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Schimper</name></author> + </titleStmt> + <editionStmt> + <edition n="1">Project Gutenberg TEI Edition 1</edition> + </editionStmt> + <publicationStmt> + <publisher>Project Gutenberg</publisher> + <date>December 2, 2007</date> + <idno type="etext-no">23672</idno> + <availability> + <p>This eBook is for the use of anyone anywhere + at no cost and with almost no restrictions whatsoever. + You may copy it, give it away or re-use it under + the terms of the Project Gutenberg License online at + www.gutenberg.org/license</p> + </availability> + </publicationStmt> + <sourceDesc> + <p></p> + </sourceDesc> + </fileDesc> + <encodingDesc> + </encodingDesc> + <profileDesc> + <langUsage> + <language id="de"></language> + <language id="en"></language> + <language id="es"></language> + <language id="fr"></language> + <language id="pt"></language> + </langUsage> + </profileDesc> + <revisionDesc> + <change> + <date value="2007-12-02">2007</date> + <respStmt> + <name>Ralf Stephan</name> + </respStmt> + <item>Project Gutenberg TEI edition 1</item> + </change> + </revisionDesc> +</teiHeader> +<pgExtensions> + <pgStyleSheet> + .boxed { x-class: boxed } + .shaded { x-class: shaded } + .rules { x-class: rules; rules: all } + .indent { margin-left: 2 } + .right { margin-left: 16 } + .bold { font-weight: bold } + .italic { font-style: italic } + .gesperrt { font-weight: bold } + .antiqua { font-style: italic } + .small { font-size: small; margin-left: 2 } + .smallcaps { font-variant: small-caps } + .center { text-align: center } + .large { font-size: large } + speaker { font-variant: small-caps; font-weight: normal } + figure { text-align: center; } + author { font-variant: small-caps } + name { font-variant: small-caps } + date { font-weight: bold } + q { pre: none; post: none } + quote { pre: none; post: none } + emph { font-weight: bold; font-style: normal } + .w100 { } + .w75 { } + .w66 { } + .w50 { } + .w25 { } + @media pdf { + .w100 { width: 100% } + .w75 { width: 75% } + .w66 { width: 66% } + .w50 { width: 50% } + .w25 { width: 25% } + } + </pgStyleSheet> + <pgCharMap formats="pdf"> + <char id="U0x2032"> + <charName>prime</charName> + <desc>PRIME</desc> + <mapping>'</mapping> + </char> + <char id="U0x2033"> + <charName>Prime</charName> + <desc>DOUBLE PRIME</desc> + <mapping>''</mapping> + </char> + </pgCharMap> + <pgCharMap formats="txt"> + <char id="U0x2013"> + <charName>ndash</charName> + <desc>EN DASH</desc> + <mapping>--</mapping> + </char> + <char id="U0x201E"> + <charName>bdquo</charName> + <desc>DOUBLE LOQW QUOTE MARK</desc> + <mapping>"</mapping> + </char> + </pgCharMap> +</pgExtensions> + +<text lang="de"> + <front> + <div> + <divGen type="pgheader" /> + </div> + + <div> + <divGen type="encodingDesc" /> + </div> + + <div rend="page-break-before: always"> +<pb n='III'/><anchor id='PgIII'/> + <p rend="font-size: xx-large; text-align: center">Botanische Mittheilungen</p> + <p rend="font-size: x-large; text-align: center">aus den Tropen</p> + <p rend="text-align: center">herausgegeben<lb/>von</p> + <p rend="font-size: large; text-align: center; bold">Dr. A. F. W. Schimper,</p> + <p rend="fnt-size: small; text-align: center">a.O. Professor der Botanik an der Universität Bonn.</p> + <milestone unit="tb" rend="rule: 25%" /> + <p rend="font-size: large; text-align: center">Heft 2.</p> + <p rend="font-size: x-large; text-align: center">Die epiphytische Vegetation Amerikas</p> + <p rend="text-align: center">von</p> + <p rend="font-size: large; text-align: center; bold">A. F. W. Schimper</p> + <p rend="text-align: center">Mit 4 Tafeln in Lichtdruck und 2 lithographischen Tafeln.</p> + <milestone unit="tb" rend="rule: 50%" /> + <p rend="font-size: large; text-align: center">Jena,</p> + <p rend="text-align: center">1888.</p> + </div> + </front> + <body> +<div> +<pb n='V'/><anchor id='PgV'/> +<head> +Inhaltsübersicht. +</head> +<p rend='center; bold'>Verzeichniss der benutzten Litteratur.</p> + +<p rend='center; bold'>Einleitung.</p> + +<p>Der Urwald im temperirten nördlichen, im tropischen und im +antarktischen Amerika <ref target="Pg006">6</ref>.</p> + +<p rend='center; bold'>I. Die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in Amerika.</p> + +<p rend='italic'>Verzeichniss der Gattungen:</p> + +<p>Lycopodiaceae, Filices, Liliaceae, Amaryllidaceae <ref target="Pg011">11</ref>; Bromeliaceae, +Cyclanthaceae, Araceae <ref target="Pg012">12</ref>; Zingiberaceae, Orchidaceae <ref target="Pg013">13</ref>; Urticaceae, +Piperaceae, Clusiaceae, Bombaceae <ref target="Pg016">16</ref>; Celastraceae, Aquifoliaceae, Araliaceae, +Cornaceae, Saxifragaceae, Cactaceae, Melastomaceae, Onagraceae, +Rosaceae <ref target="Pg017">17</ref>; Ericaceae, Myrsinaceae, Loganiaceae, Asclepiadaceae, Solanaceae, +Scrophulariaceae, Lentibulariaceae <ref target="Pg018">18</ref>; Gesneraceae, Bignoniaceae, +Verbenaceae, Rubiaceae, Compositae <ref target="Pg019">19</ref>.</p> + +<p><hi rend='italic'>Gleichartigkeit der systematischen Zusammensetzung +der epiphytischen Genossenschaft in der östlichen +und der westlichen Hemisphäre</hi> <ref target="Pg020">20</ref>.</p> + +<p><hi rend='italic'>Die systematische Zusammensetzung durch die +Structur der Samen und Früchte bedingt</hi> <ref target="Pg020">20</ref>.</p> + +<p rend='center; bold'>II. Die Anpassungen der Epiphyten an den Standort.</p> + +<p rend='italic'>I. Allgemeines.</p> +<p>Entstehung der Epiphytengenossenschaft; Ursachen und Wirkungen +epiphytischer Lebensweise <ref target="Pg028">28</ref>.</p> + +<p>Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung <ref target="Pg030">30</ref>.</p> + +<pb n='VI'/><anchor id='PgVI'/> + +<p>Allgemeine Anpassungen der Vegetationsorgane <ref target="Pg032">32</ref>.</p> + +<p>Eintheilung der Epiphyten nach dem Modus der Ernährung in +vier Gruppen <ref target="Pg034">34</ref>.</p> + +<p rend='italic'>II. Erste Gruppe.</p> + +<p>Nicht angepasste Epiphyten <ref target="Pg035">35</ref>.</p> + +<p>Grosse Austrocknungsfähigkeit gewisser Epiphyten <ref target="Pg035">35</ref>.</p> + +<p>Wasseraufspeicherung bei den Epiphyten: alternde Blätter als +Wasserspeicher bei den Peperomien und Gesneraceen <ref target="Pg037">37</ref>; Knollen: +Gesnera; Rubiaceen, Vaccinieen, Melastomaceen, Utricularia. <ref target="Pg038">38</ref>; Wasseraufspeicherung +in Intercellulargängen: Philodendron cannifolium <ref target="Pg041">41</ref>; +Wasseraufspeicherung bei den Orchideen <ref target="Pg042">42</ref>.</p> + +<p>Luftwurzeln der Orchideen und Araceen <ref target="Pg046">46</ref>; Fehlen des Velamen bei +Stenoptera, Vorkommen desselben bei terrestrischen Epidendrum-Arten <ref target="Pg047">47</ref>; +assimilirende Wurzeln <ref target="Pg047">47</ref>.</p> + +<p>Zusammenfassung <ref target="Pg050">50</ref>.</p> + +<p rend='italic'>III. Zweite Gruppe.</p> + +<p>Zufälliges Eindringen gewisser Epiphyenluftwurzeln in den Boden <ref target="Pg051">51</ref>.</p> + +<p>Das Eindringen der Wurzeln in den Boden zur constanten Eigenschaft +geworden <ref target="Pg052">52</ref>; Differenzirung in Nähr- und Haftwurzeln <ref target="Pg052">52</ref>.</p> + +<p>Carludovica <ref target="Pg054">54</ref>; Araceen <ref target="Pg055">55</ref>; Clusia rosea <ref target="Pg056">56</ref>; Ficus <ref target="Pg060">60</ref>.</p> + +<p rend='italic'>IV. Dritte Gruppe.</p> + +<p>Erste Andeutung schwammartiger Wurzelgeflechte <ref target="Pg061">61</ref>.</p> + +<p>Complicirte Wurzelgeflechte mit Nähr- und Haftwurzeln <ref target="Pg061">61</ref>.</p> + +<p>Oncidium altissimum <ref target="Pg063">63</ref>; Cyrtopodium <ref target="Pg063">63</ref>; Anthurium Hügelii <ref target="Pg063">63</ref>; +Polypodium Phyllitidis und Asplenium serratum <ref target="Pg065">65</ref>.</p> + +<p>Javanische Farne mit zweierlei Blättern; Dischidia Rafflesiana <ref target="Pg066">66</ref>.</p> + +<p rend='italic'>V. Vierte Gruppe.</p> + +<p>Schwache Entwickelung des Wurzelsystems; Aufspeicherung von +Humus und Wasser in den Rosetten epiphytischer Bromeliaceen <ref target="Pg067">67</ref>.</p> + +<p>Versuche über die Wasseraufnahme durch die Blätter <ref target="Pg067">67</ref>. – Fehlen +der Wurzeln bei gewissen Tillandsia-Arten <ref target="Pg068">68</ref>. – Versuche über die +Bedeutung der Schildhaare <ref target="Pg069">69</ref>. – Structur der Schildhaare <ref target="Pg071">71</ref>.</p> + +<p>Einfluss der Wasseraufnahme durch die Blätter auf die Structur +der Pflanze: terrestrische und epiphytische Bromeliaceen <ref target="Pg073">73</ref>; Eintheilung +in rosettenbildende, rasenbildende und langstengelige epiphytische +Formen <ref target="Pg073">73</ref>; Schutz der äusseren Wasserreservoirs (Cisternen) +rosettenbildender Bromeliaceen: Catopsis, Ortgiesia. tillandsioides, +Tillandsia flexuosa, Tillandsia bulbosa <ref target="Pg074">74</ref>; Unterschied von Spitze +und Basis an den Blättern wasseraufspeichernder Rosetten <ref target="Pg076">76</ref>; rasenbildende +und langstengelige epiphytische Bromeliaceen <ref target="Pg073">73</ref>; Reduction +der Wasserleitungsbahnen bei den epiphytischen Bromeliaceen <ref target="Pg079">79</ref>; die +Bromeliaceen des botanischen Gartens zu Lüttich <ref target="Pg080">80</ref>.</p> + +<pb n='VII'/><anchor id='PgVII'/> + +<p>Erste Anfänge der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die +Blätter: Pitcairnia <ref target="Pg080">80</ref>. Die Wasseraufnahme durch die Blätter eine +Ursache, nicht eine Wirkung der epiphytischen Lebensweise <ref target="Pg081">81</ref>. Infolge +der epiphytischen Lebensweise entstandene Anpassungen <ref target="Pg082">82</ref>.</p> + +<p rend='italic'>VI. Schlussbetrachtungen.</p> + +<p>Die vor der Annahme epiphytischer Lebensweise existirenden +nützlichen Eigenschaften durch natürliche Züchtung vervollkommnet <ref target="Pg083">83</ref>.</p> + +<p>Die Wurzeln der Epiphyten <ref target="Pg085">85</ref>.</p> + +<p>Die Blätter der Epiphyten <ref target="Pg086">86</ref>.</p> + +<p>Vergleich der Orchideenluftwurzeln und Bromeliaceenblätter <ref target="Pg086">86</ref>. – +Tillandsia usneoides und Aëranthus <ref target="Pg087">87</ref>.</p> + +<p>Extreme Anpassungen durch alle Uebergünge mit den einfachsten +verbunden <ref target="Pg087">87</ref>.</p> + +<p rend='center; bold'>III. Ueber die Vertheilung der epiphytischen Pflanzenarten innerhalb ihrer Verbreitungsbezirke.</p> + +<p><hi rend='italic'>Einfluss von Licht und Feuchtigkeit:</hi> Urwald- und +Savannenepiphyten <ref target="Pg090">90</ref>; Vorkommen der letzteren auf dem Gipfel der +Urwaldbäume <ref target="Pg091">91</ref>. – Etagenartige Gliederung der epiphytischen Vegetation +des Urwalds <ref target="Pg091">91</ref>.</p> + +<p><hi rend='italic'>Einfluss der Beschaffenheit der Rinde</hi> <ref target="Pg092">92</ref>; die Bromeliaceen +als erste Ansiedler <ref target="Pg092">92</ref>; ungenügsame Epiphyten <ref target="Pg094">94</ref>.</p> + +<p>Epiphyten der Calebassenbäume <ref target="Pg095">95</ref>; der beschuppten Palmen <ref target="Pg095">95</ref>; der +Baumfarne <ref target="Pg097">97</ref>.</p> + +<p><hi rend='italic'>Einfluss der Laubdichte</hi> <ref target="Pg098">98</ref>.</p> + +<p><hi rend='italic'>Beziehungen der epiphytischen Vegetation zu derjenigen +anderer Standorte</hi>: Bodenvegetation des Urwalds <ref target="Pg099">99</ref>; +Aehnlichkeit der epiphytischen Flora und der Felsenflora <ref target="Pg100">100</ref>; Unterschiede +derselben <ref target="Pg100">100</ref>. – Charakteristische Bestandtheile der +Epiphytengenossenschaft <ref target="Pg104">104</ref>.</p> + +<p rend='center; bold'>IV. Ueber die geographische Verbreitung der Epiphyten +in Amerika.</p> + +<p><hi rend='italic'>Ursache der grossen Areale vieler epiphytischen +Pflanzenarten</hi> <ref target="Pg106">106</ref>.</p> + +<p><hi rend='italic'>Charakter der epiphytischen Vegetation im tropisch-amerikanischen +Urwalde:</hi> seine Gleichmässigkeit <ref target="Pg107">107</ref>; +Trinidad und benachbarter südamerikanischer Küstenstreifen <ref target="Pg110">110</ref>; +Dominica <ref target="Pg111">111</ref>; Blumenau <ref target="Pg111">111</ref>.</p> + +<p><hi rend='italic'>Epiphyten der Savannengebiete:</hi> Llanos Venezuelas <ref target="Pg114">114</ref>; +Catingas Brasiliens <ref target="Pg114">114</ref>; Umgebung von Pernambuco <ref target="Pg115">115</ref>; Campos von +Minas Geraes <ref target="Pg115">115</ref>; trockene Küstenstriche Mexicos <ref target="Pg115">115</ref>; Nord-Chile +und Peru <ref target="Pg116">116</ref>; St. Croix und die Jungferninseln <ref target="Pg116">116</ref>.</p> + +<pb n='VIII'/><anchor id='PgVIII'/> + +<p><hi rend='italic'>Entstehung der epiphytischen Vegetation der Savannen +aus derjenigen des Urwalds:</hi> Beweise dafür <ref target="Pg117">117</ref>; Entwickelung +xerophiler Epiphyten im Urwalde, ihre Wanderungen <ref target="Pg119">119</ref>.</p> + +<p><hi rend='italic'>Die epiphytische Vegetation in Gebirgen:</hi> Ihre massenhafte +Entwickelung in der Wolkenregion <ref target="Pg121">121</ref>; xerophiler Charakter der +epiphytischen Flora hoher Regionen <ref target="Pg122">122</ref>; Verschwinden der Epiphyten +unter der Baumgrenze <ref target="Pg122">122</ref>. – Brasilianische Küstengebirge <ref target="Pg122">122</ref>; Anden +Mexicos <ref target="Pg123">123</ref>. – Epiphytische Vegetation des Himalaya: sie besteht in +den tiefen Regionen aus tropischen, in den oberen aus temperirten +Pflanzenformen <ref target="Pg124">124</ref>; klimatische Verhältnisse <ref target="Pg125">125</ref>. – Nilgerries <ref target="Pg126">126</ref>.</p> + +<p><hi rend='italic'>Epiphyten der südlichen Vereinigten Staaten:</hi> Zusammensetzung +der epiphytischen Flora <ref target="Pg127">127</ref>; ihr tropischer Ursprung <ref target="Pg129">129</ref>; +Ursache des Fehlens autochthoner Elemente <ref target="Pg130">130</ref>; Rolle der Epiphyten +in der nordamerikanischen Vegetation <ref target="Pg131">131</ref>.</p> + +<p><hi rend='italic'>Epiphyten Argentiniens:</hi> Zusammensetzung der epiphytischen +Flora <ref target="Pg133">133</ref>; ihr tropischer Ursprung <ref target="Pg135">135</ref>; klimatische Analogie +zwischen Argentinien und den südlichen Vereinigten Staaten <ref target="Pg136">136</ref>; Rolle +der Epiphyten in der argentinischen Vegetation <ref target="Pg137">137</ref>.</p> + +<p><hi rend='italic'>Der indo-malayische Epiphytenherd</hi> <ref target="Pg139">139</ref>; Wanderung +seiner Bestandtheile nach Japan <ref target="Pg139">139</ref>; nach Australien <ref target="Pg139">139</ref>.</p> + +<p><hi rend='italic'>Die antarktischen Epiphytenherde:</hi> Zusammensetzung der +Epiphytenflora des antarktischen Waldgebiets <ref target="Pg142">142</ref>; ihr autochthoner +Charakter <ref target="Pg143">143</ref>. – Epiphyten Neu-Seelands <ref target="Pg146">146</ref>. – Ursachen der +Armuth der epiphytischen Vegetation im antarktischen Amerika und in +Neu-Seeland <ref target="Pg146">146</ref>. – Entstehung autochthoner Epiphyten in hohen +Breiten <ref target="Pg146">146</ref>.</p> + +<p><hi rend='italic'>Die klimatischen Bedingungen epiphytischer Vegetation</hi> <ref target="Pg147">147</ref>.</p> + +<p><hi rend='italic'>Schlussbetrachtungen:</hi> Zusammensetzung der Ergebnisse +über die Entwickelung und Wanderung der Epiphyten <ref target="Pg151">151</ref>.</p> + +<p rend='center; bold'>Schluss.</p> + +<p>Bedeutung der Biologie für die Pflanzengeographie <ref target="Pg155">155</ref>; Ursache +der physiognomischen Unterschiede der drei amerikanischen Waldgebiete <ref target="Pg158">158</ref>.</p> + +</div> +<pb n='001'/><anchor id='Pg001'/> +<div rend='page-break-before: always'> +<index index="toc" /> +<index index="pdf" /> +<head> +Verzeichniss der benutzten Litteratur. +</head> + <milestone unit="tb" rend="rule: 25%" /> + +<lg><l> +<bibl><author id="a:andre">André, Ed.</author></bibl> 1. +<bibl id="andre:1"><title>Nutrition des plantes aériennes.</title> +<title level="j" id="j:ih">L'Illustration hortieole.</title> +<biblScope>Vol. 24.</biblScope> +<date>1877.</date> +<biblScope>p. 67.</biblScope></bibl> +</l> +<l>— 2. +<bibl id="andre:2"><title>Sur les Broméliacées.</title> +<ref target="j:ih">Ibid.</ref> +<biblScope>p. 78</biblScope>.</bibl> +<link targets="a:andre andre:1 andre:2" /> +</l></lg> +<lg><l><bibl><author id="a:baker">Baker, J. G. A.</author></bibl> 1. +<bibl id="baker:1"><title>Synopsis of the species of Diaphoranthema.</title> +<title level="j" id="j:jb">Journal of Botany.</title> +<date>1878</date> +<biblScope>p. 236 sqq.</biblScope></bibl> +</l><l> — 2. +<bibl id="baker:2"><title>A synopsis of the genus Aechmea R. et P.</title> +<ref target="j:jb">Ibid.</ref> +<date>1879.</date> +S.-A.</bibl> +</l><l> — 3. +<bibl id="baker:3"><title>A synopsis of the genus Pitcairnia.</title> +<ref target="j:jb">Ibid.</ref> +<date>1881.</date> +S.-A.</bibl> +</l><l> — 4. +<bibl id="baker:4"><title>Handbook of the Fern-Allies.</title> +<pubPlace>London</pubPlace> +<date>1887.</date></bibl> +<link targets="a:baker baker:1 baker:2 baker:3 baker:4" /> +</l></lg> +<p> +<bibl><author>Ball, J.</author> +<title>Notes on the botany of western South-America.</title> +<title level="j">Linnean Society's Journal.</title> +<title level="j" type="subordinate">Botany.</title> +<biblScope>Vol. 22. p. 137 ff.</biblScope> +<date>1886.</date></bibl> +</p> +<p> +<bibl><author>Belt, Th.</author> +<title>The Naturalist in Nicaragua.</title> +<edition>Ed. II.</edition> +<date>1888.</date></bibl> +</p> +<lg><l> +<bibl><author id="a:bentham">Bentham, G.</author>, and +<author>Müller, F. v.</author> +<title>Flora australiensis.</title> +<pubPlace>London</pubPlace> +<date>1863–78.</date></bibl> +</l> +<l> — +et <bibl><author id="a:hooker">Hooker</author></bibl>. +<title id="t:genera">Genera plantarum.</title> +<join targets="a:bentham a:hooker t:genera" result="bibl" /> +</l></lg> +<p> +<bibl><author>Chapman, A. W.</author> +<title>Flora of the southern United States.</title> +<edition>2d Edition.</edition> +<pubPlace>New York</pubPlace> +<date>1883.</date></bibl> +</p> +<p> +<bibl><author>Christ, D. H.</author> +<title>Vegetation und Flora der Canarischen Inseln.</title> +<title level="s">Engler's Botan. Jahrb.</title> +<biblScope>Bd. VI. p. 458 ff.</biblScope> +<date>1885.</date></bibl> +</p> +<lg><l> +<bibl><author id="a:darwin">Darwin, Ch.</author></bibl> 1. +<bibl id="darwin:1"> +<title type="alt" lang="de">Insektenfressende Pflanzen</title>, übersetzt von +<editor role="translator">Carus</editor>. +<date>1876.</date></bibl> +</l> +<l> — 2.<bibl id="darwin:2"> +<title type="alt" lang="fr">Voyage d'un naturaliste autour du monde etc.</title> +Trad. par <editor role="translator">Barbier</editor>. +<date>1875.</date></bibl> +<link targets="a:darwin darwin:1 darwin:2" /> +</l></lg> +<p> +<bibl><author>Drude, O.</author> +<title>Reise der Herren Dr. Bernoulli und R. Cario von +Retaluleu in Guatemala nach Comitan in Süd-Mexico, im Sommer +1877.</title> +<title level="j">Petermann's geogr. Mittheilungen</title> +<date>1878.</date></bibl> +</p> +<pb n='002'/><anchor id='Pg002'/> +<p> +<bibl><author>Eggers, H. F. A.</author> +<title>The Flora of St Croix and the Virgin Islands.</title> +<title level="j">Bulletins of the U. S. National Museum.</title> +<biblScope>Vol. II.</biblScope> +<pubPlace>Washington</pubPlace> +<date>1879.</date></bibl> +</p> +<lg><l> +<bibl><author id="a:engler">Engler.</author></bibl> 1. +<bibl id="engler:1"><title>Araceae.</title> In +<title level="s">Natürl. Pflanzenfamilien.</title> +<biblScope>II. Theil. 3. Abth. p. 102.</biblScope></bibl> +</l> +<l> — 2. <bibl id="engler:2"> +<title>Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt.</title> 2 Bde.</bibl> +<link targets="a:engler engler:1 engler:2" /> +</l></lg> +<p> +<bibl><author>Franchet</author> et <author>Savatier.</author> +<title>Enumeratio plantarum in Japonia sponte crescentium.</title> +<pubPlace>Paris</pubPlace> +<date>1875–79.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Gamble, J. S.</author> +<title>List of the trees, shrubs and large climbers found +in the Darjeeling District, Bengal.</title> +<pubPlace>Calcutta</pubPlace> +<date>1878.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Gardner, G.</author> +<title>Travels in the interior of Brazil, principally through +the northern provinces etc.</title> +<pubPlace>London</pubPlace> +<date>1846.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Göbel, K.</author> +<title>Ueber epiphytische Farne und Muscineen.</title> +<title level="j">Extr. des Annales de Buitenzorg.</title> +<biblScope>Vol. VII.</biblScope> +<date>1887.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Gray, Asa.</author> +<title>Manual of the botany of the northern United States.</title> +<edition>5th edition.</edition> +<pubPlace>New York</pubPlace> +<date>1868.</date></bibl> +</p> +<lg><l><bibl><author id="a:gris">Grisebach, A. H. R.</author></bibl> 1. +<bibl id="gris:1"><title>Flora of the british West Indian Islands.</title> +<pubPlace>London</pubPlace> +<date>1864.</date></bibl> +</l> +<l> — 2. +<bibl id="gris:2"><title>Plantae Lorentzianae.</title> +<title type="sub">Bearbeitung der ersten und zweiten +Sammlung argentinischer Pflanzen des Prof. Lorentz zu Cordoba.</title> +<biblScope>S.-A. aus dem 19. Bande</biblScope> der +<title level="j">Abhandl. der Königl. Ges. d. Wiss. zu Göttingen.</title> +<pubPlace>Göttingen</pubPlace> +<date>1874.</date></bibl> +</l> +<l> — 3. +<bibl id="gris:3"><title>Symbolae ad floram argentinam.</title> +<title type="sub">Zweite Bearbeitung argentinischer Pflanzen etc.</title> +<pubPlace>Göttingen</pubPlace> +<date>1879.</date></bibl> +</l> +<l> — 4.<bibl id="gris:4"> +<title level="a">Berichte über die Fortschritte der Pflanzengeographie.</title> +In <title level="m">Gesammelte Abhandlungen.</title> +<biblScope>S. 335 u. f.</biblScope></bibl> +</l> +<l> — 5. +<bibl id="gris:5"><title>Die Vegetation der Erde.</title> 2 Bde. +<date>1872.</date></bibl> +<link targets="a:gris gris:1 gris:2 gris:3 gris:4 gris:5" /> +</l></lg> +<lg><l> +<bibl><author id="a:hann">Hann, J.</author></bibl> 1. +<bibl id="hann:1"><title>Atlas der Meteorologie.</title> +<title level="s">Berghaus' Physikal. Atlas.</title> +<biblScope>Abth. III.</biblScope> +<date>1887.</date></bibl> +</l> +<l> — 2. +<bibl id="hann:2"><title>Handbuch der Meteorologie.</title> +<pubPlace>Stuttgart</pubPlace> +<date>1883.</date></bibl> +<link targets="a:hann hann:1 hann:2" /> +</l></lg> +<lg><l><bibl><author id="a:harv">Harvey, W. H.</author></bibl> 1. +<bibl id="harv:1"><title>The genera of south.-african plants.</title> +<pubPlace>Cape Town</pubPlace> +<date>1838.</date></bibl> +</l> +<l> — 2. +<bibl id="harv:2"><title>Thesaurus capensis etc.</title> +<biblScope>Bd. I–II.</biblScope> +<date>1859–63.</date></bibl> +<link targets="a:harv harv:1 harv:2" /> +</l></lg> +<p><bibl><author>Hemsley.</author> +<title level="s">Biologia centrali-americana etc.</title> +<title>Botany.</title> +<biblScope>Bd. 1 u. 2.</biblScope> +<pubPlace>London</pubPlace> +<date>1879–82.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Hooker, W. J.</author> +<title>Species filicum.</title> +<biblScope>5 Bde.</biblScope></bibl> +</p> +<pb n='003'/><anchor id='Pg003'/> +<lg><l><bibl><author id="a:hook">Hooker, J. D.</author></bibl> 1. +<bibl id="hook:1"> +<title level="s">Botany of the antarctic voyage of H. M. discovery +ships Erebus and Terror etc. I.</title> +<title>Flora antarctica.</title> +<biblScope>Bd. 2.</biblScope> +<pubPlace>London</pubPlace> +<date>1847.</date></bibl> +</l> +<l> — 2. +<bibl id="hook:2"><title>On the plants of the temperate regions of the +Cameroons Mountains and Islands in the Bight of Benin; collected +by Mr Gustav Mann, Government Botanist.</title> +<title level="j">Linn. Soc. Journ.</title> +<biblScope>Vol. VII. p. 171 f.</biblScope></bibl> +</l> +<l> — 3. +<bibl id="hook:3"><title>The Flora of British India.</title> +<biblScope>Part I–XIII.</biblScope> +<date>1875—86.</date></bibl> +</l> +<l> — 4. +<bibl id="hook:4"><title>Handbook of the New-Zealand Flora.</title> +<pubPlace>London</pubPlace> +<date>1867.</date></bibl> +</l> +<l> — 5. +<bibl id="hook:5"><title>Niger Flora.</title> +<pubPlace>London</pubPlace> +<date>1849.</date></bibl> +</l> +<l> — 6. +<bibl id="hook:6"><title>Himalayan Journals.</title> +<pubPlace>London</pubPlace> +<date>1854.</date></bibl> +</l></lg> +<lg><l> +<bibl><author id="a:hiero">Hieronymus, J.</author></bibl> 1. +<bibl id="hiero:1"><title>Plantae diaphoricae florae argentinae.</title> +<pubPlace>Buenos Aires</pubPlace> +<date>1882.</date></bibl> +</l> +<l> — 2. <bibl id="hiero:2"> +<title>Observaciones sobre la vegetacion de la Provincia de Tucuman.</title> +<title level="j">Boletin de la Academia nacional de ciencias exactas +existente en la Universidad de Cordoba.</title> +<date>1874.</date></bibl> +</l> +<l> — 3. +<bibl id="hiero:3"> +<title>Icones et descriptiones plantarum quae sponte in republica +argentina crescunt.</title> +<pubPlace>Breslau</pubPlace> +<date>1885.</date> +<biblScope>Lief. I. p. 10 sqq.</biblScope></bibl> +</l> +<l> — 4. +<bibl id="hiero:4"><title>Ueber die Bromeliaceen der Republik Argentina.</title> +<title level="j" id="j:jsg">Jahresber. der Schles. Ges. für vaterl. Cultur</title> +im Jahre <date>1884.</date> +<biblScope>p. 282 ff.</biblScope></bibl> +</l> +<l> — 5. +<bibl id="hiero:5"><title>Ueber die klimatischen Verhältnisse der südlichen +Theile von Süd-Amerika und ihre Flora.</title> +<ref target="j:jsg">Ibid.</ref> +<biblScope>p. 306.</biblScope></bibl> +<link targets="a:hiero hiero:1 hiero:2 hiero:3 hiero:4 hiero:5" /> +</l></lg> +<p><bibl><author>Hildebrand, F.</author> +<title>Die Verbreitungsmittel der Pflanzen.</title> +<pubPlace>Leipzig</pubPlace> +<date>1873.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Janczewski, E. de.</author> +<title>Organisation dorsiventrale dans les racines des Orchidées.</title> +<title level="j">Extrait des Annales des Sciences botaniques.</title> +<date>1883.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Jost, L.</author> +<title>Ein Beitrag zur Kenntniss der Athmungsorgane der Pflanzen.</title> +<title level="j">Botanische Zeitung</title> +<date>1887.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Kerber, Edm.</author> +<title>Ueber die untere Niveaugrenze des Eichen- und +Kiefernwaldes am Vulkan von Colima.</title> +<title level="j">Verh. des bot. Ver. der Provinz Brandenburg.</title> +<biblScope>24. Jahrgang</biblScope> +<date>(1882).</date> +<pubPlace>Berlin</pubPlace> +<date>1883.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Krüger, P.</author> +<title>Die oberirdischen Organe der Orchideen in ihren Beziehungen +zu Klima und Standort.</title> +<title level="j">Flora</title> +<date>1883.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Liebmann, Fr.</author> +<title>Eine pflanzengeographische Schilderung des Vulkans Orizaba.</title> +<title level="j">Botan. Zeit.</title> +<date>1844.</date> +<biblScope>p. 668.</biblScope></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Lierau, M.</author> +<title>Ueber die Wurzeln der Araceen.</title> +<title level="j">Engler's Bot. Jahrb.</title> +<biblScope>Bd. 9. p. 1.</biblScope></bibl> +</p> +<pb n='004'/><anchor id='Pg004'/> +<lg><l><bibl><author id="a:lorentz">Lorentz, P. P. G.</author></bibl> 1. +<bibl id="lorentz:1"> +<title>Vegetationsverhältnisse der argentinischen Republik.</title> +Aus dem vom argentinischen Central-Comité für die Philadelphia-Ausstellung +herausgegebenen Werke. +<pubPlace>Buenos Aires</pubPlace> +<date>1876.</date></bibl> +</l> +<l> — 2. <bibl id="lorentz:2"> +<title>Einige Bemerkungen über einen Theil der Provinz Entre-Bios.</title> +<pubPlace>Buenos Aires</pubPlace> +<date>1876.</date></bibl> +</l> +<l> — 3. <bibl id="lorentz:3"> +<title>La Vegetacion del Nordeste de la provincia de Entre-Rios.</title> +<pubPlace>Buenos Aires</pubPlace> +<date>1878.</date></bibl> +</l> +<l> — 4. +<bibl id="lorentz:4"> +<title>Informe official de la comision scientifica agregado al estado mayor +general de la expedicion al Rio Negro (Patagonia) etc.</title> +<pubPlace>Buenos Aires</pubPlace> +<date>1881.</date></bibl> +<link targets="a:lorentz lorentz:1 lorentz:2 lorentz:3 lorentz:4" /> +</l></lg> +<p><bibl><author>Malzine, O. de.</author> +<title>La Flore mexicaine aux environs de Cordoba.</title> +<pubPlace>Gand</pubPlace> +<date>1878.</date></bibl> +</p> +<lg><l><bibl><author id="a:martius">Martius.</author></bibl><bibl id="martius:1"> +<title>Ueber die Vegetation der unächten und ächten Parasiten +zunächst in Brasilien.</title> +<title level="j">Gelehrte Anzeigen.</title> +<pubPlace>München</pubPlace> +<date>1842.</date></bibl> +</l> +<l> —, +<bibl id="martius:2"><author>Eichler, Urban.</author> +<title>Flora brasiliensis.</title></bibl> +<link targets="a:martius martius:1 martius:2" /> +</l></lg> +<p><bibl><author>Miquel, F. A. W.</author> +<title>Flora van Nederlandsch Indië.</title> +<date>1856.</date></bibl> +</p> +<lg><l><bibl><author id="a:nied">Niederlein, G.</author></bibl> 1. +<bibl id="nied:1"><title>Reisebriefe über die erste deutsch-argentinische +Landprüfungs-Expedition etc.</title> +<title type="sub">I. Theil. Nach Misiones und zu den Hundert +Cataracten des Y-Guazu.</title> +S.-A. aus dem »<title level="j">Export</title>«. +<pubPlace>Berlin</pubPlace> +<date>1883.</date></bibl> +</l> +<l> — 2. +<bibl id="nied:2"><title>Einige wissenschaftliche Resultate einer +argentinischen Expedition nach dem Rio Negro (Patagonien).</title> +<title level="j">Zeitschr. der Ges. f. Erdkunde zu Berlin.</title> +<biblScope>Bd. 16.</biblScope> +<date>1881.</date></bibl> +<link targets="a:nied nied:1 nied:2" /> +</l></lg> +<p><bibl><author>Ochsenius, C.</author> +<title>Chile, Land und Leute.</title> +<pubPlace>Leipzig</pubPlace> +<date>1884.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Oliver, D.</author> +<title>Flora of tropical Africa.</title> +<biblScope>Vol. I–III.</biblScope></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Peschel, O.</author> +<title>Physische Erdkunde</title>, herausgegeben von <editor>Leipoldt</editor>. +<biblScope>2. A. 2 Bde.</biblScope> +<pubPlace>Leipzig</pubPlace> +<date>1884–85.</date></bibl> +</p> +<lg><l><bibl><author id="a:phil">Philippi, Fr.</author></bibl> 1. +<bibl id="phil:1"><title>Catalogue plantarum vascularium chilensium.</title> +<pubPlace>Santiago de Chile</pubPlace> +<date>1881.</date></bibl> +</l> +<l> — 2. +<bibl id="phil:2"><title>Vegetation of Coquimbo.</title> +<title level="j">Journ. of Botany</title> +<date>1883.</date></bibl> +<link targets="a:phil phil:1 phil:2" /> +</l></lg> +<p><bibl><author>Philippi, R. A.</author> +<title>Botanische Reise nach der Provinz Valdivia.</title> +<title level="j">Botanische Zeitung</title> +<date>1858.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Poeppig.</author> +<title>Reise in Chile, Peru und auf dem Amazonenstrom.</title> +<biblScope>2 Bde.</biblScope></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Polakowsky, H.</author> +<title>Die Pflanzenwelt von Costa Rica.</title> +<title level="j">XVI. Jahresbericht des Vereins für Erdkunde zu Dresden.</title> +<date>1878–79.</date> +<biblScope>p. 25 sqq.</biblScope></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Puydt, E. de.</author> +<title>Les Orchidées</title>, +<title type="sub">Histoire iconographique etc.</title> +<pubPlace>Paris</pubPlace> +<date>1880.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Rein, J. J.</author> +<title>Japan nach Reisen und Studien.</title> +<date>1881.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Richard, A.</author>, et <author>Galeotti, H.</author> +<title>Monographie des Orchidées mexicaines, précédée de considérations +générales sur la végétation du Mexique et sur les diverses stations ou +croissent les espèces d'Orchidées mexicaines.</title> +<title level="j">Comptes rendus de l'Acad. d. sc. de Paris.</title> +<biblScope>Bd. 18.</biblScope> +<date>1844.</date> +<biblScope>p. 497 ff.</biblScope></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Ridgway, R.</author> +<title>New stations for Tillandsia.</title> +<title level="j">Bullet. Torrey Bot. Club.</title> +<biblScope>Vol. VIII.</biblScope> +<date>1881.</date></bibl> +</p> +<pb n='005'/><anchor id='Pg005'/> +<p><bibl><author>Schenck, H.</author> +<title>Beiträge zur Kenntniss der Utricularien.</title> +<title type="sub">Utr. montana Jacq. und Utr. Schimperi n. sp.</title> +<title level="j">Pringsheims Jahrb.</title> +<biblScope>Bd. 18.</biblScope> +<date>1887.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Schomburgk, R.</author> +<title>The Flora of South-Australia.</title> +<pubPlace>Adelaide</pubPlace> +<date>1875.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Schröder, G.</author> +<title>Ueber die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen.</title> +<title level="j">Untersuchungen aus dem Botanischen Institut zu Tübingen.</title> +<biblScope>Bd. II, Heft 1.</biblScope> +<date>1886.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>St Hilaire, A. de.</author> +<title>Tableau de la Vegetation primitive dans la province de Minas Geraes.</title> +<title level="j">Annales des Sciences naturelles</title>, +<date>1831.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Treub, M.</author> +<title>Sur les urnes du Dischidia Rafflesiana.</title> +<title level="j">Ann, de Buitenzorg.</title> +<biblScope>Vol. III.</biblScope> +<date>1881.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Wagner, M.</author> +<title>Ueber den Charakter und die Höhenverhältnisse der +Vegetation in den Cordilleren von Veragua und Guatemala.</title> +<title level="j">Sitzber. der bayr. Akad.</title> +<date>1866.</date> +<biblScope>I. p. 151.</biblScope></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Weddell, H. A.</author> +<title>Voyage dans le nord de la Bolivie et dans les parties +voisines du Pérou.</title> +<pubPlace>Paris</pubPlace> +<date>1853.</date></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Wittmack, L.</author> +<title>Bromeliaceae.</title> In +<title level="s">Natürl. Pflanzenfam.</title> +<biblScope>II. Theil. 4. Abtheil. p. 32.</biblScope></bibl> +</p> +<p><bibl><author>Zollinger, H.</author> +<title>Ueber Pflanzenphysiognomik im Allgemeinen und +diejenige der Insel Java insbesondere.</title> +<pubPlace>Zürich</pubPlace> +<date>1855.</date></bibl></p> +</div> + +<pb n='006'/><anchor id='Pg006'/> + +<div rend='page-break-before: always'> +<index index="toc" /> +<index index="pdf" /> +<head> +Einleitung. +</head> +<p> +Amerika war vor dem Einfluss der Kultur theilweise von dichten +Wäldern, theilweise von Savannen mit dünnen Holzbeständen, theilweise, +aber in geringem Grade, von Wüsten bedeckt. Die dicht +bewaldeten Gebiete gehören theils den beiden temperirten Zonen, +theils der tropischen an, und zwar besitzt der Urwald in jeder +derselben eine charakteristische Physiognomie. +</p><p> +Der nordamerikanische Wald trägt, namentlich im Osten, +wesentlich die Züge des europäischen. Er zeigt ebenfalls eine +scharfe Differenzirung in Laub- und Nadelholzbestände, von welchen +die ersteren im Osten, die letzteren im Westen vorherrschen. Die +Baumarten sind allerdings im nordamerikanischen Walde weit zahlreicher +als im europäischen; sie gehören aber zum grössten Theile +denselben Gattungen an und weichen habituell nicht hinreichend +von unseren Waldbäumen ab, um einen wesentlichen physiognomischen +Unterschied zu bedingen. Aehnliches gilt von der nur +wenig mehr entwickelten Schattenvegetation. von den Schlingpflanzen, +die ebenfalls sehr zurücktreten, und von den Epiphyten, +die, ausser in den südlichen Staaten, alle zu den Moosen und +Flechten gehören. +</p><p> +Der tropische Urwald nimmt den grössten Theil des +äquatorialen Amerika ein. Nach Norden erstreckt er sich nur +bis zum Wendekreis, während er sich in Form eines schmalen +Streifens längs der Ostküste bis zum 30° s. B. fortsetzt. Sein +<pb n='007'/><anchor id='Pg007'/> +physiognomischer Charakter ist, abgesehen von topographischen +Unterschieden, die sich in ähnlicher Weise in den verschiedenen +Zonen wiederholen, beinahe in seiner ganzen Ausdehnung sehr +gleichartig und von denjenigen des nordamerikanischen Urwalds +durchaus verschieden. Der physiognomische Unterschied zwischen dem +tropischen und dem nordamerikanischen Urwald ist theilweise durch +die systematische Zusammensetzung, noch mehr aber durch Eigenthümlichkeiten +der Structur und Lebensweise bedingt, die sich +bei Pflanzen aus verschiedenen Familien wiederholen und demnach +als Anpassungen an die äusseren Bedingungen aufzufassen +sind. +</p><p> +Die Physiognomie des tropischen Urwalds ist in erster Linie +durch den Kampf um das Licht bedingt, dessen Einfluss in allen +Pflanzenformen des Urwalds zur Geltung kommt, in der ungeheuren +Entwicklung des Laubs, in der oft schirmartigen Verzweigung der +Baume, in den tauartigen Lianen, namentlich aber in den Epiphyten, +die, den Boden ganz verlassend, auf dem Gipfel der Bäume +sich ansiedeln. Wahrend der Boden zwischen den Baumstämmen, +den Lianen und Luftwurzeln oft beinahe keine Pflanzen tragt, prangt +über dem Laubdache eine üppige und artenreiche Vegetation, die +sich der Bäume als Stütze bedient hat, um an das Licht zu gelangen. +Kein Baumzweig wird versuchen, sein Laub im Lichte +auszubreiten, ohne mit seinen epiphytischen Bewohnern in Conflikt +zu gerathen. Umsonst erheben sich die Aeste übereinander, streben +immer mehr nach oben; sie werden bald von Bromeliaceen, Araceen, +Orchideen überwuchert oder gar von dem grauen Schleier der Tillandsia +usneoides ganz umhüllt. Nicht selten erliegt der Wirthbaum, +wenn seine Blätter durch die Hülle der Tillandsia usneoides +nicht durchzudringen vermögen oder seine Aeste durch die sie wie +eiserne Ringe umklammernden Luftwurzeln gleichsam erwürgt werden. +Er stirbt und vermodert, fällt aber selten auf den Boden, +indem die Luftwurzeln gewisser seiner Gaste (Clusia, Feigenbäume +etc.) um seinen Stamm einen vielfach durchgitterten, aber festen +<pb n='008'/><anchor id='Pg008'/> +Hohlcylinder bilden, der ihn aufrecht hält und den Epiphyten die +gleichen Vortheile gewährt, wie der Stamm selbst. +</p><p> +Den antarktischen Urwald, der sich an der Westküste +vom 36° s. B. bis nach Feuerland zieht, kenne ich aus eigener +Anschauung nicht. Er nähert sich in seiner systematischen Zusammensetzung +mehr dem nordamerikanischen als dem tropischen +Walde, trägt aber nicht viel weniger als der letztere das Gepräge +des Kampfes ums Licht. Lianen und Epiphyten bilden auch im +antarktischen Urwald einen hervortretenden Zug, ohne jedoch bei +weitem dieselbe Mannigfaltigkeit, wie im tropischen, zu erreichen. +</p><p> +Die Vegetation aller Wälder leidet unter der gegenseitigen Beschattung; +der Kampf ums Licht waltet im nordamerikanischen +Walde ebenso, wie im tropischen, und doch hat er nur in letzterem +auffallende Anpassungen hervorgerufen, sodass diese den physiognomischen +Unterschied beider Wälder hauptsächlich bedingen. +Eine Naturgeschichte des tropischen Urwalds wird sich daher in +erster Linie mit diesen Anpassungen zu beschäftigen haben. Bei +keiner der biologischen Pflanzengruppen oder Genossenschaften, in +welche die Vegetation des Urwalds eingetheilt werden kann, ist +der Einfluss des Kampfes ums Licht so ausgeprägt, wie bei den +Epiphyten. Diese erscheinen daher besonders geeignet, uns in +die Eigenthümlichkeiten der Vegetation des tropischen Urwaldes +und die Existenzbedingungen in demselben einzuführen, die Entwickelung +seiner Bestandtheile, die Ursachen seiner gegenwärtigen +Physiognomie unserem Verständniss näher zu bringen. Es kommen +zwar einige phanerogamischen Epiphyten im südlichen Theil des +nordamerikanischen Waldgebiets vor. Dieselben sind aber im Gegensatz +zu den Gewächsen, auf oder über welchen sie leben, sämmtlich +tropische Colonisten und daher eher geeignet, die Kluft zwischen +dem tropischen und dem nordamerikanischen Urwald zu vertiefen, +als dieselbe auszufüllen. +</p> + +<pb n='009'/><anchor id='Pg009'/> +<p> +Meine erste Bekanntschaft mit den Epiphyten rührt von einer +nur zweiwöchentlichen Excursion nach Florida im Frühjahr <date>1881</date>. +Später habe ich sie in Westindien und Venezuela (<date>1881</date>, <date>1883</date>), zuletzt +in Brasilien (<date>1885</date>) einem genaueren Studium unterworfen. +Die auf meinen ersten Reisen gewonnenen Ergebnisse wurden <date>1884</date> +im Botanischen Centralblatt (Bau und Lebensweise der Epiphyten +Westindiens) veröffentlicht; ich hatte damals wesentlich die Anpassungen +untersucht, durch welche die Epiphyten auf Baumästen +Wasser und Mineralstoffe erhalten. Diese Fragen bilden wiederum +einen Theil der vorliegenden Arbeit, wurden aber durch neue Beobachtungen +wesentlich erweitert. +</p><p> +Wenn ich in dieser Arbeit eine relative Vollständigkeit erreichen +konnte, so habe ich es vor Allem der vielseitigen Unterstützung +durch Fachgenossen und Freunde zu verdanken. Ganz +besonders möchte ich meinen Dank aussprechen dem früheren +General-Forstinspektor in Britisch-Indien, Dr. <name>D. Brandis</name>, der mir +aus seinen reichen Erfahrungen sehr wichtige Mittheilungen über +das Vorkommen und die Lebensweise der Epiphyten in Ostindien +machte und ausserdem mir sein grosses Herbarium und seine an +sonst schwer zugänglichen Werken reiche Bibliothek zur freien +Verfügung stellte; Frau Dr. <name>Brandis</name> hatte die Güte, mir das von +ihr nach der Natur gemalte schöne Bild, welches auf unserer ersten +Tafel reproducirt ist, zur Verfügung zu stellen. Sehr wesentliche +Unterstützung erhielt ich auch von den Herren <name>Gamble</name>, +Conservator of forests in Madras, der mir sehr werthvolle Mittheilungen +über die Epiphyten Ostindiens machte, Prof. Dr. <name>Hieronymus</name>, +der mich in liberalster Weise mit Büchern und Material +unterstützte, Prof. Dr. <name>Gravis</name>, Prof. <name>Oliver</name> und Prof. Dr. +<name>Wittmack</name>. Auch diesen Herren spreche ich hiermit meinen +herzlichsten Dank aus. +</p> + <milestone unit="tb" rend="rule: 25%" /> +</div> +<pb n='010'/><anchor id='Pg010'/> +<div id="C1"> +<index index="toc" /> +<index index="pdf" /> +<head> +I. +Die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in Amerika. +</head> +<p> +1. Ein einigermassen vollständiges Verzeichniss der Pflanzenarten, +die in Amerika epiphytisch wachsen, kann zur Zeit nicht +aufgestellt werden; dazu sind die Standortsangaben in Herbarien +und Floren zu unvollständig. Um jedoch ein ungefähres Bild der +systematischen Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in +Amerika zu geben, habe ich die Gattungen zusammengestellt, die +nach meinen eigenen Beobachtungen oder Angaben in der Litteratur +epiphytische Arten enthalten. Obwohl dieses Verzeichniss unzweifelhaft +nicht ganz vollständig ist, dürfte es seinen Zweck erreichen, +indem die Lücken wesentlich die Orchideen und andere Familien +mit zahlreichen epiphytischen Vertretern, oder Formen von äusserst +beschränkter Ausdehnung treffen werden. +</p><p> +Es schien mir von Interesse, das Verzeichniss nicht auf die +amerikanischen Epiphyten zu beschränken, sondern die übrigen +Welttheile mit zu berücksichtigen; letzteres geschah jedoch nicht +für die Farne und Orchideen. Die nicht amerikanischen Epiphyten +stehen zwischen Klammern; ihr Verzeichniss ist, trotz meiner Bemühungen, +jedenfalls weit weniger vollständig geblieben als dasjenige +der amerikanischen. +</p> +<pb n='011'/><anchor id='Pg011'/> +<p rend="large; center; bold">Pteridophyta.</p> +<p rend="center; bold">Lycopodiaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Lycopodium. — Trop. Am. (Ubiquit. Tropen.)</l> +<l>Psilotum. — Trop. Am., Florida. (Ubiquit. Trop.)</l> +<l>(Tmesipteris. — Austral., Neu-Seeland.)</l> +</lg> +<p rend="center; bold">Filices.</p> +<lg rend='small'> +<l>Ophioglossum. — Florida, Westindien.</l> +<l>Trichomanes. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.</l> +<l>Hymenophyllum. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.</l> +<l>Adiantum pumilum. — W.-Ind.</l> +<l>Taenitis. — Trop. Am.</l> +<l>Vittaria. — Trop. u. subtrop. N.- u. S.-Am.</l> +<l>Antrophyum. — Trop. Am.