diff options
Diffstat (limited to '40854-0.txt')
| -rw-r--r-- | 40854-0.txt | 2840 |
1 files changed, 2840 insertions, 0 deletions
diff --git a/40854-0.txt b/40854-0.txt new file mode 100644 index 0000000..e558f65 --- /dev/null +++ b/40854-0.txt @@ -0,0 +1,2840 @@ +*** START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK 40854 *** + + OSTWALD'S KLASSIKER + DER EXAKTEN WISSENSCHAFTEN. + Nr. 121. + + + VERSUCHE + + ÜBER + + PFLANZENHYBRIDEN. + + + Zwei Abhandlungen. + (1866 und 1870.) + + Von + + GREGOR MENDEL. + + + WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG + + + + + Ankündigung. + + +Der großartige Aufschwung, den die Naturwissenschaften in unsrer Zeit +erfahren haben, ist, wie allgemein anerkannt wird, nicht zum kleinsten +Teile durch Ausbildung und Verbreitung der =Unterrichtsmittel=, der +Experimentalvorlesungen, Laboratorienarbeiten u. a. bedingt. Während durch +die vorhandenen Einrichtungen zwar die Kenntnis des gegenwärtigen Inhaltes +der Wissenschaft auf das erfolgreichste vermittelt wird, haben hochstehende +und weitblickende Männer wiederholt auf einen Mangel der gegenwärtigen +wissenschaftlichen Ausbildung jüngerer Kräfte hinweisen müssen. =Es ist +dies das Fehlen historischen Sinnes und der Mangel an Kenntnis jener großen +Arbeiten, auf denen das Gebäude der Wissenschaft ruht=. + +Diesem Mangel soll durch die Herausgabe der + + + Klassiker der exakten Wissenschaften + +abgeholfen werden. In handlicher Form und zu billigem Preise sollen die +grundlegenden Abhandlungen der gesamten exakten Wissenschaften den Kreisen +der Lehrenden und Lernenden zugänglich gemacht werden. Es soll dadurch ein +=Unterrichtsmittel= beschafft werden, das ein Eindringen in die +Wissenschaft gleichzeitig belebt und vertieft. Es ist aber auch ein +=Forschungsmittel= von großer Bedeutung. Denn in jenen grundlegenden +Schriften ruhten nicht nur die Keime, die inzwischen sich entwickelt und +Früchte getragen haben, sondern es ruhen in ihnen noch zahllose andre +Keime, die noch der Entwicklung harren. Dem in der Wissenschaft Arbeitenden +und Forschenden bilden jene Schriften eine unerschöpfliche Fundgrube von +Anregungen und fördernden Gedanken. + +=Die Klassiker der exakten Wissenschaften= sollen die rationellen +Naturwissenschaften, von der Mathematik bis zur Physiologie umfassen und +werden Abhandlungen aus den Gebieten der =Mathematik=, =Astronomie=, +=Physik=, =Chemie= (einschließlich =Kristallkunde=), =Botanik= und +=Physiologie= enthalten. + +Die allgemeine Redaktion führt Professor Dr. =Arthur von Oettingen= +(Leipzig); die einzelnen Ausgaben werden durch hervorragende Vertreter der +betreffenden Wissenschaften besorgt. Die Leitung der einzelnen Abteilungen +übernahmen: für Astronomie Prof. Dr. =Bruns= (Leipzig), für Mathematik +Prof. Dr. =Wangerin= (Halle), für Kristallkunde Prof. Dr. =Groth= +(München), für Pflanzenphysiologie Prof. Dr. W. =Pfeffer= (Leipzig), für +Chemie Prof. Dr. R. =Abegg= (Breslau), für Physik Prof. Dr. A. v. +=Oettingen= (Leipzig). + +Erschienen sind bis jetzt aus dem Gebiete der + + + Botanik: + + Nr. 1. $H. Helmholtz,$ Erhalt. d. Kraft. (1847.) 6. Taus. (60 S.) + _M_ --.80. + + » 15. $Théod. de Saussure,$ Chem. Untersuch. über d. Vegetation. + (1804.) 1. =Hälfte=. Mit 1 Taf. Übersetzt von A. =Wieler=. + (96 S.) _M_ 1.80. + + » 16. ---- ---- 2. =Hälfte=. Übersetzt v. A. =Wieler=. (113 S.) + _M_ 1.80. + + » 26. $Justus Liebig,$ Über die Konstitution der organ. Säuren. + (1838.) Herausgegeben von =Herm. Kopp=. (86 S.) _M_ 1.40. + + » 28. $L. Pasteur,$ Über die Asymmetrie bei natürlich vorkommenden + organischen Verbindungen. (1860.) Übersetzt und herausgegeben + von M. u. A. =Ladenburg=. (36 S.) _M_ --.60. + + » 39. $L. Pasteur,$ Die in der Atmosphäre vorhandenen organisierten + Körperchen, Prüfung der Lehre von der Urzeugung. (1862.) Übers. + v. A. =Wieler=. Mit 2 Tafeln. (98 S.) _M_ 1.80. + + » 41. $D. Joseph Gottlieb Kölreuters$ vorläufige Nachricht von + einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und + Beobachtungen, nebst Fortsetzungen 1, 2 u. 3. (1761-1766.) + Herausg. von W. =Pfeffer=. (266 S.) _M_ 4.--. + + » 48. $Christian Konrad Sprengel,$ Das entdeckte Geheimnis der Natur + im Bau und in der Befruchtung der Blumen. (1793.) Herausg. von + =Paul Knuth=. In 4 Bändchen. I. =Bändchen=. (184 S.) _M_ 2.--. + + » 49. ---- ---- II. =Bändchen=. (172 S.) _M_ 2.--. + + » 50. ---- ---- III. =Bändchen=. (180 S.) _M_ 2.--. + + » 51. ---- ---- IV. =Bändchen=. (7 S. u. 25 Tafeln.) _M_ 2.--. + + » 57. $Fahrenheit, Réaumur, Celsius,$ Thermometrie. (1724, 1730 bis + 1733, 1742.) Herausgeg. von A. J. =von Oettingen=. Mit 17 Fig. + im Text. (140 S.) _M_ 2.40. + + » 62. $Thomas Andrew Knight,$ Sechs pflanzenphysiologische Abhandlg. + (1803-1812.) Übers. u. herausg. v. H. =Ambronn=. (63 S.) + _M_ 1.--. + + » 84. $Caspar Friedrich Wolffs$ Theoria generationis. (1759.) + I. =Teil=. (Entwicklung der Pflanzen.) Übersetzt und + herausgegeben von =Paul Samassa=. Mit 1 Tafel. (96 S.) _M_ 1.20. + + » 85. ---- ---- (1759.) II. =Teil=. (Entwickl. der Tiere. + Allgemeines.) Übers. u. herausg. v. =Paul Samassa=. Mit 1 Taf. + (98 S.) _M_ 1.20. + + » 92. $H. Kolbe,$ Über den natürlichen Zusammenhang der organischen + mit den unorganischen Verbindungen, die wissenschaftl. Grundlage + zu einer naturgemäßen Klassifikation der organisch. chemischen + Körper. (1859.) Herausg. von =Ernst von Meyer=. (42 S.) + _M_ --.70. + + » 94. $E. Mitscherlich,$ Über das Verhältnis zwischen der chemischen + Zusammensetz. u. der Kristallform arseniksaurer u. + phosphorsaurer Salze. (1821.) Herausg. v. P. =Groth=. Mit 35 + Textfiguren. (59 S.) _M_ 1.--. + + » 95. $Ernst V. Brücke,$ Pflanzenphysiologische Abhandlungen. + I. Blüthen des Rebstockes. II. Bewegungen der Mimosa pudica. + III. Elementarorganismen. IV. Brennhaare von Urtica. + (1844-1862.) Herausgeg. von A. =Fischer=. Mit 9 Textfiguren. + (86 S.) _M_ 1.40. + + » 105. $R. J. Camerarius,$ Über das Geschlecht der Pflanzen. (De sexu + plantarum epistola.) (1694.) Übersetzt u. herausg. von + M. =Möbius=. Mit dem Bildnis von R. J. =Camerarius=. (78 S.) + _M_ 1.50. + + » 120. $Marcellus Malpighi,$ Die Anatomie der Pflanzen. I. und + II. Teil. (1675 u. 1679.) Bearb. v. M. =Möbius=. Mit 50 Abbild. + (163 S.) _M_ 3.--. + + » 121. $Gregor Mendel,$ Versuche über Pflanzenhybriden. Zwei Abhandlg. + (1866 u. 1870.) Herausgeg. von =Erich von Tschermak=. 2. Aufl. + Mit einem Titelbild von G. Mendel. (68 S.) _M_ 2.80. + + » 154. $Henri Dutrochet,$ Physiologische Untersuchungen über die + Beweglichkeit der Pflanzen. (1824.) Übersetzt und herausgegeben + von =Alexander Nathansohn=. Mit 29 Textfiguren. (148 S.) + _M_ 2.20. + + » 159. $A. S. Marggraf,$ Chymische Versuche, einen wahren Zucker aus + verschiedenen Pflanzen, die in unseren Ländern wachsen, zu + ziehen. -- $F. C. Achard,$ Anleitung zum Anbau der zur + Zuckerfabrikation anwendbaren Runkelrüben und zur vorteilhaften + Gewinnung des Zuckers aus denselben. -- Die beiden + Grundschriften der Rübenzuckerfabrikation. Herausgeg. von + =Edmund O. von Lippmann=. (72 S.) _M_ 1.20. + + » 176. $Th. Schwann,$ Mikroskopische Untersuchungen über die + Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstume der Tiere und + Pflanzen. Herausgeg. von F. =Hünseler=. Mit dem Bilde von + Th. Schwann u. 4 Tafeln. (242 S.) _M_ 3.60. + + $Wilhelm Engelmann.$ + + + + +[Illustration: Gregor Mendel in der Zeit seiner Tätigkeit als Forscher und +Lehrer (um 1862).] + + + + + VERSUCHE + + ÜBER + + PFLANZENHYBRIDEN. + + + Zwei Abhandlungen. + (1866 und 1870.) + + Von + + GREGOR MENDEL. + + * * * * * + + Herausgegeben + + von + + $Erich von Tschermak.$ + + =Zweite Auflage=. + + * * * * * + + LEIPZIG + VERLAG VON WILHELM ENGELMANN + 1911 + + + + + I. + + Versuche über Pflanzenhybriden. + + Von + + Gregor Mendel. + + (Vorgelegt in den Sitzungen vom 8. Februar und 8. März 1865.) + + Gedruckt in den Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. IV. + Band. Abhandlungen[A] 1865. Brünn, 1866. Im Verlage des Vereines. + S. 3-47. + + + Einleitende Bemerkungen. + +Künstliche Befruchtungen, welche an Zierpflanzen deshalb vorgenommen +wurden, um neue Farbenvarianten zu erzielen, waren die Veranlassung zu den +Versuchen, die hier besprochen werden sollen. Die auffallende +Regelmässigkeit, mit welcher dieselben Hybridformen immer wiederkehrten, so +oft die Befruchtung zwischen gleichen Arten geschah, gab die Anregung zu +weiteren Experimenten, deren Aufgabe es war, die Entwicklung der Hybriden +in ihren Nachkommen zu verfolgen. + +Dieser Aufgabe haben sorgfältige Beobachter, wie _Kölreuter_, _Gärtner_, +_Herbert_, _Lecocq_, _Wichura_ u. A. einen Theil ihres Lebens mit +unermüdlicher Ausdauer geopfert. Namentlich hat _Gärtner_ in seinem Werke +»die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche« sehr schätzbare Beobachtungen +niedergelegt, und in neuester Zeit wurden von _Wichura_ gründliche +Untersuchungen über die Bastarde der Weiden veröffentlicht. Wenn es noch +nicht gelungen ist, ein allgemein gültiges Gesetz für die Bildung und +Entwicklung der Hybriden aufzustellen[1], so kann das Niemanden Wunder +nehmen, der den Umfang der Aufgabe kennt, und die Schwierigkeiten zu +würdigen weiss, mit denen Versuche dieser Art zu kämpfen haben. Eine +endgültige Entscheidung kann erst dann erfolgen, wenn =Detailversuche= aus +den verschiedensten Pflanzenfamilien vorliegen. Wer die Arbeiten auf diesem +Gebiete überblickt, wird zu der Ueberzeugung gelangen, dass unter den +zahlreichen Versuchen keiner in dem Umfange und in der Weise durchgeführt +ist, dass es möglich wäre, die Anzahl der verschiedenen Formen zu +bestimmen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, dass man +diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen und die +gegenseitigen numerischen Verhältnisse feststellen könnte. Es gehört +allerdings einiger Muth dazu, sich einer so weit reichenden Arbeit zu +unterziehen; indessen scheint es der einzig richtige Weg zu sein, auf dem +endlich die Lösung einer Frage erreicht werden kann, welche für die +Entwicklungsgeschichte der organischen Formen von nicht zu unterschätzender +Bedeutung ist. + +Die vorliegende Abhandlung bespricht die Probe eines solchen +Detailversuches. Derselbe wurde sachgemäss auf eine kleine Pflanzengruppe +beschränkt und ist nun nach Verlauf von acht Jahren im Wesentlichen +abgeschlossen. Ob der Plan, nach welchem die einzelnen Experimente geordnet +und durchgeführt wurden, der gestellten Aufgabe entspricht, darüber möge +eine wohlwollende Beurtheilung entscheiden. + + [A] Die in Klammern beigefügten Nummern bezeichnen die Seitenzahlen des + Originals. + + + Auswahl der Versuchspflanzen. + +Der Werth und die Geltung eines jeden Experimentes wird durch die +Tauglichkeit der dazu benützten Hilfsmittel, sowie durch die zweckmässige +Anwendung derselben bedingt. Auch in dem vorliegenden Falle kann es nicht +gleichgültig sein, welche Pflanzenarten als Träger der Versuche gewählt und +in welcher Weise diese durchgeführt wurden. + +Die Auswahl der Pflanzengruppe, welche für Versuche dieser Art dienen soll, +muss mit möglichster Vorsicht geschehen, wenn man nicht im Vorhinein allen +Erfolg in Frage stellen will. + +Die Versuchspflanzen müssen nothwendig + +1. Constant differirende Merkmale besitzen. + +2. Die Hybriden derselben müssen während der Blüthezeit vor der Einwirkung +jedes fremdartigen Pollens geschützt sein oder leicht geschützt werden +können. + +3. Dürfen die Hybriden und ihre Nachkommen in den aufeinander folgenden +Generationen keine merkliche Störung in der Fruchtbarkeit erleiden. + +Fälschungen durch fremden Pollen, wenn solche im Verlaufe des Versuches +vorkämen und nicht erkannt würden, müssten zu ganz irrigen Ansichten +führen. Verminderte Fruchtbarkeit, oder gänzliche Sterilität einzelner +Formen, wie sie unter den Nachkommen vieler Hybriden auftreten, würden die +Versuche sehr erschweren oder ganz vereiteln. Um die Beziehungen zu +erkennen, in welchen die Hybridformen zu einander selbst und zu ihren +Stammarten stehen, erscheint es als nothwendig, dass die Glieder der +Entwicklungsreihe in jeder einzelnen Generation =vollzählig= der +Beobachtung unterzogen werden. + +Eine besondere Aufmerksamkeit wurde gleich Anfangs den =Leguminosen= wegen +ihres eigenthümlichen Blüthenbaues zugewendet. Versuche, welche mit +mehreren Gliedern dieser Familie angestellt wurden, führten zu dem +Resultate, dass das Genus =Pisum= den gestellten Anforderungen hinreichend +entspreche. Einige ganz selbständige Formen aus diesem Geschlechte +besitzen constante, leicht und sicher zu unterscheidende Merkmale, und +geben bei gegenseitiger Kreuzung in ihren Hybriden vollkommen fruchtbare +Nachkommen. Auch kann eine Störung durch fremde Pollen nicht leicht +eintreten, da die Befruchtungsorgane vom Schiffchen enge umschlossen sind +und die Antheren schon in der Knospe platzen, wodurch die Narbe noch vor +dem Aufblühen mit Pollen überdeckt wird. Dieser Umstand ist von besonderer +Wichtigkeit. Als weitere Vorzüge verdienen noch Erwähnung die leichte +Cultur dieser Pflanze im freien Lande und in Töpfen, sowie die +verhältnissmässig kurze Vegetationsdauer derselben. Die künstliche +Befruchtung ist allerdings etwas umständlich, gelingt jedoch fast immer. Zu +diesem Zwecke wird die noch nicht vollkommen entwickelte Knospe geöffnet, +das Schiffchen entfernt und jeder Staubfaden mittelst einer Pincette +behutsam herausgenommen, worauf dann die Narbe sogleich mit dem fremden +Pollen belegt werden kann.[2] + +Aus mehreren Samenhandlungen wurden im Ganzen 34 mehr oder weniger +verschiedene Erbsensorten bezogen und einer zweijährigen Probe unterworfen. +Bei einer Sorte wurden unter einer grösseren Anzahl gleicher Pflanzen +einige bedeutend abweichende Formen bemerkt. Diese variirten jedoch im +nächsten Jahre nicht und stimmten mit einer anderen, aus derselben +Samenhandlung bezogenen Art vollständig überein; ohne Zweifel waren die +Samen bloss zufällig beigemengt. Alle anderen Sorten gaben durchaus gleiche +und constante Nachkommen, in den beiden Probejahren wenigstens war eine +wesentliche Abänderung nicht zu bemerken. Für die Befruchtung wurden 22 +davon ausgewählt und jährlich, während der ganzen Versuchsdauer angebaut. +Sie bewährten sich ohne alle Ausnahme. + +Die systematische Einreihung derselben ist schwierig und unsicher. Wollte +man die schärfste Bestimmung des Artbegriffes in Anwendung bringen, nach +welcher zu einer Art nur jene Individuen gehören, die unter völlig gleichen +Verhältnissen auch völlig gleiche Merkmale zeigen, so könnten nicht zwei +davon zu einer Art gezählt werden. Nach der Meinung der Fachgelehrten +indessen gehört die Mehrzahl der Species Pisum sativum an, während die +übrigen bald als Unterarten von P. sativum, bald als selbständige Arten +angesehen und beschrieben wurden, wie P. quadratum, P. saccharatum, P. +umbellatum. Uebrigens bleibt die Rangordnung, welche man denselben im +Systeme giebt, für die in Rede stehenden Versuche völlig gleichgültig. So +wenig man eine scharfe Unterscheidungslinie zwischen Species und Varietäten +zu ziehen vermag, ebenso wenig ist es bis jetzt gelungen, einen gründlichen +Unterschied zwischen den Hybriden der Species und Varietäten +aufzustellen.[3] + + + Eintheilung und Ordnung der Versuche. + +Werden zwei Pflanzen, welche in einem oder mehreren Merkmalen constant +verschieden sind, durch Befruchtung verbunden, so gehen, wie zahlreiche +Versuche beweisen, die gemeinsamen Merkmale unverändert auf die Hybriden +und ihre Nachkommen über;[4] je zwei differirende hingegen vereinigen sich +an der Hybride zu einem neuen Merkmale, welches gewöhnlich an den +Nachkommen denselben Veränderungen unterworfen ist. Diese Veränderungen für +je zwei differirende Merkmale zu beobachten und das Gesetz zu ermitteln, +nach welchem dieselben in den aufeinander folgenden Generationen eintreten, +war die Aufgabe des Versuches. Derselbe zerfällt daher in ebenso viele +einzelne Experimente, als constant differirende Merkmale an den +Versuchspflanzen vorkommen. + +Die verschiedenen, zur Befruchtung ausgewählten Erbsenformen zeigten +Unterschiede in der Länge und Färbung des Stengels, in der Grösse und +Gestalt der Blätter, in der Stellung, Farbe und Grösse der Blüthen, in der +Länge der Blüthenstiele, in der Farbe, Gestalt und Grösse der Hülsen, in +der Gestalt und Grösse der Samen, in der Färbung der Samenschale und des +Albumens.[5] Ein Theil der angeführten Merkmale lässt jedoch eine sichere +und scharfe Trennung nicht zu, indem der Unterschied auf einem oft +schwierig zu bestimmenden »mehr oder weniger« beruht. Solche Merkmale waren +für die Einzelversuche nicht verwendbar, diese konnten sich nur auf +Charaktere beschränken, die an den Pflanzen deutlich und entschieden +hervortreten. Der Erfolg musste endlich zeigen, ob sie in hybrider +Vereinigung sämmtlich ein übereinstimmendes Verhalten beobachten, und ob +daraus auch ein Urtheil über jene Merkmale möglich wird, welche eine +untergeordnete typische Bedeutung haben. + +Die Merkmale, welche in die Versuche aufgenommen wurden, beziehen sich: + +1. auf den =Unterschied in der Gestalt der reifen Samen=. Diese sind +entweder kugelrund oder rundlich, die Einsenkungen, wenn welche an der +Oberfläche vorkommen, immer nur seicht, oder sie sind unregelmässig kantig, +tief runzelig (P. quadratum); + +2. auf den =Unterschied in der Färbung des Samenalbumens= (Endosperm's). +Das Albumen der reifen Samen ist entweder blassgelb, hellgelb oder orange +gefärbt, oder es besitzt eine mehr oder weniger intensiv grüne Farbe. +Dieser Farbenunterschied ist an den Samen deutlich zu erkennen, da ihre +Schalen durchscheinend sind;[6] + +3. auf den =Unterschied in der Färbung der Samenschale=. Diese ist entweder +weiss gefärbt, womit auch constant die weisse Blüthenfarbe verbunden ist, +oder sie ist grau, graubraun, lederbraun mit oder ohne violetter +Punctirung, dann erscheint die Farbe der Fahne violett, die der Flügel +purpurn, und der Stengel an den Blattachseln röthlich gezeichnet. Die +grauen Samenschalen werden im kochenden Wasser schwarzbraun; + +4. auf den =Unterschied in der Form der reifen Hülse=. Diese ist entweder +einfach gewölbt, nie stellenweise verengt, oder sie ist zwischen den Samen +tief eingeschnürt und mehr oder weniger runzelig (P. saccharatum); + +5. auf den =Unterschied in der Farbe der unreifen Hülse=. Sie ist entweder +licht- bis dunkelgrün oder lebhaft gelb gefärbt, an welcher Färbung auch +Stengel, Blattrippen und Kelch theilnehmen[B]; + +6. auf den =Unterschied in der Stellung der Blüthen=. Sie sind entweder +axenständig, d. i. längs der Axe vertheilt, oder sie sind endständig, am +Ende der Axe gehäuft und fast in eine kurze Trugdolde gestellt; dabei ist +der obere Theil des Stengels im Querschnitte mehr oder weniger erweitert +(P. umbellatum); + +7. auf den =Unterschied in der Axenlänge=. Die Länge der Axe ist bei +einzelnen Formen sehr verschieden, jedoch für jede insofern ein constantes +Merkmal, als dieselbe bei gesunden Pflanzen, die in gleichem Boden gezogen +werden, nur unbedeutenden Aenderungen unterliegt. Bei den Versuchen über +dieses Merkmal wurde der sicheren Unterscheidung wegen stets die lange +Axe von 6-7' mit der kurzen von ¾' bis 1½' verbunden. + + [B] Eine Art besitzt eine schöne braunrothe Hülsenfarbe, welche gegen + die Zeit der Reife hin in Violett und Blau übergeht. Der Versuch + über dieses Merkmal wurde erst im verflossenen Jahre begonnen. + +In zwei von den angeführten differirenden Merkmalen wurden durch +Befruchtung vereinigt. Für den + + 1. Vers. wurden 60 Befrucht. an 15 Pflanzen vorgenommen + 2. » » 58 » » 10 » » + 3. » » 35 » » 10 » » + 4. » » 40 » » 10 » » + 5. » » 23 » » 5 » » + 6. » » 34 » » 10 » » + 7. » » 37 » » 10 » » + +Von einer grösseren Anzahl Pflanzen derselben Art wurden zur Befruchtung +nur die kräftigsten ausgewählt. Schwache Exemplare geben immer unsichere +Resultate, weil schon in der ersten Generation der Hybriden und noch mehr +in der folgenden manche Abkömmlinge entweder gar nicht zur Blüthe gelangen, +oder doch wenige und schlechte Samen bilden. + +Ferner wurde bei sämmtlichen Versuchen die wechselseitige Kreuzung +durchgeführt, in der Weise nämlich, dass jene der beiden Arten, welche bei +einer Anzahl Befruchtungen als Samenpflanze diente, bei der anderen als +Pollenpflanze verwendet wurde. + +Die Pflanzen wurden auf Gartenbeeten, ein kleiner Theil in Töpfen gezogen, +und mittelst Stäben, Baumzweigen und gespannten Schnüren in der natürlichen +aufrechten Stellung erhalten. Für jeden Versuch wurde eine Anzahl +Topfpflanzen während der Blüthezeit in ein Gewächshaus gestellt, sie +sollten für den Hauptversuch im Garten als Controlle dienen bezüglich +möglicher Störungen durch Insecten. Unter jenen, welche die Erbsenpflanze +besuchen, könnte die Käferspecies Bruchus pisi dem Versuche gefährlich +werden, falls sie in grösserer Menge erscheint.