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-The Project Gutenberg eBook of Das Protoplasma der Rhizopoden und der
-Pflanzenzellen., by Max Schultze
-
-This eBook is for the use of anyone anywhere in the United States and
-most other parts of the world at no cost and with almost no restrictions
-whatsoever. You may copy it, give it away or re-use it under the terms
-of the Project Gutenberg License included with this eBook or online at
-www.gutenberg.org. If you are not located in the United States, you
-will have to check the laws of the country where you are located before
-using this eBook.
-
-Title: Das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzenzellen.
-
-Author: Max Schultze
-
-Release Date: September 9, 2022 [eBook #68947]
-
-Language: German
-
-Produced by: Peter Becker, Reiner Ruf, and the Online Distributed
- Proofreading Team at https://www.pgdp.net (This file was
- produced from images generously made available by The
- Internet Archive)
-
-*** START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK DAS PROTOPLASMA DER
-RHIZOPODEN UND DER PFLANZENZELLEN. ***
-
-
- ####################################################################
-
- Anmerkungen zur Transkription
-
- Der vorliegende Text wurde anhand der Buchausgabe von 1863 so weit
- wie möglich originalgetreu wiedergegeben. Typographische Fehler
- wurden stillschweigend korrigiert. Ungewöhnliche und heute nicht
- mehr gebräuchliche Schreibweisen bleiben gegenüber dem Original
- unverändert.
-
- Umlaute in Großbuchstaben (Ä, Ö, Ü) werden als deren Umschreibungen
- (Ae, Oe, Ue) wiedergegeben.
-
- Besondere Schriftschnitte werden im vorliegenden Text mit Hilfe der
- folgenden Sonderzeichen gekennzeichnet:
-
- kursiv: _Unterstriche_
- fett: =Gleichheitszeichen=
- gesperrt: +Pluszeichen+
-
- ####################################################################
-
-
-
-
- DAS
-
- PROTOPLASMA
-
- DER
-
- RHIZOPODEN UND DER PFLANZENZELLEN.
-
- EIN BEITRAG
-
- ZUR THEORIE DER ZELLE
-
- VON
-
- MAX SCHULTZE,
- ORD. PROFESSOR DER ANATOMIE UND DIRECTOR DES ANATOMISCHEN INSTITUTES
- IN BONN.
-
- [Illustration]
-
- LEIPZIG,
-
- VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.
-
- 1863.
-
-
-
-
-Inhalt.
-
-
- pag.
-
- I. +Einleitung+ 1
-
- II. +Das Protoplasma der Rhizopoden+ 10
-
- Die Erscheinung der Körnchenbewegung. Zusammenhang
- dieser Bewegung mit der Contractilität 12
-
- _Unger’s_ Vergleich der Körnchenbewegung mit den
- Bewegungen des Protoplasma der Pflanzenzellen 13
-
- Meine darauf bezüglichen Arbeiten 14
-
- Versuch, die Pseudopodiensubstanz der Rhizopoden (die
- sogenannte +Sarkode+) als +Protoplasma+ zu deuten 15
-
- _E. Haeckel’s_ Zustimmung, _Reichert’s_ Opposition 16
-
- Beweis, dass entgegen _Reichert_ die Körnchen in den
- Pseudopodien der Milioliden wirklich existiren 20
-
- Fortsetzung dieses Beweises: Einfluss des destillirten
- Wassers auf die Pseudopodien 21
-
- Einfluss anderer Reagentien, der Wärme, der Zerstörung
- des Thierkörpers auf die Pseudopodien 22
-
- Betrachtungen über die Consistenz der
- Pseudopodiensubstanz 23
-
- Was man beim Aneinanderstossen zweier sich begegnender
- Pseudopodien beobachtet 24
-
- Fütterung mit Carmin und anderen fremden Körpern 26
-
- Verschiedene Consistenz der Pseudopodien bei
- verschiedenen Rhizopoden 28
-
- Consistenzverschiedenheiten an einer und derselben
- Pseudopodie. +Actinophrys Eichhornii+ 29
-
- Zusammensetzung der Pseudopodien von Actinophrys aus
- einer hyalinen Axe und körnigen Rinde 30
-
- Verhältniss beider Bestandtheile zum Thierkörper 30
-
- Verschmelzung der Pseudopodien an der Oberfläche 31
-
- Einfluss von Reagentien auf die Pseudopodien von
- Actinophrys 32
-
- Einfluss der Wärme. Beobachtungen über den Eintritt
- der +Wärmestarre+ bei niedern Thieren 32
-
- Zellenartige Körperchen in der Leibessubstanz von
- Actinophrys 35
-
- Vergleich der Pseudopodien von Actinophrys mit denen
- der Acanthometren und anderer Radiolarien, sowie der
- Polythalamien 36
-
- Einfluss von Reagentien und der Elektricität auf die
- Pseudopodien der Polythalamien 37
-
- III. +Die Bewegungserscheinungen am Protoplasma der
- Pflanzenzellen, verglichen mit denen an den Pseudopodien
- der Rhizopoden+ 39
-
- Die Bewegung am Protoplasma der Pflanzenzellen,
- namentlich der Staubfadenhaare von Tradescantia 40
-
- Einfluss von Reagentien auf diese Bewegungen 42
-
- Einfluss der Elektricität 43
-
- Einfluss höherer Temperaturgrade 46
-
- Hindeutung auf das Vorkommen lebender Organismen in
- heissen Quellen 49
-
- Contractilität ist die Ursache der Bewegung 50
-
- _Brücke’s_ Ansicht über die Natur der Körnchenbewegung 51
-
- Zweifel an der Durchführbarkeit derselben 54
-
- In wie weit Consistenzunterschiede zwischen Rinde und
- Inhalt am Protoplasma bestehen können 58
-
- IV. +Schlussbemerkungen+ 62
-
- Resultate 64
-
- Nachtrag. Lebende Organismen in heissen Quellen 67
-
-
-
-
-I.
-
-Einleitung.
-
-
-In einem Aufsatze »über Muskelkörperchen und das, was man eine Zelle
-zu nennen habe«, welcher in dem Archiv für Anatomie, Physiologie etc.
-herausg. von _Reichert_ und _du Bois Reymond_ Jahrg. 1861 p. 1-27
-abgedruckt ist, habe ich nachzuweisen gesucht, dass in die herrschenden
-Ansichten über die Bestandtheile der Zellen und deren Theilnahme an
-der Gewebebildung bezüglich des thierischen Organismus sich manche
-Glaubenssätze eingemischt haben, welche vor einer strengen Kritik nicht
-Stand halten und deren wir uns entledigen müssen, wenn anders wir die
-Bahn des Fortschrittes auf dem Gebiete der Gewebelehre mit Erfolg
-fernerhin betreten wollen.
-
-Ich versuchte zunächst an dem Beispiele der Muskelkörperchen zu zeigen,
-dass eine befriedigende Beantwortung gewisser in der Histiologie
-seit längerer Zeit aufgeworfener und discutirter Fragen nur deshalb
-nicht möglich gewesen, weil die Dogmen der _Schleiden-Schwann_’schen
-Zellentheorie die Gemüther allzusehr befangen hielten. Ich zeigte, wie
-der lange Zeit geführte heftige Streit über die Bedeutung der Muskel-
-und Bindegewebskörperchen sein Ende finden werde, wenn man es versuchen
-wollte von den herrschenden Lehren über die nothwendigen Bestandtheile
-einer Zelle etwas aufzugeben, und dass diese Abänderung vorzugsweise
-unsere Ansichten über die Zellmembran, über das Verhältniss derselben
-zum Zelleninhalte und zu den sogenannten Intercellularsubstanzen
-betreffen müsse. Zugleich deutete ich an, dass dem sogenannten
-+Zelleninhalte+, oder besser demjenigen Theile der Zelle, welcher der
-von _H. v. Mohl_ +Protoplasma+ genannten Substanz entspricht, eine
-höhere Bedeutung nicht nur für das Zellenleben sondern auch für die
-Gewebebildung thierischer Organismen zuzuschreiben sei, als man bis
-dahin anzunehmen pflegte, und gab die Wege an, auf welchen man diese
-Thätigkeit des Protoplasma besonders augenfällig beobachten könne.
-
-Man hat das Beispiel der Muskelkörperchen ein wenig passendes genannt,
-weil gerade über die Structur und Entwickelung der Muskelsubstanz
-Controversen herrschen, und hat aus der Form dessen, was ich
-(l. c. p. 2) über die Entwickelung der Muskelfaser gesagt habe,
-schliessen wollen, ich stütze mich mehr auf fremde als auf eigene
-Beobachtungen[1]. Ersterer Einwand erledigt sich dadurch, dass ich
-beweisen konnte, wie gerade diese Controversen durch die von mir
-vorgeschlagenen Neuerungen sich bedeutend vereinfachen, und letzterem
-fehlt jede Berechtigung. Meine Angaben über die Entwickelung der
-Muskelfasern sind kurz und daher mehr schematisch gehalten, aber
-dass sie sich auf eigene Beobachtungen stützen liegt in dem Eingange
-zur Mittheilung derselben ausgedrückt, in welchem ich sage: »Für die
-Muskeln wollen wir die zuerst von _Remak_ mit Nachdruck vertheidigte
-+bei Froschlarven leicht zu bestätigende+ Ansicht etc. zu Grunde
-legen.« Uebrigens bemerke ich hier, dass die Mittheilungen von _F.
-E. Schulze_[2] über die Genese der Muskelfasern bei Frosch- und
-Salamanderlarven, welche sich auf unter meinen Augen ausgeführte
-Beobachtungsreihen gründen, den Hergang bei der Entstehung der
-contractilen Substanz aus dem Protoplasma der embryonalen Muskelzelle,
-wie ich ihn kurz beschrieben habe, ausführlich schildern, und diese
-würden also zu widerlegen sein, wenn Jemand eine von der meinigen
-abweichende Ansicht über die Entwickelung der Muskelfasern vorzubringen
-hätte.
-
-Niemand, dem die Ausbildung der allgemeinen Gewebelehre am Herzen
-liegt, wird läugnen wollen, dass das erste Erforderniss zu
-Fortschritten auf diesem Gebiete eine genauere Kenntniss der einzelnen
-Bestandtheile der +Zellen+ und ihrer Theilnahme an der Entwickelung
-der Gewebe sei. Das Bedürfniss nach solchen Fortschritten wird zwar
-auch da empfunden, wo man die Zellentheorie noch nicht verstanden
-hat, und solcher Art ist das Werkchen von _Beale_[3], welches die
-Aufmerksamkeit, die es in vieler Beziehung verdient, deswegen nicht
-finden wird, weil es ausserhalb der Zellentheorie steht. _Beale’s_
-»germinal matter« ist zwar wesentlich das, was wir Protoplasma nennen,
-freilich den Kern mit inbegriffen, und die »formed matter«, das
-Geformte und Formgebende an den Geweben, ist in eine im Wesentlichen
-gewiss richtige Abhängigkeit von dem Protoplasma gebracht. Aber von
-+Zellen+ als Elementartheilen oder Elementarorganismen, von +Kernen+,
-welche vom Protoplasma verschieden und ihm doch so nothwendig sind, ist
-nicht die Rede. Die grosse und unveräusserliche Entdeckung der Zelle
-ist dem Verfasser nur von historischem Interesse.
-
-Dass es von den einzelnen Bestandtheilen der Zellen aus vielen
-Gründen vornehmlich das +Protoplasma+ sei, als die veränderlichste,
-beweglichste, an allen Lebenserscheinungen der Zelle einen
-unzweifelhaft sehr lebhaften Antheil nehmende Substanz, auf welche
-wir unsere Aufmerksamkeit zu richten haben, wird ernstlich nicht
-bestritten werden können. Die Botaniker sind nach _H. v. Mohl’s_
-denkwürdigen Arbeiten längst zu der Ueberzeugung gekommen, dass von
-dem Protoplasma nicht nur die Bildung der Zellmembran, sondern auch
-die inneren Veränderungen, der Stoffwechsel der Zelle in erster
-Linie abhängen. Die merkwürdigen Bewegungserscheinungen, welche das
-Protoplasma vieler Pflanzenzellen darbietet, geben sodann einen
-sichtbaren Ausdruck von dem hohen Grade der Lebensthätigkeit, welche
-in dieser Substanz herrscht. Wenn ich das Protoplasma bei Beurtheilung
-des +Zellenlebens+ so hoch stelle, dass mir die Bedeutung der Membran
-daneben verschwindend klein vorkommt, so kann darin selbstverständlich
-nicht die Meinung gefunden werden, die Membran habe überhaupt
-keine Bedeutung. Sie liegt nur auf einer anderen Seite als die des
-Protoplasma. Die Membran ist vor allen Dingen für die +Gewebebildung+
-absolut nothwendig, sobald es sich um die Erreichung einer höheren
-Differenzirung und einer grösseren Festigkeit des Gewebes handelt, die
-das Protoplasma für sich allein nie geben kann. So können unter den
-Pflanzen die Schleimpilze und auch diese nur während einer gewissen
-Lebensperiode der vom Protoplasma differenten Zellmembran entbehren.
-Jede grössere Festigkeit und höhere Differenzirung des pflanzlichen
-Organismus bedingt dagegen an wenigstens den bei weitem meisten
-Zellen die Membranbildung. Das Protoplasma hat im Grossen und Ganzen
-im lebendigen Zustande überall, wie es scheint eine sehr geringe,
-zur Bildung festerer Gewebe nicht ausreichende Dichtigkeit. Durch
-Ablagerung fremdartiger Stoffe in sich, wie Amylon, Kleber etc. kann
-es allerdings im Ganzen eine grössere Festigkeit annehmen. Auch kann
-nicht geläugnet werden, dass die relative Menge des Protoplasma auf die
-Consistenz der Pflanzentheile im Allgemeinen einen Einfluss ausübe.
-Aber alle auffallenderen Unterschiede in der Dichtigkeit und Festigkeit
-gegebener Pflanzentheile gründen sich vornehmlich auf Verschiedenheiten
-der +Zellmembranen+. Dass lebende und todte Pflanzentheile eine
-verschiedene Consistenz besitzen, kann keinen Gegengrund gegen Obiges
-abgeben, denn die Durchfeuchtung der Zellmembran, welche im lebenden
-und im todten Pflanzentheile verschieden ausfällt, kann Unterschiede
-bedingen.
-
-So ist es meiner Ueberzeugung nach auch in thierischen Geweben. Die
-Membran wird nöthig, sobald es sich um Gewebebildung handelt, aber
-die Zelle als solche kann auch ohne eine vom Protoplasma verschiedene
-Membran bestehen. Wie die Schleimpilze unter den Pflanzen, so sind
-manche Protozoen unter den Thieren von so einfacher Organisation, von
-so geringer Festigkeit, dass das Protoplasma allein zu ihrer Bildung
-genügt. Gehen wir aber über diese einfachsten thierischen Organismen
-hinaus, so ist die Zellmembran ebenso nothwendig wie bei den Pflanzen,
-sobald es sich um höhere Differenzirung und festere Gewebe handelt. Da
-aber im thierischen Körper manche Gewebe eine viel grössere Consistenz,
-als das Protoplasma an sich zu geben vermag, auch im erwachsenen
-Zustande nicht besitzen, so wird der Fall, dass membranlose Zellen
-vorkommen bei Thieren viel häufiger als bei Pflanzen eintreten können.
-
-Ich will damit nur angedeutet haben, dass mir die in die Augen
-fallendste Bedeutung der Zellmembran die die Festigkeit des Gewebes
-bedingende, die eines Skeletes zu sein scheint, gegenüber der
-Bedeutung des Protoplasma als eigentlich lebendiger Substanz der
-Zelle. Selbstverständlich kann und wird die Zellmembran nebenbei noch
-viele andere wichtige Functionen haben. Die Zellmembran als Form
-und Festigkeit gebende Kapsel um das weiche Protoplasma ist aber in
-dieser ihrer Bedeutung von der des Protoplasma so verschieden, dass
-sie letzterem sogar hinderlich werden kann. Wozu hätten sonst die
-dicken Zellmembranen der Pflanzen Porencanäle, die von benachbarten
-Zellen stets genau aufeinander stossen, und bis auf die sogenannte
-primäre Zellmembran vordringen? In diesem Sinne konnte ich in meinem
-oben citirten Aufsatze sagen (l. c. p. 21): »dass man sogar die
-Behauptung vertheidigen könnte, die Bildung einer chemisch differenten
-Membran auf der Oberfläche des Protoplasma sei ein Zeichen beginnenden
-+Rückschrittes+, die Zellmembran gehöre so wenig zum Begriff einer
-Zelle, dass sie sogar als Zeichen herannahender Decrepidität oder
-doch wenigstens eines Stadiums zu betrachten sei, auf welchem die
-Zelle in den ihr ursprünglich zukommenden Lebensthätigkeiten bereits
-eine bedeutende Einschränkung erlitten habe«. Die Form dieses
-Satzes, welchen ich unverkennbar als einen hinstelle, dessen Inhalt
-nicht absolut nothwendig aus dem Voranstehenden folgt, sondern nur
-etwa wie aus Laune +vertheidigt werden könnte+, hätte meine Gegner
-abhalten sollen, ihn gerade als die Spitze meiner Reformbestrebungen
-hinzustellen und gegen ihn die ganze Kraft der herrschenden Ansichten
-aufzubieten.
-
-Doch ich habe mich noch über andere Dinge zu beklagen. Meine
-Behauptung, dass eine Membran zum Begriff der Zelle nicht nothwendig
-gehöre, bezieht sich auf eine, wie ich immer wiederholt habe, +vom
-Protoplasma chemisch differente+, oder wie ich mich auch kürzer
-ausdrücke, +vom Protoplasma differente Membran+, d. h. also auf eine
-vom Protoplasma verschiedene, folglich von ihm abhebbare Haut, welche
-übrig bleiben muss, wenn das Protoplasma entfernt wird, welche faltbar
-oder starr wenn auch noch so dünn immer etwas Selbstständiges neben dem
-Protoplasma darstellt. Eine solche läugne ich an der Oberfläche der
-Furchungszellen, läugne ich auf der Oberfläche der Hydra-Zellen, der
-Amoeben und Myxomyceten etc. _Schleiden_ und _Schwann_ hielten eine
-solche zum Begriffe der Zelle für nöthig, ich behaupte, und bin nicht
-der erste, der es behauptet, dass die Annahme einer solchen Membran
-in vielen Fällen ganz willkürlich geschehen, dass ihre Anwesenheit
-an vielen Zellen sich nicht nachweisen lasse, und dass sie uns also
-fernerhin nicht als nothwendiges Attribut der Zelle erscheinen könne,
-eine Ansicht, welcher _Brücke_[4] später vollkommen beigetreten ist
-und die von ihm in manchen Stücken noch erweitert wurde. _Reichert_
-tritt mit grosser Entschiedenheit dieser Annahme gegenüber[5]. Aber
-schon bei dem ersten Beispiele, den Furchungszellen, denen ich eine
-vom Protoplasma chemisch differente Membran abspreche, schiebt er
-mir den Ausdruck +Grenzschicht+ oder +Lamelle+ statt Membran unter,
-den ich nie gebraucht habe, und sagt dann bezüglich meiner Worte vom
-+Protoplasma, chemisch different+, »+den Sinn dieses Ausdruckes habe
-ich nicht verstanden+« (l. c. p. 97). Man begreift worauf das hinaus
-will. Der berühmte Zellentheoretiker weiss nicht, oder will nicht
-wissen, was eine vom Protoplasma chemisch differente Membran sei, um
-nicht den nach seinem ganzen Auftreten gegen mich erwarteten Beweis
-der Anwesenheit einer solchen Membran bei den fraglichen Zellen führen
-zu müssen. Ja selbst das Wort +Membran+ schwindet unter der Hand und
-wird in Grenzschicht verwandelt, um mit dem Anschein als wenn ich die
-einfachsten Dinge übersehen hätte, die Existenz von etwas zu beweisen,
-was ich nie geläugnet habe. Und wenn _Reichert_ (l. c. p. 100) in
-Verfolg seiner irrthümlichen Annahme, dass ich hyaline Grenzschichten
-auf der Oberfläche des körnigen Protoplasma läugne, sagt: »Als einen
-Irrthum muss ich es ferner bezeichnen, wenn _M. Schultze_ die +Amoeben+
-und +Myxomyceten+ als Organismen bezeichnet, welche nur aus einem
-körnerhaltigen, schleimhaltigen, organischen Stoff bestehen. Dem
-Verfasser ist es wohl bekannt, dass _Lieberkühn_ an den Amoeben eine
-festere hyaline Grenzschicht neben dem körnerhaltigen, mehr flüssigen
-Inhalte des Leibes dargestellt hat, und ich muss hinzufügen, dass
-ich selbst bei Herrn _Cienkowsky_ eine von dem eingeschrumpften (?)
-körnerreichen Inhalte deutlich abstehende Grenzschicht auch bei den
-Myxomyceten gesehen habe«, so habe ich dem einfach gegenüberzustellen,
-was ich über diese Organismen in dem von _Reichert_ seiner Polemik
-zu Grunde gelegten Aufsatze sage (Ueber Muskelkörperchen etc. p.
-15, der einzigen Stelle wo ich über Myxomyceten spreche): »Auch
-die beiden Bestandtheile, hyaline Grundsubstanz und eingebettete
-Körnchen, unterscheidet man leicht, da +wie bei vielen Zellen die
-hyaline Grundsubstanz eine oft ansehnlich breite+ =Rindenschicht=
-+bildet+.« Und von den Amoeben pag. 18: »Manche Species zeichnen sich
-durch ein weicheres, zerfliesslicheres Protoplasma vor anderen aus.
-Wie es lebhafte Amoeben (A. diffluens) und träge, äusserst langsam
-kriechende giebt, bei ersteren die +Rindensubstanz+ feinkörnig und sehr
-vergänglich, bei letzteren +ganz hyalin und gegen Säuren und Alcalien
-verhältnissmässig resistent+ ist, so giebt es auch bei den grösseren
-Rhizopoden Verschiedenheiten der Art im beweglichen Protoplasma.«
-
-Meine Beobachtungen über die Verschiedenheiten im Aussehen und der
-Dichtigkeit des Protoplasma an verschiedenen Zellen und an einer
-und derselben Zelle, sowie über den Gegensatz von Protoplasma und
-Zellflüssigkeit, haben mich bezüglich der thierischen Gewebe zu
-einer Ansicht geführt, welche im Wesentlichen ganz mit derjenigen
-übereinstimmt, welche im Anschluss an _v. Mohl’s_ bahnbrechende
-Arbeiten _Pringsheim_ bereits vor Jahren[6] über das Protoplasma
-der Pflanzenzellen ausgesprochen hat. Im Gegensatze zu der damals
-herrschenden Primordialschlauchtheorie machte jener ausgezeichnete
-Beobachter geltend, dass Alles, was nach innen von der Zellstoffhaut
-einer lebendigen Pflanzenzelle liegt, zwar eine sehr complicirte
-Anordnung und auch eine Schichtung zeigen könne, dennoch aber
-wesentlich aus nichts anderem bestände, als aus Protoplasma und
-Zellflüssigkeit. In den meisten nicht gar zu kleinen Pflanzenzellen ist
-das Protoplasma von einer Zellflüssigkeit (Intracellularflüssigkeit
-_Brücke_) so geschieden, dass ersteres in einer hautartig
-zusammenhängenden, oder netzförmig durchbrochenen Schicht der
-Innenseite der Cellulosewand anliegt, dabei Chlorophyll- und andere
-Körner auch den Zellkern in sich einschliesst, während die geformte
-Bestandtheile nicht enthaltende Zellflüssigkeit den inneren Raum der
-Zelle einnimmt. In einzelnen Fällen durchsetzen diesen inneren Raum
-freie Protoplasmabalken, welche, wenn zahlreich, ein complicirtes
-Netzwerk bilden und alle geformten Substanzen, welche überhaupt
-im Protoplasma vorkommen, folglich auch den Zellkern, enthalten
-können. Statt der freien Balken können auch leisten- oder riffartige
-Vorsprünge des Protoplasma in die Zellflüssigkeit vorhanden sein. In
-der Wandschicht des Protoplasma tritt öfter eine deutliche Schichtung
-hervor, indem sich eine äussere +hyaline+, körnchenfreie +Rinde+ von
-einer zweiten, körnchenhaltigen, an die Zellflüssigkeit grenzenden
-Lage scheidet. _Pringsheim_ bezeichnet beide als +Hautschicht+ und
-+Körnerschicht+ des Protoplasma. Auch in letzterer, wenn sie dick ist,
-können wieder Verschiedenheiten nach Ansehn und Inhalt beobachtet
-werden (l. c. p. 8), indem die Chlorophyllkörner in solchem Falle
-allein der Hautschicht anliegen, die der Zellflüssigkeit angrenzende
-Partie des Protoplasma dagegen nur +farblose+ körnige Bildungen
-einschliesst. Die Hautschicht des Protoplasma befindet sich nach
-_Pringsheim_ in vielen Fällen im Zustande langsamer Verdichtung, und
-wird endlich in allmählichem Uebergange zu einer vom Protoplasma
-chemisch differenten Haut. Diese Hautschicht, bevor sie Cellulosehaut
-wird, oder in anderen Fällen die ganze Wandschicht des Protoplasma,
-ist es, welche von _H. v. Mohl_ +Primordialschlauch+ genannt und von
-ihm und vielen Anderen als eine besondere Membran der Zelle angesehen
-wurde. Sie ist, wie _Pringsheim_ nachweist, entweder Protoplasma,
-dann kann sie natürlich nicht Membran der Zelle sein, oder sie ist
-Cellulosehaut, dann gehört sie den Verdickungsschichten der bereits
-vorhandenen Zellmembran an und kann wiederum von dieser nicht als etwas
-besonderes getrennt werden. So kommt _Pringsheim_ zu der Annahme, dass
-der von _H. v. Mohl_ unterschiedene Primordialschlauch nicht als eine
-zweite, von der Zellstoffhaut verschiedene Hülle der Pflanzenzelle
-existire, und ich habe bereits in meinem Aufsatze über Muskelkörperchen
-etc. p. 11 darauf hingewiesen, dass nach dem gegenwärtigen Zustande
-der Lehre von der Pflanzenzelle die Frage, ob der Primordialschlauch
-als +eine von Protoplasma differente Membran+ aufrecht erhalten werden
-könne, als zu Gunsten _Pringsheim’s_ entschieden angesehen werden darf.