</l> +<l>Pleurogramme. — „ „</l> +<l>Stenochlaena. — „ „</l> +<l>Rhipidopteris. — „ „</l> +<l>Acrostichum. — „ „</l> +<l>Polybotrya. — „ „</l> +<l>Anetium. — „ „</l> +<l>Asplenium. — Trop. u. antarkt. Am.</l> +<l>Aspidium (incl. Nephrolepis). — Trop. Am.</l> +<l>Polypodium. — Trop. u. temp. N.- u. S.-Am.</l> +<l>Grammitis. — Trop. Am.</l> +<l>Xiphopteris. — „ „</l> +</lg> +<p rend="large; center; bold">Monocotyleae.</p> +<p rend="center; bold">Liliaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Luzuriaga. — Süd-Chile.</l> +<l>(Astelia. — Neu-Seeland)</l> +</lg> +<p rend="center; bold">Amaryllidaceae.</p> +<p rend='small'>Hippeastrum (u. a. Gatt.?). — Brasil.</p> +<pb n='012'/><anchor id='Pg012'/> +<p rend="center; bold">Bromeliaceae.<note place="foot"> +Ich habe nur die Gattungen aufgenommen, von welchen ich +epiphytische Arten selbst beobachtet, oder in der Literatur erwähnt +fand. In Begrenzung und Reihenfolge der Gattungen folge ich +<name>Wittmack</name> in <title>Natürl. Pflanzenfam.</title>, +Bd. II, p. 32 sqq. +</note></p> +<lg rend='small'> +<l>Nidularium. — Trop. Am.</l> +<l>Rhodostachys. — Chile.</l> +<l>Billbergia. — Trop. Am.</l> +<l>Aechmea. — „ „</l> +<l>Ortgiesia. — „ „</l> +<l>Pothuava. — S.-Brasil.</l> +<l>Lamprococcus. — Trop. Am.</l> +<l>Chevaliera. — „ „</l> +<l>Echinostachys. — N.-Brasil.</l> +<l>Macrochordium. — Trop. Am.</l> +<l>Canistrum. — „ „</l> +<l>Brocchinia. — W.-Ind. (B. Plumieri.)</l> +<l>Sodiroa. — Columbien, Aequator.</l> +<l>Caraguata. — Columbien, W.-Ind.</l> +<l>Guzmannia. — Peru bis W.-Ind.</l> +<l>Tillandsia. — Trop. und subtrop. Am.</l> +<l>Vriesea. — „ „</l> +<l>Catopsis. — Trop. Am.</l> +</lg> +<p rend="bold; center">Cyclanthaceae.</p> +<lg rend='small'><l>Carludovica. — Trop. Am.</l></lg> +<p rend="bold; center">Araceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Philodendron. — Trop. Am.</l> +<l>(? Anadendrum. — Mal. Arch.)</l> +<l>(? Rhaphidophora. — Trop. As., Austr., Polynes., Afr.)</l> +<l>(Pothos. — Trop. O.-As.)</l> +<l>Anthurium. — Trop. Am.</l> +</lg> +<p> +Die Zahl der Epiphyten führenden Gattungen ist wahrscheinlich eine +weit grössere; es lässt sich jedoch aus der Literatur nichts Bestimmtes +darüber entnehmen und meine eigenen Beobachtungen erstrecken sich +nur auf Philodendron und Anthurium. +</p> +<pb n='013'/><anchor id='Pg013'/> +<p rend="bold; center">Zingiberaceae.</p> +<l rend='small'>Hedychium simile. — Java.</l> +<p rend="bold; center">Orchidaceae.</p> +<p rend="italic; center">I. Epidendreae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Pleurothallis. — Trop. Am.</l> +<l>Stelis. — „ „</l> +<l>Physosiphon. — „ „</l> +<l>Lepanthes. — Anden.</l> +<l>Restrepia. — Trop. Am.</l> +<l>Masdevellia. — Trop. Am., vorw. v. Peru nach Mexico.</l> +<l>Arpophyllum. — Mexico u. C.-Am.</l> +<l>Octomeria. — Bras., Guiana, W.-Ind.</l> +<l>Meiracyllium. — Mex., C.-Am.</l> +<l>Bulbophyllum. — Trop. Am.</l> +<l>Coelia. — W.-Ind., Mex., C.-A.</l> +<l>Bletia. — Trop. Am.</l> +<l>Elleanthus. — Trop. Am.</l> +<l>Lanium. — Bras., Surinam.</l> +<l>Amblostoma. — Bras., Peru, Bol.</l> +<l>Seraphyta. — W.-Ind.</l> +<l>Diothonea. — And. Columb. u. Peru.</l> +<l>Stenoglossum. — Trop. And.</l> +<l>Hormidium. — Trop. Am.</l> +<l>Hexisea. — „ „</l> +<l>Scaphyglossis. — „ „</l> +<l>Hexadesmia. — „ „</l> +<l>Octedesmia. — W.-Ind.</l> +<l>Alamania. — Mexico.</l> +<l>Pleuranthus. — Trop.</l> +<l>Diacrium. — Gui., C.-Am., Mexico.</l> +<l>Isochilus. — Trop. Am.</l> +<l>Ponera. — Mex., C.-Am., O.-Bras.</l> +<l>Pinelia. — Brasilien.</l> +<l>Hartwegia. — Mex., C.-Am.</l> +<l>Epidendrum. — Trop. u. subtrop. Am.</l> +<l>Broughtonia. — W.-Ind.</l> +<l>Cattleya. — Trop. Am.</l> +<pb n='014'/><anchor id='Pg014'/> +<l>Laeliopsis. — W.-Ind.</l> +<l>Tetramicra. — Trop. Am.</l> +<l>Brassavola. — „ „</l> +<l>Laelia. — „ „</l> +<l>Schomburgkia. — „ „</l> +<l>Sophronitis. — Brasilien.</l> +</lg> +<p rend="italic; center">II. Vandeae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Galeandra. — Trop. Am.</l> +<l>Polystachya. — „ „</l> +<l>Cyrtopodium. — „ „</l> +<l>Zygopetalum. — „ „</l> +<l>Grobya. — Brasil.</l> +<l>Cheiradenia. — Guiana.</l> +<l>Aganisia. — Trop. Am.</l> +<l>Acacallis. — Brasilien.</l> +<l>Eriopsis. — Nördl. S.-Am.</l> +<l>Lycomormium. — Columb., C.-Am.</l> +<l>Batemannia. — Guiana.</l> +<l>Bifrenaria. -— Brasil., Col., Guiana.</l> +<l>Xylobium. — Trop. Am.</l> +<l>Lacaena. — C.-Am.</l> +<l>Lycaste. — Peru bis Mex. und W.-Ind.</l> +<l>Anguloa. — And. Peru, Columb.</l> +<l>Chondrorhyncha. — Columbien.</l> +<l>Gongora. — Trop. Am.</l> +<l>Coryanthes. — Trop. S.-Am.</l> +<l>Stanhopea. — Trop. Am.</l> +<l>Houlletia. — Bras., Columb.</l> +<l>Peristeria. — Anden Columb.</l> +<l>Acineta. — Col. bis Mex.</l> +<l>Catasetum. — Trop. Am.</l> +<l>Mormodes. — Columb. bis Mexico.</l> +<l>Cycnoches. — Guiana bis Mexico.</l> +<l>Chrysocycnis. — N.-Granada</l> +<l>Polycycnis. — Guiana, C.-Am.</l> +<l>Stenia. — Guiana, Columbien.</l> +<l>Schlimmia. — And. Columbien.</l> +<l>Clowesia. — Brasil.</l> +<pb n='015'/><anchor id='Pg015'/> +<l>Mormolyce. — Mexico.</l> +<l>Scuticaria. — Brasil., Guiana.</l> +<l>Maxillaria. — Trop. Am.</l> +<l>Camaridium. — Gui., Col., Peru.</l> +<l>Dichaea. — Trop. Am.</l> +<l>Ornithidium. — Trop. Am.</l> +<l>Cryptocentrum. — Ecuador.</l> +<l>Diadenia. — Para, Peru.</l> +<l>Comparettia. — Trop. And.</l> +<l>Scelochilus. — „ „</l> +<l>Trichocentrum. — Bras., C.-Am.</l> +<l>Rodriguezia. — „ „</l> +<l>Trichopilia. — Trop. Am.</l> +<l>Aspasia. — Bras., C.-Am.</l> +<l>Cochlioda. — And. S.-Am.</l> +<l>Dignathe. — Mexico.</l> +<l>Saundersia. — Brasil.</l> +<l>Brachtia. — Columbien.</l> +<l>Odontoglossum. — Trop. And.</l> +<l>Oncidium. — Trop. Am.</l> +<l>Miltonia. — Peru, Bras.</l> +<l>Brassia. — Trop. Am.</l> +<l>Solenidium. — And. Col.</l> +<l>Leiochilus. — C.-Am., Mexico, W.-Ind.</l> +<l>Erycina. — Mexico.</l> +<l>Gomeza. — Brasil.</l> +<l>Abola. — And. Columbien.</l> +<l>Neodryas. — Bol., Peru.</l> +<l>Ada. — Amnd. Columbien.</l> +<l>Sutrina. — Peru.</l> +<l>Trigonidium. — Bras., C.-Am.</l> +<l>Ornithidium. — Trop. Am.</l> +<l>Jonopsis. — „ „</l> +<l>Cryptarrhena. — C.-Am., Guiana.</l> +<l>Ornithocephalus. — Trop. Am.</l> +<l>Zygostates. — Brasil.</l> +<l>Phymatidium. — Brasil.</l> +<l>Chytroglossa. — Brasil.</l> +<pb n='016'/><anchor id='Pg016'/> +<l>Hofmeisterella. — And. Ecuador.</l> +<l>Lockhartia. — Trop. Am.</l> +<l>Pachyphyllum. — And. S.-Am.</l> +<l>Dendrophylax. — W.·Ind.</l> +<l>Campylocentron. — Trop. Am.</l> +<l>Cirrhaea. — Trop. Am.</l> +<l>Telipogon. — And. Columb., Peru.</l> +<l>Trichoceros. — Columb., Peru.</l> +</lg> +<p rend="italic; center">III. Neottieae.</p> +<lg rend='small'> +<l>? Vanilla. — Trop. Am.</l> +<l>Stenoptera. — Bras., W.-Ind.</l> +</lg> +<p rend="italic; center">IV. Cypripedieae.</p> +<lg rend='small'><l>Cypripedium. — Brasil. (Ob anderswo epiph.?)</l></lg> + <milestone unit="tb" /> + +<p rend="large; bold; center">Dicotyleae.</p> +<p rend="bold; center">Urticaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Ficus. — Trop. Am. (Ubiq. Trop.)</l> +<l>Coussapoa. — Trop. S-Am.</l> +<l>(Procris. — Trop. As., Afr., Polynes.)</l> +</lg> +<p rend="bold; center">Piperaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Peperomia. — Trop. u. subtrop. Am. (Ubiq. Trop. u. subtrop.)</l> +<l>Wahrsch. auch Arten von Piper in Ostindien.</l> +</lg> +<p rend="bold; center">Clusiaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Clusia. — Trop. Am., Florida.</l> +<l>Renggeria. — Trop. Am.</l> +<l>Wohl auch die weniger verbreiteten Arten der Gattungen Rengifa, Havetia, Pilosperma, Havetiopsis etc.</l> +</lg> +<p rend="bold; center">Bombaceae.</p> +<lg rend='small'><l>Ceiba Rivieri. — Süd-Brasil.</l></lg> +<pb n='017'/><anchor id='Pg017'/> +<p rend="bold; center">Celastraceae.</p> +<lg rend='small'><l>(Evonymus echinatus. — Himalaya.)</l></lg> +<p rend="bold; center">Aquifoliaceae.</p> +<lg rend='small'><l>(Ilex spicata. — Himalaya.)</l></lg> +<p rend="bold; center">Araliaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Sciadophyllum. — Trop. Am.</l> +<l>(Wahrscheinlich Pentapanax und Heptapleurum in Ostind.)</l> +</lg> +<p rend="bold; center">Cornaceae.</p> +<lg rend='small'><l>? Griselinia. — Süd-Chile.</l></lg> +<p rend="bold; center">Saxifragaceae.</p> +<lg rend='small'><l>(Ribes glaciale. — Himalaya.)</l></lg> +<p rend="bold; center">Cactaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Phyllocactus. — Trop. Am.</l> +<l>Epiphyllum. — Brasilien.</l> +<l>Rhipsalis. — Trop. u. subtrop. Am. (S.-Afr., Mauritius, Ceylon.)</l> +<l>Cereus. — Trop. u. subtrop. Am.</l> +</lg> +<p rend="bold; center">Melastomaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Adelobotrys. — Brasil.</l> +<l>(Kendrickia. — Ceylon.)</l> +<l>(Dicellandra. — Fernando Po.)</l> +<l>(Pogonanthera. — Ind. Arch.)</l> +<l>(Medinilla. — Ubiq. Trop., Ost-Hem.)</l> +<l>(Pachycentria. — Mal. Arch.)</l> +<l>Clidemia. — Brasil.</l> +<l>Pleiochiton. — „</l> +<l>Blakea. — W.-Ind.</l> +<l>? Topobea. — Peru, Guiana, Mex. etc.</l> +</lg> +<p rend="bold; center">Onagraceae.</p> +<lg rend='small'><l>Fuchsia minimiflora. — S.-Mexico.</l></lg> +<p rend="bold; center">Rosaceae.</p> +<lg rend='small'><l>(Pyrus rhamnoides. — O.-Himalaya.)</l></lg> +<pb n='018'/><anchor id='Pg018'/> +<p rend="bold; center">Ericaceae.</p> +<p rend="italic; center">Vaccinieae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Psammisia. — Anden, Venez., Guiana.</l> +<l>Findlaya. — Trinidad.</l> +<l>Ceratostemma. — And. S.-Am.</l> +<l>(Agapetes. — O.-Ind., Mal. Penins., Fiji.)</l> +<l>(Pentapterygium. — Himalaya.)</l> +<l>(Rijiolepis. — Borneo.)</l> +<l>(Vaccinium sect. Epigynium. — Gebirge Trop. O.-As.)</l> +<l>(Corallobotrys. — Himalaya.)</l> +<l>Sphyrospermum. — Trop. And., Guiana.</l> +<l>Sophoclesia. — And. S.-Am., Guiana, Trinidad.</l> +</lg> +<p rend="italic; center">Rhodoreae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Gaultheria. — Epiph. in Am.? (O.-Ind. etc.)</l> +<l>(Diplycosia. — Malacca, Ind. Arch.)</l> +<l>(Rhododendron. — O.-Ind., Mal. Arch.)</l> +</lg> +<p rend="bold; center">Myrsinaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Grammadenia parasitica. — West-Indien.</l> +<l>(Embelia. — Dekkan.)</l> +<l>Cybianthus costaricanus. — Costa-Rica.</l> +</lg> +<p rend="bold; center">Loganiaceae.</p> +<l rend='small'>(Fagraea. — O.-Ind., Trop. Austr. etc.)</l> +<p rend="bold; center">Asclepiadaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>(Collyris. — Mal. Arch.)</l> +<l>(Hoya. — Trop. O.-As. u. Austr.)</l> +<l>(Dischidia. — O.-Ind., Mal. Arch., Trop. Austr.)</l> +</lg> +<p rend="bold; center">Solanaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Markea. — Trop. Am.</l> +<l>Juanulloa. — Peru, Columb., C.-Am.</l> +<l>Dyssochroma. — Brasil.</l> +<l>Solandra. — W.-Ind. (Ob anderwärts epiph.?)</l> +<l>(Solanum. — O.-Ind. nach Grisebach.)</l> +</lg> +<p rend="bold; center">Scrophulariaceae</p> +<p rend='small'>(Wightia gigantea. — Himal. or.)</p> +<p rend="bold; center">Lentibulariaceae.</p> +<p rend='small'>Utricularia. — Trop. Am.</p> +<pb n='019'/><anchor id='Pg019'/> +<p rend="bold; center">Gesneraceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Gesnera. — Brasilien.</l> +<l>Episcia. — „</l> +<l>Drymonia. — Trop. Am.</l> +<l>Alloplectus. — „ „</l> +<l>Columnea. — „ „</l> +<l>Nematanthus. — Brasilien.</l> +<l>Hypocyrta. — Brasil., Costa-Rica.</l> +<l>Codonanthe. — Brasil., Guiana.</l> +<l>Asteranthera. — S.-Chile.</l> +<l>(Fieldia. — Austral. extratrop.)</l> +<l>Mitraria. — Süd-Chile.</l> +<l>Sarmienta. — „</l> +<l>(Aeschynanthus. — Trop. O.-As.)</l> +<l>(Dichrotrichium. — Khasyan, Mal. Arch.)</l> +<l>(Agalmyla. — Java.)</l> +<l>(Lysionotus. — Himalaya, China.)</l> +</lg> +<p rend="bold; center">Bignoniaceae.</p> +<lg rend='small'><l>Schlegelia. — Trop. Am.</l></lg> +<p rend="bold; center">Verbenaceae.</p> +<lg rend='small'><l>(Premna. — O.-Ind.)</l></lg> +<p rend="bold; center">Rubiaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>(Hymenopogon. — O.-Ind.)</l> +<l>Hillia. — Trop. Am.</l> +<l>Ravnia. — Costa-Rica.</l> +<l>Cosmibuena. — Trop. Am.</l> +<l>Schradera. — „ „</l> +<l>(Acranthera tomentosa. — Bengal.)</l> +<l>(Leucocodon. — Ceylon.)</l> +<l>Xerococcus. — Costa-Rica.</l> +<l>Ophryococcus. — „</l> +<l>(Randia. — O.-Ind.)</l> +<l>(Proscephalium. — O.-Ind., Java.)</l> +<l>Psychotria. — (P. parasitica in W-Ind., ob and. Arten epiph.?)</l> +<l>(Hydnophytum. — Mal. Arch., Trop. Austr., Fiji.)</l> +<l>(Myrmecodia. — Mal. Arch., Trop. Austr.)</l> +</lg> +<p rend="bold; center">Compositae.</p> +<p rend='small'>Senecio parasiticus. — Mexico.</p> +<!--<pb n='020'/>--><anchor id='Pg020'/> +<p rend='text-indent: 1'> +Als erstes allgemeines Ergebniss dieses Verzeichnisses können +wir den Satz aufstellen, dass <emph>die Zahl der in der Epiphytengenossenschaft +vertretenen Familien eine geringe +ist, dass mehrere derselben aber im Verhältniss zu +ihrem Umfange eine auffallend grosse Zahl epiphytischer +Arten führen</emph>, so die Farne, Orchideen, Bromeliaceen, +Araceen, Gesneraceen und Vacciniaceen. Mehrere der grössten Familien +des tropischen Amerika entbehren epiphytischer Arten gänzlich, +so die Gräser, Palmen, Euphorbiaceen, Rutaceen, Lauraceen, +Leguminosen etc. +</p><p> +Als zweites bemerkenswerthes Ergebniss unserer Liste ist die +<emph>grosse systematische Uebereinstimmung der Epiphytengenossenschaft +in der alten und der neuen +Welt</emph>, abgesehen natürlich von solchen Familien, die auf die letztere +ganz beschränkt sind (Bromeliaceen, Mangroviaceen). +</p> +<p> +2. Manche scharf ausgeprägte Pflanzengenossenschaften, z. B. +diejenigen der Wasserpflanzen, der Strandpflanzen, der Mangrovepflanzen, +verhalten sich denjenigen der Epiphyten insofern ganz +analog, als sie sich ebenfalls hauptsächlich aus bestimmten Familien +recrutiren. Es braucht nur an die Potameen und Nymphacaceen, die +Combretaceen und Rhizophoreen, die Plumbagineen, Cruciferen und +Salsolaceen erinnert zu werden. <emph>Während uns aber in diesen +Fällen die Ursache der Bevorzugung gewisser Familien, +des gänzlichen Fehlens anderer ganz unbekannt ist, +können wir die systematische Zusammensetzung +der Epiphytengenossenschaft, theilweise +wenigstens, auf ihre Factoren zurückführen.</emph> +</p><p> +<emph>Die erste Bedingung, damit eine Pflanze der epiphytischen +Genossenschaft gehören könne, ist, dass +ihre Samen zur Verbreitung auf Baumästen geeignet +seien, was bekanntlich durchaus nicht von allen Samen +<pb n='021'/><anchor id='Pg021'/> +gilt; ausserdem müssen sie an dem Substrat +hängen bleiben und auf demselben die zur Keimung +nöthige Wassermenge finden,</emph> – zwei Bedingungen, +die die Zahl der tauglichen Samenarten wiederum sehr herabmindern. +</p><p> +<emph>Die Samen epiphytischer Gewächse lassen sich +in drei biologische Categorien eintheilen, die alle +drei den eben erwähnten Hauptbedingnngen vollkommen +entsprechen.</emph> +</p><p> +Die <emph>erste Categorie</emph> umfasst diejenigen Samen, welche von +einer saftigen Hülle umgeben sind und daher von Vögeln, Affen +und sonstigen baumbewohnenden Thieren verbreitet werden; derartige +Samen finden, falls sie nicht zu gross sind, in den Excrementen +einen genügenden Kitt und sind gleichzeitig gegen das +Austrocknen geschützt. Derartige Samen sind unter den Epiphyten +ausserordentlich verbreitet. Sie finden sich bei den epiphytischen +<emph>Araceen</emph>, <emph>Liliaceen</emph> (Astelia, Luzuriaga.), <emph>Cyclanthaceen</emph>, +<emph>Bromeliaceen</emph> e. p., <emph>Zingiberaceen</emph> (Arillus bei Hedychium), +<emph>Melastomaceen</emph> e. p. (Dicellandra, Medinilla, Pogonanthera, +Pachycentria, Blakea etc.), <emph>Gesneraceen</emph> e. p. (Episcia, Columnea, +Drymonia, Alloplectus, Hypocyrta, Codonanthe, Fieldia, Mitraria, Sarmienta), +<emph>Bignoniaceen</emph> (Schlegelia), <emph>Vaccinieen</emph>, +<emph>Onagraceen</emph> (Fuchsia), <emph>Aquifoliaceen</emph>, +<emph>Cornaceen</emph>, <emph>Myrsineen</emph>, +<emph>Cactaceen</emph>, <emph>Clusiaceen</emph>, <emph>Araliaceen</emph>, +<emph>Solanaceen</emph>, <emph>Verbenaceen</emph> +(Premna), <emph>Rubiaceen</emph> e. p. (Proscephalium, Psychotria +parasit., Hydnophytum, Ophryococcus, Schradera, Leucocodon, +Xerococcus, Acranthera, Randia), <emph>Rosaceen</emph> (Pyrus sect. +Sorbus), <emph>Saxifragaceen</emph> (Ribes), <emph>Celastraceen</emph> (Evonymus +mit Arillus), <emph>Urticaceen</emph>, <emph>Piperaceen</emph>, <emph>Marcgraviaceen</emph>, +<emph>Loganiaceen</emph>, <emph>Begoniaceen</emph> (afrikan. Arten). +</p><p> +Der <emph>zweiten Categorie</emph> rechne ich die Samen (und Sporen) +zu, die so überaus leicht sind, dass sie von dem leisesten +Luftzug fortgetragen werden, und so klein, dass sie in die Risse +<pb n='022'/><anchor id='Pg022'/> +der Rinde und in die Moospolster dringen; sie bedürfen daher keiner +besonderen Flug- und Haftapparate und finden leicht die zu ihrer Keimung +nöthige geringe Feuchtigkeitsmenge (<emph>Farne</emph>, <emph>Orchideen</emph>). +</p><p> +Die <emph>dritte Categorie</emph> umfasst diejenigen Samen, die, obwohl +ebenfalls sehr klein und leicht, doch etwas schwerer und +grösser sind als in der zweiten Categorie, und einen Flug- und +Haftapparat besitzen. Während bei Bodenpflanzen der Flug- +und Haftapparat sehr verschiedenartig ist, lässt sich derjenige +der epiphytischen Gewächse auf zwei Typen zurückführen; derselbe +besteht nämlich entweder aus langen, meist sehr weichen Haaren, +oder aus einem schmalen, an beiden Enden oder nur an einem Ende +in einen spitzen Fortsatz sich fortsetzenden Flügel. Den ersteren Fall +finden wir bei manchen <emph>Gesneraceen</emph> (Aeschynanthus (<ref target="T6">Taf. 6</ref>, +Fig. 3), Dichrotrichium, Agalmyla, Lysionotus), <emph>Rubiaceen</emph> (Hillia +(<ref target="T6">Taf. 6</ref>, Fig. 7)), den +<emph>Asclepiadaceen</emph> (<ref target="T6">Taf. 6</ref>, +Fig. 5. u. 6), <emph>Bombaceen</emph>, +<emph>Compositen</emph> (Senecio parasiticus) und namentlich bei +den <emph>Tillandsieen</emph> (<ref target="T6">Taf. 6</ref>, Fig. 8 u. 9); die zweite Art der Ausbildung +zeigt sich bei gewissen <emph>Rubiaceen</emph> (Hymenopogon (<ref target="T6">Taf. 6</ref>, +Fig. 1), Cosmibuena (Fig. 2)), den <emph>Rhododendreen</emph> (<ref target="T6">Taf. 6</ref>, +Fig. 4) und der <emph>Scrophulariacee</emph> Wightia. +</p><p> +Die Samen dieser Categorie sind, wie erwähnt, alle sehr leicht, +ohne jedoch ein so geringes Gewicht, wie diejenigen epiphytischer +Orchideen, zu besitzen. So beträgt das Gewicht eines Samens von +Rhododendron verticillatum 0,000028 Gr., eines solchen von +Aeschynanthus 0,00002, eines solchen von Dendrobium aber nur +0,00000565<note +place="foot"><name>Engler</name>, +<title>Entwickelungsgesch.</title>, II, p. 128.</note>, +und die Gewichte der Samen des genannten Rhododendron +und von Aeschynanthus werden von denjenigen anderer +Arten dieser Categorie übertroffen. +</p><p> +Eine andere Eigenthümlichkeit dieser Samen ist, dass sie verschmälert +sind, wodurch sie offenbar leicht in enge Spalten und +Interstitien gelangen. +</p> +<pb n='023'/><anchor id='Pg023'/> +<p> +Man würde kaum glauben, dass die auf <ref target="T6">Taf. 6</ref> dargestellten +Samen, Pflanzen <corr sic="aus">zu</corr> den verschiedensten Familien gehören, und doch +könnte die Zusammenstellung weit vollständiger sein, ohne ihren +gleichartigen Charakter zu stören. +</p><p> +Ueber die Samen einiger wenigen Epiphyten habe ich nichts +Bestimmtes erfahren können (Echeveria, Sedum, Amaryllidee aus +St. Catharina, Utricularia). +</p><p> +Es geht aus dem Vorhergehenden hervor, dass Samen, die +weder in fleischigen Früchten enthalten sind noch staubartige Dimensionen +besitzen, wie bei den Orchideen und Farnen, eine ganz +bestimmte Structur haben müssen, um unter den Existenzbedingungen +auf Baumästen sich weiter entwickeln zu können. +</p><p> +<emph>In den eben erwähnten Eigenschaften der Samen +epiphytischer Gewächse haben wir</emph>, in der grossen Mehrzahl +der Fälle wenigstens, <emph>nicht eine Anpassung an atmosphärische +Lebensweise, sondern vielmehr eine +präexistirende Eigenschaft, durch welche letztere +erst ermöglicht wurde, zu erblicken</emph>; wir finden in der +That ganz ähnliche Samen, bezw. Früchte, wie diejenigen der Epiphyten, +bei verwandten Formen wieder, die theils aus klimatischen, +theils aus anderen Ursachen durchaus an terrestrische Lebensweise +gebunden geblieben sind. +</p><p> +Nachdem das Vorhergehende schon längst geschrieben war, +habe ich eine prägnante Illustration der Richtigkeit des eben aufgestellten +Satzes kennen gelernt. Die öffentlichen Promenaden in und +bei Algier sind vielfach mit Dattelbäumen bepflanzt, deren abgestorbene +Blattbasen einige Zeit unter der grünen Krone persistiren +und Staub und Feuchtigkeit so reichlich aufsammeln, dass sie beinahe +stets Pflanzen ernähren, welche ebenso üppig wie auf dem +Boden gedeihen. <emph>Diese Pflanzen sind sämmtlich solche, +deren Samen durch aufsteigende Luftströme leicht +in die Höhe gelangen können</emph>, – vorherrschend ist Sonchus +oleraceus, den man in der Stadt umsonst auf dem Boden +<pb n='024'/><anchor id='Pg024'/> +suchen würde, während er auf der Place de la République und hinter +der Place de la Gouvernement, nach dem Lyceum zu, in üppigen +Exemplaren nahezu auf jeder Palme wächst; daneben zeigen sich +zuweilen andere Cichoriaceen (Crepis-Arten). Ausser den erwähnten +Pflanzen habe ich an den genannten Standorten, aber nur in vereinzelten +Exemplaren, Hyoscyamus niger, Plantago major und Linaria +cymbalaria beobachtet, deren Samen zwar der den Cichoriaceen zukommenden +Flugapparate entbehren, aber so winzige Dimensionen +besitzen, dass es wohl begreiflich ist, wie der in Algier so häufig +mächtige Staubsäulen aufwirbelnde Wind sie in die Höhe treiben +konnte. Zuweilen, so z. B. im Jardin d'essai bei Algier, sieht man +Dattelstämme, die bis zur Basis beschuppt geblieben sind, – in +diesem Falle findet man an der Basis der unteren Blattüberreste +die verschiedenartigsten Gewächse, die nur der Bau ihrer Samen +hindert, höher zu gelangen. +</p><p> +Eigentliche Epiphyten fehlen in Nord-Afrika, aus später zu besprechenden +klimatischen Gründen, gänzlich, und in seiner Heimath, +der Sahara, geht dem Dattelbaum jeder Epiphyt gänzlich ab. Da +der Baum an der Küste nur angepflanzt ist, konnten sich dort noch +keine Pflanzen speciell an die Lebensweise in seinen Blattbasen +anpassen, während in tropischen Ländern, wie wir später sehen +werden, gewisse Pflanzen beinahe nur auf solchen schuppigen Palmenstämmen +vorkommen. So gewähren uns die Dattelbäume von Algier, +in sehr kleinem Maassstabe, das Bild der ersten Entstehung +einer epiphytischen Flora; wir begreifen, dass dieselbe sich +keineswegs aus beliebigen Elementen recrutiren konnte, sondern +dass ein bestimmter Bau des Samens oder der Frucht dazu erforderlich +war. +</p><p> +Wir begreifen nun auch das Fehlen ganzer Familien in der +Epiphytengenossenschaft, z. B. dasjenige der Leguminosen und +Euphorbiaceen, deren stets relativ grosse Samen der Flugapparate +entbehren und nur selten mit fleischigen Hüllen versehen sind, dasjenige +der Acanthaceen im Gegensatz zu den ihnen verwandten +<pb n='025'/><anchor id='Pg025'/> +Gesneraceen, die in so hohem Grade zum Epiphytismus neigen, aber +auch mit dazu so geeigneten Früchten bzw. Samen ausgerüstet +sind; wir verstehen, warum unter den Liliaceen nur die Astelieen +und Smilaceen epiphytische Lebensweise annehmen konnten etc. +Ebenso ist es uns wohl begreiflich, warum im Gegentheil die Farne, +Araceen, Orchideen, Bromeliaceen, Cactaceen, Vaccinieen der epiphytischen +Vegetation ein so mächtiges Contingent geliefert haben; +bei denselben haben die Früchte oder Samen stets, auch wo die +Lebensweise rein terrestrisch, die zum Uebergang zur epiphytischen +Lebensweise nöthigen Eigenschaften. +</p><p> +Innerhalb der Familien mit sehr verschiedenartigen Samen oder +Früchten zeigen sich die Epiphyten auf die Gruppen mit Gattungen +beschränkt, wo die genannten Organe den Anforderungen epiphytischer +Lebensweise entsprechen, ohne dass dabei von einer <emph>Anpassung</emph> +an die letztere die Rede sein könne; so z. B. bei den +Rubiaceen, Urticaceen, Melastomaceen, Solanaceen, Gesneraceen etc. +Unter den Lycopodiaceen sind nur die isosporen Gattungen in der +Epiphytengenossenschaft vertreten, diese aber sehr reichlich; die +theilweise doch so genügsamen Selaginellen blieben wegen des Gewichts +ihrer Macrosporen und der Wassermenge, die zu den Befruchtungsvorgängen +nöthig ist, nothwendig von derselben ausgeschlossen; aus +ähnlichen Gründen sind die Verbreitungsbezirke der Arten bei +der Gattung Selaginella, im Vergleich zu denjenigen der isosporen +Lycopodiaceen, sehr klein. +</p><p> +Familien, die nur ganz vereinzelte Typen enthalten, deren +Samenbau für epiphytische Lebensweise geeignet ist, sind, wenn +überhaupt, nur sehr schwach in der Genossenschaft der Epiphyten +vertreten. So besitzen die Bignoniaceen meist Kapselfrüchte mit +breitgeflügelten Samen, die Gattung Schlegelia aber Beeren; letztere +allein besitzt epiphytische Arten. Die Loganiaceen besitzen sehr +häufig fleischige Früchte; dieselben sind aber stets mit sehr grossen +Samen versehen, ausgenommen Fagraea, deren Arten häufig als +Epiphyten wachsen. Die Gattung Begonia hat meist trockene +<pb n='026'/><anchor id='Pg026'/> +Früchte; letztere sind aber bei einigen afrikanischen Arten, die +epiphytisch wachsen, mehr oder weniger fleischig und saftig. Andererseits +besitzt die sonst wesentlich aus Epiphyten bestehende Familie +der Bromeliaceen einige Gattungen (Dyckia, Puya, Hechtia), +deren Samen wohl mit Flugapparat versehen, aber der Haftvorrichtungen +entbehren; diese Typen sind daher der rein terrestrischen +Lebensweise treu geblieben. +</p><p> +Der Bau der Früchte bezw. Samen ist es jedenfalls gewesen, +der in erster Reihe für die Möglichkeit, epiphytische Lebensweise +zu führen, entschieden, den Ausschluss bezw. die Beverzugung gewisser +Gruppen bestimmt, <emph>somit den systematischen Charakter +der epiphytischen Genossenschaft hauptsächlich +bedingt hat</emph>. Wir können damit jedoch nicht alle Eigenthümlichkeiten +der letzteren erklären; es fällt uns auf, dass gewisse +Familien oder Gruppen, deren Samen doch z. Thl. mit den nöthigen +Requisiten versehen zu sein scheinen, keine oder doch nur wenige +Arten enthalten, die epiphytische Lebensweise, auch nur zufällig, +führen würden, so die Gramineen, die keine einzige, die Compositen, +die nur eine epiphytische Art enthalten. +</p><p> +Die Factoren, welche neben den Eigenschaften der Früchte +und Samen die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft +beeinflusst haben, können, theilweise wenigstens, vermuthet +werden. So kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die +vegetative Organisation für die Befähigung einer Pflanze, auf Baumrinde +zu gedeihen, von ganz wesentlicher Bedeutung ist. Während +wir aber keinen Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf Früchte +und Samen zu erkennen vermochten, sind durch dieselbe Sprosse +und Wurzeln in vielen Fallen nachweisbar so modificirt worden, +dass wir in der Regel nicht im Stande sind, das Bild der bodenbewohnenden +Stammpflanze in ihren vegetativen Theilen zu reconstruiren. +Diese Frage wird erst in dem nächsten, den Anpassungen +an epiphytisehe Lebensweise gewidmeten Kapitel des Näheren discutirt +werden. Es ist mir übrigens nicht wahrscheinlich, dass die +<pb n='027'/><anchor id='Pg027'/> +systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft +durch die Eigenschaften der vegetativen Organe <emph>wesentlich</emph> +beeinflusst worden sei. +</p><p> +Eine grössere Wichtigkeit in letzterer Hinsicht ist wohl dem +Umstande zu schenken, dass, wie nachher des Näheren gezeigt +werden soll, sämmtliche Epiphyten, auch solche, die in Savannen +vorkommen, aus Pflanzen des dichten Urwalds hervorgegangen sind. +Dieses dürfte das Fehlen oder starke Zurücktreten in der Epiphytengenossenschaft +gewisser sehr fermenreicher Familien mit +anscheinend theilweise geeigneten Samen erklären, so der Gräser +und Compositen, die, wenn auch im Walde nicht fehlend, doch +hauptsächlich Bewohner der Savannen und offener Standorte überhaupt +sind. +</p><p> +So wünschenswerth es erscheint, sämmtliche Factoren, welche +die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft +beeinflusst haben, kennen zu lernen, so können wir doch mit Sicherheit +behaupten, dass dieselbe in ihren hauptsächlichen Zügen durch +die Eigenschaften der Früchte und Samen bedingt worden ist. +</p> +</div> +<pb n='028'/><anchor id='Pg028'/> +<div id="C2"> +<index index="toc" /> +<index index="pdf" /> +<head> +II.<lb/> +Die Anpassungen der Epiphyten an den Standort. +</head> +<div id="C2I"> +<head> +I. Allgemeines. +</head> +<p> +1. Wie überhaupt jede an eine bestimmte Lebensweise gebundene +Pflanzengenossenschaft, besitzt auch diejenige der Epiphyten +eine von ihrer systematischen Zusammensetzung unabhängige Physiognomie, +in welcher ihre Existenzbedingungen zum Ausdrucke +kommen. Die charakteristischen Züge derselben sind jedoch nicht +sämmtlich als Anpassungen an den Standort aufzufassen; +manche Eigenthümlichkeit der Epiphytengenossenschaft ist nicht +im Kampfe gegen die ungünstigen Existenzbedingungen auf Baumrinde +oder gegen die trotzdem zahlreichen Mitbewerber um dieselbe +entstanden, sondern verdankt ihren Ursprung dem Umstande, dass +der Uebergang aus der terrestrischen zur epiphytischen Lebensweise +nur bei Anwesenheit bestimmter Eigenschaften möglich war. +Sollte unser Klima wesentlich feuchter werden, so würden, wie aus +dem letzten Kapitel dieser Arbeit hervorgeht, eine Anzahl Bürger +unserer Flora, die bisher streng terrestrisch waren, sich der Lebensweise +auf Bäumen anbequemen, oder, wenigstens zunächst, ihre +Organisation zu ändern und ohne aufhören zu müssen, auch auf +dem Boden zu wachsen (z. B. Polypod. vulgare, Hedera). Die in +dieser Weise entstandene epiphytische Vegetation würde keineswegs +aus beliebig zusammengewürfelten Elementen bestehen, sondern, +<pb n='029'/><anchor id='Pg029'/> +wenn auch in sehr wenig ausgeprägtem Grade, bereits gewisse +der charakteristischen Züge der Physiognomie der typischen +Epiphytengenossenschaft besitzen. +</p><p> +Ich zweifle nicht, dass in den Tropen eine Anzahl Gewächse, +die sowohl auf Bäumen, wie auf dem Boden wachsen, der epiphytischen +Lebensweise ebensowenig <emph>angepasst</emph> seien, als unsere +in Folge der klimatischen Verhältnisse nur terrestrisch lebenden +Pflanzen, und dennoch besitzen diese mehr zufälligen Glieder der +Genossenschaft meist einigermaassen die epiphytische »Tracht«. +<emph>Aus derartigen Elementen, die, auf dem Boden wachsend, +zufällig und zu ganz anderen Zwecken die zur +Lebensweise auf Bäumen unbedingt nothwendigen +Eigenschaften besassen, ist, dank den klimatischen +Bedingungen, die epiphytische Vegetation des tropischen +Amerika hervorgegangen; indem vielen dieser +Pflanzen später nur ihre Fähigkeit, epiphytisch zu +leben, das Bestehen im Kampfe ums Dasein sicherte, +entwickelten sich, durch fernere Ausbildung der +bereits vorhandenen günstigen Eigenschaften, im +geringeren Maasse auch durch das Auftreten ganz +neuer, die einseitigen Anpassungen, die der Genossenschaft +der Epiphyten ihre scharf ausgeprägte +Physiognomie verleihen.</emph> +</p><p> +Wir finden begreiflicherweise jetzt noch unter den Epiphyten +alle möglichen Stufen zwischen gar nicht und im höchsten Grade an +Lebensweise auf Bäumen angepassten Arten, und die Entscheidung, +ob eine bestimmte, günstige Eigenschaft als Anpassung aufgetreten +oder vielmehr die Ursache des Uebergangs zum Epiphytismus gewesen, +ist in manchen Fällen schwer oder unmöglich. Wir werden +jedoch für die wichtigsten Typen versuchen, die Grenze zwischen +dem ursprünglich vorhandenen und dem nachträglich entstandenen +ungefähr zu ziehen. +</p><p> +Es muss aber gleich betont werden, dass ähnlich, wie die Baumrinde, +<pb n='030'/><anchor id='Pg030'/> +auch die Oberfläche von Felsen, wie sie bei uns nur Flechten +und Moose trägt, im tropischen Urwald mit phanerogamischen und +farnartigen Gewächsen bedeckt ist, die, den sehr ähnlichen Existenzbedingungen +entsprechend, zum grossen Theile mit denjenigen, die +auf den Bäumen wachsen, identisch sind. Man kann in sehr vielen +Fällen eine zur epiphytischen Lebensweise geeignete Vorrichtung +ebensogut als Anpassung an Lebensweise an Felswänden auffassen. +Dass man jedoch die Genossenschaft der Felspflanzen und diejenige +der Epiphyten nicht vereinigen darf, werde ich im nächsten Kapitel +zeigen. In diesem werde ich vielfach, der Kürze halber, von Anpassungen +an epiphytische Lebensweise sprechen, auch wo dieselben +ebensogut für diejenige an der Oberfläche von Felsen entstanden sein +könnten. Thatsächlich werden beide Standorte viele Pflanzen gleichzeitig, +in gleichem Sinne, beeinflusst haben; dass der Einfluss der +epiphytischen Lebensweise jedoch höchst wahrscheinlich bei weitem +der grössere gewesen, wird später gezeigt werden. +</p><p> +2. Zu den Eigenthümlichkeiten der Epiphytengenossenschaft, +die nicht zu den Anpassungen an atmosphärische Lebensweise zu +rechnen sind, gehören die vorhin besprochenen Eigenschaften ihrer +Früchte und Samen, die zwar, einzeln betrachtet, denjenigen einzelner +terrestrischer Gewächse ganz analog sind, in ihrer Gesammtheit +aber einen sehr charakteristischen Zug darstellen, an +welchem, wenn auch nicht als Anpassung, die Eigenschaften des +Standorts in deutlicher Weise zum Ausdruck kommen. Ueberhaupt +scheinen die im Dienste der geschlechtlichen Reproduction stehenden +Organe und Vorgänge durch epiphytische Lebensweise nicht +beeinflusst worden zu sein, vielleicht mit Ausnahme der Keimung, +die in dieser Hinsicht einer besonderen Untersuchung werth wäre. +</p><p> +Kaum anders, als mit der geschlechtlichen, verhält es sich mit +der vegetativen Reproduction, die bei den Epiphyten im Ganzen +eine weit grössere Rolle spielt, als bei Bodenpflanzen, was wohl +mit der grösseren Unsicherheit der Vermehrung durch Samen und +<pb n='031'/><anchor id='Pg031'/> +Sporen zusammenhängt. Ausser der auch sonst verbreiteten Vermehrung +durch Stolonenbildung<note place="foot"> +Versch. Farne (Nephrolepis), Orchideen (selten), Utricularia.</note>, +oder dadurch, dass die Nebenäste +eines Sprosssystems durch Absterben des Hauptsprosses selbständig +werden<note place="foot"> +Viele Araceen, Bromeliaceen, Carludovica, Peperomia etc.</note>, +gibt es doch wenigstens einen Fall vegetativer +Reproduction, der nur bei epiphytischer Lebensweise möglich ist. +Die von Baumästen herunterhängenden langen Schweife der Tillandsia +usneoides (<ref target="T2">Taf. 2</ref>) werden nämlich durch starken Wind oft +derart zerfetzt, dass ihre Fragmente den Boden bedecken, wo sie +zu Grunde gehen; theilweise jedoch fallen die abgerissenen Zweige +auf andere Baumäste, wo sie sich ungestört weiter entwickeln. Bei +der Leichtigkeit der kleineren Zweige dieser Pflanze, dem Widerstand, +den ihre zahlreichen flügelartigen Haare der Luft bieten, +werden sie gewiss manchmal in dieser Weise auf grosse Entfernungen +getragen. Letzteres geschieht jedoch in weit höherem +Grade durch Vermittelung von Vögeln, die die Tillandsiasprosse als +Nestbaumaterial in ausgedehnter Weise verwenden, ohne dass die +Pflanze in ihrer Fortentwickelung gestört werde. Solche lebende +Vogelnester habe ich massenhaft in Venezuela gesehen, wo sie, in +Form langhalsiger Flaschen von dem Arendajo genannten Spottvogel +hergestellt, oft in Colonien von hundert und mehr von hohen +Baumästen herabhängen. Ganz ähnlich verhalten sich die Vögel +und die Tillandsia in Argentinien (<name>Hieronymus 4</name>) und, wie mir +Herr <name>Aug. Müller</name> mittheilte, in Sta. Catharina. Im Laufe der +Zeit verwandelt sich manches dieser Vogelnester in einen Tillandsiaschweif, +der sich von anderen in nichts unterscheidet. Wie ergiebig +die vegetative Vermehrung der Tillandsia usneoides sein +muss, geht daraus hervor, dass diese Pflanze, obwohl der gewöhnlichste +und verbreitetste der phanerogamischen Epiphyten Amerikas, +nur selten blüht und nur wenige Samen in ihren Früchten entwickelt. +Ich habe auf meinen Reisen zwischen Virginien und Süd-Brasilien +<pb n='032'/><anchor id='Pg032'/> +beinahe auf jeder Excursion Tillandsia usneoides, häufig +wahre atmosphärische Wiesen bildend, gesehen, aber nie ein blühendes +Exemplar, nur zwei oder drei Exemplare mit Früchten und +eine einzige Keimpflanze (bei Caripe in Venezuela) gefunden, während +die übrigen Tillandsien sich, im Gegensatz zu vielen anderen +Epiphyten, sehr ausgiebig durch Samen vermehren, derart, dass +beinahe ein jeder Baum, der eine Tillandsia- oder Vriesea-Art trägt, +junge Pflanzen derselben in allen Entwickelungsstadien aufweist. +</p><p> +Einen eigenartigen Fall vegetativer Verbreitung stellt auch, +nach <name>Eggers</name>, Oncidium Lemonianum. +<q lang="en">»Never giving fruit, but +propagating itself by producing young plants from buds in the axils +of the sterile bracts below the flowers, which remain in connection +with the parent plant, and thus often forming long colonies +of plants from one tree to the other«</q> (<name>Eggers</name>, p. 114). +</p><p> +Es erscheint mir nicht unmöglich, dass eine solche vegetative +Vermehrung von Baum zu Baum bei den Utricularien, die ich nie +mit Samen gefunden, vielleicht auch bei Peperomia, eintrete. +</p><p> +Weit größer und allgemeiner ist der Einfluss der epiphytischen +Lebensweise auf die Organe der Ernährung und Befestigung gewesen. +Die Armuth des Standorts an wässerigen Nährstoffen ist +es vorwiegend, die in der Physiognomie der Epiphytengenossenschaft +zum Ausdruck kommt; in den verschiedensten Anpassungen scheinen +die Mittel, dem Wassermangel zu entgehen, erschöpft worden +zu sein. Theilweise sind die diesbezüglichen Vorrichtungen sehr +primitiv und unvollkommen, theilweise jedoch derart, dass eine auf +dem Gipfel eines Baumes an trockener Rinde befestigte Pflanze +über ein reiches, üppige Entwickelung gestattendes Nährsubstrat +verfügt. +</p><p> +Der Schutz des aufgenommenen Wassers gegen +Verlust durch Transpiration spricht sich ebenfalls in der Organisation +der grossen Mehrzahl der epiphytischen Gewächse aus. +</p><p> +Endlich haben auch die namentlich für grössere Pflanzen +schwierigen Verhältnisse der Befestigung am Substrat ihren deutlichen +<pb n='033'/><anchor id='Pg033'/> +Einfluss auf die Ausbildung der Epiphytengenossenschaft ausgeübt. +</p><p> +Die physiognomischen Eigenthümlichkeiten in den vegetativen +Organen epiphytischer Gewächse lassen sie sämmtlich auf die eben +erwähnten Eigenthümlichkeiten des Standorts, theilweise als Ursachen, +theilweise als Wirkungen der epiphytischen Lebensweise +auffassen. Es ist uns leicht begreiflich, warum die meisten Epiphyten +im Verhältniss zu ihrer Höhe eine sn mächtige flächenartige +Ausbreitung besitzen, sei es, dass ihre Sprosse auf der Rinde kriechen, +wie bei vielen Farnen, Orchideen, Araceen, den meisten +Peperomien, Gesneraceen, Utricularien etc., oder, dass sie im Verhältniss +zu ihrer Grösse eine enorme Menge in Spalten und Löcher +dringender Wurzeln entwickeln; wir begreifen ebenfalls, warum sie +bei aufrechter (Clusia) oder (Orchideen z. B. Dichaea, Hexisea, +Cactaceen, manche Gesneraceen, Psychotria parasitica) hängender +Lebensweise häufig überall da Wurzeln treiben, wo sie mit einem +Aste in Berührung kommen. Wir erkennen darin das Betreben, +einerseits die Nährquellen des Substrate möglichst auszunutzen, +andererseits sich an demselben möglichst festzuhalten; der letztere +Gesichtspunkt ist, wie wir später sehen werden, in manchen Fällen +(Araceen e. p., Cactaceen e. p., Clusia etc.) allein in Betracht zu +ziehen, wahrend dem Bedürfnisse der Ernährung in anderen die +grössere Wichtigkeit beizumessen sein dürfte (kleine Farne, Peperomien +etc.). +</p><p> +Wir begeifen ferner, warum die Epiphyten so häufig fleischige +oder lederige Blätter oder sonstige, später zu besprechende Schutzmittel +gegen Transpiration besitzen. Letztere sind in der Epiphytengenossenschaft +in grösster Mannigfaltigkeit vorhanden. Eines +der bei Bodenpflanzen häufigsten dieser Schutzmittel, die Reduction +der transpirirenden Oberfläche, ist jedoch meist schwach entwickelt; +so fällt es namentlich auf, dass die sonst an trockenen Standorten +möglichst gedrungenen, häufig kugeligen Sprosse der Cactaceen in +der Epiphytengenossenschaft Blattgestalt annehmen (Phyllocactus, +<pb n='034'/><anchor id='Pg034'/> +Epiphyllum , Rhipsalis e. p.) oder doch durch reichliche Verzweigung, +bei geringer Dicke der Aeste, eine Vergrösserung ihrer +transpirirenden Oberfläche zu erstreben scheinen (Rhips. Cassytha +u. a. A.). Dieses ist darauf zurückzuführen, dass neben dem Schutz +gegen Transpiration die Bedürfnisse der Assimilation als formbildende +Factoren in Betracht kommen und bei den meist nur diffuses +Licht erhaltenden Epiphyten einer Verminderung der Oberfläche +entgegenwirken. +</p><p> +Die Anpassungen an epiphytische Lebensweise sind, obwohl +sie alle auf die gleichen Ursachen zurückzuführen sind und Aehnliches +erreichen, nicht überall gleichartig. Man muss vielmehr, +welchen Gesichtspunkt man auch in den Vordergrund stellt, mehrere +Gruppen unterscheiden, die, obwohl zum grössten Theil keineswegs +aus systematisch verwandten Arten bestehend, doch sehr +ähnliche Merkmale zusammenfassen würden. Von den Einflüssen, +die sich der Physiognomie der Genossenschaft aufgeprägt haben, +ist der Modus der Wasseraufnahme derjenige, der in der Lebensweise, +in der Gestalt der Pflanze am auffallendsten und charakteristischsten +zum Ausdrucke kommt, sodass nach demselben aufgestellte +Categorien oder Gruppen am meisten habituell ähnliche +Pflanzen vereinigen; wir haben uns daher für dieses Eintheilungsprinzip +entschlossen. +</p><p> +Ein epiphytisch auf einer anderen Pflanze gekeimtes Gewächs +kann auf vier verschiedene Wege in den Besitz der wässerigen +Nährstoffe gelangen, nämlich 1) entweder indem es sich begnügt, +die an der Oberfläche der Wirthpflanze befindlichen auszunutzen, +oder 2) indem es Wurzeln bis in den Boden treibt, oder 3) indem +es sich durch Aufsammeln abfallender Pflanzentheile, Thierexcremente +und atmosphärischen Wassers ein Nahrsubstrat bildet, oder +4) indem es Saugorgane in die Gewebe der Wirthpflanze treibt. +Die Pflanzen der vierten Categorie, die ächten Parasiten, sind, obwohl +man sie der epiphytischen Genossenschaft vielleicht zurechnen +könnte, in dieser Arbeit nicht berücksichtigt. Den drei anderen +<pb n='035'/><anchor id='Pg035'/> +Nährsubstraten könnte man eine Eintheilung in drei Epiphytengruppen +entgegenstellen; es erscheint mir jedoch rathsam, diejenigen, +die sich ein Nährsubstrat aufsammeln, in solche, die dasselbe durch +ihre Wurzeln, und solche, die es durch ihre Blätter ausnutzen, +einzutheilen, also zwei Gruppen zu unterscheiden. +</p> +</div> +<div> +<head> +II. Erste Gruppe. +</head> +<p> +1. Manche, wenn auch relativ wenige Vertreter der ersten +Gruppe weichen in ihrer Structur von den Pflanzen, die auf dem +Boden am Fusse der Bäume wachsen, nicht wesentlich ab. So verhalten +sich viele Farne, namentlich Hymenophyllaceen, Lycopodium-Arten, +gewisse Anthurium-Arten, die zarten Orchideen der Gattung +Stenoptera, sämmtlich Bewohner der dunstreichen unteren Region +des Urwalds, wo sie nur auf der rissigen oder bemoosten Rinde +alter Bäume, oder noch mehr auf der Wurzelhülle der Baumfarnstämme +zu normaler Entwickelung gelangen. +</p><p> +In viel zahlreicheren Fällen kommt der Einfluss des Standorts +in der Organisation der Epiphyten zum Vorschein, manchmal allerdings +blos in Schutzmitteln einfachster Art gegen die Gefahren des +Wassermangels, wie sie allgemein die Bewohner trockener Standorte +charakterisiren. Häufig jedoch sind Vorrichtungen zur möglichsten +Ausnutzung des Substrats vorhanden, die mit der atmosphärischen +Lebensweise in engerem Zusammenhang stehen. +</p><p> +<emph>2. Der Schutz gegen Absterben durch Vertrocknen +kann einfach darin bestehen, dass die Pflanze +einen beträchtlichen Wasserverlust ohne Schaden +ertragen kann.