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diff --git a/23672-8.txt b/23672-8.txt new file mode 100644 index 0000000..4b88c8f --- /dev/null +++ b/23672-8.txt @@ -0,0 +1,6202 @@ +The Project Gutenberg EBook of Die epiphytische Vegetation Amerikas by +A.F.W. Schimper + + + +This eBook is for the use of anyone anywhere at no cost and with almost no +restrictions whatsoever. You may copy it, give it away or re-use it under +the terms of the Project Gutenberg License included with this eBook or +online at http://www.gutenberg.org/license + + + +Title: Die epiphytische Vegetation Amerikas + +Author: A.F.W. Schimper + +Release Date: December 2, 2007 [Ebook #23672] + +Language: German + +Character set encoding: ISO 8859-1 + + +***START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK DIE EPIPHYTISCHE VEGETATION AMERIKAS*** + + + + + + Botanische Mittheilungen + + aus den Tropen + + herausgegeben + von + + *Dr. A. F. W. Schimper,* + + a.O. Professor der Botanik an der Universität Bonn. + + ------------------ + + Heft 2. + + Die epiphytische Vegetation Amerikas + + von + + *A. F. W. Schimper* + + Mit 4 Tafeln in Lichtdruck und 2 lithographischen Tafeln. + + ------------------------------------- + + Jena, + + 1888. + + + + + + +INHALTSÜBERSICHT. + + + *Verzeichniss der benutzten Litteratur.* + + *Einleitung.* + +Der Urwald im temperirten nördlichen, im tropischen und im antarktischen +Amerika 6. + + *I. Die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in + Amerika.* + +_Verzeichniss der Gattungen:_ + +Lycopodiaceae, Filices, Liliaceae, Amaryllidaceae 11; Bromeliaceae, +Cyclanthaceae, Araceae 12; Zingiberaceae, Orchidaceae 13; Urticaceae, +Piperaceae, Clusiaceae, Bombaceae 16; Celastraceae, Aquifoliaceae, +Araliaceae, Cornaceae, Saxifragaceae, Cactaceae, Melastomaceae, +Onagraceae, Rosaceae 17; Ericaceae, Myrsinaceae, Loganiaceae, +Asclepiadaceae, Solanaceae, Scrophulariaceae, Lentibulariaceae 18; +Gesneraceae, Bignoniaceae, Verbenaceae, Rubiaceae, Compositae 19. + +_Gleichartigkeit der systematischen Zusammensetzung der epiphytischen +Genossenschaft in der östlichen und der westlichen Hemisphäre_ 20. + +_Die systematische Zusammensetzung durch die Structur der Samen und +Früchte bedingt_ 20. + + *II. Die Anpassungen der Epiphyten an den Standort.* + +_I. Allgemeines._ + +Entstehung der Epiphytengenossenschaft; Ursachen und Wirkungen +epiphytischer Lebensweise 28. + +Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung 30. + +Allgemeine Anpassungen der Vegetationsorgane 32. + +Eintheilung der Epiphyten nach dem Modus der Ernährung in vier Gruppen 34. + +_II. Erste Gruppe._ + +Nicht angepasste Epiphyten 35. + +Grosse Austrocknungsfähigkeit gewisser Epiphyten 35. + +Wasseraufspeicherung bei den Epiphyten: alternde Blätter als +Wasserspeicher bei den Peperomien und Gesneraceen 37; Knollen: Gesnera; +Rubiaceen, Vaccinieen, Melastomaceen, Utricularia. 38; +Wasseraufspeicherung in Intercellulargängen: Philodendron cannifolium 41; +Wasseraufspeicherung bei den Orchideen 42. + +Luftwurzeln der Orchideen und Araceen 46; Fehlen des Velamen bei +Stenoptera, Vorkommen desselben bei terrestrischen Epidendrum-Arten 47; +assimilirende Wurzeln 47. + +Zusammenfassung 50. + +_III. Zweite Gruppe._ + +Zufälliges Eindringen gewisser Epiphyenluftwurzeln in den Boden 51. + +Das Eindringen der Wurzeln in den Boden zur constanten Eigenschaft +geworden 52; Differenzirung in Nähr- und Haftwurzeln 52. + +Carludovica 54; Araceen 55; Clusia rosea 56; Ficus 60. + +_IV. Dritte Gruppe._ + +Erste Andeutung schwammartiger Wurzelgeflechte 61. + +Complicirte Wurzelgeflechte mit Nähr- und Haftwurzeln 61. + +Oncidium altissimum 63; Cyrtopodium 63; Anthurium Hügelii 63; Polypodium +Phyllitidis und Asplenium serratum 65. + +Javanische Farne mit zweierlei Blättern; Dischidia Rafflesiana 66. + +_V. Vierte Gruppe._ + +Schwache Entwickelung des Wurzelsystems; Aufspeicherung von Humus und +Wasser in den Rosetten epiphytischer Bromeliaceen 67. + +Versuche über die Wasseraufnahme durch die Blätter 67. -- Fehlen der +Wurzeln bei gewissen Tillandsia-Arten 68. -- Versuche über die Bedeutung +der Schildhaare 69. -- Structur der Schildhaare 71. + +Einfluss der Wasseraufnahme durch die Blätter auf die Structur der +Pflanze: terrestrische und epiphytische Bromeliaceen 73; Eintheilung in +rosettenbildende, rasenbildende und langstengelige epiphytische Formen 73; +Schutz der äusseren Wasserreservoirs (Cisternen) rosettenbildender +Bromeliaceen: Catopsis, Ortgiesia. tillandsioides, Tillandsia flexuosa, +Tillandsia bulbosa 74; Unterschied von Spitze und Basis an den Blättern +wasseraufspeichernder Rosetten 76; rasenbildende und langstengelige +epiphytische Bromeliaceen 73; Reduction der Wasserleitungsbahnen bei den +epiphytischen Bromeliaceen 79; die Bromeliaceen des botanischen Gartens zu +Lüttich 80. + +Erste Anfänge der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blätter: +Pitcairnia 80. Die Wasseraufnahme durch die Blätter eine Ursache, nicht +eine Wirkung der epiphytischen Lebensweise 81. Infolge der epiphytischen +Lebensweise entstandene Anpassungen 82. + +_VI. Schlussbetrachtungen._ + +Die vor der Annahme epiphytischer Lebensweise existirenden nützlichen +Eigenschaften durch natürliche Züchtung vervollkommnet 83. + +Die Wurzeln der Epiphyten 85. + +Die Blätter der Epiphyten 86. + +Vergleich der Orchideenluftwurzeln und Bromeliaceenblätter 86. -- +Tillandsia usneoides und Aëranthus 87. + +Extreme Anpassungen durch alle Uebergünge mit den einfachsten +verbunden 87. + + *III. Ueber die Vertheilung der epiphytischen Pflanzenarten innerhalb + ihrer Verbreitungsbezirke.* + +_Einfluss von Licht und Feuchtigkeit:_ Urwald- und Savannenepiphyten 90; +Vorkommen der letzteren auf dem Gipfel der Urwaldbäume 91. -- Etagenartige +Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds 91. + +_Einfluss der Beschaffenheit der Rinde_ 92; die Bromeliaceen als erste +Ansiedler 92; ungenügsame Epiphyten 94. + +Epiphyten der Calebassenbäume 95; der beschuppten Palmen 95; der +Baumfarne 97. + +_Einfluss der Laubdichte_ 98. + +_Beziehungen der epiphytischen Vegetation zu derjenigen anderer +Standorte_: Bodenvegetation des Urwalds 99; Aehnlichkeit der epiphytischen +Flora und der Felsenflora 100; Unterschiede derselben 100. -- +Charakteristische Bestandtheile der Epiphytengenossenschaft 104. + + *IV. Ueber die geographische Verbreitung der Epiphyten in Amerika.* + +_Ursache der grossen Areale vieler epiphytischen Pflanzenarten_ 106. + +_Charakter der epiphytischen Vegetation im tropisch-amerikanischen +Urwalde:_ seine Gleichmässigkeit 107; Trinidad und benachbarter +südamerikanischer Küstenstreifen 110; Dominica 111; Blumenau 111. + +_Epiphyten der Savannengebiete:_ Llanos Venezuelas 114; Catingas +Brasiliens 114; Umgebung von Pernambuco 115; Campos von Minas Geraes 115; +trockene Küstenstriche Mexicos 115; Nord-Chile und Peru 116; St. Croix und +die Jungferninseln 116. + +_Entstehung der epiphytischen Vegetation der Savannen aus derjenigen des +Urwalds:_ Beweise dafür 117; Entwickelung xerophiler Epiphyten im Urwalde, +ihre Wanderungen 119. + +_Die epiphytische Vegetation in Gebirgen:_ Ihre massenhafte Entwickelung +in der Wolkenregion 121; xerophiler Charakter der epiphytischen Flora +hoher Regionen 122; Verschwinden der Epiphyten unter der Baumgrenze 122. +-- Brasilianische Küstengebirge 122; Anden Mexicos 123. -- Epiphytische +Vegetation des Himalaya: sie besteht in den tiefen Regionen aus +tropischen, in den oberen aus temperirten Pflanzenformen 124; klimatische +Verhältnisse 125. -- Nilgerries 126. + +_Epiphyten der südlichen Vereinigten Staaten:_ Zusammensetzung der +epiphytischen Flora 127; ihr tropischer Ursprung 129; Ursache des Fehlens +autochthoner Elemente 130; Rolle der Epiphyten in der nordamerikanischen +Vegetation 131. + +_Epiphyten Argentiniens:_ Zusammensetzung der epiphytischen Flora 133; ihr +tropischer Ursprung 135; klimatische Analogie zwischen Argentinien und den +südlichen Vereinigten Staaten 136; Rolle der Epiphyten in der +argentinischen Vegetation 137. + +_Der indo-malayische Epiphytenherd_ 139; Wanderung seiner Bestandtheile +nach Japan 139; nach Australien 139. + +_Die antarktischen Epiphytenherde:_ Zusammensetzung der Epiphytenflora des +antarktischen Waldgebiets 142; ihr autochthoner Charakter 143. -- +Epiphyten Neu-Seelands 146. -- Ursachen der Armuth der epiphytischen +Vegetation im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland 146. -- Entstehung +autochthoner Epiphyten in hohen Breiten 146. + +_Die klimatischen Bedingungen epiphytischer Vegetation_ 147. + +_Schlussbetrachtungen:_ Zusammensetzung der Ergebnisse über die +Entwickelung und Wanderung der Epiphyten 151. + + *Schluss.* + +Bedeutung der Biologie für die Pflanzengeographie 155; Ursache der +physiognomischen Unterschiede der drei amerikanischen Waldgebiete 158. + + + + + +VERZEICHNISS DER BENUTZTEN LITTERATUR. + + + ------------------ + +ANDRÉ, ED. 1. _Nutrition des plantes aériennes._ _L'Illustration + hortieole._ Vol. 24. *1877.* p. 67. +-- 2. _Sur les Broméliacées._ Ibid. p. 78. + +BAKER, J. G. A. 1. _Synopsis of the species of Diaphoranthema._ _Journal + of Botany._ *1878* p. 236 sqq. +-- 2. _A synopsis of the genus Aechmea R. et P._ Ibid. *1879.* S.-A. +-- 3. _A synopsis of the genus Pitcairnia._ Ibid. *1881.* S.-A. +-- 4. _Handbook of the Fern-Allies._ London *1887.* + +BALL, J. _Notes on the botany of western South-America._ _Linnean +Society's Journal._ _Botany._ Vol. 22. p. 137 ff. *1886.* + +BELT, TH. _The Naturalist in Nicaragua._ Ed. II. *1888.* + +BENTHAM, G., and MÜLLER, F. V. _Flora australiensis._ London *1863--78.* +-- et HOOKER. _Genera plantarum._ + +CHAPMAN, A. W. _Flora of the southern United States._ 2d Edition. New York +*1883.* + +CHRIST, D. H. _Vegetation und Flora der Canarischen Inseln._ _Engler's +Botan. Jahrb._ Bd. VI. p. 458 ff. *1885.* + +DARWIN, CH. 1. _Insektenfressende Pflanzen_, übersetzt von Carus. *1876.* +-- 2. _Voyage d'un naturaliste autour du monde etc._ Trad. par Barbier. + *1875.* + +DRUDE, O. _Reise der Herren Dr. Bernoulli und R. Cario von Retaluleu in +Guatemala nach Comitan in Süd-Mexico, im Sommer 1877._ _Petermann's geogr. +Mittheilungen_ *1878.* + +EGGERS, H. F. A. _The Flora of St Croix and the Virgin Islands._ +_Bulletins of the U. S. National Museum._ Vol. II. Washington *1879.* + +ENGLER. 1. _Araceae._ In _Natürl. Pflanzenfamilien._ II. Theil. 3. Abth. + p. 102. +-- 2. _Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt._ 2 Bde. + +FRANCHET et SAVATIER. _Enumeratio plantarum in Japonia sponte +crescentium._ Paris *1875--79.* + +GAMBLE, J. S. _List of the trees, shrubs and large climbers found in the +Darjeeling District, Bengal._ Calcutta *1878.* + +GARDNER, G. _Travels in the interior of Brazil, principally through the +northern provinces etc._ London *1846.* + +GÖBEL, K. _Ueber epiphytische Farne und Muscineen._ _Extr. des Annales de +Buitenzorg._ Vol. VII. *1887.* + +GRAY, ASA. _Manual of the botany of the northern United States._ 5th +edition. New York *1868.* + +GRISEBACH, A. H. R. 1. _Flora of the british West Indian Islands._ London + *1864.* +-- 2. _Plantae Lorentzianae._ _Bearbeitung der ersten und zweiten Sammlung + argentinischer Pflanzen des Prof. Lorentz zu Cordoba._ S.-A. + aus dem 19. Bande der _Abhandl. der Königl. Ges. d. Wiss. zu + Göttingen._ Göttingen *1874.* +-- 3. _Symbolae ad floram argentinam._ _Zweite Bearbeitung argentinischer + Pflanzen etc._ Göttingen *1879.* +-- 4. _Berichte über die Fortschritte der Pflanzengeographie._ In + _Gesammelte Abhandlungen._ S. 335 u. f. +-- 5. _Die Vegetation der Erde._ 2 Bde. *1872.* + +HANN, J. 1. _Atlas der Meteorologie._ _Berghaus' Physikal. Atlas._ + Abth. III. *1887.* +-- 2. _Handbuch der Meteorologie._ Stuttgart *1883.* + +HARVEY, W. H. 1. _The genera of south.-african plants._ Cape Town *1838.* +-- 2. _Thesaurus capensis etc._ Bd. I--II. *1859--63.* + +HEMSLEY. _Biologia centrali-americana etc._ _Botany._ Bd. 1 u. 2. London +*1879--82.* + +HOOKER, W. J. _Species filicum._ 5 Bde. + +HOOKER, J. D. 1. _Botany of the antarctic voyage of H. M. discovery ships + Erebus and Terror etc. I._ _Flora antarctica._ Bd. 2. London + *1847.* +-- 2. _On the plants of the temperate regions of the Cameroons Mountains + and Islands in the Bight of Benin; collected by Mr Gustav + Mann, Government Botanist._ _Linn. Soc. Journ._ Vol. VII. + p. 171 f. +-- 3. _The Flora of British India._ Part I--XIII. *1875--86.* +-- 4. _Handbook of the New-Zealand Flora._ London *1867.* +-- 5. _Niger Flora._ London *1849.* +-- 6. _Himalayan Journals._ London *1854.* + +HIERONYMUS, J. 1. _Plantae diaphoricae florae argentinae._ Buenos Aires + *1882.* +-- 2. _Observaciones sobre la vegetacion de la Provincia de Tucuman._ + _Boletin de la Academia nacional de ciencias exactas existente + en la Universidad de Cordoba._ *1874.* +-- 3. _Icones et descriptiones plantarum quae sponte in republica argentina + crescunt._ Breslau *1885.* Lief. I. p. 10 sqq. +-- 4. _Ueber die Bromeliaceen der Republik Argentina._ _Jahresber. der + Schles. Ges. für vaterl. Cultur_ im Jahre *1884.* p. 282 ff. +-- 5. _Ueber die klimatischen Verhältnisse der südlichen Theile von + Süd-Amerika und ihre Flora._ Ibid. p. 306. + +HILDEBRAND, F. _Die Verbreitungsmittel der Pflanzen._ Leipzig *1873.* + +JANCZEWSKI, E. DE. _Organisation dorsiventrale dans les racines des +Orchidées._ _Extrait des Annales des Sciences botaniques._ *1883.* + +JOST, L. _Ein Beitrag zur Kenntniss der Athmungsorgane der Pflanzen._ +_Botanische Zeitung_ *1887.* + +KERBER, EDM. _Ueber die untere Niveaugrenze des Eichen- und Kiefernwaldes +am Vulkan von Colima._ _Verh. des bot. Ver. der Provinz Brandenburg._ +24. Jahrgang *(1882).* Berlin *1883.* + +KRÜGER, P. _Die oberirdischen Organe der Orchideen in ihren Beziehungen zu +Klima und Standort._ _Flora_ *1883.* + +LIEBMANN, FR. _Eine pflanzengeographische Schilderung des Vulkans +Orizaba._ _Botan. Zeit._ *1844.* p. 668. + +LIERAU, M. _Ueber die Wurzeln der Araceen._ _Engler's Bot. Jahrb._ Bd. 9. +p. 1. + +LORENTZ, P. P. G. 1. _Vegetationsverhältnisse der argentinischen + Republik._ Aus dem vom argentinischen Central-Comité für die + Philadelphia-Ausstellung herausgegebenen Werke. Buenos Aires + *1876.* +-- 2. _Einige Bemerkungen über einen Theil der Provinz Entre-Bios._ Buenos + Aires *1876.* +-- 3. _La Vegetacion del Nordeste de la provincia de Entre-Rios._ Buenos + Aires *1878.* +-- 4. _Informe official de la comision scientifica agregado al estado mayor + general de la expedicion al Rio Negro (Patagonia) etc._ Buenos + Aires *1881.* + +MALZINE, O. DE. _La Flore mexicaine aux environs de Cordoba._ Gand *1878.* + +MARTIUS. _Ueber die Vegetation der unächten und ächten Parasiten zunächst + in Brasilien._ _Gelehrte Anzeigen._ München *1842.* +--, EICHLER, URBAN. _Flora brasiliensis._ + +MIQUEL, F. A. W. _Flora van Nederlandsch Indië._ *1856.* + +NIEDERLEIN, G. 1. _Reisebriefe über die erste deutsch-argentinische + Landprüfungs-Expedition etc._ _I. Theil. Nach Misiones und zu + den Hundert Cataracten des Y-Guazu._ S.-A. aus dem »_Export_«. + Berlin *1883.* +-- 2. _Einige wissenschaftliche Resultate einer argentinischen Expedition + nach dem Rio Negro (Patagonien)._ _Zeitschr. der Ges. f. + Erdkunde zu Berlin._ Bd. 16. *1881.* + +OCHSENIUS, C. _Chile, Land und Leute._ Leipzig *1884.* + +OLIVER, D. _Flora of tropical Africa._ Vol. I--III. + +PESCHEL, O. _Physische Erdkunde_, herausgegeben von Leipoldt. 2. A. 2 Bde. +Leipzig *1884--85.* + +PHILIPPI, FR. 1. _Catalogue plantarum vascularium chilensium._ Santiago de + Chile *1881.* +-- 2. _Vegetation of Coquimbo._ _Journ. of Botany_ *1883.* + +PHILIPPI, R. A. _Botanische Reise nach der Provinz Valdivia._ _Botanische +Zeitung_ *1858.* + +POEPPIG. _Reise in Chile, Peru und auf dem Amazonenstrom._ 2 Bde. + +POLAKOWSKY, H. _Die Pflanzenwelt von Costa Rica._ _XVI. Jahresbericht des +Vereins für Erdkunde zu Dresden._ *1878--79.* p. 25 sqq. + +PUYDT, E. DE. _Les Orchidées_, _Histoire iconographique etc._ Paris +*1880.* + +REIN, J. J. _Japan nach Reisen und Studien._ *1881.* + +RICHARD, A., et GALEOTTI, H. _Monographie des Orchidées mexicaines, +précédée de considérations générales sur la végétation du Mexique et sur +les diverses stations ou croissent les espèces d'Orchidées mexicaines._ +_Comptes rendus de l'Acad. d. sc. de Paris._ Bd. 18. *1844.* p. 497 ff. + +RIDGWAY, R. _New stations for Tillandsia._ _Bullet. Torrey Bot. Club._ +Vol. VIII. *1881.* + +SCHENCK, H. _Beiträge zur Kenntniss der Utricularien._ _Utr. montana Jacq. +und Utr. Schimperi n. sp._ _Pringsheims Jahrb._ Bd. 18. *1887.* + +SCHOMBURGK, R. _The Flora of South-Australia._ Adelaide *1875.* + +SCHRÖDER, G. _Ueber die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen._ +_Untersuchungen aus dem Botanischen Institut zu Tübingen._ Bd. II, Heft 1. +*1886.* + +ST HILAIRE, A. DE. _Tableau de la Vegetation primitive dans la province de +Minas Geraes._ _Annales des Sciences naturelles_, *1831.* + +TREUB, M. _Sur les urnes du Dischidia Rafflesiana._ _Ann, de Buitenzorg._ +Vol. III. *1881.* + +WAGNER, M. _Ueber den Charakter und die Höhenverhältnisse der Vegetation +in den Cordilleren von Veragua und Guatemala._ _Sitzber. der bayr. Akad._ +*1866.* I. p. 151. + +WEDDELL, H. A. _Voyage dans le nord de la Bolivie et dans les parties +voisines du Pérou._ Paris *1853.* + +WITTMACK, L. _Bromeliaceae._ In _Natürl. Pflanzenfam._ II. Theil. +4. Abtheil. p. 32. + +ZOLLINGER, H. _Ueber Pflanzenphysiognomik im Allgemeinen und diejenige der +Insel Java insbesondere._ Zürich *1855.