-
-Wenn es nun bei thierischen Zellen, einmal ihrer verhältnissmässig
-geringen Grösse wegen, und sodann weil sie im Durchschnitt reicher
-an Protoplasma sind, seltener als bei Pflanzenzellen zu der scharfen
-Scheidung einer Wandschicht von Protoplasma und einer Zellflüssigkeit
-kommt, so existirt doch, wie an jungen Pflanzenzellen, +bei denen
-diese Scheidung ebenfalls noch nicht eingetreten+, ein Unterschied
-in der Beschaffenheit des Protoplasma der Art sehr gewöhnlich,
-dass eine +Hautschicht+ des Protoplasma, d. i. die bei den Amoeben
-erwähnte hyaline, körnchenlose oder körnchenarme +Rinde+ die übrige
-körnchenreichere Protoplasmasubstanz überzieht. Ich habe auf diese
-hyaline Rinde z. B. bei den embryonalen Muskelzellen hingewiesen und
-die Beobachtungen _Remak’s_ über das vermeintliche Abheben einer
-Membran unter Wasserzusatz auf diese Rindenschicht zurückgeführt (l. c.
-p. 10). Sie ist bei den farblosen Blutkörperchen, wo sie vorzugsweise
-Sitz der amoebenartigen Bewegungen ist, bei den Speichelkörperchen,
-bei Knorpelzellen und während der embryonalen Entwickelung an fast
-allen Zellen zu beobachten. Sie ist unendlich oft für eine Membran
-angesehen worden und doch lässt sich kein einziger Beweis beibringen,
-dass sie etwas anderes als Protoplasma sei. Man hat sie mit dem
-Primordialschlauch verglichen, und das ist das beste was man über sie
-ausgesagt hat. Aber wie der Primordialschlauch als eine besondere
-Membran der Zelle gefallen ist, wird man sie dadurch nicht als
-Zellmembran stempeln. Für mich ist hiernach kein Zweifel darüber übrig,
-was an der thierischen Zelle den Bestandtheilen der Pflanzenzelle
-entspricht. Ich glaube das auch in meinen früheren Aufsätzen
-deutlich genug ausgesprochen zu haben, um mich über den Standpunkt
-im höchsten Grade verwundern zu dürfen, den _Reichert_ mir gegenüber
-einnimmt. Er will beweisen, dass Zellen, denen ich die Membran
-abspreche, eine solche zukomme, indem er auf den Primordialschlauch
-zurückgeht, den ich als Rindenschicht des Protoplasma nie geläugnet
-habe, von dem aber durch _Pringsheim_ bewiesen ist, dass er eine
-vom Protoplasma differente Membran, um die es sich bei mir allein
-handelt, nicht darstellt. Und um endlich Alles zu verwirren, wird
-auch noch der Ausdruck Protoplasma willkürlich als ein ganz nach
-Belieben gebrauchter bezeichnet, dessen Verwendung in der Lehre
-von der thierischen Zelle nur Nachtheil bringen könne[7]. Somit
-fehlt jeder Boden der Verständigung zwischen uns und verzichte ich
-darauf, auf die Einzelheiten weiter einzugehen. Dem Thatsächlichen
-gegenüber bemerke ich nur noch, dass ich die drei Hauptsätze in der
-Opposition _Reichert’s_, seine Mittheilungen über den Faltenkranz des
-sich furchenden Froscheies[8], die Eröffnungen über die sogenannte
-Körnchenbewegung an den Pseudopodien der Polythalamien[9] und die
-Abweisung der Möglichkeit einer Zusammenstellung des Protoplasma der
-Pflanzenzellen mit der Substanz der Pseudopodien der Rhizopoden[10]
-als vollkommen unhaltbare kennzeichnen werde. Ueber den erstgenannten
-Gegenstand behalte ich mir das Nähere für eine andere Gelegenheit vor,
-letztere beiden Punkte finden in Nachstehendem ihre Erledigung.
-
-
-
-
-II.
-
-Das Protoplasma der Rhizopoden.
-
-
-Wie ich zu wiederholten Malen erprobt habe, ist es nicht schwer,
-+Foraminiferen+ lange Zeit in Gläsern lebendig zu erhalten und lebend
-weite Strecken zu transportiren. So gelang es mir auch neuerdings eine
-grosse Zahl solcher Thiere, welche ich an der Südküste Englands bei
-Weymouth gesammelt hatte, nach Bonn zu bringen und hier eine Reihe
-von Monaten lebendig zu beobachten. Diese Thiere und eine grosse
-Anzahl Exemplare von +Actinophrys Eichhornii+, welches interessante
-Thier an einer bestimmten Localität in der Nähe von Bonn in grosser
-Quantität fast das ganze Jahr hindurch vorkommt, dienten zu den hier
-mitzutheilenden Untersuchungen. Dieselben wurden zunächst unternommen,
-um über die Natur der die Pseudopodien bildenden Substanz und die
-eigenthümliche Bewegung, welche man an derselben wahrnimmt, die
-sogenannte +Körnchenbewegung+, weitere Beobachtungen zu sammeln. Die
-Foraminiferen strecken zu einer grösseren oder zu vielen kleineren
-Oeffnungen ihrer Schale Fäden einer durchsichtigen körnerreichen
-Substanz aus, welche einen hohen Grad von Veränderlichkeit ihrer
-Gestalt und Länge besitzen, es sind die sogenannten Pseudopodien.
-Dieselben verlaufen divergirend, theilen sich meist unter spitzen
-Winkeln, verbinden sich unter einander netzförmig. Sie sind in einer
-fortwährenden Bewegung begriffen und diese äussert sich theils in
-einer Veränderung der Anordnung, in einer Verlängerung, Verkürzung,
-Theilung, Verschmelzung, Brücken- und Netzbildung, theils in einer
-+inneren Bewegung+, welche auch denjenigen Fäden nicht abgeht, welche
-keine der ebengenannten mehr äusserlichen Veränderungen zeigen, also
-sozusagen in Ruhe sind. Diese innere Bewegung ist die sogenannte
-+Körnchenbewegung+. Es ist ein Gleiten, ein Fliessen der in die
-Fadensubstanz eingebetteten Körnchen. Mit grösserer oder geringerer
-Schnelligkeit ziehen sie in dem Faden entweder dem peripherischen Ende
-desselben zu, oder in der umgekehrten Richtung, oft sogar selbst an
-den dünnsten Fäden in beiden Richtungen zugleich. Körnchen, die sich
-begegnen, ziehen entweder einfach aneinander vorbei oder bewegen sich
-umeinander, bis nach einer kleinen Pause beide ihre ursprüngliche
-Richtung fortsetzen oder eins das andere mit sich nimmt. Wie auf einer
-breiten Strasse die Spaziergänger, so wimmeln an einem breiteren Faden
-die Körnchen durcheinander, wenn auch manchmal stockend und zitternd,
-doch immer eine bestimmte der Längsrichtung des Fadens entsprechende
-Richtung verfolgend. Oft stehen sie mitten in ihrem Laufe still und
-kehren dann um, die meisten jedoch gelangen bis zum äussersten Ende
-der Fäden und wechseln hier erst ihre Richtung. Nicht alle Körnchen
-eines Fadens bewegen sich mit gleicher Schnelligkeit, so dass oft
-eins das andere überholt, ein schnelleres das langsamere zu grösserer
-Eile treibt oder an dem langsameren in seiner Bewegung stockt. Wo
-mehrere Fäden zusammenstossen, sieht man die Körnchen von einem auf
-den anderen übergehen. An solchen Stellen befinden sich oft breitere
-Platten, welche aus einer stärkeren Anhäufung der Fadensubstanz
-hervorgegangen sind, und aus welchen dann wie selbstständige Fortsätze
-weitere Fäden sich entwickeln, oder in welche bereits bestehende
-wie eingeschmolzen werden. Viele Körnchen laufen offenbar ganz an
-der äussersten Oberfläche der Fäden, über welche man sie deutlich
-hervorragen sieht. Vielleicht haben alle diese oberflächliche Lage.
-Ausser den kleinen Körnchen sieht man oft grössere Substanzklümpchen
-wie spindelförmige Anschwellungen oder seitliche Auftreibungen eines
-Fadens in ähnlicher Bewegung wie die Körnchen. Selbst fremde Körper,
-welche der Fadensubstanz anhaften und in sie aufgenommen worden,
-schliessen sich dieser Bewegung an. Das sind die Haupterscheinungen
-der Körnchenbewegung, wie sie von mir[11] und in Uebereinstimmung mit
-meiner Beschreibung von _Joh. Müller_[12] und _E. Haeckel_[13] theils
-an Polythalamien, theils an anderen Rhizopoden geschildert worden ist.
-
-Dass die merkwürdige, das Auge stets neu fesselnde, ganz
-einzig dastehende Körnchenbewegung mit der +Contractilität+
-der Pseudopodiensubstanz, wie sie sich in den eigentlichen
-Zusammenziehungen äussert, in Verbindung zu bringen sei, daran sind
-nie Zweifel ausgesprochen worden, haben wir doch zur Bezeichnung des
-inneren Grundes selbstständiger thierischer Bewegungen keinen anderen
-Ausdruck als den der Contractilität. Aber was die Körnchenbewegung
-mit den Contractionserscheinungen an anderen contractilen Theilen,
-am Muskelgewebe gemein habe, darüber hatte bisher Niemand auch nur
-Vermuthungen geäussert. Ich habe die Bewegung der Körnchen ein Fliessen
-genannt, und da die Körnchen offenbar sich nicht activ bewegen, sondern
-nur den Bewegungen der Grundsubstanz folgen, so musste diese natürlich
-auch als in fliessender Bewegung begriffen bezeichnet werden. Damit ein
-Faden sich verlängern könne, müssen ganze Massen von Substanz ihren Ort
-wechseln, was man oft an fortschreitenden grösseren Substanzklümpchen
-beobachtet. Nimmt man diesen Ortswechsel an grösseren Massen der
-Pseudopodiensubstanz wahr, so liegt offenbar kein Grund vor, die
-Möglichkeit eines solchen Ortswechsels für kleinere Abtheilungen der
-Substanz zu läugnen. Somit erschien es am natürlichsten, auch die
-Körnchenbewegung auf ein Gleiten kleiner Partikelchen der Grundsubstanz
-mit eingebetteten Körnchen zurückzuführen, wie man dasselbe für etwas
-grössere Substanzmassen direct beobachten kann. So erklärt sich der
-Ausdruck +fliessende+ Bewegung der Grundsubstanz, welcher zugleich
-eine Hindeutung auf die eigenthümliche Consistenz der contractilen
-Pseudopodiensubstanz enthält, welche in Betracht der merkwürdigen
-Innenveränderungen, welche an ihr zur Beobachtung kommen, an die einer
-Flüssigkeit erinnert.
-
-Bei der Isolirtheit, in welcher unter allen Bewegungserscheinungen
-im Thierreiche die Körnchenbewegung der Pseudopodien stand, musste
-es das höchste Interesse erregen, als ein Analogon der räthselhaften
-Pseudopodiensubstanz an ganz anderer Stelle der organischen Natur
-aufgefunden wurde, als man eine Identität in den Bewegungserscheinungen
-der +Polythalamienfäden+ und der +im Hohlraum einer Pflanzenzelle
-ausgespannten Protoplasmafäden+ erkannte. _Unger_[14] gebührt das
-Verdienst, der Wissenschaft zu diesem Fortschritt verholfen zu haben.
-Freilich ohne die Pseudopodien der Polythalamien aus eigener Anschauung
-zu kennen, nur gestützt auf die von mir gegebenen Beschreibungen
-und Abbildungen erkannte er, was sich glänzend bewahrheitet hat,
-die bis zur Uebereinstimmung gesteigerte Aehnlichkeit in dem Ansehn
-und den Bewegungen der Rhizopodenfortsätze und der sogenannten
-+Protoplasmaströme in vielen Pflanzenzellen+. Nach ausführlichen
-Betrachtungen über die Art der Bewegung bei letzteren kommt er zu dem
-Schluss (p. 280): »Die nächste Ursache der Saftbewegung in den Zellen
-kann weder in der Diasmose noch in der Einwirkung des Kernbläschens
-auf den Zellinhalt, noch in irgend einer mechanischen Einrichtung, wie
-z. B. in Flimmerorganen u. s. w. gesucht werden, sondern sie liegt
-vielmehr in der Beschaffenheit des sich bewegenden Protoplasma, welches
-als ein vorzugsweise stickstoffhaltiger Körper nach Art jener einfachen
-contractilen thierischen Substanz, welche man Sarcode nennt, in der
-Form einer rhythmisch fortschreitenden Contraction und Expansion in die
-Erscheinung tritt.« Und weiter (p. 282): »Alles diess deutet darauf
-hin, dass das Protoplasma nicht als eine Flüssigkeit, sondern als eine
-halbflüssige +contractile+ Substanz angesehen werden müsse, die der
-thierischen Sarcode zunächst vergleichbar ist, wo nicht gar identisch
-mit dieser zusammenfällt.« »Vergleicht man die Sarcodesubstanz niederer
-Thiere, namentlich der Rhizopoden, mit dem Protoplasma, wie es sich
-in den Pflanzenzellen in der Regel darstellt, so wird man durch die
-Uebereinstimmung beider in Form, Beschaffenheit und Wirksamkeit in der
-That sehr überrascht.« Es folgt jetzt eine umständliche Vergleichung
-der von mir gegebenen Beschreibung der Bewegungen von +Amoeba
-porrecta+ mit den Erscheinungen der Protoplasmabewegungen in den jungen
-Samenlappen der Wallnuss, nach welcher _Unger_ erklärt, dass erstere
-auch in allen Stücken auf das pflanzliche Object passe.
-
-Durch diese Angaben war die eigenthümliche Bewegungsform der
-Pseudopodien der Polythalamien aus ihrer Isolirtheit herausgetreten
-und für ihre Betrachtung ein neues Feld eröffnet. Zunächst
-musste eine weitere Feststellung des Thatbestandes in so fern
-wünschenswerth erscheinen, als _Unger_ aus eigener Anschauung nur
-das pflanzliche Object kannte. So widmete ich mich, nachdem mir die
-Angaben _Unger’s_ bekannt geworden, einem ausführlichen Studium der
-Bewegungserscheinungen des Protoplasma der Pflanzenzellen, deren ich
-bis dahin nur die der Nitellen beobachtet hatte, welche mir, wie aus
-der eigenthümlichen Art der hier vorkommenden Bewegungen natürlich
-erscheint, keinen Anknüpfungspunkt zu einer Vergleichung derselben mit
-der Sarkode der Rhizopoden gegeben hatte. Ein viel günstigeres Object
-sind die Staubfadenhaare der Tradescantien. Die Beobachtung derselben
-bestärkte in mir immer fester die Ueberzeugung, dass in der That die
-vollkommenste Uebereinstimmung in der Bewegungsform der scheinbar so
-himmelweit verschiedenen Substanzen herrsche. Als ich auf Helgoland
-Gelegenheit fand, Protoplasmabewegungen in Diatomeen mit Pseudopodien
-von Rhizopoden direct zu vergleichen, theilte ich meine Erfahrungen,
-auch die Beobachtungen, welche ich an Tradescantia angestellt hatte,
-ausführlich mit[15].
-
-Doch enthielt ich mich damals noch aller die Natur der Sarkode
-der Rhizopoden betreffenden Schlüsse, zu denen die vorliegenden
-Beobachtungen hindrängten, indem ich mich darauf beschränkte die
-Tragweite der letzteren mit folgenden Worten anzudeuten (l. c. p. 337):
-»Die geschilderten Bewegungen des Protoplasma der Pflanzenzellen können
-nach meiner Meinung nicht unberücksichtigt bleiben, wenn es sich um
-eine Deutung der räthselhaften Lebenserscheinungen der Sarkodefäden
-bei den Rhizopoden handelt, und empfehle ich das vergleichende Studium
-der ersteren namentlich Denen, welche eine Zusammensetzung z. B. der
-Polythalamienfäden aus kleinen Zellen für möglich und wahrscheinlich
-halten. Bei Tradescantia verlaufen, wie es scheint, dieselben
-Erscheinungen, welche dort auf thierisches Leben bezogen werden
-müssen, an unzweifelhaftem Zelleninhalt.«
-
-Wenn ich damals anstand die Pseudopodiensubstanz dem Protoplasma
-der Zellen gleichwerthig zu erklären, so lag das an der sehr
-gerechtfertigten Besorgniss durch einen solchen Ausspruch von dem Worte
-Protoplasma an einem Orte Gebrauch zu machen, wo nach den herrschenden
-Ideen über die nothwendigen Bestandtheile einer Zelle von Zellen, also
-auch von Protoplasma, nicht die Rede sein konnte. Es war ein ähnlicher
-Fall, wie wir ihn mit den Muskelkörperchen erlebt haben. Die Schranken
-der dominirenden Zellentheorie liessen es nicht zu, die schwebende
-Frage in dem Sinne zu lösen, zu welchem die Natur offenbar hindrängte.
-Es musste sich also zunächst die Frage aufwerfen, ob die Theorie nicht
-einer Erweiterung fähig sei, welche den natürlichen Verhältnissen mehr
-Rechnung trage ohne doch das einmal als richtig und wichtig Erkannte
-zu zerstören. Diese Angelegenheit brachte ich in den unten genannten
-beiden Aufsätzen zur Sprache. Ich suchte nachzuweisen, dass zum Begriff
-der Zelle die Membran nicht nothwendig gehöre, dass vielmehr eine
-gewisse Menge einer Substanz mit den Eigenschaften des Protoplasma
-wie _H. v. Mohl_, _Pringsheim_ u. A. es bei den Pflanzenzellen kennen
-gelehrt haben, nebst einem Kern als Zellenkern in diesem Protoplasma
-dasjenige repräsentire, was als Wesen der lebendigen Zelle angesehen
-werde. Es konnte mir selbstverständlich nicht in den Sinn kommen, die
-Membran, wo sie sicher nachzuweisen ist, zu läugnen, und ihre hohe
-Wichtigkeit als formgebend und die Festigkeit der Gewebe bedingend
-zu bestreiten, es handelte sich nur darum, ob das Protoplasma eine
-solche Selbstständigkeit besitzen könne, dass es auch ohne äussere, von
-ihm verschiedene Membran existiren, leben, und mit seinem Kerne das
-darstellen könne, was wir als das Wesen einer Zelle vom physiologischen
-Standpunkte aus betrachten. Wenn nun, wie ich Grund fand anzunehmen,
-zum Begriff der Zelle, also auch des Protoplasma, die Membran nicht
-gehöre, man also von nacktem Protoplasma sprechen konnte, so war das
-Hinderniss überwunden, die Rhizopodenpseudopodien, welche eine von der
-contractilen Substanz differente Membran nicht besitzen, als Theile
-einer Zelle, als Protoplasma anzusehen, mit welcher Substanz, wie sie
-uns in gewissen Pflanzenzellen entgegentritt, sie einen so hohen Grad
-der Uebereinstimmung zeigen. Ich schlug endlich vor das missliebige,
-weil in einer gewissen Opposition zur Zellentheorie stehende, Wort
-+Sarkode+ ganz zu verbannen und mit dem Worte +Protoplasma+ zu
-vertauschen, »+in welchem der Triumph der Zellentheorie auch über diese
-niedersten organischen Gebilde ausgedrückt liegt+[16].«
-
-_Ernst Haeckel_ hat sich in seiner auf den umfassendsten Untersuchungen
-beruhenden ausgezeichneten Monographie der Radiolarien meinen Ansichten
-über das Wesen der sogenannten Sarkode vollkommen angeschlossen, und
-hat dieselben durch neue Beispiele wesentlich gestützt.
-
-Ein heftiger Gegner ist ihr in _Reichert_ erwachsen[17]. Obgleich
-derselbe früher gegen die Sarkodetheorie _Dujardin’s_ gerade aus dem
-Grunde ankämpfte[18], weil sie »das wichtige und so durchgreifende
-Naturgesetz, demzufolge die Geschöpfe der organischen Natur durch
-Vermittelung der Zelle gezeugt, entwickelt, gebildet werden, für eine
-Abtheilung und zwar thierischer Geschöpfe eliminirt«, so scheint
-ihm die neue Wendung, nach welcher die Zellentheorie einen Triumph
-auch über die niedersten thierischen Organismen feiert, nicht
-weniger verderblich. _Reichert_ sieht jetzt in der Verherrlichung
-des +Protoplasma+ die alte Lehre vom lebenskräftigen Urschleim neu
-auferstanden, und bekämpft die »Hypothese des unsichtbar organisirten
-Zelleninhaltes« (Archiv etc. 1862, p. 640), wie wenn er der
-ausgesprochenste Gegner der Zellentheorie wäre. Wenn sich _Reichert_
-das »Unbegreifliche« erst »verständlich« machen muss, »wie man auf
-den Gedanken gerieth, die +Saftströmungen in den Zellen+ mit den
-+Contractionsströmungen an den Pseudopodien+ zu identificiren« (l. c.
-p. 646), so geht daraus zwar hervor, dass seine Opposition mehr auf
-theoretischen Bedenken als auf Beobachtungen beruht. Denn unbegreiflich
-und unverständlich muss es genannt werden, wenn Jemand, der die
-Polythalamien im Leben beobachtet hat, über die frappante Aehnlichkeit
-der Bewegung des Protoplasma in den Tradescantia-Zellen mit obigen
-Worten urtheilt. Dennoch müssen wir etwas ausführlicher auf eine Seite
-seiner Opposition eingehen, die nämlich, welche sich auf meine und der
-anderen bisherigen Beobachter Angaben über die +Körnchenbewegung+ und
-das +»angebliche Zusammenfliessen« der Scheinfüsse der Polythalamien+
-bezieht, sowohl um des Gegenstandes selbst willen, als in so fern
-daraus Angriffe gegen die Protoplasmatheorie überhaupt abgeleitet
-werden[19].
-
-Nach _Reichert_ giebt es in der Substanz der Pseudopodien der
-Polythalamien gar keine Körnchen, folglich auch keine Körnchenbewegung.