</emph> Hierher gehören in erster Linie viele Moose, +Flechten und Algen (Chroolepus), welche bekanntlich bei lange +dauernder Trockenheit in einen beinahe wasserfreien, ruhenden Zustand +übergehen, aus welchem sie beim ersten Regentropfen wieder +zu activem Leben erwachen. Unter den höheren Epiphyten, welche +<pb n='036'/><anchor id='Pg036'/> +uns hier allein zu beschäftigen haben, sind es nur wenige, die auf +solche Weise der Trockenheit widerstehen. Unzweifelhafte Fälle +dieser Art haben wir aber an verschiedenen Farnen, so an den +kleinen Polypodium-Arten, die überall, wo Epiphyten überhaupt +vorkommen, an ganz offenen Standorten auf trockener Rinde wachsen. +Besonders auffallend verhält sich das in Westindien und im +südlichen Nordamerika weit verbreitete Polypodium incanum, welches, +z. B. bei Port-of-Spain auf Trinidad, an den Baumstämmen der +Alleen unter den glühenden Strahlen der Aequatorialsonne vollständig +zusammenschrumpft, um bei Regenwetter alsbald seine Segmente +wieder flach anszubreiten. Diese Pflanze sah ich eine mehrere +Wochen lange, ganz regenlose Periode unbeschadet überdauern, +wobei sie ebenso vertrocknete, wie unter gleichen Umständen Mouse +oder Flechten. Aehnliches gilt auch, jedoch in weit geringerem +Grade, von einem bei Blumenau häufigen Polypodium, wohl auch von +P. serpens und vaccinifolium. Diese Pflanzen zeigen in anatomischer +Hinsicht kaum irgend welche Schutzvorrichtungen. +</p><p> +Die Fähigkeit, bei trockenem Wetter zu verwelken und sogar +zu vergilben, und in diesem Zustande längere Zeit, ohne abzusterben, +zu verharren, ist auch, wie Herr Dr. <name>Brandis</name> +mittheilte, bei den indischen Farnen Polypodium lineare, P. amoenum, +Davallia pulchra und Trichomanes Filicula in hohem Grade +entwickelt; sobald sich Regen einstellt, werden sie wieder turgescent +und grün. +</p><p> +Grossen Wasserverlust, unter Annahme einer tiefrunzeligen +Oberfläche, verträgt, ähnlich wie andere Cacteen, Rhipsalis Cassytha. +Immerhin ist hier die Erscheinung weit weniger auffallend als bei +genannten Farnen. +</p><p> +<emph>3. In der grossen Mehrzahl der Fälle besteht die +Schutzeinrichtung gegen Austrocknen in der Anwesenheit +von Wasserbehältern</emph>, die sich bei Regenwetter +<pb n='037'/><anchor id='Pg037'/> +füllen und, sobald nöthig, zu Gunsten der zur Erhaltung der Pflanze +wichtigen Organe entleert werden. +</p><p> +Sehr häufig speichern die Blätter selbst das Wasser auf, indem +sie mit Wassergewebe, Speichertracheïden oder, selten, mit grossen, +zu demselben Zwecke dienenden Intercellularräumen versehen sind. +</p><p> +Das Wassergewebe bildet bei vielen Epiphyten, ähnlich wie bei +den meisten mit einem solchen versehenen Bodenpflanzen, eine zusammenhängende +Schicht an der Oberseite, zwischen dem grünen +Gewebe und der Epidermis; Fälle dieser Art bieten uns namentlich +die Peperomien und Gesneraceen, welche, mehr nach Individuen +als nach Arten, einen so mächtigen Bestandtheil der epiphytischen +Vegetation an schattigen Standorten bilden. +</p><p> +Man nimmt wohl allgemein an, dass das Wassergewebe, gleichzeitig +mit den übrigen Theilen des Blatts, seine definitive Ausbildung +erreicht. Dieses mag in vielen Fällen zutreffen; bei den +epiphytischen Peperomien und Gesneraceen aber, die ich zu untersuchen +Gelegenheit hatte, <emph>nimmt in alternden Blättern +das Wassergewebe durch Streckung seiner Zellen +ganz bedeutend an Mächtigkeit zu</emph>. So betrug die Dicke +der etwa 1–1½ cm breiten, runden, ovalen Blätter einer in +Süd-Brasilien sehr verbreiteten Gesneracee (Codonanthe Devosii) in der Jugend +und bei mittlerem Alter durchschnittlich 2½ mm, während dieselbe +bei alternden, theilweise schon gelblichen Blättern durchschnittlich +5 mm erreichte; dieser enorme Unterschied kam allein auf Rechnung +des Wassergewebes, indem die grüne Zelllage, welche nur +einen Bruchtheil eines Millimeters dick ist, eine merkliche Zunahme +nicht erfuhr. Ganz Aehnliches gilt auch von den übrigen beobachteten +Gesneraceen und von den Peperomien. +</p><p> +Es lag der Gedanke nahe, dass die alternden, sehr wasserreichen +Blätter <emph>als Wasserreservoirs für die jüngeren, +in voller Thätigkeit befindlichen dienen würden</emph>. Bestätigt +wurde diese Vermuthung durch folgendes Experiment. Lose, +alte Blätter und ganze Zweige wurden an einer hellen Stelle in +<pb n='038'/><anchor id='Pg038'/> +einem Zimmer unseres Hauses in Blumenau sich selbst überlassen. +Nach vier Wochen <emph>waren die abgetrennten Blätter noch +lebendig und nur sehr wenig dünner geworden; die +gleichalten Blätter an den Stengeln dagegen +schon nach kurzer Zeit zusammengeschrumpft, sodass +sie kaum noch 1 mm dick waren, und trockneten +dann völlig ein, während die jungen Blätter zwar +ebenfalls an Dicke abnahmen, aber bis zum Schluss +des Experiments lebendig blieben</emph>; die Zweige fuhren +währenddessen ununterbrochen zu wachsen fort. Auf eine ähnliche +Rolle dürfen wir wohl auch für die vielen ähnlichen Fälle schliessen. +</p><p> +Sehr gewöhnlich ist bei anderen Epiphyten das Wasser nicht +in den Blattspreiten, sondern in anderen Blatttheilen oder auch +in anderem Pflanzenorganen aufgespeichert, aus welchen es den grünen +Zellen bei eintretendem Bedürfniss zugeführt wird. Sehr einfache +hierher gehörige Fälle liefern Gesnera-Arten, deren mächtige, auf +der Baumrinde sich erhebende Knollen sowohl zur Aufspeicherung +von Wasser, wie zu derjenigen von Stärke dienen, die grossen Zwiebeln +der epiphytischen Amaryllideen und in Indien viele knolligen Rubiaceen, +Vaccinieen und Melastomaceen. +</p><p> +Zu den einfach gebauten und wenig vollkommen angepassten +Epiphyten gehören auch einige Utricularia-Arten, von welchen zwei, +die mit prächtigen weißen Blüthen geschmückte, stattliche U. montana +<name>Jacq.</name> und die winzige U. Schimperi <name>Schenck</name>, die +bemooste Rinde alter Bäume auf den Bergen Dominicas vielfach überwuchern<note +place='foot'>Vergl. über diese Pflanzen <name>Schenck</name> l. c.</note>. +</p><p> +Beide Pflanzen sind, wohl wie sämmtliche Arten des Genus, +wurzellose Gewächse mit zahlreichen, sehr langen Stolonen, die auf +der Rinde kriechend, in Moospolstern oder sonstigen feuchten Stellen +neue Sprosse erzeugen. In der Nähe der Basis der Inflorescenzorgane +sind diese Stolonen zum grossen Theile zu spindelförmigen +<pb n='039'/><anchor id='Pg039'/> +Knollen angeschwollen, die geformter Inhaltsbestandtheile ganz entbehren +und schon von <name>Darwin</name>, wohl mit Recht, als Wasserbehälter +aufgefasst wurden; indessen entbehrt diese Annahme bis jetzt der +experimentellen Begründung. Wie ihre europäischen Verwandten, +sind die epiphytischen Utricularien an ihren Stolonen mit zahlreichen +Blasen versehen, in welchen ich häufig in Zersetzung begriffene +Würmer fand. +</p><p> +Eines unverdienten Rufes erfreut sich die brasilianische Utricularia +nelumbifolia, welche, wenn die nach <name>Gardner</name> verfasste +Beschreibung <name>Grisebach</name>'s (II, p. 407) richtig wäre, einen der +wunderbarsten Fälle von Anpassung darstellen würde. <q>»Hier«</q> (d. h. +an den Orgelbergen bei Rio), schreibt <name>Grisebach</name>, <q>»haftet an +den Felsen, 5000 Fuss über dem Meere, eine grosse Tillandsia, die nach +der Weise dieser Bromeliaceen im Grunde ihrer Blattrosette eine +Menge Wasser ansammelt. In diesen Behältern und nur hier allein +schwimmt eine ansehnliche Wasserpflanze mit purpurfarbenen Blumen, +deren kreisrundes Blatt mit dem der Seerose verglichen wird (Utricularia +nelumbifolia). Sie pflanzt sich dadurch fort, dass sie Ausläufer, +wie durch einen Instinkt getrieben, von einer Tillandsia zur +anderen entsendet, die, ihren zufälligen Standorten folgend, sobald +sie einen neuen Wasserbehälter erreicht haben, darin eintauchen +und zu neuen Schösslingen sich entwickeln.«</q> Diese Angaben stützen +sich auf eine Stelle bei <name>Gardner</name>, die zwar den richtigen +Sachverhalt nicht enthält, aber weniger von demselben abweicht als in +der Wiedergabe <name>Grisebach</name>'s. +</p><p> +Die fragliche Stelle lautet im Original folgendermassen:</p> +<quote lang='en' rend='small'> +Like most of its congeners it is aquatic, but what is most curious, +is that it is only to be found growing in the water which collects in +the bottom of the leaves of a large Tillandsia, that inhabits abundantly +an arid rocky part of the mountain, at an elevation of about 5000 feet +above the level of the sea. Besides the ordinary method by seed, +it propagates itself by runners, which it throws out from the base of +the flower stem; this runner is always found directing itself towards +the nearest Tillandsia, when it inserts its point into the water, and +<pb n='040'/><anchor id='Pg040'/> +gives origin to a new plant, which in its turn, sends out another sheet; +in this manner I have seen not less than six plants united.« (p. 528.)</quote> +<p> +Die Sache verhält sich, wie mir Herr <name>Glaziou</name>, +der die Pflanze +an Ort und Stelle beobachtet und derselben grössere Aufmerksamkeit +geschenkt hat, mittheilte, in Wirklichkeit weit einfacher. Die Pflanze +lebt auf feuchtem, moorigen Boden, wo sie, ähnlich wie U. montana, +lange Stolonen bildet; gelangen letztere in die Blattrosetten etwaiger +in ihrer Nahe auf Felsen wachsender Bromeliaceen, so erzeugen +sie in dem daselbst angesammelten feuchten Humus blühende +Sprosse, ganz ähnlich wie die Stolonen von U. montana in Moospolstern. +U. nelumbifolia ist aber für ihre Existenz keineswegs an +die Bromeliaceen gebunden, sondern gedeiht überall da, wo ihr ein +feuchtes, humusreiches Substrat zur Verfügung steht. +</p><p> +Utricularia nelumbifolia verhält sich nach dem Gesagten ganz +ähnlich wie U. Humboldtii<note place='foot'> +Vgl. darüber auch das 1. Heft des 1. Bandes der in Demerara +erscheinenden Zeitschrift »<title>Timehri</title>«.</note>, +welche ihr Entdecker, <name>B. Schomburgk</name>, +in Guiana sowohl auf sumpfigen Boden, wie in den Blattrosetten +von Tillandsia fand (l. c. p. 440). +</p><p> +4. Mannigfachere und vollkommenere Vorrichtungen zeigen +uns die epiphytischen Orchideen und Araceen, bei welchen wir zwar +auch Formen finden, die sich von Bodenpflanzen in keinem Merkmal +wesentlich unterscheiden, während die complicirteren ausserhalb +des Rahmens des ersten Typus gehören. +</p><p> +Sehr einfach gebaute Araceen, an deren Habitus die epiphytische +Lebensweise kaum hatte errathen werden konnen, habe +ich sowohl in Brasilien wie in Westindien gesehen, hier Anthurium +dominicense, da mehrere nicht bestimmte, aber wohl in die Verwandtschaft +von A. Harrisii gehörige Arten desselben Genus. Es sind +Pflanzen von mittlerer Grösse, die nur auf bemooster oder sehr +riesiger Rinde gedeihen, auch vielfach auf dem Boden wachsen. Ihre +<pb n='041'/><anchor id='Pg041'/> +unvollkommene Anpassung erlaubt ihnen nicht, wie anderen Epiphyten, +mit mehr unwirthlichen Standorten vorlieb zu nehmen. +</p><p> +Zu einer starken Entwickelung des Wassergewebes kommt es +bei den mir bekannten epiphytischen Aroideen nicht. Ein anderer +höchst merkwürdiger Modus der Wasseraufspeicherung zeigte sich +dagegen bei zwei Arten der Gattung Philodendron, von welcher ich +eine, die auf Bäumen bei Blumenau vielfach vorkommt, als Philod. +cannifolium<note place='foot'>Die Blattstiele sind an schattigen, +feuchten Standorten, so auch in unseren Gewächshäusern, länger und +bedeutend dünner als an der Sonne.</note> bestimmt habe. +</p><p> +Philodendron cannifolium ist vielleicht der grösste unter den +mir bekannten Epiphyten der ersten Gruppe. Es stellt eine mächtige, +bis 1 m hohe Rosette dar, deren kurzer und dicker Stamm +durch zahlreiche, starke Wurzeln an den Aesten der Urwaldbäume +befestigt ist. Die Blätter besitzen zungenförmige, von einem dicken +Mittelnerv durchzogene Spreiten und <emph>spindelförmig angeschwollene</emph> +Stiele. Die Wurzel und der Stamm bieten in ihrem +inneren Bau nichts Bemerkenswerthes; dagegen war ich nicht wenig +erstaunt, als ich bei der Untersuchung der Blätter fand, dass dieselben +ein durch grosse <emph>luftführende Intercellularräume +bedingtes schwammiges Gefüge besitzen</emph> +(<ref target='T3'>Taf. 3</ref>, Fig.1), +wie es vielen Wasserpflanzen zukommt, bei einem Epiphyt aber gewiss +nicht zu erwarten war. Meine erste genauere Bekanntschaft mit der +Pflanze hatte bei trockener Witterung stattgefunden; als ich dieselbe +ein anderes Mal bei Regenwetter untersuchte, <emph>zeigten sich die +grossen Intercellularen, bis auf kleine Luftblasen, +von schleimigem Wasser gefüllt</emph>. Die Pflanze hatte sich, +einem ungeheuren Schwamme gleich, vollgesogen und besass dementsprechend +auch ein auffallend grösseres Gewicht als bei Trockenwetter. +Die aufsaugende Kraft beruht auf der Anwesenheit eines +Schleimes in den Intercellularen, der bei Wassermangel die Wände +nur als sehr dünne, kaum sichtbare Schicht überzieht. +</p> +<pb n='042'/><anchor id='Pg042'/> +<p> +Dass das im Blattstiel aufgespeicherte Wasser der Spreite zu +Gute kommt, liess sich experimentell leicht feststellen. Mehrere +Blätter wurden an ihrer Basis abgeschnitten und unversehrt gelassen, +während bei anderen die Spreite vom Stiel getrennt wurde. +Im Anfang des Versuchs (26. Oktober) waren überall Stiel und +Mittelnerv prall mit Wasser gefüllt. Drei Tage später waren die +stiellosen Spreiten bereits welk, ihr vorher wasserreicher, glatter +Mittelnerv stark geschrumpft und seine Intercellularen beinahe +wasserfrei. Dagegen waren die noch mit ihren Stielen versehenen +Blätter, sowie die von der Spreite getrennten Stiele äusserlich ganz +unverändert. Am 11. November musste, wegen bevorstehender Abreise, +der Versuch abgeschlossen werden. Die Objekte waren straff +und frisch, mit Ausnahme der stiellosen Spreiten, die beinahe vertrocknet +waren. Das Aufschneiden der Stiele ergab, dass diejenigen, +welche an Spreiten geblieben waren, sehr grosse Luftblasen +enthielten, während in den losen Stielen solche wohl auch vorhanden, +aber von viel geringeren Dimensionen waren. In dem einen Stiel +fehlten die Luftblasen sogar ganz. Der Versuch stellte also die +Bedeutung der Wasseraufspeicherung im Stiel für die Deckung der +Transpiration über jeden Zweifel. +</p><p> +5. Auch die epiphytischen Orchideen zeigen meist Einrichtungen +zum Aufsammeln des Wassers. Theils sind die Blätter mit +einem mächtig entwickelten und oft sehr eigenartigen wasserspeichernden +Gewebe versehen, theils findet die Aufspeicherung +des Wassers in den Scheinknollen statt, während die Blätter selbst +dünn bleiben und ein specifisches Wassergewebe entweder ganz entbehren +oder nur schwach entwickelt besitzen. Demnach besitzen +Orchideen mit Scheinknollen meist dünne Blätter, z. B. Arten von +Maxillaria, Catasetum, Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Arten +ohne Scheinknollen hingegen meist dicke Blätter, z. B. Pleurothallideen, +Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Ornithocephalus etc. +Mittelformen mit mässig dicken Blättern und schwacher Scheinknollenbildung, +<pb n='043'/><anchor id='Pg043'/> +die also Uebergangsstufen zwischen den beiden Typen +darstellen, habe ich nur in geringer Anzahl gefunden (z. B. Epidendrum +avicula, Ponera sp.). +</p><p> +Die fleischigen Blätter der knollenlosen epiphytischen Orchideen +dienen diesen, wie die Knollen, auch zur Aufspeicherung von +Reservestärke und zeigen eine, ihrer dreifachen Function der Assimilation, +Wasser- und Reservestärkebehälter entsprechende, oft +hochgradig differenzirte Structur. Die Wasser aufspeichernden Zellen +sind, wie es <name>P. Krüger</name> zuerst zeigte, häufig Tracheiden mit +faserigen Verdickungen und, ähnlich wie die Intercellularen des Philodendron +cannifolium, je nach der Witterung luft- oder wasserhaltig. +Sie bilden entweder, ähnlich wie typisches Wassergewebe, +eine zusammenhängende Lage zwischen Assimilationsparenchym und +Epidermis oder sind regellos in ersterem zerstreut; häufig findet +man beides gleichzeitig, so bei Pleurothallis-Arten, welche mir die +mannigfachsten und interessantesten Beispiele solcher Blattstructur +lieferten, auf welche hier näher einzugehen doch zu weit führen +würde. Die Bedeutung der Speichertracheiden (<name>Heinricher</name>) geht +aus den Untersuchungen <name>Krüger</name>'s und dem, was wir über das +Wassergewebe anderer Pflanzen wissen, zur Genüge hervor. +</p><p> +Die Bedeutung der Scheinknollen der Orchideen als Wasserversorger +der Blätter liess sich in ähnlicher Weise, wie für Philodendron +cannifolium, einfach feststellen. Am 26. Oktober (<date>1886</date>) +sammelte ich bei Blumenau Exemplare von Oncidium flexuosum und +von je einer, nicht näher bestimmten, dünnblätterigen Art von Epidendrum +und Maxillaria. Von je einer Knolle wurden sämmtliche +Blätter bis auf eines abgeschnitten, einzelne Knollen wurden auch +ihrer Blätter ganz beraubt; die Versuchsobjekte wurden an einem +hellen, jedoch nicht sonnigen Orte im Zimmer sich selbst überlassen. +Am 29. Oktober waren die abgetrennten Blätter alle ganz +welk, während noch am 11. November, beim Abschluss des Versuchs, +die an Knollen befindlichen ganz unverändert aussahen. Die +Scheinknollen selber waren allerdings stark geschrumpft, und zwar +<pb n='044'/><anchor id='Pg044'/> +waren diejenigen, die noch ein Blatt besassen, viel stärker gefurcht +als diejenigen, die der Blätter ganz beraubt waren. Ich würde den +Versuch allerdings in Europa in etwas exakterer Weise ausgeführt +haben können; das Ergebniss war aber dennoch vollständig klar. +</p><p> +Ausser den Blättern und Scheinknollen können auch, obwohl +jedenfalls nur äusserst selten, die Wurzeln als hauptsächliches Speicherorgan +für Wasser dienen. Der einzige mir bekannte Fall dieser +Art ist, ausser den nachher zu besprechenden Aëranthus-Arten, +Isochilus linearis, eine Laeliee, welche ich in Westindien, Venezuela +und Süd-Brasilien theils an schattigen, theils an hellen Standorten +hin und wieder fand. Die sehr langen, steifen Sprosse sind dünn +und mit ebenfalls dünnen, kleinen Blättern versehen; Scheinknollen +fehlen ganz, dagegen sind die Wurzeln auffallend dick und saftig. +Die mikroskopische Untersuchung der letzteren ergab, dass ihr +mächtiges Rindenparenchym, ganz ähnlich wie in so vielen Scheinknollen, +zahlreiche grosse Wasserzellen zwischen stärkeführenden +enthielt. Versuche habe ich allerdings, aus Mangel an Zeit, mit +dieser Art nicht anstellen können. +</p><p> +Ein stark entwickeltes Wassergewebe oder Speichertracheiden in +den Blättern oder Scheinknollen kommt bei weitem der grossen Mehrzahl +der epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen Reisen +zu sehen bekam, zu. Derartige Schutzvorrichtungen gegen Wassernoth +sind nicht, wie es <name>P. Krüger</name> auf Grund der Literatur annehmen +zu können glaubt, für die Bewohner besonders trockener, sonniger +Standorte charakteristisch, sondern kommen ausnahmslos den zahlreichen +Formen zu, die in feuchter Luft und gedämpftem Lichte +die oberen Aeste der Urwaldbäume überwuchern. Auch unter solchen, +im Uebrigen für epiphytisches Pflanzenleben günstigen Bedingungen +ist die Anwesenheit von Wasserbehältern bei der Beschaffenheit +des Substrats nothwendig; es wäre sogar ein Irrthum, zu +glauben, dass solche bei Arten sehr sonniger, trockener Standorte besonders +entwickelt wären; soweit erkennbar, bestehen die Schutzmittel +in solchen Fällen vielmehr hauptsächlich in Reduction der transpirirenden +<pb n='045'/><anchor id='Pg045'/> +Oberfläche (Oncidium-, Jonopsis-, Brassavola-, Cattleya-Arten etc.). +Ich fand auf mächtigen, übereinander gehäuften Felsblöcken bei +Desterro Exemplare einer Pleurothallis-Art, die theils der grössten +Sonnengluth ausgesetzt, theils in tiefen, schattigen, humusführenden +Verstecken wuchsen; der Unterschied in der Grösse der transpirirenden +Oberfläche war sehr auffallend, während die Ausbildung des +Wassergewebes und der Cuticula ungefähr gleich war. Die nur an +den trockensten, sonnigsten Standorten vorkommende Cattleya bicolor +besitzt in ihren saftreichen, fleischigen Blättern und schwach +angeschwollenen Stengeln kein differenzirtes Wassergewebe. +</p><p> +Nach dem Vorhergehenden bilden sowohl die Orchideen, die in +der Krone der Urwaldbäume wachsen, als diejenigen, die sehr +trockene und sonnige Standorte bewohnen, Wasservorräthe. Der +Einfluss der ungleichen Existenzbedingungen zeigt sich aber darin, +dass die an direktem Sonnenlichte gedeihenden Formen knollenlos +und dickblätterig sind, während die dünnblatterigen, knollenbildenden +Arten im Allgemeinen eine feuchtere Luft beanspruchen. Ich +habe von dieser Regel nur wenige Ausnahmen gesehen. +</p><p> +Epiphytische Orchideen, die in keinem ihrer Organe Wasser +aufspeichern, kommen nur im tiefen Schatten des Urwalds +vor, wie einige Arten von Zygopetalum, Stelis und der zierlichen +Neottieengattung Stenoptera. +</p><p> +6. Wir finden bei den Formen dieser Gruppe nicht blos Schutzmittel +<emph>gegen</emph> Austrocknen, sondern <emph>auch Vorrichtungen, +durch welche die spärlichen Nährstoffe des Subtrats +dem Epiphyt möglichst zu Gute kommen</emph>, ausgebildet. +Wir haben in dieser Hinsicht gelegentlich der die +epiphytische Vegetation überhaupt charakterisirenden Eigenthümlichkeiten +die flächenartige Ausbreitung hervorgehoben und ihre Bedeutung +betont. Letztere ist namentlich bei den Epiphyten, die +nur die auf der Rinde befindlichen Stoffe verwerthen, ausgebildet. +Wir brauchen übrigens auf diese Erscheinung nicht zurückzukommen. +<pb n='046'/><anchor id='Pg046'/> +Die Luftwurzeln vieler dieser Epiphyten weichen im Uebrigen in +keinem wesentlichen Punkte von Bodenwurzeln ab, so namentlich +bei sämmtlichen Dicotyledonen; dagegen sind beinahe sämmtliche +epiphytischen Orchideen und mehrere Araceen mit Wurzeln versehen, +deren Bau ein möglichst schnelles Aufsaugen des Regen- +und Thauwassers gestattet, und zwar <emph>auch an frei an der +Oberfläche der Rinde kriechenden Wurzeltheilen, +während bei anderen Epiphyten solche exponirte +Stellen verkorkt und für Wasser kaum durchlässig +sind</emph>. Jeder Reisende in den Tropen wird häufig an der Oberfläche +dürrer Rinde oder auch auf kahlen Felswänden dem direkten +Sonnenlichte ausgesetzte, schneeweisse Luftwurzeln gesehen haben +(z. B. Cattleya bicolor auf der Insel Sta Catharina), deren innere +Gewebe stets saftig sind, während ihre luftführende weisse Hülle +jeden Wassertropfen gleich Löschpapier aufsaugt. Auf diese Weise +können solche Pflanzen, die ausschliesslich den Familien der Orchideen +und Araceen angehören, auch auf ganz glatter Oberfläche +(z. B. auch auf Blättern) fortkommen, während die genügsamsten +der anderen Epiphyten dieser Gruppe stets, wenn auch so enge +Risse oder sonstige Verstecke für ihre saugenden Wurzeln bedürfen. +</p><p> +Der Bau der Luftwurzeln epiphytischer Orchideen und der +sich daran schliessenden Araceen, die Eigenschaften des Wasser +aufsaugenden Velamen, der äusseren Endodermis sind, dank namentlich +den ausgedehnten Untersuchungen <name>Leitgeb</name>'s, zu genau +und allgemein bekannt, um hier einer eingehenden Behandlung zu +bedürfen. Nur einige weniger bekannte oder für unser Thema +besonders wichtige Erscheinungen mögen etwas genauere Berücksichtigung +finden. +</p><p> +Es dürfte die Meinung wohl allgemein verbreitet sein, dass die +Wurzeln der epiphytischen und der terrestrischen Orchideen durchweg +von einander abweichen, indem erstere mit Velamen versehen +sind, während letztere eines solchen entbehren. <emph>In Wirklichkeit +<pb n='047'/><anchor id='Pg047'/> +jedoch gibt es, wenn auch sehr selten, epiphytische +Orchideen ohne Velamen und terrestrische +mit Velamen.</emph> +</p><p> +Wurzeln, die sich in keiner Weise von denjenigen terrestrischer +Formen unterscheiden, habe ich bei einer nicht näher bestimmten +Art von Stenoptera gefunden, vielleicht der einzigen epiphytischen +Neottieen-Gattung Amerikas, wo ihre wenigen Arten nach <name>Bentham</name> +und <name>Hooker</name>, die ihnen eine terrestrische Lebensweise zuschreiben, +Westindien, Bolivien und Brasilien bewohnen. Das winzige Pflänzchen +wächst im Schatten, auf rissiger oder bemooster Rinde; ihre +Wurzeln weichen in keinem wesentlichen Punkte von denjenigen +anderer terrestrischer Neottieen ab. +</p><p> +Bei den zahllosen epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen +tropischen Reisen und in Gewächshäusern gesehen, war hingegen +das Velamen stets vorhanden. Ich war geneigt, dasselbe als Anpassung +an die epiphytische Lebensweise aufzufassen, und glaubte +anfangs in der Stenoptera von Blumenau eine Art aufgefunden zu +haben, die im ursprünglichen Zustand verblieben wäre. Spätere +Befunde haben es mir jedoch nicht unmöglich gemacht, dass die +terrestrischen Voreltern der mit Velamen versehenen Epiphyten +schon ein solches besassen. Die nähere Untersuchung von Epidendrum +cinnabarinum zeigte mir nämlich, dass die Wurzeln +dieser rein terrestrischen Form sich in keinem wesentlichen Punkte +von denjenigen der zahlreichen epiphytischen Arten desselben Genus +unterscheiden. Ausser den Bodenwurzeln entwickeln die langen, +dünnen Axen der Pflanze Büschel kurzer Luftwurzeln, deren Nutzen +mir völlig unklar geblieben ist. Epidendrun cinnabarinum und das +sich wohl ganz ähnlich verhaltende E. Schomburgkii sind in dünnen, +lichten Capoeirawäldern der Küste von Sta Catharina überaus häufig, +scheinen aber nie epiphytisch zu wachsen. +</p><p> +7. Die Luftwurzeln der Orchideen und der meisten epiphytischen +Gewächse sind chlorophyllhaltig und vermögen dementsprechend +<pb n='048'/><anchor id='Pg048'/> +zu assimiliren; letztere Function kommt meist jedoch +auch hier wesentlich den Blättern zu, da die Wurzeln in Folge +ihres negativen Heliotropismus die dunkelsten erreichbaren Stellen +aufsuchen. Bei mehreren Arten der Gattung Aëranthus jedoch +spielen die Wurzeln bei der Assimilation eine weit wesentlichere +Rolle; bei einzelnen derselben bestehen <emph>die vegetativen Theile +beinahe nur aus einem mächtigen, grünen Wurzelsystem, +während die Laubblätter ganz fehlen</emph> und +der Stamm auf winzige Dimensionen reducirt ist. Diese merkwürdigen +Formen sind ohne Zweifel auf das Prinzip der Reduction der +transpirirenden Oberfläche zurückzuführen, welches so viele wunderbare +Pflanzengestalten hervorgerufen hat<note place='foot'>Die erste +anatomische Untersuchung einer solchen Pflanze habe +ich in meinen <title>Epiphyten Westindiens</title> gegeben; sehr +werthvolle Angaben über andere Arten bei <name>Janczewski</name> l. c.</note>. +Die Reduction der +vegetativen Theile auf ein assimilirendes Wurzelsystem hat aber +für uns daher besonderes Interesse, da dieselbe, ausser bei Wasserpflanzen, +nur bei den Epiphyten und den ihnen so ähnlichen Bewohnern +kahler Felswände zur Ausbildung kommen konnte. +</p><p> +Aus eigener Anschauung kenne ich nur zwei hierher gehörige Arten, +Aëranthus funalis, welchen ich zuerst cultivirt auf +Trinidad, später in Venezuela wild wachsend sah, und eine nicht +bestimmte Art, von welcher ich ein einziges kleines Exemplar in +der Nähe von Blumenau fand. +</p><p> +Aëranthus funalis besteht aus einem mächtigen Büschel federkieldicker, +cylindrischer, zum grossen Theil frei hängender Wurzeln, die +aus einem ganz winzigen, von braunen Schuppen bedeckten Knöllchen +entspringen. Ein- oder zweimal im Jahre erhebt sich aus der +Basis des Sprosses ein beinahe nadeldünner, blattloser Seitentrieb +mit grossen, gelblich-grünen Blüthen, welcher nach der Fruchtreife +oder, wenn keine Befruchtung stattgefunden, nach dem Welken der +Blüthen vertrocknet und abfällt. Die assimilirende Thätigkeit der +<pb n='049'/><anchor id='Pg049'/> +Sprosstheile ist ganz unbedeutend; die Pflanze ist vielmehr für +ihre Ernährung beinahe ganz auf das mächtige Wurzelsystem angewiesen, +welches vermöge seines Velamen das Wasser aufsaugt, +die organische Substanz aus dem anorganischen Rohmaterial erzeugt, +den Ueberschuss des Wassers und der organischen Produkte +aufspeichert, in einem Worte sämmtliche vegetative Functionen von +Stamm, Wurzel und Blatt in sich vereinigt. +</p><p> +Ihren mannigfacheren Functionen entsprechend, weicht die +Wurzel von Aëranthus funalis in manchen Punkten von derjenigen +beblätterter Orchideen ab; mit der Assimilation in Zusammenhang +steht ihr weit grösserer Reichthum an Chlorophyll, die geringere +Dicke ihres Velamen, welches auch im trockenen Zustand das grüne +Gewebe durchschimmern lässt; den Bedürfnissen der Wasserregulirung +entsprechen Wasserzellen und eigenthümliche Durchführgänge +für Gase, welchen offenbar genau die gleiche Bedeutung für die +Transpiration, wie den Spaltöffnungen, zukommt und die dem blossen +Auge, namentlich nach Befeuchtung, <emph>weisse Streifen</emph> darstellen<note +place='foot'>Vgl. über die Structur dieser Durchführgänge +<bibl><author>Schimper</author>, <title level='j'>Bot. +Centralbl.</title>, <date>1884</date>, +<biblScope>p. 255</biblScope></bibl>; +<name>Janczewski</name>, l. c. p. 118.</note>, +die für Wasser ganz undurchlässig sind, während Gase dieselben +ungehindert passiren. Die Aufspeicherung der Reservestärke findet +in den tiefen Zonen des Rindenparenchyms statt. Endlich sei noch +erwähnt, dass der unbedeutenden Entwicklung der Sprosstheile entsprechend +die Gefässbündel sehr reducirt sind, während den in +Folge des freien, hängenden Wachsthumsmodus der meisten Glieder +des Wurzelsystems grösseren Ansprüchen an Zug- und Biegungsfestigkeit +durch starke Verdickung des Velamen und der inneren +Endodermis, sowie durch starke Sklerose des Zwischengewebes im +Gefässbündel genügt wird. +</p><p> +Noch weit mehr blattähnlich als bei Aë. funalis sind die Wurzeln +des sonst sehr ähnlichen Aë. fasciola aus Guatemala, die neuerdings +von <name>Janczewski</name> einer genauen Untersuchung unterworfen +<pb n='050'/><anchor id='Pg050'/> +wurden, und welchem sich ein paar brasilianische Arten, von welchen +ich Alcoholmaterial meinem Freunde <name>H. Schenck</name> verdanke, +anschliessen. Bei diesen Arten sind die Wurzeln flach und mit +einer ganz ähnlichen Dorsiventralität, wie Laubblätter, versehen. +Die Unterseite, die von einer starken Mittelrippe durchzogen ist, +trägt das Velamen und die den Spaltöffnungen entsprechenden +Pneumathoden; die Oberseite ist flach, grün, entbehrt des Velamen +und verrichtet vornehmlich die Functionen der Kohlenstoffassimilation. +</p><p> +Die Dorsiventralität ist, nach <name>Janczewski</name>, bei Aë. fasciola +ebenso unabhängig von äusseren Umständen, wie bei Laubblättern. +Die Wurzeln von Aë. funalis dagegen sind im hängenden Zustande +radial gebaut, während, im Falle sie auf der Rinde kriechen, ihr +Velamen an der Unterseite etwas mächtiger und dünnwandiger +wird. Eine ähnliche, durch das Licht bedingte Dorsiventralität +kommt nach den Untersuchungen <name>Janczewski</name>'s den Luftwurzeln +mehrerer, jedoch nicht aller epiphytischen Orchideen zu. +</p><p> +8. Die Mittel, welche den Epiphyten der ersten Gruppe das +Gedeihen auf Baumrinde ermöglichen, sind nach dem Gesagten zum +grössten Theil solche, die den meisten atmosphärischen Gewächsen +zukommen: flächenartige Ausbreitung, Aufspeicherung von Wasser, +starke Ausbildung der Cuticula. Diese Schutzmittel sind aber bei +dieser Gruppe, mit Ausnahme der ausgesprochenen Schattenfarne, +vollkommener ausgebildet als bei der Mehrzahl der nicht hierher +gehörigen Epiphyten, die sich durch besondere Vorrichtungen eine +reichlichere Nährlösung verschaffen. Nur bei Vertretern dieser +Gruppe, allerdings blos bei wenigen, finden wir die Fähigkeit, +grossen Wasserverlust ohne Schaden zu ertragen. Ebenfalls +finden wir nur auf dieser niedersten Stufe des Epiphytismus hie +und da, namentlich bei Orchideen, starke Reduction der transpirirenden +Oberfläche als Schutzmittel ausgebildet, am eigenthümlichsten +bei den unbelaubten Aëranthus-Arten, welche uns die auffallendste +<pb n='051'/><anchor id='Pg051'/> +Anpassung innerhalb der ersten Gruppe liefern. Endlich sei hervorgehoben, +dass bei weitem die grosse Mehrzahl der epiphytischen +Orchideen und die Araceen mit Velamen ausschliesslich auf +die Nährstoffe der Rinde angewiesen sind, sodass letzteres beinahe +als eine Eigenthümlichkeit der ersten Gruppe betrachtet +werden kann. +</p><p> +Im Ganzen ist, trotzdem die Schutzmittel meist miteinander +combinirt sind, sehr üppiges Pflanzenleben auf Kosten der im Humus +der Rinde und im Moos befindlichen Nährlösung nicht möglich; +beinahe sämmtliche Arten der ersten Gruppe sind Kräuter +von geringer oder mittlerer Grösse, und die wenigen Sträucher gedeihen +nur im Schatten auf sehr rissiger oder bemooster Rinde. +Die stattlichste mir bekannte hierher gehörige Art ist das südbrasilianische +Philodendron cannifolium, das, dank der mächtigen +Ausbildung und dem schleimigen Inhalt seines Intercellularsystems, +enorme Mengen von Regen- und Thauwasser aufspeichert; die +Dimensionen dieser Pflanze sind aber unter den Epiphyten der +anderen Gruppen nicht blos sehr gewöhnlich, sondern werden vielfach +weit übertroffen. +</p> +</div> +<div> +<head> +III. Zweite Gruppe.<note place='foot'>Ausser einigen Zusätzen und +Modificationen aus meiner Arbeit +von 1884 (<title>Bot. Centralbl.</title>, Bd. XVII) entnommen.</note> +</head> +<p> +Das Wurzelsystem der Epiphyten besteht, nicht blos bei den +Monocotylen, sondern auch bei den Dicotylen, ausser während der +Keimungsperiode, ausschliesslich aus Adventivwurzeln – eine unmittelbare +Wirkung des Substrats, ähnlich wie sie sich, auch in +Europa, bei Bäumen zeigt, die auf Mauern oder Felsen wachsen. +</p><p> +Wo die Adventivwurzeln der Epiphyten sehr lange werden, +kann es geschehen, dass sie, ohne merklich geotropisch zu sein, +hin und wieder den Boden erreichen, woraus jedenfalls ein Vortheil +<pb n='052'/><anchor id='Pg052'/> +für die Pflanze erwächst; solches Verhalten kann man z. B. bei +grossen Cacteen, bei Symphysia guadelupensis, Schlegelia parasitica +beobachten. +</p><p> +Was bei den zuletzt erwähnten Epiphyten nur durch Zufall +und keineswegs immer geschieht, ist bei anderen constant, indem +einzelne der Wurzeln ausgesprochenen positiven Geotropismus besitzen; +so verhält sich u. a. die strauchartige Rubiacee Hillia parasitica, +die jedoch, wie mir schien, erst spät mit dem Boden verbunden +wird. Dem Standorte etwas vollkommener angepasst ist Blakea +laurifolia <name>Naud.</name>, eine prächtige, strauch- bis baumartige +Melastomacee der kleinen Antillen, aus deren kurzem Stamm Wurzeln +entspringen, die theils ausgesprochen positiv geotropisch sind und +relativ schnell bis zum Boden wachsen, theils des Geotropismus +scheinbar ganz entbehren und ein feines, verworrenes Netz um +den stützenden Baumstamm bilden. +</p><p> +In den erwähnten Fällen wird trotz grossem Aufwand von +Material noch relativ wenig erreicht; die Verbindung des Epiphyten +mit dem Boden ist noch unvollkommen, und daher sehen wir die +erwähnten Pflanzen nur auf humusreichem Substrat, an feuchten +Standorten gedeihen. Diese Gewächse sind auf einer niederen +Stufe der Anpassung verblieben und ihre Wurzeln haben im Wesentlichen +die Eigenschaften behalten, die ihren auf dem Boden +wachsenden Stammformen zukamen. +</p><p> +Bei anderen Pflanzen ist dagegen die Combination von epiphytischer +und terrestrischer Lebensweise, dank einer entsprechenden +Differenzirung des Wurzelsystems, eine viel vollkommenere geworden. +Wie bei den zuletzt erwähnten Arten sind gewisse Wurzeln +durch positiven Geotropismus ausgezeichnet, während die +übrigen von der Schwerkraft nicht merklich beeinflusst werden; die +bereits bei Blakea angedeuteten sonstigen Unterschiede sind aber +weit schärfer ausgesprochen. <emph>Die positiv geotropischen +Wurzeln wachsen ausserordentlich schnell, bis sie +in den Boden gelangen, und sind durch ihren histologischen +<pb n='053'/><anchor id='Pg053'/> +Bau zur Leitung der Nährlösung ausgezeichnet +angepasst, während die nichtgeotropischen +rankenartige, ausserordentlich feste Haftorgane +von weit geringerer Länge darstellen.</emph> +</p><p> +Die erwähnte Differenzirung ist auf die Adventivwurzeln beschränkt; +sie fehlt ganz der Hauptwurzel und ihren Aesten, die +übrigens früh zu Grunde gehen oder sehr klein verbleiben. Haft- +und Nährwurzeln sind durch keine Uebergänge verbunden und die +Ausbildung eines Gliedes des Wurzelsystems zu der einen oder der +anderen Form von äusseren Umständen ganz unabhängig; wo eine +Haftwurzel zufällig in ein humusreiches Substrat gelangt, entwickelt +sie zahlreiche Nebenwurzeln, ohne ihre charakteristischen Eigenschaften +aufzugeben. Beiderlei Wurzeln entstehen bei den Monocotylen +aus dem Stamme oder seinen Aesten, während bei den +Clusiaceen die Seitenäste der Nährwurzeln zuweilen den Charakter +von Haftwurzeln besitzen. +</p><p> +Die <emph>Haftwurzeln</emph> sind ausgesprochen negativ heliotropisch, +dagegen nicht merklich geotropisch. Sie besitzen ein langsames, +beschränktes Längenwachsthum, werden nur bei wenigen Pflanzen +bis zwei Fuss lang und sterben, ähnlich wie Ranken, ab, wenn +sie nicht früh mit einem festen Gegenstand in Berührung kommen. +Haben sie eine Stütze erreicht, was bei ihrem negativen Geotropismus +und der Lebensweise der Epiphyten in der Regel geschieht, +so legen sie sich derselben dicht an und krümmen sich rankenartig +um dieselbe herum, manchmal zwei bis drei Windungen bildend, +wenn der erfasste Gegenstand dünn ist. Die Dicke der +Haftwurzeln schwankt zwischen derjenigen eines Federkiels (Aroideen) +und eines starken Fingers (Clusia). +</p><p> +Der Epiphyt hängt, wie eine Liane an ihren Ranken, an seinen +Haftwurzeln, die dementsprechend <emph>einen festen Halt an der +Unterlage</emph> und <emph>bedeutende Zugfestigkeit</emph> besitzen müssen. +Erstere Bedingung ist dadurch erfüllt, dass die Haftwurzeln +den Unebenheiten der Rinde dicht angedrückt kriechen, letzterer, in +<pb n='054'/><anchor id='Pg054'/> +der Jugend wenigstens, durch Wurzelhaare angewachsen sind und +zum mindesten eine halbe Windung um den erfassten Gegenstand +bilden; die Zugfestigkeit wird ihnen dadurch verliehen, dass ihr +axiles Gefässbündel, resp. (Clusia) auch der secundare Zuwachs des +Holzkörpers wesentlich aus stark verholzten, dickwandigen Fasern +bestehen, wahrend die leitenden Elemente spärlich und dünn sind. +Wie vollkommen die Befestigung ist, zeigt sich, wenn man den +Versuch macht, den Epiphyt von seiner Unterlage abzureissen; derselbe +gelingt bei den grösseren Formen dem Einzelnen nicht, indem +die Haftwurzeln sich nur sehr schwer strecken lassen und +beinahe unzerreissbar sind. +</p><p> +Die <emph>Nährwurzeln</emph> sind bei einigen Arten, ähnlich wie die +Haftwurzeln, ausgesprochen negativ, bei anderen nicht heliotropisch; +stets sind sie ausgesprochen positiv geotropisch und besitzen ein +unbeschränktes und schnelles Längenwachsthum, sodass sie sogar +einen über 100 Fuss über dem Boden wachsenden Epiphyt mit +letzterem verbinden können. In ihrem oberirdischen Theil meist +einfach, verzweigen sie sich reichlich in dem Boden. Sie weichen +in ihrem anatomischen Bau wesentlich von den Haftwurzeln ab, indem +bei ihnen die leitenden Elemente vorherrschend sind, während +die mechanischen stark zurücktreten und, bei Clusia namentlich, +relativ wenig verdickt sind. Ausserdem sei hervorgehoben dass, +wenigstens bei den Monocotylen, das Gefassbündel in den Nährwurzeln +weit stärker entwickelt ist im Verhältniss zur Rinde, als +bei den Haftwurzeln. Denjenigen Nährwurzeln, die frei in der Luft +hängen, wird die nöthige Biegungsfestigkeit durch einen peripherischen +Sklerenchym- oder Collenchymring verliehen (Clusia rosea, +brasil. und westind. Philodendron-Arten). +</p><p> +Die <emph>monocotylen</emph> Glieder der zweiten Gruppe gehören, soweit +meine Beobachtungen reichen, alle den Gattungen Carludovica, +Anthurium und Philodendron. +</p><p> +<emph>Carludovica Plumieri</emph> ist ein schlanker, oft mehrere +Meter hoher Epiphyt, der auf Dominica vielfach an den Stämmen +<pb n='055'/><anchor id='Pg055'/> +der Urwaldbäume klettert. Seine federkieldicken Nährwurzeln entspringen +aus den Knoten und laufen büschelweise, der Rinde angedrückt, +senkrecht nach unten, während die ebenfalls zahlreichen +Haftwurzeln, die bis zwei Fuss Länge erreichen, senkrecht zu dem +Stamm von Carludovica wachsen und die Stütze fest umklammern. +</p><p> +Das Querschnittsbild ist, wie die Fig. 2 und 3 (<ref target='T3'>Taf. III</ref>) +zeigen, bei +Nähr- und Haftwurzeln sehr ungleich. Das Gefässbündel der ersteren +ist sehr dick und besteht wesentlich aus sehr zahlreichen und weitlumigen +Gefäss- und Siebgruppen, die an der Peripherie die für +Monocotylenwurzeln typische Anordnung zeigen, während sie im +Innern regellos durcheinander liegen; das Zwischengewebe ist schwach +entwickelt und besteht aus faserförmigen, sklerotischen Zellen. +</p><p> +Ganz anders als bei Nährwurzeln sieht der Querschnitt der +Haftwurzeln aus. Das Gefässbündel ist dünn und besteht der +Hauptsache nach aus sehr dickwandigen, stark verholzten, faserförmigen +Zellen, wahrend die Gefäss- und Siebgruppen nur wenige, +englumige Elemente besitzen und, innerhalb des peripherischen, +polyarchen Rings, ganz vereinzelt im massigen Zwischengewebe +liegen. +</p><p> +Ganz ähnlich wie Carludovica verhalten sich verschiedene +westindische Arten der Gattung Anthurium<note place='foot'> +Dass <name>Lierau</name> eine Differenzirung in Nähr- und Haftwurzeln +bei Anthurium vermisst hat, beruht nicht, wie er es glaubt, auf dem +Einfluss der Cultur, sondern ist einfach darauf zurückzuführen, dass geeignete +Arten ihm nicht zur Verfügung standen; die grosse Mehrzahl der +Anthurium-Arten gehört zur ersten Gruppe. Die Gewächshäuser von +Kew sind die einzigen, wo ich Anthurium-Arten des zweiten Typus +beobachtet habe. Monstera deliciosa, wo nach Lierau in so ausgezeichneter +Weise die Differenzirung zwischen Nähr- und Haftwurzeln +zum Vorschein kommt, ist eine im Boden keimende Kletterpflanze, +deren Stamm allerdings später von hinten abstirbt.