[7] Das Weibchen dieser Art +legt bekanntlich seine Eier in die Blüthe und öffnet dabei das Schiffchen; +an den Tarsen eines Exemplares, welches in einer Blüthe gefangen wurde, +konnten unter der Lupe deutlich einige Pollenzellen bemerkt werden. Es muss +hier noch eines Umstandes Erwähnung geschehen, der möglicher Weise die +Einmengung fremden Pollens veranlassen könnte. Es kommt nämlich in +einzelnen seltenen Fällen vor, dass gewisse Theile der übrigens ganz normal +entwickelten Blüthe verkümmern, wodurch eine theilweise Entblössung der +Befruchtungsorgane herbeigeführt wird. So wurde eine mangelhafte +Entwicklung des Schiffchens beobachtet, wobei Griffel und Antheren zum +Theile unbedeckt blieben. Auch geschieht es bisweilen, dass der Pollen +nicht zur vollen Ausbildung gelangt. In diesem Falle findet während des +Blühens eine allmähliche Verlängerung des Griffels statt, bis die Narbe an +der Spitze des Schiffchens hervortritt. Diese merkwürdige Erscheinung wurde +auch an Hybriden von Phaseolus und Lathyrus beobachtet. + +Die Gefahr einer Fälschung durch den fremden Pollen ist jedoch bei Pisum +eine sehr geringe und vermag keineswegs das Resultat im Grossen und Ganzen +zu stören. Unter mehr als 10 000 Pflanzen, welche genauer untersucht +wurden, kam der Fall nur einige wenige Male vor, dass eine Einmengung nicht +zu bezweifeln war. Da im Gewächshause niemals eine solche Störung +beobachtet wurde, liegt wohl die Vermuthung nahe, dass Bruchus pisi und +vielleicht auch die angeführten Abnormitäten im Blüthenbau die Schuld daran +tragen. + + + Die Gestalt der Hybriden.[8] + +Schon die Versuche, welche in früheren Jahren an Zierpflanzen vorgenommen +wurden, lieferten den Beweis, dass die Hybriden in der Regel nicht die +genaue Mittelform zwischen den Stammarten darstellen. Bei einzelnen mehr in +die Augen springenden Merkmalen, wie bei solchen, die sich auf die Gestalt +und Grösse der Blätter, auf die Behaarung der einzelnen Theile u. s. w. +beziehen, wird in der That die Mittelbildung fast immer ersichtlich;[9] in +anderen Fällen hingegen besitzt das eine der beiden Stamm-Merkmale ein so +grosses Uebergewicht, dass es schwierig oder ganz unmöglich ist, das andere +an der Hybride aufzufinden. + +Ebenso verhält es sich mit den Hybriden bei Pisum. Jedes von den 7 +Hybridenmerkmalen gleicht dem einen der beiden Stamm-Merkmale entweder so +vollkommen, dass das andere der Beobachtung entschwindet, oder ist +demselben so ähnlich, dass eine sichere Unterscheidung nicht stattfinden +kann. Dieser Umstand ist von grosser Wichtigkeit für die Bestimmung und +Einreihung der Formen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden +erscheinen. In der weiteren Besprechung werden jene Merkmale, welche ganz +oder fast unverändert in die Hybride-Verbindung übergehen, somit +selbst die Hybridenmerkmale repräsentiren, als =dominirende= und jene, +welche in der Verbindung latent werden, als =recessive= bezeichnet. Der +Ausdruck »recessiv« wurde deshalb gewählt, weil die damit benannten +Merkmale an den Hybriden zurücktreten oder ganz verschwinden, jedoch unter +den Nachkommen derselben, wie später gezeigt wird, wieder unverändert zum +Vorschein kommen. + +Es wurde ferner durch sämmtliche Versuche erwiesen, dass es völlig +gleichgültig ist, ob das dominirende Merkmal der Samen- oder Pollenpflanze +angehört;[10] die Hybridform bleibt in beiden Fällen genau dieselbe. Diese +interessante Erscheinung wird auch von _Gärtner_ hervorgehoben, mit dem +Bemerken, dass selbst der geübteste Kenner nicht im Stande ist, an einer +Hybride zu unterscheiden, welche von den beiden verbundenen Arten die +Samen- oder Pollenpflanze war. + +Von den differirenden Merkmalen, welche in die Versuche eingeführt wurden, +sind nachfolgende dominirend: + +1. die runde oder rundliche Samenform mit oder ohne seichte Einsenkungen; + +2. die gelbe Färbung des Samenalbumens; + +3. die graue, graubraune oder lederbraune Farbe der Samenschale, in +Verbindung mit violett-rother Blüthe und röthlicher Makel in den +Blattachseln; + +4. die einfach gewölbte Form der Hülse; + +5. die grüne Färbung der unreifen Hülse, in Verbindung mit der gleichen +Farbe des Stengels, der Blattrippen und des Kelches; + +6. die Vertheilung der Blüthen längs des Stengels; + +7. das Längenmaass der grösseren Axe. + +Was das letztere Merkmal anbelangt, muss bemerkt werden, dass die längere +der beiden Stammaxen von der Hybride gewöhnlich noch übertroffen wird, was +vielleicht nur der grossen Ueppigkeit zuzuschreiben ist, welche in allen +Pflanzentheilen auftritt, wenn Axen von sehr verschiedener Länge verbunden +sind. So z. B. gaben bei wiederholtem Versuche Axen von 1' und 6' Länge in +hybrider Vereinigung ohne Ausnahmen Axen, deren Länge zwischen 6-7½' +schwankte.[11] =Die Hybriden der Samenschale= sind öfters mehr punctirt, +auch fliessen die Punkte bisweilen in kleinere bläulich-violette Flecke +zusammen. Die Punctirung erscheint häufig auch dann, wenn sie selbst +dem Stamm-Merkmale fehlt.[12] + +Die Hybridformen der =Samengestalt= und des =Albumens= entwickeln sich +unmittelbar nach der künstlichen Befruchtung durch die blosse Einwirkung +des fremden Pollens. Sie können daher schon im ersten Versuchsjahre +beobachtet werden, während alle übrigen selbstverständlich erst im +folgenden Jahre an jenen Pflanzen hervortreten, welche aus den befruchteten +Samen gezogen werden. + + + Die erste Generation der Hybriden.[13] + +In dieser Generation treten =nebst den dominirenden Merkmalen auch die +recessiven= in ihrer vollen Eigenthümlichkeit wieder auf, und zwar in dem +entschieden ausgesprochenen Durchschnittsverhältnisse 3 : 1, so dass unter +je vier Pflanzen aus dieser Generation drei den dominirenden und eine den +recessiven Charakter erhalten. Es gilt das ohne Ausnahme für alle Merkmale, +welche in die Versuche aufgenommen waren. Die kantig runzelige Gestalt der +Samen, die grüne Färbung des Albumens, die weisse Farbe der Samenschale und +der Blüthe, die Einschnürungen an den Hülsen, die gelbe Farbe der unreifen +Hülse, des Stengels, Kelches und der Blattrippen, der trugdoldenförmige +Blüthenstand und die zwergartige Axe kommen in dem angeführten numerischen +Verhältnisse wieder zum Vorschein ohne irgend eine wesentliche Abänderung. +=Uebergangsformen wurden bei keinem Versuche beobachtet=. + +Da die Hybriden, welche aus wechselseitiger Kreuzung hervorgingen, eine +völlig gleiche[C] Gestalt besassen und auch in ihrer Weiterentwicklung +keine bemerkenswerthe Abweichung ersichtlich wurde, konnten die +beiderseitigen Resultate für jeden Versuch unter eine Rechnung gebracht +werden. Die Verhältnisszahlen, welche für je zwei differirende Merkmale +gewonnen wurden, sind folgende: + +1. =Versuch=. Gestalt der Samen. Von 253 Hybriden wurden im zweiten +Versuchsjahre 7324 Samen erhalten. Darunter waren rund oder rundlich 5474, +und kantig runzelig 1850 Samen. Daraus ergiebt sich das Verhältniss +2,96 : 1. + +2. =Versuch=. Färbung des Albumens. 258 Pflanzen gaben 8023 Samen, 6022 +gelbe und 2001 grüne; daher stehen jene zu diesen im Verhältnisse 3,01 : 1. + + [C] Nach eigenhändiger Korrektur =Mendels= in einem Separatabdruck des + Wiener botanischen Institutes =gleiche= an Stelle des Wortes + »völlige« gesetzt. + +Bei diesen beiden Versuchen erhält man gewöhnlich aus jeder Hülse +beiderlei Samen. Bei gut ausgebildeten Hülsen, welche durchschnittlich 6-9 +Samen enthielten, kam es öfters vor, dass sämmtliche Samen rund (Versuch 1) +oder sämmtliche gelb (Versuch 2) waren;[14] hingegen wurden mehr als 5 +kantige oder 5 grüne in einer Hülse niemals beobachtet. Es scheint keinen +Unterschied zu machen, ob die Hülse sich früher oder später an der Hybride +entwickelt, ob sie der Hauptaxe oder einer Nebenaxe angehört. An einigen +wenigen Pflanzen kamen in den zuerst gebildeten Hülsen nur einzelne Samen +zur Entwicklung, und diese besassen dann ausschliesslich das eine der +beiden Merkmale; in den später gebildeten Hülsen blieb jedoch das +Verhältniss normal. So wie in einzelnen Hülsen, ebenso variirt die +Vertheilung der Merkmale auch bei einzelnen Pflanzen. Zur Veranschaulichung +mögen die ersten 10 Glieder aus beiden Versuchsreihen dienen: + + 1. =Versuch= 2. =Versuch= + Gestalt der Samen Färbung des Albumens + Pflanze rund kantig gelb grün + 1 45 12 25 11 + 2 27 8 32 7 + 3 24 7 14 5 + 4 19 10 70 27 + 5 32 11 24 13 + 6 26 6 20 6 + 7 88 24 32 13 + 8 22 10 44 9 + 9 28 6 50 14 + 10 25 7 44 18 + +Als Extreme in der Vertheilung der beiden Samenmerkmale an =einer= Pflanze +wurden beobachtet bei dem 1. Versuche 43 runde und nur 2 kantige, ferner 14 +runde und 15 kantige Samen. Bei dem 2. Versuche 32 gelbe und nur 1 grüner +Same, aber auch 20 gelbe und 19 grüne. + +Diese beiden Versuche sind wichtig für die Feststellung der mittleren +Verhältnisszahlen, weil sie bei einer geringeren Anzahl von +Versuchspflanzen sehr bedeutende Durchschnitte möglich machen. Bei der +Abzählung der Samen wird jedoch, namentlich beim 2. Versuche, einige +Aufmerksamkeit erfordert, da bei einzelnen Samen mancher Pflanzen die +grüne Färbung des Albumens weniger entwickelt wird und anfänglich leicht +übersehen werden kann.[15] Die Ursache des theilweisen Verschwindens der +grünen Färbung steht mit dem Hybriden-Charakter der Pflanzen in keinem +Zusammenhange, indem dasselbe an der Stammpflanze ebenfalls vorkommt; auch +beschränkt sich diese Eigenthümlichkeit nur auf das Individuum und vererbt +sich nicht auf die Nachkommen. An luxurirenden Pflanzen wurde diese +Erscheinung öfter beobachtet. Samen, welche während ihrer Entwicklung von +Insecten beschädigt wurden, variiren oft in Farbe und Gestalt, jedoch sind +bei einiger Uebung im Sortiren Fehler leicht zu vermeiden. Es ist fast +überflüssig zu erwähnen, dass die Hülsen so lange an der Pflanze bleiben +müssen, bis sie vollkommen ausgereift und trocken geworden sind, weil erst +dann die Gestalt und Färbung der Samen vollständig entwickelt ist. + +3. =Versuch=. Farbe der Samenschale. Unter 929 Pflanzen brachten 705 +violett-rothe Blüthen und graubraune Samenschalen; 224 hatten weisse +Blüthen und weisse Samenschalen. Daraus ergiebt sich das Verhältniss +3,15 : 1. + +4. =Versuch=. Gestalt der Hülsen. Von 1181 Pflanzen hatten 882 einfach +gewölbte, 299 eingeschnürte Hülsen. Daher das Verhältniss 2,95 : 1. + +5. =Versuch=. Färbung der unreifen Hülse. Die Zahl der Versuchspflanzen +betrug 580, wovon 428 grüne und 152 gelbe Hülsen besassen. Daher stehen +jene zu diesen in dem Verhältnisse 2,82 : 1. + +6. =Versuch=. Stellung der Blüthen. Unter 858 Fällen waren die Blüthen 651 +Mal axenständig und 207 Mal endständig. Daraus das Verhältniss 3,14 : 1. + +7. =Versuch=. Länge der Axe. Von 1064 Pflanzen hatten 787 die lange, 277 +die kurze Axe. Daher das gegenseitige Verhältniss 2,84 : 1. Bei diesem +Versuche wurden die zwergartigen Pflanzen behutsam ausgehoben und auf +eigene Beete versetzt. Diese Vorsicht war nothwendig, weil sie sonst mitten +unter ihren hochrankenden Geschwistern hätten verkümmern müssen. Sie sind +schon in der ersten Jugendzeit an dem gedrungenen Wuchse und den +dunkelgrünen dicken Blättern leicht zu unterscheiden. + +Werden die Resultate sämmtlicher Versuche zusammengefasst, so ergibt sich +zwischen der Anzahl der Formen mit dem dominirenden und recessiven +Merkmale das Durchschnittsverhältniss 2,98 : 1 oder 3 : 1. + +Das dominirende Merkmal kann hier eine =doppelte Bedeutung= haben, nämlich +die des Stammcharakters oder des Hybriden-Merkmales. In welcher von beiden +Bedeutungen dasselbe in jedem einzelnen Falle vorkommt, darüber kann nur +die nächste Generation entscheiden. Als Stamm-Merkmal muss dasselbe +unverändert auf sämmtliche Nachkommen übergehen, als hybrides Merkmal +hingegen ein gleiches Verhalten wie in der ersten Generation beobachten. + + + Die zweite Generation der Hybriden. + +Jene Formen, welche in der ersten Generation den recessiven Charakter +erhalten, variiren in der zweiten Generation in Bezug auf diesen Charakter +nicht mehr, sie bleiben in ihren Nachkommen =constant=. + +Anders verhält es sich mit jenen, welche in der ersten Generation das +dominirende Merkmal besitzen. Von diesen geben =zwei= Theile Nachkommen, +welche in dem Verhältnisse 3 : 1 das dominirende und recessive Merkmal an +sich tragen, somit genau dasselbe Verhalten zeigen, wie die Hybridformen; +nur =ein= Theil bleibt mit dem dominirenden Merkmale constant. + +Die einzelnen Versuche lieferten nachfolgende Resultate: + +1. =Versuch=. Unter 565 Pflanzen, welche aus runden Samen der ersten +Generation gezogen wurden, brachten 193 wieder nur runde Samen und blieben +demnach in diesem Merkmale constant; 372 aber gaben runde und kantige Samen +zugleich, in dem Verhältnisse 3 : 1. Die Anzahl der Hybriden verhielt sich +daher zu der Zahl der Constanten wie 1,93 : 1. + +2. =Versuch=. Von 519 Pflanzen, welche aus Samen gezogen wurden, deren +Albumen in der ersten Generation die gelbe Färbung hatte, gaben 166 +ausschliesslich gelbe, 353 aber gelbe und grüne Samen in dem Verhältnisse +3 : 1. Es erfolgte daher eine Theilung in hybride und constante Formen nach +dem Verhältnisse 2,13 : 1. + +Für jeden einzelnen von den nachfolgenden Versuchen wurden 100 +Pflanzen ausgewählt, welche in der ersten Generation das dominirende +Merkmal besassen, und um die Bedeutung desselben zu prüfen, von jeder 10 +Samen angebaut. + +3. =Versuch=. Die Nachkommen von 36 Pflanzen brachten ausschliesslich +graubraune Samenschalen; von 64 Pflanzen wurden theils graubraune theils +weisse erhalten. + +4. =Versuch=. Die Nachkommen von 29 Pflanzen hatten nur einfach gewölbte +Hülsen, von 71 hingegen theils gewölbte, theils eingeschnürte. + +5. =Versuch=. Die Nachkommen von 40 Pflanzen hatten bloss grüne Hülsen, die +von 60 Pflanzen theils grüne, theils gelbe. + +6. =Versuch=. Die Nachkommen von 33 Pflanzen hatten bloss axenständige +Blüthen, bei 67 hingegen waren sie theils axenständig, theils endständig. + +7. =Versuch=. Die Nachkommen von 28 Pflanzen erhielten die lange Axe, die +von 72 Pflanzen theils die lange, theils die kurze. + +Bei jedem dieser Versuche wird eine bestimmte Anzahl Pflanzen mit dem +dominirenden Merkmal constant. Für die Beurtheilung des Verhältnisses, +in welchem die Ausscheidung der Formen mit dem constant bleibenden +Merkmale erfolgt, sind die beiden ersten Versuche von besonderem +Gewichte, weil bei diesen eine grössere Anzahl Pflanzen verglichen +werden konnte. Die Verhältnisse 1,93 : 1 und 2,13 : 1 geben zusammen +fast genau das Durchschnittsverhältniss 2 : 1. Der 6. Versuch hat ein +ganz übereinstimmendes Resultat, bei den anderen schwankt das +Verhältniss mehr oder weniger, wie es bei der geringen Anzahl von 100 +Versuchspflanzen nicht anders zu erwarten war. Der 5. Versuch, welcher +die grösste Abweichung zeigte, wurde wiederholt, und dann, statt des +Verhältnisses 60 : 40, das Verhältniss 65 : 35 erhalten. =Das +Durchschnittsverhältniss 2 : 1 erscheint demnach als gesichert.