-Letztere ist eine optische Täuschung, dadurch entstanden, dass man
-+Wellen der Oberfläche+ der Fäden für +Körnchen+ in der Substanz
-gehalten hat. »Das Thier (l. c. p. 647), an welchem ich die
-Körnchenbewegung zum ersten Male beobachtete, liess dieselbe nur an
-einzelnen Fäden wahrnehmen, und es gab zugleich Momente, in welchen
-die sichtbaren, ausgestreckten Pseudopodien sich völlig ruhig
-verhielten. Die Körnchenbewegung gab sich ferner so zu erkennen, wie
-es _Max Schultze_ und _Joh. Müller_ beschrieben haben, als ein +an
-der Oberfläche+ des Fadens sich hin- oder zurückbewegendes Korn oder
-Körnchen. Ich muss jedoch hinzufügen, dass die Bewegung des Korns
-nicht gleichmässig war, sondern dass das Korn über die Oberfläche
-fortzu+hüpfen+ schien, oder doch wenigstens eine +zitternde+ Bewegung
-verrieth. Es war mir aber sehr auffällig, dass ungeachtet zahlreicher
-angeblicher Körnchen-Zuströme, und obgleich man an den Enden der Fäden
-häufig genug das stillstehende Korn nicht zurückkehren sieht, -- im
-ganzen Gesichtsfelde, weder in der umgebenden Flüssigkeit, noch an und
-in der Substanz der Strahlen selbst, irgend ein sichtbares ruhendes
-Kügelchen sich wahrnehmen liess. Und doch sollte die aus dem Körper
-den Strahlen zuströmende Sarkode-Substanz Kügelchen enthalten, und die
-grösseren Kügelchen nicht allein das Hervortreten der fortströmenden
-Masse +über+ das Niveau des Fadens bewirken, sondern überhaupt den
-optischen Ausdruck der Körnchenbewegung bedingen. Leibessubstanz mit
-Kügelchen konnte also den Strahlen nicht zugeflossen sein; -- das
-Trugbild lag offen zu Tage.«
-
-_Reichert_ ist schnell fertig wie man sieht. Und warum ist die
-Körnchenbewegung ein +Trugbild+? Weil _Reichert_ +weder in der
-umgebenden Flüssigkeit+ (sic) +noch an und in der Substanz der
-Strahlen+ selbst irgend ein sichtbares +ruhendes+ Korn wahrgenommen hat!
-
-Schon in der folgenden Zeile ist nur noch von +scheinbaren+ Körnern
-die Rede, über deren Natur und Entstehung es weiter heisst: »An
-irgend einer beliebigen Stelle des hyalinen ausgestreckten Fadens
-zeigt sich plötzlich eine scheinbare Verdickung von spindelförmiger
-Begrenzung, etwas gelblicher Färbung und dunkler Contour; die Spitzen
-der Spindel verlieren sich ganz unmerklich in die unverändert
-gebliebenen angrenzenden Theile des Fadens. Bald darauf erscheint es
-als ob die Spindel kürzer, in ihrer Mitte aber dicker, dunkler werde
-und mit derselben aus dem Niveau des Fadens mehr hervortrete; endlich
-entschwinden die Enden der scheinbar spindelförmigen Verdickung dem
-Blicke, und die erhobene mittlere Partie hüpft unter dem Bilde eines
-Kornes auf der Oberfläche des Fadens hin. Ganz auf dieselbe Weise,
-jedoch in umgekehrter Ordnung, verschwindet das Körnchen beim Aufhören
-der Bewegung.« »Wer das allmähliche Entstehen und Aufhören der
-Körnchenbewegung verfolgt hat, wird die Vorstellung von einer wirklich
-fliessenden Substanz in den Pseudopodien sicherlich fallen lassen.« Es
-bleibt nur noch die Annahme der auf der Oberfläche fortschreitenden
-Contractionswelle übrig, und fragt es sich nur, was diese Welle für
-eine Form haben müsse, um ein scharf contourirtes Körnchen, wie man
-factisch deren sieht, vorspiegeln zu können. Hier kommt _Reichert_ zu
-dem Resultat, dass diese Form nur die einer »am Faden fortziehenden
-Schlinge« sein könne (p. 650). »Die sich erhebende Schlinge wird zuerst
-als eine langgezogene, in ihrer Mitte sich verdickende, aus dem Niveau
-des Fadens heraustretende Anschwellung gesehen. Die erhobene Schlinge
-selbst ferner giebt sich in Folge der Lichtbrechungsverhältnisse der
-Scheitelkrümmung gerade so, wie sehr häufig bei den Querfältchen der
-glatten Muskelfasern als ein auf dem Faden aufliegendes Korn oder
-rundliches, oder ovales Körperchen zu erkennen. Ebenso leuchtet es
-ein, dass die in Fortbewegung begriffene Schlinge als ein auf der
-Oberfläche des Fadens fortziehendes Körnchen erscheinen müsse, und dass
-sie endlich das mikroskopische Bild eines hüpfenden Kornes gewähren
-werde, da vorausgesetzt werden darf, dass die Schlinge bei ihrer
-continuirlichen Neu- und Rückbildung nicht immer die gleiche Höhe
-beibehalte, -- was sich eben als ein Schwanken der Scheitelkrümmung der
-Schlinge oder des scheinbaren Korns zu erkennen giebt. Es ist mir nicht
-gelungen, eine der Schlinge entsprechende Zeichnung im mikroskopischen
-Bilde wahrzunehmen, ich glaube aber nicht, dass hierauf unter den
-obwaltenden Umständen irgend ein Gewicht gelegt werden darf.«
-
-Man könnte zunächst mit _Reichert_ darüber rechten, ob das
-von ihm zur Beobachtung benutzte Material ein ausreichendes
-gewesen, den übereinstimmenden Angaben der bisherigen Beobachter
-der Körnchenbewegung in einer solchen Weise, wie er gethan,
-gegenüberzutreten. Laut eigener Angabe (l. c. p. 642) ist es nur
-+eine+ Species von Miliola und Rotalia, durch deren Beobachtung
-_Reichert_ für ein optisches Trugbild erklären zu können glaubt, was
-ich an mehr als 20 verschiedenen Species[20] sah und _Joh. Müller_
-nach seinen Untersuchungen an mehreren Polythalamien und nahe an 50
-Arten Radiolarien bestätigte. Die +Gromia oviformis+ aber, von der
-ich sage, dass keine der anderen Arten sich so gut zum Studium der
-histiologischen Details eigene (l. c. p. 18), und auf welche sich
-zunächst meine Beschreibung der Körnchenbewegung bezieht (l. c. p. 16
-und 17), hat _Reichert_ gar nicht gesehen.
-
-Doch fragen wir, auf welche Gründe hin _Reichert_ die Existenz
-von Körnchen und danach auch das »Fliessen« von Körnchen in der
-Substanz der Pseudopodien läugnet. Es ist schwer, wenn man die
-Bewegungserscheinungen der Pseudopodien beobachtet, zu begreifen, wie
-es möglich gewesen, dass _Reichert_ die Körnchen für eine optische
-Täuschung erklären konnte. Hätte derselbe Gromia oviformis vor sich
-gehabt, er wäre nie auf diese Idee gekommen. Denn hier sind die
-Körnchen zum grossen Theile Kügelchen von so starkem Glanze wie
-Fetttröpfchen oder ähnliche Gebilde. Schon eine mässige Vergrösserung
-(2-300 Mal) genügt hier, die vollkommen kreisförmige Begrenzung der
-fraglichen Gebilde und den Unterschied in der Lichtbrechung zwischen
-Grundsubstanz und Körnchen deutlich wahrzunehmen. Auch andere
-Gromia-ähnliche Rhizopoden verhalten sich ebenso, und mache ich nur auf
-die Abbildung der +Lieberkühnia+ bei _Claparède_ und _Lachmann_[21],
-von welcher ich eine ganz ähnliche Zeichnung bei _Guido Wagener_
-gesehen habe, aufmerksam. Ist es schon in hohem Grade unwahrscheinlich,
-dass dieselbe Erscheinung, welche an dem einen Rhizopod von gleitenden
-Körnchen herrührt, an einem anderen von ganz verschiedenen Ursachen
-bedingt sein soll: so giebt die aufmerksame Beobachtung auch nicht den
-geringsten Anhaltspunkt zur Annahme einer solchen Verschiedenheit.
-Allerdings sind die der Pseudopodiensubstanz der Milioliden eigenen
-Körnchen viel kleiner als die der Gromiden, doch dieser Unterschied
-kann durch Anwendung stärkerer Vergrösserungen ausgeglichen werden. Mit
-Hülfe solcher ist mir und Anderen, denen ich das Object zeigte, kein
-Zweifel übrig geblieben, dass auch die Milioliden massenhaft Körnchen,
-d. h. Körperchen von einer anderen Lichtbrechung als ihre Umgebung, in
-ihrer Substanz enthalten. Den Beweis dafür entnehme ich aus Folgendem:
-
-1) Scharfe Begrenzung und starker Glanz der fraglichen Körperchen
-sprechen nicht dafür, dass dieselben nur Theile der Fadensubstanz
-selbst seien, denn diese Substanz bricht, wie _Reichert_ zugiebt, das
-Licht nur wenig anders als das umgebende Wasser. Ganz entscheidend
-ist aber der Umstand, dass Körnchen, +welche seitlich über den Rand
-eines Fadens hinausragen+, ebensogut wie die anderen bei Hebung
-des Tubus über diejenige Einstellung, bei welcher man die Bewegung
-am deutlichsten sieht, in einen +Lichtpunkt+ übergehen. Derselbe
-beweist, dass sie wie eine Sammellinse wirken, und dass sie keine
-»am Faden fortziehenden Schlingen« sind, wie _Reichert_ will,
-denn solche müssten, im Profil gesehen, als Ringe oder Oesen von
-Pseudopodiensubstanz beim Heben des Tubus in der Mitte einen dunkeln
-Fleck erhalten, wie aus _Welcker’s_ Bemerkungen über die Unterscheidung
-von Erhabenheiten und Vertiefungen unter dem Mikroskope hervorgeht[22].
-
-2) Man erkennt bei starken Vergrösserungen (_Hartnack_ System 10, oder
-_Zeiss_ F), dass viele der an und in den Fäden der Milioliden auf-
-und abziehenden Körnchen eine längsovale oder stäbchenförmige Gestalt
-besitzen, und dass, wenn sie auch meist mit ihrer längern Axe der
-Längsaxe der Fäden parallel gehen, sie nicht selten sich rechtwinklig
-zu letzterer aufstellen, um dann bei weiterer Bewegung sich wieder
-umzulegen. Kurz die Körperchen befinden sich öfter in einer rotirenden
-Bewegung, und diese beweist ihre körperliche Natur.
-
-3) _Reichert_ will die Abwesenheit von Körnchen in der Substanz der
-Pseudopodien durch folgenden Satz beweisen (l. c. p. 644): »Da die
-körnige Zeichnung jedesmal sofort verloren geht, wenn die Fäden in
-gestreckter Lage ruhig liegen, oder die körnigen Platten und Lamellen
-sich in ruhende gestreckte Fäden wiederauflösen, so muss gefolgert
-werden, dass die körnige Zeichnung nur scheinbar sei und durch
-Formveränderungen der an sich hyalinen Fäden hervorgebracht werde.« Es
-ist mir nicht möglich gewesen, zu ermitteln, welcher Umstand _Reichert_
-so täuschen konnte, dass er obige Behauptung aufstellte. Ich finde bei
-lebenden Thieren mit ausgestreckten Fäden nie und an keiner Stelle eine
-derartige Ruhe, dass die Körnchenbewegung aufhöre und der Faden ein
-+gleichmässig hyalines+ Ansehn annehme. Allerdings sieht man hie und da
-an sehr dünnen Fäden kein Körnchen. Dergleichen kommt bei Thieren wie
-den Milioliden, deren Protoplasma eben nicht sehr körnerreich ist, vor.
-Aber in solchen Fällen vergeht kaum eine Secunde, dass nicht Körnchen
-erscheinen, die von benachbarten Fäden auf die körnchenlosen übergehen.
-Nach _Reichert’s_ Angaben sollte man erwarten, dass an jedem Faden die
-körnige Zeichnung zeitweise ganz verschwinden könne, »wenn die Fäden in
-gestreckter Lage ruhig liegen«, was nach erfolgtem Ausstrecken sich von
-allen Fäden sagen lässt, die nicht in der Retraction begriffen sind.
-Solche in gestreckter Lage ruhig liegende Fäden zeigen aber immer das
-lebhafteste Spiel der Körnchenströmung, ebenso die Fäden, welche sich
-aus körnigen Platten oder Lamellen wiederauflösen. Dagegen kommt man
-recht oft dazu, einzelne Körnchen, wenn auch nur auf kurze Zeit +ruhen+
-zu sehen, so z. B. sehr häufig an sogenannten laufenden Brücken, wenn
-dieselben rechtwinklig auf den Fäden stehen, die sie verbinden; und
-bedient man sich künstlicher Mittel, so kann man die Körnchen auf weite
-Strecken in Ruhe setzen, ohne dass sie, wie _Reichert_ annimmt, dabei
-verschwinden.
-
-Ganz entscheidend in dieser Beziehung ist folgender Versuch: Man
-bringe an den Rand des Deckglases, unter welchem sich ein Thier mit
-ausgestreckten Pseudopodien befindet, einen Tropfen destill. Wasser,
-und beobachte dessen allmähliche Einwirkung. Die Körnchenbewegung
-wird langsamer, ohne dass an den Fäden sonst irgend eine Veränderung
-wahrzunehmen ist, endlich stockt sie ganz. Wenn das destillirte
-Wasser nicht zu heftig einwirkt, bietet der Faden auch jetzt noch,
-abgesehen von dem Mangel der Bewegung, ganz das Ansehn wie im Leben
-dar, die Körnchen sind ebenso deutlich zu sehen und in derselben Menge
-vorhanden, wie zuvor, die Grundsubstanz ist von unverändertem Aussehen.
-Körnchen, die sich eben noch bewegten, sieht man in den ruhenden
-Zustand übergehen und für immer in demselben verharren, ohne dass sich
-an ihnen sonst die geringste Veränderung wahrnehmen lässt. Macht sich
-der Einfluss des destillirten Wassers länger geltend, so treten erst
-kleine dann grösser werdende Vacuolen in der Grundsubstanz der Fäden
-auf, sie verbreitern sich, bekommen ein schaumiges Ansehn und gehen
-endlich unter zunehmenden Quellungserscheinungen zu Grunde.
-
-Die Beobachtung der Körnchen in ihrem allmählich eintretenden
-Stillstande, wobei jedes einzelne scharf im Auge behalten werden kann,
-ist ganz entscheidend. Auch durch andere, energischer wirkende Agentien
-lässt sich ein gleiches Resultat, wie durch destillirtes Wasser
-erzielen z. B. Iodlösung, verdünnte Säuren und Alkalien, durch den
-elektrischen Strom, doch treten hier meist viel schneller Veränderungen
-der Fäden im Ganzen ein, worauf wir unten noch zurückkommen, so dass
-die Beobachtung nicht so rein ist als bei Anwendung des destillirten
-Wassers. Auch die schnelle Erwärmung des Objectträgers, auf welchem
-sich eine Miliolide mit ausgestreckten Pseudopodien befindet, bis
-auf mindestens 45° C., giebt ein belehrendes Bild. Die Pseudopodien
-erstarren in der Lage, in welcher sie sich gerade befinden, und
-verharren so lange in derselben, bis diffundirende Einflüsse des
-umgebenden Wassers sie endlich zerstören.
-
-Jeden Einwand, dass Gerinnungserscheinungen die Beobachtung trüben,
-schliesst endlich folgendes Experiment aus. Zerdrückt man ein Thier,
-welches mit ausgestreckten Pseudopodien unter einem Deckglase
-liegt, sodass die Schale gesprengt und der Inhalt in dichten Massen
-hervorgepresst wird, so bleiben die ausgestreckten Fäden, wo sie
-nicht mechanisch incommodirt wurden, unverändert liegen und setzen
-das Spiel ihrer Bewegungen noch eine Zeit lang in gewohnter Weise
-fort. Sie retrahiren sich nicht, wenn ein Abreissen derselben von der
-Oberfläche des Glases, wenn eine andere Bewegung des Deckglases als
-zum Zerdrücken der Schale nothwendig ist, vermieden wird. Obgleich
-der Zusammenhang der Fäden mit dem Thierkörper durch das Zerdrücken
-des Letzteren an vielen Stellen der Basis der Fäden aufgehoben wird,
-dauert die Körnchenströmung doch noch unverändert fort. Aber sie wird
-allmählich langsamer, die Fäden ziehen sich mehr und mehr zu dichten
-Netzen und breiteren Platten zusammen, aus denen zwar wieder neue
-Fäden ausstrahlen, in denen aber nach und nach die Körnchenbewegung
-aufhört. Nach Verlauf einer Stunde hat dieselbe an den meisten Stellen
-ihr Ende erreicht. +Trotzdem sind die Körnchen in der Grundmasse der
-Fäden noch so deutlich wie vorher+, und halten sich so lange, bis der
-diffundirende Einfluss des Wassers endlich die Auflösung der Fadenreste
-herbeiführt, wobei sich die winzigen Körnchen unter Molekularbewegung
-zerstreuen.
-
-Nach dem Voranstehenden dürfen wir wohl die Existenz von Körnchen in
-den Pseudopodien der Milioliden gegen die _Reichert_’schen Einwürfe für
-+bewiesen+ ansehen. Sind aber Körnchen da, so bleibt es auch mit der
-Körnchenbewegung beim Alten und _Reichert_ mag sich umsehen, wie er
-seine Behauptung, dass dieselbe ein »optisches Trugbild« sei, weiterhin
-stütze.
-
-Die Körnchen der Pseudopodien sind in einer gleitenden Bewegung. Sie
-rücken auf weite Strecken vor und wieder zurück, sie tauschen ihren
-Platz mit anderen, ungehindert ziehen sie von einem Faden auf den
-anderen hinüber -- diese Ortsveränderungen regen in uns die Frage
-nach der +Consistenz+ derjenigen Substanz an, in welcher sie sich
-bewegen. Man hat die Bewegung der Körnchen eine +fliessende+ genannt,
-und gewiss nicht mit Unrecht, denn solche Ortsveränderungen, wie wir
-sie beobachten, setzen voraus, dass die Substanz, in welcher sie
-zu Stande kommen, mit dem Aggregatzustande einer Flüssigkeit etwas
-gemein haben müsse. Nun giebt es aber bekanntlich verschiedene Grade
-des Flüssigen, und wenn wir uns für die Bezeichnung der Consistenz
-der Pseudopodien des Ausdruckes »dickflüssig wie Schleim« bedienten,
-also etwa an eine zähflüssige Gummilösung dachten, so glauben wir
-von dem Rechten nicht weit abgewichen zu sein. _Reichert_ protestirt
-dagegen, die Pseudopodiensubstanz für +tropfbar flüssig+ zu halten.
-Ich glaube nicht, dass sich bisher Jemand dieser Worte zur Bezeichnung
-der Dichtigkeit der Fadensubstanz bedient hat. Aber auch mit flüssigem
-Wachs oder Schleim will er sie nicht vergleichen. Er nennt sie
-+fest-weich+ (p. 652), ausserordentlich weich und biegsam, und hebt
-an ihnen die bemerkenswerthe Eigenschaft des leichten Adhaerirens
-aneinander hervor, welches aber durchaus verschieden sein soll von dem,
-was die früheren Beobachter das Ineinanderfliessen zweier oder mehrerer
-Pseudopodien genannt haben.
-
-Statt aller Discussion über den die Consistenz am passendsten
-bezeichnenden Ausdruck, welche in einen Wortstreit ausarten muss, da
-wir streng genommen, wie _Brücke_ gewiss sehr richtig hervorhebt[23],
-die für die Aggregatzustände lebloser Körper erfundenen Ausdrücke
-auf belebte nicht ohne Weiteres anwenden können, wollen wir die
-Erscheinungen studiren, welche uns einen Begriff von der Consistenz der
-Pseudopodiensubstanz geben können. Wir wollen hier zuerst anführen,
-was wir beim Aneinanderstossen zweier auf ihrem Wege sich begegnender
-Pseudopodien beobachten; sodann die Aufnahme fremder Körper in die
-Pseudopodiensubstanz besprechen.
-
-Verfolgt man an einer eben auf den Objectträger gebrachten Miliolide
-das Ausstrecken der Pseudopodien, so bemerkt man, dass alle schnell
-und in gerader Linie sich verlängernden Fäden an dem Ende abgerundet
-oder mit einer kolbenförmigen Anschwellung versehen sind, welche bald
-kuglig, bald herzförmig oder cylindrisch wurstförmig gestaltet ist.
-Manchmal ragt aus derselben noch eine feine Spitze hervor, welche an
-ihrem Ende auch wieder angeschwollen sein kann. Die Endanschwellung des
-Fadens ist körnig wie der ganze Faden, doch sind bei den Milioliden
-wie bei den meisten Foraminiferen mit Kalkschale die Körnchen kleiner,
-als bei Gromia oviformis, von der ich sie in möglichst naturgetreuer
-Lagerung auf der ersten Tafel meines oben citirten Werkes abgebildet
-habe. Es gehört eine klare, mindestens 4-500 mal. Vergrösserung dazu,
-um ohne zu grosse Anstrengung der Augen ihrem Spiel längere Zeit
-genau folgen zu können. Die Körnchen der Endanschwellung sind wie
-die letztere selbst in einer unruhig zitternden Bewegung. Während
-letztere im Vorrücken wie tastend hin und her schwankt, fliessen von
-der Basis des Fadens her stets neue Körnchen zu und gehen zum Theil
-an dem Ende des Fadens umkehrend in die rückläufige Bewegung über.
-Hat sich ein solcher Faden auf eine ansehnliche Länge ausgedehnt,
-ohne auf einen anderen Faden oder ein Hinderniss gestossen zu sein,
-so biegt er sich oft unter einem ziemlich genau rechten Winkel um und
-bewegt sich jetzt in der neuen Richtung vorwärts, als wisse er, auf
-diesem Wege einigen der anderen divergirend ausstrahlenden Pseudopodien
-zu begegnen. Höchst merkwürdig sind nun die Erscheinungen, wenn ein
-solches Begegnen eintritt, wenn ein geknöpfter Faden in seinem Laufe
-auf einen anderen stösst. Im Momente der Berührung zertheilt sich
-die knopfförmige Anschwellung wie eine platzende, mit Flüssigkeit
-gefüllte Blase und mischt ihre Substanz der des begegnenden Fadens bei.
-Genau wie wenn ein kleinerer Fetttropfen in einem grösseren aufgeht,
-so verschmilzt die Substanz des knopfförmigen Pseudopodienendes,
-indem die Körnchen mit einem Ruck auseinanderfahren, mit dem daneben
-hinziehenden Protoplasmastrome. So namentlich immer wenn letzterer
-recht breit ist; der dünnere Faden muss jetzt dem dickeren folgen,
-ihr Strombett ist ein gemeinschaftliches geworden. Trifft dagegen der
-vorrückende Faden auf einen dünneren als er selbst ist, so beobachtete
-ich mehrere Male, namentlich wenn ersterer unter rechtem oder nahezu
-rechtem Winkel auf den in seinem Wege hinziehenden feineren stiess,
-dass zwar eine Verschmelzung stattfand, der dickere aber seinen Weg
-in der ursprünglichen Richtung fortsetzte. Durch eine verkittende und
-die Winkel der kreuzweis verschmolzenen Fäden ausfüllende Masse mit
-dem anderen organisch verbunden liess er sich in seiner ursprünglichen
-Richtung nicht stören; verlängerte sich vielmehr noch auf eine lange
-Strecke.
-
-Sehr oft begegnet es einem, dass, wenn man den Moment der Verschmelzung
-zweier einander entgegenlaufender Fäden erwartet, dieselben in
-verschiedenen Ebenen übereinander hinwegziehen. Ja die Verschmelzung
-scheint ausbleiben zu können auch bei directer Berührung. Es muss
-danach wahrscheinlich ein Act der Willkür mitwirken, oder es
-ist ein Hinderniss zu überwinden, wie zwei Fetttropfen oft erst
-zusammenfliessen, wenn sie mit einer Nadel angestochen werden.
-
-Dass die Willkür mit im Spiele ist, geht schon daraus hervor, dass die
-Verschmelzung bei aneinanderstossenden Fäden +verschiedener+ Individuen
-bestimmt nicht stattfindet, wie ich mich bei dicht nebeneinander auf
-die Objectträger gebrachten Individuen sehr oft überzeugt habe. Die
-Fäden weichen dann vor ihres Gleichen wie vor einem schlimmen Feinde
-zurück.