</note>, +mit dem für unsere +Frage unwesentlichen Unterschied, dass ihr Gefassbündel normale +Structur besitzt; hierher gehören das mit langem, kletterndem +<pb n='056'/><anchor id='Pg056'/> +Stamme versehene Anth. palmatum und eine kurzstämmige, nicht +bestimmte Art (<ref target='T3'>Taf. III</ref>, Fig. 4 u. 5) +mit riesiger Blattrosette, die +auf Dominica häufig ist. Diese Wurzeln entbehren des Velamen, im +Gegensatz zu denjenigen einiger Anthurium-Arten der ersten +Gruppe. +</p><p> +Etwas abweichend verhält sich ein in den Wäldern Trinidads +häufiges Philodendron, mit mächtigem, knolligem Stamm, indem +seine Nährwurzeln frei herunterhängen. Zur selben Gattung gehört +ferner wohl auch die epiphytische Aroidee, deren ausserordentlich +lange, ebenfalls frei in die Luft wachsende Nährwurzeln in Sta Catharina +unter dem Namen »cipó nero« als Stricke und dergl. Verwendung +finden. Die Wurzeln dieser Arten weichen von denjenigen +der Gattung Anthurium durch den Besitz von Oelgängen in der +Rinde und namentlich denjenigen einer peripherischen Faserlage +ab, welche ihnen die in Folge des frei hängenden Wachsthumsmodus +nothwendige Biegungsfestigkeit verleiht. Manche kletternden +Araceen des brasilianischen und westindischen Urwalds befinden +sich auf der Uebergangsstufe zum Epiphytismus, indem sie häufig +im Boden keimen, ihr Stamm aber später an der Basis abstirbt; +so verhalten sich namentlich Arten von Philodendron, Monstera +deliciosa. Auf solcher Uebergangsstufe befindet sich auch Vanilla +planifolia, die aus ihren Knoten lange, cylindrische, positiv geotropische +Nährwurzeln und kurze, flache, nicht geotropische Haftwurzeln +erzeugt; anatomisch habe ich diese beiden Wurzelformen +nicht verglichen. +</p><p> +Die ausgezeichnetste zu der zweiten Gruppe gehörige dicotyle +Pflanze ist <emph>Clusia rosea</emph>, deren Lebensgeschichte ich auf den +westindischen Inseln einer genauen Untersuchung unterwerfen +konnte. +</p><p> +<corr sic='Clusea'>Clusia</corr> rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer +Baum, dessen frei wachsender Stamm sich nach unten in +eine oft über armsdicke, scheinbare Hauptwurzel fortsetzt, welche +meist, wenn auch nicht immer, der Rinde des Wirthbaumes dicht +<pb n='057'/><anchor id='Pg057'/> +angedrückt, senkrecht bis in den Boden geht. Der scheinbaren +Hauptwurzel entspringen zahlreiche, dünnere Nebenwurzeln, die +sämmtlich auf der Rinde kriechen und theils ebenfalls senkrecht +oder schief bis in den Boden wachsen, zum grössten Theil jedoch +horizontal verlaufen und den stützenden Stamm fest umklammern. +Anstatt einer einzelnen durch ihre Dicke und Lange ausgezeichneten +Wurzel sind deren zuweilen mehrere, sämmtlich ausgesprochen +positiv geotropisch. +</p><p> +Die eben besprochenen Wurzelgebilde stellen, namentlich bei +älteren Exemplaren, nur einen Theil des Wurzelsystems des Epiphyten +dar. Aus den belaubten Aesten entspringen zahlreiche Adventivwurzeln, +die theilweise als kurze, aber starke Haftorgane ausgebildet +sind, theilweise dagegen senkrecht nach unten bis zum +Boden wachsen und eine oft ungeheure Länge erreichen. Wir +finden demnach unter diesen, den belaubten Aesten entspringenden +Wurzeln eine ganz ähnliche Differenzirung, wie bei Carludovica und +den vorhin erwähnten Aroideen, und werden dieselben ebenfalls als +Nährwurzeln und Haftwurzeln unterscheiden. +</p><p> +Die Haftwurzeln sind meist einfach, besitzen oft über Fingerdicke +und krümmen sich rankenartig um die Gegenstände, mit +welchen sie in Contakt kommen; sie umklammern in dieser Weise +nicht nur die Aeste des Wirthbaums und benachbarter Bäume, sondern +auch diejenigen des Epiphyten selbst oder andere Haftwurzeln, +mit welchen sie verworrene Knäuel erzeugen. Die Nährwurzeln +sind in ihrem oberirdischen Theile einfach und besitzen in +dessen ganzer Länge gleiche Dicke; letztere beträgt vor dem +Eindringen in den Boden etwa 6–7 mm, nach der Bewurzelung +oft mehrere Centimeter. Sie gleichen im letzteren Falle starken +Schiffstauen. Die Burserabäume der Urwälder von Dominica sind +oft von Hunderten solcher Taue, die die auf dem Gipfel des Riesen +befindlichen epiphytischen Clusien mit dem Boden verbinden, umgeben; +an einem einzigen Büschel noch frei hängender Wurzeln +fanden wir 107 Glieder. +</p> +<pb n='058'/><anchor id='Pg058'/> +<p rend='small'> +Die Lebensgeschichte der Clusia rosea ist in den Hauptzügen +folgende. Der Same keimt in humusreichen, feuchten Spalten der +Rinde; auf Dominica jedoch meist im Wurzelgeflecht einer mächtigen +Bromeliacee, Brocchinia Plumieri, auf Trinidad vielfach in den persistirenden +Blattbasen von Palmen. Die pfahlförmige Hauptwurzel dringt +in das Substrat so tief als möglich ein und bildet zahlreiche, dünne +Aeste, die den meist engen Raum möglichst durchwuchern und ausnutzen. +</p><p rend='small'> +Die Hauptwurzel und ihre Aeste bleiben sehr klein, genügen aber, +um der jungen Pflanze im Anfang die nöthige Nahrung und Befestigung +zu verschaffen. Bald nach der Keimung werden jedoch an der Basis des +Stengels einige Adventivwurzeln erzeugt, die in das Substrat nur eindringen, +wenn dasselbe eine grössere Ausdehnung besitzt, widrigenfalls, +und zwar ist dies die Regel, sie an der Oberfläche des Wirthbaumes +nach allen Richtungen kriechen und bald das Hauptwurzelsystem an +Mächtigkeit weit übertreffen. Die Adventivwurzeln sind mit der Rinde +des Wirthbaumes durch Haare verwachsen, dringen in Spalten, Moospolster, +Luftwurzelgeflechte ein, wo sie reichliche Verästelungen erzeugen, +während sie an trockenen Stellen einfach bleiben. Auch dieses +Stadium ist provisorisch; der Mehrzahl dieser Wurzeln kommt nur vorübergehend +eine wesentliche Bedeutung für die Ernährung des Epiphyten +zu. Eine der Wurzeln – selten eine Mehrzahl solcher – zeichnet +sich bald durch positiven Geotropismus und viel bedeutenderes Längenwachsthum +vor den übrigen aus und erreicht früher oder später den +Boden. Wo nur eine solche Wurzel vorhanden, stellt sie scheinbar die +directe Fortsetzung des Stammes nach unten und ist demnach einer +Hauptwurzel ähnlich. Diese Periode der Entwickelung ist bereits durch +die Differenzirung des Wurzelsystems in Organe der Ernährung und +der Befestigung ausgezeichnet, indem der scheinbaren Hauptwurzel und +ihren verticalen Seitenästen wesentlich die erstere, den horizontal rings +um den Stamm wachsenden Seitenästen die letztere Function zukommt. +Das aus der Basis des jungen Stammes entspringende System von Adventivwurzeln +will ich das <emph>primäre</emph> nennen. +</p><p rend='small'> +Als secundäre Adventivwurzeln bezeichne ich diejenigen, welche, +wie anfangs gezeigt wurde, aus den Zweigen entspringen. Diese Wurzeln +werden weit später als die primären angelegt und unterscheiden sich +in mancher Hinsicht von diesen. Sie werden ordnungslos erzeugt und +bald zu Nährwurzeln, bald zu Haftwurzeln ausgebildet, ohne dass äussere +<pb n='059'/><anchor id='Pg059'/> +Factoren die Bestimmung der Wurzel irgendwie beeinflussen könnten; +oft werden vielmehr am selben Zweige, unter ganz gleichen äusseren +Umständen, beiderlei Wurzeln gebildet. Die Haftwurzeln besitzen ein +langsames, beschränktes Längenwachsthum und sehr starken, negativen +Helietropismus, während die Nährwurzeln schnell eine bedeutende Länge +erreichen und, ohne je heliotropische Krümmungen zu zeigen, vertical +nach unten wachsen. Das endliche Resultat haben wir kennen gelernt: +Die Haftwurzeln kommen in Folge ihres negativen Heliotropismus in +der Regel mit einem Aste in Berührung und krümmen sich um denselben +um, sterben aber ab, wenn sie eine gewisse Länge erreichen, +ohne eine Stütze zu finden. Die Nährwurzeln hingegen wachsen bis +zum Boden, treiben in denselben zahlreiche Seitenäste, wahrend ihr +oberirdischer, bisher dünner Theil allmählich die Dicke eines Schifftaues +erreicht. +</p><p> +Der ungleichen biologischen Bedeutung der beiden Wurzelformen +entsprechen ganz ähnliche anatomische Unterschiede, wie +bei denjenigen der vorhin beschriebenen Monccotylen. Das Holz +besteht in den Nährwurzeln aus zahlreichen, weitlumigen Tracheen +und schwach verdickten Faserzellen, während in den Haftwurzeln +die Tracheen sehr spärlich und eng sind, das zwischenliegende Faserparenchym +sehr stark verdickte, sklerotische Wände besitzt; auch +die Elemente des Bastes, speciell die Siebröhren, sind in den Nährwurzeln +weitlumiger als in den Haftwurzeln. +</p><p> +Die Haftwurzeln besitzen stets, auch wenn sie nicht mit einer +Stütze in Berührung kommen, gleichen Bau. Die Nährwurzeln bestehen +vor ihrer Verbindung mit dem Boden beinahe nur aus zarten, +unverholzten Zellen; das secundäre Dickenwachsthum beginnt erst +nach derselben. Die für die freihängenden Wurzeln nöthige Biegungsfestigkeit +wird erreicht durch peripherische Gruppen stark verdickter, +langgestreckter Zellen, die nach der Bewurzelung obliterirt +werden, indem ein Bedürfniss nach mechanischen Vorrichtungen +dann nicht mehr besteht. +</p><p rend='small'> +Die anatomischen Unterschiede zwischen Nähr- und Haftwurzeln +zeigen sich, wenn auch in geringerem Grade, bei dem primären +Adventivwurzelsystem. Die Haftwurzeln desselben stimmen ganz mit den +<pb n='060'/><anchor id='Pg060'/> +secundären überein, während die Nährwurzeln anfangs allerdings ebenfalls +wesentlich aus englumigen, stark verdickten Elementen bestehen, +in welchen immerhin die Tracheen zahlreicher sind, in ihrem späteren +Zuwachs aber den secundären Nährwurzeln weit ähnlicher werden, +indem die Tracheen an Zahl und Weite bedeutend zunehmen. Der +Uebergang des mehr mechanisch zu dem mehr ernährungs-physiologisch +gebauten Theil ist schroff und für das blosse Auge sehr auffallend. +</p><p> +Der Clusia rosea schliessen sich die epiphytischen Feigenbäume +an (<ref target='T1'>Taf. I</ref>), die auf ungleichen Stufen der Anpassung verblieben +sind, was wohl auch von Arten der Gattung Clusia gelten dürfte. +Ich habe nie Gelegenheit gehabt, epiphytische Feigenbäume viel +zu studiren; nach dem, was ich in Brasilien an solchen zu +beobachten Gelegenheit hatte, sowie nach den mündlichen Mittheilungen +von Herrn Dr. <name>Brandis</name> über indische Feigenarten, +sind die ersten Entwicklungsstadien denjenigen von Clusia rosea +sehr ähnlich und führen zunächst zu einem primären System von +Adventivwurzeln, das den Stamm als vielfach anastomosirendes +Geflecht umhüllt und mit zahlreichen Aesten in den Boden dringt. +Bei den von mir gesehenen Arten und bei Coussapoa Schottii war, +wie bei Clusia, die eine dieser Wurzeln weit stärker als die andern +und einer Hauptwurzel gleich. Manche, aber nicht alle Ficus-Arten +entwickeln aus ihren Aesten secundäre Adventivwurzeln, die jedoch +nicht, wie bei Clusia rosea, sich entweder zu Haft- oder zu +Nährwurzeln, sondern zu Stützwurzeln entwickeln, die senkrecht +nach unten wachsen und nach ihrem Eindringen in den Boden, in +Bezug auf Umfang und Festigkeit, stammähnlich werden. Allbekannt +ist durch die Abbildungen der Banyan (Ficus indica) mit +seinen zahlreichen, säulenartigen Stützwurzeln. +</p> +</div> +<div> +<pb n='061'/><anchor id='Pg061'/> +<head> +IV. Dritte Gruppe.<note place='foot'>Ausser einigen Zusätzen und +Modificationen meiner Arbeit von 1884 entnommen.</note> +</head> +<p> +Während die meisten Epiphyten sehr lange, gerade Wurzeln +besitzen, die sich nur an feuchten Stellen reichlich verzweigen, +stellen die Wurzeln einiger, zu sehr verschiedenen Familien gehörender, +epiphytischer Gewächse viel verzweigte Geflechte schwammartiger +Structur dar, in und auf welchen sich allmählich todte Blätter und +andere humusbildende Stoffe anhäufen. Zuweilen sind diese Geflechte +noch niedrig und einfach, z. B. bei Epidendrum ciliatum; +bei mehreren Pflanzenarten jedoch sind sie zu massigen, stark vorspringenden +oder vogelnestartig in den Gabelungen der Aeste befestigten +Wurzelmassen ausgebildet, welche zu überaus reichen +Ablagerungsorten für Humus werden; mit der Zeit werden diese +Wurzelgeflechte häufig von Moosen und kleinen Farnen mehr oder +weniger überzogen. +</p><p> +Die Ernährung der Epiphyten ist durch diese Vorrichtung +ebenso unabhängig von der Baumrinde als bei den Arten der +zweiten Gruppe. Der Humus, der sich in und namentlich auf den +Wurzelgeflechten ansammelt und von den Blättern festgehalten wird, +ist für den Epiphyten eine beinahe ebenso reiche Nährquelle, wie +der Boden selbst. +</p><p> +Ebenso wie in den vorher besprochenen Fällen, sind bei den +zu dieser Gruppe gehörenden Epiphyten die Functionen der Ernährung +und der Befestigung auf verschiedene Glieder des Wurzelsystems +vertheilt, welche dementsprechend mit ungleichen Eigenschaften +ausgerüstet sind. Den Haftwurzeln kommt jedoch auch +eine wichtige Rolle bei der Stoffleitung zu, und die Differenzirung +ist überhaupt weniger ausgeprägt als bei der zweiten Gruppe. +</p><p> +Die oft über einen Cubikfuss mächtige, ungefähr isodiametrische +oder kuchenartig ausgebreitete Wurzelmasse ist durch Haftwurzeln +<pb n='062'/><anchor id='Pg062'/> +befestigt, welche wiederum durch negativen Heliotropismus und +grosse Zugfestigkeit ihren Functionen angepasst sind. Die Nährwurzeln +hingegen unterscheiden sich in vieler Hinsicht von denjenigen +der vorigen Gruppe. Es handelt sich eben nicht mehr um +eine Verbindung mit dem Boden, sondern im Gegentheil um die +Verwerthung eines namentlich <emph>oberhalb</emph> des Wurzelkörpers befindlichen +Nährbodens und der ebenfalls von <emph>oben</emph> kommenden +Niederschläge. Dementsprechend sind die Nährwurzeln dieser Epiphyten +nicht mehr positiv, sondern <emph>negativ</emph><note place='foot'> +Obwohl ich an Ort und Stelle aus Mangel an Apparaten und +hier aus Mangel an Material keine Versuche machen konnte, unterliegt +es doch keinem Zweifel, dass die Wachsthumsrichtung der Wurzeln +durch negativen Geotropismus bedingt ist. Die Stellung der Pflanze +sei, welche sie möge, ihre Wurzeln stehen stets nach oben, und zwar +bilden dieselben die verschiedenartigsten Winkel, um sich in den Erdradius +zu stellen; kein anderer Tropismus kann die Ursache der Erscheinung +sein, wie es Jedermann in reichen Orchideenhäusern constatiren kann.</note> +geotropisch. Da es +sich bei diesen Wurzeln nicht mehr um die Leitung von Nährlösungen +auf weite Strecken handelt, so ist auch ihr anatomischer +Bau weniger auffallend verschieden von demjenigen der Haftwurzeln, +als etwa bei Clusia oder Carludovica. Bei Anthurium Hügelii, einer +der ausgezeichnetsten hierher gehörigen Pflanzen, kommt das Vorherrschen +der Leitelemente in den Nährwurzeln, des Sklerenchyms +in den Haftwurzeln sehr deutlich zum Vorschein; in den übrigen +Fällen sind dagegen die Unterschiede nur gering. +</p><p> +Die zuerst auftretenden Wurzeln haben stets wesentlich die +Eigenschaften von Haftwurzeln, dienen aber zugleich zur Ernährung +der jungen Pflanze. Die Nährwurzeln entstehen jedoch bald, theilweise +oder (Orchideen) ausschliesslich, als Nebenäste der Haftwurzeln. +Es muss aber hervorgehoben werden, dass in diesem +Falle morphologisch gleichwerthige Seitenwurzeln, auch bei gleichen +äusseren Bedingungen, theils zu der einen, theils zu der anderen +<pb n='063'/><anchor id='Pg063'/> +Wurzelform werden, ohne dass hierin der Einfluss äusserer Umstände +zur Geltung komme. +</p><p> +Das oft kopfgrosse Wurzelgeflecht von <emph>Oncidium altissimum</emph>, +einer in Westindien häufigen epiphytischen Orchidee, ist +entweder rundlich oder mehr oder weniger flach ausgebreitet und +stellt eine Art Korb dar, dessen Wandung aus den verflochtenen, +federkieldicken Haftwurzeln besteht, während aus dem Inneren, neben +den grünen Sprossen, Hunderte von nadelformigen Nährwurzeln sich +erheben. In diesem Korb sammeln sich von den Baumästen abgefallene +Pflanzentheile, die allmählich in Humus übergehen. +</p><p> +Noch weit mächtiger entwickelt ist ein Cyrtopodium Sta. Catharinas, +dessen zahllose Nährwurzeln über stricknadellang werden. +</p><p> +Die eben erwähnten Orchideen stellen relativ noch einfache +Fälle dar. Die functionelle Differenzirung zwischen beiden +<corr sic='Wurzeln formen'>Wurzelformen</corr> ist noch wenig +ausgesprochen, indem die Haftwurzeln nicht +nur stets die Leitung der Nährstoffe in die Pflanze übernehmen, +sondern auch in nicht unbeträchtlichem Grade an deren Aufnahme +theilnehmen. Das erwähnte Cyrtopodium lässt sich auf dem Boden +cultiviren und wächst dabei sehr üppig, obwohl es nur von unten +also durch seine Haftwurzeln, ernährt wird. Die Bedeutung der negativ +geotropischen Wurzeln ist aber nichtsdestoweniger in der +Natur sehr gross, sogar da, wo das Substrat relativ reich an Nährstoffen +ist, namentlich aber da, wo die Rinde wenig bietet; ich +habe Oncidium flexuosum und sogar das riesige Cyrtopodium auf +hohen, kahlen Baumästen wachsen sehen, wo ihre Haftwurzeln beinahe +nichts aufnehmen konnten, während sich zwischen den Nährwurzeln +verwesende Pilanzentheile reichlich befanden. +</p><p> +<emph>Anthurium Hügelii</emph> <name>Schott.</name> (Anth. Hookeri +<name>Kth.</name>)<note place='foot'> +Die Pflanze wird in europäischen Gewächshäusern in Töpfen +cultivirt, wobei natürlich die Eigenthümlichkeiten des Wurzelsystems +beinahe nicht mehr erkennbar sind. Ich habe jedoch häufig (z. B. in +Kew, Lüttich) die negativ geotropischen, aber wegen Mangels an Humus +kurz bleibenden Nährwurzeln sich zwischen den Blättern erheben sehen.</note>, +ein +<pb n='064'/><anchor id='Pg064'/> +mächtiger, in den Wäldern Westindiens und Venezuelas häufiger +Epiphyt, der trotz seiner ungeheuren Dimensionen oft an den tauartigen +Luftwurzeln von Clusia oder den bandförmigen Stämmen +der Bauhinien befestigt ist, steht auf einer höheren Stufe der +Anpassung als die eben beschriebenen Orchideen. Das oft über +einen Cubikfuss mächtige, rundliche oder etwas längliche Wurzelgeflecht +umgibt und überragt den kurzen Stamm und sendet zahlreiche +Verästelungen zwischen die beinahe sitzenden, steifen Blätter, +<emph>deren mächtige Rosette einen Haufen von mehr oder +weniger zersetzten, nach unten in Humus übergehenden, +pflanzlichen Fragmenten umgibt und festhält</emph>. +</p><p> +Die Befestigung des Epiphyten geschieht durch starke, bis drei +Fuss lange, horizontale Haftwurzeln. +Die Nährwurzeln, welche das mächtige, schwammartige Geflecht +der Hauptsache nach zusammensetzen, sind sehr ungleich +dick, reichlich verzweigt und dicht behaart. Sie sind an der Basis +des Wurzelschwammes durcheinander geflochten, wahrend im oberen +Theile ihre wachsenden, freien Enden sich zahllos theils in die +Luft, theils namentlich in den von den Blättern festgehaltenen Humushaufen +erheben. Am Ende der trockenen Jahreszeit sterben +die peripherischen Wurzelenden, sowie die äussersten Blätter +sammt den in ihren Achseln befindlichen langen Auszweigungen des +Wurzelsystems ab. Im Juni oder Juli aber dringen durch die +Fetzen der abgestorbenen Blätter und Wurzeln wieder zahlreiche, +neue Wurzelspitzen hervor, die alle genau nach oben gerichtet sind +und deren nadeldünne, etwas grünlich gefärbte Enden rasenartig +den oberen Theil der Wurzelmasse bedecken. Die Haftwurzeln hingegen +bleiben während der trockenen Jahreszeit ganz unversehrt; +sie unterscheiden sich äusserlich von den Nährwurzeln dadurch, dass +sie nicht ringsum, sondern nur an der angewachsenen Seite behaart +sind. +</p><p> +Bei der Keimung werden zunächst Haftwurzeln ausgebildet, +die während einiger Zeit auch die Functionen der Ernährung allein +<pb n='065'/><anchor id='Pg065'/> +verrichten. Sehr früh jedoch entstehen die ersten Nährwurzeln, +zunächst als Seitenäste der Haftwurzeln, nachher aber auch direkt +aus dem Stamme, und übertreffen die Haftwurzeln bald in Länge +und Zahl. Haupt- und Nebenäste der Nährwurzeln sind zuerst nach +oben gerichtet; durch den Contakt entstehen jedoch mannigfache +Krümmungen, durch welche die Wurzelmasse zu einem unentwirrbaren +Gerüstwerk wird. Im Grossen und Ganzen bleibt aber das +Wachsthum der letzteren demjenigen des Stammes gleichsinnig, sodass +freie Wurzelenden nur im oberen Theile auftreten. +</p><p> +Anatomisch weichen die Wurzeln von Anth. Hügelii von denjenigen +der Arten der zweiten Gruppe durch den Besitz eines +mächtigen Velamen ab, welches jedoch, im Gegensatz zu demjenigen +von A. lanceolatum (siehe 1. Gruppe), glattwandige Zellen besitzt. +Das Gefässbündel besteht in den Haftwurzeln wesentlich aus sehr +stark verdickten, sklerotischen Faserzellen und enthält nur wenige +englumige Gefäss- und Siebelemente; letztere sind in den Nährwurzeln +zahlreicher und weiter, während das Zwischengewebe nur +an der Peripherie sklerotisch ist. Immerhin ist aber der Unterschied +nicht so auffallend, als bei den Haft- und Nährwurzeln der +zweiten Gruppe. +</p><p> +Einige grosse Farne des tropischen Amerika zeigen ein demjenigen +von Anth. Hügelii ähnliches Verhalten, so namentlich die +westindischen Polypodium Phyllitidis L. und Asplenium serratum L. +Beide Arten besitzen steife, schmal zungenförmige Blätter, die einen +riesigen Trichter bilden, in welchem sich, wie bei Anthurium +Hügelii, abgestorbene Pflanzentheile anhäufen und in Humus +übergehen; das Wurzelsystem ist in ähnlicher Weise für die +Verwerthung dieser Nährquelle ausgebildet. Die Pflanze ist durch +zahlreiche, myceliumartig auf der Rinde wuchernde Haftwurzeln +befestigt, die ebenso wie bei den übrigen vorher beschriebenen +Pflanzen negativ heliotropisch sind, während die kurzen Nährwurzeln +starken negativen Geotropismus besitzen. +</p><p> +Ganz ähnliche Anpassungen an die Verwerthung von Humus +<pb n='066'/><anchor id='Pg066'/> +kommen auch, wie es bereits <name>Solms-Laubach</name> in einem Referat +über meine Arbeit über die Epiphyten Westindiens hervorhob, in +Java vor. In neuester Zeit hat aber <name>Goebel</name> daselbst bei verschiedenen +Farnen Anpassungen nachgewiesen, welche eine höhere +Stufe darstellen. Während die Blätter von Anthurium Hügelii und +der sich ähnlich verhaltenden Farne gleichzeitig zum Festhalten des +Humus und zur Assimilation dienen, sind bei verschiedenen indischen +Arten der Gattung Polypodium und Platycerium beide Functionen +auf ungleiche und entsprechend ausgebildete Blätter vertheilt. Das +in unseren Gewächshäusern viel cultivirte Platycerium alcicorne ist +ein ausgezeichnetes Beispiel dieser merkwürdigen Vorrichtung, +welche in <name>Goebel</name>'s citirter Arbeit des näheren geschildert ist. +Zu dieser Gruppe kann endlich auch Dischidia Rafflesiana, mit +ihren Wasser und Humus sammelnden Ascidien, gerechnet werden +(vgl. <name>Treub</name> l. c.). +</p> +</div> +<div> +<head> +V. Vierte Gruppe. +</head> +<p> +1. Die Rinde eines von Epiphyten überwucherten Baumes zeigt +sich, vielfach bis zu seiner Basis, von einem dichten Wurzelgeflecht +umhüllt, welches von den verschiedenartigsten Pflanzen herrührt. +Die Wurzeln der doch so oft stattliche Dimensionen erreichenden +und so zahlreichen Bromeliaceen sind in diesem Gewirr nicht vertreten; +noch ragen sie, wie bei Anthurium Hügelii und den anderen +Arten der dritten Gruppe, als mächtige, schwammartige Polster +hervor. Sie bedecken, rings um die Anheftungsstelle, ein Areal, +das bei den stattlichsten Arten die Oberfläche der Hand nicht übertrifft, +und doch sind sie weder dick noch zahlreich. Diese dünnen +und häufig an der Oberfläche ganz glatter Rinde befestigten Wurzeln +erscheinen von vornherein nicht im Stande, die Pflanze zu ernähren, +um so mehr als sie zum grössten Theile abgestorben sind. +Dagegen sind sie so fest und der Rinde derart angekittet, dass die +epiphytischen Bromeliaceen sich nur sehr schwer von ihrem Substrat +<pb n='067'/><anchor id='Pg067'/> +abreissen lassen; die Function der Befestigung am Substrat +wird von diesen Wurzeln vollkommen verrichtet. +</p><p> +Während die Wurzeln, auch bei üppig wachsenden Bromeliaceen, +häufig auf ganz glatter und trockener Rinde kriechen, bilden +in der Mehrzahl der Fälle die Blätter, ähnlich wie bei Anthurium +Hügelii und Asplenium serratum, einen mächtigen Trichter, der nicht +nur wie bei diesen, Humus, sondern auch, indem er an der Basis +dicht schliesst, Wasser reichlich ansammelt. Dieses Wasser, dessen +Menge ein Liter häufig übertrifft, liefert keineswegs, wie es +manchmal beschrieben worden ist, dem durstigen Reisenden ein +köstliches Getränk, sondern stellt eine schmutzige, stinkende Flüssigkeit +dar, in welcher allerlei Thierchen ihr Dasein fristen – theilweise +Arten gehörend, die an anderen Standorten nicht vorkommen<note +place='foot'>Wie mir Dr. <name>Fritz Müller</name> mittheilte.</note>). +Die trockeneren, oberen Theile des Humushaufens sind dagegen +häufig von Ameisen bewohnt. +</p><p> +Im Gegensatz zu Anthurium Hügelii wird dieser Humus nicht +von Wurzeln ausgebeutet; solche fehlen zwischen den Blättern gänzlich. +Es erschien daher wahrscheinlich, dass die Blätter, und nicht +die Wurzeln, bei diesen Bromeliaceen die Function der Wasseraufnahme +verrichten, und dass es sich in der That so verhält, habe +ich bereits in meiner ersten Mittheilung eingehend dargestellt. Die +diesbezüglichen Versuche müssen jedoch hier, des Zusammenhangs +halber, wieder beschrieben werden. +</p><p> +2. Die Versuche wurden auf den westindischen Inseln Dominica +und Trinidad im Jahre 1883 ausgeführt. Zur Verwendung wurden +Caraguata lingulata, Brocchinia Plumieri und eine Vriesea des Urwalds +gewählt, weil diese Pflanzen viel leichter welken als die +Aechmea-Arten und die grauen Tillandsien, die wochenlang bei +gänzlichem Wassermangel turgescent bleiben. Die erwahnten Versuchspflanzen +welkten sämmtlich nach wenigen Tagen, wurden aber +nach wiederholtem Befeuchten der Blattbasen, bei vollständigem +<pb n='068'/><anchor id='Pg068'/> +Trockenbleiben der Wurzeln, in höchstens 24 Stunden wieder frisch +und straff, mit Ausnahme der äussersten Blätter, die meistens gänzlich +vertrockneten. +</p><p> +Noch instructivere Resultate ergaben vergleichende Culturen, +bei welchen die Pflanzen (ausser den genannten noch die schwer +welkende Till. fasciculata) theilweise gar nicht, theilweise nur auf +den Blättern befeuchtet wurden; um jede Mitwirkung der Wurzeln +auszuschliessen, waren dieselben abgeschnitten und der ganze wurzeltragende +Theil mit Canadabalsam überzogen. Die nicht begossenen +Exemplare starben, je nach der Art, nach wenigen Tagen +oder erst einigen Wochen ab, während die begossenen während der +ganzen Dauer der Versuche (10 Wochen, z. Th. 3 Monate) frisch +blieben und sich weiter entwickelten. +</p><p> +Entsprechend modificirte Versuche wurden mit denselben Pflanzenarten +angestellt, um die Wurzeln auf ihre Bedeutung als Ernährungsorgane +zu prüfen. Welke Pflanzen (Brocchinia, Guzmannia +tricolor) wurden nicht wieder frisch, wenn ihre Wurzeln allein befeuchtet +wurden, und Begiessung des Wurzelsystems frischer Pflanzen +bei Trockenbleiben der Blätter hinderte nicht, dass Welken bald +eintrat. Durchschnittlich jedoch, wenn auch nicht immer, welkten +die Pflanzen mit begossenen Wurzeln etwas langsamer als die gar +nicht begossenen, sodass eine schwache Wasseraufnahme durch die +Wurzeln stattzufinden scheint. +</p><p> +Aus diesen Versuchen geht zur Genüge hervor, dass das im +Blatttrichter aufgespeicherte Wasser nicht nur benutzt wird, sondern +unentbehrlich ist. +</p><p> +Dass den Wurzeln bei den epiphytischen Bromeliaceen nur die +Function von Haftorganen, den Blättern dagegen sämmtliche +Functionen der Stoffaufnahme zukommen, geht in auffallendster +Weise aus dem Umstande hervor, dass <emph>Bromeliaceen, die mit +anderen Haftvorrichtungen versehen sind, der Wurzeln +entbehren</emph>. +</p><p> +Die häufigste der wurzellosen Bromeliaceen ist Tillandsia usneoides, +<pb n='069'/><anchor id='Pg069'/> +deren graue Schweife in den kühleren Waldlandschaften des +tropischen und subtropischen Amerika beinahe nie fehlen und vielfach +das Laub ganz verdecken (<ref target='T2'>Taf. II</ref>). +Jeder dieser Schweife, deren +Lange bis gegen 3 m erreichen kann, besteht aus zahlreichen, +fadenförmigen, zweizeilig beblätterten Sprossen, die dadurch, dass sie an +ihrer Basis den stützenden Ast umwinden, den nöthigen Halt bekommen. +Den ersten Ursprung eines Schweifes bildet in der Regel +ein einzelner, durch den Wind abgerissener Zweig, der, auf einen +anderen Ast gefallen, denselben umwindet und zahlreiche Seitensprosse +entwickelt, die sich theilweise wie der Mutterspross verhalten, +zum grössten Theile jedoch ganz frei in die Luft hängen. +Wie auch die Vögel an der Verbreitung der Pflanze theilnehmen, +wurde vorher beschrieben. +</p><p> +3. Die Aufnahme der wässerigen Lösung findet nicht durch die +ganze Oberfläche, sondern nur durch die bekannten Schuppenhaare +statt, die bei denjenigen Bromeliaceen, die mit einem aufsammelnden +Blatttrichter versehen sind, vorwiegend, oft beinahe ausschliesslich, +an der Blattbasis vorkommen, die sie dicht überziehen, während +sie bei denjenigen Arten, die, wie Tillandsia usneoides, eines +äusseren Wasserreservoirs entbehren, die ganze Pflanze gleichmässig +bedecken. +</p><p> +Das Schuppenhaar (<ref target='T3'>Taf. III</ref>, Fig. 12–17) +besteht aus einem in +das Gewebe eingesenkten stiel- oder trichterförmigen Stücke, das +ringsum mit den umgebenden Zellen zusammenhängt, und einem +der Blattoberfläche flach aufliegenden oder manchmal in der Mitte +eingesenkten Schilde. Ersteres besteht aus drei flachen, durch sehr +dünne Wände getrennten, plasmareichen Zellen und sitzt einer drei- +oder viergliedrigen Gruppe kleiner Zellen auf. Das Schild ist bei +den meisten Tillandsien aus einem peripherischen, membranösen, +radial gerippten (Fig. 12), seltener aus radial geordneten, luftführenden +Zellen (Fig. 13) bestehenden Flügel und einer mittleren +Zellgruppe gebildet, die bei nicht benetzten Blättern nur Luft zu +<pb n='070'/><anchor id='Pg070'/> +enthalten scheint. Bei den übrigen Bromeliaceen ist die Differenzirung +in Flügel und Mitteltheil nur sehr wenig ausgesprochen (Fig. 14). +</p><p> +Befeuchtet man eine dicht mit Schuppen besetzte Art, etwa +Till. usneoides, T. recurvata oder T. Gardneri, so geht sofort die +bisherige silbergraue Farbe der Pflanze in Reingrün über. Ein +kleiner Wassertropfen, auf ein solches Blatt gelegt, verhält sich +ganz ähnlich, wie auf Fliesspapier; er verschwindet in einigen Sekunden +und hinterlässt einen dunklen Fleck. Diese Erscheinung +zeigt uns, dass die Epidermis sehr benetzbar ist, sodass die Luft +zwischen den Haaren schnell verdrängt wird, eine Eigenschaft, +welche sonst stark behaarten Blättern nicht zukommt und den doch +ganz ähnlich beschuppten Blättern vieler nicht epiphytischer Bromeliaceen +vollständig fehlt. +</p><p> +Die ferneren Vorgänge können nur mit Hülfe des Mikroskopes +verfolgt werden. <emph>Da zeigt sich, dass die Zellen des +Schildes sich mit Wasser füllen</emph>, indem ihr gasförmiger +Inhalt auf eine immer kleinere Blase reducirt wird und binnen +einigen Sekunden bis einer Minute gänzlich schwindet. +</p><p> +Diese Erscheinungen machen es uns schon höchst wahrscheinlich, +dass die Schuppe das Aufnahmeorgan für die wässerigen Nährstoffe +darstelle. Verschiedene Versuche haben mir in der That gezeigt, <emph>dass +wässerige Lösungen überhaupt nur durch Vermittelung +der Schuppenhaare in die Gewebe eindringen</emph>. +Wird ein Tropfen Kalilösung auf die Epidermis gelegt und nach wenigen +Sekunden wieder abgewischt, so zeigt die Untersuchung der mit +dem Reagens in Berührung gekommenen Stelle, dass rings um jede +Schuppe der vorher farblose Inhalt der Epidermis schön goldgelb +gefärbt ist, während derselbe in grösserer, je nach der Dauer des +Versuchs wechselnder Entfernung unverändert geblieben ist. Hat +die Einwirkung des Kali etwa eine halbe Minute gedauert, so sind +in der Regel schon alle Epidermiszellen gefärbt. Die Eigenschaft, +mit Kali gefärbt zu werden, kommt den Parenchymzellen nicht zu. +Bei der in unseren Gewächshäusern häufig kultivirten Vriesea psittacina +<pb n='071'/><anchor id='Pg071'/> +sind ganz gewöhnlich einzelne Epidermiszellen mit rothem Safte +versehen; legt man auf die Epidermis einen Tropfen verdünntes +Ammoniak, so sieht man die rothe Farbe zunächst in Blau, dann +in Grün übergehen, und zwar um so schneller, als die Zelle einer +Schuppe näher liegt. Die um die Schuppen befindlichen Zellen besitzen +schon grasgrüne Farbe, während die entfernteren kaum einen +Stich ins Violette zeigen. Setzt man auf das Blatt von Vriesea +psittacina, Guzmannia tricolor, Brocchinia Plumieri oder anderer +grüner, epiphytischer Bromeliaceen einen Tropfen sehr verdünnter +Kochsalzlösung, so sieht man die Contraktion des Zellplasma zuerst +rings um die Basis der Schuppen im Parenchym eintreten; dieser +Versuch ist besonders wichtig, indem er uns das Eindringen der +Flüssigkeit ohne Tödtung der Zellen zeigt. Eine Aufnahme von +Anilinfarben in die lebenden Zellen wurde dagegen von mir, trotz +wiederholter Versuche, nicht erzielt, was leicht erklärlich ist, da +ich bei den untersuchten Bromeliaceenblättern Gerbstoff nicht gefunden +habe. +</p><p> +Der anatomische Bau der Schuppenhaare steht mit der soeben +nachgewiesenen Function völlig in Einklang. <emph>Während die das +Haar umgebenden Zellen der Epidermis und subepidermalen +Schichten häufig sehr stark verdickt +und stets cutinreich sind, sind sämmtliche Zellwände, +die das Wasser, um in die tieferen Gewebe zu gelangen, +zu passiren hat, ganz cutinfrei und in ihrer ganzen +Ausdehnung entweder sehr dünn (<ref target='T3'>Taf. III</ref>, +Fig. 15), oder die unterste Zellwand des Haargebildes ist wohl +etwas verdickt, aber sehr stark getüpfelt</emph> (Fig. 15), +während die umgebenden Zellwände weit dicker und viel weniger +getüpfelt sind. +</p><p> +Der Bau der Schuppenhaare zeigt, nach den verschiedenen Arten, +manche instructiven Unterschiede. Bei den längsdurchschnittenen +Schuppen Fig. 13 und 15 fällt uns sofort die sehr ungleiche Entwickelung +der obersten Zellwände, des Deckels, wie ich dieselben +<pb n='072'/><anchor id='Pg072'/> +der Kürze halber bezeichnen will, auf. Dieser Deckel ist bei Arten mit +eingesenkten Schuppenhaaren (z. B. Ortgiesia) und solchen, die feuchte, +schattige Standorte bewohnen (z. B. Vriesea psittacina), dünn, bei Arten +mit über die Oberfläche hervorragenden Haaren (z. B. T. usneoides, +recurvata, Gardneri, stricta etc.) von bedeutender Dicke. Die Bedeutung +des dicken Deckels wird uns bei Vergleichung luftführender +mit wasserhaltigen Schuppen sofort klar; im ersteren Falle sind die +dünnen Zellwände unter dem Deckel ganz eingeknickt, letzterer +liegt daher dem lebenden Stieltheile beinahe unmittelbar auf; wird +das Haar befeuchtet, so dehnen sich die bisher luftführenden Zellen +aus und heben den Deckel in die Höhe. <emph>Der dicke Deckel +dient als Schutzmittel gegen Wasserverlust durch +die unverkorkten Zellen der Durchgangsstelle, verhindert +aber, dank dem eben erwähnten Blasebalgspiel, +das Eindringen des Wassers nicht.</emph> Wie vollkommen +der Bau des Haars dieser Doppelfunction entspricht, lehrt ein +Blick auf die Fig. 13, die keines Commentars bedarf. Da, wo die +Haare eingesenkt, oder wo in Folge der Lebensweise an feuchten, +schattigen Standorten ein Schutz gegen Wasserverlust nicht zu befürchten, +ist der Deckel entsprechend dünner (Fig. 15). +</p><p> +Die soeben besprochene Doppelfunction dürfte den Schildhaaren +epiphytischer Bromeliaceen überhaupt, wenigstens bei den Arten +trockener Standorte, zukommen; auch die bei letzteren stets sehr ausgebildeten +Flügel dürften wesentlich dazu beitragen, die Transpiration +herabzudrücken. Damit in Einklang stände das Vorkommen der +Haare an der ganzen Oberfläche bei der grossen Mehrzahl der +Arten, die sonnige Standorte bewohnen, während sie bei den Schatten +liebenden Arten, wo sie wesentlich nur die eine Function der +Wasseraufnahme und sehr schmale Flügel besitzen, auf die Blattbasen +beschränkt sind; ferner spricht dafür der Umstand, dass +viele nicht epiphytische Bromeliaceen an ihrer Blattunterseite +mit ganz ähnlichen, aber unbenetzbaren, sehr breit geflügelten +Haaren dicht besetzt sind, während die Oberseite zuweilen (Pitcairnia-Arten) +<pb n='073'/><anchor id='Pg073'/> +einzelne, ganz ähnliche, aber wasseraufnehmende +Haare trägt. +</p><p> +Während jedoch die aufsaugende Function der Haare exact nachgewiesen +werden konnte, erschien mir die schützende Function der +Flügel einer experimentellen Beantwortung nicht fähig, indem ihre +Entfernung kaum möglich sein dürfte. Es kann daher diese +Function nicht als <emph>definitiv</emph> festgestellt betrachtet werden, so +wahrscheinlich sie auch erscheint. +</p><p> +4. Mit voller Sicherheit haben wir festgestellt, dass die epiphytischen +Bromeliaceen ihre wässerige Nahrung wesentlich nur durch +die Blätter aufnehmen und dass sie sich dadurch ganz wesentlich +von beinahe allen anderen Luftpflanzen unterscheiden. Es kann keinem +Zweifel unterliegen, dass sich die epiphytischen Arten aus normal sich +ernährenden Pflanzen entwickelt haben, wie sie unter den terrestrischen +Vertretern der Familie bei weitem vorwiegen. <emph>Es wird sich +fragen, inwiefern die Aufnahme des Wassers durch +die Blätter modificirend auf die Structur der +Pflanze gewirkt hat.</emph> +</p><p> +Unsere Betrachtungen können nicht an die Gesammtheit der +epiphytischen Bromeliaceen gleichzeitig geknüpft werden; es müssen +vielmehr die rosettenbildenden Arten, die rasenartigen und diejenigen +mit langen Sprossen gesondert zur Behandlung kommen. +</p><p> +<emph>Rosetten</emph> bildende Bromeliaceen kommen sowohl unter den +terrestrischen, wie unter den epiphytischen Arten vor und gehören +systematisch zu den verschiedenartigsten Gruppen. Die zungenförmigen, +bis vier Fuss langen Blätter entspringen einem meist +kurzen und dicken, einfachen oder verzweigten Stamme. Die Blattbasen +sind bei den Epiphyten an der Basis verbreitert und löffelartig +ausgebaucht und bilden einen unten und seitlich, bis zu einer +wechselnden Höhe, vollkommen dicht schliessenden Trichter, in +welchem Regen- und Thauwasser sich aufsammelt. <emph>Die Rosetten +epiphytischer Bromeliaceen sind stets zu solchen +Wasserreservoirs ausgebildet, während bei den terrestrischen +<pb n='074'/><anchor id='Pg074'/> +die Blätter meist, ähnlich wie bei den Liliaceen, +bis zur Basis schmal und durch Zwischenräume +getrennt sind (Dyckia, Pitcairnia, Puya, Karatas, Bromelia e. p. +etc.). Nur wenige terrestrische Formen, wie die Ananas, +verhalten sich in dieser Hinsicht den Epiphyten +gleich; in diesen Fällen sind aber auch bei terrestrischen +Bromeliaceen die Blattbasen dicht mit absorbirenden +Schuppen gepflastert, während, wo jene +nicht zu einem dichten Trichter zusammenschliessen, +die absorbirenden Schuppen ganz fehlen oder nur in +sehr geringer Anzahl und ohne Bevorzugung der +Basis auftreten.</emph> +</p><p> +An sonnigen Standorten wachsende kleinere Arten laufen die +Gefahr, ihren Wasservorrath durch Verdunstung zu verlieren. Alle +durch ihre Lebensweise einer solchen Gefahr ausgesetzten Arten +sind mit entsprechenden Schutzmitteln versehen, die entweder darin +bestehen, dass die »<q>Cisterne</q>« +verdeckt oder beinahe ganz verschlossen +wird, ohne dass der Zutritt des Wassers verhindert werde, +oder darin, dass das Wasser vorwiegend im Innern des Blattes in +einem mächtigen, durch dicke und verkorkte äussere Zellschichten +gegen Verdunstung geschützten Wassergewebe aufgespeichert wird. +</p><p> +Der Schutz der Cisterne, der uns zunächst allein beschäftigen +soll, besteht im einfachsten Falle darin, dass die löffelartig +ausgebauchten Blattbasen sich über derselben biegen und eine +Art Dach bilden (Catopsis, Ortgiesia tillandsioides). Bei Tillandsia +flexuosa, einem Bewohner sehr trockener, sonniger Standorte, sind +die Blattspitzen über dem Wasserreservoir genähert und schraubenartig +umeinander gewunden, sodass letzteres dem direkten Sonnenlichte +ganz entzogen und doch durch die langen, gewundenen +Canäle dem Regen und Thau zugänglich ist. Die vollkommensten +Schutzvorrichtungen finden wir aber bei der ebenfalls an sonnigen +Standorten wachsenden Tillandsia bulbosa, die auf unserer <ref +target='T4'>Tafel IV</ref> abgebildet ist. +</p> +<pb n='075'/><anchor id='Pg075'/> +<p> +Die Blätter sind bei Tillandsia bulbosa an der scheidenartigen +Basis löffelartig, während die Spreite cylindrisch ist, und zwar entweder +rinnenartig mit engem Spalte oder rohrartig, indem die Blattränder +bald einander dicht genähert sind, bald übereinander greifen. +Die Spreite ist stets mehr oder weniger stark zurückgebogen und +um ihre Axe gedreht. Die Scheiden bilden ein beinahe überall +dicht schliessendes, zwiebelähnliches Gebilde, welches, da dieselben +stark löffelartig ausgebaucht sind und einander nur mit den Rändern +berühren, sehr grosse Hohlräume enthält, die sich nach oben in die +Höhlung der rohrartigen Spreite fortsetzen und nur eine ganz enge +Oeffnung nach aussen, an der Uebergangsstelle zwischen Scheide +und Spreite, besitzen. Die peripherische Hälfte der rohrartigen +Spreite besteht aus chlorophyllführendem Parenchym und einer sehr +dünnen Lage Wassergewebes; die Innenseite hingegen ist ganz farblos +und von äusserst zahlreichen, sehr grossen Schuppen, welche +einer dicken Lage Wassergewebes eingesenkt sind, austapeziert. +Die Scheide ist in der Jugend, soweit sie von den übrigen Blättern +bedeckt ist, chlorophyllfrei, dünn, beiderseits von Schuppen bedeckt, +welche an Grösse diejenigen der meisten anderen Arten übertreffen +und so dicht gedrängt sind, dass die Epidermis auf schmale Streifen +reducirt ist. +</p><p> +Die Pflanze entbehrt ganz des sonst bei den Rosetten epiphytischer +Bromeliaceen sehr starken negativen Geotropismus. +Sie kommt bald an der Ober-, bald an der Unterseite von +Zweigen vor oder an senkrechten Stämmen und wächst in aufrechter, +horizontaler oder verkehrter Richtung, ohne je die +Spur einer geotropischen Krümmung zu zeigen. Die Zwiebeln +enthalten in ihren inneren Hohlräumen stets Wasser, sowie erdige +Stoffe und todte, kleine Insekten, während die äussersten +wasserfrei sind und Ameisen beherbergen. Dass der wässerige Inhalt, +auch bei verkehrter Lage, nicht herausfällt, bedarf keiner +Erklärung, indem jede Kammer, mit Ausnahme der kleinen oberen +Oeffnung, ringsum dicht schliesst; dagegen bedarf die Art und +<pb n='076'/><anchor id='Pg076'/> +Weise, wie derselbe hineinkommt, einer kurzen Erläuterung. Lässt +man Wassertropfen auf die Ränder der Spreite fallen, mögen dieselben +nun einander decken oder nur genähert sein, so werden +dieselben durch Capillarattraction gierig aufgesogen. Das Gleiche +geschieht an den Randern der Scheiden und an der engen +Oeffnung an der Basis der Spreite. Man kann auf diese Weise +die Hohlräume in kurzer Zeit füllen, und das Gleiche findet in +der Natur bei Regen und Thau statt. Hervorzuheben für die +etwaige Wiederholung dieser Versuche sei, dass der erste Tropfen +weniger schnell aufgenommen wird, wenn die Pflanze längere Zeit +unbefeuchtet geblieben ist; die ältesten Blätter sind überhaupt +schwer benetzbar und nehmen nur wenig Wasser auf. Auch bei +verkehrter Lage gelangt nicht bloss durch direktes Befeuchten der +Zwiebeln Wasser in dieselben hinein, vielmehr vermögen die, wie +unser Bild zeigt, stark zurückgebogenen und um ihre Axe gedrehten +Spreiten, bei jeder Lage Wasser aufzunehmen und eventuell bis in +die Reservoirs der Zwiebel zu leiten. Die erdigen Stoffe, die sich +stets im Wasser befinden, rühren von den geringen Mengen fester +Stoffe her, welche durch den Regen von den Blättern und Zweigen +des Wirthbaums abgewischt werden; ihren Stickstoffbedarf bezieht +die Pflanze wohl auch aus den Leichen der Ameisen, die sich nicht +damit begnügen, die trockenen peripherischen Hohlraume zu bewohnen, +sondern auch, wie der Befund zeigt, verhängnissvolle Excursionen +in die wasserhaltigen Raume ausführen. Als Eingangspforte +dient den Ameisen natürlich die enge Oeffnung an der Basis +der Spreite. +</p><p> +<emph>Die Blattbasen der rosettenbildenden epiphytischen +Bromeliaceen haben für dieselben die physiologische Bedeutung +von Wurzeln, während die +Blattspitze die Rolle gewöhnlicher Laubblätter +übernimmt; dieser ungleichen Bedeutung von Spitze +und Basis entspricht ein sehr ungleicher anatomischer +Bau.</emph> +</p> +<pb n='077'/><anchor id='Pg077'/> +<p> +Die Epidermis ist an der Spitze meist arm an Schildhaaren (ausgenommen +bei Bewohnern sehr trockener Standorte) und mit zahlreichen +Spaltöffnungen versehen, während die Blattbasis mit grossen +Schildhaaren dicht gepflastert ist und der Spaltöffnungen ganz entbehrt. +Die Ursachen dieser Unterschiede bedürfen keiner Erläuterung. +</p><p> +Die innere Wand der Epidermis und die Wände der subepidermalen +Zellschichten sind häufig unten weit stärker verdickt +als oben, derart, dass die Blattbasis hart und steif, die Spitze +dagegen biegsam ist (<ref target='T3'>Taf. III</ref>, Fig. 10 und 11). +Bei relativ geringer +Dicke so steife Blätter sind mir von anderen Pflanzen nicht +bekannt und fehlen auch, soweit ich sie kenne, den nicht durch die +Blätter sich ernährenden Bromeliaceen. Ein auffallender Gegensatz +in dieser Hinsicht zwischen Basis und Spitze, zu Gunsten der +ersteren, scheint bei ungestielten Blättern sonst nicht vorzukommen, +sodass wir wohl <emph>die grosse Steifheit der Blattbasen als +Anpassung an den Ernährungsmodus betrachten +müssen</emph>. Solche Steifheit ist den Wasserreservoirs offenbar nöthig, +um die oft grosse Menge Wasser und Humus festzuhalten. +</p><p> +Unter den verdickten subepidermalen Schichten befindet sich +beiderseits oder nur an der ventralen Seite, sowohl unten wie oben, +Wassergewebe; ich werde auf dasselbe nachher zurückkommen. +</p><p> +Das Mesophyll ist in der Blattspitze mit normalem Chlorophyllgehalt +versehen, während es in der Basis des Chlorophylls beinahe +ganz entbehrt und nur ein wenig grobkornige Stärke enthält. Im Mesophyll +verlaufen meist längs des ganzen Blattes Stränge sehr lückenreichen +Schwammparenchyms (Fig. 8 u. 9), die im Basaltheile des +Blattes weit stärker entwickelt als oben sind. Ja, bei Hoplophytum +Lindeni sind sie überhaupt nur im ersteren vorhanden (Fig. 10 u. 11). +Ein Unterschied in dieser Hinsicht ist bei normal sich ernährenden +Bromeliaceen nicht vorhanden und geht auch denjenigen mit wasserabsorbirenden +Blättern ab, die äusserer Wasserspeicherung entbehren. +<emph>Wir müssen die starke Entwickelung der Luftlücken +in der Blattbasis auf die aquatische Lebensweise +<pb n='078'/><anchor id='Pg078'/> +der letzteren zurück führen.