conservent pas leur vitalité lorsqu'elles sont soumises pendant un +temps très prolongé à l'action de l'eau salée, et elles ne peuvent +pas non plus rester bien longtemps dans le jabot ou dans +l'intestin des oiseaux. Ces moyens peuvent, toutefois suffire pour +les transports occasionnels à travers des bras de mer de quelques +centaines de kilomètres, ou d'île en île, ou d'un continent à une +île voisine, mais non pas d'un continent à un autre très éloigné. +Leur intervention ne doit donc pas amener le mélange des flores de +continents très distants, et ces flores ont dû rester distinctes +comme elles le sont, en effet, aujourd'hui. Les courants, en +raison de leur direction, ne transporteront jamais des graines de +l'Amérique du Nord en Angleterre, bien qu'ils puissent en porter +et qu'ils en portent, en effet, des Antilles jusque sur nos côtes +de l'ouest, où, si elles n'étaient pas déjà endommagées par leur +long séjour dans l'eau salée, elles ne pourraient d'ailleurs pas +supporter notre climat. Chaque année, un ou deux oiseaux de terre +sont chassés par le vent à travers tout l'Atlantique, depuis +l'Amérique du Nord jusqu'à nos côtes occidentales de l'Irlande et +de l'Angleterre; mais ces rares voyageurs ne pourraient +transporter de graines que celles que renfermerait la boue +adhérant à leurs pattes ou à leur bec, circonstance qui ne peut +être que très accidentelle. Même dans le cas où elle se +présenterait, la chance que cette graine tombât sur un sol +favorable, et arrivât à maturité, serait bien faible. Ce serait +cependant une grave erreur de conclure de ce qu'une île bien +peuplée, comme la Grande-Bretagne, n'a pas, autant qu'on le sache, +et ce qu'il est d'ailleurs assez difficile de prouver, reçu +pendant le cours des derniers siècles, par l'un ou l'autre de ces +modes occasionnels de transport, des immigrants d'Europe ou +d'autres continents, qu'une île pauvrement peuplée, bien que plus +éloignée de la terre ferme, ne pût pas recevoir, par de semblables +moyens, des colons venant d'ailleurs. Il est possible que, sur +cent espèces d'animaux ou de graines transportées dans une île, +même pauvre en habitants, il ne s'en trouvât qu'une assez bien +adaptée à sa nouvelle patrie pour s'y naturaliser; mais ceci ne +serait point, à mon avis, un argument valable contre ce qui a pu +être effectué par des moyens occasionnels de transport dans le +cours si long des époques géologiques, pendant le lent soulèvement +d'une île et avant qu'elle fût suffisamment peuplée. Sur un +terrain encore stérile, que n'habite aucun insecte ou aucun oiseau +destructeur, une graine, une fois arrivée, germerait et survivrait +probablement, à condition toutefois que le climat ne lui soit pas +absolument contraire. + + +DISPERSION PENDANT LA PÉRIODE GLACIAIRE. + +L'identité de beaucoup de plantes et d'animaux qui vivent sur les +sommets de chaînes de montagnes, séparées les unes des autres par +des centaines de milles de plaines, dans lesquelles les espèces +alpines ne pourraient exister, est un des cas les plus frappants +d'espèces identiques vivant sur des points très éloignés, sans +qu'on puisse admettre la possibilité de leur migration de l'un à +l'autre de ces points. C'est réellement un fait remarquable que de +voir tant de plantes de la même espèce vivre sur les sommets +neigeux des Alpes et des Pyrénées, en même temps que dans +l'extrême nord de l'Europe; mais il est encore bien plus +extraordinaire que les plantes des montagnes Blanches, aux États- +Unis, soient toutes semblables à celles du Labrador et presque +semblables, comme nous l'apprend Asa Gray, à celles des montagnes +les plus élevées de l'Europe. Déjà, en 1747, l'observation de +faits de ce genre avait conduit Gmelin à conclure à la création +indépendante d'une même espèce en plusieurs points différents; et +peut-être aurait-il fallu nous en tenir à cette hypothèse, si les +recherches d'Agassiz et d'autres n'avaient appelé une vive +attention sur la période glaciaire, qui, comme nous allons le +voir, fournit une explication toute simple de cet ordre de faits. +Nous avons les preuves les plus variées, organiques et +inorganiques, que, à une période géologique récente, l'Europe +centrale et l'Amérique du Nord subirent un climat arctique. Les +ruines d'une maison consumée par le feu ne racontent pas plus +clairement la catastrophe qui l'a détruite que les montages de +l'Écosse et du pays de Galles, avec leurs flancs labourés, leurs +surfaces polies et leurs blocs erratiques, ne témoignent de la +présence des glaciers qui dernièrement encore en occupaient les +vallées. Le climat de l'Europe a si considérablement changé que, +dans le nord de l'Italie, les moraines gigantesques laissées par +d'anciens glaciers sont actuellement couvertes de vignes et de +maïs. Dans une grande partie des États-Unis, des blocs erratiques +et des roches striées révèlent clairement l'existence passée d'une +période de froid. + +Nous allons indiquer en quelques mots l'influence qu'a dû +autrefois exercer l'existence d'un climat glacial sur la +distribution des habitants de l'Europe, d'après l'admirable +analyse qu'en a faite E. Forbes. Pour mieux comprendre les +modifications apportées par ce climat, nous supposerons +l'apparition d'une nouvelle période glaciaire commençant +lentement, puis disparaissant, comme cela a eu lieu autrefois. À +mesure que le froid augmente, les zones plus méridionales +deviennent plus propres à recevoir les habitants du Nord; ceux-ci +s'y portent et remplacent les formes des régions tempérées qui s'y +trouvaient auparavant. Ces dernières, à leur tour et pour la même +raison, descendent de plus en plus vers le sud, à moins qu'elles +ne soient arrêtées par quelque obstacle, auquel cas elles +périssent. Les montagnes se couvrant de neige et de glace, les +formes alpines descendent dans les plaines, et, lorsque le froid +aura atteint son maximum, une faune et une flore arctiques +occuperont toute l'Europe centrale jusqu'aux Alpes et aux +Pyrénées, en s'étendant même jusqu'en Espagne. Les parties +actuellement tempérées des États-Unis seraient également peuplées +de plantes et d'animaux arctiques, qui seraient à peu près +identiques à ceux de l'Europe; car les habitants actuels de la +zone glaciale qui, partout, auront émigré vers le sud, sont +remarquablement uniformes autour du pôle. + +Au retour de la chaleur, les formes arctiques se retireront vers +le nord, suivies dans leur retraite par les productions des +régions plus tempérées. À mesure que la neige quittera le pied des +montagnes, les formes arctiques s'empareront de ce terrain +déblayé, et remonteront toujours de plus en plus sur leurs flancs +à mesure que, la chaleur augmentant, la neige fondra à une plus +grande hauteur, tandis que les autres continueront à remonter vers +le nord. Par conséquent, lorsque la chaleur sera complètement +revenue, les mêmes espèces qui auront vécu précédemment dans les +plaines de l'Europe et de l'Amérique du Nord se trouveront tant +dans les régions arctiques de l'ancien et du nouveau monde, que +sur les sommets de montagnes très éloignées les unes des autres. + +Ainsi s'explique l'identité de bien des plantes habitant des +points aussi distants que le sont les montagnes des États-Unis et +celles de l'Europe. Ainsi s'explique aussi le fait que les plantes +alpines de chaque chaîne de montagnes se rattachent plus +particulièrement aux formes arctiques qui vivent plus au nord, +exactement ou presque exactement sur les mêmes degrés de +longitude; car les migrations provoquées par l'arrivée du froid, +et le mouvement contraire résultant du retour de la chaleur, ont +dû généralement se produire du nord au sud et du sud au nord. +Ainsi, les plantes alpines de l'Écosse, selon les observations de +M. H.-C. Watson, et celles des Pyrénées d'après Ramond, se +rapprochent surtout des plantes du nord de la Scandinavie; celles +des États-Unis, de celles du Labrador, et celles des montagnes de +la Sibérie, de celles des régions arctiques de ce pays. Ces +déductions, basées sur l'existence bien démontrée d'une époque +glaciaire antérieure, me paraissent expliquer d'une manière si +satisfaisante la distribution actuelle des productions alpines et +arctiques de l'Europe et de l'Amérique, que, lorsque nous +rencontrons, dans d'autres régions, les mêmes espèces sur des +sommets éloignés, nous pouvons presque conclure, sans autre +preuve, à l'existence d'un climat plus froid, qui a permis +autrefois leur migration au travers des plaines basses +intermédiaires, devenues actuellement trop chaudes pour elles. + +Pendant leur migration vers le sud et leur retraite vers le nord, +causées par le changement du climat, les formes arctiques n'ont +pas dû, quelque long qu'ait été le voyage, être exposées à une +grande diversité de température; en outre, comme elles ont dû +toujours s'avancer en masse, leurs relations mutuelles n'ont pas +été sensiblement troublées. Il en résulte que ces formes, selon +les principes que nous cherchons à établir dans cet ouvrage, n'ont +pas dû être soumises à de grandes modifications. Mais, à l'égard +des productions alpines, isolées depuis l'époque du retour de la +chaleur, d'abord au pied des montagnes, puis au sommet, le cas +aura dû être un peu différent. Il n'est guère probable, en effet, +que précisément les mêmes espèces arctiques soient restées sur des +sommets très éloignés les uns des autres et qu'elles aient pu y +survivre depuis. Elles ont dû, sans aucun doute, se mélanger aux +espèces alpines plus anciennes qui, habitant les montagnes avant +le commencement de l'époque glaciaire, ont dû, pendant la période +du plus grand froid, descendre dans la plaine. Enfin, elles +doivent aussi avoir été exposées à des influences climatériques un +peu diverses. Ces diverses causes ont dû troubler leurs rapports +mutuels, et elles sont en conséquence devenues susceptibles de +modifications. C'est ce que nous remarquons en effet, si nous +comparons les unes aux autres les formes alpines d'animaux et de +plantes de diverses grandes chaînes de montagnes européennes; car, +bien que beaucoup d'espèces demeurent identiques, les unes offrent +les caractères de variétés, d'autres ceux de formes douteuses ou +sous-espèces; d'autres, enfin, ceux d'espèces distinctes, bien que +très étroitement alliées et se représentant mutuellement dans les +diverses stations qu'elles occupent. + +Dans l'exemple qui précède, j'ai supposé que, au commencement de +notre époque glaciaire imaginaire, les productions arctiques +étaient aussi uniformes qu'elles le sont de nos jours dans les +régions qui entourent le pôle. Mais il faut supposer aussi que +beaucoup de formes subarctiques et même quelques formes des +climats tempérés étaient identiques tout autour du globe, car on +retrouve des espèces identiques sur les pentes inférieures des +montagnes et dans les plaines, tant en Europe que dans l'Amérique +du Nord. Or, on pourrait se demander comment j'explique cette +uniformité des espèces subarctiques et des espèces tempérées à +l'origine de la véritable époque glaciaire. Actuellement, les +formes appartenant à ces deux catégories, dans l'ancien et dans le +nouveau monde, sont séparées par l'océan Atlantique et par la +partie septentrionale de l'océan Pacifique. Pendant la période +glaciaire, alors que les habitants de l'ancien et du nouveau monde +vivaient plus au sud qu'aujourd'hui, elles devaient être encore +plus complètement séparées par de plus vastes océans. De sorte +qu'on peut se demander avec raison comment les mêmes espèces ont +pu s'introduire dans deux continents aussi éloignés. Je crois que +ce fait peut s'expliquer par la nature du climat qui a dû précéder +l'époque glaciaire. À cette époque, c'est-à-dire pendant la +période du nouveau pliocène, les habitants du monde étaient, en +grande majorité, spécifiquement les mêmes qu'aujourd'hui, et nous +avons toute raison de croire que le climat était plus chaud qu'il +n'est à présent. Nous pouvons supposer, en conséquence, que les +organismes qui vivent, maintenant par 60 degrés de latitude ont +dû, pendant la période pliocène, vivre plus près du cercle +polaire, par 66 ou 67 degrés de latitude, et que les productions +arctiques actuelles occupaient les terres éparses plus rapprochées +du pôle. Or, si nous examinons une sphère, nous voyons que, sous +le cercle polaire, les terres sont presque continues depuis +l'ouest de l'Europe, par la Sibérie, jusqu'à l'Amérique orientale. +Cette continuité des terres circumpolaires, jointe à une grande +facilité de migration, résultant d'un climat plus favorable, peut +expliquer l'uniformité supposée des productions subarctiques et +tempérées de l'ancien et du nouveau monde à une époque antérieure +à la période glaciaire. + +Je crois pouvoir admettre, en vertu de raisons précédemment +indiquées, que nos continents sont restés depuis fort longtemps à +peu près dans la même position relative, bien qu'ayant subi de +grandes oscillations de niveau; je suis donc fortement disposé à +étendre l'idée ci-dessus développée, et à conclure que, pendant +une période antérieure et encore plus chaude, telle que l'ancien +pliocène, un grand nombre de plantes et d'animaux semblables ont +habité la région presque continue qui entoure le pôle. Ces plantes +et ces animaux ont dû, dans les deux mondes, commencer à émigrer +lentement vers le sud, à mesure que la température baissait, +longtemps avant le commencement de la période glaciaire. Ce sont, +je crois, leurs descendants, modifiés pour la plupart, qui +occupent maintenant les portions centrales de l'Europe et des +États-Unis. Cette hypothèse nous permet de comprendre la parenté, +d'ailleurs très éloignée de l'identité, qui existe entre les +productions de l'Europe et celles des États-Unis; parenté très +remarquable, vu la distance qui existe entre les deux continents, +et leur séparation par un aussi considérable que l'Atlantique. +Nous comprenons également ce fait singulier, remarqué par +plusieurs observateurs, que les productions des États-Unis et +celles de l'Europe étaient plus voisines les unes des autres +pendant les derniers étages de l'époque tertiaire qu'elles ne le +sont aujourd'hui. En effet, pendant ces périodes plus chaudes, les +parties septentrionales de l'ancien et du nouveau monde ont dû +être presque complètement réunies par des terres, qui ont servi de +véritables ponts, permettant les migrations réciproques de leurs +habitants, ponts que le froid a depuis totalement interceptés. + +La chaleur décroissant lentement pendant la période pliocène, les +espèces communes à l'ancien et au nouveau monde ont dû émigrer +vers le sud; dès qu'elles eurent dépassé les limites du cercle +polaire, toute communication entre elles a été interceptée, et +cette séparation, surtout en ce qui concerne les productions +correspondant à un climat plus tempéré, a dû avoir lieu à une +époque très reculée. En descendant vers le sud, les plantes et les +animaux ont dû, dans l'une des grandes régions, se mélanger avec +les productions indigènes de l'Amérique, et entrer en concurrence +avec elles, et, dans l'autre grande région, avec les productions +de l'ancien monde. Nous trouvons donc là toutes les conditions +voulues pour des modifications bien plus considérables que pour +les productions alpines, qui sont restées depuis une époque plus +récente isolées sur les diverses chaînes de montagnes et dans les +régions arctiques de l'Europe et de l'Amérique du Nord. Il en +résulte que, lorsque nous comparons les unes aux autres les +productions actuelles des régions tempérées de l'ancien et du +nouveau monde, nous trouvons très peu d'espèces identiques, bien +qu'Asa Gray ait récemment démontré qu'il y en a beaucoup plus +qu'on ne le supposait autrefois; mais, en même temps, nous +trouvons, dans toutes les grandes classes, un nombre considérable +de formes que quelques naturalistes regardent comme des races +géographiques, et d'autres comme des espèces distinctes; nous +trouvons, enfin, une multitude de formes étroitement alliées ou +représentatives, que tous les naturalistes s'accordent à regarder +comme spécifiquement distinctes. + +Il en a été dans les mers de même que sur la terre; la lente +migration vers le sud dune faune marine, entourant à peu près +uniformément les côtes continues situées sous le cercle polaire à +l'époque pliocène, ou même à une époque quelque peu antérieure, +nous permet de nous rendre compte, d'après la théorie de la +modification, de l'existence d'un grand nombre de formes alliées, +vivant actuellement dans des mers complètement séparées. C'est +ainsi que nous pouvons expliquer la présence sur la côte +occidentale et sur la côte orientale de la partie tempérée de +l'Amérique du Nord, de formes étroitement alliées existant encore +ou qui se sont éteintes pendant la période tertiaire; et le fait +encore plus frappant de la présence de beaucoup de crustacés, +décrits dans l'admirable ouvrage de Dana, de poissons et d'autres +animaux marins étroitement alliés, dans la Méditerranée et dans +les mers du Japon, deux régions qui sont actuellement séparées par +un continent tout entier, et par d'immenses océans. + +Ces exemples de parenté étroite entre des espèces ayant habité ou +habitant encore les mers des côtes occidentales et orientales de +l'Amérique du Nord, la Méditerranée, les mers du Japon et les +zones tempérées de l'Amérique et de l'Europe, ne peuvent +s'expliquer par la théorie des créations indépendantes. Il est +impossible de soutenir que ces espèces ont reçu lors de leur +création des caractères identiques, en raison de la ressemblance +des conditions physiques des milieux; car, si nous comparons par +exemple certaines parties de l'Amérique du Sud avec d'autres +parties de l'Afrique méridionale ou de l'Australie, nous voyons +des pays dont toutes les conditions physiques sont exactement +analogues, mais dont les habitants sont entièrement différents. + + +PÉRIODES GLACIAIRES ALTERNANTES AU NORD ET AU MIDI. + +Pour en revenir à notre sujet principal, je suis convaincu que +l'on peut largement généraliser l'hypothèse de Forbes. Nous +trouvons, en Europe, les preuves les plus évidentes de l'existence +d'une période glaciaire, depuis les côtes occidentales de +l'Angleterre jusqu'à la chaîne de l'Oural, et jusqu'aux Pyrénées +au sud. Les mammifères congelés et la nature de la végétation des +montagnes de la Sibérie témoignent du même fait. Le docteur Hooker +affirme que l'axe central du Liban fut autrefois recouvert de +neiges éternelles, alimentant des glaciers qui descendaient d'une +hauteur de 4000 pieds dans les vallées. Le même observateur a +récemment découvert d'immenses moraines à un niveau plus élevé sur +la chaîne de l'Atlas, dans l'Afrique septentrionale. Sur les +flancs de l'Himalaya, sur des points éloignés entre eux de 1450 +kilomètres, des glaciers ont laissé les marques de leur descente +graduelle dans les vallées; dans le Sikhim, le docteur Hooker a vu +du maïs croître sur d'anciennes et gigantesques moraines. Au sud +du continent asiatique, de l'autre côté de l'équateur, les +savantes recherches du docteur J. Haast et du docteur Hector nous +ont appris que d'immenses glaciers descendaient autrefois à un +niveau relativement peu élevé dans la Nouvelle-Zélande; le docteur +Hooker a trouvé dans cette île, sur des montagnes fort éloignées +les unes des autres, des plantes analogues qui témoignent aussi de +l'existence d'une ancienne période glaciaire. Il résulte des faits +qui m'ont été communiqués par le révérend W.-B. Clarke, que les +montagnes de l'angle sud-est de l'Australie portent aussi les +traces d'une ancienne action glaciaire. + +Dans la moitié septentrionale de l'Amérique, on a observé, sur le +côté oriental de ce continent, des blocs de rochers transportés +par les glaces vers le sud jusque par 36 ou 37 degrés de latitude, +et, sur les côtes du Pacifique, où le climat est actuellement si +différent, jusque par 46 degrés de latitude. On a aussi remarqué +des blocs erratiques sur les montagnes Rocheuses. Dans les +Cordillères de l'Amérique du Sud, presque sous l'équateur, les +glaciers descendaient autrefois fort au-dessous de leur niveau +actuel. J'ai examiné, dans le Chili central, un immense amas de +détritus contenant de gros blocs erratiques, traversant la vallée +de Portillo, restes sans aucun doute d'une gigantesque moraine. +M. D. Forbes m'apprend qu'il a trouvé sur divers points des +Cordillères, à une hauteur de 12 000 pieds environ, entre le 13e +et 30e degré de latitude sud, des roches profondément striées, +semblables à celles qu'il a étudiées en Norvège, et également de +grandes masses de débris renfermant des cailloux striés. Il +n'existe actuellement, sur tout cet espace des Cordillères; même à +des hauteurs bien plus considérables, aucun glacier véritable. +Plus au sud, des deux côtés du continent, depuis le 41e degré de +latitude jusqu'à l'extrémité méridionale, on trouve les preuves +les plus évidentes d'une ancienne action glaciaire dans la +présence de nombreux et immenses blocs erratiques, qui ont été +transportés fort loin des localités d'où ils proviennent. + +L'extension de l'action glaciaire tout autour de l'hémisphère +boréal et de l'hémisphère austral; le peu d'ancienneté, dans le +sens géologique du terme, de la période glaciaire dans l'un et +l'autre hémisphère; sa durée considérable, estimée d'après +l'importance des effets qu'elle a produits; enfin le niveau +inférieur auquel les glaciers se sont récemment abaissés tout le +long des Cordillères, sont autant de faits qui m'avaient autrefois +porté à penser que probablement la température du globe entier +devait, pendant la période glaciaire, s'être abaissée d'une +manière simultanée. Mais M. Croll a récemment cherché, dans une +admirable série de mémoires, à démontrer que l'état glacial d'un +climat est le résultat de diverses causes physiques, déterminées +par une augmentation dans l'excentricité de l'orbite de la terre. +Toutes ces causes tendent au même but, mais la plus puissante +paraît être l'influence de l'excentricité de l'orbite sur les +courants océaniques. Il résulte des recherches de M. Croll que des +périodes de refroidissement reviennent régulièrement tous les dix +ou quinze mille ans; mais qu'à des intervalles beaucoup plus +considérables, par suite de certaines éventualités, dont la plus +importante, comme l'a démontré sir Ch. Lyell, est la position +relative de la terre et des eaux, le froid devient extrêmement +rigoureux. M. Croll estime que la dernière grande période +glaciaire remonte à 240 000 ans et a duré, avec de légères +variations de climat, pendant environ 160 000 ans. Quant aux +périodes glaciaires plus anciennes, plusieurs géologues sont +convaincus, et ils fournissent à cet égard des preuves directes, +qu'il a dû s'en produire pendant l'époque miocène et l'époque +éocène, sans parler des formations plus anciennes. Mais, pour en +revenir au sujet immédiat de notre discussion, le résultat le plus +important auquel soit arrivé M. Croll est que, lorsque +l'hémisphère boréal traverse une période de refroidissement, la +température de l'hémisphère austral s'élève sensiblement; les +hivers deviennent moins rudes, principalement par suite de +changements dans la direction des courants de l'Océan. L'inverse a +lieu pour l'hémisphère boréal, lorsque l'hémisphère austral passe +à son tour par une période glaciaire. Ces conclusions jettent une +telle lumière sur la distribution géographique, que je suis +disposé à les accepter; mais je commence par les faits qui +réclament une explication. + +Le docteur Hooker a démontré que, dans l'Amérique du Sud, outre un +grand nombre d'espèces étroitement alliées, environ quarante ou +cinquante plantes à fleurs de la Terre de Feu, constituant une +partie importante de la maigre flore de cette région, sont +communes à l'Amérique du Nord et à l'Europe, si éloignées que +soient ces régions situées dans deux hémisphères opposés. On +rencontre, sur les montagnes élevées de l'Amérique équatoriale, +une foule d'espèces particulières appartenant à des genres +européens. Gardner a trouvé sur les monts Organ, au Brésil, +quelques espèces appartenant aux régions tempérées européennes, +des espèces antarctiques, et quelques genres des Andes, qui +n'existent pas dans les plaines chaudes intermédiaires. L'illustre +Humboldt a trouvé aussi, il y a longtemps, sur la Silla de +Caraccas, des espèces appartenant à des genres caractéristiques +des Cordillères. + +En Afrique, plusieurs formes ayant un caractère européen, et +quelques représentants de la flore du cap de Bonne-Espérance se +retrouvent sur les montagnes de l'Abyssinie. On a rencontré au cap +de Bonne-Espérance quelques espèces européennes qui ne paraissent +pas avoir été introduites par l'homme, et, sur les montagnes, +plusieurs formes représentatives européennes qu'on ne trouve pas +dans les parties intertropicales de l'Afrique. Le docteur Hooker a +récemment démontré aussi que plusieurs plantes habitant les +parties supérieures de l'île de Fernando-Po, ainsi que les +montagnes voisines de Cameroon, dans le golfe de Guinée, se +rapprochent étroitement de celles qui vivent sur les montagnes de +l'Abyssinie et aussi des plantes de l'Europe tempérée. Le docteur +Hooker m'apprend, en outre, que quelques-unes de ces plantes, +appartenant aux régions tempérées, ont été découvertes par le +révérend F. Lowe sur les montagnes des îles du Cap-Vert. Cette +extension des mêmes formes tempérées, presque sous l'équateur, à +travers tout le continent africain jusqu'aux montagnes de +l'archipel du Cap-Vert, est sans contredit un des cas les plus +étonnants qu'on connaisse en fait de distribution de plantes. + +Sur l'Himalaya et sur les chaînes de montagnes isolées de la +péninsule indienne, sur les hauteurs de Ceylan et sur les cônes +volcaniques de Java, on rencontre beaucoup de plantes, soit +identiques, soit se représentant les unes les autres, et, en même +temps, représentant des plantes européennes, mais qu'on ne trouve +pas dans les régions basses et chaudes intermédiaires. Une liste +des genres recueillis sur les pics les plus élevés de Java semble +dressée d'après une collection faite en Europe sur une colline. Un +fait encore plus frappant, c'est que des formes spéciales à +l'Australie se trouvent représentées par certaines plantes +croissant sur les sommets des montagnes de Bornéo. D'après le +docteur Hooker, quelques-unes de ces formes australiennes +s'étendent le long des hauteurs de la péninsule de Malacca, et +sont faiblement disséminées d'une part dans l'Inde, et, d'autre +part, aussi loin vers le nord que le Japon. + +Le docteur F. Müller a découvert plusieurs espèces européennes sur +les montagnes de l'Australie méridionale; d'autres espèces, non +introduites par l'homme, se rencontrent dans les régions basses; +et, d'après le docteur Hooker, on pourrait dresser une longue +liste de genres européens existant en Australie, et qui n'existent +cependant pas dans les régions torrides intermédiaires. Dans +l'admirable Introduction à la flore de la Nouvelle-Zélande, le +docteur Hooker signale des faits analogues et non moins frappants +relatifs aux plantes de cette grande île. Nous voyons donc que +certaines plantes vivant sur les plus hautes montagnes des +tropiques dans toutes les parties du globe et dans les plaines des +régions tempérées, dans les deux hémisphères du nord et du sud, +appartiennent aux mêmes espèces, ou sont des variétés des mêmes +espèces. Il faut observer, toutefois, que ces plantes ne sont pas +rigoureusement des formes arctiques, car, ainsi que le fait +remarquer M. H.-C. Watson, «à mesure qu'on descend des latitudes +polaires vers l'équateur, les flores de montagnes, ou flores +alpines, perdent de plus en plus leurs caractères arctiques.» +Outre ces formes identiques et très étroitement alliées, beaucoup +d'espèces, habitant ces mêmes stations si complètement séparées, +appartiennent à des genres qu'on ne trouve pas actuellement dans +les régions basses tropicales intermédiaires. + +Ces brèves remarques ne s'appliquent qu'aux plantes; on pourrait, +toutefois, citer quelques faits analogues relatifs aux animaux +terrestres. Ces mêmes remarques s'appliquent aussi aux animaux +marins; je pourrais citer, par exemple, une assertion d'une haute +autorité, le professeur Dana: «Il est certainement étonnant de +voir, dit-il, que les crustacés de la Nouvelle-Zélande aient avec +ceux de l'Angleterre, son antipode, une plus étroite ressemblance +qu'avec ceux de toute autre partie du globe.» Sir J. Richardson +parle aussi de la réapparition sur les côtes de la Nouvelle- +Zélande, de la Tasmanie, etc., de formes de poissons toutes +septentrionales. Le docteur Hooker m'apprend que vingt-cinq +espèces d'algues, communes à la Nouvelle-Zélande et à l'Europe, ne +se trouvent pas dans les mers tropicales intermédiaires. + +Les faits qui précèdent, c'est-à-dire la présence de formes +tempérées dans les régions élevées de toute l'Afrique équatoriale, +de la péninsule indienne jusqu'à Ceylan et l'archipel malais, et, +d'une manière moins marquée, dans les vastes régions de l'Amérique +tropicale du Sud, nous autorisent à penser qu'à une antique +époque, probablement pendant la partie la plus froide de la +période glaciaire, les régions basses équatoriales de ces grands +continents ont été habitées par un nombre considérable de formes +tempérées. À cette époque, il est probable qu'au niveau de la mer +le climat était alors sous l'équateur ce qu'il est aujourd'hui +sous la même latitude à 5 ou 6 000 pieds de hauteur, ou peut-être +même encore un peu plus froid. Pendant cette période très froide, +les régions basses sous l'équateur ont dû être couvertes d'une +végétation mixte tropicale et tempérée, semblable à celle qui, +d'après le docteur Hooker, tapisse avec exubérance les croupes +inférieures de l'Himalaya à une hauteur de 4 à 5 000 pieds, mais +peut-être avec une prépondérance encore plus forte de formes +tempérées. De même encore M. Mann a trouvé que des formes +européennes tempérées commencent à apparaître à 5 000 pieds de +hauteur environ, sur l'île montagneuse de Fernando-Po, dans le +golfe de Guinée. Sur les montagnes de Panama, le docteur Seemann a +trouvé, à 2 000 pieds seulement de hauteur, une végétation +semblable à celle de Mexico, et présentant un «harmonieux mélange +des formes de la zone torride avec celles des régions tempérées». + +Voyons maintenant si l'hypothèse de M. Croll sur une période plus +chaude dans l'hémisphère austral, pendant que l'hémisphère boréal +subissait le froid intense de l'époque glaciaire, jette quelque +lumière sur cette distribution, inexplicable en apparence, des +divers organismes dans les parties tempérées des deux hémisphères, +et sur les montagnes des régions tropicales. Mesurée en années, la +période glaciaire doit avoir été très longue, plus que suffisante, +en un mot, pour expliquer toutes les migrations, si l'on considère +combien il a fallu peu de siècles pour que certaines plantes et +certains animaux naturalisés se répandent sur d'immenses espaces. +Nous savons que les formes arctiques ont envahi les régions +tempérées à mesure que l'intensité du froid augmentait, et, +d'après les faits que nous venons de citer, il faut admettre que +quelques-unes des formes tempérées les plus vigoureuses, les plus +dominantes et les plus répandues, ont dû alors pénétrer jusque +dans les plaines équatoriales. Les habitants de ces plaines +équatoriales ont dû, en même temps, émigrer vers les régions +intertropicales de l'hémisphère sud, plus chaud à cette époque. +Sur le déclin de la période glaciaire, les deux hémisphères +reprenant graduellement leur température précédente, les formes +tempérées septentrionales occupant les plaines équatoriales ont dû +être repoussées vers le nord, ou détruites et remplacées par les +formes équatoriales revenant du sud. Il est cependant très +probable que quelques-unes de ces formes tempérées se sont +retirées sur les parties les plus élevées de la région; or, si ces +parties étaient assez élevées, elles y ont survécu et y sont +restées, comme les formes arctiques sur les montagnes de l'Europe. +Dans le cas même où le climat ne leur aurait pas parfaitement +convenu, elles ont dû pouvoir survivre, car le changement de +température a dû être fort lent, et le fait que les plantes +transmettent à leurs descendants des aptitudes constitutionnelles +différentes pour résister à la chaleur et au froid, prouve +qu'elles possèdent incontestablement une certaine aptitude à +l'acclimatation. + +Le cours régulier des phénomènes amenant une période glaciaire +dans l'hémisphère austral et une surabondance de chaleur dans +l'hémisphère boréal, les formes tempérées méridionales ont dû à +leur tour envahir les plaines équatoriales. Les formes +septentrionales, autrefois restées sur les montagnes, ont dû +descendre alors et se mélanger avec les formes méridionales. Ces +dernières, au retour de la chaleur, ont dû se retirer vers leur +ancien habitat, en laissant quelques espèces sur les sommets, et +en emmenant avec elles vers le sud quelques-unes des formes +tempérées du nord qui étaient descendues de leurs positions +élevées sur les montagnes. Nous devons donc trouver quelques +espèces identiques dans les zones tempérées boréales et australes +et sur les sommets des montagnes des régions tropicales +intermédiaires. Mais les espèces reléguées ainsi pendant longtemps +sur les montagnes, ou dans un autre hémisphère, ont dû être +obligées d'entrer en concurrence avec de nombreuses formes +nouvelles et se sont trouvées exposées à des conditions physiques +un peu différentes; ces espèces, pour ces motifs, ont dû subir de +grandes modifications, et doivent actuellement exister sous forme +de variétés ou d'espèces représentatives; or, c'est là ce qui se +présente. Il faut aussi se rappeler l'existence de périodes +glaciaires antérieures dans les deux hémisphères, fait qui nous +explique, selon les mêmes principes, le nombre des espèces +distinctes qui habitent des régions analogues très éloignées les +unes des autres, espèces appartenant à des genres qui ne se +rencontrent plus maintenant dans les zones torrides +intermédiaires. + +Il est un fait remarquable sur lequel le docteur Hooker a beaucoup +insisté à l'égard de l'Amérique, et Alph. de Candolle à l'égard de +l'Australie, c'est qu'un bien plus grand nombre d'espèces +identiques ou légèrement modifiées ont émigré du nord au sud que +du sud au nord. On rencontre cependant quelques formes +méridionales sur les montagnes de Bornéo et d'Abyssinie. Je pense +que cette migration plus considérable du nord au sud est due à la +plus grande étendue des terres dans l'hémisphère boréal et à la +plus grande quantité des formes qui les habitent; ces formes, par +conséquent, ont dû se trouver, grâce à la sélection naturelle et à +une concurrence plus active, dans un état de perfection supérieur, +qui leur aura assuré la prépondérance sur les formes méridionales. +Aussi, lorsque les deux catégories de formes se sont mélangées +dans les régions équatoriales, pendant les alternances des +périodes glaciaires, les formes septentrionales, plus vigoureuses, +se sont trouvées plus aptes à garder leur place sur les montagnes, +et ensuite à s'avancer vers le sud avec les formes méridionales, +tandis que celles-ci n'ont pas pu remonter vers le nord avec les +formes septentrionales. C'est ainsi que nous voyons aujourd'hui de +nombreuses productions européennes envahir la Plata, la Nouvelle- +Zélande, et, à un moindre degré, l'Australie, et vaincre les +formes indigènes; tandis que fort peu de formes méridionales se +naturalisent dans l'hémisphère boréal, bien qu'on ait abondamment +importé en Europe, depuis deux ou trois siècles, de la Plata, et, +depuis ces quarante ou cinquante dernières années, d'Australie, +des peaux, de la laine et d'autres objets de nature à recéler des +graines. Les monts Nillgherries de l'Inde offrent cependant une +exception partielle: car, ainsi que me l'apprend le docteur +Hooker, les formes australiennes s'y naturalisent rapidement. Il +n'est pas douteux qu'avant, la dernière période glaciaire les +montagnes intertropicales ont été peuplées par des formes alpines +endémiques; mais celles-ci ont presque partout cédé la place aux +formes plus dominantes, engendrées dans les régions plus étendues +et les ateliers plus actifs du nord. Dans beaucoup d'îles, les +productions indigènes sont presque égalées ou même déjà dépassées +par des formes étrangères acclimatées; circonstance qui est un +premier pas fait vers leur extinction complète. Les montagnes sont +des îles sur la terre ferme, et leurs habitants ont cédé la place +à ceux provenant des régions plus vastes du nord, tout comme les +habitants des véritables îles ont partout disparu et disparaissent +encore devant les formes continentales acclimatées par l'homme. + +Les mêmes principes s'appliquent à la distribution des animaux +terrestres et des formes marines, tant dans les zones tempérées de +l'hémisphère boréal et de l'hémisphère austral que sur les +montagnes intertropicales. Lorsque, pendant l'apogée de la période +glaciaire, les courants océaniques étaient fort différents de ce +qu'ils sont aujourd'hui, quelques habitants des mers tempérées ont +pu atteindre l'équateur. Un petit nombre d'entre eux ont pu peut- +être s'avancer immédiatement plus au sud en se maintenant dans les +courants plus froids, pendant que d'autres sont restés +stationnaires à des profondeurs où la température était moins +élevée et y ont survécu jusqu'à ce qu'une période glaciaire, +commençant dans l'hémisphère austral, leur ait permis de continuer +leur marche ultérieure vers le sud. Les choses se seraient passées +de la même manière que pour ces espaces isolés qui, selon Forbes, +existent de nos jours dans les parties les plus profondes de nos +mers tempérées, parties peuplées de productions arctiques. + +Je suis loin de croire que les hypothèses qui précèdent lèvent +toutes les difficultés que présentent la distribution et les +affinités des espèces identiques et alliées qui vivent aujourd'hui +à de si grandes distances dans les deux hémisphères et quelquefois +sur les chaînes de montagnes intermédiaires. On ne saurait tracer +les routes exactes des migrations, ni dire pourquoi certaines +espèces et non d'autres ont émigré; pourquoi certaines espèces se +sont modifiées et ont produit des formes nouvelles, tandis que +d'autres sont restées intactes. Nous ne pouvons espérer +l'explication de faits de cette nature que lorsque nous saurons +dire pourquoi l'homme peut acclimater dans un pays étranger telle +espèce et non pas telle autre; pourquoi telle espèce se répand +deux ou trois fois plus loin, ou est deux ou trois fois plus +abondante que telle autre, bien que toutes deux soient placées +dans leurs conditions naturelles. + +Il reste encore diverses difficultés spéciales à résoudre: la +présence, par exemple, d'après le docteur Hooker, des mêmes +plantes sur des points aussi prodigieusement éloignés que le sont +la terre de Kerguelen, la Nouvelle-Zélande et la Terre de Feu; +mais, comme le suggère Lyell, les glaces flottantes peuvent avoir +contribué à leur dispersion. L'existence, sur ces mêmes points et +sur plusieurs autres encore de l'hémisphère austral, d'espèces +qui, quoique distinctes, font partie de genres exclusivement +restreints à cet hémisphère, constitue un fait encore plus +remarquable. Quelques-unes de ces espèces sont si distinctes, que +nous ne pouvons pas supposer que le temps écoulé depuis le +commencement, de la dernière période glaciaire ait été suffisant +pour leur migration et pour que les modifications nécessaires +aient pu s'effectuer. Ces faits me semblent indiquer que des +espèces distinctes appartenant aux mêmes genres ont émigré d'un +centre commun en suivant des lignes rayonnantes, et me portent à +croire que, dans l'hémisphère austral, de même que dans +l'hémisphère boréal, la période glaciaire a été précédée d'une +époque plus chaude, pendant laquelle les terres antarctiques, +actuellement couvertes de glaces, ont nourri une flore isolée et +toute particulière. On peut supposer qu'avant d'être exterminées +pendant la dernière période glaciaire quelques formes de cette +flore ont été transportées dans de nombreuses directions par des +moyens accidentels, et, à l'aide d'îles intermédiaires, depuis +submergées, sur divers points de l'hémisphère austral. + +C'est ainsi que les côtes méridionales de l'Amérique, de +l'Australie et de la Nouvelle-Zélande se trouveraient présenter en +commun ces formes particulières d'êtres organisés. + +Sir C. Lyell a, dans des pages remarquables, discuté, dans un +langage presque identique au mien, les effets des grandes +alternances du climat sur la distribution géographique dans +l'univers entier. Nous venons de voir que la conclusion à laquelle +est arrivé M. Croll, relativement à la succession de périodes +glaciaires dans un des hémisphères, coïncidant avec des périodes +de chaleur dans l'autre hémisphère, jointe à la lente modification +des espèces, explique la plupart des faits que présentent, dans +leur distribution sur tous les points du globe, les formes +organisées identiques, et celles qui sont étroitement alliées. Les +ondes vivantes ont pendant certaines périodes, coulé du nord au +sud et réciproquement, et dans les deux cas, ont atteint +l'équateur; mais le courant de la vie a toujours été beaucoup plus +considérable du nord au sud que dans le sens contraire, et c'est, +par conséquent, celui du nord qui a le plus largement inondé +l'hémisphère austral. De même que le flux dépose en lignes +horizontales les débris qu'il apporte sur les grèves, s'élevant +plus haut sur les côtes où la marée est plus forte, de même les +ondes vivantes ont laissé sur les hauts sommets leurs épaves +vivantes, suivant une ligne s'élevant lentement depuis les basses +plaines arctiques jusqu'à une grande altitude sous l'équateur. On +peut comparer les êtres divers ainsi échoués à ces tribus de +sauvages qui, refoulées de toutes parts, survivent dans les +parties retirées des montagnes de tous les pays, et y perpétuent +la trace et le souvenir, plein d'intérêt pour nous, des anciens +habitants des plaines environnantes. + + +CHAPITRE XIII. +DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE (SUITE). + +_Distribution des productions d'eau douce. -- Sur les productions +des îles océaniques. -- Absence de batraciens et de mammifères +terrestres. -- Sur les rapports entre les habitants des îles et +ceux du continent le plus voisin. -- Sur la colonisation provenant +de la source la plus rapprochée avec modifications ultérieures. -- +Résumé de ce chapitre et du chapitre précédent._ + + +PRODUCTIONS D'EAU DOUCE. + +Les rivières et les lacs étant séparés les uns des autres par des +barrières terrestres, on pourrait croire que les productions des +eaux douces ne doivent pas se répandre facilement dans une même +région et qu'elles ne peuvent jamais s'étendre jusque dans les +pays éloignés, la mer constituant une barrière encore plus +infranchissable. Toutefois, c'est exactement le contraire qui a +lieu. Les espèces d'eau douce appartenant aux classes les plus +différentes ont non seulement une distribution étendue, mais des +espèces alliées prévalent d'une manière remarquable dans le monde +entier. Je me rappelle que, lorsque je recueillis, pour la +première fois, les produits des eaux douces du Brésil, je fus +frappé de la ressemblance des insectes, des coquillages, etc., que +j'y trouvais, avec ceux de l'Angleterre, tandis que les production +terrestres en différaient complètement. + +Je crois que, dans la plupart des cas, on peut expliquer cette +aptitude inattendue qu'ont les productions