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You may copy it, give it away or -re-use it under the terms of the Project Gutenberg License included -with this eBook or online at www.gutenberg.org - - -Title: Versuche über Pflanzenhybriden - -Author: Gregor Mendel - -Release Date: September 24, 2012 [EBook #40854] - -Language: German - -Character set encoding: ISO-8859-1 - -*** START OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK VERSUCHE ÜBER PFLANZENHYBRIDEN *** - - - - -Produced by Frank van Drogen, Jens Nordmann and the Online -Distributed Proofreading Team at http://www.pgdp.net - - - - - - - - - - OSTWALD'S KLASSIKER - DER EXAKTEN WISSENSCHAFTEN. - Nr. 121. - - - VERSUCHE - - ÜBER - - PFLANZENHYBRIDEN. - - - Zwei Abhandlungen. - (1866 und 1870.) - - Von - - GREGOR MENDEL. - - - WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG - - - - - Ankündigung. - - -Der großartige Aufschwung, den die Naturwissenschaften in unsrer Zeit -erfahren haben, ist, wie allgemein anerkannt wird, nicht zum kleinsten -Teile durch Ausbildung und Verbreitung der =Unterrichtsmittel=, der -Experimentalvorlesungen, Laboratorienarbeiten u. a. bedingt. Während durch -die vorhandenen Einrichtungen zwar die Kenntnis des gegenwärtigen Inhaltes -der Wissenschaft auf das erfolgreichste vermittelt wird, haben hochstehende -und weitblickende Männer wiederholt auf einen Mangel der gegenwärtigen -wissenschaftlichen Ausbildung jüngerer Kräfte hinweisen müssen. =Es ist -dies das Fehlen historischen Sinnes und der Mangel an Kenntnis jener großen -Arbeiten, auf denen das Gebäude der Wissenschaft ruht=. - -Diesem Mangel soll durch die Herausgabe der - - - Klassiker der exakten Wissenschaften - -abgeholfen werden. In handlicher Form und zu billigem Preise sollen die -grundlegenden Abhandlungen der gesamten exakten Wissenschaften den Kreisen -der Lehrenden und Lernenden zugänglich gemacht werden. Es soll dadurch ein -=Unterrichtsmittel= beschafft werden, das ein Eindringen in die -Wissenschaft gleichzeitig belebt und vertieft. Es ist aber auch ein -=Forschungsmittel= von großer Bedeutung. Denn in jenen grundlegenden -Schriften ruhten nicht nur die Keime, die inzwischen sich entwickelt und -Früchte getragen haben, sondern es ruhen in ihnen noch zahllose andre -Keime, die noch der Entwicklung harren. Dem in der Wissenschaft Arbeitenden -und Forschenden bilden jene Schriften eine unerschöpfliche Fundgrube von -Anregungen und fördernden Gedanken. - -=Die Klassiker der exakten Wissenschaften= sollen die rationellen -Naturwissenschaften, von der Mathematik bis zur Physiologie umfassen und -werden Abhandlungen aus den Gebieten der =Mathematik=, =Astronomie=, -=Physik=, =Chemie= (einschließlich =Kristallkunde=), =Botanik= und -=Physiologie= enthalten. - -Die allgemeine Redaktion führt Professor Dr. =Arthur von Oettingen= -(Leipzig); die einzelnen Ausgaben werden durch hervorragende Vertreter der -betreffenden Wissenschaften besorgt. Die Leitung der einzelnen Abteilungen -übernahmen: für Astronomie Prof. Dr. =Bruns= (Leipzig), für Mathematik -Prof. Dr. =Wangerin= (Halle), für Kristallkunde Prof. Dr. =Groth= -(München), für Pflanzenphysiologie Prof. Dr. W. =Pfeffer= (Leipzig), für -Chemie Prof. Dr. R. =Abegg= (Breslau), für Physik Prof. Dr. A. v. -=Oettingen= (Leipzig). - -Erschienen sind bis jetzt aus dem Gebiete der - - - Botanik: - - Nr. 1. $H. Helmholtz,$ Erhalt. d. Kraft. (1847.) 6. Taus. (60 S.) - _M_ --.80. - - » 15. $Théod. de Saussure,$ Chem. Untersuch. über d. Vegetation. - (1804.) 1. =Hälfte=. Mit 1 Taf. Übersetzt von A. =Wieler=. - (96 S.) _M_ 1.80. - - » 16. ---- ---- 2. =Hälfte=. Übersetzt v. A. =Wieler=. (113 S.) - _M_ 1.80. - - » 26. $Justus Liebig,$ Über die Konstitution der organ. Säuren. - (1838.) Herausgegeben von =Herm. Kopp=. (86 S.) _M_ 1.40. - - » 28. $L. Pasteur,$ Über die Asymmetrie bei natürlich vorkommenden - organischen Verbindungen. (1860.) Übersetzt und herausgegeben - von M. u. A. =Ladenburg=. (36 S.) _M_ --.60. - - » 39. $L. Pasteur,$ Die in der Atmosphäre vorhandenen organisierten - Körperchen, Prüfung der Lehre von der Urzeugung. (1862.) Übers. - v. A. =Wieler=. Mit 2 Tafeln. (98 S.) _M_ 1.80. - - » 41. $D. Joseph Gottlieb Kölreuters$ vorläufige Nachricht von - einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und - Beobachtungen, nebst Fortsetzungen 1, 2 u. 3. (1761-1766.) - Herausg. von W. =Pfeffer=. (266 S.) _M_ 4.--. - - » 48. $Christian Konrad Sprengel,$ Das entdeckte Geheimnis der Natur - im Bau und in der Befruchtung der Blumen. (1793.) Herausg. von - =Paul Knuth=. In 4 Bändchen. I. =Bändchen=. (184 S.) _M_ 2.--. - - » 49. ---- ---- II. =Bändchen=. (172 S.) _M_ 2.--. - - » 50. ---- ---- III. =Bändchen=. (180 S.) _M_ 2.--. - - » 51. ---- ---- IV. =Bändchen=. (7 S. u. 25 Tafeln.) _M_ 2.--. - - » 57. $Fahrenheit, Réaumur, Celsius,$ Thermometrie. (1724, 1730 bis - 1733, 1742.) Herausgeg. von A. J. =von Oettingen=. Mit 17 Fig. - im Text. (140 S.) _M_ 2.40. - - » 62. $Thomas Andrew Knight,$ Sechs pflanzenphysiologische Abhandlg. - (1803-1812.) Übers. u. herausg. v. H. =Ambronn=. (63 S.) - _M_ 1.--. - - » 84. $Caspar Friedrich Wolffs$ Theoria generationis. (1759.) - I. =Teil=. (Entwicklung der Pflanzen.) Übersetzt und - herausgegeben von =Paul Samassa=. Mit 1 Tafel. (96 S.) _M_ 1.20. - - » 85. ---- ---- (1759.) II. =Teil=. (Entwickl. der Tiere. - Allgemeines.) Übers. u. herausg. v. =Paul Samassa=. Mit 1 Taf. - (98 S.) _M_ 1.20. - - » 92. $H. Kolbe,$ Über den natürlichen Zusammenhang der organischen - mit den unorganischen Verbindungen, die wissenschaftl. Grundlage - zu einer naturgemäßen Klassifikation der organisch. chemischen - Körper. (1859.) Herausg. von =Ernst von Meyer=. (42 S.) - _M_ --.70. - - » 94. $E. Mitscherlich,$ Über das Verhältnis zwischen der chemischen - Zusammensetz. u. der Kristallform arseniksaurer u. - phosphorsaurer Salze. (1821.) Herausg. v. P. =Groth=. Mit 35 - Textfiguren. (59 S.) _M_ 1.--. - - » 95. $Ernst V. Brücke,$ Pflanzenphysiologische Abhandlungen. - I. Blüthen des Rebstockes. II. Bewegungen der Mimosa pudica. - III. Elementarorganismen. IV. Brennhaare von Urtica. - (1844-1862.) Herausgeg. von A. =Fischer=. Mit 9 Textfiguren. - (86 S.) _M_ 1.40. - - » 105. $R. J. Camerarius,$ Über das Geschlecht der Pflanzen. (De sexu - plantarum epistola.) (1694.) Übersetzt u. herausg. von - M. =Möbius=. Mit dem Bildnis von R. J. =Camerarius=. (78 S.) - _M_ 1.50. - - » 120. $Marcellus Malpighi,$ Die Anatomie der Pflanzen. I. und - II. Teil. (1675 u. 1679.) Bearb. v. M. =Möbius=. Mit 50 Abbild. - (163 S.) _M_ 3.--. - - » 121. $Gregor Mendel,$ Versuche über Pflanzenhybriden. Zwei Abhandlg. - (1866 u. 1870.) Herausgeg. von =Erich von Tschermak=. 2. Aufl. - Mit einem Titelbild von G. Mendel. (68 S.) _M_ 2.80. - - » 154. $Henri Dutrochet,$ Physiologische Untersuchungen über die - Beweglichkeit der Pflanzen. (1824.) Übersetzt und herausgegeben - von =Alexander Nathansohn=. Mit 29 Textfiguren. (148 S.) - _M_ 2.20. - - » 159. $A. S. Marggraf,$ Chymische Versuche, einen wahren Zucker aus - verschiedenen Pflanzen, die in unseren Ländern wachsen, zu - ziehen. -- $F. C. Achard,$ Anleitung zum Anbau der zur - Zuckerfabrikation anwendbaren Runkelrüben und zur vorteilhaften - Gewinnung des Zuckers aus denselben. -- Die beiden - Grundschriften der Rübenzuckerfabrikation. Herausgeg. von - =Edmund O. von Lippmann=. (72 S.) _M_ 1.20. - - » 176. $Th. Schwann,$ Mikroskopische Untersuchungen über die - Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstume der Tiere und - Pflanzen. Herausgeg. von F. =Hünseler=. Mit dem Bilde von - Th. Schwann u. 4 Tafeln. (242 S.) _M_ 3.60. - - $Wilhelm Engelmann.$ - - - - -[Illustration: Gregor Mendel in der Zeit seiner Tätigkeit als Forscher und -Lehrer (um 1862).] - - - - - VERSUCHE - - ÜBER - - PFLANZENHYBRIDEN. - - - Zwei Abhandlungen. - (1866 und 1870.) - - Von - - GREGOR MENDEL. - - * * * * * - - Herausgegeben - - von - - $Erich von Tschermak.$ - - =Zweite Auflage=. - - * * * * * - - LEIPZIG - VERLAG VON WILHELM ENGELMANN - 1911 - - - - - I. - - Versuche über Pflanzenhybriden. - - Von - - Gregor Mendel. - - (Vorgelegt in den Sitzungen vom 8. Februar und 8. März 1865.) - - Gedruckt in den Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. IV. - Band. Abhandlungen[A] 1865. Brünn, 1866. Im Verlage des Vereines. - S. 3-47. - - - Einleitende Bemerkungen. - -Künstliche Befruchtungen, welche an Zierpflanzen deshalb vorgenommen -wurden, um neue Farbenvarianten zu erzielen, waren die Veranlassung zu den -Versuchen, die hier besprochen werden sollen. Die auffallende -Regelmässigkeit, mit welcher dieselben Hybridformen immer wiederkehrten, so -oft die Befruchtung zwischen gleichen Arten geschah, gab die Anregung zu -weiteren Experimenten, deren Aufgabe es war, die Entwicklung der Hybriden -in ihren Nachkommen zu verfolgen. - -Dieser Aufgabe haben sorgfältige Beobachter, wie _Kölreuter_, _Gärtner_, -_Herbert_, _Lecocq_, _Wichura_ u. A. einen Theil ihres Lebens mit -unermüdlicher Ausdauer geopfert. Namentlich hat _Gärtner_ in seinem Werke -»die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche« sehr schätzbare Beobachtungen -niedergelegt, und in neuester Zeit wurden von _Wichura_ gründliche -Untersuchungen über die Bastarde der Weiden veröffentlicht. Wenn es noch -nicht gelungen ist, ein allgemein gültiges Gesetz für die Bildung und -Entwicklung der Hybriden aufzustellen[1], so kann das Niemanden Wunder -nehmen, der den Umfang der Aufgabe kennt, und die Schwierigkeiten zu -würdigen weiss, mit denen Versuche dieser Art zu kämpfen haben. Eine -endgültige Entscheidung kann erst dann erfolgen, wenn =Detailversuche= aus -den verschiedensten Pflanzenfamilien vorliegen. Wer die Arbeiten auf diesem -Gebiete überblickt, wird zu der Ueberzeugung gelangen, dass unter den -zahlreichen Versuchen keiner in dem Umfange und in der Weise durchgeführt -ist, dass es möglich wäre, die Anzahl der verschiedenen Formen zu -bestimmen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, dass man -diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen und die -gegenseitigen numerischen Verhältnisse feststellen könnte. Es gehört -allerdings einiger Muth dazu, sich einer so weit reichenden Arbeit zu -unterziehen; indessen scheint es der einzig richtige Weg zu sein, auf dem -endlich die Lösung einer Frage erreicht werden kann, welche für die -Entwicklungsgeschichte der organischen Formen von nicht zu unterschätzender -Bedeutung ist. - -Die vorliegende Abhandlung bespricht die Probe eines solchen -Detailversuches. Derselbe wurde sachgemäss auf eine kleine Pflanzengruppe -beschränkt und ist nun nach Verlauf von acht Jahren im Wesentlichen -abgeschlossen. Ob der Plan, nach welchem die einzelnen Experimente geordnet -und durchgeführt wurden, der gestellten Aufgabe entspricht, darüber möge -eine wohlwollende Beurtheilung entscheiden. - - [A] Die in Klammern beigefügten Nummern bezeichnen die Seitenzahlen des - Originals. - - - Auswahl der Versuchspflanzen. - -Der Werth und die Geltung eines jeden Experimentes wird durch die -Tauglichkeit der dazu benützten Hilfsmittel, sowie durch die zweckmässige -Anwendung derselben bedingt. Auch in dem vorliegenden Falle kann es nicht -gleichgültig sein, welche Pflanzenarten als Träger der Versuche gewählt und -in welcher Weise diese durchgeführt wurden. - -Die Auswahl der Pflanzengruppe, welche für Versuche dieser Art dienen soll, -muss mit möglichster Vorsicht geschehen, wenn man nicht im Vorhinein allen -Erfolg in Frage stellen will. - -Die Versuchspflanzen müssen nothwendig - -1. Constant differirende Merkmale besitzen. - -2. Die Hybriden derselben müssen während der Blüthezeit vor der Einwirkung -jedes fremdartigen Pollens geschützt sein oder leicht geschützt werden -können. - -3. Dürfen die Hybriden und ihre Nachkommen in den aufeinander folgenden -Generationen keine merkliche Störung in der Fruchtbarkeit erleiden. - -Fälschungen durch fremden Pollen, wenn solche im Verlaufe des Versuches -vorkämen und nicht erkannt würden, müssten zu ganz irrigen Ansichten -führen. Verminderte Fruchtbarkeit, oder gänzliche Sterilität einzelner -Formen, wie sie unter den Nachkommen vieler Hybriden auftreten, würden die -Versuche sehr erschweren oder ganz vereiteln. Um die Beziehungen zu -erkennen, in welchen die Hybridformen zu einander selbst und zu ihren -Stammarten stehen, erscheint es als nothwendig, dass die Glieder der -Entwicklungsreihe in jeder einzelnen Generation =vollzählig= der -Beobachtung unterzogen werden. - -Eine besondere Aufmerksamkeit wurde gleich Anfangs den =Leguminosen= wegen -ihres eigenthümlichen Blüthenbaues zugewendet. Versuche, welche mit -mehreren Gliedern dieser Familie angestellt wurden, führten zu dem -Resultate, dass das Genus =Pisum= den gestellten Anforderungen hinreichend -entspreche. Einige ganz selbständige Formen aus diesem Geschlechte -besitzen constante, leicht und sicher zu unterscheidende Merkmale, und -geben bei gegenseitiger Kreuzung in ihren Hybriden vollkommen fruchtbare -Nachkommen. Auch kann eine Störung durch fremde Pollen nicht leicht -eintreten, da die Befruchtungsorgane vom Schiffchen enge umschlossen sind -und die Antheren schon in der Knospe platzen, wodurch die Narbe noch vor -dem Aufblühen mit Pollen überdeckt wird. Dieser Umstand ist von besonderer -Wichtigkeit. Als weitere Vorzüge verdienen noch Erwähnung die leichte -Cultur dieser Pflanze im freien Lande und in Töpfen, sowie die -verhältnissmässig kurze Vegetationsdauer derselben. Die künstliche -Befruchtung ist allerdings etwas umständlich, gelingt jedoch fast immer. Zu -diesem Zwecke wird die noch nicht vollkommen entwickelte Knospe geöffnet, -das Schiffchen entfernt und jeder Staubfaden mittelst einer Pincette -behutsam herausgenommen, worauf dann die Narbe sogleich mit dem fremden -Pollen belegt werden kann.[2] - -Aus mehreren Samenhandlungen wurden im Ganzen 34 mehr oder weniger -verschiedene Erbsensorten bezogen und einer zweijährigen Probe unterworfen. -Bei einer Sorte wurden unter einer grösseren Anzahl gleicher Pflanzen -einige bedeutend abweichende Formen bemerkt. Diese variirten jedoch im -nächsten Jahre nicht und stimmten mit einer anderen, aus derselben -Samenhandlung bezogenen Art vollständig überein; ohne Zweifel waren die -Samen bloss zufällig beigemengt. Alle anderen Sorten gaben durchaus gleiche -und constante Nachkommen, in den beiden Probejahren wenigstens war eine -wesentliche Abänderung nicht zu bemerken. Für die Befruchtung wurden 22 -davon ausgewählt und jährlich, während der ganzen Versuchsdauer angebaut. -Sie bewährten sich ohne alle Ausnahme. - -Die systematische Einreihung derselben ist schwierig und unsicher. Wollte -man die schärfste Bestimmung des Artbegriffes in Anwendung bringen, nach -welcher zu einer Art nur jene Individuen gehören, die unter völlig gleichen -Verhältnissen auch völlig gleiche Merkmale zeigen, so könnten nicht zwei -davon zu einer Art gezählt werden. Nach der Meinung der Fachgelehrten -indessen gehört die Mehrzahl der Species Pisum sativum an, während die -übrigen bald als Unterarten von P. sativum, bald als selbständige Arten -angesehen und beschrieben wurden, wie P. quadratum, P. saccharatum, P. -umbellatum. Uebrigens bleibt die Rangordnung, welche man denselben im -Systeme giebt, für die in Rede stehenden Versuche völlig gleichgültig. So -wenig man eine scharfe Unterscheidungslinie zwischen Species und Varietäten -zu ziehen vermag, ebenso wenig ist es bis jetzt gelungen, einen gründlichen -Unterschied zwischen den Hybriden der Species und Varietäten -aufzustellen.[3] - - - Eintheilung und Ordnung der Versuche. - -Werden zwei Pflanzen, welche in einem oder mehreren Merkmalen constant -verschieden sind, durch Befruchtung verbunden, so gehen, wie zahlreiche -Versuche beweisen, die gemeinsamen Merkmale unverändert auf die Hybriden -und ihre Nachkommen über;[4] je zwei differirende hingegen vereinigen sich -an der Hybride zu einem neuen Merkmale, welches gewöhnlich an den -Nachkommen denselben Veränderungen unterworfen ist. Diese Veränderungen für -je zwei differirende Merkmale zu beobachten und das Gesetz zu ermitteln, -nach welchem dieselben in den aufeinander folgenden Generationen eintreten, -war die Aufgabe des Versuches. Derselbe zerfällt daher in ebenso viele -einzelne Experimente, als constant differirende Merkmale an den -Versuchspflanzen vorkommen. - -Die verschiedenen, zur Befruchtung ausgewählten Erbsenformen zeigten -Unterschiede in der Länge und Färbung des Stengels, in der Grösse und -Gestalt der Blätter, in der Stellung, Farbe und Grösse der Blüthen, in der -Länge der Blüthenstiele, in der Farbe, Gestalt und Grösse der Hülsen, in -der Gestalt und Grösse der Samen, in der Färbung der Samenschale und des -Albumens.[5] Ein Theil der angeführten Merkmale lässt jedoch eine sichere -und scharfe Trennung nicht zu, indem der Unterschied auf einem oft -schwierig zu bestimmenden »mehr oder weniger« beruht. Solche Merkmale waren -für die Einzelversuche nicht verwendbar, diese konnten sich nur auf -Charaktere beschränken, die an den Pflanzen deutlich und entschieden -hervortreten. Der Erfolg musste endlich zeigen, ob sie in hybrider -Vereinigung sämmtlich ein übereinstimmendes Verhalten beobachten, und ob -daraus auch ein Urtheil über jene Merkmale möglich wird, welche eine -untergeordnete typische Bedeutung haben. - -Die Merkmale, welche in die Versuche aufgenommen wurden, beziehen sich: - -1. auf den =Unterschied in der Gestalt der reifen Samen=. Diese sind -entweder kugelrund oder rundlich, die Einsenkungen, wenn welche an der -Oberfläche vorkommen, immer nur seicht, oder sie sind unregelmässig kantig, -tief runzelig (P. quadratum); - -2. auf den =Unterschied in der Färbung des Samenalbumens= (Endosperm's). -Das Albumen der reifen Samen ist entweder blassgelb, hellgelb oder orange -gefärbt, oder es besitzt eine mehr oder weniger intensiv grüne Farbe. -Dieser Farbenunterschied ist an den Samen deutlich zu erkennen, da ihre -Schalen durchscheinend sind;[6] - -3. auf den =Unterschied in der Färbung der Samenschale=. Diese ist entweder -weiss gefärbt, womit auch constant die weisse Blüthenfarbe verbunden ist, -oder sie ist grau, graubraun, lederbraun mit oder ohne violetter -Punctirung, dann erscheint die Farbe der Fahne violett, die der Flügel -purpurn, und der Stengel an den Blattachseln röthlich gezeichnet. Die -grauen Samenschalen werden im kochenden Wasser schwarzbraun; - -4. auf den =Unterschied in der Form der reifen Hülse=. Diese ist entweder -einfach gewölbt, nie stellenweise verengt, oder sie ist zwischen den Samen -tief eingeschnürt und mehr oder weniger runzelig (P. saccharatum); - -5. auf den =Unterschied in der Farbe der unreifen Hülse=. Sie ist entweder -licht- bis dunkelgrün oder lebhaft gelb gefärbt, an welcher Färbung auch -Stengel, Blattrippen und Kelch theilnehmen[B]; - -6. auf den =Unterschied in der Stellung der Blüthen=. Sie sind entweder -axenständig, d. i. längs der Axe vertheilt, oder sie sind endständig, am -Ende der Axe gehäuft und fast in eine kurze Trugdolde gestellt; dabei ist -der obere Theil des Stengels im Querschnitte mehr oder weniger erweitert -(P. umbellatum); - -7. auf den =Unterschied in der Axenlänge=. Die Länge der Axe ist bei -einzelnen Formen sehr verschieden, jedoch für jede insofern ein constantes -Merkmal, als dieselbe bei gesunden Pflanzen, die in gleichem Boden gezogen -werden, nur unbedeutenden Aenderungen unterliegt. Bei den Versuchen über -dieses Merkmal wurde der sicheren Unterscheidung wegen stets die lange -Axe von 6-7' mit der kurzen von ¾' bis 1½' verbunden. - - [B] Eine Art besitzt eine schöne braunrothe Hülsenfarbe, welche gegen - die Zeit der Reife hin in Violett und Blau übergeht. Der Versuch - über dieses Merkmal wurde erst im verflossenen Jahre begonnen. - -In zwei von den angeführten differirenden Merkmalen wurden durch -Befruchtung vereinigt. Für den - - 1. Vers. wurden 60 Befrucht. an 15 Pflanzen vorgenommen - 2. » » 58 » » 10 » » - 3. » » 35 » » 10 » » - 4. » » 40 » » 10 » » - 5. » » 23 » » 5 » » - 6. » » 34 » » 10 » » - 7. » » 37 » » 10 » » - -Von einer grösseren Anzahl Pflanzen derselben Art wurden zur Befruchtung -nur die kräftigsten ausgewählt. Schwache Exemplare geben immer unsichere -Resultate, weil schon in der ersten Generation der Hybriden und noch mehr -in der folgenden manche Abkömmlinge entweder gar nicht zur Blüthe gelangen, -oder doch wenige und schlechte Samen bilden. - -Ferner wurde bei sämmtlichen Versuchen die wechselseitige Kreuzung -durchgeführt, in der Weise nämlich, dass jene der beiden Arten, welche bei -einer Anzahl Befruchtungen als Samenpflanze diente, bei der anderen als -Pollenpflanze verwendet wurde. - -Die Pflanzen wurden auf Gartenbeeten, ein kleiner Theil in Töpfen gezogen, -und mittelst Stäben, Baumzweigen und gespannten Schnüren in der natürlichen -aufrechten Stellung erhalten. Für jeden Versuch wurde eine Anzahl -Topfpflanzen während der Blüthezeit in ein Gewächshaus gestellt, sie -sollten für den Hauptversuch im Garten als Controlle dienen bezüglich -möglicher Störungen durch Insecten. Unter jenen, welche die Erbsenpflanze -besuchen, könnte die Käferspecies Bruchus pisi dem Versuche gefährlich -werden, falls sie in grösserer Menge erscheint.