* + + + + + +EINLEITUNG. + + +Amerika war vor dem Einfluss der Kultur theilweise von dichten Wäldern, +theilweise von Savannen mit dünnen Holzbeständen, theilweise, aber in +geringem Grade, von Wüsten bedeckt. Die dicht bewaldeten Gebiete gehören +theils den beiden temperirten Zonen, theils der tropischen an, und zwar +besitzt der Urwald in jeder derselben eine charakteristische Physiognomie. + +Der nordamerikanische Wald trägt, namentlich im Osten, wesentlich die Züge +des europäischen. Er zeigt ebenfalls eine scharfe Differenzirung in Laub- +und Nadelholzbestände, von welchen die ersteren im Osten, die letzteren im +Westen vorherrschen. Die Baumarten sind allerdings im nordamerikanischen +Walde weit zahlreicher als im europäischen; sie gehören aber zum grössten +Theile denselben Gattungen an und weichen habituell nicht hinreichend von +unseren Waldbäumen ab, um einen wesentlichen physiognomischen Unterschied +zu bedingen. Aehnliches gilt von der nur wenig mehr entwickelten +Schattenvegetation. von den Schlingpflanzen, die ebenfalls sehr +zurücktreten, und von den Epiphyten, die, ausser in den südlichen Staaten, +alle zu den Moosen und Flechten gehören. + +Der tropische Urwald nimmt den grössten Theil des äquatorialen Amerika +ein. Nach Norden erstreckt er sich nur bis zum Wendekreis, während er sich +in Form eines schmalen Streifens längs der Ostküste bis zum 30° s. B. +fortsetzt. Sein physiognomischer Charakter ist, abgesehen von +topographischen Unterschieden, die sich in ähnlicher Weise in den +verschiedenen Zonen wiederholen, beinahe in seiner ganzen Ausdehnung sehr +gleichartig und von denjenigen des nordamerikanischen Urwalds durchaus +verschieden. Der physiognomische Unterschied zwischen dem tropischen und +dem nordamerikanischen Urwald ist theilweise durch die systematische +Zusammensetzung, noch mehr aber durch Eigenthümlichkeiten der Structur und +Lebensweise bedingt, die sich bei Pflanzen aus verschiedenen Familien +wiederholen und demnach als Anpassungen an die äusseren Bedingungen +aufzufassen sind. + +Die Physiognomie des tropischen Urwalds ist in erster Linie durch den +Kampf um das Licht bedingt, dessen Einfluss in allen Pflanzenformen des +Urwalds zur Geltung kommt, in der ungeheuren Entwicklung des Laubs, in der +oft schirmartigen Verzweigung der Baume, in den tauartigen Lianen, +namentlich aber in den Epiphyten, die, den Boden ganz verlassend, auf dem +Gipfel der Bäume sich ansiedeln. Wahrend der Boden zwischen den +Baumstämmen, den Lianen und Luftwurzeln oft beinahe keine Pflanzen tragt, +prangt über dem Laubdache eine üppige und artenreiche Vegetation, die sich +der Bäume als Stütze bedient hat, um an das Licht zu gelangen. Kein +Baumzweig wird versuchen, sein Laub im Lichte auszubreiten, ohne mit +seinen epiphytischen Bewohnern in Conflikt zu gerathen. Umsonst erheben +sich die Aeste übereinander, streben immer mehr nach oben; sie werden bald +von Bromeliaceen, Araceen, Orchideen überwuchert oder gar von dem grauen +Schleier der Tillandsia usneoides ganz umhüllt. Nicht selten erliegt der +Wirthbaum, wenn seine Blätter durch die Hülle der Tillandsia usneoides +nicht durchzudringen vermögen oder seine Aeste durch die sie wie eiserne +Ringe umklammernden Luftwurzeln gleichsam erwürgt werden. Er stirbt und +vermodert, fällt aber selten auf den Boden, indem die Luftwurzeln gewisser +seiner Gaste (Clusia, Feigenbäume etc.) um seinen Stamm einen vielfach +durchgitterten, aber festen Hohlcylinder bilden, der ihn aufrecht hält und +den Epiphyten die gleichen Vortheile gewährt, wie der Stamm selbst. + +Den antarktischen Urwald, der sich an der Westküste vom 36° s. B. bis nach +Feuerland zieht, kenne ich aus eigener Anschauung nicht. Er nähert sich in +seiner systematischen Zusammensetzung mehr dem nordamerikanischen als dem +tropischen Walde, trägt aber nicht viel weniger als der letztere das +Gepräge des Kampfes ums Licht. Lianen und Epiphyten bilden auch im +antarktischen Urwald einen hervortretenden Zug, ohne jedoch bei weitem +dieselbe Mannigfaltigkeit, wie im tropischen, zu erreichen. + +Die Vegetation aller Wälder leidet unter der gegenseitigen Beschattung; +der Kampf ums Licht waltet im nordamerikanischen Walde ebenso, wie im +tropischen, und doch hat er nur in letzterem auffallende Anpassungen +hervorgerufen, sodass diese den physiognomischen Unterschied beider Wälder +hauptsächlich bedingen. Eine Naturgeschichte des tropischen Urwalds wird +sich daher in erster Linie mit diesen Anpassungen zu beschäftigen haben. +Bei keiner der biologischen Pflanzengruppen oder Genossenschaften, in +welche die Vegetation des Urwalds eingetheilt werden kann, ist der +Einfluss des Kampfes ums Licht so ausgeprägt, wie bei den Epiphyten. Diese +erscheinen daher besonders geeignet, uns in die Eigenthümlichkeiten der +Vegetation des tropischen Urwaldes und die Existenzbedingungen in +demselben einzuführen, die Entwickelung seiner Bestandtheile, die Ursachen +seiner gegenwärtigen Physiognomie unserem Verständniss näher zu bringen. +Es kommen zwar einige phanerogamischen Epiphyten im südlichen Theil des +nordamerikanischen Waldgebiets vor. Dieselben sind aber im Gegensatz zu +den Gewächsen, auf oder über welchen sie leben, sämmtlich tropische +Colonisten und daher eher geeignet, die Kluft zwischen dem tropischen und +dem nordamerikanischen Urwald zu vertiefen, als dieselbe auszufüllen. + +Meine erste Bekanntschaft mit den Epiphyten rührt von einer nur +zweiwöchentlichen Excursion nach Florida im Frühjahr *1881*. Später habe +ich sie in Westindien und Venezuela (*1881*, *1883*), zuletzt in Brasilien +(*1885*) einem genaueren Studium unterworfen. Die auf meinen ersten Reisen +gewonnenen Ergebnisse wurden *1884* im Botanischen Centralblatt (Bau und +Lebensweise der Epiphyten Westindiens) veröffentlicht; ich hatte damals +wesentlich die Anpassungen untersucht, durch welche die Epiphyten auf +Baumästen Wasser und Mineralstoffe erhalten. Diese Fragen bilden wiederum +einen Theil der vorliegenden Arbeit, wurden aber durch neue Beobachtungen +wesentlich erweitert. + +Wenn ich in dieser Arbeit eine relative Vollständigkeit erreichen konnte, +so habe ich es vor Allem der vielseitigen Unterstützung durch Fachgenossen +und Freunde zu verdanken. Ganz besonders möchte ich meinen Dank +aussprechen dem früheren General-Forstinspektor in Britisch-Indien, Dr. +D. BRANDIS, der mir aus seinen reichen Erfahrungen sehr wichtige +Mittheilungen über das Vorkommen und die Lebensweise der Epiphyten in +Ostindien machte und ausserdem mir sein grosses Herbarium und seine an +sonst schwer zugänglichen Werken reiche Bibliothek zur freien Verfügung +stellte; Frau Dr. BRANDIS hatte die Güte, mir das von ihr nach der Natur +gemalte schöne Bild, welches auf unserer ersten Tafel reproducirt ist, zur +Verfügung zu stellen. Sehr wesentliche Unterstützung erhielt ich auch von +den Herren GAMBLE, Conservator of forests in Madras, der mir sehr +werthvolle Mittheilungen über die Epiphyten Ostindiens machte, Prof. Dr. +HIERONYMUS, der mich in liberalster Weise mit Büchern und Material +unterstützte, Prof. Dr. GRAVIS, Prof. OLIVER und Prof. Dr. WITTMACK. Auch +diesen Herren spreche ich hiermit meinen herzlichsten Dank aus. + + ------------------ + + + + + +I. DIE SYSTEMATISCHE ZUSAMMENSETZUNG DER EPIPHYTENGENOSSENSCHAFT IN +AMERIKA. + + +1. Ein einigermassen vollständiges Verzeichniss der Pflanzenarten, die in +Amerika epiphytisch wachsen, kann zur Zeit nicht aufgestellt werden; dazu +sind die Standortsangaben in Herbarien und Floren zu unvollständig. Um +jedoch ein ungefähres Bild der systematischen Zusammensetzung der +Epiphytengenossenschaft in Amerika zu geben, habe ich die Gattungen +zusammengestellt, die nach meinen eigenen Beobachtungen oder Angaben in +der Litteratur epiphytische Arten enthalten. Obwohl dieses Verzeichniss +unzweifelhaft nicht ganz vollständig ist, dürfte es seinen Zweck +erreichen, indem die Lücken wesentlich die Orchideen und andere Familien +mit zahlreichen epiphytischen Vertretern, oder Formen von äusserst +beschränkter Ausdehnung treffen werden. + +Es schien mir von Interesse, das Verzeichniss nicht auf die amerikanischen +Epiphyten zu beschränken, sondern die übrigen Welttheile mit zu +berücksichtigen; letzteres geschah jedoch nicht für die Farne und +Orchideen. Die nicht amerikanischen Epiphyten stehen zwischen Klammern; +ihr Verzeichniss ist, trotz meiner Bemühungen, jedenfalls weit weniger +vollständig geblieben als dasjenige der amerikanischen. + + *Pteridophyta.* + + *Lycopodiaceae.* + + Lycopodium. -- Trop. Am. (Ubiquit. Tropen.) + Psilotum. -- Trop. Am., Florida. (Ubiquit. Trop.) + (Tmesipteris. -- Austral., Neu-Seeland.) + + *Filices.* + + Ophioglossum. -- Florida, Westindien. + Trichomanes. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-A. + Hymenophyllum. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-A. + Adiantum pumilum. -- W.-Ind. + Taenitis. -- Trop. Am. + Vittaria. -- Trop. u. subtrop. N.- u. S.-Am. + Antrophyum. -- Trop. Am. + Pleurogramme. -- " " + Stenochlaena. -- " " + Rhipidopteris. -- " " + Acrostichum. -- " " + Polybotrya. -- " " + Anetium. -- " " + Asplenium. -- Trop. u. antarkt. Am. + Aspidium (incl. Nephrolepis). -- Trop. Am. + Polypodium. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-Am. + Grammitis. -- Trop. Am. + Xiphopteris. -- " " + + *Monocotyleae.* + + *Liliaceae.* + + Luzuriaga. -- Süd-Chile. + (Astelia. -- Neu-Seeland) + + *Amaryllidaceae.* + + Hippeastrum (u. a. Gatt.?). -- Brasil. + + *Bromeliaceae.*(*1*) + + Nidularium. -- Trop. Am. + Rhodostachys. -- Chile. + Billbergia. -- Trop. Am. + Aechmea. -- " " + Ortgiesia. -- " " + Pothuava. -- S.-Brasil. + Lamprococcus. -- Trop. Am. + Chevaliera. -- " " + Echinostachys. -- N.-Brasil. + Macrochordium. -- Trop. Am. + Canistrum. -- " " + Brocchinia. -- W.-Ind. (B. Plumieri.) + Sodiroa. -- Columbien, Aequator. + Caraguata. -- Columbien, W.-Ind. + Guzmannia. -- Peru bis W.-Ind. + Tillandsia. -- Trop. und subtrop. Am. + Vriesea. -- " " + Catopsis. -- Trop. Am. + + *Cyclanthaceae.* + + Carludovica. -- Trop. Am. + + *Araceae.* + + Philodendron. -- Trop. Am. + (? Anadendrum. -- Mal. Arch.) + (? Rhaphidophora. -- Trop. As., Austr., Polynes., Afr.) + (Pothos. -- Trop. O.-As.) + Anthurium. -- Trop. Am. + +Die Zahl der Epiphyten führenden Gattungen ist wahrscheinlich eine weit +grössere; es lässt sich jedoch aus der Literatur nichts Bestimmtes darüber +entnehmen und meine eigenen Beobachtungen erstrecken sich nur auf +Philodendron und Anthurium. + + *Zingiberaceae.* + + Hedychium simile. -- Java. + + *Orchidaceae.* + + _I. Epidendreae._ + + Pleurothallis. -- Trop. Am. + Stelis. -- " " + Physosiphon. -- " " + Lepanthes. -- Anden. + Restrepia. -- Trop. Am. + Masdevellia. -- Trop. Am., vorw. v. Peru nach Mexico. + Arpophyllum. -- Mexico u. C.-Am. + Octomeria. -- Bras., Guiana, W.-Ind. + Meiracyllium. -- Mex., C.-Am. + Bulbophyllum. -- Trop. Am. + Coelia. -- W.-Ind., Mex., C.-A. + Bletia. -- Trop. Am. + Elleanthus. -- Trop. Am. + Lanium. -- Bras., Surinam. + Amblostoma. -- Bras., Peru, Bol. + Seraphyta. -- W.-Ind. + Diothonea. -- And. Columb. u. Peru. + Stenoglossum. -- Trop. And. + Hormidium. -- Trop. Am. + Hexisea. -- " " + Scaphyglossis. -- " " + Hexadesmia. -- " " + Octedesmia. -- W.-Ind. + Alamania. -- Mexico. + Pleuranthus. -- Trop. + Diacrium. -- Gui., C.-Am., Mexico. + Isochilus. -- Trop. Am. + Ponera. -- Mex., C.-Am., O.-Bras. + Pinelia. -- Brasilien. + Hartwegia. -- Mex., C.-Am. + Epidendrum. -- Trop. u. subtrop. Am. + Broughtonia. -- W.-Ind. + Cattleya. -- Trop. Am. + Laeliopsis. -- W.-Ind. + Tetramicra. -- Trop. Am. + Brassavola. -- " " + Laelia. -- " " + Schomburgkia. -- " " + Sophronitis. -- Brasilien. + + _II. Vandeae._ + + Galeandra. -- Trop. Am. + Polystachya. -- " " + Cyrtopodium. -- " " + Zygopetalum. -- " " + Grobya. -- Brasil. + Cheiradenia. -- Guiana. + Aganisia. -- Trop. Am. + Acacallis. -- Brasilien. + Eriopsis. -- Nördl. S.-Am. + Lycomormium. -- Columb., C.-Am. + Batemannia. -- Guiana. + Bifrenaria. --- Brasil., Col., Guiana. + Xylobium. -- Trop. Am. + Lacaena. -- C.-Am. + Lycaste. -- Peru bis Mex. und W.-Ind. + Anguloa. -- And. Peru, Columb. + Chondrorhyncha. -- Columbien. + Gongora. -- Trop. Am. + Coryanthes. -- Trop. S.-Am. + Stanhopea. -- Trop. Am. + Houlletia. -- Bras., Columb. + Peristeria. -- Anden Columb. + Acineta. -- Col. bis Mex. + Catasetum. -- Trop. Am. + Mormodes. -- Columb. bis Mexico. + Cycnoches. -- Guiana bis Mexico. + Chrysocycnis. -- N.-Granada + Polycycnis. -- Guiana, C.-Am. + Stenia. -- Guiana, Columbien. + Schlimmia. -- And. Columbien. + Clowesia. -- Brasil. + Mormolyce. -- Mexico. + Scuticaria. -- Brasil., Guiana. + Maxillaria. -- Trop. Am. + Camaridium. -- Gui., Col., Peru. + Dichaea. -- Trop. Am. + Ornithidium. -- Trop. Am. + Cryptocentrum. -- Ecuador. + Diadenia. -- Para, Peru. + Comparettia. -- Trop. And. + Scelochilus. -- " " + Trichocentrum. -- Bras., C.-Am. + Rodriguezia. -- " " + Trichopilia. -- Trop. Am. + Aspasia. -- Bras., C.-Am. + Cochlioda. -- And. S.-Am. + Dignathe. -- Mexico. + Saundersia. -- Brasil. + Brachtia. -- Columbien. + Odontoglossum. -- Trop. And. + Oncidium. -- Trop. Am. + Miltonia. -- Peru, Bras. + Brassia. -- Trop. Am. + Solenidium. -- And. Col. + Leiochilus. -- C.-Am., Mexico, W.-Ind. + Erycina. -- Mexico. + Gomeza. -- Brasil. + Abola. -- And. Columbien. + Neodryas. -- Bol., Peru. + Ada. -- Amnd. Columbien. + Sutrina. -- Peru. + Trigonidium. -- Bras., C.-Am. + Ornithidium. -- Trop. Am. + Jonopsis. -- " " + Cryptarrhena. -- C.-Am., Guiana. + Ornithocephalus. -- Trop. Am. + Zygostates. -- Brasil. + Phymatidium. -- Brasil. + Chytroglossa. -- Brasil. + Hofmeisterella. -- And. Ecuador. + Lockhartia. -- Trop. Am. + Pachyphyllum. -- And. S.-Am. + Dendrophylax. -- W.·Ind. + Campylocentron. -- Trop. Am. + Cirrhaea. -- Trop. Am. + Telipogon. -- And. Columb., Peru. + Trichoceros. -- Columb., Peru. + + _III. Neottieae._ + + ? Vanilla. -- Trop. Am. + Stenoptera. -- Bras., W.-Ind. + + _IV. Cypripedieae._ + + Cypripedium. -- Brasil. (Ob anderswo epiph.?) + + + + *Dicotyleae.* + + *Urticaceae.* + + Ficus. -- Trop. Am. (Ubiq. Trop.) + Coussapoa. -- Trop. S-Am. + (Procris. -- Trop. As., Afr., Polynes.) + + *Piperaceae.* + + Peperomia. -- Trop. u. subtrop. Am. (Ubiq. Trop. u. subtrop.) + Wahrsch. auch Arten von Piper in Ostindien. + + *Clusiaceae.* + + Clusia. -- Trop. Am., Florida. + Renggeria. -- Trop. Am. + Wohl auch die weniger verbreiteten Arten der Gattungen Rengifa, Havetia, + Pilosperma, Havetiopsis etc. + + *Bombaceae.* + + Ceiba Rivieri. -- Süd-Brasil. + + *Celastraceae.* + + (Evonymus echinatus. -- Himalaya.) + + *Aquifoliaceae.* + + (Ilex spicata. -- Himalaya.) + + *Araliaceae.* + + Sciadophyllum. -- Trop. Am. + (Wahrscheinlich Pentapanax und Heptapleurum in Ostind.) + + *Cornaceae.* + + ? Griselinia. -- Süd-Chile. + + *Saxifragaceae.* + + (Ribes glaciale. -- Himalaya.) + + *Cactaceae.* + + Phyllocactus. -- Trop. Am. + Epiphyllum. -- Brasilien. + Rhipsalis. -- Trop. u. subtrop. Am. (S.-Afr., Mauritius, Ceylon.) + Cereus. -- Trop. u. subtrop. Am. + + *Melastomaceae.* + + Adelobotrys. -- Brasil. + (Kendrickia. -- Ceylon.) + (Dicellandra. -- Fernando Po.) + (Pogonanthera. -- Ind. Arch.) + (Medinilla. -- Ubiq. Trop., Ost-Hem.) + (Pachycentria. -- Mal. Arch.) + Clidemia. -- Brasil. + Pleiochiton. -- " + Blakea. -- W.-Ind. + ? Topobea. -- Peru, Guiana, Mex. etc. + + *Onagraceae.* + + Fuchsia minimiflora. -- S.-Mexico. + + *Rosaceae.* + + (Pyrus rhamnoides. -- O.-Himalaya.) + + *Ericaceae.* + + _Vaccinieae._ + + Psammisia. -- Anden, Venez., Guiana. + Findlaya. -- Trinidad. + Ceratostemma. -- And. S.-Am. + (Agapetes. -- O.-Ind., Mal. Penins., Fiji.) + (Pentapterygium. -- Himalaya.) + (Rijiolepis. -- Borneo.) + (Vaccinium sect. Epigynium. -- Gebirge Trop. O.-As.) + (Corallobotrys. -- Himalaya.) + Sphyrospermum. -- Trop. And., Guiana. + Sophoclesia. -- And. S.-Am., Guiana, Trinidad. + + _Rhodoreae._ + + Gaultheria. -- Epiph. in Am.? (O.-Ind. etc.) + (Diplycosia. -- Malacca, Ind. Arch.) + (Rhododendron. -- O.-Ind., Mal. Arch.) + + *Myrsinaceae.* + + Grammadenia parasitica. -- West-Indien. + (Embelia. -- Dekkan.) + Cybianthus costaricanus. -- Costa-Rica. + + *Loganiaceae.* + + (Fagraea. -- O.-Ind., Trop. Austr. etc.) + + *Asclepiadaceae.* + + (Collyris. -- Mal. Arch.) + (Hoya. -- Trop. O.-As. u. Austr.) + (Dischidia. -- O.-Ind., Mal. Arch., Trop. Austr.) + + *Solanaceae.* + + Markea. -- Trop. Am. + Juanulloa. -- Peru, Columb., C.-Am. + Dyssochroma. -- Brasil. + Solandra. -- W.-Ind. (Ob anderwärts epiph.?) + (Solanum. -- O.-Ind. nach Grisebach.) + + *Scrophulariaceae* + + (Wightia gigantea. -- Himal. or.) + + *Lentibulariaceae.* + + Utricularia. -- Trop. Am. + + *Gesneraceae.* + + Gesnera. -- Brasilien. + Episcia. -- " + Drymonia. -- Trop. Am. + Alloplectus. -- " " + Columnea. -- " " + Nematanthus. -- Brasilien. + Hypocyrta. -- Brasil., Costa-Rica. + Codonanthe. -- Brasil., Guiana. + Asteranthera. -- S.-Chile. + (Fieldia. -- Austral. extratrop.) + Mitraria. -- Süd-Chile. + Sarmienta. -- " + (Aeschynanthus. -- Trop. O.-As.) + (Dichrotrichium. -- Khasyan, Mal. Arch.) + (Agalmyla. -- Java.) + (Lysionotus. -- Himalaya, China.) + + *Bignoniaceae.* + + Schlegelia. -- Trop. Am. + + *Verbenaceae.* + + (Premna. -- O.-Ind.) + + *Rubiaceae.* + + (Hymenopogon. -- O.-Ind.) + Hillia. -- Trop. Am. + Ravnia. -- Costa-Rica. + Cosmibuena. -- Trop. Am. + Schradera. -- " " + (Acranthera tomentosa. -- Bengal.) + (Leucocodon. -- Ceylon.) + Xerococcus. -- Costa-Rica. + Ophryococcus. -- " + (Randia. -- O.-Ind.) + (Proscephalium. -- O.-Ind., Java.) + Psychotria. -- (P. parasitica in W-Ind., ob and. Arten epiph.?) + (Hydnophytum. -- Mal. Arch., Trop. Austr., Fiji.) + (Myrmecodia. -- Mal. Arch., Trop. Austr.) + + *Compositae.* + + Senecio parasiticus. -- Mexico. + + Als erstes allgemeines Ergebniss dieses Verzeichnisses können wir den +Satz aufstellen, dass _die Zahl der in der Epiphytengenossenschaft +vertretenen Familien eine geringe ist, dass mehrere derselben aber im +Verhältniss zu ihrem Umfange eine auffallend grosse Zahl epiphytischer +Arten führen_, so die Farne, Orchideen, Bromeliaceen, Araceen, Gesneraceen +und Vacciniaceen. Mehrere der grössten Familien des tropischen Amerika +entbehren epiphytischer Arten gänzlich, so die Gräser, Palmen, +Euphorbiaceen, Rutaceen, Lauraceen, Leguminosen etc. + +Als zweites bemerkenswerthes Ergebniss unserer Liste ist die _grosse +systematische Uebereinstimmung der Epiphytengenossenschaft in der alten +und der neuen Welt_, abgesehen natürlich von solchen Familien, die auf die +letztere ganz beschränkt sind (Bromeliaceen, Mangroviaceen). + +2. Manche scharf ausgeprägte Pflanzengenossenschaften, z. B. diejenigen +der Wasserpflanzen, der Strandpflanzen, der Mangrovepflanzen, verhalten +sich denjenigen der Epiphyten insofern ganz analog, als sie sich ebenfalls +hauptsächlich aus bestimmten Familien recrutiren. Es braucht nur an die +Potameen und Nymphacaceen, die Combretaceen und Rhizophoreen, die +Plumbagineen, Cruciferen und Salsolaceen erinnert zu werden. _Während uns +aber in diesen Fällen die Ursache der Bevorzugung gewisser Familien, des +gänzlichen Fehlens anderer ganz unbekannt ist, können wir die +systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft, theilweise +wenigstens, auf ihre Factoren zurückführen._ + +_Die erste Bedingung, damit eine Pflanze der epiphytischen Genossenschaft +gehören könne, ist, dass ihre Samen zur Verbreitung auf Baumästen geeignet +seien, was bekanntlich durchaus nicht von allen Samen __ gilt; ausserdem +müssen sie an dem Substrat hängen bleiben und auf demselben die zur +Keimung nöthige Wassermenge finden,_ -- zwei Bedingungen, die die Zahl der +tauglichen Samenarten wiederum sehr herabmindern. + +_Die Samen epiphytischer Gewächse lassen sich in drei biologische +Categorien eintheilen, die alle drei den eben erwähnten Hauptbedingnngen +vollkommen entsprechen._ + +Die _erste Categorie_ umfasst diejenigen Samen, welche von einer saftigen +Hülle umgeben sind und daher von Vögeln, Affen und sonstigen +baumbewohnenden Thieren verbreitet werden; derartige Samen finden, falls +sie nicht zu gross sind, in den Excrementen einen genügenden Kitt und sind +gleichzeitig gegen das Austrocknen geschützt. Derartige Samen sind unter +den Epiphyten ausserordentlich verbreitet. Sie finden sich bei den +epiphytischen _Araceen_, _Liliaceen_ (Astelia, Luzuriaga.), +_Cyclanthaceen_, _Bromeliaceen_ e. p., _Zingiberaceen_ (Arillus bei +Hedychium), _Melastomaceen_ e. p. (Dicellandra, Medinilla, Pogonanthera, +Pachycentria, Blakea etc.), _Gesneraceen_ e. p. (Episcia, Columnea, +Drymonia, Alloplectus, Hypocyrta, Codonanthe, Fieldia, Mitraria, +Sarmienta), _Bignoniaceen_ (Schlegelia), _Vaccinieen_, _Onagraceen_ +(Fuchsia), _Aquifoliaceen_, _Cornaceen_, _Myrsineen_, _Cactaceen_, +_Clusiaceen_, _Araliaceen_, _Solanaceen_, _Verbenaceen_ (Premna), +_Rubiaceen_ e. p. (Proscephalium, Psychotria parasit., Hydnophytum, +Ophryococcus, Schradera, Leucocodon, Xerococcus, Acranthera, Randia), +_Rosaceen_ (Pyrus sect. Sorbus), _Saxifragaceen_ (Ribes), _Celastraceen_ +(Evonymus mit Arillus), _Urticaceen_, _Piperaceen_, _Marcgraviaceen_, +_Loganiaceen_, _Begoniaceen_ (afrikan. Arten). + +Der _zweiten Categorie_ rechne ich die Samen (und Sporen) zu, die so +überaus leicht sind, dass sie von dem leisesten Luftzug fortgetragen +werden, und so klein, dass sie in die Risse der Rinde und in die +Moospolster dringen; sie bedürfen daher keiner besonderen Flug- und +Haftapparate und finden leicht die zu ihrer Keimung nöthige geringe +Feuchtigkeitsmenge (_Farne_, _Orchideen_). + +Die _dritte Categorie_ umfasst diejenigen Samen, die, obwohl ebenfalls +sehr klein und leicht, doch etwas schwerer und grösser sind als in der +zweiten Categorie, und einen Flug- und Haftapparat besitzen. Während bei +Bodenpflanzen der Flug- und Haftapparat sehr verschiedenartig ist, lässt +sich derjenige der epiphytischen Gewächse auf zwei Typen zurückführen; +derselbe besteht nämlich entweder aus langen, meist sehr weichen Haaren, +oder aus einem schmalen, an beiden Enden oder nur an einem Ende in einen +spitzen Fortsatz sich fortsetzenden Flügel. Den ersteren Fall finden wir +bei manchen _Gesneraceen_ (Aeschynanthus (Taf. 6, Fig. 3), Dichrotrichium, +Agalmyla, Lysionotus), _Rubiaceen_ (Hillia (Taf. 6, Fig. 7)), den +_Asclepiadaceen_ (Taf. 6, Fig. 5. u. 6), _Bombaceen_, _Compositen_ +(Senecio parasiticus) und namentlich bei den _Tillandsieen_ (Taf. 6, +Fig. 8 u. 9); die zweite Art der Ausbildung zeigt sich bei gewissen +_Rubiaceen_ (Hymenopogon (Taf. 6, Fig. 1), Cosmibuena (Fig. 2)), den +_Rhododendreen_ (Taf. 6, Fig. 4) und der _Scrophulariacee_ Wightia. + +Die Samen dieser Categorie sind, wie erwähnt, alle sehr leicht, ohne +jedoch ein so geringes Gewicht, wie diejenigen epiphytischer Orchideen, zu +besitzen. So beträgt das Gewicht eines Samens von Rhododendron +verticillatum 0,000028 Gr., eines solchen von Aeschynanthus 0,00002, eines +solchen von Dendrobium aber nur 0,00000565(2), und die Gewichte der Samen +des genannten Rhododendron und von Aeschynanthus werden von denjenigen +anderer Arten dieser Categorie übertroffen. + +Eine andere Eigenthümlichkeit dieser Samen ist, dass sie verschmälert +sind, wodurch sie offenbar leicht in enge Spalten und Interstitien +gelangen. + +Man würde kaum glauben, dass die auf Taf. 6 dargestellten Samen, Pflanzen +zu den verschiedensten Familien gehören, und doch könnte die +Zusammenstellung weit vollständiger sein, ohne ihren gleichartigen +Charakter zu stören. + +Ueber die Samen einiger wenigen Epiphyten habe ich nichts Bestimmtes +erfahren können (Echeveria, Sedum, Amaryllidee aus St. Catharina, +Utricularia). + +Es geht aus dem Vorhergehenden hervor, dass Samen, die weder in +fleischigen Früchten enthalten sind noch staubartige Dimensionen besitzen, +wie bei den Orchideen und Farnen, eine ganz bestimmte Structur haben +müssen, um unter den Existenzbedingungen auf Baumästen sich weiter +entwickeln zu können. + +_In den eben erwähnten Eigenschaften der Samen epiphytischer Gewächse +haben wir_, in der grossen Mehrzahl der Fälle wenigstens, _nicht eine +Anpassung an atmosphärische Lebensweise, sondern vielmehr eine +präexistirende Eigenschaft, durch welche letztere erst ermöglicht wurde, +zu erblicken_; wir finden in der That ganz ähnliche Samen, bezw. Früchte, +wie diejenigen der Epiphyten, bei verwandten Formen wieder, die theils aus +klimatischen, theils aus anderen Ursachen durchaus an terrestrische +Lebensweise gebunden geblieben sind. + +Nachdem das Vorhergehende schon längst geschrieben war, habe ich eine +prägnante Illustration der Richtigkeit des eben aufgestellten Satzes +kennen gelernt. Die öffentlichen Promenaden in und bei Algier sind +vielfach mit Dattelbäumen bepflanzt, deren abgestorbene Blattbasen einige +Zeit unter der grünen Krone persistiren und Staub und Feuchtigkeit so +reichlich aufsammeln, dass sie beinahe stets Pflanzen ernähren, welche +ebenso üppig wie auf dem Boden gedeihen. _Diese Pflanzen sind sämmtlich +solche, deren Samen durch aufsteigende Luftströme leicht in die Höhe +gelangen können_, -- vorherrschend ist Sonchus oleraceus, den man in der +Stadt umsonst auf dem Boden suchen würde, während er auf der Place de la +République und hinter der Place de la Gouvernement, nach dem Lyceum zu, in +üppigen Exemplaren nahezu auf jeder Palme wächst; daneben zeigen sich +zuweilen andere Cichoriaceen (Crepis-Arten). Ausser den erwähnten Pflanzen +habe ich an den genannten Standorten, aber nur in vereinzelten Exemplaren, +Hyoscyamus niger, Plantago major und Linaria cymbalaria beobachtet, deren +Samen zwar der den Cichoriaceen zukommenden Flugapparate entbehren, aber +so winzige Dimensionen besitzen, dass es wohl begreiflich ist, wie der in +Algier so häufig mächtige Staubsäulen aufwirbelnde Wind sie in die Höhe +treiben konnte. Zuweilen, so z. B. im Jardin d'essai bei Algier, sieht man +Dattelstämme, die bis zur Basis beschuppt geblieben sind, -- in diesem +Falle findet man an der Basis der unteren Blattüberreste die +verschiedenartigsten Gewächse, die nur der Bau ihrer Samen hindert, höher +zu gelangen. + +Eigentliche Epiphyten fehlen in Nord-Afrika, aus später zu besprechenden +klimatischen Gründen, gänzlich, und in seiner Heimath, der Sahara, geht +dem Dattelbaum jeder Epiphyt gänzlich ab. Da der Baum an der Küste nur +angepflanzt ist, konnten sich dort noch keine Pflanzen speciell an die +Lebensweise in seinen Blattbasen anpassen, während in tropischen Ländern, +wie wir später sehen werden, gewisse Pflanzen beinahe nur auf solchen +schuppigen Palmenstämmen vorkommen. So gewähren uns die Dattelbäume von +Algier, in sehr kleinem Maassstabe, das Bild der ersten Entstehung einer +epiphytischen Flora; wir begreifen, dass dieselbe sich keineswegs aus +beliebigen Elementen recrutiren konnte, sondern dass ein bestimmter Bau +des Samens oder der Frucht dazu erforderlich war. + +Wir begreifen nun auch das Fehlen ganzer Familien in der +Epiphytengenossenschaft, z. B. dasjenige der Leguminosen und +Euphorbiaceen, deren stets relativ grosse Samen der Flugapparate entbehren +und nur selten mit fleischigen Hüllen versehen sind, dasjenige der +Acanthaceen im Gegensatz zu den ihnen verwandten Gesneraceen, die in so +hohem Grade zum Epiphytismus neigen, aber auch mit dazu so geeigneten +Früchten bzw. Samen ausgerüstet sind; wir verstehen, warum unter den +Liliaceen nur die Astelieen und Smilaceen epiphytische Lebensweise +annehmen konnten etc. Ebenso ist es uns wohl begreiflich, warum im +Gegentheil die Farne, Araceen, Orchideen, Bromeliaceen, Cactaceen, +Vaccinieen der epiphytischen Vegetation ein so mächtiges Contingent +geliefert haben; bei denselben haben die Früchte oder Samen stets, auch wo +die Lebensweise rein terrestrisch, die zum Uebergang zur epiphytischen +Lebensweise nöthigen Eigenschaften. + +Innerhalb der Familien mit sehr verschiedenartigen Samen oder Früchten +zeigen sich die Epiphyten auf die Gruppen mit Gattungen beschränkt, wo die +genannten Organe den Anforderungen epiphytischer Lebensweise entsprechen, +ohne dass dabei von einer _Anpassung_ an die letztere die Rede sein könne; +so z. B. bei den Rubiaceen, Urticaceen, Melastomaceen, Solanaceen, +Gesneraceen etc. Unter den Lycopodiaceen sind nur die isosporen Gattungen +in der Epiphytengenossenschaft vertreten, diese aber sehr reichlich; die +theilweise doch so genügsamen Selaginellen blieben wegen des Gewichts +ihrer Macrosporen und der Wassermenge, die zu den Befruchtungsvorgängen +nöthig ist, nothwendig von derselben ausgeschlossen; aus ähnlichen Gründen +sind die Verbreitungsbezirke der Arten bei der Gattung Selaginella, im +Vergleich zu denjenigen der isosporen Lycopodiaceen, sehr klein. + +Familien, die nur ganz vereinzelte Typen enthalten, deren Samenbau für +epiphytische Lebensweise geeignet ist, sind, wenn überhaupt, nur sehr +schwach in der Genossenschaft der Epiphyten vertreten. So besitzen die +Bignoniaceen meist Kapselfrüchte mit breitgeflügelten Samen, die Gattung +Schlegelia aber Beeren; letztere allein besitzt epiphytische Arten. Die +Loganiaceen besitzen sehr häufig fleischige Früchte; dieselben sind aber +stets mit sehr grossen Samen versehen, ausgenommen Fagraea, deren Arten +häufig als Epiphyten wachsen. Die Gattung Begonia hat meist trockene +Früchte; letztere sind aber bei einigen afrikanischen Arten, die +epiphytisch wachsen, mehr oder weniger fleischig und saftig. Andererseits +besitzt die sonst wesentlich aus Epiphyten bestehende Familie der +Bromeliaceen einige Gattungen (Dyckia, Puya, Hechtia), deren Samen wohl +mit Flugapparat versehen, aber der Haftvorrichtungen entbehren; diese +Typen sind daher der rein terrestrischen Lebensweise treu geblieben. + +Der Bau der Früchte bezw. Samen ist es jedenfalls gewesen, der in erster +Reihe für die Möglichkeit, epiphytische Lebensweise zu führen, +entschieden, den Ausschluss bezw. die Beverzugung gewisser Gruppen +bestimmt, _somit den systematischen Charakter der epiphytischen +Genossenschaft hauptsächlich bedingt hat_. Wir können damit jedoch nicht +alle Eigenthümlichkeiten der letzteren erklären; es fällt uns auf, dass +gewisse Familien oder Gruppen, deren Samen doch z. Thl. mit den nöthigen +Requisiten versehen zu sein scheinen, keine oder doch nur wenige Arten +enthalten, die epiphytische Lebensweise, auch nur zufällig, führen würden, +so die Gramineen, die keine einzige, die Compositen, die nur eine +epiphytische Art enthalten. + +Die Factoren, welche neben den Eigenschaften der Früchte und Samen die +systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst +haben, können, theilweise wenigstens, vermuthet werden. So kann es keinem +Zweifel unterliegen, dass die vegetative Organisation für die Befähigung +einer Pflanze, auf Baumrinde zu gedeihen, von ganz wesentlicher Bedeutung +ist. Während wir aber keinen Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf +Früchte und Samen zu erkennen vermochten, sind durch dieselbe Sprosse und +Wurzeln in vielen Fallen nachweisbar so modificirt worden, dass wir in der +Regel nicht im Stande sind, das Bild der bodenbewohnenden Stammpflanze in +ihren vegetativen Theilen zu reconstruiren. Diese Frage wird erst in dem +nächsten, den Anpassungen an epiphytisehe Lebensweise gewidmeten Kapitel +des Näheren discutirt werden. Es ist mir übrigens nicht wahrscheinlich, +dass die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft durch +die Eigenschaften der vegetativen Organe _wesentlich_ beeinflusst worden +sei. + +Eine grössere Wichtigkeit in letzterer Hinsicht ist wohl dem Umstande zu +schenken, dass, wie nachher des Näheren gezeigt werden soll, sämmtliche +Epiphyten, auch solche, die in Savannen vorkommen, aus Pflanzen des +dichten Urwalds hervorgegangen sind. Dieses dürfte das Fehlen oder starke +Zurücktreten in der Epiphytengenossenschaft gewisser sehr fermenreicher +Familien mit anscheinend theilweise geeigneten Samen erklären, so der +Gräser und Compositen, die, wenn auch im Walde nicht fehlend, doch +hauptsächlich Bewohner der Savannen und offener Standorte überhaupt sind. + +So wünschenswerth es erscheint, sämmtliche Factoren, welche die +systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst +haben, kennen zu lernen, so können wir doch mit Sicherheit behaupten, dass +dieselbe in ihren hauptsächlichen Zügen durch die Eigenschaften der +Früchte und Samen bedingt worden ist. + + + + + +II. +DIE ANPASSUNGEN DER EPIPHYTEN AN DEN STANDORT. + + + + +I. Allgemeines. + + +1. Wie überhaupt jede an eine bestimmte Lebensweise gebundene +Pflanzengenossenschaft, besitzt auch diejenige der Epiphyten eine von +ihrer systematischen Zusammensetzung unabhängige Physiognomie, in welcher +ihre Existenzbedingungen zum Ausdrucke kommen. Die charakteristischen Züge +derselben sind jedoch nicht sämmtlich als Anpassungen an den Standort +aufzufassen; manche Eigenthümlichkeit der Epiphytengenossenschaft ist +nicht im Kampfe gegen die ungünstigen Existenzbedingungen auf Baumrinde +oder gegen die trotzdem zahlreichen Mitbewerber um dieselbe entstanden, +sondern verdankt ihren Ursprung dem Umstande, dass der Uebergang aus der +terrestrischen zur epiphytischen Lebensweise nur bei Anwesenheit +bestimmter Eigenschaften möglich war. Sollte unser Klima wesentlich +feuchter werden, so würden, wie aus dem letzten Kapitel dieser Arbeit +hervorgeht, eine Anzahl Bürger unserer Flora, die bisher streng +terrestrisch waren, sich der Lebensweise auf Bäumen anbequemen, oder, +wenigstens zunächst, ihre Organisation zu ändern und ohne aufhören zu +müssen, auch auf dem Boden zu wachsen (z. B. Polypod. vulgare, Hedera). +Die in dieser Weise entstandene epiphytische Vegetation würde keineswegs +aus beliebig zusammengewürfelten Elementen bestehen, sondern, wenn auch in +sehr wenig ausgeprägtem Grade, bereits gewisse der charakteristischen Züge +der Physiognomie der typischen Epiphytengenossenschaft besitzen. + +Ich zweifle nicht, dass in den Tropen eine Anzahl Gewächse, die sowohl auf +Bäumen, wie auf dem Boden wachsen, der epiphytischen Lebensweise +ebensowenig _angepasst_ seien, als unsere in Folge der klimatischen +Verhältnisse nur terrestrisch lebenden Pflanzen, und dennoch besitzen +diese mehr zufälligen Glieder der Genossenschaft meist einigermaassen die +epiphytische »Tracht«. _Aus derartigen Elementen, die, auf dem Boden +wachsend, zufällig und zu ganz anderen Zwecken die zur Lebensweise auf +Bäumen unbedingt nothwendigen Eigenschaften besassen, ist, dank den +klimatischen Bedingungen, die epiphytische Vegetation des tropischen +Amerika hervorgegangen; indem vielen dieser Pflanzen später nur ihre +Fähigkeit, epiphytisch zu leben, das Bestehen im Kampfe ums Dasein +sicherte, entwickelten sich, durch fernere Ausbildung der bereits +vorhandenen günstigen Eigenschaften, im geringeren Maasse auch durch das +Auftreten ganz neuer, die einseitigen Anpassungen, die der Genossenschaft +der Epiphyten ihre scharf ausgeprägte Physiognomie verleihen._ + +Wir finden begreiflicherweise jetzt noch unter den Epiphyten alle +möglichen Stufen zwischen gar nicht und im höchsten Grade an Lebensweise +auf Bäumen angepassten Arten, und die Entscheidung, ob eine bestimmte, +günstige Eigenschaft als Anpassung aufgetreten oder vielmehr die Ursache +des Uebergangs zum Epiphytismus gewesen, ist in manchen Fällen schwer oder +unmöglich. Wir werden jedoch für die wichtigsten Typen versuchen, die +Grenze zwischen dem ursprünglich vorhandenen und dem nachträglich +entstandenen ungefähr zu ziehen. + +Es muss aber gleich betont werden, dass ähnlich, wie die Baumrinde, auch +die Oberfläche von Felsen, wie sie bei uns nur Flechten und Moose trägt, +im tropischen Urwald mit phanerogamischen und farnartigen Gewächsen +bedeckt ist, die, den sehr ähnlichen Existenzbedingungen entsprechend, zum +grossen Theile mit denjenigen, die auf den Bäumen wachsen, identisch sind. +Man kann in sehr vielen Fällen eine zur epiphytischen Lebensweise +geeignete Vorrichtung ebensogut als Anpassung an Lebensweise an Felswänden +auffassen. Dass man jedoch die Genossenschaft der Felspflanzen und +diejenige der Epiphyten nicht vereinigen darf, werde ich im nächsten +Kapitel zeigen. In diesem werde ich vielfach, der Kürze halber, von +Anpassungen an epiphytische Lebensweise sprechen, auch wo dieselben +ebensogut für diejenige an der Oberfläche von Felsen entstanden sein +könnten. Thatsächlich werden beide Standorte viele Pflanzen gleichzeitig, +in gleichem Sinne, beeinflusst haben; dass der Einfluss der epiphytischen +Lebensweise jedoch höchst wahrscheinlich bei weitem der grössere gewesen, +wird später gezeigt werden. + +2. Zu den Eigenthümlichkeiten der Epiphytengenossenschaft, die nicht zu +den Anpassungen an atmosphärische Lebensweise zu rechnen sind, gehören die +vorhin besprochenen Eigenschaften ihrer Früchte und Samen, die zwar, +einzeln betrachtet, denjenigen einzelner terrestrischer Gewächse ganz +analog sind, in ihrer Gesammtheit aber einen sehr charakteristischen Zug +darstellen, an welchem, wenn auch nicht als Anpassung, die Eigenschaften +des Standorts in deutlicher Weise zum Ausdruck kommen. Ueberhaupt scheinen +die im Dienste der geschlechtlichen Reproduction stehenden Organe und +Vorgänge durch epiphytische Lebensweise nicht beeinflusst worden zu sein, +vielleicht mit Ausnahme der Keimung, die in dieser Hinsicht einer +besonderen Untersuchung werth wäre. + +Kaum anders, als mit der geschlechtlichen, verhält es sich mit der +vegetativen Reproduction, die bei den Epiphyten im Ganzen eine weit +grössere Rolle spielt, als bei Bodenpflanzen, was wohl mit der grösseren +Unsicherheit der Vermehrung durch Samen und Sporen zusammenhängt. Ausser +der auch sonst verbreiteten Vermehrung durch Stolonenbildung(3), oder +dadurch, dass die Nebenäste eines Sprosssystems durch Absterben des +Hauptsprosses selbständig werden(4), gibt es doch wenigstens einen Fall +vegetativer Reproduction, der nur bei epiphytischer Lebensweise möglich +ist. Die von Baumästen herunterhängenden langen Schweife der Tillandsia +usneoides (Taf. 2) werden nämlich durch starken Wind oft derart zerfetzt, +dass ihre Fragmente den Boden bedecken, wo sie zu Grunde gehen; theilweise +jedoch fallen die abgerissenen Zweige auf andere Baumäste, wo sie sich +ungestört weiter entwickeln. Bei der Leichtigkeit der kleineren Zweige +dieser Pflanze, dem Widerstand, den ihre zahlreichen flügelartigen Haare +der Luft bieten, werden sie gewiss manchmal in dieser Weise auf grosse +Entfernungen getragen. Letzteres geschieht jedoch in weit höherem Grade +durch Vermittelung von Vögeln, die die Tillandsiasprosse als +Nestbaumaterial in ausgedehnter Weise verwenden, ohne dass die Pflanze in +ihrer Fortentwickelung gestört werde. Solche lebende Vogelnester habe ich +massenhaft in Venezuela gesehen, wo sie, in Form langhalsiger Flaschen von +dem Arendajo genannten Spottvogel hergestellt, oft in Colonien von hundert +und mehr von hohen Baumästen herabhängen. Ganz ähnlich verhalten sich die +Vögel und die Tillandsia in Argentinien (HIERONYMUS 4) und, wie mir Herr +AUG. MÜLLER mittheilte, in Sta. Catharina. Im Laufe der Zeit verwandelt +sich manches dieser Vogelnester in einen Tillandsiaschweif, der sich von +anderen in nichts unterscheidet. Wie ergiebig die vegetative Vermehrung +der Tillandsia usneoides sein muss, geht daraus hervor, dass diese +Pflanze, obwohl der gewöhnlichste und verbreitetste der phanerogamischen +Epiphyten Amerikas, nur selten blüht und nur wenige Samen in ihren +Früchten entwickelt. Ich habe auf meinen Reisen zwischen Virginien und +Süd-Brasilien beinahe auf jeder Excursion Tillandsia usneoides, häufig +wahre atmosphärische Wiesen bildend, gesehen, aber nie ein blühendes +Exemplar, nur zwei oder drei Exemplare mit Früchten und eine einzige +Keimpflanze (bei Caripe in Venezuela) gefunden, während die übrigen +Tillandsien sich, im Gegensatz zu vielen anderen Epiphyten, sehr