d'eau douce à s'étendre +beaucoup, par le fait qu'elles se sont adaptées, à leur plus grand +avantage, à de courtes et fréquentes migrations d'étang à étang, +ou de cours d'eau à cours d'eau, dans les limites de leur propre +région; circonstance dont la conséquence nécessaire a été une +grande facilité à la dispersion lointaine. Nous ne pouvons étudier +ici que quelques exemples. Les plus difficiles s'observent sans +contredit chez les poissons. On croyait autrefois que les mêmes +espèces d'eau douce n'existent jamais sur deux continents éloignés +l'un de l'autre. Mais le docteur Günther a récemment démontré que +le _Galaxias attenuatus_ habite la Tasmanie, la Nouvelle-Zélande, +les îles Falkland et le continent de l'Amérique du Sud. Il y a là +un cas extraordinaire qui indique probablement une dispersion +émanant d'un centre antarctique pendant une période chaude +antérieure. Toutefois, le cas devient un peu moins étonnant +lorsque l'on sait que les espèces de ce genre ont la faculté de +franchir, par des moyens inconnus, des espaces considérables en +plein océan; ainsi, une espèce est devenue commune à la Nouvelle- +Zélande et aux Iles Auckland, bien que ces deux régions soient +séparées par une distance d'environ 380 kilomètres. Sur un même +continent les poissons d'eau douce s'étendent souvent beaucoup et +presque capricieusement; car deux systèmes de rivières possèdent +parfois quelques espèces en commun, et quelques autres des espèces +très différentes. Il est probable que les productions d'eau douce +sont quelquefois transportées par ce que l'on pourrait appeler des +moyens accidentels. Ainsi, les tourbillons entraînent assez +fréquemment des poissons vivants à des distances considérables; on +sait, en outre, que les oeufs, même retirés de l'eau, conservent +pendant longtemps une remarquable vitalité. Mais je serais disposé +à attribuer principalement la dispersion des poissons d'eau douce +à des changements dans le niveau du sol, survenus à une époque +récente, et qui ont pu faire écouler certaines rivières les unes +dans les autres. On pourrait citer des exemples de ce mélange des +eaux de plusieurs systèmes de rivières par suite d'inondations, +sans qu'il y ait eu changement de niveau. La grande différence +entre les poissons qui vivent sur les deux versants opposés de la +plupart des chaînes de montagnes continues, dont la présence a, +dès une époque très reculée, empêché tout mélange entre les divers +systèmes de rivières, paraît motiver la même conclusion. Quelques +poissons d'eau douce appartiennent à des formes très anciennes, on +conçoit donc qu'il y ait eu un temps bien suffisant pour permettre +d'amples changements géographiques et par conséquent de grandes +migrations. En outre, plusieurs considérations ont conduit le +docteur Günther à penser que, chez les poissons, les mêmes formes +persistent très longtemps. On peut avec des soins, habituer +lentement les poissons de mer à vivre dans l'eau douce; et, +d'après Valenciennes, il n'y a presque pas un seul groupe dont +tous les membres soient exclusivement limités à l'eau douce, de +sorte qu'une espèce marine d'un groupe d'eau douce, après avoir +longtemps voyagé le long des côtes, pourrait s'adapter, sans +beaucoup de difficulté, aux eaux douces d'un pays éloigné. + +Quelques espèces de coquillages d'eau douce ont une très vaste +distribution, et certaines espèces alliées, qui, d'après ma +théorie, descendent d'un ancêtre commun, et doivent provenir d'une +source unique, prévalent dans le monde entier. Leur distribution +m'a d'abord très embarrassé, car leurs oeufs ne sont point +susceptibles d'être transportés par les oiseaux, et sont, comme +les adultes, tués immédiatement par l'eau de mer. Je ne pouvais +pas même comprendre comment quelques espèces acclimatées avaient +pu se répandre aussi promptement dans une même localité, lorsque +j'observai deux faits qui, entre autres, jettent quelque lumière +sur le sujet. Lorsqu'un canard, après avoir plongé, émerge +brusquement d'un étang couvert de lentilles aquatiques, j'ai vu +deux fois ces plantes adhérer sur le dos de l'oiseau, et il m'est +souvent arrivé, en transportant quelques lentilles d'un aquarium +dans un autre, d'introduire, sans le vouloir, dans ce dernier des +coquillages provenant du premier. Il est encore une autre +intervention qui est peut-être plus efficace; ayant suspendu une +patte de canard dans un aquarium où un grand nombre d'oeufs de +coquillages d'eau douce étaient en train d'éclore, je la trouvai +couverte d'une multitude de petits coquillages tout fraîchement +éclos, et qui y étaient cramponnés avec assez de force pour ne pas +se détacher lorsque je secouais la patte sortie de l'eau; +toutefois, à un âge plus avancé, ils se laissent tomber d'eux- +mêmes. Ces coquillages tout récemment sortis de l'oeuf, quoique de +nature aquatique, survécurent de douze à vingt heures sur la patte +du canard, dans un air humide; temps pendant lequel un héron ou un +canard peut franchir au vol un espace de 900 à 1100 kilomètres; +or, s'il était entraîné par le vent vers une île océanique ou vers +un point quelconque de la terre ferme, l'animal s'abattrait +certainement sur un étang ou sur un ruisseau. Sir C. Lyell +m'apprend qu'on a capturé un _Dytiscus_ emportant un _Ancylus_ +(coquille d'eau douce analogue aux patelles) qui adhérait +fortement à son corps; un coléoptère aquatique de la même famille, +un _Colymbetes_, tomba à bord du _Beagle_, alors à 72 kilomètres +environ de la terre la plus voisine; on ne saurait dire jusqu'où +il eût pu être emporté s'il avait été poussé par un vent +favorable. + +On sait depuis longtemps combien est immense la dispersion d'un +grand nombre de plantes d'eau douce et même de plantes des marais, +tant sur les continents que sur les îles océaniques les plus +éloignées. C'est, selon la remarque d'Alph. de Candolle, ce que +prouvent d'une manière frappante certains groupes considérables de +plantes terrestres, qui n'ont que quelques représentants +aquatiques; ces derniers, en effet, semblent immédiatement +acquérir une très grande extension comme par une conséquence +nécessaire de leurs habitudes. Je crois que ce fait s'explique par +des moyens plus favorables de dispersion. J'ai déjà dit que, +parfois, quoique rarement, une certaine quantité de terre adhère +aux pattes et au bec des oiseaux. Les échassiers qui fréquentent +les bords vaseux des étangs, venant soudain à être mis en fuite, +sont les plus sujets à avoir les pattes couvertes de boue. Or, les +oiseaux de cet ordre sont généralement grands voyageurs et se +rencontrent parfois jusque dans les îles les plus éloignées et les +plus stériles, situées en plein océan. Il est peu probable qu'ils +s'abattent à la surface de la mer, de sorte que la boue adhérente +à leurs pattes ne risque pas d'être enlevée, et ils ne sauraient +manquer, en prenant terre, de voler vers les points où ils +trouvent les eaux douces qu'ils fréquentent ordinairement. Je ne +crois pas que les botanistes se doutent de la quantité de graines +dont la vase des étangs est chargée; voici un des faits les plus +frappants que j'aie observés dans les diverses expériences que +j'ai entreprises à ce sujet. Je pris, au mois de février, sur +trois points différents sous l'eau, près du bord d'un petit étang, +trois cuillerées de vase qui, desséchée, pesait seulement 193 +grammes. Je conservai cette vase pendant six mois dans mon +laboratoire, arrachant et notant chaque plante à mesure qu'elle +poussait; j'en comptai en tout 537 appartenant à de nombreuses +espèces, et cependant la vase humide tenait tout entière dans une +tasse à café. Ces faits prouvent, je crois, qu'il faudrait plutôt +s'étonner si les oiseaux aquatiques ne transportaient jamais les +graines des plantes d'eau douce dans des étangs et dans des +ruisseaux situés à de très grandes distances. La même intervention +peut agir aussi efficacement à l'égard des oeufs de quelques +petits animaux d'eau douce. + +Il est d'autres actions inconnues qui peuvent avoir aussi +contribué à cette dispersion. J'ai constaté que les poissons d'eau +douce absorbent certaines graines, bien qu'ils en rejettent +beaucoup d'autres après les avoir avalées; les petits poissons +eux-mêmes avalent des graines ayant une certaine grosseur, telles +que celles du nénuphar jaune et du potamogéton. Les hérons et +d'autres oiseaux ont, siècle après siècle, dévoré quotidiennement +des poissons; ils prennent ensuite leur vol et vont s'abattre sur +d'autres ruisseaux, ou sont entraînés à travers les mers par les +ouragans; nous avons vu que les graines conservent la faculté de +germer pendant un nombre considérable d'heures, lorsqu'elles sont +rejetées avec les excréments ou dégorgées en boulettes. Lorsque je +vis la grosseur des graines d'une magnifique plante aquatique, le +_Nelumbium_, et que je me rappelai les remarques d'Alph. de +Candolle sur cette plante, sa distribution me parut un fait +entièrement inexplicable; mais Audubon constate qu'il a trouvé +dans l'estomac d'un héron des graines du grand nénuphar +méridional, probablement, d'après le docteur Hooker, le _Nelumbium +luteum_. Or, je crois qu'on peut admettre par analogie qu'un héron +volant d'étang en étang, et faisant en route un copieux repas de +poissons, dégorge ensuite une pelote contenant des graines encore +en état de germer. + +Outre ces divers moyens de distribution, il ne faut pas oublier +que lorsqu'un étang ou un ruisseau se forme pour la première fois, +sur un îlot en voie de soulèvement par exemple, cette station +aquatique est inoccupée; en conséquence, un seul oeuf ou une seule +graine a toutes chances de se développer. Bien qu'il doive +toujours y avoir lutte pour l'existence entre les individus des +diverses espèces, si peu nombreuses qu'elles soient, qui occupent +un même étang, cependant comme leur nombre, même dans un étang +bien peuplé, est faible comparativement au nombre des espèces +habitant une égale étendue de terrain, la concurrence est +probablement moins rigoureuse entre les espèces aquatiques +qu'entre les espèces terrestres. En conséquence un immigrant, venu +des eaux d'une contrée étrangère, a plus de chances de s'emparer +d'une place nouvelle que s'il s'agissait d'une forme terrestre. Il +faut encore se rappeler que bien des productions d'eau douce sont +peu élevées dans l'échelle de l'organisation, et nous avons des +raisons pour croire que les êtres inférieurs se modifient moins +promptement que les êtres supérieurs, ce qui assure un temps plus +long que la moyenne ordinaire aux migrations des espèces +aquatiques. N'oublions pas non plus qu'un grand nombre d'espèces +d'eau douce ont probablement été autrefois disséminées, autant que +ces productions peuvent l'être, sur d'immenses étendues, +puisqu'elles se sont éteintes ultérieurement dans les régions +intermédiaires. Mais la grande distribution des plantes et des +animaux inférieurs d'eau douce, qu'ils aient conservé des formes +identiques ou qu'ils se soient modifiés clans une certaine mesure, +semble dépendre essentiellement de la dissémination de leurs +graines et de leurs oeufs par des animaux et surtout par les +oiseaux aquatiques, qui possèdent une grande puissance de vol, et +qui voyagent naturellement d'un système de cours d'eau à un autre. + + +LES HABITANTS DES ÎLES OCÉANIQUES. + +Nous arrivons maintenant à la dernière des trois classes de faits +que j'ai choisis comme présentant les plus grandes difficultés, +relativement à la distribution, dans l'hypothèse que non seulement +tous les individus de la même espèce ont émigré d'un point unique, +mais encore que toutes les espèces alliées, bien qu'habitant +aujourd'hui les localités les plus éloignées, proviennent d'une +unique station -- berceau de leur premier ancêtre. J'ai déjà +indiqué les raisons qui me font repousser l'hypothèse de +l'extension des continents pendant la période des espaces +actuelles, ou, tout au moins, une extension telle que les +nombreuses îles des divers océans auraient reçu leurs habitants +terrestres par suite de leur union avec un continent. Cette +hypothèse lève bien des difficultés, mais elle n'explique aucun +des faits relatifs aux productions insulaires. Je ne m'en tiendrai +pas, dans les remarques qui vont suivre, à la seule question de la +dispersion, mais j'examinerai certains autres faits, qui ont +quelque portée sur la théorie des créations indépendantes ou sur +celle de la descendance avec modifications. + +Les espèces de toutes sortes qui peuplent les îles océaniques sont +en petit nombre, si on les compare à celles habitant des espaces +continentaux d'égale étendue; Alph. de Candolle admet ce fait pour +les plantes, et Wollaston pour les insectes. La Nouvelle-Zélande, +par exemple, avec ses montagnes élevées et ses stations variées, +qui couvre plus de 1250 kilomètres en latitude, jointe aux îles +voisines d'Auckland, de Campbell et de Chatham, ne renferme en +tout que 960 espèces de plantes à fleurs. Si nous comparons ce +chiffre modeste à celui des espèces qui fourmillent sur des +superficies égales dans le sud-ouest de l'Australie ou au cap de +Bonne-Espérance, nous devons reconnaître qu'une aussi grande +différence en nombre doit provenir de quelque cause tout à fait +indépendante d'une simple différence dans les conditions +physiques. Le comté de Cambridge, pourtant si uniforme, possède +847 espèces de plantes, et la petite île d'Anglesea, 764; il est +vrai que quelques fougères et, une petite quantité de plantes +introduites par l'homme sont comprises dans ces chiffres, et que, +sous plusieurs rapports, la comparaison n'est pas très juste. Nous +avons la preuve que l'île de l'Ascension, si stérile, ne possédait +pas primitivement plus d'une demi-douzaine d'espèces de plantes à +fleurs; cependant, il en est un grand nombre qui s'y sont +acclimatées, comme à la Nouvelle-Zélande, ainsi que dans toutes +les îles océaniques connues. À Sainte-Hélène, il y a toute raison +de croire que les plantes et les animaux acclimatés ont exterminé, +ou à peu près, un grand nombre de productions indigènes. Quiconque +admet la doctrine des créations séparées pour chaque espèce devra +donc admettre aussi que le nombre suffisant des plantes et des +animaux les mieux adaptés n'a pas été créé pour les îles +océaniques, puisque l'homme les a involontairement peuplées plus +parfaitement et plus richement que ne l'a fait la nature. + +Bien que, dans les îles océaniques, les espèces soient peu +nombreuses, la proportion des espèces endémiques, c'est-à-dire qui +ne se trouvent nulle part ailleurs sur le globe, y est souvent +très grande. On peut établir la vérité de cette assertion en +comparant, par exemple, le rapport entre la superficie des +terrains et le nombre des coquillages terrestres spéciaux à l'île +de Madère, ou le nombre des oiseaux endémiques de l'archipel des +Galapagos avec le nombre de ceux habitant un continent quelconque. +Du reste, ce fait pouvait être théoriquement prévu car, comme nous +l'avons déjà expliqué, des espèces arrivant de loin en loin dans +un district isolé et nouveau, et ayant à entrer en lutte avec de +nouveaux concurrents, doivent être, éminemment sujettes à se +modifier et doivent souvent produire des groupes de descendants +modifiés. Mais de ce que, dans une île, presque toutes les espèces +d'une classe sont particulières à cette station, il n'en résulte +pas nécessairement que celles d'une autre classe ou d'une autre +section de la même classe doivent l'être aussi; cette différence +semble provenir en partie de ce que les espèces non modifiées ont +émigré en troupe, de sorte que leurs rapports réciproques n'ont +subi que peu de perturbation, et, en partie, de l'arrivée +fréquente d'immigrants non modifiés, venant de la même patrie, +avec lesquels les formes insulaires se sont croisées. + +Il ne faut pas oublier que les descendants de semblables +croisements doivent presque certainement gagner en vigueur; de +telle sorte qu'un croisement accidentel suffirait pour produire +des effets plus considérables qu'on ne pourrait s'y attendre. +Voici quelques exemples à l'appui des remarques qui précèdent. +Dans les îles Galapagos, on trouve vingt-six espèces d'oiseaux +terrestres, dont vingt et une, ou peut-être même vingt-trois, sont +particulières à ces îles, tandis que, sur onze espèces marines, +deux seulement sont propres à l'archipel; il est évident, en +effet, que les oiseaux marins peuvent arriver dans ces îles +beaucoup plus facilement et beaucoup plus souvent que les oiseaux +terrestres. Les Bermudes, au contraire, qui sont situées à peu +près à la même distance de l'Amérique du Nord que les îles +Galapagos de l'Amérique du Sud, et qui ont un sol tout +particulier, ne possèdent pas un seul oiseau terrestre endémique; +mais nous savons, par la belle description des Bermudes que nous +devons à M. J -M. Jones, qu'un très grand nombre d'oiseaux de +l'Amérique du Nord visitent fréquemment cette île. M. E.-V. +Harcourt m'apprend que, presque tous les ans, les vents emportent +jusqu'à Madère beaucoup d'oiseaux d'Europe et d'Afrique. Cette île +est habitée par quatre-vingt-dix-neuf espèces d'oiseaux, dont une +seule lui est propre, bien que très étroitement alliée à une +espèce européenne; trois ou quatre autres espèces sont confinées à +Madère et aux Canaries. Les Bermudes et Madère ont donc été +peuplées, par les continents voisins, d'oiseaux qui, pendant de +longs siècles, avaient déjà lutté les uns avec les autres dans +leurs patries respectives, et qui s'étaient mutuellement adaptés +les uns aux autres. Une fois établie dans sa nouvelle station, +chaque espèce a dû être maintenue par les autres dans ses propres +limites et dans ses anciennes habitudes, sans présenter beaucoup +de tendance à des modifications, que le croisement avec les formes +non modifiées, venant de temps à autre de la mère patrie, devait +contribuer d'ailleurs à réprimer. Madère est, en outre, habitée +par un nombre considérable de coquillages terrestres qui lui sont +propres, tandis que pas une seule espèce de coquillages marins +n'est particulière à ses côtes; or, bien que nous ne connaissions +pas le mode de dispersion des coquillages marins, il est cependant +facile de comprendre que leurs oeufs ou leurs larves adhérant +peut-être à des plantes marines ou à des bois flottants ou bien +aux pattes des échassiers, pourraient être transportés bien plus +facilement que des coquillages terrestres, à travers 400 ou 500 +kilomètres de pleine mer. Les divers ordres d'insectes habitant +Madère présentent des cas presque analogues. + +Les îles océaniques sont quelquefois dépourvues de certaines +classes entières d'animaux dont la place est occupée par d'autres +classes; ainsi, des reptiles dans les îles Galapagos, et des +oiseaux aptères gigantesques à la Nouvelle-Zélande, prennent la +place des mammifères. Il est peut-être douteux qu'on doive +considérer la Nouvelle-Zélande comme une île océanique, car elle +est très grande et n'est séparée de l'Australie que par une mer +peu profonde; le révérend W.-B. Clarke, se fondant sur les +caractères géologiques de cette île et sur la direction des +chaînes de montagnes, a récemment soutenu l'opinion qu'elle +devait, ainsi que la Nouvelle-Calédonie, être considérée comme une +dépendance de l'Australie. Quant aux plantes, le docteur Hooker a +démontré que, dans les îles Galapagos, les nombres proportionnels +des divers ordres sont très différents de ce qu'ils sont ailleurs. +On explique généralement toutes ces différences en nombre, et +l'absence de groupes entiers de plantes et d'animaux sur les îles, +par des différences supposées dans les conditions physiques; mais +l'explication me paraît peu satisfaisante, et je crois que les +facilités d'immigration ont dû jouer un rôle au moins aussi +important que la nature des conditions physiques. + +On pourrait signaler bien des faits remarquables relatifs aux +habitants des îles océaniques. Par exemple, dans quelques îles où +il n'y a pas un seul mammifère, certaines plantes indigènes ont de +magnifiques graines à crochets; or, il y a peu de rapports plus +évidents que l'adaptation des graines à crochets avec un transport +opéré au moyen de la laine ou de la fourrure des quadrupèdes. Mais +une graine armée de crochets peut être portée dans une autre île +par d'autres moyens, et la plante, en se modifiant, devient une +espèce endémique conservant ses crochets, qui ne constituent pas +un appendice plus inutile que ne le sont les ailes rabougries qui, +chez beaucoup de coléoptères insulaires, se cachent sous leurs +élytres soudées. On trouve souvent encore dans les îles, des +arbres ou des arbrisseaux appartenant à des ordres qui, ailleurs, +ne contiennent que des plantes herbacées; or, les arbres, ainsi +que l'a démontré A. de Candolle, ont généralement, quelles qu'en +puissent être les causes, une distribution limitée. Il en résulte +que les arbres ne pourraient guère atteindre les îles océaniques +éloignées. Une plante herbacée qui, sur un continent, n'aurait que +peu de chances de pouvoir soutenir la concurrence avec les grands +arbres bien développés qui occupent le terrain, pourrait, +transplantée dans une île, l'emporter sur les autres plantes +herbacées en devenant toujours plus grande et en les dépassant. La +sélection naturelle, dans ce cas, tendrait à augmenter la stature +de la plante, à quelque ordre qu'elle appartienne, et par +conséquent à la convertir en un arbuste d'abord et en un arbre +ensuite. + + +ABSENCE DE BATRACIENS ET DE MAMMIFÈRES TERRESTRES DANS LES ÎLES +OCÉANIQUES. + +Quant à l'absence d'ordres entiers d'animaux dans les îles +océaniques, Bory Saint-Vincent a fait remarquer, il y a longtemps +déjà, qu'on ne trouve jamais de batraciens (grenouilles, crapauds, +salamandres) dans les nombreuses îles dont les grands océans sont +parsemés. Les recherches que j'ai faites pour vérifier cette +assertion en ont confirmé l'exactitude, si l'on excepte la +Nouvelle-Zélande, la Nouvelle-Calédonie, les îles Andaman et peut- +être les îles Salomon et les îles Seychelles. Mais, j'ai déjà fait +remarquer combien il est douteux qu'on puisse compter la Nouvelle- +Zélande et la Nouvelle-Calédonie au nombre des îles océaniques et +les doutes sont encore plus grands quand il s'agit des îles +Andaman, des îles Salomon et des Seychelles. Ce n'est pas aux +conditions physiques qu'on peut attribuer cette absence générale +de batraciens dans un si grand nombre d'îles océaniques, car elles +paraissent particulièrement propres à l'existence de ces animaux, +et, la preuve, c'est que des grenouilles introduites à Madère, aux +Açores et à l'île Maurice s'y sont multipliées au point de devenir +un fléau. Mais, comme ces animaux ainsi que leur frai sont +immédiatement tués par le contact de l'eau de mer, à l'exception +toutefois d'une espèce indienne, leur transport par cette voie +serait très difficile, et, en conséquence, nous pouvons comprendre +pourquoi ils n'existent sur aucune île océanique. Il serait, par +contre, bien difficile d'expliquer pourquoi, dans la théorie des +créations indépendantes, il n'en aurait pas été créé dans ces +localités. + +Les mammifères offrent un autre cas analogue. Après avoir compulsé +avec soin les récits des plus anciens voyageurs, je n'ai pas +trouvé un seul témoignage certain de l'existence d'un mammifère +terrestre, à l'exception des animaux domestiques que possédaient +les indigènes, habitant une île éloignée de plus de 500 kilomètres +d'un continent ou d'une grande île continentale, et bon nombre +d'îles plus rapprochées de la terre ferme en sont égaiement +dépourvues. Les îles Falkland, qu'habite un renard ressemblant au +loup, semblent faire exception à cette règle; mais ce groupe ne +peut pas être considéré comme océanique, car il repose sur un banc +qui se rattache à la terre ferme, distante de 450 kilomètres +seulement; de plus, comme les glaces flottantes ont autrefois +charrié des blocs erratiques sur sa côte occidentale, il se peut +que des renards aient été transportés de la même manière, comme +cela a encore lieu actuellement dans les régions arctiques. On ne +saurait soutenir, cependant, que les petites îles ne sont pas +propres à l'existence au moins des petits mammifères, car on en +rencontre sur diverses parties du globe dans de très petites îles, +lorsqu'elles se trouvent, dans le voisinage d'un continent. On ne +saurait, d'ailleurs, citer une seule île dans laquelle nos petits +mammifères ne se soient naturalisés et abondamment multipliés. On +ne saurait alléguer non plus, d'après la théorie des créations +indépendantes, que le temps n'a pas été suffisant pour la création +des mammifères; car un grand nombre d'îles volcaniques sont d'une +antiquité très reculée, comme le prouvent les immenses +dégradations qu'elles ont subies et les gisements tertiaires qu'on +y rencontre; d'ailleurs, le temps a été suffisant pour la +production d'espèces endémiques appartenant à d'autres classes; or +on sait que, sur les continents, les mammifères apparaissent et +disparaissent plus rapidement que les animaux inférieurs. Si les +mammifères terrestres font défaut aux îles océaniques presque +toutes ont des mammifères aériens. La Nouvelle-Zélande possède +deux chauves-souris qu'on ne rencontre nulle part ailleurs dans le +monde; l'île Norfolk, l'archipel Fidji, les îles Bonin, les +archipels des Carolines et des îles Mariannes, et l'île Maurice, +possèdent tous leurs chauves-souris particulières. Pourquoi la +force créatrice n'a-t-elle donc produit que des chauves-souris, à +l'exclusion de tous les autres mammifères, dans les îles écartées? +D'après ma théorie, il est facile de répondre à cette question; +aucun mammifère terrestre, en effet, ne peut être transporté à +travers un large bras de mer, mais les chauves-souris peuvent +franchir la distance au vol. On a vu des chauves-souris errer de +jour sur l'océan Atlantique à de grandes distances de la terre, et +deux espèces de l'Amérique du Nord visitent régulièrement, ou +accidentellement les Bermudes, à 1000 kilomètres de la terre +ferme. M. Tomes, qui a étudié spécialement cette famille, +m'apprend que plusieurs espèces ont une distribution considérable, +et se rencontrent sur les continents et dans des îles très +éloignées. Il suffit donc de supposer que des espèces errantes se +sont modifiées dans leurs nouvelles stations pour se mettre en +rapport avec les nouveaux milieux dans lesquels elles se trouvent, +et nous pouvons alors comprendre pourquoi il peut y avoir, dans +les îles océaniques, des chauves-souris endémiques, en l'absence +de tout autre mammifère terrestre. + +Il y a encore d'autres rapports intéressants à constater entre la +profondeur des bras de mer qui séparent les îles, soit les unes +des autres, soit des continents les plus voisins, et le degré +d'affinité des mammifères qui les habitent. M. Windsor Earl a fait +sur ce point quelques observations remarquables, observations +considérablement développées depuis par les belles recherches de +M. Wallace sur le grand archipel malais, lequel est traversé, près +des Célèbes, par un bras de mer profond, qui marque une séparation +complète entre deux faunes très distinctes de mammifères. De +chaque côté de ce bras de mer, les îles reposent sur un banc sous- +marin ayant une profondeur moyenne, et sont peuplées de mammifères +identiques ou très étroitement alliés. Je n'ai pas encore eu le +temps d'étudier ce sujet pour toutes les parties du globe, mais +jusqu'à présent j'ai trouvé que le rapport est assez général. +Ainsi, les mammifères sont les mêmes en Angleterre que dans le +reste de l'Europe, dont elle n'est séparée que par un détroit peu +profond; il en est de même pour toutes les îles situées près des +côtes de l'Australie. D'autre part, les îles formant les Indes +occidentales sont situées sur un banc submergé à une profondeur +d'environ 1 000 brasses; nous y trouvons les formes américaines, +mais les espèces et même les genres sont tout à fait distincts. +Or, comme la somme des modifications que les animaux de tous +genres peuvent éprouver dépend surtout du laps de temps écoulé, et +que les îles séparées du continent ou des îles voisines par des +eaux peu profondes ont dû probablement former une région continue +à une époque plus récente que celles qui sont séparées par des +détroits d'une grande profondeur, il est facile de comprendre +qu'il doive exister un rapport entre la profondeur de la mer +séparant deux faunes de mammifères, et le degré de leurs +affinités; -- rapport qui, dans la théorie des créations +indépendantes, demeure inexplicable. + +Les faits qui précèdent relativement aux habitants des îles +océaniques, c'est-à-dire: le petit nombre des espèces, joint à la +forte proportion des formes endémiques, -- les modifications +qu'ont subies les membres de certains groupes, sans que d'autres +groupes appartenant à la même classe aient été modifiés, -- +l'absence d'ordres entiers tels que les batraciens et les +mammifères terrestres, malgré la présence de chauves-souris +aériennes, -- les proportions singulières de certains ordres de +plantes, -- le développement des formes herbacées en arbres, etc., +-- me paraissent s'accorder beaucoup mieux avec l'opinion que les +moyens occasionnels de transport ont une efficacité suffisante +pour peupler les îles, à condition qu'ils se continuent pendant de +longues périodes, plutôt qu'avec la supposition que toutes les +îles océaniques ont été autrefois rattachées au continent le plus +rapproché. Dans cette dernière hypothèse, en effet, il est +probable que les diverses classes auraient immigré d'une manière +plus uniforme, et qu'alors, les relations mutuelles des espèces +introduites en grandes quantités étant peu troublées, elles ne se +seraient pas modifiées ou l'auraient fait d'une manière plus +égale. + +Je ne prétends pas dire qu'il ne reste pas encore beaucoup de +sérieuses difficultés pour expliquer comment la plupart des +habitants des îles les plus éloignées ont atteint leur patrie +actuelle, comment il se fait qu'ils aient conservé leurs formes +spécifiques ou qu'ils se soient ultérieurement modifiés. Il faut +tenir compte ici de la probabilité de l'existence d'îles +intermédiaires, qui ont pu servir de point de relâche, mais qui, +depuis, ont disparu. Je me contenterai de citer un des cas les +plus difficiles. Presque toutes les îles océaniques, même les plus +petites et les plus écartées, sont habitées par des coquillages +terrestres appartenant généralement à des espèces endémiques, mais +quelquefois aussi par des espèces qui se trouvent ailleurs -- fait +dont le docteur A. -A. Gould a observé des exemples frappants dans +le Pacifique. Or, on sait que les coquillages terrestres sont +facilement tués par l'eau de mer; leurs oeufs, tout au moins ceux +que j'ai pu soumettre à l'expérience, tombent au fond et +périssent. Il faut cependant qu'il y ait eu quelque moyen de +transport inconnu, mais efficace. Serait-ce peut-être par +l'adhérence des jeunes nouvellement éclos aux pattes des oiseaux? +J'ai pensé que les coquillages terrestres, pendant la saison +d'hibernation et alors que l'ouverture de leur coquille est fermée +par un diaphragme membraneux, pourraient peut-être se conserver +dans les fentes de bois flottant et traverser ainsi des bras de +mer assez larges. J'ai constaté que plusieurs espèces peuvent, +dans cet état, résister à l'immersion dans l'eau de mer pendant +sept jours. Une _Helix pomatia_, après avoir subi ce traitement, +fut remise, lorsqu'elle hiverna de nouveau, pendant vingt jours +dans l'eau de mer, et résista parfaitement. Pendant ce laps de +temps, elle eût pu être transportée par un courant marin ayant une +vitesse moyenne à une distance de 660 milles géographiques. Comme +cette helix a un diaphragme calcaire très épais, je l'enlevai, et +lorsqu'il fut remplacé par un nouveau diaphragme membraneux, je la +replaçai dans l'eau de mer pendant quatorze jours, au bout +desquels l'animal, parfaitement intact, s'échappa. Des expériences +semblables ont été dernièrement entreprises par le baron +Aucapitaine; il mit, dans une boîte percée de trous, cent +coquillages terrestres, appartenant à dix espèces, et plongea le +tout dans la mer pendant quinze jours. Sur les cent coquillages, +vingt-sept se rétablirent. La présence du diaphragme paraît avoir +une grande importance, car, sur douze spécimens de _Cyclostoma +elegans_ qui en étaient pourvus, onze ont survécu. Il est +remarquable, vu la façon dont l'_Helix pomatia_ avait résisté dans +mes essais à l'action de l'eau salée, que pas un des cinquante- +quatre spécimens d'helix appartenant à quatre espèces, qui +servirent aux expériences du baron Aucapitaine, n'ait survécu. Il +est toutefois peu probable que les coquillages terrestres aient +été souvent transportés ainsi; le mode de transport par les pattes +des oiseaux est le plus vraisemblable. + + +SUR LES RAPPORTS ENTRE LES HABITANTS DES ÎLES ET CEUX DU CONTINENT +LE PLUS RAPPROCHÉ. + +Le fait le plus important pour nous est l'affinité entre les +espèces qui habitent les îles et celles qui habitent le continent +le plus voisin, sans que ces espèces soient cependant identiques. +On pourrait citer de nombreux exemples de ce fait. L'archipel +Galapagos est situé sous l'équateur, à 800 ou 900 kilomètres des +côtes de l'Amérique du Sud. Tous les produits terrestres et +aquatiques de cet archipel portent l'incontestable cachet du type +continental américain. Sur vingt-six oiseaux terrestres, vingt et +un, ou peut-être même vingt-trois, sont considérés comme des +espèces si distinctes, qu'on les suppose créées dans le lieu même; +pourtant rien n'est plus manifeste que l'affinité étroite qu'ils +présentent avec les oiseaux américains par tous leurs caractères, +par leurs moeurs, leurs gestes et les intonations de leur voix. Il +en est de même pour les autres animaux et pour la majorité des +plantes, comme le prouve le docteur Hooker dans son admirable +ouvrage sur la flore de cet archipel. En contemplant les habitants +de ces îles volcaniques isolées dans le Pacifique, distantes du +continent de plusieurs centaines de kilomètres, le naturaliste +sent cependant qu'il est encore sur une terre américaine. Pourquoi +en est-il ainsi? pourquoi ces espèces, qu'on suppose avoir été +créées dans l'archipel Galapagos, et nulle part ailleurs, portent- +elles si évidemment cette empreinte d'affinité avec les espèces +créées en Amérique? Il n'y a rien, dans les conditions +d'existence, dans la nature géologique de ces îles, dans leur +altitude ou leur climat, ni dans les proportions suivant +lesquelles les diverses classes y sont associées, qui ressemble +aux conditions de la côte américaine; en fait, il y a même une +assez grande dissemblance sous tous les rapports. D'autre part, il +y a dans la nature volcanique du sol, dans le climat, l'altitude +et la superficie de ces îles, une grande analogie entre elles et +les îles de l'archipel du Cap-Vert; mais quelle différence +complète et absolue au point de vue des habitants! La population +de ces dernières a les mêmes rapports avec les habitants de +l'Afrique que les habitants des Galapagos avec les formes +américaines. La théorie des créations indépendantes ne peut +fournir aucune explication de faits de cette nature. Il est +évident, au contraire, d'après la théorie que nous soutenons, que +les îles Galapagos, soit par suite d'une ancienne continuité avec +la terre ferme (bien que je ne partage pas cette opinion), soit +par des moyens de transport éventuels, ont dû recevoir leurs +habitants d'Amérique, de même que les îles du Cap-Vert ont reçu +les leurs de l'Afrique; les uns et les autres ont dû subir des +modifications, mais ils trahissent toujours leur lieu d'origine en +vertu du principe d'hérédité. + +On pourrait citer bien des faits analogues; c'est, en effet, une +loi presque universelle que les productions indigènes d'une île +soient en rapport de parenté étroite avec celles des continents ou +des îles les plus rapprochées. Les exceptions sont rares et +s'expliquent pour la plupart. Ainsi, bien que l'île de Kerguelen +soit plus rapprochée de l'Afrique que de l'Amérique, les plantes +qui l'habitent sont, d'après la description qu'en a faite le +docteur Hooker, en relation très étroite avec les formes +américaines; mais cette anomalie disparaît, car il faut admettre +que cette île a dû être principalement peuplée par les graines +charriées avec de la terre et des pierres par les glaces +flottantes poussées par les courants dominants. Par ses plantes +indigènes, la Nouvelle-Zélande a, comme on pouvait s'y attendre, +des rapports beaucoup plus étroits avec l'Australie, la terre +ferme la plus voisine, qu'avec aucune autre région; mais elle +présente aussi avec l'Amérique du Sud des rapports marqués, et ce +continent, bien que venant immédiatement après l'Australie sous le +rapport de la distance, est si éloigné, que le fait paraît presque +anormal. La difficulté disparaît, toutefois, dans l'hypothèse que +la Nouvelle-Zélande, l'Amérique du Sud et d'autres régions +méridionales ont été peuplées en partie par des formes venues d'un +point intermédiaire, quoique éloigné, les îles antarctiques, alors +que, pendant une période tertiaire chaude, antérieure à la +dernière période glaciaire, elles étaient recouvertes de +végétation. L'affinité, faible sans doute, mais dont le docteur +Hooker affirme la réalité, qui se remarque entre la flore de la +partie sud-ouest de l'Australie et celle du cap de Bonne- +Espérance, est un cas encore bien plus remarquable; cette +affinité, toutefois, est limitée aux plantes, et sera sans doute +expliquée quelque jour. + +La loi qui détermine la parenté entre les habitants des îles et +ceux de la terre ferme la plus voisine se manifeste parfois sur +une petite échelle, mais d'une manière très intéressante dans les +limites d'un même archipel. Ainsi, chaque île de l'archipel +Galapagos est habitée, et le fait est merveilleux, par plusieurs +espèces distinctes, mais qui ont des rapports beaucoup plus +étroits les unes avec les autres qu'avec les habitants du +continent américain ou d'aucune autre partie du monde. C'est bien +ce à quoi on devait s'attendre, car des îles aussi rapprochées +doivent nécessairement avoir reçu des émigrants soit de la même +source originaire, soit les unes des autres. Mais comment se fait- +il que ces émigrants ont été différemment modifiés, quoiqu'à un +faible degré, dans les îles si rapprochées les unes des autres, +ayant la même nature géologique, la même altitude, le même climat, +etc.? Ceci m'a longtemps embarrassé; mais la difficulté provient +surtout de la tendance erronée, mais profondément enracinée dans +notre esprit, qui nous porte à toujours regarder les conditions +physiques d'un pays comme le point le plus essentiel; tandis qu'il +est incontestable que la nature des autres habitants, avec +lesquels chacun est en lutte, constitue un point tout aussi +essentiel, et qui est généralement un élément de succès beaucoup +plus important. Or, si nous examinons les espèces qui habitent les +îles Galapagos, et qui se trouvent également dans d'autres parties +du monde, nous trouvons qu'elles diffèrent beaucoup dans les +diverses îles. Cette différence était à prévoir, si l'on admet que +les îles ont été peuplées par des moyens accidentels de transport, +une graine d'une plante ayant pu être apportée dans une île, par +exemple, et celle d'une plante différente dans une autre, bien que +toutes deux aient une même origine générale. Il en résulte que, +lorsque autrefois un immigrant aura pris pied sur une des îles, ou +aura ultérieurement passé de l'une à l'autre, il aura sans doute +été exposé dans les diverses îles à des conditions différentes; +car il aura eu à lutter contre des ensembles d'organismes +différents; une plante, par exemple trouvant le terrain qui lui +est le plus favorable occupé par des formes un peu diverses +suivant les îles, aura eu à résister aux attaques d'ennemis +différents. Si cette plante s'est alors mise à varier, la +sélection naturelle aura probablement favorisé dans chaque île des +variétés également un peu différentes. Toutefois, quelques espèces +auront pu se répandre et conserver leurs mêmes caractères dans +tout l'archipel, de même que nous voyons quelques espèces +largement disséminées sur un continent rester partout les mêmes. + +Le fait réellement surprenant dans l'archipel Galapagos, fait que +l'on remarque aussi à un moindre degré dans d'autres cas +analogues, c'est que les nouvelles espèces une fois formées dans +une île ne se sont pas répandues promptement dans les autres. Mais +les îles, bien qu'en vue les unes des autres, sont séparées par +des bras de mer très profonds, presque toujours plus larges que la +Manche, et rien ne fait, supposer qu'elles aient été autrefois +réunies. Les courants marins qui traversent l'archipel sont très +rapides, et les coups de vent extrêmement rares, de sorte que les +îles sont, en fait, beaucoup plus séparées les unes des autres +qu'elles ne le paraissent sur la carte. Cependant, quelques-unes +des espèces spéciales à l'archipel ou qui se trouvent dans +d'autres parties du globe, sont communes aux diverses îles, et +nous pouvons conclure de leur distribution actuelle qu'elles ont +dû passer d'une île à l'autre. Je crois, toutefois, que nous nous +trompons souvent en supposant que les espèces étroitement alliées +envahissent nécessairement le territoire les unes des autres, +lorsqu'elles peuvent librement communiquer entre elles. Il est +certain que, lorsqu'une espèce est douée de quelque supériorité +sur une autre, elle ne tarde pas à la supplanter en tout ou en +partie; mais il est probable que toutes deux conservent leur +position respective pendant très longtemps, si elles sont +également bien adaptées à la situation quelles occupent. Le fait +qu'un grand nombre d'espèces naturalisées par l'intervention de +l'homme, se sont répandues avec une étonnante rapidité sur de +vastes surfaces, nous porte à conclure que la plupart des espèces +ont dû se répandre de même; mais il faut se rappeler que les +espèces qui s'acclimatent dans des pays nouveaux ne sont +généralement pas étroitement alliées aux habitants indigènes; ce +sont, au contraire, des formes très distinctes, appartenant dans +la plupart des cas, comme l'a démontré Alph. de Candolle, à des +genres différents. Dans l'archipel Galapagos, un grand nombre +d'oiseaux, quoique si bien adaptés pour voler d'île en île, sont +distincts dans chacune d'elles; c'est ainsi qu'on trouve trois +espèces étroitement alliées de merles moqueurs, dont chacune est +confinée dans une île distincte. Supposons maintenant que le merle +moqueur de l'île Chatham soit emporté par le vent dans l'île +Charles, qui possède le sien; pourquoi réussirait-il à s'y +établir? Nous pouvons admettre que l'île Charles est suffisamment +peuplée par son espèce locale, car chaque année il se pond plus +d'oeufs et il s'élève plus de petits qu'il n'en peut survivre, et +nous devons également croire que l'espèce de l'île Charles est au +moins aussi bien adaptée à son milieu que l'est celle de l'île +Chatham. Je dois à sir C. Lyell et à M. Wollaston communication +d'un fait remarquable en rapport avec cette question: Madère et la +petite île adjacente de Porto Santo possèdent plusieurs espèces +distinctes, mais représentatives, de coquillages terrestres, parmi +lesquels il en est quelques-uns qui vivent dans les crevasses des +rochers; or, on transporte annuellement de Porto Santo à Madère de +grandes quantités de pierres, sans que l'espèce de la première île +se soit jamais introduite dans la seconde, bien que les deux îles +aient été colonisées par des coquillages terrestres européens, +doués sans doute de quelque