[7] Das Weibchen dieser Art -legt bekanntlich seine Eier in die Blüthe und öffnet dabei das Schiffchen; -an den Tarsen eines Exemplares, welches in einer Blüthe gefangen wurde, -konnten unter der Lupe deutlich einige Pollenzellen bemerkt werden. Es muss -hier noch eines Umstandes Erwähnung geschehen, der möglicher Weise die -Einmengung fremden Pollens veranlassen könnte. Es kommt nämlich in -einzelnen seltenen Fällen vor, dass gewisse Theile der übrigens ganz normal -entwickelten Blüthe verkümmern, wodurch eine theilweise Entblössung der -Befruchtungsorgane herbeigeführt wird. So wurde eine mangelhafte -Entwicklung des Schiffchens beobachtet, wobei Griffel und Antheren zum -Theile unbedeckt blieben. Auch geschieht es bisweilen, dass der Pollen -nicht zur vollen Ausbildung gelangt. In diesem Falle findet während des -Blühens eine allmähliche Verlängerung des Griffels statt, bis die Narbe an -der Spitze des Schiffchens hervortritt. Diese merkwürdige Erscheinung wurde -auch an Hybriden von Phaseolus und Lathyrus beobachtet. - -Die Gefahr einer Fälschung durch den fremden Pollen ist jedoch bei Pisum -eine sehr geringe und vermag keineswegs das Resultat im Grossen und Ganzen -zu stören. Unter mehr als 10 000 Pflanzen, welche genauer untersucht -wurden, kam der Fall nur einige wenige Male vor, dass eine Einmengung nicht -zu bezweifeln war. Da im Gewächshause niemals eine solche Störung -beobachtet wurde, liegt wohl die Vermuthung nahe, dass Bruchus pisi und -vielleicht auch die angeführten Abnormitäten im Blüthenbau die Schuld daran -tragen. - - - Die Gestalt der Hybriden.[8] - -Schon die Versuche, welche in früheren Jahren an Zierpflanzen vorgenommen -wurden, lieferten den Beweis, dass die Hybriden in der Regel nicht die -genaue Mittelform zwischen den Stammarten darstellen. Bei einzelnen mehr in -die Augen springenden Merkmalen, wie bei solchen, die sich auf die Gestalt -und Grösse der Blätter, auf die Behaarung der einzelnen Theile u. s. w. -beziehen, wird in der That die Mittelbildung fast immer ersichtlich;[9] in -anderen Fällen hingegen besitzt das eine der beiden Stamm-Merkmale ein so -grosses Uebergewicht, dass es schwierig oder ganz unmöglich ist, das andere -an der Hybride aufzufinden. - -Ebenso verhält es sich mit den Hybriden bei Pisum. Jedes von den 7 -Hybridenmerkmalen gleicht dem einen der beiden Stamm-Merkmale entweder so -vollkommen, dass das andere der Beobachtung entschwindet, oder ist -demselben so ähnlich, dass eine sichere Unterscheidung nicht stattfinden -kann. Dieser Umstand ist von grosser Wichtigkeit für die Bestimmung und -Einreihung der Formen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden -erscheinen. In der weiteren Besprechung werden jene Merkmale, welche ganz -oder fast unverändert in die Hybride-Verbindung übergehen, somit -selbst die Hybridenmerkmale repräsentiren, als =dominirende= und jene, -welche in der Verbindung latent werden, als =recessive= bezeichnet. Der -Ausdruck »recessiv« wurde deshalb gewählt, weil die damit benannten -Merkmale an den Hybriden zurücktreten oder ganz verschwinden, jedoch unter -den Nachkommen derselben, wie später gezeigt wird, wieder unverändert zum -Vorschein kommen. - -Es wurde ferner durch sämmtliche Versuche erwiesen, dass es völlig -gleichgültig ist, ob das dominirende Merkmal der Samen- oder Pollenpflanze -angehört;[10] die Hybridform bleibt in beiden Fällen genau dieselbe. Diese -interessante Erscheinung wird auch von _Gärtner_ hervorgehoben, mit dem -Bemerken, dass selbst der geübteste Kenner nicht im Stande ist, an einer -Hybride zu unterscheiden, welche von den beiden verbundenen Arten die -Samen- oder Pollenpflanze war. - -Von den differirenden Merkmalen, welche in die Versuche eingeführt wurden, -sind nachfolgende dominirend: - -1. die runde oder rundliche Samenform mit oder ohne seichte Einsenkungen; - -2. die gelbe Färbung des Samenalbumens; - -3. die graue, graubraune oder lederbraune Farbe der Samenschale, in -Verbindung mit violett-rother Blüthe und röthlicher Makel in den -Blattachseln; - -4. die einfach gewölbte Form der Hülse; - -5. die grüne Färbung der unreifen Hülse, in Verbindung mit der gleichen -Farbe des Stengels, der Blattrippen und des Kelches; - -6. die Vertheilung der Blüthen längs des Stengels; - -7. das Längenmaass der grösseren Axe. - -Was das letztere Merkmal anbelangt, muss bemerkt werden, dass die längere -der beiden Stammaxen von der Hybride gewöhnlich noch übertroffen wird, was -vielleicht nur der grossen Ueppigkeit zuzuschreiben ist, welche in allen -Pflanzentheilen auftritt, wenn Axen von sehr verschiedener Länge verbunden -sind. So z. B. gaben bei wiederholtem Versuche Axen von 1' und 6' Länge in -hybrider Vereinigung ohne Ausnahmen Axen, deren Länge zwischen 6-7½' -schwankte.[11] =Die Hybriden der Samenschale= sind öfters mehr punctirt, -auch fliessen die Punkte bisweilen in kleinere bläulich-violette Flecke -zusammen. Die Punctirung erscheint häufig auch dann, wenn sie selbst -dem Stamm-Merkmale fehlt.[12] - -Die Hybridformen der =Samengestalt= und des =Albumens= entwickeln sich -unmittelbar nach der künstlichen Befruchtung durch die blosse Einwirkung -des fremden Pollens. Sie können daher schon im ersten Versuchsjahre -beobachtet werden, während alle übrigen selbstverständlich erst im -folgenden Jahre an jenen Pflanzen hervortreten, welche aus den befruchteten -Samen gezogen werden. - - - Die erste Generation der Hybriden.[13] - -In dieser Generation treten =nebst den dominirenden Merkmalen auch die -recessiven= in ihrer vollen Eigenthümlichkeit wieder auf, und zwar in dem -entschieden ausgesprochenen Durchschnittsverhältnisse 3 : 1, so dass unter -je vier Pflanzen aus dieser Generation drei den dominirenden und eine den -recessiven Charakter erhalten. Es gilt das ohne Ausnahme für alle Merkmale, -welche in die Versuche aufgenommen waren. Die kantig runzelige Gestalt der -Samen, die grüne Färbung des Albumens, die weisse Farbe der Samenschale und -der Blüthe, die Einschnürungen an den Hülsen, die gelbe Farbe der unreifen -Hülse, des Stengels, Kelches und der Blattrippen, der trugdoldenförmige -Blüthenstand und die zwergartige Axe kommen in dem angeführten numerischen -Verhältnisse wieder zum Vorschein ohne irgend eine wesentliche Abänderung. -=Uebergangsformen wurden bei keinem Versuche beobachtet=. - -Da die Hybriden, welche aus wechselseitiger Kreuzung hervorgingen, eine -völlig gleiche[C] Gestalt besassen und auch in ihrer Weiterentwicklung -keine bemerkenswerthe Abweichung ersichtlich wurde, konnten die -beiderseitigen Resultate für jeden Versuch unter eine Rechnung gebracht -werden. Die Verhältnisszahlen, welche für je zwei differirende Merkmale -gewonnen wurden, sind folgende: - -1. =Versuch=. Gestalt der Samen. Von 253 Hybriden wurden im zweiten -Versuchsjahre 7324 Samen erhalten. Darunter waren rund oder rundlich 5474, -und kantig runzelig 1850 Samen. Daraus ergiebt sich das Verhältniss -2,96 : 1. - -2. =Versuch=. Färbung des Albumens. 258 Pflanzen gaben 8023 Samen, 6022 -gelbe und 2001 grüne; daher stehen jene zu diesen im Verhältnisse 3,01 : 1. - - [C] Nach eigenhändiger Korrektur =Mendels= in einem Separatabdruck des - Wiener botanischen Institutes =gleiche= an Stelle des Wortes - »völlige« gesetzt. - -Bei diesen beiden Versuchen erhält man gewöhnlich aus jeder Hülse -beiderlei Samen. Bei gut ausgebildeten Hülsen, welche durchschnittlich 6-9 -Samen enthielten, kam es öfters vor, dass sämmtliche Samen rund (Versuch 1) -oder sämmtliche gelb (Versuch 2) waren;[14] hingegen wurden mehr als 5 -kantige oder 5 grüne in einer Hülse niemals beobachtet. Es scheint keinen -Unterschied zu machen, ob die Hülse sich früher oder später an der Hybride -entwickelt, ob sie der Hauptaxe oder einer Nebenaxe angehört. An einigen -wenigen Pflanzen kamen in den zuerst gebildeten Hülsen nur einzelne Samen -zur Entwicklung, und diese besassen dann ausschliesslich das eine der -beiden Merkmale; in den später gebildeten Hülsen blieb jedoch das -Verhältniss normal. So wie in einzelnen Hülsen, ebenso variirt die -Vertheilung der Merkmale auch bei einzelnen Pflanzen. Zur Veranschaulichung -mögen die ersten 10 Glieder aus beiden Versuchsreihen dienen: - - 1. =Versuch= 2. =Versuch= - Gestalt der Samen Färbung des Albumens - Pflanze rund kantig gelb grün - 1 45 12 25 11 - 2 27 8 32 7 - 3 24 7 14 5 - 4 19 10 70 27 - 5 32 11 24 13 - 6 26 6 20 6 - 7 88 24 32 13 - 8 22 10 44 9 - 9 28 6 50 14 - 10 25 7 44 18 - -Als Extreme in der Vertheilung der beiden Samenmerkmale an =einer= Pflanze -wurden beobachtet bei dem 1. Versuche 43 runde und nur 2 kantige, ferner 14 -runde und 15 kantige Samen. Bei dem 2. Versuche 32 gelbe und nur 1 grüner -Same, aber auch 20 gelbe und 19 grüne. - -Diese beiden Versuche sind wichtig für die Feststellung der mittleren -Verhältnisszahlen, weil sie bei einer geringeren Anzahl von -Versuchspflanzen sehr bedeutende Durchschnitte möglich machen. Bei der -Abzählung der Samen wird jedoch, namentlich beim 2. Versuche, einige -Aufmerksamkeit erfordert, da bei einzelnen Samen mancher Pflanzen die -grüne Färbung des Albumens weniger entwickelt wird und anfänglich leicht -übersehen werden kann.[15] Die Ursache des theilweisen Verschwindens der -grünen Färbung steht mit dem Hybriden-Charakter der Pflanzen in keinem -Zusammenhange, indem dasselbe an der Stammpflanze ebenfalls vorkommt; auch -beschränkt sich diese Eigenthümlichkeit nur auf das Individuum und vererbt -sich nicht auf die Nachkommen. An luxurirenden Pflanzen wurde diese -Erscheinung öfter beobachtet. Samen, welche während ihrer Entwicklung von -Insecten beschädigt wurden, variiren oft in Farbe und Gestalt, jedoch sind -bei einiger Uebung im Sortiren Fehler leicht zu vermeiden. Es ist fast -überflüssig zu erwähnen, dass die Hülsen so lange an der Pflanze bleiben -müssen, bis sie vollkommen ausgereift und trocken geworden sind, weil erst -dann die Gestalt und Färbung der Samen vollständig entwickelt ist. - -3. =Versuch=. Farbe der Samenschale. Unter 929 Pflanzen brachten 705 -violett-rothe Blüthen und graubraune Samenschalen; 224 hatten weisse -Blüthen und weisse Samenschalen. Daraus ergiebt sich das Verhältniss -3,15 : 1. - -4. =Versuch=. Gestalt der Hülsen. Von 1181 Pflanzen hatten 882 einfach -gewölbte, 299 eingeschnürte Hülsen. Daher das Verhältniss 2,95 : 1. - -5. =Versuch=. Färbung der unreifen Hülse. Die Zahl der Versuchspflanzen -betrug 580, wovon 428 grüne und 152 gelbe Hülsen besassen. Daher stehen -jene zu diesen in dem Verhältnisse 2,82 : 1. - -6. =Versuch=. Stellung der Blüthen. Unter 858 Fällen waren die Blüthen 651 -Mal axenständig und 207 Mal endständig. Daraus das Verhältniss 3,14 : 1. - -7. =Versuch=. Länge der Axe. Von 1064 Pflanzen hatten 787 die lange, 277 -die kurze Axe. Daher das gegenseitige Verhältniss 2,84 : 1. Bei diesem -Versuche wurden die zwergartigen Pflanzen behutsam ausgehoben und auf -eigene Beete versetzt. Diese Vorsicht war nothwendig, weil sie sonst mitten -unter ihren hochrankenden Geschwistern hätten verkümmern müssen. Sie sind -schon in der ersten Jugendzeit an dem gedrungenen Wuchse und den -dunkelgrünen dicken Blättern leicht zu unterscheiden. - -Werden die Resultate sämmtlicher Versuche zusammengefasst, so ergibt sich -zwischen der Anzahl der Formen mit dem dominirenden und recessiven -Merkmale das Durchschnittsverhältniss 2,98 : 1 oder 3 : 1. - -Das dominirende Merkmal kann hier eine =doppelte Bedeutung= haben, nämlich -die des Stammcharakters oder des Hybriden-Merkmales. In welcher von beiden -Bedeutungen dasselbe in jedem einzelnen Falle vorkommt, darüber kann nur -die nächste Generation entscheiden. Als Stamm-Merkmal muss dasselbe -unverändert auf sämmtliche Nachkommen übergehen, als hybrides Merkmal -hingegen ein gleiches Verhalten wie in der ersten Generation beobachten. - - - Die zweite Generation der Hybriden. - -Jene Formen, welche in der ersten Generation den recessiven Charakter -erhalten, variiren in der zweiten Generation in Bezug auf diesen Charakter -nicht mehr, sie bleiben in ihren Nachkommen =constant=. - -Anders verhält es sich mit jenen, welche in der ersten Generation das -dominirende Merkmal besitzen. Von diesen geben =zwei= Theile Nachkommen, -welche in dem Verhältnisse 3 : 1 das dominirende und recessive Merkmal an -sich tragen, somit genau dasselbe Verhalten zeigen, wie die Hybridformen; -nur =ein= Theil bleibt mit dem dominirenden Merkmale constant. - -Die einzelnen Versuche lieferten nachfolgende Resultate: - -1. =Versuch=. Unter 565 Pflanzen, welche aus runden Samen der ersten -Generation gezogen wurden, brachten 193 wieder nur runde Samen und blieben -demnach in diesem Merkmale constant; 372 aber gaben runde und kantige Samen -zugleich, in dem Verhältnisse 3 : 1. Die Anzahl der Hybriden verhielt sich -daher zu der Zahl der Constanten wie 1,93 : 1. - -2. =Versuch=. Von 519 Pflanzen, welche aus Samen gezogen wurden, deren -Albumen in der ersten Generation die gelbe Färbung hatte, gaben 166 -ausschliesslich gelbe, 353 aber gelbe und grüne Samen in dem Verhältnisse -3 : 1. Es erfolgte daher eine Theilung in hybride und constante Formen nach -dem Verhältnisse 2,13 : 1. - -Für jeden einzelnen von den nachfolgenden Versuchen wurden 100 -Pflanzen ausgewählt, welche in der ersten Generation das dominirende -Merkmal besassen, und um die Bedeutung desselben zu prüfen, von jeder 10 -Samen angebaut. - -3. =Versuch=. Die Nachkommen von 36 Pflanzen brachten ausschliesslich -graubraune Samenschalen; von 64 Pflanzen wurden theils graubraune theils -weisse erhalten. - -4. =Versuch=. Die Nachkommen von 29 Pflanzen hatten nur einfach gewölbte -Hülsen, von 71 hingegen theils gewölbte, theils eingeschnürte. - -5. =Versuch=. Die Nachkommen von 40 Pflanzen hatten bloss grüne Hülsen, die -von 60 Pflanzen theils grüne, theils gelbe. - -6. =Versuch=. Die Nachkommen von 33 Pflanzen hatten bloss axenständige -Blüthen, bei 67 hingegen waren sie theils axenständig, theils endständig. - -7. =Versuch=. Die Nachkommen von 28 Pflanzen erhielten die lange Axe, die -von 72 Pflanzen theils die lange, theils die kurze. - -Bei jedem dieser Versuche wird eine bestimmte Anzahl Pflanzen mit dem -dominirenden Merkmal constant. Für die Beurtheilung des Verhältnisses, -in welchem die Ausscheidung der Formen mit dem constant bleibenden -Merkmale erfolgt, sind die beiden ersten Versuche von besonderem -Gewichte, weil bei diesen eine grössere Anzahl Pflanzen verglichen -werden konnte. Die Verhältnisse 1,93 : 1 und 2,13 : 1 geben zusammen -fast genau das Durchschnittsverhältniss 2 : 1. Der 6. Versuch hat ein -ganz übereinstimmendes Resultat, bei den anderen schwankt das -Verhältniss mehr oder weniger, wie es bei der geringen Anzahl von 100 -Versuchspflanzen nicht anders zu erwarten war. Der 5. Versuch, welcher -die grösste Abweichung zeigte, wurde wiederholt, und dann, statt des -Verhältnisses 60 : 40, das Verhältniss 65 : 35 erhalten. =Das -Durchschnittsverhältniss 2 : 1 erscheint demnach als gesichert.