= Es ist +damit erwiesen, dass von jenen Formen, welche in der ersten Generation +das dominirende Merkmal besitzen, zwei Theile den hybriden Charakter an +sich tragen, ein Theil aber mit dem dominirenden Merkmale constant +bleibt. + +Das Verhältniss 3 : 1, nach welchem die Vertheilung des dominirenden und +recessiven Charakters in der ersten Generation erfolgt, löst sich +demnach für alle Versuche in die Verhältnisse 2 : 1 : 1 auf, wenn man +zugleich das dominirende Merkmal in seiner Bedeutung als hybrides +Merkmal und als Stammcharakter unterscheidet. Da die Glieder der ersten +Generation unmittelbar aus den Samen der Hybriden hervorgehen, =wird es +nun ersichtlich, dass die Hybriden je zweier differirender Merkmale +Samen bilden, von denen die eine Hälfte wieder die Hybridform +entwickelt, während die andere Pflanzen giebt, welche constant bleiben +und zu gleichen Theilen den dominirenden und recessiven Charakter +erhalten=. + + + Die weiteren Generationen der Hybriden. + +Die Verhältnisse, nach welchen sich die Abkömmlinge der Hybriden in der +ersten und zweiten Generation entwickeln und theilen, gelten wahrscheinlich +für alle weiteren Geschlechter. Der 1. und 2. Versuch sind nun schon durch +6 Generationen, der 3. und 7. durch 5, der 4., 5., 6. durch 4 Generationen +durchgeführt, obwohl von der 3. Generation angefangen mit einer kleinen +Anzahl Pflanzen, ohne dass irgend welche Abweichung bemerkbar wäre. Die +Nachkommen der Hybriden theilten sich in jeder Generation nach den +Verhältnissen 2 : 1 : 1 in hybride und constante Formen. + +Bezeichnet _A_ das eine der beiden constanten Merkmale, z. B. das +dominirende, _a_ das recessive, und _Aa_ die Hybridform, in welcher beide +vereinigt sind, so ergiebt der Ausdruck: + + _A_ + 2 _Aa_ + _a_ + +die Entwicklungsreihe für die Nachkommen der Hybriden je zweier +differirender Merkmale. + +Die von _Gärtner_, _Kölreuter_ und Anderen gemachte Wahrnehmung, dass +Hybriden die Neigung besitzen zu den Stammarten zurückzukehren, ist auch +durch die besprochenen Versuche bestätigt. Es lässt sich zeigen, dass +die Zahl der Hybriden, welche aus einer Befruchtung stammen, gegen die +Anzahl der constant gewordenen Formen und ihrer Nachkommen von +Generation zu Generation um ein Bedeutendes zurückbleibt, ohne dass sie +jedoch ganz verschwinden könnten. Nimmt man durchschnittlich für alle +Pflanzen in allen Generationen eine gleich grosse Fruchtbarkeit an, +erwägt man ferner, dass jede Hybride Samen bildet, aus denen zur Hälfte +wieder Hybriden hervorgehen, während die andere Hälfte mit beiden +Merkmalen zu gleichen Theilen constant wird, so ergeben sich die +Zahlenverhältnisse für die Nachkommen in jeder Generation aus folgender +Zusammenstellung, wobei _A_ und _a_ wieder die beiden Stamm-Merkmale und +_Aa_ die Hybridform bezeichnet. Der Kürze wegen möge die Annahme gelten, +dass jede Pflanze in jeder Generation nur 4 Samen bildet. + + in Verhältniss gestellt: + Generation _A_ _Aa_ _a_ _A_ : _Aa_: _a_ + 1 1 2 1 1 : 2 : 1 + 2 6 4 6 3 : 2 : 3 + 3 28 8 28 7 : 2 : 7 + 4 120 16 120 15 : 2 : 15 + 5 496 32 496 31 : 2 : 31 + _n_ 2^{_n_}-1 : 2 : 2^{_n_}-1 + +In der 10. Generation z. B. ist 2^{_n_}-1 = 1023. Es giebt somit unter je +2048 Pflanzen, welche aus dieser Generation hervorgehen, 1023 mit dem +constanten dominirenden, 1023 mit dem recessiven Merkmale und nur 2 +Hybriden. + + + Die Nachkommen der Hybriden, in welchen mehrere + differirende Merkmale verbunden sind. + +Für die eben besprochenen Versuche wurden Pflanzen verwendet, welche nur +in einem wesentlichen[16] Merkmale verschieden waren. Die nächste Aufgabe +bestand darin, zu untersuchen, ob das gefundene Entwicklungsgesetz auch +dann für je zwei differirende Merkmale gelte, wenn mehrere verschiedene +Charaktere durch Befruchtung in der Hybride vereinigt sind. + +Was die Gestalt der Hybriden in diesem Falle anbelangt, zeigten die +Versuche übereinstimmend, dass dieselbe stets jener der beiden +Stammpflanzen näher steht, welche die grössere Anzahl von dominirenden +Merkmalen besitzt. Hat z. B. die Samenpflanze eine kurze Axe, +endständige weisse Blüthen und einfach gewölbte Hülsen; die +Pollenpflanze hingegen eine lange Axe, axenständige violett-rothe +Blüthen und eingeschnürte Hülsen, so erinnert die Hybride nur durch die +Hülsenform an die Samenpflanze, in den übrigen Merkmalen stimmt sie mit +der Pollenpflanze überein. Besitzt eine der beiden Stammarten nur +dominirende Merkmale, dann ist die Hybride von derselben kaum oder gar +nicht zu unterscheiden. + +Mit einer grösseren Anzahl Pflanzen wurden zwei Versuche durchgeführt. Bei +dem ersten Versuche waren die Stammpflanzen in der Gestalt der Samen und in +der Färbung des Albumens verschieden; bei dem zweiten in der Gestalt der +Samen, in der Färbung des Albumens und in der Farbe der Samenschale. +Versuche mit Samenmerkmalen führen am einfachsten und sichersten zum Ziele. + +Um eine leichtere Uebersicht zu gewinnen, werden bei diesen Versuchen die +differirenden Merkmale der Samenpflanze mit _A_, _B_, _C_, jene der +Pollenpflanze mit _a_, _b_, _c_ und die Hybridformen dieser Merkmale mit +_Aa_, _Bb_, _Cc_ bezeichnet. + + =Erster Versuch=: _AB_ Samenpflanze, _ab_ Pollenpflanze, + _A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig, + _B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grün. + +Die befruchteten Samen erschienen rund und gelb, jenen der Samenpflanze +ähnlich. Die daraus gezogenen Pflanzen gaben Samen von viererlei Art, +welche oft gemeinschaftlich in einer Hülse lagen. Im Ganzen wurden von 15 +Pflanzen 556 Samen erhalten, von diesen waren: + + 315 rund und gelb, + 101 kantig und gelb, + 108 rund und grün, + 32 kantig und grün. + +Alle wurden im nächsten Jahre angebaut. Von den runden gelben Samen gingen +11 nicht auf und 3 Pflanzen kamen nicht zur Fruchtbildung. Unter den +übrigen Pflanzen hatten: + + 38 runde gelbe Samen _AB_ + 65 runde gelbe und grüne Samen _ABb_ + 60 runde gelbe und kantige gelbe Samen _AaB_ + 138 runde gelbe und grüne, kantige gelbe und grüne Samen _AaBb_ + +Von den kantigen gelben Samen kamen 96 Pflanzen zur Fruchtbildung, wovon + + 28 nur kantige gelbe Samen hatten _aB_ + 68 kantige, gelbe und grüne Samen _aBb_ + +Von 108 runden grünen Samen brachten 102 Pflanzen Früchte, davon hatten: + + 35 nur runde grüne Samen _Ab_ + 67 runde und kantige grüne Samen _Aab_ + +Die kantigen grünen Samen gaben 30 Pflanzen mit durchaus +gleichen Samen; sie blieben constant _ab_ + +Die Nachkommen der Hybriden erscheinen demnach unter 9 verschiedenen Formen +und zum Theile in sehr ungleicher Anzahl. Man erhält, wenn dieselben +zusammengestellt und geordnet werden: + + 38 Pflanzen mit der Bezeichnung _AB_ + 35 » » » » _Ab_ + 28 » » » » _aB_ + 30 » » » » _ab_ + 65 » » » » _ABb_ + 68 » » » » _aBb_ + 60 » » » » _AaB_ + 67 » » » » _Aab_ + 138 » » » » _AaBb_ + +Sämmtliche Formen lassen sich in drei wesentlich verschiedene Abtheilungen +bringen. Die erste umfasst jene mit der Bezeichnung _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_; +sie besitzen nur constante Merkmale und ändern sich in den nächsten +Generationen nicht mehr. Jede dieser Formen ist durchschnittlich 33 Mal +vertreten. Die zweite Gruppe enthält die Formen _ABb_, _aBb_, _AaB_, _Aab_; +diese sind in einem Merkmale constant, in dem anderen hybrid, und variiren +in der nächsten Generation nur hinsichtlich des hybriden Merkmales. Jede +davon erscheint im Durchschnitte 65 Mal. Die Form _AaBb_ kommt 138 Mal vor, +ist in beiden Merkmalen hybrid, und verhält sich genau so, wie die Hybride, +von der sie abstammt. + +Vergleicht man die Anzahl, in welcher die Formen dieser Abtheilungen +vorkommen, so sind die Durchschnittsverhältnisse 1 : 2 : 4 nicht zu +verkennen. Die Zahlen 33, 65, 138 geben ganz günstige Annäherungswerthe an +die Verhältnisszahlen 33, 66, 132. + +Die Entwicklungsreihe besteht demnach aus 9 Gliedern. 4 davon kommen in +derselben je einmal vor und sind in beiden Merkmalen constant; die Formen +_AB_, _ab_ gleichen den Stammarten, die beiden anderen stellen die +ausserdem noch möglichen constanten Combinationen zwischen den verbundenen +Merkmalen _A_, _a_, _B_, _b_ vor. Vier Glieder kommen je 2 Mal vor und sind +in einem Merkmale constant, in dem anderen hybrid. Ein Glied tritt 4 Mal +auf und ist in beiden Merkmalen hybrid. Daher entwickeln sich die +Nachkommen der Hybriden, wenn in denselben zweierlei differirende Merkmale +verbunden sind, nach dem Ausdrucke: + + _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_. + +Diese Entwicklungsreihe ist unbestritten eine Combinationsreihe, in welcher +die beiden Entwicklungsreihen für die Merkmale _A_ und _a_, _B_ und _b_ +gliedweise verbunden sind. Man erhält die Glieder der Reihe vollzählig +durch die Combinirung der Ausdrücke: + + _A_ + 2_Aa_ + _a_ + _B_ + 2_Bb_ + _b_ + + =Zweiter Versuch=: _ABC_ Samenpflanze, _abc_ Pollenpflanze, + _A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig, + _B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grün, + _C_ Schale graubraun, _c_ Schale weiss. + +Dieser Versuch wurde in ganz ähnlicher Weise wie der vorangehende +durchgeführt. Er nahm unter allen Versuchen die meiste Zeit und Mühe in +Anspruch. Von 24 Hybriden wurden im Ganzen 687 Samen erhalten, welche +sämmtlich punktirt, graubraun oder graugrün gefärbt, rund oder kantig +waren. Davon kamen im folgenden Jahre 639 Pflanzen zur Fruchtbildung, und +wie die weiteren Untersuchungen zeigten, befanden sich darunter: + + 8 Pflanzen _ABC_ 22 Pflanzen _ABCc_ 45 Pflanzen _ABbCc_ + 14 » _ABc_ 17 » _AbCc_ 36 » _aBbCc_ + 9 » _AbC_ 25 » _aBCc_ 38 » _AaBCc_ + 11 » _Abc_ 20 » _abCc_ 40 » _AabCc_ + 8 » _aBC_ 15 » _ABbC_ 49 » _AaBbC_ + 10 » _aBc_ 18 » _ABbc_ 48 » _AaBbc_ + 10 » _abC_ 19 » _aBbC_ + 7 » _abc_ 24 » _aBbc_ + 14 » _AaBC_ 78 » _AaBbCc_ + 18 » _AaBc_ + 20 » _AabC_ + 16 » _Aabc_ + +Die Entwicklungsreihe umfasst 27 Glieder, davon sind 8 in allen +Merkmalen constant, und jede kommt durchschnittlich 10 Mal vor; 12 sind +in zwei Merkmalen constant, in dem dritten hybrid, jede erscheint im +Durchschnitte 19 Mal; 6 sind in einem Merkmale constant, in den beiden +anderen hybrid, jede davon tritt durchschnittlich 43 Mal auf; +eine Form kommt 78 Mal vor und ist in sämmtlichen Merkmalen hybrid. +Die Verhältnisse 10 : 19 : 43 : 78 kommen den Verhältnissen +10 : 20 : 40 : 80 oder 1 : 2 : 4 : 8 so nahe, dass letztere ohne +Zweifel die richtigen Werthe darstellen. + +Die Entwicklung der Hybriden, wenn ihre Stammarten in drei Merkmalen +verschieden sind, erfolgt daher nach dem Ausdrucke: + + _ABC_ + _ABc_ + _AbC_ + _Abc_ + _aBC_ + _aBc_ + _abC_ + _abc_ + + 2_ABCc_ + 2_AbCc_ + 2_aBCc_ + 2_abCc_ + 2_ABbC_ + 2_ABbc_ + + 2_aBbC_ + 2_aBbc_ + 2_AaBC_ + 2_AaBc_ + 2_AabC_ + 2_Aabc_ + + 4_ABbCc_ + 4_aBbCc_ + 4_AaBCc_ + 4_AabCc_ + 4_AaBbC_ + + 4_AaBbc_ + 8_AaBbCc_. + +Auch hier liegt eine Combinationsreihe vor, in welcher die +Entwicklungsreihe für die Merkmale _A_ und _a_, _B_ und _b_, _C_ und _c_ +mit einander verbunden sind. Die Ausdrücke: + + _A_ + 2_Aa_ + _a_ + _B_ + 2_Bb_ + _b_ + _C_ + 2_Cc_ + _c_ + +geben sämmtliche Glieder der Reihe. Die constanten Verbindungen, welche in +derselben vorkommen, entsprechen allen Combinationen, welche zwischen den +Merkmalen _A_, _B_, _C_, _a_, _b_, _c_ möglich sind; zwei davon, _ABC_ und +_abc_ gleichen den beiden Stammpflanzen. + +Ausserdem wurden noch mehrere Experimente mit einer geringeren Anzahl +Versuchspflanzen durchgeführt, bei welchen die übrigen Merkmale zu zwei und +drei hybrid verbunden waren; alle lieferten annähernd gleiche Resultate. Es +unterliegt daher keinem Zweifel, dass für sämmtliche in die Versuche +aufgenommenen Merkmale der Satz Gültigkeit habe: =die Nachkommen der +Hybriden, in welchen mehrere wesentlich verschiedene Merkmale vereinigt +sind, stellen die Glieder einer Combinationsreihe vor, in welchen die +Entwicklungsreihen für je zwei differirende Merkmale verbunden sind. Damit +ist zugleich erwiesen, dass das Verhalten je zweier differirender Merkmale +in hybrider Verbindung unabhängig ist von den anderweitigen Unterschieden +an den beiden Stammpflanzen=. + +Bezeichnet _n_ die Anzahl der charakteristischen Unterschiede an den beiden +Stammpflanzen, so giebt 3^_n_ die Gliederzahl der Combinationsreihe, 4^_n_ +die Anzahl der Individuen, welche in die Reihe gehören, und 2^_n_ die +Zahl der Verbindungen, welche constant bleiben. So enthält z. B. die Reihe, +wenn die Stammarten in 4 Merkmalen verschieden sind, 3^4 = 81 Glieder, 4^4 += 256 Individuen und 2^4 = 16 constante Formen; oder was dasselbe ist, +unter je 256 Nachkommen der Hybriden giebt es 81 verschiedene Verbindungen, +von denen 16 constant sind. + +Alle constanten Verbindungen, welche bei Pisum durch Combinirung der +angeführten 7 charakteristischen Merkmale möglich sind, wurden durch +wiederholte Kreuzung auch wirklich erhalten. Ihre Zahl ist durch 2^7 = 128 +gegeben. Damit ist zugleich der faktische Beweis geliefert, =dass constante +Merkmale, welche an verschiedenen Formen einer Pflanzensippe vorkommen, auf +dem Wege der wiederholten künstlichen Befruchtung in alle Verbindungen +treten können, welche nach den Regeln der Combination möglich sind=. + +Ueber die Blüthezeit der Hybriden sind die Versuche noch nicht +abgeschlossen. Soviel kann indessen schon angegeben werden, dass dieselbe +fast genau in der Mitte[17] zwischen jener der Samen- und Pollenpflanze +steht, und die Entwicklung der Hybriden bezüglich dieses Merkmales +wahrscheinlich in der nämlichen Weise erfolgt, wie es für die übrigen +Merkmale der Fall ist. Die Formen, welche für Versuche dieser Art gewählt +werden, müssen in der mittleren Blüthezeit wenigstens um 20 Tage +verschieden sein; ferner ist nothwendig, dass die Samen beim Anbaue alle +gleich tief in die Erde versenkt werden, um ein gleichzeitiges Keimen zu +erzielen, dass ferner während der ganzen Blüthezeit grössere Schwankungen +in der Temperatur und die dadurch bewirkte theilweise Beschleunigung oder +Verzögerung des Aufblühens in Rechnung gezogen werden. Man sieht, dass +dieser Versuch mancherlei Schwierigkeiten zu überwinden hat und grosse +Aufmerksamkeit erfordert. + +Versuchen wir die gewonnenen Resultate kurz zusammenzufassen, so finden +wir, dass jene differirenden Merkmale, welche an den Versuchspflanzen +eine leichte und sichere Unterscheidung zulassen, in hybrider +Vereinigung ein =völlig übereinstimmendes Verhalten beobachten=. Die +Nachkommen der Hybriden je zweier differirender Merkmale sind zur Hälfte +wieder Hybriden, während die andere Hälfte zu gleichen Theilen mit dem +Charakter der Samen-und Pollenpflanze constant wird. Sind mehrere +differirende Merkmale durch Befruchtung in einer Hybride vereinigt, so +bilden die Nachkommen derselben die Glieder einer Combinationsreihe, in +welcher die Entwicklungsreihen für je zwei differirende Merkmale +vereinigt sind. + +Die vollkommene Uebereinstimmung, welche sämmtliche, dem Versuche +unterzogenen Charaktere zeigen, erlaubt wohl und rechtfertigt die Annahme, +dass auch ein gleiches Verhalten den übrigen Merkmalen zukomme, welche +weniger scharf an den Pflanzen hervortreten und deshalb in die +Einzelversuche nicht aufgenommen werden konnten. Ein Experiment über +Blüthenstiele von verschiedener Länge gab im Ganzen ein ziemlich +befriedigendes Resultat, obgleich die Unterscheidung und Einreihung der +Formen nicht mit jener Sicherheit erfolgen konnte, welche für correcte +Versuche unerlässlich ist. + + + Die Befruchtungszellen der Hybriden. + +Die Resultate, zu welchen die vorausgeschickten Versuche führten, +veranlassten weitere Experimente, deren Erfolg geeignet erscheint, +Aufschlüsse über die Beschaffenheit der Keim- und Pollenzellen der Hybriden +zu geben.[18] Einen wichtigen Anhaltspunkt bietet bei Pisum der Umstand, +dass unter den Nachkommen der Hybriden constante Formen auftreten, und zwar +in allen Combinirungen der verbundenen Merkmale. Soweit die Erfahrung +reicht, finden wir es überall bestätigt, dass constante Nachkommen nur dann +gebildet werden können, wenn die Keimzellen und der befruchtende Pollen +gleichartig, somit beide mit der Anlage ausgerüstet sind, völlig gleiche +Individuen zu beleben, wie das bei der normalen Befruchtung der reinen +Arten der Fall ist. Wir müssen es daher als nothwendig erachten, dass auch +bei Erzeugung der constanten Formen an der Hybridpflanze vollkommen gleiche +Factoren zusammenwirken. Da die verschiedenen constanten Formen an =einer= +Pflanze, ja in =einer= Blüthe derselben erzeugt werden, erscheint die +Annahme folgerichtig, dass in den Fruchtknoten der Hybriden so vielerlei +Keimzellen (Keimbläschen) und in den Antheren so vielerlei Pollenzellen +gebildet werden, als =constante= Combinationsformen möglich sind, und dass +diese Keim- und Pollenzellen ihrer inneren Beschaffenheit nach den +einzelnen Formen entsprechen. + +In der That lässt sich auf theoretischem Wege zeigen, dass diese Annahme +vollständig ausreichen würde, um die Entwicklung der Hybriden in den +einzelnen Generationen zu erklären, wenn man zugleich voraussetzen +dürfte, dass die verschiedenen Arten von Keim- und Pollenzellen an der +Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet werden. + +Um diese Voraussetzungen auf experimentellem Wege einer Prüfung zu +unterziehen, wurden folgende Versuche ausgewählt: Zwei Formen, welche in +der Gestalt der Samen und in der Färbung des Albumens constant verschieden +waren, wurden durch Befruchtung verbunden. + +Werden die differirenden Merkmale wieder mit _A_, _B_, _a_, _b_ bezeichnet, +so war: + + _AB_ Samenpflanze, _ab_ Pollenpflanze, + _A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig, + _B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grün. + +Die künstlich befruchteten Samen wurden sammt mehreren Samen der beiden +Stammpflanzen angebaut, und davon die kräftigsten Exemplare für die +wechselseitige Kreuzung bestimmt. Befruchtet wurde: + + 1. die Hybride mit dem Pollen von _AB_ + 2. die Hybride » » » » _ab_ + 3. _AB_ » » » » der Hybride + 4. _ab_ » » » » der Hybride + +Für jeden von diesen 4 Versuchen wurden an 3 Pflanzen sämmtliche Blüthen +befruchtet. War die obige Annahme richtig, so mussten sich an den Hybriden +Keim- und Pollenzellen von den Formen _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ entwickeln und +es wurden verbunden: + + 1. die Keimzellen _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ mit den Pollenzellen _AB_ + 2. » » _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ » » » _ab_ + 3. » » _AB_ » » »_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ + 4. » » _ab_ » » »_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ + +Aus jedem von diesen Versuchen konnten dann nur folgende Formen +hervorgehen:[19] + + 1. _AB_, _ABb_, _AaB_, _AaBb_ + 2. _AaBb_, _Aab_, _aBb_, _ab_ + 3. _AB_, _ABb_, _AaB_, _AaBb_ + 4. _AaBb_, _Aab_, _aBb_, _ab_. + +Wurden ferner die einzelnen Formen der Keim- und Pollenzellen von der +Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet, so mussten bei +jedem Versuche die angeführten vier Verbindungen in numerischer +Beziehung gleich stehen. Eine vollkommene Uebereinstimmung der +Zahlenverhältnisse war indessen nicht zu erwarten, da bei jeder +Befruchtung, auch bei der normalen, einzelne Keimzellen unentwickelt +bleiben oder später verkümmern, und selbst manche von den gut +ausgebildeten Samen nach dem Anbaue nicht zum Keimen gelangen. Auch +beschränkt sich die gemachte Voraussetzung darauf, dass bei der Bildung +der verschiedenartigen Keim- und Pollenzellen die gleiche Anzahl +angestrebt werde, ohne dass diese an jeder einzelnen Hybride mit +mathematischer Genauigkeit erreicht werden müsste. + +Der =erste= und =zweite= Versuch hatten vorzugsweise den Zweck, die +Beschaffenheit der hybriden Keimzellen zu prüfen, sowie der =dritte= und +=vierte= Versuch über die Pollenzellen zu entscheiden hatte. Wie aus der +obigen Zusammenstellung hervorgeht, mussten der erste und dritte Versuch, +ebenso der zweite und vierte ganz gleiche Verbindungen liefern, auch sollte +der Erfolg schon im zweiten Jahre an der Gestalt und Färbung der künstlich +befruchteten Samen theilweise ersichtlich sein. Bei dem ersten und dritten +Versuche kommen die dominirenden Merkmale der Gestalt und Farbe _A_ und _B_ +in jeder Verbindung vor, und zwar zum Theile constant, zum Theile in +hybrider Vereinigung mit den recessiven Charakteren _a_ und _b_, weshalb +sie sämmtlichen Samen ihre Eigenthümlichkeit aufprägen müssen. Alle Samen +sollten daher, wenn die Voraussetzung eine richtige war, rund und gelb +erscheinen. Bei dem zweiten und dritten Versuche hingegen ist eine +Verbindung hybrid in Gestalt und Farbe, daher sind die Samen rund und gelb; +eine andere ist hybrid in der Gestalt und constant in dem recessiven +Merkmale der Farbe, daher die Samen rund und grün; die dritte ist constant +in dem recessiven Merkmale der Gestalt und hybrid in der Farbe, daher die +Samen kantig und gelb; die vierte ist constant in beiden recessiven +Merkmalen, daher die Samen kantig und grün. Bei diesen beiden Versuchen +waren daher viererlei Samen zu erwarten, nämlich runde gelbe, runde grüne, +kantige gelbe, kantige grüne. + +Die Ernte entsprach den gestellten Anforderungen vollkommen. + +Es wurden erhalten bei dem + + 1. Versuche 98 ausschliesslich runde gelbe Samen; + 3. » 94 » » » » + 2. » 31 runde gelbe, 26 runde grüne, 27 kantige gelbe, + 26 kantige grüne Samen; + 4. » 24 runde gelbe, 25 runde grüne, 22 kantige gelbe, + 27 kantige grüne Samen. + +An einem günstigen Erfolge war nun kaum mehr zu zweifeln, die nächste +Generation musste die endgültige Entscheidung bringen. Von den angebauten +Samen kamen im folgenden Jahre bei dem ersten Versuche 90, bei dem dritten +87 Pflanzen zur Fruchtbildung; von diesen brachten bei dem + + Versuche + 1. 