supériorité sur les espèces indigènes. +Je pense donc qu'il n'y a pas lieu d'être surpris de ce que les +espèces indigènes qui habitent les diverses îles de l'archipel +Galapagos ne se soient pas répandues d'une île à l'autre. +L'occupation antérieure a probablement aussi contribué dans une +grande mesure, sur un même continent, à empêcher le mélange +d'espèces habitant des régions distinctes, bien qu'offrant des +conditions physiques semblables. C'est ainsi que les angles sud- +est et sud-ouest de l'Australie, bien que présentant des +conditions physiques à peu près analogues, et bien que formant un +tout continu, sont cependant peuplés par un grand nombre de +mammifères, d'oiseaux et de végétaux distincts; il en est de même, +selon M. Bates, pour les papillons et les autres animaux qui +habitent la grande vallée ouverte et continue des Amazones. + +Le principe qui règle le caractère général des habitants des îles +océaniques, c'est-à-dire leurs rapports étroits avec la région qui +a pu le plus facilement leur envoyer des colons, ainsi que leur +modification ultérieure, est susceptible de nombreuses +applications dans la nature; on en voit la preuve sur chaque +montagne, dans chaque lac et dans chaque marais. Les espèces +alpines, en effet, si l'on en excepte celles qui, lors de la +dernière période glaciaire, se sont largement répandues, se +rattachent aux espèces habitant les basses terres environnantes +Ainsi, dans l'Amérique du Sud, on trouve des espèces alpines +d'oiseaux-mouches, de rongeurs, de plantes, etc., toutes formes +appartenant à des types strictement américains; il est évident, en +effet, qu'une montagne, pendant son lent soulèvement, a dû être +colonisée par les habitants des plaines adjacentes. Il en est de +même des habitants des lacs et des marais, avec cette réserve que +de plus grandes facilités de dispersion ont contribué à répandre +les mêmes formes dans plusieurs parties du monde. Les caractères +de la plupart des animaux aveugles qui peuplent les cavernes de +l'Amérique et de l'Europe, ainsi que d'autres cas analogues +offrent les exemples de l'application du même principe. Lorsque +dans deux régions, quelque éloignées qu'elles soient l'une de +l'autre, on rencontre beaucoup d'espèces étroitement alliées ou +représentatives, on y trouve également quelques espèces +identiques; partout où l'on rencontre beaucoup d'espèces +étroitement alliées, on rencontre aussi beaucoup de formes que +certains naturalistes classent comme des espèces distinctes et +d'autres comme de simples variétés; ce sont là deux points qui, à +mon avis, ne sauraient être contestés; or, ces formes douteuses +nous indiquent les degrés successifs de la marche progressive de +la modification. + +On peut démontrer d'une manière plus générale le rapport qui +existe entre l'énergie et l'étendue des migrations de certaines +espèces, soit dans les temps actuels, soit à une époque +antérieure, et l'existence d'espèces étroitement alliées sur des +points du globe très éloignés les uns des autres. M. Gould m'a +fait remarquer, il y a longtemps, que les genres d'oiseaux +répandus dans le monde entier comportent beaucoup d'espèces qui +ont une distribution très considérable. Je ne mets pas en doute la +vérité générale de cette assertion, qu'il serait toutefois +difficile de prouver. Les chauves-souris et, à un degré un peu +moindre, les félidés et les canidés nous en offrent chez les +mammifères un exemple frappant. La même loi gouverne la +distribution des papillons et des coléoptères, ainsi que celle de +la plupart des habitants des eaux douces, chez lesquels un grand +nombre de genres, appartenant aux classes les plus distinctes, +sont répandus dans le monde entier et renferment beaucoup +d'espèces présentant également une distribution très étendue. Ce +n'est pas que toutes les espèces des genres répandus dans le monde +entier, aient toujours une grande distribution ni qu'elles aient +même une distribution moyenne très considérable, car cette +distribution dépend beaucoup du degré de leurs modifications. Si, +par exemple, deux variétés d'une même espèce habitent, l'une +l'Amérique, l'autre l'Europe, l'espèce aura une vaste +distribution; mais, si la variation est poussée au point que l'on +considère les deux variétés comme des espèces, la distribution en +sera aussitôt réduite de beaucoup. Nous n'entendons pas dire non +plus que les espèces aptes à franchir les barrières et à se +répandre au loin, telles que certaines espèces d'oiseaux au vol +puissant, ont nécessairement une distribution très étendue, car il +faut toujours se rappeler que l'extension d'une espèce implique +non seulement l'aptitude à franchir les obstacles, mais la faculté +bien plus inopérante de pouvoir, sur un sol étranger, l'emporter +dans la lutte pour l'existence sur les formes qui l'habitent. +Mais, dans l'hypothèse que toutes les espèces d'un même genre, +bien qu'actuellement réparties sur divers points du globe souvent +très éloignés les uns des autres, descendent d'un unique ancêtre, +nous devions pouvoir constater, et nous constatons généralement en +effet, que quelques espèces au moins présentent une distribution +considérable. + +Nous devons nous rappeler que beaucoup de genres dans toutes les +classes sont très anciens et que les espèces qu'ils comportent ont +eu, par conséquent, amplement le temps de se disséminer et +d'éprouver de grandes modifications ultérieures. Les documents +géologiques semblent prouver aussi que les organismes inférieurs, +à quelque classe qu'ils appartiennent, se modifient moins +rapidement que ceux qui sont plus élevés sur l'échelle; ces +organismes ont, par conséquent, plus de chances de se disperser +plus largement, tout en conservant les mêmes caractères +spécifiques. En outre, les graines et les oeufs de presque tous +les organismes inférieurs sont très petits, et par conséquent plus +propres à être transportés au loin; ces deux causes expliquent +probablement une loi formulée depuis longtemps et que Alph. de +Candolle a récemment discutée en ce qui concerne les plantes, à +savoir: que plus un groupe d'organismes est placé bas sur +l'échelle, plus sa distribution est considérable. + +Tous les rapports que nous venons d'examiner, c'est-à-dire la plus +grande dissémination des formes inférieures, comparativement à +celle des formes supérieures; la distribution considérable des +espèces faisant partie de genres eux-mêmes très largement +répandus; les relations qui existent entre les productions +alpines, lacustres, etc., et celles qui habitent les régions +basses environnantes; l'étroite parenté qui unit les habitants des +îles à ceux de la terre ferme la plus rapprochée; la parenté plus +étroite encore entre les habitants distincts d'îles faisant partie +d'un même archipel, sont autant de faits que la théorie de la +création indépendante de chaque espèce ne permet pas d'expliquer; +il devient facile de les comprendre si l'on admet la colonisation +par la source la plus voisine ou la plus accessible, jointe à une +adaptation ultérieure des immigrants aux conditions de leur +nouvelle patrie. + + +RÉSUMÉ DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRÉCÉDENT. + +Les difficultés qui paraissent s'opposer à l'hypothèse en vertu de +laquelle tous les individus d'une même espèce, où qu'ils se +trouvent, descendent de parents communs, sont sans doute plus +apparentes que réelles. En effet, nous ignorons profondément quels +sont les effets précis qui peuvent résulter de changements dans le +climat ou dans le niveau d'un pays, changements qui se sont +certainement produits pendant une période récente, outre d'autres +modifications qui se sont très probablement effectuées; nous +ignorons également quels sont les moyens éventuels de transport +qui ont pu entrer en jeu; nous sommes autorisés, enfin, à supposer +et c'est là une considération fort importante, qu'une espèce, +après avoir occupé toute une vaste région continue, a pu +s'éteindre ensuite dans certaines régions intermédiaires. +D'ailleurs, diverses considérations générales et surtout +l'importance des barrières de toute espèce et la distribution +analogue des sous-genres, des genres et des familles, nous +autorisent à accepter la doctrine adoptée déjà par beaucoup de +naturalistes et qu'ils ont désignée sous le nom de _centres +uniques de création_. + +Quant aux espèces distinctes d'un même genre qui, d'après ma +théorie, émanent d'une même souche parente, la difficulté, quoique +presque aussi grande que quand il s'agit de la dispersion des +individus d'une même espèce, n'est pas plus considérable, si nous +faisons la part de ce que nous ignorons et si nous tenons compte +de la lenteur avec laquelle certaines formes ont dû se modifier et +du laps de temps immense qui a pu s'écouler pendant leurs +migrations. + +Comme exemple des effets que les changements climatériques ont pu +exercer sur la distribution, j'ai cherché à démontrer l'importance +un rôle qu'a joué la dernière période glaciaire, qui a affecté +jusqu'aux régions équatoriales, et qui, pendant les alternances de +froid au nord et au midi, a permis le mélange des productions des +deux hémisphères opposés, et en a fait échouer quelques-unes, si +l'on peut s'exprimer ainsi, sur les sommets des hautes montagnes +dans toutes les parties du monde. Une discussion un peu plus +détaillée du mode de dispersion des productions d'eau douce m'a +servi à signaler la diversité des modes accidentels de transport. + +Nous avons vu qu'aucune difficulté insurmontable n'empêche +d'admettre que, étant donné le cours prolongé des temps, tous les +individus d'une même espèce et toutes les espèces d'un même genre +descendent d'une source commune; tous les principaux faits de la +distribution géographique s'expliquent donc par la théorie de la +migration, combinée avec la modification ultérieure et la +multiplication des formes nouvelles. Ainsi s'explique l'importance +capitale des barrières, soit de terre, soit de mer, qui non +seulement séparent, mais qui circonscrivent les diverses provinces +zoologiques et botaniques. Ainsi s'expliquent encore la +concentration des espèces alliées dans les mêmes régions et le +lien mystérieux qui, sous diverses latitudes, dans l'Amérique +méridionale par exemple, rattache les uns aux autres ainsi qu'aux +formes éteintes qui ont autrefois vécu sur le même continent, les +habitants des plaines et, des montagnes, ceux des forêts, des +marais et des déserts. Si l'on songe à la haute importance des +rapports mutuels d'organisme à organisme, on comprend facilement +que des formes très différentes habitent souvent deux régions +offrant à peu près les mêmes conditions physiques; car, le temps +depuis lequel les immigrants ont pénétré dans une des régions ou +dans les deux, la nature des communications qui a facilité +l'entrée de certaines formes en plus ou moins grand nombre et +exclu certaines autres, la concurrence que les formes nouvelles +ont eu à soutenir soit les unes avec les autres, soit avec les +formes indigènes, l'aptitude enfin des immigrants à varier plus ou +moins promptement, sont autant de causes qui ont dû engendrer dans +les deux régions, indépendamment des conditions physiques, des +conditions d'existence infiniment diverses. La somme des réactions +organiques et inorganiques a dû être presque infinie, et nous +devons trouver, et nous trouvons en effet, dans les diverses +grandes provinces géographiques du globe, quelques groupes d'êtres +très modifiés, d'autres qui le sont très peu, les uns comportent +un nombre considérable d'individus, d'autres un nombre très +restreint. + +Ces mêmes principes, ainsi que j'ai cherché à le démontrer nous +permettent d'expliquer pourquoi la plupart des habitants des îles +océaniques, d'ailleurs peu nombreux, sont endémiques ou +particuliers; pourquoi, en raison de la différence des moyens de +migration, un groupe d'êtres ne renferme que des espèces +particulières, tandis que les espèces d'un autre groupe +appartenant à la même classe sont communes à plusieurs parties du +monde. Il devient facile de comprendre que des groupes entiers +d'organismes, tels que les batraciens et les mammifères +terrestres, fassent défaut dans les îles océaniques, tandis que +les plus écartées et les plus isolées possèdent leurs espèces +particulières de mammifères aériens ou chauves-souris; qu'il doive +y avoir un rapport entre l'existence, dans les îles, de mammifères +à un état plus ou moins modifié et la profondeur de la mer qui +sépare ces îles de la terre ferme; que tous les habitants d'un +archipel, bien que spécifiquement distincts dans chaque petite +île, doivent être étroitement alliés les uns aux autres, et se +rapprocher également, mais d'une manière moins étroite, de ceux +qui occupent le continent ou le lieu quelconque d'où les +immigrants ont pu tirer leur origine. Enfin, nous nous expliquons +pourquoi, s'il existe dans deux régions, quelque distantes +qu'elles soient l'une de l'autre, des espèces étroitement alliées +ou représentatives, on y rencontre presque toujours aussi quelques +espèces identiques. + +Ainsi que Edward Forbes l'a fait bien souvent remarquer, il existe +un parallélisme frappant entre les lois de la vie dans le temps et +dans l'espace. Les lois qui ont réglé la succession des formes +dans les temps passés sont à peu près les mêmes que celles qui +actuellement déterminent les différences dans les diverses zones. +Un grand nombre de faits viennent à l'appui de cette hypothèse. La +durée de chaque espèce ou de chaque groupe d'espèces est continue +dans le temps; car les exceptions à cette règle sont si rares, +qu'elles peuvent être attribuées à ce que nous n'avons pas encore +découvert, dans des dépôts intermédiaires, certaines formes qui +semblent y manquer, mais qui se rencontrent dans les formations +supérieures et inférieures. De même dans l'espace, il est de règle +générale que les régions habitées par une espèce ou par un groupe +d'espèces soient continues; les exceptions, assez nombreuses il +est vrai, peuvent s'expliquer, comme j'ai essayé de le démontrer, +par d'anciennes migrations effectuées dans des circonstances +différentes ou par des moyens accidentels de transport, ou par le +fait de l'extinction de l'espèce dans les régions intermédiaires. +Les espèces et les groupes d'espèces ont leur point de +développement maximum dans le temps et dans l'espace. Des groupes +d'espèces, vivant pendant une même période ou dans une même zone, +sont souvent caractérisés par des traits insignifiants qui leur +sont communs, tels, par exemple, que les détails extérieurs de la +forme et de la couleur. Si l'on considère la longue succession des +époques passées, ou les régions très éloignées les unes des autres +à la surface du globe actuel, on trouve que, chez certaines +classes, les espèces diffèrent peu les unes des autres, tandis que +celles d'une autre classe, ou même celles d'une famille distincte +du même ordre, diffèrent considérablement dans le temps comme dans +l'espace. Les membres inférieurs de chaque classe se modifient +généralement moins que ceux dont l'organisation est plus élevée; +la règle présente toutefois dans les deux cas des exceptions +marquées. D'après ma théorie, ces divers rapports dans le temps +comme dans l'espace sont très intelligibles; car, soit que nous +considérions les formes alliées qui se sont modifiées pendant les +âges successifs, soit celles qui se sont modifiées après avoir +émigré dans des régions éloignées, les formes n'en sont pas moins, +dans les deux cas, rattachées les unes aux autres par le lien +ordinaire de la génération; dans les deux cas, les lois de la +variation ont été les mêmes, et les modifications ont été +accumulées en vertu d'une même loi, la sélection naturelle. + + +CHAPITRE XIV. +AFFINITÉS MUTUELLES DES ÊTRES ORGANISÉS; MORPHOLOGIE; EMBRYOLOGIE; +ORGANES RUDIMENTAIRES. + +_CLASSIFICATION; groupes subordonnés à d'autres groupes. -- +Système naturel. -- Les lois et les difficultés de la +classification expliquées par la théorie de la descendance avec +modifications. -- Classification des variétés. -- Emploi de la +généalogie dans la classification. -- Caractères analogiques ou +d'adaptation. -- Affinités générales, complexes et divergentes. -- +L'extinction sépare et définit les groupes. -- MORPHOLOGIE, entre +les membres d'une même classe et entre les parties d'un même +individu. -- EMBRYOLOGIE; ses lois expliquées par des variations +qui ne surgissent pas à un âge précoce et qui sont héréditaires à +un âge correspondant. -- ORGANES RUDIMENTAIRES; explication de +leur origine. -- Résumé._ + + +CLASSIFICATION. + +Dès la période la plus reculée de l'histoire du globe on constate +entre les êtres organisés une ressemblance continue héréditaire, +de sorte qu'on peut les classer en groupes subordonnés à d'autres +groupes. Cette classification n'est pas arbitraire, comme l'est, +par exemple, le groupement des étoiles en constellations. +L'existence des groupes aurait eu une signification très simple si +l'un eût été exclusivement adapté à vivre sur terre, un autre dans +l'eau; celui-ci à se nourrir de chair, celui-là de substances +végétales, et ainsi de suite; mais il en est tout autrement; car +on sait que, bien souvent, les membres d'un même groupe ont des +habitudes différentes. Dans le deuxième et dans le quatrième +chapitre, sur la Variation et sur la Sélection naturelle, j'ai +essayé de démontrer que, dans chaque région, ce sont les espèces +les plus répandues et les plus communes, c'est-à-dire les espèces +dominantes, appartenant aux plus grands genres de chaque classe, +qui varient le plus. Les variétés ou espèces naissantes produites +par ces variations se convertissent ultérieurement en espèces +nouvelles et distinctes; ces dernières tendent, en vertu du +principe de l'hérédité, à produire à leur tour d'autres espèces +nouvelles et dominantes. En conséquence, les groupes déjà +considérables qui comprennent ordinairement de nombreuses espèces +dominantes, tendent à augmenter toujours davantage. J'ai essayé, +en outre, de démontrer que les descendants variables de chaque +espèce cherchant toujours à occuper le plus de places différentes +qu'il leur est possible dans l'économie de la nature, cette +concurrence incessante détermine une tendance constante à la +divergence des caractères. La grande diversité des formes qui +entrent en concurrence très vive, dans une région très restreinte, +et certains faits d'acclimatation, viennent à l'appui de cette +assertion. + +J'ai cherché aussi à démontrer qu'il existe, chez les formes qui +sont en voie d'augmenter en nombre et de diverger en caractères, +une tendance constante à remplacer et à exterminer les formes plus +anciennes, moins divergentes et moins parfaites. Je prie le +lecteur de jeter un nouveau coup d'oeil sur le tableau +représentant l'action combinée de ces divers principes; il verra +qu'ils ont une conséquence inévitable, c'est que les descendants +modifiés d'un ancêtre unique finissent par se séparer en groupes +subordonnés à d'autres groupes. Chaque lettre de la ligne +supérieure de la figure peut représenter un genre comprenant +plusieurs espèces, et l'ensemble des genres de cette même ligne +forme une classe; tous descendent, en effet, d'un même ancêtre et +doivent par conséquent posséder quelques caractères communs. Mais +les trois genres groupés sur la gauche ont, d'après le même +principe, beaucoup de caractères communs et forment une sous- +famille distincte de celle comprenant les deux genres suivants, à +droite, qui ont divergé d'un parent commun depuis la cinquième +période généalogique. Ces cinq genres ont aussi beaucoup de +caractères communs mais pas assez pour former une sous-famille; +ils forment une famille distincte de celle qui renferme les trois +genres placés plus à droite, lesquels ont divergé à une période +encore plus ancienne. Tous les genres, descendus de A, forment un +ordre distinct de celui qui comprend les genres descendus de I. +Nous avons donc là un grand nombre d'espèces, descendant d'un +ancêtre unique, groupées en genres; ceux-ci en sous-familles, en +familles et en ordres, le tout constituant une grande classe. +C'est ainsi, selon moi, que s'explique ce grand fait de la +subordination naturelle de tous les êtres organisés en groupes +subordonnés à d'autres groupes, fait auquel nous n'accordons pas +toujours toute l'attention qu'il mérite, parce qu'il nous est trop +familier. On peut, sans doute, classer de plusieurs manières les +êtres organisés, comme beaucoup d'autres objets, soit +artificiellement d'après leurs caractères isolés, ou plus +naturellement, d'après l'ensemble de leurs caractères. Nous +savons, par exemple, qu'on peut classer ainsi les minéraux et les +substances élémentaires; dans ce cas, il n'existe, bien entendu, +aucun rapport généalogique; on ne saurait donc alléguer aucune +raison à leur division en groupes. Mais, pour les êtres organisés, +le cas est différent, et l'hypothèse que je viens d'exposer +explique leur arrangement naturel en groupes subordonnés à +d'autres groupes, fait dont une autre explication n'a pas encore +été tentée. + +Les naturalistes, comme nous l'avons vu, cherchent à disposer les +espèces, les genres et les familles de chaque classe, d'après ce +qu'ils appellent le _système naturel_. Qu'entend-on par là? +Quelques auteurs le considèrent simplement comme un système +imaginaire qui leur permet de grouper ensemble les êtres qui se +ressemblent le plus, et de séparer les uns des autres ceux qui +diffèrent le plus; ou bien encore comme un moyen artificiel +d'énoncer aussi brièvement que possible des propositions +générales, c'est-à-dire de formuler par une phrase les caractères +communs, par exemple, à tous les mammifères; par une autre ceux +qui sont communs à tous les carnassiers; par une autre, ceux qui +sont communs au genre chien, puis en ajoutant une seule autre +phrase, de donner la description complète de chaque espèce de +chien. Ce système est incontestablement ingénieux et utile. Mais +beaucoup de naturalistes estiment que le système naturel comporte +quelque chose de plus; ils croient qu'il contient la révélation du +plan du Créateur; mais à moins qu'on ne précise si cette +expression elle-même signifie l'ordre dans le temps ou dans +l'espace, ou tous deux, ou enfin ce qu'on entend par plan de +création, il me semble que cela n'ajoute rien à nos connaissances. +Une énonciation comme celle de Linné, qui est restée célèbre, et +que nous rencontrons souvent sous une forme plus ou moins +dissimulée, c'est-à-dire que les caractères ne font pas le genre, +mais que c'est le genre qui donne les caractères, semble impliquer +qu'il y a dans nos classifications quelque chose de plus qu'une +simple ressemblance. Je crois qu'il en est ainsi et que le lien +que nous révèlent partiellement nos classifications, lien déguisé +comme il l'est par divers degrés de modifications, n'est autre que +la communauté de descendance, la seule cause connue de la +similitude des êtres organisés. + +Examinons maintenant les règles suivies en matière de +classification, et les difficultés qu'on trouve à les appliquer +selon que l'on suppose que la classification indique quelque plan +inconnu de création, ou qu'elle n'est simplement qu'un moyen +d'énoncer des propositions générales et de grouper ensemble les +formes les plus semblables. On aurait pu croire, et on a cru +autrefois, que les parties de l'organisation qui déterminent les +habitudes vitales et fixent la place générale de chaque être dans +l'économie de la nature devaient avoir une haute importance au +point de vue de la classification. Rien de plus inexact. Nul ne +regarde comme importantes les similitudes extérieures qui existent +entre la souris et la musaraigne, le dugong et la baleine, ou la +baleine et un poisson. Ces ressemblances, bien qu'en rapport +intime avec la vie des individus, ne sont considérées que comme de +simples caractères «analogiques» ou «d'adaptation»; mais nous +aurons à revenir sur ce point. On peut même poser en règle +générale que, moins une partie de l'organisation est en rapport +avec des habitudes spéciales, plus elle devient importante au +point de vue de la classification. Owen dit, par exemple, en +parlant du dugong: «Les organes de la génération étant ceux qui +offrent les rapports les plus éloignés avec les habitudes et la +nourriture de l'animal, je les ai toujours considérés comme ceux +qui indiquent le plus nettement ses affinités réelles. Nous sommes +moins exposés, dans les modifications de ces organes, à prendre un +simple caractère d'adaptation pour un caractère essentiel.» Chez +les plantes, n'est-il pas remarquable de voir la faible +signification des organes de la végétation dont dépendent leur +nutrition et leur vie, tandis que les organes reproducteurs, avec +leurs produits, la graine et l'embryon, ont une importance +capitale? Nous avons déjà eu occasion de voir l'utilité qu'ont +souvent, pour la classification, certains caractères +morphologiques dépourvus d'ailleurs de toute importance au point +de vue de la fonction. Ceci dépend de leur constance chez beaucoup +de groupes alliés, constance qui résulte principalement de ce que +la sélection naturelle, ne s'exerçant que sur des caractères +utiles, n'a ni conservé ni accumulé les légères déviations de +conformation qu'ils ont pu présenter. + +Un même organe, tout en ayant, comme nous avons toute raison de le +supposer, à peu près la même valeur physiologique dans des groupes +alliés, peut avoir une valeur toute différente au point de vue de +la classification, et ce fait semble prouver que l'importance +physiologique seule ne détermine pas la valeur qu'un organe peut +avoir à cet égard. On ne saurait étudier à fond aucun groupe sans +être frappé de ce fait que la plupart des savants ont d'ailleurs +reconnu. Il suffira de citer les paroles d'une haute autorité, +Robert Brown, qui, parlant de certains organes des protéacées, +dit, au sujet de leur importance générique, «qu'elle est, comme +celle de tous les points de leur conformation, non seulement dans +cette famille, mais dans toutes les familles naturelles, très +inégale et même, dans quelques cas, absolument nulle.» Il ajoute, +dans un autre ouvrage, que les genres des connaracées «diffèrent +les uns des autres par la présence d'un ou de plusieurs ovaires, +par la présence ou l'absence d'albumen et par leur préfloraison +imbriquée ou valvulaire. Chacun de ces caractères pris isolément a +souvent une importance plus que générique, bien que, pris tous +ensemble, ils semblent insuffisants pour séparer les _Cnestis_ des +_Connarus_.» Pour prendre un autre exemple chez les insectes, +Westwood a remarqué que, dans une des principales divisions des +hyménoptères, les antennes ont une conformation constante, tandis +que dans une autre elles varient beaucoup et présentent des +différences d'une valeur très inférieure pour la classification. +On ne saurait cependant pas soutenir que, dans ces deux divisions +du même ordre, les antennes ont une importance physiologique +inégale. On pourrait citer un grand nombre d'exemples prouvant +qu'un même organe important peut, dans un même groupe d'êtres +vivants, varier quant à sa valeur en matière de classification. + +De même, nul ne soutient que les organes rudimentaires ou +atrophiés ont une importance vitale ou physiologique considérable; +cependant ces organes ont souvent une haute valeur au point de vue +de la classification. Ainsi, il n'est pas douteux que les dents +rudimentaires qui se rencontrent à la mâchoire supérieure des +jeunes ruminants, et certains os rudimentaires de leur jambe, ne +soient fort utiles pour démontrer l'affinité étroite qui existe +entre les ruminants et les pachydermes. Robert Brown a fortement +insisté sur l'importance qu'a, dans la classification des +graminées, la position des fleurettes rudimentaires. + +On pourrait citer de nombreux exemples de caractères tirés de +parties qui n'ont qu'une importance physiologique insignifiante, +mais dont chacun reconnaît l'immense utilité pour la définition de +groupes entiers. Ainsi, la présence ou l'absence d'une ouverture +entre les fosses nasales et la bouche, le seul caractère, d'après +Owen, qui distingue absolument les poissons des reptiles, -- +l'inflexion de l'angle de la mâchoire chez les marsupiaux, -- la +manière dont les ailes sont pliées chez les insectes, -- la +couleur chez certaines algues, -- la seule pubescence sur +certaines parties de la fleur chez les plantes herbacées, -- la +nature du vêtement épidermique, tel que les poils ou les plumes, +chez les vertébrés. Si l'ornithorhynque avait été couvert de +plumes au lieu de poils, ce caractère externe et insignifiant +aurait été regardé par les naturalistes comme d'un grand secours +pour la détermination du degré d'affinité que cet étrange animal +présente avec les oiseaux. + +L'importance qu'ont, pour la classification, les caractères +insignifiants, dépend principalement de leur corrélation avec +beaucoup d'autres caractères qui ont une importance plus ou moins +grande. Il est évident, en effet que l'ensemble de plusieurs +caractères doit souvent, en histoire naturelle, avoir une grande +valeur. Aussi, comme on en a souvent fait la remarque, une espèce +peut s'écarter de ses alliées par plusieurs caractères ayant une +haute importance physiologique ou remarquables par leur prévalence +universelle, sans que cependant nous ayons le moindre doute sur la +place où elle doit être classée. C'est encore la raison pour +laquelle tous les essais de classification basés sur un caractère +unique, quelle qu'en puisse être l'importance, ont toujours +échoué, aucune partie de l'organisation n'ayant une constance +invariable. L'importance d'un ensemble de caractères, même quand +chacun d'eux a une faible valeur, explique seule cet aphorisme de +Linné, que les caractères ne donnent pas le genre, mais que le +genre donne les caractères; car cet axiome semble fondé sur +l'appréciation d'un grand nombre de points de ressemblance trop +légers pour être définis. Certaines plantes de la famille des +malpighiacées portent des fleurs parfaites et certaines autres des +fleurs dégénérées; chez ces dernières, ainsi que l'a fait +remarquer A. de Jussieu, «la plus grande partie des caractères +propres à l'espèce, au genre, à la famille et à la classe +disparaissent, et se jouent ainsi de notre classification.» Mais +lorsque l'_Aspicarpa_ n'eut, après plusieurs années de séjour en +France, produit, que des fleurs dégénérées, s'écartant si +fortement, sur plusieurs points essentiels de leur conformation, +du type propre à l'ordre, M. Richard reconnut cependant avec une +grande sagacité, comme le fait observer Jussieu, que ce genre +devait quand même être maintenu parmi les malpighiacées. Cet +exemple me paraît bien propre à faire comprendre l'esprit de nos +classifications. + +En pratique, les naturalistes s'inquiètent peu de la valeur +physiologique des caractères qu'ils emploient pour la définition +d'un groupe ou la distinction d'une espèce particulière. S'ils +rencontrent un caractère presque semblable, commun à un grand +nombre de formes et qui n'existe pas chez d'autres, ils lui +attribuent une grande valeur; s'il est commun à un moins grand +nombre de formes, ils ne lui attribuent qu'une importance +secondaire. Quelques naturalistes ont franchement admis que ce +principe est le seul vrai, et nul ne l'a plus clairement avoué que +l'excellent botaniste Aug. Saint-Hilaire. Si plusieurs caractères +insignifiants se combinent toujours, on leur attribue une valeur +toute particulière, bien qu'on ne puisse découvrir entre eux aucun +lien apparent de connexion. Les organes importants, tels que ceux +qui mettent le sang en mouvement, ceux qui l'amènent au contact de +l'air, ou ceux qui servent à la propagation, étant presque +uniformes dans la plupart des groupes d'animaux, on les considère +comme fort utiles pour la classification; mais il y a des groupes +d'êtres chez lesquels les organes vitaux les plus importants ne +fournissent que des caractères d'une valeur secondaire. Ainsi, +selon les remarques récentes de Fritz Müller, dans un même groupe +de crustacés, les _Cypridina_ sont pourvus d'un coeur, tandis que +chez les deux genres alliés. _Cypris_ et _Cytherea_, cet organe +fait défaut; une espèce de cypridina a des branchies bien +développées tandis qu'une autre en est privée. + +On conçoit aisément pourquoi des caractères dérivés de l'embryon +doivent avoir une importance égale à ceux tirés de l'adulte, car +une classification naturelle doit, cela va sans dire, comprendre +tous les âges. Mais, au point de vue de la théorie ordinaire, il +n'est nullement évident pourquoi la conformation de l'embryon doit +être plus importante dans ce but que celle de l'adulte, qui seul +joue un rôle complet dans l'économie de la nature. Cependant, deux +grands naturalistes, Agassiz et Milne-Edwards, ont fortement +insisté sur ce point, que les caractères embryologiques sont les +plus importants de tous, et cette doctrine est très généralement +admise comme vraie. Néanmoins, l'importance de ces caractères a +été quelquefois exagérée parce que l'on n'a pas exclu les +caractères d'adaptation de la larve; Fritz Müller, pour le +démontrer, a classé, d'après ces caractères seuls, la grande +classe des crustacés, et il est arrivé à un arrangement peu +naturel. Mais il n'en est pas moins certain que les caractères +fournis par l'embryon ont une haute valeur, si l'on en exclut les +caractères de la larve tant chez les animaux que chez les plantes. +C'est ainsi que les divisions fondamentales des plantes +phanérogames sont basées sur des différences de l'embryon, c'est- +à-dire sur le nombre et la position des cotylédons, et, sur le +mode de développement de la plumule et de la radicule. Nous allons +voir immédiatement que ces caractères n'ont une si grande valeur +dans la classification que parce que le système naturel n'est +autre chose qu'un arrangement généalogique. + +Souvent, nos classifications suivent tout simplement la chaîne des +affinités. Rien n'est plus facile que d'énoncer un certain nombre +de caractères communs à tous les oiseaux; mais une pareille +définition a jusqu'à présent été reconnue impossible pour les +crustacés. On trouve, aux extrémités opposées de la série, des +crustacés qui ont à peine un caractère commun, et cependant, les +espèces les plus extrêmes étant évidemment alliées à celles qui +leur sont voisines, celles-ci à d'autres, et ainsi de suite, on +reconnaît que toutes appartiennent à cette classe des articulés et +non aux autres. + +On a souvent employé dans la classification, peut-être peu +logiquement, la distribution géographique, surtout pour les +groupes considérables renfermant des formes étroitement alliées. +Temminck insiste sur l'utilité et même sur la nécessité de tenir +compte de cet élément pour certains groupes d'oiseaux, et +plusieurs entomologistes et botanistes ont suivi son exemple. + +Quant à la valeur comparative des divers groupes d'espèces, tels +que les ordres, les sous-ordres, les familles, les sous-familles +et les genres, elle semble avoir été, au moins jusqu'à présent, +presque complètement arbitraire. Plusieurs excellents botanistes, +tels que M. Bentham et d'autres, ont particulièrement insisté sur +cette valeur arbitraire. On pourrait citer, chez les insectes et +les plantes, des exemples de groupes de formes considérés d'abord +par des naturalistes expérimentés comme de simples genres, puis +élevés au rang de sous-famille ou de famille, non que de nouvelles +recherches aient révélé d'importantes différences de conformation +qui avaient échappé au premier abord, mais parce que depuis l'on a +découvert de nombreuses espèces alliées, présentant de légers +degrés de différences. + +Toutes les règles, toutes les difficultés, tous les moyens de +classification qui précèdent, s'expliquent, à moins que je ne me +trompe étrangement, en admettant que le système naturel a pour +base la descendance avec modifications, et que les caractères +regardés par les naturalistes comme indiquant des affinités +réelles entre deux ou plusieurs espèces sont ceux qu'elles doivent +par hérédité à un parent commun. Toute classification vraie est +donc généalogique; la communauté de descendance est le lien caché +que les naturalistes ont, sans en avoir conscience, toujours +recherché, sous prétexte de découvrir, soit quelque plan inconnu +de création, soit d'énoncer des propositions générales, ou de +réunir des choses semblables et de séparer des choses différentes. + +Mais je dois m'expliquer plus complètement. Je crois que +l'_arrangement_ des groupes dans chaque classe, d'après leurs +relations et leur degré de subordination mutuelle, doit, pour être +naturel, être rigoureusement généalogique; mais que la somme des +différences dans les diverses branches ou groupes, alliés +d'ailleurs au même degré de consanguinité avec leur ancêtre +commun, peut différer beaucoup, car elle dépend des divers degrés +de modification qu'ils ont subis; or, c'est là ce qu'exprime le +classement des formes en genres, en familles, en sections ou en +ordres. Le lecteur comprendra mieux ce que j'entends en consultant +la figure du quatrième chapitre. Supposons que les lettres A à L +représentent des genres alliés qui vécurent pendant l'époque +silurienne, et qui descendent d'une forme encore plus ancienne. +Certaines espèces appartenant à trois de ces genres (A, F et I) +ont transmis, jusqu'à nos jours, des descendants modifiés, +représentés par les quinze genres (_a14_ à _z14_) qui occupent la +ligne horizontale supérieure. Tous ces descendants modifiés d'une +seule espèce sont parents entre eux au même degré; on pourrait +métaphoriquement les appeler cousins à un même millionième degré; +cependant ils diffèrent beaucoup les uns des autres et à des +points de vue divers. Les formes descendues de A, maintenant +divisées en deux ou trois familles, constituent un ordre distinct +de celui comprenant les formes descendues de I, aussi divisé en +deux familles. On ne saurait non plus classer dans le même genre +que leur forme parente A les espèces actuelles qui en descendent, +ni celles dérivant de I dans le même genre que I. Mais on peut +supposer que le genre existant F14 n'a été que peu modifié, et on +pourra le grouper avec le genre primitif F dont il est issu; c'est +ainsi que quelques organismes encore vivants appartiennent à des +genres siluriens. De sorte que la valeur comparative des +différences entre ces êtres organisés, tous parents les uns des +autres au même degré de consanguinité, a pu être très différente. +Leur _arrangement_ généalogique n'en est pas moins resté +rigoureusement exact, non seulement aujourd'hui, mais aussi à +chaque période généalogique successive. Tous les descendants +modifiés de A auront hérité quelque chose en commun de leur commun +parent, il en aura été de même de tous les descendants de I, et il +en sera de même pour chaque branche subordonnée des descendants +dans chaque période successive. Si toutefois, nous supposons que +quelque descendant de A ou de I se soit assez modifié pour ne plus +conserver de traces de sa parenté, sa place dans le système +naturel sera perdue, ainsi que cela semble devoir être le cas pour +quelques organismes existants. Tous les descendants du genre F, +dans toute la série généalogique, ne formeront qu'un seul genre, +puisque nous supposons qu'ils se sont peu modifiés; mais ce genre, +quoique fort isolé, n'en occupera pas moins la position +intermédiaire qui lui est propre. La représentation des groupes +indiquée dans la figure sur une surface plane est beaucoup trop +simple. Les branches devraient diverger dans toutes les +directions. Si nous nous étions bornés à placer en série linéaire +les noms des groupes, nous aurions encore moins pu figurer un +arrangement naturel, car il est évidemment impossible de +représenter par une série, sur une surface plane, les affinités +que nous observons dans la nature entre les êtres d'un même +groupe. Ainsi donc, le système naturel ramifié ressemble à un +arbre généalogique; mais la somme des modifications éprouvées par +les différents groupes doit exprimer leur arrangement en ce qu'on +appelle _genres_, _sous-familles_, _familles_, _sections_, +_ordres_ et _classes_. + +Pour mieux faire comprendre cet exposé de la classification, +prenons un exemple tiré des diverses langues humaines. Si nous +possédions l'arbre généalogique complet de l'humanité, un +arrangement généalogique des races humaines présenterait la +meilleure classification des diverses langues parlées actuellement +dans le monde entier; si toutes les langues mortes et tous les +dialectes intermédiaires et graduellement changeants devaient y +être introduits, un tel groupement serait le seul possible. +Cependant, il se pourrait que quelques anciennes langues, s'étant +fort peu altérées, n'eussent engendré qu'un petit nombre de +langues nouvelles; tandis que d'autres, par suite de l'extension, +de l'isolement, ou de l'état de civilisation des différentes races +codescendantes, auraient pu se modifier considérablement et +produire ainsi un grand nombre de nouveaux dialectes et de +nouvelles langues. Les divers degrés de différences entre les +langues dérivant d'une même souche devraient donc s'exprimer par +des groupes subordonnés à d'autres groupes; mais le seul +arrangement convenable ou même possible serait encore l'ordre +généalogique. Ce serait, en même temps, l'ordre strictement +naturel, car il rapprocherait toutes les langues mortes et +vivantes, suivant leurs affinités les plus étroites, en indiquant +la filiation et l'origine de chacune d'elles. + +Pour vérifier cette hypothèse, jetons un coup d'oeil sur la +classification des variétés qu'on suppose ou qu'on sait descendues +d'une espèce unique. Les variétés sont groupées sous les espèces, +les sous-variétés sous les variétés, et, dans quelques cas même, +comme pour les pigeons domestiques, on distingue encore plusieurs +autres nuances de différences. On suit, en un mot, à peu près les +mêmes règles que pour la classification des espèces. Les auteurs +ont insisté sur la nécessité de classer les variétés d'après un +système naturel et non pas d'après un système artificiel; on nous +avertit, par exemple, de ne pas classer ensemble deux variétés +d'ananas, bien que leurs fruits, la partie la plus importante de +la plante, soient presque identiques; nul ne place ensemble le +navet commun et le navet de Suède, bien que leurs tiges épaisses +et charnues soient si semblables. On classe les variétés d'après +les parties qu'on reconnaît être les plus constantes; ainsi, le +grand agronome Marshall dit que, pour la classification du bétail, +on se sert avec avantage des cornes, parce que ces organes varient +moins que la forme ou la couleur du corps, etc., tandis que, chez +les moutons, les cornes sont moins utiles sous ce rapport, parce +qu'elles sont moins constantes. Pour les variétés, je suis +convaincu que l'on préférerait certainement une classification +généalogique, si l'on avait tous les documents nécessaires pour +l'établir; on l'a essayé, d'ailleurs, dans quelques cas. On peut +être certain, en effet, quelle qu'ait été du reste l'importance +des modifications subies, que le principe d'hérédité doit tendre à +grouper ensemble les formes alliées par le plus grand nombre de +points de ressemblance. Bien que quelques sous-variétés du pigeon +culbutant diffèrent des autres par leur long bec, ce qui est un +caractère important, elles sont toutes reliées les unes aux autres +par l'habitude de culbuter, qui leur est commune; la race à courte +face a, il est vrai, presque totalement perdu cette aptitude, ce +qui n'empêche cependant