= Es ist -damit erwiesen, dass von jenen Formen, welche in der ersten Generation -das dominirende Merkmal besitzen, zwei Theile den hybriden Charakter an -sich tragen, ein Theil aber mit dem dominirenden Merkmale constant -bleibt. - -Das Verhältniss 3 : 1, nach welchem die Vertheilung des dominirenden und -recessiven Charakters in der ersten Generation erfolgt, löst sich -demnach für alle Versuche in die Verhältnisse 2 : 1 : 1 auf, wenn man -zugleich das dominirende Merkmal in seiner Bedeutung als hybrides -Merkmal und als Stammcharakter unterscheidet. Da die Glieder der ersten -Generation unmittelbar aus den Samen der Hybriden hervorgehen, =wird es -nun ersichtlich, dass die Hybriden je zweier differirender Merkmale -Samen bilden, von denen die eine Hälfte wieder die Hybridform -entwickelt, während die andere Pflanzen giebt, welche constant bleiben -und zu gleichen Theilen den dominirenden und recessiven Charakter -erhalten=. - - - Die weiteren Generationen der Hybriden. - -Die Verhältnisse, nach welchen sich die Abkömmlinge der Hybriden in der -ersten und zweiten Generation entwickeln und theilen, gelten wahrscheinlich -für alle weiteren Geschlechter. Der 1. und 2. Versuch sind nun schon durch -6 Generationen, der 3. und 7. durch 5, der 4., 5., 6. durch 4 Generationen -durchgeführt, obwohl von der 3. Generation angefangen mit einer kleinen -Anzahl Pflanzen, ohne dass irgend welche Abweichung bemerkbar wäre. Die -Nachkommen der Hybriden theilten sich in jeder Generation nach den -Verhältnissen 2 : 1 : 1 in hybride und constante Formen. - -Bezeichnet _A_ das eine der beiden constanten Merkmale, z. B. das -dominirende, _a_ das recessive, und _Aa_ die Hybridform, in welcher beide -vereinigt sind, so ergiebt der Ausdruck: - - _A_ + 2 _Aa_ + _a_ - -die Entwicklungsreihe für die Nachkommen der Hybriden je zweier -differirender Merkmale. - -Die von _Gärtner_, _Kölreuter_ und Anderen gemachte Wahrnehmung, dass -Hybriden die Neigung besitzen zu den Stammarten zurückzukehren, ist auch -durch die besprochenen Versuche bestätigt. Es lässt sich zeigen, dass -die Zahl der Hybriden, welche aus einer Befruchtung stammen, gegen die -Anzahl der constant gewordenen Formen und ihrer Nachkommen von -Generation zu Generation um ein Bedeutendes zurückbleibt, ohne dass sie -jedoch ganz verschwinden könnten. Nimmt man durchschnittlich für alle -Pflanzen in allen Generationen eine gleich grosse Fruchtbarkeit an, -erwägt man ferner, dass jede Hybride Samen bildet, aus denen zur Hälfte -wieder Hybriden hervorgehen, während die andere Hälfte mit beiden -Merkmalen zu gleichen Theilen constant wird, so ergeben sich die -Zahlenverhältnisse für die Nachkommen in jeder Generation aus folgender -Zusammenstellung, wobei _A_ und _a_ wieder die beiden Stamm-Merkmale und -_Aa_ die Hybridform bezeichnet. Der Kürze wegen möge die Annahme gelten, -dass jede Pflanze in jeder Generation nur 4 Samen bildet. - - in Verhältniss gestellt: - Generation _A_ _Aa_ _a_ _A_ : _Aa_: _a_ - 1 1 2 1 1 : 2 : 1 - 2 6 4 6 3 : 2 : 3 - 3 28 8 28 7 : 2 : 7 - 4 120 16 120 15 : 2 : 15 - 5 496 32 496 31 : 2 : 31 - _n_ 2^{_n_}-1 : 2 : 2^{_n_}-1 - -In der 10. Generation z. B. ist 2^{_n_}-1 = 1023. Es giebt somit unter je -2048 Pflanzen, welche aus dieser Generation hervorgehen, 1023 mit dem -constanten dominirenden, 1023 mit dem recessiven Merkmale und nur 2 -Hybriden. - - - Die Nachkommen der Hybriden, in welchen mehrere - differirende Merkmale verbunden sind. - -Für die eben besprochenen Versuche wurden Pflanzen verwendet, welche nur -in einem wesentlichen[16] Merkmale verschieden waren. Die nächste Aufgabe -bestand darin, zu untersuchen, ob das gefundene Entwicklungsgesetz auch -dann für je zwei differirende Merkmale gelte, wenn mehrere verschiedene -Charaktere durch Befruchtung in der Hybride vereinigt sind. - -Was die Gestalt der Hybriden in diesem Falle anbelangt, zeigten die -Versuche übereinstimmend, dass dieselbe stets jener der beiden -Stammpflanzen näher steht, welche die grössere Anzahl von dominirenden -Merkmalen besitzt. Hat z. B. die Samenpflanze eine kurze Axe, -endständige weisse Blüthen und einfach gewölbte Hülsen; die -Pollenpflanze hingegen eine lange Axe, axenständige violett-rothe -Blüthen und eingeschnürte Hülsen, so erinnert die Hybride nur durch die -Hülsenform an die Samenpflanze, in den übrigen Merkmalen stimmt sie mit -der Pollenpflanze überein. Besitzt eine der beiden Stammarten nur -dominirende Merkmale, dann ist die Hybride von derselben kaum oder gar -nicht zu unterscheiden. - -Mit einer grösseren Anzahl Pflanzen wurden zwei Versuche durchgeführt. Bei -dem ersten Versuche waren die Stammpflanzen in der Gestalt der Samen und in -der Färbung des Albumens verschieden; bei dem zweiten in der Gestalt der -Samen, in der Färbung des Albumens und in der Farbe der Samenschale. -Versuche mit Samenmerkmalen führen am einfachsten und sichersten zum Ziele. - -Um eine leichtere Uebersicht zu gewinnen, werden bei diesen Versuchen die -differirenden Merkmale der Samenpflanze mit _A_, _B_, _C_, jene der -Pollenpflanze mit _a_, _b_, _c_ und die Hybridformen dieser Merkmale mit -_Aa_, _Bb_, _Cc_ bezeichnet. - - =Erster Versuch=: _AB_ Samenpflanze, _ab_ Pollenpflanze, - _A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig, - _B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grün. - -Die befruchteten Samen erschienen rund und gelb, jenen der Samenpflanze -ähnlich. Die daraus gezogenen Pflanzen gaben Samen von viererlei Art, -welche oft gemeinschaftlich in einer Hülse lagen. Im Ganzen wurden von 15 -Pflanzen 556 Samen erhalten, von diesen waren: - - 315 rund und gelb, - 101 kantig und gelb, - 108 rund und grün, - 32 kantig und grün. - -Alle wurden im nächsten Jahre angebaut. Von den runden gelben Samen gingen -11 nicht auf und 3 Pflanzen kamen nicht zur Fruchtbildung. Unter den -übrigen Pflanzen hatten: - - 38 runde gelbe Samen _AB_ - 65 runde gelbe und grüne Samen _ABb_ - 60 runde gelbe und kantige gelbe Samen _AaB_ - 138 runde gelbe und grüne, kantige gelbe und grüne Samen _AaBb_ - -Von den kantigen gelben Samen kamen 96 Pflanzen zur Fruchtbildung, wovon - - 28 nur kantige gelbe Samen hatten _aB_ - 68 kantige, gelbe und grüne Samen _aBb_ - -Von 108 runden grünen Samen brachten 102 Pflanzen Früchte, davon hatten: - - 35 nur runde grüne Samen _Ab_ - 67 runde und kantige grüne Samen _Aab_ - -Die kantigen grünen Samen gaben 30 Pflanzen mit durchaus -gleichen Samen; sie blieben constant _ab_ - -Die Nachkommen der Hybriden erscheinen demnach unter 9 verschiedenen Formen -und zum Theile in sehr ungleicher Anzahl. Man erhält, wenn dieselben -zusammengestellt und geordnet werden: - - 38 Pflanzen mit der Bezeichnung _AB_ - 35 » » » » _Ab_ - 28 » » » » _aB_ - 30 » » » » _ab_ - 65 » » » » _ABb_ - 68 » » » » _aBb_ - 60 » » » » _AaB_ - 67 » » » » _Aab_ - 138 » » » » _AaBb_ - -Sämmtliche Formen lassen sich in drei wesentlich verschiedene Abtheilungen -bringen. Die erste umfasst jene mit der Bezeichnung _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_; -sie besitzen nur constante Merkmale und ändern sich in den nächsten -Generationen nicht mehr. Jede dieser Formen ist durchschnittlich 33 Mal -vertreten. Die zweite Gruppe enthält die Formen _ABb_, _aBb_, _AaB_, _Aab_; -diese sind in einem Merkmale constant, in dem anderen hybrid, und variiren -in der nächsten Generation nur hinsichtlich des hybriden Merkmales. Jede -davon erscheint im Durchschnitte 65 Mal. Die Form _AaBb_ kommt 138 Mal vor, -ist in beiden Merkmalen hybrid, und verhält sich genau so, wie die Hybride, -von der sie abstammt. - -Vergleicht man die Anzahl, in welcher die Formen dieser Abtheilungen -vorkommen, so sind die Durchschnittsverhältnisse 1 : 2 : 4 nicht zu -verkennen. Die Zahlen 33, 65, 138 geben ganz günstige Annäherungswerthe an -die Verhältnisszahlen 33, 66, 132. - -Die Entwicklungsreihe besteht demnach aus 9 Gliedern. 4 davon kommen in -derselben je einmal vor und sind in beiden Merkmalen constant; die Formen -_AB_, _ab_ gleichen den Stammarten, die beiden anderen stellen die -ausserdem noch möglichen constanten Combinationen zwischen den verbundenen -Merkmalen _A_, _a_, _B_, _b_ vor. Vier Glieder kommen je 2 Mal vor und sind -in einem Merkmale constant, in dem anderen hybrid. Ein Glied tritt 4 Mal -auf und ist in beiden Merkmalen hybrid. Daher entwickeln sich die -Nachkommen der Hybriden, wenn in denselben zweierlei differirende Merkmale -verbunden sind, nach dem Ausdrucke: - - _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_. - -Diese Entwicklungsreihe ist unbestritten eine Combinationsreihe, in welcher -die beiden Entwicklungsreihen für die Merkmale _A_ und _a_, _B_ und _b_ -gliedweise verbunden sind. Man erhält die Glieder der Reihe vollzählig -durch die Combinirung der Ausdrücke: - - _A_ + 2_Aa_ + _a_ - _B_ + 2_Bb_ + _b_ - - =Zweiter Versuch=: _ABC_ Samenpflanze, _abc_ Pollenpflanze, - _A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig, - _B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grün, - _C_ Schale graubraun, _c_ Schale weiss. - -Dieser Versuch wurde in ganz ähnlicher Weise wie der vorangehende -durchgeführt. Er nahm unter allen Versuchen die meiste Zeit und Mühe in -Anspruch. Von 24 Hybriden wurden im Ganzen 687 Samen erhalten, welche -sämmtlich punktirt, graubraun oder graugrün gefärbt, rund oder kantig -waren. Davon kamen im folgenden Jahre 639 Pflanzen zur Fruchtbildung, und -wie die weiteren Untersuchungen zeigten, befanden sich darunter: - - 8 Pflanzen _ABC_ 22 Pflanzen _ABCc_ 45 Pflanzen _ABbCc_ - 14 » _ABc_ 17 » _AbCc_ 36 » _aBbCc_ - 9 » _AbC_ 25 » _aBCc_ 38 » _AaBCc_ - 11 » _Abc_ 20 » _abCc_ 40 » _AabCc_ - 8 » _aBC_ 15 » _ABbC_ 49 » _AaBbC_ - 10 » _aBc_ 18 » _ABbc_ 48 » _AaBbc_ - 10 » _abC_ 19 » _aBbC_ - 7 » _abc_ 24 » _aBbc_ - 14 » _AaBC_ 78 » _AaBbCc_ - 18 » _AaBc_ - 20 » _AabC_ - 16 » _Aabc_ - -Die Entwicklungsreihe umfasst 27 Glieder, davon sind 8 in allen -Merkmalen constant, und jede kommt durchschnittlich 10 Mal vor; 12 sind -in zwei Merkmalen constant, in dem dritten hybrid, jede erscheint im -Durchschnitte 19 Mal; 6 sind in einem Merkmale constant, in den beiden -anderen hybrid, jede davon tritt durchschnittlich 43 Mal auf; -eine Form kommt 78 Mal vor und ist in sämmtlichen Merkmalen hybrid. -Die Verhältnisse 10 : 19 : 43 : 78 kommen den Verhältnissen -10 : 20 : 40 : 80 oder 1 : 2 : 4 : 8 so nahe, dass letztere ohne -Zweifel die richtigen Werthe darstellen. - -Die Entwicklung der Hybriden, wenn ihre Stammarten in drei Merkmalen -verschieden sind, erfolgt daher nach dem Ausdrucke: - - _ABC_ + _ABc_ + _AbC_ + _Abc_ + _aBC_ + _aBc_ + _abC_ + _abc_ - + 2_ABCc_ + 2_AbCc_ + 2_aBCc_ + 2_abCc_ + 2_ABbC_ + 2_ABbc_ - + 2_aBbC_ + 2_aBbc_ + 2_AaBC_ + 2_AaBc_ + 2_AabC_ + 2_Aabc_ - + 4_ABbCc_ + 4_aBbCc_ + 4_AaBCc_ + 4_AabCc_ + 4_AaBbC_ - + 4_AaBbc_ + 8_AaBbCc_. - -Auch hier liegt eine Combinationsreihe vor, in welcher die -Entwicklungsreihe für die Merkmale _A_ und _a_, _B_ und _b_, _C_ und _c_ -mit einander verbunden sind. Die Ausdrücke: - - _A_ + 2_Aa_ + _a_ - _B_ + 2_Bb_ + _b_ - _C_ + 2_Cc_ + _c_ - -geben sämmtliche Glieder der Reihe. Die constanten Verbindungen, welche in -derselben vorkommen, entsprechen allen Combinationen, welche zwischen den -Merkmalen _A_, _B_, _C_, _a_, _b_, _c_ möglich sind; zwei davon, _ABC_ und -_abc_ gleichen den beiden Stammpflanzen. - -Ausserdem wurden noch mehrere Experimente mit einer geringeren Anzahl -Versuchspflanzen durchgeführt, bei welchen die übrigen Merkmale zu zwei und -drei hybrid verbunden waren; alle lieferten annähernd gleiche Resultate. Es -unterliegt daher keinem Zweifel, dass für sämmtliche in die Versuche -aufgenommenen Merkmale der Satz Gültigkeit habe: =die Nachkommen der -Hybriden, in welchen mehrere wesentlich verschiedene Merkmale vereinigt -sind, stellen die Glieder einer Combinationsreihe vor, in welchen die -Entwicklungsreihen für je zwei differirende Merkmale verbunden sind. Damit -ist zugleich erwiesen, dass das Verhalten je zweier differirender Merkmale -in hybrider Verbindung unabhängig ist von den anderweitigen Unterschieden -an den beiden Stammpflanzen=. - -Bezeichnet _n_ die Anzahl der charakteristischen Unterschiede an den beiden -Stammpflanzen, so giebt 3^_n_ die Gliederzahl der Combinationsreihe, 4^_n_ -die Anzahl der Individuen, welche in die Reihe gehören, und 2^_n_ die -Zahl der Verbindungen, welche constant bleiben. So enthält z. B. die Reihe, -wenn die Stammarten in 4 Merkmalen verschieden sind, 3^4 = 81 Glieder, 4^4 -= 256 Individuen und 2^4 = 16 constante Formen; oder was dasselbe ist, -unter je 256 Nachkommen der Hybriden giebt es 81 verschiedene Verbindungen, -von denen 16 constant sind. - -Alle constanten Verbindungen, welche bei Pisum durch Combinirung der -angeführten 7 charakteristischen Merkmale möglich sind, wurden durch -wiederholte Kreuzung auch wirklich erhalten. Ihre Zahl ist durch 2^7 = 128 -gegeben. Damit ist zugleich der faktische Beweis geliefert, =dass constante -Merkmale, welche an verschiedenen Formen einer Pflanzensippe vorkommen, auf -dem Wege der wiederholten künstlichen Befruchtung in alle Verbindungen -treten können, welche nach den Regeln der Combination möglich sind=. - -Ueber die Blüthezeit der Hybriden sind die Versuche noch nicht -abgeschlossen. Soviel kann indessen schon angegeben werden, dass dieselbe -fast genau in der Mitte[17] zwischen jener der Samen- und Pollenpflanze -steht, und die Entwicklung der Hybriden bezüglich dieses Merkmales -wahrscheinlich in der nämlichen Weise erfolgt, wie es für die übrigen -Merkmale der Fall ist. Die Formen, welche für Versuche dieser Art gewählt -werden, müssen in der mittleren Blüthezeit wenigstens um 20 Tage -verschieden sein; ferner ist nothwendig, dass die Samen beim Anbaue alle -gleich tief in die Erde versenkt werden, um ein gleichzeitiges Keimen zu -erzielen, dass ferner während der ganzen Blüthezeit grössere Schwankungen -in der Temperatur und die dadurch bewirkte theilweise Beschleunigung oder -Verzögerung des Aufblühens in Rechnung gezogen werden. Man sieht, dass -dieser Versuch mancherlei Schwierigkeiten zu überwinden hat und grosse -Aufmerksamkeit erfordert. - -Versuchen wir die gewonnenen Resultate kurz zusammenzufassen, so finden -wir, dass jene differirenden Merkmale, welche an den Versuchspflanzen -eine leichte und sichere Unterscheidung zulassen, in hybrider -Vereinigung ein =völlig übereinstimmendes Verhalten beobachten=. Die -Nachkommen der Hybriden je zweier differirender Merkmale sind zur Hälfte -wieder Hybriden, während die andere Hälfte zu gleichen Theilen mit dem -Charakter der Samen-und Pollenpflanze constant wird. Sind mehrere -differirende Merkmale durch Befruchtung in einer Hybride vereinigt, so -bilden die Nachkommen derselben die Glieder einer Combinationsreihe, in -welcher die Entwicklungsreihen für je zwei differirende Merkmale -vereinigt sind. - -Die vollkommene Uebereinstimmung, welche sämmtliche, dem Versuche -unterzogenen Charaktere zeigen, erlaubt wohl und rechtfertigt die Annahme, -dass auch ein gleiches Verhalten den übrigen Merkmalen zukomme, welche -weniger scharf an den Pflanzen hervortreten und deshalb in die -Einzelversuche nicht aufgenommen werden konnten. Ein Experiment über -Blüthenstiele von verschiedener Länge gab im Ganzen ein ziemlich -befriedigendes Resultat, obgleich die Unterscheidung und Einreihung der -Formen nicht mit jener Sicherheit erfolgen konnte, welche für correcte -Versuche unerlässlich ist. - - - Die Befruchtungszellen der Hybriden. - -Die Resultate, zu welchen die vorausgeschickten Versuche führten, -veranlassten weitere Experimente, deren Erfolg geeignet erscheint, -Aufschlüsse über die Beschaffenheit der Keim- und Pollenzellen der Hybriden -zu geben.[18] Einen wichtigen Anhaltspunkt bietet bei Pisum der Umstand, -dass unter den Nachkommen der Hybriden constante Formen auftreten, und zwar -in allen Combinirungen der verbundenen Merkmale. Soweit die Erfahrung -reicht, finden wir es überall bestätigt, dass constante Nachkommen nur dann -gebildet werden können, wenn die Keimzellen und der befruchtende Pollen -gleichartig, somit beide mit der Anlage ausgerüstet sind, völlig gleiche -Individuen zu beleben, wie das bei der normalen Befruchtung der reinen -Arten der Fall ist. Wir müssen es daher als nothwendig erachten, dass auch -bei Erzeugung der constanten Formen an der Hybridpflanze vollkommen gleiche -Factoren zusammenwirken. Da die verschiedenen constanten Formen an =einer= -Pflanze, ja in =einer= Blüthe derselben erzeugt werden, erscheint die -Annahme folgerichtig, dass in den Fruchtknoten der Hybriden so vielerlei -Keimzellen (Keimbläschen) und in den Antheren so vielerlei Pollenzellen -gebildet werden, als =constante= Combinationsformen möglich sind, und dass -diese Keim- und Pollenzellen ihrer inneren Beschaffenheit nach den -einzelnen Formen entsprechen. - -In der That lässt sich auf theoretischem Wege zeigen, dass diese Annahme -vollständig ausreichen würde, um die Entwicklung der Hybriden in den -einzelnen Generationen zu erklären, wenn man zugleich voraussetzen -dürfte, dass die verschiedenen Arten von Keim- und Pollenzellen an der -Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet werden. - -Um diese Voraussetzungen auf experimentellem Wege einer Prüfung zu -unterziehen, wurden folgende Versuche ausgewählt: Zwei Formen, welche in -der Gestalt der Samen und in der Färbung des Albumens constant verschieden -waren, wurden durch Befruchtung verbunden. - -Werden die differirenden Merkmale wieder mit _A_, _B_, _a_, _b_ bezeichnet, -so war: - - _AB_ Samenpflanze, _ab_ Pollenpflanze, - _A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig, - _B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grün. - -Die künstlich befruchteten Samen wurden sammt mehreren Samen der beiden -Stammpflanzen angebaut, und davon die kräftigsten Exemplare für die -wechselseitige Kreuzung bestimmt. Befruchtet wurde: - - 1. die Hybride mit dem Pollen von _AB_ - 2. die Hybride » » » » _ab_ - 3. _AB_ » » » » der Hybride - 4. _ab_ » » » » der Hybride - -Für jeden von diesen 4 Versuchen wurden an 3 Pflanzen sämmtliche Blüthen -befruchtet. War die obige Annahme richtig, so mussten sich an den Hybriden -Keim- und Pollenzellen von den Formen _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ entwickeln und -es wurden verbunden: - - 1. die Keimzellen _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ mit den Pollenzellen _AB_ - 2. » » _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ » » » _ab_ - 3. » » _AB_ » » »_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ - 4. » » _ab_ » » »_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ - -Aus jedem von diesen Versuchen konnten dann nur folgende Formen -hervorgehen:[19] - - 1. _AB_, _ABb_, _AaB_, _AaBb_ - 2. _AaBb_, _Aab_, _aBb_, _ab_ - 3. _AB_, _ABb_, _AaB_, _AaBb_ - 4. _AaBb_, _Aab_, _aBb_, _ab_. - -Wurden ferner die einzelnen Formen der Keim- und Pollenzellen von der -Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet, so mussten bei -jedem Versuche die angeführten vier Verbindungen in numerischer -Beziehung gleich stehen. Eine vollkommene Uebereinstimmung der -Zahlenverhältnisse war indessen nicht zu erwarten, da bei jeder -Befruchtung, auch bei der normalen, einzelne Keimzellen unentwickelt -bleiben oder später verkümmern, und selbst manche von den gut -ausgebildeten Samen nach dem Anbaue nicht zum Keimen gelangen. Auch -beschränkt sich die gemachte Voraussetzung darauf, dass bei der Bildung -der verschiedenartigen Keim- und Pollenzellen die gleiche Anzahl -angestrebt werde, ohne dass diese an jeder einzelnen Hybride mit -mathematischer Genauigkeit erreicht werden müsste. - -Der =erste= und =zweite= Versuch hatten vorzugsweise den Zweck, die -Beschaffenheit der hybriden Keimzellen zu prüfen, sowie der =dritte= und -=vierte= Versuch über die Pollenzellen zu entscheiden hatte. Wie aus der -obigen Zusammenstellung hervorgeht, mussten der erste und dritte Versuch, -ebenso der zweite und vierte ganz gleiche Verbindungen liefern, auch sollte -der Erfolg schon im zweiten Jahre an der Gestalt und Färbung der künstlich -befruchteten Samen theilweise ersichtlich sein. Bei dem ersten und dritten -Versuche kommen die dominirenden Merkmale der Gestalt und Farbe _A_ und _B_ -in jeder Verbindung vor, und zwar zum Theile constant, zum Theile in -hybrider Vereinigung mit den recessiven Charakteren _a_ und _b_, weshalb -sie sämmtlichen Samen ihre Eigenthümlichkeit aufprägen müssen. Alle Samen -sollten daher, wenn die Voraussetzung eine richtige war, rund und gelb -erscheinen. Bei dem zweiten und dritten Versuche hingegen ist eine -Verbindung hybrid in Gestalt und Farbe, daher sind die Samen rund und gelb; -eine andere ist hybrid in der Gestalt und constant in dem recessiven -Merkmale der Farbe, daher die Samen rund und grün; die dritte ist constant -in dem recessiven Merkmale der Gestalt und hybrid in der Farbe, daher die -Samen kantig und gelb; die vierte ist constant in beiden recessiven -Merkmalen, daher die Samen kantig und grün. Bei diesen beiden Versuchen -waren daher viererlei Samen zu erwarten, nämlich runde gelbe, runde grüne, -kantige gelbe, kantige grüne. - -Die Ernte entsprach den gestellten Anforderungen vollkommen. - -Es wurden erhalten bei dem - - 1. Versuche 98 ausschliesslich runde gelbe Samen; - 3. » 94 » » » » - 2. » 31 runde gelbe, 26 runde grüne, 27 kantige gelbe, - 26 kantige grüne Samen; - 4. » 24 runde gelbe, 25 runde grüne, 22 kantige gelbe, - 27 kantige grüne Samen. - -An einem günstigen Erfolge war nun kaum mehr zu zweifeln, die nächste -Generation musste die endgültige Entscheidung bringen. Von den angebauten -Samen kamen im folgenden Jahre bei dem ersten Versuche 90, bei dem dritten -87 Pflanzen zur Fruchtbildung; von diesen brachten bei dem - - Versuche - 1. 