-
-Wie die mitgetheilte Beobachtung des plötzlichen Auseinanderfahrens der
-Körnchen im Momente des Ueberganges der Substanz des einen Fadens in
-den anderen, so halte ich auch den so leicht zu beobachtenden Uebergang
-eines gleitenden Körnchens auf einen anderen Faden für beweisend für
-die Verschmelzung solcher Fäden. Die Substanz zweier Pseudopodien
-+muss wenigstens an der Oberfläche+ ineinandergeflossen sein, wenn ein
-Körnchen aus einer in die andere übergeht. Da kann von einem blossen
-Aneinanderkleben nicht die Rede sein.
-
-Sehr belehrend für die Beurtheilung der Consistenz der Pseudopodien
-und die Natur der Körnchenbewegung sind folgende Beobachtungen über
-die Aufnahme fremder Körper in das Innere derselben. Fast an jedem
-Thiere mit ausgestreckten Pseudopodien sieht man, dass hier oder
-dort ein kleiner fremder Körper dem Faden entlang zieht nach Art der
-Körnchen. _Joh. Müller_ machte zuerst auf dies Verhalten ausdrücklich
-aufmerksam, indem er sagt (Die Thalassicollen, Polycystinen und
-Acanthometren etc. p. 9): »Wichtig ist was bisher an den Pseudopodien
-der Rhizopoden noch nicht gesehen war und was ich in vielen Fällen an
-Polycystinen feststellen konnte, dass mit den an der Oberfläche der
-Fäden in wechselnder Richtung fortgeführten Körnchen auch benachbarte
-fremde Körper, ganze Schleimklümpchen, unregelmässige Körnerhaufen in
-die gleiche Strömung entlang den Fäden gerathen.« _E. Haeckel_ hat
-neuerdings diese Beobachtungen für die Radiolarien unter anderem durch
-Fütterung mit Carmin bestätigt[24], und ist es sehr leicht, sich von
-der Richtigkeit derselben auch für die Polythalamien zu überzeugen.
-Ich brachte Milioliden auf dem Objectträger in einen Tropfen
-Seewasser, dem vorher ein wenig feinzertheilter Carmin zugesetzt war.
-Die Menge desselben darf nicht gross sein, damit die Beobachtung
-der zarten Pseudopodien nicht gehindert werde. Schon die ersten
-hervorgestreckten Fäden eignen sich einen Theil der ihnen im Wege
-liegenden Carminkörnchen an. Man sieht die Farbstoffkörnchen an dem
-Faden gleich nach der Berührung festkleben und sich mit den Körnchen
-der Substanz desselben centripetal und centrifugal fortbewegen.
-Hat man einem Thier Zeit gelassen seine Fäden recht vollständig
-auszustrecken, und beobachtet nachdem das Thier etwa ¼ Stunde mit
-dem Carmin in Berührung war, so bietet sich das überraschende und
-wahrhaft prächtige Schauspiel dar, dass alle Pseudopodien eine gewisse
-Menge von Carminkörnchen enthalten, welche, je kleiner sie sind, um
-so lebhafter an der Bewegung der den Pseudopodien eigenen Körnchen
-theilnehmen. Einige gleiten dem peripherischen Ende des Fadens zu,
-andere, und zwar der grössere Theil, werden in entgegengesetzter
-Richtung fortgeführt und in das Innere des Thierkörpers aufgenommen.
-Oft stockt die Bewegung eines Körnchens plötzlich, und erst wie nach
-kurzem Besinnen geht sie fort oder in die entgegengesetzte über. Dabei
-kommt an den Carminkörnchen dasselbe Zittern und Schwanken wie bei
-der Molekularbewegung vor, welches _Reichert_ als +hüpfende+ Körnchen
-bezeichnet und zu Gunsten seiner Schlingentheorie verwendet (l. c. p.
-650). Ein Carminkörnchen überholt das andere, von zwei sich begegnenden
-kehrt eins mit dem anderen um. Endlich sieht man wo Anastomosen sind,
-die Farbstoffkörnchen so gut wie die anderen aus einem Faden in den
-anderen hinüberlaufen. Kurz, das Verhalten ist genau dasselbe, wie es
-uns von der Körnchenbewegung überhaupt bekannt ist, nur viel leichter
-zu beobachten entsprechend der Grösse und intensiven Färbung der
-Carminkörnchen.
-
-Oft beobachtete ich, dass auch grössere Klümpchen Carmin, wie sie durch
-Zusammenkleben zahlreicher kleiner entstehen, selbst wenn sie einen
-mehr als zehnfach grösseren Durchmesser als die Fäden haben, doch mit
-fortgeschleppt wurden. So gelangen auch andere oft ziemlich grosse
-fremde Körper in den Körnchenstrom.
-
-Der erste von mir verwandte Carmin war, wie häufig der Fall ist,
-mit Stärkemehl verfälscht. Es dauerte nicht lange, so bewegten
-sich den ausgestreckten Pseudopodien entlang eine Menge grosser
-Stärkemehlkörner, welche der Oberfläche der klebrigen Fäden
-anhingen. Sie wurden in grosser Masse an der Basis der Fäden an der
-Schalenmündung angehäuft und in das Innere des Körpers aufgenommen.
-Ich habe dann die Versuche mit reinem Stärkemehl wiederholt und mit
-demselben Erfolge. Auch bei ihnen kann man die doppelte, die hin-
-und rücklaufende Bewegung beobachten, doch geht der Hauptstrom der
-Schale zu. Als besonders wichtig ist hier noch hervorzuheben, dass
-die Fäden, an welchen die centripetale Strömung beobachtet wird, sich
-nicht im Ganzen verkürzen, sondern unverändert ihre Länge beibehalten
-oder sich +fortwährend noch verlängern+. Ein Faden, welcher in der
-lebhaftesten Streckung begriffen ist, zeigt neben dem centrifugalen
-auch den umgekehrten Strom seiner Körnchen, und wenn er einen fremden
-Körper aufnahm und derselbe nicht zu gross ist, kann auch dieser an der
-Strömung theilnehmen. Ebenso beobachtete ich oft auf das Deutlichste,
-dass an einem in der Retraction begriffenen Faden die centrifugale
-Strömung noch deutlich fortdauerte. Sie hört erst auf wenn die
-störenden Einflüsse, welche die Retraction hervorriefen, Erschütterung,
-chemische Reagentien, Schläge des Inductionsapparates, ihre Wirkung in
-weiterer Umgebung äussern.
-
-Die Milioliden, welche mir zu meinen Versuchen dienten, bemächtigten
-sich des Carmines oder Stärkemehles so gierig, dass wenn dieselben
-einige Stunden in einem Uhrglas mit diesen Substanzen in Berührung
-gewesen waren, fast der ganze Körper, welcher in der Schale verborgen
-liegt, mit ihnen dicht erfüllt war, wie nach dem Auflösen der Schale in
-Säuren erkannt wurde.
-
-Diese Versuche sind in mehrfacher Beziehung von hohem Interesse. Sie
-lehren zunächst, dass die Consistenz der Pseudopodien-Oberfläche eine
-so geringe ist, dass fremde Körper, welche an dieselbe anstossen, fast
-augenblicklich in dieselbe aufgenommen werden können. Weiter beweisen
-sie auf das schlagendste die von _Reichert_ bestrittene, einem Fliessen
-vergleichbare Bewegung der Körnchen in der Substanz derselben. Sie
-lehren auf das Unzweideutigste, dass mit der Körnchenbewegung eine
-Veränderung der Lage der Theile Hand in Hand geht, welche nicht bloss
-Wellenbewegung ist. Endlich geben sie uns ein Mittel an die Hand, aus
-der Lagerung der in die Schale aufgenommenen fremden Körper diejenigen
-Theile des Thieres zu bestimmen, welche zur Nahrungsaufnahme und
-Verdauung dienen.
-
-Wer viele verschiedene Arten von Rhizopoden aufmerksam untersucht
-hat, weiss sehr wohl, dass ihre Pseudopodien eine sehr verschiedene
-Consistenz und demnach auch eine sehr verschiedene Neigung zum
-Zusammenfliessen haben können. Es ist dasselbe Verhältniss wie mit dem
-Protoplasma verschiedener Zellen und verschiedener Theile einer Zelle.
-Unter den Gromiden treten die Extreme am schärfsten hervor bei den
-beiden Arten, welche ich als +Gromia oviformis+ und +Gromia Dujardinii+
-beschrieb[25].
-
-Letztere Art, welche ich zuerst bei Ancona im adriatischen Meere,
-sodann bei Helgoland auffand, habe ich wieder an der englischen Küste
-beobachtet und noch jetzt lebend in meinen Gläsern. Sie ist nach ihrer
-Schalenbildung von den Gromiden nicht zu trennen, unterscheidet sich
-aber von der erstgenannten Art durch die, soweit unsere Vergrösserungen
-reichen, +vollkommen hyaline+ Beschaffenheit der von ihr ausgesandten
-Fäden. Diese sind äusserst träge in ihren Bewegungen, so starr und
-fest, dass sie keine Neigung zum Zusammenfliessen zeigen, auch
-wenn sie sich berühren. Von Bewegungen der Substanz, welche mit
-der Körnchenbewegung verglichen werden könnten, zeigen sie nicht
-das Geringste. Aber sie verästeln sich, wenn sie sich längere Zeit
-ungestört ausbreiten konnten (vergl. meine Abbildung l. c. Taf. VII,
-Fig. 1). Obgleich die Substanz ziemlich stark lichtbrechend ist,
-scharfe Grenzcontouren gegen das umgebende Wasser zeigt, ist an
-verästelten Fäden doch nicht die geringste Spur davon zu sehen, dass
-ein solcher von der Basis an aus mehreren nur lose aneinanderliegenden
-Fäden zusammengesetzt sei.
-
-Zwischen diesen beiden Extremen liegen offenbar manche in der Mitte. So
-sind die körnerarmen Miliolidenpseudopodien allem Anschein nach etwas
-fester als die der Gromia oviformis, wie aus der ungleich langsameren
-Bewegung und dem seltener eintretenden vollständigen Zusammenfliessen
-gefolgert werden kann.
-
-Aber auch an einem und demselben Thiere kann festere und flüssigere,
-hyaline und körnerreiche Substanz der Pseudopodien zusammen vorkommen.
-Gerade so wie bei vielen Amoeben eine hyaline Grenzschicht das
-körnerreiche Innere bedeckt und beide zusammen erst den Körper der
-Amoebe darstellen[26], so giebt es Pseudopodien, +deren Axe ein
-hyaliner, und wie es scheint festerer Faden ist, auf dessen Oberfläche
-die körnerreiche, weichere Substanz sich bewegt+. Dieses höchst
-merkwürdige Verhalten findet sich nach meinen Beobachtungen an den
-Pseudopodien von +Actinophrys Eichhornii+.
-
-Es ist über dies Thier, welches offenbar unter allen Rhizopoden
-des süssen Wassers den Radiolarien des Meeres am nächsten steht,
-viel Wichtiges geschrieben. Dennoch sind einige beachtenswerthe
-Organisationsverhältnisse desselben nicht genügend aufgeklärt. Dahin
-gehört u. A. das Verhältniss der Pseudopodien zu der Körpersubstanz,
-der Bau der Pseudopodien selbst, und endlich der Unterschied in der
-Bildung des undurchsichtigeren Centraltheiles und der durchsichtigeren
-Rinde. Da diese Verhältnisse für die Lehre vom Protoplasma der
-Rhizopoden überhaupt von Interesse sind, so mögen meine bezüglichen
-Beobachtungen hier eine Stelle finden.
-
-Die Pseudopodien, welche von dem kugelrunden Thiere nach allen
-Richtungen gleichmässig ausstrahlen, gleichen auf den ersten Blick
-starren, steifen Borsten, so wenig Bewegung ist an ihnen zu bemerken.
-Dennoch bestehen sie bekanntlich aus einer contractilen Substanz. Man
-gewahrt hie und da Biegungen, selbst Schlängelungen an ihnen, sie
-besitzen das Vermögen der Retraction, doch alle Gestaltveränderungen
-kommen bei ihnen nur sehr langsam zu Stande. Wie an den Pseudopodien
-ihrer nächsten Verwandten, der Radiolarien, so ist auch an ihnen eine
-Körnchenbewegung zu beobachten. Doch auch diese läuft ausserordentlich
-langsam ab, so dass sie _Ehrenberg_, _Kölliker_, _Stein_ und anderen
-früheren Beobachtern entgangen war. _Claparède_ hat sie, wie uns
-_Joh. Müller_[27] berichtet, zuerst gesehen, doch war 1858 _Joh.
-Müller_ noch unbekannt, »ob die Körnchenbewegung in den strahligen
-Fäden der Actinophrys eine nur innere, oder auch äusserlich ist«[28].
-Die Entscheidung verlangte die Anwendung stärkerer und besserer
-Vergrösserungen. Mit Hülfe solcher (_Zeiss_ System F, _Hartnack_ 9 und
-10) erkannte ich bis dahin übersehene Verhältnisse des feineren Baues
-und Ursprunges dieser Pseudopodien. Dieselben bestehen nach meinen
-Untersuchungen aus einem hyalinen, +festeren Axenfaden+ und einer
-weichen, klebrigen, körnigen, +beweglicheren Rindensubstanz+. Nur in
-letzterer ist der Sitz der Körnchenbewegung, welche danach eine nur
-äusserliche ist. Körnchen in dem Axenfaden müssen, wenn sie vorkommen,
-zu den Seltenheiten gehören, ich habe keine solchen mit Sicherheit
-wahrnehmen können.
-
-Die bisherigen Beobachter nehmen die Pseudopodien von +Actinophrys+
-als einfache Fortsetzungen der äussersten Rinde des Körpers, und
-_Joh. Müller_ hebt dieses Verhältniss den +Acanthometren+ gegenüber
-hervor, bei denen nach _Claparède’s_ Beobachtungen die Pseudopodien
-unter der Hautschicht sich bis in die tiefere organische Masse
-verfolgen lassen[29]. Dennoch scheint kein erheblicher Unterschied in
-dem Ursprunge der Pseudopodien der Actinophrys und der Acanthometren
-zu bestehen. Ich finde nämlich, dass bei Act. +Eichhornii+ alle
-Strahlenfäden mittelst ihrer hyalinen Axe aus dem +Inneren+ des
-Thierkörpers entspringen. Ich konnte sie immer radiär durch die
-Hautschicht bis auf die Oberfläche der dunkleren Marksubstanz
-verfolgen. Die bewegliche körnige Rinde der Fäden stammt dagegen
-deutlich von der äussersten Hautschicht der Actinophrys ab. Dabei
-ist sehr bemerkenswerth, dass oft mehrere hyaline Axenfäden welche
-nebeneinander, doch von getrennten Stellen der Oberfläche der
-Marksubstanz entspringen, sich zu einem gemeinschaftlichen Faden
-aneinander legen. Diese Verbindung tritt gewöhnlich während ihres
-Verlaufes durch die Rindensubstanz ein, kann aber auch noch ausserhalb
-des Körpers zu Stande kommen. Die Berührungsgrenzen verschwinden nicht
-immer ganz vollständig. Solche componirte Strahlen erhalten aber immer
-einen +gemeinschaftlichen Ueberzug+ von der weicheren körnigen Masse
-der äusseren Schicht des Thierkörpers, welche sich wie eine Scheide
-um sie herum legt. Kommt die Verbindung erst ausserhalb des Körpers
-zu Stande, so ist es das, was man Verschmelzung zweier Pseudopodien
-genannt hat[30]. In diesem Falle besitzt jeder Faden bereits einen
-körnigen Ueberzug. Mittelst dieses verschmelzen sie in der That so
-schnell und vollständig, wie die Verschmelzung nur bei den Pseudopodien
-der Polythalamien zu Stande kommt. +Aber die starren hyalinen Axenfäden
-laufen unverschmolzen noch nebeneinander.+ Vielleicht dass allmählich
-auch hier eine innigere Verbindung, ein vollständiges Verschmelzen
-eintritt. So scheint +Actinophrys Eichhornii+ in ihren Pseudopodien
-die +beiden Substanzen nebeneinander+ zu besitzen, welche getrennt
-bei Gromia oviformis und Dujardinii vorkommen, eine hyaline, festere,
-zur Verschmelzung wenig oder gar nicht geneigte Axensubstanz und eine
-zerfliesslich weiche Rinde mit Körnchenbewegung.
-
-Ausser der Beobachtung des lebenden Thieres im unveränderten Zustande
-giebt es noch manche künstliche Mittel, sich von dem eben geschilderten
-Baue der Pseudopodien von Actinophrys zu überzeugen. Sehr belehrend
-ist folgende Beobachtung. Legt man auf ein recht lebenskräftiges, noch
-nicht lange in der Gefangenschaft gehaltenes Thier mit ausgestreckten
-Pseudopodien ein Deckglas, so dass ein mässiger Druck ausgeübt und das
-Thier abgeplattet wird, so zieht dasselbe die Pseudopodien langsam
-zurück. Dabei verändert sich das Aussehen der letzteren, die körnige
-Rinde schmilzt auf einzelne Klümpchen zusammen, welche spindelförmig
-den hyalinen Centralfaden umgeben. Der vorher glatte Faden sieht
-varikös aus. Ein so veränderter Faden zieht sich immer mehr zurück,
-legt sich dabei auch wohl in Biegungen um. Wo nun eine dieser
-spindelförmigen Anhäufungen der Rindensubstanz mit der Oberfläche des
-Thierkörpers in Berührung kommt, fliesst sie mit einem plötzlichen
-Ruck, wie wenn ein Fetttropfen in einem andern aufgeht, in die
-Rindensubstanz des Thierkörpers über. Der Vorgang ist ganz entscheidend
-für den schleimig flüssigen Aggregatzustand der in Rede stehenden
-Substanzen, und beweist, dass eine besondere Membran auf der Oberfläche
-der Pseudopodien nicht existirt.
-
-Ganz ähnlich ist die Veränderung der Pseudopodien bei Zusatz sehr
-verdünnter Säuren und Alkalien. Wirkt z. B. sehr stark verdünnte
-Essigsäure auf das Thier ein, so zieht sich die weiche Rinde der Fäden
-schnell auf einzelne spindelförmige Klümpchen zusammen, deren 6, 8
-und mehr hintereinander an einem Faden auftreten. Die Axe scheint
-unverändert, aber der Zusammenhang der Rindensubstanz ist unterbrochen,
-die Körnchenbewegung hat aufgehört. Der Faden zieht sich noch langsam
-zusammen, wenn die Essigsäure nicht so stark einwirkte, dass die
-Contractilität aufgehoben wurde. Aehnlich wirken sehr stark verdünnte
-Alkalien, Lösungen von +Strychnin+ und +Veratrin+. Ob letzteren eine
-specifische Wirkung zukommt, bleibt zweifelhaft, da die Alkalescenz
-der Lösungen schon allein an den Veränderungen Schuld sein kann. So
-vermag ich auch keinen specifischen Einfluss in der Einwirkung der
-Schläge des Magnetelektromotors auf Actinophrys zu entdecken. Bei einer
-gewissen Stärke der Schläge tritt Contraction der Pseudopodien mit
-Varikositätenbildung ein, wie bei Zusatz der genannten Reagentien. Bei
-kräftigeren Schlägen löst sich das Thier auf. Auf die Körnchenbewegung
-wirken die Inductionsschläge so wenig als der constante Strom hemmend
-oder fördernd. Die Wirkung tritt erst ein mit den beschriebenen
-Erscheinungen der Contraction, welche durch die verschiedensten Mittel
-hervorgerufen werden können.
-
-Bei allen diesen Einwirkungen zeigen wieder die spindelförmigen
-Anschwellungen, so lange die Masse noch lebt, eine grosse Neigung mit
-ähnlichen benachbarter Fäden zusammenzufliessen, bei welchem Vorgange
-immer die hyaline Axe eine mehr passive Rolle spielt.
-
-Auch den Einfluss höherer Temperaturgrade will ich hier erwähnen, da er
-ein ähnlicher ist wie der bisher besprochenen Agentien. Bei 35-38° C.
-beginnt die Contraction der Pseudopodien und gleichzeitig sammelt sich
-wieder die weiche, körnige Rindensubstanz in einzelnen spindelförmigen
-Klümpchen auf der Oberfläche des Axenfadens. Die Pseudopodien ziehen
-sich vollständig zurück, und man könnte das Thier für todt halten,
-was es jedoch nicht ist, da die langsam fortschreitende Bewegung
-einzelner Körnchen im Innern in den Scheidewänden zwischen den Vacuolen
-fortdauert, und +keine Trübung+ der Substanz, auch nicht der gleich
-unten zu erwähnenden, sehr eiweissreichen zellenartigen Körperchen
-eintritt. Mehrere Stunden in diesem Zustande unter dem Deckglase
-aufbewahrte Thiere erhielten sich, ohne dass eine Andeutung von
-Zersetzung eintrat, behielten vielmehr ihr vollkommen unverändertes
-Aussehen. So stimmen meine Beobachtungen bezüglich des Einziehens der
-Fäden bei 35° C. mit den von _Kühne_ bei einer Art Actinophrys des
-Meerwassers angestellten[31] überein. Sie weichen dagegen ab was die
-Angabe des Temperaturgrades betrifft, bei welchem die Körpersubstanz
-der Actinophrys gerinnt, trübe wird, erstarrt, abstirbt, kurz in einen
-Zustand geräth, der mit der von _Kühne_ für die Muskeln entdeckten
-+Wärmestarre+ übereinstimmt. Nach _Kühne_ tritt diese Wärmestarre
-bei Actinophrys und den Amoeben schon bei 35° C. ein. Ich habe
-+Actinophrys Eichhornii+ in vielen Exemplaren successive erwärmt
-und gefunden, dass +erst bei 43° C.+ eine Veränderung Platz greift,
-welche als Gerinnung, Wärmestarre und Tod angesprochen werden kann.
-Möglich, dass das +Meerwasser+, aus welchem _Kühne_ seine Thiere
-entnahm, einen Unterschied bedingt. Ich operirte auf folgende Weise.
-Zunächst bemerke ich, dass ich mich eines _Geisler_’schen Thermometers
-bediente, welches für die Grade 30-50 noch speciell mit _Geisler’s_
-Normalthermometer verglichen wurde. Zur Bestimmung der Temperaturgrade
-wandte ich anfangs einen Apparat zum Luftbade an, wie er in chemischen
-Laboratorien gebräuchlich ist, welcher wie ein Brütofen leicht auf
-constanter Temperatur erhalten werden konnte. Da ich jedoch sehr
-geringe Differenzen auf diese Weise nicht gut normiren konnte, bediente
-ich mich zuletzt des Wasserbades. In dieses, welches schnell jede
-Abstufung der Temperatur gestattete und ebenfalls sehr leicht auf
-constanter Temperatur zu erhalten war, brachte ich die Thiere auf dem
-Objectträger, nachdem sie vor dem Experiment genau gemustert worden
-waren; vorher wurde das Deckgläschen mit mehreren Wachströpfchen am
-Rande befestigt. Auf diese Weise konnte leicht dasselbe Individuum
-zu wiederholten Experimenten fixirt werden, und da der Objectträger
-unmittelbar neben das Thermometer in eine ziemlich ansehnliche
-Wassermenge gebracht und volle 2 Minuten in derselben gelassen wurde,
-so war genügende Sicherheit bezüglich des Temperaturgrades, welcher
-eingewirkt hatte gegeben. Oder ich brachte eine an verschiedenartigen
-Thieren reiche Portion Wasser in einem Reagensglase in das Wasserbad
-neben das Thermometer und führte letzteres zur Controle in das
-im Reagensglase enthaltene Wasser selbst ein. Die Gerinnung der
-Körpersubstanz von Actinophrys Eichhornii lässt sich sehr scharf
-erkennen an dem plötzlichen Hervortreten der eiweissreichen
-zellenartigen Körperchen der Marksubstanz, von denen nachher die Rede
-sein wird. Dieselben sind im Leben nur mit grosser Mühe wahrnehmbar,
-treten aber im Momente der Gerinnung mit scharfen Contouren und
-mit ihren mehrfachen kleinen Kernen sehr deutlich hervor. Diese
-Veränderung beobachtet man bei 43° C. Es fragt sich aber noch, bei
-welcher Temperatur der Tod des Thieres eintritt. Sind die Pseudopodien
-eingezogen, was schon bei 35-38° C. geschieht, so erscheint das
-Thier ein lebloser Klumpen. Hat man Actinophrys in einer grösseren
-Wassermenge im Reagensglase erwärmt und untersucht, nach 12-24
-Stunden, so kann man erwarten, dass, wenn das Thier lebensfähig blieb,
-dasselbe jetzt auch wieder deutliche Lebenszeichen abgebe, andrerseits
-dass, wenn dasselbe getödtet worden, sich jetzt Zeichen beginnender
-Zersetzung geltend machen. Auf diese Weise konnte ich die aufgeworfene
-Frage mit aller wünschenswerthen Genauigkeit beantworten. +Actinophrys
-Eichhornii erhält sich bis 42° C. lebendig.+ Thiere, welche dieser
-Temperatur ausgesetzt waren, fand ich nach 12-24 Stunden stets ohne
-Spuren beginnender Zersetzung und mehrere Male mit +neu ausgestreckten+
-Pseudopodien, deren Zahl freilich gering, deren Bewegungen sehr träge
-waren, an denen ich aber die Körnchenbewegung mit dem Ocular-Mikrometer
-auf das Deutlichste constatiren konnte.