pas qu'on la maintienne dans ce même +groupe, à cause de certains points de ressemblance et de sa +communauté d'origine avec les autres. + +À l'égard des espèces à l'état de nature, chaque naturaliste a +toujours fait intervenir l'élément généalogique dans ses +classifications, car il comprend les deux sexes dans la dernière +de ses divisions, l'espèce; on sait, cependant, combien les deux +sexes diffèrent parfois l'un de l'autre par les caractères les +plus importants. C'est à peine si l'on peut attribuer un seul +caractère commun aux mâles adultes et aux hermaphrodites de +certains cirripèdes, que cependant personne ne songe à séparer. +Aussitôt qu'on eut reconnu que les trois formes d'orchidées, +antérieurement groupées dans les trois genres _Monocanthus_, +_Myanthus et_ _Catusetum_, se rencontrent parfois sur la même +plante, on les considéra comme des variétés; j'ai pu démontrer +depuis qu'elles n'étaient autre chose que les formes mâle, femelle +et hermaphrodite de la même espèce. Les naturalistes comprennent +dans une même espèce les diverses phases de la larve d'un même +individu, quelque différentes qu'elles puissent être l'une de +l'autre et de la forme adulte; ils y comprennent également les +générations dites _alternantes_ de Steenstrup, qu'on ne peut que +techniquement considérer comme formant un même individu. Ils +comprennent encore dans l'espèce les formes monstrueuses et les +variétés, non parce qu'elles ressemblent partiellement à leur +forme parente, mais parce qu'elles en descendent. + +Puisqu'on a universellement invoqué la généalogie pour classer +ensemble les individus de la même espèce, malgré les grandes +différences qui existent quelquefois entre les mâles, les femelles +et les larves; puisqu'on s'est fondé sur elle pour grouper des +variétés qui ont subi des changements parfois très considérables, +ne pourrait-il pas se faire qu'on ait utilisé, d'une manière +inconsciente, ce même élément généalogique pour le groupement des +espèces dans les genres, et de ceux-ci dans les groupes plus +élevés, sous le nom de système naturel? Je crois que tel est le +guide qu'on a inconsciemment suivi et je ne saurais m'expliquer +autrement la raison des diverses règles auxquelles se sont +conformés nos meilleurs systématistes. Ne possédant point de +généalogies écrites, il nous faut déduire la communauté d'origine +de ressemblances de tous genres. Nous choisissons pour cela les +caractères qui, autant que nous en pouvons juger, nous paraissent +probablement avoir été le moins modifiés par l'action des +conditions extérieures auxquelles chaque espèce a été exposée dans +une période récente. À ce point de vue, les conformations +rudimentaires sont aussi bonnes, souvent meilleures, que d'autres +parties de l'organisation. L'insignifiance d'un caractère nous +importe peu; que ce soit une simple inflexion de l'angle de la +mâchoire, la manière dont l'aile d'un insecte est pliée, que la +peau soit garnie de plumes ou de poils, peu importe; pourvu que ce +caractère se retrouve chez des espèces nombreuses et diverses et +surtout chez celles qui ont des habitudes très différentes, il +acquiert aussitôt une grande valeur; nous ne pouvons, en effet, +expliquer son existence chez tant de formes, à habitudes si +diverses, que par l'influence héréditaire d'un ancêtre commun. +Nous pouvons à cet égard nous tromper sur certains points isolés +de conformation; mais, lorsque plusieurs caractères, si +insignifiants qu'ils soient, se retrouvent dans un vaste groupe +d'êtres doués d'habitudes différentes. On peut être à peu près +certain, d'après la théorie de la descendance, que ces caractères +proviennent par hérédité d'un commun ancêtre; or, nous savons que +ces ensembles de caractères ont une valeur toute particulière en +matière de classification. + +Il devient aisé de comprendre pourquoi une espèce ou un groupe +d'espèces, bien que s'écartant des formes alliées par quelques +traits caractéristiques importants, doit cependant être classé +avec elles; ce qui peut se faire et se fait souvent, lorsqu'un +nombre suffisant de caractères, si insignifiants qu'ils soient, +subsiste pour trahir le lien caché dû à la communauté d'origine. +Lorsque deux formes extrêmes n'offrent pas un seul caractère en +commun, il suffit de l'existence d'une série continue de groupes +intermédiaires, les reliant l'une à l'autre, pour nous autoriser à +conclure à leur communauté d'origine et à les réunir dans une même +classe. Comme les organes ayant une grande importance +physiologique, ceux par exemple qui servent à maintenir la vie +dans les conditions d'existence les plus diverses, sont +généralement les plus constants, nous leur accordons une valeur +spéciale; mais si, dans un autre groupe ou dans une section de +groupe, nous voyons ces mêmes organes différer beaucoup, nous leur +attribuons immédiatement moins d'importance pour la +classification. Nous verrons tout à l'heure pourquoi, à ce point +de vue, les caractères embryologiques ont une si haute valeur. La +distribution géographique peut parfois être employée utilement +dans le classement des grands genres, parce que toutes les espèces +d'un même genre, habitant une région isolée et distincte, +descendent, selon toute probabilité, des mêmes parents. + + +RESSEMBLANCES ANALOGUES. + +Les remarques précédentes nous permettent de comprendre la +distinction très essentielle qu'il importe d'établir entre les +affinités réelles et les ressemblances d'adaptation ou +ressemblances analogues. Lamarck a le premier attiré l'attention +sur cette distinction, admise ensuite par Macleay et d'autres. La +ressemblance générale du corps et celle des membres antérieurs en +forme de nageoires qu'on remarque entre le Dugong, animal +pachyderme, et la baleine ainsi que la ressemblance entre ces deux +mammifères et les poissons, sont des ressemblances analogues. Il +en est de même de la ressemblance entre la souris et la musaraigne +(_Sorex_), appartenant à des ordres différents, et de celle, +encore beaucoup plus grande, selon les observations de M. Mivart, +existant entre la souris et un petit marsupial (_Antechinus_) +d'Australie. On peut, à ce qu'il me semble, expliquer ces +dernières ressemblances par une adaptation à des mouvements +également actifs au milieu de buissons et d'herbages, permettant +plus facilement à l'animal d'échapper à ses ennemis. + +On compte d'innombrables cas de ressemblance chez les insectes; +ainsi Linné, trompé par l'apparence extérieure, classa un insecte +homoptère parmi les phalènes. Nous remarquons des faits analogues +même chez nos variétés domestiques, la similitude frappante, par +exemple, des formes des races améliorées du porc commun et du porc +chinois, descendues d'espèces différentes; tout comme dans les +tiges semblablement épaissies du navet commun et du navet de +Suède. La ressemblance entre le lévrier et le cheval de course à +peine plus imaginaire que certaines analogies que beaucoup de +savants ont signalées entre des animaux très différents. + +En partant de ce principe, que les caractères n'ont d'importance +réelle pour la classification qu'autant qu'ils révèlent les +affinités généalogiques, on peut aisément comprendre pourquoi des +caractères analogues ou d'adaptation, bien que d'une haute +importance pour la prospérité de l'individu, peuvent n'avoir +presque aucune valeur pour les systématistes. Des animaux +appartenant à deux lignées d'ancêtres très distinctes peuvent, en +effet, s'être adaptés à des conditions semblables, et avoir ainsi +acquis une grande ressemblance extérieure; mais ces ressemblances, +loin de révéler leurs relations de parenté, tendent plutôt à les +dissimuler. Ainsi s'explique encore ce principe, paradoxal en +apparence, que les mêmes caractères sont analogues lorsqu'on +compare un groupe à un autre groupe, mais qu'ils révèlent de +véritables affinités chez les membres d'un même groupe, comparés +les uns aux autres. Ainsi, la forme du corps et les membres en +forme de nageoires sont des caractères purement analogues +lorsqu'on compare la baleine aux poissons, parce qu'ils +constituent dans les deux classes une adaptation spéciale en vue +d'un mode de locomotion aquatique; mais la forme du corps et les +membres en forme de nageoires prouvent de véritables affinités +entre les divers membres de la famille des baleines, car ces +divers caractères sont si exactement semblables dans toute la +famille, qu'on ne saurait douter qu'ils ne proviennent par +hérédité d'un ancêtre commun. Il en est de même pour les poissons. + +On pourrait citer, chez des êtres absolument distincts, de +nombreux cas de ressemblance extraordinaire entre des organes +isolés, adaptés aux mêmes fonctions. L'étroite ressemblance de la +mâchoire du chien avec celle du loup tasmanien (_Thylacinus_), +animaux très éloignés l'un de l'autre dans le système naturel, en +offre un excellent exemple. Cette ressemblance, toutefois, se +borne à un aspect général, tel que la saillie des canines et la +forme incisive des molaires. Mais les dents diffèrent réellement +beaucoup: ainsi le chien porte, de chaque côte de la mâchoire +supérieure, quatre prémolaires et seulement deux molaires, tandis +que le thylacinus a trois prémolaires et quatre molaires. La +conformation et la grandeur relative des molaires diffèrent aussi +beaucoup chez les deux animaux. La dentition adulte est précédente +d'une dentition de lactation tout à fait différente. On peut donc +nier que, dans les deux cas, ce soit la sélection naturelle de +variations successives qui a adapté les dents à déchirer la chair; +mais il m'est impossible de comprendre qu'on puisse l'admettre +dans un cas et le nier dans l'autre. Je suis heureux de voir que +le professeur Flower, dont l'opinion a un si grand poids, en est +arrivé à la même conclusion. + +Les cas extraordinaires, cités dans un chapitre antérieur, +relatifs à des poissons très différents pourvus d'appareils +électriques, à des insectes très divers possédant des organes +lumineux, et à des orchidées et à des asclépiades à masses de +pollen avec disques visqueux, doivent rentrer aussi sous la +rubrique des ressemblances analogues. Mais ces cas sont si +étonnants, qu'on les a présentés comme des difficultés ou des +objections contre ma théorie. Dans tous les cas, on peut observer +quelque différence fondamentale dans la croissance ou le +développement des organes, et généralement dans la conformation +adulte. Le but obtenu est le même, mais les moyens sont +essentiellement différents, bien que paraissant superficiellement +les mêmes. Le principe auquel nous avons fait allusion +précédemment sous le nom de _variation analogue_ a probablement +joué souvent un rôle dans les cas de ce genre. Les membres de la +même classe, quoique alliés de très loin, ont hérité de tant de +caractères constitutionnels communs, qu'ils sont aptes à varier +d'une façon semblable sous l'influence de causes de même nature, +ce qui aiderait évidemment l'acquisition par la sélection +naturelle d'organes ou de parties se ressemblant étonnamment, en +dehors de ce qu'a pu produire l'hérédité directe d'un ancêtre +commun. + +Comme des espèces appartenant à des classes distinctes se sont +souvent adaptées par suite de légères modifications successives à +vivre dans des conditions presque semblables -- par exemple, à +habiter la terre, l'air ou l'eau -- il n'est peut-être pas +impossible d'expliquer comment il se fait qu'on ait observe +quelquefois un parallélisme numérique entre les sous-groupes de +classes distinctes. Frappé d'un parallélisme de ce genre, un +naturaliste, en élevant ou en rabaissant arbitrairement la valeur +des groupes de plusieurs classes, valeur jusqu'ici complètement +arbitraire, ainsi que l'expérience l'a toujours prouvé, pourrait +aisément donner à ce parallélisme une grande extension; c'est +ainsi que, très probablement, on a imaginé les classifications +septénaires, quinaires, quaternaires et ternaires. + +Il est une autre classe de faits curieux dans lesquels la +ressemblance extérieure ne résulte pas d'une adaptation à des +conditions d'existence semblables, mais provient d'un besoin de +protection. Je fais allusion aux faits observés pour la première +fois par M. Bates, relativement à certains papillons qui copient +de la manière la plus étonnante d'autres espèces complètement +distinctes. Cet excellent observateur a démontré que, dans +certaines régions de l'Amérique du Sud, où, par exemple, pullulent +les essaims brillants d'_Ithomia_, un autre papillon, le +_Leptalis_, se faufile souvent parmi les ithomia, auxquels il +ressemble si étrangement par la forme, la nuance et les taches de +ses ailes, que M. Bates, quoique exercé par onze ans de +recherches, et toujours sur ses gardes, était cependant trompé +sans cesse. Lorsqu'on examine le modèle et la copie et qu'on les +compare l'un à l'autre, on trouve que leur conformation +essentielle diffère entièrement, et qu'ils appartiennent non +seulement à des genres différents, mais souvent à des familles +distinctes. Une pareille ressemblance aurait pu être considérée +comme une bizarre coïncidence, si elle ne s'était rencontrée +qu'une ou deux fois. Mais, dans les régions où les _Leptalis_ +copient les _Ithomia_, on trouve d'autres espèces appartenant aux +mêmes genres, s'imitant les unes des autres avec le même degré de +ressemblance. On a énuméré jusqu'à dix genres contenant des +espèces qui copient d'autres papillons. Les espèces copiées et les +espèces copistes habitent toujours les mêmes localités, et on ne +trouve jamais les copistes sur des points éloignés de ceux +qu'occupent les espèces qu'ils imitent. Les copistes ne comptent +habituellement que peu d'individus, les espèces copiées +fourmillent presque toujours par essaims. Dans les régions où une +espèce de _Leptalis_ copie une _Ithomia_, il y a quelquefois +d'autres lépidoptères qui copient aussi la même ithomia; de sorte +que, dans un même lieu, on peut rencontrer des espèces appartenant +à trois genres de papillons, et même une phalène qui toutes +ressemblent à un papillon appartenant à un quatrième genre. Il +faut noter spécialement, comme le démontrent les séries graduées +qu'on peut établir entre plusieurs formes de leptalis copistes et +les formes copiées, qu'il en est un grand nombre qui ne sont que +de simples variétés de la même espèce, tandis que d'autres +appartiennent, sans aucun doute, à des espèces distinctes. Mais +pourquoi, peut-on se demander, certaines formes sont-elles +toujours copiées, tandis que d'autres jouent toujours le rôle de +copistes? M. Bates répond d'une manière satisfaisante à cette +question en démontrant que la forme copiée conserve les caractères +habituels du groupe auquel elle appartient, et que ce sont les +copistes qui ont changé d'apparence extérieure et cessé de +ressembler à leurs plus proches alliés. + +Nous sommes ensuite conduits à rechercher pour quelle raison +certains papillons ou certaines phalènes revêtent si fréquemment +l'apparence extérieure d'une autre forme tout à fait distincte, et +pourquoi, à la grande perplexité des naturalistes, la nature s'est +livrée à de semblables déguisements. M. Bates, à mon avis, en a +fourni la véritable explication. Les formes copiées, qui abondent +toujours en individus, doivent habituellement échapper largement à +la destruction, car autrement elles n'existeraient pas en +quantités si considérables; or, on a aujourd'hui la preuve +qu'elles ne servent jamais de proie aux oiseaux ni aux autres +animaux qui se nourrissent d'insectes, à cause, sans doute, de +leur goût désagréable. Les copistes, d'une part, qui habitent la +même localité, sont comparativement fort rares, et appartiennent à +des groupes qui le sont également; ces espèces doivent donc être +exposées à quelque danger habituel, car autrement, vu le nombre +des oeufs que pondent tous les papillons, elles fourmilleraient +dans tout le pays au bout de trois ou quatre générations. Or, si +un membre d'un de ces groupes rares et persécutés vient à +emprunter la parure d'une espèce mieux protégée, et cela de façon +assez parfaite pour tromper l'oeil d'un entomologiste exercé, il +est probable qu'il pourrait tromper aussi les oiseaux de proie et +les insectes carnassiers, et par conséquent échappé à la +destruction. On pourrait presque dire que M. Bates a assisté aux +diverses phases par lesquelles ces formes copistes en sont venues +à ressembler de si près aux formes copiées; il a remarqué, en +effet, que quelques-unes des formes de leptalis qui copient tant +d'autres papillons sont variables au plus haut degré. Il en a +rencontré dans un district plusieurs variétés, dont une seule +ressemble jusqu'à un certain point à l'ithomia commune de la +localité. Dans un autre endroit se trouvaient deux ou trois +variétés, dont l'une, plus commune que les autres, imitait à s'y +méprendre une autre forme d'ithomia. M. Bates, se basant sur des +faits de ce genre, conclut que le leptalis varie d'abord; puis, +quand une variété arrive à ressembler quelque peu à un papillon +abondant dans la même localité, cette variété, grâce à sa +similitude avec une forme prospère et peu inquiétée, étant moins +exposée à être la proie des oiseaux et des insectes, est par +conséquent plus souvent conservée; -- «les degrés de ressemblance +moins parfaite étant successivement éliminés dans chaque +génération, les autres finissent par rester seuls pour propager +leur type.» Nous avons là un exemple excellent de sélection +naturelle. + +MM. Wallace et Trimen ont aussi décrit plusieurs cas d'imitation +également frappants, observés chez les lépidoptères, dans +l'archipel malais; et, en Afrique, chez des insectes appartenant à +d'autres ordres. M. Wallace a observé aussi un cas de ce genre +chez les oiseaux, mais nous n'en connaissons aucun chez les +mammifères. La fréquence plus grande de ces imitations chez les +insectes que chez les autres animaux est probablement une +conséquence de leur petite taille; les insectes ne peuvent se +défendre, sauf toutefois ceux qui sont armés d'un aiguillon, et je +ne crois pas que ces derniers copient jamais d'autres insectes, +bien qu'ils soient eux-mêmes copiés très souvent par d'autres. Les +insectes ne peuvent échapper par le vol aux plus grands animaux +qui les poursuivent; ils se trouvent donc réduits, comme tous les +êtres faibles, à recourir à la ruse et à la dissimulation. + +Il est utile de faire observer que ces imitations n'ont jamais dû +commencer entre des formes complètement dissemblables au point de +vue de la couleur. Mais si l'on suppose que deux espèces se +ressemblent déjà quelque peu, les raisons que nous venons +d'indiquer expliquent aisément une ressemblance absolue entre ces +deux espèces à condition que cette ressemblance soit avantageuse à +l'une d'elles. Si, pour une cause quelconque, la forme copiée +s'est ensuite graduellement modifiée, la forme copiste a dû entrer +dans la même voie et se modifier aussi dans des proportions +telles, qu'elle a dû revêtir un aspect et une coloration +absolument différents de ceux des autres membres de la famille à +laquelle elle appartient. Il y a, cependant, de ce chef une +certaine difficulté, car il est nécessaire de supposer, dans +quelques cas, que des individus appartenant à plusieurs groupes +distincts ressemblaient, avant de s'être modifiés autant qu'ils le +sont aujourd'hui, à des individus d'un autre groupe mieux protégé; +cette ressemblance accidentelle ayant servi de base à +l'acquisition ultérieure d'une ressemblance parfaite. + + +SUR LA NATURE DES AFFINITÉS RELIANT LES ÊTRES ORGANISÉS. + +Comme les descendants modifiés d'espèces dominantes appartenant +aux plus grands genres tendent à hériter des avantages auxquels +les groupes dont ils font partie doivent leur extension et leur +prépondérance, ils sont plus aptes à se répandre au loin et à +occuper des places nouvelles dans l'économie de la nature. Les +groupes les plus grands et les plus dominants dans chaque classe +tendent ainsi à s'agrandir davantage, et, par conséquent, à +supplanter beaucoup d'autres groupes plus petits et plus faibles. +On s'explique ainsi pourquoi tous les organismes, éteints et +vivants, sont compris dans un petit nombre d'ordres et dans un +nombre de classes plus restreint encore. Un fait assez frappant +prouve le petit nombre des groupes supérieurs et leur vaste +extension sur le globe, c'est que la découverte de l'Australie n'a +pas ajouté un seul insecte appartenant à une classe nouvelle; +c'est ainsi que, dans le règne végétal, cette découverte n'a +ajouté, selon le docteur Hooker, que deux ou trois petites +familles à celles que nous connaissions déjà. + +J'ai cherché à établir, dans le chapitre sur la succession +géologique, en vertu du principe que chaque groupe a généralement +divergé beaucoup en caractères pendant la marche longue et +continue de ses modifications, comment il se fait que les formes +les plus anciennes présentent souvent des caractères jusqu'à un +certain point intermédiaires entre des groupes existants. Un petit +nombre de ces formes anciennes et intermédiaires a transmis +jusqu'à ce jour des descendants peu modifiés, qui constituent ce +qu'on appelle _les espèces aberrantes_. Plus une forme est +aberrante, plus le nombre des formes exterminées et totalement +disparues qui la rattachaient à d'autres formes doit être +considérable. Nous avons la preuve que les groupes aberrants ont +dû subir de nombreuses extinctions, car ils ne sont ordinairement +représentés que par un très petit nombre d'espèces; ces espèces, +en outre, sont le plus souvent très distinctes les unes des +autres, ce qui implique encore de nombreuses extinctions. Les +genres _Ornithorynchus_ et _Lepidosiren_, par exemple, n'auraient +pas été moins aberrants s'ils eussent été représentés chacun par +une douzaine d'espèces au lieu de l'être aujourd'hui par une +seule, par deux ou par trois. Nous ne pouvons, je crois, expliquer +ce fait qu'en considérant les groupes aberrants comme des formes +vaincues par des concurrents plus heureux, et qu'un petit nombre +de membres qui se sont conservés sur quelques points, grâce à des +conditions particulièrement favorables, représentent seuls +aujourd'hui. + +M. Waterhouse a remarqué que, lorsqu'un animal appartenant à un +groupe présente quelque affinité avec un autre groupe tout à fait +distinct, cette affinité est, dans la plupart des cas, générale et +non spéciale. Ainsi, d'après M. Waterhouse, la viscache est, de +tous les rongeurs, celui qui se rapproche le plus des marsupiaux; +mais ses rapports avec cet ordre portent sur des points généraux, +c'est-à-dire qu'elle ne se rapproche pas plus d'une espèce +particulière de marsupial que d'une autre. Or, comme on admet que +ces affinités sont réelles et non pas simplement le résultat +d'adaptations, elles doivent, selon ma théorie, provenir par +hérédité d'un ancêtre commun. Nous devons donc supposer, soit que +tous les rongeurs, y compris la viscache, descendent de quelque +espèce très ancienne de l'ordre des marsupiaux qui aurait +naturellement présenté des caractères plus ou moins intermédiaires +entre les formes existantes de cet ordre; soit que les rongeurs et +les marsupiaux descendent d'un ancêtre commun et que les deux +groupes ont depuis subi de profondes modifications dans des +directions divergentes. Dans les deux cas, nous devons admettre +que la viscache a conservé, par hérédité, un plus grand nombre de +caractères de son ancêtre primitif que ne l'ont fait les autres +rongeurs; par conséquent, elle ne doit se rattacher spécialement à +aucun marsupial existant, mais indirectement à tous, ou à presque +tous, parce qu'ils ont conservé en partie le caractère de leur +commun ancêtre ou de quelque membre très ancien du groupe. D'autre +part, ainsi que le fait remarquer M. Waterhouse, de tous les +marsupiaux, c'est le _Phascolomys_ qui ressemble le plus, non à +une espèce particulière de rongeurs, mais en général à tous les +membres de cet ordre. On peut toutefois, dans ce cas, soupçonner +que la ressemblance est purement analogue, le phascolomys ayant pu +s'adapter à des habitudes semblables à celles des rongeurs. A.-P. +de Candolle a fait des observations à peu près analogues sur la +nature générale des affinités de familles distinctes de plantes. + +En partant du principe que les espèces descendues d'un commun +parent se multiplient en divergeant graduellement en caractères, +tout en conservant par héritage quelques caractères communs, on +peut expliquer les affinités complexes et divergentes qui +rattachent les uns aux autres tous les membres d'une même famille +ou même d'un groupe plus élevé. En effet, l'ancêtre commun de +toute une famille, actuellement fractionnée par l'extinction en +groupes et en sous-groupes distincts, a dû transmettre à toutes +les espèces quelques-uns de ses caractères modifiés de diverses +manières et à divers degrés; ces diverses espèces doivent, par +conséquent, être alliées les unes aux autres par des lignes +d'affinités tortueuses et de longueurs inégales, remontant dans le +passé par un grand nombre d'ancêtres, comme on peut le voir dans +la figure à laquelle j'ai déjà si souvent renvoyé le lecteur. De +même qu'il est fort difficile de saisir les rapports de parenté +entre les nombreux descendants d'une noble et ancienne famille, ce +qui est même presque impossible sans le secours d'un arbre +généalogique, on peut comprendre combien a dû être grande, pour le +naturaliste, la difficulté de décrire, sans l'aide d'une figure, +les diverses affinités qu'il remarque entre les nombreux membres +vivants et éteints d'une même grande classe naturelle. + +L'extinction, ainsi que nous l'avons vu au quatrième chapitre, a +joué un rôle important en déterminant et en augmentant toujours +les intervalles existant entre les divers groupes de chaque +classe. Nous pouvons ainsi nous expliquer pourquoi les diverses +classes sont si distinctes les unes des autres, la classe des +oiseaux, par exemple, comparée aux autres vertébrés. Il suffit +d'admettre qu'un grand nombre de formes anciennes, qui reliaient +autrefois les ancêtres reculés des oiseaux à ceux des autres +classes de vertébrés, alors moins différenciées, se sont depuis +tout à fait perdues. L'extinction des formes qui reliaient +autrefois les poissons aux batraciens a été moins complète; il y a +encore eu moins d'extinction dans d'autres classes, celle des +crustacés par exemple, car les formes les plus étonnamment +diverses y sont encore reliées par une longue chaîne d'affinités +qui n'est que partiellement interrompue. L'extinction n'a fait que +séparer les groupes; elle n'a contribué en rien à les former; car, +si toutes les formes qui ont vécu sur la terre venaient à +reparaître, il serait sans doute impossible de trouver des +définitions de nature à distinguer chaque groupe, mais leur +classification naturelle ou plutôt leur arrangement naturel serait +possible. C'est ce qu'il est facile de comprendre en reprenant +notre figure. Les lettres A à L peuvent représenter onze genres de +l'époque silurienne, dont quelques-uns ont produit des groupes +importants de descendants modifiés; on peut supposer que chaque +forme intermédiaire, dans chaque branche, est encore vivante et +que ces formes intermédiaires ne sont pas plus écartées les unes +des autres que le sont les variétés actuelles. En pareil cas, il +serait absolument impossible de donner des définitions qui +permissent de distinguer les membres des divers groupes de leurs +parents et de leurs descendants immédiats. Néanmoins, +l'arrangement naturel que représente la figure n'en serait pas +moins exact; car, en vertu du principe de l'hérédité, toutes les +formes descendant de A, par exemple, posséderaient quelques +caractères communs. Nous pouvons, dans un arbre, distinguer telle +ou telle branche, bien qu'à leur point de bifurcation elles +s'unissent et se confondent. Nous ne pourrions pas comme je l'ai +dit, définir les divers groupes; mais nous pourrions choisir des +types ou des formes comportant la plupart des caractères de chaque +groupe petit ou grand, et donner ainsi une idée générale de la +valeur des différences qui les séparent. C'est ce que nous serions +obligés de faire, si nous parvenions jamais à recueillir toutes +les formes d'une classe qui ont vécu dans le temps et dans +l'espace. Il est certain que nous n'arriverons jamais à parfaire +une collection aussi complète; néanmoins, pour certaines classes, +nous tendons à ce résultat; et Milne-Edwards a récemment insisté, +dans un excellent mémoire, sur l'importance qu'il y a à s'attacher +aux types, que nous puissions ou non séparer et définir les +groupes auxquels ces types appartiennent. + +En résume, nous avons vu que la sélection naturelle, qui résulte +de la lutte pour l'existence et qui implique presque +inévitablement l'extinction des espèces et la divergence des +caractères chez les descendants d'une même espèce parente, +explique les grands traits généraux des affinités de tous les +êtres organisés, c'est-à-dire leur classement en groupes +subordonnés à d'autres groupes. C'est en raison des rapports +généalogiques que nous classons les individus des deux sexes et de +tous les âges dans une même espèce, bien qu'ils puissent n'avoir +que peu de caractères en commun; la classification des variétés +reconnues, quelque différentes qu'elles soient de leurs parents, +repose sur le même principe, et je crois que cet élément +généalogique est le lien caché que les naturalistes ont cherché +sous le nom de _système naturel_. Dans l'hypothèse que le système +naturel, au point où il en est arrivé, est généalogique en son +arrangement, les termes _genres_, _familles_, _ordres_, etc., +n'expriment que des degrés de différence et nous pouvons +comprendre les règles auxquelles nous sommes forcés de nous +conformer dans nos classifications. Nous pouvons comprendre +pourquoi nous accordons à certaines ressemblances plus de valeur +qu'à certaines autres; pourquoi nous utilisons les organes +rudimentaires et inutiles, ou n'ayant que peu d'importance +physiologique; pourquoi, en comparant un groupe avec un autre +groupe distinct, nous repoussons sommairement les caractères +analogues ou d'adaptation, tout en les employant dans les limites +d'un même groupe. Nous voyons clairement comment il se fait que +toutes les formes vivantes et éteintes peuvent être groupées dans +quelques grandes classes, et comment il se fait que les divers +membres de chacune d'elles sont réunis les uns aux autres par les +lignes d'affinité les plus complexes et les plus divergentes. Nous +ne parviendrons probablement jamais à démêler l'inextricable +réseau des affinités qui unissent entre eux les membres de chaque +classe; mais, si nous nous proposons un but distinct, sans +chercher quelque plan de création inconnu, nous pouvons espérer +faire des progrès lents, mais sûrs. + +Le professeur Haeckel, dans sa _Generelle Morphologie_ et dans +d'autres ouvrages récents, s'est occupé avec sa science et son +talent habituels de ce qu'il appelle la phylogénie, ou les lignes +généalogiques de tous les êtres organisés. C'est surtout sur les +caractères embryologiques qu'il s'appuie pour rétablir ses +diverses séries, mais il s'aide aussi des organes rudimentaires et +homologues, ainsi que des périodes successives auxquelles les +diverses formes de la vie ont, suppose-t-on, paru pour la première +fois dans nos formations géologiques. Il a ainsi commencé une +oeuvre hardie et il nous a montré comment la classification doit +être traitée à l'avenir. + + +MORPHOLOGIE. + +Nous avons vu que les membres de la même classe, indépendamment de +leurs habitudes d'existence, se ressemblent par le plan général de +leur organisation. Cette ressemblance est souvent exprimée par le +terme d'_unité de type_, c'est-à-dire que chez les différentes +espèces de la même classe les diverses parties et les divers +organes sont homologues. L'ensemble de ces questions prend le nom +général de _morphologie_ et constitue une des parties les plus +intéressantes de l'histoire naturelle, dont elle peut être +considérée comme l'âme. N'est-il pas très remarquable que la main +de l'homme faite pour saisir, la griffe de la taupe destinée à +fouir la terre, la jambe du cheval, la nageoire du marsouin et +l'aile de la chauve-souris, soient toutes construites sur un même +modèle et renferment des os semblables, situés dans les mêmes +positions relatives? N'est-il pas extrêmement curieux, pour donner +un exemple d'un ordre moins important, mais très frappant, que les +pieds postérieurs du kangouroo, si bien appropriés aux bonds +énormes que fait cet animal dans les plaines ouvertes; ceux du +koala, grimpeur et mangeur de feuilles, également bien conformés +pour saisir les branches; ceux des péramèles qui vivent dans des +galeries souterraines et qui se nourrissent d'insectes ou de +racines, et ceux de quelques autres marsupiaux australiens, soient +tous construits sur le même type extraordinaire, c'est-à-dire que +les os du second et du troisième doigt sont très minces et +enveloppés dans une même peau, de telle sorte qu'ils ressemblent à +un doigt unique pourvu de deux griffes? Malgré cette similitude de +type, il est évident que les pieds postérieurs de ces divers +animaux servent aux usages les plus différents que l'on puisse +imaginer. Le cas est d'autant plus frappant que les opossums +américains, qui ont presque les mêmes habitudes d'existence que +certains de leurs parents australiens, ont les pieds construits +sur le plan ordinaire. Le professeur Flower, à qui j'ai emprunté +ces renseignements, conclut ainsi: «On peut appliquer aux faits de +ce genre l'expression de conformité au type, sans approcher +beaucoup de l'explication du phénomène;» puis il ajoute: «Mais ces +faits n'éveillent-ils pas puissamment l'idée d'une véritable +parenté et de la descendance d'un ancêtre commun?» + +Geoffroy Saint-Hilaire a beaucoup insisté sur la haute importance +de la position relative ou de la connexité des parties homologues, +qui peuvent différer presque à l'infini sous le rapport de la +forme et de la grosseur, mais qui restent cependant unies les unes +aux autres suivant un ordre invariable. Jamais, par exemple, on +n'a observé une transposition des os du bras et de l'avant-bras, +ou de la cuisse et de la jambe. On peut donc donner les mêmes noms +aux os homologués chez les animaux les plus différents. La même +loi se retrouve dans la construction de la bouche des insectes; +quoi de plus différent que la longue trompe roulée en spirale du +papillon sphinx, que celle si singulièrement repliée de l'abeille +ou de la punaise, et que les grandes mâchoires d'un coléoptère? +Tous ces organes, cependant, servant à des usages si divers, sont +formés par des modifications infiniment nombreuses d'une lèvre +supérieure, de mandibules et de deux paires de mâchoires. La même +loi règle la construction de la bouche et des membres des +crustacés. Il en est de même des fleurs des végétaux. + +Il n'est pas de tentative plus vaine que de vouloir expliquer +cette similitude du type chez les membres d'une classe par +l'utilité ou par la doctrine des causes finales. Owen a +expressément admis l'impossibilité d'y parvenir dans son +intéressant ouvrage sur la _Nature des membres_. Dans l'hypothèse +de la création indépendante de chaque être, nous ne pouvons que +constater ce fait en ajoutant qu'il a plu au Créateur de +construire tous les animaux et toutes les plantes de chaque grande +classe sur un plan uniforme; mais ce n'est pas là une explication +scientifique. + +L'explication se présente, au contraire, d'elle-même, pour ainsi +dire, dans la théorie de la sélection des modifications légères et +successives, chaque modification étant avantageuse en quelque +manière à la forme modifiée et affectant souvent par corrélation +d'autres parties de l'organisation. Dans les changements de cette +nature, il ne saurait y avoir qu'une bien faible tendance à +modifier le plan primitif, et aucune à en transposer les parties. +Les os d'un membre peuvent, dans quelque proportion que ce soit, +se raccourcir et s'aplatir, ils peuvent s'envelopper en même temps +d'une épaisse membrane, de façon à servir de nageoire; ou bien, +les os d'un pied palmé peuvent s'allonger plus ou moins +considérablement en même temps que la membrane interdigitale, et +devenir ainsi une aile; cependant toutes ces modifications ne +tendent à altérer en rien la charpente des os ou leurs rapports +relatifs. Si nous supposons un ancêtre reculé, qu'on pourrait +appeler l'archétype de tous les mammifères, de tous les oiseaux et +de tous les reptiles, dont les membres avaient la forme générale +actuelle, quel qu'ait pu, d'ailleurs, être l'usage de ces membres, +nous pouvons concevoir de suite la construction homologue, des +membres chez tous les représentants de la classe entière. De même, +à l'égard de la bouche des insectes; nous n'avons qu'à supposer un +ancêtre commun pourvu d'une lèvre supérieure, de mandibules et de +deux paires de mâchoires, toutes ces parties ayant peut-être une +forme très simple; la sélection naturelle suffit ensuite pour +expliquer la diversité infinie qui existe dans la conformation et +les fonctions de la bouche de ces animaux. Néanmoins, on peut +concevoir que le plan général d'un organe puisse s'altérer au +point de disparaître complètement par la réduction, puis par +l'atrophie complète de certaines parties, par la fusion, le +doublement ou la multiplication d'autres parties, variations que +nous savons être dans les limites du possible. Le plan général +semble avoir été ainsi en partie altéré dans les nageoires des +gigantesques lézards marins éteints, et dans la bouche de certains +crustacés suceurs. + +Il est encore une autre branche également curieuse de notre sujet: +c'est la comparaison, non plus des mêmes parties ou des mêmes +organes chez les différents membres d'une même classe, mais +l'examen comparé des diverses parties ou des divers organes chez +le même individu. La plupart des physiologistes admettent que les +os du crâne sont homologues avec les parties élémentaires d'un +certain nombre de vertèbres, c'est-à-dire qu'ils présentent le +même nombre de ces parties dans la même position relative +réciproque. Les membres antérieurs et postérieurs de toutes les +classes de vertébrés supérieurs sont évidemment homologues. Il en +est de même des mâchoires si compliquées et des pattes des +crustacés. Chacun sait que, chez une fleur, on explique les +positions relatives des sépales, des pétales, des étamines et des +pistils, ainsi que leur structure intime, en admettant que ces +diverses parties sont formées de feuilles métamorphosées et +disposées en spirale. Les monstruosités végétales nous fournissent +souvent la preuve directe de la transformation possible d'un +organe en un autre; en outre, nous pouvons facilement constater +que, pendant les premières phases du développement des fleurs, +ainsi que chez les embryons des crustacés et de beaucoup d'autres +animaux, des organes très différents, une fois arrivés à maturité, +se ressemblent d'abord complètement. + +Comment expliquer ces faits d'après la théorie des créations? +Pourquoi le cerveau est-il renfermé dans une boîte composée de +pièces osseuses si nombreuses et si singulièrement conformées qui +semblent représenter des vertèbres? Ainsi que l'a fait remarquer +Owen, l'avantage que présente cette disposition, en permettant aux +os séparés de fléchir pendant l'acte de la parturition chez les +mammifères, n'expliquerait en aucune façon pourquoi la même +conformation se retrouve dans le crâne des oiseaux et des +reptiles. Pourquoi des os similaires ont-ils été créés pour former +l'aile et la jambe de la chauve-souris, puisque ces os sont +destinés à des usages si différents, le vol et la marche? Pourquoi +un crustacé, pourvu d'une bouche extrêmement compliquée, formée +d'un grand nombre de pièces, a-t-il toujours, et comme une +conséquence nécessaire, un moins grand nombre de pattes? et +inversement pourquoi ceux qui ont beaucoup de pattes ont-ils une +bouche plus simple? Pourquoi les sépales, les pétales, les +étamines et les pistils de chaque fleur, bien qu'adaptés à des +usages si différents, sont-ils tous construits sur le même modèle? + +La théorie de la sélection naturelle nous permet, jusqu'à un +certain point, de répondre à ces questions. Nous n'avons pas à +considérer ici comment les corps de quelques animaux se sont +primitivement divisés en séries de segments, ou en côtés droit et +gauche, avec des organes correspondants, car ces questions +dépassent presque la limite de toute investigation. Il est +cependant probable que quelques conformations en séries sont le +résultat d'une multiplication de cellules par division, entraînant +la multiplication des parties qui proviennent de ces cellules. Il +nous suffit, pour le but que nous nous proposons, de nous rappeler +la remarque faite par Owen, c'est-à-dire qu'une répétition +indéfinie de parties ou d'organes constitue le trait +caractéristique de toutes les formes inférieures et peu +spécialisées. L'ancêtre inconnu des vertébrés devait donc avoir +beaucoup de vertèbres, celui des articulés beaucoup de segments, +et celui des végétaux à fleurs de nombreuses feuilles disposées en +une ou plusieurs spires; nous avons aussi vu précédemment que les +organes souvent répétés sont essentiellement aptes à varier, non +seulement par le nombre, mais aussi par la forme. Par conséquent, +leur présence en quantité considérable et leur grande variabilité +ont naturellement fourni les matériaux nécessaires à leur +adaptation aux buts les plus divers, tout en conservant, en +général, par suite de la force héréditaire, des traces distinctes +de leur ressemblance originelle ou fondamentale. Ils doivent +conserver d'autant plus cette ressemblance que les variations +fournissant la base de leur modification subséquente à l'aide de +la sélection naturelle, tendent dès l'abord à être semblables; les +parties, à leur état précoce, se ressemblant et étant soumises +presque aux mêmes conditions. Ces parties plus ou moins modifiées +seraient sérialement homologues, à moins que leur origine commune +ne fût entièrement obscurcie. + +Bien qu'on puisse aisément démontrer dans la grande classe des +mollusques l'homologie des parties chez des espèces distinctes, on +ne peut signaler que peu d'homologies sériales telles que les +valves des chitons; c'est-à-dire que nous pouvons rarement +affirmer l'homologie de telle partie du corps avec telle autre +partie du même individu. Ce fait n'a rien de surprenant; chez les +mollusques, en effet, même parmi les représentants les moins +élevés de la classe, nous sommes loin de trouver cette répétition +indéfinie d'une partie donnée, que nous remarquons dans les autres +grands ordres du règne animal et du règne végétal. + +La morphologie constitue, d'ailleurs un sujet bien plus compliqué +qu'il ne le paraît d'abord; c'est ce qu'a récemment démontré +M. Ray-Lankester dans un mémoire remarquable. M. Lankester établit +une importante distinction entre certaines classes de faits que +tous les naturalistes ont considérés comme également homologues. +Il propose d'appeler _structures homogènes_ les structures qui se +ressemblent chez des animaux distincts, par suite de leur +descendance d'un ancêtre commun avec des modifications +subséquentes, et les ressemblances qu'on ne peut expliquer ainsi, +_ressemblances homoplastiques_. Par exemple, il croit que le coeur +des oiseaux et des mammifères est homogène dans son ensemble, +c'est-à-dire qu'il provient d'un ancêtre commun; mais que les +quatre cavités du coeur sont, chez les deux classes, +homoplastiques, c'est-à-dire qu'elles se sont développées +indépendamment. M. Lankester