3. + 20 25 runde gelbe Samen _AB_ + 23 19 runde gelbe und grüne Samen _ABb_ + 25 22 runde und kantige gelbe Samen _AaB_ + 22 21 runde und kantige, gelbe und grüne Samen _AaBb_ + + Bei dem zweiten und vierten Versuche gaben die + runden und gelben Samen Pflanzen mit runden + und kantigen, gelben und grünen Samen _AaBb_ + + von den runden grünen Samen wurden Pflanzen + erhalten mit runden und kantigen grünen Samen _Aab_ + + die kantigen gelben Samen gaben Pflanzen mit + kantigen gelben und grünen Samen _aBb_ + + aus den kantigen grünen Samen wurden Pflanzen + gezogen, die wieder nur kantige grüne Samen + brachten _ab_ + +Obwohl auch bei diesen beiden Versuchen einige Samen nicht keimten, konnte +dadurch in den schon im vorhergehenden Jahre gefundenen Zahlen nichts +geändert werden, da jede Samenart Pflanzen gab, die in Bezug auf die Samen +unter sich gleich und von den anderen verschieden waren. Es brachten daher: + + 2. Versuch 4. Versuch + 31 24 Pflanzen Samen von der Form _AaBb_ + 26 25 » » » » » _Aab_ + 27 22 » » » » » _aBb_ + 26 27 » » » » » _ab_ + +Bei allen Versuchen erschienen daher sämmtliche Formen, welche die gemachte +Voraussetzung verlangte, und zwar in nahezu gleicher Anzahl. + +Bei einer weiteren Probe wurden die Merkmale der =Blüthenfarbe= und +=Axenlänge= in die Versuche aufgenommen und die Auswahl so getroffen, +dass im dritten Versuchsjahre jedes Merkmal an der =Hälfte= sämmtlicher +Pflanzen hervortreten musste, falls die obige Annahme ihre Richtigkeit +hatte. _A_, _B_, _a_, _b_ dienen wieder zur Bezeichnung der +verschiedenen Merkmale. + + _A_ Blüthen violett-roth, _a_ Blüthen weiss, + _B_ Axe lang, _b_ Axe kurz. + +Die Form _Ab_ wurde befruchtet mit _ab_, woraus die Hybride _Aab_ +hervorging. Ferner wurde befruchtet _aB_ gleichfalls mit _ab_, daraus +die Hybride _aBb_. Im zweiten Jahre wurde für die weitere Befruchtung +die Hybride _Aab_ als Samenpflanze, die andere _aBb_ als Pollenpflanze +verwendet. + + Samenpflanze _Aab_, Pollenpflanze _aBb_, + mögliche Keimzellen _Ab_, _ab_, Pollenzellen _aB_, _ab_. + +Aus der Befruchtung zwischen den möglichen Keim- und Pollenzellen mussten +vier Verbindungen hervorgehen, nämlich: + + _AaBb_ + _aBb_ + _Aab_ + _ab_. + +Daraus wird ersichtlich, dass nach obiger Voraussetzung im dritten +Versuchsjahre von sämmtlichen Pflanzen + + die Hälfte violett-rothe Blüthen haben sollte (_Aa_) Glieder : 1,3 + » weisse Blüthe (_a_) » : 2,4 + » eine lange Axe (_Bb_) » : 1,2 + » eine kurze Axe (_b_) » : 3,4. + +Aus 45 Befruchtungen des zweiten Jahres wurden 187 Samen erhalten, wovon im +dritten Jahre 166 Pflanzen zur Blüthe gelangten. Darunter erschienen die +einzelnen Glieder in folgender Anzahl: + + Glied: Blüthenfarbe: Axe: + 1 violett-roth lang 47 Mal + 2 weiss lang 40 » + 3 violett-roth kurz 38 » + 4 weiss kurz 41 » + +Es kam daher + + die violett-rothe Blüthenfarbe (_Aa_) an 85 Pflanzen vor + » weisse » (_a_) » 81 » » + » lange Axe (_Bb_) » 87 » » + » kurze » (_b_) » 79 » » + +Die aufgestellte Ansicht findet auch in diesem Versuche eine +ausreichende Bestätigung. + +Für die Merkmale der =Hülsenform, Hülsenfarbe und Blüthenstellung= wurden +ebenfalls Versuche im Kleinen angestellt und ganz gleich stimmende +Resultate erhalten. Alle Verbindungen, welche durch die Vereinigung der +verschiedenen Merkmale möglich wurden, erschienen pünktlich und in nahezu +gleicher Anzahl. + +Es ist daher auf experimentellem Wege die Annahme gerechtfertigt, =dass die +Erbsenhybriden Keim- und Pollenzellen bilden, welche ihrer Beschaffenheit +nach in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, welche aus der +Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen=. + +Die Verschiedenheit der Formen unter den Nachkommen der Hybriden, sowie +die Zahlenverhältnisse, in welchen dieselben beobachtet werden, finden in +dem eben erwiesenen Satze eine hinreichende Erklärung. Den einfachsten Fall +bietet die Entwicklungsreihe für =je zwei differirende Merkmale=. Diese +Reihe wird bekanntlich durch den Ausdruck: _A_ + 2_Aa_ + _a_ bezeichnet, +wobei _A_ und _a_ die Formen mit den constant differirenden Merkmalen und +_Aa_ die Hybridgestalt beider bedeuten. Sie enthält unter drei +verschiedenen Gliedern vier Individuen. Bei der Bildung derselben werden +Pollen- und Keimzellen von der Form _A_ und _a_ durchschnittlich zu +gleichen Theilen in die Befruchtung treten, daher jede Form zweimal, da +vier Individuen gebildet werden. Es nehmen demnach an der Befruchtung +theil: + + die Pollenzellen _A_ + _A_ + _a_ + _a_ + die Keimzellen _A_ + _A_ + _a_ + _a_ + +Es bleibt ganz dem Zufalle überlassen, welche von den beiden Pollenarten +sich mit jeder einzelnen Keimzelle verbindet. Indessen wird es nach den +Regeln der Wahrscheinlichkeit im Durchschnitte vieler Fälle immer +geschehen, dass sich jede Pollenform _A_ und _a_ gleich oft mit jeder +Keimzellform _A_ und _a_ vereinigt; es wird daher eine von den beiden +Pollenzellen _A_ mit einer Keimzelle _A_, die andere mit einer Keimzelle +_a_ bei der Befruchtung zusammentreffen, und ebenso eine Pollenzelle _a_ +mit einer Keimzelle _A_, die andere mit _a_ verbunden werden. + + Pollenzellen _A_ _A_ _a_ _a_ + | \ / | + | X | + | / \ | + Keimzellen _A_ _A_ _a_ _a_ + +Das Ergebniss der Befruchtung lässt sich dadurch anschaulich machen, dass +die Bezeichnungen für die verbundenen Keim- und Pollenzellen in Bruchform +angesetzt werden, und zwar für die Pollenzellen über, für die Keimzellen +unter dem Striche. Man erhält in dem vorliegenden Falle: + + _A_/_A_ + _A_/_a_ + _a_/_A_ + _a_/_a_ + +Bei dem ersten und vierten Gliede sind Keim- und Pollenzellen gleichartig, +daher müssen die Producte ihrer Verbindung constant sein, nämlich _A_ und +_a_; bei dem zweiten und dritten hingegen erfolgt abermals eine Vereinigung +der beiden differirenden Stamm-Merkmale, daher auch die aus diesen +Befruchtungen hervorgehenden Formen mit der Hybride, von welcher sie +abstammen, ganz identisch sind. =Es findet demnach eine wiederholte +Hybridisirung statt=. Daraus erklärt sich die auffallende Erscheinung, dass +die Hybriden im Stande sind, nebst den beiden Stammformen auch Nachkommen +zu erzeugen, die ihnen selbst gleich sind; _A_/_a_ und _a_/_A_ geben beide +dieselbe Verbindung _Aa_, da es, wie schon früher angeführt wurde, für den +Erfolg der Befruchtung keinen Unterschied macht, welches von den beiden +Merkmalen der Pollen- oder Keimzelle angehört.[20] Es ist daher + + _A_/_A_ + _A_/_a_ + _a_/_A_ + _a_/_a_ = _A_ + 2_Aa_ + _a_. + +So gestaltet sich der =mittlere= Verlauf bei der Selbstbefruchtung der +Hybriden, wenn in denselben zwei differirende Merkmale vereinigt sind. +In einzelnen Blüthen und an einzelnen Pflanzen kann jedoch das +Verhältniss, in welchem die Formen der Reihe gebildet werden, nicht +unbedeutende Störungen erleiden. Abgesehen davon, dass die Anzahl, in +welcher beiderlei Keimzellen im Fruchtknoten vorkommen, nur im +Durchschnitte als gleich angenommen werden kann, bleibt es ganz dem +Zufalle überlassen, welche von den beiden Pollenarten an jeder einzelnen +Keimzelle die Befruchtung vollzieht. Deshalb müssen die Einzelwerthe +nothwendig Schwankungen unterliegen, und es sind selbst extreme Fälle +möglich, wie sie früher bei den Versuchen über die Gestalt der Samen und +die Färbung des Albumens angeführt wurden. Die wahren Verhältnisszahlen +können nur durch das Mittel gegeben werden, welches aus der Summe +möglichst vieler Einzelwerthe gezogen wird; je grösser ihre Anzahl, +desto genauer wird das bloss Zufällige eliminirt. + +Die Entwicklungsreihe für Hybriden, in denen =zweierlei differirende +Merkmale= verbunden sind, enthält unter 16 Individuen 9 verschiedene +Formen, nämlich _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ + +2_Aab_ + 4_AaBb_. Zwischen den verschiedenen Merkmalen der Stammpflanzen +_A_, _a_ und _B_, _b_ sind 4 constante Combinationen möglich, daher erzeugt +auch die Hybride die entsprechenden 4 Formen von Keim- und Pollenzellen: +_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ und jede davon wird im Durchschnitte 4 Mal in +Befruchtung treten, da in der Reihe 16 Individuen enthalten sind. Daher +nehmen an der Befruchtung theil die + + Pollenzellen: _AB_ + _AB_ + _AB_ + _AB_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_ + + _Ab_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _ab_ + + _ab_ + _ab_ + _ab_. + + Keimzellen: _AB_ + _AB_ + _AB_ + _AB_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_ + + _Ab_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _ab_ + + _ab_ + _ab_ + _ab_. + +Im mittleren Verlaufe der Befruchtung verbindet sich jede Pollenform gleich +oft mit jeder Keimzellform, daher jede von den 4 Pollenzellen _AB_ einmal +mit einer von den Keimzellarten _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_. Genau ebenso +erfolgt die Vereinigung der übrigen Pollenzellen von den Formen _Ab_, _aB_, +_ab_ mit allen anderen Keimzellen. Man erhält demnach: + + _AB_/_AB_ + _AB_/_Ab_ + _AB_/_aB_ + _AB_/_ab_ + _Ab_/_AB_ + _Ab_/_Ab_ + + _Ab_/_aB_ + _Ab_/_ab_ + _aB_/_AB_ + _aB_/_Ab_ + _aB_/_aB_ + _aB_/_ab_ + + _ab_/_AB_ + _ab_/_Ab_ + _ab_/_aB_ + _ab_/_ab_, + +oder + + _AB_ + _ABb_ + _AaB_ + _AaBb_ + _ABb_ + _Ab_ + _AaBb_ + + _Aab_ + _AaB_ + _AaBb_ + _aB_ + _aBb_ + _AaBb_ + _Aab_ + + _aBb_ + _ab_ = _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + + 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_. + +In ganz ähnlicher Weise erklärt sich die Entwicklungsreihe der Hybriden, +wenn in denselben =dreierlei differirende Merkmale= verbunden sind. Die +Hybride bildet acht verschiedene Formen von Keim- und Pollenzellen: +_ABC_, _ABc_, _AbC_, _Abc_, _aBC_, _aBc_, _abC_, _abc_, und jede Pollenform +vereinigt sich wieder durchschnittlich einmal mit jeder Keimzellform. + +Das Gesetz der Combinirung der differirenden Merkmale, nach welchem die +Entwicklung der Hybriden erfolgt, findet demnach seine Begründung und +Erklärung in dem erwiesenen Satze, dass die Hybriden Keim- und Pollenzellen +erzeugen, welche in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, +die aus der Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale +hervorgehen. + + + Versuche über die Hybriden anderer Pflanzenarten. + +Es wird die Aufgabe weiterer Versuche sein, zu ermitteln, ob das für Pisum +gefundene Entwicklungsgesetz auch bei den Hybriden anderer Pflanzen Geltung +habe. Zu diesem Zwecke wurden in der letzten Zeit mehrere Versuche +eingeleitet. Beendet sind zwei kleinere Experimente mit Phaseolusarten, +welche hier Erwähnung finden mögen. + +Ein Versuch mit Phaseolus vulgaris und Phaseolus nanus L. gab ein ganz +übereinstimmendes Resultat. Ph. nanus hatte nebst der zwergartigen Axe +grüne einfach gewölbte Hülsen, Ph. vulgaris hingegen eine 10-12' hohe Axe +und gelb gefärbte, zur Zeit der Reife eingeschnürte Hülsen. Die +Zahlenverhältnisse, in welchen die verschiedenen Formen in den einzelnen +Generationen vorkamen, waren dieselben wie bei Pisum. Auch die Entwicklung +der constanten Verbindungen erfolgte nach dem Gesetze der einfachen +Combinirung der Merkmale, genau so, wie es bei Pisum der Fall ist. Es +wurden erhalten: + + Constante Farbe der Form der + Verbindung: Axe: unreifen Hülse: reifen Hülse: + 1 lang grün gewölbt + 2 » » eingeschnürt + 3 » gelb gewölbt + 4 » » eingeschnürt + 5 kurz grün gewölbt + 6 » » eingeschnürt + 7 » gelb gewölbt + 8 » » eingeschnürt. + +Die grüne Hülsenfarbe, die gewölbte Form der Hülse und die hohe Axe +waren, wie bei Pisum, dominirende Merkmale. + +Ein anderer Versuch mit zwei sehr verschiedenen Phaseolusarten hatte nur +einen theilweisen Erfolg. Als =Samenpflanze= diente Ph. nanus L., eine ganz +constante Art mit weissen Blüthen in kurzen Trauben und kleinen weissen +Samen in geraden, gewölbten und glatten Hülsen; als =Pollenpflanze= Ph. +multiflorus W. mit hohem windenden Stengel, purpurrothen Blüthen in sehr +langen Trauben, rauhen sichelförmig gekrümmten Hülsen und grossen Samen, +welche auf pfirsichblüthrothem Grunde schwarz gefleckt und geflammt sind. + +Die Hybride hatte mit der Pollenpflanze die grösste Aehnlichkeit, nur die +Blüthen erschienen weniger intensiv gefärbt.[21] Ihre Fruchtbarkeit war +eine sehr beschränkte, von 17 Pflanzen, die zusammen viele hundert Blüthen +entwickelten, wurden im Ganzen nur 49 Samen geerntet. Diese waren von +mittlerer Grösse und besassen eine ähnliche Zeichnung wie Ph. multiflorus; +auch die Grundfarbe war nicht wesentlich verschieden. Im nächsten Jahre +wurden davon 44 Pflanzen erhalten, von denen nur 31 zur Blüthe gelangten. +Die Merkmale von Ph. nanus, welche in der Hybride sämmtlich latent wurden, +kamen in verschiedenen Combinirungen wieder zum Vorscheine, das Verhältniss +derselben zu den dominirenden musste jedoch bei der geringen Anzahl von +Versuchspflanzen sehr schwankend bleiben; bei einzelnen Merkmalen, wie bei +jenen der Axe und der Hülsenform, war dasselbe indessen wie bei Pisum fast +genau 1 : 3. + +So gering auch der Erfolg dieses Versuches für die Feststellung der +Zahlenverhältnisse sein mag, in welchen die verschiedenen Formen vorkamen, +so bietet er doch anderseits den Fall einer =merkwürdigen Farbenwandlung= +an den Blüthen und Samen der Hybriden dar. Bei Pisum treten bekanntlich die +Merkmale der Blüthen- und Samenfarbe in der ersten und den weiteren +Generationen unverändert hervor und die Nachkommen der Hybriden tragen +ausschliesslich das eine oder das andere der beiden Stamm-Merkmale an sich. +Anders verhält sich die Sache bei dem vorliegenden Versuche. Die weisse +Blumen- und Samenfarbe von Ph. nanus erschien allerdings gleich in der +ersten Generation an einem ziemlich fruchtbaren Exemplare, allein die +übrigen 30 Pflanzen entwickelten Blüthenfarben, die verschiedene +Abstufungen von Purpurroth bis Blassviolett darstellen.[22] Die Färbung der +Samenschale war nicht minder verschieden, als die der Blüthe. Keine +Pflanze konnte als vollkommen fruchtbar gelten, manche setzten gar keine +Früchte an, bei anderen entwickelten sich dieselben erst aus den letzten +Blüthen und kamen nicht mehr zur Reife, nur von 15 Pflanzen wurden gut +ausgebildete Samen geerntet. Die meiste Neigung zur Unfruchtbarkeit zeigten +die Formen mit vorherrschend rother Blüthe, indem von 16 Pflanzen nur 4 +reife Samen gaben. Drei davon hatten eine ähnliche Samenzeichnung wie Ph. +multiflorus, jedoch eine mehr oder weniger blasse Grundfarbe, die vierte +Pflanze brachte nur einen Samen von einfach brauner Färbung. Die Formen mit +überwiegend violetter Blüthenfarbe hatten dunkelbraune, schwarzbraune und +ganz schwarze Samen. + +Der Versuch wurde noch durch zwei Generationen unter gleich ungünstigen +Verhältnissen fortgeführt, da selbst unter den Nachkommen ziemlich +fruchtbarer Pflanzen wieder ein Theil wenig fruchtbar oder ganz steril +wurde. Andere Blüthen- und Samenfarben, als die angeführten, kamen weiter +nicht vor. Die Formen, welche in der ersten Generation eines oder mehrere +von den recessiven Merkmalen erhielten, blieben in Bezug auf diese ohne +Ausnahme constant. Auch von jenen Pflanzen, welche violette Blüthen und +braune oder schwarze Samen besassen, änderten einzelne in den nächsten +Generationen die Blumen- und Samenfarbe nicht mehr, die Mehrzahl jedoch +erzeugte nebst ganz gleichen Nachkommen auch solche, welche weisse Blüthen +und eben so gefärbte Samenschalen erhielten. Die rothblühenden Pflanzen +blieben so wenig fruchtbar, dass sich über ihre Weiterentwicklung nichts +mit Bestimmtheit sagen lässt. + +Ungeachtet der vielen Störungen, mit welchen die Beobachtung zu kämpfen +hatte, geht doch so viel aus diesem Versuche hervor, dass die +Entwicklung der Hybriden in Bezug auf jene Merkmale, welche die Gestalt +der Pflanze betreffen, nach demselben Gesetze wie bei Pisum erfolgt. +Rücksichtlich der Farbenmerkmale scheint es allerdings schwierig zu +sein, eine genügende Uebereinstimmung aufzufinden: Abgesehen davon, dass +aus der Verbindung einer weissen und purpurrothen Färbung eine ganze +Reihe von Farben hervorgeht, von Purpur bis Blassviolett und Weiss, muss +auch der Umstand auffallen, dass unter 31 blühenden Pflanzen nur eine +den recessiven Charakter der weissen Färbung erhielt, während das bei +Pisum durchschnittlich schon an jeder vierten Pflanze der Fall ist. + +Aber auch diese räthselhaften Erscheinungen würden sich wahrscheinlich +nach dem für Pisum geltenden Gesetze erklären lassen, wenn man voraussetzen +dürfte, dass die Blumen- und Samenfarbe des Ph. multiflorus aus zwei oder +mehreren ganz selbstständigen Farben zusammengesetzt sei, die sich einzeln +ebenso verhalten, wie jedes andere constante Merkmal an der Pflanze. Wäre +die Blüthenfarbe _A_ zusammengesetzt aus den selbstständigen Merkmalen +_A__{1} + _A__{2} + ....., welche den Gesammteindruck der purpurrothen +Färbung hervorrufen, so müssten durch Befruchtung mit dem differirenden +Merkmale der weissen Farbe _a_ die hybriden Verbindungen _A__{1}_a_ + +_A__{2}_a_ + .... gebildet werden, und ähnlich würde es sich mit der +correspondirenden Färbung der Samenschale verhalten. Nach der obigen +Voraussetzung wäre jede von diesen hybriden Farbenverbindungen +selbstständig und würde sich demnach ganz unabhängig von den übrigen +entwickeln. Man sieht dann leicht ein, dass aus der Combinirung der +einzelnen Entwicklungsreihen eine vollständige Farbenreihe hervorgehen +müsste. Wäre z. B. _A_ = _A__{1} + _A__{2}, so entsprechen den Hybriden +_A__{1}_a_ und _A__{2}_a_ die Entwicklungsreihen + + _A__{1} + 2_A__{1}_a_ + _a_ + _A__{2} + 2_A__{2}_a_ + _a_. + +Die Glieder dieser Reihen können in 9 verschiedene Verbindungen treten und +jede davon stellt die Bezeichnung für eine andere Farbe vor: + + 1_A__{1}_A__{2} 2_A__{1}_aA__{2} 1_A__{2}_a_ + 2_A__{1}_A__{2}_a_ 4_A__{1}_aA__{2}_a_ 2_A__{2}_aa_ + 1_A__{1}_a_ 2_A__{1}_aa_ 1_aa_. + +Die den einzelnen Verbindungen vorausgesetzten Zahlen geben zugleich an, +wie viele Pflanzen mit der entsprechenden Färbung in die Reihe gehören. Da +die Summe derselben 16 beträgt, so sind sämmtliche Farben im Durchschnitte +auf je 16 Pflanzen vertheilt, jedoch, wie die Reihe selbst zeigt, in +ungleichen Verhältnissen. + +Würde die Farbenentwicklung wirklich in dieser Weise erfolgen, so könnte +auch der oben angeführte Fall eine Erklärung finden, dass nämlich die +weisse Blüthen- und Hülsenfarbe unter 31 Pflanzen der ersten Generation +nur einmal vorkam. Diese Färbung ist in der Reihe nur einmal enthalten, +und könnte daher auch nur im Durchschnitte unter je 16, bei drei +Farbenmerkmalen sogar nur unter 64 Pflanzen einmal entwickelt +werden.