ausgiebig +durch Samen vermehren, derart, dass beinahe ein jeder Baum, der eine +Tillandsia- oder Vriesea-Art trägt, junge Pflanzen derselben in allen +Entwickelungsstadien aufweist. + +Einen eigenartigen Fall vegetativer Verbreitung stellt auch, nach EGGERS, +Oncidium Lemonianum. »Never giving fruit, but propagating itself by +producing young plants from buds in the axils of the sterile bracts below +the flowers, which remain in connection with the parent plant, and thus +often forming long colonies of plants from one tree to the other« (EGGERS, +p. 114). + +Es erscheint mir nicht unmöglich, dass eine solche vegetative Vermehrung +von Baum zu Baum bei den Utricularien, die ich nie mit Samen gefunden, +vielleicht auch bei Peperomia, eintrete. + +Weit größer und allgemeiner ist der Einfluss der epiphytischen Lebensweise +auf die Organe der Ernährung und Befestigung gewesen. Die Armuth des +Standorts an wässerigen Nährstoffen ist es vorwiegend, die in der +Physiognomie der Epiphytengenossenschaft zum Ausdruck kommt; in den +verschiedensten Anpassungen scheinen die Mittel, dem Wassermangel zu +entgehen, erschöpft worden zu sein. Theilweise sind die diesbezüglichen +Vorrichtungen sehr primitiv und unvollkommen, theilweise jedoch derart, +dass eine auf dem Gipfel eines Baumes an trockener Rinde befestigte +Pflanze über ein reiches, üppige Entwickelung gestattendes Nährsubstrat +verfügt. + +Der Schutz des aufgenommenen Wassers gegen Verlust durch Transpiration +spricht sich ebenfalls in der Organisation der grossen Mehrzahl der +epiphytischen Gewächse aus. + +Endlich haben auch die namentlich für grössere Pflanzen schwierigen +Verhältnisse der Befestigung am Substrat ihren deutlichen Einfluss auf die +Ausbildung der Epiphytengenossenschaft ausgeübt. + +Die physiognomischen Eigenthümlichkeiten in den vegetativen Organen +epiphytischer Gewächse lassen sie sämmtlich auf die eben erwähnten +Eigenthümlichkeiten des Standorts, theilweise als Ursachen, theilweise als +Wirkungen der epiphytischen Lebensweise auffassen. Es ist uns leicht +begreiflich, warum die meisten Epiphyten im Verhältniss zu ihrer Höhe eine +sn mächtige flächenartige Ausbreitung besitzen, sei es, dass ihre Sprosse +auf der Rinde kriechen, wie bei vielen Farnen, Orchideen, Araceen, den +meisten Peperomien, Gesneraceen, Utricularien etc., oder, dass sie im +Verhältniss zu ihrer Grösse eine enorme Menge in Spalten und Löcher +dringender Wurzeln entwickeln; wir begreifen ebenfalls, warum sie bei +aufrechter (Clusia) oder (Orchideen z. B. Dichaea, Hexisea, Cactaceen, +manche Gesneraceen, Psychotria parasitica) hängender Lebensweise häufig +überall da Wurzeln treiben, wo sie mit einem Aste in Berührung kommen. Wir +erkennen darin das Betreben, einerseits die Nährquellen des Substrate +möglichst auszunutzen, andererseits sich an demselben möglichst +festzuhalten; der letztere Gesichtspunkt ist, wie wir später sehen werden, +in manchen Fällen (Araceen e. p., Cactaceen e. p., Clusia etc.) allein in +Betracht zu ziehen, wahrend dem Bedürfnisse der Ernährung in anderen die +grössere Wichtigkeit beizumessen sein dürfte (kleine Farne, Peperomien +etc.). + +Wir begeifen ferner, warum die Epiphyten so häufig fleischige oder +lederige Blätter oder sonstige, später zu besprechende Schutzmittel gegen +Transpiration besitzen. Letztere sind in der Epiphytengenossenschaft in +grösster Mannigfaltigkeit vorhanden. Eines der bei Bodenpflanzen +häufigsten dieser Schutzmittel, die Reduction der transpirirenden +Oberfläche, ist jedoch meist schwach entwickelt; so fällt es namentlich +auf, dass die sonst an trockenen Standorten möglichst gedrungenen, häufig +kugeligen Sprosse der Cactaceen in der Epiphytengenossenschaft +Blattgestalt annehmen (Phyllocactus, Epiphyllum , Rhipsalis e. p.) oder +doch durch reichliche Verzweigung, bei geringer Dicke der Aeste, eine +Vergrösserung ihrer transpirirenden Oberfläche zu erstreben scheinen +(Rhips. Cassytha u. a. A.). Dieses ist darauf zurückzuführen, dass neben +dem Schutz gegen Transpiration die Bedürfnisse der Assimilation als +formbildende Factoren in Betracht kommen und bei den meist nur diffuses +Licht erhaltenden Epiphyten einer Verminderung der Oberfläche +entgegenwirken. + +Die Anpassungen an epiphytische Lebensweise sind, obwohl sie alle auf die +gleichen Ursachen zurückzuführen sind und Aehnliches erreichen, nicht +überall gleichartig. Man muss vielmehr, welchen Gesichtspunkt man auch in +den Vordergrund stellt, mehrere Gruppen unterscheiden, die, obwohl zum +grössten Theil keineswegs aus systematisch verwandten Arten bestehend, +doch sehr ähnliche Merkmale zusammenfassen würden. Von den Einflüssen, die +sich der Physiognomie der Genossenschaft aufgeprägt haben, ist der Modus +der Wasseraufnahme derjenige, der in der Lebensweise, in der Gestalt der +Pflanze am auffallendsten und charakteristischsten zum Ausdrucke kommt, +sodass nach demselben aufgestellte Categorien oder Gruppen am meisten +habituell ähnliche Pflanzen vereinigen; wir haben uns daher für dieses +Eintheilungsprinzip entschlossen. + +Ein epiphytisch auf einer anderen Pflanze gekeimtes Gewächs kann auf vier +verschiedene Wege in den Besitz der wässerigen Nährstoffe gelangen, +nämlich 1) entweder indem es sich begnügt, die an der Oberfläche der +Wirthpflanze befindlichen auszunutzen, oder 2) indem es Wurzeln bis in den +Boden treibt, oder 3) indem es sich durch Aufsammeln abfallender +Pflanzentheile, Thierexcremente und atmosphärischen Wassers ein +Nahrsubstrat bildet, oder 4) indem es Saugorgane in die Gewebe der +Wirthpflanze treibt. Die Pflanzen der vierten Categorie, die ächten +Parasiten, sind, obwohl man sie der epiphytischen Genossenschaft +vielleicht zurechnen könnte, in dieser Arbeit nicht berücksichtigt. Den +drei anderen Nährsubstraten könnte man eine Eintheilung in drei +Epiphytengruppen entgegenstellen; es erscheint mir jedoch rathsam, +diejenigen, die sich ein Nährsubstrat aufsammeln, in solche, die dasselbe +durch ihre Wurzeln, und solche, die es durch ihre Blätter ausnutzen, +einzutheilen, also zwei Gruppen zu unterscheiden. + + + + +II. Erste Gruppe. + + +1. Manche, wenn auch relativ wenige Vertreter der ersten Gruppe weichen in +ihrer Structur von den Pflanzen, die auf dem Boden am Fusse der Bäume +wachsen, nicht wesentlich ab. So verhalten sich viele Farne, namentlich +Hymenophyllaceen, Lycopodium-Arten, gewisse Anthurium-Arten, die zarten +Orchideen der Gattung Stenoptera, sämmtlich Bewohner der dunstreichen +unteren Region des Urwalds, wo sie nur auf der rissigen oder bemoosten +Rinde alter Bäume, oder noch mehr auf der Wurzelhülle der Baumfarnstämme +zu normaler Entwickelung gelangen. + +In viel zahlreicheren Fällen kommt der Einfluss des Standorts in der +Organisation der Epiphyten zum Vorschein, manchmal allerdings blos in +Schutzmitteln einfachster Art gegen die Gefahren des Wassermangels, wie +sie allgemein die Bewohner trockener Standorte charakterisiren. Häufig +jedoch sind Vorrichtungen zur möglichsten Ausnutzung des Substrats +vorhanden, die mit der atmosphärischen Lebensweise in engerem Zusammenhang +stehen. + +_2. Der Schutz gegen Absterben durch Vertrocknen kann einfach darin +bestehen, dass die Pflanze einen beträchtlichen Wasserverlust ohne Schaden +ertragen kann._ Hierher gehören in erster Linie viele Moose, Flechten und +Algen (Chroolepus), welche bekanntlich bei lange dauernder Trockenheit in +einen beinahe wasserfreien, ruhenden Zustand übergehen, aus welchem sie +beim ersten Regentropfen wieder zu activem Leben erwachen. Unter den +höheren Epiphyten, welche uns hier allein zu beschäftigen haben, sind es +nur wenige, die auf solche Weise der Trockenheit widerstehen. +Unzweifelhafte Fälle dieser Art haben wir aber an verschiedenen Farnen, so +an den kleinen Polypodium-Arten, die überall, wo Epiphyten überhaupt +vorkommen, an ganz offenen Standorten auf trockener Rinde wachsen. +Besonders auffallend verhält sich das in Westindien und im südlichen +Nordamerika weit verbreitete Polypodium incanum, welches, z. B. bei +Port-of-Spain auf Trinidad, an den Baumstämmen der Alleen unter den +glühenden Strahlen der Aequatorialsonne vollständig zusammenschrumpft, um +bei Regenwetter alsbald seine Segmente wieder flach anszubreiten. Diese +Pflanze sah ich eine mehrere Wochen lange, ganz regenlose Periode +unbeschadet überdauern, wobei sie ebenso vertrocknete, wie unter gleichen +Umständen Mouse oder Flechten. Aehnliches gilt auch, jedoch in weit +geringerem Grade, von einem bei Blumenau häufigen Polypodium, wohl auch +von P. serpens und vaccinifolium. Diese Pflanzen zeigen in anatomischer +Hinsicht kaum irgend welche Schutzvorrichtungen. + +Die Fähigkeit, bei trockenem Wetter zu verwelken und sogar zu vergilben, +und in diesem Zustande längere Zeit, ohne abzusterben, zu verharren, ist +auch, wie Herr Dr. BRANDIS mittheilte, bei den indischen Farnen Polypodium +lineare, P. amoenum, Davallia pulchra und Trichomanes Filicula in hohem +Grade entwickelt; sobald sich Regen einstellt, werden sie wieder +turgescent und grün. + +Grossen Wasserverlust, unter Annahme einer tiefrunzeligen Oberfläche, +verträgt, ähnlich wie andere Cacteen, Rhipsalis Cassytha. Immerhin ist +hier die Erscheinung weit weniger auffallend als bei genannten Farnen. + +_3. In der grossen Mehrzahl der Fälle besteht die Schutzeinrichtung gegen +Austrocknen in der Anwesenheit von Wasserbehältern_, die sich bei +Regenwetter füllen und, sobald nöthig, zu Gunsten der zur Erhaltung der +Pflanze wichtigen Organe entleert werden. + +Sehr häufig speichern die Blätter selbst das Wasser auf, indem sie mit +Wassergewebe, Speichertracheïden oder, selten, mit grossen, zu demselben +Zwecke dienenden Intercellularräumen versehen sind. + +Das Wassergewebe bildet bei vielen Epiphyten, ähnlich wie bei den meisten +mit einem solchen versehenen Bodenpflanzen, eine zusammenhängende Schicht +an der Oberseite, zwischen dem grünen Gewebe und der Epidermis; Fälle +dieser Art bieten uns namentlich die Peperomien und Gesneraceen, welche, +mehr nach Individuen als nach Arten, einen so mächtigen Bestandtheil der +epiphytischen Vegetation an schattigen Standorten bilden. + +Man nimmt wohl allgemein an, dass das Wassergewebe, gleichzeitig mit den +übrigen Theilen des Blatts, seine definitive Ausbildung erreicht. Dieses +mag in vielen Fällen zutreffen; bei den epiphytischen Peperomien und +Gesneraceen aber, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, _nimmt in +alternden Blättern das Wassergewebe durch Streckung seiner Zellen ganz +bedeutend an Mächtigkeit zu_. So betrug die Dicke der etwa 1--1½ cm +breiten, runden, ovalen Blätter einer in Süd-Brasilien sehr verbreiteten +Gesneracee (Codonanthe Devosii) in der Jugend und bei mittlerem Alter +durchschnittlich 2½ mm, während dieselbe bei alternden, theilweise schon +gelblichen Blättern durchschnittlich 5 mm erreichte; dieser enorme +Unterschied kam allein auf Rechnung des Wassergewebes, indem die grüne +Zelllage, welche nur einen Bruchtheil eines Millimeters dick ist, eine +merkliche Zunahme nicht erfuhr. Ganz Aehnliches gilt auch von den übrigen +beobachteten Gesneraceen und von den Peperomien. + +Es lag der Gedanke nahe, dass die alternden, sehr wasserreichen Blätter +_als Wasserreservoirs für die jüngeren, in voller Thätigkeit befindlichen +dienen würden_. Bestätigt wurde diese Vermuthung durch folgendes +Experiment. Lose, alte Blätter und ganze Zweige wurden an einer hellen +Stelle in einem Zimmer unseres Hauses in Blumenau sich selbst überlassen. +Nach vier Wochen _waren die abgetrennten Blätter noch lebendig und nur +sehr wenig dünner geworden; die gleichalten Blätter an den Stengeln +dagegen schon nach kurzer Zeit zusammengeschrumpft, sodass sie kaum noch +1 mm dick waren, und trockneten dann völlig ein, während die jungen +Blätter zwar ebenfalls an Dicke abnahmen, aber bis zum Schluss des +Experiments lebendig blieben_; die Zweige fuhren währenddessen +ununterbrochen zu wachsen fort. Auf eine ähnliche Rolle dürfen wir wohl +auch für die vielen ähnlichen Fälle schliessen. + +Sehr gewöhnlich ist bei anderen Epiphyten das Wasser nicht in den +Blattspreiten, sondern in anderen Blatttheilen oder auch in anderem +Pflanzenorganen aufgespeichert, aus welchen es den grünen Zellen bei +eintretendem Bedürfniss zugeführt wird. Sehr einfache hierher gehörige +Fälle liefern Gesnera-Arten, deren mächtige, auf der Baumrinde sich +erhebende Knollen sowohl zur Aufspeicherung von Wasser, wie zu derjenigen +von Stärke dienen, die grossen Zwiebeln der epiphytischen Amaryllideen und +in Indien viele knolligen Rubiaceen, Vaccinieen und Melastomaceen. + +Zu den einfach gebauten und wenig vollkommen angepassten Epiphyten gehören +auch einige Utricularia-Arten, von welchen zwei, die mit prächtigen weißen +Blüthen geschmückte, stattliche U. montana JACQ. und die winzige U. +Schimperi SCHENCK, die bemooste Rinde alter Bäume auf den Bergen Dominicas +vielfach überwuchern(5). + +Beide Pflanzen sind, wohl wie sämmtliche Arten des Genus, wurzellose +Gewächse mit zahlreichen, sehr langen Stolonen, die auf der Rinde +kriechend, in Moospolstern oder sonstigen feuchten Stellen neue Sprosse +erzeugen. In der Nähe der Basis der Inflorescenzorgane sind diese Stolonen +zum grossen Theile zu spindelförmigen Knollen angeschwollen, die geformter +Inhaltsbestandtheile ganz entbehren und schon von DARWIN, wohl mit Recht, +als Wasserbehälter aufgefasst wurden; indessen entbehrt diese Annahme bis +jetzt der experimentellen Begründung. Wie ihre europäischen Verwandten, +sind die epiphytischen Utricularien an ihren Stolonen mit zahlreichen +Blasen versehen, in welchen ich häufig in Zersetzung begriffene Würmer +fand. + +Eines unverdienten Rufes erfreut sich die brasilianische Utricularia +nelumbifolia, welche, wenn die nach GARDNER verfasste Beschreibung +GRISEBACH's (II, p. 407) richtig wäre, einen der wunderbarsten Fälle von +Anpassung darstellen würde. »Hier« (d. h. an den Orgelbergen bei Rio), +schreibt GRISEBACH, »haftet an den Felsen, 5000 Fuss über dem Meere, eine +grosse Tillandsia, die nach der Weise dieser Bromeliaceen im Grunde ihrer +Blattrosette eine Menge Wasser ansammelt. In diesen Behältern und nur hier +allein schwimmt eine ansehnliche Wasserpflanze mit purpurfarbenen Blumen, +deren kreisrundes Blatt mit dem der Seerose verglichen wird (Utricularia +nelumbifolia). Sie pflanzt sich dadurch fort, dass sie Ausläufer, wie +durch einen Instinkt getrieben, von einer Tillandsia zur anderen +entsendet, die, ihren zufälligen Standorten folgend, sobald sie einen +neuen Wasserbehälter erreicht haben, darin eintauchen und zu neuen +Schösslingen sich entwickeln.« Diese Angaben stützen sich auf eine Stelle +bei GARDNER, die zwar den richtigen Sachverhalt nicht enthält, aber +weniger von demselben abweicht als in der Wiedergabe GRISEBACH's. + +Die fragliche Stelle lautet im Original folgendermassen: + +Like most of its congeners it is aquatic, but what is most curious, is +that it is only to be found growing in the water which collects in the +bottom of the leaves of a large Tillandsia, that inhabits abundantly an +arid rocky part of the mountain, at an elevation of about 5000 feet above +the level of the sea. Besides the ordinary method by seed, it propagates +itself by runners, which it throws out from the base of the flower stem; +this runner is always found directing itself towards the nearest +Tillandsia, when it inserts its point into the water, and gives origin to +a new plant, which in its turn, sends out another sheet; in this manner I +have seen not less than six plants united.« (p. 528.) + +Die Sache verhält sich, wie mir Herr GLAZIOU, der die Pflanze an Ort und +Stelle beobachtet und derselben grössere Aufmerksamkeit geschenkt hat, +mittheilte, in Wirklichkeit weit einfacher. Die Pflanze lebt auf feuchtem, +moorigen Boden, wo sie, ähnlich wie U. montana, lange Stolonen bildet; +gelangen letztere in die Blattrosetten etwaiger in ihrer Nahe auf Felsen +wachsender Bromeliaceen, so erzeugen sie in dem daselbst angesammelten +feuchten Humus blühende Sprosse, ganz ähnlich wie die Stolonen von U. +montana in Moospolstern. U. nelumbifolia ist aber für ihre Existenz +keineswegs an die Bromeliaceen gebunden, sondern gedeiht überall da, wo +ihr ein feuchtes, humusreiches Substrat zur Verfügung steht. + +Utricularia nelumbifolia verhält sich nach dem Gesagten ganz ähnlich wie +U. Humboldtii(6), welche ihr Entdecker, B. SCHOMBURGK, in Guiana sowohl +auf sumpfigen Boden, wie in den Blattrosetten von Tillandsia fand (l. c. +p. 440). + +4. Mannigfachere und vollkommenere Vorrichtungen zeigen uns die +epiphytischen Orchideen und Araceen, bei welchen wir zwar auch Formen +finden, die sich von Bodenpflanzen in keinem Merkmal wesentlich +unterscheiden, während die complicirteren ausserhalb des Rahmens des +ersten Typus gehören. + +Sehr einfach gebaute Araceen, an deren Habitus die epiphytische +Lebensweise kaum hatte errathen werden konnen, habe ich sowohl in +Brasilien wie in Westindien gesehen, hier Anthurium dominicense, da +mehrere nicht bestimmte, aber wohl in die Verwandtschaft von A. Harrisii +gehörige Arten desselben Genus. Es sind Pflanzen von mittlerer Grösse, die +nur auf bemooster oder sehr riesiger Rinde gedeihen, auch vielfach auf dem +Boden wachsen. Ihre unvollkommene Anpassung erlaubt ihnen nicht, wie +anderen Epiphyten, mit mehr unwirthlichen Standorten vorlieb zu nehmen. + +Zu einer starken Entwickelung des Wassergewebes kommt es bei den mir +bekannten epiphytischen Aroideen nicht. Ein anderer höchst merkwürdiger +Modus der Wasseraufspeicherung zeigte sich dagegen bei zwei Arten der +Gattung Philodendron, von welcher ich eine, die auf Bäumen bei Blumenau +vielfach vorkommt, als Philod. cannifolium(7) bestimmt habe. + +Philodendron cannifolium ist vielleicht der grösste unter den mir +bekannten Epiphyten der ersten Gruppe. Es stellt eine mächtige, bis 1 m +hohe Rosette dar, deren kurzer und dicker Stamm durch zahlreiche, starke +Wurzeln an den Aesten der Urwaldbäume befestigt ist. Die Blätter besitzen +zungenförmige, von einem dicken Mittelnerv durchzogene Spreiten und +_spindelförmig angeschwollene_ Stiele. Die Wurzel und der Stamm bieten in +ihrem inneren Bau nichts Bemerkenswerthes; dagegen war ich nicht wenig +erstaunt, als ich bei der Untersuchung der Blätter fand, dass dieselben +ein durch grosse _luftführende Intercellularräume bedingtes schwammiges +Gefüge besitzen_ (Taf. 3, Fig.1), wie es vielen Wasserpflanzen zukommt, +bei einem Epiphyt aber gewiss nicht zu erwarten war. Meine erste genauere +Bekanntschaft mit der Pflanze hatte bei trockener Witterung stattgefunden; +als ich dieselbe ein anderes Mal bei Regenwetter untersuchte, _zeigten +sich die grossen Intercellularen, bis auf kleine Luftblasen, von +schleimigem Wasser gefüllt_. Die Pflanze hatte sich, einem ungeheuren +Schwamme gleich, vollgesogen und besass dementsprechend auch ein +auffallend grösseres Gewicht als bei Trockenwetter. Die aufsaugende Kraft +beruht auf der Anwesenheit eines Schleimes in den Intercellularen, der bei +Wassermangel die Wände nur als sehr dünne, kaum sichtbare Schicht +überzieht. + +Dass das im Blattstiel