</emph> Bei einigen Arten sind die +Schwammparenchymstränge durch grosse Intercellulargänge ersetzt +(Till. Gardneri, <ref target='T3'>Taf. III</ref>, Fig. 6 u. 7). +</p><p> +Auf die Gefässbündel werde ich nachher zurückkommen. Die +im Parenchym verlaufenden Faserstränge bieten nichts Erwähnenswerthes. +</p><p> +Die <emph>rasenbildenden Bromeliaceen</emph> sind namentlich +durch Till. recurvata und ihre Verwandten (Untergattung Diaphoranthema) +vertreten; in biologischer Beziehung bilden manche zu +anderen Untergattungen gehörende Tillandsien eine Mittelstufe +zwischen diesen und den Arten mit wassersammelnden Trichtern, +nämlich schmalblätterige Arten wie T. stricta, deren Rosetten nur +wenig Wasser zurückhalten können. Alle diese Formen unterscheiden +sich von den vorher besprochenen wesentlich dadurch, dass sie mit +Schuppenhaaren ganz bedeckt sind und ihr Wasser in einem stark +entwickelten Wassergewebe aufspeichern. Es sind sämmtlich Bewohner +trockener oder doch sehr freier Standorte; die Schmalblätterigkeit, +das Aufsammeln des Wassers im Innern stehen mit +letzterem Umstande in offenbarem Zusammenhang. Der Modus der +Wasseraufnahme hat aber die äussere Gestalt dieser Pflanzen weniger +modificirt als in den bisher besprochenen Fällen. +</p><p> +Die <emph>langstengeligen <corr sic='Bromeliacen'>Bromeliaceen</corr></emph> +schliessen sich den +rasenbildenden in Bezug auf die Vertheilung der Schuppen an, +zeichnen sich vor denselben jedoch theilweise durch das Fehlen der +Wurzeln aus, die in der ersten Jugend zu Grunde gehen. +</p><p> +Alle Arten ohne äusseres Wasserreservoir, oder bei welchen +dasselbe schwach entwickelt ist (Till. stricta, Gardneri, bicolor, geminata +etc.), sind im Inneren mit zahlreichen Wasserzellen versehen, +die entweder zerstreut zwischen den grünen Zellen liegen (T. usneoides +Fig. 16, <ref target='T3'>Taf. III</ref>, recurvata etc.) +oder ein mächtiges, zusammenhängendes +Gewebe bilden (T. stricta, Gardneri Fig. 6 u. 7 etc.), +das unten +meist stärker entwickelt ist als oben. Die Blätter und Stengel +solcher Arten zeigen eine andere, mit dem Modus der Wasseraufnahme +<pb n='079'/><anchor id='Pg079'/> +zusammenhängende Eigenthümlichkeit in der auffallenden +Reduction ihres Gefässsystems, während letzteres sonst gerade bei +den Bewohnern trockener Standorte stark entwickelt ist. Am ausgeprägtesten +ist die Reduction bei Till. usneoides, was um so auffallender +ist, als bei langen Stengeln sonst gerade eine mächtige +Entwickelung der wasserleitenden Elemente vorhanden ist; der frei +in der Luft hängende Epiphyt verhält sich in dieser Hinsicht ganz +wie eine Wasserpflanze. +</p><p> +Diejenigen epiphytischen Bromeliaceen, die Wasser in ihren +Blattbasen aufsammeln, besitzen mehr normale Gefässstränge, und +diese unterscheiden sich bei den terrestrischen Arten, die sich durch +die Wurzeln ernähren, in keiner Weise von denjenigen anderer +Monocotyledonen. +</p><p> +<emph>Es kann demnach keinem Zweifel unterliegen, +dass die Wasseraufnahme durch die Blätter eine +Reduction der Wasserleitungsbahnen bedingt hat, +und zwar namentlich bei den Arten, deren Blätter +und Stengel absorbirende Schuppen gleichmässig +an ihrer ganzen Oberfläche tragen.</emph> +</p><p> +Die Siebtheile ganz beschuppter Arten sind offenbar als ebenfalls +reducirt zu bezeichnen, obwohl weit weniger als die Gefässtheile, +die sie an Dicke übertreffen. Diese Reduction ist, bei der über +die Functionen des Siebtheils noch herrschenden Unsicherheit, biologisch +schwer zu erklären; sollte letzterer bei der Leitung des Eiweisses +oder anderer Assimilate betheiligt sein, so wird man wohl die Erscheinung +auf die Herabsetzung des Stoffwechsels an sehr trockenen +Standorten zurückführen müssen. Es ist das indessen nur eine vorläufige +Hypothese. +</p><p> +Die Schuppenhaare kommen, wie schon erwähnt, nicht bloss +bei Arten mit wasseraufnehmenden Blättern, sondern auch manchmal +bei solchen, die sich in normaler Weise ernähren, vor. Bei +diesen sind aber die Schuppen unbenetzbar und nur an der Rückenseite +als dichter Ueberzug vorhanden. Die mikroskopische Untersuchung +<pb n='080'/><anchor id='Pg080'/> +zeigt, dass alle Theile der Schuppen, die in den Arten mit +abnormer Ernährung zur Aufnahme und Leitung des Wassers dienen, +also das Mittelstück und der Basaltheil, bei den unbenetzbaren +Schuppen kaum ausgebildet sind, während der Flügel mächtig entwickelt +zu sein pflegt (Pitcairnia, Karatas etc.). +</p><p> +Die Gattung Pitcairnia ist dadurch von besonderem Interesse, +dass sie den Uebergang zwischen normaler und abnormer Wasseraufnahme +in mehreren Stufen darstellt. Manche Arten sind an der +Unterseite mit unbenetzbaren Schuppen bedeckt, an der Oberfläche +aber ganz unbehaart (P. undulata); bei anderen treten an der Oberfläche +einzelne bis ziemlich zahlreiche absorbirende Schuppen auf +(P. lepidota). <emph>Die Localisirung der Schuppen an den +Blattbasen tritt aber nur da auf, wo letztere zusammenschliessen +oder doch stark löffelartig ausgebaucht sind.</emph> +</p><p> +<emph>Letztere Erscheinung, sowie das Auftreten absorbirender +Schuppen sind als erste Anpassungen +an die Wasseraufnahme durch die Blätter zu betrachten, +welche im Laufe der Zeit die Eigenschaften +der verschiedenen Zellen des Haares mehr oder weniger +tief modificirte</emph>, sodass aus den ursprünglich ganz +kleinen mittleren Zellen der complicirte Absorptionsapparat einer +Tillandsia recurvata oder Gardneri entstand. +</p><p> +Es geht aus dem Vorhergehenden zur Genüge hervor, welche +tiefgreifende Veränderungen die Anpassungen vieler Bromeliaceen +an Wasseraufnahme durch die Blatter in der Structur und Lebensweise +des ganzen vegetativen Apparats der Pflanze hervorgerufen +haben. Diese Unterschiede springen in grossen Sammlungen lebender +Bromeliaceen, wie derjenigen des botanischen Gartens zu Lüttich, +sofort in die Augen. Diejenigen Arten, die sich normal +ernähren, besitzen einen sehr mannigfachen Bau; ihre meist sehr +grossen Blätter erinnern bald an diejenigen der Agaven, bald an +diejenigen von Yucca, bald an solche von Hemerocallis (Pitcairnia e. p.) +<pb n='081'/><anchor id='Pg081'/> +mit verschmalerter Basis, oder bestehen aus einer grossen Spreite +an dünnem langem Stiele (Pitc. undulata, Disteganthos) oder sind +wirtelartig um einen hohen Stengel geordnet (Pepinia). Die stattlichen +oder doch grossblätterigen Bromeliaceen, die ihr Wasser durch +die Blätter aufnehmen, sind hingegen sämmtlich mit einer dichtschliessenden, +trichterartigen Rosette versehen, die ihnen, trotzdem +sie zu den verschiedenartigsten Gruppen gehoren, einen sehr gleichartigen +Habitus verleiht; die Blattbasen innerhalb der Trichter +zeigen sich stets mit aufnehmenden Schuppen dicht gepflastert. +</p><p> +Grössere habituelle Unterschiede zeigen sich unter den Epiphyten +nur bei den kleinen Arten ohne äusseres Wasserreservoir, die, ganz +mit absorbirenden Schuppen bedeckt, das aufgenommene Wasser +im Innern ihrer Gewebe aufspeichern, um es vor Verdunstung zu +schützen. Von der Nothwendigkeit, dicht schliessende Rosetten zu +bilden, befreit, liessen sie anderen gestaltenden Einflüssen freien +Spielraum. Die einen bilden einen dichten, grasartigen Rasen (Tillandsia, +sect. Diaphoranthema), andere besitzen langgestreckte Sprosse +(Till., sect. Anoplophytum); die rosettenbildende Till. Gardneri +scheint, ähnlich wie T. bulbosa, aber aus anderem Grunde, des +Geotropismus zu entbehren, und in Till. usneoides würde man kaum +eine nahe Verwandte so vieler rosettenbildender Pflanzen vermuthen. +</p><p> +Der gestaltbildende Einfluss der Wasseraufnahme ist nicht auf +die epiphytische Lebensweise allein zurückzuführen, indem wir, wie +gesagt, bei terrestrischen Bromeliaceen alle möglichen Stufen zwischen +den ersten Andeutungen dieser Eigenschaft und schon ziemlich vollkommenen +Vorrichtungen zum Aufsammeln und Verwerthen des +Wassers durch die Blätter finden. Allerdings scheint allein die +Ananas in ihrer Structur und Lebensweise den epiphytisch lebenden +Bromeliaceen nahe zu kommen. +</p><p> +<emph>5. Die Anpassungen an Wasseraufnahme durch die +Blätter sind demnach als eine Ursache des Uebergangs +vieler Bromeliaceen in die Genossenschaft der +<pb n='082'/><anchor id='Pg082'/> +Epiphyten, nicht als eine Wirkung epiphytischer +Lebensweise zu betrachten.</emph> Letztere hat aber diese so +überaus zweckmässige, wenn auch nicht zu dem Zwecke erworbene +Eigenschaft weiter ausgebildet, aus derselben die verschiedensten, +den jeweiligen Existenzbedingungen entsprechenden Anpassungen +entwickelt. +</p><p> +Der Versuch, genau ausführen zu wollen, was von den im Vorhergehenden +beschriebenen Anpassungen erst in Folge der epiphytischen +Lebensweise aufgetreten ist, würde alsbald in reine Phantasie +ausarten. Zudem ist in Betracht zu ziehen, dass viele epiphytisch +lebende Bromeliaceen sich auch an der Oberfläche von Felsen befestigen, +die ihnen sehr ähnliche Existenzbedingungen, wie die Baumrinde, +bieten, sodass beide Standorte gleichzeitig die Weiterausbildung +der für solche Lebensweise nützlichen Eigenschaften beeinflussen +konnten. Als ganz specielle Anpassungen an epiphytische Lebensweise +können wir dagegen sicher das Verschwinden der Wurzeln +bei Tillandsia usneoides, die grosse Reduction derselben bei Till. +circinalis, die Vorrichtungen, durch welche diese und andere Arten +sich an Baumzweigen befestigen, betrachten. Dass noch andere +specielle Anpassungen an epiphytische Lebensweise, die aufzudecken +ich nicht im Stande war, existiren, geht aus dem Umstande hervor, +dass viele Arten, namentlich unter den Tillandsieen, auf Felsen +nicht, oder in abweichenden Varietäten (Till. recurvata var. saxicola +<name>Hier.</name>) wachsen. +</p><p> +Dass der Antheil der epiphytischen Standorte an der Entwickelung +der Anpassungen an Wasseraufsammeln grösser gewesen +sei als derjenige der felsigen, geht mit Wahrscheinlichkeit daraus hervor, +dass solche Vorrichtungen sich nur bei denjenigen Gattungen +ausgebildet haben, deren Früchte oder Samen die zum Eintritt in +die Genossenschaft der Epiphyten nöthigen Eigenschaften besassen, +während die schon deshalb aus letzterer ausgeschlossenen Gattungen +wohl meist in Felsspalten wachsen, wie Dyckia, Pitcairnia u. s. w., +der Wasserreservoirs aber ganz entbehren und absorbirende Schuppen, +<pb n='083'/><anchor id='Pg083'/> +wenn überhaupt, nur in geringer Anzahl besitzen; solche Arten sind +aus diesem Grunde auch nicht, im Gegensatz zu so vielen ihrer +Verwandten, im Stande, an der Oberfläche der Felsen, aus +deren Spalten sie entspringen, zu wachsen, von welcher sie der +Bau ihrer Früchte und Samen doch nicht, wie von den Bäumen, +ausschliessen würde. +</p><p> +Ein vorwiegender Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf +die Entwickelungen der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die +Blätter erscheint auch aus dem Grunde nicht unwahrscheinlich, weil +die eigentlichen felsigen und steinigen Gebiete Amerikas entweder +viel zu regenarm sind, um oberirdische offene Wasserreservoirs zu +ernähren, oder zu kalt, um den Bromeliaceen überhaupt die Existenz +zu gestatten; letztere sind dementsprechend in den trockenen, steinigen +Gebieten der Westküste beinahe sämmtlich Arten mit normaler +Ernährung (Puya, Hechtia, Greigia, Pitcairnia etc.), und die +wenigen, bei welchen auch dort die Blätter die Function von Wurzeln +verrichten, sind besonders resistente Einwanderer der Waldgebiete, +ohne oder nur mit sehr schwach entwickeltem äusseren Wasserreservoir, +aber mit reichlichem Wassergewebe. Die äusseren Wasserbehälter +zeigen sich dagegen bei Hunderten von Arten der feuchten +Waldgebiete, wo Regen und Thau, auch in der trockenen Jahreszeit, +stets hinreichend vorhanden sind, um dieselben zu ernähren; +in diesen Waldgebieten ist aber das oberflächliche Felsenareal im +Vergleich zu demjenigen der Baumrinde verschwindend klein. +</p> +</div> +<div> +<head> +VI. Schlussbetrachtungen. +</head> +<p> +Die Epiphyten sind ganz besonders geeignet, als Illustration +der allmählichen Vervollkommnung von Anpassungen zu dienen. +Auf manche epiphytisch vorkommenden Gewächse hat die Lebensweise +auf Bäumen keinen Einfluss ausgeübt; hierher gehören ziemlich +zahlreiche Arten, die im Stande, sich auf dem Boden zu +<pb n='084'/><anchor id='Pg084'/> +behaupten, nur deshalb auch gelegentlich auf Bäumen vorkommen, +weil zufällig ihre Eigenschaften den Anforderungen epiphytischer +Lebensweise genügen. Es sei nur an Polypodium vulgare erinnert, +dessen Sporen von dem Winde leicht auf die Bäume getragen +werden, dessen kriechendes Rhizom mit seinen zahlreichen Wurzeln +zur Ausnützung des Substrats vortrefflich geeignet ist und dessen +Blätter ohne Schaden einen ziemlich beträchtlichen Wasserverlust +ertragen können. Dank solchen günstigen Eigenschaften kommt +dieser in den temperirten und subtropischen Ländern der nördlichen +Hemisphäre allgemein verbreitete und überall häufige Farn +in einigen Gebieten, wo die später zu besprechenden klimatischen +Bedingungen der epiphytischen Lebensweise sehr günstig +sind, auf Bäumen vor, jedoch nur im Schatten und auf rissiger +Rinde. +</p><p> +Unsere erste Gruppe enthält eine Anzahl Pflanzen, die sich +im selben Falle befinden, wie Polyp. vulgare. Andere dagegen +haben in Folge der epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger +tiefgreifende Structuränderungen erlitten, durch welche sie in den +Stand gesetzt wurden, das Substrat besser auszunutzen und den +Gefahren des Austrocknens besser zu trotzen. Manche dieser Anpassungen +gleichen denjenigen, die wir bei Bewohnern trockener +Standorte überhaupt zu finden pflegen; andere sind sehr eigenartig, +so namentlich bei Orchideen und Araceen, unter welchen sich +die am vollkommensten angepassten Formen der ersten Gruppe +befinden. +</p><p> +Das Streben nach mehr Nahrung, namentlich mehr Wasser, +als auf der Rinde vorhanden, hat an ursprünglich nur auf Kosten +der Ueberzüge der Rinde sich ernährenden Epiphyten zwei Reihen +von Anpassungen hervorgerufen, deren niederste Stufen das Gepräge +des Zufälligen und Unvollkommenen, wenn auch schon Vortheilhaften +tragen, während die am meisten entwickelten Vorrichtungen +stattlichen Gewächsen das Gedeihen auf hohen Baumästen +gestatten. Als vollkommenste Vertreter der zweiten Gruppe sind +<pb n='085'/><anchor id='Pg085'/> +die Clusia-Arten zu nennen, mit ihren eisernen Ringen ähnlichen +Haftwurzeln und ungeheuer langen, grosslumigen Nährwurzeln, +während die vollendetste Ausbildung in der dritten Gruppe uns in +Anthurium Hügelii mit seinem humussammelnden Blatttrichter und +seinen negativ geotropischen Nährwurzeln, namentlich aber in den +Farnen mit Nischenblättern entgegentritt. +</p><p> +Die Epiphyten, welche wir zu unserer vierten Gruppe rechnen, +knüpfen sich nicht, wie diejenigen der zweiten und dritten, unmittelbar +an die erste Gruppe an, sondern sind direkt aus terrestrischen +Gewächsen hervorgegangen, deren Blätter in wenig ausgeprägtem +Maasse bereits Vorrichtungen zur Verwerthung der +atmosphärischen Niederschläge besassen. Auch diese Vorrichtungen +haben durch die epiphytische Lebensweise eine weitgehende Züchtung +erfahren, welche endlich zu solchen extremen Formen, wie +Tillandsia circinalis, T. usneoides und T. bulbosa führte. +</p><p> +Dasjenige System von Organen, das bei den Epiphyten am +meisten modificirt wurde, ist begreiflicherweise dasjenige der Wurzeln. +Die Wurzeln, welche sich sonst, anderen Organen gegenüber, +durch ihre Gleichartigkeit auszeichnen, zeigen bei den Epiphyten +die mannigfachsten Adaptationen. Sie besitzen häufig (Orchideen, +Aroideen) eigenartige, bei anderen Pflanzen nicht existirende Vorrichtungen +zur Verwerthung von Regen und Thau. Die sonst in +derselben Wurzel vereinigten Functionen der Befestigung am Substrat +und der Aufnahme der Nährstoffe sind oft auf verschiedene +Glieder des Wurzelsystems vertheilt, die dementsprechend, mit ganz +verschiedenen Eigenschaften versehen sind. Je nach Bedürfniss +sind sie positiv oder negativ oder gar nicht geotropisch, lang und +einfach oder kurz und stark verzweigt, mit beschränktem oder unbeschränktem +Längenwachsthum versehen, cylindrisch oder abgeplattet +und blattartig. Sie übernehmen bei Aëranthus-Arten +sämmtliche vegetative Functionen, während sie bei Tillandsia +usneoides auf unbedeutende, früh verschwindende Anhängsel reducirt +werden. +</p> +<pb n='086'/><anchor id='Pg086'/> +<p> +Nächst den Wurzeln haben die Blätter die meisten Adaptationen +aufzuweisen. In den einfachsten Fällen beschränken sich diese auf +Vorrichtungen, wie wir sie bei Bewohnern trockener Standorte überhaupt +finden; in anderen ist der Einfluss der epiphytischen Lebensweise +scharf ausgeprägt, so bei den Nischenblättern vieler Farne, +den Ascidien von Dischidia, namentlich aber bei den Bromeliaceen, +welche eine neue und augffallende Illustration des Satzes bilden, dass +morphologisch ungleichwerthige Organe, wenn sie ähnliche Functionen +unter ähnlichen äusseren Bedingungen verrichten, auch ähnliche +Eigenschaften annehmen. +</p><p> +Die Blätter der Bromeliaceen müssen nämlich, gleich den +Luftwurzeln der Orchideen und Araceen, im Stande sein, das +auf sie fallende Wasser rasch aufzunehmen, und doch gegen +Wasserverlust geschützt sein, da sie nicht, wie gewöhnliche Wurzeln, +im Boden verborgen sind. Die Structurverhältnisse sind bei den +Blättern der Bromeliaceen und den Luftwurzeln der Orchideen, soweit +sie auf den Einfluss der äusseren Bedingungen zurückzuführen sind, in +der That ganz gleichartig. Die Oberfläche ist von bei trockenem +Wetter luftführenden Cellulosezellen eingenommen, die jeden auf sie +fallenden Wassertropfen gierig aufsaugen. Der einzige Unterschied +ist, dass bei den Luftwurzeln die Aufnahmezellen ein zusammenhängendes +Gewebe darstellen, während sie bei den Bromeliaceenblättern +einen dichten Haarüberzug bilden. Unter dem absorbirenden +Mantel befindet sich eine stark cuticularisirte, aber mit engen, nicht +cuticularisirten Durchgangsstellen für das Wasser versehene Zellschicht, +die Endodermis bei den Orchideen-Luftwurzeln, die Epidermis +bei den Bromeliaceenblättern. Die nicht cuticularisirten Zellen sind +überall dünnwandig und plasmareich. +</p><p> +Die Functionen der Wasseraufnahme und der Kohlenstoffassimilation +sind bei den meisten epiphytischen Orchideen und Bromeliaceen +noch in der Hauptsache auf ungleiche Pflanzentheile +vertheilt, wenn auch eine so vollkommene Differenzirung, wie bei +ihren terrestrischen Verwandten, beinahe nirgends vorhanden ist. +<pb n='087'/><anchor id='Pg087'/> +Bei den Orchideen zeigt sich vielfach die Neigung, den Wurzeln auch +die Function der Kohlenstoffassimilation zu übertragen, während andererseits +bei vielen Bromeliaceen die Differenzirung des Blatts in +einen wasseraufnehmenden und einen laubartigen Theil nicht vorhanden +ist. Dieses Streben nach Reduction und Vereinfachung +zeigt sich begreiflicherweise am meisten bei Arten ausgeprägt, die +sehr ungünstige Standorte bewohnen, und hat Extreme hervorgebracht, +welche zu den eigenartigsten Beweisen des vorhin erwähnten +Satzes zu rechnen sind, nämlich einerseits in gewissen Arten der +Gattung Aëranthus, namentlich A. funalis und A. filiformis, +andererseits in Tillandsia usneoides. +</p><p> +<emph>Die erwähnten Aëranthus-Arten bestehen beinahe +nur aus Wurzeln, die Tillandsia entbehrt der +Wurzeln gänzlich, und doch ist die Aehnlichkeit in +der Lebensweise, im Habitus, namentlich aber im +inneren Bau eine ganz auffallende.</emph> Aëranthen und Tillandsia +hängen von Baumästen herab, haben eine grau-grüne Farbe, +saugen wie Löschpapier jeden Wassertropfen auf. Sie sind von +einem Mantel von Aufnahmezellen bedeckt, zwischen welchen die +Pneumatoden (Spaltöffnungen bezw. »<q>weisse Streifen</q>«) +sich befinden. +Die Epidermis bezw. Endodermis ist stark cuticularisirt und mit +engen, nicht cuticularisirten Durchgangsstellen versehen. Unter +der schützenden Schicht befindet sich grünes Gewebe, in welchem +Wasserzellen zerstreut liegen. Die Mitte ist, der hängenden Lebensweise +entsprechend, von einem sehr festen Strange von Sklerenchymfasern +eingenommen, in welchem das äusserst reducirte Leitgewebe +eingeschlossen ist. +</p><p> +Wären nur solche Fälle extremer Anpassung, wie wir sie bei +Aëranthus- und Tillandsia-Arten kennen lernten, vorhanden, so +würde es kaum möglich erscheinen, dieselben auf allmähliche Veränderung +ursprünglich normal gestalteter und normal sich ernährender +Bodengewächse zurückzuführen. Thatsächlich sind aber alle +<pb n='088'/><anchor id='Pg088'/> +Stufen der Anpassung noch vorhanden; die spärlichen Absorptionsschuppen +terrestrischer Pitcairnia-Arten, die kaum angedeutete +Velamenbildung bei vielen terrestrischen und epiphytischen Araceen, +stellen die Anfangsstufe dar; zwischen diesen und den vollkommensten +Anpassungen sind noch alle möglichen Uebergangsstufen +vorhanden, die sämmtlich den jeweiligen Existenzbedingungen +entsprechen. +</p> +<milestone unit="tb" rend="rule: 50%" /> +</div> +</div> +<div> +<pb n='089'/><anchor id='Pg089'/> +<index index="toc" /> +<index index="pdf" /> +<head> +III. Ueber die Vertheilung der epiphytisehen +Pflanzenarten innerhalb ihrer Verbreitungsbezirke. +</head> +<p> +1. Aehnlich wie bei uns ein einziger Baum oft zahlreiche verschiedene +Arten von Moosen und Flechten trägt, sind auch die +Bäume des tropisch-amerikanischen Waldgebiets, wenn ihre Rinde +als Substrat für Epiphyten geeignet ist, gewöhnlich mit sehr mannigfachen +Phanerogamen und Farnen geschmückt. Welche Arten +zusammenwachsen, ist nur bis zu einem gewissen Grade durch den +Zufall bedingt. Bei genauerem Bekanntwerden mit der atmosphärischen +Vegetation eines Gebiets wird man sich vielmehr bald überzeugen, +dass die Epiphyten, ganz ähnlich wie Bodenpflanzen, verschiedene +kleinere Gesellschaften bilden, die nach den jeweiligen +äusseren Bedingungen den Raum behaupten und wiederum zergliedert +werden können. +</p><p> +2. Die Factoren, welche in erster Linie für die Gliederung +der epiphytischen Vegetation in kleinere Gesellschaften maassgebend +sind, sind <emph>das Licht und namentlich die Feuchtigkeit</emph>. +Der grosse Unterschied der epiphytischen Vegetation im Urwaldsschatten +einerseits, auf den Savannen andererseits, ist nur durch +Unterschiede in der Intensität der Beleuchtung und des Wassergehalts +der Luft bedingt. Licht, feuchte Luft, reichliche Thaubildung, häufige +<pb n='090'/><anchor id='Pg090'/> +Regengüsse stellen die wesentlichen Bedingungen eines üppigen +epiphytischen Pflanzenlebens dar, und wo sie sich in hohem Grade +vereinigt finden, wie in gelichteten Bergurwäldern, in den Galleriewäldern +grosser Flüsse, zeigt sich die epiphytische Vegetation in +vollster Pracht und grösstem Formenreichthum. +</p><p> +Das Lichtbedürfniss treibt im dichten Urwald die Epiphyten +nach den höheren Baumästen, sodass derselbe meist arm an diesen +Gewächsen zu sein scheint, während er in Wirklichkeit eine ausserordentlich +üppige und formenreiche atmosphärische Vegetation ernährt, +die sich unten nur durch tauartige Luftwurzeln, abgelöste +Blüthen und Früchte oder unter der Last der sie überwuchernden +Pflanzen abgebrochene Baumzweige verräth. Die Stämme und die +unteren Aeste tragen nur wenige schattenliebende Arten, namentlich +Hymenophylleen und andere Farne, Lycopodien, zarte Peperomien, +grüne Bromeliaceen (Arten von Vriesea, Nidularium etc.) und +knollenlose, meist dünnblätterige Orchideen (Zygopetalum etc.). Daneben +findet man vielfach kümmerliche, nicht blühende Exemplare +der auf den obersten Aesten prangenden Arten. Sobald in Folge +von Fällungen das Licht in die Tiefe des Urwalds Zutritt erhält, breitet +sich die bisher auf den oberen Aesten angehäufte Vegetation auch +auf den Stamm aus und bedeckt den Baum bis zu seiner Basis mit +einer blumenreichen Hülle der wunderbarsten und mannigfachsten +Pflanzenformen. +</p><p> +Die epiphytische Vegetation der Bäume der Savannenwälder +und anderer trockener Standorte ist meist weniger üppig und formenreich +als diejenige des Urwalds und bei oberflächlicher Betrachtung +von letzterer durchaus verschieden. Sie verdankt ihren +eigenthümlichen Character den bis aufs äusserste getriebenen +Schutzmitteln gegen Austrocknen; dickblätterige, wenig belaubte +Orchideen, graue Bromeliaceen (Tillandsia), Rhipsalis Cassytha und +andere Cacteen, kleine lederartige Polypodium-Arten bilden die +wesentlichsten Elemente der Epiphytenflora der Savannen im ganzen +tropischen und subtropischen Amerika. +</p> +<pb n='091'/><anchor id='Pg091'/> +<p> +Man wird im Urwald lange vergeblich nach den Epiphytenarten +der Savannen suchen, und dennoch sind sie in demselben +vorhanden, sogar theilweise sehr gemein. Um sie zu finden, muss +man allerdings nicht blos den Stamm und die dickeren Aeste, sondern +die ganze Krone des Baumes untersuchen können, wozu ich in +Blumenau in Waldschlägen, sog. <q>Roça</q>'s, +häufig Gelegenheit hatte. +</p><p> +Während der Stamm, soweit wenigstens, als er sich im Walddunkel +befindet, nur spärliche und wenig mannigfache Epiphyten +trägt, sind seine Aeste mit einem dichten Rasen von Bromeliaceen, +Orchideen, Farnen, Aroideen, Peperomien, Gesneraceen bedeckt, und +darunter befinden sich zahlreiche Arten, die wir im Waldschatten vergeblich +suchen würden. Nähere Betrachtung zeigt bald, dass auch innerhalb +der Krone Unterschiede vorhanden sind. Die Vegetation der +dickeren Aeste, jedoch nicht der untersten, ist die formenreichste und +üppigste; hier wachsen die Riesen unter den Epiphyten, sowie eine Fülle +von meist mit Scheinknollen versehenen Orchideen; neben diesen befinden +sich, jedoch nur in geringer Anzahl, <emph>Formen, die auch auf +Savannenbäumen vorkommen</emph>. Dieser letztere, zuerst untergeordnete +Bestandtheil wird nach oben zu mit der Zunahme des +Lichtes vorherrschend, <emph>und die Endzweige der Baumkrone +sind von denselben grauen Tillandsien, den dickblatterigen, +meist knollenlosen Orchideen und lederigen +Polypodien wie Stamm und Aeste der Savannenbäume +überwuchert</emph>. +</p><p> +Die etagenmässige Gliederung der epiphytischen Vegetation des +Urwalds ist natürlich nicht in der Art schematisch aufzufassen, dass +bei bestimmter Höhe die reine Schattenflora in diejenige +des Halbschattens und diese wiederum in diejenige des direkten +Sonnenlichtes übergehe. Eine solche Regelmässigkeit existirt +nicht. Baume mit sehr dichtem Laube entbehren der Sonnenepiphyten +beinahe gänzlich, wahrend letztere bei Bäumen, die ihr +Laub periodisch abwerfen, schon auf den dickeren Aesten vorherrschend +sein können. Besonders zahlreich sind die Sonnenepiphyten +<pb n='092'/><anchor id='Pg092'/> +auf den Riesen des Urwalds, deren Kronen die umgebenden +Bäume »<q>wie die Kuppeln und Dome das übrige Gemäuer einer +Stadt</q>« überragen und daher wohl auch als hauptsächliche +Bildungsstätten derselben zu betrachten sind. +</p><p> +3. Licht und Feuchtigkeit sind für die Vertheilung der Bodenpflanzen +von kaum geringerer Wichtigkeit als für die Epiphyten +und bedingen beinahe ebenso grosse Unterschiede, als diejenigen, +die wir für die Epiphytenflora der Wälder und die der Savannen +oder für die Etagen des Urwalds kennen lernten. Ausser diesen +beiden Factoren sind für die Gliederung der Pflanzendecke innerhalb +der Vegetationsgebiete die physikalische und die chemische +Beschaffenheit des Bodens von grosser Wichtigkeit. Dieselben kommen +für die Epiphyten natürlich nicht in Betracht; dagegen ist +ihnen <emph>der Einfluss vergleichbar, den die physikalische +(und chemische?) Beschaffenheit der Rinde +ausübt</emph>. Während aber die Eigenschaften des Bodens vielfach für +grössere Landstriche wesentlich gleich bleiben, besitzen die +tropisch-amerikanischen Wälder eine so bunte Zusammensetzung, dass die +Epiphytengesellschaften mit jedem Schritt wechseln würden, wenn +die Existenzbedingungen nicht bei vielen der Baumarten wesentlich +die gleichen wären. +</p><p> +Zunächst ist es klar, dass für die meisten Epiphyten eine rissige +Rinde ein besseres Substrat bilden wird als eine glatte. Die Ansprüche, +welche die verschiedenen Epiphyten in dieser Hinsicht +stellen, sind sehr ungleich. Am genügsamsten sind die Bromeliaceen, +welche auch auf spiegelglatter Oberfläche üppig zu gedeihen +vermögen, indem sie sich durch Ausscheidung eines resistenten +Kitts überall befestigen und bei ihrem Ernährungsmodus für die +Aufnahme des Wassers und der Nährsalze von ihrem Substrat ganz +unabhängig sind. Als Beispiele für das erstaunliche Accommodationsvermögen +dieser Pflanzen seien einige der von mir beobachteten +Standorte derselben erwähnt. Sie wachsen z. B. häufig auf mastähnlichen +<pb n='093'/><anchor id='Pg093'/> +Palmstämmen (Oreodoxa regia, Euterpe etc.), auf den +gleichsam glasirten Endzweigen von Bambusa; ich fand sie auch +auf den Stacheln einer Palme (Acrocomia lasiospatha), auf der +Epidermis der jüngsten Zweige von Cereus-Arten, auf den Blättern +anderer Bromeliaceen. Kleinere Pflanzen habe ich auch auf den +dünnen, krautigen Zweigen von Rhipsalis Cassytha, auf den Luftwurzeln +von Vanilla und, häufig, in den aufgesprungenen Kapseln +der Mutterpflanzen beobachtet. Auch die Orchideen vermögen auf +völlig glatter Oberfläche, sogar auf Blättern zu leben; sie bringen +es aber dabei, da sie, mit Ausnahme derjenigen der dritten Gruppe, +von den Nährstoffen der Rinde abhängig sind, die sich nur in Rissen +und im Moose etwas reichlich anhäufen, nie zu üppigem Wachsthum. +</p><p> +Die ausserordentliche Anpassung der Bromeliaceen an epiphytische +Lebensweise verleiht ihnen die gleiche Bedeutung, wie bei +uns den Flechten, als Vorläufern der Vegetation. Sie sind die zuerst +erscheinenden Epiphyten und bereiten das Substrat für solche +Pflanzen, die erst bei etwas grösseren Mengen von Nährstoffen und +Feuchtigkeit gedeihen können. Ihr Wurzelsystem ist dazu vortrefflich +geeignet; die Glieder desselben sterben zwar frühzeitig ab, +sind aber nichtsdestoweniger äusserst fest und dauerhaft, mit Ausnahme +der Aussenrinde, aus welcher, sowie aus den allmählich +durch Wind, Regen und Insekten und von der faulenden Sprossbasis +herunterfallenden geringen Mengen fremder Stoffe in den +Interstitien des Wurzelsystems ein Substrat bereitet wird, auf +welchem andere Epiphyten üppig zu gedeihen vermögen. +</p><p> +Die Wurzelkörper und Stammbasen grösserer Bromeliaceen +(z. B. Brocchinia Plumieri auf Dominica, Aechmea-Arten) sind vielfach +von einer Menge der verschiedensten Epiphyten überwuchert. +Auf Dominica scheint Clusia rosea beinahe nur in diesen Wurzelgeflechten +ihren Ursprung zu nehmen; sogar an schon baumartig +gewordenen Exemplaren derselben kann man vielfach noch die +Ueberreste der Brocchinia erkennen, zwischen deren Wurzeln der +<pb n='094'/><anchor id='Pg094'/> +Same gekeimt ist. Eine sehr auffallende Erscheinung bilden zuweilen +mastähnliche Palmstämme, an welchen eine Gruppe verschiedenartiger +Epiphyten befestigt ist, aus deren Mitte sich die +Bromeliacee erhebt, die ihnen das Gedeihen ermöglicht. Auch in +ihren Blattbasen ernähren die Bromeliaceen nicht selten verschiedenartige +Pflanzen, welche allerdings, wohl in Folge zu grosser Feuchtigkeit, +meist früh zu Grunde gehen; wir haben aber in der Utricularia +nelumbifolia der Orgelgebirge eine Art kennen gelernt, welche +in denselben zu üppiger Entwickelung gelangt. +</p><p> +Die meisten Epiphyten vermögen nicht auf so glatter Rinde, +wie die Bromeliaceen, zu gedeihen. Zu den sehr genügsamen gehören +kleine Farne und Peperomien, deren haardünne Wurzeln in +kaum sichtbare Risse eindringen. Andere Arten hingegen bewohnen +nur die tief zerklüftete, bemooste Borke alter Bäume, z. B. +manche grössere Farnarten (in Westindien Polypodium aureum, +P. neriifolium, Asplenium exaltatum etc.), die meisten Dicotyledonen +und diejenigen Araceen, die auf niederer Stufe der Anpassung +verblieben sind, wie Anthurium dominicense und viele andere +Arten derselben Gattung. Manche dieser Pflanzen (z. B. Columnea +scandens, Vittaria lineata, Psychotria parasitica) bewohnen gerne +die Luftwurzeln anderer Epiphyten, sei es diejenigen der Bromeliaceen, +oder von Anthurium Hügelii, Oncidium altissimum etc. Die +epiphytischen Utricularien Westindiens gedeihen nur in Moospolstern, +Psilotum triquetrum in den Gabelungen alter Bäume. +</p><p> +Baumarten mit sehr rissiger Borke bieten einer grösseren Anzahl +verschiedener Epiphyten ein geeignetes Substrat, als solche +mit glatter Oberfläche. Am meisten verschont verbleiben jedoch +diejenigen Bäume, deren Borke, ähnlich wie bei den Platanen, schuppenförmig +abfällt, z. B. im süd-brasilianischen Urwald viele Myrtaceen +(wohl Eugenia- und Myrcia- Arten); nur ein Farn (Nephrolepis sp.) +zeigte sich unter solchen Umständen fähig, den Raum zu +behaupten, indem seine äusserst dünnen und langen Stolone den +<pb n='095'/><anchor id='Pg095'/> +Stamm spinngewebsartig umgeben und so stets einige feste Haftpunkte +behalten. +</p><p> +In manchen Fällen ist die Ursache der grossen Bevorzugung +oder Verschmähung gewisser Bäume ziemlich unklar. So nehmen +die Calebassenbäume (Crescentia Cujete) unter allen anderen mir +bekannten Bäumen des tropischen Amerika, in Bezug auf den Reichthum +ihrer epiphytischen Vegetation, sowohl was die Zahl der Arten +als der Individuen betrifft, bei weitem den ersten Rang ein. Dieselben +sind, namentlich in der Nähe des Waldes, in der Regel von +einer Fülle der verschiedenartigsten Epiphyten bedeckt, namentlich +von Orchideen; aber auch, wo die äusseren Bedingungen für epiphytisches +Pflanzenleben sonst wenig günstig und andere Bäume +völlig verschont sind, wird man oft auf den Calebassenbäumen die +verschiedenartigsten Pflanzen in üppigen Exemplaren finden und +nach der Untersuchung derselben sich gewöhnlich den Besuch der +umgebenden Bäume ersparen können, indem die ganze atmosphärische +Flora der Nachbarschaft auf ihren Aesten vertreten ist und manche +Orchideen, z. B. Aëranthus funalis, Epidendrum non chinense etc., +sich beinahe nur da befinden. Die Ursache dieser Bevorzugung der +Crescentien scheint theilweise in der Beschaffenheit des Korks zu liegen, +der sich durch grosse Weichheit und Dicke, sowie schwammartige +Beschaffenheit auszeichnet, sodass die Wurzelhaare leicht in denselben +dringen können. Diese Eigenschaft ist den westindischen +Gartenfreunden wohl bekannt, und dieselben gebrauchen daher vielfach +Calebassenzweige als Substrat für epiphytische Culturen<note place='foot'> +<name>André</name> hebt den Reichthum der Bromeliaceen auf Calebassenbäumen +in Neu-Granada hervor.</note>. +</p><p> +Während der Calebassenbaum die verschiedenartigsten Gewächse +trägt, zeichnet sich eine auf Trinidad und in Venezuela +häufige Palme (Manicaria sp.?) aus durch die Constanz und Eigenartigkeit +der nur aus wenigen Arten bestehenden Genossenschaft von +Epiphyten, die sie in ihren persistirenden Blattbasen ernährt. Neben +<pb n='096'/><anchor id='Pg096'/> +einem nicht epiphytischen, kletternden Philodendron, dessen Adventivwurzeln +das reiche Substrat durchwuchern, wachsen auf dieser +Palme beinahe stets mehrere Farne, namentlich Polypodium aureum +und Aspidium (Nephrolepis) sesquipedale, sehr häufig auch Aspidium +nodosum und Vittaria lineata. Aspidium sesquipedale kommt +auf Trinidad und dem von mir besuchten Theil von Venezuela, soweit +meine Beobachtungen reichen, nur in den Blattbasen von Palmen +vor; auf grossen Strecken (z. B. in dem dünnen Wald zwischen +Arima und Aripo auf Trinidad) wird man kaum einen Stamm genannter +Palme sehen, der nicht mit den schlanken, einfach gefiederten +Wedeln des Farnes geschmückt wäre; letztere entspringen in +Rosetten aus dünnen Stolonen, welche von einer Blattbase zur +anderen kriechen und nur in dem feuchten Humus derselben Sprosse +und Wurzeln erzeugen. Auf Dominica wächst Aspidium sesquipedale +in den Lichtungen feuchter Bergwälder auf allen möglichen bemoosten +Bäumen, auf faulenden Stämmen und auf dem Boden. +</p><p> +Durch persistirende Blattbasen beschuppte Palmen sind überhaupt, +im tropischen und subtropischen Amerika, vielfach von grossen +epiphytischen Farnen bedeckt. Anetium citrifolium scheint auf Jamaica +nur solche zu bewohnen. In Ost-Florida fand ich Sabal +Palmetto häufig, wie Manicaria auf Trinidad, mit Polypodium +aureum und Vittaria lineata geschmückt, und in Süd-Florida scheint +das merkwürdige Ophioglossum palmatum nur da zu wachsen. +Aehnliches sah ich vielfach bei Blumenau, wo der am gewöhnlichsten +auf Palmen wachsende Farn eine der auf den Palmen Trinidads +wachsenden sehr ähnliche Nephrolepis ist. +</p><p> +Die Palmen mit persistirenden Blattbasen tragen nach dem +Gesagten eine sehr eigenartige, durch das Vorherrschen grosser +Farne ausgezeichnete Vegetation; zwei der letzteren, Aspidium +sesquipedale und A. nodosum, sind sogar auf Trinidad auf Palmen +beschränkt, während auf Dominica die erstere auch sonst epiphytisch +und als Bodenpflanze vorkommt, und die zweite, nach <name>Grisebach</name>, +auf Jamaica faulende Stämme bewohnt. Die Ursache +<pb n='097'/><anchor id='Pg097'/> +dieses ungleichen Verhaltens auf verschiedenen Inseln dürfte, für +A. sesquipedale wenigstens, in klimatischen Unterschieden zu suchen +sein; genannter Farn dürfte auf dem eine ziemlich trockene Jahreszeit +besitzenden Trinidad wohl nur in den Blattstielbasen von Palmen +das tiefe und feuchte, humusreiche Substrat finden, dessen er +neben viel Licht bedarf, während auf den Bergen von Dominica, +wo es beinahe täglich regnet, die zu seinem Gedeihen nöthigen +Bedingungen auch an anderen Standorten verwirklicht sind. +</p><p> +Eine noch mehr charakteristische, obwohl wiederum wesentlich +aus Farnen bestehende epiphytische Flora zeichnet, im ganzen tropischen +Amerika, die <emph>Baumfarne</emph> aus. Vorwiegend sind auf denselben +die Hymenophyllaceen, von welchen wenigstens eine Art nur +auf Baumfarnen vorkommt, nämlich Trichomanes sinuosum, das ich +in Süd-Brasilien und auf den Bergen von Trinidad in Westindien, +wo es überaus häufig ist, nie anderswo gefunden habe; ich habe +sogar in den Wäldern des Mt. Tocuche auf Trinidad den schlingenden +Stamm eines lianenartigen Farns von dem Epiphyten bedeckt +gesehen, während der stützende Baum desselben ganz +entbehrte. Auch auf Jamaica wächst Trichomanes sinuosum und, +wie es scheint, Tr. trichoideum nur auf Farnen. In Sta. Catharina +fehlte Trichom. sinuosum selten auf den Baumfarnen feuchter +Schluchten; mit ihm wuchs sehr gewöhnlich das zarte Trichomanes +tenerum, das manchmal, wenn auch seltener, auf anderen Bäumen +wächst, und zwei Asplenien, von welchen das eine, ein überaus +zierlicher, hängender Farn, auf der rissigen Rinde noch anderer +Waldbäume verbreitet war. Endlich wächst, wie mir Herr +Dr. <name>Fritz Müller</name> mittheilte, ein schönes Zygopetalum auch +ausschliesslich nur auf diesen Stämmen. +</p><p> +Die genannten Epiphyten der Baumfarne bewohnen vornehmlich +die Luftwurzelmassen, welche den Stamm der letzteren bekanntlich +theilweise oder ganz umhüllen und sehr häufig als Substrat für +epiphytische Culturen Verwendung finden. Wie zu erwarten, ist +<pb n='098'/><anchor id='Pg098'/> +diese Eigenschaft der Baumfarne, von gewissen Epiphyten sehr bevorzugt +zu werden oder ihnen sogar als einziger Standort zu dienen, +nicht auf Amerika beschränkt. So gibt <name>Hooker</name> die Stämme von +Baumfarnen als Standort des Hymenophyllum rarum in Neu-Seeland +an, wo auch Tmesipteris Forsteri dieselben bevorzugt. +</p><p> +Eine so ausgeprägte Anpassung an eine bestimmte Baumart, +wie wir sie soeben für einige Epiphyten der Baumfarne kennen +lernten, scheint sonst nicht vorzukommen, da auch Epidendrum conopseum +<name>Ait.</name>, die einzige epiphytische Orchidee nördlich von Florida, +nicht bloss, wie es vielfach behauptet wird, auf Magnolien, +sondern auch zuweilen auf anderen Bäumen vorkommt. Die Ursache +der Bevorzugung der Magnolien ist nicht ermittelt. +</p><p> +Ausser der Beschaffenheit der Rinde wirkt auch die Belaubung +auf Reichthum und Zusammensetzung der epiphytischen Flora der +einzelnen Baumarten, indem dieselbe mehr oder weniger dicht, +immergrün oder nur periodisch vorhanden sein kann. Wir kommen +hiermit auf den schon vorher geschilderten Einfluss des Lichtes +zurück. Begreiflicherweise entbehren auf Savannen dicht belaubte +Bäume der Epiphyten beinahe gänzlich, da die in schattigen +Wäldern gedeihenden Arten hohe Ansprüche an Luftfeuchtigkeit +stellen. So sah ich auf den westindischen Inseln den Mangobaum, +dessen dunkles Laub dasjenige aller unserer europäischen Baume +an Dichtigkeit übertrifft und sogar von Vögeln vermieden wird, von +Epiphyten ganz verschont, während er bei Rio de Janeiro, wo er +nur unvollkommen gedeiht und dünner belaubt ist, solche vielfach +reichlich trägt. Vermieden sah ich auch Terminalia Catappa, den +Brodbaum (Artocarpus incisa), die Tamarinde etc. Viel von Epiphyten +bewohnt sind, ausser den schon erwähnten Calebassenbäumen, +die dank der schlanken Gestalt ihrer Zweige auch möglichst günstige +Beleuchtung bieten und eine reichere Flora als irgend welche +anderen Baume tragen, namentlich Caesalpinieen mit flach-schirmförmiger +Krone und sehr durchsichtigem Laube (Caesalpinia¿ und +Cassia-Arten), die sogenannten Immortellbäume (Erythrina umbrosa), +<pb n='099'/><anchor id='Pg099'/> +die auf Trinidad zum Schutz der Cacao-Pflanzungen cultivirt werden, +die riesigen Feigenbäume Süd-Brasiliens, letztere nicht bloss weil +sie über die benachbarten Bäume wachsen, sondern auch weil sie +ihr Laub im Winter ganz verlieren, endlich Cedrela-Arten, deren +durchsichtiges Laub ebenfalls einem periodischen Wechsel unterliegt, +ohne dass allerdings vollständige Kahlheit je eintrete. +</p><p> +4. Die die epiphytische Genossenschaft bildenden Gewächse +gehören theilweise derselben ausschliesslich an, theilweise können +sie auch an anderen Standorten auftreten. Immer jedoch ist +die epiphytische Vegetation von der Umgebung scharf abgegrenzt. +</p><p> +Der Unterschied zwischen epiphytischer und terrestrischer Vegetation +ist am grössten in den Savannen, wo beiden gemeinsame +Arten vollständig fehlen; er ist weniger ausgesprochen im Urwald +und doch auch da so gross, dass man sich erst bei genauerem Studium +von der Anwesenheit einer Anzahl gleichzeitig terrestrisch +und epiphytisch wachsender Arten überzeugt. Farne des Bodens +zeigen sich im Walde vielfach auch auf den Stämmen; Carludovica +Plumieri, die in den dunkelen Urwäldern der kleinen Antillen so +häufig an den Bäumen klettert, keimt bald im Boden, bald auf der +Rinde. Aehnliches gilt von verschiedenen kletternden Arten von +Anthurium (z. B. Anth. palmatum) und Philodendron, während andere +Arten derselben Gattungen nie auf dem Boden des Urwalds wachsen; +andererseits aber sind viele zur ersten Gruppe gehörige Anthurium-Arten +mehr Bodenpflanzen als Epiphyten und gedeihen nur bei +reichem Substrat auf Bäumen. Dasselbe gilt von verschiedenen +Sträuchern und Bäumen. <emph>Die gemeinsamen Arten sind +aber ausschliesslich solche, die die tiefste oder +ausnahmsweise auch die mittlere der drei Etagen, +die wir in der epiphytischen Vegetation des Urwalds +unterschieden haben, bewohnen. Die Epiphyten der +oberen Aeste kommen nie als terrestrische Pflanzen +<pb n='100'/><anchor id='Pg100'/> +vor, und umgekehrt wachsen nie Bodenpflanzen des +Urwalds auf den Gipfeln der Bäume.