[23] + +Es darf jedoch nicht vergessen werden, dass die hier versuchte Erklärung +auf einer blossen Vermuthung beruht, die weiter nichts für sich hat, als +das sehr unvollständige Resultat des eben besprochenen Versuches. Es wäre +übrigens eine lohnende Arbeit, die Farbenentwicklung der Hybriden durch +ähnliche Versuche weiter zu verfolgen, da es wahrscheinlich ist, dass wir +auf diesem Wege die ausserordentliche Mannigfaltigkeit in der =Färbung +unserer Zierblumen= begreifen lernen. + +Bis jetzt ist mit Sicherheit kaum mehr bekannt, als dass die Blüthenfarbe +bei den meisten Zierpflanzen ein äusserst veränderliches Merkmal ist. Man +hat häufig die Meinung ausgesprochen, dass die Stabilität der Arten durch +die Cultur in hohem Grade erschüttert oder ganz gebrochen werde, und ist +sehr geneigt, die Entwicklung der Culturformen als eine regellose und +zufällige hinzustellen; dabei wird gewöhnlich auf die Färbung der +Zierpflanzen, als Muster aller Unbeständigkeit, hingewiesen. Es ist jedoch +nicht einzusehen, warum das blosse Versetzen in den Gartengrund eine so +durchgreifende und nachhaltige Revolution im Pflanzenorganismus zur Folge +haben müsse. Niemand wird im Ernste behaupten wollen, dass die Entwicklung +der Pflanze im freien Lande durch andere Gesetze geleitet wird, als im +Gartenbeete. Hier wie dort müssen typische Abänderungen auftreten, wenn die +Lebensbedingungen für eine Art geändert werden und diese die Fähigkeit +besitzt, sich den neuen Verhältnissen anzupassen. Es wird gerne zugegeben, +dass durch die Cultur die Entstehung neuer Varietäten begünstigt und durch +die Hand des Menschen manche Abänderung erhalten wird, welche im freien +Zustande unterliegen müsste, allein nichts berechtigt uns zu der Annahme, +dass die Neigung zur Varietätenbildung so ausserordentlich gesteigert +werde, dass die Arten bald alle Selbstständigkeit verlieren und ihre +Nachkommen in einer endlosen Reihe höchst veränderlicher Formen aus +einander gehen. Wäre die Aenderung in den Vegetationsbedingungen die +alleinige Ursache der Variabilität, so dürfte man erwarten, dass jene +Culturpflanzen, welche Jahrhunderte hindurch unter fast gleichen +Verhältnissen angebaut wurden, wieder an Selbstständigkeit gewonnen hätten. +Das ist bekanntlich nicht der Fall, da gerade unter diesen nicht bloss die +verschiedensten, sondern auch die veränderlichsten Formen gefunden +werden. Nur die Leguminosen wie Pisum, Phaseolus, Lens, deren +Befruchtungsorgane durch das Schiffchen geschützt sind, machen davon eine +bemerkenswerthe Ausnahme. Auch da sind während einer mehr als 1000jährigen +Cultur unter den mannigfaltigsten Verhältnissen zahlreiche Varietäten +entstanden, diese behaupten jedoch unter gleich bleibenden +Lebensbedingungen eine Selbstständigkeit, wie sie wild wachsenden Arten +zukommt. + +Es bleibt mehr als wahrscheinlich, dass für die Veränderlichkeit der +Culturgewächse ein Factor thätig ist, dem bisher wenig Aufmerksamkeit +zugewendet wurde. Verschiedene Erfahrungen drängen zu der Ansicht, dass +unsere Culturpflanzen mit wenigen Ausnahmen =Glieder verschiedener +Hybridreihen= sind, deren gesetzmässige Weiterentwicklung durch häufige +Zwischenkreuzungen abgeändert und aufgehalten wird. Es ist der Umstand +nicht zu übersehen, dass die cultivirten Gewächse meistens in grösserer +Anzahl neben einander gezogen werden, wodurch für die wechselseitige +Befruchtung zwischen den vorhandenen Varietäten und mit den Arten selbst +die günstigste Gelegenheit geboten wird. Die Wahrscheinlichkeit dieser +Ansicht wird durch die Thatsache unterstützt, dass unter dem grossen Heere +veränderlicher Formen immer einzelne gefunden werden, welche in dem einen +oder anderen Merkmale constant bleiben, wenn nur jeder fremde Einfluss +sorgfältig abgehalten wird. Diese Formen entwickeln sich genau eben so, wie +gewisse Glieder der zusammengesetzten Hybridreihen. Auch bei dem +empfindlichsten aller Merkmale, bei jenem der Farbe, kann es der +aufmerksamen Beobachtung nicht entgehen, dass an den einzelnen Formen die +Neigung zur Veränderlichkeit in sehr verschiedenem Grade vorkommt. Unter +Pflanzen, die aus =einer= spontanen Befruchtung stammen, giebt es oft +solche, deren Nachkommen in Beschaffenheit und Anordnung der Farben weit +auseinandergehen, während andere wenig abweichende Formen liefern, und +unter einer grösseren Anzahl einzelne getroffen werden, welche ihre +Blumenfarbe unverändert auf die Nachkommen übertragen. Die cultivirten +Dianthusarten geben dafür einen lehrreichen Beleg. Ein weiss blühendes +Exemplar von Dianthus Caryophyllus, welches selbst von einer weissblumigen +Varietät abstammte, wurde während der Blüthezeit in einem Glashause +abgesperrt; die zahlreich davon gewonnenen Samen gaben Pflanzen mit +durchaus gleicher weisser Blüthenfarbe. Ein ähnliches Resultat wurde +von einer rothen, etwas ins Violette schimmernden und einer weissen, roth +gestreiften Abart erhalten. Viele andere hingegen, welche auf dieselbe +Weise geschützt wurden, gaben mehr oder weniger verschieden gefärbte und +gezeichnete Nachkommen. + +Wer die Färbungen, welche bei Zierpflanzen aus gleicher Befruchtung +hervorgehen, überblickt, wird sich nicht leicht der Ueberzeugung +verschliessen können, dass auch hier die Entwicklung nach einem bestimmten +Gesetze erfolgt, welches möglicherweise seinen Ausdruck in der =Combinirung +mehrerer selbstständiger Farbenmerkmale= findet. + + + Schlussbemerkungen. + +Es dürfte nicht ohne Interesse sein, die bei Pisum gemachten Beobachtungen +mit den Resultaten zu vergleichen, zu welchen die beiden Autoritäten in +diesem Fache, _Kölreuter_ und _Gärtner_, bei ihren Forschungen gelangt +sind. Nach der übereinstimmenden Ansicht beider halten die Hybriden der +äusseren Erscheinung nach entweder die Mittelform zwischen den Stammarten, +oder sie sind dem Typus der einen oder der anderen näher gerückt, manchmal +von denselben kaum zu unterscheiden. Aus den Samen derselben gehen +gewöhnlich, wenn die Befruchtung durch den eigenen Pollen geschah, +verschiedene von dem normalen Typus abweichende Formen hervor. In der Regel +behält die Mehrzahl der Individuen aus einer Befruchtung die Form der +Hybride bei, während andere wenige der Samenpflanze ähnlicher werden und +ein oder das andere Individuum der Pollenpflanze nahe kommt. Das gilt +jedoch nicht von allen Hybriden ohne Ausnahme. Bei einzelnen sind die +Nachkommen theils der einen theils der anderen Stammpflanze näher gerückt, +oder sie neigen sich sämmtlich mehr nach der einen oder der anderen Seite +hin; bei einigen aber =bleiben sie der Hybride vollkommen gleich= und +pflanzen sich unverändert fort. Die Hybriden der Varietäten verhalten sich +wie die Specieshybriden, nur besitzen sie eine noch grössere +Veränderlichkeit der Gestalten und eine mehr ausgesprochene Neigung, zu den +Stammformen zurück zu kehren.[24] + +In Bezug auf die =Gestalt= der Hybriden und ihre in der Regel erfolgende +=Entwicklung= ist eine Uebereinstimmung mit den bei Pisum gemachten +Beobachtungen nicht zu verkennen. Anders verhält es sich mit den erwähnten +Ausnahmsfällen. _Gärtner_ gesteht selbst, dass die genaue Bestimmung, +ob eine Form mehr der einen oder der anderen von den beiden Stammarten +ähnlich sei, öfter grosse Schwierigkeiten habe, indem dabei sehr viel auf +die subjective Anschauung des Beobachters ankommt. Es konnte jedoch auch +ein anderer Umstand dazu beitragen, dass die Resultate trotz der +sorgfältigsten Beobachtung und Unterscheidung schwankend und unsicher +wurden. Für die Versuche dienten grösstentheils Pflanzen, welche als gute +Arten gelten und in einer grösseren Anzahl von Merkmalen verschieden sind. +Nebst den scharf hervortretenden Charakteren müssen da, wo es sich im +Allgemeinen um eine grössere oder geringere Aehnlichkeit handelt, auch jene +Merkmale eingerechnet werden, welche oft schwer mit Worten zu fassen sind, +aber dennoch hinreichen, wie jeder Pflanzenkenner weiss, um den Formen ein +fremdartiges Aussehen zu geben. Wird angenommen, dass die Entwicklung der +Hybriden nach dem für Pisum geltenden Gesetze erfolgte, so musste die Reihe +bei jedem einzelnen Versuche sehr viele Formen umfassen, da die Gliederzahl +bekanntlich mit der Anzahl der differirenden Merkmale nach den Potenzen von +3 zunimmt. Bei einer verhältnissmässig kleinen Anzahl von Versuchspflanzen +konnte dann das Resultat nur annähernd richtig sein und in +einzelnen Fällen nicht unbedeutend abweichen. Wären z. B. die beiden +Stammarten in 7 Merkmalen verschieden und würden aus den Samen ihrer +Hybriden zur Beurtheilung des Verwandtschaftsgrades der Nachkommen 100 bis +200 Pflanzen gezogen, so sehen wir leicht ein, wie unsicher das Urtheil +ausfallen müsste, da für 7 differirende Merkmale die Entwicklungsreihe +16,384 Individuen unter 2187 verschiedenen Formen enthält. Es könnte sich +bald die eine, bald die andere Verwandtschaft mehr geltend machen, je +nachdem der Zufall dem Beobachter diese oder jene Formen in grösserer +Anzahl in die Hand spielt. + +Kommen ferner unter den differirenden Merkmalen zugleich =dominirende= +vor, welche ganz oder fast unverändert auf die Hybride übergehen, dann +muss an den Gliedern der Entwicklungsreihe immer jene der beiden +Stammarten mehr hervortreten, welche die grössere Anzahl der +dominirenden Merkmale besitzt. In dem früher bei Pisum für dreierlei +differirende Merkmale angeführten Versuche gehörten die dominirenden +Charaktere sämmtlich der Samenpflanze an. Obwohl die Glieder der Reihe +sich ihrer inneren Beschaffenheit nach gleichmässig zu beiden +Stammpflanzen hinneigen, erhielt doch bei diesem Versuche der Typus der +Samenpflanze ein so bedeutendes Uebergewicht, dass unter je 64 Pflanzen +der ersten Generation 54 derselben ganz gleich kamen, oder nur in einem +Merkmale verschieden waren. Man sieht, wie gewagt es unter Umständen +sein kann, bei Hybriden aus der äusseren Uebereinstimmung Schlüsse auf +ihre innere Verwandtschaft zu ziehen. + +_Gärtner_ erwähnt, dass in jenen Fällen, wo die Entwicklung eine +regelmässige war, unter den Nachkommen der Hybriden nicht die beiden +Stammarten selbst erhalten wurden, sondern nur einzelne ihnen näher +verwandte Individuen. Bei nicht sehr ausgedehnten Entwicklungsreihen konnte +es in der That nicht anders eintreffen. Für 7 differirende Merkmale z. B. +kommen unter mehr als 16,000 Nachkommen der Hybride die beiden Stammformen +nur je einmal vor. Es ist demnach nicht leicht möglich, dass dieselben +schon unter einer geringen Anzahl von Versuchspflanzen erhalten werden; mit +einiger Wahrscheinlichkeit darf man jedoch auf das Erscheinen einzelner +Formen rechnen, die demselben in der Reihe nahe stehen. + +Einer =wesentlichen Verschiedenheit= begegnen wir bei jenen Hybriden, +welche in ihren Nachkommen constant bleiben und sich eben so wie die reinen +Arten fortpflanzen. Nach _Gärtner_ gehören hieher die =ausgezeichnet +fruchtbaren= Hybriden: Aquilegia atropurpurea-canadensis, Lavatera +pseudolbia-thuringiaca, Geum urbano-rivale und einige Dianthushybriden; +nach _Wichura_ die Hybriden der Weidenarten. Für die Entwicklungsgeschichte +der Pflanzen ist dieser Umstand von besonderer Wichtigkeit, weil constante +Hybriden die Bedeutung =neuer Arten= erlangen[25]. Die Richtigkeit des +Sachverhaltes ist durch vorzügliche Beobachter verbürgt und kann nicht in +Zweifel gezogen werden. _Gärtner_ hatte Gelegenheit, den Dianthus +Armeria-deltoides bis in die 10. Generation zu verfolgen, da sich derselbe +regelmässig im Garten von selbst fortpflanzte. + +Bei Pisum wurde es durch Versuche erwiesen, dass die Hybriden +=verschiedenartige= Keim- und Pollenzellen bilden, und dass hierin der +Grund für die Veränderlichkeit ihrer Nachkommen liegt. Auch bei anderen +Hybriden, deren Nachkommen sich ähnlich verhalten, dürfen wir eine gleiche +Ursache voraussetzen; für jene hingegen, welche constant bleiben, scheint +die Annahme zulässig, dass ihre Befruchtungszellen gleichartig sind und mit +der Hybriden-Grundzelle übereinstimmen. Nach der Ansicht berühmter +Physiologen vereinigen sich bei den Phanerogamen zu dem Zwecke der +Fortpflanzung je eine Keim- und Pollenzelle zu einer einzigen Zelle[D], +welche sich durch Stoffaufnahme und Bildung neuer Zellen zu einem +selbstständigen Organismus weiter zu entwickeln vermag. Diese Entwicklung +erfolgt nach einem constanten Gesetze, welches in der materiellen +Beschaffenheit und Anordnung der Elemente begründet ist, die in der Zelle +zur lebensfähigen Vereinigung gelangten. Sind die Fortpflanzungszellen +gleichartig und stimmen dieselben mit der Grundzelle der Mutterpflanze +überein, dann wird die Entwicklung des neuen Individuums durch dasselbe +Gesetz geleitet, welches für die Mutterpflanze gilt. Gelingt es, eine +Keimzelle mit einer =ungleichartigen= Pollenzelle zu verbinden, so müssen +wir annehmen, dass zwischen jenen Elementen beider Zellen, welche die +gegenseitigen Unterschiede bedingen, irgend eine Ausgleichung stattfindet. +Die daraus hervorgehende Vermittlungszelle wird zur Grundlage des +Hybriden-Organismus, dessen Entwicklung nothwendig nach einem anderen +Gesetze erfolgt, als bei jeder der beiden Stammarten. Wird die Ausgleichung +als eine vollständige angenommen, in dem Sinne nämlich, dass der hybride +Embryo aus gleichartigen Zellen gebildet wird, in welchen die Differenzen +=gänzlich und bleibend vermittelt= sind, so würde sich als weitere +Folgerung ergeben, dass die Hybride, wie jede andere selbstständige +Pflanzenart, in ihren Nachkommen constant bleiben werde. Die +Fortpflanzungszellen, welche in dem Fruchtknoten und den Antheren derselben +gebildet werden, sind gleichartig und stimmen mit der zu Grunde liegenden +Vermittlungszelle überein. + + [D] Bei Pisum ist es wohl ausser Zweifel gestellt, dass zur Bildung des + neuen Embryo eine vollständige Vereinigung der Elemente beider + Befruchtungszellen stattfinden müsse. Wie wollte man es sonst + erklären, dass unter den Nachkommen der Hybriden beide Stammformen + in gleicher Anzahl und mit allen ihren Eigenthümlichkeiten wieder + hervortreten? Wäre der Einfluss des Keimsackes auf die Pollenzelle + nur ein äusserer, wäre demselben bloss die Rolle einer Amme + zugetheilt, dann könnte der Erfolg einer jeden künstlichen + Befruchtung kein anderer sein, als dass die entwickelte Hybride + ausschliesslich der Pollenpflanze gleich käme, oder ihr doch sehr + nahe stände. Das haben die bisherigen Versuche in keinerlei Weise + bestätigt. Ein gründlicher Beweis für die vollkommene Vereinigung + des Inhaltes beider Zellen liegt wohl in der allseitig bestätigten + Erfahrung, dass es für die Gestalt der Hybride gleichgültig ist, + welche von den Stammformen die Samen- oder Pollenpflanze war. + +Bezüglich jener Hybriden, deren Nachkommen =veränderlich= sind, dürfte +man vielleicht annehmen, dass zwischen den differirenden Elementen der +Keim- und Pollenzelle wohl insofern eine Vermittlung stattfindet, dass +noch die Bildung einer Zelle als Grundlage der Hybride möglich wird, +dass jedoch die Ausgleichung der widerstrebenden Elemente nur eine +vorübergehende sei und nicht über das Leben der Hybridpflanze +hinausreiche. Da in dem Habitus derselben während der ganzen +Vegetationsdauer keine Aenderungen wahrnehmbar sind, müssten wir weiter +folgern, dass es den differirenden Elementen erst bei der Entwicklung +der Befruchtungszellen gelinge, aus der erzwungenen Verbindung +herauszutreten. Bei der Bildung dieser Zellen betheiligen sich alle +vorhandenen Elemente in völlig freier und gleichmässiger Anordnung, +wobei nur die differirenden sich gegenseitig ausschliessen. Auf diese +Weise würde die Entstehung so vielerlei Keim- und Pollenzellen +ermöglicht, als die bildungsfähigen Elemente Combinationen zulassen. + +Die hier versuchte Zurückführung des wesentlichen Unterschiedes in der +Entwicklung der Hybriden auf eine =dauernde oder vorübergehende Verbindung= +der differirenden Zellelemente kann selbstverständlich nur den Werth einer +Hypothese ansprechen, für welche bei dem Mangel an sicheren Daten noch ein +weiterer Spielraum offen stände. Einige Berechtigung für die ausgesprochene +Ansicht liegt in dem für Pisum geführten Beweise, dass das Verhalten je +zweier differirender Merkmale in hybrider Vereinigung unabhängig ist von +den anderweitigen Unterschieden zwischen den beiden Stammpflanzen, und +ferner, dass die Hybride so vielerlei Keim- und Pollenzellen erzeugt, als +constante Combinationsformen möglich sind. Die unterscheidenden Merkmale +zweier Pflanzen können zuletzt doch nur auf Differenzen in der +Beschaffenheit und Gruppirung der Elemente beruhen, welche in den +Grundzellen derselben in lebendiger Wechselwirkung stehen. + +Die Geltung der für Pisum aufgestellten Sätze bedarf allerdings selbst +noch der Bestätigung, und es wäre deshalb eine Wiederholung wenigstens +der wichtigeren Versuche wünschenswerth, z. B. jener über die +Beschaffenheit der hybriden Befruchtungszellen. Dem einzelnen Beobachter +kann leicht ein Differentiale entgehen, welches, wenn es auch anfangs +unbedeutend scheint, doch so anwachsen kann, dass es für das +Gesammt-Resultat nicht vernachlässigt werden darf. Ob die veränderlichen +Hybriden anderer Pflanzenarten ein ganz übereinstimmendes Verhalten +beobachten, muss gleichfalls erst durch Versuche entschieden werden; +indessen dürfte man vermuthen, dass in wichtigen Punkten eine +principielle Verschiedenheit nicht vorkommen könne, da die =Einheit= im +Entwicklungsplane des organischen Lebens ausser Frage steht. + +Zum Schlusse verdienen noch eine besondere Erwähnung die von _Kölreuter_, +_Gärtner_ u. a. durchgeführten Versuche über die =Umwandlung einer Art in +eine andere durch künstliche Befruchtung=. Diesen Experimenten wurde eine +besondere Wichtigkeit beigelegt, _Gärtner_ rechnet dieselben zu den +»allerschwierigsten in der Bastarderzeugung.« + +Sollte eine Art _A_ in eine andere _B_ verwandelt werden, so wurden beide +durch Befruchtung verbunden und die erhaltenen Hybriden abermals mit dem +Pollen von _B_ befruchtet; dann wurde aus den verschiedenen Abkömmlingen +derselben jene Form ausgewählt, welche der Art _B_ am nächsten stand, und +wiederholt mit dieser befruchtet, und so fort, bis man endlich eine Form +erhielt, welche der _B_ gleichkam und in ihren Nachkommen constant blieb. +Damit war die Art _A_ in die andere Art _B_ umgewandelt. _Gärtner_ allein +hat 30 derartige Versuche mit Pflanzen aus den Geschlechtern: Aquilegia, +Dianthus, Geum, Lavatera, Lychnis, Malva, Nicotiania und Oenothera +durchgeführt. Die Umwandlungsdauer war nicht für alle Arten eine gleiche. +Während bei einzelnen eine 3malige Befruchtung hinreichte, musste diese +bei anderen 5-6mal wiederholt werden; auch für die nämlichen Arten wurden +bei verschiedenen Versuchen Schwankungen beobachtet. _Gärtner_ schreibt +diese Verschiedenheit dem Umstande zu, dass »die typische Kraft, womit eine +Art bei der Zeugung zur Veränderung und Umbildung des mütterlichen Typus +wirkt, bei den verschiedenen Gewächsen sehr verschieden ist, und dass +folglich die Perioden, innerhalb welcher und die Anzahl der Generationen, +durch welche die eine Art in die andere umgewandelt wird, auch verschieden +sein müssen, und die Umwandlung bei manchen Arten durch mehr, bei anderen +aber durch weniger Generationen vollbracht wird.