-
-Es ist auffallend und mit Rücksicht auf die _Kühne_’schen
-Untersuchungen über die Wärmestarre der kalt- und warmblütigen
-Wirbelthiere[32] besonders interessant, dass auch bei den Wirbellosen
-nicht unbedeutende Verschiedenheiten bezüglich des Eintrittes der
-Wärmestarre vorkommen. Ohne sehr umfassende Beobachtungsreihen bisher
-angestellt zu haben, konnte ich doch wiederholt bemerken, dass,
-während Vorticellen schon bei 41° C. abzusterben pflegen, Difflugia,
-Actinophrys und Amoeba (radiosa Ehrb.) noch bei 42° lebendig bleiben,
-letztere hatte sich in einem Falle sogar nach der Einwirkung von
-43° C. in Bewegung erhalten. Difflugia sah ich, nachdem sie 12 Stunden
-Zeit gehabt hatte sich nach dem warmen Bade von 42° zu erholen, in
-lebhafter Bewegung umherkriechen. Anguillulinen, Turbellarien, Naiden,
-Räderthiere und Ostracoden leben bei 43° noch munter fort und ertragen
-eine Temperatur bis 45°, wenn auch nicht alle Exemplare. Auch eine
-der häufigen Flagellaten unter den Infusorien, Bodo, war bei 44° in
-mehreren Exemplaren lebendig geblieben. Oscillatorien des Meerwassers
-sah ich bei 42° ihre Bewegungen einstellen, während Anguillulinen in
-diesem Wasser bei gleicher Temperatur munter fortlebten. Wir werden
-unten noch den Einfluss höherer Temperaturgrade auf das Protoplasma der
-Pflanzenzellen besprechen und dann auf die eben angeführten Thatsachen
-verweisen.
-
-Doch kehren wir zu unserer Actinophrys Eichhornii zurück. Verfolgt
-man die hyaline Axe der Pseudopodien derselben bis zu ihrer Wurzel
-an der Oberfläche des dunkleren Kernes, so gewahrt man, wie sie sich
-hier in die Wände der kleinen Alveolen verlieren. Da diese Wände
-Körnchen enthalten, die sich aber nicht oder nur ausnahmsweise ein
-wenig bewegen, so kann möglicherweise auch in die Masse der Fadenaxe
-ein Körnchen eintreten, doch ist das nicht gewöhnlich. Bei meinen
-Versuchen, die Wurzel der Pseudopodien genauer zu verfolgen, stiess
-ich auf zahlreiche zellenartige Körperchen in der Rinde des Kernes,
-welche in der von mir gefundenen Zahl und Lagerung bis dahin unbekannt
-waren. _Kölliker_ erwähnt in seiner Beschreibung der Actinophrys
-sol[33], welche aber Act. Eichhornii ist, zellenartige Körperchen,
-deren er 10-12 in einem Thiere vermuthet und die er auch isoliren
-konnte. Es sind zweifelsohne dieselben von welchen ich reden will. Auch
-_E. Haeckel_ hat sie gesehen und erwähnt ihrer in seiner Monographie
-der Radiolarien p. 165 als kernartige Körperchen. Schon bei schwacher
-Vergrösserung erkennt man sie an einem eigenthümlichen Glanz in situ.
-Sehr deutlich treten sie hervor, wenn man das Thier durch Erwärmung
-des Objectträgers über 42° C. tödtet. Jetzt erkennt man bei starker
-Vergrösserung deutlich, dass die Gebilde in der Rinde der dunkleren
-Marksubstanz zerstreut liegen, und glaube ich, dass sie auch auf
-diese beschränkt sind. Ihre Zahl erreicht bei grösseren Thieren
-40 und darüber. Es sind äusserst zartwandige kuglige Gebilde mit
-gerinnbarem, eiweissartigem Inhalte und meist zahlreichen kleinen,
-wie es scheint homogenen Kernen. Ich habe sie zu verschiedenen
-Jahreszeiten untersucht, aber bisher immer fast genau gleich gefunden;
-die Zahl der Kerne variirt von 2-8. Mit der Wurzel der Pseudopodien
-stehen sie in keinem Zusammenhange. Bei Anwendung verschiedenster, den
-Actinophryskörper langsam lösender chemischer Agentien treten sie meist
-als resistentere Gebilde sehr deutlich hervor.
-
-Die sehr bemerkenswerthe Structur der Actinophrys-Pseudopodien
-scheint sich bei manchen Radiolarien des Meeres zu wiederholen.
-Die Pseudopodien der letzteren gleichen in ihrer Starrheit, ihren
-meist langsamen Bewegungen ganz denen der Actinophrys. Bei den
-Acanthometren lassen sie sich, wie bereits erwähnt wurde, durch die
-Rindensubstanz in radiärer Richtung bis in eine tiefere Substanzlage
-verfolgen. Und auf eine Zusammensetzung derselben aus einer hyalinen,
-körnchenlosen, festeren Axe und einer körnerreichen Rinde glaube ich
-_Haeckel’s_ Angaben (l. c. p. 111 u. 112) deuten zu können. Nach
-denselben kommen bei verschiedenen Individuen derselben Arten bald
-hyaline, bald körnerreiche Pseudopodien vor. In letzterem Falle sind
-viele Verästelungen und Anastomosen an den Fäden sichtbar, welche bei
-hyaliner Beschaffenheit der Fadensubstanz fehlen. Die Verschmelzung
-hängt also auch hier wie bei Actinophrys von der Anwesenheit
-der körnerreichen Substanz ab. Als Grund dieses Wechsels in der
-Beschaffenheit der Pseudopodien betrachtet _Haeckel_ die verschieden
-reichliche Nahrungsaufnahme, indem er bei gut genährten Thieren, d. h.
-solchen welche viele fremde Körper als Nahrung in sich enthielten,
-stets reichliche Körnchenmasse an den Fäden bemerkte, während solche
-mit leerem Körper starre hyaline Fäden hatten. Ich finde diese
-Beobachtungen mit der Annahme nicht unvereinbar, dass auch hier die
-körnerreiche Substanz sich auf der Oberfläche einer hyalinen Axe
-ansammle, und dass in diesen Fällen eine ähnliche Differenzirung der
-Pseudopodiensubstanz obwalte, wie ich bei Actinophrys gefunden habe.
-Künftige Beobachter werden auf diesen Punkt Rücksicht zu nehmen haben.
-
-Fragen wir ob bei den Polythalamien etwas Aehnliches vorkomme,
-so glaube ich nach den bisherigen Beobachtungen nur mit einem
-sehr bedingten Ja antworten zu können. Die einzig bisher bekannte
-Foraminifere mit +ganz hyalinen+ Pseudopodien ist die bereits
-erwähnte +Gromia Dujardinii _mihi_+. An dieser, obgleich ich sie in
-den verschiedensten Grössen, frisch aus dem Meere und nach langer
-Gefangenschaft, endlich von drei verschiedenen Fundorten (Ancona,
-Helgoland, Weymouth) beobachtet habe, ist mir nie eine Spur von
-Körnchen an den Pseudopodien aufgefallen, auch habe ich keine
-Differenzen in Betreff der Consistenz der Substanz derselben nach
-grösserer oder geringerer Neigung zur Anastomosenbildung wahrgenommen.
-Andrerseits glaube ich, dass der +Gromia oviformis+ eine körnchenlose
-centrale Axe der ausgestreckten Pseudopodien gewiss +nicht+ zukomme.
-Denn die äusserst bewegliche Substanz erscheint gleichmässig körnig und
-zerfliesslich, und derartige Consistenzunterschiede in der Dicke der
-Pseudopodien, wie sie bei Actinophrys Eichhornii bestehen, sind nicht
-vorhanden. Wie aber bei denjenigen Foraminiferen, deren Pseudopodien
-bezüglich ihrer Beweglichkeit zwischen den beiden genannten Extremen
-stehen? Hierher gehören z. B. die Milioliden. Ich glaube, dass Manches
-was man an den Pseudopodien derselben beobachtet, für eine gewisse,
-wenn auch weniger deutlich ausgesprochene Verschiedenheit in der
-Consistenz von Rinde und Axe spricht, vor Allem das Verhalten der
-Pseudopodien bei Zusatz gewisser Reagentien. Salzsäure, Essigsäure,
-Osmiumsäure, Ammoniak im äusserst verdünnten Zustande wirken in
-ziemlich gleicher Weise auf die ausgestreckten Pseudopodien ein,
-indem sie eine Contraction, ein Schrumpfen herbeiführen, sodass
-der Faden an Dicke abnimmt. Dabei tritt dieselbe Erscheinung ein,
-welche wir an den Fäden der Actinophrys beobachteten, dass sich
-nämlich ein Theil der Substanz in spindelförmigen Tropfen auf der
-Oberfläche eines hyalinen, wie es scheint resistenteren, centralen
-Fadens ansammelt. Die Pseudopodien werden exquisit +varikös+. Wenn
-auch die Abgrenzung der beiderlei Substanzen bei Miliola nicht so
-scharf ist wie bei Actinophrys, so deutet doch das Auftreten der
-gleichen beschriebenen Veränderung auf eine Verwandtschaft beider im
-Baue. Wie durch die genannten Reagentien kann dieselbe Erscheinung
-auch durch schnelle Erwärmung bis 45° C. und durch kräftige Schläge
-eines Inductionsapparates herbeigeführt werden. Vor dem Einschmelzen
-und gänzlichen Zerstören durch Wärme oder elektrische Ströme tritt
-wieder +Varikositätenbildung+ an den Fäden auf, ganz in ähnlicher
-Weise, wie wir es oben bei Actinophrys erwähnten. Die Wärme wirkt nach
-meinen Versuchen wie bei Actinophrys erst mit 43° tödtlich auf die
-Körpersubstanz der Milioliden. Die Pseudopodien schmelzen zwar schon
-bei 35-38° ein, welche Temperatur ihnen offenbar grosses Unbehagen
-bereitet und sie zu weiteren Bewegungen unfähig macht. Der Tod des
-Thieres erfolgt aber erst mit der wirklichen Gerinnung, der Trübung der
-eiweissartigen Substanzen, nicht bloss in den Pseudopodien, sondern
-auch im Innern der Schale, und diese Einwirkung tritt erst bei
-42-43° C. ein.
-
-Bezüglich des Einflusses der Schläge des Magnetelektromotors auf
-die ausgestreckten Pseudopodien der Milioliden haben meine Versuche
-ergeben, 1) dass schwache Ströme gar keinen, stärkere einen solchen
-Einfluss ausüben, dass die Pseudopodien sich zurückziehen, die
-stärksten eine sofort zersetzende Wirkung ausüben. Bei der Retraction
-verhalten sich die Fäden ganz so, wie wenn sie durch andere störende
-Einwirkungen zur Zusammenziehung gebracht worden, sie heben sich vom
-Glase, auf dem sie festhafteten, ab, krümmen sich, flottiren frei im
-Wasser und verkürzen sich, indem sie sich zu unregelmässigen Bündeln
-und Klumpen vereinen; bei der sofortigen Zersetzung, bei welcher ihnen
-also keine Zeit zur Retraction bleibt, werden sie varikös, schrumpfen
-ein und zertheilen sich im umgebenden Wasser; 2) ist hervorzuheben,
-dass ein specifischer, verlangsamender oder beschleunigender Einfluss
-auf die +Körnchenbewegung+ durch die elektrischen Schläge nicht
-erzielt werden kann. Die Körnchenbewegung wird nur insoweit alterirt,
-als sie mit der Retraction oder Zersetzung der Fäden zusammenhängt.
-
-
-
-
-III.
-
-Die Bewegungserscheinungen am Protoplasma der Pflanzenzellen verglichen
-mit denen an den Pseudopodien der Rhizopoden.
-
-
-Wir haben oben bereits ausführlich auf die Bedeutung aufmerksam gemacht,
-welche die Thatsache für uns hat, dass die Bewegungserscheinungen des
-Protoplasma der Pflanzenzellen denen, welche wir an den Pseudopodien
-der Rhizopoden beobachten, bis zum Verwechseln ähnlich sehen. Ich habe
-die Gelegenheit, welche mir der Besitz der äusserst lebenskräftigen
-Polythalamien von der englischen Küste bot, benutzt, die Bewegungen des
-Protoplasma der Pflanzenzellen nach erneuten Untersuchungen noch einmal
-so genau als möglich mit den Bewegungen der Pseudopodien zu vergleichen.
-
-Die Pflanzen und Pflanzentheile, welche ich beobachtete, sind die
-Staubfadenhaare mehrerer Species +Tradescantia+, die Blumenblätterhaare
-von +Viola+, die Blätterhaare von +Cucurbita+ und von +Urtica+, die
-Blattparenchymzellen und die Wurzelhaare von +Hydrocharis+, und
-die Blätter von +Vallisneria spiralis+. Es ist bekannt, dass die
-Bewegungserscheinungen, welche der Inhalt der Zellen dieser Pflanzen
-darbietet, grosse Verschiedenheiten zeigen. Man unterschied danach
-früher eine Rotationsströmung (Chara, Vallisneria) und eine Circulation
-des Zellsaftes (Tradescantia u. A.). Doch da man erkannte, dass beide
-Arten von Bewegung an derselben Substanz, nämlich dem Protoplasma
-der Zellen, ablaufen, während der wässerig flüssige Zelleninhalt
-keinen Theil an derselben hat, wurde es zweifelhaft, ob eine scharfe
-Unterscheidung der beiden Bewegungsformen möglich sei[34]. Die
-Auffindung aller möglichen Uebergänge zwischen beiden Bewegungsarten
-hat dann jeden Zweifel an der Zusammengehörigkeit beider Erscheinungen
-beseitigt[35].
-
-Die einfachere Form der Bewegung ist da, wo das Protoplasma nur als
-gleichmässige Bekleidung der inneren Oberfläche der Cellulosewand
-vorkommt, wie bei Chara, Nitella, Vallisneria u. A. Bilden sich in
-diesem wandständigen Protoplasma Unterschiede in der Dicke der Art
-aus, dass einzelne Theile wie Riffe oder Leisten in die Höhlung der
-Zelle vorspringen, so entsteht das Verhältniss wie in den Brennhaaren
-von Urtica. Dieses geht wieder ganz allmählich in die Bildung
-über, wie sie sehr entwickelt bei Tradescantia, Viola vorkommt,
-wo zahlreiche Protoplasmafäden, welche mit ihren Enden in dem
-wandständigen Protoplasma wurzeln, die Zellenhöhle frei durchziehen
-und oft ein complicirtes Netzwerk bilden, wie es nach _Schacht’s_
-Beobachtungen wohl am schönsten in der Aussackung des Embryosackes von
-Pedicularis sylvatica gefunden wird, wo das Protoplasmanetzwerk höchst
-wahrscheinlich später in ein Cellulosefadennetz übergeht[36].
-
-Das Object, welches den directesten Vergleich mit den Pseudopodien
-der Polythalamien zulässt, sind die frei durch die Zellenhöhle
-streichenden Protoplasmafäden in den +Tradescantia+-, +Viola+-,
-+Cucurbita+- und +Hydrocharis+-Blattzellen. Wie ich früher für
-+Tradescantia+ ausführlich beschrieb[37], »gehen von der den Kern
-umhüllenden Protoplasmaschicht mehrere dickere und dünnere Fäden aus,
-nach verschiedenen Richtungen die Zelle durchsetzend, auch öfter
-der Zellenwand dicht anliegend. Sie bestehen deutlich aus einer
-Grundsubstanz und eingebetteten, stark lichtbrechenden Körnchen.
-Letztere laufen im Innern oder +wie auf der Oberfläche+ der Fäden hin,
-entweder nur nach +einer+ Richtung oder, wie nicht selten gesehen
-werden kann, nach entgegengesetzten Richtungen zugleich an einem und
-demselben Faden. An den breitesten ist die doppelte Strömungsrichtung
-fast constant, sie kommt aber auch an den feinsten, kaum noch
-erkennbaren Fäden vor. Begegnen sich Körnchen, so gehen sie meist
-ungestört aneinander vorbei, oder es kommt vor, dass die einen die
-anderen mit zurücknehmen -- ein Beweis, dass nicht zwei getrennte
-Fäden die Ursache der doppelten Stromesrichtung waren. An demselben
-Faden überholen einzelne in schnellem Laufe andere langsamere, und
-können dann, wie ich einmal sah, zurücklaufend gemeinschaftlich
-umkehren. Die Fäden theilen sich öfter gabelig, und ein Körnchen an die
-Theilungsstelle gelangt, stockt ehe es sich dem einen oder anderen Wege
-anvertraut. Die Gestalt und Richtung der Fäden ist aber fortwährendem
-Wechsel unterworfen. Die gablige Theilung z. B. rückt von der Basis
-des Fadens am Zellenkern dem anderen an der inneren Oberfläche der
-Zellenwand sich befindenden Ende entgegen. Oder es bildet sich aus der
-gabligen Theilung eine Brücke zu einem nebenanliegenden Faden, indem
-der eine Theilast mit diesem verschmilzt. Die Brücke läuft dann abwärts
-oder aufwärts zwischen beiden Fäden hin, verkürzt sich, indem letztere
-sich einander nähern, endlich verschmelzen sie vollständig miteinander
-zu einem einzigen, so dass jetzt ein breiter Strom fliesst, wo vorher
-einzelne Fäden waren.
-
-An der inneren Oberfläche der Zellenwand befindet sich eine
-zusammenhängende dünne Protoplasmaschicht. So erscheint es nach der
-Anwendung von Reagentien, welche dieselbe, (den Primordialschlauch)
-einschrumpfen machen. Durch Zuckerlösung konnte ich hier dasselbe
-hervorrufen, was _A. Braun_ bei den Characeen gelang. Der Zelleninhalt
-zog sich scharf begränzt von der Zellhaut zurück, dabei dauerten die
-Strömungserscheinungen im Innern noch eine Zeit lang fort. Hiebei kann
-man sich auch überzeugen, dass die in der Rindenschicht des Protoplasma
-vorkommenden Strömchen und Körnchenschwankungen (denn solche sind hier
-stellenweise oft allein vorhanden) nicht die äusserste Schicht des
-Protoplasma (+Hautschicht+ _Pringsheim_) betreffen, sondern nur eine
-innere Lage an der Rindenschicht (+Körnerschicht+ _Pringsheim_).«
-
-Wie _E. Haeckel_ auf Grund eigener Untersuchungen auf das
-Nachdrücklichste bestätigt[38], passt diese Beschreibung so vollständig
-auf die Bewegungen der Pseudopodien der Rhizopoden, dass sie direct
-auf letztere übertragen werden kann. Zu ihrer Vervollständigung will
-ich nur noch hinzufügen, dass man an den freien Plasmafäden öfter
-ausser der Bewegung der kleinen Körnchen auch ein Fortrücken grösserer,
-spindelförmiger Massen oder seitlicher Auftreibungen bemerkt, welche
-mit derselben oder etwas geringerer Geschwindigkeit wie die Körnchen
-fortrücken, gerade so wie es bei den Pseudopodien der Polythalamien
-vorkommt; ferner dass _Haeckel_ beobachtete, wie seitlich aus einem
-Faden ein neuer hervortritt, um sich bei reichlichem Zufluss schnell zu
-verlängern, zu verästeln, mit anderen zu verbinden, oder bei geringem
-Zufluss alsbald wieder zu verschwinden. Etwas dem Entsprechendes sah
-auch _Heidenhain_ bei Hydrocharis und Vallisneria[39]. Auch bedarf der
-Eingang obiger Beschreibung insofern einer Berichtigung, als durchaus
-nicht immer das den Kern der Zelle umhüllende Protoplasma der alleinige
-Ausgangspunkt der Fäden ist, diese vielmehr auch an jeder anderen
-Stelle des Protoplasma wurzeln können.
-
-Weitere Verwandtschaft der beiden in Rede stehenden Arten von Fäden
-ergiebt sich aus dem Verhalten zu Reagentien und zum elektrischen
-Strome. Destillirtes Wasser bringt den Plasmafaden der Pflanzenzelle
-zum Zerfliessen unter denselben Erscheinungen der Vacuolenbildung, wie
-oben von den Pseudopodien der Polythalamien beschrieben worden. An der
-unverletzten Zelle der Tradescantiafäden tritt diese Einwirkung erst
-nach 12-24 Stunden ein, beim Anschneiden der Zelle ist sie sofort da.
-Verdünnte Säuren bringen die Fäden unter Sistirung der Körnchenbewegung
-zum Erstarren, so dass sie oft noch lange in derselben Lage wie zuletzt
-im Leben verharren und keine andere Veränderung eingehen als etwas
-blasser werden. Bei kräftigerer Einwirkung tritt eine theilweise
-Auflösung und Schrumpfung ein. Aehnlich ist die langsame Einwirkung
-verdünnter Kalilauge. Die Fäden werden durchsichtiger und es hört
-jede Bewegung in ihnen auf, bis die lösende Einwirkung der Lauge die
-Protoplasmamassen zerstört. Wie empfindlich das Protoplasma gegen
-die Einwirkung gewisser Agentien ist, beweist folgender interessante
-Versuch. Die Staubfadenhaare der Tradescantia virginica enthalten im
-noch nicht vollkommen entwickelten Zustande, wenn man sie aus einer
-Blüthenknospe nimmt, in dem feinkörnigen Protoplasma viele kleine
-Stärkekörner, welche beim Aufblühen vollständig geschwunden sind.
-Dieselben färben sich mit Iod violettblau. Bringt man zu solchen
-Staubfadenhaaren, deren Protoplasma in lebhafter Bewegung ist, ein
-wenig Iod in Iodkaliumlösung, so hört die Bewegung des Protoplasma auch
-bei grosser Verdünnung der Lösung +sehr schnell+ auf, +viel früher,
-als die Stärkekörner eine Andeutung der blauen Farbe zeigen+ oder
-das Protoplasma und die Zellenwand eine Farbenänderung annehmen. Es
-steht diese Thatsache in auffallendem Gegensatze zu der obigen, dass
-Staubfadenhaare, welche gewohnt sind nur mit +Luft+ in Berührung zu
-sein, bis 24 Stunden in Wasser liegen können, ohne dass letzteres durch
-die Zellenwand hindurch die Integrität des Protoplasma stört, was sich,
-wenn es endlich eintritt, durch veränderte Anordnung des Protoplasma
-und Aufhören der Bewegung zu erkennen giebt.
-
-_Unger_[40] berichtet, dass eine schwache Zucker- oder Gummilösung, und
-noch mehr Milch den Strom der Vallisneria spiralis sehr beschleunige.
-Ich habe bei wiederholten Versuchen nichts von dieser Beschleunigung
-wahrnehmen können, vorausgesetzt natürlich, dass die Lösungen keine
-höhere Temperatur als das Präparat vor dem Zusatze derselben hatten.
-Auch die deletären Wirkungen des Kalkwassers kann ich nicht bestätigen,
-denn an in Kalkwasser gelegten Schnitten von Vallisneria beobachtete
-ich noch nach 24 Stunden ebenso schnelle Bewegungen, wie wenn
-destillirtes Wasser angewandt worden war.