</emph> +</p><p> +Mehr verwischt ist der Unterschied zwischen terrestrischer und +epiphytischer Vegetation in den dünnen Wäldern hoher Gebirgsregionen; +auf dem Kamm der Serra Gerál in Sta. Catharina, auf der +Serra do Picú (in der Serra de Mantiqueira) fand ich die gleichen, +wenig zahlreichen Bromeliaceenarten auf dem Boden und den Baumästen. +Die merkwürdige Erscheinung hätte ein eingehenderes Studium +verdient, das ich ihr, aus Mangel an Zeit, nicht widmen +konnte. +</p><p> +Eine weit grössere Aehnlichkeit als zwischen der epiphytischen +und der terrestrischen Vegetation besteht, wie es bereits +früher hervorgehoben wurde, zwischen ersterer und derjenigen der +Felsen, die in den Tropen nicht bloss, wie bei uns, in ihren tiefen, +Erde gefüllten Spalten, sondern auch an ihrer Oberfläche +mit phanerogamischen und farnartigen Pflanzen geschmückt sind und +daher ein ganz anderes Aussehen bieten, als unsere nur Moos und +Flechten tragenden Felsen. +</p><p> +Eine grosse Anzahl Pflanzenarten, die sehr häufig als Epiphyten +vorkommen, sind ebenso gewöhnliche Bewohner der Felsen, +auf welchen sie sich in ähnlicher Weise befestigen und ernähren, +ähnliche Ansprüche an Licht und Feuchtigkeit erheben, wie auf +Baumrinde. Hierher gehören Vertreter der verschiedensten Familien, +Farne, Bromeliaceen (namentlich Arten von Aechmea), Orchideen, +Araceen, Cactaceen etc. Trotz dieser auf ähnlichen +Existenzbedingungen beruhenden Uebereinstimmung der rupestren +und der epiphytischen Genossenschaft können beide doch durchaus +nicht vereinigt werden, da jede hinreichend zahlreiche eigenthümliche +Elemente enthält, um ihr charakteristisches Gepräge zu besitzen. +</p><p> +Die wichtigste Charakterpflanze der epiphytischen Genossenschaft +ist zweifellos Tillandsia usneoides, deren Lebensweise mit +anderen Existenzbedingungen ganz unvereinbar erscheint und die +ich in der That nur auf Bäumen gesehen habe. Jedermann, +<pb n='101'/><anchor id='Pg101'/> +der das tropische oder subtropische Amerika je besucht hat, kennt +dieses wunderbare, bartflechtenähnliche Gewächs, dessen zuweilen +über sechs Fuss lange Schweife an den Spitzen der Baumzweige +aufgehängt sind und in kühleren Gegenden oft einen grauen Schleier +um die Krone bilden, der nur an wenigen Stellen vom grünen Laube +durchbrochen ist (<ref target='T1'>Taf. II</ref>). +Aehnliche höchst charakteristische, aber +viel weniger verbreitete Epiphyten sind Tillandsia circinalis und +myosuroides, atmosphärische Kletterpflanzen Argentiniens, deren +Blattspitzen sich um dünne Baumäste einrollen und auf diese Weise +den langen Sprossen den nöthigen Halt geben (<ref target='T5'>Taf. V</ref>). +</p><p> +Noch andere, wenn auch nicht alle Bromeliaceen der Epiphytengenossenschaft +sind für letztere charakteristisch, so die Mehrzahl der +Tillandsien der kleinen Antillen und Venezuelas. Es ist keine Rinde +so glatt, dass eine Colonie von Tillandsia-Arten (z. B. T. utriculata, +flexuosa, recurvata, pulchella) auf derselben nicht gedeihen könnte, +sogar in trockener, sonniger Lage, während diese Gewächse auf Felsen +oder überhaupt auf nicht pflanzlicher Unterlage sehr selten oder gar +nicht vorkommen. In auffallendster Weise zeigte sich mir einerseits die +erstaunliche Genügsamkeit der Tillandsieen, andererseits ihre einseitige +Anpassung in den Llanos, am Fuss der Küsten-Cordillere von +Venezuela<note place='foot'> +Auf einer Reise von Maturin über Aragua, San Felice, Gunna-Guana, +den Cuchilla·Pass, Socorro nach der Guacharro-Höhle bei Caripe. +Vgl. <bibl><author>Humboldt</author>, <title>Reise in die +Aequinoctial-Gegenden</title>, <biblScope>Bd. I, p. 345 u. f. +</biblScope></bibl></note>. Der Weg ging viele Meilen lang durch dünne Wälder +von Caesalpinieen und Mimoseen, die, da es die trockene Jahreszeit +war, beinahe oder ganz des Laubes entbehrten und von einem +säulenartigen Cereus untermischt waren; das Gras unter den +Bäumen war vertrocknet, auf den Baumästen dagegen prangte eine +üppige Vegetation von Savannenepiphyten, die ganz frisch erschienen +und theilweise in Blüthe waren, so namentlich Tillandsia flexuosa, +T. compressa, T. pulchella, T. recurvata (auf Bergabhängen +vorherrschend), stellenweise T. usneoides, Aechmea-Arten und untergeordnet +<pb n='102'/><anchor id='Pg102'/> +Oncidium Cebolleta, Jonopsis utricularioides (eine Orchidee +mit fleischigen Blättern und äusserst zarten, lilafarbigen Blüthen), +Cereus triangularis, seltener <corr sic='Macrochordum'>Macrochordium</corr> melananthum. Der +Boden war häufig felsig oder steinig und trug dann häufig einige +der auf den Bäumen gedeihenden Arten: Cereus triangularis, +<corr sic='Macrochordum'>Macrochordium</corr> +melananthum und das Oncidium. Nur ein einziges Mal +dagegen, in einer Felsspalte, fand ich ausser den erwähnten Gewächsen +einige Exemplare einer Tillandsia; dieselben waren höchstens +2 cm hoch und ganz vertrocknet, sodass sie in meinen Fingern +zu Staub zerfielen. Alle Bäume schienen dagegen den Tillandsien +gut zu sein; ja sogar die Cereus-Säulen und die ganz glatten +Zweige des epiphytischen Cereus triangularis wurden von ihnen +nicht verschmäht. +</p><p> +Es sind nicht alle Bromeliaceen so exclusive Epiphyten als die +genannten, welchen sich noch andere Arten, z. B. Caraguata lingulata, +Guzmannia tricolor, Brocchinia Plumieri anzuschliessen +scheinen. Die Aechmea-Arten, welche einer Unterfamilie angehören, +die viele exclusive Bodenbewohner zählt, sind vielfach ebenso häufig +auf Felsen, wie auf Bäumen, z. B. in Sta. Catharina. Aehnliches +gilt aber auch von gewissen Tillandsien, z. B. der glänzend weissen +Till. Gardneri, die auf der Insel Sta. Catharina gleichzeitig zu den +häufigsten Gliedern der Epiphyten- und der Felsengenossenschaft +gehört. +</p><p> +Sehr auffallende und charakteristische Glieder der Epiphytengenossenschaft +sind ferner Anthurium Hügelii und die Mehrzahl +der Baumwürger (<q lang='en'>scotch attorney</q>, +span. <q lang='es'>matapalo</q>, +portug. <q lang='pt'>matapáo</q>). +</p><p> +Die Felsenflora nimmt in den tieferen, von Urwald bedeckten +Regionen tropischer Gegenden ein weit geringeres Areal ein, als die +epiphytische, sodass ein genauerer Vergleich beider häufig schwierig +ist. Jedenfalls zeigt sie im Schatten und an der Sonne ähnliche +Unterschiede wie die letztere. An Felswänden im Walde findet +man namentlich Farne (vorzugsweise Hymenophylleen), Lycopodien. +Gesneraceen, Peperomien, grüne Bromeliaceen, die theils der rupestren +<pb n='103'/><anchor id='Pg103'/> +Vegetation eigen, theils derselben mit der epiphytischen +gemeinsam sind. Begonien kommen in Westindien und Brasilien +häufig auf Felsen, aber nie als Epiphyten vor; ich spreche natürlich +nicht von den kletternden Arten, die, im Boden bewurzelt, häufig +an Bäumen heranwachsen. Unter den charakteristischen und häufigen +Felsbewohnern Westindiens und Brasiliens seien u. a. Pitcairnia +angustifolia und andere Arten derselben Gattung, Isoloma hirsutum +und zahlreiche andere Gesneraceen, Selaginellen, Pilea microphylla erwähnt. +Die Flora sonniger, trockener Felsen habe ich nur in Brasilien +kennen gelernt, z. B. auf der Insel Sta. Catharina. Starre +Bromeliaceen (namentlich Aechmea-Arten), Cactaceen (u. a. Rhipsalis +Cassytha) und einige wenige dickblätterige Orchideen (namentlich Cattleya +bicolor) verleihen der Vegetation dieser Felsen eine grosse Aehnlichkeit +mit derjenigen der benachbarten Bäume, auf welchen, neben +ausschliesslichen Epiphyten, wie Tillandsia usneoides und recurvata, +die gleichen Arten wie auf den Felsen wuchsen. +</p><p> +Der Unterschied zwischen der epiphytischen und der rupestren +Vegetation in Amerika beruht indessen nicht bloss auf der Anwesenheit +charakteristischer Pflanzenarten in jeder derselben. Die +Epiphytengenossenschaft ist nicht bloss reicher an letzteren als die +rupestre, sie ist auch viel schärfer gegen andere Genossenschaften +abgegrenzt und trägt daher ein viel eigenartigeres Gepräge. +</p><p> +Die Ursachen dieses Unterschieds sind theilweise nicht schwer +zu errathen; sie gehen aus einem genaueren Vergleich der nicht +epiphytisch vorkommenden Felsenbewohner mit den Epiphyten hervor. +Wir haben gesehen, dass Pitcairnia- und Dyckia-Arten ganz +gewöhnlich auf Felsen, aber nie auf Bäumen, selbst nicht in humusreicheren +Spalten der Rinde, vorkommen. Es wäre in der That +schwer für diese Pflanzen, auf Bäume überzugehen, indem die Samen +von Pitcairnia einen nur unvollkommenen Flugapparat besitzen, diejenigen +von Dyckia dagegen allerdings mit einem breiten Flügel +versehen sind, der jedoch nur zum Flug, aber nicht zur Befestigung +an der Rinde geeignet ist. Diejenigen Gesneraceen, die auf Felsen, +<pb n='104'/><anchor id='Pg104'/> +aber nicht epiphytisch wachsen, befinden sich in ähnlicher Lage; +ihre Samen entbehren jeder Mittel, auf die Bäume zu gelangen, +während diejenigen der epiphytischen Arten entweder in Beeren +enthalten sind oder geeignete Flug- und Haftapparate besitzen. Aehnliches +gilt von den auf Felsen so häufigen Selaginellen, Begonien, +Pilea etc. +</p><p> +Auf solche Weise lässt sich sowohl das Fehlen vieler Felsenpflanzen +auf Bäumen, als auch die grössere Uebereinstimmung +zwischen der Flora der Felsen und derjenigen gewöhnlichen Bodens +als zwischen der letzteren und der epiphytischen, zum grossen +Theile erklären. Der epiphytischen Genossenschaft fehlt ein wichtiger +Verbreitungsmodus der Samen, das Wasser; ihre Samen sind +in dieser Hinsicht ganz auf Vögel und Wind angewiesen und müssen +zudem noch in ganz bestimmter Weise beschaffen sein, um auf der +Rinde gedeihen zu können. Diese Schwierigkeiten gehen den Felsen +ganz ab. Das Wasser rieselt über ihre Oberfläche, in ihre Spalten, +alle möglichen Samen terrestrischer und epiphytischer Gewächse +mit sich schleppend, die zur Entwickelung gelangen, wo sie nur ein +passendes Substrat finden; ein ebenfalls buntes Samengemisch +wird den Felsen durch den Wind und die Thiere zugeführt. Auf +diese Weise kommt es, dass in tiefen Felsspalten ganz dieselben +Pflanzen, wie auf gewöhnlichem Boden, gedeihen, während sich +sonst epiphytisch wachsende Gewächse an der Steinoberfläche, ganz +ähnlich wie an der Baumrinde, ansiedeln; die Flora der Felsen +würde in den Tropen ein Mittelding zwischen der epiphytischen +und der terrestrischen darstellen, wenn sie nicht ausser diesen Bestandtheilen +noch eine Anzahl Arten enthielte, die durch den Kampf +ums Dasein von fruchtbareren Standorten ausgeschlossen werden, +und denen der Bau ihrer Samen und Früchte auf Bäume überzugehen +nicht gestattet. +</p><p> +5. Die in diesem und den vorigen Kapiteln über die Eigenthümlichkeit +der Epiphyten, über die Beziehungen der Flora der +<pb n='105'/><anchor id='Pg105'/> +Baumrinde zu derjenigen anderer Substrate, berechtigen uns wohl +unzweifelhaft, die Genossenschaft der Epiphyten als eine der am +besten charakterisirten zu bezeichnen. Die Existenzbedingungen +sind denjenigen, die auf Felsen herrschen, ähnlich, daher manche +Uebereinstimmung in den Anpassungen und mancher gegenseitige +Austausch. Die epiphytische Genossenschaft hat aber ein weit +eigenartigeres Gepräge als die rupestre, bedingt theils durch das +starke Zurücktreten auf gewöhnlichem Boden wachsender Arten, +theils durch die Ausbildung extremer, in auffallendster Weise +an den eigenthümlichen Lebensmodus angepasster Formen, wie +z. B. Clusia rosea mit ihren Greifwurzeln und Anthurium Hügelii +mit den eigenthümlichen Vorrichtungen zum Aufsammeln und +Verwerthen der von der Baumkrone herabfallenden Nährstoffe, +Tillandsia circinalis mit ihren Greifblättern, namentlich aber +Tillandsia usneoides, dieser im wahren Sinne des Wortes atmosphärischen +Pflanze, die sich von den atmosphärischen Niederschlägen +ernährt und deren Zweige, durch den Wind oder Vögel +von Baum zu Baum getragen, ohne Unterbrechung ihre luftige +Existenz fortsetzen. Es dürfte allerdings vorkommen, dass die +eine oder die andere dieser Charakterpflanzen unter günstigen Bedingungen +auf dem Boden keime und sich weiter entwickele; für +Clusia rosea habe ich es selber constatirt. Die Anwesenheit von +Eigenthümlichkeiten, die in engstem Zusammenhang mit der atmosphärischen +Lebensweise zusammenhängen, zeigt jedoch zur Genüge, +dass man es in solchen Fällen nur mit Flüchtlingen aus der +Epiphytengenossenschaft zu thun hat; so sieht die erwähnte Clusia, wenn sie +selbständig auf dem Boden wächst, geradezu hülflos aus mit ihren +frei in der Luft wachsenden oder gar die eigenen Aeste erwürgenden +Haftwurzeln. +</p> +</div> +<div> +<pb n='106'/><anchor id='Pg106'/> +<index index="toc" /> +<index index="pdf" /> +<head> +IV. Ueber die geographische Verbreitung der Epiphyten in Amerika. +</head> +<p> +1. Durchschnittlich haben die Glieder der epiphytischen Genossenschaft +grössere Areale als terrestrische Pflanzenarten, ohne jedoch +im Allgemeinen so ausgedehnte Verbreitungsbezirke, wie Wasser- +und Strandpflanzen, aufzuweisen. Die bedeutende Grösse der Areale +vieler epiphytischer Gewächse ist keineswegs durch ihre Lebensweise +bedingt worden, die im Gegentheil, wie in diesem Kapitel +gezeigt werden soll, viel eher hemmend als fördernd auf die Verbreitung +wirkt. Dass so viele epiphytische Gewächse weit entlegene +Gebiete gleichzeitig bewohnen, beruht ausschliesslich darauf, dass +ihre Samen an Verbreitung durch Wind und Vögel ausgezeichnet +angepasst sind, worin, wie wir es im ersten Kapitel zeigten, nicht +eine Wirkung, sondern eine der Ursachen der epiphytischen Lebensweise +zu erblicken ist. +</p><p> +Die Epiphyten, die gleichzeitig die westliche und die östliche +Hemisphäre bewohnen, sind relativ zahlreich, so namentlich unter +den Farnen (verschiedene Hymenophylleen, Vittaria lineata, Polypodium +incanum etc.), Lycopodiaceen (Lycopod. Phlegmaria, Psilotrum +triquetrum etc.), aber, in einzelnen Fallen, auch bei Familien, +deren Arten gewöhnlich enger begrenzte Areale besitzen. So wächst +Bolbophyllum recurvum in Sierra Leone und Brasilien<note place='foot'> +Vgl. <name>Hooker</name>, V, p. 529.</note>, Rhipsalis +<pb n='107'/><anchor id='Pg107'/> +Cassytha als einzige Cactee auch in der östlichen tropischen Zone +(in Süd-Afrika, auf Mauritius und Ceylon, nach <name>Benth.</name> +und <name>Hooker</name>). +</p><p> +Sehr gross ist die Anzahl der epiphytischen Pflanzenarten, die +den tropisch-amerikanischen Urwald in seiner ganzen Ausdehnung +bewohnen, und manche Arten überschreiten gleichzeitig nach Norden +und Süden die tropische Zone (incl. Süd-Brasilien), so Tillandsia +usneoides, die von Virginien (35° N. Br.) bis Argentinien und Chile +verbreitet ist, Till. recurvata (von Florida bis Argentinien) etc. +</p><p> +Es soll aber keineswegs verschwiegen werden, dass auch unter +den Epiphyten endemische Arten nicht fehlen. Solche findet man +namentlich bei den Orchideen, wo jedoch der Endemismus bei den +terrestrischen Arten noch weit mehr ausgesprochen ist, als bei den +epiphytischen, von welchen viele Arten, wie Isochilus linearis, Dichaea +echinocarpa etc., sehr verbreitet sind. Die auffallendsten mir +bekannten Fälle von Endemismus ausserhalb der Orchideen sind +die monotypische Vaccinieengattung Findlaya auf Trinidad, wo ich +sie übrigens umsonst suchte, die ebenfalls monotypischen Rubiaceengattungen +Ravnia, Xerococcus und Ophryococcus in Costa-Rica und +die kleine Utricularia Schimperi auf Dominica. Da die Epiphyten +vielfach nur auf den Gipfeln hoher Bäume vorkommen, dürfte bei +denselben mehr als bei Bodenpflanzen der Endemismus späteren +Forschungen weichen. +</p><p> +2. Trotz der bedeutenden Grösse der Areale vieler derselben +sind die Pflanzenarten, die die atmosphärische Vegetation zusammensetzen, +in den verschiedenen Gebieten des tropisch-amerikanischen +Waldes zum Theil nicht die gleichen. Dennoch haben wir die verschiedenartigen +Anpassungen der Epiphyten an ihre Lebensweise, +sogar die Gliederung der atmosphärischen Pllanzenwelt in kleinere +Gemeinschaften ohne jede Rücksicht auf geographische Verbreitung +behandelt; nur hier und da wurde kurz auf eine Localität hingewiesen, +wo die eine oder die andere Erscheinung in besonders auffallender +Weise zum Vorschein kommt. Diese Vernachlässigung +<pb n='108'/><anchor id='Pg108'/> +geographischer Daten geschah absichtlich, <emph>indem die epiphytische +Flora im ganzen Umfange des tropisch-amerikanischen +Urwalds, trotz der Artenunterschiede, +doch einen sehr gleichmässigen systematischen und +physiognomischen Charakter trägt</emph>. Ihre hauptsächlichsten +Bestandtheile sind überall Bromeliaceen, vorwiegend Tillandsieen, +deren grüne Arten beinahe, wenn auch nicht ganz, ausschliesslich +schattige Standorte bewohnen, während die stark +beschuppten und daher grau oder weiss erscheinenden sich auf den +höchsten Aesten der Urwaldbäume im vollen Lichte entwickeln oder +die dünnen Wälder der Savannen schmücken. Nach den Tillandsieen +sind die Aechmea-Arten, trotz der geringen Anzahl ihrer Arten +(nach der <name>Wittmack</name>'schen Begrenzung), wohl die gewöhnlichsten +und mit die autfallendsten unter den Epiphyten. Dank ihren mächtigen, +in verschiedenen Farben leuchtenden Inflorescenzen, ihren +farbigen Früchten, bilden sie die grösste Zierde der amerikanischen +Epiphytengenossenschaft. Die übrigen Bromeliaceengattungen sind +weniger allgemein verbreitet. Die in unseren Gewächshäusern so viel +cultivirte Gattung Bilbergia ist mir nur zweimal begegnet, Nidularium +kenne ich nur aus Brasilien, die Arten von Bromelia sind meist, +diejenigen von Ananas, Dyckia, Puya, Hechtia u. a. m. stets +terrestrisch. +</p><p> +Araceen, Orchideen, Farne liefern, nach den Bromeliaceen, das +Contingent der Epiphytengenossenschaft. Erstere sind +formenreich, auf zwei Gattungen (Philodendron und Anthurium) +beschränkt; ihre Arten sind aber theilweise sehr gemein und +durch mächtige Dimensionen ausgezeichnet. +</p><p> +Die epiphytischen Orchideen übertreffen an Artenzahl nicht +bloss die Araceen, sondern auch die Bromeliaceen bei weitem; sie +sind aber meist klein und unscheinbar. Vorherrschend sind unter +ihnen Arten der ungeheuren, nur amerikanischen Gattung Pleurothallis, +deren beschriebene Formen 400 übertreffen, und der noch +grösseren, ebenfalls rein amerikanischen Gattung Epidendrum, erstere +<pb n='109'/><anchor id='Pg109'/> +sehr gleichförmig und meist auf hohen Aesten rasenbildend, letztere +habituell sehr mannigfach, aber, wie die Pleurothallis-Arten, meist +mit unscheinbaren Blüthen; die gross- oder schönblüthigen Formen +sind entweder selten oder treten nur vereinzelt auf, oder haben +eine kurze Blüthezeit. An Farbenpracht treten die Orchideen vor +den Bromeliaceen sehr zurück<note place='foot'> +Vgl. darüber auch <name>André</name>, l. c.</note>. +</p><p> +Auffallender und habituell mannigfacher als die Orchideen sind +die Farne. Man findet sie überall; die Wäldbäume sind meist von +unten nach oben mit ihren zahlreichen Formen geziert. Die im +tiefen Schatten verborgene Basis des Stamms ist von einer leichten +Krause von Hymenophylleen umhüllt, die an Durchsichtigkeit, an +feiner Zertheilung ihres Laubs zuweilen den zartesten Moosen +gleichkommen (z. B. Trichom. tenerum, trichoideum). Höher am +Stamme wachsen oft sehr zierliche Asplenien, dickblätterige, einfache +Acrostichen, schmalblätterige Vittarien, auch mächtige Formen, +wie die trichterförmigen Rosetten des Asplenium serratum; von den +Aesten hängen die oft über 6 Fuss langen, tief gezackten Bändern +ähnlichen Fronden von Nephrolepis-Arten herunter. Der dichte Rasen auf +den Aesten verbirgt eine Menge grösserer und kleinerer Polypodien, +und die obersten Zweige haben ihre eigenen Formen, kleine, +kriechende, zungenblätterige Polypodium-Arten, die auch auf den +Savannenbäumen häufig sind (P. vaccinioides, serpens etc.). Nächst +den genannten Familien nehmen kleine, meist kriechende Peperomien, +verschiedene Gesneraceen (Columnea, Codonanthe etc.), +Cactaceen (Rhipsalis Cassytha u. a. Rhipsalideen, verschiedene +Cereus-Arten) den grössten Antheil an der atmosphärischen Flora. +Bei der Untersuchung eines grösseren Waldbaums wird man +nur ganz ausnahmsweise Vertreter der genannten Familien vermissen. +</p><p> +Die übrigen Epiphyten, namentlich die dicotylen Sträucher und +Bäume, treten mit Ausnahme von Clusia und den Feigenbäumen +<pb n='110'/><anchor id='Pg110'/> +zurück und beeinflussen daher in der Regel nicht wesentlich die +Physiognomie der epiphytischen Vegetation. +</p><p rend='small'> +Aehnlichkeiten und Unterschiede der atmosphärischen Flora des +tropisch-amerikanischen Urwalds werden am besten aus einer kurzen +Schilderung der diesbezüglichen Verhältnisse an einigen weit voneinander +gelegenen Punkten hervorgehen. +</p><p rend='small'> +Zunächst sei die epiphytische Vegetation der Umgebung von Port-of-Spain +auf Trinidad (11° N. B.) als Beispiel eines ungefähr äquatorial +gelegenen Punktes gewählt. Die Flora der Insel stimmt mit derjenigen +des benachbarten Guyana beinahe ganz überein. Dichte Urwälder bedeckten +sie früher, die im Westen zum grossen Theil der Zuckerrohrcultur +geopfert worden sind. Auf den Bergen sind es dunkele, feuchte +Wälder, deren Unterholz schwach entwickelt ist und wesentlich aus +Baumfarnen besteht; in der Ebene ist das Unterholz sehr dicht und +durch die stacheligen Stämme einer rotangartigen Palme (Desmoncus major) +bis zu gänzlicher Undurchdringlichkeit verwoben. In den Bergurwäldern +erscheint, dem tiefen Schatten entsprechend, die epiphytische Vegetation +sehr arm, da die Baumgipfel, auf welchen die atmosphärischen Gewächse +angehäuft sind, sich im undurchdringlichen Laubgewölbe dem +Blicke entziehen; die Stämme tragen doch einige stattliche Formen, +so die kletternde Carludovica Plumieri, das riesige Anthurium Hügelii +und das ihm im Wuchs ähnliche Asplenium serratum, die beide die +von oben in ihre Blatttrichter fallenden todten Blätter und Zweige aufsammeln. +Hier und da wachsen grüne Tillandsieen (Vriesea, Caraguata), +Farne, namentlich Hymenophylleen, kriechen auf der Rinde mit zarten +Peperomien. Zwischen den Stämmen hängen zahlreiche Luftwurzeln, +die sich bei genauerem Untersuchen theils als zu Clusia (Cl. rosea), +theils als zu Aroideen (Philodendron-, Anthurium-Arten) gehörig zu erkennen +geben, deren Ursprung aber im Laubdach verborgen ist. Zuweilen +zeugt auch ein kleiner, abgefallener Baumzweig mit grauen +Tillandsien oder dickblätterigen Orchideen von der Anwesenheit einer +ganz abweichenden Epiphytenflora hoch oben am Lichte. +</p><p rend='small'> +Treten wir aus dem Wald in eine Cacaopflanzung, so stellen sich +Epiphyten sofort in weit grösserer Menge ein, jedoch nicht so sehr +auf den Cacaobäumen selbst, als auf den weit höheren Erythrinen, die +zu ihrem Schutz gepflanzt worden sind. Diese Bäume sind von den +mannigfachsten Epiphyten bedeckt. Philodendron, theils kurzstämmig +<pb n='111'/><anchor id='Pg111'/> +mit riesiger Blattrosette, theils kletternd, Clusia rosea, verschiedene +grosse Aechmea-Arten, Marcgraviaceen (Norantea), Gesneraceen, Rhipsalis +Cassytha und andere Cactaceen, zuweilen das prächtige Oncidium Papilio +sind am Stamme und den dicken Aesten befestigt; Tillandsien, +kleine Farne und Orchideen (Pleurothallis, Epidendrum) umhüllen die +dünnen Aeste, an deren Spitzen vielfach die dünnen Bärte von Tillandsia +usneoides aufgehängt sind. Nähern wir uns der Stadt durch +die Allee, welche durch die sogenannte Savanne zum botanischen Garten +und nach St. Anns führt, so finden wir, namentlich auf den schirmartigen +Caesalpinien und dem knorrigen Haematoxylon campechianum, +zahlreiche Vertreter der Savannenflora, graue Tillandsien (T. utriculata, +flexuosa, compressa), einige Cacteen, spärliche dickblätterige Orchideen +(Oncidium Cebolleta, einige Epidendren), kleine, kriechende Farne, namentlich +das braun geschuppte Polypod. incanum, das bei trockenem +Wetter ganz zusammenschrumpft, um sich beim ersten Regen wieder +auszubreiten. +</p><p rend='small'> +An Trinidad scheint sich, soweit meine Beobachtungen reichen, der +Waldstreifen der benachbarten Küste des Continents durchaus anzuschliessen; +ich fand daselbst genau die gleichen Arten. Vergleichen +wir damit hingegen die zum westindischen Vegetationsgebiet gehörige +Insel Dominica (16° N. B.), so zeigen sich, jedoch erst bei genauerer +Betrachtung, einige Unterschiede. Eine Anzahl Arten sind wohl die +gleichen, die Gattungen sind es zum grössten Theil, der Gesammtcharakter +daher derselbe; es fehlen aber einzelne der häufigsten südamerikanischen +Formen, so Rhipsalis Cassytha, während ein paar neue +dicotyledonische Sträucher und Bäume auftreten (Psychotria parasitica, +Blakea laurifolia, Symphysia guadelupensis, Marcgravia spiciflora etc.). +</p><p rend='small'> +Versetzen wir uns endlich nach dem anderen Ende des tropisch-amerikanischen +Urwalds, nach Blumenau (27° S. B.), so finden wir, +43° südlich von Dominica, doch die gleichen Typen wieder. Wesentlich +neue Formen treten uns nur in geringer Zahl entgegen und sind +meist vereinzelt. Die Orchideen sind wohl etwas zahlreicher, die Araceen +etwas weniger häufig als in Westindien; der Gesammtcharakter ist aber +doch nahezu der gleiche. Das Laubgewölbe des südbrasilianischen +Küstenwaldes ist weniger gleichmässig dicht als dasjenige der Bergurwälder +von Trinidad und namentlich Dominica, das Unterholz daher massig entwickelt, +die Epiphyten zeigen sich an den Stämmen, da, wo sich diese +frei aus dem Unterholz hervorheben, in etwas grösserer Zahl und +<pb n='112'/><anchor id='Pg112'/> +Mannigfaltigkeit. Wie auf den Antillen, gehören grüne Bromeliaceen +zu den häufigeren Vertretern der Schattenflora; die häufigste unter ihnen +ist eine Vriesea, aus deren lebhaft rothen, zweizeiligen Bracteen nur eine +einzige gelbe Blüthe auf einmal hervorbricht, um am folgenden Tage +wieder zu welken; in trockenen, hellen Wäldern ist diese Vriesea durch +die kleinere, in Europa viel cultivirte V. psittacina ersetzt. Die erwähnte +Vriesea ist beinahe stets von anderen Bromeliaceen begleitet, namentlich von +dem gelbblühenden Macrochordium luteum, dem Nidularium Innocentii, +dessen feuerrothe Bracteen feuchten Detritus umgeben, aus welchem +weisse Blüthen sich erheben, wenn sie nicht in der Knospe verderben. +Von den dickeren Aesten hängen die schmalen Blätter einer Varietät +des genannten Nidularium, dessen Blüthen noch häufiger als bei der +typischen Art in dem von den Bracteen aufgesammelten Unrath zu +Grunde gehen. Die epiphytische Schattenflora enthält neben den +Bromeliaceen noch manche andere häufige Form. Die Basen der +Stämme sind von einem Rasen von Hymenophyllaceen umhüllt; nach oben +zeigen sich andere Farne, kleine Asplenien, Acrostichen. Zarte Peperomien +kriechen auf der Rinde, vielfach begleitet von einer gelbblüthigen +Octomeria mit cylindrischen Blättern, einer zierlichen, kleinen +Stelis, einer weissblüthigen, dickblätterigen Gesneracee (Codonanthe +Devosii), den langen, hängenden Sprossen einer nadelblätterigen Hexisea +und einer einem riesigen Lebermoos gleichenden Dichaea (D. echinocarpe), +die nur an der Basis durch einige Wurzeln befestigt sind. +Dicken Drähten gleich ziehen senkrecht durch die Luft die Nährwurzeln +hoch auf den Aesten nistender Philodendren, während diejenigen +der Baumwürger (Ceiba Rivieri, verschiedene Feigenbäume und Coussapoa +Schottii) oft über Armsdicke besitzen und dem Wirthbaum +dicht angeschmiegt und durch horizontale Haftwurzeln befestigt sind +oder, sich vom Stamme trennend, dicke Stelzen darstellen. Zur Zeit +meiner Ankunft (September) war der Boden unter den Bäumen, die die +Ceiba trugen, von den rothen Blüthen des Baumwürgers bestreut. +Ein weit grösserer Reichthum an Epiphyten überwuchert die dickeren +Aeste; mit Ausnahme der grossen Blätter von Philodendron cannifolium, +der leuchtenden Inflorescenzen der Aechmea-Arten und eines mächtigen, +nicht sehr gemeinen Cyrtopodium sind die Arten erst nach Fällen +des Baumes erkennbar und zeigen dann in endloser Mannigfaltigkeit +Tillandsien und andere Bromeliaceen, mit Knollen versehene Orchideen +(namentlich Oncidium altissimum, Maxillarien, Epidendren), Rhipsalis, +<pb n='113'/><anchor id='Pg113'/> +theils flach, theils kantig, Farne, Gesneraceen, Araceen, Lycopedium +dichotomum. Die mächtigen Rosetten von Tillandsia tessellata sind nur +auf den obersten Zweigen sichtbar, begleitet von grauen Tillandsien +(T. stricta, geminata, Gardneri etc.), Ortgiesia tillandsioides, einem +dichten Rasen von Pleurothallis, Epidendren (E. avicula, latilabre etc.), +Cattleya bicolor, Farnen etc. An der Spitze hängen vielfach noch die +Schweife der Tillandsia usneoides. +</p><p rend='small'> +Nicht alle Bäume tragen eine solche Fülle von Epiphyten. Einige +entbehren derselben sogar beinahe ganz, wie die Cecropien und die Myrtaceen, +erstere aus mir nicht bekannten Gründen, letztere, weil sie ihre +Borke, ähnlich wie die Platanen, abwerfen (vgl. +<ref target='Pg094'>p. 94</ref>). Reich von Epiphyten +bedeckt sind die Cedros (Cedrela sp.), deren durchsichtiges, gefiedertes +Laub alljährlich erneuert wird, die riesigen Figueiras (Urostigma-Arten), +die sich kuppelartig über das Laubdach erheben. Die dünnen Masten +der Oelpalme (Euterpe sp.) tragen vielfach eine Bromeliacee, in deren +Wurzelgeflecht verschiedene kleine Epiphyten sich befestigt haben, während +die rauhen, braunen Stämme der Baumfarne von einem zarten +Rasen von Hymenophylleen und kleinen Asplenien umhüllt sind. Die +Sträucher und kleinen Bäume des Unterholzes tragen nur Flechten und +Moose, und solche, namentlich ein kleines, aromatisches Lebermoos, +wachsen vielfach auch auf den grossen Blättern der Heliconien und +Myrcien. +</p><p rend='small'> +Verlassen wir den Urwald, so finden wir in der Capoeira, auf den +vereinzelten Bäumen in den Pflanzungen und Weiden eine ganz ähnliche +Savannenflora, wie in Westindien. Die Gattungen sind meist die +gleichen, die Arten dagegen allerdings beinahe alle verschieden. Hier +wie dort herrschen graue Tillandsien vor (Till. stricta, geminata etc.), +daneben aber auch die grosse, scheckige, aber, ausser an den löffelartigen +Blattbasen, kaum beschuppte Vriesea tessellata und eine stattliche, +grünblätterige, nicht bestimmte Art derselben Gattung, Orchideen mit fleischigen +Blättern, meist ohne Scheinknollen (Epidendrum latilabre, avicula +u. a. A., +Cattleya bicolor, Phymatidium delicatulum, Jonopsis sp. etc.), Rhipsalis +Cassytha, kleine, meist kriechende Farne, hie und da kümmerliche +Exemplare der Urwaldformen (Peperomien, Gesneraceen, Vriesea psittacina). +</p><p> +3. Die atmosphärischen Gewächse fehlen nicht ganz in jenen +ungeheuren Savannengebieten, die unter dem Namen von +<q>Llanos</q>, +<pb n='114'/><anchor id='Pg114'/> +<q>Catingas</q>, +<q>Campos</q> u. s. w. +das Innere des tropischen Süd-Amerika +bedecken. Diese Savannen stellen bekanntlich nicht ein ununterbrochenes +Wiesenland dar, sondern bestehen stellenweise oder vorwiegend +(Catingas) aus lichten Gebüschen und Wäldern mit periodisch +abwerfendem Laube, die an den Flussrändern recht üppig werden +können. +</p><p> +Man findet in diesen Wäldern nur ausnahmsweise einen so +grossen Reichthum an epiphytischen Bromeliaceen und Orchideen, +wie ich ihn für gewisse Savannenwälder am Fusse der Küstencordillere +in Venezuela im vorigen Kapitel beschrieb. Auch in +letzterem Lande habe ich grosse Wald- und Gebüschstrecken gesehen, +wo, obwohl an grossen Bäumen kein Mangel war, die Epiphyten +sehr spärlich an Arten und Individuen auftraten. So wuchsen +in der Umgebung von Maturin nur ein paar Tillandsien, ausser an +den Ufern des Flusses (R. Guarapiche), wo, wie überhaupt an allen +Gewässern, zahlreichere und mannigfachere Epiphyten auftraten – +offenbar allein eine Wirkung der wässerigen Dünste, die in kühler +Temperatur der Nacht als flüssige Tropfen ausgeschieden werden, +welche in die Trichter der Vriesea- und Aechmea-Arten, auf die +gierig saugenden Blätter grauer Tillandsien und auf Orchideen-Luftwurzeln +fallen und den Verlust des Tages ersetzen. +</p><p> +Ganz ähnlich, wie in den dünnen Wäldern der Llanos, tritt in +brasilianischen Catingas der Epiphytismus stark zurück. <name>Gardner</name>, +dem wir die botanische Erforschung der letzteren in erster +Linie zu verdanken haben, fand die erste epiphytische Orchidee +erst nach langen Wanderungen in der Provinz Ceará, und die +atmosphärische Vegetation trat überhaupt nur da in grösserer +Ueppigkeit zum Vorschein, wo an den feuchten Abhängen von +Bergen die Bäume zu dichterem Urwaldwuchs zusammentraten. +</p><p> +Ganz ähnlich verhält es sich in den südbrasilianischen Campos, +in den Savannengebieten Mexicos und Central-Amerikas und auf +denjenigen der Antillen, die in Folge ihres relativ trockenen Klima +eines <corr sic='tropich'>tropisch</corr>-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt +<pb n='115'/><anchor id='Pg115'/> +sich mit dem Eintritt grösserer Feuchtigkeit die Epiphytengenossenschaft +in grösserem Reichthum der Formen und Individuen. +</p><p rend='small'> +Auf einer Excursion in der Umgebung von Pernambuco im Dezember +1886 habe ich einen Blick in die dortige epiphytische Vegetation +werfen können, die mit derjenigen der Catingas grosse Aehnlichkeit zu +haben scheint; allerdings sind die dortigen Wälder durch den Einfluss +des Menschen mehr verändert als im Inneren des Landes. Immerhin +entsprach, was ich sah, vollkommen den Beschreibungen <name>Gardner</name>'s. +Den meist niederen Sträuchern waren dicht hinter dem kleinen Orte Beberibe +grosse Bäume nur spärlich beigemengt; als wir aber in grössere Entfernung +gelangt waren, nahm das Gebüsch mehr den Charakter eines +Waldes an, namentlich an den Ufern der kleinen Wasserläufe, die von +einer Gallerie schöner Bäume, unter anderen einer auch von <name>Gardner</name> + viel erwähnten, prächtig blühenden Vochysiacee, eingefasst waren. In +einem feuchteren Gebiet wären diese Bäume reichlich mit Epiphyten versehen +gewesen. Hier waren wohl schöne Loranthaceen vorhanden, +eigentliche Epiphyten fehlten aber gänzlich, ausser in der Nähe des +Wassers, wo sich Stämme und Aeste mit einigen Bromeliaceen (Vriesea-, +Bilbergia-, Aechmea-Arten, sämmtlich damals nicht blühend) schmückten. +Ein in einer Waldhütte lebender Brasilianer, der, wie die Einwohner +des tropischen Amerika überhaupt, über die +»<q lang='pt'>parasitas</q>« wohl Bescheid +wusste, sagte mir, dass solche ausschliesslich in feuchten Schluchten zu +finden wären, und führte mich zum Beleg in eine solche, wo die Bromeliaceen +in der That etwas reichlicher auftraten, aber von anderen +Epiphyten nicht begleitet waren. +</p><p rend='small'> +Auf den einzelnen knorrigen Bäumen und in den dünnen Gebüschen +der Campos von Minas Geraës sind die Epiphyten, wie mir Dr. <name>Schenck</name> + mittheilte, ebenfalls »<q>äusserst sparsam, ja fehlen stellenweise gänzlich. +Nur einige Polypodien, Pleurothallideen und wenige Bromeliaceen trifft +man hier und da vereinzelt an.</q>« (Brief aus Congonhas do Campo, +ca. 48 km südwestl. von Ouro Preto.) In den Urwaldbeständen auf +Bergabhängen treten dagegen die Epiphyten begreiflicherweise reichlich +auf. +</p><p rend='small'> +An den trockenen Küstenstrichen Mexicos, bei Vera Cruz u. s. w., +fand <name>Galeotti</name> nur in feuchten Schluchten einige Orchideen, beinahe +ausschliesslich Oncidien mit cylindrischen, fleischigen Blättern. Erst in +<pb n='116'/><anchor id='Pg116'/> +den Urwäldern an den Abhängen der Cordillere zeigen sich die mannigfaltigen +Formen, durch welche Mexico berühmt ist. +</p><p rend='small'> +Die trockenen Küstengebiete Nord-Chiles und Perus scheinen der +Epiphyten beinahe ganz zu entbehren; nur einige graue, xerophile +Tillandsia-Arten schmücken in ersterem die spärlichen Bäume und +Cereus-Säulen. <name>Poeppig</name> erwähnt Epiphyten für die Küstenzone Perus +nicht. +</p><p rend='small'> +In Westindien besitzen die nach dem Antillenmeer zugekehrten +Küstenstriche der grösseren Inseln ein trockeneres Klima als nach der +atlantischen Seite, und ein solches kommt gewissen der kleineren Inseln +in ihrer ganzen Ausdehnung zu. Unter diesen letzteren befindet sich +St. Croix und der kleine Archipel der Jungferninseln, deren +Pflanzengeographie und Floristik von <name>Eggers</name> behandelt worden sind. +Der Einfluss des trockeneren Klima tritt in dem xerophilen Charakter und +der Armuth der Epiphytenformation in instructiver Weise zum Vorschein; +graue Tillandsien und einige wenige Orchideen (Epidendrum- +und Oncidium~Arten, Polystachya luteola) sind, mit Cereus triangularis, +Feigenbäumen (F. populnea, pedunculata) und Clusien ihre einzigen +phanerogamischen Bestandtheile; die Farne sind zahlreicher, wie +überall da, wo ihnen genügend Schatten zur Verfügung steht. Die Arten +sind beinahe sämmtlich auf den Inseln mit feuchtem Klima häufig. +</p><p> +<emph>Vollständig</emph> fehlt, nach dem Gesagten, die atmosphärische +Vegetation auch in den trockeneren Gebieten des tropischen Amerika +beinahe nirgendwo auf grösseren Strecken. Stets ist dieselbe aber, +wo die Feuchtigkeit spärlich, arm an Arten und Individuen; fleischige +Orchideen und Cactaeeen, graue Tillandsien, lederige Polypodien +sind die einzigen Formen, die den ungünstigen Existenzbedingungen +in den Savannen- und Catingasgebieten zu trotzen +vermögen. Sobald aber der Wald dichter oder auch, wo an den +Ufern von Wasserläufen die Luft reicher an Feuchtigkeit wird, +stellen sich die Epiphyten in grösserer Ueppigkeit und Formenreichthum +ein. +</p><p> +Wir haben im vorigen Kapitel gesehen, dass die epiphytische +Vegetation der natürlichen Savannen, sowie der durch Ausrottung +des Urwalds entstandenen Culturgebiete mit derjenigen, die auf dem +<pb n='117'/><anchor id='Pg117'/> +Laubdache des Waldes unmittelbar das Sonnenlicht geniesst, übereinstimmt. +Es ist allerdings nicht unmöglich – wenn auch noch +unerwiesen – dass der eine oder der andere der Savannenepiphyten +im Urwalde fehlt; dieselben gehören aber stets Gattungen an, die +auch im letzteren, und zwar meist durch viel zahlreichere Arten, +vertreten sind. +</p><p> +<emph>Diese Uebereinstimmung kann entweder darauf +beruhen, dass die xerophilen Gipfelepiphyten des +Urwalds aus den Savannen eingewandert sind, oder +dass dieselben umgekehrt vom Urwalde aus die Savannen +colonisirt haben. Die verschiedensten Erscheinungen +zeigen aufs bestimmteste, dass die +letztere Annahme der Wirklichkeit entspricht.</emph> +</p><p> +Zunächst ist ein Auswandern der Epiphyten aus dem Urwalde +direkt nachweisbar. Wo, auch fern von den Savannen, der Urwald +gefällt und der Boden mit Nutzbäumen bepflanzt wird, werden +letztere bald durch die Epiphyten des benachbarten Urwalds colonisirt, +und zwar scheinbar ausschliesslich von den xerophilen Arten, +die in letzterem die obersten Zweige bewohnen. Bei genauerem +Suchen wird man jedoch hier und da kümmerliche, nicht blühende +Exemplare der hygrophilen Arten finden, und diese treten in grösserer +Ueppigkeit auf, sobald die Feuchtigkeit eine grössere wird. +</p><p> +Die grosse Ungleichheit in den Existenzbedingungen der einen +und denselben Baum, aber in ungleicher Höhe, bewohnenden Epiphyten +zeigt sich in auffallender Weise, wo, wie es häufig geschieht, +bei der Fällung des Urwalds einzelne Bäume verschont geblieben +sind. In solchen Fällen sehen wir die hygrophilen Epiphyten des +Stammes und der dickeren Aeste absterben, wahrend die xerophilen +des Gipfels sich stammabwärts bewegen. Zuerst, schon nach wenigen +Tagen, gehen die zarten Hymenophylleen der Stammbasis zu Grunde, +die übrigen hygrophilen Epiphyten resistiren länger, nehmen aber +eine gelbliche, krankhafte Färbung an und verschwinden schliesslich +ganz, während die bisher auf den Gipfel localisirten grauen Tillandsieen, +<pb n='118'/><anchor id='Pg118'/> +fleischblätterigen Orchideen und lederartigen, kleinen +Polypodien den Baum, oft bis zu seiner Basis, überwuchern. Die +Uebereinstimmung zwischen der Epiphytenflora der Savannen und +denjenigen des Laubdaches des Urwalds ist uns, nach diesen Erscheinungen, +sehr begreiflich. +</p><p> +Dafür, dass die xerophilen Epiphyten der Baumgipfel des Urwalds +in diesem selbst entstanden sind, spricht auch der Umstand, +dass sie in letzterem, oder besser <emph>auf</emph> letzterem, weit üppiger +wachsen, weit reicher sind, nicht bloss an Individuen, sondern auch +an Arten, als in den Savannengebieten, wo sie nur im dampfreichen +Gallerienwalde der Flüsse zahlreicher werden, da sogar manchmal +eine Beimischung hygrophiler Formen erhalten. +</p><p> +Mit grösster Sicherheit ergibt sich jedoch der silvane Ursprung +der aerophilen Epiphyten daraus, dass in Savannen die terrestrische +und epiphytische Vegetation ganz schroff geschieden bleiben, während +im Urwald ein allmahlicher Uebergang von der einen in die +andere und von den unteren Schichten der Epiphytenvegetation in +die oberen sich zeigt. Der Urwald zeigt uns die Entwickelung der +Genossenschaft in allen ihren Phasen. +</p><p> +Manche Pflanzen des tropischen Urwalds wachsen, wie bereits +erwähnt wurde, sowohl auf dem Boden, als auch auf Bäumen, ohne +irgend welche eigentliche Anpassungen an epiphytische Lebensweise +zu besitzen; sie vermochten sich im Kampfe ums Dasein sowohl +als terrestrische Gewachse, wie auch als Epiphyten zu behaupten +(Melastomaceen e. p., Solanaceen u. a. Dicotyledonen, Farne e. p.). +Andere Formen verdankten hingegen nur dem Umstande, dass sie +als Epiphyten gedeihen konnten, ihre Fortexistenz, und bei diesen +wurden natürlich alle Eigenschaften gezüchtet, welche für Lebensweise +auf Bäumen geeignet waren; sie wurden an letztere <emph>angepasst</emph>, +oft jedoch, ohne die Fähigkeit, auch in gewöhnlichem +Boden zu leben, zu verlieren, wenn es die Concurrenz +mit anderen Gewächsen nicht verhinderte; so gedeihen sie ganz +allgemein als Topfpflanzen, und man findet sie zuweilen, obwohl +<pb n='119'/><anchor id='Pg119'/> +relativ sehr selten, auch in der Natur als terrestrische Gewächse. +Unbehindert können sie sich ausserdem kahler Felswande bemächtigen, +wenn ihre Eigenschaften ihnen das Leben auf solchen gestatten. +</p><p> +<emph>Jede neue Eigenschaft, die einen Epiphyten in +den Stand setzte, sich aufwärts, dem Lichte zu, zu +bewegen, wurde im Kampfe ums Dasein gezüchtet. So +entspricht die etagenmässige Gliederung der epiphytischen +Urwaldvegetation einer steigenden Vervollkommnung +der Anpassungen. Damit ging aber +die Fähigkeit, sich auch auf dem Boden zu behaupten, +immer mehr verloren.</emph> Die hygrophilen Epiphyten sind +zum Theil indifferent, die xerophilen dagegen können nur, und das +auch blos theilweise, auch an kahlen Felswanden gedeihen; als im +Boden wurzelnde Pflanzen kommen sie in der Natur nicht vor. +</p><p> +Allmähliche Uebergange verbinden die terrestrischen und epiphytischen +Pflanzengemeinschaften des Urwalds; die Gattungen sind +zum Theil dieselben, und manche Art des höchsten Niveau dringt +in einigen Individuen in ein tieferes, wahrend ausgesprochen hygrophile +Epiphyten sich in kümmerlichen Exemplaren auf dem Laubdache +zeigen können. Die Vegetation des Gipfels und diejenige +des Stammes vermischen sich aber nicht, während letztere manche +Art mit dem Boden gemein hat. Das Ganze trägt das Gepräge +eines allmählichen Strebens nach dem Lichte. +</p><p> +Ganz anders in den Savannenwäldern; hier ist von einem Austausch +der im Boden bewurzelten Vegetation und derjenigen, die +sich an der Oberfläche der Rinde befestigt hat, keine Rede. Nur +auf der Oberfläche von Felsblöcken sieht man einen Theil der Arten +der Epiphytengenossenschaft. Die einseitige Anpassung an Lebensweise +auf harter Unterlage gestattet ihnen das Leben auf gewöhnlichem +Boden entweder gar nicht mehr (Till. usneoides, circinalis, Aëranthus +funalis u. a. m.), oder sie sind doch nicht mehr im Stande, mit +den an terrestrische Lebensweise angepassten Arten zu concurriren. +<pb n='120'/><anchor id='Pg120'/> +Die einzigen sonst epiphytisch wachsenden Pflanzen, die man gelegentlich, +in vereinzelten Exemplaren, als Bodenbewohner in der Savanne +trifft, sind baumartige Arten, die im Urwalde auf anderen Bäumen +wachsen, auf den Savannen aber wegen Mangels an hinreichender +atmosphärischer Feuchtigkeit von der epiphytischen Genossenschaft +ausgeschlossen bleiben (Clusia, Ficus). +</p><p> +Wir werden in diesem Kapitel sehen, warum die Savanne +autochtone Epiphyten nicht erzeugte – ausser vielleicht solche Arten, +die aus bereits epiphytischen Colonisten des Urwalds durch weitere +Anpassung entstanden. Unserer Erklärung muss eine grössere Anzahl +beweiskräftiger Thatsachen vorausgeschickt werden. Wir wollen +einstweilen nur an der Thatsache festhalten, <emph>dass die epiphytische +Flora der Savannengebiete einer Einwanderung +aus dem Urwalde ihren Ursprung verdankt</emph>. +</p><p> +4. Man stellt sich vielfach vor, dass das Vorkommen von +Epiphyten an grosse Hitze gebunden sei, obwohl der vermuthete +räthselhafte Zusammenhang zwischen Lebensweise auf Bäumen und +Temperatur, aus guten Gründen, nie den Gegenstand eines Erklärungsversuchs +gebildet hat. Es wachsen allerdings sehr viele Epiphyten +in den mächtigen Wäldern der Flussgebiete Süd-Amerikas, wo die +grosse Wärme starke Ausdünstung des Wassers bedingt, das die nächtliche +Abkühlung wieder als Thau niederschlägt<note place='foot'> +Vgl. z. B. <name>Poeppig</name>, Bd. II, p. 406.