aufgespeicherte Wasser der Spreite zu Gute kommt, +liess sich experimentell leicht feststellen. Mehrere Blätter wurden an +ihrer Basis abgeschnitten und unversehrt gelassen, während bei anderen die +Spreite vom Stiel getrennt wurde. Im Anfang des Versuchs (26. Oktober) +waren überall Stiel und Mittelnerv prall mit Wasser gefüllt. Drei Tage +später waren die stiellosen Spreiten bereits welk, ihr vorher +wasserreicher, glatter Mittelnerv stark geschrumpft und seine +Intercellularen beinahe wasserfrei. Dagegen waren die noch mit ihren +Stielen versehenen Blätter, sowie die von der Spreite getrennten Stiele +äusserlich ganz unverändert. Am 11. November musste, wegen bevorstehender +Abreise, der Versuch abgeschlossen werden. Die Objekte waren straff und +frisch, mit Ausnahme der stiellosen Spreiten, die beinahe vertrocknet +waren. Das Aufschneiden der Stiele ergab, dass diejenigen, welche an +Spreiten geblieben waren, sehr grosse Luftblasen enthielten, während in +den losen Stielen solche wohl auch vorhanden, aber von viel geringeren +Dimensionen waren. In dem einen Stiel fehlten die Luftblasen sogar ganz. +Der Versuch stellte also die Bedeutung der Wasseraufspeicherung im Stiel +für die Deckung der Transpiration über jeden Zweifel. + +5. Auch die epiphytischen Orchideen zeigen meist Einrichtungen zum +Aufsammeln des Wassers. Theils sind die Blätter mit einem mächtig +entwickelten und oft sehr eigenartigen wasserspeichernden Gewebe versehen, +theils findet die Aufspeicherung des Wassers in den Scheinknollen statt, +während die Blätter selbst dünn bleiben und ein specifisches Wassergewebe +entweder ganz entbehren oder nur schwach entwickelt besitzen. Demnach +besitzen Orchideen mit Scheinknollen meist dünne Blätter, z. B. Arten von +Maxillaria, Catasetum, Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Arten ohne +Scheinknollen hingegen meist dicke Blätter, z. B. Pleurothallideen, +Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Ornithocephalus etc. Mittelformen mit +mässig dicken Blättern und schwacher Scheinknollenbildung, die also +Uebergangsstufen zwischen den beiden Typen darstellen, habe ich nur in +geringer Anzahl gefunden (z. B. Epidendrum avicula, Ponera sp.). + +Die fleischigen Blätter der knollenlosen epiphytischen Orchideen dienen +diesen, wie die Knollen, auch zur Aufspeicherung von Reservestärke und +zeigen eine, ihrer dreifachen Function der Assimilation, Wasser- und +Reservestärkebehälter entsprechende, oft hochgradig differenzirte +Structur. Die Wasser aufspeichernden Zellen sind, wie es P. KRÜGER zuerst +zeigte, häufig Tracheiden mit faserigen Verdickungen und, ähnlich wie die +Intercellularen des Philodendron cannifolium, je nach der Witterung luft- +oder wasserhaltig. Sie bilden entweder, ähnlich wie typisches +Wassergewebe, eine zusammenhängende Lage zwischen Assimilationsparenchym +und Epidermis oder sind regellos in ersterem zerstreut; häufig findet man +beides gleichzeitig, so bei Pleurothallis-Arten, welche mir die +mannigfachsten und interessantesten Beispiele solcher Blattstructur +lieferten, auf welche hier näher einzugehen doch zu weit führen würde. Die +Bedeutung der Speichertracheiden (HEINRICHER) geht aus den Untersuchungen +KRÜGER's und dem, was wir über das Wassergewebe anderer Pflanzen wissen, +zur Genüge hervor. + +Die Bedeutung der Scheinknollen der Orchideen als Wasserversorger der +Blätter liess sich in ähnlicher Weise, wie für Philodendron cannifolium, +einfach feststellen. Am 26. Oktober (*1886*) sammelte ich bei Blumenau +Exemplare von Oncidium flexuosum und von je einer, nicht näher bestimmten, +dünnblätterigen Art von Epidendrum und Maxillaria. Von je einer Knolle +wurden sämmtliche Blätter bis auf eines abgeschnitten, einzelne Knollen +wurden auch ihrer Blätter ganz beraubt; die Versuchsobjekte wurden an +einem hellen, jedoch nicht sonnigen Orte im Zimmer sich selbst überlassen. +Am 29. Oktober waren die abgetrennten Blätter alle ganz welk, während noch +am 11. November, beim Abschluss des Versuchs, die an Knollen befindlichen +ganz unverändert aussahen. Die Scheinknollen selber waren allerdings stark +geschrumpft, und zwar waren diejenigen, die noch ein Blatt besassen, viel +stärker gefurcht als diejenigen, die der Blätter ganz beraubt waren. Ich +würde den Versuch allerdings in Europa in etwas exakterer Weise ausgeführt +haben können; das Ergebniss war aber dennoch vollständig klar. + +Ausser den Blättern und Scheinknollen können auch, obwohl jedenfalls nur +äusserst selten, die Wurzeln als hauptsächliches Speicherorgan für Wasser +dienen. Der einzige mir bekannte Fall dieser Art ist, ausser den nachher +zu besprechenden Aëranthus-Arten, Isochilus linearis, eine Laeliee, welche +ich in Westindien, Venezuela und Süd-Brasilien theils an schattigen, +theils an hellen Standorten hin und wieder fand. Die sehr langen, steifen +Sprosse sind dünn und mit ebenfalls dünnen, kleinen Blättern versehen; +Scheinknollen fehlen ganz, dagegen sind die Wurzeln auffallend dick und +saftig. Die mikroskopische Untersuchung der letzteren ergab, dass ihr +mächtiges Rindenparenchym, ganz ähnlich wie in so vielen Scheinknollen, +zahlreiche grosse Wasserzellen zwischen stärkeführenden enthielt. Versuche +habe ich allerdings, aus Mangel an Zeit, mit dieser Art nicht anstellen +können. + +Ein stark entwickeltes Wassergewebe oder Speichertracheiden in den +Blättern oder Scheinknollen kommt bei weitem der grossen Mehrzahl der +epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen Reisen zu sehen +bekam, zu. Derartige Schutzvorrichtungen gegen Wassernoth sind nicht, wie +es P. KRÜGER auf Grund der Literatur annehmen zu können glaubt, für die +Bewohner besonders trockener, sonniger Standorte charakteristisch, sondern +kommen ausnahmslos den zahlreichen Formen zu, die in feuchter Luft und +gedämpftem Lichte die oberen Aeste der Urwaldbäume überwuchern. Auch unter +solchen, im Uebrigen für epiphytisches Pflanzenleben günstigen Bedingungen +ist die Anwesenheit von Wasserbehältern bei der Beschaffenheit des +Substrats nothwendig; es wäre sogar ein Irrthum, zu glauben, dass solche +bei Arten sehr sonniger, trockener Standorte besonders entwickelt wären; +soweit erkennbar, bestehen die Schutzmittel in solchen Fällen vielmehr +hauptsächlich in Reduction der transpirirenden Oberfläche (Oncidium-, +Jonopsis-, Brassavola-, Cattleya-Arten etc.). Ich fand auf mächtigen, +übereinander gehäuften Felsblöcken bei Desterro Exemplare einer +Pleurothallis-Art, die theils der grössten Sonnengluth ausgesetzt, theils +in tiefen, schattigen, humusführenden Verstecken wuchsen; der Unterschied +in der Grösse der transpirirenden Oberfläche war sehr auffallend, während +die Ausbildung des Wassergewebes und der Cuticula ungefähr gleich war. Die +nur an den trockensten, sonnigsten Standorten vorkommende Cattleya bicolor +besitzt in ihren saftreichen, fleischigen Blättern und schwach +angeschwollenen Stengeln kein differenzirtes Wassergewebe. + +Nach dem Vorhergehenden bilden sowohl die Orchideen, die in der Krone der +Urwaldbäume wachsen, als diejenigen, die sehr trockene und sonnige +Standorte bewohnen, Wasservorräthe. Der Einfluss der ungleichen +Existenzbedingungen zeigt sich aber darin, dass die an direktem +Sonnenlichte gedeihenden Formen knollenlos und dickblätterig sind, während +die dünnblatterigen, knollenbildenden Arten im Allgemeinen eine feuchtere +Luft beanspruchen. Ich habe von dieser Regel nur wenige Ausnahmen gesehen. + +Epiphytische Orchideen, die in keinem ihrer Organe Wasser aufspeichern, +kommen nur im tiefen Schatten des Urwalds vor, wie einige Arten von +Zygopetalum, Stelis und der zierlichen Neottieengattung Stenoptera. + +6. Wir finden bei den Formen dieser Gruppe nicht blos Schutzmittel _gegen_ +Austrocknen, sondern _auch Vorrichtungen, durch welche die spärlichen +Nährstoffe des Subtrats dem Epiphyt möglichst zu Gute kommen_, +ausgebildet. Wir haben in dieser Hinsicht gelegentlich der die +epiphytische Vegetation überhaupt charakterisirenden Eigenthümlichkeiten +die flächenartige Ausbreitung hervorgehoben und ihre Bedeutung betont. +Letztere ist namentlich bei den Epiphyten, die nur die auf der Rinde +befindlichen Stoffe verwerthen, ausgebildet. Wir brauchen übrigens auf +diese Erscheinung nicht zurückzukommen. Die Luftwurzeln vieler dieser +Epiphyten weichen im Uebrigen in keinem wesentlichen Punkte von +Bodenwurzeln ab, so namentlich bei sämmtlichen Dicotyledonen; dagegen sind +beinahe sämmtliche epiphytischen Orchideen und mehrere Araceen mit Wurzeln +versehen, deren Bau ein möglichst schnelles Aufsaugen des Regen- und +Thauwassers gestattet, und zwar _auch an frei an der Oberfläche der Rinde +kriechenden Wurzeltheilen, während bei anderen Epiphyten solche exponirte +Stellen verkorkt und für Wasser kaum durchlässig sind_. Jeder Reisende in +den Tropen wird häufig an der Oberfläche dürrer Rinde oder auch auf kahlen +Felswänden dem direkten Sonnenlichte ausgesetzte, schneeweisse Luftwurzeln +gesehen haben (z. B. Cattleya bicolor auf der Insel Sta Catharina), deren +innere Gewebe stets saftig sind, während ihre luftführende weisse Hülle +jeden Wassertropfen gleich Löschpapier aufsaugt. Auf diese Weise können +solche Pflanzen, die ausschliesslich den Familien der Orchideen und +Araceen angehören, auch auf ganz glatter Oberfläche (z. B. auch auf +Blättern) fortkommen, während die genügsamsten der anderen Epiphyten +dieser Gruppe stets, wenn auch so enge Risse oder sonstige Verstecke für +ihre saugenden Wurzeln bedürfen. + +Der Bau der Luftwurzeln epiphytischer Orchideen und der sich daran +schliessenden Araceen, die Eigenschaften des Wasser aufsaugenden Velamen, +der äusseren Endodermis sind, dank namentlich den ausgedehnten +Untersuchungen LEITGEB's, zu genau und allgemein bekannt, um hier einer +eingehenden Behandlung zu bedürfen. Nur einige weniger bekannte oder für +unser Thema besonders wichtige Erscheinungen mögen etwas genauere +Berücksichtigung finden. + +Es dürfte die Meinung wohl allgemein verbreitet sein, dass die Wurzeln der +epiphytischen und der terrestrischen Orchideen durchweg von einander +abweichen, indem erstere mit Velamen versehen sind, während letztere eines +solchen entbehren. _In Wirklichkeit __ jedoch gibt es, wenn auch sehr +selten, epiphytische Orchideen ohne Velamen und terrestrische mit +Velamen._ + +Wurzeln, die sich in keiner Weise von denjenigen terrestrischer Formen +unterscheiden, habe ich bei einer nicht näher bestimmten Art von +Stenoptera gefunden, vielleicht der einzigen epiphytischen +Neottieen-Gattung Amerikas, wo ihre wenigen Arten nach BENTHAM und HOOKER, +die ihnen eine terrestrische Lebensweise zuschreiben, Westindien, Bolivien +und Brasilien bewohnen. Das winzige Pflänzchen wächst im Schatten, auf +rissiger oder bemooster Rinde; ihre Wurzeln weichen in keinem wesentlichen +Punkte von denjenigen anderer terrestrischer Neottieen ab. + +Bei den zahllosen epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen +Reisen und in Gewächshäusern gesehen, war hingegen das Velamen stets +vorhanden. Ich war geneigt, dasselbe als Anpassung an die epiphytische +Lebensweise aufzufassen, und glaubte anfangs in der Stenoptera von +Blumenau eine Art aufgefunden zu haben, die im ursprünglichen Zustand +verblieben wäre. Spätere Befunde haben es mir jedoch nicht unmöglich +gemacht, dass die terrestrischen Voreltern der mit Velamen versehenen +Epiphyten schon ein solches besassen. Die nähere Untersuchung von +Epidendrum cinnabarinum zeigte mir nämlich, dass die Wurzeln dieser rein +terrestrischen Form sich in keinem wesentlichen Punkte von denjenigen der +zahlreichen epiphytischen Arten desselben Genus unterscheiden. Ausser den +Bodenwurzeln entwickeln die langen, dünnen Axen der Pflanze Büschel kurzer +Luftwurzeln, deren Nutzen mir völlig unklar geblieben ist. Epidendrun +cinnabarinum und das sich wohl ganz ähnlich verhaltende E. Schomburgkii +sind in dünnen, lichten Capoeirawäldern der Küste von Sta Catharina +überaus häufig, scheinen aber nie epiphytisch zu wachsen. + +7. Die Luftwurzeln der Orchideen und der meisten epiphytischen Gewächse +sind chlorophyllhaltig und vermögen dementsprechend zu assimiliren; +letztere Function kommt meist jedoch auch hier wesentlich den Blättern zu, +da die Wurzeln in Folge ihres negativen Heliotropismus die dunkelsten +erreichbaren Stellen aufsuchen. Bei mehreren Arten der Gattung Aëranthus +jedoch spielen die Wurzeln bei der Assimilation eine weit wesentlichere +Rolle; bei einzelnen derselben bestehen _die vegetativen Theile beinahe +nur aus einem mächtigen, grünen Wurzelsystem, während die Laubblätter ganz +fehlen_ und der Stamm auf winzige Dimensionen reducirt ist. Diese +merkwürdigen Formen sind ohne Zweifel auf das Prinzip der Reduction der +transpirirenden Oberfläche zurückzuführen, welches so viele wunderbare +Pflanzengestalten hervorgerufen hat(8). Die Reduction der vegetativen +Theile auf ein assimilirendes Wurzelsystem hat aber für uns daher +besonderes Interesse, da dieselbe, ausser bei Wasserpflanzen, nur bei den +Epiphyten und den ihnen so ähnlichen Bewohnern kahler Felswände zur +Ausbildung kommen konnte. + +Aus eigener Anschauung kenne ich nur zwei hierher gehörige Arten, +Aëranthus funalis, welchen ich zuerst cultivirt auf Trinidad, später in +Venezuela wild wachsend sah, und eine nicht bestimmte Art, von welcher ich +ein einziges kleines Exemplar in der Nähe von Blumenau fand. + +Aëranthus funalis besteht aus einem mächtigen Büschel federkieldicker, +cylindrischer, zum grossen Theil frei hängender Wurzeln, die aus einem +ganz winzigen, von braunen Schuppen bedeckten Knöllchen entspringen. Ein- +oder zweimal im Jahre erhebt sich aus der Basis des Sprosses ein beinahe +nadeldünner, blattloser Seitentrieb mit grossen, gelblich-grünen Blüthen, +welcher nach der Fruchtreife oder, wenn keine Befruchtung stattgefunden, +nach dem Welken der Blüthen vertrocknet und abfällt. Die assimilirende +Thätigkeit der Sprosstheile ist ganz unbedeutend; die Pflanze ist vielmehr +für ihre Ernährung beinahe ganz auf das mächtige Wurzelsystem angewiesen, +welches vermöge seines Velamen das Wasser aufsaugt, die organische +Substanz aus dem anorganischen Rohmaterial erzeugt, den Ueberschuss des +Wassers und der organischen Produkte aufspeichert, in einem Worte +sämmtliche vegetative Functionen von Stamm, Wurzel und Blatt in sich +vereinigt. + +Ihren mannigfacheren Functionen entsprechend, weicht die Wurzel von +Aëranthus funalis in manchen Punkten von derjenigen beblätterter Orchideen +ab; mit der Assimilation in Zusammenhang steht ihr weit grösserer +Reichthum an Chlorophyll, die geringere Dicke ihres Velamen, welches auch +im trockenen Zustand das grüne Gewebe durchschimmern lässt; den +Bedürfnissen der Wasserregulirung entsprechen Wasserzellen und +eigenthümliche Durchführgänge für Gase, welchen offenbar genau die gleiche +Bedeutung für die Transpiration, wie den Spaltöffnungen, zukommt und die +dem blossen Auge, namentlich nach Befeuchtung, _weisse Streifen_ +darstellen(9), die für Wasser ganz undurchlässig sind, während Gase +dieselben ungehindert passiren. Die Aufspeicherung der Reservestärke +findet in den tiefen Zonen des Rindenparenchyms statt. Endlich sei noch +erwähnt, dass der unbedeutenden Entwicklung der Sprosstheile entsprechend +die Gefässbündel sehr reducirt sind, während den in Folge des freien, +hängenden Wachsthumsmodus der meisten Glieder des Wurzelsystems grösseren +Ansprüchen an Zug- und Biegungsfestigkeit durch starke Verdickung des +Velamen und der inneren Endodermis, sowie durch starke Sklerose des +Zwischengewebes im Gefässbündel genügt wird. + +Noch weit mehr blattähnlich als bei Aë. funalis sind die Wurzeln des sonst +sehr ähnlichen Aë. fasciola aus Guatemala, die neuerdings von JANCZEWSKI +einer genauen Untersuchung unterworfen wurden, und welchem sich ein paar +brasilianische Arten, von welchen ich Alcoholmaterial meinem Freunde +H. SCHENCK verdanke, anschliessen. Bei diesen Arten sind die Wurzeln flach +und mit einer ganz ähnlichen Dorsiventralität, wie Laubblätter, versehen. +Die Unterseite, die von einer starken Mittelrippe durchzogen ist, trägt +das Velamen und die den Spaltöffnungen entsprechenden Pneumathoden; die +Oberseite ist flach, grün, entbehrt des Velamen und verrichtet vornehmlich +die Functionen der Kohlenstoffassimilation. + +Die Dorsiventralität ist, nach JANCZEWSKI, bei Aë. fasciola ebenso +unabhängig von äusseren Umständen, wie bei Laubblättern. Die Wurzeln von +Aë. funalis dagegen sind im hängenden Zustande radial gebaut, während, im +Falle sie auf der Rinde kriechen, ihr Velamen an der Unterseite etwas +mächtiger und dünnwandiger wird. Eine ähnliche, durch das Licht bedingte +Dorsiventralität kommt nach den Untersuchungen JANCZEWSKI's den +Luftwurzeln mehrerer, jedoch nicht aller epiphytischen Orchideen zu. + +8. Die Mittel, welche den Epiphyten der ersten Gruppe das Gedeihen auf +Baumrinde ermöglichen, sind nach dem Gesagten zum grössten Theil solche, +die den meisten atmosphärischen Gewächsen zukommen: flächenartige +Ausbreitung, Aufspeicherung von Wasser, starke Ausbildung der Cuticula. +Diese Schutzmittel sind aber bei dieser Gruppe, mit Ausnahme der +ausgesprochenen Schattenfarne, vollkommener ausgebildet als bei der +Mehrzahl der nicht hierher gehörigen Epiphyten, die sich durch besondere +Vorrichtungen eine reichlichere Nährlösung verschaffen. Nur bei Vertretern +dieser Gruppe, allerdings blos bei wenigen, finden wir die Fähigkeit, +grossen Wasserverlust ohne Schaden zu ertragen. Ebenfalls finden wir nur +auf dieser niedersten Stufe des Epiphytismus hie und da, namentlich bei +Orchideen, starke Reduction der transpirirenden Oberfläche als +Schutzmittel ausgebildet, am eigenthümlichsten bei den unbelaubten +Aëranthus-Arten, welche uns die auffallendste Anpassung innerhalb der +ersten Gruppe liefern. Endlich sei hervorgehoben, dass bei weitem die +grosse Mehrzahl der epiphytischen Orchideen und die Araceen mit Velamen +ausschliesslich auf die Nährstoffe der Rinde angewiesen sind, sodass +letzteres beinahe als eine Eigenthümlichkeit der ersten Gruppe betrachtet +werden kann. + +Im Ganzen ist, trotzdem die Schutzmittel meist miteinander combinirt sind, +sehr üppiges Pflanzenleben auf Kosten der im Humus der Rinde und im Moos +befindlichen Nährlösung nicht möglich; beinahe sämmtliche Arten der ersten +Gruppe sind Kräuter von geringer oder mittlerer Grösse, und die wenigen +Sträucher gedeihen nur im Schatten auf sehr rissiger oder bemooster Rinde. +Die stattlichste mir bekannte hierher gehörige Art ist das +südbrasilianische Philodendron cannifolium, das, dank der mächtigen +Ausbildung und dem schleimigen Inhalt seines Intercellularsystems, enorme +Mengen von Regen- und Thauwasser aufspeichert; die Dimensionen dieser +Pflanze sind aber unter den Epiphyten der anderen Gruppen nicht blos sehr +gewöhnlich, sondern werden vielfach weit übertroffen. + + + + +III. Zweite Gruppe.