3. - 20 25 runde gelbe Samen _AB_ - 23 19 runde gelbe und grüne Samen _ABb_ - 25 22 runde und kantige gelbe Samen _AaB_ - 22 21 runde und kantige, gelbe und grüne Samen _AaBb_ - - Bei dem zweiten und vierten Versuche gaben die - runden und gelben Samen Pflanzen mit runden - und kantigen, gelben und grünen Samen _AaBb_ - - von den runden grünen Samen wurden Pflanzen - erhalten mit runden und kantigen grünen Samen _Aab_ - - die kantigen gelben Samen gaben Pflanzen mit - kantigen gelben und grünen Samen _aBb_ - - aus den kantigen grünen Samen wurden Pflanzen - gezogen, die wieder nur kantige grüne Samen - brachten _ab_ - -Obwohl auch bei diesen beiden Versuchen einige Samen nicht keimten, konnte -dadurch in den schon im vorhergehenden Jahre gefundenen Zahlen nichts -geändert werden, da jede Samenart Pflanzen gab, die in Bezug auf die Samen -unter sich gleich und von den anderen verschieden waren. Es brachten daher: - - 2. Versuch 4. Versuch - 31 24 Pflanzen Samen von der Form _AaBb_ - 26 25 » » » » » _Aab_ - 27 22 » » » » » _aBb_ - 26 27 » » » » » _ab_ - -Bei allen Versuchen erschienen daher sämmtliche Formen, welche die gemachte -Voraussetzung verlangte, und zwar in nahezu gleicher Anzahl. - -Bei einer weiteren Probe wurden die Merkmale der =Blüthenfarbe= und -=Axenlänge= in die Versuche aufgenommen und die Auswahl so getroffen, -dass im dritten Versuchsjahre jedes Merkmal an der =Hälfte= sämmtlicher -Pflanzen hervortreten musste, falls die obige Annahme ihre Richtigkeit -hatte. _A_, _B_, _a_, _b_ dienen wieder zur Bezeichnung der -verschiedenen Merkmale. - - _A_ Blüthen violett-roth, _a_ Blüthen weiss, - _B_ Axe lang, _b_ Axe kurz. - -Die Form _Ab_ wurde befruchtet mit _ab_, woraus die Hybride _Aab_ -hervorging. Ferner wurde befruchtet _aB_ gleichfalls mit _ab_, daraus -die Hybride _aBb_. Im zweiten Jahre wurde für die weitere Befruchtung -die Hybride _Aab_ als Samenpflanze, die andere _aBb_ als Pollenpflanze -verwendet. - - Samenpflanze _Aab_, Pollenpflanze _aBb_, - mögliche Keimzellen _Ab_, _ab_, Pollenzellen _aB_, _ab_. - -Aus der Befruchtung zwischen den möglichen Keim- und Pollenzellen mussten -vier Verbindungen hervorgehen, nämlich: - - _AaBb_ + _aBb_ + _Aab_ + _ab_. - -Daraus wird ersichtlich, dass nach obiger Voraussetzung im dritten -Versuchsjahre von sämmtlichen Pflanzen - - die Hälfte violett-rothe Blüthen haben sollte (_Aa_) Glieder : 1,3 - » weisse Blüthe (_a_) » : 2,4 - » eine lange Axe (_Bb_) » : 1,2 - » eine kurze Axe (_b_) » : 3,4. - -Aus 45 Befruchtungen des zweiten Jahres wurden 187 Samen erhalten, wovon im -dritten Jahre 166 Pflanzen zur Blüthe gelangten. Darunter erschienen die -einzelnen Glieder in folgender Anzahl: - - Glied: Blüthenfarbe: Axe: - 1 violett-roth lang 47 Mal - 2 weiss lang 40 » - 3 violett-roth kurz 38 » - 4 weiss kurz 41 » - -Es kam daher - - die violett-rothe Blüthenfarbe (_Aa_) an 85 Pflanzen vor - » weisse » (_a_) » 81 » » - » lange Axe (_Bb_) » 87 » » - » kurze » (_b_) » 79 » » - -Die aufgestellte Ansicht findet auch in diesem Versuche eine -ausreichende Bestätigung. - -Für die Merkmale der =Hülsenform, Hülsenfarbe und Blüthenstellung= wurden -ebenfalls Versuche im Kleinen angestellt und ganz gleich stimmende -Resultate erhalten. Alle Verbindungen, welche durch die Vereinigung der -verschiedenen Merkmale möglich wurden, erschienen pünktlich und in nahezu -gleicher Anzahl. - -Es ist daher auf experimentellem Wege die Annahme gerechtfertigt, =dass die -Erbsenhybriden Keim- und Pollenzellen bilden, welche ihrer Beschaffenheit -nach in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, welche aus der -Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen=. - -Die Verschiedenheit der Formen unter den Nachkommen der Hybriden, sowie -die Zahlenverhältnisse, in welchen dieselben beobachtet werden, finden in -dem eben erwiesenen Satze eine hinreichende Erklärung. Den einfachsten Fall -bietet die Entwicklungsreihe für =je zwei differirende Merkmale=. Diese -Reihe wird bekanntlich durch den Ausdruck: _A_ + 2_Aa_ + _a_ bezeichnet, -wobei _A_ und _a_ die Formen mit den constant differirenden Merkmalen und -_Aa_ die Hybridgestalt beider bedeuten. Sie enthält unter drei -verschiedenen Gliedern vier Individuen. Bei der Bildung derselben werden -Pollen- und Keimzellen von der Form _A_ und _a_ durchschnittlich zu -gleichen Theilen in die Befruchtung treten, daher jede Form zweimal, da -vier Individuen gebildet werden. Es nehmen demnach an der Befruchtung -theil: - - die Pollenzellen _A_ + _A_ + _a_ + _a_ - die Keimzellen _A_ + _A_ + _a_ + _a_ - -Es bleibt ganz dem Zufalle überlassen, welche von den beiden Pollenarten -sich mit jeder einzelnen Keimzelle verbindet. Indessen wird es nach den -Regeln der Wahrscheinlichkeit im Durchschnitte vieler Fälle immer -geschehen, dass sich jede Pollenform _A_ und _a_ gleich oft mit jeder -Keimzellform _A_ und _a_ vereinigt; es wird daher eine von den beiden -Pollenzellen _A_ mit einer Keimzelle _A_, die andere mit einer Keimzelle -_a_ bei der Befruchtung zusammentreffen, und ebenso eine Pollenzelle _a_ -mit einer Keimzelle _A_, die andere mit _a_ verbunden werden. - - Pollenzellen _A_ _A_ _a_ _a_ - | \ / | - | X | - | / \ | - Keimzellen _A_ _A_ _a_ _a_ - -Das Ergebniss der Befruchtung lässt sich dadurch anschaulich machen, dass -die Bezeichnungen für die verbundenen Keim- und Pollenzellen in Bruchform -angesetzt werden, und zwar für die Pollenzellen über, für die Keimzellen -unter dem Striche. Man erhält in dem vorliegenden Falle: - - _A_/_A_ + _A_/_a_ + _a_/_A_ + _a_/_a_ - -Bei dem ersten und vierten Gliede sind Keim- und Pollenzellen gleichartig, -daher müssen die Producte ihrer Verbindung constant sein, nämlich _A_ und -_a_; bei dem zweiten und dritten hingegen erfolgt abermals eine Vereinigung -der beiden differirenden Stamm-Merkmale, daher auch die aus diesen -Befruchtungen hervorgehenden Formen mit der Hybride, von welcher sie -abstammen, ganz identisch sind. =Es findet demnach eine wiederholte -Hybridisirung statt=. Daraus erklärt sich die auffallende Erscheinung, dass -die Hybriden im Stande sind, nebst den beiden Stammformen auch Nachkommen -zu erzeugen, die ihnen selbst gleich sind; _A_/_a_ und _a_/_A_ geben beide -dieselbe Verbindung _Aa_, da es, wie schon früher angeführt wurde, für den -Erfolg der Befruchtung keinen Unterschied macht, welches von den beiden -Merkmalen der Pollen- oder Keimzelle angehört.[20] Es ist daher - - _A_/_A_ + _A_/_a_ + _a_/_A_ + _a_/_a_ = _A_ + 2_Aa_ + _a_. - -So gestaltet sich der =mittlere= Verlauf bei der Selbstbefruchtung der -Hybriden, wenn in denselben zwei differirende Merkmale vereinigt sind. -In einzelnen Blüthen und an einzelnen Pflanzen kann jedoch das -Verhältniss, in welchem die Formen der Reihe gebildet werden, nicht -unbedeutende Störungen erleiden. Abgesehen davon, dass die Anzahl, in -welcher beiderlei Keimzellen im Fruchtknoten vorkommen, nur im -Durchschnitte als gleich angenommen werden kann, bleibt es ganz dem -Zufalle überlassen, welche von den beiden Pollenarten an jeder einzelnen -Keimzelle die Befruchtung vollzieht. Deshalb müssen die Einzelwerthe -nothwendig Schwankungen unterliegen, und es sind selbst extreme Fälle -möglich, wie sie früher bei den Versuchen über die Gestalt der Samen und -die Färbung des Albumens angeführt wurden. Die wahren Verhältnisszahlen -können nur durch das Mittel gegeben werden, welches aus der Summe -möglichst vieler Einzelwerthe gezogen wird; je grösser ihre Anzahl, -desto genauer wird das bloss Zufällige eliminirt. - -Die Entwicklungsreihe für Hybriden, in denen =zweierlei differirende -Merkmale= verbunden sind, enthält unter 16 Individuen 9 verschiedene -Formen, nämlich _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ + -2_Aab_ + 4_AaBb_. Zwischen den verschiedenen Merkmalen der Stammpflanzen -_A_, _a_ und _B_, _b_ sind 4 constante Combinationen möglich, daher erzeugt -auch die Hybride die entsprechenden 4 Formen von Keim- und Pollenzellen: -_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ und jede davon wird im Durchschnitte 4 Mal in -Befruchtung treten, da in der Reihe 16 Individuen enthalten sind. Daher -nehmen an der Befruchtung theil die - - Pollenzellen: _AB_ + _AB_ + _AB_ + _AB_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_ - + _Ab_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _ab_ - + _ab_ + _ab_ + _ab_. - - Keimzellen: _AB_ + _AB_ + _AB_ + _AB_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_ - + _Ab_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _ab_ - + _ab_ + _ab_ + _ab_. - -Im mittleren Verlaufe der Befruchtung verbindet sich jede Pollenform gleich -oft mit jeder Keimzellform, daher jede von den 4 Pollenzellen _AB_ einmal -mit einer von den Keimzellarten _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_. Genau ebenso -erfolgt die Vereinigung der übrigen Pollenzellen von den Formen _Ab_, _aB_, -_ab_ mit allen anderen Keimzellen. Man erhält demnach: - - _AB_/_AB_ + _AB_/_Ab_ + _AB_/_aB_ + _AB_/_ab_ + _Ab_/_AB_ + _Ab_/_Ab_ - + _Ab_/_aB_ + _Ab_/_ab_ + _aB_/_AB_ + _aB_/_Ab_ + _aB_/_aB_ + _aB_/_ab_ - + _ab_/_AB_ + _ab_/_Ab_ + _ab_/_aB_ + _ab_/_ab_, - -oder - - _AB_ + _ABb_ + _AaB_ + _AaBb_ + _ABb_ + _Ab_ + _AaBb_ - + _Aab_ + _AaB_ + _AaBb_ + _aB_ + _aBb_ + _AaBb_ + _Aab_ - + _aBb_ + _ab_ = _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ - + 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_. - -In ganz ähnlicher Weise erklärt sich die Entwicklungsreihe der Hybriden, -wenn in denselben =dreierlei differirende Merkmale= verbunden sind. Die -Hybride bildet acht verschiedene Formen von Keim- und Pollenzellen: -_ABC_, _ABc_, _AbC_, _Abc_, _aBC_, _aBc_, _abC_, _abc_, und jede Pollenform -vereinigt sich wieder durchschnittlich einmal mit jeder Keimzellform. - -Das Gesetz der Combinirung der differirenden Merkmale, nach welchem die -Entwicklung der Hybriden erfolgt, findet demnach seine Begründung und -Erklärung in dem erwiesenen Satze, dass die Hybriden Keim- und Pollenzellen -erzeugen, welche in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, -die aus der Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale -hervorgehen. - - - Versuche über die Hybriden anderer Pflanzenarten. - -Es wird die Aufgabe weiterer Versuche sein, zu ermitteln, ob das für Pisum -gefundene Entwicklungsgesetz auch bei den Hybriden anderer Pflanzen Geltung -habe. Zu diesem Zwecke wurden in der letzten Zeit mehrere Versuche -eingeleitet. Beendet sind zwei kleinere Experimente mit Phaseolusarten, -welche hier Erwähnung finden mögen. - -Ein Versuch mit Phaseolus vulgaris und Phaseolus nanus L. gab ein ganz -übereinstimmendes Resultat. Ph. nanus hatte nebst der zwergartigen Axe -grüne einfach gewölbte Hülsen, Ph. vulgaris hingegen eine 10-12' hohe Axe -und gelb gefärbte, zur Zeit der Reife eingeschnürte Hülsen. Die -Zahlenverhältnisse, in welchen die verschiedenen Formen in den einzelnen -Generationen vorkamen, waren dieselben wie bei Pisum. Auch die Entwicklung -der constanten Verbindungen erfolgte nach dem Gesetze der einfachen -Combinirung der Merkmale, genau so, wie es bei Pisum der Fall ist. Es -wurden erhalten: - - Constante Farbe der Form der - Verbindung: Axe: unreifen Hülse: reifen Hülse: - 1 lang grün gewölbt - 2 » » eingeschnürt - 3 » gelb gewölbt - 4 » » eingeschnürt - 5 kurz grün gewölbt - 6 » » eingeschnürt - 7 » gelb gewölbt - 8 » » eingeschnürt. - -Die grüne Hülsenfarbe, die gewölbte Form der Hülse und die hohe Axe -waren, wie bei Pisum, dominirende Merkmale. - -Ein anderer Versuch mit zwei sehr verschiedenen Phaseolusarten hatte nur -einen theilweisen Erfolg. Als =Samenpflanze= diente Ph. nanus L., eine ganz -constante Art mit weissen Blüthen in kurzen Trauben und kleinen weissen -Samen in geraden, gewölbten und glatten Hülsen; als =Pollenpflanze= Ph. -multiflorus W. mit hohem windenden Stengel, purpurrothen Blüthen in sehr -langen Trauben, rauhen sichelförmig gekrümmten Hülsen und grossen Samen, -welche auf pfirsichblüthrothem Grunde schwarz gefleckt und geflammt sind. - -Die Hybride hatte mit der Pollenpflanze die grösste Aehnlichkeit, nur die -Blüthen erschienen weniger intensiv gefärbt.[21] Ihre Fruchtbarkeit war -eine sehr beschränkte, von 17 Pflanzen, die zusammen viele hundert Blüthen -entwickelten, wurden im Ganzen nur 49 Samen geerntet. Diese waren von -mittlerer Grösse und besassen eine ähnliche Zeichnung wie Ph. multiflorus; -auch die Grundfarbe war nicht wesentlich verschieden. Im nächsten Jahre -wurden davon 44 Pflanzen erhalten, von denen nur 31 zur Blüthe gelangten. -Die Merkmale von Ph. nanus, welche in der Hybride sämmtlich latent wurden, -kamen in verschiedenen Combinirungen wieder zum Vorscheine, das Verhältniss -derselben zu den dominirenden musste jedoch bei der geringen Anzahl von -Versuchspflanzen sehr schwankend bleiben; bei einzelnen Merkmalen, wie bei -jenen der Axe und der Hülsenform, war dasselbe indessen wie bei Pisum fast -genau 1 : 3. - -So gering auch der Erfolg dieses Versuches für die Feststellung der -Zahlenverhältnisse sein mag, in welchen die verschiedenen Formen vorkamen, -so bietet er doch anderseits den Fall einer =merkwürdigen Farbenwandlung= -an den Blüthen und Samen der Hybriden dar. Bei Pisum treten bekanntlich die -Merkmale der Blüthen- und Samenfarbe in der ersten und den weiteren -Generationen unverändert hervor und die Nachkommen der Hybriden tragen -ausschliesslich das eine oder das andere der beiden Stamm-Merkmale an sich. -Anders verhält sich die Sache bei dem vorliegenden Versuche. Die weisse -Blumen- und Samenfarbe von Ph. nanus erschien allerdings gleich in der -ersten Generation an einem ziemlich fruchtbaren Exemplare, allein die -übrigen 30 Pflanzen entwickelten Blüthenfarben, die verschiedene -Abstufungen von Purpurroth bis Blassviolett darstellen.[22] Die Färbung der -Samenschale war nicht minder verschieden, als die der Blüthe. Keine -Pflanze konnte als vollkommen fruchtbar gelten, manche setzten gar keine -Früchte an, bei anderen entwickelten sich dieselben erst aus den letzten -Blüthen und kamen nicht mehr zur Reife, nur von 15 Pflanzen wurden gut -ausgebildete Samen geerntet. Die meiste Neigung zur Unfruchtbarkeit zeigten -die Formen mit vorherrschend rother Blüthe, indem von 16 Pflanzen nur 4 -reife Samen gaben. Drei davon hatten eine ähnliche Samenzeichnung wie Ph. -multiflorus, jedoch eine mehr oder weniger blasse Grundfarbe, die vierte -Pflanze brachte nur einen Samen von einfach brauner Färbung. Die Formen mit -überwiegend violetter Blüthenfarbe hatten dunkelbraune, schwarzbraune und -ganz schwarze Samen. - -Der Versuch wurde noch durch zwei Generationen unter gleich ungünstigen -Verhältnissen fortgeführt, da selbst unter den Nachkommen ziemlich -fruchtbarer Pflanzen wieder ein Theil wenig fruchtbar oder ganz steril -wurde. Andere Blüthen- und Samenfarben, als die angeführten, kamen weiter -nicht vor. Die Formen, welche in der ersten Generation eines oder mehrere -von den recessiven Merkmalen erhielten, blieben in Bezug auf diese ohne -Ausnahme constant. Auch von jenen Pflanzen, welche violette Blüthen und -braune oder schwarze Samen besassen, änderten einzelne in den nächsten -Generationen die Blumen- und Samenfarbe nicht mehr, die Mehrzahl jedoch -erzeugte nebst ganz gleichen Nachkommen auch solche, welche weisse Blüthen -und eben so gefärbte Samenschalen erhielten. Die rothblühenden Pflanzen -blieben so wenig fruchtbar, dass sich über ihre Weiterentwicklung nichts -mit Bestimmtheit sagen lässt. - -Ungeachtet der vielen Störungen, mit welchen die Beobachtung zu kämpfen -hatte, geht doch so viel aus diesem Versuche hervor, dass die -Entwicklung der Hybriden in Bezug auf jene Merkmale, welche die Gestalt -der Pflanze betreffen, nach demselben Gesetze wie bei Pisum erfolgt. -Rücksichtlich der Farbenmerkmale scheint es allerdings schwierig zu -sein, eine genügende Uebereinstimmung aufzufinden: Abgesehen davon, dass -aus der Verbindung einer weissen und purpurrothen Färbung eine ganze -Reihe von Farben hervorgeht, von Purpur bis Blassviolett und Weiss, muss -auch der Umstand auffallen, dass unter 31 blühenden Pflanzen nur eine -den recessiven Charakter der weissen Färbung erhielt, während das bei -Pisum durchschnittlich schon an jeder vierten Pflanze der Fall ist. - -Aber auch diese räthselhaften Erscheinungen würden sich wahrscheinlich -nach dem für Pisum geltenden Gesetze erklären lassen, wenn man voraussetzen -dürfte, dass die Blumen- und Samenfarbe des Ph. multiflorus aus zwei oder -mehreren ganz selbstständigen Farben zusammengesetzt sei, die sich einzeln -ebenso verhalten, wie jedes andere constante Merkmal an der Pflanze. Wäre -die Blüthenfarbe _A_ zusammengesetzt aus den selbstständigen Merkmalen -_A__{1} + _A__{2} + ....., welche den Gesammteindruck der purpurrothen -Färbung hervorrufen, so müssten durch Befruchtung mit dem differirenden -Merkmale der weissen Farbe _a_ die hybriden Verbindungen _A__{1}_a_ + -_A__{2}_a_ + .... gebildet werden, und ähnlich würde es sich mit der -correspondirenden Färbung der Samenschale verhalten. Nach der obigen -Voraussetzung wäre jede von diesen hybriden Farbenverbindungen -selbstständig und würde sich demnach ganz unabhängig von den übrigen -entwickeln. Man sieht dann leicht ein, dass aus der Combinirung der -einzelnen Entwicklungsreihen eine vollständige Farbenreihe hervorgehen -müsste. Wäre z. B. _A_ = _A__{1} + _A__{2}, so entsprechen den Hybriden -_A__{1}_a_ und _A__{2}_a_ die Entwicklungsreihen - - _A__{1} + 2_A__{1}_a_ + _a_ - _A__{2} + 2_A__{2}_a_ + _a_. - -Die Glieder dieser Reihen können in 9 verschiedene Verbindungen treten und -jede davon stellt die Bezeichnung für eine andere Farbe vor: - - 1_A__{1}_A__{2} 2_A__{1}_aA__{2} 1_A__{2}_a_ - 2_A__{1}_A__{2}_a_ 4_A__{1}_aA__{2}_a_ 2_A__{2}_aa_ - 1_A__{1}_a_ 2_A__{1}_aa_ 1_aa_. - -Die den einzelnen Verbindungen vorausgesetzten Zahlen geben zugleich an, -wie viele Pflanzen mit der entsprechenden Färbung in die Reihe gehören. Da -die Summe derselben 16 beträgt, so sind sämmtliche Farben im Durchschnitte -auf je 16 Pflanzen vertheilt, jedoch, wie die Reihe selbst zeigt, in -ungleichen Verhältnissen. - -Würde die Farbenentwicklung wirklich in dieser Weise erfolgen, so könnte -auch der oben angeführte Fall eine Erklärung finden, dass nämlich die -weisse Blüthen- und Hülsenfarbe unter 31 Pflanzen der ersten Generation -nur einmal vorkam. Diese Färbung ist in der Reihe nur einmal enthalten, -und könnte daher auch nur im Durchschnitte unter je 16, bei drei -Farbenmerkmalen sogar nur unter 64 Pflanzen einmal entwickelt -werden.