</note>. <emph>Die reichste +Entwickelung der Epiphytengenossenschaft zeigt +sich jedoch in der Regel an Bergabhängen, und zwar +nicht bloss in den heissen tieferen Regionen, sondern +auch in denjenigen mit temperirtem Klima. Die +Epiphyten erreichen jedoch nicht oder nur in geringer +Anzahl die Baumgrenze.</emph> +</p><p> +Es kann zwar eine bestimmte Region angegeben werden, in +welcher überall zwischen den Tropen und in benachbarten Gebieten +<pb n='121'/><anchor id='Pg121'/> +die Epiphytengenossenschaft ihre reichlichste Entwickelung +besitzt, jedoch nicht eine bestimmte Höhe, welche dieselbe nicht +erreicht. Letztere ist vielmehr sehr wechselnd, <emph>da sie in erster +Linie von der Spannung der Luft, ihrer Sättigung mit +Wasserdampf, der Häufigkeit der Niederschläge abhängen</emph> +– Verhältnisse, die auf Gebirgen, den Luftdruck ausgenommen, +klimatischen und topographischen Einflüssen unterworfen sind. +Am reichsten an Epiphyten ist überall die meist zwischen 1300 und +1600 m gelegene Wolkenregion, in welcher die Luft beinahe stets +mit Wasserdampf vollkommen gesättigt ist<note place='foot'> +Vgl. <name>Peschel</name>, Bd. II, p. 271; <name>Hann</name>, +Handb. etc., p. 176.</note>, reichliche Thaubildung +und Regen die Wurzeln der Epiphyten und ihr Substrat stets feucht +halten. +</p><p> +Oberhalb der Wolkenregion nimmt die Menge der Epiphyten +ab, bald schneller, bald langsamer, aber keineswegs in Folge der +Abnahme der Temperatur, sondern, wie es sich namentlich aus dem +Vergleich der brasilianischen Gebirge mit dem Himalaya ergeben +wird, weil die Luftfeuchtigkeit, relativ und absolut, mit der Höhe +abnimmt<note place='foot'>Vgl. <name>Hann</name>, l. c., p. 177.</note>. +Vollkommene Sättigung der Luft mit Wasserdampf +kommt zwar auch auf Berggipfeln manchmal vor; bei hellem Wetter +sinkt aber der Dampfdruck auf ein ganz geringes Maass herab. +Zudem kommt der gleichsinnig wirkende Umstand ganz besonders in +Betracht, dass bei gleichem Sättigungsgrad der Luft mit Wasserdampf +und gleicher Temperatur die Verdunstung auf hohen Gebirgen, in +Folge des geringeren Luftdrucks, eine weit grössere ist als in der +Ebene<note place='foot'>Vgl. <name>Hann</name>, l. c., p. 178.</note> +In Folge dieser Verhältnisse sehen wir auf tropischen, +sonst sehr feuchten Gebirgen, manchmal schon in Regionen, wo der +Frost unbekannt ist, wie in der brasilianischen Serra de Mantiqueira, +den Baumwuchs schwinden und die Stauden und Sträucher Schutzmittel +gegen Transpiration erhalten, ganz ähnlich wie in den heissen +Savannen der Ebenen. +</p> +<pb n='122'/><anchor id='Pg122'/> +<p> +Noch weit mehr als die Bodenpflanzen hängen die Epiphyten +von dem Sättigungsgrade der Luft an Wasserdampf und von der +Grösse der Verdunstung ab, indem ihre Organe meist sämmtlich +oberflächlich sind, ihr Substrat leicht eintrocknet und für seinen +Wasservorrath direkt von den atmosphärischen Niederschlägen abhängt. +Es ist uns daher auch leicht begreiflich, dass die Epiphyten +sich auf Gebirgen weniger hoch erheben als andere Gewächse, und +dass die obersten derselben in hohem Grade xerophilen Charakter +tragen. So fand <name>Liebmann</name> auf den Bäumen des Coniferenwaldes +bei der 10000′ hoch gelegenen Jacqueria del Jacal am Orizaba +nur graue Tillandsien, eine fleischige Echweria, eine ebenfalls sehr +dickblätterige Peperomia und eine jener zungenblätterigen Polypodium-Arten, +wie sie an trockenen Standorten so häufig sind. Die +erwähnten Pflanzen erhoben sich wenig höher, während die obere +Grenze des Coniferenwaldes bei 11000′ liegt. +</p><p> +Im brasilianischen Küstengebirge stellen sich die Coniferenregion +(Araucaria) und die baumlose Region (Campos elevatos) bei +weit geringerer Höhe ein als auf den Anden, was, wie <name>Grisebach</name> +angibt, darauf beruht, dass die steilen Gipfel dem Passatwinde +zu wenig Masse darbieten, um die für die volle Ueppigkeit +des Tropenwaldes erforderliche Intensität der Niederschläge zu erzeugen. +Auf der Serra do Picú, zwischen den Provinzen Rio de +Janeiro und Minas Geraes, fand ich die letzten Epiphyten, Peperomia +reflexa und ein steriles Farn, im Laubwalde bei ca. 1600 m; der +auf diesen Laubwald folgende Araucariengürtel und die knorrigen +Stämme einer Eugenia, die eine Art Krummholzregion über den +Araucarien bildete, entbehrten der Epiphyten gänzlich; dagegen +wuchsen auf der Savanne von ausgesprochen xerophilem Charakter, +die den Gipfel einnahm (Campos elevatos), eine terrestrische Bromeliacee +(Dyckia princeps) und ein Anthurium. Im Thale am Fusse +des Gipfels fand ich zahlreiche epiphytische Bromeliaceen (Arten +von Vriesea, Nidularium, Aechmea) und Farne, dagegen nur ein +einziges steriles Exemplar einer epiphytischen Orchidee. +</p> +<pb n='123'/><anchor id='Pg123'/> +<p rend='small'> +Entsprechend der hohen Breite, stellt sich in der Serra Gerál von +Sta. Catharina die temperirte Region noch weit tiefer ein als zwischen +den Tropen. Bei 8–900 m werden jenseits des Hauptkamms, der +einen sehr grossen Theil der Feuchtigkeit zurückhält, nur noch die +Culturpflanzen temperirter Länder gezogen. Eine Excursion auf diesen +Gebirgen, von Joinville nach São Bento, ergab manche interessanten +Aufschlüsse über die Lebensbedingungen epiphytischer Gewächse. Bis +wir den nur ungefähr 1000 m hohen Kamm erreicht hatten, war der +Wald, wenn auch nicht überall hoch, doch meist dicht und reich an +den meisten epiphytischen Pflanzen, die wir früher als in den Wäldern +Sta. Catharinas vorkommend erwähnt haben, zu welchen einige andere +Arten hinzukamen. In den flachen Hochthälern, welche wir nachher +durchkreuzten, trugen die Wälder ein wesentlich anderes Gepräge. +Theils waren es Laubwälder, in welchen die vorherrschenden Bäume +Mimosen, Vernonien, Croton, von geringerer Grösse auch Solanum-Arten +waren, manchmal von vereinzelten hohen Araucarien überragt; solche +Wälder enthielten einige epiphytische Orchideen (Pleurothallideen, +Epidendrum) von sehr geringen Dimensionen, Tillandsieen, kleine +Farne, Peperomia reflexa, sämmtlich Pflanzen mit hoch entwickelten +Schutzvorrichtungen gegen Transpiration, wie wir sie sonst nur bei +Sonnenepiphyten finden, obwohl dieselben am Stamme im Schatten +wuchsen. Streckenweise gingen wir durch Araucarienwälder, wo die +Epiphyten vollständig zu fehlen schienen, obwohl solche auch auf Araucarien +vorkommen, wenn diese vereinzelt im dichten Laubwalde wachsen. +In dem von dünnem Araucarienwalde und Savannen bedeckten Thale, +wo das kleine Dorf Campo alegre liegt, hatte ich keine Epiphyten gesehen, +bis ich zu einer von hohen Felsen umgebenen Schlucht kam, +wo ein Wasserfall brauste. Ueber dem Wasser beugten sich kleine +Bäume, von deren Endzweigen mächtige Schweife von Tillandsia usneoides +hingen, während ihre Stämme und dickeren Aeste von zahlreichen +Tillandsia-Rosetten, Peperomia reflexa, kleinen Orchideen und +Farnen bedeckt war. Es war also offenbar nicht die zu niedrige Temperatur, +welche das Fehlen der Epiphyten im Thal bedingte, sondern +der Mangel an hinreichender Feuchtigkeit, obwohl das Klima von +Campo alegre nach europäischen Begriffen nicht gerade als trocken zu +bezeichnen wäre. +</p><p rend='small'> +Eingehende Angaben über die Vertheilung der epiphytischen Orchideen +auf der mexikanischen Cordillere verdanken wir <name>Richard</name> und +<pb n='124'/><anchor id='Pg124'/> +<name>Galeotti</name>; es ist zu bedauern, dass nicht die anderen Epiphyten +gleichzeitig Berücksichtigung gefunden haben, da aus der Betrachtung +einer einzigen Familie Schlüsse auf die Existenzbedingungen der Formationen, +in welchen sie auftritt, nur mit grosser Vorsicht entnommen +werden können. +</p><p rend='small'> +Auf den der epiphytischen Orchideen beinahe ganz entbehrenden +atlantischen Küstenstrich folgt mit eintretender Neigung eine feuchtere, +noch heisse Region, in welcher die bewaldeten Schluchten viele epiphytische +Orchideen (bis 900 m) zeigten. Weit reicher an den letzteren +ist indessen die darauf folgende temperirte Region (tierra templada, +900 oder 1000 bis 1800–2000 m); hier herrscht ewige Feuchtigkeit +bei einer mittleren, noch wenig schwankenden Temperatur +von 18–19° C. Baumfarne sind in dieser Region massenhaft +entwickelt. In gleicher Höhe sind die nach dem Centralplateau +gerichteten wasserarmen Abhänge sehr arm an +epiphytischen Orchideen. Solche treten dagegen nach der zum +atlantischen Ocean gerichteten Abdachung noch in grosser Menge in +der ebenfalls sehr feuchten kälteren Region (terra fria) auf. Sie nehmen +jedoch allmählich nach oben ab und wenige erheben sich über 2800 m. +Odontoglossum nebulosum und Cattleya citrina allein erheben sich bis +3200 m, während terrestrische Formen bis gegen 3900 m hinaufgehen. +</p><p> +Eine ausserordentlich üppige epiphytische Vegetation bedeckt +die feuchten südlichen Abhänge des östlichen Himalaya (von +Nepaul bis Bhotan) und die Gebirge von Birma; dieselbe steigt +bis nahe an die Baumgrenze und zeigt je nach der Höhe, bedeutende +Unterschiede. Die epiphytischen Orchideen sind, wie mir +Herr Dr. <name>Brandis</name> mittheilte, zwischen 2000 und 5000 Fuss +am zahlreichsten; »<q>dies ist auch in der Regel eine Zone sehr +grosser Feuchtigkeit</q>«. Demselben Niveau scheint auch im östlichen +Himalaya das Maximum der Entwickelung vieler anderer tropischer +Epiphyten, wie Gesneraceen, Rubiaceen, Melastomaceen, Ficus, zu +entsprechen<note place='foot'>Nach <name>Hooker</name>'s +<title>Flora of British India</title>.</note>. +Mehr oder weniger zahlreiche dieser tropischen +Typen erheben sich jedoch weit höher; die oberste Grenze ist für +<pb n='125'/><anchor id='Pg125'/> +die epiphytischen Orchideen bei 9400′ (Coelogyne Wallichii), für +die epiphytischen Gesneraceen (Aeschynanthus maculata, bracteata) +und die Rubiaceen (Hymenopogon parasiticus) ca. 8000′. +</p><p> +Ungefähr von 4000′ an treten im östlichen Himalaya, der in +ihrem Charakter noch vorwiegend tropischen Epiphytenformation, +entsprechend der in der Bodenvegetation eintretenden Veränderung, +<emph>Typen der nördlichen temperirten Zone bei, die mit +der Höhe zunehmen und über 6000′ weit über die tropischen +Arten vorherrschen</emph>. Da wachsen als Epiphyten +verschiedene Arten von Rhododendron (Rh. Dalhousiae, vaccinioides, +pendulum etc.), von Vaccinium (V. retusum etc.), Hedera Helix, +Vogelbeerbäume (Pyrus foliolosa u. P. rhamnoides), ein Ribes +(R. glaciale), ein +Evonymus (E. echinatus) etc. Manche dieser Arten erreichen über 10000′. +<emph>Die Epiphytengenossenschaft setzt sich demnach in +der temperirten Region des Himalaya ausser aus +Einwanderern der tropischen Region auch aus Pflanzentypen +der nördlichen temperirten Zone zusammen. +Diese sind demnach ebenso gut im Stande, wie +tropische Pflanzen, epiphytische Lebensweise anzunehmen.</emph> +</p><p> +Ueber die klimatischen Bedingungen, unter welchen die epiphytische +Vegetation in den hohen Regionen des östlichen Himalaya +gedeiht, kann ich, dank den freundlichen Mittheilungen von +Herrn Dr. <name>Brandis</name>, genauere Angaben machen, die für die Frage +nach den Existenzbedingungen der Epiphyten überhaupt von Wichtigkeit +sind. Dieselben beziehen sich auf <emph>Darjeeling</emph>, einen bei +7421' = 2262 m über dem Meere gelegenen Luftkurorte in Sikkim +(Bengalen), dessen Umgebung sehr reich an den verschiedenartigsten +Epiphyten ist<note place='foot'> +Vgl. darüber das citirte Werk von <name>Gamble</name>; von diesem Autor +stand mir auch eine Liste der Orchideen von Darjeeling zur Verfügung, +welche derselbe auf Grund seines reichhaltigen Herbariums, auf freundliche +Veranlassung von Herrn Dr. <name>Brandis</name>, zusammengestellt und +letzterem mitgetheilt hatte.</note>. +</p> +<pb n='126'/><anchor id='Pg126'/> +<p rend='small'> +Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11<add>°</add> C., Juli: 60°,9 F. = 6° C., Januar: 39°,5 = 4°,1 C. +</p><p rend='small'> +Regenfall: Jahresm.: 120″,33 = 310 cm; Mai–Oktober +112″,06 =285 cm. +</p><p rend='small'> +Mittlere relative Feuchtigkeit: Jahr: 84 %; Oktober–April: +73–81 %; Mai–September: 95 %<note +place='foot'>Vgl. darüber auch <name>Grisebach</name>, IV, p. 425.</note>. +</p><p> +Von Herrn <name>Gamble</name> (vgl. Anm.) wurden bei Darjeeling 42 Arten +epiphytischer Orchideen über 6000′ gesammelt, von welchen jedoch +die grosse Mehrzahl sich nicht über 7000′ erhebt. Bolbophyllum +reptans und Coelogyne humilis erreichen 8000′, Liparis paradoxa +und Coelogyne Hookeriana 9000′. Die Epiphytengenossenschaft besitzt +einen wesentlich temperirten Charakter und setzt sich aus den +vorher für die temperirte Region angegebenen Arten zusammen, +welche zum grössten Theile, vielleicht sämmtlich, auch als Bodenpflanzen +vorkommen; ausgesprochene Anpassungen an epiphytische +Lebensweise sind in der temperirten Region nicht eingetreten. +</p><p rend='small'> +Die Nilgherries sind trotz ihres tropischen Klimas ärmer an epiphytischen +Orchideen und, soweit ich es aus <name>Hooker</name>'s <title>Flora +of B. I.</title> + und <title>Genera plantarum</title> entnehmen kann, auch an anderen Epiphyten +als das östliche Himalaya und Birma. Die Sammlungen von Herrn +<name>Gamble</name> (Wellington 6200′; Jahresm. 61° F., Mai 65°,7, +Januar +55°,2, mittlerer Regenfall auf dem Plateau 45–103″ enthalten nur +fünf über 6000′ gesammelte epiphytische Orchideen. Während der +trockenen Jahreszeit wird der Dampfgehalt der Luft wohl sehr gering +sein. +</p><p> +<emph>Es geht aus dem Vorhergehenden mit Sicherheit +hervor, dass die epiphytische Lebensweise keineswegs +an tropische Hitze gebunden ist, sondern da +eintritt, wo der Dampfgehalt der Luft und die Regenmenge +gross genug sind, um terrestrischen Gewächsen +das Gedeihen auf Bäumen zu gestatten.</emph> +</p> +<pb n='127'/><anchor id='Pg127'/> +<p> +<emph>5. Die Epiphyten sind in Amerika nicht streng +auf die tropische Zone</emph> (incl. Süd-Brasilien) <emph>beschränkt. +Mehrere Arten kommen vielmehr in den temperirten +Zonen der nördlichen und namentlich der südlichen +Hemisphäre vor</emph> und bieten in der Art ihres Vorkommens +manches, das den Zusammenhang zwischen den Lebensbedingungen +epiphytischer Gewächse und ihrer geographischen Verbreitung beleuchtet. +</p><p> +Die Nordgrenze des tropischen Urwalds ist auch diejenige einer +reichen atmosphärischen Flora und fällt ungefähr mit dem Wendekreise +zusammen. Der von dem tropischen durch ausgedehnte Savannengebiete +und Wüsten getrennte nordamerikanische Wald weicht +von ersterem in seiner systematischen Zusammensetzung, in seiner +biologischen Physiognomie wesentlich ab, sogar in den subtropischen +südlichen Staaten, welche doch zahlreiche Pflanzen der tropischen +Zone aufgenommen haben. Im Gegensatz zu Europa fehlen jedoch +im nordamerikanischen Walde die Epiphyten nicht ganz und bieten +für die uns gegenwärtig beschäftigenden Fragen hervorragendes +Interesse. +</p><p> +Ausgesprochene Anklänge an die Flora des benachbarten Westindiens +zeigen sich namentlich im warmen Süd-Florida, wo die +Strandvegetation noch wesentlich die gleiche ist, wie auf Cuba und +den Bahamas; Hippomane Mancinella, Coccoloba uvifera wachsen +im Sande, während die Lagunen von Mangroven umrahmt sind (Rhizophora, +Laguncularia racem). Auch der Wald enthält manche tropische +Bäume, wie Oreodoxa regia, Canella, Swietenia Mahagony, +Zamia integrifolia, Eugenia-Arten, Burseraceen, Turneraceen, Chrysobalaneen, +Büttneriaceen, Myrsineen etc. Kein Wunder, dass die +Einwanderung tropischer Bodenpflanzen von einer solchen epiphytischer +Gewächse begleitet gewesen ist. Die atmosphärische Vegetation +Süd-Floridas ist aber, im Vergleich zu derjenigen des doch ganz +benachbarten Westindien, sehr arm an Arten und namentlich an +Gattungen. Die daran theilnehmenden Familien sind nur die Farne, +<pb n='128'/><anchor id='Pg128'/> +Bromeliaceen, Orchideen und Clusiaceen, letztere mit einer einzigen +Art. Die auf den benachbarten westindischen Inseln in der atmosphärischen +Flora so reichlich vertretenen Araceen, Piperaceen, +Gesneraceen, Lycopodium etc. fehlen gänzlich. +</p><p> +Die epiphytische Vegetation Floridas und der südlichen Vereinigten +Staaten überhaupt setzt sich, soweit ich sie mit Hülfe +eigener Beobachtungen und der Angaben in <name>Chapman</name>'s Flora +zusammenstellen konnte, aus folgenden Arten zusammen: +</p> +<p rend='center; bold'>Epiphyten der südlichen Vereinigten Staaten.</p> +<p rend='small; center; bold'>Clusiaceae.</p> +<p rend='small'>Clusia flava. — (Trop. Am.)</p> +<p rend='small; center; bold'>Bromeliaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Tillandsia utriculata. — (Trop. Am.)</l> +<l> — bracteata.</l> +<l> — bulbosa. — (Trop. Am.)</l> +<l> — tenuifolia (incl. Bartramii, caespitosa, juncea). — +(Trop. Am.)</l> +<l> — recurvata. — (Trop. Am.)</l> +<l> — usneoides. — (Trop. Am.)</l> +<l> — Houzeavi.</l> +<l> — flexuosa. — (Trop. Am.)</l> +<l>Catopsis nutans. — (Trop. Am.)</l> +</lg> +<p rend='small; center; bold'>Orchideae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Dendrophylax Lindenii.</l> +<l>Polystachya luteola. — (West-Indien.)</l> +<l>Epidendrum conopseum.</l> +<l> — venosum.</l> +<l> — cochleatum. — (Trop. Am.)</l> +<l> — umbellatum. — (Trop. Am.)</l> +<l> — nocturnum. — (Trop. Am.)</l> +</lg> +<p rend='small; center; bold'>Filices.</p> +<lg rend='small'> +<l>Polypodium incanum. — (Trop. Am.)</l> +<l> — Phyllitidis. — (Trop. Am.)</l> +<pb n='129'/><anchor id='Pg129'/> +<l>Polypodium aureum. — (Trop. Am.)</l> +<l>Vittaria lineata. — (Trop. Am.)</l> +<l>Aspidium (Neprolep.) exaltatum. — (Trop. Am.)</l> +<l>Ophioglossum palmatum. — (Trop. Am.)</l> +<l>Psilotum triquetrum. — (Trop. Am.)</l> +</lg> +<p> +<emph>Die atmosphärische Vegetation Floridas und der +Vereinigten Staaten überhaupt besteht demnach ausschliesslich +aus Formen des tropischen Urwalds, +speciell Westindiens.</emph> +</p><p> +Demjenigen, der die soeben aufgezählten Gewächse kennt, wird +es auffallen, dass <emph>es beinahe sämmtlich Arten sind, die, +in hohem Grade mit Schutzmitteln gegen Trockenheit +ausgerüstet, zwischen den Wendekreisen nur +auf den Gipfeln der Urwaldbäume und in Savannen +vorkommen</emph>. Polypodium aureum bildet nur scheinbar eine Ausnahme, +indem dasselbe in Florida, soweit meine Beobachtungen +reichen, bloss in den persistirenden Basen der Blätter von Sabal +Palmetto als Epiphyt gedeiht, wo ihm eine reiche und feuchte Compostmasse +als Substrat dient, welche ihm manchmal von Bodengewächsen +streitig gemacht wird; dasselbe gilt auch von dem seltenen +Ophioglossum palmatum. +</p><p> +Ganz besonders ausgeprägt sind die Schutzmittel gegen Transpiration +bei den drei einzigen epiphytischen Gefässpflanzen, die +über Floridas Grenzen nach Norden dringen, Epidendrum conopseum, +Tillandsia usneoides und Polypodium incanum. Das Epidendrum, +dessen Nordgrenze in Nord-Carolina liegt, ist eine jener derbblätterigen +xerophilen Arten, wie wir sie in der Tropenzone nur +auf den höchsten Baumästen des Urwalds oder in dünnen Savannengebüschen +treffen. Tillandsia usneoides, die etwas nördlicher, +nämlich bis zum 38.° in Virginien dringt, lässt sich kaum trocknen, +und was Polypodium incanum betrifft, das von allen nordamerikanischen +epiphytischen Gefässpflanzen die höchste Breite erreicht (Illinois), +so ist es auch diejenige, die das höchste Maass von Trockenheit +<pb n='130'/><anchor id='Pg130'/> +unbeschadet verträgt. Es wäre indessen ein grosser Irrthum, zu +glauben, dass diese in so hohem Grade gegen Transpiration geschützten +Pflanzen in den Vereinigten Staaten trockene Standorte +aufsuchen; man findet sie meist an den feuchten Ufern der Flüsse +und Seen. +</p><p> +<emph>Die Erscheinung, dass nur solche Epiphyten, die +in besonders hohem Grade gegen die Gefahren der +Trockenheit geschützt sind, die Gebiete tropischen +Regens nach Norden überschreiten, ebenso wie das +Fehlen nordamerikanischer Elemente in der epiphytischen +Flora Nordamerikas lassen sich nur +durch den Mangel an hinreichender Feuchtigkeit im +nordamerikanischen Waldgebiet erklären.</emph> +</p><p> +Man wird vielleicht einwenden, dass, da das Klima Nordamerikas +für das Gedeihen verschiedener tropischer Epiphyten nicht +zu trocken ist, obwohl dieselben ihren Ursprung im feuchten tropischen +Urwald genommen haben, dasselbe erst recht das Bestehen +einer autochthonen epiphytischen Vegetation zulassen müsste. Vergegenwärtigt +man sich jedoch, unter welchen Bedingungen die atmosphärische +Vegetation des Tropenwalds sich entwickelt hat, so wird +man das Räthsel unschwer lösen. Die Epiphyten stammen von +terrestrischen Gewächsen ab, die dank der grossen Feuchtigkeit +des tropischen Urwalds auch auf der bemoosten Stammrinde gedeihen +konnten; auf solche Uebergangsstadien zum Epiphytismus, +die noch vorkommen, habe ich früher mehrmals aufmerksam gemacht. +Allmähliche Anpassung erlaubte einem Theil dieser Epiphyten, +aus dem Schatten in das volle Licht zu treten, wo sie der +Trockenheit der Luft entsprechende Schutzmittel erhielten; dadurch +wurden sie aber in den Stand gesetzt, sich ausserhalb der Grenzen +des tropischen Urwalds zu verbreiten, während die gegen Trockenheit +weniger resistenten Formen des Schattens und Halbschattens +an denselben gebunden blieben. Wir haben denn in der That gesehen, +wie diese xerophil gewordenen Epiphyten die dünnen Wälder +<pb n='131'/><anchor id='Pg131'/> +und einzeln stehenden Bäume der Savannengebiete colonisirt haben. +Ihrer allgemeinen Verbreitung ausserhalb der tropischen Zone stand +die Temperatur entgegen; ähnlich aber, wie manche tropische +Bodenpflanzen, vermögen auch gewisse tropische Epiphyten niedere +Temperaturgrade zu ertragen und sind dementsprechend mehr oder +weniger in die extratropischen Gebiete eingedrungen. Diese Auswanderung +ist aber wegen der geringeren Feuchtigkeit der temperirten +Zonen auf die xerophilen Epiphyten beschränkt geblieben. +</p><p> +<emph>In den nordamerikanischen Wäldern würden die +Schattenpflanzen des Bodens aus Mangel an Feuchtigkeit +nicht auf der Baumrinde gedeihen können.</emph> +</p><p> +So steigt das so gemeine Polypodium vulgare in Nordamerika ebensowenig +auf die Bäume, wie in Mittel- und Nord-Europa, während +es in den Wäldern gewisser sehr feuchter Gebiete, z. B. in Portugal, +auf den canarischen Inseln, oft massenhaft die Stämme und +Aeste umhüllt. Der erste Schritt zu einem autochthonen Epiphytismus +war unmöglich – letzterer musste daher ganz ausbleiben, +während für die xerophil gewordenen Epiphyten der Tropen die +Feuchtigkeit in Nordamerika gross genug war. So erklärt sich in +einfacher Weise die beim ersten Blicke so befremdende Erscheinung, +dass die epiphytische Vegetation Nord-Amerikas ausschliesslich tropischen +Ursprungs sei. +</p><p rend='small'> +Ueber den Antheil, den die epiphytischen Gewächse an dem Charakter +der Vegetation in den südlichen Vereinigten Staaten nehmen, ist +in den Floren nichts enthalten. Einige Beobachtungen darüber habe ich +auf einer raschen Excursion, die ich im Anfang des Frühjahrs <date>1881</date> +von Baltimore aus unternahm, anstellen können. Tillandsia usneoides +sah ich von der Eisenbahn aus schon in Nord-Carolina, also wenig +südlich von ihrer Nordgrenze. Von Süd-Carolina an war sie überaus +häufig, und Bäume, wie der auf unserer <ref target='T1'>Tafel I</ref> +abgebildete, waren in +diesem Staat sowohl als in Georgien und Florida sehr gewöhnliche Erscheinungen. +Die Eichen (Q. virens) der Promenaden bei Jacksonville +in Nord-Florida sind sämmtlich von einem dichten grauen Tillandsia-Schleier +umhüllt und gewähren einen der wunderbarsten Anblicke, die +<pb n='132'/><anchor id='Pg132'/> +mir die Pflanzenwelt in Amerika geboten hat; auch auf den Waldbäumen +sind Tillandsiabärte eine gewöhnliche Erscheinung. Eine +reichere epiphytische Vegetation sah ich erst am oberen St. Johns, so bei +Palatka und Enterprise im mittleren Ost-Florida, wo beschuppte Stämme +von Sabal Palmetto vielfach von den Wedeln des Polypodium aureum +und den Rasen von Vittaria lineata geschmückt waren, während nackte +Palmstämme Tillandsia recurvata, die Bäume im Walde grosse Rosetten +von Tillandsia bracteata (?) trugen und Polypodium incanum +sich überall, besonders reichlich jedoch, wie überhaupt die Epiphyten, +in der Nähe des Flusses und der Seen zeigte. +</p><p> +6. Die maassgebende Bedeutung der atmosphärischen Feuchtigkeit +für die Entwickelung und Verbreitung von Pflanzen epiphytischer +Lebensweise kommt im temperirten Südamerika noch weit +deutlicher zum Vorschein als in Nordamerika. Die Erscheinungen +sind in Argentinien einerseits, in Süd-Chile andererseits sehr ungleichartig +und verlangen daher eine getrennte Behandlung. +</p><p> +Während die Wälder des temperirten Nordamerika von den +tropisch-mexikanischen durch ein Steppengebiet getrennt sind, setzt +sich der brasilianische Urwald nach Süden an den östlichen Abhängen +der Anden und der Küstengebirge (Serra Gerál), sowie +längs der Ufer des Paraná und Paraguay bis weit über den Wendekreis +hinaus fort und verliert nur ganz allmählich seinen tropischen +Charakter. Letzterer ist in den Küstenwäldern Süd-Brasiliens noch +unverändert, und diese sind sehr reich an Epiphyten, während in +dem schmalen Streifen dichten Urwalds, der auf gleicher Breite und +in gleicher Richtung längs der Anden zieht, und noch mehr in den +ebenfalls dichten Galleriewäldern der Ufer des Paraná und Uruguay +die atmosphärische Vegetation schon formenarm ist. Die Savannenwälder +und Gebüsche des inneren und südlichen Argentiniens (Gran +Chacó, Monte und Pampas) sind noch weit ärmer an Epiphyten +als die ihnen entsprechenden Catingas und Carrascos des inneren +Brasiliens und die ähnlichen Bildungen der Llanos Venezuelas und +Guianas. Die Gebüsche des östlichen Patagoniens enthalten nur +noch einige, wenige Tillandsia-Arten. +</p> +<pb n='133'/><anchor id='Pg133'/> +<p> +Während die Floren und Reiseberichte über das tropische +Amerika die Standortsverhältnisse der Pflanzen meist arg vernachlässigen, +sind dieselben in den für die Pflanzengeographie Südamerikas +höchst werthvollen Arbeiten <name>Lorentz</name>' und <name>Hieronymus</name>' +sorgfältig erwähnt, sodass ich auf Grund der letzteren und derjenigen +einiger anderer Autoren (<name>Grisebach</name>, <name>Niederlein</name>, +<name>Baker</name>) folgendes Verzeichniss der Epiphyten Argentiniens +aufstellen konnte, das, wenn auch gewiss nicht ganz vollständig, von +dem Charakter der dortigen atmosphärischen Vegetation doch ein +hinreichendes Bild geben wird. Der Uebersichtlichkeit halber sind +die Arten, die wohl in den subtropischen Wäldern der Anden und +Flussufer, aber nicht in den Savannen vorkommen, mit einem # versehen. +</p> +<p rend='center; bold'>Epiphyten Argentiniens.</p> +<p> +<emph>Abkürzungen</emph>: E. = Entrerios, C. = Cordoba und Santiago del +Estero, Ct. = Catamarca, T. = Tucuman, S. = Salta, J. = Jujuy, O. = Oran +nebst Tarijá, Corr. = Corrientes u. Missiones, Men. = Mendoza, +B.-A. = Buenos Ayres. † Pflanzen, von welchen ich nur aus Analogie +vermuthe, dass sie epiphytisch wachsen. +</p> +<p rend='small; center; bold'>Cactaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Rhipsalis #sarmentacea <name>Otto.</name> — T., S. (Bonar.)</l> +<l> — #pentaptera <name>Pff.</name> — O., Ct., T. (Brasil.)</l> +<l> — #Lorentziana <name>Gr.</name> — O.</l> +<l> — #monacantha <name>Gr.</name> — O.</l> +<l> — sp. — E.</l> +<l>Cereus Donkelairi <name>Salm. Dyck.</name> — E. (Brasil.)</l> +</lg> +<p rend='small; center; bold'>Araliaceae.</p> +<p rend='small'>#Nicht näher bez. Art. (<name>Niederlein.</name>) — Corr.</p> +<p rend='small; center; bold'>Piperaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Peperomia #hispidula. — S. (Trop. Am.)</l> +<l> — #inaequalifolia <name>R. et P.</name> — S. (Peru, Venez., Boliv.)</l> +<l> — #polystachya Miq. — T. (Trop. Am.)</l> +<l> — #reflexa <name>A. Dietr.</name> (var. valantioides u. var. filiformis) — T., S., J., O. (Trop. Am.)</l> +</lg> +<pb n='134'/><anchor id='Pg134'/> +<p rend='small; center; bold'>Araceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Anthurium #coriaceum <name>Endl.</name> — O. (S. Brasil.)</l> +<l>#Philodendron sp.? (<name>Niederlein.</name>) — Corr.</l> +</lg> +<p rend='small; center; bold'>Bromeliaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Chevalliera grandiceps <name>Gr.</name> — O., T., S., J.</l> +<l>Tillandsia macrocnemis <name>Gr.</name> — C.</l> +<l> — #purpurea <name>R. et P.</name> — O. (Peru.)</l> +<l> — circinalis <name>Gr.</name> — E., C., O.</l> +<l> — (Vriesea) #rubra <name>R. et P.</name> T., S., J., O. (Peru.)</l> +<l> — globosa. — E. (Brasil.)</l> +<l> — dianthoidea <name>Ten.</name> — E., Corr. (Uruguay, Guiana.)</l> +<l> — ixioides <name>Gr.</name> — E., Corr.</l> +<l> — #bicolor <name>Brgt.</name> — Ct., T., O. (Brasil. austr.)</l> +<l> — unca <name>Gr.</name> — C., O.</l> +<l> — myosura <name>Gr.</name> — C., O. (Bolivia.)</l> +<l> — Nappii <name>Ltz. et Nied.</name> — C.</l> +<l> — — var. Darwinii id. — (Südl. Argent., Patag.)</l> +<l> — retorta <name>Gr.</name> — C.</l> +<l> — recurvata <name>L.</name> — C., T., B.-A. (Am. trop. et temp.)</l> +<l> — capillaris <name>R. et P.</name> — J. (Peru, Boliv.)</l> +<l> — bryoides <name>Gr.</name> — C., T., O. (Brasil. austr.)</l> +<l> — erecta <name>Gillies.</name> — Men.</l> +<l> — propinqua <name>Gay.</name> — C. (Boliv., Chile bor.)</l> +<l> — rectangula <name>Bak.</name> — C.</l> +<l> — pusilla <name>Gillies</name> — Men.</l> +<l> — Gilliesii <name>Bak.</name> — Men.</l> +<l> — cordobensis <name>Hier.</name> (recurvata e. p. <name>Bak.</name>) — C.</l> +<l> — usneoides <name>L.</name> — Ct., T., E., C. (Am. trop. et temp.)</l> +</lg> +<p rend='small; center; bold'>Orchideae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Stigmatostalix #brachycion <name>G. Rchb.</name> — S.</l> +<l>Epidendrum #sp. — O.</l> +<l>Isochilus #linearis. — O. (Trop. Am.)</l> +<l>Aëranthus #filiformis. — O. (Trop. Am.)</l> +<l>Oncidium #Batemannianum. — Ct., T. (Brasil. aust.)</l> +<l> — #bifolium <name>Sims.</name> — E., T.</l> +<l> — #viperinum <name>Lindl.</name> — Urug., T. (Parag.)</l> +</lg> +<pb n='135'/><anchor id='Pg135'/> +<p rend='small; center; bold'>Filices.</p> +<lg rend='small'> +<l>†Hymenophyllum Wilsoni <name>Hook.</name> — C. S. (ubiq.)</l> +<l>†Trichomanes #sinuosum <name>Rich.</name> — T. (Trop. Am.)</l> +<l>†Acrostichum viscosum <name>Sw.</name> — C., S. (Trop. Am.)</l> +<l>Asplenium #furcatum <name>Thunb.</name> — T. (Ubiq. Trop.)</l> +<l>Polypodium #areolatum <name>Kth.</name> — T. (Trop. Am.)</l> +<l> — #incanum <name>Sw.</name> — E., T. (Am. trop. et temp.)</l> +<l> — vaccinifolium <name>Langed. et Fisch.</name> — E., T., S., B-A. (Trop. Am.)</l> +<l> — #PhyIlitidis <name>L.</name> var. repens. — T. (Trop. Am.)</l> +<l> — macrocarpum <name>Prl.</name> — B.-A., C., T. etc. (And. trop.)</l> +<l> — #lycopodioides. — T. (Trop. Am. et Afr.)</l> +</lg> +<p> +Die vorhergehende Liste ist in mancher Hinsicht sehr lehrreich. +Zunächst fallt es auf, dass die beiden am weitesten in die +nördliche Zone eindringenden Epiphyten, Till. usneoides und Polypodium +incanum, auch in Argentinien zu denjenigen gehören, die +sich am weitesten vom Wendekreis entfernen. Hierin werden dieselben +jedoch noch von Tillandsia recurvata, die auch in Florida +vorkommt, und einigen endemisch argentinischen Arten aus der +Verwandtschaft der letzteren übertroffen; es ist bekannt, dass +Pflanzentypen an der Grenze ihres Verbreitungsbezirks sehr grosse +Neigung zum Ausarten und Variiren besitzen, und diesem Umstand +scheint der reiche argentinische Formenkreis von Till. recurvata +(Untergatt. Diaphoranthema) seinen Ursprung zu verdanken. Die +beiden einzigen Epiphyten, die in die patagonische Region übertreten, +sind Till. bryoides und Till. Nappii, beide auch in ganz +Argentinien verbreitet, letztere jedoch in Patagonien eine besondere +Varietät, Darwinii <name>Lor. et Niederl.</name>, bildend. Wie die genannten +Tillandsia-Arten, sind auch die übrigen argentinischen Epiphyten +entweder mit tropischen Arten identisch oder mit solchen nahe verwandt; +nicht tropische Elemente sind unter denselben nicht vertreten. +</p><p> +<emph>Die atmosphärische Vegetation Argentiniens besteht +demnach, ähnlich wie die nordamerikanische, +ausschliesslich aus tropischen Einwanderern</emph>, die +<pb n='136'/><anchor id='Pg136'/> +zum grösseren Theil unverändert blieben, zum kleineren sich vom +ursprünglichen Typus etwas entfernten. +</p><p> +Die atmosphärische Vegetation Argentiniens zeigt noch darin +eine andere bedeutsame Analogie mit derjenigen der Vereinigten +Staaten, dass <emph>die dieselbe zusammensetzenden Arten +beinahe sämmtlich solche sind, die ausgeprägte +Schutzmittel gegen Transpiration besitzen</emph> und im tropischen +Urwald nur auf den höchsten Baumgipfeln gedeihen, während +sie in den doch dichten Urwäldern der argentinischen Provinz +Tucuman auf den Stämmen und dicken Aesten der Bäume wachsen. +Tillandsia recurvata, die mit ihren Verwandten die ärmliche atmosphärische +Flora der argentinischen Savannenwälder wesentlich bildet, +gedeiht in den tropischen Savannen an den trockensten, sonnigsten +Standorten, wo andere Tillandsien gar nicht mehr vorkommen, und +Aehnliches gilt von den diese Tillandsien begleitenden kleinen +Polypodium-Arten. Die an grössere Feuchtigkeit gebundenen Epiphyten +des tropisch-amerikanischen Urwalds, wie dünnblätterige Orchideen +mit und ohne Scheinknollen, grüne Bromeliaceen, Gesneriaceen, +grössere oder zartere Fame, epiphytische Holzpflanzen, gehen der +argentinischen atmosphärischen Vegetation, ähnlich wie der +nord-amerikanischen, beinahe gänzlich ab; die einzigen hierher gehörigen +Arten sind die wenigen Peperomien, mit Ausschluss der +reflexa, Trichomanes sinuosum und Vriesea rubra, sämmtlich Bewohner +der feuchten, dichten, subtropischen Wälder am Fusse der +Anden. +</p><p> +<emph>Die grosse Analogie, z. Thl. Uebereinstimmung +der atmosphärischen Flora in den südlichen Vereinigten +Staaten und Argentinien hängt mit der +klimatischen Analogie dieser Länder zusammen. +Mangel an hinreichender Feuchtigkeit hinderte in +beiden Ländern das Uebergehen der Schattenpflanzen +des Waldbodens auf die Baumstämme und hiermit +die Entstehung einer autochthonen epiphytischen +<pb n='137'/><anchor id='Pg137'/> +Vegetation, aber nicht das Eindringen tropischer +Epiphyten, die im heimathlichen Urwald, auf ihrem +Wege aus der feuchten Tiefe nach der sonnigen Oberfläche +des Laubdaches, die nöthigen Anpassungen +allmählich erworben hatten.</emph> +</p><p rend='small'> +Die Arbeiten von <name>Lorentz</name> und <name>Hieronymus</name> +enthalten zahlreiche +Angaben über die atmosphärische Vegetation der verschiedensten +Gebiete Argentiniens, die uns theils die Physiognomie derselben an +ihrer süd-östlichen Grenze vor Augen bringen, theils für die Anschauungen, +welche wir uns über die Lebensbedingungen derselben gebildet +haben, neue Belege bringen und daher an dieser Stelle nähere +Berücksichtigung finden sollen. +</p><p rend='small'> +Den grössten Reichthum an Arten und Individuen zeigt die epiphytische +Genossenschaft in den subtropischen Wäldern des Nord-Westens +(23–28° S. B.), »<q>diese Region ist bedingt durch +die hohen Felsenstirnen +der Cordilleren und ihrer Ausläufer (zu denen auch der +Aconquija-Stock gehört), welche sich dem mit Dünsten beladenen, vom +Atlantischen Ocean kommenden Winde entgegenstemmen und ihm seine +Feuchtigkeit entziehen.</q>« (<name>Lorentz</name> 1, p. 39.) +Der subtropische +Hochwald »<q>bekleidet den unteren Theil der Berghänge; … auf ihn +folgt nach oben, jedoch nicht überall, die Pino-Region (Podocarpus +angustifolia), auf diese die Aliso-Region (Alnus ferruginea var. Aliso); +darauf die Queñoa-Region (Polylepis racemosa), endlich die alpine Region +(Wiesen).</q>« Diese Regionen sind nicht streng parallel, sondern +zeigen mancherlei Unregelmässigkeiten, auf welche hier nicht eingegangen +zu werden braucht. +</p><p rend='small'> +Der subtropische Hochwald besteht aus sehr ungleich hohen, zum +Theil mächtigen Bäumen, deren Zwischenräume von Lianen und ziemlich +dichtem Unterholz eingenommen sind, während Farne oder, an +helleren Stellen, Gräser und verschiedene Kräuter den Boden überziehen. +Die Elemente des Waldes zeigen noch viele Anklänge an +Brasilien (Nectandra, Eugenia, Tecoma, Cedrela brasiliensis var. australis, +Croton, Acalypha, Boehmeria, Abutilon, Malpighiaceen, Sapindaceen, +Passifloren etc.); von den auffallenderen Bestandtheilen des brasilianischen +Küstenwalds gleicher Breite fehlen z. B. die Palmen, Cecropien, +Feigenbäume, Baumfarne, epiphytische und kletternde Araceen etc. +(Näheres über diese Wälder namentlich bei <name>Hieronymus</name> 2.) An +<pb n='138'/><anchor id='Pg138'/> +den Stämmen sieht man in grosser Menge gelb blühende Oncidium-Arten +(O. Botemanni, viperinum), stattliche Bromeliaceen (Chevaliera +grandiceps, Vriesea rubra) neben kleinen Tillandsien, wie T. recurvata, +Rhipsalis-Arten (namentlich R. sarmentacea), einige Peperomien +(namentlich P. polystachya und P. reflexa) und sehr verschiedene, +beinahe sämmtlich zu Polypodium gehörende Farne (P. areolatum, incanum, +macrocarpum, Phyllitidis, lycopodioides, Asplenium furcatum), +neben einer Fülle von Moosen, Flechten etc.; von den Zweigspitzen hängt +Till. usneoides. Die anderen für die subtropischen Wälder angegebenen +Epiphyten sind weit weniger verbreitet. +</p><p rend='small'> +In der Pino- und namentlich der Aliso-Region (3500–7000′) +sind die epiphytischen Bromeliaceen und Farne weniger mannigfach, +die Orchideen seltener geworden, die Rhipsalis verschwunden; von den +Peperomien ist nur P. reflexa verblieben, diejenige Art, die wir auch +auf der Serra de Picú in Brasilien am höchsten trafen und die, wie +ihr häufiges Vorkommen in Savannen zeigt, neben niederer Temperatur +auch Trockenheit gut verträgt. Tillandsia usneoides ist in dieser Region +häufiger als in der subtropischen. +</p><p rend='small'> +Auf den zu lockeren Gebüschen vereinigten oder einzeln stehenden +Queñoa-Bäumchen, die in der nach ihnen genannten Region den Baumwuchs +allein noch darstellen, wächst die Tillandsia usneoides weit +reichlicher als in den tieferen Regionen, während die übrigen Epiphyten +beinahe ganz fehlen. +</p><p rend='small'> +Der subtropische Uferwald am Uruguay und Paraná, der, längs +der Nebenflüsse des letzteren sich fortsetzend, mit dem Andenwald +zusammenhängt, setzt sich zum grossen Theil aus den gleichen Elementen +wie dieser zusammen. Die Epiphyten sind jedoch, wenigstens in der +südlichen Provinz Entre-Rios, spärlicher als im Andenwald und enthalten +nur ein charakteristisches, dem letzteren fehlendes Element, +Oncidium bifolium; im Uebrigen finden wir in demselben nur xerophile +Tillandsien (T. dianthoides, ixina, unca, usneoides) und kleine +Polypodien (P. incanum, vaccinifolium). Der ganze Charakter der +atmosphärischen Vegetation deutet auf grössere Trockenheit als im +Andenwald. +</p><p rend='small'> +In den weniger dichten Wäldern der Gran Chaco-, Monte- und +Pampas-Region ist die epiphytische Vegetation noch mehr ausgesprochen +xerophil und auf einige graue Tillandsien aus den Untergattungen +Anoplophytum und Diaphoranthema, sowie kleine Polypodium-Arten +<pb n='139'/><anchor id='Pg139'/> +(P. macrocarpum, vaccinifolium), ein Cereus (C. Donkelairii), +sämmtlich Arten, die ein sehr hohes Maass von Trockenheit vertragen, reducirt. +Till. recurvata kommt in einer Zwergform auf den Cacteenhecken +bei Buenos-Ayres vor (<name>Baker</name> 1, p. 239). +</p><p> +7. Dem tropisch-amerikanischen Urwalde entspricht vollkommen, +in Bezug auf die Ueppigkeit und Reichhaltigkeit seiner Epiphyten, +der indisch-malayische; auch in diesem finden wir solche Gewächse +nur da reichlich vorhanden, wo ihnen grosse Feuchtigkeit zur Verfügung +steht, und diejenigen Formen, die auf Savannenbäumen vorkommen, +dürften, ähnlich wie in Amerika, als Flüchtlinge aus dem +Urwald zu betrachten sein. Es liegt nicht in meiner Absicht, einen +genauen Vergleich zwischen den Epiphyten der westlichen und der +östlichen Hälfte des Tropengürtels auszuführen; abgesehen davon, +dass derselbe dem schon Gesagten wahrscheinlich nichts sehr Wesentliches +hinzufügen würde, fehlt es mir für einen solchen Vergleich +an eigenen Beobachtungen. Von Interesse ist es dagegen, und auf +Grund der vorliegenden Litteratur durchführbar, zu untersuchen, +inwiefern die extratropischen Wälder der östlichen Hemisphäre, +ähnlich wie die der westlichen, Colonisten aus der indo-malayischen +Epiphytenformation erhalten haben. Die südlichen atlantischen +Staaten Nordamerikas, namentlich Louisiana, Alabama und +Florida, haben ein klimatisches Aequivalent in den südlichen +Inseln Japans, die, ungefähr auf derselben Breite wie jene gelegen, +ihnen auch in Bezug auf Temperatur und Feuchtigkeit +vollständig vergleichbar sind<note place='foot'> +<q lang='en'>There are but few districts in the world which compare with +Japan as regards the quantity and distribution of the yearly rainfalls. +This would chiefly be the case with the Gulf States of North-<sic>Amerika</sic>, +where likewise the summer is the rainiest season of the year, and the +quantity of rain equals that in Japan. Thus Mobile has a fall of +1,626 mm, Bâton Rouge of 1,528, New-Orleans of 1,295, St. Augustin +of 1,092.</q> (<name>Rein</name>, l. c., engl. Ausgabe; p. 121.) +</note>, während Mittel- und Nordjapan +feuchter sind als die atlantischen Staaten gleicher Breite. +<pb n='140'/><anchor id='Pg140'/> +<emph>Die epiphytische Genossenschaft im südlichen und +mittleren Japan</emph> – im Norden scheint sie zu fehlen – <emph>ist +derjenigen des genannten amerikanischen Gebiets ebenfalls durchaus vergleichbar, indem sie sehr arm ist +und sich beinahe ausschliesslich aus Einwanderern +aus dem indo-malayischen Gebiete zusammensetzt.</emph> +Ihre Bestandtheile sind einige wenig häufige Orchideen (Malaxis +japonica, Dendrobium moniliferum, Luisia teres, Sarcochilus +japonicus), die entweder im indo-malayischen Gebiet vorkommen +oder doch <add>zu</add> Gattungen des letzteren gehören, und ziemlich +zahlreiche, theilweise sehr häufige Farngewächse (Polypodium-Arten, +Vittaria lineata, Davallia bullata, Asplenium Nidus, Hymenophylleen, +Psilotum triquetrum, Lycopodium Sieboldii). +</p><p> +Bemerkenswerth ist, dass die epiphytische Genossenschaft Japans +zwei Arten mit Florida gemeinsam hat, Vittaria lineata (auf Kiusiu) und +Psilotum triquetrum; beide Arten sind übrigens tropische Ubiquitären. +</p><p> +Das Verhalten der Epiphyten im extratropischen Australien ist +demjenigen derselben in Argentinien vergleichbar. Die tropischen +Urwälder von Nord-Australien und Queensland, die von <name>Drude</name> +zum indischen Florenreich gerechnet werden, sind offenbar in Folge +ihres weniger gleichmässig feuchten Klima etwas armer an Epiphyten +als die benachbarten malayischen Inseln. Im extratropischen +Australien bleibt die epiphytische Genossenschaft streng an die feuchtere +Ostküste gebunden; sie ist in N.-S.-Wales noch ziemlich artenreich, +obwohl nur aus Orchideen und Farnen zusammengesetzt, fehlt dagegen +im trockenen West-Australien gänzlich. Ihre Bestandtheile +sind ausschliesslich indo-malayisch, mit Ausnahme einiger wenigen +antarktischen Farne. +</p><p> +Während die Süd-Staaten Nordamerikas und Argentiniens keine +autochthonen, sondern nur tropische, epiphytische Gefässpflanzen +enthalten, kommen in Australien und in Japan ein paar Farne vor, +die an Ort und Stelle die epiphytische Lebensweise angenommen +haben; es sind überhaupt die Farne, die sich unter allen Gefässpflanzen +<pb n='141'/><anchor id='Pg141'/> +der letzteren am leichtesten anbequemen. <emph>Bei weitem +der Hauptsache nach besteht aber die epiphytische +Genossenschaft im extratropischen Australien und +in Japan, wie im extratropischen Amerika, aus tropischen +Colonisten;</emph> auch hier war das Klima feucht genug +für Pflanzenformen, die sich bereits an epiphytische Lebensweise +angepasst hatten, aber nicht hinreichend feucht, um, abgesehen von +wenigen Farnen, den autochthonen Elementen der Flora den Uebergang +des Bodens auf die Baumäste zu gestatten. +</p><p> +8. Nach den Ergebnissen, zu welchen wir in Bezug auf das +temperirte Nord-Amerika und Argentinien gelangt sind, könnte man +geneigt sein, anzunehmen, dass das extratropische Amerika seine +epiphytische Vegetation, mit Ausnahme der Moose und Flechten, +ausschliesslich aus dem tropischen erhalten habe. Die Sache verhält +sich jedoch anders. <emph>Neben dem tropischen gibt es in +Amerika einen zweiten, weit kleineren Bildungsherd +epiphytischer Gewächse, das antarktische Waldgebiet,</emph> +»<q>wo die Niederschläge so massenhaft fallen und die Tage +des Regens und umwölkten Himmels so häufig auftreten, wie es +ausserhalb der Tropenzone sonst nur an wenig vereinzelten Orten +vorkommt</q>«<note place='foot'> +<name>Grisebach</name>, I, Bd. II, p. 482. Vergl. darüber namentlich +<name>Hann</name>, Handb., p. 681 ff., und +<bibl><author>Darwin</author>, <title>Naturw. Reisen</title>, +<biblScope>II. Theil, p. 26–66</biblScope></bibl>.