« Ferner bemerkt derselbe +Beobachter, »dass es auch bei dem Umwandlungsgeschäfte darauf ankommt, +welcher Typus und welches Individuum zu der weiteren Umwandlung gewählt +wird.« + +Dürfte man voraussetzen, dass bei diesen Versuchen die Entwicklung der +Formen auf eine ähnliche Weise wie bei Pisum erfolgte, so würde der +ganze Umwandlungsprocess eine ziemlich einfache Erklärung finden. Die +Hybride bildet so vielerlei Keimzellen, als die in ihr vereinigten +Merkmale constante Combinationen zulassen, und eine davon ist immer +gleichartig mit den befruchtenden Pollenzellen. Demnach ist für alle +derartigen Versuche die Möglichkeit vorhanden, dass schon aus der +zweiten Befruchtung eine constante Form gewonnen wird, welche der +Pollenpflanze gleich kommt. Ob dieselbe aber wirklich erhalten wird, +hängt in jedem einzelnen Falle von der Zahl der Versuchspflanzen ab, +sowie von der Anzahl der differirenden Merkmale, welche durch die +Befruchtung vereinigt wurden. Nehmen wir z. B. an, die für den Versuch +bestimmten Pflanzen wären in 3 Merkmalen verschieden und es sollte die +Art _ABC_ in die andere _abc_ durch wiederholte Befruchtung mit dem +Pollen derselben umgewandelt werden. Die aus der ersten Befruchtung +hervorgehende Hybride bildet 8 verschiedene Arten von Keimzellen, +nämlich: + + _ABC_, _ABc_, _AbC_, _aBC_, _Abc_, _aBc_, _abC_, _abc_. + +Diese werden im zweiten Versuchsjahre abermals mit dem Pollen _abc_ +verbunden und man erhält die Reihe: + + _AaBbCc_ + _AaBbc_ + _AabCc_ + _aBbCc_ + _Aabc_ + _aBbc_ + + _abCc_ + _abc_. + +Da die Form _abc_ in der 8 gliederigen Reihe einmal vorkommt, so ist es +wenig wahrscheinlich, dass sie unter den Versuchspflanzen fehlen könnte, +wenn diese auch nur in einer geringen Anzahl gezogen würden, und die +Umwandlung wäre schon nach zweimaliger Befruchtung vollendet. Sollte sie +zufällig nicht erhalten werden, so müsste die Befruchtung an einer der +nächstverwandten Verbindungen _Aabc_, _aBbc_, _abCc_ wiederholt werden. Es +wird ersichtlich, dass sich ein derartiges Experiment desto länger +hinausziehen müsse, =je kleiner die Anzahl der Versuchspflanzen und je +grösser die Zahl der differirenden Merkmale= an den beiden Stammarten ist, +dass ferner bei den nämlichen Arten leicht eine Verschiebung um eine, +selbst um zwei Generationen vorkommen könne, wie es _Gärtner_ beobachtet +hat. Die Umwandlung weit abstehender Arten kann immerhin erst im 5. oder 6. +Versuchsjahre beendet sein, indem die Anzahl der verschiedenen Keimzellen, +welche an der Hybride gebildet werden, mit den differirenden Merkmalen nach +den Potenzen von 2 zunimmt. + +_Gärtner_ fand durch wiederholte Versuche, dass die =wechselseitige= +Umwandlungsdauer für manche Arten verschieden ist, so dass öfter eine Art +_A_ in eine andere _B_ um eine Generation früher verwandelt werden kann, +als die Art _B_ in die andere _A_. Er leitet daraus zugleich den Beweis ab, +dass die Ansicht _Kölreuter_'s doch nicht ganz stichhaltig sei, nach +welcher »die beiden Naturen bei den Bastarden einander das vollkommenste +Gleichgewicht halten.« Es scheint jedoch, dass _Kölreuter_ diesen Tadel +nicht verdient, dass vielmehr _Gärtner_ dabei ein wichtiges Moment +übersehen hat, auf welches er an einer anderen Stelle selbst aufmerksam +macht, dass es nämlich »darauf ankommt, welches Individuum zur weiteren +Umwandlung gewählt wird«. Versuche, welche in dieser Beziehung mit zwei +Pisum-Arten angestellt wurden, weisen darauf hin, dass es für die Auswahl +der tauglichsten Individuen zu dem Zwecke der weiteren Befruchtung einen +grossen Unterschied machen könne, =welche= von zwei Arten in die andere +umgewandelt wird. Die beiden Versuchspflanzen waren in 5 Merkmalen +verschieden, zugleich besass die Art _A_ sämmtliche dominirende, die andere +_B_ sämmtliche recessive Merkmale. Für die wechselseitige Umwandlung wurde +_A_ mit dem Pollen von _B_ und umgekehrt _B_ mit jenem von _A_ befruchtet, +dann dasselbe an den beiderlei Hybriden im nächsten Jahre wiederholt. Bei +dem ersten Versuche _B_/_A_ waren im 3. Versuchsjahre für die Auswahl der +Individuen zur weiteren Befruchtung 87 Pflanzen vorhanden, und zwar =in den +möglichen 32 Formen=; für den zweiten Versuch _A_/_B_ wurden 73 Pflanzen +erhalten, welche in ihrem Habitus durchgehends =mit der Pollenpflanze +übereinstimmten=, jedoch ihrer inneren Beschaffenheit nach eben so +verschieden sein mussten, wie die Formen des anderen Versuches. Eine +berechnete Auswahl war daher bloss bei dem ersten Versuche möglich, bei dem +zweiten mussten auf den blossen Zufall hin einige Pflanzen ausgeschieden +werden. Von den letzteren wurde nur ein Theil der Blüthen mit dem Pollen +von _A_ befruchtet, der andere hingegen der Selbstbefruchtung überlassen. +Unter je 5 Pflanzen, welche für die beiden Versuche zur Befruchtung +verwendet waren, stimmten, wie der nächstjährige Anbau zeigte, mit der +Pollenpflanze überein: + + Erster Zweiter + Versuch Versuch + + 2 Pflanzen -- in allen Merkmalen + 3 » -- » 4 » + -- 2 Pflanzen » 3 » + -- 2 » » 2 » + -- 1 Pflanze » 1 Merkmal + +Für den ersten Versuch war damit die Umwandlung beendet, bei dem zweiten, +der nicht weiter fortgesetzt wurde, hätte wahrscheinlich noch eine +zweimalige Befruchtung stattfinden müssen. + +Wenn auch der Fall nicht häufig vorkommen dürfte, dass die dominirenden +Merkmale ausschliesslich der einen oder der anderen Stammpflanze angehören, +so wird es doch immer einen Unterschied machen, =welche= von beiden die +grössere Anzahl besitzt. Kommt die Mehrzahl der dominirenden Merkmale der +Pollenpflanze zu, dann wird die Auswahl der Formen für die weitere +Befruchtung einen geringeren Grad von Sicherheit gewähren, als in dem +umgekehrten Falle, was eine Verzögerung in der Umwandlungsdauer zur Folge +haben muss, vorausgesetzt, dass man den Versuch erst dann als beendet +ansieht, wenn eine Form erhalten wird, die nicht nur in ihrer Gestalt der +Pollenpflanze gleich kommt, sondern auch wie diese in den Nachkommen +constant bleibt. + +Durch den Erfolg der Umwandlungsversuche wurde _Gärtner_ bewogen, sich +gegen die Meinung derjenigen Naturforscher zu kehren, welche die Stabilität +der Pflanzenspecies bestreiten und eine stete Fortbildung der Gewächsarten +annehmen. Er sieht in der vollendeten Umwandlung einer Art in die andere +den unzweideutigen Beweis, dass der Species feste Grenzen gesteckt sind, +über welche hinaus sie sich nicht zu ändern vermag. Wenn auch dieser +Ansicht eine bedingungslose Geltung nicht zuerkannt werden kann, so findet +sich doch anderseits in den von _Gärtner_ angestellten Versuchen eine +beachtenswerthe Bestätigung der früher über die Veränderlichkeit der +Culturpflanzen ausgesprochenen Vermuthung. + +Unter den Versuchsarten kommen cultivirte Gewächse vor, wie Aquilegia +atropurpurea und canadensis, Dianthus Caryophyllus, chinensis und +japonicus, Nicotiana rustica und paniculata, und auch diese hatten nach +einer 4-5maligen hybriden Verbindung nichts von ihrer Selbstständigkeit +verloren. + + + + + II. + + Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnene Hieraciumbastarde. + + Von + + $Gregor Mendel$. + + (Mitgetheilt in der Sitzung vom 9. Juni 1869.) + + Gedruckt in den Verhandlungen des naturforschenden Vereines in + Brünn. VIII. Bd. Abhandlungen. 1869. Brünn, 1870. Verlag des + Vereins. S. 26-31. + + +Wiewohl ich schon mehrfache Befruchtungsversuche zwischen verschiedenen +Arten aus dem Genus Hieracium vorgenommen habe, ist es mir bis jetzt doch +nur gelungen, folgende 6 Bastarde und diese bloss in einem bis drei +Exemplaren zu erhalten: + + H. Auricula + H. aurantiacum[E], + H. Auricula + H. Pilosella, + H. Auricula + H. pratense, + H. echioides[F] + H. aurantiacum, + H. praealtum + H. flagellare Rchb., + H. praealtum + H. aurantiacum. + + [E] Durch diese Bezeichnung wird angedeutet, dass der Bastard aus der + Befruchtung des H. Auricula mit dem Pollen des H. aurantiacum + erhalten wurde. + + [F] Diese Versuchspflanze ist nicht genau das typische H. echioides. Sie + scheint der Uebergangsreihe zu H. praealtum anzugehören, steht + jedoch dem H. echioides näher, weshalb sie auch in den Formenkreis + des letzteren eingestellt wurde. + +Die Schwierigkeit, Bastarde in einer grösseren Anzahl zu gewinnen, liegt +in dem Umstande, dass es bei der Kleinheit der Blüthen und dem +eigenthümlichen Baue derselben nur selten gelingt, die Antheren aus der zu +befruchtenden Blüthe zu entfernen, ohne dass der eigene Pollen auf die +Narbe gelangt, oder der Griffel verletzt wird und abstirbt. Bekanntlich +sind die Antheren in ein Röhrchen verwachsen, welches den Griffel enge +umschliesst. Sobald die Blüthe sich öffnet, tritt die Narbe schon mit +Pollen überdeckt aus dem Röhrchen hervor. Um die Selbstbefruchtung zu +verhüten, muss deshalb das Antherenröhrchen noch vor dem Aufblühen entfernt +und zu diesem Zwecke die Knospe mittelst einer feinen Nadel aufgeschlitzt +werden. Wird diese Operation zu einer Zeit vorgenommen, wo der Pollen schon +Befruchtungsfähigkeit erlangt hat, was 2-3 Tage vor dem Aufblühen der Fall +ist, so gelingt es nur selten, die Selbstbefruchtung zu hindern, da es bei +aller Aufmerksamkeit nicht leicht möglich ist, zu verhüten, dass bei dem +Aufschlitzen des Röhrchens einzelne Pollenkörner ausgestreut und der Narbe +mitgetheilt werden. Keinen besseren Erfolg gewährte bis jetzt die +Entfernung der Antheren in einem früheren Entwicklungsstadium. Vor dem +Eintritte der Pollenreife sind nämlich die noch sehr zarten Griffel und +Narben gegen Druck und Verletzungen äusserst empfindlich, und wenn sie auch +nicht beschädigt wurden, welken und trocknen sie doch gewöhnlich nach +kurzer Zeit ab, sobald sie ihrer schützenden Hüllen beraubt sind. Dem +letzteren Uebelstande hoffe ich dadurch abzuhelfen, dass die Pflanze nach +der Operation durch 2 bis 3 Tage der feuchten Atmosphäre des Warmhauses +ausgesetzt wird. Ein Versuch, der vor Kurzem mit H. Auricula in dieser +Weise angestellt wurde, lieferte ein gutes Resultat. + +Um den Zweck anzudeuten, zu welchem die Befruchtungsversuche unternommen +wurden, erlaube ich mir einige Bemerkungen über das Genus Hieracium +vorauszuschicken. Dieses Genus besitzt einen so ausserordentlichen +Reichthum an selbstständigen Formen, wie ihn kein anderes +Pflanzengeschlecht aufweisen kann. Einzelne davon sind durch besondere +Eigenthümlichkeiten ausgezeichnet und werden als Hauptformen oder Arten +betrachtet, während alle übrigen sich als Mittelbildungen oder +Uebergangsformen darstellen, durch welche die Hauptformen mit einander +zusammenhängen. Die Schwierigkeit in der Gliederung und Abgrenzung dieser +Formen hat die Aufmerksamkeit der Fachgelehrten immer in Anspruch genommen. +Ueber keine andere Gattung ist so viel geschrieben, sind so viele und +heftige Kämpfe geführt worden, ohne dass es bis jetzt zu einem Abschlusse +gekommen wäre. Es ist voraus zu sehen, dass eine Verständigung nicht zu +erzielen sein wird, so lange nicht der Werth und die Bedeutung der +Zwischen- oder Uebergangsformen erkannt ist. + +Bezüglich der Frage, ob und in welchem Umfange die Bastardbildung an dem +Formenreichthum des genannten Geschlechtes Antheil nimmt, begegnen wir +unter den ersten Pflanzenkennern sehr abweichenden, sogar völlig +widersprechenden Ansichten. Während einige derselben einen weit +reichenden Einfluss zugestehen, wollen andere, z. B. _Fries_, bei Hieracien +von Bastarden überhaupt nichts wissen. Noch andere nehmen eine vermittelnde +Stellung ein und geben zu, dass Bastarde unter den wildwachsenden Arten +nicht selten gebildet werden, behaupten jedoch, dass denselben eine +wichtigere Bedeutung aus dem Grunde nicht beizumessen sei, weil sie immer +nur von kurzem Bestande sind. Die Ursache davon liege theils in der +geringen Fruchtbarkeit oder gänzlichen Sterilität derselben, theils aber in +der durch Versuche erwiesenen Erfahrung, dass bei Bastarden die +Selbstbefruchtung immer ausgeschlossen werde, wenn der Pollen der +Stammarten auf die Narben derselben gelangt. Es sei demnach undenkbar, dass +Hieracienbastarde sich in der Nähe ihrer Stammeltern zu vollkommen +fruchtbaren und constanten Formen herausbilden und behaupten könnten. + +Die Frage über den Ursprung der zahlreichen constanten Zwischenformen hat +in neuester Zeit nicht wenig an Interesse gewonnen, seitdem ein berühmter +Hieracienkenner im Geiste der _Darwin_'schen Lehre die Ansicht vertritt, +dass dieselben aus der Transmutation untergegangener oder noch bestehender +Arten herzuleiten seien. + +Es liegt in der Sache, um die es sich hier handelt, dass eine genaue +Kenntnis der Bastarde in Bezug auf ihre Gestalt und Fruchtbarkeit, sowie +auf das Verhalten ihrer Nachkommen durch mehrere Generationen unerlässlich +ist, wenn man es unternehmen will, den Einfluss zu beurtheilen, den +möglicherweise die Bastardbildung auf die Mannigfaltigkeit der +Zwischenformen bei Hieracium ausübt. Das Verhalten der Hieracium-Bastarde +in dem angedeuteten Umfange muss nothwendig durch Versuche ermittelt +werden, da wir eine abgeschlossene Theorie der Bastardbildung nicht +besitzen, und es zu irrigen Anschauungen führen könnte, wenn man die aus +der Beobachtung einiger anderer Bastarde abgeleiteten Regeln schon für +Gesetze der Bastardbildung ansehen und ohne weitere Kritik auf Hieracium +ausdehnen wollte. Gelingt es auf dem Wege des Experimentes eine genügende +Einsicht in die Bastardbildung der Hieracien zu erlangen, dann wird mit +Zuhilfenahme der Erfahrungen, welche über die Vegetationsverhältnisse der +verschiedenen wild wachsenden Formen gesammelt wurden, ein competentes +Urtheil in dieser Frage möglich werden. + +Damit ist zugleich der Zweck ausgesprochen, den die in Rede stehenden +Versuche anstreben. Ich erlaube mir nun mit Berücksichtigung dieses Zweckes +die bisherigen noch sehr geringen Ergebnisse kurz zusammenzufassen.[26] + +1. Bezüglich der Gestalt der Bastarde haben wir die auffallende +Erscheinung zu registriren, dass die bis jetzt aus gleicher Befruchtung +erhaltenen Formen nicht identisch sind. Die Bastarde H. praealtum + H. +aurantiacum und H. Auricula + H. aurantiacum sind durch je zwei, H. +Auricula + H. pratense ist durch drei Exemplare vertreten, während von den +übrigen bisher nur je eines erhalten wurde. Wenn wir die einzelnen Merkmale +dieser Bastarde mit den correspondierenden Charakteren der beiden +Stammeltern vergleichen, so finden wir, dass dieselben theils +Mittelbildungen darstellen, theils aber dem einen der beiden Stamm-Merkmale +so nahe stehen, dass das andere weit zurücktritt oder fast der Beobachtung +entschwindet. So z. B. sehen wir an der einen der beiden Formen von H. +Auricula + H. aurantiacum rein gelbe Scheibenblüthen, nur die Ligeln der +Randblümchen sind an der Aussenseite kaum merklich roth angehaucht: bei der +anderen hingegen kommt die Blüthenfarbe jener des H. aurantiacum sehr nahe, +nur gegen die Mitte der Scheibe hin geht das Orangeroth in ein sattes +Goldgelb über. Dieser Unterschied ist beachtenswerth, da die Blüthenfarbe +bei Hieracien die Geltung eines constanten Merkmales besitzt. Andere +ähnliche Fälle finden sich an den Blättern, Blüthenständen u. s. w. + +Vergleicht man die Bastarde mit den Stammeltern nach der Gesammtheit ihrer +Merkmale, dann stellen die beiden Formen des H. praealtum + H. aurantiacum +nahezu Mittelformen dar, die jedoch in einzelnen Merkmalen nicht +übereinstimmen. Dagegen sehen wir bei H. Auricula + H. aurantiacum und H. +Auricula + H. pratense die Formen weit auseinandergehen, so zwar, dass eine +davon sich der einen, die andere der zweiten Stammpflanze nahe stellt, +während bei dem zuletzt genannten Bastarde noch eine dritte vorhanden ist, +welche zwischen beiden fast die Mitte hält. + +Es drängt sich von selbst die Vermuthung auf, dass wir hier nur einzelne +Glieder aus noch unbekannten Reihen vor uns haben, welche durch die +unmittelbare Einwirkung des Pollens der einen Art auf die Keimzellen einer +anderen gebildet werden. + +2. Die besprochenen Bastarde bilden, mit Ausnahme eines einzigen, +keimfähige Samen. Als vollkommen fruchtbar ist zu bezeichnen: H. echioides ++ H. aurantiacum, als fruchtbar H. praealtum + H. flagellare, als +theilweise fruchtbar H. praealtum + H. aurantiacum und H. Auricula + H. +pratense, als wenig fruchtbar H. Auricula + H. Pilosella, als unfruchtbar +H. Auricula + H. aurantiacum. Von den beiden Formen des zuletzt genannten +Bastardes war die roth blühende ganz steril, von der gelb blühenden wurde +ein einziger gut ausgebildeter Same erhalten. Ferner kann nicht unerwähnt +bleiben, dass unter den Sämlingen des theilweise fruchtbaren Bastardes +H. praealtum + H. aurantiacum eine Pflanze die vollkommene Fruchtbarkeit +erlangt hat[27]. + +3. Die aus Selbstbefruchtung hervorgegangenen Nachkommen der Bastarde +haben bis jetzt nicht variirt, sie stimmen in ihren Merkmalen untereinander +und mit der Bastardpflanze, von welcher sie abstammen, überein. Von H. +praealtum + H. flagellare sind bis jetzt zwei Generationen, von H. +echioides + H. aurantiacum, H. praealtum + H. aurantiacum, H. Auricula + H. +Pilosella je eine Generation in 14 bis 112 Exemplaren zur Blüthe gelangt. + +4. Es ist die Thatsache zu constatiren, dass bei dem vollkommen fruchtbaren +Bastarde H. echioides + H. aurantiacum der Pollen der Stammeltern nicht im +Stande war, die Selbstbefruchtung zu hindern, obwohl derselbe den Narben, +während sie beim Aufblühen der Antherenröhrchen hervortraten, in grosser +Menge mitgetheilt wurde. + +Aus zwei auf diese Weise behandelten Blüthenköpfchen wurden durchaus mit +der Bastardpflanze übereinstimmende Sämlinge erhalten. Ein ganz ähnlicher +Versuch, der schon im heurigen Sommer an dem theilweise fruchtbaren +Bastarde H. praealtum + H. aurantiacum vorgenommen wurde, hat zu dem +Ergebnisse geführt, dass jene Blüthenköpfchen, an welchen die Narben mit +dem Pollen der Stammeltern oder anderer Arten belegt wurden, eine merklich +grössere Anzahl guter Samen entwickelten, als jene, welche der +Selbstbefruchtung überlassen blieben. Die Erklärung dieser Erscheinung +dürfte bei dem Umstande, dass ein grosser Theil der Pollenkörner des +Bastardes unter dem Mikroskope eine mangelhafte Ausbildung zeigt, wohl nur +darin zu suchen sein, dass bei dem natürlichen Verlaufe der +Selbstbefruchtung ein Theil der conceptionsfähigen Eichen wegen schlechter +Beschaffenheit des eigenen Pollens nicht befruchtet wird. + +Auch bei wild wachsenden, ganz fruchtbaren Arten kommt es nicht selten vor, +dass in einzelnen Blüthenköpfchen die Pollenbildung fehlschlägt und in +mancher Anthere auch nicht ein einziges gutes Körnchen entwickelt wird. +Wenn in solchen Fällen dennoch Samen gebildet werden, so muss die +Befruchtung durch fremde Pollen erfolgt sein. Dabei können leicht Bastarde +entstehen, indem mancherlei Insekten, namentlich geschäftige Hymenopteren, +die Hieracium-Blüthen mit grosser Vorliebe besuchen und sicherlich dafür +Sorge tragen, dass der an ihrem haarigen Körper leicht anhängende Pollen +benachbarter Pflanzen auf die Narben gelangt. + +Aus dem Wenigen, das ich hier mittheilen kann, wird ersichtlich, dass +die Arbeit noch kaum über ihre ersten Anfänge hinausreicht. Ich musste +wohl Bedenken tragen, an diesem Orte eben erst begonnene Versuche zu +besprechen. Nur die Überzeugung, dass die Durchführung der projectirten +Experimente noch eine Reihe von Jahren in Anspruch nehmen müsse, und die +Ungewissheit, ob es mir vergönnt sein wird, dieselben zu Ende zu führen, +konnten mich zu der heutigen Mittheilung bestimmen. Durch die Güte des +Herrn Directors Dr. _Nägeli_ in München, welcher mir fehlende Arten, +namentlich aus den Alpen freundlichst zugesendet hat, bin ich nun in den +Stand gesetzt, eine grössere Anzahl von Formen in den Kreis der Versuche +zu ziehen, und darf hoffen, schon im kommenden Jahre Einiges zur +Ergänzung und Sicherstellung der heutigen Angaben nachholen zu +können.