(10) + + +Das Wurzelsystem der Epiphyten besteht, nicht blos bei den Monocotylen, +sondern auch bei den Dicotylen, ausser während der Keimungsperiode, +ausschliesslich aus Adventivwurzeln -- eine unmittelbare Wirkung des +Substrats, ähnlich wie sie sich, auch in Europa, bei Bäumen zeigt, die auf +Mauern oder Felsen wachsen. + +Wo die Adventivwurzeln der Epiphyten sehr lange werden, kann es geschehen, +dass sie, ohne merklich geotropisch zu sein, hin und wieder den Boden +erreichen, woraus jedenfalls ein Vortheil für die Pflanze erwächst; +solches Verhalten kann man z. B. bei grossen Cacteen, bei Symphysia +guadelupensis, Schlegelia parasitica beobachten. + +Was bei den zuletzt erwähnten Epiphyten nur durch Zufall und keineswegs +immer geschieht, ist bei anderen constant, indem einzelne der Wurzeln +ausgesprochenen positiven Geotropismus besitzen; so verhält sich u. a. die +strauchartige Rubiacee Hillia parasitica, die jedoch, wie mir schien, erst +spät mit dem Boden verbunden wird. Dem Standorte etwas vollkommener +angepasst ist Blakea laurifolia NAUD., eine prächtige, strauch- bis +baumartige Melastomacee der kleinen Antillen, aus deren kurzem Stamm +Wurzeln entspringen, die theils ausgesprochen positiv geotropisch sind und +relativ schnell bis zum Boden wachsen, theils des Geotropismus scheinbar +ganz entbehren und ein feines, verworrenes Netz um den stützenden +Baumstamm bilden. + +In den erwähnten Fällen wird trotz grossem Aufwand von Material noch +relativ wenig erreicht; die Verbindung des Epiphyten mit dem Boden ist +noch unvollkommen, und daher sehen wir die erwähnten Pflanzen nur auf +humusreichem Substrat, an feuchten Standorten gedeihen. Diese Gewächse +sind auf einer niederen Stufe der Anpassung verblieben und ihre Wurzeln +haben im Wesentlichen die Eigenschaften behalten, die ihren auf dem Boden +wachsenden Stammformen zukamen. + +Bei anderen Pflanzen ist dagegen die Combination von epiphytischer und +terrestrischer Lebensweise, dank einer entsprechenden Differenzirung des +Wurzelsystems, eine viel vollkommenere geworden. Wie bei den zuletzt +erwähnten Arten sind gewisse Wurzeln durch positiven Geotropismus +ausgezeichnet, während die übrigen von der Schwerkraft nicht merklich +beeinflusst werden; die bereits bei Blakea angedeuteten sonstigen +Unterschiede sind aber weit schärfer ausgesprochen. _Die positiv +geotropischen Wurzeln wachsen ausserordentlich schnell, bis sie in den +Boden gelangen, und sind durch ihren histologischen __ Bau zur Leitung der +Nährlösung ausgezeichnet angepasst, während die nichtgeotropischen +rankenartige, ausserordentlich feste Haftorgane von weit geringerer Länge +darstellen._ + +Die erwähnte Differenzirung ist auf die Adventivwurzeln beschränkt; sie +fehlt ganz der Hauptwurzel und ihren Aesten, die übrigens früh zu Grunde +gehen oder sehr klein verbleiben. Haft- und Nährwurzeln sind durch keine +Uebergänge verbunden und die Ausbildung eines Gliedes des Wurzelsystems zu +der einen oder der anderen Form von äusseren Umständen ganz unabhängig; wo +eine Haftwurzel zufällig in ein humusreiches Substrat gelangt, entwickelt +sie zahlreiche Nebenwurzeln, ohne ihre charakteristischen Eigenschaften +aufzugeben. Beiderlei Wurzeln entstehen bei den Monocotylen aus dem Stamme +oder seinen Aesten, während bei den Clusiaceen die Seitenäste der +Nährwurzeln zuweilen den Charakter von Haftwurzeln besitzen. + +Die _Haftwurzeln_ sind ausgesprochen negativ heliotropisch, dagegen nicht +merklich geotropisch. Sie besitzen ein langsames, beschränktes +Längenwachsthum, werden nur bei wenigen Pflanzen bis zwei Fuss lang und +sterben, ähnlich wie Ranken, ab, wenn sie nicht früh mit einem festen +Gegenstand in Berührung kommen. Haben sie eine Stütze erreicht, was bei +ihrem negativen Geotropismus und der Lebensweise der Epiphyten in der +Regel geschieht, so legen sie sich derselben dicht an und krümmen sich +rankenartig um dieselbe herum, manchmal zwei bis drei Windungen bildend, +wenn der erfasste Gegenstand dünn ist. Die Dicke der Haftwurzeln schwankt +zwischen derjenigen eines Federkiels (Aroideen) und eines starken Fingers +(Clusia). + +Der Epiphyt hängt, wie eine Liane an ihren Ranken, an seinen Haftwurzeln, +die dementsprechend _einen festen Halt an der Unterlage_ und _bedeutende +Zugfestigkeit_ besitzen müssen. Erstere Bedingung ist dadurch erfüllt, +dass die Haftwurzeln den Unebenheiten der Rinde dicht angedrückt kriechen, +letzterer, in der Jugend wenigstens, durch Wurzelhaare angewachsen sind +und zum mindesten eine halbe Windung um den erfassten Gegenstand bilden; +die Zugfestigkeit wird ihnen dadurch verliehen, dass ihr axiles +Gefässbündel, resp. (Clusia) auch der secundare Zuwachs des Holzkörpers +wesentlich aus stark verholzten, dickwandigen Fasern bestehen, wahrend die +leitenden Elemente spärlich und dünn sind. Wie vollkommen die Befestigung +ist, zeigt sich, wenn man den Versuch macht, den Epiphyt von seiner +Unterlage abzureissen; derselbe gelingt bei den grösseren Formen dem +Einzelnen nicht, indem die Haftwurzeln sich nur sehr schwer strecken +lassen und beinahe unzerreissbar sind. + +Die _Nährwurzeln_ sind bei einigen Arten, ähnlich wie die Haftwurzeln, +ausgesprochen negativ, bei anderen nicht heliotropisch; stets sind sie +ausgesprochen positiv geotropisch und besitzen ein unbeschränktes und +schnelles Längenwachsthum, sodass sie sogar einen über 100 Fuss über dem +Boden wachsenden Epiphyt mit letzterem verbinden können. In ihrem +oberirdischen Theil meist einfach, verzweigen sie sich reichlich in dem +Boden. Sie weichen in ihrem anatomischen Bau wesentlich von den +Haftwurzeln ab, indem bei ihnen die leitenden Elemente vorherrschend sind, +während die mechanischen stark zurücktreten und, bei Clusia namentlich, +relativ wenig verdickt sind. Ausserdem sei hervorgehoben dass, wenigstens +bei den Monocotylen, das Gefassbündel in den Nährwurzeln weit stärker +entwickelt ist im Verhältniss zur Rinde, als bei den Haftwurzeln. +Denjenigen Nährwurzeln, die frei in der Luft hängen, wird die nöthige +Biegungsfestigkeit durch einen peripherischen Sklerenchym- oder +Collenchymring verliehen (Clusia rosea, brasil. und westind. +Philodendron-Arten). + +Die _monocotylen_ Glieder der zweiten Gruppe gehören, soweit meine +Beobachtungen reichen, alle den Gattungen Carludovica, Anthurium und +Philodendron. + +_Carludovica Plumieri_ ist ein schlanker, oft mehrere Meter hoher Epiphyt, +der auf Dominica vielfach an den Stämmen der Urwaldbäume klettert. Seine +federkieldicken Nährwurzeln entspringen aus den Knoten und laufen +büschelweise, der Rinde angedrückt, senkrecht nach unten, während die +ebenfalls zahlreichen Haftwurzeln, die bis zwei Fuss Länge erreichen, +senkrecht zu dem Stamm von Carludovica wachsen und die Stütze fest +umklammern. + +Das Querschnittsbild ist, wie die Fig. 2 und 3 (Taf. III) zeigen, bei +Nähr- und Haftwurzeln sehr ungleich. Das Gefässbündel der ersteren ist +sehr dick und besteht wesentlich aus sehr zahlreichen und weitlumigen +Gefäss- und Siebgruppen, die an der Peripherie die für Monocotylenwurzeln +typische Anordnung zeigen, während sie im Innern regellos durcheinander +liegen; das Zwischengewebe ist schwach entwickelt und besteht aus +faserförmigen, sklerotischen Zellen. + +Ganz anders als bei Nährwurzeln sieht der Querschnitt der Haftwurzeln aus. +Das Gefässbündel ist dünn und besteht der Hauptsache nach aus sehr +dickwandigen, stark verholzten, faserförmigen Zellen, wahrend die Gefäss- +und Siebgruppen nur wenige, englumige Elemente besitzen und, innerhalb des +peripherischen, polyarchen Rings, ganz vereinzelt im massigen +Zwischengewebe liegen. + +Ganz ähnlich wie Carludovica verhalten sich verschiedene westindische +Arten der Gattung Anthurium(11), mit dem für unsere Frage unwesentlichen +Unterschied, dass ihr Gefassbündel normale Structur besitzt; hierher +gehören das mit langem, kletterndem Stamme versehene Anth. palmatum und +eine kurzstämmige, nicht bestimmte Art (Taf. III, Fig. 4 u. 5) mit +riesiger Blattrosette, die auf Dominica häufig ist. Diese Wurzeln +entbehren des Velamen, im Gegensatz zu denjenigen einiger Anthurium-Arten +der ersten Gruppe. + +Etwas abweichend verhält sich ein in den Wäldern Trinidads häufiges +Philodendron, mit mächtigem, knolligem Stamm, indem seine Nährwurzeln frei +herunterhängen. Zur selben Gattung gehört ferner wohl auch die +epiphytische Aroidee, deren ausserordentlich lange, ebenfalls frei in die +Luft wachsende Nährwurzeln in Sta Catharina unter dem Namen »cipó nero« +als Stricke und dergl. Verwendung finden. Die Wurzeln dieser Arten weichen +von denjenigen der Gattung Anthurium durch den Besitz von Oelgängen in der +Rinde und namentlich denjenigen einer peripherischen Faserlage ab, welche +ihnen die in Folge des frei hängenden Wachsthumsmodus nothwendige +Biegungsfestigkeit verleiht. Manche kletternden Araceen des +brasilianischen und westindischen Urwalds befinden sich auf der +Uebergangsstufe zum Epiphytismus, indem sie häufig im Boden keimen, ihr +Stamm aber später an der Basis abstirbt; so verhalten sich namentlich +Arten von Philodendron, Monstera deliciosa. Auf solcher Uebergangsstufe +befindet sich auch Vanilla planifolia, die aus ihren Knoten lange, +cylindrische, positiv geotropische Nährwurzeln und kurze, flache, nicht +geotropische Haftwurzeln erzeugt; anatomisch habe ich diese beiden +Wurzelformen nicht verglichen. + +Die ausgezeichnetste zu der zweiten Gruppe gehörige dicotyle Pflanze ist +_Clusia rosea_, deren Lebensgeschichte ich auf den westindischen Inseln +einer genauen Untersuchung unterwerfen konnte. + +Clusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer +Baum, dessen frei wachsender Stamm sich nach unten in eine oft über +armsdicke, scheinbare Hauptwurzel fortsetzt, welche meist, wenn auch nicht +immer, der Rinde des Wirthbaumes dicht angedrückt, senkrecht bis in den +Boden geht. Der scheinbaren Hauptwurzel entspringen zahlreiche, dünnere +Nebenwurzeln, die sämmtlich auf der Rinde kriechen und theils ebenfalls +senkrecht oder schief bis in den Boden wachsen, zum grössten Theil jedoch +horizontal verlaufen und den stützenden Stamm fest umklammern. Anstatt +einer einzelnen durch ihre Dicke und Lange ausgezeichneten Wurzel sind +deren zuweilen mehrere, sämmtlich ausgesprochen positiv geotropisch. + +Die eben besprochenen Wurzelgebilde stellen, namentlich bei älteren +Exemplaren, nur einen Theil des Wurzelsystems des Epiphyten dar. Aus den +belaubten Aesten entspringen zahlreiche Adventivwurzeln, die theilweise +als kurze, aber starke Haftorgane ausgebildet sind, theilweise dagegen +senkrecht nach unten bis zum Boden wachsen und eine oft ungeheure Länge +erreichen. Wir finden demnach unter diesen, den belaubten Aesten +entspringenden Wurzeln eine ganz ähnliche Differenzirung, wie bei +Carludovica und den vorhin erwähnten Aroideen, und werden dieselben +ebenfalls als Nährwurzeln und Haftwurzeln unterscheiden. + +Die Haftwurzeln sind meist einfach, besitzen oft über Fingerdicke und +krümmen sich rankenartig um die Gegenstände, mit welchen sie in Contakt +kommen; sie umklammern in dieser Weise nicht nur die Aeste des Wirthbaums +und benachbarter Bäume, sondern auch diejenigen des Epiphyten selbst oder +andere Haftwurzeln, mit welchen sie verworrene Knäuel erzeugen. Die +Nährwurzeln sind in ihrem oberirdischen Theile einfach und besitzen in +dessen ganzer Länge gleiche Dicke; letztere beträgt vor dem Eindringen in +den Boden etwa 6--7 mm, nach der Bewurzelung oft mehrere Centimeter. Sie +gleichen im letzteren Falle starken Schiffstauen. Die Burserabäume der +Urwälder von Dominica sind oft von Hunderten solcher Taue, die die auf dem +Gipfel des Riesen befindlichen epiphytischen Clusien mit dem Boden +verbinden, umgeben; an einem einzigen Büschel noch frei hängender Wurzeln +fanden wir 107 Glieder. + + Die Lebensgeschichte der Clusia rosea ist in den Hauptzügen folgende. + Der Same keimt in humusreichen, feuchten Spalten der Rinde; auf Dominica + jedoch meist im Wurzelgeflecht einer mächtigen Bromeliacee, Brocchinia + Plumieri, auf Trinidad vielfach in den persistirenden Blattbasen von + Palmen. Die pfahlförmige Hauptwurzel dringt in das Substrat so tief als + möglich ein und bildet zahlreiche, dünne Aeste, die den meist engen Raum + möglichst durchwuchern und ausnutzen. + + Die Hauptwurzel und ihre Aeste bleiben sehr klein, genügen aber, um der + jungen Pflanze im Anfang die nöthige Nahrung und Befestigung zu + verschaffen. Bald nach der Keimung werden jedoch an der Basis des + Stengels einige Adventivwurzeln erzeugt, die in das Substrat nur + eindringen, wenn dasselbe eine grössere Ausdehnung besitzt, + widrigenfalls, und zwar ist dies die Regel, sie an der Oberfläche des + Wirthbaumes nach allen Richtungen kriechen und bald das + Hauptwurzelsystem an Mächtigkeit weit übertreffen. Die Adventivwurzeln + sind mit der Rinde des Wirthbaumes durch Haare verwachsen, dringen in + Spalten, Moospolster, Luftwurzelgeflechte ein, wo sie reichliche + Verästelungen erzeugen, während sie an trockenen Stellen einfach + bleiben. Auch dieses Stadium ist provisorisch; der Mehrzahl dieser + Wurzeln kommt nur vorübergehend eine wesentliche Bedeutung für die + Ernährung des Epiphyten zu. Eine der Wurzeln -- selten eine Mehrzahl + solcher -- zeichnet sich bald durch positiven Geotropismus und viel + bedeutenderes Längenwachsthum vor den übrigen aus und erreicht früher + oder später den Boden. Wo nur eine solche Wurzel vorhanden, stellt sie + scheinbar die directe Fortsetzung des Stammes nach unten und ist demnach + einer Hauptwurzel ähnlich. Diese Periode der Entwickelung ist bereits + durch die Differenzirung des Wurzelsystems in Organe der Ernährung und + der Befestigung ausgezeichnet, indem der scheinbaren Hauptwurzel und + ihren verticalen Seitenästen wesentlich die erstere, den horizontal + rings um den Stamm wachsenden Seitenästen die letztere Function zukommt. + Das aus der Basis des jungen Stammes entspringende System von + Adventivwurzeln will ich das _primäre_ nennen. + + Als secundäre Adventivwurzeln bezeichne ich diejenigen, welche, wie + anfangs gezeigt wurde, aus den Zweigen entspringen. Diese Wurzeln werden + weit später als die primären angelegt und unterscheiden sich in mancher + Hinsicht von diesen. Sie werden ordnungslos erzeugt und bald zu + Nährwurzeln, bald zu Haftwurzeln ausgebildet, ohne dass äussere Factoren + die Bestimmung der Wurzel irgendwie beeinflussen könnten; oft werden + vielmehr am selben Zweige, unter ganz gleichen äusseren Umständen, + beiderlei Wurzeln gebildet. Die Haftwurzeln besitzen ein langsames, + beschränktes Längenwachsthum und sehr starken, negativen Helietropismus, + während die Nährwurzeln schnell eine bedeutende Länge erreichen und, + ohne je heliotropische Krümmungen zu zeigen, vertical nach unten + wachsen. Das endliche Resultat haben wir kennen gelernt: Die Haftwurzeln + kommen in Folge ihres negativen Heliotropismus in der Regel mit einem + Aste in Berührung und krümmen sich um denselben um, sterben aber ab, + wenn sie eine gewisse Länge erreichen, ohne eine Stütze zu finden. Die + Nährwurzeln hingegen wachsen bis zum Boden, treiben in denselben + zahlreiche Seitenäste, wahrend ihr oberirdischer, bisher dünner Theil + allmählich die Dicke eines Schifftaues erreicht. + +Der ungleichen biologischen Bedeutung der beiden Wurzelformen entsprechen +ganz ähnliche anatomische Unterschiede, wie bei denjenigen der vorhin +beschriebenen Monccotylen. Das Holz besteht in den Nährwurzeln aus +zahlreichen, weitlumigen Tracheen und schwach verdickten Faserzellen, +während in den Haftwurzeln die Tracheen sehr spärlich und eng sind, das +zwischenliegende Faserparenchym sehr stark verdickte, sklerotische Wände +besitzt; auch die Elemente des Bastes, speciell die Siebröhren, sind in +den Nährwurzeln weitlumiger als in den Haftwurzeln. + +Die Haftwurzeln besitzen stets, auch wenn sie nicht mit einer Stütze in +Berührung kommen, gleichen Bau. Die Nährwurzeln bestehen vor ihrer +Verbindung mit dem Boden beinahe nur aus zarten, unverholzten Zellen; das +secundäre Dickenwachsthum beginnt erst nach derselben. Die für die +freihängenden Wurzeln nöthige Biegungsfestigkeit wird erreicht durch +peripherische Gruppen stark verdickter, langgestreckter Zellen, die nach +der Bewurzelung obliterirt werden, indem ein Bedürfniss nach mechanischen +Vorrichtungen dann nicht mehr besteht. + + Die anatomischen Unterschiede zwischen Nähr- und Haftwurzeln zeigen + sich, wenn auch in geringerem Grade, bei dem primären + Adventivwurzelsystem. Die Haftwurzeln desselben stimmen ganz mit den + secundären überein, während die Nährwurzeln anfangs allerdings ebenfalls + wesentlich aus englumigen, stark verdickten Elementen bestehen, in + welchen immerhin die Tracheen zahlreicher sind, in ihrem späteren + Zuwachs aber den secundären Nährwurzeln weit ähnlicher werden, indem die + Tracheen an Zahl und Weite bedeutend zunehmen. Der Uebergang des mehr + mechanisch zu dem mehr ernährungs-physiologisch gebauten Theil ist + schroff und für das blosse Auge sehr auffallend. + +Der Clusia rosea schliessen sich die epiphytischen Feigenbäume an (Taf. +I), die auf ungleichen Stufen der Anpassung verblieben sind, was wohl auch +von Arten der Gattung Clusia gelten dürfte. Ich habe nie Gelegenheit +gehabt, epiphytische Feigenbäume viel zu studiren; nach dem, was ich in +Brasilien an solchen zu beobachten Gelegenheit hatte, sowie nach den +mündlichen Mittheilungen von Herrn Dr. BRANDIS über indische Feigenarten, +sind die ersten Entwicklungsstadien denjenigen von Clusia rosea sehr +ähnlich und führen zunächst zu einem primären System von Adventivwurzeln, +das den Stamm als vielfach anastomosirendes Geflecht umhüllt und mit +zahlreichen Aesten in den Boden dringt. Bei den von mir gesehenen Arten +und bei Coussapoa Schottii war, wie bei Clusia, die eine dieser Wurzeln +weit stärker als die andern und einer Hauptwurzel gleich. Manche, aber +nicht alle Ficus-Arten entwickeln aus ihren Aesten secundäre +Adventivwurzeln, die jedoch nicht, wie bei Clusia rosea, sich entweder zu +Haft- oder zu Nährwurzeln, sondern zu Stützwurzeln entwickeln, die +senkrecht nach unten wachsen und nach ihrem Eindringen in den Boden, in +Bezug auf Umfang und Festigkeit, stammähnlich werden. Allbekannt ist durch +die Abbildungen der Banyan (Ficus indica) mit seinen zahlreichen, +säulenartigen Stützwurzeln. + + + + +IV. Dritte Gruppe.