allègue encore l'étroite ressemblance +des parties situées du côté droit et du côté gauche du corps, +ainsi que des segments successifs du même individu; ce sont là des +parties ordinairement appelées homologues, et qui, cependant, ne +se rattachent nullement à la descendance d'espèces diverses d'un +ancêtre commun. Les conformations homoplastiques sont celles que +j'avais classées, d'une manière imparfaite, il est vrai, comme des +modifications ou des ressemblances analogues. On peut, en partie, +attribuer leur formation à des variations qui ont affecté d'une +manière semblable des organismes distincts ou des parties +distinctes des organismes, et, en partie, à des modifications +analogues, conservées dans un but général ou pour une fonction +générale. On en pourrait citer beaucoup d'exemples. + +Les naturalistes disent souvent que le crâne est formé de +vertèbres métamorphosées, que les mâchoires des crabes sont des +pattes métamorphosées, les étamines et les pistils des fleurs des +feuilles métamorphosées; mais, ainsi que le professeur Huxley l'a +fait remarquer, il serait, dans la plupart des cas, plus correct +de parler du crâne et des vertèbres, des mâchoires et des pattes, +etc., comme provenant, non pas de la métamorphose en un autre +organe de l'un de ces organes, tel qu'il existe, mais de la +métamorphose de quelque élément commun et plus simple. La plupart +des naturalistes, toutefois, n'emploient l'expression que dans un +sens métaphorique, et n'entendent point par là que, dans le cours +prolongé des générations, des organes primordiaux quelconques -- +vertèbres dans un cas et pattes dans l'autre -- aient jamais été +réellement transformés en crânes ou en mâchoires. Cependant, il y +a tant d'apparences que de semblables modifications se sont +opérées, qu'il est presque impossible d'éviter l'emploi d'une +expression ayant cette signification directe. À mon point de vue, +de pareils termes peuvent s'employer dans un sens littéral; et le +fait remarquable que les mâchoires d'un crabe, par exemple, ont +retenu de nombreux caractères; qu'elles auraient probablement +conservés par hérédité si elles eussent réellement été le produit +d'une métamorphose de pattes véritables, quoique fort simples, se +trouverait en partie expliqué. + + +DÉVELOPPEMENT ET EMBRYOLOGIE. + +Nous abordons ici un des sujets les plus importants de toute +l'histoire naturelle. Les métamorphoses des insectes, que tout le +monde connaît, s'accomplissent d'ordinaire brusquement au moyen +d'un petit nombre de phases, mais les transformations sont en +réalité nombreuses et graduelles. Un certain insecte éphémère +(_Chlöeon_), ainsi que l'a démontré Sir J. Lubbock, passe, pendant +son développement par plus de vingt mues, et subit chaque fois une +certaine somme de changements; dans ce cas, la métamorphose +s'accomplit d'une manière primitive et graduelle. On voit, chez +beaucoup d'insectes, et surtout chez quelques crustacés, quels +étonnants changements de structure peuvent s'effectuer pendant le +développement. Ces changements, toutefois, atteignent leur apogée +dans les cas dits de génération alternante qu'on observe chez +quelques animaux inférieurs. N'est-il pas étonnant, par exemple, +qu'une délicate coralline ramifiée, couverte de polypes et fixée à +un rocher sous-marin produise, d'abord par bourgeonnement et +ensuite par division transversale, une foule d'énormes méduses +flottantes? Celles-ci, à leur tour produisent des oeufs d'où +sortent des animalcules doués de la faculté de nager; ils +s'attachent aux rochers et se développent ensuite en corallines +ramifiées; ce cycle se continue ainsi à l'infini. La croyance à +l'identité essentielle de la génération alternante avec la +métamorphose ordinaire a été confirmée dans une forte mesure par +une découverte de Wagner; il a observé, en effet, que la larve de +la cécidomye produit asexuellement d'autres larves. Celles-ci, à +leur tour, en produisent d'autres, qui finissent par se développer +en mâles et en femelles réels, propageant leur espèce de la façon +habituelle, par des oeufs. + +Je dois ajouter que, lorsqu'on annonça la remarquable découverte +de Wagner, on me demanda comment il était possible de concevoir +que la larve de cette mouche ait pu acquérir l'aptitude à une +reproduction asexuelle. Il était impossible de répondre tant que +le cas restait unique. Mais Grimm a démontré qu'une autre mouche, +le chironome, se reproduit d'une manière presque identique, et il +croit que ce phénomène se présente fréquemment dans cet ordre. +C'est la chrysalide et non la larve du chironome qui a cette +aptitude, et Grimm démontre, en outre, que ce cas relie jusqu'à un +certain point, «celui de la cécidomye avec la parthénogénèse des +coccidés», -- le terme parthénogénèse impliquant que les femelles +adultes des coccidés peuvent produire des oeufs féconds sans le +concours du mâle. On sait actuellement que certains animaux, +appartenant à plusieurs classes, sont doués de l'aptitude à la +reproduction ordinaire dès un âge extraordinairement précoce; or, +nous n'avons qu'à faire remonter graduellement la reproduction +parthénogénétique à un âge toujours plus précoce -- le chironome +nous offre, d'ailleurs, une phase presque exactement +intermédiaire, celle de la chrysalide -- pour expliquer le cas +merveilleux de la cécidomye. + +Nous avons déjà constaté que diverses parties d'un même individu, +qui sont identiquement semblables pendant la première période +embryonnaire, se différencient considérablement à l'état adulte et +servent alors à des usages fort différents. Nous avons démontré, +en outre, que les embryons des espèces les plus distinctes +appartenant à une même classe sont généralement très semblables, +mais en se développant deviennent fort différents. On ne saurait +trouver une meilleure preuve de ce fait que ces paroles de von +Baer: «Les embryons des mammifères, des oiseaux, des lézards, des +serpents, et probablement aussi ceux des tortues, se ressemblent +beaucoup pendant les premières phases de leur développement, tant +dans leur ensemble que par le mode d'évolution des parties; cette +ressemblance est même si parfaite, que nous ne pouvons les +distinguer que par leur grosseur. Je possède, conservés dans +l'alcool, deux petits embryons dont j'ai omis d'inscrire le nom, +et il me serait actuellement impossible de dire à quelle classe +ils appartiennent. Ce sont peut-être des lézards, des petits +oiseaux, ou de très jeunes mammifères, tant est grande la +similitude du mode de formation de la tête et du tronc chez ces +animaux. Il est vrai que les extrémités de ces embryons manquent +encore; mais eussent-elles été dans la première phase de leur +développement, qu'elles ne nous auraient rien appris, car les +pieds des lézards et des mammifères, les ailes et les pieds des +oiseaux, et même les mains et les pieds de l'homme, partent tous +de la même forme fondamentale.» Les larves de la plupart des +crustacés, arrivées à des périodes égales de développement, se +ressemblent beaucoup, quelque différents que ces crustacés +puissent devenir quand ils sont adultes; il en est de même pour +beaucoup d'autres animaux. Des traces de la loi de la ressemblance +embryonnaire persistent quelquefois jusque dans un âge assez +avancé; ainsi, les oiseaux d'un même genre et de genres alliés se +ressemblent souvent par leur premier plumage comme nous le voyons +dans les plumes tachetées des jeunes du groupe des merles. Dans la +tribu des chats, la plupart des espèces sont rayées et tachetées, +raies et taches étant disposées en lignes, et on distingue +nettement des raies ou des taches sur la fourrure des lionceaux et +des jeunes pumas. On observe parfois, quoique rarement, quelque +chose de semblable chez les plantes; ainsi, les premières feuilles +de l'ajonc (_ulex_) et celles des acacias phyllodinés sont pinnées +ou divisées comme les feuilles ordinaires des légumineuses. + +Les points de conformation par lesquels les embryons d'animaux +fort différents d'une même classe se ressemblent n'ont souvent +aucun rapport avec les conditions d'existence. Nous ne pouvons, +par exemple, supposer que la forme particulière en lacet +qu'affectent, chez les embryons des vertébrés, les artères des +fentes branchiales, soit en rapport avec les conditions +d'existence, puisque la même particularité se remarque à la fois +chez le jeune mammifère nourri dans le sein maternel, chez l'oeuf +de l'oiseau couve dans un nid, ou chez le frai d'une grenouille +qui se développe sous l'eau. Nous n'avons pas plus de motifs pour +admettre un pareil rapport, que nous n'en avons pour croire que +les os analogues de la main de l'homme, de l'aile de la chauve- +souris ou de la nageoire du marsouin, soient en rapport avec des +conditions semblables d'existence. Personne ne suppose que la +fourrure tigrée du lionceau ou les plumes tachetées du jeune merle +aient pour eux aucune utilité. + +Le cas est toutefois différent lorsque l'animal, devenant actif +pendant une partie de sa vie embryonnaire, doit alors pourvoir +lui-même à sa nourriture. La période d'activité peut survenir à un +âge plus ou moins précoce; mais, à quelque moment qu'elle se +produise, l'adaptation de la larve à ses conditions d'existence +est aussi parfaite et aussi admirable qu'elle l'est chez l'animal +adulte. Les observations de sir J. Lubbock sur la ressemblance +étroite qui existe entre certaines larves d'insectes appartenant à +des ordres très différents, et inversement sur la dissemblance des +larves d'autres insectes d'un même ordre, suivant leurs conditions +d'existence et leurs habitudes, indiquent quel rôle important ont +joué ces adaptations. Il résulte de ce genre d'adaptations, +surtout lorsqu'elles impliquent une division de travail pendant +les diverses phases du développement -- quand la même larve doit, +par exemple, pendant une phase de son développement, chercher sa +nourriture, et, pendant une autre phase, chercher une place pour +se fixer -- que la ressemblance des larves d'animaux très voisins +est fréquemment très obscurcie. On pourrait même citer des +exemples de larves d'espèces alliées ou de groupes d'espèces qui +diffèrent plus les unes des autres que ne le font les adultes. +Dans la plupart des cas, cependant, les larves, bien qu'actives, +subissent encore plus ou moins la loi commune des ressemblances +embryonnaires. Les cirripèdes en offrent un excellent exemple; +l'illustre Cuvier lui-même ne s'est pas aperçu qu'une balane est +un crustacé, bien qu'un seul coup d'oeil jeté sur la larve suffise +pour ne laisser aucun doute à cet égard. De même le deux +principaux groupes des cirripèdes, les pédonculés et les sessiles, +bien que très différents par leur aspect extérieur, ont des larves +qu'on peut à peine distinguer les unes des autres pendant les +phases successives de leur développement. + +Dans le cours de son évolution, l'organisation de l'embryon +s'élève généralement; j'emploie cette expression, bien que je +sache qu'il est presque impossible de définir bien nettement ce +qu'on entend par une organisation plus ou moins élevée. Toutefois, +nul ne constatera probablement que le papillon est plus élevé que +la chenille. Il y a néanmoins des cas où l'on doit considérer +l'animal adulte comme moins élevé que sa larve dans l'échelle +organique; tels sont, par exemple, certains crustacés parasites. +Revenons encore aux cirripèdes, dont les larves, pendant la +première phase du développement, ont trois paires de pattes, un +oeil unique et simple, et une bouche en forme de trompe, avec +laquelle elles mangent beaucoup, car elles augmentent rapidement +en grosseur. Pendant la seconde phase, qui correspond à l'état de +chrysalide chez le papillon, elles ont six paires de pattes +natatoires admirablement construites, une magnifique paire d'yeux +composés et des antennes très compliquées; mais leur bouche est +très imparfaite et hermétiquement close, de sorte qu'elles ne +peuvent manger. Dans cet état, leur seule fonction est de +chercher, grâce au développement des organes des sens, et +d'atteindre, au moyen de leur appareil de natation, un endroit +convenable auquel elles puissent s'attacher pour y subir leur +dernière métamorphose. Ceci fait, elles demeurent attachées à leur +rocher pour le reste de leur vie; leurs pattes se transforment en +organes préhensiles; une bouche bien conformée reparaît, mais +elles n'ont plus d'antennes, et leurs deux yeux sont de nouveau +remplacés par un seul petit oeil très simple, semblable à un +point. Dans cet état complet, qui est le dernier, les cirripèdes +peuvent être également considérés comme ayant une organisation +plus ou moins élevée que celle qu'ils avaient à l'état de larve. +Mais, dans quelques genres, les larve se transforment, soit en +hermaphrodites présentant la conformation ordinaire, soit en ce +que j'ai appelé des mâles complémentaires; chez ces derniers, le +développement est certainement rétrograde, car ils ne constituent +plus qu'un sac, qui ne vit que très peu de temps, privé qu'il est +de bouche, d'estomac et de tous les organes importants, ceux de la +reproduction exceptés. + +Nous sommes tellement habitués à voir une différence de +conformation entre l'embryon et l'adulte, que nous sommes disposés +à regarder cette différence comme une conséquence nécessaire de la +croissance. Mais il n'y a aucune raison pour que l'aile d'une +chauve-souris, ou les nageoires d'un marsouin, par exemple, ne +soient pas esquissées dans toutes leurs parties, et dans les +proportions voulues, dès que ces parties sont devenues visibles +dans l'embryon. Il y a certains groupes entiers d'animaux et aussi +certains membres d'autres groupes, chez lesquels l'embryon à +toutes les périodes de son existence, ne diffère pas beaucoup de +la forme adulte. Ainsi Owen a remarqué que chez la seiche «il n'y +a pas de métamorphose, le caractère céphalopode se manifestant +longtemps avant que les divers organes de l'embryon soient +complets.» Les coquillages terrestres et les crustacés d'eau douce +naissent avec leurs formes propres, tandis que les membres marins +des deux mêmes grandes classes subissent, dans le cours de leur +développement, des modifications considérables. Les araignées +n'éprouvent que de faibles métamorphoses. Les larves de la plupart +des insectes passent par un état vermiforme, qu'elles soient +actives et adaptées à des habitudes diverses, ou que, placées au +sein de la nourriture qui leur convient, ou nourries par leurs +parents, elles restent inactives. Il est cependant quelques cas, +comme celui des aphis, dans le développement desquels, d'après les +beaux dessins du professeur Huxley, nous ne trouvons presque pas +de traces d'un état vermiforme. + +Parfois, ce sont seulement les premières phases du développement +qui font défaut. Ainsi Fritz Müller a fait la remarquable +découverte que certains crustacés, alliés aux _Penoeus_, et +ressemblant à des crevettes, apparaissent d'abord sous la forme +simple de _Nauplies_, puis, après avoir passé par deux ou trois +états de la forme _Zoé_, et enfin par l'état de _Mysis_, +acquièrent leur conformation adulte. Or, dans la grande classe des +malacostracés, à laquelle appartiennent ces crustacés, ou ne +connaît aucun autre membre qui se développe d'abord sous la forme +de nauplie, bien que beaucoup apparaissent sous celle de zoé; +néanmoins, Müller donne des raisons de nature à faire croire que +tous ces crustacés auraient apparu comme nauplies, s'il n'y avait +pas eu une suppression de développement. + +Comment donc expliquer ces divers faits de l'embryologie? Comment +expliquer la différence si générale, mais non universelle, entre +la conformation de l'embryon et celle de l'adulte; la similitude, +aux débuts de l'évolution, des diverses parties d'un même embryon, +qui doivent devenir plus tard entièrement dissemblables et servir +à des fonctions très diverses; la ressemblance générale, mais non +invariable, entre les embryons ou les larves des espèces les plus +distinctes dans une même classe; la conservation, chez l'embryon +encore dans l'oeuf ou dans l'utérus, de conformations qui lui sont +inutiles à cette période aussi bien qu'à une période plus tardive +de la vie; le fait que, d'autre part, des larves qui ont à suffire +à leurs propres besoins s'adaptent parfaitement aux conditions +ambiantes; enfin, le fait que certaines larves se trouvent placées +plus haut sur l'échelle de l'organisation que les animaux adultes +qui sont le terme final de leurs transformations? Je crois que ces +divers faits peuvent s'expliquer de la manière suivante. + +On suppose ordinairement, peut-être parce que certaines +monstruosités affectent l'embryon de très bonne heure, que les +variations légères ou les différences individuelles apparaissent +nécessairement à une époque également très précoce. Nous n'avons +que peu de preuves sur ce point, mais les quelques-unes que nous +possédons indiquent certainement le contraire; il est notoire, en +effet, que les éleveurs de bétail, de chevaux et de divers animaux +de luxe, ne peuvent dire positivement qu'un certain temps après la +naissance quelles seront les qualités ou les défauts d'un animal. +Nous remarquons le même fait chez nos propres enfants; car nous ne +pouvons dire d'avance s'ils seront grands ou petits, ni quels +seront précisément leurs traits. La question n'est pas de savoir à +quelle époque de la vie chaque variation a pu être causée, mais à +quel moment s'en manifestent les effets. Les causes peuvent avoir +agi, et je crois que cela est généralement le cas, sur l'un des +parents ou sur tous deux, avant l'acte de la génération. Il faut +remarquer que tant que le jeune animal reste dans le sein maternel +ou dans l'oeuf, et que tant qu'il est nourri et protégé par ses +parents, il lui importe peu que la plupart de ses caractères se +développent un peu plus tôt ou un peu plus tard. Peu importe, en +effet, à un oiseau auquel, par exemple, un bec très recourbé est +nécessaire pour se procurer sa nourriture, de posséder ou non un +bec de cette forme, tant qu'il est nourri par ses parents. + +J'ai déjà fait observer, dans le premier chapitre, que toute +variation, à quelque période de la vie qu'elle puisse apparaître +chez les parents, tend à se manifester chez les descendants à +l'âge correspondant. Il est même certaines variations qui ne +peuvent apparaître qu'à cet âge correspondant; tels sont certains +caractères de la chenille, du cocon ou de l'état de chrysalide +chez le ver à soie, ou encore les variations qui affectent les +cornes du bétail. Mais les variations qui, autant que nous pouvons +en juger, pourraient indifféremment se manifester à un âge plus ou +moins précoce, tendent cependant à reparaître également chez le +descendant à l'âge où elles se sont manifestées chez le parent. Je +suis loin de vouloir prétendre qu'il en soit toujours ainsi, car +je pourrais citer des cas nombreux de variations, ce terme étant +pris dans son acception la plus large, qui se sont manifestées à +un âge plus précoce chez l'enfant que chez le parent. + +J'estime que ces deux principes, c'est-à-dire que les variations +légères n'apparaissent généralement pas à un âge très précoce, et +qu'elles sont héréditaires à l'âge correspondant, expliquent les +principaux faits embryologiques que nous venons d'indiquer. +Toutefois, examinons d'abord certains cas analogues chez nos +variétés domestiques. Quelques savants, qui se sont occupés +particulièrement du chien, admettent que le lévrier ou le +bouledogue, bien que si différents, sont réellement des variétés +étroitement alliées, descendues de la même souche sauvage. J'étais +donc curieux de voir quelles différences on peut observer chez +leurs petits; des éleveurs me disaient qu'ils diffèrent autant que +leurs parents, et, à en juger par le seul coup d'oeil, cela +paraissait être vrai. Mais en mesurant les chiens adultes et les +petits âgés de six jours je trouvai que ceux-ci sont loin d'avoir +acquis toutes leurs différences proportionnelles. On m'avait dit +aussi que les poulains du cheval de course et ceux du cheval de +trait -- races entièrement formées par la sélection sous +l'influence de la domestication -- diffèrent autant les uns des +autres que les animaux adultes; mais j'ai pu constater par des +mesures précises, prises sur des juments des deux races et sur +leurs poulains âgés de trois jours, que ce n'est en aucune façon +le cas. + +Comme nous possédons la preuve certaine que les races de pigeons +descendent d'une seule espèce sauvage, j'ai comparé les jeunes +pigeons de diverses races douze heures après leur éclosion. J'ai +mesuré avec soin les dimensions du bec et de son ouverture, la +longueur des narines et des paupières, celle des pattes, et la +grosseur des pieds, chez des individus de l'espèce sauvage, chez +des grosses-gorges, des paons, des runts, des barbes, des dragons, +des messagers et des culbutants. Quelques-uns de ces oiseaux, à +l'état adulte, diffèrent par la longueur et la forme du bec, et +par plusieurs autres caractères, à un point tel que, trouvés à +l'état de nature, on les classerait sans aucun doute dans des +genres distincts. Mais, bien qu'on puisse distinguer pour la +plupart les pigeons nouvellement éclos de ces diverses races, si +on les place les uns auprès des autres, ils présentent, sur les +points précédemment indiqués, des différences proportionnelles +incomparablement moindres que les oiseaux adultes. Quelques traits +caractéristiques, tels que la largeur du bec, sont à peine +saisissables chez les jeunes. Je n'ai constaté qu'une seule +exception remarquable à cette règle, c'est que les jeunes +culbutants à courte face diffèrent presque autant que les adultes +des jeunes du biset sauvage et de ceux des autres races. + +Les deux principes déjà mentionnés expliquent ces faits. Les +amateurs choisissent leurs chiens, leurs chevaux, leurs pigeons +reproducteurs, etc., lorsqu'ils ont déjà presque atteint l'âge +adulte; peu leur importe que les qualités qu'ils désirent soient +acquises plus tôt ou plus tard, pourvu que l'animal adulte les +possède. Les exemples précédents, et surtout celui des pigeons, +prouvent que les différences caractéristiques qui ont été +accumulées par la sélection de l'homme et qui donnent aux races +leur valeur, n'apparaissent pas généralement à une période précoce +de la vie, et deviennent héréditaires à un âge correspondant et +assez avancé. Mais l'exemple du culbutant courte face, qui possède +déjà ses caractères propres à l'âge de douze heures, prouve que +cette règle n'est pas universelle; chez lui, en effet, les +différences caractéristiques ont, ou apparu plus tôt qu'à +l'ordinaire, ou bien ces différences, au lieu d'être transmises +héréditairement à l'âge correspondant, se sont transmises à un âge +plus précoce. + +Appliquons maintenant ces deux principes aux espèces à l'état de +nature. Prenons un groupe d'oiseaux descendus de quelque forme +ancienne, et que la sélection naturelle a modifiés en vue +d'habitudes diverses. Les nombreuses et légères variations +successives survenues chez les différentes espèces à un âge assez +avancé se transmettent par hérédité à l'âge correspondant; les +jeunes seront donc peu modifiés et se ressembleront davantage que +ne le font les adultes, comme nous venons de l'observer chez les +races de pigeons. On peut étendre cette manière de voir à des +conformations très distinctes et à des classes entières. Les +membres antérieurs, par exemple, qui ont autrefois servi de jambes +à un ancêtre reculé, peuvent, à la suite d'un nombre infini de +modifications, s'être adaptés à servir de mains chez un +descendant, de nageoires chez un autre, d'ailes chez un troisième; +mais, en vertu des deux principes précédents, les membres +antérieurs n'auront pas subi beaucoup de modifications chez les +embryons de ces diverses formes, bien que, dans chacune d'elles, +le membre antérieur doive différer considérablement à l'âge +adulte. Quelle que soit l'influence que l'usage ou le défaut +d'usage puisse avoir pour modifier les membres ou les autres +organes d'un animal, cette influence affecte surtout l'animal +adulte, obligé de se servir de toutes ses facultés pour pourvoir à +ses besoins; or, les modifications ainsi produites se transmettent +aux descendants au même âge adulte correspondant. Les jeunes ne +sont donc pas modifiés, ou ne le sont qu'à un faible degré, par +les effets de l'usage ou du non-usage des parties. + +Chez quelques animaux, les variations successives ont pu se +produire à un âge très précoce, ou se transmettre par hérédité un +peu plus tôt que l'époque à laquelle elles ont primitivement +apparu. Dans les deux cas, comme nous l'avons vu pour le Culbutant +courte-face, les embryons ou les jeunes ressemblent étroitement à +la forme parente adulte. Telle est la loi du développement pour +certains groupes entiers ou pour certains sous-groupes, tels que +les céphalopodes, les coquillages terrestres, les crustacés d'eau +douce, les araignées et quelques membres de la grande classe des +insectes. Pourquoi, dans ces groupes, les jeunes ne subissent-ils +aucune métamorphose? Cela doit résulter des raisons suivantes: +d'abord, parce que les jeunes doivent de bonne heure suffire à +leurs propres besoins, et ensuite, parce qu'ils suivent le même +genre de vie que leurs parents; car, dans ce cas, leur existence +dépend de ce qu'ils se modifient de la même manière que leurs +parents. Quant au fait singulier qu'un grand nombre d'animaux +terrestres et fluviatiles ne subissent aucune métamorphose, tandis +que les représentants marins des mêmes groupes passent par des +transformations diverses, Fritz Müller a émis l'idée que la marche +des modifications lentes, nécessaires pour adapter un animal à +vivre sur terre ou dans l'eau douce au lieu de vivre dans la mer, +serait bien simplifiée s'il ne passait pas par l'état de larve; +car il n'est pas probable que des places bien adaptées à l'état de +larve et à l'état parfait, dans des conditions d'existence aussi +nouvelles et aussi modifiées, dussent se trouver inoccupées ou mal +occupées par d'autres organismes. Dans ce cas, la sélection +naturelle favoriserait une acquisition graduelle de plus en plus +précoce de la conformation adulte, et le résultat serait la +disparition de toutes traces des métamorphoses antérieures. + +Si, d'autre part, il était avantageux pour le jeune animal d'avoir +des habitudes un peu différentes de celles de ses parents, et +d'être, en conséquence, conformé un peu autrement, ou s'il était +avantageux pour une larve, déjà différente de sa forme parente, de +se modifier encore davantage, la sélection naturelle pourrait; en +vertu du principe de l'hérédité à l'âge correspondant, rendre le +jeune animal ou la larve de plus en plus différent de ses parents, +et cela à un degré quelconque. Les larves pourraient encore +présenter des différences en corrélation avec les diverses phases +de leur développement, de sorte qu'elles finiraient par différer +beaucoup dans leur premier état de ce qu'elles sont dans le +second, comme cela est le cas chez un grand nombre d'animaux. +L'adulte pourrait encore s'adapter à des situations et à des +habitudes pour lesquelles les organes des sens ou de la locomotion +deviendraient inutiles, auquel cas la métamorphose serait +rétrograde. + +Les remarques précédentes nous expliquent comment, par suite de +changements de conformation chez les jeunes, en raison de +changements dans les conditions d'existence, outre l'hérédité à un +âge correspondant, les animaux peuvent arriver à traverser des +phases de développement tout à fait distinctes de la condition +primitive de leurs ancêtres adultes. La plupart de nos meilleurs +naturalistes admettent aujourd'hui que les insectes ont acquis par +adaptation les différentes phases de larve et de chrysalide qu'ils +traversent, et que ces divers états ne leur ont pas été transmis +héréditairement par un ancêtre reculé. L'exemple curieux du +_Sitaris_, coléoptère qui traverse certaines phases +extraordinaires de développement, nous aide à comprendre comment +cela peut arriver. Selon M. Fabre, la première larve du sitaris +est un insecte petit, actif, pourvu de six pattes, de deux longues +antennes et de quatre yeux. Ces larves éclosent dans les nids +d'abeilles, et quand, au printemps, les abeilles mâles sortent de +leur trou, ce qu'elles font avant les femelles, ces petites larves +s'attachent à elles, et se glissent ensuite sur les femelles +pendant l'accouplement. Aussitôt que les femelles pondent leurs +oeufs dans les cellules pourvues de miel préparées pour les +recevoir, les larves de sitaris se jettent sur les oeufs et les +dévorent. Ces larves subissent ensuite un changement complet; les +yeux disparaissent, les pattes et les antennes deviennent +rudimentaires; alors elles se nourrissent de miel. En cet état, +elles ressemblent beaucoup aux larves ordinaires des insectes; +puis, elles subissent ultérieurement une nouvelle transformation +et apparaissent à l'état de coléoptère parfait. Or, qu'un insecte +subissant des transformations semblables à celles du sitaris +devienne la souche d'une nouvelle classe d'insectes, les phases du +développement de cette nouvelle classe seraient très probablement +différentes de celles de nos insectes actuels, et la première +phase ne représenterait certainement pas l'état antérieur d'aucun +insecte adulte. + +Il est, d'autre part, très probable que, chez un grand nombre +d'animaux, l'état embryonnaire ou l'état de larve nous représente, +d'une manière plus ou moins complète, l'état adulte de l'ancêtre +du groupe entier. Dans la grande classe des crustacés, des formes +étonnamment distinctes les unes des autres telles que les +parasites suceurs, les cirripèdes, les entomostracés, et même les +malacostracés, apparaissent d'abord comme larves sous la forme de +nauplies. Comme ces larves vivent en liberté en pleine mer, +qu'elles ne sont pas adaptées à des conditions d'existence +spéciales, et pour d'autres raisons encore indiquées par Fritz +Müller, il est probable qu'il a existé autrefois, à une époque +très reculée, quelque animal adulte indépendant, ressemblant au +nauplie, qui a subséquemment produit, suivant plusieurs lignes +généalogiques divergentes, les groupes considérables de crustacés +que nous venons d'indiquer. Il est probable aussi, d'après ce que +nous savons sur les embryons des mammifères, des oiseaux, des +reptiles et des poissons, que ces animaux sont les descendants +modifiés de quelque forme ancienne qui, à l'état adulte, était +pourvue de branchies, d'une vessie natatoire, de quatre membres +simples en forme de nageoires et d'une queue, le tout adapté à la +vie aquatique. + +Comme tous les êtres organisés éteints et récents qui ont vécu +dans le temps et dans l'espace peuvent se grouper dans un petit +nombre de grandes classes, et comme tous les êtres, dans chacune +de ces classes, ont, d'après ma théorie, été reliés les uns aux +autres par une série de fines gradations, la meilleure +classification, la seule possible d'ailleurs, si nos collections +étaient complètes, serait la classification généalogique; le lien +caché que les naturalistes ont cherché sous le nom de _système +naturel_, n'est, en un mot, autre chose que la descendance. Ces +considérations nous permettent de comprendre comment il se fait +que, pour la plupart des naturalistes, la conformation de +l'embryon est encore plus importante que celle de l'adulte au +point de vue de la classification. Lorsque deux ou plusieurs +groupes d'animaux, quelque différentes que puissent être +d'ailleurs leur conformation et leurs habitudes à l'état d'adulte, +traversent des phases embryonnaires très semblables, nous pouvons +être certains qu'ils descendent d'un ancêtre commun et qu'ils +sont, par conséquent, unis étroitement les uns aux autres par un +lien de parenté. La communauté de conformation embryonnaire révèle +donc une communauté d'origine; mais la dissemblance du +développement embryonnaire ne prouve pas le contraire, car il se +peut que, chez un ou deux groupes, quelques phases du +développement aient été supprimées ou aient subi, pour s'adapter à +de nouvelles conditions d'existence, des modifications telles +qu'elles ne sont plus reconnaissables. La conformation de la larve +révèle souvent une communauté d'origine pour des groupes mêmes +dont les formes adultes ont été modifiées à un degré extrême; +ainsi, nous avons vu que les larves des cirripèdes nous révèlent +immédiatement qu'ils appartiennent à la grande classe des +crustacés, bien qu'à l'état adulte ils soient extérieurement +analogues aux coquillages. Comme la conformation de l'embryon nous +indique souvent d'une manière plus ou moins nette ce qu'a dû être +la conformation de l'ancêtre très ancien et moins modifié du +groupe, nous pouvons comprendre pourquoi les formes éteintes et +remontant à un passé très reculé ressemblent si souvent, à l'état +adulte, aux embryons des espèces actuelles de la même classe. +Agassiz regarde comme universelle dans la nature cette loi dont la +vérité sera, je l'espère, démontrée dans l'avenir. Cette loi ne +peut toutefois être prouvée que dans le cas où l'ancien état de +l'ancêtre du groupe n'a pas été totalement effacé, soit par des +variations successives survenues pendant les premières phases de +la croissance, soit par des variations devenues héréditaires chez +les descendants à un âge plus précoce que celui de leur apparition +première. Nous devons nous rappeler aussi que la loi peut être +vraie, mais cependant n'être pas encore de longtemps, si elle +l'est jamais, susceptible d'une démonstration complète, faute de +documents géologiques remontant à une époque assez reculée. La loi +ne se vérifiera pas dans les cas où une forme ancienne à l'état de +larve s'est adaptée à quelque habitude spéciale, et a transmis ce +même état au groupe entier de ses descendants; ces larves, en +effet, ne peuvent ressembler à aucune forme plus ancienne à l'état +adulte. + +Les principaux faits de l'embryologie, qui ne le cèdent à aucun en +importance, me semblent donc s'expliquer par le principe que des +modifications survenues chez les nombreux descendants d'un ancêtre +primitif n'ont pas surgi dès les premières phases de la vie de +chacun d'eux, et que ces variations sont transmises par hérédité à +un âge correspondant. L'embryologie acquiert un grand intérêt, si +nous considérons l'embryon comme un portrait plus ou moins effacé +de l'ancêtre commun, à l'état de larve ou à l'état adulte, de tous +les membres d'une même grande classe. + + +ORGANES RUDIMENTAIRES, ATROPHIÉS ET AVORTÉS. + +On trouve très communément, très généralement même dans la nature, +des parties ou des organes dans cet état singulier, portant +l'empreinte d'une complète inutilité. Il serait difficile de +nommer un animal supérieur chez lequel il n'existe pas quelque +partie à l'état rudimentaire. Chez les mammifères par exemple, les +mâles possèdent toujours des mamelles rudimentaires; chez les +serpents, un des lobes des poumons est rudimentaire; chez les +oiseaux, l'aile bâtarde n'est qu'un doigt rudimentaire, et chez +quelques espèces, l'aile entière est si rudimentaire, qu'elle est +inutile pour le vol. Quoi de plus curieux que la présence de dents +chez les foetus de la baleine, qui, adultes, n'ont pas trace de +ces organes; ou que la présence de dents, qui ne percent jamais la +gencive, à la mâchoire supérieure du veau avant sa naissance? + +Les organes rudimentaires racontent eux-mêmes, de diverses +manières, leur origine et leur signification. Il y a des +coléoptères appartenant à des espèces étroitement alliées ou, +mieux encore, à la même espèce, qui ont, les uns des ailes +parfaites et complètement développées, les autres de simples +rudiments d'ailes très petits, fréquemment recouverts par des +élytres soudées ensemble; dans ce cas, il n'y a pas à douter que +ces rudiments représentent des ailes. Les organes rudimentaires +conservent quelquefois leurs propriétés fonctionnelles; c'est ce +qui arrive occasionnellement aux mamelles des mammifères mâles, +qu'on a vues parfois se développer et sécréter du lait. De même, +chez le genre _Bos_, il y a normalement quatre mamelons bien +développés et deux rudimentaires; mais, chez nos vaches +domestiques, ces derniers se développent quelquefois et donnent du +lait. Chez les plantes, on rencontre chez des individus de la même +espèce des pétales tantôt rudimentaires, tantôt bien développés. +Kölreuter a observé, chez certaines plantes à sexes séparés, qu'en +croisant une espèce dont les fleurs mâles possèdent un rudiment de +pistil avec une espèce hermaphrodite ayant, bien entendu, un +pistil bien développé, le rudiment de pistil prend un grand +accroissement chez la postérité hybride; ce qui prouve que les +pistils rudimentaires et les pistils parfaits ont exactement la +même nature. Un animal peut posséder diverses parties dans un état +parfait, et cependant on peut, dans un certain sens, les regarder +comme rudimentaires, parce qu'elles sont inutiles. Ainsi, le +têtard de la salamandre commune, comme le fait remarquer M. G.-H. +Lewes, «a des branchies et passe sa vie dans l'eau; mais la +_Salamandra atra_, qui vit sur les hauteurs dans les montagnes, +fait ses petits tout formés. Cet animal ne vit jamais dans l'eau. +Cependant, si on ouvre une femelle pleine, on y trouve des têtards +pourvus de branchies admirablement ramifiées et qui, mis dans +l'eau, nagent comme les têtards de la salamandre aquatique. Cette +organisation aquatique n'a évidemment aucun rapport avec la vie +future de l'animal; elle n'est pas davantage adaptée à ses +conditions embryonnaires; elle se rattache donc uniquement à des +adaptations ancestrales et répète une des phases du développement +qu'ont parcouru les formes anciennes dont elle descend.» + +Un organe servant à deux fonctions peut devenir rudimentaire ou +s'atrophier complètement pour l'une d'elles, parfois même pour la +plus importante, et demeurer parfaitement capable de remplir +l'autre. Ainsi, chez les plantes, le rôle du pistil est de +permettre aux tubes polliniques de pénétrer jusqu'aux ovules de +l'ovaire. Le pistil consiste en un stigmate porté sur un style; +mais, chez quelques composées, les fleurs mâles, qui ne sauraient +être fécondées naturellement, ont un pistil rudimentaire, en ce +qu'il ne porte pas de stigmate; le style pourtant, comme chez les +autres fleurs parfaites, reste bien développé et garni de poils +qui servent à frotter les anthères pour en faire jaillir le pollen +qui les environne. Un organe peut encore devenir rudimentaire +relativement à sa fonction propre et s'adapter à un usage +différent; telle est la vessie natatoire de certains poissons, qui +semble être devenue presque rudimentaire quant à sa fonction +propre, consistant à donner de la légèreté au poisson, pour se +transformer en un organe respiratoire ou en un poumon en voie de +formation. On pourrait citer beaucoup d'autres exemples analogues. + +On ne doit pas considérer comme rudimentaires les organes qui, si +peu développés qu'ils soient, ont cependant quelque utilité, à +moins que nous n'ayons des raisons pour croire qu'ils étaient +autrefois plus développés. Il se peut aussi que ce soient des +organes naissants en voie de développement. Les organes +rudimentaires, au contraire, tels, par exemple, que les dents qui +ne percent jamais les gencives, ou que les ailes d'une autruche +qui ne servent plus guère que de voiles, sont presque inutiles. +Comme il est certain qu'à un état moindre de développement ces +organes seraient encore plus inutiles que dans leur condition +actuelle, ils ne peuvent pas avoir été produits autrefois par la +variation et par la sélection naturelle, qui n'agit jamais que par +la conservation des modifications utiles. Ils se rattachent à un +ancien état de choses et ont été en partie conservés par la +puissance de l'hérédité. Toutefois, il est souvent difficile de +distinguer les organes rudimentaires des organes naissants, car +l'analogie seule nous permet de juger si un organe est susceptible +de nouveaux développements, auquel cas seulement on peut l'appeler +naissant. Les organes naissants doivent toujours être assez rares, +car les individus pourvus d'un organe dans cette condition ont dû +être généralement remplacés par des successeurs possédant cet +organe à un état plus parfait, et ont dû, par conséquent, +s'éteindre il y a longtemps. L'aile du pingouin lui est fort +utile, car elle lui sert de nageoire; elle pourrait donc +représenter l'état naissant des ailes des oiseaux; je ne crois +cependant pas qu'il en soit ainsi; c'est plus probablement un +organe diminué et qui s'est modifié en vue d'une fonction +nouvelle. L'aile de l'aptéryx, d'autre part, est, complètement +inutile à cet animal et peut être considérée comme vraiment +rudimentaire. Owen considère les membres filiformes si simples du +lépidosirène comme «le commencement d'organes qui atteignent leur +développement fonctionnel complet chez les vertébrés supérieurs;» +mais le docteur Günther a soutenu récemment l'opinion que ce sont +probablement les restes de l'axe persistant d'une nageoire dont +les branches latérales ou les rayons sont atrophiés. On peut +considérer les glandes mammaires de l'ornithorynque comme étant à +l'état naissant, comparativement aux mamelles de la vache. Les +freins ovigères de certains cirripèdes, qui ne sont que légèrement +développés, et qui ont cessé de servir à retenir les oeufs sont +des branchies naissantes. + +Les organes rudimentaires sont très sujets à varier au point de +vue de leur degré de développement et sous d'autres rapports, chez +les individus de la même espèce; de plus, le degré de diminution +qu'un même organe a pu éprouver diffère quelquefois beaucoup chez +les espèces étroitement alliées. L'état des ailes des phalènes +femelles appartenant à une même famille, offre un excellent +exemple de ce fait. Les organes rudimentaires peuvent avorter +complètement; ce qui implique, chez certaines plantes et chez +certains animaux, l'absence complète de parties que, d'après les +lois de l'analogie, nous nous attendrions à rencontrer chez eux et +qui se manifestent occasionnellement chez les individus +monstrueux. C'est ainsi que, chez la plupart des scrophulariacées, +la cinquième étamine est complètement atrophiée; cependant, une +cinquième étamine a dû autrefois exister chez ces plantes, car +chez plusieurs espèces de la famille on en retrouve un rudiment, +qui, à l'occasion, peut se développer complètement, ainsi qu'on le +voit chez le muflier commun. Lorsqu'on veut retracer les +homologies d'un organe quelconque chez les divers membres d'une +même classe, rien n'est plus utile, pour comprendre nettement les +rapports des parties, que la découverte de rudiments; c'est ce que +prouvent admirablement les dessins qu'a faits Owen des os de la +jambe du cheval, du boeuf et du rhinocéros. + +Un fait très important, c'est que, chez l'embryon, on peut souvent +observer des organes, tels que les dents à la mâchoire supérieure +de la baleine et des ruminants, qui disparaissent ensuite +complètement. C'est aussi, je crois, une règle universelle, qu'un +organe rudimentaire soit proportionnellement plus gros, +relativement aux parties voisines, chez l'embryon que chez +l'adulte; il en résulte qu'à cette période précoce l'organe est +moins rudimentaire ou même ne l'est pas du tout. Aussi, on dit +souvent que les organes rudimentaires sont restés chez l'adulte à +leur état embryonnaire. + +Je viens d'exposer les principaux faits relatifs aux organes +rudimentaires. En y réfléchissant, on se sent frappé d'étonnement; +car les mêmes raisons qui nous conduisent à reconnaître que la +plupart des