[28] + +Wenn wir schliesslich die besprochenen, allerdings noch sehr unsicheren +Resultate mit jenen vergleichen, welche aus Kreuzungen verschiedener +Pisum-Formen erhalten wurden, und welche ich im Jahre 1865 hier +mitzutheilen die Ehre hatte,[G] so begegnen wir einer sehr wesentlichen +Verschiedenheit. Bei Pisum haben die Bastarde, welche unmittelbar aus der +Kreuzung zweier Formen gewonnen werden, in allen Fällen den gleichen Typus, +ihre Nachkommen dagegen sind veränderlich und variiren nach einem +bestimmten Gesetze. Bei Hieracium scheint sich nach den bisherigen +Versuchen das gerade Gegentheil davon herausstellen zu wollen. Schon bei +Besprechung der Pisum-Versuche wurde darauf hingewiesen, dass es auch +Bastarde gibt, deren Nachkommen nicht variiren, dass z. B. nach _Wichura_ +die Bastarde von Salix sich unverändert wie reine Arten fortpflanzen. Wir +hätten demnach bei Hieracium einen analogen Fall. Ob man bei diesem +Umstande die Vermuthung aussprechen dürfe, dass die Polymorphie der +Gattungen Salix und Hieracium mit dem eigentlichen Verhalten ihrer Bastarde +in Zusammenhang stehe, das ist bis jetzt noch eine Frage, die sich wohl +anregen, nicht aber beantworten lässt. + + [G] Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, IV. Bd. + Abhandlungen p. 3. + + + + + Anmerkungen. + + +Die beiden Abhandlungen, welche durch diese Neuausgabe in zweiter Auflage +einem weiteren Leserkreise zugänglich gemacht werden sollen, haben zur Zeit +ihrer mündlichen Mitteilung (1865 und 1869) und ihres Erscheinens im Druck +(1866 und 1870) lange nicht jene Würdigung gefunden, die sie als +grundlegende Beiträge zur Lehre von der Bastarderzeugung, ja zur +Konstitutionslehre und Entwicklungsgeschichte der organischen Formen +überhaupt verdienten. Allerdings waren bereits vor _Mendel_ von +_Kölreuter_, _Gärtner_, _Herbert_, _Lecocq_, _Wichura_ u. a. vielseitige +Untersuchungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche angestellt +worden, doch hatte keiner dieser Forscher auch nur versucht, Gesetze für +die Gestaltungsweise der Hybriden aufzustellen. _Mendel_ hat als Erster in +dieser Absicht höchst mühevolle Detailversuche, hauptsächlich an Erbsen (in +über 10 000 Exemplaren), Bohnen und Hieracien angestellt, und zwar »in dem +Umfange und der Weise, dass es möglich war, die Anzahl der verschiedenen +Formen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, zu bestimmen, +dass man diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen +und die gegenseitigen numerischen Verhältnisse feststellen konnte.« +(_Mendel_). Den Ausgangspunkt für die experimentelle Feststellung von +Vererbungsregeln -- im Gegensatze zu der bisherigen Auffassung, dass in der +Bastarderzeugung jede Gesetzmässigkeit und damit jede Möglichkeit einer +Vorhersage fehle -- bildete nicht die Verfolgung der grösseren oder +geringeren Gesammtähnlichkeit der Hybriden mit ihren Eltern, sondern die +Zerlegung der Gesammterscheinung beider Eltern in Einzeleigenschaften, die +paarweise Gegenüberstellung der Unterscheidungsmerkmale und ihre gesonderte +Verfolgung bezüglich der Vererbung an den Bastarden. Man kann diese von +_Mendel_ begründete Methode »die systematische Merkmalanalyse oder die +biologische Elementaranalyse der äusseren Erscheinung« nennen. Ihr +wichtigstes Ergebnis ist die Feststellung, dass sich die einzelnen Merkmale +bei der Vererbung im allgemeinen ganz selbständig verhalten, das heisst +sich von einander trennen, bzw. sich frei nach allen Chancen des Zufalles +kombinieren können, kurz, dass jede pflanzliche Form aus selbständigen +biologischen Einheiten besteht. Neben der rein erfahrungsmässigen, +phänomenologischen Auffassung und Darstellung spielt jedoch schon bei +_Mendel_ der Gedanke eine erhebliche Rolle, dass die Einzeleigenschaften +als selbständige Elemente oder Komponenten der äusseren Erscheinung +ursächlich auf gesonderte selbständige Zellelemente zurückzuführen seien +(vgl. S. 42). Diese kausale Betrachtungsweise vertieft die Merkmalanalyse, +die Lehre von der äusserlichen oder scheinbaren Vererbung, zur Analyse der +Einzelursachen, zur Lehre von der innerlichen oder wesentlichen Vererbung. +Diese Grundgedanken _Mendels_ haben eine Weiterentwicklung gefunden, +zunächst durch die Theorie von der Kryptomerie (Lehre vom Gehalt an +unsichtbaren, latenten jedoch reaktionsfähigen, manifestablen Anlagen -- +_E. v. Tschermak_), dann speziell durch die Faktorentheorie. Die letztere +sei charakterisiert als die Lehre von der Bewirkung der Merkmale durch +selbständige Teilursachen oder Faktoren, welche entweder durch +Zusammentreffen (Synthese, sei es in Form von Kombination, Hemmung, +Verdrängung oder Verdeckung) oder durch Trennung aus dem bisherigen +Zusammenhang (Analyse, sei es in Form von Dissolution, Freigabe, Auftauchen +aus Verdrängung oder Verdeckung) charakteristische, die äussere Erscheinung +bestimmende Beziehungen zu einander verraten können; bei der Analyse der +beiden Elternformen werden ausschliesslich Besitz und Mangel desselben +Faktors einander gegenüber gestellt, -- abgesehen vom beiderseitigen Besitz +oder Mangel von Faktoren (_Correns_, _Cuénot_, _Bateson_, _Punnett_, +_Shull_ u. a.). + +Auch die Bedeutung der gewonnenen Regeln für die Bildung neuer Formen sowie +für die praktische Züchtung hat _Mendel_ wohl geahnt. + +Die beiden gedrängten Mitteilungen, welche _Mendel_ über die ihn durch +lange Jahre beschäftigenden Fragen in kleinem Kreise gemacht und an einem +schwer zugänglichen Orte veröffentlicht hatte (nur 30 Sonderabdrücke hat +der bescheidene Gelehrte bestellt und versendet), führten zwar zu einer +interessanten Korrespondenz mit _C. v. Nägeli_, gerieten jedoch bald in +fast völlige Vergessenheit. Nur der Sammeleifer von _W. O. Focke_ bewahrte +in seinem bekannten Buche: »Die Pflanzenmischlinge« (Berlin 1881), einen +Hinweis auf. Er lautet auf Seite 110: »_Mendels_ zahlreiche +Kreuzungsversuche ergaben Resultate, die dem _Knight_'schen ganz ähnlich +waren, doch glaubte _Mendel_, konstante Zahlenverhältnisse zwischen den +Typen der Mischlinge zu finden.« So kam es, dass das Wesentliche der +bereits von _Mendel_ festgestellten Ergebnisse gleichzeitig und unabhängig +von drei Forschern, _C. Correns_ (Münster), _E. v. Tschermak_ (Wien), _Hugo +de Vries_ (Amsterdam) neu gewonnen werden musste, und die drei Genannten +erst beim nachträglichen Durchsuchen der Litteratur auf _Mendels_ +grundlegende Vorarbeiten stiessen. Mit dieser Wiederentdeckung (1900) wurde +für die experimentelle Biologie eine neue, überaus fruchtbare +Arbeitsrichtung erschlossen, die heute bereits allgemein als »Mendelismus« +bezeichnet wird. Dieselbe hat in England besonders durch ihre +Hauptvertreter _W. Bateson_ und seine Schule (speziell _R. C. Punnett_, +Miss _E. R. Saunders_ und _R. H. Lock_), ferner _C. Hurst_ und _Biffen_, in +Amerika durch _Castle_, _Davenport_, _Shull_, _Emerson_ und _Spillman_, in +Deutschland durch _C. Correns_, _V. Häcker_ und _E. Baur_, in Oesterreich +durch _E. v. Tschermak_, in der Schweiz durch _A. Lang_, in Schweden durch +_Nilsson-Ehle_, in Japan durch _K. Toyama_ sehr erfolgreiche Pflege +gefunden. Auch auf dem Gebiete der landwirtschaftlichen Züchtung hat der +»Mendelismus« neubelebend und richtunggebend gewirkt. + +Aus den nicht sehr reichen biographischen Daten lässt sich folgendes Bild +gewinnen. + +Johann _Mendel_ wurde am 20. Juli 1822 zu Heinzendorf, einem kleinen, +zwischen Odrau und Leipnik gelegenen Dörfchen an der mährisch-schlesischen +Grenze als Sohn einfacher Bauersleute geboren. Von seinem Vater für den +landwirtschaftlichen Beruf als zukünftiger Uebernehmer des kleinen Besitzes +bestimmt, wurde der aufgeweckte Hans schon in jungen Jahren mit der +Landwirtschaft und einigen gärtnerischen Handgriffen, wie Pfropfen, +vertraut gemacht. Dem Zureden des Dorfschullehrers sowie Mendels Mutter +gelang es, den anfangs widerstrebenden Vater zu bewegen, den Bitten des +Knaben nachzugeben und ihn studieren zu lassen. Zunächst wurde er in die +Bürgerschule nach Leipnik geschickt. Das Gymnasium absolvierte er binnen +sechs Jahren unter grossen finanziellen Schwierigkeiten in Troppau und +machte dann in Olmütz die zwei sogenannten philosophischen Jahrgänge durch, +welche der 7. und 8. Klasse unserer heutigen Gymnasien entsprachen. Der +Direktor des Gymnasiums, ein Augustinerpriester, mag den jungen Mann auf +den Gedanken gebracht haben, sich dem geistlichen Stande zu widmen. Von +seinem Physiklehrer, der ihn seinen besten Schüler nannte, an den Prälaten +des Altbrünner Augustinerstiftes empfohlen, wurde er im Jahre 1843 als +Novize mit dem Namen Gregor eingekleidet. Nach zwei Jahren studierte er +1845-1848 in Brünn Theologie und war dann kurze Zeit in der Seelsorge +tätig, von der er aber bald wieder enthoben wurde. Zwei Jahre verbrachte er +hierauf als supplierender Lehrer am Znaimer Gymnasium, wo er Physik und +Mathematik vorzutragen hatte und kehrte 1851 nach Brünn zurück als Lehrer +am Vorbereitungskurs der technischen Lehranstalt, aus der sich später die +technische Hochschule entwickelte. Vom Kloster im Oktober 1851 nach Wien an +die Universität entsendet, war er hier durch fünf Semester +ausserordentlicher Hörer. Von seinen Lehrern seien die Botaniker _Fenzl_ +und _Unger_, die Physiker _Doppler_ und _Ettinghausen_, sowie der Chemiker +_Redtenbacher_ genannt. Im Jahre 1854 wurde _Mendel_ Lehrer für +Naturgeschichte und Physik an der K. K. Oberrealschule in Brünn. Hier +wirkte er 14 Jahre lang als ausgezeichnete, von seinen Kollegen und +Schülern geliebte und verehrte Lehrkraft bis zu seiner am 13. Mai 1868 +erfolgten Wahl zum Abte seines Stiftes. Als solcher opferte er seine durch +Kränklichkeit gefährdete Arbeitskraft so gut wie völlig der Leitung des +Klosters (1869-1884) und verzehrte sich förmlich in schweren Kämpfen +um die finanzielle Sicherung von dessen Zukunft gegenüber den +Besteuerungsmassregeln der damaligen Regierung. Im Jahre 1869 war +_Mendel_ einer der Vize-Präsidenten des Naturforschenden Vereines in +Brünn. Er starb am 6. Jänner 1884. + +_Mendels_ naturwissenschaftliche Arbeiten fallen in die Jahre 1856-1872. +Seine an Umfang und Zahl sehr reichen botanischen Versuche stellte er im +Garten seines Klosters an. Nur die Resultate seiner Bastardierungsversuche +mit Pisum- und Phaseolus-Rassen, ferner mit Hieracium-Arten legte er in +schier allzu weit gehender Kürze 1865, bzw. 1866 und 1869 bzw. 1870 in den +Schriften des Naturforschenden Vereines in Brünn nieder. Diese +Mitteilungen, welche selbst schon eine publizistische Fortsetzung und eine +Erweiterung durch _Mendel_ sehr wünschenswerth hätten erscheinen lassen, +umfassen jedoch nur einen bescheidenen Teil dessen, was er beobachtet und +gearbeitet hat. So erwähnen die Sitzungsberichte des Naturforschenden +Vereins in Brünn (1866, S. 52), dass _Mendel_ in frischem Zustande zwei von +ihm gezogene Bastarde, nämlich Verbascum phoeniceum × weissblühendem +Verbascum Blattaria und Campanula media × pyramidalis zeigte. _Mendel_ +spricht ferner in der I. Abhandlung auch von einigen Versuchen an Lathyrus +(S. 9) und Dianthus Caryophyllus (S. 37). In seinen Briefen an _C. v. +Nägeli_, durch deren Herausgabe _C. Correns_ unsere Kenntnis von der +Forschernatur _Mendels_ und von dem Umfange seiner Arbeiten in sehr +dankenswerther Weise gefördert hat, erwähnt _Mendel_ auch eigene +Bastardierungsversuche zwischen verschiedenfarbigen Levkojensippen, welche +ihn mindestens 6 Jahre beschäftigten, an Geum, Cirsium, Aquilegia, Linaria, +Mirabilis, Melandrium, Zea, Verbascum, Antirrhinum, Ipomaea, Tropaeolum, +Calceolaria. Nach seiner Wahl zum Prälaten fand _Mendel_ leider nur mehr in +den ersten 4 Jahren noch Zeit, seine Beobachtungen systematisch +fortzusetzen. Auch zu einer Verarbeitung des bereits gewonnenen Materials +für weitere Veröffentlichungen ist er nicht mehr gekommen. Seine gewiss mit +höchster Genauigkeit geführten Beobachtungsjournale scheinen leider +verloren gegangen zu sein. Die Anregungen zu den Untersuchungen über +Pflanzenhybriden gab ihm allem Anscheine nach die in den 50er und 60er +Jahren besonders lebhafte Diskussion über die Entstehung der Arten und +speziell die Auffassungen, zu welchen _C. v. Nägeli_ für die Formenkreise +von Hieracium gekommen war. _v. Nägeli_ gab _Mendel_ direkte briefliche +Anleitung zur Kultur und Kastration der Hieraciumformen, von denen er +einzelne _Mendel_ zusandte, hat jedoch die wesentliche Bedeutung der +Forschungen _Mendels_ nicht erfasst. _Mendel_ hinwiederum überliess _v. +Nägeli_ Proben seiner Hybriden von Pisum, Hieracium, Cirsium, Geum und +Linaria. + +Für die Gärtnerei hatte _Mendel_ ein besonderes Interesse. Im +Klostergarten nahm er Pfropfungen an Obstbäumen vor, und eine von ihm +gezüchtete Fuchsie wurde von den Gärtnern seiner Zeit sehr geschätzt und +Mendelfuchsie benannt. Es ist nicht bekannt, wie diese gefüllte Fuchsie +gezüchtet wurde. Auf einem Gruppenbilde ist _Mendel_, einen Zweig dieser +Fuchsie in der Hand haltend, abgebildet. -- Als eifriger Imker stellte +_Mendel_ auch Bastardierungsversuche mit Bienen an. Er zeigte +im Vereine der Bienenzüchter sowie manchen seiner Besucher +solche Bastardierungsprodukte vor, leider ohne darüber etwas zu +veröffentlichen. Am ausführlichsten berichtet über diese Versuche Dr. +_M. Schindler_ in seiner Gedenkrede. + +Neben der Botanik gehört _Mendel's_ Interesse hauptsächlich der +Meteorologie. Die Resultate seiner mehrjährigen Beobachtungen, die von +allen Fachmännern als mustergültig bezeichnet werden, veröffentlichte er +vom Jahre 1862 ab in den obengenannten Verhandlungen und gab durch +dieselben Veranlassung zur Ausdehnung des meteorologischen +Beobachtungsnetzes über ganz Mähren und Schlesien. _Mendel_ beschäftigte +sich auch viele Jahre hindurch mit Grundwassermessungen sowie mit +Beobachtungen über Sonnenflecken; doch sind leider in Folge seines zuletzt +sehr leidenden Zustandes die Resultate unveröffentlicht geblieben, auch +fand sich Niemand, der die im Kloster befindlichen Beobachtungsbücher zur +Fortsetzung jener Studien benützt hätte. Gelegentlich einer Zyklone im +Jahre 1870, die das Kloster arg beschädigte, trug _Mendel_ im +Naturforschenden Vereine seine teils selbst gemachten, teils durch +Erkundigungen und Nachforschungen in der Umgebung von Brünn gewonnenen +Beobachtungen über jenes Phänomen vor und veröffentlichte einen Auszug +seines Vortrages in den Vereinsschriften. + +Die ausserordentliche Wertschätzung, welche der Mendelismus in den letzten +10 Jahren in allen biologischen Disziplinen gefunden, und seine +epochemachende Bedeutung für das Gesamtgebiet der Vererbungsfragen kam so +recht deutlich zum Ausdruck bei der am 2. Oktober 1910 erfolgten Enthüllung +des Gregor Mendeldenkmales in Brünn, zu welcher Feier sich eine selten +zahlreiche Versammlung von aus- und inländischen Gelehrten eingefunden +hatte. + + * * * * * + +_Gregor Mendel_ hat folgende Arbeiten und zwar durchwegs in den +Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brünn veröffentlicht: + +Bemerkungen zu der graphisch-tabellarischen Uebersicht der +meteorologischen Verhältnisse von Brünn. Bd. I. 1864. S. 246. + +Meteorologische Beobachtungen aus Mähren und Schlesien für die Jahre +1864-1867. Bd. II-V; in den späteren Jahren mitbeteiligt. + +Versuche über Pflanzenhybriden. Bd. IV. 1866. S. 3-... + +Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnene Hieraciumbastarde. +Bd. VIII. 1870. S. 26-31. + + (Die beiden Arbeiten _Gregor Mendels_ wurden bereits im Jahre 1900 + von _E. v. Tschermak_ zur Aufnahme in Ostwald's Klassiker der + exakten Wissenschaften empfohlen, doch zögerte man längere Zeit mit + der Annahme, so dass schließlich der von _C. Goebel_ besorgte + Abdruck der ersten Abhandlung _Mendels_ in der _Flora_ (Erg.-Bd. + 89. Jg. 1901), einige Wochen früher erschien. Eine englische + Uebersetzung publizierte _W. Bateson_ im Journ. of the R. Hort. + Society Bd. 1901, in _Mendels_ principles of heredity. A Defense. + Cambridge 1902 und _Mendels_ principles of heredity. Cambridge + 1909.) + +Die Windhose am 13. Oktober 1870. Bd. IX. S. 229. 1871. + +_Gregor Mendels_ Briefe an _Carl v. Nägeli_. Herausgegeben von _C. +Correns_. Abh. der Kgl. Sächs. Ges. d. Wiss. Math.-phys. Kl. 29. Jg. III. +Leipzig 1905. S. 189. -- Einige der Antwortschreiben _Carl v. Nägelis_ +wurden kürzlich in Brünn aufgefunden; ihre Ausgabe durch _Dr. H. Iltis_ ist +zu erwarten. + +Biographische Daten über _Gregor Mendel_ finden sich an folgenden Orten: + +_A. Schindler_ (Stadtarzt in Zuckmantel, Schlesien) Gedenkrede auf +Prälaten _Gr. J. Mendel_ anlässlich der Gedenktafel-Enthüllung in +Heinzendorf, Schlesien, am 20. Juli 1902. (Selbstverlag.) + +_H. Iltis_. _Johann Gregor Mendel's_ Leben. Tagesbote aus Mähren und +Schlesien, 21. Juli 1906. Nr. 337. + +-- _Gregor Mendel_. Naturw. Wochenschrift Nr. 47. 1910. + +Aus der ungemein reichen Litteratur über den Mendelismus seien zunächst die +Wiederentdeckungs-Publikationen angeführt: + +_C. Correns_. _Gregor Mendel's_ Regel über das Verhalten der +Nachkommenschaft der Rassenbastarde. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVIII. +1900. Heft 4. + +_Erich Tschermak_. Ueber künstliche Kreuzung bei Pisum sativum. +Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen in Oesterreich. 5. Heft. 1900 und +Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVIII. 1900. Heft 6. + +_Hugo de Vries_. Ueber das Spaltungsgesetz der Bastarde. Ber. d. d. bot. +Ges. Bd. XVIII. 