[23] - -Es darf jedoch nicht vergessen werden, dass die hier versuchte Erklärung -auf einer blossen Vermuthung beruht, die weiter nichts für sich hat, als -das sehr unvollständige Resultat des eben besprochenen Versuches. Es wäre -übrigens eine lohnende Arbeit, die Farbenentwicklung der Hybriden durch -ähnliche Versuche weiter zu verfolgen, da es wahrscheinlich ist, dass wir -auf diesem Wege die ausserordentliche Mannigfaltigkeit in der =Färbung -unserer Zierblumen= begreifen lernen. - -Bis jetzt ist mit Sicherheit kaum mehr bekannt, als dass die Blüthenfarbe -bei den meisten Zierpflanzen ein äusserst veränderliches Merkmal ist. Man -hat häufig die Meinung ausgesprochen, dass die Stabilität der Arten durch -die Cultur in hohem Grade erschüttert oder ganz gebrochen werde, und ist -sehr geneigt, die Entwicklung der Culturformen als eine regellose und -zufällige hinzustellen; dabei wird gewöhnlich auf die Färbung der -Zierpflanzen, als Muster aller Unbeständigkeit, hingewiesen. Es ist jedoch -nicht einzusehen, warum das blosse Versetzen in den Gartengrund eine so -durchgreifende und nachhaltige Revolution im Pflanzenorganismus zur Folge -haben müsse. Niemand wird im Ernste behaupten wollen, dass die Entwicklung -der Pflanze im freien Lande durch andere Gesetze geleitet wird, als im -Gartenbeete. Hier wie dort müssen typische Abänderungen auftreten, wenn die -Lebensbedingungen für eine Art geändert werden und diese die Fähigkeit -besitzt, sich den neuen Verhältnissen anzupassen. Es wird gerne zugegeben, -dass durch die Cultur die Entstehung neuer Varietäten begünstigt und durch -die Hand des Menschen manche Abänderung erhalten wird, welche im freien -Zustande unterliegen müsste, allein nichts berechtigt uns zu der Annahme, -dass die Neigung zur Varietätenbildung so ausserordentlich gesteigert -werde, dass die Arten bald alle Selbstständigkeit verlieren und ihre -Nachkommen in einer endlosen Reihe höchst veränderlicher Formen aus -einander gehen. Wäre die Aenderung in den Vegetationsbedingungen die -alleinige Ursache der Variabilität, so dürfte man erwarten, dass jene -Culturpflanzen, welche Jahrhunderte hindurch unter fast gleichen -Verhältnissen angebaut wurden, wieder an Selbstständigkeit gewonnen hätten. -Das ist bekanntlich nicht der Fall, da gerade unter diesen nicht bloss die -verschiedensten, sondern auch die veränderlichsten Formen gefunden -werden. Nur die Leguminosen wie Pisum, Phaseolus, Lens, deren -Befruchtungsorgane durch das Schiffchen geschützt sind, machen davon eine -bemerkenswerthe Ausnahme. Auch da sind während einer mehr als 1000jährigen -Cultur unter den mannigfaltigsten Verhältnissen zahlreiche Varietäten -entstanden, diese behaupten jedoch unter gleich bleibenden -Lebensbedingungen eine Selbstständigkeit, wie sie wild wachsenden Arten -zukommt. - -Es bleibt mehr als wahrscheinlich, dass für die Veränderlichkeit der -Culturgewächse ein Factor thätig ist, dem bisher wenig Aufmerksamkeit -zugewendet wurde. Verschiedene Erfahrungen drängen zu der Ansicht, dass -unsere Culturpflanzen mit wenigen Ausnahmen =Glieder verschiedener -Hybridreihen= sind, deren gesetzmässige Weiterentwicklung durch häufige -Zwischenkreuzungen abgeändert und aufgehalten wird. Es ist der Umstand -nicht zu übersehen, dass die cultivirten Gewächse meistens in grösserer -Anzahl neben einander gezogen werden, wodurch für die wechselseitige -Befruchtung zwischen den vorhandenen Varietäten und mit den Arten selbst -die günstigste Gelegenheit geboten wird. Die Wahrscheinlichkeit dieser -Ansicht wird durch die Thatsache unterstützt, dass unter dem grossen Heere -veränderlicher Formen immer einzelne gefunden werden, welche in dem einen -oder anderen Merkmale constant bleiben, wenn nur jeder fremde Einfluss -sorgfältig abgehalten wird. Diese Formen entwickeln sich genau eben so, wie -gewisse Glieder der zusammengesetzten Hybridreihen. Auch bei dem -empfindlichsten aller Merkmale, bei jenem der Farbe, kann es der -aufmerksamen Beobachtung nicht entgehen, dass an den einzelnen Formen die -Neigung zur Veränderlichkeit in sehr verschiedenem Grade vorkommt. Unter -Pflanzen, die aus =einer= spontanen Befruchtung stammen, giebt es oft -solche, deren Nachkommen in Beschaffenheit und Anordnung der Farben weit -auseinandergehen, während andere wenig abweichende Formen liefern, und -unter einer grösseren Anzahl einzelne getroffen werden, welche ihre -Blumenfarbe unverändert auf die Nachkommen übertragen. Die cultivirten -Dianthusarten geben dafür einen lehrreichen Beleg. Ein weiss blühendes -Exemplar von Dianthus Caryophyllus, welches selbst von einer weissblumigen -Varietät abstammte, wurde während der Blüthezeit in einem Glashause -abgesperrt; die zahlreich davon gewonnenen Samen gaben Pflanzen mit -durchaus gleicher weisser Blüthenfarbe. Ein ähnliches Resultat wurde -von einer rothen, etwas ins Violette schimmernden und einer weissen, roth -gestreiften Abart erhalten. Viele andere hingegen, welche auf dieselbe -Weise geschützt wurden, gaben mehr oder weniger verschieden gefärbte und -gezeichnete Nachkommen. - -Wer die Färbungen, welche bei Zierpflanzen aus gleicher Befruchtung -hervorgehen, überblickt, wird sich nicht leicht der Ueberzeugung -verschliessen können, dass auch hier die Entwicklung nach einem bestimmten -Gesetze erfolgt, welches möglicherweise seinen Ausdruck in der =Combinirung -mehrerer selbstständiger Farbenmerkmale= findet. - - - Schlussbemerkungen. - -Es dürfte nicht ohne Interesse sein, die bei Pisum gemachten Beobachtungen -mit den Resultaten zu vergleichen, zu welchen die beiden Autoritäten in -diesem Fache, _Kölreuter_ und _Gärtner_, bei ihren Forschungen gelangt -sind. Nach der übereinstimmenden Ansicht beider halten die Hybriden der -äusseren Erscheinung nach entweder die Mittelform zwischen den Stammarten, -oder sie sind dem Typus der einen oder der anderen näher gerückt, manchmal -von denselben kaum zu unterscheiden. Aus den Samen derselben gehen -gewöhnlich, wenn die Befruchtung durch den eigenen Pollen geschah, -verschiedene von dem normalen Typus abweichende Formen hervor. In der Regel -behält die Mehrzahl der Individuen aus einer Befruchtung die Form der -Hybride bei, während andere wenige der Samenpflanze ähnlicher werden und -ein oder das andere Individuum der Pollenpflanze nahe kommt. Das gilt -jedoch nicht von allen Hybriden ohne Ausnahme. Bei einzelnen sind die -Nachkommen theils der einen theils der anderen Stammpflanze näher gerückt, -oder sie neigen sich sämmtlich mehr nach der einen oder der anderen Seite -hin; bei einigen aber =bleiben sie der Hybride vollkommen gleich= und -pflanzen sich unverändert fort. Die Hybriden der Varietäten verhalten sich -wie die Specieshybriden, nur besitzen sie eine noch grössere -Veränderlichkeit der Gestalten und eine mehr ausgesprochene Neigung, zu den -Stammformen zurück zu kehren.[24] - -In Bezug auf die =Gestalt= der Hybriden und ihre in der Regel erfolgende -=Entwicklung= ist eine Uebereinstimmung mit den bei Pisum gemachten -Beobachtungen nicht zu verkennen. Anders verhält es sich mit den erwähnten -Ausnahmsfällen. _Gärtner_ gesteht selbst, dass die genaue Bestimmung, -ob eine Form mehr der einen oder der anderen von den beiden Stammarten -ähnlich sei, öfter grosse Schwierigkeiten habe, indem dabei sehr viel auf -die subjective Anschauung des Beobachters ankommt. Es konnte jedoch auch -ein anderer Umstand dazu beitragen, dass die Resultate trotz der -sorgfältigsten Beobachtung und Unterscheidung schwankend und unsicher -wurden. Für die Versuche dienten grösstentheils Pflanzen, welche als gute -Arten gelten und in einer grösseren Anzahl von Merkmalen verschieden sind. -Nebst den scharf hervortretenden Charakteren müssen da, wo es sich im -Allgemeinen um eine grössere oder geringere Aehnlichkeit handelt, auch jene -Merkmale eingerechnet werden, welche oft schwer mit Worten zu fassen sind, -aber dennoch hinreichen, wie jeder Pflanzenkenner weiss, um den Formen ein -fremdartiges Aussehen zu geben. Wird angenommen, dass die Entwicklung der -Hybriden nach dem für Pisum geltenden Gesetze erfolgte, so musste die Reihe -bei jedem einzelnen Versuche sehr viele Formen umfassen, da die Gliederzahl -bekanntlich mit der Anzahl der differirenden Merkmale nach den Potenzen von -3 zunimmt. Bei einer verhältnissmässig kleinen Anzahl von Versuchspflanzen -konnte dann das Resultat nur annähernd richtig sein und in -einzelnen Fällen nicht unbedeutend abweichen. Wären z. B. die beiden -Stammarten in 7 Merkmalen verschieden und würden aus den Samen ihrer -Hybriden zur Beurtheilung des Verwandtschaftsgrades der Nachkommen 100 bis -200 Pflanzen gezogen, so sehen wir leicht ein, wie unsicher das Urtheil -ausfallen müsste, da für 7 differirende Merkmale die Entwicklungsreihe -16,384 Individuen unter 2187 verschiedenen Formen enthält. Es könnte sich -bald die eine, bald die andere Verwandtschaft mehr geltend machen, je -nachdem der Zufall dem Beobachter diese oder jene Formen in grösserer -Anzahl in die Hand spielt. - -Kommen ferner unter den differirenden Merkmalen zugleich =dominirende= -vor, welche ganz oder fast unverändert auf die Hybride übergehen, dann -muss an den Gliedern der Entwicklungsreihe immer jene der beiden -Stammarten mehr hervortreten, welche die grössere Anzahl der -dominirenden Merkmale besitzt. In dem früher bei Pisum für dreierlei -differirende Merkmale angeführten Versuche gehörten die dominirenden -Charaktere sämmtlich der Samenpflanze an. Obwohl die Glieder der Reihe -sich ihrer inneren Beschaffenheit nach gleichmässig zu beiden -Stammpflanzen hinneigen, erhielt doch bei diesem Versuche der Typus der -Samenpflanze ein so bedeutendes Uebergewicht, dass unter je 64 Pflanzen -der ersten Generation 54 derselben ganz gleich kamen, oder nur in einem -Merkmale verschieden waren. Man sieht, wie gewagt es unter Umständen -sein kann, bei Hybriden aus der äusseren Uebereinstimmung Schlüsse auf -ihre innere Verwandtschaft zu ziehen. - -_Gärtner_ erwähnt, dass in jenen Fällen, wo die Entwicklung eine -regelmässige war, unter den Nachkommen der Hybriden nicht die beiden -Stammarten selbst erhalten wurden, sondern nur einzelne ihnen näher -verwandte Individuen. Bei nicht sehr ausgedehnten Entwicklungsreihen konnte -es in der That nicht anders eintreffen. Für 7 differirende Merkmale z. B. -kommen unter mehr als 16,000 Nachkommen der Hybride die beiden Stammformen -nur je einmal vor. Es ist demnach nicht leicht möglich, dass dieselben -schon unter einer geringen Anzahl von Versuchspflanzen erhalten werden; mit -einiger Wahrscheinlichkeit darf man jedoch auf das Erscheinen einzelner -Formen rechnen, die demselben in der Reihe nahe stehen. - -Einer =wesentlichen Verschiedenheit= begegnen wir bei jenen Hybriden, -welche in ihren Nachkommen constant bleiben und sich eben so wie die reinen -Arten fortpflanzen. Nach _Gärtner_ gehören hieher die =ausgezeichnet -fruchtbaren= Hybriden: Aquilegia atropurpurea-canadensis, Lavatera -pseudolbia-thuringiaca, Geum urbano-rivale und einige Dianthushybriden; -nach _Wichura_ die Hybriden der Weidenarten. Für die Entwicklungsgeschichte -der Pflanzen ist dieser Umstand von besonderer Wichtigkeit, weil constante -Hybriden die Bedeutung =neuer Arten= erlangen[25]. Die Richtigkeit des -Sachverhaltes ist durch vorzügliche Beobachter verbürgt und kann nicht in -Zweifel gezogen werden. _Gärtner_ hatte Gelegenheit, den Dianthus -Armeria-deltoides bis in die 10. Generation zu verfolgen, da sich derselbe -regelmässig im Garten von selbst fortpflanzte. - -Bei Pisum wurde es durch Versuche erwiesen, dass die Hybriden -=verschiedenartige= Keim- und Pollenzellen bilden, und dass hierin der -Grund für die Veränderlichkeit ihrer Nachkommen liegt. Auch bei anderen -Hybriden, deren Nachkommen sich ähnlich verhalten, dürfen wir eine gleiche -Ursache voraussetzen; für jene hingegen, welche constant bleiben, scheint -die Annahme zulässig, dass ihre Befruchtungszellen gleichartig sind und mit -der Hybriden-Grundzelle übereinstimmen. Nach der Ansicht berühmter -Physiologen vereinigen sich bei den Phanerogamen zu dem Zwecke der -Fortpflanzung je eine Keim- und Pollenzelle zu einer einzigen Zelle[D], -welche sich durch Stoffaufnahme und Bildung neuer Zellen zu einem -selbstständigen Organismus weiter zu entwickeln vermag. Diese Entwicklung -erfolgt nach einem constanten Gesetze, welches in der materiellen -Beschaffenheit und Anordnung der Elemente begründet ist, die in der Zelle -zur lebensfähigen Vereinigung gelangten. Sind die Fortpflanzungszellen -gleichartig und stimmen dieselben mit der Grundzelle der Mutterpflanze -überein, dann wird die Entwicklung des neuen Individuums durch dasselbe -Gesetz geleitet, welches für die Mutterpflanze gilt. Gelingt es, eine -Keimzelle mit einer =ungleichartigen= Pollenzelle zu verbinden, so müssen -wir annehmen, dass zwischen jenen Elementen beider Zellen, welche die -gegenseitigen Unterschiede bedingen, irgend eine Ausgleichung stattfindet. -Die daraus hervorgehende Vermittlungszelle wird zur Grundlage des -Hybriden-Organismus, dessen Entwicklung nothwendig nach einem anderen -Gesetze erfolgt, als bei jeder der beiden Stammarten. Wird die Ausgleichung -als eine vollständige angenommen, in dem Sinne nämlich, dass der hybride -Embryo aus gleichartigen Zellen gebildet wird, in welchen die Differenzen -=gänzlich und bleibend vermittelt= sind, so würde sich als weitere -Folgerung ergeben, dass die Hybride, wie jede andere selbstständige -Pflanzenart, in ihren Nachkommen constant bleiben werde. Die -Fortpflanzungszellen, welche in dem Fruchtknoten und den Antheren derselben -gebildet werden, sind gleichartig und stimmen mit der zu Grunde liegenden -Vermittlungszelle überein. - - [D] Bei Pisum ist es wohl ausser Zweifel gestellt, dass zur Bildung des - neuen Embryo eine vollständige Vereinigung der Elemente beider - Befruchtungszellen stattfinden müsse. Wie wollte man es sonst - erklären, dass unter den Nachkommen der Hybriden beide Stammformen - in gleicher Anzahl und mit allen ihren Eigenthümlichkeiten wieder - hervortreten? Wäre der Einfluss des Keimsackes auf die Pollenzelle - nur ein äusserer, wäre demselben bloss die Rolle einer Amme - zugetheilt, dann könnte der Erfolg einer jeden künstlichen - Befruchtung kein anderer sein, als dass die entwickelte Hybride - ausschliesslich der Pollenpflanze gleich käme, oder ihr doch sehr - nahe stände. Das haben die bisherigen Versuche in keinerlei Weise - bestätigt. Ein gründlicher Beweis für die vollkommene Vereinigung - des Inhaltes beider Zellen liegt wohl in der allseitig bestätigten - Erfahrung, dass es für die Gestalt der Hybride gleichgültig ist, - welche von den Stammformen die Samen- oder Pollenpflanze war. - -Bezüglich jener Hybriden, deren Nachkommen =veränderlich= sind, dürfte -man vielleicht annehmen, dass zwischen den differirenden Elementen der -Keim- und Pollenzelle wohl insofern eine Vermittlung stattfindet, dass -noch die Bildung einer Zelle als Grundlage der Hybride möglich wird, -dass jedoch die Ausgleichung der widerstrebenden Elemente nur eine -vorübergehende sei und nicht über das Leben der Hybridpflanze -hinausreiche. Da in dem Habitus derselben während der ganzen -Vegetationsdauer keine Aenderungen wahrnehmbar sind, müssten wir weiter -folgern, dass es den differirenden Elementen erst bei der Entwicklung -der Befruchtungszellen gelinge, aus der erzwungenen Verbindung -herauszutreten. Bei der Bildung dieser Zellen betheiligen sich alle -vorhandenen Elemente in völlig freier und gleichmässiger Anordnung, -wobei nur die differirenden sich gegenseitig ausschliessen. Auf diese -Weise würde die Entstehung so vielerlei Keim- und Pollenzellen -ermöglicht, als die bildungsfähigen Elemente Combinationen zulassen. - -Die hier versuchte Zurückführung des wesentlichen Unterschiedes in der -Entwicklung der Hybriden auf eine =dauernde oder vorübergehende Verbindung= -der differirenden Zellelemente kann selbstverständlich nur den Werth einer -Hypothese ansprechen, für welche bei dem Mangel an sicheren Daten noch ein -weiterer Spielraum offen stände. Einige Berechtigung für die ausgesprochene -Ansicht liegt in dem für Pisum geführten Beweise, dass das Verhalten je -zweier differirender Merkmale in hybrider Vereinigung unabhängig ist von -den anderweitigen Unterschieden zwischen den beiden Stammpflanzen, und -ferner, dass die Hybride so vielerlei Keim- und Pollenzellen erzeugt, als -constante Combinationsformen möglich sind. Die unterscheidenden Merkmale -zweier Pflanzen können zuletzt doch nur auf Differenzen in der -Beschaffenheit und Gruppirung der Elemente beruhen, welche in den -Grundzellen derselben in lebendiger Wechselwirkung stehen. - -Die Geltung der für Pisum aufgestellten Sätze bedarf allerdings selbst -noch der Bestätigung, und es wäre deshalb eine Wiederholung wenigstens -der wichtigeren Versuche wünschenswerth, z. B. jener über die -Beschaffenheit der hybriden Befruchtungszellen. Dem einzelnen Beobachter -kann leicht ein Differentiale entgehen, welches, wenn es auch anfangs -unbedeutend scheint, doch so anwachsen kann, dass es für das -Gesammt-Resultat nicht vernachlässigt werden darf. Ob die veränderlichen -Hybriden anderer Pflanzenarten ein ganz übereinstimmendes Verhalten -beobachten, muss gleichfalls erst durch Versuche entschieden werden; -indessen dürfte man vermuthen, dass in wichtigen Punkten eine -principielle Verschiedenheit nicht vorkommen könne, da die =Einheit= im -Entwicklungsplane des organischen Lebens ausser Frage steht. - -Zum Schlusse verdienen noch eine besondere Erwähnung die von _Kölreuter_, -_Gärtner_ u. a. durchgeführten Versuche über die =Umwandlung einer Art in -eine andere durch künstliche Befruchtung=. Diesen Experimenten wurde eine -besondere Wichtigkeit beigelegt, _Gärtner_ rechnet dieselben zu den -»allerschwierigsten in der Bastarderzeugung.« - -Sollte eine Art _A_ in eine andere _B_ verwandelt werden, so wurden beide -durch Befruchtung verbunden und die erhaltenen Hybriden abermals mit dem -Pollen von _B_ befruchtet; dann wurde aus den verschiedenen Abkömmlingen -derselben jene Form ausgewählt, welche der Art _B_ am nächsten stand, und -wiederholt mit dieser befruchtet, und so fort, bis man endlich eine Form -erhielt, welche der _B_ gleichkam und in ihren Nachkommen constant blieb. -Damit war die Art _A_ in die andere Art _B_ umgewandelt. _Gärtner_ allein -hat 30 derartige Versuche mit Pflanzen aus den Geschlechtern: Aquilegia, -Dianthus, Geum, Lavatera, Lychnis, Malva, Nicotiania und Oenothera -durchgeführt. Die Umwandlungsdauer war nicht für alle Arten eine gleiche. -Während bei einzelnen eine 3malige Befruchtung hinreichte, musste diese -bei anderen 5-6mal wiederholt werden; auch für die nämlichen Arten wurden -bei verschiedenen Versuchen Schwankungen beobachtet. _Gärtner_ schreibt -diese Verschiedenheit dem Umstande zu, dass »die typische Kraft, womit eine -Art bei der Zeugung zur Veränderung und Umbildung des mütterlichen Typus -wirkt, bei den verschiedenen Gewächsen sehr verschieden ist, und dass -folglich die Perioden, innerhalb welcher und die Anzahl der Generationen, -durch welche die eine Art in die andere umgewandelt wird, auch verschieden -sein müssen, und die Umwandlung bei manchen Arten durch mehr, bei anderen -aber durch weniger Generationen vollbracht wird.