parties et des organes sont admirablement adaptés à +certaines fonctions, nous obligent à constater, avec autant de +certitude, l'imperfection et l'inutilité des organes rudimentaires +ou atrophiés. On dit généralement dans les ouvrages sur l'histoire +naturelle que les organes rudimentaires ont été créés «en vue de +la symétrie» ou pour «compléter le plan de la nature»; or, ce +n'est là qu'une simple répétition du fait, et non pas une +explication. C'est de plus une inconséquence, car le boa +constrictor possède les rudiments d'un bassin et de membres +postérieurs; si ces os ont été conservés; pour compléter le plan +de la nature, pourquoi, ainsi que le demande le professeur +Weismann, ne se trouvent-ils pas chez tous les autres serpents, où +on n'en aperçoit pas la moindre trace? Que penserait-on d'un +astronome qui soutiendrait que les satellites décrivent autour des +planètes une orbite elliptique en vue de la symétrie, parce que +les planètes décrivent de pareilles courbes autour du soleil? Un +physiologiste éminent explique la présence des organes +rudimentaires en supposant qu'ils servent à excréter des +substances en excès, ou nuisibles à l'individu; mais pouvons-nous +admettre que la papille infime qui représente souvent le pistil +chez certaines fleurs mâles, et qui n'est constituée que par du +tissu cellulaire, puisse avoir une action pareille? Pouvons-nous +admettre que des dents rudimentaires, qui sont ultérieurement +résorbées, soient utiles à l'embryon du veau en voie de croissance +rapide, alors qu'elles emploient inutilement une matière aussi +précieuse que le phosphate de chaux? On a vu quelquefois, après +l'amputation des doigts chez l'homme, des ongles imparfaits se +former sur les moignons: or il me serait aussi aisé de croire que +ces traces d'ongles ont été développées pour excréter de la +matière cornée, que d'admettre que les ongles rudimentaires qui +terminent la nageoire du lamantin, l'ont été dans le même but. + +Dans l'hypothèse de la descendance avec modifications, +l'explication de l'origine des organes rudimentaires est +comparativement simple. Nous pouvons, en outre, nous expliquer +dans une grande mesure les lois qui président à leur développement +imparfait. Nous avons des exemples nombreux d'organes +rudimentaires chez nos productions domestiques, tels, par exemple, +que le tronçon de queue qui persiste chez les races sans queue, +les vestiges de l'oreille chez les races ovines qui sont privées +de cet organe, la réapparition de petites cornes pendantes chez +les races de bétail sans cornes, et surtout, selon Youatt, chez +les jeunes animaux, et l'état de la fleur entière dans le chou- +fleur. Nous trouvons souvent chez les monstres les rudiments de +diverses parties. Je doute qu'aucun de ces exemples puisse jeter +quelque lumière sur l'origine des organes rudimentaires à l'état +de nature, sinon qu'ils prouvent que ces rudiments peuvent se +produire; car tout semble indiquer que les espèces à l'état de +nature ne subissent jamais de grands et brusques changements. Mais +l'étude de nos productions domestiques nous apprend que le non- +usage des parties entraîne leur diminution, et cela d'une manière +héréditaire. Il me semble probable que le défaut d'usage a été la +cause principale de ces phénomènes d'atrophie, que ce défaut +d'usage, en un mot, a dû déterminer d'abord très lentement et, +très graduellement la diminution de plus en plus complète d'un +organe, jusqu'à ce qu'il soit devenu rudimentaire. On pourrait +citer comme exemples les yeux des animaux vivant dans des cavernes +obscures, et les ailes des oiseaux habitant les îles océaniques, +oiseaux qui, rarement forcés de s'élancer dans les airs pour +échapper aux bêtes féroces, ont fini par perdre la faculté de +voler. En outre, un organe, utile dans certaines conditions, peut +devenir nuisible dans des conditions différentes, comme les ailes +de coléoptères vivant sur des petites îles battues par les vents; +dans ce cas, la sélection naturelle doit tendre lentement à +réduire l'organe, jusqu'à ce qu'il cesse d'être nuisible en +devenant rudimentaire. + +Toute modification de conformation et de fonction, à condition +qu'elle puisse s'effectuer par degrés insensibles, est du ressort +de la sélection naturelle; de sorte qu'un organe qui, par suite de +changements dans les conditions d'existence, devient nuisible ou +inutile, peut, à certains égards, se modifier de manière à servir +à quelque autre usage. Un organe peut aussi ne conserver qu'une +seule des fonctions qu'il avait été précédemment appelé à remplir. +Un organe primitivement formé par la sélection naturelle, devenu +inutile, peut alors devenir variable, ses variations n'étant plus +empêchées par la sélection naturelle. Tout cela concorde +parfaitement avec ce que nous voyons dans la nature. En outre, à +quelque période de la vie que le défaut d'usage ou la sélection +tende à réduire un organe, ce qui arrive généralement lorsque +l'individu ayant atteint sa maturité doit faire usage de toutes +ses facultés, le principe d'hérédité à l'âge correspondant tend à +reproduire, chez les descendants de cet individu, ce même organe +dans son état réduit, exactement au même âge, mais ne l'affecte +que rarement chez l'embryon. Ainsi s'explique pourquoi les organes +rudimentaires sont relativement plus grands chez l'embryon que +chez l'adulte. Si, par exemple, le doigt d'un animal adulte +servait de moins en moins, pendant de nombreuses générations par +suite de quelques changements dans ses habitudes, ou si un organe +ou une glande exerçait moins de fonctions, on pourrait conclure +qu'ils se réduiraient en grosseur chez les descendants adultes de +cet animal, mais qu'ils conserveraient à peu près le type originel +de leur développement chez l'embryon. + +Toutefois, il subsiste encore une difficulté. Après qu'un organe a +cessé de servir et qu'il a, en conséquence, diminué dans de fortes +proportions, comment peut-il encore subir une diminution +ultérieure jusqu'à ne laisser que des traces imperceptibles et +enfin jusqu'à disparaître tout à fait? Il n'est guère possible que +le défaut d'usage puisse continuer à produire de nouveaux effets +sur un organe qui a cessé de remplir toutes ses fonctions. Il +serait indispensable de pouvoir donner ici quelques explications +dans lesquelles je ne peux malheureusement pas entrer. Si on +pouvait prouver, par exemple, que toutes les variations des +parties tendent à la diminution plutôt qu'à l'augmentation du +volume de ces parties, il serait facile de comprendre qu'un organe +inutile deviendrait rudimentaire, indépendamment des effets du +défaut d'usage, et serait ensuite complètement supprimé, car +toutes les variations tendant à une diminution de volume +cesseraient d'être combattues par la sélection naturelle. Le +principe de l'économie de croissance expliqué dans un chapitre +précédent, en vertu duquel les matériaux destinés à la formation +d'un organe sont économisés autant que possible, si cet organe +devient inutile à son possesseur, a peut-être contribué à rendre +rudimentaire une partie inutile du corps. Mais les effets de ce +principe ont dû nécessairement n'influencer que les premières +phases de la marche de la diminution; car nous ne pouvons admettre +qu'une petite papille représentant, par exemple, dans une fleur +mâle, le pistil de la fleur femelle, et formée uniquement de tissu +cellulaire, puisse être réduite davantage ou résorbée complètement +pour économiser quelque nourriture. + +Enfin, quelles que soient les phases qu'ils aient parcourues pour +être amenés à leur état actuel qui les rend inutiles, les organes +rudimentaires, conservés qu'ils ont été par l'hérédité seule, nous +retracent un état primitif des choses. Nous pouvons donc +comprendre, au point de vue généalogique de la classification, +comment il se fait que les systématistes, en cherchant à placer +les organismes à leur vraie place dans le système naturel, ont +souvent trouvé que les parties rudimentaires sont d'une utilité +aussi grande et parfois même plus grande que d'autres parties +ayant une haute importance physiologique. On peut comparer les +organes rudimentaires aux lettres qui; conservées dans +l'orthographe d'un mot, bien qu'inutiles pour sa prononciation, +servent à en retracer l'origine et la filiation. Nous pouvons donc +conclure que, d'après la doctrine de la descendance avec +modifications, l'existence d'organes que leur état rudimentaire et +imparfait rend inutiles, loin de constituer une difficulté +embarrassante, comme cela est assurément le cas dans l'hypothèse +ordinaire de la création, devait au contraire être prévue comme +une conséquence des principes que nous avons développés. + + +RÉSUMÉ. + +J'ai essayé de démontrer dans ce chapitre que le classement de +tous les êtres organisés qui ont vécu dans tous les temps en +groupes subordonnés à d'autres groupes; que la nature des rapports +qui unissent dans un petit nombre de grandes classes tous les +organismes vivants et éteints, par des lignes d'affinité +complexes, divergentes et tortueuses; que les difficultés que +rencontrent, et les règles que suivent les naturalistes dans leurs +classifications; que la valeur qu'on accorde aux caractères +lorsqu'ils sont constants et généraux, qu'ils aient une importance +considérable ou qu'ils n'en aient même pas du tout, comme dans les +cas d'organes rudimentaires; que la grande différence de valeur +existant entre les caractères d'adaptation ou analogues et +d'affinités véritables; j'ai essayé de démontrer, dis-je, que +toutes ces règles, et encore d'autres semblables, sont la +conséquence naturelle de l'hypothèse de la parenté commune des +formes alliées et de leurs modifications par la sélection +naturelle, jointe aux circonstances d'extinction et de divergence +de caractères qu'elle détermine. En examinant ce principe de +classification, il ne faut pas oublier que l'élément généalogique +a été universellement admis et employé pour classer ensemble dans +la même espèce les deux sexes, les divers âges, les formes +dimorphes et les variétés reconnues, quelque différente que soit +d'ailleurs leur conformation. Si l'on étend l'application de cet +élément généalogique, seule cause connue des ressemblances que +l'on constate entre les êtres organisés, on comprendra ce qu'il +faut entendre par système _nature_; c'est tout simplement un essai +de classement généalogique où les divers degrés de différences +acquises s'expriment par les termes _variété, espèces, genres, +familles, ordre_ et _classes_. + +En partant de ce même principe de la descendance avec +modifications, la plupart des grands faits de la morphologie +deviennent intelligibles, soit que nous considérions le même plan +présenté par les organes homologues des différentes espèces d'une +même classe quelles que soient, d'ailleurs, leurs fonctions; soit +que nous les considérions dans les organes homologues d'un même +individu, animal ou végétal. + +D'après ce principe, que les variations légères et successives ne +surgissent pas nécessairement ou même généralement à une période +très précoce de l'existence, et qu'elles deviennent héréditaires à +l'âge correspondant on peut expliquer les faits principaux de +l'embryologie, c'est-à-dire la ressemblance étroite chez l'embryon +des parties homologues, qui, développées ensuite deviennent très +différentes tant par la conformation que par la fonction, et la +ressemblance chez les espèces alliées, quoique distinctes, des +parties ou des organes homologues, bien qu'à l'état adulte ces +parties ou ces organes doivent s'adapter à des fonctions aussi +dissemblables que possible. Les larves sont des embryons actifs +qui ont été plus ou moins modifiés suivant leur mode d'existence +et dont les modifications sont devenues héréditaires à l'âge +correspondant. Si l'on se souvient que, lorsque des organes +s'atrophient, soit par défaut d'usage, soit par sélection +naturelle, ce ne peut être en général qu'à cette période de +l'existence où l'individu doit pourvoir à ses propres besoins; si +l'on réfléchit, d'autre part, à la force du principe d'hérédité, +on peut prévoir, en vertu de ces mêmes principes, la formation +d'organes rudimentaires. L'importance des caractères +embryologiques, ainsi que celle des organes rudimentaires, est +aisée à concevoir en partant de ce point de vue, qu'une +classification, pour être naturelle, doit être généalogique. + +En résumé, les diverses classes de faits que nous venons d'étudier +dans ce chapitre me semblent établir si clairement que les +innombrables espèces, les genres et les familles qui peuplent le +globe sont tous descendus, chacun dans sa propre classe, de +parents communs, et ont tous été modifiés dans la suite des +générations, que j'aurais adopté cette théorie sans aucune +hésitation lors même qu'elle ne serait pas appuyée sur d'autres +faits et sur d'autres arguments. + + +CHAPITRE XV. +RÉCAPITULATION ET CONCLUSIONS. + +Récapitulation des objections élevées contre la théorie de la +sélection naturelle. -- Récapitulation des faits généraux et +particuliers qui lui sont favorables. -- Causes de la croyance +générale à l'immutabilité des espèces. -- Jusqu'à quel point on +peut étendre la théorie de la sélection naturelle. -- Effets de +son adoption sur l'étude de l'histoire naturelle. -- Dernières +remarques. + +Ce volume tout entier n'étant qu'une longue argumentation, je +crois devoir présenter au lecteur une récapitulation sommaire des +faits principaux et des déductions qu'on peut en tirer. + +Je ne songe pas à nier que l'on peut opposer à la théorie de la +descendance, modifiée par la variation et par la sélection +naturelle, de nombreuses et sérieuses objections que j'ai cherché +à exposer dans toute leur force. Tout d'abord, rien ne semble plus +difficile que de croire au perfectionnement des organes et des +instincts les plus complexes, non par des moyens supérieurs, bien +qu'analogues à la raison humaine, mais par l'accumulation +d'innombrables et légères variations, toutes avantageuses à leur +possesseur individuel. Cependant, cette difficulté, quoique +paraissant insurmontable à notre imagination, ne saurait être +considérée comme valable, si l'on admet les propositions +suivantes: toutes les parties de l'organisation et tous les +instincts offrent au moins des différences individuelles; la lutte +constante pour l'existence détermine la conservation des +déviations de structure ou d'instinct qui peuvent être +avantageuses; et, enfin, des gradations dans l'état de perfection +de chaque organe, toutes bonnes en elles-mêmes, peuvent avoir +existé. Je ne crois pas que l'on puisse contester la vérité de ces +propositions. + +Il est, sans doute, très difficile de conjecturer même par quels +degrés successifs ont passé beaucoup de conformations pour se +perfectionner, surtout dans les groupes d'êtres organisés qui, +ayant subi d'énormes extinctions, sont actuellement rompus et +présentent de grandes lacunes; mais nous remarquons dans la nature +des gradations si étranges, que nous devons être très circonspects +avant d'affirmer qu'un organe, où qu'un instinct, ou même que la +conformation entière, ne peuvent pas avoir atteint leur état +actuel en parcourant un grand nombre de phases intermédiaires. Il +est, il faut le reconnaître, des cas particulièrement difficiles +qui semblent contraires à la théorie de la sélection naturelle; un +des plus curieux est, sans contredit, l'existence, dans une même +communauté de fourmis, de deux ou trois castes définies +d'ouvrières ou de femelles stériles. J'ai cherché à faire +comprendre comment on peut arriver à expliquer ce genre de +difficultés. + +Quant à la stérilité presque générale que présentent les espèces +lors d'un premier croisement, stérilité qui contraste d'une +manière si frappante avec la fécondité presque universelle des +variétés croisées les unes avec les autres, je dois renvoyer le +lecteur à la récapitulation, donnée à la fin du neuvième chapitre, +des faits qui me paraissent prouver d'une façon concluante que +cette stérilité n'est pas plus une propriété spéciale, que ne +l'est l'inaptitude que présentent deux arbres distincts à se +greffer l'un sur l'autre, mais qu'elle dépend de différences +limitées au système reproducteur des espèces qu'on veut entre- +croiser. La grande différence entre les résultats que donnent les +croisements réciproques de deux mêmes espèces, c'est-à-dire +lorsqu'une des espèces est employée d'abord comme père et ensuite +comme mère nous prouve le bien fondé de cette conclusion. Nous +sommes conduits à la même conclusion par l'examen des plantes +dimorphes et trimorphes, dont les formes unies illégitimement ne +donnent que peu ou point de graines, et dont la postérité est plus +ou moins stérile; or, ces plantes appartiennent incontestablement +à la même espèce, et ne diffèrent les unes des autres que sous le +rapport de leurs organes reproducteurs et de leurs fonctions. + +Bien qu'un grand nombre de savants aient affirmé que la fécondité +des variétés croisées et de leurs descendants métis est +universelle, cette assertion ne peut plus être considérée comme +absolue après les faits que j'ai cités sur l'autorité de Gärtner +et de Kölreuter. + +La plupart des variétés sur lesquelles on a expérimenté avaient +été produites à l'état de domesticité; or, comme la domesticité, +et je n'entends pas par là une simple captivité, tend très +certainement à éliminer cette stérilité qui, à en juger par +analogie, aurait affecté l'entre-croisement des espèces parentes, +nous ne devons pas nous attendre à ce que la domestication +provoque également la stérilité de leurs descendants modifiés, +quand on les croise les uns avec les autres. Cette élimination de +stérilité paraît résulter de la même cause qui permet à nos +animaux domestiques de se reproduire librement dans bien des +milieux différents; ce qui semble résulter de ce qu'ils ont été +habitués graduellement à de fréquents changements des conditions +d'existence. + +Une double série de faits parallèles semble jeter beaucoup de +lumière sur la stérilité des espèces croisées pour la première +fois et sur celle de leur postérité hybride. D'un côté, il y a +d'excellentes raisons pour croire que de légers changements dans +les conditions d'existence donnent à tous les êtres organisés un +surcroît de vigueur et de fécondité. Nous savons aussi qu'un +croisement entre des individus distincts de la même variété, et +entre des individus appartenant à des variétés différentes, +augmente le nombre des descendants, et augmente certainement leur +taille ainsi que leur force. Cela résulte principalement du fait +que les formes que l'on croise ont été exposées à des conditions +d'existence quelque peu différentes; car j'ai pu m'assurer par une +série de longues expériences que, si l'on soumet pendant plusieurs +générations tous les individus d'une même variété aux mêmes +conditions, le bien résultant du croisement est souvent très +diminué ou disparaît tout à fait. C'est un des côtés de la +question. D'autre part, nous savons que les espèces depuis +longtemps exposées à des conditions presque uniformes périssent, +ou, si elles survivent, deviennent stériles, bien que conservant +une parfaite santé, si on les soumet à des conditions nouvelles et +très différentes, à l'état de captivité par exemple. Ce fait ne +s'observe pas ou s'observe seulement à un très faible degré chez +nos produits domestiques, qui ont été depuis longtemps soumis à +des conditions variables. Par conséquent, lorsque nous constatons +que les hybrides produits par le croisement de deux espèces +distinctes sont peu nombreux à cause de leur mortalité dès la +conception ou à un âge très précoce, ou bien à cause de l'état +plus ou moins stérile des survivants, il semble très probable que +ce résultat dépend du fait qu'étant composés de deux organismes +différents, ils sont soumis à de grands changements dans les +conditions d'existence. Quiconque pourra expliquer de façon +absolue pourquoi l'éléphant ou le renard, par exemple, ne se +reproduisent jamais en captivité, même dans leur pays natal, alors +que le porc et le chien domestique donnent de nombreux produits +dans les conditions d'existence les plus diverses, pourra en même +temps répondre de façon satisfaisante à la question suivante: +Pourquoi deux espèces distinctes croisées, ainsi que leurs +descendants hybrides, sont-elles généralement plus ou moins +stériles, tandis que deux variétés domestiques croisées, ainsi que +leurs descendants métis, sont parfaitement fécondes? + +En ce qui concerne la distribution géographique, les difficultés +que rencontre la théorie de la descendance avec modifications sont +assez sérieuses. Tous les individus d'une même espèce et toutes +les espèces d'un même genre, même chez les groupes supérieurs, +descendent de parents communs; en conséquence, quelque distants et +quelque isolés que soient actuellement les points du globe où on +les rencontre, il faut que, dans le cours des générations +successives, ces formes parties d'un seul point aient rayonné vers +tous les autres. Il nous est souvent impossible de conjecturer +même par quels moyens ces migrations ont pu se réaliser. +Cependant, comme nous avons lieu de croire que quelques espèces +ont conservé la même forme spécifique pendant des périodes très +longues, énormément longues même, si on les compte par années, +nous ne devons pas attacher trop d'importance à la grande +diffusion occasionnelle d'une espèce quelconque; car, pendant le +cours de ces longues périodes, elle a dû toujours trouver des +occasions favorables pour effectuer de vastes migrations par des +moyens divers. On peut souvent expliquer une extension discontinue +par l'extinction de l'espèce dans les régions intermédiaires. Il +faut, d'ailleurs, reconnaître que nous savons fort peu de chose +sur l'importance réelle des divers changements climatériques et +géographiques que le globe a éprouvés pendant les périodes +récentes, changements qui ont certainement pu faciliter les +migrations. J'ai cherché, comme exemple, à faire comprendre +l'action puissante qu'a dû exercer la période glaciaire sur la +distribution d'une même espèce et des espèces alliées dans le +monde entier. Nous ignorons encore absolument quels ont pu être +les moyens occasionnels de transport. Quant aux espèces distinctes +d'un même genre, habitant des régions éloignées et isolées, la +marche de leur modification ayant dû être nécessairement lente +tous les modes de migration auront pu être possibles pendant une +très longue période, ce qui atténue jusqu'à un certain point la +difficulté d'expliquer la dispersion immense des espèces d'un même +genre. + +La théorie de la sélection naturelle impliquant l'existence +antérieure d'une foule innombrable de formes intermédiaires, +reliant les unes aux autres, par des nuances aussi délicates que +le sont nos variétés actuelles, toutes les espèces de chaque +groupe, on peut se demander pourquoi nous ne voyons pas autour de +nous toutes ces formes intermédiaires, et pourquoi tous les êtres +organisés ne sont pas confondus en un inextricable chaos. À +l'égard des formes existantes, nous devons nous rappeler que nous +n'avons aucune raison, sauf dans des cas fort rares, de nous +attendre à rencontrer des formes intermédiaires les reliant +_directement_ les unes aux autres, mais seulement celles qui +rattachent chacune d'elles à quelque forme supplantée et éteinte. +Même sur une vaste surface, demeurée continue pendant une longue +période, et dont le climat et les autres conditions d'existence +changent insensiblement en passant d'un point habité par une +espèce à un autre habité par une espèce étroitement alliée, nous +n'avons pas lieu de nous attendre à rencontrer souvent des +variétés intermédiaires dans les zones intermédiaires. Nous avons +tout lieu de croire, en effet, que, dans un genre, quelques +espèces seulement subissent des modifications, les autres +s'éteignant sans laisser de postérité variable. Quant aux espèces +qui se modifient, il y en a peu qui le fassent en même temps dans +une même région, et toutes les modifications sont lentes à +s'effectuer. J'ai démontré aussi que les variétés intermédiaires, +qui ont probablement occupé d'abord les zones intermédiaires, ont +dû être supplantées par les formes alliées existant de part et +d'autre; car ces dernières, étant les plus nombreuses, tendent +pour cette raison même à se modifier et à se perfectionner plus +rapidement que les espèces intermédiaires moins abondantes; en +sorte que celles-ci ont dû, à la longue, être exterminées et +remplacées. + +Si l'hypothèse de l'extermination d'un nombre infini de chaînons +reliant les habitants actuels avec les habitants éteints du globe, +et, à chaque période successive, reliant les espèces qui y ont +vécu avec les formes plus anciennes, est fondée, pourquoi ne +trouvons-nous pas, dans toutes les formations géologiques, une +grande abondance de ces formes intermédiaires? Pourquoi nos +collections de restes fossiles ne fournissent-elles pas la preuve +évidente de la gradation et des mutations des formes vivantes? +Bien que les recherches géologiques aient incontestablement révélé +l'existence passée d'un grand nombre de chaînons qui ont déjà +rapproché les unes des autres bien des formes de la vie, elles ne +présentent cependant pas, entre les espèces actuelles et les +espèces passées, toutes les gradations infinies et insensibles que +réclame ma théorie, et c'est là, sans contredit, l'objection la +plus sérieuse qu'on puisse lui opposer. Pourquoi voit-on encore +des groupes entiers d'espèces alliées, qui semblent, apparence +souvent trompeuse, il est vrai, surgir subitement dans les étages +géologiques successifs? Bien que nous sachions maintenant que les +êtres organisés ont habité le globe dès une époque dont +l'antiquité est incalculable, longtemps avant le dépôt des couches +les plus anciennes du système cumbrien, pourquoi ne trouvons-nous +pas sous ce dernier système de puissantes masses de sédiment +renfermant les restes des ancêtres des fossiles cumbriens? Car ma +théorie implique que de semblables couches ont été déposées +quelque part, lors de ces époques si reculées et si complètement +ignorées de l'histoire du globe. + +Je ne puis répondre à ces questions et résoudre ces difficultés +qu'en supposant que les archives géologiques sont bien plus +incomplètes que les géologues ne l'admettent généralement. Le +nombre des spécimens que renferment tous nos musées n'est +absolument rien auprès des innombrables générations d'espèces qui +ont certainement existé. La forme souche de deux ou de plusieurs +espèces ne serait pas plus directement intermédiaire dans tous ses +caractères entre ses descendants modifiés, que le biset n'est +directement intermédiaire par son jabot et par sa queue entre ses +descendants, le pigeon grosse-gorge et le pigeon paon. Il nous +serait impossible de reconnaître une espèce comme la forme souche +d'une autre espèce modifiée, si attentivement que nous les +examinions, à moins que nous ne possédions la plupart des chaînons +intermédiaires, qu'en raison de l'imperfection des documents +géologiques nous ne devons pas nous attendre à trouver en grand +nombre. Si même on découvrait deux, trois ou même un plus grand +nombre de ces formes intermédiaires, on les regarderait simplement +comme des espèces nouvelles, si légères que pussent être leurs +différences, surtout si on les rencontrait dans différents étages +géologiques. On pourrait citer de nombreuses formes douteuses, qui +ne sont probablement que des variétés; mais qui nous assure qu'on +découvrira dans l'avenir un assez grand nombre de formes fossiles +intermédiaires, pour que les naturalistes soient à même de décider +si ces variétés douteuses méritent oui ou non la qualification de +variétés? On n'a exploré géologiquement qu'une bien faible partie +du globe. D'ailleurs, les êtres organisés appartenant à certaines +classes peuvent seuls se conserver à l'état de fossiles, au moins +en quantités un peu considérables. Beaucoup d'espèces une fois +formées ne subissent jamais de modifications subséquentes, elles +s'éteignent sans laisser de descendants; les périodes pendant +lesquelles d'autres espèces ont subi des modifications, bien +qu'énormes, estimées en années, ont probablement été courtes, +comparées à celles pendant lesquelles elles ont conservé une même +forme. Ce sont les espèces dominantes et les plus répandues qui +varient le plus et le plus souvent, et les variétés sont souvent +locales; or, ce sont là deux circonstances qui rendent fort peu +probable la découverte de chaînons intermédiaires dans une forme +quelconque. Les variétés locales ne se disséminent guère dans +d'autres régions éloignées avant de s'être considérablement +modifiées et perfectionnées; quand elles ont émigré et qu'on les +trouve dans une formation géologique, elles paraissent y avoir été +subitement créées, et on les considère simplement comme des +espèces nouvelles. La plupart des formations ont dû s'accumuler +d'une manière intermittente, et leur durée a probablement été plus +courte que la durée moyenne des formes spécifiques. Les formations +successives sont, dans le plus grand nombre des cas, séparées les +unes des autres par des lacunes correspondant à de longues +périodes; car des formations fossilifères assez épaisses pour +résister aux dégradations futures n'ont pu, en règle générale, +s'accumuler que là où d'abondants sédiments ont été déposés sur le +fond d'une aire marine en voie d'affaissement. Pendant les +périodes alternantes de soulèvement et de niveau stationnaire, le +témoignage géologique est généralement nul. Pendant ces dernières +périodes, il y a probablement plus de variabilité dans les formes +de la vie, et, pendant les périodes d'affaissement, plus +d'extinctions. + +Quant à l'absence de riches couches fossilifères au-dessous de la +formation cumbrienne, je ne puis que répéter l'hypothèse que j'ai +déjà développée dans le neuvième chapitre, à savoir que, bien que +nos continents et nos océans aient occupé depuis une énorme +période leurs positions relatives actuelles, nous n'avons aucune +raison d'affirmer qu'il en ait toujours été ainsi; en conséquence, +il se peut qu'il y ait au-dessous des grands océans des gisements +beaucoup plus anciens qu'aucun de ceux que nous connaissons +jusqu'à présent. Quant à l'objection soulevée par sir William +Thompson, une des plus graves de toutes, que, depuis la +consolidation de notre planète, le laps de temps écoulé a été +insuffisant pour permettre la somme des changements organiques que +l'on admet, je puis répondre que, d'abord, nous ne pouvons +nullement préciser, mesurée en année, la rapidité des +modifications de l'espèce, et, secondement, que beaucoup de +savants sont disposés à admettre que nous ne connaissons pas assez +la constitution de l'univers et de l'intérieur du globe pour +raisonner avec certitude sur son âge. + +Personne ne conteste l'imperfection des documents géologiques; +mais qu'ils soient incomplets au point que ma théorie l'exige, peu +de gens en conviendront volontiers. Si nous considérons des +périodes suffisamment longues, la géologie prouve clairement que +toutes les espèces ont changé, et qu'elles ont changé comme le +veut ma théorie, c'est-à-dire à la fois lentement et +graduellement. Ce fait ressort avec évidence de ce que les restes +fossiles que contiennent les formations consécutives sont +invariablement beaucoup plus étroitement reliés les uns aux autres +que ne le sont ceux des formations séparées par les plus grands +intervalles. + +Tel est le résumé des réponses que l'on peut faire et des +explications que l'on peut donner aux objections et aux diverses +difficultés qu'on peut soulever contre ma théorie, difficultés +dont j'ai moi-même trop longtemps senti tout le poids pour douter +de leur importance. Mais il faut noter avec soin que les +objections les plus sérieuses se rattachent à des questions sur +lesquelles notre ignorance est telle que nous n'en soupçonnons +même pas l'étendue. Nous ne connaissons pas toutes les gradations +possibles entre les organes les plus simples et les plus parfaits; +nous ne pouvons prétendre connaître tous les moyens divers de +distribution qui ont pu agir pendant les longues périodes du +passé, ni l'étendue de l'imperfection des documents géologiques. +Si sérieuses que soient ces diverses objections, elles ne sont, à +mon avis, cependant pas suffisantes pour renverser la théorie de +la descendance avec modifications subséquentes. + +Examinons maintenant l'autre côté de la question. Nous observons, +à l'état domestique, que les changements des conditions +d'existence causent, ou tout au moins excitent une variabilité +considérable, mais souvent de façon si obscure que nous sommes +disposés à regarder les variations comme spontanées. La +variabilité obéit à des lois complexes, telles que la corrélation, +l'usage et le défaut d'usage, et l'action définie des conditions +extérieures. Il est difficile de savoir dans quelle mesure nos +productions domestiques ont été modifiées; mais nous pouvons +certainement admettre qu'elles l'ont été beaucoup, et que les +modifications restent héréditaires pendant de longues périodes. +Aussi longtemps que les conditions extérieures restent les mêmes, +nous avons lieu de croire qu'une modification, héréditaire depuis +de nombreuses générations, peut continuer à l'être encore pendant +un nombre de générations à peu près illimité. D'autre part, nous +avons la preuve que, lorsque la variabilité a une fois commencé à +se manifester, elle continue d'agir pendant longtemps à l'état +domestique, car nous voyons encore occasionnellement des variétés +nouvelles apparaître chez nos productions domestiques les plus +anciennes. + +L'homme n'a aucune influence immédiate sur la production de la +variabilité; il expose seulement, souvent sans dessein, les êtres +organisés à de nouvelles conditions d'existence; la nature agit +alors sur l'organisation et la fait varier. Mais l'homme peut +choisir les variations que la nature lui fournit, et les accumuler +comme il l'entend; il adapte ainsi les animaux et les plantes à +son usage ou à ses plaisirs. Il peut opérer cette sélection +méthodiquement, ou seulement d'une manière inconsciente, en +conservant les individus qui lui sont le plus utiles ou qui lui +plaisent le plus, sans aucune intention préconçue de modifier la +race. Il est certain qu'il peut largement influencer les +caractères d'une race en triant, dans chaque génération +successive, des différences individuelles assez légères pour +échapper à des yeux inexpérimentés. Ce procédé inconscient de +sélection a été l'agent principal de la formation des races +domestiques les plus distinctes et les plus utiles. Les doutes +inextricables où nous sommes sur la question de savoir si +certaines races produites par l'homme sont des variétés ou des +espèces primitivement distinctes, prouvent qu'elles possèdent dans +une large mesure les caractères des espèces naturelles. + +Il n'est aucune raison évidente pour que les principes dont +l'action a été si efficace à l'état domestique, n'aient pas agi à +l'état de nature. La persistance des races et des individus +favorisés pendant la lutte incessante pour l'existence constitue +une forme puissante et perpétuelle de sélection. La lutte pour +l'existence est une conséquence inévitable de la multiplication en +raison géométrique de tous les êtres organisés. La rapidité de +cette progression est prouvée par le calcul et par la +multiplication rapide de beaucoup de plantes et d'animaux pendant +une série de saisons particulièrement favorables, et de leur +introduction dans un nouveau pays. Il naît plus d'individus qu'il +n'en peut survivre. Un atome dans la balance peut décider des +individus qui doivent vivre et de ceux qui doivent mourir, ou +déterminer quelles espèces ou quelles variétés augmentent ou +diminuent en nombre, ou s'éteignent totalement. Comme les +individus d'une même espèce entrent sous tous les rapports en plus +étroite concurrence les uns avec les autres, c'est entre eux que +la lutte pour l'existence est la plus vive; elle est presque aussi +sérieuse entre les variétés de la même espèce, et ensuite entre +les espèces du même genre. La lutte doit, d'autre part, être +souvent aussi rigoureuse entre des êtres très éloignés dans +l'échelle naturelle. La moindre supériorité que certains +individus, à un âge ou pendant une saison quelconque, peuvent +avoir sur ceux avec lesquels ils se trouvent en concurrence, ou +toute adaptation plus parfaite aux conditions ambiantes, font, +dans le cours des temps, pencher la balance en leur faveur. + +Chez les animaux à sexes séparés, on observe, dans la plupart des +cas, une lutte entre les mâles pour la possession des femelles, à +la suite de laquelle les plus vigoureux, et ceux qui ont eu le +plus de succès sous le rapport des conditions d'existence, sont +aussi ceux qui, en général, laissent le plus de descendants. Le +succès doit cependant dépendre souvent de ce que les mâles +possèdent des moyens spéciaux d'attaque ou de défense, ou de plus +grands charmes; car tout avantage, même léger, suffit à leur +assurer la victoire. + +L'étude de la géologie démontre clairement que tous les pays ont +subi de grands changements physiques; nous pouvons donc supposer +que les êtres organisés ont dû, à l'état de nature, varier de la +même manière qu'ils l'ont fait à l'état domestique. Or, s'il y a +eu la moindre variabilité dans la nature, il serait incroyable que +la sélection naturelle n'eût pas joué son rôle. On a souvent +soutenu, mais il est impossible de prouver cette assertion, que, à +l'état de nature, la somme des variations est rigoureusement +limitée. Bien qu'agissant seulement sur les caractères extérieurs, +et souvent capricieusement, l'homme peut cependant obtenir en peu +de temps de grands résultats chez ses productions domestiques, en +accumulant de simples différences individuelles; or, chacun admet +que les espèces présentent des différences de cette nature. Tous +les naturalistes reconnaissent qu'outre ces différences, il existe +des variétés qu'on considère comme assez distinctes pour être +l'objet d'une mention spéciale dans les ouvrages systématiques. On +n'a jamais pu établir de distinction bien nette entre les +différences individuelles et les variétés peu manquées, ou entre +les variétés prononcées, les sous-espèces et les espèces. Sur des +continents isolés, ainsi que sur diverses parties d'un même +continent séparées par des barrières quelconques, sur les îles +écartées, que de formes ne trouve-t-on pas qui sont classées par +de savants naturalistes, tantôt comme des variétés, tantôt comme +des races géographiques ou des sous-espèces, et enfin, par +d'autres, comme des espèces étroitement alliées, mais distinctes! + +Or donc, si les plantes et les animaux varient, si lentement et si +peu que ce soit, pourquoi mettrions-nous en doute que les +variations ou les différences individuelles qui sont en quelque +façon profitables, ne puissent être conservées et accumulées par +la sélection naturelle, ou la persistance du plus apte? Si l'homme +peut, avec de la patience, trier les variations qui lui sont +utiles, pourquoi, dans les conditions complexes et changeantes de +l'existence, ne surgirait-il pas des variations avantageuses pour +les productions vivantes de la nature, susceptibles d'être +conservées par sélection? Quelle limite pourrait-on fixer à cette +cause agissant continuellement pendant des siècles, et scrutant +rigoureusement et sans relâche la constitution, la conformation et +les habitudes de chaque être vivant, pour favoriser ce qui est bon +et rejeter ce qui est mauvais? Je crois que la puissance de la +sélection est illimitée quand il s'agit d'adapter lentement et +admirablement chaque forme aux relations les plus complexes de +l'existence. Sans aller plus loin, la théorie de la sélection +naturelle me paraît probable au suprême degré. J'ai déjà +récapitulé de mon mieux les difficultés et les objections qui lui +ont été opposées; passons maintenant aux faits spéciaux et aux +arguments qui militent en sa faveur. + +Dans l'hypothèse que les espèces ne sont que des variétés bien +accusées et permanentes, et que chacune d'elles a d'abord existé +sous forme de variété, il est facile de comprendre pourquoi on ne +peut tirer aucune ligne de démarcation entre l'espèce qu'on +attribue ordinairement à des actes spéciaux de création, et la +variété qu'on reconnaît avoir été produite en vertu de lois +secondaires. Il est facile de comprendre encore pourquoi, dans une +région où un grand nombre d'espèces d'un genre existent et sont +actuellement prospères, ces mêmes espèces présentent de nombreuses +variétés; en effet c'est là où la formation des espèces a été +abondante, que nous devons, en règle générale, nous attendre à la +voir encore en activité; or, tel doit être le cas si les variétés +sont des espèces naissantes. De plus, les espèces des grands +genres, qui fournissent le plus grand nombre de ces espèces +naissantes ou de ces variétés, conservent dans une certaine mesure +le caractère de variétés, car elles diffèrent moins les unes des +autres que ne le font les espèces des genres plus petits. Les +espèces étroitement alliées des grands genres paraissent aussi +avoir une distribution restreinte, et, par leurs affinités, elles +se réunissent en petits groupes autour d'autres espèces; sous ces +deux rapports elles ressemblent aux variétés. Ces rapports, fort +étranges dans l'hypothèse de la création indépendante de chaque +espèce, deviennent compréhensibles si l'on admet que toutes les +espèces ont d'abord existé à l'état de variétés. + +Comme chaque espèce tend, par suite de la progression géométrique +de sa reproduction, à augmenter en nombre d'une manière démesurée +et que les descendants modifiés de chaque espèce tendent à se +multiplier d'autant plus qu'ils présentent des conformations et +des habitudes plus diverses, de façon à pouvoir se saisir d'un +plus grand nombre de places différentes dans l'économie de la +nature, la sélection naturelle doit tendre constamment à conserver +les descendants les plus divergents d'une espèce quelconque. Il en +résulte que, dans le cours longtemps continué des modifications, +les légères différences qui caractérisent les variétés de la même +espèce tendent à s'accroître jusqu'à devenir les différences plus +importantes qui caractérisent les espèces d'un même genre. Les +variétés nouvelles et perfectionnées doivent remplacer et +exterminer inévitablement les variétés plus anciennes, +intermédiaires et moins parfaites, et les espèces tendent à +devenir ainsi plus distinctes et mieux définies. Les espèces +dominantes, qui font partie des groupes principaux de chaque +classe, tendent à donner naissance à des formes nouvelles et +dominantes, et chaque groupe principal tend toujours ainsi à +s'accroître davantage et, en même temps, à présenter des +caractères toujours plus divergents. Mais, comme tous les groupes +ne peuvent ainsi réussir à augmenter en nombre, car la terre ne +pourrait les contenir, les plus dominants l'emportent sur ceux qui +le sont moins. Cette tendance qu'ont les groupes déjà +considérables à augmenter toujours et à diverger par leurs +caractères, jointe à la conséquence presque inévitable +d'extinctions fréquentes, explique l'arrangement de toutes les +formes vivantes en groupes subordonnés à d'autres groupes, et tous +compris dans un petit nombre de grandes classes, arrangement qui a +prévalu dans tous les temps. Ce grand fait du groupement de tous +les êtres organisés, d'après ce qu'on a appelé le _système +naturel_, est absolument inexplicable dans l'hypothèse