1900. Heft 3. Vgl. auch: Sur la loi de disjonction des +hybrides. Comptes rendus de l'Acad. des sciences. Paris 26. März 1900. + +Von anderen Schriften seien hier nur einige allgemein orientierende +Arbeiten genannt, welche speziell zur Einführung in das Studium des +Mendelismus geeignet erscheinen: + +_W. Bateson_. _Mendel's_ Principles of heredity. Cambridge at the +University Press 1909. + +_C. Correns_. Ueber Vererbungsgesetze. Vortrag. Sept. 1905. Berlin. +Bornträger. + +_R. C. Punnett_. Mendelism. Cambridge, Macmillan and Bowes. Second +Edition 1907. Deutsche Uebersetzung von _W. R. v. Proskowetz_. +Herausgegeben von _H. Iltis_. Brünn. Carl Winiker. 1910. + +_Erich von Tschermak_. Zusammenfassende Orientierung über den +gegenwärtigen Stand des Mendelismus im Handbuche der Züchtung der +landwirtschaftlichen Kulturpflanzen (von _C. Fruwirth_). 4. Bd. S. +63-106. 2. Aufl. Berlin. Paul Parey. 1910. + + * * * * * + +[1] _Zu Seite 3._ Einzelne Züge der erst von _Gr. Mendel_ im +Zusammenhang aufgedeckten und einer Erklärung zugeführten +Gesetzmässigkeit hat schon _John Goß_ (On the variation in the colour of +peas, occasioned by cross impregnation. Transact. of the Horticultural +Society of London Vol. V. 1824. p. 234 bis 236) im Jahre 1822 +beobachtet. Derselbe ist als ein Vorläufer _Mendels_ zu bezeichnen. Er +konstatirte bei Bastardirung der blaugrünen Erbsenrasse Prolific or +Prussian blue und der gelbsamigen Dwarf Spanish Pea Alleinausprägung der +gelben Samenfarbe der Vaterrasse an allen Bastardierungsprodukten, +sodann Produktion gelber und grüner Samen als zweite Samengeneration, +Konstantbleiben nur eines Teiles der gelben, Fortspalten der übrigen +gelben, hingegen Konstanz aller grünen. + +[2] _Zu S. 5._ Recht zweckmässig erscheint es, das Schiffchen längs der +Naht mit einer Lancette aufzuschneiden, durch Erweitern des +Knospengrundes mittelst einer Pinzette die Staubbeutel vom Griffel zu +entfernen, hierauf dieselben an den Staubfäden abzureissen und den +Pollen mittelst Stahlschreibfedern auf die Narbe aufzutragen. Das +Platzen der Antheren und hiermit im Zusammenhange die Selbstbestäubung +der Narbe vor dem Oeffnen der Corolle erfolgt in den Blüthen der +niedrigen Erbsenrassen früher als in jenen der höheren (_v. Tschermak_). + +[3] _Zu S. 6._ Auch heute muss die Frage nach einem Unterschied zwischen +den Hybriden von Arten und von Varietäten, bzw. Rassen oder Sippen als +unentschieden bezeichnet werden. Wenigstens hat der Versuch von _de +Vries_ zu unterscheiden zwischen variativen Merkmalen mit bisexueller, +d. h. mendelnder Vererbungsweise und mutativen oder spezifischen +Merkmalen mit unisexueller d. h. nicht mendelnder Vererbungsweise mit +anscheinendem Fehlen von Spaltung, und zwar entweder Mehrgestaltigkeit +der ersten Generation und Konstanz der einzelnen Typen oder +gleichförmige, jedoch dauernde Mittelstellung der Hybriden und ihrer +Nachkommen (Beispiele: _Mendels_ Hieracienbastarde, zahlreiche von +_Gärtner_ erzeugte Hybriden, Salixbastarde _Wichuras_, gewisse +Oenotherabastarde von _de Vries_) vielfachen Widerspruch gefunden. Nicht +wenige Forscher sind heute geneigt, eine typische Verschiedenheit der +Vererbungsweise überhaupt in Abrede zu stellen. + +[4] _Zu S. 6._ Bezüglich der Ausnahmsfälle durch Verstärkung oder durch +Auftreten neuer Merkmale siehe unten. + +[5] _Zu S. 7._ Heute würde man etwa Speicher- oder Cotylengewebe statt +»Albumen« sagen, da bei Pisum ein eigentliches Endosperm fehlt. Während +ein solches nach _Nawaschin_ und _Guignard_ von dem gleich der Eizelle +gesondert befruchteten Embryosack geliefert wird, stellt jenes Gewebe +eine Ersatzbildung seitens der Eizelle, bzw. des Embryos selbst dar. + +[6] _Zu S. 7._ Die Samenschale ist bei vielen Erbsenrassen nicht so +dünn, dass die Farbe der Cotyledonen deutlich durchscheint; die +dunkelbraunen und violett getupften Samenschalen von Pisum arvense sind +geradezu undurchsichtig. Da Färbung der Samenschale und Farbe des +Cotyledonengewebes getrennt beurteilt werden müssen, ist es häufig +notwendig, die Samenschale mit einem Messer abzuheben. + +[7] _Zu S. 9._ Der Erbsenkäfer scheint tatsächlich, wenn er sehr +zahlreich auftritt, so dass in einzelnen Blüthen oft zwei Käfer +angetroffen werden, Fremdbestäubung bewirken zu können. In den Hülsen +grünsamiger Erbsenrassen, deren ausgereifte Samen fast alle einen Käfer +enthalten, finden sich ab und zu rein gelbe Samen, die ihre hybride +Abkunft in der nächsten Generation durch Erzeugung mischsamiger Pflanzen +beweisen. Von Hymenopteren scheinen bei uns die Erbsenblüten sehr selten +besucht zu werden, weshalb verschiedene Rassen ohne Gefahr einer +Bastardierung von den Samenzüchtern neben einander angebaut werden. +Innerhalb von drei Jahren wurde von _v. Tschermak_ nur einmal Megachile +apicalis [fem.] Spin. beobachtet, welche den komplizierten Mechanismus +der Erbsenblüte ganz leicht in Bewegung zu setzen vermochte. + +[8] _Zu S. 9._ _Mendel_ bezeichnet die erste Generation der Mischlinge, +welche durch künstliche Bastardierung erzeugt wurde, einfach als +Hybriden. Vom praktisch-züchterischen Standpunkte kann die +erste Generation als »Kreuzungsgeneration«, die zweite als +»Spaltungsgeneration«, die dritte als »Prüfgeneration« bezeichnet +werden. Die Merkmale: gelbe oder grüne Farbe, runde oder runzelige Form +des Speichergewebes sind als »Cotyledonenmerkmale« der Hybriden +unmittelbar an den Bastardierungsprodukten oder »Kreuzungssamen« +abzulesen. + +[9] _Zu S. 10._ Fälle von Mittelstellung oder Merkmalmischung (Zeatypus +der äusseren Vererbungsweise nach _Correns_) im Gegensatze zu der rein +alternierenden Ausprägung der später betrachteten sieben Merkmalpaare +bei Pisum (Pisumtypus der äusseren Vererbungsweise nach _Mendel_). + +[10] _Zu S. 10._ Neuere Untersuchungen (_v. Tschermak_, _Correns_) haben +gezeigt, dass das Geschlecht des sog. Ueberträgers oder die +Verbindungsweise zweier Formen bei gewissen Rassen doch nicht +bedeutungslos ist, und zwar zeigt hierbei die Mutterform grösseren +Einfluss. + +[11] _Zu S. 11._ Einen solchen Vorteil von Fremdbestäubung gleicher +Varietät (isomorphe Xenogamie) vor Selbstbestäubung hat _Darwin_ bei 57 +von 83 untersuchten Arten festgestellt. Bei Pisum fand _v. Tschermak_ +einen solchen Höhenzuwachs auf Verbindung gewisser Rassen beschränkt. + +[12] _Zu S. 11._ Das Auftreten von violetter Punktierung der +Samenschale bei Bastardierung von Pisum arvense ohne Punktierung der +braunen Samenschale mit P. sativum erfolgt, wie _E. v. Tschermak_ +weiterhin feststellte, als dominierendes Novum, d. h. an allen Gliedern +der 1. Generation und in der 2. Generation im Verhältnis von 9 : 3 (nicht +punktiert braun) : 4 (nicht punktiert farblos). Eine interessante +Bedingung der Auslösung ist es, dass dieselbe nur erfolgt, wenn die +benützte Form von Pisum sativum der Violettfärbung des Nabels entbehrt. +Nach der Faktorentheorie ist das gesetzmässige Auftreten von +Bastardierungsneuheiten, eben so wohl auch ein reguläres Auftreten von +»Verstärkung« elterlicher Merkmale zurückzuführen auf eine im Anschlusse +an die Bastardierung erfolgende Neugruppierung von Faktoren. Speciell +ist das Auftreten in dominierender Stellung (9 : 3 : 3 : 1 bzw. +9 : 3 : 4) zu beziehen auf die als »neu« erscheinende Kombination des +Vorhandenseins, bzw. Zusammenwirkens von zwei bisher getrennten Faktoren +(_AB_ aus den Eltern _Ab_ und _aB_), das Auftreten als »mitrezessiv« +(9 : 3 : 3 : $1$ bzw. 12 : 3 : $1$) auf die neue Kombination des Fehlens +der zwei Faktoren (_ab_ aus den Eltern _Ab_ und _aB_). Hingegen lässt +das Auftreten als »mitdominierendes« (9 : 3 : $3$ : 1 bzw. 9 : $3$ : 4) +oder als »rezessives Novum« (9 : 3 : $3$ : 1 bzw. 12 : $3$ : 1) auf eine +als »neu« erscheinende Isolierung je eines von zwei bisher vereinten +Faktoren (_Ab_ oder _aB_ aus den Eltern _AB_ und _ab_) schliessen. + +[13] _Zu S. 11._ Die direkten Deszendenten aus Selbstbefruchtung der +Hybriden nennt _Mendel_ die erste Generation der Hybriden; deutlicher +wäre Tochtergeneration der Hybriden oder »zweite Generation der +Mischlinge« (vgl. Anm. 8 zu S. 9). + +[14] _Zu S. 12._ _v. Tschermak_ erhielt in analogen Versuchen +durchschnittlich 25% rein gelbsamige Hülsen und bestätigte _Mendel's_ +Angabe, dass keineswegs in der einzelnen Hülse oder an der einzelnen +Pflanze, sondern nur als Durchschnitt aus einer grösseren Anzahl von +Individuen das Verhältnis 3 : 1 festzustellen ist. + +[15] _Zu S. 13._ Immerhin kommen vereinzelt auch zweifellose Fälle von +Merkmalmischung, d. h. Uebergangsformen zwischen gelber und grüner +Farbe, runder und runzeliger Form vor, die sich in weiteren Generationen +wie dominantmerkmalige Mischlinge verhalten. + +[16] _Zu S. 17._ Angesichts der Unwahrscheinlichkeit, dass im konkreten +Falle zwei wirklich nur in =einem einzigen= Merkmale verschiedene Formen +gegeben sind, erscheint es zweckmässig, _Mendel's_ Bezeichnung »nur in +=einem wesentlichen= Merkmale verschieden« zu deuten als »nur in einem +als =wesentlich= betrachteten, d. h. zunächst unter Abstraktion von +anderen Unterscheidungsmerkmalen =allein= ins Auge gefassten Merkmale +verschieden«. + +[17] _Zu S. 22._ Vgl. Anmerkung 9 und 15. + +[18] _Zu S. 23._ Statt »Keimzellen« oder »Keimbläschen« wäre nach der +heutigen Bezeichnungsweise »Eizellen« zu setzen und bei +Verallgemeinerung auf Pflanzen mit echtem Endosperm dessen Herkunft aus +dem gesondert befruchteten Embryosack zu berücksichtigen. Vgl. Anmerkung +5. -- _Mendel_ macht dabei die Annahme einer völligen Reinheit der +Befruchtungszellen oder Gameten d. h. einer alternativen Aufteilung der +konkurrierenden Anlagen (_A_-_a_, _B_-_b_, _C_-_c_) an die in gleicher +Zahl gebildeten Geschlechtszellen. Demgegenüber würde und wird die +Möglichkeit einer allgemeinen oder fallweisen »Unreinheit« der Gameten +durch spurweise oder latente Beimengung der konkurrierenden Anlagen von +einer ganzen Anzahl von Forschern erörtert. Allerdings ist nicht zu +verkennen, dass zahlreiche Argumente zu Gunsten der letzteren Auffassung +durch die Faktorentheorie hinfällig oder wenigstens fraglich geworden +sind. Immerhin ist die Frage als nicht absolut entschieden zu +bezeichnen; es erschiene jedenfalls nicht zweckmässig, die These der +Gametenreinheit als Fundament des Mendelismus zu betrachten. + +[19] _Zu S. 25._ (Zur 2. Formelgruppe.) Die Keimzellen bzw. Eizellen +und die Pollenzellen werden nach der modernen Nomenklatur als »Gameten«, +ihre Verschmelzungsprodukte als »Zygoten« bezeichnet, und zwar die +Produkte gleichveranlagter Gameten als »Homozygoten«, jene +verschiedenveranlagter als »Heterozygoten« (_W. Bateson_). Die daraus +sich entwickelnden Individuen werden als innerlich homogen oder +homozygotisch bezeichnet, somit als durchwegs gleichartige +Geschlechtszellen produzierend, bzw. als innerlich inhomogen oder +heterozygotisch, somit Geschlechtszellen verschiedener Art liefernd. Je +nach der ungleichen Veranlagungsweise in einer oder in mehreren Anlagen +unterscheidet man einfach heterozygotisch, zweifach heterozygotisch, +dreifach heterozygotisch usw. Im allgemeinen verrät sich der +heterozygotische Zustand durch sinnfällige Spaltung in der Deszendenz d. +h. durch Hervorbringung einer verschiedengestaltigen Nachkommenschaft. +-- Die von _Mendel_ gewählte mathematische Bezeichnung wird seitens der +Faktorentheorie in dem modifizierten Sinne verwendet, dass -- da +ausschliesslich Besitz und Mangel eines Faktors, nicht zwei verschiedene +positive Anlagen einander gegenübergestellt werden (Presence -- Absence +Hypothese) -- mit grossen Buchstaben (_A_, _B_, _C_) der Besitz, mit +kleinen (_a_, _b_, _c_) der Mangel bezeichnet wird. Demnach würde für +das Beispiel _Mendel's_ (rund--kantig, gelb--grün) die moderne +Formulierung lauten: + + Form I (Samenpflanze): Form II (Pollenpflanze): + + _A_ (Faktor für rund bzw. _a_ (betr. Faktor fehlend). + Stärkebildung vorhanden, + »epistatisch«). + + _B_ (Faktor für kantig bzw. sog. _B_ (betr. Faktor vorhanden). + Zuckerbildung vorhanden, + jedoch in verdrängtem + »hypostatischen« Zustand). + + _C_ (Faktor für Gelb vorhanden, _c_ (betr. Faktor fehlend). + »epistatisch«). + + _D_ (Faktor für Grün vorhanden, _D_ (betr. Faktor vorhanden). + jedoch in verdrängtem + »hypostatischen« Zustand). + +Heterozygoten: + +_ABCDaBcD_, die Hybriden = I. Mischlingsgeneration liefernd. + +Von dieser produzierte Gameten (32): + +_ABCD_, _ABcD_, _aBCD_, _aBcD_ -- je 4 [fem.] und je 4 [masc.]. + +Davon gebildete Zygoten (16), die II. Mischlingsgeneration liefernd: + + _ABCDABCD_ | _aBCDaBCD_ | _ABcDABcD_ | _aBcDaBcD_ + homozygotisch | homozygotisch | homozygotisch | homozygotisch + | | | + 2 _ABCDABcD_ | 2 _aBCDaBcD_ | 2 _ABcDaBcD_ | + einf. het. zyg. | einfach | einfach | + | heterozygotisch | heterozygotisch | + 2 _ABCDaBCD_ | | | + einf. het. zyg. | | | + | | | + 4 _ABCDaBcD_ | | | + zweif. het. zyg. | | | + | | | + Aussehen: | | | + gelb rund | gelb kantig | grün rund | grün kantig + 9 | 3 | 3 | 1 + +[20] _Zu S. 30._ Vgl. Anmerkung 10. + +[21] _Zu S. 33._ Vgl. Anmerkung 9. + +[22] _Zu S. 33._ Vgl. Anmerkung 9. + +[23] _Zu S. 35._ Damit erscheint im Prinzipe die Zurückführung der sog. +weiteren Spaltungsverhältnisse 15 : 1, 63 : 1, 255 : 1 auf eine +Verschiedenheit in 2, 3, 4 Elementen oder Faktoren ausgesprochen, auf +eine dihybride, trihybride, bzw. polyhybride Bastardierung -- im +Gegensatze zu der durch die Spaltungsverhältnisse 3 : 1 oder 1 : 2 : 1 +charakterisierten einfaktorigen oder monohybriden Bastardierung (nach +_Nilsson-Ehle_). Neben der Möglichkeit, dass von den im Text genannten +Verbindungen »jede eine andere Farbe darstellt«, besteht die andere, +dass die einzelnen Faktoren von wesentlich =gleich=artiger Wirkung sind, +beispielsweise gleichartige Färbung von abgestufter Sättigung bewirken. +Die faktorenführenden Individuen stellen dann eine Stufenreihe dar. Eine +solche kann allerdings auch bei einfaktorigem Unterschied, also +bei monohybrider Bastardierung mit dem charakteristischen +Spaltungsverhältnis 3 : 1 vorkommen (von _Nilsson-Ehle_ auf eine +Nebenwirkung anderer Faktoren bezogen). + +[24] _Zu S. 38._ Vgl. Anmerkung 3 und die Abhandlung II. + +[25] _Zu S. 40._ Hier sei daran erinnert, dass zuerst _A. v. Kerner_ die +Theorie einer Vervielfältigung der Arten durch Erzeugung +samenbeständiger Bastarde von unverminderter Fruchtbarkeit aufgestellt +hat. Vgl. Pflanzenleben. Die Bedeutung der Bastardierung verschiedener +Arten als einer der Faktoren für die Neubildung konstanter Formen +erhellt aus den Arbeiten von _Focke_ über Rubus (1877), _Rosen_ über +Erophila (1889), _Malinvaud_ über Mentha (1898), _v. Wettstein_ +bezüglich einzelner Fälle bei Euphrasia, Gentiana und Sempervivum (1896, +1897, 1901) und von _Solms-Laubach_ über Tulpen (1899). + +[26] _Zu S. 50._ An der Bastardnatur der von _Mendel_ beobachteten, +leider nicht detailliert beschriebenen Formen ist[H] -- trotz der +Feststellung des Vorkommens von ungeschlechtlicher Fortpflanzung bei +Hieracium durch _C. Ostenfeld_ und _C. Raunkiaer_ -- durchaus nicht zu +zweifeln. Als Charakteristica seien nach _Mendel_ hervorgehoben: in +erster Linie Mehrgestaltigkeit (Pleiotypie) der ersten Generation -- mit +Ausnahme von 2 einförmigen Hieraciumbastarden --, teils Mittelstellung, +teils Reinausprägung der konkurrierenden Elternmerkmale, jedoch +selbständige Neukombinierung von Merkmalen. Nach der Faktorentheorie +lässt echte Mehrgestaltigkeit, d. h. Bestehen der I. Generation aus +differenten Typen mit charakteristischverschiedener Deszendenz auf einen +heterozygotischen Charakter, bzw. auf Bastardierungsherkunft der einen +oder gar beider Elternformen schliessen. Für Hieracium erscheint diese +Deutung gestützt durch die sichtliche Neigung zur Bastardierung schon in +der freien Natur. (Vgl. _H. Zahn_, Allg. bot. Zeitschr. v. A. Kneucker, +Nov. 1904.) Daneben ist allerdings nach _Correns_, wenigstens für +gewisse Fälle, an die Möglichkeit zu denken, dass _Mendel_ zwar +äusserlich gleich erscheinende, jedoch innerlich oder kryptomer, bzw. in +ihrem Faktorengehalte verschiedene Individuen, wie sie bei der normalen +Aufspaltung in zahlreichen Fällen mehrfaktoriger Bastardierung bereits +festgestellt sind, zur Pollengewinnung benützte. -- In zweiter Linie +erscheinen _Mendel's_ Hieraciumbastarde charakterisiert durch +Konstantbleiben der einzelnen Typen, also durch anscheinendes Fehlen von +Spaltung. Dieses auffällige Verhalten könnte allerdings, z. T. +wenigstens, durch ungeschlechtliche, bzw. apogame Fortpflanzung der +einzelnen Typen der echten Bastarde erster Generation vorgetäuscht +worden sein. + + [H] Von _Mendel_ selbst sind 6 veröffentlicht, von _A. Peter_ (Ueber + spontane und künstliche Gartenbastarde der Piloselloiden etc. der + Gattung Hieracium Sect. Piloseloides. Englers botan. Jahrb. Bd. V. + J. 2, 3, 5 und Bd. VI. J. 2. 1884 -- Vgl. auch _C. v. Nägeli_ und + _A. Peter_, die Hieracien Mitteleuropas, Monographische Bearbeitung. + 1885) weitere 4, von _Mendel_ wirklich dargestellt 21, und zwar zum + Theil in sehr zahlreichen Exemplaren, vgl. _C. Correns_ a. a. O. + S. 248-252. + +[27] _Zu S. 51._ _A. v. Kerner_ hat -- was wohl zu weit geht -- eine +besondere Beschränkung der Fruchtbarkeit für Bastarde überhaupt +bestritten. Immerhin bleibt die Möglichkeit einer Steigerung der in +gewissen Fällen zweifellos zu Anfang verminderten Fruchtbarkeit in +späteren Generationen bestehen, worauf die obige Beobachtung _Mendel's_ +hinweist. Analoges haben _v. Wettstein_ an einem Bastard von Sempervivum +alpinum × arachnoideum und _v. Tschermak_ am Bastarde Phaseolus vulgaris +× multiflorus beobachtet. + +[28] _Zu S. 52._ Leider ist diese Absicht nicht zur Ausführung gekommen. + + * * * * * + + Druck Breitkopf & Härtel, Leipzig. + + * * * * * + + + + +Anmerkungen zur Transkription: + +Die Originalschreibweise und kleinere Inkonsistenzen in der Schreibweise +und Formatierung wurden prinzipiell beibehalten. + +Die Originalseitenzahlen wurden in der Textversion weggelassen und in der +HTML Version belassen. + +Auf Seite 63 und 66 wurde das Symbol für "weiblich" ersetzt durch [fem.] +und auf Seite 66 das Symbol für "männlich" durch [masc.] + +Gesperrter Text wurde mit Gleichheitszeichen (=Text=), kursiver Text mit +Unterstrichen (_Text_) und fett gedruckter Text mit Dollarzeichen +($Text$) markiert. + +Das Zeichen ^ wurde benutzt um hochgestellte Zeichen zu markieren. + +Die nachfolgende Tabelle enthält eine Auflistung aller gegenüber dem +Originaltext vorgenommenen Korrekturen. + + S. III: Abhandlungen. I. Bluten -> Blüthen + S. 3: endgültige Endscheidung -> Entscheidung + S. 4: Vorgelegt in den -> (Vorgelegt in den + S. 5: als nothwendig, daß -> dass + S. 7: saccharatum). -> saccharatum); + S. 10: Verbindung mit violettrother -> violett-rother + S. 13: brachten 705 violettrothe -> violett-rothe + S. 31: an der Befruchtung Theil -> theil + S. 51: Die aus Selbstbefruchtung -> 3. Die aus Selbstbefruchtung + S. 62: erfolgt in den Blüten -> Blüthen + S. 63: in einzelnen Blüten -> Blüthen + S. 66: epistatisch«.) -> epistatisch«). + S. 66: epistastisch -> epistatisch + S. 66: Möglichkeit, dass von dem -> den + + + + + +End of Project Gutenberg's Versuche über Pflanzenhybriden, by Gregor Mendel + +*** END OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK 40854 *** |