(12) + + +Während die meisten Epiphyten sehr lange, gerade Wurzeln besitzen, die +sich nur an feuchten Stellen reichlich verzweigen, stellen die Wurzeln +einiger, zu sehr verschiedenen Familien gehörender, epiphytischer Gewächse +viel verzweigte Geflechte schwammartiger Structur dar, in und auf welchen +sich allmählich todte Blätter und andere humusbildende Stoffe anhäufen. +Zuweilen sind diese Geflechte noch niedrig und einfach, z. B. bei +Epidendrum ciliatum; bei mehreren Pflanzenarten jedoch sind sie zu +massigen, stark vorspringenden oder vogelnestartig in den Gabelungen der +Aeste befestigten Wurzelmassen ausgebildet, welche zu überaus reichen +Ablagerungsorten für Humus werden; mit der Zeit werden diese +Wurzelgeflechte häufig von Moosen und kleinen Farnen mehr oder weniger +überzogen. + +Die Ernährung der Epiphyten ist durch diese Vorrichtung ebenso unabhängig +von der Baumrinde als bei den Arten der zweiten Gruppe. Der Humus, der +sich in und namentlich auf den Wurzelgeflechten ansammelt und von den +Blättern festgehalten wird, ist für den Epiphyten eine beinahe ebenso +reiche Nährquelle, wie der Boden selbst. + +Ebenso wie in den vorher besprochenen Fällen, sind bei den zu dieser +Gruppe gehörenden Epiphyten die Functionen der Ernährung und der +Befestigung auf verschiedene Glieder des Wurzelsystems vertheilt, welche +dementsprechend mit ungleichen Eigenschaften ausgerüstet sind. Den +Haftwurzeln kommt jedoch auch eine wichtige Rolle bei der Stoffleitung zu, +und die Differenzirung ist überhaupt weniger ausgeprägt als bei der +zweiten Gruppe. + +Die oft über einen Cubikfuss mächtige, ungefähr isodiametrische oder +kuchenartig ausgebreitete Wurzelmasse ist durch Haftwurzeln befestigt, +welche wiederum durch negativen Heliotropismus und grosse Zugfestigkeit +ihren Functionen angepasst sind. Die Nährwurzeln hingegen unterscheiden +sich in vieler Hinsicht von denjenigen der vorigen Gruppe. Es handelt sich +eben nicht mehr um eine Verbindung mit dem Boden, sondern im Gegentheil um +die Verwerthung eines namentlich _oberhalb_ des Wurzelkörpers befindlichen +Nährbodens und der ebenfalls von _oben_ kommenden Niederschläge. +Dementsprechend sind die Nährwurzeln dieser Epiphyten nicht mehr positiv, +sondern _negativ_(13) geotropisch. Da es sich bei diesen Wurzeln nicht +mehr um die Leitung von Nährlösungen auf weite Strecken handelt, so ist +auch ihr anatomischer Bau weniger auffallend verschieden von demjenigen +der Haftwurzeln, als etwa bei Clusia oder Carludovica. Bei Anthurium +Hügelii, einer der ausgezeichnetsten hierher gehörigen Pflanzen, kommt das +Vorherrschen der Leitelemente in den Nährwurzeln, des Sklerenchyms in den +Haftwurzeln sehr deutlich zum Vorschein; in den übrigen Fällen sind +dagegen die Unterschiede nur gering. + +Die zuerst auftretenden Wurzeln haben stets wesentlich die Eigenschaften +von Haftwurzeln, dienen aber zugleich zur Ernährung der jungen Pflanze. +Die Nährwurzeln entstehen jedoch bald, theilweise oder (Orchideen) +ausschliesslich, als Nebenäste der Haftwurzeln. Es muss aber hervorgehoben +werden, dass in diesem Falle morphologisch gleichwerthige Seitenwurzeln, +auch bei gleichen äusseren Bedingungen, theils zu der einen, theils zu der +anderen Wurzelform werden, ohne dass hierin der Einfluss äusserer Umstände +zur Geltung komme. + +Das oft kopfgrosse Wurzelgeflecht von _Oncidium altissimum_, einer in +Westindien häufigen epiphytischen Orchidee, ist entweder rundlich oder +mehr oder weniger flach ausgebreitet und stellt eine Art Korb dar, dessen +Wandung aus den verflochtenen, federkieldicken Haftwurzeln besteht, +während aus dem Inneren, neben den grünen Sprossen, Hunderte von +nadelformigen Nährwurzeln sich erheben. In diesem Korb sammeln sich von +den Baumästen abgefallene Pflanzentheile, die allmählich in Humus +übergehen. + +Noch weit mächtiger entwickelt ist ein Cyrtopodium Sta. Catharinas, dessen +zahllose Nährwurzeln über stricknadellang werden. + +Die eben erwähnten Orchideen stellen relativ noch einfache Fälle dar. Die +functionelle Differenzirung zwischen beiden Wurzelformen ist noch wenig +ausgesprochen, indem die Haftwurzeln nicht nur stets die Leitung der +Nährstoffe in die Pflanze übernehmen, sondern auch in nicht +unbeträchtlichem Grade an deren Aufnahme theilnehmen. Das erwähnte +Cyrtopodium lässt sich auf dem Boden cultiviren und wächst dabei sehr +üppig, obwohl es nur von unten also durch seine Haftwurzeln, ernährt wird. +Die Bedeutung der negativ geotropischen Wurzeln ist aber +nichtsdestoweniger in der Natur sehr gross, sogar da, wo das Substrat +relativ reich an Nährstoffen ist, namentlich aber da, wo die Rinde wenig +bietet; ich habe Oncidium flexuosum und sogar das riesige Cyrtopodium auf +hohen, kahlen Baumästen wachsen sehen, wo ihre Haftwurzeln beinahe nichts +aufnehmen konnten, während sich zwischen den Nährwurzeln verwesende +Pilanzentheile reichlich befanden. + +_Anthurium Hügelii_ SCHOTT. (Anth. Hookeri KTH.)(14), ein mächtiger, in +den Wäldern Westindiens und Venezuelas häufiger Epiphyt, der trotz seiner +ungeheuren Dimensionen oft an den tauartigen Luftwurzeln von Clusia oder +den bandförmigen Stämmen der Bauhinien befestigt ist, steht auf einer +höheren Stufe der Anpassung als die eben beschriebenen Orchideen. Das oft +über einen Cubikfuss mächtige, rundliche oder etwas längliche +Wurzelgeflecht umgibt und überragt den kurzen Stamm und sendet zahlreiche +Verästelungen zwischen die beinahe sitzenden, steifen Blätter, _deren +mächtige Rosette einen Haufen von mehr oder weniger zersetzten, nach unten +in Humus übergehenden, pflanzlichen Fragmenten umgibt und festhält_. + +Die Befestigung des Epiphyten geschieht durch starke, bis drei Fuss lange, +horizontale Haftwurzeln. Die Nährwurzeln, welche das mächtige, +schwammartige Geflecht der Hauptsache nach zusammensetzen, sind sehr +ungleich dick, reichlich verzweigt und dicht behaart. Sie sind an der +Basis des Wurzelschwammes durcheinander geflochten, wahrend im oberen +Theile ihre wachsenden, freien Enden sich zahllos theils in die Luft, +theils namentlich in den von den Blättern festgehaltenen Humushaufen +erheben. Am Ende der trockenen Jahreszeit sterben die peripherischen +Wurzelenden, sowie die äussersten Blätter sammt den in ihren Achseln +befindlichen langen Auszweigungen des Wurzelsystems ab. Im Juni oder Juli +aber dringen durch die Fetzen der abgestorbenen Blätter und Wurzeln wieder +zahlreiche, neue Wurzelspitzen hervor, die alle genau nach oben gerichtet +sind und deren nadeldünne, etwas grünlich gefärbte Enden rasenartig den +oberen Theil der Wurzelmasse bedecken. Die Haftwurzeln hingegen bleiben +während der trockenen Jahreszeit ganz unversehrt; sie unterscheiden sich +äusserlich von den Nährwurzeln dadurch, dass sie nicht ringsum, sondern +nur an der angewachsenen Seite behaart sind. + +Bei der Keimung werden zunächst Haftwurzeln ausgebildet, die während +einiger Zeit auch die Functionen der Ernährung allein verrichten. Sehr +früh jedoch entstehen die ersten Nährwurzeln, zunächst als Seitenäste der +Haftwurzeln, nachher aber auch direkt aus dem Stamme, und übertreffen die +Haftwurzeln bald in Länge und Zahl. Haupt- und Nebenäste der Nährwurzeln +sind zuerst nach oben gerichtet; durch den Contakt entstehen jedoch +mannigfache Krümmungen, durch welche die Wurzelmasse zu einem +unentwirrbaren Gerüstwerk wird. Im Grossen und Ganzen bleibt aber das +Wachsthum der letzteren demjenigen des Stammes gleichsinnig, sodass freie +Wurzelenden nur im oberen Theile auftreten. + +Anatomisch weichen die Wurzeln von Anth. Hügelii von denjenigen der Arten +der zweiten Gruppe durch den Besitz eines mächtigen Velamen ab, welches +jedoch, im Gegensatz zu demjenigen von A. lanceolatum (siehe 1. Gruppe), +glattwandige Zellen besitzt. Das Gefässbündel besteht in den Haftwurzeln +wesentlich aus sehr stark verdickten, sklerotischen Faserzellen und +enthält nur wenige englumige Gefäss- und Siebelemente; letztere sind in +den Nährwurzeln zahlreicher und weiter, während das Zwischengewebe nur an +der Peripherie sklerotisch ist. Immerhin ist aber der Unterschied nicht so +auffallend, als bei den Haft- und Nährwurzeln der zweiten Gruppe. + +Einige grosse Farne des tropischen Amerika zeigen ein demjenigen von Anth. +Hügelii ähnliches Verhalten, so namentlich die westindischen Polypodium +Phyllitidis L. und Asplenium serratum L. Beide Arten besitzen steife, +schmal zungenförmige Blätter, die einen riesigen Trichter bilden, in +welchem sich, wie bei Anthurium Hügelii, abgestorbene Pflanzentheile +anhäufen und in Humus übergehen; das Wurzelsystem ist in ähnlicher Weise +für die Verwerthung dieser Nährquelle ausgebildet. Die Pflanze ist durch +zahlreiche, myceliumartig auf der Rinde wuchernde Haftwurzeln befestigt, +die ebenso wie bei den übrigen vorher beschriebenen Pflanzen negativ +heliotropisch sind, während die kurzen Nährwurzeln starken negativen +Geotropismus besitzen. + +Ganz ähnliche Anpassungen an die Verwerthung von Humus kommen auch, wie es +bereits SOLMS-LAUBACH in einem Referat über meine Arbeit über die +Epiphyten Westindiens hervorhob, in Java vor. In neuester Zeit hat aber +GOEBEL daselbst bei verschiedenen Farnen Anpassungen nachgewiesen, welche +eine höhere Stufe darstellen. Während die Blätter von Anthurium Hügelii +und der sich ähnlich verhaltenden Farne gleichzeitig zum Festhalten des +Humus und zur Assimilation dienen, sind bei verschiedenen indischen Arten +der Gattung Polypodium und Platycerium beide Functionen auf ungleiche und +entsprechend ausgebildete Blätter vertheilt. Das in unseren Gewächshäusern +viel cultivirte Platycerium alcicorne ist ein ausgezeichnetes Beispiel +dieser merkwürdigen Vorrichtung, welche in GOEBEL's citirter Arbeit des +näheren geschildert ist. Zu dieser Gruppe kann endlich auch Dischidia +Rafflesiana, mit ihren Wasser und Humus sammelnden Ascidien, gerechnet +werden (vgl. TREUB l. c.). + + + + +V. Vierte Gruppe. + + +1. Die Rinde eines von Epiphyten überwucherten Baumes zeigt sich, vielfach +bis zu seiner Basis, von einem dichten Wurzelgeflecht umhüllt, welches von +den verschiedenartigsten Pflanzen herrührt. Die Wurzeln der doch so oft +stattliche Dimensionen erreichenden und so zahlreichen Bromeliaceen sind +in diesem Gewirr nicht vertreten; noch ragen sie, wie bei Anthurium +Hügelii und den anderen Arten der dritten Gruppe, als mächtige, +schwammartige Polster hervor. Sie bedecken, rings um die Anheftungsstelle, +ein Areal, das bei den stattlichsten Arten die Oberfläche der Hand nicht +übertrifft, und doch sind sie weder dick noch zahlreich. Diese dünnen und +häufig an der Oberfläche ganz glatter Rinde befestigten Wurzeln erscheinen +von vornherein nicht im Stande, die Pflanze zu ernähren, um so mehr als +sie zum grössten Theile abgestorben sind. Dagegen sind sie so fest und der +Rinde derart angekittet, dass die epiphytischen Bromeliaceen sich nur sehr +schwer von ihrem Substrat abreissen lassen; die Function der Befestigung +am Substrat wird von diesen Wurzeln vollkommen verrichtet. + +Während die Wurzeln, auch bei üppig wachsenden Bromeliaceen, häufig auf +ganz glatter und trockener Rinde kriechen, bilden in der Mehrzahl der +Fälle die Blätter, ähnlich wie bei Anthurium Hügelii und Asplenium +serratum, einen mächtigen Trichter, der nicht nur wie bei diesen, Humus, +sondern auch, indem er an der Basis dicht schliesst, Wasser reichlich +ansammelt. Dieses Wasser, dessen Menge ein Liter häufig übertrifft, +liefert keineswegs, wie es manchmal beschrieben worden ist, dem durstigen +Reisenden ein köstliches Getränk, sondern stellt eine schmutzige, +stinkende Flüssigkeit dar, in welcher allerlei Thierchen ihr Dasein +fristen -- theilweise Arten gehörend, die an anderen Standorten nicht +vorkommen(15)). Die trockeneren, oberen Theile des Humushaufens sind +dagegen häufig von Ameisen bewohnt. + +Im Gegensatz zu Anthurium Hügelii wird dieser Humus nicht von Wurzeln +ausgebeutet; solche fehlen zwischen den Blättern gänzlich. Es erschien +daher wahrscheinlich, dass die Blätter, und nicht die Wurzeln, bei diesen +Bromeliaceen die Function der Wasseraufnahme verrichten, und dass es sich +in der That so verhält, habe ich bereits in meiner ersten Mittheilung +eingehend dargestellt. Die diesbezüglichen Versuche müssen jedoch hier, +des Zusammenhangs halber, wieder beschrieben werden. + +2. Die Versuche wurden auf den westindischen Inseln Dominica und Trinidad +im Jahre 1883 ausgeführt. Zur Verwendung wurden Caraguata lingulata, +Brocchinia Plumieri und eine Vriesea des Urwalds gewählt, weil diese +Pflanzen viel leichter welken als die Aechmea-Arten und die grauen +Tillandsien, die wochenlang bei gänzlichem Wassermangel turgescent +bleiben. Die erwahnten Versuchspflanzen welkten sämmtlich nach wenigen +Tagen, wurden aber nach wiederholtem Befeuchten der Blattbasen, bei +vollständigem Trockenbleiben der Wurzeln, in höchstens 24 Stunden wieder +frisch und straff, mit Ausnahme der äussersten Blätter, die meistens +gänzlich vertrockneten. + +Noch instructivere Resultate ergaben vergleichende Culturen, bei welchen +die Pflanzen (ausser den genannten noch die schwer welkende Till. +fasciculata) theilweise gar nicht, theilweise nur auf den Blättern +befeuchtet wurden; um jede Mitwirkung der Wurzeln auszuschliessen, waren +dieselben abgeschnitten und der ganze wurzeltragende Theil mit +Canadabalsam überzogen. Die nicht begossenen Exemplare starben, je nach +der Art, nach wenigen Tagen oder erst einigen Wochen ab, während die +begossenen während der ganzen Dauer der Versuche (10 Wochen, z. Th. 3 +Monate) frisch blieben und sich weiter entwickelten. + +Entsprechend modificirte Versuche wurden mit denselben Pflanzenarten +angestellt, um die Wurzeln auf ihre Bedeutung als Ernährungsorgane zu +prüfen. Welke Pflanzen (Brocchinia, Guzmannia tricolor) wurden nicht +wieder frisch, wenn ihre Wurzeln allein befeuchtet wurden, und Begiessung +des Wurzelsystems frischer Pflanzen bei Trockenbleiben der Blätter +hinderte nicht, dass Welken bald eintrat. Durchschnittlich jedoch, wenn +auch nicht immer, welkten die Pflanzen mit begossenen Wurzeln etwas +langsamer als die gar nicht begossenen, sodass eine schwache +Wasseraufnahme durch die Wurzeln stattzufinden scheint. + +Aus diesen Versuchen geht zur Genüge hervor, dass das im Blatttrichter +aufgespeicherte Wasser nicht nur benutzt wird, sondern unentbehrlich ist. + +Dass den Wurzeln bei den epiphytischen Bromeliaceen nur die Function von +Haftorganen, den Blättern dagegen sämmtliche Functionen der Stoffaufnahme +zukommen, geht in auffallendster Weise aus dem Umstande hervor, dass +_Bromeliaceen, die mit anderen Haftvorrichtungen versehen sind, der +Wurzeln entbehren_. + +Die häufigste der wurzellosen Bromeliaceen ist Tillandsia usneoides, deren +graue Schweife in den kühleren Waldlandschaften des tropischen und +subtropischen Amerika beinahe nie fehlen und vielfach das Laub ganz +verdecken (Taf. II). Jeder dieser Schweife, deren Lange bis gegen 3 m +erreichen kann, besteht aus zahlreichen, fadenförmigen, zweizeilig +beblätterten Sprossen, die dadurch, dass sie an ihrer Basis den stützenden +Ast umwinden, den nöthigen Halt bekommen. Den ersten Ursprung eines +Schweifes bildet in der Regel ein einzelner, durch den Wind abgerissener +Zweig, der, auf einen anderen Ast gefallen, denselben umwindet und +zahlreiche Seitensprosse entwickelt, die sich theilweise wie der +Mutterspross verhalten, zum grössten Theile jedoch ganz frei in die Luft +hängen. Wie auch die Vögel an der Verbreitung der Pflanze theilnehmen, +wurde vorher beschrieben. + +3. Die Aufnahme der wässerigen Lösung findet nicht durch die ganze +Oberfläche, sondern nur durch die bekannten Schuppenhaare statt, die bei +denjenigen Bromeliaceen, die mit einem aufsammelnden Blatttrichter +versehen sind, vorwiegend, oft beinahe ausschliesslich, an der Blattbasis +vorkommen, die sie dicht überziehen, während sie bei denjenigen Arten, +die, wie Tillandsia usneoides, eines äusseren Wasserreservoirs entbehren, +die ganze Pflanze gleichmässig bedecken. + +Das Schuppenhaar (Taf. III, Fig. 12--17) besteht aus einem in das Gewebe +eingesenkten stiel- oder trichterförmigen Stücke, das ringsum mit den +umgebenden Zellen zusammenhängt, und einem der Blattoberfläche flach +aufliegenden oder manchmal in der Mitte eingesenkten Schilde. Ersteres +besteht aus drei flachen, durch sehr dünne Wände getrennten, plasmareichen +Zellen und sitzt einer drei- oder viergliedrigen Gruppe kleiner Zellen +auf. Das Schild ist bei den meisten Tillandsien aus einem peripherischen, +membranösen, radial gerippten (Fig. 12), seltener aus radial geordneten, +luftführenden Zellen (Fig. 13) bestehenden Flügel und einer mittleren +Zellgruppe gebildet, die bei nicht benetzten Blättern nur Luft zu +enthalten scheint. Bei den übrigen Bromeliaceen ist die Differenzirung in +Flügel und Mitteltheil nur sehr wenig ausgesprochen (Fig. 14). + +Befeuchtet man eine dicht mit Schuppen besetzte Art, etwa Till. usneoides, +T. recurvata oder T. Gardneri, so geht sofort die bisherige silbergraue +Farbe der Pflanze in Reingrün über. Ein kleiner Wassertropfen, auf ein +solches Blatt gelegt, verhält sich ganz ähnlich, wie auf Fliesspapier; er +verschwindet in einigen Sekunden und hinterlässt einen dunklen Fleck. +Diese Erscheinung zeigt uns, dass die Epidermis sehr benetzbar ist, sodass +die Luft zwischen den Haaren schnell verdrängt wird, eine Eigenschaft, +welche sonst stark behaarten Blättern nicht zukommt und den doch ganz +ähnlich beschuppten Blättern vieler nicht epiphytischer Bromeliaceen +vollständig fehlt. + +Die ferneren Vorgänge können nur mit Hülfe des Mikroskopes verfolgt +werden. _Da zeigt sich, dass die Zellen des Schildes sich mit Wasser +füllen_, indem ihr gasförmiger Inhalt auf eine immer kleinere Blase +reducirt wird und binnen einigen Sekunden bis einer Minute gänzlich +schwindet. + +Diese Erscheinungen machen es uns schon höchst wahrscheinlich, dass die +Schuppe das Aufnahmeorgan für die wässerigen Nährstoffe darstelle. +Verschiedene Versuche haben mir in der That gezeigt, _dass wässerige +Lösungen überhaupt nur durch Vermittelung der Schuppenhaare in die Gewebe +eindringen_. Wird ein Tropfen Kalilösung auf die Epidermis gelegt und nach +wenigen Sekunden wieder abgewischt, so zeigt die Untersuchung der mit dem +Reagens in Berührung gekommenen Stelle, dass rings um jede Schuppe der +vorher farblose Inhalt der Epidermis schön goldgelb gefärbt ist, während +derselbe in grösserer, je nach der Dauer des Versuchs wechselnder +Entfernung unverändert geblieben ist. Hat die Einwirkung des Kali etwa +eine halbe Minute gedauert, so sind in der Regel schon alle +Epidermiszellen gefärbt. Die Eigenschaft, mit Kali gefärbt zu werden, +kommt den Parenchymzellen nicht zu. Bei der in unseren Gewächshäusern +häufig kultivirten Vriesea psittacina sind ganz gewöhnlich einzelne +Epidermiszellen mit rothem Safte versehen; legt man auf die Epidermis +einen Tropfen verdünntes Ammoniak, so sieht man die rothe Farbe zunächst +in Blau, dann in Grün übergehen, und zwar um so schneller, als die Zelle +einer Schuppe näher liegt. Die um die Schuppen befindlichen Zellen +besitzen schon grasgrüne Farbe, während die entfernteren kaum einen Stich +ins Violette zeigen. Setzt man auf das Blatt von Vriesea psittacina, +Guzmannia tricolor, Brocchinia Plumieri oder anderer grüner, epiphytischer +Bromeliaceen einen Tropfen sehr verdünnter Kochsalzlösung, so sieht man +die Contraktion des Zellplasma zuerst rings um die Basis der Schuppen im +Parenchym eintreten; dieser Versuch ist besonders wichtig, indem er uns +das Eindringen der Flüssigkeit ohne Tödtung der Zellen zeigt. Eine +Aufnahme von Anilinfarben in die lebenden Zellen wurde dagegen von mir, +trotz wiederholter Versuche, nicht erzielt, was leicht erklärlich ist, da +ich bei den untersuchten Bromeliaceenblättern Gerbstoff nicht gefunden +habe. + +Der anatomische Bau der Schuppenhaare steht mit der soeben nachgewiesenen +Function völlig in Einklang. _Während die das Haar umgebenden Zellen der +Epidermis und subepidermalen Schichten häufig sehr stark verdickt und +stets cutinreich sind, sind sämmtliche