des +créations. + +Comme la sélection naturelle n'agit qu'en accumulant des +variations légères, successives et favorables, elle ne peut pas +produire des modifications considérables ou subites; elle ne peut +agir qu'à pas lents et courts. Cette théorie rend facile à +comprendre l'axiome: _Natura non facit saltum_, dont chaque +nouvelle conquête de la science démontre chaque jour de plus en +plus la vérité. Nous voyons encore comment, dans toute la nature, +le même but général est atteint par une variété presque infinie de +moyens; car toute particularité, une fois acquise, est pour +longtemps héréditaire, et des conformations déjà diversifiées de +bien des manières différentes ont à s'adapter à un même but +général. Nous voyons en un mot, pourquoi la nature est prodigue de +variétés, tout en étant avare d'innovations. Or, pourquoi cette +loi existerait-elle si chaque espèce avait été indépendamment +créée? C'est ce que personne ne saurait expliquer. + +Un grand nombre d'autres faits me paraissent explicables d'après +cette théorie. N'est-il pas étrange qu'un oiseau ayant la forme du +pic se nourrisse d'insectes terrestres; qu'une oie, habitant les +terres élevées et ne nageant jamais, ou du moins bien rarement, +ait des pieds palmés; qu'un oiseau semblable au merle plonge et se +nourrisse d'insectes subaquatiques; qu'un pétrel ait des habitudes +et une conformation convenables pour la vie d'un pingouin, et +ainsi de suite dans une foule d'autres cas? Mais dans l'hypothèse +que chaque espèce s'efforce constamment de s'accroître en nombre, +pendant que la sélection naturelle est toujours prête à agir pour +adapter ses descendants, lentement variables, à toute place qui, +dans la nature, est inoccupée ou imparfaitement remplie, ces faits +cessent d'être étranges et étaient même à prévoir. + +Nous pouvons comprendre, jusqu'à un certain point, qu'il y ait +tant de beauté dans toute la nature; car on peut, dans une grande +mesure, attribuer cette beauté à l'intervention de la sélection. +Cette beauté ne concorde pas toujours avec nos idées sur le beau; +il suffit, pour s'en convaincre, de considérer certains serpents +venimeux, certains poissons et certaines chauves-souris hideuses, +ignobles caricatures de la face humaine. La sélection sexuelle a +donné de brillantes couleurs, des formes élégantes et d'autres +ornements aux mâles et parfois aussi aux femelles de beaucoup +d'oiseaux, de papillons et de divers animaux. Elle a souvent rendu +chez les oiseaux la voix du mâle harmonieuse pour la femelle, et +agréable même pour nous. Les fleurs et les fruits, rendus +apparents, et tranchant par leurs vives couleurs sur le fond vert +du feuillage, attirent, les unes les insectes, qui, en les +visitant, contribuent à leur fécondation, et les autres les +oiseaux, qui, en dévorant les fruits, concourent à en disséminer +les graines. Comment se fait-il que certaines couleurs, certains +tons et certaines formes plaisent à l'homme ainsi qu'aux animaux +inférieurs, c'est-à-dire comment se fait-il que les êtres vivants +aient acquis le sens de la beauté dans sa forme la plus simple? +C'est ce que nous ne saurions pas plus dire que nous ne saurions +expliquer ce qui a primitivement pu donner du charme à certaines +odeurs et à certaines saveurs. + +Comme la sélection naturelle agit au moyen de la concurrence, elle +n'adapte et ne perfectionne les animaux de chaque pays que +relativement aux autres habitants; nous ne devons donc nullement +nous étonner que les espèces d'une région quelconque, qu'on +suppose, d'après la théorie ordinaire, avoir été spécialement +créées et adaptées pour cette localité, soient vaincues et +remplacées par des produits venant d'autres pays. Nous ne devons +pas non plus nous étonner de ce que toutes les combinaisons de la +nature ne soient pas à notre point de vue absolument parfaites, +l'oeil humain, par exemple, et même que quelques-unes soient +contraires à nos idées d'appropriation. Nous ne devons pas nous +étonner de ce que l'aiguillon de l'abeille cause souvent la mort +de l'individu qui l'emploie; de ce que les mâles, chez cet +insecte, soient produits en aussi grand nombre pour accomplir un +seul acte, et soient ensuite massacrés par leurs soeurs stériles; +de l'énorme gaspillage du pollen de nos pins; de la haine +instinctive qu'éprouve la reine abeille pour ses filles fécondes; +de ce que l'ichneumon s'établisse dans le corps vivant d'une +chenille et se nourrisse à ses dépens, et de tant d'autres cas +analogues. Ce qu'il y a réellement de plus étonnant dans la +théorie de la sélection naturelle, c'est qu'on n'ait pas observé +encore plus de cas du défaut de la perfection absolue. + +Les lois complexes et peu connues qui régissent la production des +variétés sont, autant que nous en pouvons juger, les mêmes que +celles qui ont régi la production des espèces distinctes. Dans les +deux cas, les conditions physiques paraissent avoir déterminé, +dans une mesure dont nous ne pouvons préciser l'importance, des +effets définis et directs. Ainsi, lorsque des variétés arrivent +dans une nouvelle station, elles revêtent occasionnellement +quelques-uns des caractères propres aux espèces qui l'occupent. +L'usage et le défaut d'usage paraissent, tant chez les variétés +que chez les espèces, avoir produit des effets importants. Il est +impossible de ne pas être conduit à cette conclusion quand on +considère, par exemple, le canard à ailes courtes (microptère), +dont les ailes, incapables de servir au vol, sont à peu près dans +le même état que celles du canard domestique; ou lorsqu'on voit le +tucutuco fouisseur (cténomys), qui est occasionnellement aveugle, +et certaines taupes qui le sont ordinairement et dont les yeux +sont recouverts d'une pellicule; enfin, lorsque l'on songe aux +animaux aveugles qui habitent les cavernes obscures de l'Amérique +et de l'Europe. La variation corrélative, c'est-à-dire la loi en +vertu de laquelle la modification d'une partie du corps entraîne +celle de diverses autres parties, semble aussi avoir joué un rôle +important chez les variétés et chez les espèces; chez les unes et +chez les autres aussi des caractères depuis longtemps perdus sont +sujets à reparaître. Comment expliquer par la théorie des +créations l'apparition occasionnelle de raies sur les épaules et +sur les jambes des diverses espèces du genre cheval et de leurs +hybrides? Combien, au contraire, ce fait s'explique simplement, si +l'on admet que toutes ces espèces descendent d'un ancêtre zébré, +de même que les différentes races du pigeon domestique descendent +du biset, au plumage bleu et barré! + +Si l'on se place dans l'hypothèse ordinaire de la création +indépendante de chaque espèce, pourquoi les caractères +spécifiques, c'est-à-dire ceux par lesquels les espèces du même +genre diffèrent les unes des autres, seraient-ils plus variables +que les caractères génériques qui sont communs à toutes les +espèces? Pourquoi, par exemple, la couleur d'une fleur serait-elle +plus sujette à varier chez une espèce d'un genre, dont les autres +espèces, qu'on suppose, avoir été créées de façon indépendante, +ont elles-mêmes des fleurs de différentes couleurs, que si toutes +les espèces du genre ont des fleurs de même couleur? Ce fait +s'explique facilement si l'on admet que les espèces ne sont que +des variétés bien accusées, dont les caractères sont devenus +permanents à un haut degré. En effet, ayant déjà varié par +certains caractères depuis l'époque où elles ont divergé de la +souche commune, ce qui a produit leur distinction spécifique, ces +mêmes caractères seront encore plus sujets à varier que les +caractères génériques, qui, depuis une immense période, ont +continué à se transmettre sans modifications. Il est impossible +d'expliquer, d'après la théorie de la création, pourquoi un point +de l'organisation, développé d'une manière inusitée chez une +espèce quelconque d'un genre et par conséquent de grande +importance pour cette espèce, comme nous pouvons naturellement le +penser, est éminemment susceptible de variations. D'après ma +théorie, au contraire, ce point est le siège, depuis l'époque où +les diverses espèces se sont séparées de leur souche commune, +d'une quantité inaccoutumée de variations et de modifications, et +il doit, en conséquence, continuer à être généralement variable. +Mais une partie peut se développer d'une manière exceptionnelle, +comme l'aile de la chauve-souris, sans être plus variable que +toute autre conformation, si elle est commune à un grand nombre de +formes subordonnées, c'est-à-dire si elle s'est transmise +héréditairement pendant une longue période; car, en pareil cas, +elle est devenue constante par suite de l'action prolongée de la +sélection naturelle. + +Quant aux instincts, quelque merveilleux que soient plusieurs +d'entre eux, la théorie de la sélection naturelle des +modifications successives, légères, mais avantageuses, les +explique aussi facilement qu'elle explique la conformation +corporelle. Nous pouvons ainsi comprendre pourquoi la nature +procède par degrés pour pourvoir de leurs différents instincts les +animaux divers d'une même classe. J'ai essayé de démontrer quelle +lumière le principe du perfectionnement graduel jette sur les +phénomènes si intéressants que nous présentent les facultés +architecturales de l'abeille. Bien que; sans doute, l'habitude +joue un rôle dans la modification des instincts, elle n'est +pourtant pas indispensable, comme le prouvent les insectes +neutres, qui ne laissent pas de descendants pour hériter des +effets d'habitudes longuement continuées. Dans l'hypothèse que +toutes les espèces d'un même genre descendent d'un même parent +dont elles ont hérité un grand nombre de points communs, nous +comprenons que les espèces alliées, placées dans des conditions +d'existence très différentes, aient cependant à peu près les mêmes +instincts; nous comprenons, par exemple, pourquoi les merles de +l'Amérique méridionale tempérée et tropicale tapissent leur nid +avec de la boue comme le font nos espèces anglaises. Nous ne +devons pas non plus nous étonner, d'après la théorie de la lente +acquisition des instincts par la sélection naturelle, que +quelques-uns soient imparfaits et sujets à erreur, et que d'autres +soient une cause de souffrance pour d'autres animaux. + +Si les espèces ne sont pas des variétés bien tranchées et +permanentes, nous pouvons immédiatement comprendre pourquoi leur +postérité hybride obéit aux mêmes lois complexes que les +descendants de croisements entre variétés reconnues, relativement +à la ressemblance avec leurs parents, à leur absorption mutuelle à +la suite de croisements successifs, et sur d'autres points. Cette +ressemblance serait bizarre si les espèces étaient le produit +d'une création indépendante et que les variétés fussent produites +par l'action de causes secondaires. + +Si l'on admet que les documents géologiques sont très imparfaits, +tous les faits qui en découlent viennent à l'appui de la théorie +de la descendance avec modifications. Les espèces nouvelles ont +paru sur la scène lentement et à intervalles successifs; la somme +des changements opérés dans des périodes égales est très +différente dans les différents groupes. L'extinction des espèces +et de groupes d'espèces tout entiers, qui a joué un rôle si +considérable dans l'histoire du monde organique, est la +conséquence inévitable de la sélection naturelle; car les formes +anciennes doivent être supplantées par des formes nouvelles et +perfectionnées. Lorsque la chaîne régulière des générations est +rompue, ni les espèces ni les groupes d'espèces perdues ne +reparaissent jamais. La diffusion graduelle des formes dominantes +et les lentes modifications de leurs descendants font qu'après de +longs intervalles de temps les formes vivantes paraissent avoir +simultanément changé dans le monde entier. Le fait que les restes +fossiles de chaque formation présentent, dans une certaine mesure, +des caractères intermédiaires, comparativement aux fossiles +enfouis dans les formations inférieures et supérieures, s'explique +tout simplement par la situation intermédiaire qu'ils occupent +dans la chaîne généalogique. Ce grand fait, que tous les êtres +éteints peuvent être groupés dans les mêmes classes que les êtres +vivants, est la conséquence naturelle de ce que les uns et les +autres descendent de parents communs. Comme les espèces ont +généralement divergé en caractères dans le long cours de leur +descendance et de leurs modifications, nous pouvons comprendre +pourquoi les formes les plus anciennes, c'est-à-dire les ancêtres +de chaque groupe, occupent si souvent une position intermédiaire, +dans une certaine mesure, entre les groupes actuels. On considère +les formes nouvelles comme étant, dans leur ensemble, généralement +plus élevées dans l'échelle de l'organisation que les formes +anciennes; elles doivent l'être d'ailleurs, car ce sont les formes +les plus récentes et les plus perfectionnées qui, dans la lutte +pour l'existence, ont dû l'emporter sur les formes plus anciennes +et moins parfaites; leurs organes ont dû aussi se spécialiser +davantage pour remplir leurs diverses fonctions. Ce fait est tout +à fait compatible avec celui de la persistance d'êtres nombreux, +conservant encore une conformation élémentaire et peu parfaite, +adaptée à des conditions d'existence également simples; il est +aussi compatible avec le fait que l'organisation de quelques +formes a rétrogradé parce que ces formes se sont successivement +adaptées, à chaque phase de leur descendance, à des conditions +modifiées d'ordre inférieur. + +Enfin, la loi remarquable de la longue persistance de formes +alliées sur un même continent -- des marsupiaux en Australie, des +édentés dans l'Amérique méridionale, et autres cas analogues -- se +comprend facilement, parce que, dans une même région, les formes +existantes doivent être étroitement alliées aux formes éteintes +par un lien généalogique. + +En ce qui concerne la distribution géographique, si l'on admet +que, dans le cours immense des temps écoulés, il y a eu de grandes +migrations dans les diverses parties du globe, dues à de nombreux +changements climatériques et géographiques, ainsi qu'à des moyens +nombreux, occasionnels et pour la plupart inconnus de dispersion, +la plupart des faits importants de la distribution géographique +deviennent intelligibles d'après la théorie de la descendance avec +modifications. Nous pouvons comprendre le parallélisme si frappant +qui existe entre la distribution des êtres organisés dans +l'espace, et leur succession géologique dans le temps.; car, dans +les deux cas, les êtres se rattachent les uns aux autres par le +lien de la génération ordinaire, et les moyens de modification ont +été les mêmes. Nous comprenons toute la signification de ce fait +remarquable, qui a frappé tous les voyageurs, c'est-à-dire que, +sur un même continent, dans les conditions les plus diverses, +malgré la chaleur ou le froid, sur les montagnes ou dans les +plaines, dans les déserts ou dans les marais, la plus grande +partie des habitants de chaque grande classe ont entre eux des +rapports évidents de parenté; ils descendent, en effet, des mêmes +premiers colons, leurs communs ancêtres. En vertu de ce même +principe de migration antérieure, combiné dans la plupart des cas +avec celui de la modification, et grâce à l'influence de la +période glaciaire, on peut expliquer pourquoi l'on rencontre, sur +les montagnes les plus éloignées les unes des autres et dans les +zones tempérées de l'hémisphère boréal et de l'hémisphère austral, +quelques plantes identiques et beaucoup d'autres étroitement +alliées; nous comprenons de même l'alliance étroite de quelques +habitants des mers tempérées des deux hémisphères; qui sont +cependant séparées par l'océan tropical tout entier. Bien que deux +régions présentent des conditions physiques aussi semblables +qu'une même espèce puisse les désirer, nous ne devons pas nous +étonner de ce que leurs habitants soient totalement différents, +s'ils ont été séparés complètement les uns des autres depuis une +très longue période; le rapport d'organisme à organisme est, en +effet, le plus important de tous les rapports, et comme les deux +régions ont dû recevoir des colons venant du dehors, ou provenant +de l'une ou de l'autre, à différentes époques et en proportions +différentes, la marche des modifications dans les deux régions a +dû inévitablement être différente. + +Dans l'hypothèse de migrations suivies de modifications +subséquentes, il devient facile de comprendre pourquoi les îles +océaniques ne sont peuplées que par un nombre restreint d'espèces, +et pourquoi la plupart de ces espèces sont spéciales ou +endémiques; pourquoi on ne trouve pas dans ces îles des espèces +appartenant aux groupes d'animaux qui ne peuvent pas traverser de +larges bras de mer, tels que les grenouilles et les mammifères +terrestres; pourquoi, d'autre part, on rencontre dans des îles +très éloignées de tout continent des espèces particulières et +nouvelles de chauves-souris, animaux qui peuvent traverser +l'océan. Des faits tels que ceux de l'existence de chauves-souris +toutes spéciales dans les îles océaniques, à l'exclusion de tous +autres animaux terrestres, sont absolument inexplicables d'après +la théorie des créations indépendantes. + +L'existence d'espèces alliées ou représentatives dans deux régions +quelconques implique, d'après la théorie de la descendance avec +modifications, que les mêmes formes parentes ont autrefois habité +les deux régions; nous trouvons presque invariablement en effet +que, lorsque deux régions séparées sont habitées par beaucoup +d'espèces étroitement alliées, quelques espèces identiques sont +encore communes aux deux. Partout où l'on rencontre beaucoup +d'espèces étroitement alliées, mais distinctes, on trouve aussi +des formes douteuses et des variétés appartenant aux mêmes +groupes. En règle générale, les habitants de chaque région ont des +liens étroits de parenté avec ceux occupant la région qui paraît +avoir été la source la plus rapprochée d'où les colons ont pu +partir. Nous en trouvons la preuve dans les rapports frappants +qu'on remarque entre presque tous les animaux et presque toutes +les plantes de l'archipel des Galapagos, de Juan-Fernandez et des +autres îles américaines et les formes peuplant le continent +américain voisin. Les mêmes relations existent entre les habitants +de l'archipel du Cap-Vert et des îles voisines et ceux du +continent africain; or, il faut reconnaître que, d'après la +théorie de la création, ces rapports demeurent inexplicables. + +Nous avons vu que la théorie de la sélection naturelle avec +modification, entraînant les extinctions et la divergence des +caractères, explique pourquoi tous les êtres organisés passés et +présents peuvent se ranger, dans un petit nombre de grandes +classes, en groupes subordonnés à d'autres groupes, dans lesquels +les groupes éteints s'intercalent souvent entre les groupes +récents. Ces mêmes principes nous montrent aussi pourquoi les +affinités mutuelles des formes sont, dans chaque classe, si +complexes et si indirectes; pourquoi certains caractères sont plus +utiles que d'autres pour la classification; pourquoi les +caractères d'adaptation n'ont presque aucune importance dans ce +but, bien qu'indispensable à l'individu; pourquoi les caractères +dérivés de parties rudimentaires, sans utilité pour l'organisme, +peuvent souvent avoir une très grande valeur au point de vue de la +classification; pourquoi, enfin, les caractères embryologiques +sont ceux qui, sous ce rapport, ont fréquemment, le plus de +valeur. Les véritables affinités des êtres organisés, au contraire +de leurs ressemblances d'adaptation, sont le résultat héréditaire +de la communauté de descendance. Le système naturel est un +arrangement généalogique, où les degrés de différence sont +désignés par les termes _variétés, espèces, genres, familles_, +etc., dont il nous faut découvrir les lignées à l'aide des +caractères permanents, quels qu'ils puissent être, et si +insignifiante que soit leur importance vitale. + +La disposition semblable des os dans la main humaine, dans l'aile +de la chauve-souris, dans la nageoire du marsouin et dans la jambe +du cheval; le même nombre de vertèbres dans le cou de la girafe et +dans celui de l'éléphant; tous ces faits et un nombre infini +d'autres semblables s'expliquent facilement par la théorie de la +descendance avec modifications successives, lentes et légères. La +similitude de type entre l'aile et la jambe de la chauve-souris, +quoique destinées à des usages si différents; entre les mâchoires +et les pattes du crabe; entre les pétales, les étamines et les +pistils d'une fleur, s'explique également dans une grande mesure +par la théorie de la modification graduelle de parties ou +d'organes qui, chez l'ancêtre reculé de chacune de ces classes, +étaient primitivement semblables. Nous voyons clairement, d'après +le principe que les variations successives ne surviennent pas +toujours à un âge précoce et ne sont héréditaires qu'à l'âge +correspondant, pourquoi les embryons de mammifères, d'oiseaux, de +reptiles et de poissons, sont si semblables entre eux et si +différents des formes adultes. Nous pouvons cesser de nous +émerveiller de ce que les embryons d'un mammifère à respiration +aérienne, ou d'un oiseau, aient des fentes branchiales et des +artères en lacet, comme chez le poisson, qui doit, à l'aide de +branchies bien développées, respirer l'air dissous dans l'eau. + +Le défaut d'usage, aidé quelquefois par la sélection naturelle, a +dû souvent contribuer à réduire des organes devenus inutiles à la +suite de changements dans les conditions d'existence ou dans les +habitudes; d'après cela, il est aisé de comprendre la +signification des organes rudimentaires. Mais le défaut d'usage et +la sélection n'agissent ordinairement sur l'individu que lorsqu'il +est adulte et appelé à prendre une part directe et complète à la +lutte pour l'existence, et n'ont, au contraire, que peu d'action +sur un organe dans les premiers temps de la vie; en conséquence, +un organe inutile ne paraîtra que peu réduit et à peine +rudimentaire pendant le premier âge. Le veau a, par exemple, +hérité d'un ancêtre primitif ayant des dents bien développées, des +dents qui ne percent jamais la gencive de la mâchoire supérieure. +Or, nous pouvons admettre que les dents ont disparu chez l'animal +adulte par suite du défaut d'usage, la sélection naturelle ayant +admirablement adapté la langue, le palais et les lèvres à brouter +sans leur aide, tandis que, chez le jeune veau, les dents n'ont +pas été affectées, et, en vertu du principe de l'hérédité à l'âge +correspondant, se sont transmises depuis une époque éloignée +jusqu'à nos jours. Au point de vue de la création indépendante de +chaque être organisé et de chaque organe spécial, comment +expliquer l'existence de tous ces organes portant l'empreinte la +plus évidente de la plus complète inutilité, tels, par exemple, +les dents chez le veau à l'état embryonnaire, ou les ailes +plissées que recouvrent, chez un grand nombre de coléoptères, des +élytres soudées? On peut dire que la nature s'est efforcée de nous +révéler, par les organes rudimentaires, ainsi que par les +conformations embryologiques et homologues, son plan de +modifications, que nous nous refusons obstinément à comprendre. + +Je viens de récapituler les faits et les considérations qui m'ont +profondément convaincu que, pendant une longue suite de +générations, les espèces se sont modifiées. + +Ces modifications ont été effectuées principalement par la +sélection naturelle de nombreuses variations légères et +avantageuses; puis les effets héréditaires de l'usage et du défaut +d'usage des parties ont apporté un puissant concours à cette +sélection; enfin, l'action directe des conditions de milieux et +les variations qui dans notre ignorance, nous semblent surgir +spontanément, ont aussi joué un rôle, moins important, il est +vrai, par leur influence sur les conformations d'adaptation dans +le passé et dans le présent. Il paraît que je n'ai pas, dans les +précédentes éditions de cet ouvrage, attribué un rôle assez +important à la fréquence et à la valeur de ces dernières formes de +variation, en ne leur attribuant pas des modifications permanentes +de conformation, indépendamment de l'action de la sélection +naturelle. Mais, puisque mes conclusions ont été récemment +fortement dénaturées et puisque l'on a affirmé que j'attribue les +modifications des espèces exclusivement à la sélection naturelle, +on me permettra, sans doute, de faire remarquer que, dans la +première édition de cet ouvrage, ainsi que dans les éditions +subséquentes, j'ai reproduit dans une position très évidente, +c'est-à-dire à la fin de l'introduction, la phrase suivante: «Je +suis convaincu que la sélection naturelle a été l'agent principal +des modifications, mais qu'elle n'a pas été exclusivement le +seul.» Cela a été en vain, tant est grande la puissance d'une +constante et fausse démonstration; toutefois, l'histoire de la +science prouve heureusement qu'elle ne dure pas longtemps. + +Il n'est guère possible de supposer qu'une théorie fausse pourrait +expliquer de façon aussi satisfaisante que le fait la théorie de +la sélection naturelle les diverses grandes séries de faits dont +nous nous sommes occupés. On a récemment objecté que c'est là une +fausse méthode de raisonnement; mais c'est celle que l'on emploie +généralement pour apprécier les événements ordinaires de la vie, +et les plus grands savants n'ont pas dédaigné non plus de s'en +servir. C'est ainsi qu'on en est arrivé à la théorie ondulatoire +de la lumière; et la croyance à la rotation de la terre sur son +axe n'a que tout récemment trouvé l'appui de preuves directes. Ce +n'est pas une objection valable que de dire que, jusqu'à présent, +la science ne jette aucune lumière sur le problème bien plus élevé +de l'essence ou de l'origine de la vie. Qui peut expliquer ce +qu'est l'essence de l'attraction ou de la pesanteur? Nul ne se +refuse cependant aujourd'hui à admettre toutes les conséquences +qui découlent d'un élément inconnu, l'attraction, bien que +Leibnitz ait autrefois reproché à Newton d'avoir introduit dans la +science «des propriétés occultes et des miracles». + +Je ne vois aucune raison pour que les opinions développées dans ce +volume blessent les sentiments religieux de qui que ce soit. Il +suffit, d'ailleurs, jour montrer combien ces sortes d'impressions +sont passagères, de se rappeler que la plus grande découverte que +l'homme ait jamais faite; la loi de l'attraction universelle, a +été aussi attaquée par Leibnitz «comme subversive de la religion +naturelle, et, dans ses conséquences, de la religion révélée». Un +ecclésiastique célèbre m'écrivant un jour; «qu'il avait fini par +comprendre que croire à la création de quelques formes capables de +se développer par elles-mêmes en d'autres formes nécessaires, +c'est avoir une conception tout aussi élevée de Dieu, que de +croire qu'il ait eu besoin de nouveaux actes de création pour +combler les lacunes causées par l'action des lois qu'il a +établies.» + +On peut se demander pourquoi, jusque tout récemment, les +naturalistes et les géologues les plus éminents ont toujours +repoussé l'idée de la mutabilité des espèces. On ne peut pas +affirmer que les êtres organisés à l'état de nature ne sont soumis +à aucune variation; on ne peut pas prouver que la somme des +variations réalisées dans le cours des temps soit une quantité +limitée; on n'a pas pu et l'on ne peut établir de distinction bien +nette entre les espèces et les variétés bien tranchées. On ne peut +pas affirmer que les espèces entre-croisées soient invariablement +stériles, et les variétés invariablement fécondes; ni que la +stérilité soit une qualité spéciale et un signe de création. La +croyance à l'immutabilité des espèces était presque inévitable +tant qu'on n'attribuait à l'histoire du globe qu'une durée fort +courte, et maintenant que nous avons acquis quelques notions du +laps de temps écoulé, nous sommes trop prompts à admettre, sans +aucunes preuves, que les documents géologiques sont assez complets +pour nous fournir la démonstration évidente de la mutation des +espèces si cette mutation a réellement eu lieu. + +Mais la cause principale de notre répugnance naturelle à admettre +qu'une espèce ait donné naissance à une autre espèce distincte +tient à ce que nous sommes toujours peu disposés à admettre tout +grand changement dont nous ne voyons pas les degrés +intermédiaires. La difficulté est la même que celle que tant de +géologues ont éprouvée lorsque Lyell a démontré le premier que les +longues lignes d'escarpements intérieurs, ainsi que l'excavation +des grandes vallées; sont le résultat d'influences que nous voyons +encore agir autour de nous. L'esprit ne peut concevoir toute la +signification de ce terme: _un million d'années_, il ne saurait +davantage ni additionner ni percevoir les effets complets de +beaucoup de variations légères; accumulées pendant un nombre +presque infini de générations. + +Bien que je sois profondément convaincu de la vérité des opinions +que j'ai brièvement exposées dans le présent volume; je ne +m'attends point à convaincre certains naturalistes; fort +expérimentés sans doute; mais qui; depuis longtemps; se sont +habitués à envisager une multitude de faits sous un point de vue +directement opposé au mien. Il est si facile de cacher notre +ignorance sous des expressions telles que _plan de création, unité +de type_; etc.; et de penser que nous expliquons quand nous ne +faisons que répéter un même fait. Celui qui a quelque disposition +naturelle à attacher plus d'importance à quelques difficultés non +résolues qu'à l'explication d'un certain nombre de faits rejettera +certainement ma théorie. Quelques naturalistes doués d'une +intelligence ouverte et déjà disposée à mettre en doute +l'immutabilité des espèces peuvent être influencés par le contenu +de ce volume, mais j'en appelle surtout avec confiance à l'avenir, +aux jeunes naturalistes, qui pourront étudier impartialement les +deux côtés de la question. Quiconque est amené à admettre la +mutabilité des espèces rendra de véritables services en exprimant +consciencieusement sa conviction, car c'est seulement ainsi que +l'on pourra débarrasser la question de tous les préjugés qui +l'étouffent. + +Plusieurs naturalistes éminents ont récemment exprimé l'opinion +qu'il y a, dans chaque genre, une multitude d'espèces; considérées +comme telles, qui ne sont cependant pas de vraies espèces; tandis +qu'il en est d'autres qui sont réelles, c'est-à-dire qui ont été +créées d'une manière indépendante. C'est là, il me semble; une +singulière conclusion. Après avoir reconnu une foule de formes, +qu'ils considéraient tout récemment encore comme des créations +spéciales, qui sont encore considérées comme telles par la grande +majorité des naturalistes; et qui conséquemment ont tous les +caractères extérieurs de véritables espèces, ils admettent que ces +formes sont le produit d'une série de variations et ils refusent +d'étendre cette manière de voir à d'autres formes un peu +différentes. Ils ne prétendent cependant pas pouvoir définir, ou +même conjecturer, quelles sont les formes qui ont été créées et +quelles sont celles qui sont le produit de lois secondaires. Ils +admettent la variabilité comme _vera causa_ dans un cas, et ils la +rejettent arbitrairement dans un autre, sans établir aucune +distinction fixe entre les deux. Le jour viendra où l'on pourra +signaler ces faits comme un curieux exemple de l'aveuglement +résultant d'une opinion préconçue. Ces savants ne semblent pas +plus s'étonner d'un acte miraculeux de création que d'une +naissance ordinaire. Mais croient-ils réellement qu'à +d'innombrables époques de l'histoire de la terre certains atomes +élémentaires ont reçu l'ordre de se constituer soudain en tissus +vivants? Admettent-ils qu'à chaque acte supposé de création il se +soit produit un individu ou plusieurs? Les espèces infiniment +nombreuses de plantes et d'animaux ont-elles été créées à l'état +de graines, d'ovules ou de parfait développement? Et, dans le cas +des mammifères, ont-elles, lors de leur création, porté les +marques mensongères de la nutrition intra-utérine? À ces +questions, les partisans de la création de quelques formes +vivantes ou d'une seule forme ne sauraient, sans doute, que +répondre. Divers savants ont soutenu qu'il est aussi facile de +croire à la création de cent millions d'êtres qu'à la création +d'un seul; mais en vertu de l'axiome philosophique de _la moindre +action_ formulé par Maupertuis, l'esprit est plus volontiers porté +à admettre le nombre moindre, et nous ne pouvons certainement pas +croire qu'une quantité innombrable de formes d'une même classe +aient été créées avec les marques évidentes, mais trompeuses, de +leur descendance d'un même ancêtre. + +Comme souvenir d'un état de choses antérieur, j'ai conservé, dans +les paragraphes précédents et ailleurs, plusieurs expressions qui +impliquent chez les naturalistes la croyance à la création séparée +de chaque espèce. J'ai été fort blâmé de m'être exprimé ainsi; +mais c'était, sans aucun doute, l'opinion générale lors de +l'apparition de la première édition de l'ouvrage actuel. J'ai +causé autrefois avec beaucoup de naturalistes sur l'évolution, +sans rencontrer jamais le moindre témoignage sympathique. Il est +probable pourtant que quelques-uns croyaient alors à l'évolution, +mais ils restaient silencieux, ou ils s'exprimaient d'une manière +tellement ambiguë, qu'il n'était pas facile de comprendre leur +opinion. Aujourd'hui, tout a changé et presque tous les +naturalistes admettent le grand principe de l'évolution. Il en est +cependant qui croient encore que des espèces ont subitement +engendré, par des moyens encore inexpliqués, des formes nouvelles +totalement différentes; mais, comme j'ai cherché à le démontrer, +il y a des preuves puissantes qui s'opposent à toute admission de +ces modifications brusques et considérables. Au point de vue +scientifique, et comme conduisant à des recherches ultérieures, il +n'y a que peu de différence entre la croyance que de nouvelles +formes ont été produites subitement d'une manière inexplicable par +d'anciennes formes très différentes, et la vieille croyance à la +création des espèces au moyen de la poussière terrestre. + +Jusqu'où, pourra-t-on me demander, poussez-vous votre doctrine de +la modification des espèces? C'est là une question à laquelle il +est difficile de répondre, parce que plus les formes que nous +considérons sont distinctes, plus les arguments en faveur de la +communauté de descendance diminuent et perdent de leur force. +Quelques arguments toutefois ont un très grand poids et une haute +portée. Tous les membres de classes entières sont reliés les uns +aux autres par une chaîne d'affinités, et peuvent tous, d'après un +même principe, être classés en groupes subordonnés à d'autres +groupes. Les restes fossiles tendent parfois à remplir d'immenses +lacunes entre les ordres existants. + +Les organes à l'état rudimentaire témoignent clairement qu'ils ont +existé à un état développé chez un ancêtre primitif; fait qui, +dans quelques cas, implique des modifications considérables chez +ses descendants. Dans des classes entières, des conformations très +variées sont construites sur un même plan, et les embryons très +jeunes se ressemblent de très près. Je ne puis donc douter que la +théorie de la descendance avec modifications ne doive comprendre +tous les membres d'une même grande classe ou d'un même règne. Je +crois que tous les animaux descendent de quatre ou cinq formes +primitives tout au plus, et toutes les plantes d'un nombre égal ou +même moindre. + +L'analogie me conduirait à faire un pas de plus; et je serais +disposé à croire que tous les animaux et toutes plantes descendent +d'un prototype unique; mais l'analogie peut être un guide +trompeur. Toutefois, toutes les formes de la vie ont beaucoup de +caractères communs: la composition chimique, la structure +cellulaire, les lois de croissance et la faculté qu'elles ont +d'être affectées par certaines influences nuisibles. Cette +susceptibilité se remarque jusque dans les faits les plus +insignifiants; ainsi, un même poison affecte souvent de la même +manière les plantes et les animaux; le poison sécrété par la +mouche à galle détermine sur l'églantier ou sur le chêne des +excroissances monstrueuses. La reproduction sexuelle semble être +essentiellement semblable chez tous les êtres organisés, sauf +peut-être chez quelques-uns des plus infimes. Chez tous, autant +que nous le sachions actuellement, la vésicule germinative est la +même; de sorte que tous les êtres organisés ont une origine +commune. Même si l'on considère les deux divisions principales du +monde organique, c'est-à-dire le règne animal et le règne végétal, +on remarque certaines formes inférieures, assez intermédiaires par +leurs caractères; pour que les naturalistes soient en désaccord +quant au règne auquel elles doivent être rattachées; et, ainsi que +l'a fait remarquer le professeur Asa Gray, «les spores et autres +corps reproducteurs des algues inférieures peuvent se vanter +d'avoir d'abord une existence animale caractérisée, à laquelle +succède une existence incontestablement végétale.» Par conséquent, +d'après le principe de la sélection naturelle avec divergence des +caractères, il ne semble pas impossible que les animaux et les +plantes aient pu se développer en partant de ces formes +inférieures et intermédiaires; or, si nous admettons ce point, +nous devons admettre aussi que tous les êtres organisés qui vivent +ou qui ont vécu sur la terre peuvent descendre d'une seule forme +primordiale. Mais cette déduction étant surtout fondée sur +l'analogie, il est indifférent qu'elle soit acceptée ou non. Il +est sans doute possible; ainsi que le suppose, M. G. H. Lewes, +qu'aux premières origines de la vie plusieurs formes différentes +aient pu surgir; mais, s'il en est ainsi; nous pouvons conclure +que très peu seulement ont laissé des descendants modifiés; car, +ainsi que je l'ai récemment fait remarquer à propos des membres de +chaque grande classe, comme les vertébrés, les articulés, etc., +nous trouvons dans leurs conformations embryologiques, homologues +et rudimentaires la preuve évidente que les membres de chaque +règne descendent tous d'un ancêtre unique. + +Lorsque les opinions que j'ai exposées dans cet ouvrage; opinions +que M. Wallace a aussi soutenues dans le journal de la Société +Linnéenne; et que des opinions analogues sur l'origine des espèces +seront généralement admises par les naturalistes, nous pouvons +prévoir qu'il s'accomplira dans l'histoire naturelle une +révolution importante. Les systématistes pourront continuer leurs +travaux comme aujourd'hui; mais ils ne seront plus constamment +obsédés de doutes quant à la valeur spécifique de telle ou telle +forme, circonstance qui, j'en parle par expérience, ne constituera +pas un mince soulagement. Les disputes éternelles sur la +spécificité d'une cinquantaine de ronces britanniques cesseront. +Les systématistes n'auront plus qu'à décider; ce qui d'ailleurs ne +sera pas toujours facile, si une forme quelconque est assez +constante et assez distincte des autres formes pour qu'on puisse +la bien définir, et, dans ce cas, si ces différences sont assez +importantes pour mériter un nom d'espèce. Ce dernier point +deviendra bien plus important à considérer qu'il ne l'est +maintenant, car des différences, quelque légères qu'elles soient; +entre deux formes quelconques que ne relie aucun degré +intermédiaire; sont actuellement considérées par les naturalistes +comme suffisantes pour justifier leur distinction spécifique. + +Nous serons, plus tard, obligés de reconnaître que la seule +distinction à établir entre les espèces et les variétés bien +tranchées consiste seulement en ce que l'on sait ou que l'on +suppose que ces dernières sont actuellement reliées les unes aux +autres par des gradations intermédiaires, tandis que les espèces +ont dû l'être autrefois. En conséquence, sans négliger de prendre +en considération l'existence présente de degrés intermédiaires +entre deux formes quelconques nous serons conduits à peser avec +plus de soin l'étendue réelle des différences qui les séparent, et +à leur attribuer une plus grande valeur. Il est fort possible que +des formes, aujourd'hui reconnues comme de simples variétés, +soient plus tard jugées dignes d'un nom spécifique; dans ce cas, +le langage scientifique et le langage ordinaire se trouveront +d'accord. Bref nous aurons à traiter l'espèce de la même manière +que les naturalistes traitent actuellement les genres, c'est-à- +dire comme de simples combinaisons artificielles, inventées pour +une plus grande commodité. Cette perspective n'est peut-être pas +consolante, mais nous serons au moins débarrassés des vaines +recherches auxquelles donne lieu l'explication absolue, encore non +trouvée et introuvable, du terme _espèces_. + +Les autres branches plus générales de l'histoire naturelle n'en +acquerront que plus d'intérêt. Les termes: affinité, parenté, +communauté, type, paternité, morphologie, caractères d'adaptation, +organes rudimentaires et atrophiés, etc., qu'emploient les +naturalistes, cesseront d'être des métaphores et prendront un sens +absolu. Lorsque nous ne regarderons plus un être organisé de la +même façon qu'un sauvage contemple un vaisseau, c'est-à-dire comme +quelque chose qui dépasse complètement notre intelligence; lorsque +nous verrons dans toute production un organisme dont l'histoire +est fort ancienne; lorsque nous considérerons chaque conformation +et chaque instinct compliqués comme le résumé d'une foule de +combinaisons toutes avantageuses à leur possesseur, de la même +façon que toute grande invention mécanique est la résultante du +travail, de l'expérience, de la raison, et même des erreurs d'un +grand nombre d'ouvriers; lorsque nous envisagerons l'être organisé +à ce point de vue, combien, et j'en parle par expérience, l'étude +de l'histoire naturelle ne gagnera-t-elle pas en intérêt! + +Un champ de recherches immense et à peine foulé sera ouvert sur +les causes et les lois de la variabilité, sur la corrélation, sur +les effets de l'usage et du défaut d'usage, sur l'action directe +des conditions extérieures, et ainsi de suite. L'étude des +produits domestiques prendra une immense importance. La formation +d'une nouvelle variété par l'homme sera un sujet d'études plus +important et plus intéressant que l'addition d'une espèce de plus +à la liste infinie de toutes celles déjà enregistrées. Nos +classifications en viendront, autant que la chose sera possible, à +être des généalogies; elles indiqueront alors ce qu'on peut +appeler le vrai plan de la création. Les règles de la +classification se simplifieront ne possédons ni généalogies ni +armoiries, et nous avons à découvrir et à retracer les nombreuses +lignes divergentes de descendances dans nos généalogies +naturelles, à l'aide des caractères de toute nature qui ont été +conservés et transmis par une longue hérédité. Les organes +rudimentaires témoigneront d'une manière infaillible quant à la +nature de conformations depuis longtemps perdues. Les espèces ou +groupes d'espèces dites _aberrantes_, qu'on pourrait appeler des +_fossiles vivants_, nous aideront à reconstituer l'image des +anciennes formes de la vie. L'embryologie nous révélera souvent la +conformation, obscurcie dans une certaine mesure, des prototypes +de chacune des grandes classes. + +Lorsque nous serons certains que tous les individus de la même +espèce et toutes les espèces étroitement