-
-Was ich oben von der Einwirkung der Inductionsströme auf die
-Körnchenbewegung der Pseudopodien der Polythalamien gesagt habe, gilt
-auch für die Protoplasmafäden der Tradescantia. Ich habe in vielen
-Versuchen mit dem Schlittenapparat keinerlei anderen Einfluss der
-Elektricität auf die Körnchenbewegung wahrnehmen können, als dass,
-nachdem schwache Ströme ohne allen Einfluss blieben, stärkere sie
-verlangsamen und ziemlich schnell aufhören machen. Dabei bleiben
-wieder die Fäden entweder noch lange in ihrer natürlichen Lage,
-oder gehen schnell unter, indem sie sich in eine Molekularbewegung
-zeigende Masse zusammenziehen und auflösen. Es ist, soweit sich
-nach der Stellung der Inductionsrollen beurtheilen lässt, ziemlich
-genau dieselbe Stromstärke, bei welcher die Körnchenbewegung in den
-Pseudopodien und in den Pflanzenzellen aufhört. Sehr gewöhnlich
-beobachtet man bei solchen Versuchen, auch wenn die Elektroden mit sehr
-breiten Enden in dem Wassertropfen auslaufen (breiten Staniolstreifen
-oder Spiegelglasbelegung), dass nicht alle Theile des Präparates
-gleichmässig von der Einwirkung der elektrischen Schläge getroffen
-werden. Dabei fiel mir auf, dass die in der Längsrichtung durchströmten
-Haarzellen viel schneller absterben als diejenigen, deren Längsaxe
-rechtwinklig gegen die Verbindungslinie der beiden Elektroden liegt.
-_Jürgensen_, welcher sehr genaue Experimente über die Einwirkung
-des elektrischen Stromes auf die Bewegung des Protoplasma in den
-Blattzellen von Vallisneria spiralis anstellte[41], beobachtete etwas
-Analoges.
-
-Hat die Körnchenbewegung unter dem Einfluss stärkerer Inductionsschläge
-aufgehört, so sah ich dieselbe nicht wieder in Gang kommen, was auch
-mit _Jürgensen’s_ Erfahrungen an Vallisneria übereinstimmt, welche sich
-auf genaue Messungen am Mikrometer gründen. _Heidenhain_, welcher wie
-ich an Tradescantien arbeitete, giebt an, dass auch nach dem Aufhören
-der Bewegung, in Folge der Einwirkung von Inductionsströmen, dieselbe
-wieder in vollen Gang kommen könne, wenn die Ströme nicht zu stark und
-ihre Einwirkungsdauer nicht zu lange gewesen[42].
-
-Der Einfluss, welchen der elektrische Strom auf die +Körnchenbewegung+
-ausübt, beschränkt sich auf eine Verlangsamung, welche der beginnenden
-Zersetzung vorausgeht. Von diesem Einfluss ist zu unterscheiden,
-dass auch +Veränderungen in der Anordnung der Protoplasmamassen+,
-Gestaltveränderungen der Fäden und dergl. in Folge der Einwirkung des
-elektrischen Stromes auftreten können. Der erste, welcher dergleichen
-beobachtete, ist _Brücke_[43], er schreibt von dem Protoplasma der
-Brennhaare von Urtica: »Um die Wirkung der electrischen Ströme in
-ihren einzelnen Stadien zu verfolgen, thut man am besten, den Kreis
-anfangs nur für eine oder einige Secunden zu schliessen, so dass das
-Haar eine kurze Reihe von Schlägen erhält. Die erste Veränderung,
-die man dann wahrnimmt, besteht in der Regel in dem Erscheinen einer
-grösseren oder geringeren Menge von Fäden, welche vom Zellenleibe aus
-in die Intracellularflüssigkeit hineinragen. Ich habe sie nicht immer,
-aber doch bei weitem in der Mehrzahl der Fälle gesehen, und da sie von
-wechselnder Dicke, oft äusserst dünn sind, so mögen sie sich doch wohl
-das eine oder das andere Mal der Beobachtung entzogen haben. Manchmal
-sieht man sie wie Raketen aus dem Zellenleibe hervorschiessen,
-sobald man den Kreis des Magnetelectromotors schliesst. Sie haben oft
-eine beträchtliche Länge; ich habe deren solche beobachtet, die im
-gestreckten Zustande bis zur Axe in das Innere des Haares hineinragten.
-An ihrem Ende tragen sie eine grössere oder kleinere Anschwellung, und
-man sieht sie in einer fortwährenden, bald schwächeren, bald stärkeren
-zitternden oder schlängelnden Bewegung begriffen. Bisweilen sieht
-man neben den Fäden auch stärkere kolben- oder keulenartige Gebilde
-hervortreten.«
-
-Ich habe die beschriebene Erscheinung bei einer gewissen Stärke
-des Stromes wiederholt eintreten sehen. Man thut am besten an
-einem Theil des wandständigen Protoplasma die Grenze gegen die
-Intracellularflüssigkeit genau einzustellen, und dann den Strom, wie
-_Brücke_ räth, nur kurze Zeit einwirken zu lassen. Derselbe muss aber
-schon recht kräftig sein, wenn man eine Wirkung beobachten will. Die
-vorher glatte Grenzlinie des Protoplasma wird höckerig, zapfen- und
-fadenförmige Vorsprünge kommen an derselben zum Vorschein, von denen
-die feineren die von _Brücke_ angegebenen Bewegungen ausführen, und
-endlich, wenn kein neuer deletärer Strom durch das Protoplasma geleitet
-wird, wieder langsam in das Protoplasma zurückgezogen werden, von
-welchem sie ausgingen. Ein +plötzliches+ Auftreten dieser fadenförmigen
-Fortsätze habe ich nicht gesehen. Die zu diesen Versuchen nöthige
-Stärke des Stromes muss ziemlich nahe derjenigen liegen, welche das
-Protoplasma tödtet, doch ist unsere Erscheinung durchaus kein Zeichen
-des bereits eingetretenen Todes, denn die Körnchenbewegung erhält sich
-und dauert nachher ungestört fort.
-
-Bei Tradescantia konnte ich ähnliche Bewegungen nicht hervorrufen,
-die Anordnung des Protoplasma in den Zellen ist hier auch für das
-Zustandekommen solcher Erscheinungen weniger günstig. Die freien Fäden
-sind zu dünn, um viele neue Fortsätze treiben zu können, und die Menge
-des wandständigen Protoplasma ist sehr gering. Dagegen beobachtete
-ich hier etwas, dessen auch _Heidenhain_[44] Erwähnung thut, und was
-für eine Vergleichung der Protoplasmafäden der Pflanzenzellen mit den
-Pseudopodien der Rhizopoden von Wichtigkeit ist -- die Fäden werden
-unter dem Einfluss eines stärkeren elektrischen Stromes deutlich
-+varikös+. Die Erscheinung sieht aus, als wenn sich eine flüssigere
-Masse auf der Oberfläche des Fadens in einzelnen Tropfen ansammle,
-gerade so wie ich es von den Pseudopodien von Actinophrys und den
-Polythalamien beschrieben habe.
-
-Wir werden sehen, dass ganz ähnliche Erscheinungen, wie durch
-Anwendung stärkerer elektrischer Schläge, an den Protoplasmafäden
-verschiedener Pflanzenzellen auch durch Anwendung +höherer
-Temperaturgrade+ erzielt werden können. Die erste Folge einer
-allmählichen Erwärmung ist eine oft sehr bedeutende +Beschleunigung
-der Körnchenbewegung+. _Dutrochet_[45] bestimmte bei Chara den
-Einfluss höherer Temperaturgrade auf die sogenannte Rotation genauer,
-und fand, dass eine Erwärmung der in schmelzendem Schnee abgekühlten
-Pflanze, in welcher die Bewegung sehr langsam von Statten ging, auf
-18° C. diese letztere ausserordentlich beschleunigte. Erwärmung von
-27-40° brachte zuerst eine Verlangsamung der Bewegung hervor, nach
-längerem Verweilen in dem warmen Wasser wurde die Bewegung jedoch
-immer sehr schnell. Wasser von 45° C. tödtete die Pflanze sofort. Für
-+Vallisneria+ ist es seit längerer Zeit bekannt, dass eine Erwärmung
-des Wassers beschleunigend auf die Bewegung wirkt. _Jürgensen_[46] gab
-für diese Pflanze die äusserste Grenze, bei welcher sich die Bewegung
-noch erhält, auf 36-40° an, d. h. bei 36° beobachtete er noch kräftige
-Bewegung, bei 40° keine mehr. Die Beobachtung des erregenden Einflusses
-der Erwärmung bei Vallisneria ist sehr leicht und sicher. Wendet man
-frisch angefertigte Schnitte an, in welchen gewöhnlich die Bewegung
-nur äusserst langsam vor sich geht, so sieht man sie bei der Erwärmung
-sofort in den meisten Zellen auf das lebhafteste in Gang kommen.
-Nicht so auffallend sind die Veränderungen, welche bei Urtica und
-Tradescantia eintreten. Bei diesen Pflanzen maass ich die Schnelligkeit
-der Körnchenbewegung bei gewöhnlicher Zimmertemperatur, erwärmte dann
-den Objectträger ohne ihn zu verrücken durch Einschiebung einer über
-der Lampe erhitzten Cylinderblendung von unten in den Objecttisch auf
-30-40° C., und maass an derselben Zelle wie vorhin die Schnelligkeit
-der Bewegung von Neuem. So erhielt ich für Urtica bei gewöhnlicher
-Temperatur für die Secunde 0,004-0,005 Millimeter, bei Erwärmung bis
-cc. 35° 0,009 Mm. Bei Tradescantia virginica maass ich die Bewegung
-bei gewöhnlicher Temperatur 0,004-0,005 Mm. in der Secunde, erwärmt
-0,008, einzelne Körnchen 0,010 Mm.
-
-Noch schneller sind die Bewegungen bei Vallisneria spiralis, bei der
-ich nach mässiger Erwärmung die Chlorophyllkügelchen in einer Secunde
-einen Raum von 0,015 Mm. zurücklegen sah.
-
-Meine bei gewöhnlicher Zimmertemperatur angestellten Messungen stimmen
-ziemlich genau überein mit den von _H. v. Mohl_[47] gemachten Angaben,
-welcher bei Tradescantia 1/500‴ d. i. = 0,0045 Mm., bei Urtica 1/750‴
-d. i. = 0,003 Mm. für die Secunde angiebt. Die Erwärmung kann also hier
-die Bewegung +bis auf mehr als das Doppelte+ beschleunigen. Das höchste
-Maass, welches ich erreichte, war bei Vallisneria, nämlich 0,015 Mm. in
-der Secunde.
-
-Es musste von Wichtigkeit sein, die Schnelligkeit, welche die
-Körnchenbewegung an den Pseudopodien der +Polythalamien+ erreicht, im
-Vergleich zu obigen Messungen zu bestimmen. Die Milioliden, welche mir
-zu Gebote standen, ergaben eine Schnelligkeit von 0,007-0,015 Mm. in
-der Secunde und zwar bei gewöhnlicher Temperatur. +Erwärmung brachte
-kaum eine Beschleunigung der Bewegung hervor+, das höchste, was ich
-an einzelnen Körnchen beobachtete, war 0,02 Mm., was aber auch wohl
-in einzelnen Fällen bei gewöhnlicher Temperatur vorkommen dürfte. Wir
-hätten hiernach also zu constatiren, dass die +Geschwindigkeit der
-Körnchenbewegung an den Pseudopodien der Milioliden übereinstimmt mit
-der höchsten an dem Protoplasma der Pflanzenzellen beobachteten+. Bei
-letzteren wurde diese Geschwindigkeit nur durch Erwärmung über die
-gewöhnliche Zimmertemperatur erzielt, bei den Milioliden bestand sie
-unter den normalen Verhältnissen und ward durch Temperaturerhöhung
-nicht wesentlich beschleunigt[48].
-
-Zu genauer Bestimmung derjenigen höheren Temperaturgrade, bei welchen
-sich Veränderungen tief greifender Art im Protoplasma einstellen,
-bediente ich mich nach einer Anzahl Vorversuche wie oben des
-Wasserbades, in welches die mikroskopischen Präparate mit an den Ecken
-aufgekittetem Deckgläschen oder die ganzen Pflanzentheile eingetaucht
-wurden. Zwei bis drei Minuten können gewiss als hinlänglich lange Zeit
-gelten, um den sehr dünnen Präparaten die Temperatur des umgebenden
-Wassers vollständig mitzutheilen. Die Pflanzen, mit denen ich operirte,
-waren Tradescantia virginica, Urtica urens und Vallisneria spiralis.
-Für alle drei stellte sich gleichmässig heraus, dass die Temperatur,
-welche +absolut tödtlich+ wirkt, erst bei 47-48° C. anfängt. Bei
-46° habe ich immer noch +einige+ Zellen unverändert gefunden,
-bei 45° +viele+ und bei 44°, wie wenigstens bei Vallisneria und
-Tradescantia schien, +alle+. Die Urticahaare sind vielleicht ein wenig
-empfindlicher, wenigstens erschien die Bewegung hier schon bei 44° oft
-fast vollkommen sistirt, ohne dass aber der Tod der Zelle eingetreten
-war. Die Bewegung +verlangsamt+ sich in allen Fällen von 38-40° an,
-kehrt aber, wenn die Temperatur nicht über 43° stieg, bei der Abkühlung
-meist bald zu der ursprünglichen Schnelligkeit zurück.
-
-Bei schneller Erwärmung auf 40° und darüber sah ich bei Urtica oft
-dieselben merkwürdigen Veränderungen des Protoplasma eintreten, wie sie
-_Brücke_ durch starke Schläge des Magnetelektromotors erzeugte.
-Der glatte Contour, welchen das wandständige Protoplasma gegen die
-Intracellularflüssigkeit besitzt, verändert sich durch Hervortreibung
-von kugligen, keulenförmigen und fadenartigen Fortsätzen, deren
-feinste oft eine schlängelnde oder wie tastende Bewegung zeigen. Bei
-der Abkühlung verschwinden sie allmählich wieder, doch pflegt die
-Bewegung der Körnchen nicht immer zu der ursprünglichen Schnelligkeit
-zurückzukehren. Wird die Erwärmung plötzlich auf 45° und darüber
-getrieben, so treten oft die bereits oben erwähnten Varikositäten
-an den freien Protoplasmafäden auf, wie sich besonders deutlich bei
-Tradescantia beobachten lässt. In anderen Fällen erstarren die Fäden in
-der Lage, die sie einnahmen und verharren noch lange in derselben, bis
-sie der allmählich um sich greifenden Auflösung des Plasma anheimfallen.
-
-Es folgt aus diesen Versuchen 1) dass die Wärme ein mächtiges
-Reizmittel für die Protoplasmabewegungen ist und 2) dass das
-Protoplasma der Pflanzenzellen bei ungefähr 45° C. abstirbt. Die
-Bewegung erlischt, worauf eine Veränderung in dem Aussehen der
-Masse eintritt, welche genau derjenigen gleicht, wie sie die
-contractile Substanz der Pseudopodien und des Körpers der Rhizopoden
-+unter dem Einfluss eines etwas niedrigeren, 43° C. betragenden
-Temperaturgrades+ eingeht.
-
-_Heidenhain_ muss die Beobachtungen von _Dutrochet_ und _Jürgensen_
-über den Einfluss der Temperatur auf die Bewegungen des Protoplasma
-übersehen haben, sonst hätte er nicht schreiben können (l. c. p.
-65): »Ich habe bisher noch keine Reize für die im Innern der Zellen
-vor sich gehenden Bewegungen entdecken können d. h. keine derartigen
-Einwirkungen, welche das ruhende Protoplasma in Bewegung zu versetzen
-oder das langsam bewegte zur Beschleunigung anzutreiben vermöchten.«
-Ein solches und sehr ausgezeichnetes Reizmittel ist also die Wärme.
-
-Ich kann von den Temperaturbeobachtungen nicht scheiden, ohne an
-die Beziehungen derselben zu dem Vorkommen lebender thierischer und
-pflanzlicher Organismen +in heissen Quellen+ zu erinnern, und die
-überraschenden Differenzen anzugeben, welche sich bei der Vergleichung
-herausstellen. Nach meinen Beobachtungen stirbt das Protoplasma der
-untersuchten Pflanzenzellen unter Gerinnungserscheinungen bei
-47-48° C. unfehlbar ab. Thierisches Leben erhält sich in Wasser von
-45° nur noch sehr spärlich, einzelne Brachionus und Cypris-Arten
-überdauerten diesen Temperaturgrad, Anguillulinen, Turbellarien,
-Naiden sterben schon bei 44½° meist ab, Rhizopoden ertragen einzeln
-42-43°, Vorticellen sterben bei 41-42° C. Die Wärmestarre der Muskeln
-von Wirbelthieren tritt nach _Kühne’s_ angeführten Untersuchungen bei
-40-50°, verschieden nach dem Grade der Starre und nach der Thierclasse,
-auf. Wir sind berechtigt hiernach vorauszusetzen, dass thierisches und
-pflanzliches Leben über ca. 45° C. sich dauernd nicht erhalten werde.
-Diese Voraussetzung bestätigt sich angesichts kürzlich von _Ehrenberg_
-mitgetheilter Beobachtungen nicht. _Ehrenberg_[49] fand auf Ischia in
-heissen Quellen Filze von grünen und braunen organischen Massen, welche
-aus lebenden Eunotien und grünen Oscillarien bestanden. Beim Ausdrücken
-derselben kamen 4 Arten Räderthiere, Infusorien der Gattungen
-Nassula, Enchelys und Amphileptus zum Vorschein. Das Thermometer +in
-diese heissen Filze eingesenkt+, zeigte 65-68° R., d. i. 81-85° C.!
-Bezüglich anderer heisser Quellen stehen mir keine mit wünschenswerther
-Genauigkeit angestellte Beobachtungen über die Temperatur der
-+wirklich lebende+ Organismen enthaltenden Stellen zu Gebote. Mit der
-grössten Spannung müssen wir der Lösung der hier schwebenden Frage
-entgegensehen.
-
-Wenn wir die Körnchenbewegung der Pseudopodien der Rhizopoden als
-Ausfluss der +Contractilität+ ihrer Substanz betrachten, wogegen
-solange nichts zu erinnern sein wird, als nicht ein anderer Grund
-für diese Bewegung nachgewiesen ist, so können wir folgerichtig auch
-nicht anstehen, als Ursache der Körnchenbewegung am Protoplasma
-der Pflanzenzellen +Contractilität+ anzusehen. Wenn je, so haben
-wir hier einen Grund, aus gleicher Wirkung auf die gleiche Ursache
-zu schliessen. Wenn es sich aber um noch andere Beweise für die
-Contractilität des Protoplasma handelt, so verweise ich zunächst
-zurück auf die Angaben _Brücke’s_ bezüglich des Verhaltens der
-Brennhaare von Urtica gegenüber den Schlägen des Magnetelektromotors,
-welche ich bestätigen konnte, und auf meine Angaben über den
-Einfluss höherer Temperaturgrade. Ferner verdienen hier Beachtungen
-_Heidenhain’s_ (l. c. p. 56) Erwähnung über schnelle, zuckende
-Contractionen an den Protoplasmafäden von Hydrocharisblattzellen.
-Es treten nach _Heidenhain_ an den die Intracellularflüssigkeit
-durchsetzenden Plasmafäden, welche oft in einem centralen
-Plasmaklümpchen zusammenstossen, ruckweise Bewegungen auf, welche
-damit zu enden pflegen, dass einer der Fäden die Oberhand über die
-anderen gewinnt und sich verkürzend das Plasmaklümpchen zu sich und
-zu dem wandständigen Protoplasma hinzieht, in welchem er wurzelt.
-Weiter verweise ich auch auf die oben angeführten Beobachtungen _E.
-Haeckel’s_ bei Tradescantia[50], nach welchen ein Hervortreten und
-Zurückziehen neuer Fäden aus den vorhandenen ganz in der Art vorkommt,
-wie bei den Pseudopodien der Rhizopoden, eine Erscheinung, welche
-nur Theilerscheinung aller der complicirten und stets wechselnden
-Veränderungen in der Anordnung der Protoplasmamassen ist, welche die
-Bewegungen letzterer, namentlich bei Tradescantia, so vollkommen
-derjenigen gleich erscheinen lassen, welche die Pseudopodien der
-Polythalamien darbieten.
-
-Die vorstehenden Untersuchungen haben, denke ich, zur Genüge
-bewiesen, wie viel Recht ich hatte, die Protoplasmabewegungen in den
-Pflanzenzellen mit den Bewegungen der Pseudopodien der Polythalamien
-zusammenzustellen und aus der Gleichheit der Erscheinung auf eine
-tiefe innere Verwandtschaft der hier in Vergleich stehenden Substanzen
-zu schliessen. Ich überlasse es nun _Reichert_, welcher, ohne Gründe
-anzuführen, gegen den Vergleich protestirt, nicht einmal den Beweis
-geliefert hat, dass er die Körnchenbewegung in den Protoplasmafäden
-der Pflanzenzellen jemals mit Aufmerksamkeit beobachtete, die von ihm
-gefundenen +Unterschiede+ zwischen beiden Substanzen scharf ins Licht
-zu stellen, damit wir das +für+ und das +wider+ abzuwägen vermögen.
-
-Ich habe wiederholt der Arbeit _Brücke’s_ über die Protoplasmabewegungen
-in den Haaren der Brennnessel gedacht. Wir können von dem Gegenstande
-nicht scheiden, ohne einer Ansicht Erwähnung zu thun, welche _Brücke_
-über das +Wesen der Körnchenbewegung+ im Protoplasma dieser Zellen
-aufgestellt hat. Wenn auch zunächst nur für Urtica Gültigkeit
-beanspruchend, muss dieselbe doch bei der nachgewiesenen
-Uebereinstimmung der Grunderscheinung in allen hier besprochenen
-Beispielen einer Verallgemeinerung fähig und für uns also von höchstem
-Interesse sein.
-
-Die Schwierigkeit, die Körnchenbewegung mit den Bewegungen anderer
-contractiler Substanzen in Einklang zu bringen, ist nach dem
-Voranstehenden offenbar sehr gross. Die Körnchenbewegung ist mit einer
-unzweifelhaften Ortsbewegung nicht nur der Körnchen, sondern auch
-deren unmittelbarer Umgebung verbunden, denn nur so erklärt es sich,
-wie die Substanz der Pseudopodien an Stellen gelangt, wo sie vorher
-nicht war, wie die complicirten Veränderungen in der Anordnung der
-Protoplasmamassen zu Stande kommen. Das hat _Brücke_ denn auch für die
-Bewegungen in den Haaren der Nessel sofort anerkannt.
-
-_Brücke_ unterscheidet aber zweierlei Bewegungen an dem Protoplasma
-der Nesselhaare[51]: 1) »eine langsame, ziehende oder kriechende,
-von welcher die Veränderungen in der Anordnung der Protoplasmamassen
-abhängen« und 2) eine »schnellere, fliessende, welche man an der
-Bewegung der zahlreichen Körnchen wahrnimmt«. Beide sollen wesentlich
-verschieden sein. Während erstere direct aus Contractionsbewegungen
-des Protoplasma abzuleiten sei, soll letztere ihren Sitz in einer
-vom contractilen Plasma umschlossenen körnerreichen Flüssigkeit
-haben. Nicht das Protoplasma selbst befände sich in einer solchen
-Bewegung, wie die Körnchen anzeigen, sondern eine +von dem
-Protoplasma verschiedene+, in dessen Inneren enthaltene, körnerreiche
-Flüssigkeit werde von einer contractilen Rinde fortbewegt, etwa, wie
-sich _Heidenhain_[52] später im Anschluss an und zur Erläuterung
-der _Brücke_’schen Ansicht ausdrückte, wie der Darminhalt bei den
-peristaltischen Bewegungen, welche wellenförmig über die Oberfläche der
-contractilen Darmwand ablaufen.