« Ferner bemerkt derselbe -Beobachter, »dass es auch bei dem Umwandlungsgeschäfte darauf ankommt, -welcher Typus und welches Individuum zu der weiteren Umwandlung gewählt -wird.« - -Dürfte man voraussetzen, dass bei diesen Versuchen die Entwicklung der -Formen auf eine ähnliche Weise wie bei Pisum erfolgte, so würde der -ganze Umwandlungsprocess eine ziemlich einfache Erklärung finden. Die -Hybride bildet so vielerlei Keimzellen, als die in ihr vereinigten -Merkmale constante Combinationen zulassen, und eine davon ist immer -gleichartig mit den befruchtenden Pollenzellen. Demnach ist für alle -derartigen Versuche die Möglichkeit vorhanden, dass schon aus der -zweiten Befruchtung eine constante Form gewonnen wird, welche der -Pollenpflanze gleich kommt. Ob dieselbe aber wirklich erhalten wird, -hängt in jedem einzelnen Falle von der Zahl der Versuchspflanzen ab, -sowie von der Anzahl der differirenden Merkmale, welche durch die -Befruchtung vereinigt wurden. Nehmen wir z. B. an, die für den Versuch -bestimmten Pflanzen wären in 3 Merkmalen verschieden und es sollte die -Art _ABC_ in die andere _abc_ durch wiederholte Befruchtung mit dem -Pollen derselben umgewandelt werden. Die aus der ersten Befruchtung -hervorgehende Hybride bildet 8 verschiedene Arten von Keimzellen, -nämlich: - - _ABC_, _ABc_, _AbC_, _aBC_, _Abc_, _aBc_, _abC_, _abc_. - -Diese werden im zweiten Versuchsjahre abermals mit dem Pollen _abc_ -verbunden und man erhält die Reihe: - - _AaBbCc_ + _AaBbc_ + _AabCc_ + _aBbCc_ + _Aabc_ + _aBbc_ - + _abCc_ + _abc_. - -Da die Form _abc_ in der 8 gliederigen Reihe einmal vorkommt, so ist es -wenig wahrscheinlich, dass sie unter den Versuchspflanzen fehlen könnte, -wenn diese auch nur in einer geringen Anzahl gezogen würden, und die -Umwandlung wäre schon nach zweimaliger Befruchtung vollendet. Sollte sie -zufällig nicht erhalten werden, so müsste die Befruchtung an einer der -nächstverwandten Verbindungen _Aabc_, _aBbc_, _abCc_ wiederholt werden. Es -wird ersichtlich, dass sich ein derartiges Experiment desto länger -hinausziehen müsse, =je kleiner die Anzahl der Versuchspflanzen und je -grösser die Zahl der differirenden Merkmale= an den beiden Stammarten ist, -dass ferner bei den nämlichen Arten leicht eine Verschiebung um eine, -selbst um zwei Generationen vorkommen könne, wie es _Gärtner_ beobachtet -hat. Die Umwandlung weit abstehender Arten kann immerhin erst im 5. oder 6. -Versuchsjahre beendet sein, indem die Anzahl der verschiedenen Keimzellen, -welche an der Hybride gebildet werden, mit den differirenden Merkmalen nach -den Potenzen von 2 zunimmt. - -_Gärtner_ fand durch wiederholte Versuche, dass die =wechselseitige= -Umwandlungsdauer für manche Arten verschieden ist, so dass öfter eine Art -_A_ in eine andere _B_ um eine Generation früher verwandelt werden kann, -als die Art _B_ in die andere _A_. Er leitet daraus zugleich den Beweis ab, -dass die Ansicht _Kölreuter_'s doch nicht ganz stichhaltig sei, nach -welcher »die beiden Naturen bei den Bastarden einander das vollkommenste -Gleichgewicht halten.« Es scheint jedoch, dass _Kölreuter_ diesen Tadel -nicht verdient, dass vielmehr _Gärtner_ dabei ein wichtiges Moment -übersehen hat, auf welches er an einer anderen Stelle selbst aufmerksam -macht, dass es nämlich »darauf ankommt, welches Individuum zur weiteren -Umwandlung gewählt wird«. Versuche, welche in dieser Beziehung mit zwei -Pisum-Arten angestellt wurden, weisen darauf hin, dass es für die Auswahl -der tauglichsten Individuen zu dem Zwecke der weiteren Befruchtung einen -grossen Unterschied machen könne, =welche= von zwei Arten in die andere -umgewandelt wird. Die beiden Versuchspflanzen waren in 5 Merkmalen -verschieden, zugleich besass die Art _A_ sämmtliche dominirende, die andere -_B_ sämmtliche recessive Merkmale. Für die wechselseitige Umwandlung wurde -_A_ mit dem Pollen von _B_ und umgekehrt _B_ mit jenem von _A_ befruchtet, -dann dasselbe an den beiderlei Hybriden im nächsten Jahre wiederholt. Bei -dem ersten Versuche _B_/_A_ waren im 3. Versuchsjahre für die Auswahl der -Individuen zur weiteren Befruchtung 87 Pflanzen vorhanden, und zwar =in den -möglichen 32 Formen=; für den zweiten Versuch _A_/_B_ wurden 73 Pflanzen -erhalten, welche in ihrem Habitus durchgehends =mit der Pollenpflanze -übereinstimmten=, jedoch ihrer inneren Beschaffenheit nach eben so -verschieden sein mussten, wie die Formen des anderen Versuches. Eine -berechnete Auswahl war daher bloss bei dem ersten Versuche möglich, bei dem -zweiten mussten auf den blossen Zufall hin einige Pflanzen ausgeschieden -werden. Von den letzteren wurde nur ein Theil der Blüthen mit dem Pollen -von _A_ befruchtet, der andere hingegen der Selbstbefruchtung überlassen. -Unter je 5 Pflanzen, welche für die beiden Versuche zur Befruchtung -verwendet waren, stimmten, wie der nächstjährige Anbau zeigte, mit der -Pollenpflanze überein: - - Erster Zweiter - Versuch Versuch - - 2 Pflanzen -- in allen Merkmalen - 3 » -- » 4 » - -- 2 Pflanzen » 3 » - -- 2 » » 2 » - -- 1 Pflanze » 1 Merkmal - -Für den ersten Versuch war damit die Umwandlung beendet, bei dem zweiten, -der nicht weiter fortgesetzt wurde, hätte wahrscheinlich noch eine -zweimalige Befruchtung stattfinden müssen. - -Wenn auch der Fall nicht häufig vorkommen dürfte, dass die dominirenden -Merkmale ausschliesslich der einen oder der anderen Stammpflanze angehören, -so wird es doch immer einen Unterschied machen, =welche= von beiden die -grössere Anzahl besitzt. Kommt die Mehrzahl der dominirenden Merkmale der -Pollenpflanze zu, dann wird die Auswahl der Formen für die weitere -Befruchtung einen geringeren Grad von Sicherheit gewähren, als in dem -umgekehrten Falle, was eine Verzögerung in der Umwandlungsdauer zur Folge -haben muss, vorausgesetzt, dass man den Versuch erst dann als beendet -ansieht, wenn eine Form erhalten wird, die nicht nur in ihrer Gestalt der -Pollenpflanze gleich kommt, sondern auch wie diese in den Nachkommen -constant bleibt. - -Durch den Erfolg der Umwandlungsversuche wurde _Gärtner_ bewogen, sich -gegen die Meinung derjenigen Naturforscher zu kehren, welche die Stabilität -der Pflanzenspecies bestreiten und eine stete Fortbildung der Gewächsarten -annehmen. Er sieht in der vollendeten Umwandlung einer Art in die andere -den unzweideutigen Beweis, dass der Species feste Grenzen gesteckt sind, -über welche hinaus sie sich nicht zu ändern vermag. Wenn auch dieser -Ansicht eine bedingungslose Geltung nicht zuerkannt werden kann, so findet -sich doch anderseits in den von _Gärtner_ angestellten Versuchen eine -beachtenswerthe Bestätigung der früher über die Veränderlichkeit der -Culturpflanzen ausgesprochenen Vermuthung. - -Unter den Versuchsarten kommen cultivirte Gewächse vor, wie Aquilegia -atropurpurea und canadensis, Dianthus Caryophyllus, chinensis und -japonicus, Nicotiana rustica und paniculata, und auch diese hatten nach -einer 4-5maligen hybriden Verbindung nichts von ihrer Selbstständigkeit -verloren. - - - - - II. - - Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnene Hieraciumbastarde. - - Von - - $Gregor Mendel$. - - (Mitgetheilt in der Sitzung vom 9. Juni 1869.) - - Gedruckt in den Verhandlungen des naturforschenden Vereines in - Brünn. VIII. Bd. Abhandlungen. 1869. Brünn, 1870. Verlag des - Vereins. S. 26-31. - - -Wiewohl ich schon mehrfache Befruchtungsversuche zwischen verschiedenen -Arten aus dem Genus Hieracium vorgenommen habe, ist es mir bis jetzt doch -nur gelungen, folgende 6 Bastarde und diese bloss in einem bis drei -Exemplaren zu erhalten: - - H. Auricula + H. aurantiacum[E], - H. Auricula + H. Pilosella, - H. Auricula + H. pratense, - H. echioides[F] + H. aurantiacum, - H. praealtum + H. flagellare Rchb., - H. praealtum + H. aurantiacum. - - [E] Durch diese Bezeichnung wird angedeutet, dass der Bastard aus der - Befruchtung des H. Auricula mit dem Pollen des H. aurantiacum - erhalten wurde. - - [F] Diese Versuchspflanze ist nicht genau das typische H. echioides. Sie - scheint der Uebergangsreihe zu H. praealtum anzugehören, steht - jedoch dem H. echioides näher, weshalb sie auch in den Formenkreis - des letzteren eingestellt wurde. - -Die Schwierigkeit, Bastarde in einer grösseren Anzahl zu gewinnen, liegt -in dem Umstande, dass es bei der Kleinheit der Blüthen und dem -eigenthümlichen Baue derselben nur selten gelingt, die Antheren aus der zu -befruchtenden Blüthe zu entfernen, ohne dass der eigene Pollen auf die -Narbe gelangt, oder der Griffel verletzt wird und abstirbt. Bekanntlich -sind die Antheren in ein Röhrchen verwachsen, welches den Griffel enge -umschliesst. Sobald die Blüthe sich öffnet, tritt die Narbe schon mit -Pollen überdeckt aus dem Röhrchen hervor. Um die Selbstbefruchtung zu -verhüten, muss deshalb das Antherenröhrchen noch vor dem Aufblühen entfernt -und zu diesem Zwecke die Knospe mittelst einer feinen Nadel aufgeschlitzt -werden. Wird diese Operation zu einer Zeit vorgenommen, wo der Pollen schon -Befruchtungsfähigkeit erlangt hat, was 2-3 Tage vor dem Aufblühen der Fall -ist, so gelingt es nur selten, die Selbstbefruchtung zu hindern, da es bei -aller Aufmerksamkeit nicht leicht möglich ist, zu verhüten, dass bei dem -Aufschlitzen des Röhrchens einzelne Pollenkörner ausgestreut und der Narbe -mitgetheilt werden. Keinen besseren Erfolg gewährte bis jetzt die -Entfernung der Antheren in einem früheren Entwicklungsstadium. Vor dem -Eintritte der Pollenreife sind nämlich die noch sehr zarten Griffel und -Narben gegen Druck und Verletzungen äusserst empfindlich, und wenn sie auch -nicht beschädigt wurden, welken und trocknen sie doch gewöhnlich nach -kurzer Zeit ab, sobald sie ihrer schützenden Hüllen beraubt sind. Dem -letzteren Uebelstande hoffe ich dadurch abzuhelfen, dass die Pflanze nach -der Operation durch 2 bis 3 Tage der feuchten Atmosphäre des Warmhauses -ausgesetzt wird. Ein Versuch, der vor Kurzem mit H. Auricula in dieser -Weise angestellt wurde, lieferte ein gutes Resultat. - -Um den Zweck anzudeuten, zu welchem die Befruchtungsversuche unternommen -wurden, erlaube ich mir einige Bemerkungen über das Genus Hieracium -vorauszuschicken. Dieses Genus besitzt einen so ausserordentlichen -Reichthum an selbstständigen Formen, wie ihn kein anderes -Pflanzengeschlecht aufweisen kann. Einzelne davon sind durch besondere -Eigenthümlichkeiten ausgezeichnet und werden als Hauptformen oder Arten -betrachtet, während alle übrigen sich als Mittelbildungen oder -Uebergangsformen darstellen, durch welche die Hauptformen mit einander -zusammenhängen. Die Schwierigkeit in der Gliederung und Abgrenzung dieser -Formen hat die Aufmerksamkeit der Fachgelehrten immer in Anspruch genommen. -Ueber keine andere Gattung ist so viel geschrieben, sind so viele und -heftige Kämpfe geführt worden, ohne dass es bis jetzt zu einem Abschlusse -gekommen wäre. Es ist voraus zu sehen, dass eine Verständigung nicht zu -erzielen sein wird, so lange nicht der Werth und die Bedeutung der -Zwischen- oder Uebergangsformen erkannt ist. - -Bezüglich der Frage, ob und in welchem Umfange die Bastardbildung an dem -Formenreichthum des genannten Geschlechtes Antheil nimmt, begegnen wir -unter den ersten Pflanzenkennern sehr abweichenden, sogar völlig -widersprechenden Ansichten. Während einige derselben einen weit -reichenden Einfluss zugestehen, wollen andere, z. B. _Fries_, bei Hieracien -von Bastarden überhaupt nichts wissen. Noch andere nehmen eine vermittelnde -Stellung ein und geben zu, dass Bastarde unter den wildwachsenden Arten -nicht selten gebildet werden, behaupten jedoch, dass denselben eine -wichtigere Bedeutung aus dem Grunde nicht beizumessen sei, weil sie immer -nur von kurzem Bestande sind. Die Ursache davon liege theils in der -geringen Fruchtbarkeit oder gänzlichen Sterilität derselben, theils aber in -der durch Versuche erwiesenen Erfahrung, dass bei Bastarden die -Selbstbefruchtung immer ausgeschlossen werde, wenn der Pollen der -Stammarten auf die Narben derselben gelangt. Es sei demnach undenkbar, dass -Hieracienbastarde sich in der Nähe ihrer Stammeltern zu vollkommen -fruchtbaren und constanten Formen herausbilden und behaupten könnten. - -Die Frage über den Ursprung der zahlreichen constanten Zwischenformen hat -in neuester Zeit nicht wenig an Interesse gewonnen, seitdem ein berühmter -Hieracienkenner im Geiste der _Darwin_'schen Lehre die Ansicht vertritt, -dass dieselben aus der Transmutation untergegangener oder noch bestehender -Arten herzuleiten seien. - -Es liegt in der Sache, um die es sich hier handelt, dass eine genaue -Kenntnis der Bastarde in Bezug auf ihre Gestalt und Fruchtbarkeit, sowie -auf das Verhalten ihrer Nachkommen durch mehrere Generationen unerlässlich -ist, wenn man es unternehmen will, den Einfluss zu beurtheilen, den -möglicherweise die Bastardbildung auf die Mannigfaltigkeit der -Zwischenformen bei Hieracium ausübt. Das Verhalten der Hieracium-Bastarde -in dem angedeuteten Umfange muss nothwendig durch Versuche ermittelt -werden, da wir eine abgeschlossene Theorie der Bastardbildung nicht -besitzen, und es zu irrigen Anschauungen führen könnte, wenn man die aus -der Beobachtung einiger anderer Bastarde abgeleiteten Regeln schon für -Gesetze der Bastardbildung ansehen und ohne weitere Kritik auf Hieracium -ausdehnen wollte. Gelingt es auf dem Wege des Experimentes eine genügende -Einsicht in die Bastardbildung der Hieracien zu erlangen, dann wird mit -Zuhilfenahme der Erfahrungen, welche über die Vegetationsverhältnisse der -verschiedenen wild wachsenden Formen gesammelt wurden, ein competentes -Urtheil in dieser Frage möglich werden. - -Damit ist zugleich der Zweck ausgesprochen, den die in Rede stehenden -Versuche anstreben. Ich erlaube mir nun mit Berücksichtigung dieses Zweckes -die bisherigen noch sehr geringen Ergebnisse kurz zusammenzufassen.[26] - -1. Bezüglich der Gestalt der Bastarde haben wir die auffallende -Erscheinung zu registriren, dass die bis jetzt aus gleicher Befruchtung -erhaltenen Formen nicht identisch sind. Die Bastarde H. praealtum + H. -aurantiacum und H. Auricula + H. aurantiacum sind durch je zwei, H. -Auricula + H. pratense ist durch drei Exemplare vertreten, während von den -übrigen bisher nur je eines erhalten wurde. Wenn wir die einzelnen Merkmale -dieser Bastarde mit den correspondierenden Charakteren der beiden -Stammeltern vergleichen, so finden wir, dass dieselben theils -Mittelbildungen darstellen, theils aber dem einen der beiden Stamm-Merkmale -so nahe stehen, dass das andere weit zurücktritt oder fast der Beobachtung -entschwindet. So z. B. sehen wir an der einen der beiden Formen von H. -Auricula + H. aurantiacum rein gelbe Scheibenblüthen, nur die Ligeln der -Randblümchen sind an der Aussenseite kaum merklich roth angehaucht: bei der -anderen hingegen kommt die Blüthenfarbe jener des H. aurantiacum sehr nahe, -nur gegen die Mitte der Scheibe hin geht das Orangeroth in ein sattes -Goldgelb über. Dieser Unterschied ist beachtenswerth, da die Blüthenfarbe -bei Hieracien die Geltung eines constanten Merkmales besitzt. Andere -ähnliche Fälle finden sich an den Blättern, Blüthenständen u. s. w. - -Vergleicht man die Bastarde mit den Stammeltern nach der Gesammtheit ihrer -Merkmale, dann stellen die beiden Formen des H. praealtum + H. aurantiacum -nahezu Mittelformen dar, die jedoch in einzelnen Merkmalen nicht -übereinstimmen. Dagegen sehen wir bei H. Auricula + H. aurantiacum und H. -Auricula + H. pratense die Formen weit auseinandergehen, so zwar, dass eine -davon sich der einen, die andere der zweiten Stammpflanze nahe stellt, -während bei dem zuletzt genannten Bastarde noch eine dritte vorhanden ist, -welche zwischen beiden fast die Mitte hält. - -Es drängt sich von selbst die Vermuthung auf, dass wir hier nur einzelne -Glieder aus noch unbekannten Reihen vor uns haben, welche durch die -unmittelbare Einwirkung des Pollens der einen Art auf die Keimzellen einer -anderen gebildet werden. - -2. Die besprochenen Bastarde bilden, mit Ausnahme eines einzigen, -keimfähige Samen. Als vollkommen fruchtbar ist zu bezeichnen: H. echioides -+ H. aurantiacum, als fruchtbar H. praealtum + H. flagellare, als -theilweise fruchtbar H. praealtum + H. aurantiacum und H. Auricula + H. -pratense, als wenig fruchtbar H. Auricula + H. Pilosella, als unfruchtbar -H. Auricula + H. aurantiacum. Von den beiden Formen des zuletzt genannten -Bastardes war die roth blühende ganz steril, von der gelb blühenden wurde -ein einziger gut ausgebildeter Same erhalten. Ferner kann nicht unerwähnt -bleiben, dass unter den Sämlingen des theilweise fruchtbaren Bastardes -H. praealtum + H. aurantiacum eine Pflanze die vollkommene Fruchtbarkeit -erlangt hat[27]. - -3. Die aus Selbstbefruchtung hervorgegangenen Nachkommen der Bastarde -haben bis jetzt nicht variirt, sie stimmen in ihren Merkmalen untereinander -und mit der Bastardpflanze, von welcher sie abstammen, überein. Von H. -praealtum + H. flagellare sind bis jetzt zwei Generationen, von H. -echioides + H. aurantiacum, H. praealtum + H. aurantiacum, H. Auricula + H. -Pilosella je eine Generation in 14 bis 112 Exemplaren zur Blüthe gelangt. - -4. Es ist die Thatsache zu constatiren, dass bei dem vollkommen fruchtbaren -Bastarde H. echioides + H. aurantiacum der Pollen der Stammeltern nicht im -Stande war, die Selbstbefruchtung zu hindern, obwohl derselbe den Narben, -während sie beim Aufblühen der Antherenröhrchen hervortraten, in grosser -Menge mitgetheilt wurde. - -Aus zwei auf diese Weise behandelten Blüthenköpfchen wurden durchaus mit -der Bastardpflanze übereinstimmende Sämlinge erhalten. Ein ganz ähnlicher -Versuch, der schon im heurigen Sommer an dem theilweise fruchtbaren -Bastarde H. praealtum + H. aurantiacum vorgenommen wurde, hat zu dem -Ergebnisse geführt, dass jene Blüthenköpfchen, an welchen die Narben mit -dem Pollen der Stammeltern oder anderer Arten belegt wurden, eine merklich -grössere Anzahl guter Samen entwickelten, als jene, welche der -Selbstbefruchtung überlassen blieben. Die Erklärung dieser Erscheinung -dürfte bei dem Umstande, dass ein grosser Theil der Pollenkörner des -Bastardes unter dem Mikroskope eine mangelhafte Ausbildung zeigt, wohl nur -darin zu suchen sein, dass bei dem natürlichen Verlaufe der -Selbstbefruchtung ein Theil der conceptionsfähigen Eichen wegen schlechter -Beschaffenheit des eigenen Pollens nicht befruchtet wird. - -Auch bei wild wachsenden, ganz fruchtbaren Arten kommt es nicht selten vor, -dass in einzelnen Blüthenköpfchen die Pollenbildung fehlschlägt und in -mancher Anthere auch nicht ein einziges gutes Körnchen entwickelt wird. -Wenn in solchen Fällen dennoch Samen gebildet werden, so muss die -Befruchtung durch fremde Pollen erfolgt sein. Dabei können leicht Bastarde -entstehen, indem mancherlei Insekten, namentlich geschäftige Hymenopteren, -die Hieracium-Blüthen mit grosser Vorliebe besuchen und sicherlich dafür -Sorge tragen, dass der an ihrem haarigen Körper leicht anhängende Pollen -benachbarter Pflanzen auf die Narben gelangt. - -Aus dem Wenigen, das ich hier mittheilen kann, wird ersichtlich, dass -die Arbeit noch kaum über ihre ersten Anfänge hinausreicht. Ich musste -wohl Bedenken tragen, an diesem Orte eben erst begonnene Versuche zu -besprechen. Nur die Überzeugung, dass die Durchführung der projectirten -Experimente noch eine Reihe von Jahren in Anspruch nehmen müsse, und die -Ungewissheit, ob es mir vergönnt sein wird, dieselben zu Ende zu führen, -konnten mich zu der heutigen Mittheilung bestimmen. Durch die Güte des -Herrn Directors Dr. _Nägeli_ in München, welcher mir fehlende Arten, -namentlich aus den Alpen freundlichst zugesendet hat, bin ich nun in den -Stand gesetzt, eine grössere Anzahl von Formen in den Kreis der Versuche -zu ziehen, und darf hoffen, schon im kommenden Jahre Einiges zur -Ergänzung und Sicherstellung der heutigen Angaben nachholen zu -können.