alliées d'un même genre +sont, dans les limites d'une époque relativement récente, +descendus d'un commun ancêtre et ont émigré d'un berceau unique, +lorsque nous connaîtrons mieux aussi les divers moyens de +migration, nous pourrons alors, à l'aide des lumières que la +géologie nous fournit actuellement et qu'elle continuera à nous +fournir sur les changements survenus autrefois dans les climats et +dans le niveau des terres, arriver à retracer admirablement les +migrations antérieures du monde entier. Déjà, maintenant, nous +pouvons obtenir quelques notions sur l'ancienne géographie, en +comparant les différences des habitants de la mer qui occupent les +côtes opposées d'un continent et la nature des diverses +populations de ce continent, relativement à leurs moyens apparents +d'immigration. + +La noble science de la géologie laisse à désirer par suite de +l'extrême pauvreté de ses archives. La croûte terrestre, avec ses +restes enfouis, ne doit pas être considérée comme un musée bien +rempli, mais comme une maigre collection faite au hasard et à de +rares intervalles. On reconnaîtra que l'accumulation de chaque +grande formation fossilifère a dû dépendre d'un concours +exceptionnel de conditions favorables, et que les lacunes qui +correspondent aux intervalles écoulés entre les dépôts des étages +successifs ont eu une durée énorme. Mais nous pourrons évaluer +leur durée avec quelque certitude en comparant les formes +organiques qui ont précédé ces lacunes et celles qui les ont +suivies. Il faut être très prudent quand il s'agit d'établir une +corrélation de stricte contemporanéité d'après la seule succession +générale des formes de la vie, entre deux formations qui ne +renferment pas un grand nombre d'espèces identiques. Comme la +production et l'extinction des espèces sont la conséquence de +causes toujours existantes et agissant lentement, et non pas +d'actes miraculeux de création; comme la plus importante des +causes des changements organiques est presque indépendante de +toute modification, même subite, dans les conditions physiques, +car cette cause n'est autre que les rapports mutuels d'organisme à +organisme, le perfectionnement de l'un entraînant le +perfectionnement ou l'extermination des autres, il en résulte que +la somme des modifications organiques appréciables chez les +fossiles de formations consécutives peut probablement servir de +mesure relative, mais non absolue, du laps de temps écoulé entre +le dépôt de chacune d'elles. Toutefois, comme un certain nombre +d'espèces réunies en masse pourraient se perpétuer sans changement +pendant de longues périodes, tandis que, pendant le même temps, +plusieurs de ces espèces venant à émigrer vers de nouvelles +régions ont pu se modifier par suite de leur concurrence avec +d'autres formes étrangères, nous ne devons pas reposer une +confiance trop absolue dans les changements organiques comme +mesure du temps écoulé. + +J'entrevois dans un avenir éloigné des routes ouvertes à des +recherches encore bien plus importantes. La psychologie sera +solidement établie sur la base si bien définie déjà par M. Herbert +Spencer, c'est-à-dire sur l'acquisition nécessairement graduelle +de toutes les facultés et de toutes les aptitudes mentales, ce qui +jettera une vive lumière sur l'origine de l'homme et sur son +histoire. + +Certains auteurs éminents semblent pleinement satisfaits de +l'hypothèse que chaque espèce a été créée d'une manière +indépendante. À mon avis, il me semble que ce que nous savons des +lois imposées à la matière par le Créateur s'accorde mieux avec +l'hypothèse que la production et l'extinction des habitants passés +et présents du globe sont le résultat de causes secondaires, +telles que celles qui déterminent la naissance et la mort de +l'individu. Lorsque je considère tous les êtres, non plus comme +des créations spéciales, mais comme les descendants en ligne +directe de quelques êtres qui ont vécu longtemps avant que les +premières couches du système cumbrien aient été déposées, ils me +paraissent anoblis. À en juger d'après le passé, nous pouvons en +conclure avec certitude que pas une des espèces actuellement +vivantes ne transmettra sa ressemblance intacte à une époque +future bien éloignée, et qu'un petit nombre d'entre elles auront +seules des descendants dans les âges futurs, car le mode de +groupement de tous les êtres organisés nous prouve que, dans +chaque genre, le plus grand nombre des espèces, et que toutes les +espèces dans beaucoup de genres, n'ont laissé aucun descendant, +mais se sont totalement éteintes. Nous pouvons même jeter dans +l'avenir un coup d'oeil prophétique et prédire que ce sont les +espèces les plus communes et les plus répandues, appartenant aux +groupes les plus considérables de chaque classe, qui prévaudront +ultérieurement et qui procréeront des espèces nouvelles et +prépondérantes. Comme toutes les formes actuelles de la vie +descendent en ligne directe de celles qui vivaient longtemps avant +l'époque cumbrienne, nous pouvons être certains que la succession +régulière des générations n'a jamais été interrompue, et qu'aucun +cataclysme n'a bouleversé le monde entier. Nous pouvons donc +compter avec quelque confiance sur un avenir d'une incalculable +longueur. Or, comme la sélection naturelle n'agit que pour le bien +de chaque individu, toutes les qualités corporelles et +intellectuelles doivent tendre à progresser vers la perfection. + +Il est intéressant de contempler un rivage luxuriant, tapissé de +nombreuses plantes appartenant à de nombreuses espèces abritant +des oiseaux qui chantent dans les buissons, des insectes variés +qui voltigent çà et là, des vers qui rampent dans la terre humide, +si l'on songe que ces formes si admirablement construites, si +différemment conformées, et dépendantes les unes des autres d'une +manière si complexe, ont toutes été produites par des lois qui +agissent autour de nous. Ces lois, prises dans leur sens le plus +large, sont: la loi de croissance et de reproduction; la loi +d'hérédité qu'implique presque la loi de reproduction; la loi de +variabilité, résultant de l'action directe et indirecte des +conditions d'existence, de l'usage et du défaut d'usage; la loi de +la multiplication des espèces en raison assez élevée pour amener +la lutte pour l'existence, qui a pour conséquence la sélection +naturelle, laquelle détermine la divergence des caractères, et +l'extinction des formes moins perfectionnées. Le résultat direct +de cette guerre de la nature, qui se traduit par la famine et par +la mort, est donc le fait le plus admirable que nous puissions +concevoir, à savoir: la production des animaux supérieurs. N'y a- +t-il pas une véritable grandeur dans cette manière d'envisager la +vie, avec ses puissances diverses attribuées primitivement par le +Créateur à un petit nombre de formes, ou même à une seule? Or, +tandis que notre planète, obéissant à la loi fixe de la +gravitation, continue à tourner dans son orbite, une quantité +infinie de belles et admirables formes, sorties d'un commencement +si simple, n'ont pas cessé de se développer et se développent +encore! + + +GLOSSAIRE +DES PRINCIPAUX TERMES SCIENTIFIQUES EMPLOYÉS DANS LE PRESENT +VOLUME. + +[Ce Glossaire a été rédigé par M. N. S. Dallas sur la demande de +M. Ch. Darwin. L'explication des termes y est donnée sous une +forme aussi simple et aussi claire que possible.] + +ABERRANT. -- Se dit des formes ou groupes d'animaux ou de plantes +qui s'écartent par des caractères importants de leurs alliés les +plus rapprochés, de manière à ne pas être aisément compris dans le +même groupe. + +ABERRATION (en optique). -- Dans la réfraction de la lumière par +une lentille convexe, les rayons passant à travers les différentes +parties de la lentille convergent vers des foyers à des distances +légèrement différentes: c'est ce qu'on appelle _aberration +sphérique_; d'autre part, les rayons colorés sont séparés par +l'action prismatique de la lentille et convergent également vers +des foyers à des distances différentes: c'est l'_aberration +chromatique_. + +AIRE. -- L'étendue de pays sur lequel une plante ou un animal +s'étend naturellement. -- _Par rapport au temps_, ce mot exprime +la distribution d'une espèce ou d'un groupe parmi les couches +fossilifères de l'écorce de la terre. + +ALBINISME, ALBINOS. -- Les albinos sont des animaux chez lesquels +les matières colorantes, habituellement caractéristiques de +l'espèce, n'ont pas été produites dans la peau et ses appendices. +-- ALBINISME, état d'albinos. ALGUES. -- Une classe de plantes +comprenant les plantes marines ordinaires et les plantes +filamenteuses d'eau douce. + +ALTERNANTE (GÉNÉRATION). -- Voir GÉNÉRATION. + +AMMONITES. -- Un groupe de coquilles fossiles, spirales et à +chambres, ressemblant au genre _Nautilus_, mais les séparations +entre les chambres sont ondulées en spirales combinées à leur +jonction avec la paroi extérieure de la coquille. + +ANALOGIE. -- La ressemblance de structures qui provient de +fonctions semblables, comme, par exemple, les ailes des insectes +et des oiseaux. On dit que de telles structures sont _analogues_ +les unes aux autres. + +ANIMALCULE. -- Petit animal: terme généralement appliqué à ceux +qui ne sont visibles qu'au microscope. + +ANNÉLIDÉS. -- Une classe de vers chez lesquels la surface du corps +présente une division plus ou moins distincte en anneaux ou +segments généralement pourvus d'appendices pour la locomotion +ainsi que de branchies. Cette classe comprend les vers marins +ordinaires, les vers de terre et les sangsues. + +ANORMAL. -- Contraire à la règle générale. + +ANTENNES. -- Organes articulés placés à la tête chez les insectes, +les crustacés et les centipèdes, n'appartenant pourtant pas à la +bouche. + +ANTHÈRES. -- Sommités des étamines des fleurs qui produisent le +pollen ou la poussière fertilisante. + +APLACENTAIRES (APLACENTALIA, APLACENTATA). -- Mammifères +aplacentaires. -- Voir MAMMIFÈRES. + +APOPHYSES. -- Éminences naturelles des os qui se projettent +généralement pour servir d'attaches aux muscles, aux ligaments, +etc. + +ARCHÉTYPE. -- Forme idéale primitive d'après laquelle tous les +êtres d'un groupe semblent être organisés. + +ARTICULÉS. -- Une grande division du règne animal, caractérisée +généralement en ce qu'elle a la surface du corps divisée en +anneaux appelés _segments_, dont un nombre plus ou moins grand est +pourvu de pattes composées, tels que les insectes, les crustacés +et les centipèdes. + +ASYMÉTRIQUE. -- Ayant les deux côtés dissemblables. + +ATROPHIE. -- Arrêt dans le développement survenu dans le premier +âge. + +AVORTÉ. -- On dit qu'un organe est avorté, quand de bonne heure il +a subi un arrêt dans son développement. + +BALANES (_Bernacles_). -- Cirripèdes sessiles à test composé de +plusieurs pièces, qui vivent en abondance sur les rochers du bord +de la mer. + +BASSIN (_Pelvis_). -- L'arc osseux auquel sont articulés les +membres postérieurs des animaux vertébrés. + +BATRACIENS. -- Une classe d'animaux parents des reptiles, mais +subissant une métamorphose particulière et chez lesquels le jeune +animal est généralement aquatique et respire par des branchies. +(_Exemples_: les grenouilles, les crapauds et les salamandres.) + +BLOCS ERRATIQUES. -- Enormes blocs de pierre transportés, +généralement encaissés dans de la terre argileuse ou du gravier. + +BRACHIOPODE. -- Une classe de mollusques marins ou animaux à corps +mou pourvus d'une coquille bivalve attachée à des matières sous- +marines par une tige qui passe par une ouverture dans l'une des +valvules. Ils sont pourvus de bras à franges par l'action +desquelles la nourriture est portée à la bouche. + +BRANCHIALES. -- Appartenant aux branchies. + +BRANCHIES. -- Organes pour respirer dans l'eau. + +CAMBRIEN (SYSTÈME). -- Une série de roches paléozoïques entre le +laurentien et le silurien, et qui, tout récemment, étaient encore +considérées comme les plus anciennes roches fossilifères. + +CANIDÉS. -- La famille des chiens, comprenant le chien, le loup, +le renard, le chacal, etc. + +CARAPACE. -- La coquille enveloppant généralement la partie +antérieure du corps chez les crustacés. Ce terme est aussi +appliqué aux parties dures et aux coquilles des cirripèdes. + +CARBONIFÈRE. -- Ce terme est appliqué à la grande formation qui +comprend, parmi d'autres roches, celles à charbon. Cette formation +appartient au plus ancien système, ou système paléozoïque. + +CAUDAL. -- De la queue ou appartenant à la queue. + +CELOSPERME. -- Terme appliqué aux fruits des ombellifères, qui ont +la semence creuse à la face interne. + +CÉPHALOPODES. -- La classe la plus élevée des mollusques ou +animaux à corps mou, caractérisée par une bouche entourée d'un +nombre plus ou moins grand de bras charnus ou tentacules qui, chez +la plupart des espèces vivantes, sont pourvus de suçoirs. +(_Exemples_: la seiche, le nautile.). + +CÉTACÉ. -- Un ordre de mammifères comprenant les baleines, les +dauphins, etc., ayant la forme de poissons, la peau nue et dont +seulement les membres antérieurs sont développés. + +CHAMPIGNONS (_Fungi_). -- Une classe de plantes cryptogames +cellulaires + +CHÉLONIENS. -- Un ordre de reptiles comprenant les tortues de mer, +les tortues de terre, etc. + +CIRRIPÈDES. -- Un ordre de crustacés comprenant les bernacles, les +anatifes, etc. Les jeunes ressemblent à ceux de beaucoup d'autres +crustacés par la forme, mais arrivés à l'âge mûr, ils sont +toujours attachés à d'autres substances, soit directement, soit au +moyen d'une tige. Ils sont enfermés dans une coquille calcaire +composée de plusieurs parties, dont deux peuvent s'ouvrir pour +donner issue à un faisceau de tentacules entortillés et articulés +qui représentent les membres. + +COCCUS. -- Genres d'insectes comprenant la _cochenille_, chez +lequel le mâle est une petite mouche ailée et la femelle +généralement une masse inapte à tout mouvement, affectant la forme +d'une graine. + +COCON. -- Une enveloppe en général soyeuse dans laquelle les +insectes sont fréquemment renfermés pendant la seconde période, ou +la période de repos de leur existence. Le terme de «période de +cocon» est employé comme équivalent de «période de chrysalide». + +COLEOPTÈRES. -- Ordres d'insectes, ayant des organes buccaux +masticateurs et la première paire d'ailes (élytres) plus ou moins +cornée, formant une gaine pour la seconde paire, et divisée +généralement en droite ligne au milieu du dos. + +COLONNE. -- Un organe particulier chez les fleurs de la famille +des orchidées dans lequel les étamines, le style et le stigmate +(ou organes reproducteurs) sont réunis. + +COMPOSÉES ou PLANTES COMPOSÉES. -- Des plantes chez lesquelles +l'inflorescence consiste en petites fleurs nombreuses (fleurons) +réunies en une tête épaisse, dont la base est renfermée dans une +enveloppe commune. (_Exemples_: la marguerite, la dent-de-lion, +etc.) + +CONFERVES. -- Les plantes filamenteuses d'eau douce. + +CONGLOMÉRAT. -- Une roche faite de fragments de rochers ou de +cailloux cimentés par d'autres matériaux. + +COROLLE. -- La seconde enveloppe d'une fleur, généralement +composée d'organes colorés semblables à ces feuilles (pétales) qui +peuvent être unies entièrement, ou seulement à leurs extrémités, +ou à la base. + +CORRÉLATION. -- La coïncidence normale d'un phénomène, des +caractères, etc., avec d'autres phénomènes ou d'autres caractères. + +CORYMBE. -- Mode d'inflorescence multiple, par lequel les fleurs +qui partent de la partie inférieure de la tige sont soutenues sur +des tiges plus longues, de manière à être de niveau avec les +fleurs supérieures. + +COTYLÉDONS. -- Les premières feuilles, ou feuilles à semence des +plantes. + +CRUSTACÉS. -- Une classe d'animaux articulés ayant la peau du +corps généralement plus ou moins durcie par un dépôt de matière +calcaire, et qui respirent au moyen de branchies. (_Exemples_: le +crabe, le homard, la crevette.) + +CURCULION. -- L'ancien terme générique pour les coléoptères connus +sous le nom de _charançons_, caractérisés par leurs tarses à +quatre articles, et par une tête qui se termine en une espèce de +bec, sur les côtés duquel sont fixées les antennes. + +CUTANÉ. -- De la peau ou appartenant à la peau. + +CYCLES. -- Les cercles ou lignes spirales dans lesquels les +parties des plantes sont disposées sur l'axe de croissance. + +DÉGRADATION. -- Détérioration du sol par l'action de la mer ou par +des influences atmosphériques. DENTELURES. -- Dents disposées +comme celles d'une scie. + +DÉNUDATION. -- L'usure par lavage de la surface de la terre par +l'eau. + +DÉVONIEN (SYSTÈME), ou formation dévonienne, -- Série de roches +paléozoïques comprenant le vieux grès rouge. + +DICOTYLÉDONÉES ou PLANTES DICOTYLÉDONES. -- Une classe de plantes +caractérisées par deux feuilles à semences (cotylédons), et par la +formation d'un nouveau bois entre l'écorce et l'ancien bois +(croissance; exogène), ainsi que par l'organisation rétiforme des +nervures des feuilles. Les fleurs sont généralement divisées en +multiples de cinq. + +DIFFÉRENCIATION. -- Séparation ou distinction des parties ou des +organes qui se trouvent plus ou moins unis dans les formes +élémentaires vivantes. + +DIMORPHES. -- Ayant deux formes distinctes. Le dimorphisme est +l'existence de la même espèce sous deux formes distinctes. + +DIOIQUE. -- Ayant les organes des sexes sur des individus +distincts. + +DIORITE. -- Une forme particulière de pierre verte (_Greenstone_). + +DORSAL. -- Du dos ou appartenant au dos. + +ÉCHASSIERS (_Grallatores_). -- oiseaux généralement pourvus de +longs becs, privés de plumes au-dessus du tarse, et sans membranes +entre les doigts des pieds. (_Exemples_: les cigognes, les grues, +les bécasses, etc.) + +ÉDENTES. -- Ordre particulier de quadrupèdes caractérisés par +l'absence au moins des incisives médianes (de devant) dans les +deux mâchoires. (_Exemples_: les paresseux et les tatous.) + +ÉLYTRES. -- Les ailes antérieures durcies des coléoptères, qui +recouvrent et protègent les ailes membraneuses postérieures +servant seules au vol. + +EMBRYOLOGIE. -- L'étude du développement de l'embryon. + +EMBRYON. -- Le jeune animal en développement dans l'oeuf ou le +sein de la mère. + +ENDÉMIQUE. -- Ce qui est particulier à une localité donnée. + +ENTOMOSTRACÉS. -- Une division de la classe des crustacés, ayant +généralement tous les segments du corps distincts, munie de +branchies aux pattes ou aux organes de la bouche, et les pattes +garnies de poils fins. Ils sont généralement de petite grosseur. + +ÉOCÈNE. -- La première couche des trois divisions de l'époque +tertiaire. Les roches de cet âge contiennent en petite proportion +des coquilles identiques à des espèces actuellement existantes. + +ÉPHÉMÈRES (INSECTES). -- Insectes ne vivant qu'un jour ou très peu +de temps. + +ÉTAMINES. -- Les organes mâles des plantes en fleur, formant un +cercle dans les pétales. Ils se composent généralement d'un +filament et d'une anthère: l'anthère étant la partie essentielle +dans laquelle est formé le pollen ou la poussière fécondante. + +FAUNE. -- La totalité des animaux habitant naturellement une +certaine contrée ou région, ou qui y ont vécu pendant une période +géologique quelconque. + +FÉLINS ou FÉLIDÉS. -- Mammifères de la famille des chats. + +FÉRAL (plur. FÉRAUX). -- Animaux ou plantes qui de l'état de +culture ou de domesticité ont repassé à l'état sauvage. + +FLEURONS. -- Fleurs imparfaitement développées sous quelques +rapports et rassemblées en épis épais ou tête épaisse, comme dans +les graminées, la dent-de-lion, etc. + +FLEURS POLYANDRIQUES. -- Voir POLYANDRIQUES. + +FLORE. -- La totalité des plantes croissant naturellement dans un +pays, ou pendant une période géologique quelconque. + +FOETAL. -- Du foetus ou appartenant au foetus (embryon) en cours +de développement + +FORAMINIFÈRES. -- Une classe d'animaux ayant une organisation très +inférieure, et généralement très petits; ils ont un corps mou, +semblable à de la gélatine; des filaments délicats, fixés à la +surface, s'allongent et se retirent pour saisir les objets +extérieurs; ils habitent une coquille calcaire généralement +divisée en chambres et perforée de petites ouvertures. + +FORMATION SÉDIMENTAIRE. -- Voir SÉDIMENTAIRES. + +FOSSILIFÈRES. -- Contenant des fossiles. + +FOSSOYEURS. -- Insectes ayant la faculté de creuser. Les +hyménoptères fossoyeurs sont un groupe d'insectes semblables aux +guêpes, qui creusent dans le sol sablonneux des nids pour leurs +petits. + +FOURCHETTE ou FURCULA. -- L'os fourchu formé par l'union des +clavicules chez beaucoup d'oiseaux, comme, par exemple, chez la +poule commune. + +FRENUM (pl. FRENA). -- Une petite bande ou pli de la peau. + +GALLINACÉS. -- Ordre d'oiseaux qui comprend entre autres la poule +commune le dindon, le faisan, etc. + +GALLUS. -- Le genre d'oiseaux qui comprend la poule commune. + +GANGLION. -- Une grosseur ou un noeud d'où partent les nerfs comme +d'un centre. + +GANOÏDES. -- Poissons couverts d'écailles osseuses et émaillées +d'une manière toute particulière, dont la plupart ne se trouvent +plus qu'à l'état fossile. + +GÉNÉRATION ALTERNANTE. -- On applique ce terme à un mode +particulier de reproduction, qu'on rencontre chez un grand nombre +d'animaux inférieurs; l'oeuf est produit par une forme vivante +tout à fait différente de la forme parente, laquelle est +reproduite à son tour par un procédé de bourgeonnement ou par la +division des substances du premier produit de l'oeuf. + +GERMINATIVE (VÉSICULE). -- Voir VÉSICULE. + +GLACIAIRE (PÉRIODE). -- Voir PÉRIODE. + +GLANDE. -- Organe qui sécrète ou filtre quelque produit +particulier du sang ou de la sève des animaux ou des plantes. + +GLOTTE. -- L'entrée de la trachée-artère dans l'oesophage ou le +gésier. + +GNEISS. -- Roches qui se rapprochent du granit par leur +composition, mais plus ou moins lamellées, provenant de +l'altération d'un dépôt sédimentaire après sa consolidation. + +GRANIT. -- Roche consistant essentiellement en cristaux de +feldspath et de mica, réunis dans une masse de quartz. + +HABITAT. -- La localité dans laquelle un animal ou une plante vit +naturellement. + +HÉMIPTÈRES. -- Un ordre ou sous-ordre d'insectes, caractérisés par +la possession d'un bec à articulations ou rostre; ils ont les +ailes de devant cornées à la base et membraneuses à l'extrémité où +se croisent les ailes. Ce groupe comprend les différentes espèces +de punaises. + +HERMAPHRODITE. -- Possédant les organes des deux sexes. + +HOMOLOGIE. -- La relation entre les parties qui résulte de leur +développement embryonique correspondant, soit chez des êtres +différents, comme dans le cas du bras de l'homme, la jambe de +devant du quadrupède et l'aile d'un oiseau; ou dans le même +individu, comme dans le cas des jambes de devant et de derrière +chez les quadrupèdes, et les segments ou anneaux et leurs +appendices dont se compose le corps d'un ver ou d'un centipède. +Cette dernière homologie est appelée _homologie sériale_. Les +parties qui sont en telle relation l'une avec l'autre sont dites +_homologues_, et une telle partie ou un tel organe est appelé +l'homologue de l'autre. Chez différentes plantes, les parties de +la fleur sont homologues, et, en général, ces parties sont +regardées comme homologues avec les feuilles. + +HOMOPTÈRES. -- Sous-ordre des hémiptères, chez lesquels les ailes +de devant sont ou entièrement membraneuses ou ressemblent +entièrement à du cuir. Les cigales, les pucerons en sont des +exemples connus. + +HYBRIDE. -- Le produit de l'union de deux espèces distinctes. + +HYMÉNOPTÈRES. -- Ordre d'insectes possédant des mandibules +mordantes et généralement quatre ailes membraneuses dans +lesquelles il y a quelques nervures. Les abeilles et les guêpes +sont des exemples familiers de ce groupe. + +HYPERTROPHIÉ. -- Excessivement développé. + +ICHNEUMONIDÉS. -- Famille d'insectes hyménoptères qui pondent +leurs oeufs dans le corps ou les oeufs des autres insectes. + +IMAGE. -- L'état reproductif parfait (généralement à ailes) d'un +insecte. + +INDIGÈNES. -- Les premiers êtres animaux ou végétaux aborigènes +d'un pays ou d'une région. + +INFLORESCENCE. -- Le mode d'arrangement des fleurs des plantes. + +INFUSOIRES. -- Classe d'animalcules microscopiques appelés ainsi +parce qu'ils ont été observés à l'origine dans des infusions de +matières végétales. Ils consistent en une matière gélatineuse +renfermée dans une membrane délicate, dont la totalité ou une +partie est pourvue de poils courts et vibrants appelée _cils_, au +moyen desquels ces animalcules nagent dans l'eau ou transportent +les particules menues de leur nourriture à l'orifice de la bouche. + +INSECTIVORES. -- Se nourrissant d'insectes. + +INVERTEBRÉS ou ANIMAUX INVERTEBRÉS. -- Les animaux qui ne +possèdent pas d'épine dorsale ou de colonne vertébrale. + +LACUNES. -- Espaces laissés parmi les tissus chez quelques-uns des +animaux inférieurs, et servant de voies pour la circulation des +fluides du corps. + +LAMELLE. -- Pourvu de lames ou de petites plaques. + +LARVES. -- La première phase de la vie d'un insecte au sortir de +l'oeuf, quand il est généralement sous la forme de ver ou de +chenille. + +LARYNX. -- La partie supérieure de la trachée-artère qui s'ouvre +dans le gosier. + +LAURENTIEN. -- Système de roches très anciennes et très altérées, +très développé le long du cours du Saint-Laurent, d'où il tire son +nom. C'est dans ces roches qu'on a trouvé les traces des corps +organiques les plus anciens. + +LÉGUMINEUSES. -- Ordre de plantes, représenté par les pois communs +et les fèves, ayant une fleur irrégulière, chez lesquelles un +pétale se relève comme une aile, et les étamines et le pistil sont +renfermés dans un fourreau formé par deux autres pétales. Le fruit +est en forme de gousse (légume). + +LÉMURIDES. -- Un groupe d'animaux à quatre mains, distinct des +singes et se rapprochant des quadrupèdes insectivores par certains +caractères et par leurs habitudes. Les Lémurides ont les narines +recourbées ou tordues, et une griffe au lieu d'ongle sur l'index +des mains de derrière. + +LÉPIDOPTÈRES. -- Ordre d'insectes caractérisés par la possession +d'une trompe en spirale et de quatre grosses ailes plus ou moins +écailleuses. Cet ordre comprend les papillons. + +LITTORAL. -- Habitant le rivage de la mer. + +LOESS (_Lehm_). -- Un dépôt marneux de formation récente (post- +tertiaire) qui occupe une grande partie de la vallée du Rhin. + +MALACOSTRACÉS. -- L'ordre supérieur des crustacés, comprenant les +crabes ordinaires, les homards, les crevettes, etc., ainsi que les +cloportes et les salicoques. + +MAMMIFÈRES. -- La première classe des animaux, comprenant les +quadrupèdes velus ordinaires, les baleines, et l'homme, +caractérisée par la production de jeunes vivants, nourris après +leur naissance par le lait des mamelles (glandes mammaires) de la +mère. Une différence frappante dans le développement embryonnaire +a conduit à la division de cette classe en deux grande groupes: +dans l'un, quand l'embryon a atteint une certaine période, une +connexion vasculaire, appelée _placenta_, se forme entre l'embryon +et la mère; dans l'autre groupe cette connexion manque, et les +jeunes naissent dans un état très incomplet. Les premiers, +comprenant la plus grande partie de la classe, sont appelés +_Mammifères placentaires_; les derniers, _Mammifères +aplacentaires_, comprennent les marsupiaux et les monotrèmes +(_Ornithorhynques_). + +MANDIBULES, chez les insectes. -- La première paire, ou paire +supérieure de mâchoires, qui sont généralement des organes +solides, cornés et mordants. Chez les oiseaux ce terme est +appliqué aux deux mâchoires avec leurs enveloppes cornées. Chez +les quadrupèdes les mandibules sont représentées par la mâchoire +inférieure. + +MARSUPIAUX. -- Un ordre de mammifères chez lesquels les petits +naissent dans un état très incomplet de développement et sont +portés par la mère, pendant l'allaitement, dans une poche ventrale +(_marsupium_), tels que chez les kangourous, les sarigues, etc. -- +Voir MAMMIFÈRES. + +MAXILLAIRES, chez les insectes. -- La seconde paire ou paire +inférieure de mâchoires, qui sont composées de plusieurs +articulations et pourvues d'appendices particuliers, appelés +_palpes_ ou _antennes_. + +MÉLANISME. -- L'opposé de l'albinisme, développement anormal de +matière colorante foncée dans la peau et ses appendices. + +MOËLLE ÉPINIÈRE. -- La portion centrale du système nerveux chez +les vertébrés, qui descend du cerveau à travers les arcs des +vertèbres et distribue presque tous les nerfs aux divers organes +du corps. + +MOLLUSQUES. -- Une des grandes divisions du règne animal, +comprenant les animaux à corps mou, généralement pourvus d'une +coquille, et chez lesquels les ganglions ou centres nerveux ne +présentent pas d'arrangement général défini. Ils sont généralement +connus sous la dénomination de moules et de coquillages; la +seiche, les escargots et les colimaçons communs, les coquilles, +les huîtres, les moules et les peignes en sont des exemples. + +MONOCOTYLÉDONÉES ou PLANTES MONOCOTYLÉDONES. -- Plantes chez +lesquelles la semence ne produit qu'une seule feuille à semence +(ou cotylédon), caractérisées par l'absente des couches +consécutives de bois dans la tige (croissance endogène). On les +reconnaît par les nervures des feuilles qui sont généralement +droites et par la composition des fleurs qui sont généralement des +multiples de trois. (_Exemples_: les graminées, les lis, les +orchidées, les palmiers, etc.) + +MORAINES. -- Les accumulations des fragments de rochers entraînés +dans les vallées par les glaciers. + +MORPHOLOGIE. -- La loi de la forme ou de la structure indépendante +de la fonction. + +MYSIS (FORME). -- Période du développement de certains crustacés +(langoustes) durant laquelle ils ressemblent beaucoup aux adultes +d'un genre (mysis) appartenant à un groupe un peu inférieur. + +NAISSANT. -- Commençant à se développer. + +NATATOIRES. -- Adaptés pour la natation. + +NAUPLIUS (FORMES NAUPLIUS). -- La première période dans le +développement de beaucoup de crustacés, appartenant surtout aux +groupes inférieurs. Pendant cette période l'animal a le corps +court, avec des indications confuses d'une division en segments, +et est pourvu de trois paires de membres à franges. Cette forme du +_cyclope commun_ d'eau douce avait été décrite comme un genre +distinct sous le nom de _Nauplius_. + +NERVATION. -- L'arrangement des veines ou nervures dans les ailes +des insectes. + +NEUTRES. -- Femelles de certains insectes imparfaitement +développées et vivant en société (tels que les fourmis et les +abeilles). Les neutres font tous les travaux de la communauté, +d'où ils sont aussi appelés _Travailleurs_. + +NICTITANTE (MEMBRANE). -- Membrane semi-transparente, qui peut +recouvrir l'oeil chez les oiseaux et les reptiles, pour modérer +les effets d'une forte lumière ou pour chasser des particules de +poussière, etc., de la surface de l'oeil. + +OCELLES (STEMMATES). -- Les yeux simples des insectes, +généralement situés sur le sommet de la tête entre les grands yeux +composés à facettes. + +OESOPHAGE. -- Le gosier. + +OMBELLIFÈRES. -- Un ordre de plantes chez lesquelles les fleurs, +qui contiennent cinq étamines et un pistil avec deux styles, sont +soutenues par des supports qui sortent du sommet de la tige +florale et s'étendent comme les baleines d'un parapluie, de +manière à amener toutes les fleurs à la même hauteur (ombelle), +presque au même niveau. (_Exemples_: le persil et la carotte.) + +ONGULÉS. -- Quadrupèdes à sabot. + +OOLITHIQUES. -- Grande série de roches secondaires appelées ainsi +à cause du tissu de quelques-unes d'entre elles; elles semblent +composées d'une masse de petits corps calcaires semblables à des +oeufs. + +OPERCULE. -- Plaque calcaire qui sert à beaucoup de mollusques +pour fermer l'ouverture de leur coquille. Les _valvules +operculaires_ des cirripèdes sont celles qui ferment l'ouverture +de la coquille. + +ORBITE. -- La cavité osseuse dans laquelle se place l'oeil. + +ORGANISME. -- Un être organisé, soit plante, soit animal. + +ORTHOSPERME. -- Terme appliqué aux fruits des ombellifères qui ont +la semence droite. + +OVA. -- Oeufs. + +OVARIUM ou OVAIRE (chez les plantes). -- La partie inférieure du +pistil ou de l'organe femelle de la plante, contenant les ovules +ou jeunes semences; par la croissance et après que les autres +organes de la fleur sont tombés, l'ovaire se transforme +généralement en fruit. + +OVIGÈRE. -- Portant l'oeuf. + +OVULES (des plantes). -- Les semences dans leur première +évolution. + +PACHYDERMES. -- Un groupe de mammifères, ainsi appelés à cause de +leur peau épaisse, comprenant l'éléphant, le rhinocéros, +l'hippopotame, etc. + +PALÉOZOÏQUE. -- Le plus ancien système de roches fossilifères. + +PALPES. -- Appendices à articulations à quelques organes de la +bouche chez les insectes et les crustacés. + +PAPILIONACÉES. -- Ordre de plantes (voir LÉGUMINEUSES). Les fleurs +de ces plantes sont appelées papilionacées ou semblables à des +papillons, à cause de la ressemblance imaginaire des pétales +supérieurs développé avec les ailes d'un papillon. + +PARASITE. -- Animal ou plante vivant sur, dans, ou aux dépens d'un +autre organisme. + +PARTHÉNOGÉNÈSE. -- La production d'organismes vivants par des +oeufs ou par des semences non fécondés. + +PÉDONCULE. -- Supporté sur une tige ou support. Le chêne pédonculé +a ses glands supportés sur une tige. + +PÉLORIE, ou PÉLORISME. -- Apparence de régularité de structure +chez les fleurs ou les plantes qui portent normalement des fleurs +irrégulières. + +PÉRIODE GLACIAIRE. -- Période de grand froid et d'extension énorme +des glaciers à la surface de la terre. On croit que des périodes +glaciaires sont survenues successivement pendant l'histoire +géologique de la terre; mais ce terme est généralement appliqué à +la fin de l'époque tertiaire, lorsque presque toute l'Europe était +soumise à un climat arctique. + +PÉTALES. -- Les feuilles de la corolle ou second cercle d'organes +dans une fleur. Elles sont généralement d'un tissu délicat et +brillamment colorées. + +PHYLLODINEUX. -- Ayant des branches aplaties, semblables à des +feuilles ou tiges à feuilles au lieu de feuilles véritables. + +PIGMENT. -- La matière colorante produite généralement dans les +parties superficielles des animaux. Les cellules qui la sécrètent +sont appelées cellules _pigmentaires_. + +PINNE ou PINNÉ. -- Portant des petites feuilles de chaque côté +d'une tige centrale. + +PISTILS. -- Les organes femelles d'une fleur qui occupent le +centre des autres organes floraux. Le pistil peut généralement +être divisé en ovaire ou germe, en style et en stigmate. + +PLANTES COMPOSÉES. -- voir COMPOSÉES. + +PLANTES MONOCOTYLÉDONES. -- Voir MONOCTYLÉDONES. + +PLANTES POLYGAMES. -- voir POLYGAMES. + +PLANTIGRADES. -- Quadrupèdes qui marchent sur toute la plante du +pied, tels que les ours. + +PLASTIQUE. -- Facilement susceptible de changement. + +PLEISTOCÈNE (PÉRIODE). -- La dernière période de l'époque +tertiaire. + +PLUMULE (chez les plantes). -- Le petit bouton entre les feuilles +à semences des plantes nouvellement germées. + +PLUTONIENNES (ROCHES). -- Roches supposées produites par l'action +du feu dans les profondeurs de la terre. + +POISSONS GANOÏDES. -- Voir GANOÏDES. + +POLLEN. -- L'élément mâle chez les plantes qui fleurissent; +généralement une poussière fine produite par les anthères qui +effectue, par le contact avec le stigmate, la fécondation des +semences. Cette fécondation est amenée par le moyen de tubes +(_tubes à pollen_) qui sortent de graines à pollen adhérant au +stigmate et pénètrent à travers les tissus jusqu'à l'ovaire. + +POLYANDRIQUES (FLEURS). -- Fleurs ayant beaucoup d'étamines. + +POLYGAMES (PLANTES). -- Plantes chez lesquelles quelques fleurs +ont un seul sexe et d'autres sont hermaphrodites. Les fleurs à un +seul sexe (mâles et femelles) peuvent se trouver sur la même +plante ou sur différentes plantes. + +POLYMORPHIQUE. -- Présentant beaucoup de formes. + +POLYZOAIRES. -- La structure commune formée par les cellules des +polypes, tels que les coraux. + +PRÉHENSILE. -- Capable de saisir. + +PRÉPOTENT. -- Ayant une supériorité de force ou de puissance. + +PRIMAIRES. -- Les plumes formant le bout de l'aile d'un oiseau et +insérées sur la partie qui représente la main de l'homme. + +PROPOLIS. -- Matière résineuse recueillie pur les abeilles sur les +boutons entrouverts de différents arbres. + +PROTEEN. -- Excessivement variable. + +PROTOZOAIRES. -- La division inférieure du règne animal. Ces +animaux sont composée d'une matière gélatineuse et ont à peine des +traces d'organes distincts. Les infusoires, les foraminifères et +les éponges, avec quelques autres espèces, appartiennent à cette +division. + +PUPE. -- La seconde période du développement d'un insecte après +laquelle il apparaît sous une forme reproductive parfaite (ailée). +Chez la plupart des insectes, la période pupale se passe dans un +repos parfait. La chrysalide est l'état pupal des papillons + +RADICULE. -- Petite racine d'une plante à l'état d'embryon. + +RÉTINE. -- La membrane interne délicate de l'oeil, formée de +filaments nerveux provenant du nerf optique et servant à la +perception des impressions produites par la lumière. + +RÉTROGRESSION. -- Développement rétrograde. Quand un animal, en +approchant de la maturité, devient moins parfait qu'on aurait pu +s'y attendre d'après les premières phases de son existence et sa +parenté connue, on dit qu'il subit alors un développement ou une +métamorphose _rétrograde_. + +RHIZOPODES. -- Classe d'animaux inférieurement organisés +(protozoaires) ayant le corps gélatineux, dont la surface peut +proéminer en forme d'appendices semblables à des racines ou à des +filaments, qui servent à la locomotion et à la préhension de la +nourriture. L'ordre le plus important est celui des foraminifères. + +ROCHES MÉTAMORPHIQUES. -- Roches sédimentaires qui ont subi une +altération généralement par l'action de la chaleur, après leur +dépôt et leur consolidation. + +ROCHES PLUTONIENNES. -- Voir PLUTONIENNES. + +RONGEURS. -- Mammifères rongeurs, tels que les rats, les lapins et +les écureuils. Ils sont surtout caractérisés par la possession +d'une seule paire de dents incisives en forme de ciseau dans +chaque mâchoire, entre lesquelles et les dents molaires il existe +une lacune très prononcée. + +RUBUS. -- Le genre des Ronces. + +RUDIMENTAIRE. -- Très imparfaitement développé. + +RUMINANTS. -- Groupe de quadrupèdes qui ruminent ou remâchent leur +nourriture, tels que les boeufs, les moutons et les cerfs. Ils ont +le sabot fendu, et sont privés des dents de devant à la mâchoire +supérieure. + +SACRAL. -- Appartenant à l'os sacrum, os composé habituellement de +deux ou plusieurs vertèbres auxquelles, chez les animaux +vertébrés, sont attachés les côtés du bassin. + +SARCODE. -- La matière gélatineuse dont sont composés les corps +des animaux inférieurs (protozoaires). + +SCUTELLES. -- Les plaques cornées dont les pattes des oiseaux sont +généralement plus ou moins couvertes, surtout dans la partie +antérieure. + +SÉDIMENTAIRES (FORMATIONS). -- Roches déposées comme sédiment par +l'eau. + +SEGMENTS, -- Les anneaux transversaux qui forment le corps d'un +animal articulé ou annélide. + +SÉPALE. -- Les feuilles ou segments du calice, ou enveloppe +extérieure d'une fleur ordinaire. Ces feuilles sont généralement +vertes, mais quelquefois aussi brillamment colorées. + +SESSILES. -- Qui n'est pas porté par une tige ou un support. + +SILURIEN (SYSTÈME). -- Très ancien système de roches fossilifères +appartenant à la première partie de la série paléozoïque. + +SOUS-CUTANÉ. -- Situé sous la peau + +SPÉCIALISATION. -- L'usage particulier d'un organe pour +l'accomplissement d'une fonction déterminée. + +STERNUM. -- Os de la poitrine. + +STIGMATE. -- La portion terminale du pistil chez les plantes en +fleur. + +STIPULES. -- Petits organes foliacés, placés à la base des tiges +des feuilles chez beaucoup de plantes. + +STYLE. -- La partie du milieu du pistil parfait qui s'élève de +l'ovaire comme une colonne et porte le stigmate à son sommet. + +SUCTORIAL. -- Adapté pour l'action de sucer. + +SUTURES (dans le crâne). -- Les lignes de jonction des os dont le +crâne est composé. + +SYSTÈME CUMBRIEN. -- voir CUMBRIEN. + +SYSTÈME DEVONIEN. -- Voir DEVONIEN. + +SYSTÈME LAURENTIEN. -- Voir LAURENTIEN. + +SYSTÈME SILURIEN. -- Voir SILURIEN. + +TARSE. -- Les derniers articles des pattes d'animaux articulés, +tels que les insectes. + +TÉLÉOSTÉENS (POISSONS). -- Poissons ayant le squelette +généralement complètement ossifié et les écailles cornées, comme +les espèces les plus communes d'aujourd'hui. + +TENTACULES. -- Organes charnus délicats de préhension ou du +toucher possédés par beaucoup d'animaux inférieurs. + +TERTIAIRE. -- La dernière époque géologique, précédant +immédiatement la période actuelle. + +TRACHÉE. -- La trachée-artère ou passage pour l'entrée de l'air +dans les poumons. + +TRAVAILLEURS. -- Voir NEUTRES. + +TRIDACTYLE. -- À trois doigts, ou composé de trois parties mobiles +attachées à une base commune. + +TRILOBITES. -- Groupe particulier de crustacés éteints, +ressemblant quelque peu à un cloporte par la forme extérieure, et, +comme quelques-uns d'entre eux, capable de se rouler en boule. +Leurs restes ne se trouvent que dans les roches paléozoïques, et +plus abondamment dans celles de l'âge silurien. + +TRIMORPHES. -- Présentent trois formes distinctes. + +UNICELLULAIRE, -- Consistant en une seule cellule. + +VASCULAIRE. -- Contenant des vaisseaux sanguins. + +VERMIFORME. -- Pareil à un ver. + +VERTÈBRES ou ANIMAUX VERTÈBRÉS. -- La classe la plus élevée du +règne animal, ainsi appelée à cause de la présence, dans la +plupart des cas, d'une épine dorsale composée de nombreuses +articulations ou vertèbres, qui constitue le centre du squelette +et qui, en même temps, soutient et protège les parties centrales +du système nerveux. + +VÉSICULE GERMINATIVE. -- Une petite vésicule de l'oeuf des animaux +dont procède le développement de l'embryon. + +ZOÉ (FORMES). -- La première période du développement de beaucoup +de crustacés de l'ordre supérieur, ainsi appelés du nom de _Zoéa_, +appliqué autrefois à ces jeunes animaux, qu'on supposait +constituer un genre particulier. + +ZOOÏDES. -- Chez beaucoup d'animaux inférieurs (tels que les +coraux, les méduses, etc.) la reproduction se fait de deux +manières, c'est-à-dire au moyen d'oeufs et par un procédé de +bourgeons avec ou sans la séparation du parent de son produit, qui +est très souvent différent de l'oeuf. L'individualité de l'espèce +est représentée par la totalité des formes produites entre deux +reproductions sexuelles, et ces formes, qui sont apparemment des +animaux individuels, ont été appelées _Zooïdes_. + + + + + +End of Project Gutenberg's De l'origine des espèces, by Charles Darwin + +*** END OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK DE L'ORIGINE DES ESPÈCES *** + +***** This file should be named 14158-8.txt or 14158-8.zip ***** +This and all associated files of various formats will be found in: + https://www.gutenberg.org/1/4/1/5/14158/ + +This Etext was prepared by Ebooks libres et gratuits and +is available at http://www.ebooksgratuits.com in Word format, +Mobipocket Reader format, eReader format and Acrobat Reader format. + +Updated editions will replace the previous one--the old editions +will be renamed. + +Creating the works from public domain print editions means that no +one owns a United States copyright in these works, so the Foundation +(and you!) can copy and distribute it in the United States without +permission and without paying copyright royalties. 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