</note>. +Die Küste ist von ca. 30° S. B. bis zur äussersten +Spitze von Fuegia von dichten Wäldern bedeckt, die in ihrem nördlichen +Theil noch aus einem sehr verschiedenartigen Baumschlag +bestehen, während nach Süden Buchen (F. antarctica und F. betuloides) +sie beinahe allein zusammensetzen. Diese Wälder enthalten +eine sehr üppige und, wenn auch nicht formenreiche, so doch sehr +eigenartige, von derjenigen des tropischen Amerika durchaus abweichende +epiphytische Vegetation<note place='foot'><name>R. A. Philippi</name>, l. c. +</note>. +</p> +<pb n='142'/><anchor id='Pg142'/> +<p> +Ich habe versucht, die Epiphyten des antarktischen Waldgebiets +nach der Litteratur zusammenzustellen. Die Liste ist, trotz meiner +Bemühungen, jedenfalls, namentlich was die Farne betrifft, unvollständig +geblieben. +</p> +<p rend='center; bold'>Epiphyten des antarktischen Waldgebiets, +speciell Süd-Chiles.</p> +<p rend='small'> +Die mit einem # versehenen Arten sind in <name>Hooker</name>'s +<title>Flora antarctica</title> enthalten und gehen somit am weitesten südlich. +</p> +<p rend='small; center; bold'>Filices.</p> +<lg rend='small'> +<l>Hymenophyllum #rarum.</l> +<l> — aeruginosum.</l> +<l> — #pectinatum.</l> +<l> — #cruentum.</l> +<l> — #chiloense u. a. A.</l> +<l>Asplenium #magellanicum.</l> +<l> — trapezoideum.</l> +<l>Polypodium australe.</l> +<l>Grammitis repanda.</l> +<l> — #australis.</l> +</lg> +<p rend='small; center; bold'>Liliaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Luzuriaga erecta.</l> +<l> — radicans.</l> +</lg> +<p rend='small; center; bold'>Bromeliaceae.</p> +<p rend='small'>Rhodostachys bicolor. (Südl. Grenze 42° n. <name>Ochsenius</name>.)</p> +<p rend='small; center; bold'>Piperaceae.</p> +<p rend='small'>Peperomia australia.</p> +<p rend='small; center; bold'>Gesneraceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Sarmienta repens.</l> +<l>#Mitraria coccinea.</l> +<l>Asteranthera ovata.</l> +</lg> +<p rend='small; center; bold'>Cornaceae.</p> +<p rend='small'>?Griselinia sp.</p> +<pb n='143'/><anchor id='Pg143'/> +<p> +Der merkwürdigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft +Süd-Chiles ist die einer ganz antarktischen Smilaceengruppe gehörende +Gattung Luzuriaga, von welcher die eine Art einen +strauchigen, die andere einen kletternden Epiphyten darstellt. +</p><p> +Wenn es sich bestätigt, dass die Gattung Griselinia in Süd-Chile +epiphytisch wächst, was, nach <name>Ball</name>, wahrscheinlich ist, so würde +dieselbe ebenfalls zu den eigenartigsten Gliedern der Genossenschaft +zu rechnen sein, da die Familie der Cornaceen, soweit meine Erfahrungen +reichen, sonst nur terrestrische Pflanzen enthält. +</p><p> +Dass das antarktische Waldgebiet eine von derjenigen des tropischen +Amerika wesentlich abweichend zusammengesetzte Epiphytengenossenschaft +besitzt, kann uns bei seiner niederen Temperatur +und seiner Trennung vom tropischen Waldgebiete durch ausgedehnte +Länder, welche, wegen Mangels an Feuchtigkeit, der Durchwanderung +tropischer Typen grosse Schwierigkeiten entgegensetzen, nicht wundern. +Die Flora des antarktischen Waldgebiets besitzt, in Folge +dieser Umstände, überhaupt mehr den Charakter einer Inselflora +als denjenigen des Theils eines Continents. +</p><p> +Bei der grossen Verbreitungsfähigkeit der Epiphytengenossenschaft +könnte man vielleicht denken, dass letztere im antarktischen +Amerika doch nicht autochthon sei, sondern sich aus Emigranten des +östlichen Theils der Tropenzone recrutirt habe, und zwar durch Vermittelung +der temperirten Süd-Seegebiete, die in ihrer Vegetation +so viel Aehnlichkeit mit dem antarktischen Waldgebiet besitzen, +dass <name>Engler</name> letzteres mit Neu-Seeland, Süd-Australien, Tasmanien, +den antarktischen Inselgruppen und dem Cap der guten Hoffnung in +ein Florenreich, das altoceanische, vereinigt. +</p><p> +Diese verschiedenen Gebiete des altoceanischen Florenreichs +enthalten theilweise allerdings einige Epiphyten, die tropischen Gattungen, +theilweise sogar Arten der östlichen Hemisphäre angehören. +<emph>Solche gerontogäische tropische Elemente fehlen +hingegen im antarktischen Waldgebiet, mit Ausnahme +einiger Hymenophyllen, gänzlich; die epiphytische +<pb n='144'/><anchor id='Pg144'/> +Vegetation des letzteren ist wesentlich +eine autochthone.</emph> +</p><p> +Der antarktische Wald ist übrigens nicht das einzige extratropische +Gebiet, wo die einheimischen Gewächse sich der Lebensweise auf +Bäumen anbequemten. Das auf derselben Breite gelegene und klimatisch +mit Süd-Chile sehr ähnliche Neu-Seeland hat vielmehr +ebenfalls, ausser einigen tropischen Einwanderern, eine Anzahl +autochthoner Epiphyten aufzuweisen. +</p> +<p rend='center; bold'>Epiphyten Neu-Seelands.</p> +<p rend='small; center; bold'>Lycopodiaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Lycopodium varium.</l> +<l> — Billardieri.</l> +<l>Tmesipteris Forsteri.</l> +<l>Psilotum triquetrum.</l> +</lg> +<p rend='small; center; bold'>Filices.</p> +<lg rend='small'> +<l>Hymenophyllum rarum.</l> +<l> — tunbridgense.</l> +<l> — unilaterale.</l> +<l> — minimum.</l> +<l> — pulcherrimum.</l> +<l> — flabellatum.</l> +<l> — aeruginosum.</l> +<l> — Lyallii.</l> +<l>Trichomanes humile.</l> +<l> — Colensoi.</l> +<l> — venosum.</l> +<l>Asplenium bulbiferum.</l> +<l>Polypodium australe.</l> +<l> — Grammitidis.</l> +<l> — pustulatum.</l> +<l> — Cunninghami u. a. A.?</l> +</lg> +<p rend='small; center; bold'>Liliaceae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Astelia Curminghami.</l> +<l> — Solandri.</l> +<pb n='145'/><anchor id='Pg145'/> +<l> — Banksii.</l> +<l> — u. a. A.?</l> +<l>?Luxuriaga sp.</l> +</lg> +<p rend='small; center; bold'>Orchideae.</p> +<lg rend='small'> +<l>Earina mucronata.</l> +<l> — autumnalis.</l> +<l>Dendrobium Cunninghami.</l> +<l>Bolbophyllum pygmaeum.</l> +<l>Sarcochilus adversus.</l> +</lg> +<p rend='small; center; bold'>Piperaceae.</p> +<p rend='small'>Peperomia Urvilleana.</p> +<p> +Die epiphytische Genossenschaft ist in Neu-Seeland reicher an +tropischen Typen als in Süd-Chile, und unter denselben befindet +sich Psilotum, das im tropischen und subtropischen Amerika, wie +auch in den feucht-warmen Gebieten der alten Welt weit verbreitet, +das antarktische Waldgebiet nicht erreicht. Der eigenartigste Bestandtheil +der Epiphytengenossenschaft Neu- Seelands und, neben +Farnen, der gewöhnlichste ist, ähnlich wie in Süd-Chile, eine ziemlich +formenreiche Liliacee, Astelia, die sich in ihrer Lebensweise an die +Bromeliaceen anzuschliessen scheint. +</p><p> +Die Uebereinstimmung zwischen der Zusammensetzung der +Epiphytengenossenschaft in Neu-Seeland und Süd-Chile ist geringer, +als man sie bei der scheinbar grossen klimatischen Aehnlichkeit beider +Gebiete erwartet haben dürfte; sie beschränkt sich auf drei Farne, +Hymenophyllum rarum, H. aeruginosum und Polypodium australe, +die in der südlichen temperirten Zone überhaupt, das erstere auch +auf Ceylon etc., sehr verbreitet sind. Die Ursache davon scheint +jedoch eher in klimatischen Einflüssen als in dem Mangel an Verbreitungsmitteln +zu liegen, indem jedes der Gebiete den eigenartigsten +der Typen, aus welchen die epiphytische Genossenschaft +des anderen sich recrutirt hat, besitzt. Eine nicht epiphytische +Astelia wächst nämlich an der Magellanstrasse, während eine (epiphytische?) +<pb n='146'/><anchor id='Pg146'/> +Luzuriaga neuerdings, als grosse Seltenheit, auf Neu-Seeland +gefunden worden ist. +</p><p> +Süd-Chile und Neu-Seeland besitzen nur wenige epiphytische +Arten, die Wälder beider Gebiete stehen in dieser Hinsicht weit +hinter denjenigen des tropischen Amerika und des indo-malayischen +Florenreichs zurück. Die Ursache dieser Armuth ist nicht schwer +zu errathen. Süd-Chile und Neu-Seeland besitzen überhaupt eine +wenig formenreiche Flora und konnten daher nur wenige autochthone +epiphytische Arten erzeugen, indem die Fähigkeit, die terrestrische +Lebensweise gegen die epiphytische zu vertauschen, wie wir es gesehen, +eine Constellation von Eigenschaften voraussetzt, die sich +nur bei relativ wenigen Pflanzen befindet. Andererseits standen +der Einwanderung von Epiphyten aus den Tropen, dem Austausch +zwischen Neu-Seeland und Süd-Chile klimatische und topographische +Hindernisse entgegen, welche die Bereicherung auf solchem Wege +sehr einschränkten. Ganz anders in den tropischen Waldgebieten +der neuen und der alten Welt. Hier auch müssen wir annehmen, +dass eine neue Form, welche die zur epiphytischen Lebensweise +nöthigen Eigenschaften vereinigte, relativ nur selten entstand; war +sie aber einmal gebildet, so trugen Wind und Vögel ihre Samen +in kurzer Zeit von einem Ende des Waldes zum anderen, wo bei +der Gleichmässigkeit der klimatischen Bedingungen der Kampf +gegen die Mitbewerber allein über ihr Fortbestehen entschied. Bei +der ungeheuren Ausdehnung der tropischen Wälder, dem Formenreichthum +ihrer Flora musste die epiphytische Genossenschaft eine +reichere werden als in den kleinen, abgeschlossenen Gebieten +der australen temperirten Zone; der Endemismus musste sich in +derselben aber noch weit schwächer erhalten als in der Bodenvegetation. +</p><p> +Das wesentlichste allgemeine Resultat, zu welchem uns die Betrachtung +der epiphytischen Flora im antarktischen Amerika und in +Neu-Seeland führt, ist, dass, ähnlich wie in den hohen Regionen +tropischer Gebirge, <emph>auch in hohen Breiten autochthone +<pb n='147'/><anchor id='Pg147'/> +Pflanzenformen die epiphytische Lebensweise +annehmen, wenn die atmosphärische Feuchtigkeit +hinreichend gross ist</emph>. +</p><p> +9. Dass Feuchtigkeit der maassgebende Factor für das Auftreten +atmosphärischer Gewächse ist, ergibt sich überall in deutlichster +Weise aus den vorhandenen meteorologischen Angaben. +<name>Hann</name>'s meteorologischer Atlas enthält eine allerdings nur +provisorische und noch unvollkommene Karte der jährlichen Regenmenge +auf der ganzen Erde und eine solche der zeitlichen Regenvertheilung. +Die Betrachtung Amerikas auf diesen Karten zeigt uns, dass die +Gebiete, deren jährliche Regenmenge 200 cm übertrifft, allein +autochthone Epiphyten aufzuweisen haben. Diesen Bedingungen +entsprechen nämlich, zwischen den Wendekreisen, die Ostküste +Centralamerikas, die Ostseite der grossen Antillen, die kleinen Antillen, +das Orinoco-Delta, ein Theil Guianas, die brasilianische Küste. +Eine nur scheinbare Ausnahme bildet die Hylaea, die nach der +Karte 130–200 cm Regen erhalten soll. Einmal ist die Regenmenge +am oberen Amazonas weit grösser (z. B. 284 cm in Iquitos<note +place='foot'><name>Hann</name>, Handb., p. 372.</note>, +dann tritt in den Galleriewäldern, wie an den Ufern aller grossen +Flüsse, reichlich Nebel- und Thaubildung auf. »<q>Diese Nebel tränken +die Pflanzen in der trockenen Zeit und gestatten für die Flussufer +eine abweichende und üppige Vegetation«</q> (<name>Hann</name>). Wie gross +die Thaubildung auf dem Amazonenstrom ist, geht u. a. aus folgender +Stelle bei <name>Poeppig</name><note place='foot'> +Bd. II, p. 406.</note> hervor: »<q>Kühl ist dann (d. h. am +Morgen) die Luft, und das Blätterdach des schwimmenden Hauses +träuft von dem Thaue der nächtlichen Fahrt, als sei soeben ein +heftiger Platzregen gefallen.</q>« +</p><p> +Ausserhalb der Wendekreise haben in Amerika nur wenige +Gebiete sehr beschränkter Ausdehnung über 200 cm Regen; es sind +<pb n='148'/><anchor id='Pg148'/> +in Süd-Amerika die extratropische süd-brasilianische Küste (S. Paulo +bis S. Catharina) und die Westküste Chiles und Feuerlands<note +place='foot'>Vgl. über das eigenthümliche Klima der Südwestküste Amerikas +<name>Hann</name>, Handb., p. 681 ff.</note>, Gebiete, +deren Reichthum an Epiphyten hervorgehoben wurde. Im +extratropischen Nord-Amerika gehört zu diesen feuchtesten Gebieten +nur die dicht bewaldete nordwestliche Küste, ungefähr vom 46.° bis +60.° N. B. Ueber das Vorkommen oder Fehlen von Epiphyten in +diesen Wäldern ist mir nichts bekannt; dasselbe dürfte aber, da +letztere aus Nadelhölzern bestehen, die wenig transpiriren und die +atmosphärischen Dünste leicht durchlassen, unwahrscheinlich sein. +</p><p> +Die ausgedehntesten Gebiete grosser atmosphärischer Feuchtigkeit +befinden sich in der östlichen Hemisphäre wiederum zwischen +den Wendekreisen, und zwar vorwiegend im nordöstlichen Indien +(Sikkim etc.), auf der Malayischen Halbinsel, dem Malayischen Archipel, +den Philippinen und Süd-China. In Afrika sind die Gebiete, +wo die jährliche Regenmenge 200 ccm übersteigt, von viel +geringerer Ausdehnung; daraus dürfte sich zur Genüge die vielfach +angestaunte Armuth der Epiphytengenossenschaft in Afrika +erklären. +</p><p> +<emph>Ausserhalb der Tropen besitzt auf der östlichen +Hemisphäre Neu-Seeland, nach der <name>Hann</name>'schen Karte, +allein über 200 cm jährlichen Regens</emph>, sodass diese +Hauptbedingung für die Entstehung autochthoner Epiphyten ähnlich +erfüllt war wie in den tropischen Waldgebieten und in Süd-Chile. +</p><p> +Neu-Seeland und Süd-Chile sind denn auch die einzigen extratropischen +Gebiete, die autochthone phanerogamische Epiphyten aufzuweisen +haben. In feuchteren Gebirgsgegenden der temperirten +Gebiete sieht man zuweilen die Farne des Bodens auch auf den +Bäumen wachsen, so an der atlantischen Küste Europas Davallia +canariensis, Asplenium Hemionitis und das in den feuchten Gebieten +der ganzen Welt verbreitete Hymenophyllum tunbridgense. +</p> +<pb n='149'/><anchor id='Pg149'/> +<p> +In den feuchten Anlagen von Cintra bei Lissabon habe ich Polypodium +vulgare auf vielen Bäumen gesehen, und die gleiche Farnart, +allerdings in einer etwas abweichenden Varietät (var. Teneriffae) +bildet mit Davallia canariensis und Asplenium Hemionitis eine ziemlich +üppige atmosphärische Vegetation in den feuchten Wäldern der +Nebelregion auf Teneriffa (<name>Christ</name>); die Davallia ist auch sonst auf +der Insel verbreitet und steigt, »<q>ob Matanzas an der vom Wind +bestrichenen feuchten N.O.-Seite der Palmenstämme bis in deren +Wipfel empor</q>« (<name>Christ</name>, p. 473). Einige Farne bilden auch, wie +wir es früher gesehen, die einzigen autochthonen Bestandtheile der +sonst aus tropischen Einwanderern bestehenden epiphytischen Genossenschaft +Japans. Die Farne sind demnach weit eher im Stande +als die Phanerogamen, schon bei relativ geringer Feuchtigkeit epiphytische +Lebensweise anzunehmen, und nähern sich in dieser Hinsicht +den noch weit mehr genügsamen Moosen. +</p><p> +In den Gebieten mit geringerer Regenmenge finden wir autochthone +Epiphyten nicht, wohl aber stellenweise xerophile Auswanderer +aus den feuchten Gebieten, z. B. in den Llanos Venezuelas, den +Campos und Catingas Brasiliens zwischen den Wendekreisen; in den +südlichen Staaten Nord-Amerikas und in Argentinien ausserhalb +derselben. Das Fehlen der Epiphyten ist unzweifelhaft auf die geringe +Menge und ungleichmässige Vertheilung der Niederschläge +während der Vegetationsperiode zurückzuführen. +</p><p> +Gänzlich fehlen die epiphytischen Gefasspflanzen in den Gebieten, +deren Temperatur das Gedeihen tropischer Einwanderer +nicht mehr erlaubt und deren Feuchtigkeitsverhältnisse diesen Uebergang +terrestrischer Gewächse auf die Baumrinde nicht gestatten, +wie in Nord-Amerika nördlich vom 38.°, oder wo bei anscheinend +günstigen klimatischen Bedingungen, die das Gedeihen xerophiler +Colonisten der tropischen epiphytischen Floren ermöglichen würden, +einer Einwanderung solcher unüberwindliche Hindernisse entgegenstehen, +wie in den Mediterranländern, die durch beinahe baumlose, +für jede atmosphärische Vegetation viel zu trockene Steppen und +<pb n='150'/><anchor id='Pg150'/> +Wüsten von den tropischen Waldgebieten getrennt sind. Wir haben +gesehen, dass die in und bei der Stadt Algier gepflanzten Dattelbäume +in den Basen ihrer abgestorbenen Blätter, wo sich reichlich +Erde ansammelt, vielfach eine üppige Vegetation ernähren; auch +für diese niederste Stufe des Epiphytismus ist in den Oasen der +Sahara die Regenmenge zu gering; ich habe auf den zahllosen +Dattelbäumen der Oasen von Biskra (jährliche Regenmenge 3 cm) +nie eine Pflanze wachsen sehen, obwohl der Wind unzweifelhaft, +neben Staub, die Samen der an hohe Trockenheit angepassten +Pflanzen der Wüste oft genug in die Basen der abgestorbenen +Blätter bringt. +</p><p> +<emph>Nicht bloss die Regenmenge, sondern der derselben +proportionale Wasserdampf der Luft und +der Thau sind als maassgebende Factoren für die +epiphytische Vegetation zu betrachten</emph>, wie daraus +hervorgeht, dass in den Savannengebieten die die Flüsse einfassenden +Galleriewälder eine viel üppigere und formenreichere epiphytische +Vegetation ernähren, als der benachbarte dünne Savannenwald. +Autochthone Epiphyten finden wir nur in Gebieten, +in welchen während der feuchten Jahreszeit die Lüft stets nahezu +mit Wasserdampf gesättigt und wo in der trockenen die Thaubildung +noch reichlich ist, wie ich aus dem Vorkommen von +Wasser in den Blatttrichtern der Bromeliaceen während der +trockenen Jahreszeit in Venezuela und Trinidad constatiren konnte. +</p><p> +Dass hygrophile und überhaupt autochthone Epiphyten in Gebieten +mit mehrmonatlicher, nahezu regenloser trockener Jahreszeit +vorkommen, ist mir mehr denn zweifelhaft; so fehlen solche in +der Provinz Ceara, die grossen Dürren<note place='foot'> +Vgl. darüber <name>Hann</name>, I, p. 351, und über die Epiphyten +ob. p. 114.</note>ausgesetzt ist, ganz +und gar. +</p> +<pb n='151'/><anchor id='Pg151'/> +<p> +An epiphytische Lebensweise angepasste Pflanzenarten sind, +nach dem Vorhergehenden, in Amerika ausschliesslich im tropischen +und im antarktischen Walde entstanden. In beiden beruht der +Ursprung der Epiphytengenossenschaft auf der Thätigkeit des Windes +und der Thiere, die die Samen der Bodenpflanzen auf die Bäume +trugen, auf der atmosphärischen Feuchtigkeit, welche die normale +Entwickelung der Pflanzen aus diesen Samen ermöglichte. Manche +Pflanzenarten vermochten sich ebensowohl auf dem Boden, wie auf +den Bäumen zu behaupten, und erhielten daher keine Anpassungen +an epiphytische Lebensweise, während andere nur dem Umstande, +dass sie auf Bäumen (und theilweise auf kahlen Felswänden) gedeihen +konnten, ihr Fortbestehen im Kampfe ums Licht verdankten. +Solche Pflanzen passten sich der epiphytischen Lebensweise mehr +oder weniger vollkommen an, zum Theile jedoch ohne die Fähigkeit +einzubüssen, unter günstigen äusseren Verhältnissen auch als Bodenpflanzen +zu leben; die Anpassungen sind nämlich vielfach nicht +derart, dass sie terrestrische Lebensweise ausschliessen; letzteres ist +jedoch häufig, am auffallendsten bei der wurzellosen Tillandsia usneoides, +bei Aëranthus-Arten mit assimilirenden Wurzeln etc. +der Fall. +</p><p> +Von den durch den Kampf ums Licht wesentlich auf epiphytische +Lebensweise angewiesenen Arten verblieben die einen im +Schatten und Halbschatten, während vollkommenere Anpassung eine +grosse Zahl anderer in den Stand setzte, an der Oberfläche des +Laubdaches das direkte Sonnenlicht zu geniessen. Während die +ersteren ausgesprochen hygrophil verblieben und den feuchten Urwald +nicht verliessen, waren die Sonnenepiphyten relativ xerophil +geworden und konnten daher auch ausserhalb des Urwalds leben. +In der That haben sich diese xerophilen Elemente der Epiphytengenossenschaft +weit über die Grenzen des Urwalds hinaus verbreitet; +sie haben die Savannenwälder des inneren tropischen Amerika +<pb n='152'/><anchor id='Pg152'/> +colonisirt und die Wendekreise nach Norden und Süden bedeutend +überschritten. +</p><p> +Der zweite amerikanische Bildungsherd epiphytischer Gewächse, +der antarktische Wald, hat eine weit weniger reiche epiphytische +Vegetation als der tropische aufzuweisen, was auf seine kleine Ausdehnung +und die Gleichartigkeit seines Klimas zurückzuführen ist. +Auch die antarktische Epiphytengenossenschaft hat tropische Colonisten +erhalten, jedoch nur in sehr geringer Zahl, eine Folge der +niederen Temperatur und der gleichsam insularen Lage des antarktischen +Waldes, der von dem tropischen durch Wüsten und +Pampas, wo das epiphytische Leben so gut wie ganz fehlt, getrennt +ist. +</p><p> +Von den drei Waldgebieten Amerikas haben, nach dem Gesagten, +nur zwei autochthone Epiphyten aufzuweisen. Epiphyten +fehlen im pacifisch-nordamerikanischen Walde gänzlich und +im atlantischen nur durch tropische Colonisten vertreten. +Als die Ursache des Fehlens autochthoner Epiphyten in den nord-amerikanischen +Wäldern haben wir die unzureichende Menge der +atmosphärischen Niederschläge und den zu geringen Dampfgehalt +der Luft erkannt. Während im feuchten tropischen und antarktischen +Walde viele Pflanzen des Bodens auf den Bäumen gedeihen +und dann, durch allmähliche Anpassung, relativ xerophil werden +konnten, war in den weniger feuchten nordamerikanischen Wäldern +der erste Schritt, der Uebergang der terrestrischen Gewächse auf +die Bäume, unmöglich und hiermit die Entstehung einer autochthonen +Epiphytengenossenschaft von vornherein ausgeschlossen. Dagegen +ist die Feuchtigkeit in einem grossen Theile des nord-amerikanischen +Waldgebiets für die xerophil gewordenen Epiphyten +der Tropen hinreichend gross, und wir sehen diese daher überall +nach Norden dringen, wo Sommerregen herrschen. So kam die +eigenthümliche Erscheinung zu Stande, dass der temperirte nord-amerikanische +Wald eine ausschliesslich tropische atmosphärische +<pb n='153'/><anchor id='Pg153'/> +Vegetation trägt. Ganz das gleiche, wie in Nordamerika, wiederholt +sich in den Wäldern Argentiniens, wo das Klima für die Entstehung +einer autochthonen Epiphytenflora ebenfalls zu trocken war, +aber zahlreiche tropische Einwanderer auf den Stämmen und Aesten +der Bäume wachsen, während, weiter nach Süden, im feuchten +Süd-Chile, mit der plötzlichen Zunahme der Feuchtigkeit auf einmal +eine neue autochthone Epiphytengenossenschaft zum Vorschein +kommt. +</p> +</div> +<div> +<pb n='154'/><anchor id='Pg154'/> +<head>Schluss.</head> + <milestone unit="tb" rend="rule: 25%" /> +<p> +1. Pflanzengeographische Untersuchungen sind bis jetzt beinahe +stets in Zusammenhang mit der Systematik ausgeführt worden. +Zur Charakteristik der Vegetation der einzelnen Gebiete bringt man +die Aufzählung der Bestandtheile ihrer Flora, und die Grenzen derselben +werden nach den Arealen bestimmter Pflanzengruppen bestimmt; +wo die Physiognomie der Flora in Betracht gezogen wird, +benutzt man zu ihrer Charakteristik die sogenannten Vegetationsformen, +durch welche bloss ein vager Begriff des landschaftlichen +Eindrucks, aber kein Einblick in die diese Physiognomie bewirkenden +Ursachen gewonnen wird. +</p><p> +Dass die Verknüpfung von Systematik und Pflanzengeographie +durchaus berechtigt ist, geht aus dem bis jetzt auf diesem Gebiete +Geleisteten mit Sicherheit hervor und bedarf hier keiner weiteren +Ausführung. In der vorliegenden Arbeit habe ich jedoch eine andere +Richtung in der Pflanzengeographie eingeschlagen, die, von +der Systematik ganz absehend, von den Wechselbeziehungen zwischen +der Pflanze und ihrer Umgebung ausgeht, um zunächst die verschiedenartige +Physiognomie der Floren unserem Verständniss näher +zu bringen, und einst vielleicht, in Verbindung mit der systematischen +Pflanzengeographie und der Paläontologie, uns einen Einblick in +die Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt und die Betheiligung +äusserer Einflüsse an derselben gewähren wird. Es sei ausdrücklich +bemerkt, dass ich, mit <name>Weismann</name>, diese äusseren Factoren +<pb n='155'/><anchor id='Pg155'/> +nicht als direkte Veranlassung erblicher Merkmale, also auch der +Anpassungen betrachte; ihre Rolle ist auf die Auslese der jeweilig +geeignetsten Variationen beschränkt; diese aber verdanken inneren +Ursachen ihre Entstehung<note place='foot'> +Aus diesem Grunde wird man auch nie von einer physiologischen +Pflanzengeographie sprechen können, während eine physiologische +Morphologie natürlich wohl denkbar ist, obwohl sie auch in ihren Uranfängen +noch nicht besteht.</note>. +</p><p> +Neu ist die biologische Pflanzengeographie übrigens nicht, indem +sich in <name>Darwin</name>'s Werken, in <name>Grisebach</name>'s +<title>Vegetation der Erde</title>, +in meiner ersten Arbeit über Epiphyten und derjenigen über +Ameisenpflanzen, in <bibl><author>Schenck</author>'s +<title>Wasserpflanzen</title></bibl> und <bibl><author>Volcken</author>'s +<title>Wüstenflora</title></bibl> hierher gehörige Anschauungen befinden. +</p><p> +Die von der Systematik unterschiedenen Gruppen, an deren +Natürlichkeit ich keine Veranlassung habe zu zweifeln, beruhen auf +Merkmalen, die in keinem erkennbaren Zusammenhang mit den +Lebensbedingungen stehen. Die systematische Pflanzengeographie +verzichtet daher von vornherein auf jede Erklärung; sie lehrt aber +die Centren kennen, aus welchen ein neuer Typus sich verbreitet +hat, und zeichnet die von ihm eingenommene Area. Die biologische +Pflanzengeographie verfolgt diesen neuen Typus in seinen Wechselwirkungen +mit der Umgebung, versucht die äusseren Einflüsse festzustellen, +welche die Variationen in bestimmte Bahnen lenkten, +diejenigen, welche die Ausbreitung neuer Formen begünstigten oder +hemmten. Zur Lösung solcher Fragen müssen wir aber, im Gegensatz +zu den systematischen Pflanzengeographen, von denjenigen +Merkmalen ausgehen, deren Beziehungen zu der Umgebung am +klarsten sind, und, da wir aus vereinzelten Erscheinungen keine +sicheren Schlüsse ziehen können, die Pflanzen, ohne Rücksicht auf +ihre Verwandtschaft, nach der Natur ihrer Anpassungen gruppiren. +</p><p> +In dieser Arbeit haben wir die epiphytisch lebenden Gewächse +zu einer solchen Gruppe vereinigt. Wir wussten, dass, während in +den Wäldern der meisten temperirten Gebiete im Kampf ums Licht +<pb n='156'/><anchor id='Pg156'/> +nur niedere Kryptogamen eine Zuflucht auf den Bäumen gefunden +haben, in den Urwäldern der Tropen und einiger weniger extratropischer +Gegenden die Stämme und Aeste his zu ihrer Spitze von +einer üppigen Vegetation phanerogamischer und farnartiger Gewächse +bedeckt sind. Die Ursache dieses Unterschieds haben wir +in der Ungleichheit der atmosphärischen Niederschläge und des +Wassergehalts der Luft nachgewiesen; nur reichliche Bewässerung +und dampfreiche Luft stellen höhere Pflanzen in den Stand, als +Epiphyten zu gedeihen. Dank der grossen Feuchtigkeit entstand +die in der Physiognomie der tropischen Waldlandschaften einen so +hervortretenden Zug darstellende Genossenschaft der Epiphyten, +deren Eigenartigkeit und Ueppigkeit jedoch auf die in Folge der +Lebensweise auf Bäumen entstandenen Anpassungen zurückzuführen +sind. In diesen Anpassungen haben wir das Streben nach möglichst +reichlichem Lichtgenuss mit möglichst reichlicher Wasserzufuhr erkannt. +Das Streben nach Licht treibt die Pflanzen nach den Baumgipfeln, +sodass die epiphytische Vegetation das Gepräge allmählicher +Vervollkommnung von unten nach oben ganz ungestört zeigen würde, +wenn ihr Gewicht nicht gewisse hoch angepasste, aber grosse +Epiphyten hinderte, sich auf den Astspitzen anzusiedeln. Mit +dieser Wanderung nach oben war nothwendig eine Zunahme der +Schutzmittel gegen Transpiration, ein Uebergang der Hygrophilie +zu einer relativen Xerophilie verbunden. Die hygrophilen Epiphyten +blieben auf den Urwald beschränkt und besitzen im Allgemeinen +relativ kleine Verbreitungsbezirke. Die xerophil gewordenen Formen +dagegen colonisirten die Savannen und drangen sogar theilweise +weit über die Wendekreise, nach den Vereinigten Staaten und Argentinien, +wo das Klima nicht feucht genug war, um die Entstehung +autochthoner Epiphyten zu ermöglichen; so entstand die eigenthümliche +Erscheinung einer tropischen atmosphärischen Vegetation im +Walde. +</p><p> +Aufgabe der biologischen Pflanzengeographie ist es auch, zu +untersuchen, warum die Pflanzendecke in Standortsfloren oder Genossenschaften +<pb n='157'/><anchor id='Pg157'/> +gegliedert ist, warum gewisse Pflanzen gleichzeitig +an mehreren Standorten vorkommen, während andere an ein ganz +bestimmtes Substrat geknüpft sind. Die Epiphyten bieten uns an +den verschiedensten Beispielen die Beantwortung solcher Fragen, indem +wir an manchen derselben die Ursache der ausschliesslich +epiphytischen Lebensweise erkennen, während andere Arten uns +Eigenschaften zeigen, die mit verschiedenartigen Substraten verträglich +erscheinen. Die Epiphyten zeigen uns auch die Entstehung +einer solchen Genossenschaft aus der Vegetation eines anderen +Standorts, des Waldbodens, in allen ihren Stadien, und wir konnten +sogar die Ursache des Vorherrschens bestimmter Typen, das Fehlen +anderer, die auf dem Boden sehr gemein sind, theilweise erkennen +und hiermit den systematischen Charakter der +<corr sic='Genosssenschaft'>Genossenschaft</corr> +aufklären. Wir haben nämlich die maassgebende Bedeutung des +Baues der Früchte und Samen für den Uebergang zur epiphytischen +Lebensweise nachgewiesen; da Früchte und Samen innerhalb ganzer +Gruppen und Familien sehr constant sind, so konnten gewisse der +letzteren an der Bildung der epiphytischen Genossenschaft theilnehmen, +während andere von derselben nothwendig ausgeschlossen blieben. +</p><p> +Die Untersuchung der Standortsfloren ist aber nicht für sich +allein von Interesse; die Existenzbedingungen haben vielfach nachweisbar +einen wesentlichen Einfluss auf die Grösse der Verbreitungsgebiete, +und eine genaue Kenntniss derselben wird daher die an die +Wanderungen der Gewächse sich knüpfenden Probleme lösen helfen. +</p><p> +2. Bei der Darstellung der Flora einer Gegend oder einer +Familie in ihren Wechselbeziehungen mit der Umgebung tritt meist +eine grosse Unbestimmtheit zum Vorschein, indem zwischen den +einzelnen Factoren nicht scharf genug unterschieden wird. Dieses +ist auch begreiflich, da die systematische Pflanzengeographie von +Gruppen ausgeht, deren charakteristische Merkmale keine nachweisbaren +Anpassungen an äussere Einflüsse zeigen. Dadurch, dass +die biologische Pflanzengeographie die nach den Lebensbedingungen +<pb n='158'/><anchor id='Pg158'/> +am meisten wechselnden Eigenschaften ihren Gruppen zu Grunde +legt, kann sie weit besser die einzelnen Einflüsse auseinanderhalten, +ihre Bedeutung für die Artenbildung, für die Pflanzenwanderung +u. s. w. präzisiren. +</p><p> +Hat man denjenigen Factor festgestellt, dem eine Gruppe gleichartiger +Modificationen ihre Entstehung verdankt, so ist zu untersuchen, +in wiefern <add>er</add> auch dem Reste der Vegetation derselben +Gegend seinen Stempel aufgedruckt haben wird. So werden die +atmosphärischen Niederschläge und der Wasserdampf der Luft, die +wir als klimatische Factoren bei der Entstehung der Epiphyten +kennen lernten, wahrscheinlich die Structur und Lebensweise auch +der übrigen Urwaldgewächse wesentlich beeinflusst haben. +</p><p> +In der That glaube ich die physiognomischen Eigenthümlichkeiten +des tropischen Urwalds beinahe sämmtlich auf die grosse +Feuchtigkeit des Klimas zurückführen zu können, da die Wälder +der trockeneren Savannengebiete ein ganz anderes Gepräge besitzen. +Die Bäume des Savannenwalds sind, der grossen Mehrzahl +nach, nur einen Theil des Jahres belaubt und zeigen nie die Frondosität, +die Mannigfaltigkeit der Blattformen des Urwalds; im +letzteren erfordern die geringe Beleuchtung und die Transpiration +eine möglichst grosse Laubfläche, die Formbildung der Blätter aber +ist durch keine äusseren Einflüsse in Schranken gehalten, während +im Savannenwalde die grössere Transpiration eine Reduction +des Laubs, eine Bevorzugung gewisser Blatttypen bedingte. Die +Bäume mit flügelförmigen Holzplatten an ihrer Basis, die sich +in allen Urwäldern wiederfinden, fehlen ebenfalls in Folge der +grösseren Transpiration; im Urwalde nämlich kann sich der Baum +mit einem schmalen Transpirationsstrom begnügen und lässt daher +die in der Pflanzenwelt überall zum Vorschein tretende Sparsamkeit, +in der Stammbildung zur Geltung kommen; der Stamm wird im +Verhältniss zur Krone dünn und durch Strebepfeiler aufrecht gehalten, +während in der Savanne, wie in unseren Wäldern, der +Transpirationsstrom einen dicken Stamm erfordert. Epiphyten +<pb n='159'/><anchor id='Pg159'/> +und Lianen sind im Savannenwald spärlich oder fehlen +ganz. Erstere sind, wie wir es gesehen, xerophile Auswanderer des +Urwalds; letztere sind überall treue Begleiter der Epiphyten, denen +sie in ihrem Wasserbedarf nur wenig nachstehen, was bei ihrem +ungeheuer langen und im Verhältniss zur Krone dünnen Stämme +wohl begreiflich ist. So gleicht der Wald in tropischen Savannen +mehr einem solchen in Nord-Amerika oder Europa als dem viel +näher gelegenen feuchten Urwalde. Andererseits aber finden wir +stellenweise in der temperirten Zone Wälder, die in der Massenhaftigkeit +ihrer Holzgewächse, ihrem Reichthum an Lianen und +Epiphyten den tropischen ähneln, so in gewissen sehr feuchten +Waldgebieten Japans nach <name>Rein</name>, namentlich aber im Feuerland, +wo sich <name>Darwin</name> nach dem brasilianischen Urwald versetzt glaubte. +</p><p> +Die Ursache dieser Aehnlichkeit des antarktischen mit dem brasilianischen +Urwalde ist in dem überaus nassen Klima zu suchen, +über welches der grosse Forscher so sehr klagt. +Die ungleiche Feuchtigkeit ist demnach die klimatische Ursache +der ungleichen Physiognomie des nordamerikanischen Urwalds +einerseits, des tropischen und antarktischen andererseits. Sie erklärt +uns, warum der Kampf ums Licht in Gestalt und Lebensweise +der Gewächse in den beiden letzteren Wäldern so viel mehr zum +Ausdruck kommt als in dem ersteren. Die Entwickelung der +Vegetation aller Wälder ist durch zwei in entgegengesetzter Richtung +wirkende Factoren beherrscht, dem Lichtbedürfniss und demjenigen +nach Feuchtigkeit. Das erstere treibt die Gewächse in die +Höhe, das letztere zieht sie nach unten; das erstere begünstigt die +Ausdehnung des Laubs, das letztere schränkt sie ein. Wo Feuchtigkeit +in Boden und Luft überreichlich vorhanden, da kann die +Vegetation ihrem Triebe nach dem Lichte beinahe unbehindert +folgen, die Stämme der Holzgewächse werden schlank und dünn, +die Kronen locker, oft schirmformig, Kräuter und Sträucher, +sogar Bäume verlassen den Boden, um sich auf dem Laubdache +oder auf kahlen Felsen im vollen Lichte zu entwickeln. Wo die +<pb n='160'/><anchor id='Pg160'/> +Feuchtigkeit gering, werden die Gestalten der Holzgewächse massiv, +ihre Laubkronen gedrungen, die Laubblätter erhalten kleine Dimensionen +und sämmtliche Gewachse, ausser Moosen und Flechten, +bleiben an den Boden gebunden. +</p> +<p><emph>Bonn</emph>, im Mai <date>1888</date>.</p> +<milestone unit="tb" /> +</div> +<div> +<head>Nachtrag.</head> +<p> +Nach Abschluss der Correctur der letzten Bogen wurde mir +von Herrn Dr. <name>Brandis</name> die soeben erschienene +<bibl><title>Synopsis of Tillandsieae</title> von <author>J. G. Baker</author> +(S.-A. aus Journal of Botany <date>1887–88</date>)</bibl> +geliehen. Unser Verzeichniss der Gattung Tillandsia, das wir nach +<name>Chapman</name>'s <title>Flora of the Southern United States</title> +und dem Berliner +Herbarium entworfen hatten, erfährt demnach folgende Modificationen: +</p><p> +Tillandsia bracteata ist die in Mexico und Westindien sehr verbreitete +und längst bekannte T. fasciculata <name>Swartz</name>. Tillandsia +tenuifolia, Bartramii und juncea sind, wie ich es bereits nach dem +Berliner Herbarium annahm, <corr sic='indentisch'>identisch</corr>; +anstatt des älteren Namens +T. tenuifolia <name>L.</name> zieht B. denjenigen von +T. setacea <name>Swartz</name> vor, +weil <name>Linné</name> unter jenem Namen ganz verschiedene Arten vereinigt +hatte. Till. caespitosa gehört nicht, wie ich es auf Grund des +Berliner Herbarium angab, zu T. tenuifolia, sondern ist eine etwas +robustere Form von T. recurvata. +</p> +</div> +<div> +<head>Errata.</head> +<lg rend='small'> +<l>S. 18, Z. 13 v. o. anstatt Rhodoreae lese: <emph>Rhodoreae</emph>.</l> +<l>S. 27, Z. 1 v. o. anstatt <emph>systematische</emph> lese: systematische.</l> +<l>S. 101, Z. 6 v. o. anstatt Taf. I lese: Taf. II.</l> +<l>S. 112, Z. 6 v. o. nach <emph>erwähnte</emph> setze: Vriesea.</l> +</lg> +</div> +<div> +<pb n='161'/><anchor id='Pg161'/> +<head> +Erklärung der Tafeln. +</head> +<anchor id="T1" /> + <pgIf output="txt"> + <then><p>[Illustration: Tafel I.]</p></then> + <else><p><figure rend="text-align: center; w50" url="images/thumb-tafel1.png"> + <head rend="bold">Tafel I.</head> + <figDesc></figDesc> + </figure></p></else></pgIf> +<p rend='small'> +Epiphytischer Feigenbaum mit den Stamm des Wirthbaums umgebender +Wurzelröhre und stelzenartigen Stützwurzeln. Auf der Wurzelröhre +zwei junge epiphytische Bäume. Sikkim-Himalaya. Nach +der Natur gemalt von Frau Generalforstinspektor Dr. <name>Brandis</name>. +</p> + <milestone unit="tb" /> +<anchor id="T2" /> + <pgIf output="txt"> + <then><p>[Illustration: Tafel II.]</p></then> + <else><p><figure rend="text-align: center; w50" url="images/thumb-tafel2.png"> + <head rend="bold">Tafel II.</head> + <figDesc></figDesc> + </figure></p></else></pgIf> +<p rend='small'> +Eiche (Quercus virens) mit Tillandsia usneoides. Florida. Nach +einer Photographie gemalt von <name>W. Rose</name>. +</p> + <milestone unit="tb" /> +<anchor id="T3" /> + <pgIf output="txt"> + <then><p>[Illustration: Tafel III.]</p></then> + <else><p><figure rend="text-align: center; w100" url="images/thumb-tafel3.png"> + <head rend="bold">Tafel III.</head> + <figDesc></figDesc> + </figure></p></else></pgIf> +<lg rend='small'> +<l>1. Querschnitt durch die Mittelrippe des Blatts von Philodendron cannifolium (zehnfach vergrössert).</l> +<l>2. Nährwurzel von Carludovica Plumieri (id.).</l> +<l>3. Haftwurzel derselben (id.).</l> +<l>4. Nährwurzel von Anthurium sp. (id.).</l> +<l>5. Haftwurzel desselben (id.).</l> +<l>6. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia Gardneri. Basis (Vergröss. 70).</l> +<l>7. Id. Spitze (id.).</l> +<l>8. Querschnitt durch das Blatt von Vriesea tessellata. Basis (id.).</l> +<l>9. Id. Spitze (id.).</l> +<l>10. Querschnitt durch das Blatt von Hoplophytum Lindeni. Basis (id.).</l> +<l>11. Id. Spitze (id.).</l> +<l>12. Schuppe von Tillandsia recurvata (Vergr. 240).</l> +<l>13. Querschnitt durch dieselbe (Vergr. 500).</l> +<l>14. Schuppe von Ortgiesia tillandsioides (id.).</l> +<l>15. Querschnitt durch dieselbe (id.).</l> +<l>16. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia usneoides (Vergr. 70).</l> +<l>17. Schuppe einer Urwald-Vriesea (Vergr. 340).</l> +</lg> +<pb n='162'/><anchor id='Pg162'/> + <milestone unit="tb" /> +<anchor id="T4" /> + <pgIf output="txt"> + <then><p>[Illustration: Tafel IV.]</p></then> + <else><p><figure rend="text-align: center; w50" url="images/thumb-tafel4.png"> + <head rend="bold">Tafel IV.</head> + <figDesc></figDesc> + </figure></p></else></pgIf> +<p rend='small'> +Tillandsia bulbosa. Natürl. Grösse. Mit Benutzung einer Tafel +des Botanical Magazine nach der Natur gemalt von <name>W. Rose</name>. +</p> + <milestone unit="tb" /> +<anchor id="T5" /> + <pgIf output="txt"> + <then><p>[Illustration: Tafel V.]</p></then> + <else><p><figure rend="text-align: center; w50" url="images/thumb-tafel5.png"> + <head rend="bold">Tafel V.</head> + <figDesc></figDesc> + </figure></p></else></pgIf> +<p rend='small'> +Tillandsia circinalis. Natürl. Grösse. Nach der Natur gemalt von +<name>W. Rose</name>. +</p> + <milestone unit="tb" /> +<anchor id="T6" /> + <pgIf output="txt"> + <then><p>[Illustration: Tafel VI.]</p></then> + <else><p><figure rend="text-align: center; w100" url="images/thumb-tafel6.png"> + <head rend="bold">Tafel VI.</head> + <figDesc></figDesc> + </figure></p></else></pgIf> +<p rend='small; center'>Samen von Epiphyten.</p> +<lg rend='small'> +<l>1. Hymenopogon brasiliensis.</l> +<l>2. Cosmibuena sp.</l> +<l>3. Hillia sp. aff. brasiliensis.</l> +<l>4. Rhododendron pendulum.</l> +<l>5. Dischidia imbricata.</l> +<l>6. Dischidia Rafflesiana.</l> +<l>7. Aeschynanthus leucalatus var. sikkimensis.</l> +<l>8. Catopsis sp.? (Blumenau).</l> +<l>9. Tillandsia vestita.</l> +</lg> + </div> +<div rend="page-break-before: always"> +<pgIf output="pdf"><then></then><else> +<p rend="bold">Fussnoten</p> +<divGen type="footnotes" /></else></pgIf></div> + +<div rend="page-break-before: right"> + <index index="toc" /> + <index index="pdf" /> + <head>Anmerkungen der Korrekturleser</head> + <p>Vom Korrekturleser wurden + mehrere Änderungen am Originaltext vorgenommen.</p> + <p>Es folgen paarweise Textzeilen im Original und in der vorliegenden + geänderten Fassung.</p> +<eg> + +Samen, Pflanzen aus den verschiedensten Familien gehören, und doch +Samen, Pflanzen zu den verschiedensten Familien gehören, und doch + +Clusea rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer +Clusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer + +Wurzeln formen ist noch wenig +Wurzelformen ist noch wenig + +Die langstengeligen Bromeliacen +Die langstengeligen Bromeliaceen + +Cereus triangularis, seltener Macrochordum melananthum. Der +Cereus triangularis, seltener Macrochordium melananthum. Der + +Cereus triangularis, Macrochordum melananthum und das Oncidium. +Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium. + +eines tropich-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt +eines tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt + +und hiermit den systematischen Charakter der Genosssenschaft +und hiermit den systematischen Charakter der Genossenschaft + +Berliner Herbarium annahm, indentisch; +Berliner Herbarium annahm, identisch; + +Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11 C., Juli: 60°,9 F. = 6° C., +Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11° C., Juli: 60°,9 F. = 6° C., + +oder doch Gattungen des letzteren gehören, und ziemlich +oder doch zu Gattungen des letzteren gehören, und ziemlich + +in wiefern auch dem Reste der Vegetation derselben +in wiefern er auch dem Reste der Vegetation derselben +</eg> +</div> + </body> + <back> + <div rend="page-break-before: right"> + <divGen type="pgfooter" /> + </div> + </back> + </text> +</TEI.2> diff --git a/23672-tei/images/thumb-tafel1.png b/23672-tei/images/thumb-tafel1.png Binary files differnew file mode 100644 index 0000000..5d9276f --- /dev/null +++ b/23672-tei/images/thumb-tafel1.png diff --git a/23672-tei/images/thumb-tafel2.png b/23672-tei/images/thumb-tafel2.png Binary files differnew file mode 100644 index 0000000..be086a9 --- /dev/null +++ b/23672-tei/images/thumb-tafel2.png diff --git a/23672-tei/images/thumb-tafel3.png b/23672-tei/images/thumb-tafel3.png Binary files differnew file mode 100644 index 0000000..65bdc36 --- /dev/null +++ b/23672-tei/images/thumb-tafel3.png diff --git a/23672-tei/images/thumb-tafel4.png b/23672-tei/images/thumb-tafel4.png Binary files differnew file mode 100644 index 0000000..dbc8ad0 --- /dev/null +++ b/23672-tei/images/thumb-tafel4.png diff --git a/23672-tei/images/thumb-tafel5.png b/23672-tei/images/thumb-tafel5.png Binary files differnew file mode 100644 index 0000000..2b3f086 --- /dev/null +++ b/23672-tei/images/thumb-tafel5.png diff --git a/23672-tei/images/thumb-tafel6.png b/23672-tei/images/thumb-tafel6.png Binary files differnew file mode 100644 index 0000000..7a1b6aa --- /dev/null +++ b/23672-tei/images/thumb-tafel6.png |