[28] - -Wenn wir schliesslich die besprochenen, allerdings noch sehr unsicheren -Resultate mit jenen vergleichen, welche aus Kreuzungen verschiedener -Pisum-Formen erhalten wurden, und welche ich im Jahre 1865 hier -mitzutheilen die Ehre hatte,[G] so begegnen wir einer sehr wesentlichen -Verschiedenheit. Bei Pisum haben die Bastarde, welche unmittelbar aus der -Kreuzung zweier Formen gewonnen werden, in allen Fällen den gleichen Typus, -ihre Nachkommen dagegen sind veränderlich und variiren nach einem -bestimmten Gesetze. Bei Hieracium scheint sich nach den bisherigen -Versuchen das gerade Gegentheil davon herausstellen zu wollen. Schon bei -Besprechung der Pisum-Versuche wurde darauf hingewiesen, dass es auch -Bastarde gibt, deren Nachkommen nicht variiren, dass z. B. nach _Wichura_ -die Bastarde von Salix sich unverändert wie reine Arten fortpflanzen. Wir -hätten demnach bei Hieracium einen analogen Fall. Ob man bei diesem -Umstande die Vermuthung aussprechen dürfe, dass die Polymorphie der -Gattungen Salix und Hieracium mit dem eigentlichen Verhalten ihrer Bastarde -in Zusammenhang stehe, das ist bis jetzt noch eine Frage, die sich wohl -anregen, nicht aber beantworten lässt. - - [G] Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, IV. Bd. - Abhandlungen p. 3. - - - - - Anmerkungen. - - -Die beiden Abhandlungen, welche durch diese Neuausgabe in zweiter Auflage -einem weiteren Leserkreise zugänglich gemacht werden sollen, haben zur Zeit -ihrer mündlichen Mitteilung (1865 und 1869) und ihres Erscheinens im Druck -(1866 und 1870) lange nicht jene Würdigung gefunden, die sie als -grundlegende Beiträge zur Lehre von der Bastarderzeugung, ja zur -Konstitutionslehre und Entwicklungsgeschichte der organischen Formen -überhaupt verdienten. Allerdings waren bereits vor _Mendel_ von -_Kölreuter_, _Gärtner_, _Herbert_, _Lecocq_, _Wichura_ u. a. vielseitige -Untersuchungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche angestellt -worden, doch hatte keiner dieser Forscher auch nur versucht, Gesetze für -die Gestaltungsweise der Hybriden aufzustellen. _Mendel_ hat als Erster in -dieser Absicht höchst mühevolle Detailversuche, hauptsächlich an Erbsen (in -über 10 000 Exemplaren), Bohnen und Hieracien angestellt, und zwar »in dem -Umfange und der Weise, dass es möglich war, die Anzahl der verschiedenen -Formen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, zu bestimmen, -dass man diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen -und die gegenseitigen numerischen Verhältnisse feststellen konnte.« -(_Mendel_). Den Ausgangspunkt für die experimentelle Feststellung von -Vererbungsregeln -- im Gegensatze zu der bisherigen Auffassung, dass in der -Bastarderzeugung jede Gesetzmässigkeit und damit jede Möglichkeit einer -Vorhersage fehle -- bildete nicht die Verfolgung der grösseren oder -geringeren Gesammtähnlichkeit der Hybriden mit ihren Eltern, sondern die -Zerlegung der Gesammterscheinung beider Eltern in Einzeleigenschaften, die -paarweise Gegenüberstellung der Unterscheidungsmerkmale und ihre gesonderte -Verfolgung bezüglich der Vererbung an den Bastarden. Man kann diese von -_Mendel_ begründete Methode »die systematische Merkmalanalyse oder die -biologische Elementaranalyse der äusseren Erscheinung« nennen. Ihr -wichtigstes Ergebnis ist die Feststellung, dass sich die einzelnen Merkmale -bei der Vererbung im allgemeinen ganz selbständig verhalten, das heisst -sich von einander trennen, bzw. sich frei nach allen Chancen des Zufalles -kombinieren können, kurz, dass jede pflanzliche Form aus selbständigen -biologischen Einheiten besteht. Neben der rein erfahrungsmässigen, -phänomenologischen Auffassung und Darstellung spielt jedoch schon bei -_Mendel_ der Gedanke eine erhebliche Rolle, dass die Einzeleigenschaften -als selbständige Elemente oder Komponenten der äusseren Erscheinung -ursächlich auf gesonderte selbständige Zellelemente zurückzuführen seien -(vgl. S. 42). Diese kausale Betrachtungsweise vertieft die Merkmalanalyse, -die Lehre von der äusserlichen oder scheinbaren Vererbung, zur Analyse der -Einzelursachen, zur Lehre von der innerlichen oder wesentlichen Vererbung. -Diese Grundgedanken _Mendels_ haben eine Weiterentwicklung gefunden, -zunächst durch die Theorie von der Kryptomerie (Lehre vom Gehalt an -unsichtbaren, latenten jedoch reaktionsfähigen, manifestablen Anlagen -- -_E. v. Tschermak_), dann speziell durch die Faktorentheorie. Die letztere -sei charakterisiert als die Lehre von der Bewirkung der Merkmale durch -selbständige Teilursachen oder Faktoren, welche entweder durch -Zusammentreffen (Synthese, sei es in Form von Kombination, Hemmung, -Verdrängung oder Verdeckung) oder durch Trennung aus dem bisherigen -Zusammenhang (Analyse, sei es in Form von Dissolution, Freigabe, Auftauchen -aus Verdrängung oder Verdeckung) charakteristische, die äussere Erscheinung -bestimmende Beziehungen zu einander verraten können; bei der Analyse der -beiden Elternformen werden ausschliesslich Besitz und Mangel desselben -Faktors einander gegenüber gestellt, -- abgesehen vom beiderseitigen Besitz -oder Mangel von Faktoren (_Correns_, _Cuénot_, _Bateson_, _Punnett_, -_Shull_ u. a.). - -Auch die Bedeutung der gewonnenen Regeln für die Bildung neuer Formen sowie -für die praktische Züchtung hat _Mendel_ wohl geahnt. - -Die beiden gedrängten Mitteilungen, welche _Mendel_ über die ihn durch -lange Jahre beschäftigenden Fragen in kleinem Kreise gemacht und an einem -schwer zugänglichen Orte veröffentlicht hatte (nur 30 Sonderabdrücke hat -der bescheidene Gelehrte bestellt und versendet), führten zwar zu einer -interessanten Korrespondenz mit _C. v. Nägeli_, gerieten jedoch bald in -fast völlige Vergessenheit. Nur der Sammeleifer von _W. O. Focke_ bewahrte -in seinem bekannten Buche: »Die Pflanzenmischlinge« (Berlin 1881), einen -Hinweis auf. Er lautet auf Seite 110: »_Mendels_ zahlreiche -Kreuzungsversuche ergaben Resultate, die dem _Knight_'schen ganz ähnlich -waren, doch glaubte _Mendel_, konstante Zahlenverhältnisse zwischen den -Typen der Mischlinge zu finden.« So kam es, dass das Wesentliche der -bereits von _Mendel_ festgestellten Ergebnisse gleichzeitig und unabhängig -von drei Forschern, _C. Correns_ (Münster), _E. v. Tschermak_ (Wien), _Hugo -de Vries_ (Amsterdam) neu gewonnen werden musste, und die drei Genannten -erst beim nachträglichen Durchsuchen der Litteratur auf _Mendels_ -grundlegende Vorarbeiten stiessen. Mit dieser Wiederentdeckung (1900) wurde -für die experimentelle Biologie eine neue, überaus fruchtbare -Arbeitsrichtung erschlossen, die heute bereits allgemein als »Mendelismus« -bezeichnet wird. Dieselbe hat in England besonders durch ihre -Hauptvertreter _W. Bateson_ und seine Schule (speziell _R. C. Punnett_, -Miss _E. R. Saunders_ und _R. H. Lock_), ferner _C. Hurst_ und _Biffen_, in -Amerika durch _Castle_, _Davenport_, _Shull_, _Emerson_ und _Spillman_, in -Deutschland durch _C. Correns_, _V. Häcker_ und _E. Baur_, in Oesterreich -durch _E. v. Tschermak_, in der Schweiz durch _A. Lang_, in Schweden durch -_Nilsson-Ehle_, in Japan durch _K. Toyama_ sehr erfolgreiche Pflege -gefunden. Auch auf dem Gebiete der landwirtschaftlichen Züchtung hat der -»Mendelismus« neubelebend und richtunggebend gewirkt. - -Aus den nicht sehr reichen biographischen Daten lässt sich folgendes Bild -gewinnen. - -Johann _Mendel_ wurde am 20. Juli 1822 zu Heinzendorf, einem kleinen, -zwischen Odrau und Leipnik gelegenen Dörfchen an der mährisch-schlesischen -Grenze als Sohn einfacher Bauersleute geboren. Von seinem Vater für den -landwirtschaftlichen Beruf als zukünftiger Uebernehmer des kleinen Besitzes -bestimmt, wurde der aufgeweckte Hans schon in jungen Jahren mit der -Landwirtschaft und einigen gärtnerischen Handgriffen, wie Pfropfen, -vertraut gemacht. Dem Zureden des Dorfschullehrers sowie Mendels Mutter -gelang es, den anfangs widerstrebenden Vater zu bewegen, den Bitten des -Knaben nachzugeben und ihn studieren zu lassen. Zunächst wurde er in die -Bürgerschule nach Leipnik geschickt. Das Gymnasium absolvierte er binnen -sechs Jahren unter grossen finanziellen Schwierigkeiten in Troppau und -machte dann in Olmütz die zwei sogenannten philosophischen Jahrgänge durch, -welche der 7. und 8. Klasse unserer heutigen Gymnasien entsprachen. Der -Direktor des Gymnasiums, ein Augustinerpriester, mag den jungen Mann auf -den Gedanken gebracht haben, sich dem geistlichen Stande zu widmen. Von -seinem Physiklehrer, der ihn seinen besten Schüler nannte, an den Prälaten -des Altbrünner Augustinerstiftes empfohlen, wurde er im Jahre 1843 als -Novize mit dem Namen Gregor eingekleidet. Nach zwei Jahren studierte er -1845-1848 in Brünn Theologie und war dann kurze Zeit in der Seelsorge -tätig, von der er aber bald wieder enthoben wurde. Zwei Jahre verbrachte er -hierauf als supplierender Lehrer am Znaimer Gymnasium, wo er Physik und -Mathematik vorzutragen hatte und kehrte 1851 nach Brünn zurück als Lehrer -am Vorbereitungskurs der technischen Lehranstalt, aus der sich später die -technische Hochschule entwickelte. Vom Kloster im Oktober 1851 nach Wien an -die Universität entsendet, war er hier durch fünf Semester -ausserordentlicher Hörer. Von seinen Lehrern seien die Botaniker _Fenzl_ -und _Unger_, die Physiker _Doppler_ und _Ettinghausen_, sowie der Chemiker -_Redtenbacher_ genannt. Im Jahre 1854 wurde _Mendel_ Lehrer für -Naturgeschichte und Physik an der K. K. Oberrealschule in Brünn. Hier -wirkte er 14 Jahre lang als ausgezeichnete, von seinen Kollegen und -Schülern geliebte und verehrte Lehrkraft bis zu seiner am 13. Mai 1868 -erfolgten Wahl zum Abte seines Stiftes. Als solcher opferte er seine durch -Kränklichkeit gefährdete Arbeitskraft so gut wie völlig der Leitung des -Klosters (1869-1884) und verzehrte sich förmlich in schweren Kämpfen -um die finanzielle Sicherung von dessen Zukunft gegenüber den -Besteuerungsmassregeln der damaligen Regierung. Im Jahre 1869 war -_Mendel_ einer der Vize-Präsidenten des Naturforschenden Vereines in -Brünn. Er starb am 6. Jänner 1884. - -_Mendels_ naturwissenschaftliche Arbeiten fallen in die Jahre 1856-1872. -Seine an Umfang und Zahl sehr reichen botanischen Versuche stellte er im -Garten seines Klosters an. Nur die Resultate seiner Bastardierungsversuche -mit Pisum- und Phaseolus-Rassen, ferner mit Hieracium-Arten legte er in -schier allzu weit gehender Kürze 1865, bzw. 1866 und 1869 bzw. 1870 in den -Schriften des Naturforschenden Vereines in Brünn nieder. Diese -Mitteilungen, welche selbst schon eine publizistische Fortsetzung und eine -Erweiterung durch _Mendel_ sehr wünschenswerth hätten erscheinen lassen, -umfassen jedoch nur einen bescheidenen Teil dessen, was er beobachtet und -gearbeitet hat. So erwähnen die Sitzungsberichte des Naturforschenden -Vereins in Brünn (1866, S. 52), dass _Mendel_ in frischem Zustande zwei von -ihm gezogene Bastarde, nämlich Verbascum phoeniceum × weissblühendem -Verbascum Blattaria und Campanula media × pyramidalis zeigte. _Mendel_ -spricht ferner in der I. Abhandlung auch von einigen Versuchen an Lathyrus -(S. 9) und Dianthus Caryophyllus (S. 37). In seinen Briefen an _C. v. -Nägeli_, durch deren Herausgabe _C. Correns_ unsere Kenntnis von der -Forschernatur _Mendels_ und von dem Umfange seiner Arbeiten in sehr -dankenswerther Weise gefördert hat, erwähnt _Mendel_ auch eigene -Bastardierungsversuche zwischen verschiedenfarbigen Levkojensippen, welche -ihn mindestens 6 Jahre beschäftigten, an Geum, Cirsium, Aquilegia, Linaria, -Mirabilis, Melandrium, Zea, Verbascum, Antirrhinum, Ipomaea, Tropaeolum, -Calceolaria. Nach seiner Wahl zum Prälaten fand _Mendel_ leider nur mehr in -den ersten 4 Jahren noch Zeit, seine Beobachtungen systematisch -fortzusetzen. Auch zu einer Verarbeitung des bereits gewonnenen Materials -für weitere Veröffentlichungen ist er nicht mehr gekommen. Seine gewiss mit -höchster Genauigkeit geführten Beobachtungsjournale scheinen leider -verloren gegangen zu sein. Die Anregungen zu den Untersuchungen über -Pflanzenhybriden gab ihm allem Anscheine nach die in den 50er und 60er -Jahren besonders lebhafte Diskussion über die Entstehung der Arten und -speziell die Auffassungen, zu welchen _C. v. Nägeli_ für die Formenkreise -von Hieracium gekommen war. _v. Nägeli_ gab _Mendel_ direkte briefliche -Anleitung zur Kultur und Kastration der Hieraciumformen, von denen er -einzelne _Mendel_ zusandte, hat jedoch die wesentliche Bedeutung der -Forschungen _Mendels_ nicht erfasst. _Mendel_ hinwiederum überliess _v. -Nägeli_ Proben seiner Hybriden von Pisum, Hieracium, Cirsium, Geum und -Linaria. - -Für die Gärtnerei hatte _Mendel_ ein besonderes Interesse. Im -Klostergarten nahm er Pfropfungen an Obstbäumen vor, und eine von ihm -gezüchtete Fuchsie wurde von den Gärtnern seiner Zeit sehr geschätzt und -Mendelfuchsie benannt. Es ist nicht bekannt, wie diese gefüllte Fuchsie -gezüchtet wurde. Auf einem Gruppenbilde ist _Mendel_, einen Zweig dieser -Fuchsie in der Hand haltend, abgebildet. -- Als eifriger Imker stellte -_Mendel_ auch Bastardierungsversuche mit Bienen an. Er zeigte -im Vereine der Bienenzüchter sowie manchen seiner Besucher -solche Bastardierungsprodukte vor, leider ohne darüber etwas zu -veröffentlichen. Am ausführlichsten berichtet über diese Versuche Dr. -_M. Schindler_ in seiner Gedenkrede. - -Neben der Botanik gehört _Mendel's_ Interesse hauptsächlich der -Meteorologie. Die Resultate seiner mehrjährigen Beobachtungen, die von -allen Fachmännern als mustergültig bezeichnet werden, veröffentlichte er -vom Jahre 1862 ab in den obengenannten Verhandlungen und gab durch -dieselben Veranlassung zur Ausdehnung des meteorologischen -Beobachtungsnetzes über ganz Mähren und Schlesien. _Mendel_ beschäftigte -sich auch viele Jahre hindurch mit Grundwassermessungen sowie mit -Beobachtungen über Sonnenflecken; doch sind leider in Folge seines zuletzt -sehr leidenden Zustandes die Resultate unveröffentlicht geblieben, auch -fand sich Niemand, der die im Kloster befindlichen Beobachtungsbücher zur -Fortsetzung jener Studien benützt hätte. Gelegentlich einer Zyklone im -Jahre 1870, die das Kloster arg beschädigte, trug _Mendel_ im -Naturforschenden Vereine seine teils selbst gemachten, teils durch -Erkundigungen und Nachforschungen in der Umgebung von Brünn gewonnenen -Beobachtungen über jenes Phänomen vor und veröffentlichte einen Auszug -seines Vortrages in den Vereinsschriften. - -Die ausserordentliche Wertschätzung, welche der Mendelismus in den letzten -10 Jahren in allen biologischen Disziplinen gefunden, und seine -epochemachende Bedeutung für das Gesamtgebiet der Vererbungsfragen kam so -recht deutlich zum Ausdruck bei der am 2. Oktober 1910 erfolgten Enthüllung -des Gregor Mendeldenkmales in Brünn, zu welcher Feier sich eine selten -zahlreiche Versammlung von aus- und inländischen Gelehrten eingefunden -hatte. - - * * * * * - -_Gregor Mendel_ hat folgende Arbeiten und zwar durchwegs in den -Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brünn veröffentlicht: - -Bemerkungen zu der graphisch-tabellarischen Uebersicht der -meteorologischen Verhältnisse von Brünn. Bd. I. 1864. S. 246. - -Meteorologische Beobachtungen aus Mähren und Schlesien für die Jahre -1864-1867. Bd. II-V; in den späteren Jahren mitbeteiligt. - -Versuche über Pflanzenhybriden. Bd. IV. 1866. S. 3-... - -Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnene Hieraciumbastarde. -Bd. VIII. 1870. S. 26-31. - - (Die beiden Arbeiten _Gregor Mendels_ wurden bereits im Jahre 1900 - von _E. v. Tschermak_ zur Aufnahme in Ostwald's Klassiker der - exakten Wissenschaften empfohlen, doch zögerte man längere Zeit mit - der Annahme, so dass schließlich der von _C. Goebel_ besorgte - Abdruck der ersten Abhandlung _Mendels_ in der _Flora_ (Erg.-Bd. - 89. Jg. 1901), einige Wochen früher erschien. Eine englische - Uebersetzung publizierte _W. Bateson_ im Journ. of the R. Hort. - Society Bd. 1901, in _Mendels_ principles of heredity. A Defense. - Cambridge 1902 und _Mendels_ principles of heredity. Cambridge - 1909.) - -Die Windhose am 13. Oktober 1870. Bd. IX. S. 229. 1871. - -_Gregor Mendels_ Briefe an _Carl v. Nägeli_. Herausgegeben von _C. -Correns_. Abh. der Kgl. Sächs. Ges. d. Wiss. Math.-phys. Kl. 29. Jg. III. -Leipzig 1905. S. 189. -- Einige der Antwortschreiben _Carl v. Nägelis_ -wurden kürzlich in Brünn aufgefunden; ihre Ausgabe durch _Dr. H. Iltis_ ist -zu erwarten. - -Biographische Daten über _Gregor Mendel_ finden sich an folgenden Orten: - -_A. Schindler_ (Stadtarzt in Zuckmantel, Schlesien) Gedenkrede auf -Prälaten _Gr. J. Mendel_ anlässlich der Gedenktafel-Enthüllung in -Heinzendorf, Schlesien, am 20. Juli 1902. (Selbstverlag.) - -_H. Iltis_. _Johann Gregor Mendel's_ Leben. Tagesbote aus Mähren und -Schlesien, 21. Juli 1906. Nr. 337. - --- _Gregor Mendel_. Naturw. Wochenschrift Nr. 47. 1910. - -Aus der ungemein reichen Litteratur über den Mendelismus seien zunächst die -Wiederentdeckungs-Publikationen angeführt: - -_C. Correns_. _Gregor Mendel's_ Regel über das Verhalten der -Nachkommenschaft der Rassenbastarde. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVIII. -1900. Heft 4. - -_Erich Tschermak_. Ueber künstliche Kreuzung bei Pisum sativum. -Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen in Oesterreich. 5. Heft. 1900 und -Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVIII. 1900. Heft 6. - -_Hugo de Vries_. Ueber das Spaltungsgesetz der Bastarde. Ber. d. d. bot. -Ges. Bd. XVIII. 1900. Heft 3. Vgl. auch: Sur la loi de disjonction des -hybrides. Comptes rendus de l'Acad. des sciences. Paris 26. März 1900. - -Von anderen Schriften seien hier nur einige allgemein orientierende -Arbeiten genannt, welche speziell zur Einführung in das Studium des -Mendelismus geeignet erscheinen: - -_W. Bateson_. _Mendel's_ Principles of heredity. Cambridge at the -University Press 1909. - -_C. Correns_. Ueber Vererbungsgesetze. Vortrag. Sept. 1905. Berlin. -Bornträger. - -_R. C. Punnett_. Mendelism. Cambridge, Macmillan and Bowes. Second -Edition 1907. Deutsche Uebersetzung von _W. R. v. Proskowetz_. -Herausgegeben von _H. Iltis_. Brünn. Carl Winiker. 1910. - -_Erich von Tschermak_. Zusammenfassende Orientierung über den -gegenwärtigen Stand des Mendelismus im Handbuche der Züchtung der -landwirtschaftlichen Kulturpflanzen (von _C. Fruwirth_). 4. Bd. S. -63-106. 