-
-_Brücke_ drückt sich weiter über die Bewegungen des Protoplasma in den
-Haaren von Urtica wie folgt aus: »Es wird gewöhnlich so dargestellt,
-als ob sich die ganze Protoplasmamasse in einer fliessenden Bewegung
-befände, und die Körnchen nur passiv mitgeschleppt würden; ich muss
-dies aber mit Rücksicht auf mein Object entschieden in Abrede stellen.«
-Und weiter: »Dass dies in der That nicht der Fall, behaupte ich aus
-folgenden Gründen: Erstens sieht man, und zwar oft in ganz schmalen
-Bahnen (den sogenannten Strömchen) Kügelchen in entgegengesetzter
-Richtung fliessen und sich vibrirend umeinander herumbewegen, wie es
-ganz unmöglich wäre, wenn man es hier, wie es gewöhnlich angegeben
-wird, mit dem Fliessen einer zähen Flüssigkeit zu thun hätte; zweitens
-kann man die Bewegungen des Protoplasmas ganz deutlich von denen der
-Körnchen unterscheiden. Es ist zu dem Zwecke am besten, den Basaltheil
-der Zelle in geringer Entfernung von der Zellengruppe, in die derselbe
-eingepflanzt ist, bei starker Vergrösserung (_Hartnack_ syst. à
-immersion No. 10, Ocul. 3) so einzustellen, dass die Mittelebene im
-deutlichen Sehen ist und somit der Durchschnitt der Protoplasmamasse
-zur Anschauung kommt. Man kann dann bei anhaltender Beobachtung oft
-ganz deutlich sehen, wie dieselbe wulstartige Hervorragungen gegen das
-Innere treibt, die eine Zeit lang stehen, ihre Gestalt verändern und
-endlich wieder verschwinden. Unabhängig geht daneben die Bewegung der
-Körnchen fort. Das sogenannte Protoplasma erscheint hiernach als der
-contractile Zellenleib, der an der Basis eine, vermöge seiner leisten-
-und wulstartigen Vorsprünge, unregelmässige Höhle einschliesst und
-von einer Flüssigkeit durchströmt wird, welche zahlreiche kleine
-Körnchen enthält. Diese Flüssigkeit mit dem Blute des Thierleibes zu
-vergleichen, liegt nahe genug; eine solche Analogie aber ist werthlos,
-so lange wir nicht mehr als jetzt über den Bau und den Haushalt des
-Zellenleibes wissen«. _Brücke_ wiederholt später[53] diese Annahme
-zweier in Consistenz verschiedener Bestandtheile des Protoplasma
-in den Brennhaaren von Urtica: »Wenn man bei starker Vergrösserung
-das Mikroskop so einstellt, dass die Mittelebene des Haares sich
-im deutlichen Sehen befindet, so unterscheidet man am leichtesten
-die eigenen Bewegungen des Zellenleibes von denen der körnerreichen
-Flüssigkeit, welche in ihm strömt. Man sieht dann seinen optischen
-Längsschnitt, und einerseits die Körnchen, die sich in ihm fortbewegen,
-andrerseits die Wülste, die er gegen die Intracellularflüssigkeit
-austreibt, man sieht, wie sie wachsen, wie sie ihren Ort verändern und
-wie sie wieder vergehen.
-
-»Man wird sich durch das Fortrücken des Wulstes nicht täuschen lassen,
-zu glauben, dass das sogenannte Protoplasma fliesse; denn man weiss,
-dass eine Contractionswelle der Länge nach über eine ganze Muskelfaser
-abläuft und schliesslich alle Theile derselben doch wieder am alten
-Orte sind. Selbst wenn ein singulär gebildeter Theil des Zellenleibes
-durch das ganze Sehfeld fortrückt, darf man sich dadurch nicht
-verführen lassen, in den alten Irrthum zurückzufallen. Ich habe solche
-Theile verfolgt und gefunden, dass sie endlich stille stehen und dann
-langsam wieder gegen ihren früheren Ort hin zurückkehren. Die Bewegung
-war kein Fliessen, sie war eine Folge der Contractilität.
-
-»Ich kann nicht sagen, ob diese Contractionen die einzige Ursache der
-Bewegung der körnerreichen Flüssigkeit im Zellenleibe sind, aber dass
-sie auf dieselbe einen wesentlichen Einfluss üben müssen, versteht sich
-wohl von selbst.«
-
-Hiernach ist also unzweifelhaft _Brücke’s_ Meinung die, das contractile
-Protoplasma sei es nicht, in welchem die Körnchen sich befinden,
-dieses bilde vielmehr nur eine Rinde um eine die Körnchen enthaltende
-+Flüssigkeit+. Durch wellenartig fortschreitende Contractionen der
-Rinde werde die Flüssigkeit im Innern bewegt und so entstehe die
-Körnchenströmung. Daneben bestehe dann noch als besondere Art der
-Bewegung die »langsame, ziehende oder kriechende«, auf welcher die
-Veränderungen in der Anordnung der Protoplasmamassen beruhen.
-
-Fragen wir uns zunächst, auf welche Gründe hin _Brücke_ die
-Differenzirung im Protoplasma annimmt, nach welcher die körnchenhaltige
-Flüssigkeit zum Protoplasma sich wie das Blut zum Thierleibe
-verhalte, so wird es uns bei der Kürze dessen, was der genannte
-Forscher über die Protoplasmabewegungen in Pflanzenzellen sagt,
-schwer, einen triftigen Grund für die von ihm vorgetragene Ansicht
-zu finden. Offenbar war es die verhältnissmässig schnelle Bewegung
-der Körnchen, welche ihn zur Annahme einer besonderen, neben der
-organisirten Materie noch vorhandenen +Flüssigkeit+ veranlasste.
-_Brücke_ scheint Anstand genommen zu haben, eine contractile Substanz
-von solchem Aggregatzustande zu denken, dass in ihr das Phänomen der
-Körnchenbewegung zu Stande kommen könne. Daher musste das Bewegende
-ausserhalb der die Körnchenbewegung zeigenden Substanz gelegt werden.
-
-Mit diesem Gedankengange würde ich mich nicht einverstanden erklären
-können, da wir Contractilität zweifellos an Substanzen geknüpft sehen,
-die in ihrer Consistenz von der des Protoplasma schwerlich irgend
-erheblich abweichen. _Brücke’s_ Arbeiten über die quergestreifte
-Muskelfaser haben die ausserordentliche Beweglichkeit der contractilen
-Substanz dargethan, und _Kühne_[54] hat namentlich durch seine
-Beobachtung einer lebenden Nematode in einer lebenden Muskelfaser,
-welche in der contractilen Substanz sich so ungehindert bewegte, wie in
-einer Flüssigkeit, den Beweis geliefert, dass der Aggregatzustand der
-Muskelsubstanz im Leben von dem einer Flüssigkeit nicht weit abweichen
-kann. Warum soll also das Zustandekommen der Körnchenbewegung von einer
-neben der contractilen Substanz vorhandenen Flüssigkeit abhängen?
-
-Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass auf die von _Brücke_
-statuirte Weise etwas der Körnchenbewegung Aehnliches zu Stande kommen
-müsse, aber ich halte es für sehr zweifelhaft, dass alle Formen, in
-welchen die Körnchenbewegung in die Erscheinung tritt, sich durch die
-_Brücke_’sche Annahme erklären lassen. Ich hebe noch einmal hervor,
-dass, obgleich _Brücke_ nur von dem Protoplasma der Nesselhaare
-spricht, ich meine Gegengründe aus den Beobachtungen einer ganzen
-Reihe von Pflanzen und zahlreicher Rhizopoden entnehme, bei welchen
-allen die Körnchenbewegung so sehr mit der bei Urtica zu beobachtenden
-übereinstimmt, dass ich das für letztere Gültige ohne Weiteres auf die
-anderen Beispiele zu übertragen für nothwendig halten würde. Gegen die
-_Brücke_’sche Annahme spricht aber 1) dass die Körnchen sehr häufig
-und sogar gewöhnlich sich nur in der oberflächlichsten Schichte des
-Protoplasma bewegen, und dass die Axe des Protoplasmafadens öfter
-nachweisbar fester, dichter ist als die Oberfläche. Eine hyaline Rinde
-als Bedeckung ganz oberflächlich hinlaufender Körnchen ist nicht
-wahrzunehmen. Wollte man dieselbe dennoch als vorhanden annehmen, so
-würde sie, da die Körnchen mit dem grössten Theile ihrer Oberfläche
-deutlich wie aus der Grundsubstanz frei hervorragen, doch nur
-verschwindend dünn sein. Stellt nun aber, wie aus der _Brücke_’schen
-Annahme folgt, diese Rinde das allein Contractile dar, so würden
-wir zu dem Schluss gedrängt werden, dass nur ein verschwindend
-kleiner Theil des Protoplasma contractil sei, der weitaus grösste
-eine nicht organisirte, körnchenhaltige Flüssigkeit darstelle. 2)
-Bei der Aufnahme fremder Körper, welche sich der Körnchenbewegung
-anschliessen, hätte man anzunehmen, dass auch diese in die im Innern
-des Plasma circulirende Flüssigkeit gelangen, und eine vollständige
-Rinde von contractiler Substanz erhalten, ehe sie sich in Bewegung
-setzen können. Die Beobachtungen an grösseren Carminkörnerklumpen
-und Stärkemehlkörnern, sofern sie sich, einmal in Berührung mit dem
-Faden gelangt, fast augenblicklich in Bewegung setzen, sprechen gegen
-diese Annahme. 3) Der von _Brücke_ für Urtica aufgestellte Unterschied
-einer »langsamen, kriechenden« und einer »schnelleren fliessenden«
-Bewegung im Protoplasma ist nicht durchzuführen. Es ist zwar richtig,
-was _Brücke_ sagt, dass man die Bewegungen grösserer Protoplasmamassen
-von der Körnchenbewegung unterscheiden könne, und _Joh. Müller_
-führte etwas Aehnliches zuerst von den Pseudopodien der Radiolarien
-an. Aber es ist auch leicht zu beobachten, dass die »ziehende oder
-kriechende« Bewegung grösserer Protoplasmamassen mit sehr verschiedener
-Schnelligkeit abläuft und bei geringer Grösse der Protoplasmamassen
-mit der Körnchenbewegung an Schnelligkeit übereinstimmt, und es ist
-weiter von _Brücke_ nicht bewiesen, dass die Körnchenbewegung nicht
-auch zur allmählichen Gestaltveränderung der Protoplasmafäden beitrage.
-Mir scheint das letztere unverkennbar. Denn die Bewegung grösserer
-Massen ist z. B. bei Tradescantia viel zu selten, als dass dadurch die
-stets neuen Veränderungen in der Configuration des Fadennetzes sich
-erklären liessen. Nimmt man dagegen die Körnchenbewegung ebenfalls als
-Ausdruck einer Massen-Bewegung des Protoplasma, so ist Alles einfach.
-Dann unterscheiden sich die beiden von _Brücke_ bezeichneten Arten der
-Bewegung +nur in der Menge des Bewegten und in der Schnelligkeit+, der
-Art dass, je kleiner die fortzuschaffende Masse ist, desto grösser die
-Geschwindigkeit. Wo man, wie bei den Pseudopodien der Polythalamien
-fremde Körper von sehr verschiedener Grösse der Körnchenbewegung sich
-anschliessen sieht, ist es ganz constant, dass die kleinsten (z. B.
-Carmin-) Körnchen mit viel grösserer Geschwindigkeit fortgeführt
-werden als grössere. Auch für die im Protoplasma der Pflanzenzellen
-enthaltenen Körnchen lässt sich das Gleiche beobachten, z. B. sehr
-deutlich bei den Zellen solcher Staubfadenhaare von Tradescantia
-virginica und discolor, welche man aus dem Aufbrechen nahen Knospen
-entnahm. In solchen enthält das Protoplasma, wie bereits oben angeführt
-wurde, neben den gewöhnlichen kleinen Körnchen etwas grössere, welche
-sich durch Iod blau färben, also wohl Stärkekörner sind. Hier ist die
-Schnelligkeit der Bewegung umgekehrt proportional der Grösse. Für
-Vallisneria spiralis führt _Jürgensen_ etwas Aehnliches an, indem er
-sagt, dass von zwei im Laufe sich überholenden Chlorophyllkörnern das
-schnellere stets das kleinere sei (l. c. 94), doch kommt hier möglicher
-Weise noch ein anderes Moment ins Spiel, die geringere oder grössere
-Entfernung von der Zellenwand, welches sich auch bei +Chara+ geltend zu
-machen scheint und seinen Grund in der verschiedenen nach der Zellwand
-zu wachsenden Dichtigkeit des Protoplasma haben dürfte.
-
-Ich glaube hiernach, dass wir vollkommen berechtigt sind, zunächst die
-bisher geltende Ansicht, dass die Körnchenbewegung +in der Substanz
-des contractilen Protoplasma selbst ihren Sitz habe+, aufrecht zu
-halten. Wie _Brücke_ ist auch _Heidenhain_ der Beweis für den von ihm
-mit folgenden Worten aufgestellten Satz: »Im Innern des geformten
-Protoplasmas strömt eine körnerreiche Flüssigkeit (_Brücke_), welche
-wahrscheinlich durch die Contractionen des Protoplasmas in Bewegung
-versetzt wird« (l. c. p. 67) schuldig geblieben.
-
-Wir kommen zu dem zweiten Theil der _Brücke_’schen Ansicht über die
-Protoplasmabewegungen, inwiefern nämlich die Niveauveränderungen des
-Protoplasma gegen die Intracellularflüssigkeit als über die Oberfläche
-hinziehende Contractionswellen zu deuten seien: »Man wird sich
-durch das Fortrücken des Wulstes nicht täuschen lassen, zu glauben,
-dass das sogenannte Protoplasma fliesse: denn man weiss, dass eine
-Contractionswelle der Länge nach über eine ganze Muskelfaser abläuft
-und schliesslich alle Theile derselben doch wieder am alten Orte
-sind.« Es könnte hiernach scheinen, als wenn _Brücke_ die Bewegungen
-des Protoplasma, auf welchen die proteischen Veränderungen in der
-Anordnung desselben beruhen, ganz übersehen habe. Dem ist jedoch nicht
-so. In seinem ersten Aufsatze (l. c. p. 404) sagt er, wie bereits
-wiederholt angeführt worden, es giebt zwei Arten von Bewegungen im
-Protoplasma »eine langsame, ziehende oder kriechende, von dieser
-hängen +die Veränderungen in der Anordnung der Protoplasmamassen ab+;
-ferner eine zweite schnellere, fliessende etc.« Wenn nun auch _Brücke_
-nicht angiebt, woran er die »ziehende oder kriechende« Bewegung des
-Protoplasma, welche er auch eine langsam +fliessende+ hätte nennen
-können, von der reinen Wellenbewegung der Oberfläche unterscheidet,
-so hat _Heidenhain_ doch _Brücke_ missverstanden, wenn er ihn der
-Ansicht zeiht (l. c. p. 62), »dass das Protoplasma selbst gar keine
-fortschreitende Locomotionsbewegung mache«, und in Folge dessen die auf
-den ersten Blick zu sehenden Locomotionsbewegungen glaubt besonders
-beweisen zu müssen.
-
-Ich habe bereits angeführt, dass ich es nach meinen Beobachtungen
-für vollständig unmöglich halte, die langsam ziehende, kriechende
-von der schneller fliessenden Bewegung des Protoplasma scharf zu
-unterscheiden. Da die erstere unzweifelhaft der Ausdruck einer
-Locomotion des Protoplasma ist, so weiss ich für die zweite die Grenze
-nicht festzustellen, wo sie nicht mehr eine fliessende Bewegung des
-Protoplasma genannt werden kann, sondern von Wellenbewegung der
-Oberfläche abhängen soll. Erinnern wir uns ferner, dass die ganze
-Hypothese mit der contractilen Rinde und der körnerreichen Flüssigkeit,
-welche _Brücke_ aufstellte, zunächst noch vollkommen in der Luft
-schwebt, so fällt vollends jeder Grund fort, die schneller fliessende
-von der langsam kriechenden Bewegung zu trennen und leuchtet ein, dass,
-wenn die eine in einer Locomotion des Protoplasma ihren Grund hat,
-die andere es auch haben kann. Die langsam ziehenden Bewegungen sind
-zugegebenermaassen Ortsveränderungen gewisser, besonderer Abtheilungen
-des Protoplasma. Wenn solche an sich höchst dunkle Bewegungen
-gesonderter Abschnitte des Protoplasma überhaupt vorkommen, so hat es
-sicher nichts Ungereimtes, wie schon angedeutet, diese gesonderten
-Abschnitte immer kleiner werden zu lassen, bis sie auf die nächste
-Umgebung eines einzelnen Kornes herabgesunken sind. Und bewegen sich
-diese ziehend, kriechend, fliessend oder wie man es nennen will, so
-schwindet das Auffallende der Erscheinung, welches _Brücke_ hervorhebt,
-dass »oft in ganz schmalen Bahnen Kügelchen in entgegengesetzter
-Richtung fliessen und sich vibrirend umeinander herumbewegen«; und was
-_Heidenhain_[55] hinzufügt, dass er sogar beobachtet habe, wie »zwei
-Kügelchen direct aufeinander losliefen, aneinander prallten, dann
-das eine umkehrte und die Richtung des anderen stärkeren (?) annahm,
-welches die seinige unverändert beibehalten hatte«, kann natürlich
-ebensowenig als Gegenbeweis dienen.
-
-Wenn ich es somit durchaus nicht für erwiesen betrachten kann, dass
-»+das Fortrücken des Wulstes+« keine Massenbewegung des Protoplasma
-sei, vielmehr solche Massenbewegung mit diesem Fortrücken in bestimmte
-Verbindung bringe, so will ich damit nicht ausgesprochen haben, dass
-es nicht auch Wellenbewegungen sein könnten, welche das Fortrücken
-der Plasmabestandtheile bedingen. Es gehört zum Zustandekommen dieses
-+Fortrückens+ durch Wellenbewegung vor Anderem die Annahme, dass
-die Oberfläche eine etwas grössere Dichtigkeit habe, als die Tiefe.
-Wenn ich den von _Brücke_ angenommenen Unterschied einer +allein+
-contractilen Rinde und einer passiv bewegten Flüssigkeit als unbewiesen
-bezeichnete und mich zu der Annahme desselben nicht verstehen konnte,
-so können doch +Consistenz+unterschiede zwischen Rinde und Inhalt am
-Protoplasma auf zweierlei Weise zugegeben werden.
-
-Ich habe an verschiedenen Orten darauf aufmerksam gemacht, dass das
-Protoplasma einer Zelle eine sehr verschiedene Dichtigkeit haben kann.
-Die Angelegenheit ist oben in der Einleitung ausführlich besprochen
-worden. Bei den kleineren Furchungs- oder Embryonalzellen springt die
-Rinde als hyaline, körnchenfreie Schicht über die körnchenhaltige
-Substanz vor. Aehnliches scheint an fast allen als Zellen fungirenden
-Protoplasmamassen vorzukommen. Für die Amoeben und Myxomyceten
-wurde dasselbe Verhältniss oben besprochen. Hier hat es auch öfter
-den Anschein, als wenn die Rinde das vorzugsweise Contractile, und
-das körnige Innere das mehr passiv Bewegte sei. Es ist aber nicht
-bewiesen, dass diesem Letzteren die Contractilität abgehe. Und wenn,
-wie bei manchen Amoeben, namentlich der von mir beschriebenen Amoeba
-porrecta, eine solche hyaline Rindenschicht nicht mehr zu beobachten
-ist, so leitet uns diese hinüber in das Verhältniss, wie wir es bei
-den Pseudopodien der Polythalamien finden, bei denen wir nach Allem,
-was vorliegt, die zerfliesslich weiche, körnige Substanz als mit
-ausgezeichneter Contractilität begabt ansehen müssen. Und wollten wir
-aus dem Verhalten der hyalinen Pseudopodien der Gromia oviformis oder
-der starren, wenig beweglichen Axe der Strahlenfäden von Actinophrys
-Eichhornii auf den Grad der Contractilität der hyalinen Rindenschicht
-der Amoeben und Myxomyceten zurückschliessen, so könnten wir gerade
-das Umgekehrte von dem, was wir oben anführten, erschliessen, nämlich
-dass das körnige Innere das hauptsächlich bewegende Element und die
-hyaline Rinde das mehr passiv bewegte sei. Ich führe das nur an, um
-darauf aufmerksam zu machen, wie wenig Recht wir vorläufig haben eine
-Differenzirung von contractilen und nicht contractilen Schichten im
-Protoplasma anzunehmen, und wie Organisation und Contractilität sich
-nicht an eine bestimmte Dichtigkeit der organischen Substanz knüpft.
-
-Es giebt aber zweitens noch einen anderen Punkt, welcher uns auf
-Dichtigkeitsunterschiede im Protoplasma führt, auch wenn wir
-aus der Beobachtung keinen Grund entnehmen können, dass solche
-Verschiedenheiten, wie z. B. bei den Amoeben existiren, vielmehr die
-betreffende Protoplasmamasse von durch und durch gleicher Dichtigkeit
-erscheint. Die Physiker sind namentlich durch genauere, von _Poisson_
-angeregte Betrachtungen über die Capillarerscheinungen zu der wichtigen
-Annahme gekommen, dass jedesmal die +Oberfläche+ einer Flüssigkeit eine
-andere und grössere Dichtigkeit besitze, als das Innere[56]. »Leichte,
-unbenetzte Körper veranlassen nur ein Einbiegen der Oberfläche,
-ohne sie zu durchbrechen; neben benetzten Körpern erhebt sich die
-Oberfläche. Die so entstehenden aufwärts oder abwärts gekehrten
-Ränder ziehen sich an, wenn sie gleichartig sind; ein benetzter und
-ein unbenetzter Rand stossen sich ab. Kleine Quantitäten Flüssigkeit
-auf unbenetzten Flächen nehmen durch die Spannung der Oberfläche
-Kugelgestalt an. Bei der Blasenbildung erscheint die Oberfläche ganz
-frei und getrennt von der inneren Masse. Bei strömendem Wasser bewegt
-sich die Oberfläche langsamer als die darunter befindliche Masse,
-wie es der durch momentanes Eintauchen eines mit Tusche gefüllten
-Pinsels entstehende schwarze Streifen zeigt. Auch bei der Bildung und
-dem Zusammenfliessen einzelner Tropfen finden auffallende Bewegungen
-statt. Diese Erscheinungen lassen vermuthen, +dass die Oberfläche eine
-festere Decke sei, deren dicht zusammengedrängte Theilchen, wenn sie
-auch noch immer leicht trennbar und verschiebbar sind, dennoch einen
-viel stärkeren Zusammenhang haben, als die Theilchen im Innern der
-Flüssigkeit+.«
-
-Noch manche Thatsachen lassen sich anführen, welche für die Richtigkeit
-dieses Satzes sprechen. Wasser steigt zwischen zwei parallelen
-Glasplatten vermöge der Capillarität schnell zu einem Maximum der Höhe,
-von welchem es allmählich und noch Tage lang sinkt. Die Erhebung ist
-um so grösser, je +frischer+ die Oberfläche ist. Das Maximum der Höhe
-erreicht man durch wiederholtes Abheben der Oberfläche zwischen den
-beiden Scheiben mittelst dickem Löschpapier. Ein ähnlicher Einfluss
-dieses +Frischmachens+ der Oberfläche lässt sich auch mit einem
-Oeltropfen erkennen, der auf dem frischen Wasserspiegel sich sogleich
-ausbreitet und irisirt, auf einer Oberfläche aber, die längere Zeit
-selbst unter einer Glasglocke gestanden hat, ruhig liegen bleibt. Nach
-allem diesem können wir uns nicht sträuben, eine Anwendung obigen
-Satzes auch auf die dickschleimig-flüssige Protoplasmasubstanz, wo
-sie von wässrig-flüssigem Zellsafte oder von Wasser umgeben ist, zu
-machen. Wir haben dann anzunehmen, dass auch die Oberfläche eines
-Protoplasmafadens oder einer Protoplasmakugel, wo sie das umgebende
-Wasser berührt, eine grössere Dichtigkeit habe, als die unter ihr
-liegende Substanz, und wir kommen dadurch zu der Nothwendigkeit, eine
-Art von Membran anzuerkennen, wo histiologisch eine solche noch nicht
-differenzirt ist. Die Sache hat ihre Wichtigkeit, z. B. bei Erklärung
-der Thatsache, warum zwei aneinander stossende Protoplasmamassen
-von einer so geringen Dichtigkeit, dass ein Zusammenfliessen beider
-möglich ist, nicht immer und sofort bei der Berührung wirklich
-zusammenfliessen. Wie bei zwei aneinanderstossenden Fetttropfen
-beobachtet werden kann, dass das erwartete Zusammenfliessen erst
-eintritt wenn mittelst einer Nadel die Oberfläche eines derselben
-oder beider durchbrochen wird, eine Erscheinung, welche die grössere
-Dichtigkeit der Oberfläche zu beweisen scheint, so dürfte unter
-Umständen auch die oben erwähnte Thatsache, dass zwei derselben
-Polythalamie angehörende Pseudopodien, wo sie sich auf ihrem Wege
-begegnen, nicht immer sofort gleich zusammenfliessen, in einer solchen
-»Contactmembran«, wie ich die dichtere Schicht der Oberfläche nennen
-will, wenigstens theilweise ihre Erklärung finden. Jedenfalls ist die
-ganze Angelegenheit für die Beurtheilung der Dichtigkeitsverhältnisse
-der nackten Protoplasmamassen und der an die Intracellularflüssigkeit
-grenzenden Protoplasmaoberflächen von nicht zu unterschätzender
-Bedeutung.
-
-Wenn die Körnchenbewegung in Contractionen des Protoplasma ihren
-Grund hat, welche sich in über die Oberfläche ablaufenden Wellen
-äussert, so gehört, um die Fortbewegung der Körnchen zu erklären, wie
-angeführt, dazu die Annahme einer härteren Rinde und eines weicheren
-Inhaltes. Möglich, dass schon die geringen Dichtigkeitsunterschiede
-und die verschwindend feine Haut, auf welche wir, gestützt auf obige
-Annahmen, kommen, zur Erklärung der Körnchenbewegung benutzt werden
-können. Schwebt auch diese Deduction, da sie sich auf eine noch nicht
-scharf erwiesene physikalische Praemisse stützt, gewissermaassen in der
-Luft, so hat dieselbe doch ein Recht auf Berücksichtigung. Wir dürfen
-unsere Augen gegen die aus den oben berichteten Thatsachen folgenden
-Consequenzen nicht verschliessen, wenn wir auch gegen eine Uebertragung
-derselben auf eine +lebendige+ Substanz sich Bedenken erheben sehen.
-Denn was für ruhende Flüssigkeiten wahr ist, braucht noch nicht für
-die ununterbrochen veränderliche lebende Protoplasmasubstanz zu
-gelten. Dennoch halte ich die Angelegenheit für die Erklärung der
-Körnchenbewegung, und weiter bei Beurtheilung der Möglichkeit der
-Existenz solcher Zellen, welchen eine vom Protoplasma differente
-Membran fehlt, für nicht gleichgültig.
-
-Ueberblicken wir endlich noch einmal, was wir gegen die von _Brücke_
-angenommene Differenzirung des beweglichen Protoplasma in eine
-contractile äussere Schicht und eine passiv bewegte, körnerreiche
-Flüssigkeit vorgebracht haben, so ergiebt sich, dass, wenn auch ein
-directer Gegenbeweis gegen die Richtigkeit dieser Annahme nicht
-geliefert werden konnte, dieselbe doch durch die Beobachtung zu wenig
-gestützt ist als dass sie beanspruchen könnte, die Frage nach der
-Natur der so merkwürdigen Körnchenbewegung zu einer befriedigenden
-Lösung gebracht zu haben. Die Zeit zu einer solchen scheint mir
-überhaupt noch nicht gekommen zu sein. Ich möchte glauben, dass wir die
-Vorgänge organischer Bewegungen auch in ihrer einfachsten Erscheinung
-noch viel zu wenig übersehen, als dass wir wagen dürften eine Theorie
-der, wie wohl nicht bezweifelt werden kann, höchst verwickelten
-Erscheinungen der Körnchenbewegung aufzustellen.
-
-
-
-
-IV.
-
-Schlussbemerkungen.
-
-
-Die vorstehenden Untersuchungen sind weit davon entfernt,
-einen Abschluss in die Fragen nach den Lebenserscheinungen der
-Pseudopodiensubstanz der Rhizopoden und den Bewegungen des Protoplasma
-der Pflanzenzellen zu bringen. Sie hatten allein den Zweck einige
-Seiten dieser Erscheinungen genauer als bisher geschehen, zu analysiren
-und von Neuem auf die Bedeutung aufmerksam zu machen, welche die
-genannten Substanzen für die Beantwortung wichtiger Fragen der
-allgemeinen Gewebelehre haben.
-
-Dass eine Substanz von der Natur des Protoplasma der Pflanzenzellen
-den Hauptbestandtheil des Körpers einer grossen Gruppe von Thieren,
-der +Rhizopoden+, bildet, ist eine Thatsache von so fundamentaler
-Wichtigkeit, dass jede auf dieselbe bezügliche Beobachtung unser
-höchstes Interesse in Anspruch nehmen muss. Bestätigt es sich, wie nach
-dem Obigen wohl nicht bezweifelt werden kann, dass die Pseudopodien
-der Polythalamien und Radiolarien eine von der sie bildenden
-Protoplasmasubstanz verschiedene Membran auf der Oberfläche nicht
-besitzen, zeigt es sich hier, dass das Protoplasma auch ohne solche
-Membran seine Integrität bewahren kann, so gelangen wir folgerichtig
-weiter zu der Annahme, dass zum Begriff der Zelle überhaupt die Membran
-nicht nothwendig gehöre. So stehen die obigen Untersuchungen in der
-innigsten Beziehung zu der Theorie der Zelle.
-
-_Reichert_, dem die weittragende Bedeutung dieser Deduction gefährlich
-für den +Bestand der Zellentheorie+, wie dieselbe von _Schleiden_
-und _Schwann_ begründet worden, erschien, versuchte nachzuweisen,
-dass die bisherigen Beobachter die Natur der Pseudopodiensubstanz
-der Polythalamien vollständig verkannt hätten, dass weder eine
-+Körnchenbewegung+ an ihnen existire, noch dass die Pseudopodien bei
-der Berührung +zusammenfliessen+ könnten. Bei so grober Täuschung in
-der Beobachtung müssten natürlich auch alle auf die in Rede stehende
-Substanz gegründeten Vergleiche und Schlüsse falsch sein, namentlich
-müsse eine Zusammenstellung der Pseudopodiensubstanz der Rhizopoden mit
-dem in strömender Bewegung begriffenen Inhalte vieler Pflanzenzellen
-zurückgewiesen werden.
-
-Ich muss hier zunächst noch einmal ausdrücklich hervorheben, dass
-_Reichert’s_ Besorgnisse, dass durch meine Auffassung der Zelle
-die Grundvesten der Zellentheorie erschüttert würden, vollständig
-ungegründet sind. Niemand kann tiefer von der Ueberzeugung durchdrungen
-sein, als ich, dass die Lehre von der Zelle als Grundelement aller
-thierischen Gewebe für alle Zeiten unveräusserlich gesichert sei.
-Weit entfernt, etwas Neues an die Stelle der Zellentheorie setzen zu
-wollen, suche ich vielmehr durch meine Auffassung des Rhizopodenkörpers
-auch seine Substanz, die sogenannte und bis dahin ausserhalb der
-Zellentheorie stehende +Sarkode+, dieser Theorie unterzuordnen. Und
-was meine Stellung zu den Lehren _Schwann’s_ betrifft, so meine
-ich, dass wir in vielen Stücken zu der reineren Form derselben
-zurückkehren müssen. Meine Beobachtungen drängen mich immer mehr zu
-der Ueberzeugung, dass »die Uebereinstimmung in der Structur und dem
-Wachsthum der Thiere und Pflanzen«, wie _Schwann_ den Inhalt seiner
-berühmten Untersuchungen nannte, eine viel grössere sei, als man
-heutzutage anzunehmen geneigt ist, und einen Beleg hierzu bildet auch
-der Inhalt vorstehender Untersuchungen. Möchte der _Schwann_’sche Geist
-und die _Schwann_’sche Methode in die Arbeiten der Histiologen mehr und
-mehr zurückkehren, das über vielen Fragen der allgemeinen Gewebelehre
-herrschende Dunkel würde sich stetiger lichten.
-
-Was dann aber die Ausstellungen _Reichert’s_ an meiner Beschreibung
-der Polythalamien und dem von mir gezogenen Vergleiche zwischen den
-Pseudopodien der Rhizopoden und dem Protoplasma der Pflanzenzellen
-betrifft, so hat das Obige gelehrt, dass ich mich in der Lage befinde,
-alle von _Reichert_ bestrittenen Punkte in voller Integrität in der
-ursprünglichen Form aufrecht zu erhalten. Nachstehende Uebersicht
-der +Hauptresultate+ meiner Untersuchungen wird schliesslich dies
-Verhältniss möglichst scharf präcisiren:
-
-1) Die Bewegung, welche man an den Pseudopodien der Polythalamien
-wahrnimmt und mit dem Namen der Körnchenbewegung belegt hat, beruht
-auf einem Gleiten zahlreicher in der Pseudopodiensubstanz enthaltener
-Körnchen, nicht, wie _Reichert_ behauptet, allein auf wellenförmigen
-Erhebungen der Oberfläche in Form »einer am Faden fortziehenden
-Schlinge.«
-
-2) Da den Körnchen die Fähigkeit der selbstständigen Bewegung nicht
-zugeschrieben werden kann, muss das Gleiten derselben von einer
-Bewegung der Grundsubstanz, in welche sie eingebettet sind, abhängen.
-Diese Bewegung kann mit Rücksicht auf den eigenthümlichen, dem einer
-Flüssigkeit verwandten Aggregatzustand der Pseudopodiensubstanz,
-eine +fliessende+ genannt werden. Doch kommt bei der Unmöglichkeit
-eine klare Vorstellung von dem Aggregatzustande der +lebendigen+
-Pseudopodiensubstanz zu erhalten, auf den Ausdruck nichts an, wir
-können mit demselben Rechte die Bewegung eine +gleitende+, +ziehende+,
-+kriechende+ etc. nennen. Diese Bewegung der Grundsubstanz ist
-an grösseren Abtheilungen derselben direct zu beobachten. Nichts
-widerspricht der Annahme, dass diese sich bewegenden Abtheilungen der
-Grundsubstanz bis zu minimaler Grösse herabsinken, in welchem Falle sie
-nur ein einziges oder oft auch gar kein Körnchen enthalten. So erklärt
-es sich, dass dicht nebeneinander liegende Körnchen eine verschieden
-schnelle und verschieden gerichtete Bewegung zeigen.
-
-3) Die Frage nach der Consistenz oder dem Aggregatzustande der
-Pseudopodiensubstanz wird ihrer Lösung wesentlich näher geführt
-durch die Beobachtungen über die Erscheinungen, welche bei dem
-Zusammenstossen zweier sich begegnender Pseudopodien auftreten.
-Dieselben sprechen für ein +Zusammenfliessen+ der Substanz derselben.
-Von ähnlicher Bedeutung für die Consistenzfrage sind die Beobachtungen
-über die Aufnahme von Carmin- und Stärkemehlkörnern in die Pseudopodien.
-
-4) Die Consistenz der Pseudopodiensubstanz variirt bei verschiedenen
-Species der Rhizopoden ziemlich bedeutend. Als Extreme können die
-beiden +Gromien+, Gromia oviformis und Dujardinii gelten. Sie variirt
-aber auch in verschiedenen Tiefen einer und derselben Pseudopodie. Ob
-bei den Polythalamien eine Differenzirung der Fäden in hyaline Rinde
-und körnchenhaltiges Innere vorkomme, wie bei den Amoeben ist durchaus
-zweifelhaft, sehen lässt sich nichts davon. Dagegen zeigt sich bei
-+Actinophrys Eichhornii+ deutlich eine Differenzirung der Pseudopodien
-in +hyaline Axe+ und +körnerhaltige Rinde+. Mittelst letzterer als der
-weicheren, zerfliesslicheren Substanz findet auch ein Zusammenfliessen
-der Pseudopodien statt, welches sich nicht auf die hyaline Axe
-erstreckt. Bei manchen Radiolarien des Meeres scheint etwas Aehnliches
-vorzukommen.
-
-5) In der Leibessubstanz der +Actinophrys Eichhornii+ und zwar an
-der Peripherie der dunkleren Markmasse finden sich ganz constant in
-regelmässigen Entfernungen viele zellenartige Körperchen mit meist
-mehrfachen kleinen Kernen.
-
-6) Die Wärmestarre (_Kühne_) als todtbringende Gerinnung tritt bei
-Actinophrys, bei Amoeba, Difflugia und bei den Polythalamien bei
-42-43° C. ein. Anguillulinen, Räderthiere, Naiden, Turbellarien,
-Ostracoden ertragen meist noch 44° C.
-
-7) Die Schläge des Inductionsapparates üben eine andere Wirkung auf
-die Körnchenbewegung der Pseudopodien der Polythalamien nicht aus als
-solche Agentien, welche eine Retraction und endlich eine Auflösung
-derselben herbeiführen.
-
-8) Die Bewegungen des Protoplasma der Pflanzenzellen gleichen denen der
-Pseudopodien der Polythalamien so sehr, dass, wenn die Anordnung des
-Protoplasma der Art ist, wie z. B. in den Zellen der Staubfadenhaare
-von Tradescantia, kein Unterschied zwischen beiden Arten der Bewegung
-aufzufinden ist.
-
-9) Auch der Einfluss chemischer Reagentien, der Wärme und der
-Elektricität auf die Protoplasmafäden der Pflanzenzellen ist derselbe,
-wie auf die Pseudopodien der Polythalamien. Nur in Betreff des höchsten
-Temperaturgrades, bei welchem sich die Bewegungen noch erhalten, ist
-der Unterschied anzuführen, dass die Grenze bei den Pflanzenzellen
-etwas höher (46-47° C.) liegt, als bei den Rhizopoden (43° C.).
-
-10) Als die Ursache der Bewegung des Protoplasma der Pflanzenzellen
-muss, wie schon vor mehr als 10 Jahren _F. Cohn_ und _Unger_
-aussprachen, eine Eigenschaft in Anspruch genommen werden, welche den
-Namen +Contractilität+ verdient.
-
-11) Wie bei den Pseudopodien der Polythalamien, so ist auch in den
-Protoplasmafäden der Pflanzenzellen eine Differenzirung in Rinde und
-Mark nicht zu beobachten. Aus diesem Grunde kann ich der _Brücke_’schen
-Annahme einer solchen Differenzirung nicht beipflichten. Die
-Körnchenbewegung lässt sich auch ohne solche Annahme ganz auf dieselbe
-Weise wie bei den Pseudopodien der Polythalamien erklären. Theoretisch
-ist allerdings die Möglichkeit der Anwesenheit einer etwas festeren
-Rinde für beide Objecte zuzugeben (vergl. hierzu p. 58-61).
-
-
-Nachtrag,
-
-betreffend das Vorkommen lebender Organismen in heissen Quellen.
-
-Nach Beendigung des Druckes vorstehender Untersuchungen erhalte ich
-Kenntniss von dem eben erschienenen Aufsatze _Ferd. Cohn’s_ »Ueber
-die Algen des Karlsbader Sprudels, mit Rücksicht auf die Bildung des
-Sprudelsinters«, Breslau 1863 besonders abgedruckt aus dem 2. Hefte
-des Jahrg. 1862 der Abhandl. d. schles. Ges. f. vaterl. Kultur.
-Die interessante Schrift enthält einige Notizen über die höchsten
-Temperaturgrade, bei welchen noch lebende Organismen im Karlsbader
-Sprudel gefunden worden. _Cohn’s_ Messungen ergaben übereinstimmend mit
-_Agardh’s_ älteren Angaben, dass +über 43° R. keine Algenvegetation
-vorkomme+. Von 35°-42° R. lebt +Leptothrix lamellosa+ _Kg._, unter
-35° finden sich +Oscillarien+ und +Mastigocladus+, eine neue, den
-Oscillarien verwandte Gattung, die +Oscill. labyrinthiformis+ _Agardh_.
-_Cohn_ will seinen Messungen allerdings noch keine vollkommen
-abschliessende Bedeutung beilegen, da er eine Stelle, das Wasser des
-+Sprudelkorbes+, in welchem _Schwabe_ früher bei 58-59° R. Oscillarien
-gefunden zu haben angiebt, nicht untersucht hat. Doch hegt er Zweifel
-an der Richtigkeit dieser Behauptungen. Jedenfalls kommt an den von
-_Cohn_ untersuchten Stellen eine Vegetation von Algen nicht eher vor,
-bis sich das Wasser +unter+ 43° R. abgekühlt hat. Hiernach wäre also
-vorläufig diese Temperatur d. h. cc 53° C. als die höchste anzunehmen,
-bei welcher im Karlsbader Sprudel Algen gedeihen. Auch diese Temperatur
-erscheint noch gegenüber dem oben pag. 48 mitgetheilten Untersuchungen
-über den höchsten Temperaturgrad, welchen das Protoplasma der
-Pflanzenzellen lebend überdauert, und welchen ich zu 47° C. bestimmte,
-sehr hoch, steht letzteren aber doch näher als die _Ehrenberg_’schen
-Angaben über die Quellen auf Ischia (siehe oben pag. 49), in denen sich
-bei 81-85° C. noch thierisches und pflanzliches Leben finden soll.
-
-
-Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig.
-
-
-Fußnoten:
-
-[1] _Reichert_, in dem Archiv für Anat., Physiologie etc. 1863, p. 95.
-
-[2] Archiv für Anatomie, Physiologie etc. 1862, p. 385.
-
-[3] On the structure of the simple tissues of the human body. London
-1861. Deutsch von _V. Carus_, Leipzig, 1862.
-
-[4] Die Elementarorganismen, Sitzungsber. d. Akad. der Wiss. zu Wien
-1861, Bd. 44, p. 381.
-
-[5] Die neueren Reformen in der Zellenlehre. Archiv f. Anat.,
-Physiologie etc. 1863, p. 86.
-
-[6] Untersuchungen über den Bau und die Bildung der Pflanzenzelle.
-Berlin 1854.
-
-[7] Vergl. Nachtrag 3 des Aufsatzes ȟber die neueren Reformen in der
-Zellenlehre,« in welchem die gröbsten Missverständnisse bezüglich
-dessen was _Brücke_ und ich Protoplasma genannt haben, enthalten
-sind. So soll _Brücke_ für die sich bewegende Masse in der Zelle
-des Nesselhaares, welche _Mohl_ zum Protoplasma rechnet, den Namen
-+Intracellularflüssigkeit+ einführen wollen, während _Brücke_ mit
-diesem Namen gerade die ruhende Zellflüssigkeit +neben+ dem Protoplasma
-bezeichnet, und ich soll, wo eine Membran vorhanden, »den ganzen
-Zelleninhalt mit Ausnahme des Kernes« Protoplasma nennen, während ich
-doch gerade auf den Gegensatz zwischen Protoplasma und Zellflüssigkeit
-auf das Nachdrücklichste aufmerksam gemacht habe.
-
-[8] Archiv f. Anat., Phys. etc. 1861, p. 133.
-
-[9] Ebenda 1862, p. 638.
-
-[10] Ebenda 1862, p. 646; Ebenda 1863.
-
-[11] Der Organismus der Polythalamien 1854, p. 16, 17.
-
-[12] Monatsberichte der Akad. d. Wiss. z. Berlin 1856, p. 479. Ueber
-die Thalassikollen, Polycystinen und Acanthometren 1858, p. 9, 10, 15.
-
-[13] Die Radiolarien, Berlin 1862, p. 89 ff. Hier findet sich neben den
-eigenen ausserordentlich umfassenden Beobachtungen des Verfassers Alles
-was bis jetzt über die Körnchenbewegung veröffentlicht worden, mit
-grösster Ausführlichkeit und Gewissenhaftigkeit zusammengestellt.
-
-[14] Anatomie und Physiologie der Pflanzen 1855, p. 280-284. Vorher
-hatte schon _F. Cohn_ das Protoplasma der Pflanzenzellen als ein
-contractiles bezeichnet (vergl. meinen Aufsatz im Archiv f. Anatomie,
-Physiologie etc. 1858, p. 335 und _E. Haeckel_ l. c. p. 93), jedoch
-ohne Beziehung zur Körnchenbewegung.
-
-[15] Archiv für Anatomie, Physiologie etc. 1858, p. 335 ff.
-
-[16] Archiv für Naturgeschichte 1860, p. 300.
-
-[17] Monatsberichte der Akad. der Wiss. zu Berlin 1862, p. 406-426. --
-Archiv f. Anatomie, Physiologie etc. 1862, p. 638-654. Ebenda 1863, p.
-86 ff.
-
-[18] Archiv für Anatomie, Physiologie etc. 1857, p. 1.
-
-[19] Archiv etc. 1863, p. 100.
-
-[20] Vergl. mein Buch über den Organismus der Polythalamien und Archiv
-für Anatomie, Physiologie etc. 1856, p. 165.
-
-[21] Etudes sur les Infusoires et les Rhizopodes 1859, Planche 23.
-
-[22] Vergl. meinen Aufsatz: Die Structur der Diatomeenschaale
-verglichen mit gewissen aus Fluorkiesel künstlich darstellbaren
-Kieselhäuten. Verhandlungen des naturhist. Vereines der preuss.
-Rheinlande und Westphalens Jahrg. XX, 1863, p. 31.
-
-[23] Die Elementarorganismen, Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. zu Wien
-1861, Bd. 44, p. 401.
-
-[24] l. c. p. 136.
-
-[25] Ueber den Organismus der Polythalamien Taf. I u. Taf. VII.
-
-[26] Vergl. oben die Einleitung.
-
-[27] Bericht über die Verhandl. d. Akad. d. Wiss. zu Berlin 1855. p.
-674.
-
-[28] Die Thalassicollen etc. aus d. Abhandl. der Akad. zu Berlin 1858.
-p. 20.
-
-[29] Bericht d. Akad. zu Berlin 1855. p. 674.
-
-[30] z. B. _Claparède_ in _Müller’s_ Archiv 1854, p. 413.
-
-[31] Archiv etc. 1859, p. 822.
-
-[32] Archiv etc. 1859, p. 805.
-
-[33] Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1859, Bd. I, p. 198. 200, Taf. XVII,
-Fig. 5 _g_.
-
-[34] _Unger_, Anatomie u. Physiologie d. Pflanzen. 1855. p. 274.
-
-[35] _Schacht_, Lehrbuch. der Anat. u. Physiologie der Gewächse. 1856.
-p. 39 ff.
-
-[36] Ebenda p. 45 u. Jahrbücher f. wissenschaftl. Botanik, hrsg. v.
-_Pringsheim_, 1863.
-
-[37] Archiv für Anatomie, Physiologie etc. 1858. p. 336.
-
-[38] Die Radiolarien etc. p. 94. 98.
-
-[39] Studien des physiolog. Institutes zu Breslau, Heft II, 1863, p. 63.
-
-[40] Anatomie u. Physiologie der Pflanzen, p. 277.
-
-[41] Studien des physiol. Institutes zu Breslau, herausgegeb. v.
-_Heidenhain_. Heft I. 1861. p. 99.
-
-[42] Ebenda Heft II, p. 66.
-
-[43] Das Verhalten der sogenannten Protoplasmaströme in den Brennhaaren
-von Urtica urens gegen die Schläge des Magnetelectromotors. Sitzungsber.
-d. Akad. d. Wiss. zu Wien, 1862, Bd. 46, p. 1.
-
-[44] l. c. p. 66.
-
-[45] Comptes rendus 1837, Tom. V, p. 777.
-
-[46] Studien des physiolog. Institutes zu Breslau, hrsgegeb. v.
-_Heidenhain_. I. Heft. 1861. p. 104.
-
-[47] Die vegetabilische Zelle. Handwörterbuch d. Physiologie. Bd. 4, p.
-201.
-
-[48] Nachträglich erhielt ich auch noch eine Species von +Chara+
-zur Beobachtung. Die Schnelligkeit der Bewegung übertrifft hier die
-aller bisher angeführter Formen. Sie betrug an meinen Präparaten bei
-gewöhnlicher Zimmertemperatur 0,025 Mm. und liess sich durch Erwärmung
-bis auf 0,04 Mm. in der Secunde steigern.
-
-[49] Monatsberichte der Akademie zu Berlin 1859, p. 493.
-
-[50] Die Radiolarien, p. 98.
-
-[51] Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss. z. Wien 1861, Bd. 44, p. 403,
-Anm. vergl. auch ebenda 1862, Bd. 46, p. 1.
-
-[52] Studien des physiologischen Institutes zu Breslau Heft 2, 1863, p.
-64.
-
-[53] Sitzungsberichte etc. Bd. 46, p. 1.
-
-[54] Archiv f. patholog. Anatomie, Bd. 26, 1862, p. 222. Vergl. auch
-Archiv für Anatomie, Physiologie etc. 1859, p. 814 ff.
-
-[55] Vergl. in _Müller’s_ Archiv 1858, p. 336, meine Beobachtungen über
-Tradescantia.
-
-[56] _Hagen_, Ueber die Oberfläche der Flüssigkeiten. Abhandl. d.
-Königl. Akad. zu Berlin 1845. Pogg. Ann. Bd. 67, p. 1. Citat nach »Die
-Fortschritte der Physik im J. 1845 redig. v. _G. Karsten_. Berlin 1847«
-p. 14.
-
-*** END OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK DAS PROTOPLASMA DER RHIZOPODEN
-UND DER PFLANZENZELLEN. ***
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