2. Aufl. Berlin. Paul Parey. 1910. - - * * * * * - -[1] _Zu Seite 3._ Einzelne Züge der erst von _Gr. Mendel_ im -Zusammenhang aufgedeckten und einer Erklärung zugeführten -Gesetzmässigkeit hat schon _John Goß_ (On the variation in the colour of -peas, occasioned by cross impregnation. Transact. of the Horticultural -Society of London Vol. V. 1824. p. 234 bis 236) im Jahre 1822 -beobachtet. Derselbe ist als ein Vorläufer _Mendels_ zu bezeichnen. Er -konstatirte bei Bastardirung der blaugrünen Erbsenrasse Prolific or -Prussian blue und der gelbsamigen Dwarf Spanish Pea Alleinausprägung der -gelben Samenfarbe der Vaterrasse an allen Bastardierungsprodukten, -sodann Produktion gelber und grüner Samen als zweite Samengeneration, -Konstantbleiben nur eines Teiles der gelben, Fortspalten der übrigen -gelben, hingegen Konstanz aller grünen. - -[2] _Zu S. 5._ Recht zweckmässig erscheint es, das Schiffchen längs der -Naht mit einer Lancette aufzuschneiden, durch Erweitern des -Knospengrundes mittelst einer Pinzette die Staubbeutel vom Griffel zu -entfernen, hierauf dieselben an den Staubfäden abzureissen und den -Pollen mittelst Stahlschreibfedern auf die Narbe aufzutragen. Das -Platzen der Antheren und hiermit im Zusammenhange die Selbstbestäubung -der Narbe vor dem Oeffnen der Corolle erfolgt in den Blüthen der -niedrigen Erbsenrassen früher als in jenen der höheren (_v. Tschermak_). - -[3] _Zu S. 6._ Auch heute muss die Frage nach einem Unterschied zwischen -den Hybriden von Arten und von Varietäten, bzw. Rassen oder Sippen als -unentschieden bezeichnet werden. Wenigstens hat der Versuch von _de -Vries_ zu unterscheiden zwischen variativen Merkmalen mit bisexueller, -d. h. mendelnder Vererbungsweise und mutativen oder spezifischen -Merkmalen mit unisexueller d. h. nicht mendelnder Vererbungsweise mit -anscheinendem Fehlen von Spaltung, und zwar entweder Mehrgestaltigkeit -der ersten Generation und Konstanz der einzelnen Typen oder -gleichförmige, jedoch dauernde Mittelstellung der Hybriden und ihrer -Nachkommen (Beispiele: _Mendels_ Hieracienbastarde, zahlreiche von -_Gärtner_ erzeugte Hybriden, Salixbastarde _Wichuras_, gewisse -Oenotherabastarde von _de Vries_) vielfachen Widerspruch gefunden. Nicht -wenige Forscher sind heute geneigt, eine typische Verschiedenheit der -Vererbungsweise überhaupt in Abrede zu stellen. - -[4] _Zu S. 6._ Bezüglich der Ausnahmsfälle durch Verstärkung oder durch -Auftreten neuer Merkmale siehe unten. - -[5] _Zu S. 7._ Heute würde man etwa Speicher- oder Cotylengewebe statt -»Albumen« sagen, da bei Pisum ein eigentliches Endosperm fehlt. Während -ein solches nach _Nawaschin_ und _Guignard_ von dem gleich der Eizelle -gesondert befruchteten Embryosack geliefert wird, stellt jenes Gewebe -eine Ersatzbildung seitens der Eizelle, bzw. des Embryos selbst dar. - -[6] _Zu S. 7._ Die Samenschale ist bei vielen Erbsenrassen nicht so -dünn, dass die Farbe der Cotyledonen deutlich durchscheint; die -dunkelbraunen und violett getupften Samenschalen von Pisum arvense sind -geradezu undurchsichtig. Da Färbung der Samenschale und Farbe des -Cotyledonengewebes getrennt beurteilt werden müssen, ist es häufig -notwendig, die Samenschale mit einem Messer abzuheben. - -[7] _Zu S. 9._ Der Erbsenkäfer scheint tatsächlich, wenn er sehr -zahlreich auftritt, so dass in einzelnen Blüthen oft zwei Käfer -angetroffen werden, Fremdbestäubung bewirken zu können. In den Hülsen -grünsamiger Erbsenrassen, deren ausgereifte Samen fast alle einen Käfer -enthalten, finden sich ab und zu rein gelbe Samen, die ihre hybride -Abkunft in der nächsten Generation durch Erzeugung mischsamiger Pflanzen -beweisen. Von Hymenopteren scheinen bei uns die Erbsenblüten sehr selten -besucht zu werden, weshalb verschiedene Rassen ohne Gefahr einer -Bastardierung von den Samenzüchtern neben einander angebaut werden. -Innerhalb von drei Jahren wurde von _v. Tschermak_ nur einmal Megachile -apicalis [fem.] Spin. beobachtet, welche den komplizierten Mechanismus -der Erbsenblüte ganz leicht in Bewegung zu setzen vermochte. - -[8] _Zu S. 9._ _Mendel_ bezeichnet die erste Generation der Mischlinge, -welche durch künstliche Bastardierung erzeugt wurde, einfach als -Hybriden. Vom praktisch-züchterischen Standpunkte kann die -erste Generation als »Kreuzungsgeneration«, die zweite als -»Spaltungsgeneration«, die dritte als »Prüfgeneration« bezeichnet -werden. Die Merkmale: gelbe oder grüne Farbe, runde oder runzelige Form -des Speichergewebes sind als »Cotyledonenmerkmale« der Hybriden -unmittelbar an den Bastardierungsprodukten oder »Kreuzungssamen« -abzulesen. - -[9] _Zu S. 10._ Fälle von Mittelstellung oder Merkmalmischung (Zeatypus -der äusseren Vererbungsweise nach _Correns_) im Gegensatze zu der rein -alternierenden Ausprägung der später betrachteten sieben Merkmalpaare -bei Pisum (Pisumtypus der äusseren Vererbungsweise nach _Mendel_). - -[10] _Zu S. 10._ Neuere Untersuchungen (_v. Tschermak_, _Correns_) haben -gezeigt, dass das Geschlecht des sog. Ueberträgers oder die -Verbindungsweise zweier Formen bei gewissen Rassen doch nicht -bedeutungslos ist, und zwar zeigt hierbei die Mutterform grösseren -Einfluss. - -[11] _Zu S. 11._ Einen solchen Vorteil von Fremdbestäubung gleicher -Varietät (isomorphe Xenogamie) vor Selbstbestäubung hat _Darwin_ bei 57 -von 83 untersuchten Arten festgestellt. Bei Pisum fand _v. Tschermak_ -einen solchen Höhenzuwachs auf Verbindung gewisser Rassen beschränkt. - -[12] _Zu S. 11._ Das Auftreten von violetter Punktierung der -Samenschale bei Bastardierung von Pisum arvense ohne Punktierung der -braunen Samenschale mit P. sativum erfolgt, wie _E. v. Tschermak_ -weiterhin feststellte, als dominierendes Novum, d. h. an allen Gliedern -der 1. Generation und in der 2. Generation im Verhältnis von 9 : 3 (nicht -punktiert braun) : 4 (nicht punktiert farblos). Eine interessante -Bedingung der Auslösung ist es, dass dieselbe nur erfolgt, wenn die -benützte Form von Pisum sativum der Violettfärbung des Nabels entbehrt. -Nach der Faktorentheorie ist das gesetzmässige Auftreten von -Bastardierungsneuheiten, eben so wohl auch ein reguläres Auftreten von -»Verstärkung« elterlicher Merkmale zurückzuführen auf eine im Anschlusse -an die Bastardierung erfolgende Neugruppierung von Faktoren. Speciell -ist das Auftreten in dominierender Stellung (9 : 3 : 3 : 1 bzw. -9 : 3 : 4) zu beziehen auf die als »neu« erscheinende Kombination des -Vorhandenseins, bzw. Zusammenwirkens von zwei bisher getrennten Faktoren -(_AB_ aus den Eltern _Ab_ und _aB_), das Auftreten als »mitrezessiv« -(9 : 3 : 3 : $1$ bzw. 12 : 3 : $1$) auf die neue Kombination des Fehlens -der zwei Faktoren (_ab_ aus den Eltern _Ab_ und _aB_). Hingegen lässt -das Auftreten als »mitdominierendes« (9 : 3 : $3$ : 1 bzw. 9 : $3$ : 4) -oder als »rezessives Novum« (9 : 3 : $3$ : 1 bzw. 12 : $3$ : 1) auf eine -als »neu« erscheinende Isolierung je eines von zwei bisher vereinten -Faktoren (_Ab_ oder _aB_ aus den Eltern _AB_ und _ab_) schliessen. - -[13] _Zu S. 11._ Die direkten Deszendenten aus Selbstbefruchtung der -Hybriden nennt _Mendel_ die erste Generation der Hybriden; deutlicher -wäre Tochtergeneration der Hybriden oder »zweite Generation der -Mischlinge« (vgl. Anm. 8 zu S. 9). - -[14] _Zu S. 12._ _v. Tschermak_ erhielt in analogen Versuchen -durchschnittlich 25% rein gelbsamige Hülsen und bestätigte _Mendel's_ -Angabe, dass keineswegs in der einzelnen Hülse oder an der einzelnen -Pflanze, sondern nur als Durchschnitt aus einer grösseren Anzahl von -Individuen das Verhältnis 3 : 1 festzustellen ist. - -[15] _Zu S. 13._ Immerhin kommen vereinzelt auch zweifellose Fälle von -Merkmalmischung, d. h. Uebergangsformen zwischen gelber und grüner -Farbe, runder und runzeliger Form vor, die sich in weiteren Generationen -wie dominantmerkmalige Mischlinge verhalten. - -[16] _Zu S. 17._ Angesichts der Unwahrscheinlichkeit, dass im konkreten -Falle zwei wirklich nur in =einem einzigen= Merkmale verschiedene Formen -gegeben sind, erscheint es zweckmässig, _Mendel's_ Bezeichnung »nur in -=einem wesentlichen= Merkmale verschieden« zu deuten als »nur in einem -als =wesentlich= betrachteten, d. h. zunächst unter Abstraktion von -anderen Unterscheidungsmerkmalen =allein= ins Auge gefassten Merkmale -verschieden«. - -[17] _Zu S. 22._ Vgl. Anmerkung 9 und 15. - -[18] _Zu S. 23._ Statt »Keimzellen« oder »Keimbläschen« wäre nach der -heutigen Bezeichnungsweise »Eizellen« zu setzen und bei -Verallgemeinerung auf Pflanzen mit echtem Endosperm dessen Herkunft aus -dem gesondert befruchteten Embryosack zu berücksichtigen. Vgl. Anmerkung -5. -- _Mendel_ macht dabei die Annahme einer völligen Reinheit der -Befruchtungszellen oder Gameten d. h. einer alternativen Aufteilung der -konkurrierenden Anlagen (_A_-_a_, _B_-_b_, _C_-_c_) an die in gleicher -Zahl gebildeten Geschlechtszellen. Demgegenüber würde und wird die -Möglichkeit einer allgemeinen oder fallweisen »Unreinheit« der Gameten -durch spurweise oder latente Beimengung der konkurrierenden Anlagen von -einer ganzen Anzahl von Forschern erörtert. Allerdings ist nicht zu -verkennen, dass zahlreiche Argumente zu Gunsten der letzteren Auffassung -durch die Faktorentheorie hinfällig oder wenigstens fraglich geworden -sind. Immerhin ist die Frage als nicht absolut entschieden zu -bezeichnen; es erschiene jedenfalls nicht zweckmässig, die These der -Gametenreinheit als Fundament des Mendelismus zu betrachten. - -[19] _Zu S. 25._ (Zur 2. Formelgruppe.) Die Keimzellen bzw. Eizellen -und die Pollenzellen werden nach der modernen Nomenklatur als »Gameten«, -ihre Verschmelzungsprodukte als »Zygoten« bezeichnet, und zwar die -Produkte gleichveranlagter Gameten als »Homozygoten«, jene -verschiedenveranlagter als »Heterozygoten« (_W. Bateson_). Die daraus -sich entwickelnden Individuen werden als innerlich homogen oder -homozygotisch bezeichnet, somit als durchwegs gleichartige -Geschlechtszellen produzierend, bzw. als innerlich inhomogen oder -heterozygotisch, somit Geschlechtszellen verschiedener Art liefernd. Je -nach der ungleichen Veranlagungsweise in einer oder in mehreren Anlagen -unterscheidet man einfach heterozygotisch, zweifach heterozygotisch, -dreifach heterozygotisch usw. Im allgemeinen verrät sich der -heterozygotische Zustand durch sinnfällige Spaltung in der Deszendenz d. -h. durch Hervorbringung einer verschiedengestaltigen Nachkommenschaft. --- Die von _Mendel_ gewählte mathematische Bezeichnung wird seitens der -Faktorentheorie in dem modifizierten Sinne verwendet, dass -- da -ausschliesslich Besitz und Mangel eines Faktors, nicht zwei verschiedene -positive Anlagen einander gegenübergestellt werden (Presence -- Absence -Hypothese) -- mit grossen Buchstaben (_A_, _B_, _C_) der Besitz, mit -kleinen (_a_, _b_, _c_) der Mangel bezeichnet wird. Demnach würde für -das Beispiel _Mendel's_ (rund--kantig, gelb--grün) die moderne -Formulierung lauten: - - Form I (Samenpflanze): Form II (Pollenpflanze): - - _A_ (Faktor für rund bzw. _a_ (betr. Faktor fehlend). - Stärkebildung vorhanden, - »epistatisch«). - - _B_ (Faktor für kantig bzw. sog. _B_ (betr. Faktor vorhanden). - Zuckerbildung vorhanden, - jedoch in verdrängtem - »hypostatischen« Zustand). - - _C_ (Faktor für Gelb vorhanden, _c_ (betr. Faktor fehlend). - »epistatisch«). - - _D_ (Faktor für Grün vorhanden, _D_ (betr. Faktor vorhanden). - jedoch in verdrängtem - »hypostatischen« Zustand). - -Heterozygoten: - -_ABCDaBcD_, die Hybriden = I. Mischlingsgeneration liefernd. - -Von dieser produzierte Gameten (32): - -_ABCD_, _ABcD_, _aBCD_, _aBcD_ -- je 4 [fem.] und je 4 [masc.]. - -Davon gebildete Zygoten (16), die II. Mischlingsgeneration liefernd: - - _ABCDABCD_ | _aBCDaBCD_ | _ABcDABcD_ | _aBcDaBcD_ - homozygotisch | homozygotisch | homozygotisch | homozygotisch - | | | - 2 _ABCDABcD_ | 2 _aBCDaBcD_ | 2 _ABcDaBcD_ | - einf. het. zyg. | einfach | einfach | - | heterozygotisch | heterozygotisch | - 2 _ABCDaBCD_ | | | - einf. het. zyg. | | | - | | | - 4 _ABCDaBcD_ | | | - zweif. het. zyg. | | | - | | | - Aussehen: | | | - gelb rund | gelb kantig | grün rund | grün kantig - 9 | 3 | 3 | 1 - -[20] _Zu S. 30._ Vgl. Anmerkung 10. - -[21] _Zu S. 33._ Vgl. Anmerkung 9. - -[22] _Zu S. 33._ Vgl. Anmerkung 9. - -[23] _Zu S. 35._ Damit erscheint im Prinzipe die Zurückführung der sog. -weiteren Spaltungsverhältnisse 15 : 1, 63 : 1, 255 : 1 auf eine -Verschiedenheit in 2, 3, 4 Elementen oder Faktoren ausgesprochen, auf -eine dihybride, trihybride, bzw. polyhybride Bastardierung -- im -Gegensatze zu der durch die Spaltungsverhältnisse 3 : 1 oder 1 : 2 : 1 -charakterisierten einfaktorigen oder monohybriden Bastardierung (nach -_Nilsson-Ehle_). Neben der Möglichkeit, dass von den im Text genannten -Verbindungen »jede eine andere Farbe darstellt«, besteht die andere, -dass die einzelnen Faktoren von wesentlich =gleich=artiger Wirkung sind, -beispielsweise gleichartige Färbung von abgestufter Sättigung bewirken. -Die faktorenführenden Individuen stellen dann eine Stufenreihe dar. Eine -solche kann allerdings auch bei einfaktorigem Unterschied, also -bei monohybrider Bastardierung mit dem charakteristischen -Spaltungsverhältnis 3 : 1 vorkommen (von _Nilsson-Ehle_ auf eine -Nebenwirkung anderer Faktoren bezogen). - -[24] _Zu S. 38._ Vgl. Anmerkung 3 und die Abhandlung II. - -[25] _Zu S. 40._ Hier sei daran erinnert, dass zuerst _A. v. Kerner_ die -Theorie einer Vervielfältigung der Arten durch Erzeugung -samenbeständiger Bastarde von unverminderter Fruchtbarkeit aufgestellt -hat. Vgl. Pflanzenleben. Die Bedeutung der Bastardierung verschiedener -Arten als einer der Faktoren für die Neubildung konstanter Formen -erhellt aus den Arbeiten von _Focke_ über Rubus (1877), _Rosen_ über -Erophila (1889), _Malinvaud_ über Mentha (1898), _v. Wettstein_ -bezüglich einzelner Fälle bei Euphrasia, Gentiana und Sempervivum (1896, -1897, 1901) und von _Solms-Laubach_ über Tulpen (1899). - -[26] _Zu S. 50._ An der Bastardnatur der von _Mendel_ beobachteten, -leider nicht detailliert beschriebenen Formen ist[H] -- trotz der -Feststellung des Vorkommens von ungeschlechtlicher Fortpflanzung bei -Hieracium durch _C. Ostenfeld_ und _C. Raunkiaer_ -- durchaus nicht zu -zweifeln. Als Charakteristica seien nach _Mendel_ hervorgehoben: in -erster Linie Mehrgestaltigkeit (Pleiotypie) der ersten Generation -- mit -Ausnahme von 2 einförmigen Hieraciumbastarden --, teils Mittelstellung, -teils Reinausprägung der konkurrierenden Elternmerkmale, jedoch -selbständige Neukombinierung von Merkmalen. Nach der Faktorentheorie -lässt echte Mehrgestaltigkeit, d. h. Bestehen der I. Generation aus -differenten Typen mit charakteristischverschiedener Deszendenz auf einen -heterozygotischen Charakter, bzw. auf Bastardierungsherkunft der einen -oder gar beider Elternformen schliessen. Für Hieracium erscheint diese -Deutung gestützt durch die sichtliche Neigung zur Bastardierung schon in -der freien Natur. (Vgl. _H. Zahn_, Allg. bot. Zeitschr. v. A. Kneucker, -Nov. 1904.) Daneben ist allerdings nach _Correns_, wenigstens für -gewisse Fälle, an die Möglichkeit zu denken, dass _Mendel_ zwar -äusserlich gleich erscheinende, jedoch innerlich oder kryptomer, bzw. in -ihrem Faktorengehalte verschiedene Individuen, wie sie bei der normalen -Aufspaltung in zahlreichen Fällen mehrfaktoriger Bastardierung bereits -festgestellt sind, zur Pollengewinnung benützte. -- In zweiter Linie -erscheinen _Mendel's_ Hieraciumbastarde charakterisiert durch -Konstantbleiben der einzelnen Typen, also durch anscheinendes Fehlen von -Spaltung. Dieses auffällige Verhalten könnte allerdings, z. T. -wenigstens, durch ungeschlechtliche, bzw. apogame Fortpflanzung der -einzelnen Typen der echten Bastarde erster Generation vorgetäuscht -worden sein. - - [H] Von _Mendel_ selbst sind 6 veröffentlicht, von _A. Peter_ (Ueber - spontane und künstliche Gartenbastarde der Piloselloiden etc. der - Gattung Hieracium Sect. Piloseloides. Englers botan. Jahrb. Bd. V. - J. 2, 3, 5 und Bd. VI. J. 2. 1884 -- Vgl. auch _C. v. Nägeli_ und - _A. Peter_, die Hieracien Mitteleuropas, Monographische Bearbeitung. - 1885) weitere 4, von _Mendel_ wirklich dargestellt 21, und zwar zum - Theil in sehr zahlreichen Exemplaren, vgl. _C. Correns_ a. a. O. - S. 248-252. - -[27] _Zu S. 51._ _A. v. Kerner_ hat -- was wohl zu weit geht -- eine -besondere Beschränkung der Fruchtbarkeit für Bastarde überhaupt -bestritten. Immerhin bleibt die Möglichkeit einer Steigerung der in -gewissen Fällen zweifellos zu Anfang verminderten Fruchtbarkeit in -späteren Generationen bestehen, worauf die obige Beobachtung _Mendel's_ -hinweist. Analoges haben _v. Wettstein_ an einem Bastard von Sempervivum -alpinum × arachnoideum und _v. Tschermak_ am Bastarde Phaseolus vulgaris -× multiflorus beobachtet. - -[28] _Zu S. 52._ Leider ist diese Absicht nicht zur Ausführung gekommen. - - * * * * * - - Druck Breitkopf & Härtel, Leipzig. - - * * * * * - - - - -Anmerkungen zur Transkription: - -Die Originalschreibweise und kleinere Inkonsistenzen in der Schreibweise -und Formatierung wurden prinzipiell beibehalten. - -Die Originalseitenzahlen wurden in der Textversion weggelassen und in der -HTML Version belassen. - -Auf Seite 63 und 66 wurde das Symbol für "weiblich" ersetzt durch [fem.] -und auf Seite 66 das Symbol für "männlich" durch [masc.] - -Gesperrter Text wurde mit Gleichheitszeichen (=Text=), kursiver Text mit -Unterstrichen (_Text_) und fett gedruckter Text mit Dollarzeichen -($Text$) markiert. - -Das Zeichen ^ wurde benutzt um hochgestellte Zeichen zu markieren. - -Die nachfolgende Tabelle enthält eine Auflistung aller gegenüber dem -Originaltext vorgenommenen Korrekturen. - - S. III: Abhandlungen. I. Bluten -> Blüthen - S. 3: endgültige Endscheidung -> Entscheidung - S. 4: Vorgelegt in den -> (Vorgelegt in den - S. 5: als nothwendig, daß -> dass - S. 7: saccharatum). -> saccharatum); - S. 10: Verbindung mit violettrother -> violett-rother - S. 13: brachten 705 violettrothe -> violett-rothe - S. 31: an der Befruchtung Theil -> theil - S. 51: Die aus Selbstbefruchtung -> 3. Die aus Selbstbefruchtung - S. 62: erfolgt in den Blüten -> Blüthen - S. 63: in einzelnen Blüten -> Blüthen - S. 66: epistatisch«.) -> epistatisch«). - S. 66: epistastisch -> epistatisch - S. 66: Möglichkeit, dass von dem -> den - - - - - -End of Project Gutenberg's Versuche über Pflanzenhybriden, by Gregor Mendel - -*** END OF THIS PROJECT GUTENBERG EBOOK VERSUCHE ÜBER PFLANZENHYBRIDEN *** - -***** This file should be named 40854-8.txt or 40854-8.zip ***** -This and all associated files of various formats will be found in: - http://www.gutenberg.org/4/0/8/5/40854/ - -Produced by Frank van Drogen, Jens Nordmann and the Online -Distributed Proofreading Team at http://www.pgdp.net - - -Updated editions will replace the previous one--the old editions -will be renamed. - -Creating the works from public domain print editions means that no -one owns a United States copyright in these works, so the Foundation -(and you!) can copy and distribute it in the United States without -permission and without paying copyright royalties. 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