Zellwände, die das Wasser, um in +die tieferen Gewebe zu gelangen, zu passiren hat, ganz cutinfrei und in +ihrer ganzen Ausdehnung entweder sehr dünn (__Taf. III__, Fig. 15), oder +die unterste Zellwand des Haargebildes ist wohl etwas verdickt, aber sehr +stark getüpfelt_ (Fig. 15), während die umgebenden Zellwände weit dicker +und viel weniger getüpfelt sind. + +Der Bau der Schuppenhaare zeigt, nach den verschiedenen Arten, manche +instructiven Unterschiede. Bei den längsdurchschnittenen Schuppen Fig. 13 +und 15 fällt uns sofort die sehr ungleiche Entwickelung der obersten +Zellwände, des Deckels, wie ich dieselben der Kürze halber bezeichnen +will, auf. Dieser Deckel ist bei Arten mit eingesenkten Schuppenhaaren +(z. B. Ortgiesia) und solchen, die feuchte, schattige Standorte bewohnen +(z. B. Vriesea psittacina), dünn, bei Arten mit über die Oberfläche +hervorragenden Haaren (z. B. T. usneoides, recurvata, Gardneri, stricta +etc.) von bedeutender Dicke. Die Bedeutung des dicken Deckels wird uns bei +Vergleichung luftführender mit wasserhaltigen Schuppen sofort klar; im +ersteren Falle sind die dünnen Zellwände unter dem Deckel ganz +eingeknickt, letzterer liegt daher dem lebenden Stieltheile beinahe +unmittelbar auf; wird das Haar befeuchtet, so dehnen sich die bisher +luftführenden Zellen aus und heben den Deckel in die Höhe. _Der dicke +Deckel dient als Schutzmittel gegen Wasserverlust durch die unverkorkten +Zellen der Durchgangsstelle, verhindert aber, dank dem eben erwähnten +Blasebalgspiel, das Eindringen des Wassers nicht._ Wie vollkommen der Bau +des Haars dieser Doppelfunction entspricht, lehrt ein Blick auf die +Fig. 13, die keines Commentars bedarf. Da, wo die Haare eingesenkt, oder +wo in Folge der Lebensweise an feuchten, schattigen Standorten ein Schutz +gegen Wasserverlust nicht zu befürchten, ist der Deckel entsprechend +dünner (Fig. 15). + +Die soeben besprochene Doppelfunction dürfte den Schildhaaren +epiphytischer Bromeliaceen überhaupt, wenigstens bei den Arten trockener +Standorte, zukommen; auch die bei letzteren stets sehr ausgebildeten +Flügel dürften wesentlich dazu beitragen, die Transpiration +herabzudrücken. Damit in Einklang stände das Vorkommen der Haare an der +ganzen Oberfläche bei der grossen Mehrzahl der Arten, die sonnige +Standorte bewohnen, während sie bei den Schatten liebenden Arten, wo sie +wesentlich nur die eine Function der Wasseraufnahme und sehr schmale +Flügel besitzen, auf die Blattbasen beschränkt sind; ferner spricht dafür +der Umstand, dass viele nicht epiphytische Bromeliaceen an ihrer +Blattunterseite mit ganz ähnlichen, aber unbenetzbaren, sehr breit +geflügelten Haaren dicht besetzt sind, während die Oberseite zuweilen +(Pitcairnia-Arten) einzelne, ganz ähnliche, aber wasseraufnehmende Haare +trägt. + +Während jedoch die aufsaugende Function der Haare exact nachgewiesen +werden konnte, erschien mir die schützende Function der Flügel einer +experimentellen Beantwortung nicht fähig, indem ihre Entfernung kaum +möglich sein dürfte. Es kann daher diese Function nicht als _definitiv_ +festgestellt betrachtet werden, so wahrscheinlich sie auch erscheint. + +4. Mit voller Sicherheit haben wir festgestellt, dass die epiphytischen +Bromeliaceen ihre wässerige Nahrung wesentlich nur durch die Blätter +aufnehmen und dass sie sich dadurch ganz wesentlich von beinahe allen +anderen Luftpflanzen unterscheiden. Es kann keinem Zweifel unterliegen, +dass sich die epiphytischen Arten aus normal sich ernährenden Pflanzen +entwickelt haben, wie sie unter den terrestrischen Vertretern der Familie +bei weitem vorwiegen. _Es wird sich fragen, inwiefern die Aufnahme des +Wassers durch die Blätter modificirend auf die Structur der Pflanze +gewirkt hat._ + +Unsere Betrachtungen können nicht an die Gesammtheit der epiphytischen +Bromeliaceen gleichzeitig geknüpft werden; es müssen vielmehr die +rosettenbildenden Arten, die rasenartigen und diejenigen mit langen +Sprossen gesondert zur Behandlung kommen. + +_Rosetten_ bildende Bromeliaceen kommen sowohl unter den terrestrischen, +wie unter den epiphytischen Arten vor und gehören systematisch zu den +verschiedenartigsten Gruppen. Die zungenförmigen, bis vier Fuss langen +Blätter entspringen einem meist kurzen und dicken, einfachen oder +verzweigten Stamme. Die Blattbasen sind bei den Epiphyten an der Basis +verbreitert und löffelartig ausgebaucht und bilden einen unten und +seitlich, bis zu einer wechselnden Höhe, vollkommen dicht schliessenden +Trichter, in welchem Regen- und Thauwasser sich aufsammelt. _Die Rosetten +epiphytischer Bromeliaceen sind stets zu solchen Wasserreservoirs +ausgebildet, während bei den terrestrischen __ die Blätter meist, ähnlich +wie bei den Liliaceen, bis zur Basis schmal und durch Zwischenräume +getrennt sind (Dyckia, Pitcairnia, Puya, Karatas, Bromelia e. p. etc.). +Nur wenige terrestrische Formen, wie die Ananas, verhalten sich in dieser +Hinsicht den Epiphyten gleich; in diesen Fällen sind aber auch bei +terrestrischen Bromeliaceen die Blattbasen dicht mit absorbirenden +Schuppen gepflastert, während, wo jene nicht zu einem dichten Trichter +zusammenschliessen, die absorbirenden Schuppen ganz fehlen oder nur in +sehr geringer Anzahl und ohne Bevorzugung der Basis auftreten._ + +An sonnigen Standorten wachsende kleinere Arten laufen die Gefahr, ihren +Wasservorrath durch Verdunstung zu verlieren. Alle durch ihre Lebensweise +einer solchen Gefahr ausgesetzten Arten sind mit entsprechenden +Schutzmitteln versehen, die entweder darin bestehen, dass die »Cisterne« +verdeckt oder beinahe ganz verschlossen wird, ohne dass der Zutritt des +Wassers verhindert werde, oder darin, dass das Wasser vorwiegend im Innern +des Blattes in einem mächtigen, durch dicke und verkorkte äussere +Zellschichten gegen Verdunstung geschützten Wassergewebe aufgespeichert +wird. + +Der Schutz der Cisterne, der uns zunächst allein beschäftigen soll, +besteht im einfachsten Falle darin, dass die löffelartig ausgebauchten +Blattbasen sich über derselben biegen und eine Art Dach bilden (Catopsis, +Ortgiesia tillandsioides). Bei Tillandsia flexuosa, einem Bewohner sehr +trockener, sonniger Standorte, sind die Blattspitzen über dem +Wasserreservoir genähert und schraubenartig umeinander gewunden, sodass +letzteres dem direkten Sonnenlichte ganz entzogen und doch durch die +langen, gewundenen Canäle dem Regen und Thau zugänglich ist. Die +vollkommensten Schutzvorrichtungen finden wir aber bei der ebenfalls an +sonnigen Standorten wachsenden Tillandsia bulbosa, die auf unserer Tafel +IV abgebildet ist. + +Die Blätter sind bei Tillandsia bulbosa an der scheidenartigen Basis +löffelartig, während die Spreite cylindrisch ist, und zwar entweder +rinnenartig mit engem Spalte oder rohrartig, indem die Blattränder bald +einander dicht genähert sind, bald übereinander greifen. Die Spreite ist +stets mehr oder weniger stark zurückgebogen und um ihre Axe gedreht. Die +Scheiden bilden ein beinahe überall dicht schliessendes, zwiebelähnliches +Gebilde, welches, da dieselben stark löffelartig ausgebaucht sind und +einander nur mit den Rändern berühren, sehr grosse Hohlräume enthält, die +sich nach oben in die Höhlung der rohrartigen Spreite fortsetzen und nur +eine ganz enge Oeffnung nach aussen, an der Uebergangsstelle zwischen +Scheide und Spreite, besitzen. Die peripherische Hälfte der rohrartigen +Spreite besteht aus chlorophyllführendem Parenchym und einer sehr dünnen +Lage Wassergewebes; die Innenseite hingegen ist ganz farblos und von +äusserst zahlreichen, sehr grossen Schuppen, welche einer dicken Lage +Wassergewebes eingesenkt sind, austapeziert. Die Scheide ist in der +Jugend, soweit sie von den übrigen Blättern bedeckt ist, chlorophyllfrei, +dünn, beiderseits von Schuppen bedeckt, welche an Grösse diejenigen der +meisten anderen Arten übertreffen und so dicht gedrängt sind, dass die +Epidermis auf schmale Streifen reducirt ist. + +Die Pflanze entbehrt ganz des sonst bei den Rosetten epiphytischer +Bromeliaceen sehr starken negativen Geotropismus. Sie kommt bald an der +Ober-, bald an der Unterseite von Zweigen vor oder an senkrechten Stämmen +und wächst in aufrechter, horizontaler oder verkehrter Richtung, ohne je +die Spur einer geotropischen Krümmung zu zeigen. Die Zwiebeln enthalten in +ihren inneren Hohlräumen stets Wasser, sowie erdige Stoffe und todte, +kleine Insekten, während die äussersten wasserfrei sind und Ameisen +beherbergen. Dass der wässerige Inhalt, auch bei verkehrter Lage, nicht +herausfällt, bedarf keiner Erklärung, indem jede Kammer, mit Ausnahme der +kleinen oberen Oeffnung, ringsum dicht schliesst; dagegen bedarf die Art +und Weise, wie derselbe hineinkommt, einer kurzen Erläuterung. Lässt man +Wassertropfen auf die Ränder der Spreite fallen, mögen dieselben nun +einander decken oder nur genähert sein, so werden dieselben durch +Capillarattraction gierig aufgesogen. Das Gleiche geschieht an den Randern +der Scheiden und an der engen Oeffnung an der Basis der Spreite. Man kann +auf diese Weise die Hohlräume in kurzer Zeit füllen, und das Gleiche +findet in der Natur bei Regen und Thau statt. Hervorzuheben für die +etwaige Wiederholung dieser Versuche sei, dass der erste Tropfen weniger +schnell aufgenommen wird, wenn die Pflanze längere Zeit unbefeuchtet +geblieben ist; die ältesten Blätter sind überhaupt schwer benetzbar und +nehmen nur wenig Wasser auf. Auch bei verkehrter Lage gelangt nicht bloss +durch direktes Befeuchten der Zwiebeln Wasser in dieselben hinein, +vielmehr vermögen die, wie unser Bild zeigt, stark zurückgebogenen und um +ihre Axe gedrehten Spreiten, bei jeder Lage Wasser aufzunehmen und +eventuell bis in die Reservoirs der Zwiebel zu leiten. Die erdigen Stoffe, +die sich stets im Wasser befinden, rühren von den geringen Mengen fester +Stoffe her, welche durch den Regen von den Blättern und Zweigen des +Wirthbaums abgewischt werden; ihren Stickstoffbedarf bezieht die Pflanze +wohl auch aus den Leichen der Ameisen, die sich nicht damit begnügen, die +trockenen peripherischen Hohlraume zu bewohnen, sondern auch, wie der +Befund zeigt, verhängnissvolle Excursionen in die wasserhaltigen Raume +ausführen. Als Eingangspforte dient den Ameisen natürlich die enge +Oeffnung an der Basis der Spreite. + +_Die Blattbasen der rosettenbildenden epiphytischen Bromeliaceen haben für +dieselben die physiologische Bedeutung von Wurzeln, während die +Blattspitze die Rolle gewöhnlicher Laubblätter übernimmt; dieser +ungleichen Bedeutung von Spitze und Basis entspricht ein sehr ungleicher +anatomischer Bau._ + +Die Epidermis ist an der Spitze meist arm an Schildhaaren (ausgenommen bei +Bewohnern sehr trockener Standorte) und mit zahlreichen Spaltöffnungen +versehen, während die Blattbasis mit grossen Schildhaaren dicht +gepflastert ist und der Spaltöffnungen ganz entbehrt. Die Ursachen dieser +Unterschiede bedürfen keiner Erläuterung. + +Die innere Wand der Epidermis und die Wände der subepidermalen +Zellschichten sind häufig unten weit stärker verdickt als oben, derart, +dass die Blattbasis hart und steif, die Spitze dagegen biegsam ist (Taf. +III, Fig. 10 und 11). Bei relativ geringer Dicke so steife Blätter sind +mir von anderen Pflanzen nicht bekannt und fehlen auch, soweit ich sie +kenne, den nicht durch die Blätter sich ernährenden Bromeliaceen. Ein +auffallender Gegensatz in dieser Hinsicht zwischen Basis und Spitze, zu +Gunsten der ersteren, scheint bei ungestielten Blättern sonst nicht +vorzukommen, sodass wir wohl _die grosse Steifheit der Blattbasen als +Anpassung an den Ernährungsmodus betrachten müssen_. Solche Steifheit ist +den Wasserreservoirs offenbar nöthig, um die oft grosse Menge Wasser und +Humus festzuhalten. + +Unter den verdickten subepidermalen Schichten befindet sich beiderseits +oder nur an der ventralen Seite, sowohl unten wie oben, Wassergewebe; ich +werde auf dasselbe nachher zurückkommen. + +Das Mesophyll ist in der Blattspitze mit normalem Chlorophyllgehalt +versehen, während es in der Basis des Chlorophylls beinahe ganz entbehrt +und nur ein wenig grobkornige Stärke enthält. Im Mesophyll verlaufen meist +längs des ganzen Blattes Stränge sehr lückenreichen Schwammparenchyms +(Fig. 8 u. 9), die im Basaltheile des Blattes weit stärker entwickelt als +oben sind. Ja, bei Hoplophytum Lindeni sind sie überhaupt nur im ersteren +vorhanden (Fig. 10 u. 11). Ein Unterschied in dieser Hinsicht ist bei +normal sich ernährenden Bromeliaceen nicht vorhanden und geht auch +denjenigen mit wasserabsorbirenden Blättern ab, die äusserer +Wasserspeicherung entbehren. _Wir müssen die starke Entwickelung der +Luftlücken in der Blattbasis auf die aquatische Lebensweise __ der +letzteren zurück führen._ Bei einigen Arten sind die +Schwammparenchymstränge durch grosse Intercellulargänge ersetzt (Till. +Gardneri, Taf. III, Fig. 6 u. 7). + +Auf die Gefässbündel werde ich nachher zurückkommen. Die im Parenchym +verlaufenden Faserstränge bieten nichts Erwähnenswerthes. + +Die _rasenbildenden Bromeliaceen_ sind namentlich durch Till. recurvata +und ihre Verwandten (Untergattung Diaphoranthema) vertreten; in +biologischer Beziehung bilden manche zu anderen Untergattungen gehörende +Tillandsien eine Mittelstufe zwischen diesen und den Arten mit +wassersammelnden Trichtern, nämlich schmalblätterige Arten wie T. stricta, +deren Rosetten nur wenig Wasser zurückhalten können. Alle diese Formen +unterscheiden sich von den vorher besprochenen wesentlich dadurch, dass +sie mit Schuppenhaaren ganz bedeckt sind und ihr Wasser in einem stark +entwickelten Wassergewebe aufspeichern. Es sind sämmtlich Bewohner +trockener oder doch sehr freier Standorte; die Schmalblätterigkeit, das +Aufsammeln des Wassers im Innern stehen mit letzterem Umstande in +offenbarem Zusammenhang. Der Modus der Wasseraufnahme hat aber die äussere +Gestalt dieser Pflanzen weniger modificirt als in den bisher besprochenen +Fällen. + +Die _langstengeligen __Bromeliaceen_ schliessen sich den rasenbildenden in +Bezug auf die Vertheilung der Schuppen an, zeichnen sich vor denselben +jedoch theilweise durch das Fehlen der Wurzeln aus, die in der ersten +Jugend zu Grunde gehen. + +Alle Arten ohne äusseres Wasserreservoir, oder bei welchen dasselbe +schwach entwickelt ist (Till. stricta, Gardneri, bicolor, geminata etc.), +sind im Inneren mit zahlreichen Wasserzellen versehen, die entweder +zerstreut zwischen den grünen Zellen liegen (T. usneoides Fig. 16, Taf. +III, recurvata etc.) oder ein mächtiges, zusammenhängendes Gewebe bilden +(T. stricta, Gardneri Fig. 6 u. 7 etc.), das unten meist stärker +entwickelt ist als oben. Die Blätter und Stengel solcher Arten zeigen eine +andere, mit dem Modus der Wasseraufnahme zusammenhängende +Eigenthümlichkeit in der auffallenden Reduction ihres Gefässsystems, +während letzteres sonst gerade bei den Bewohnern trockener Standorte stark +entwickelt ist. Am ausgeprägtesten ist die Reduction bei Till. usneoides, +was um so auffallender ist, als bei langen Stengeln sonst gerade eine +mächtige Entwickelung der wasserleitenden Elemente vorhanden ist; der frei +in der Luft hängende Epiphyt verhält sich in dieser Hinsicht ganz wie eine +Wasserpflanze. + +Diejenigen epiphytischen Bromeliaceen, die Wasser in ihren Blattbasen +aufsammeln, besitzen mehr normale Gefässstränge, und diese unterscheiden +sich bei den terrestrischen Arten, die sich durch die Wurzeln ernähren, in +keiner Weise von denjenigen anderer Monocotyledonen. + +_Es kann demnach keinem Zweifel unterliegen, dass die Wasseraufnahme durch +die Blätter eine Reduction der Wasserleitungsbahnen bedingt hat, und zwar +namentlich bei den Arten, deren Blätter und Stengel absorbirende Schuppen +gleichmässig an ihrer ganzen Oberfläche tragen._ + +Die Siebtheile ganz beschuppter Arten sind offenbar als ebenfalls reducirt +zu bezeichnen, obwohl weit weniger als die Gefässtheile, die sie an Dicke +übertreffen. Diese Reduction ist, bei der über die Functionen des +Siebtheils noch herrschenden Unsicherheit, biologisch schwer zu erklären; +sollte letzterer bei der Leitung des Eiweisses oder anderer Assimilate +betheiligt sein, so wird man wohl die Erscheinung auf die Herabsetzung des +Stoffwechsels an sehr trockenen Standorten zurückführen müssen. Es ist das +indessen nur eine vorläufige Hypothese. + +Die Schuppenhaare kommen, wie schon erwähnt, nicht bloss bei Arten mit +wasseraufnehmenden Blättern, sondern auch manchmal bei solchen, die sich +in normaler Weise ernähren, vor. Bei diesen sind aber die Schuppen +unbenetzbar und nur an der Rückenseite als dichter Ueberzug vorhanden. Die +mikroskopische Untersuchung zeigt, dass alle Theile der Schuppen, die in +den Arten mit abnormer Ernährung zur Aufnahme und Leitung des Wassers +dienen, also das Mittelstück und der Basaltheil, bei den unbenetzbaren +Schuppen kaum ausgebildet sind, während der Flügel mächtig entwickelt zu +sein pflegt (Pitcairnia, Karatas etc.). + +Die Gattung Pitcairnia ist dadurch von besonderem Interesse, dass sie den +Uebergang zwischen normaler und abnormer Wasseraufnahme in mehreren Stufen +darstellt. Manche Arten sind an der Unterseite mit unbenetzbaren Schuppen +bedeckt, an der Oberfläche aber ganz unbehaart (P. undulata); bei anderen +treten an der Oberfläche einzelne bis ziemlich zahlreiche absorbirende +Schuppen auf (P. lepidota). _Die Localisirung der Schuppen an den +Blattbasen tritt aber nur da auf, wo letztere zusammenschliessen oder doch +stark löffelartig ausgebaucht sind._ + +_Letztere Erscheinung, sowie das Auftreten absorbirender Schuppen sind als +erste Anpassungen an die Wasseraufnahme durch die Blätter zu betrachten, +welche im Laufe der Zeit die Eigenschaften der verschiedenen Zellen des +Haares mehr oder weniger tief modificirte_, sodass aus den ursprünglich +ganz kleinen mittleren Zellen der complicirte Absorptionsapparat einer +Tillandsia recurvata oder Gardneri entstand. + +Es geht aus dem Vorhergehenden zur Genüge hervor, welche tiefgreifende +Veränderungen die Anpassungen vieler Bromeliaceen an Wasseraufnahme durch +die Blatter in der Structur und Lebensweise des ganzen vegetativen +Apparats der Pflanze hervorgerufen haben. Diese Unterschiede springen in +grossen Sammlungen lebender Bromeliaceen, wie derjenigen des botanischen +Gartens zu Lüttich, sofort in die Augen. Diejenigen Arten, die sich normal +ernähren, besitzen einen sehr mannigfachen Bau; ihre meist sehr grossen +Blätter erinnern bald an diejenigen der Agaven, bald an diejenigen von +Yucca, bald an solche von Hemerocallis (Pitcairnia e. p.) mit +verschmalerter Basis, oder bestehen aus einer grossen Spreite an dünnem +langem Stiele (Pitc. undulata, Disteganthos) oder sind wirtelartig um +einen hohen Stengel geordnet (Pepinia). Die stattlichen oder doch +grossblätterigen Bromeliaceen, die ihr Wasser durch die Blätter aufnehmen, +sind hingegen sämmtlich mit einer dichtschliessenden, trichterartigen +Rosette versehen, die ihnen, trotzdem sie zu den verschiedenartigsten +Gruppen gehoren, einen sehr gleichartigen Habitus verleiht; die Blattbasen +innerhalb der Trichter zeigen sich stets mit aufnehmenden Schuppen dicht +gepflastert. + +Grössere habituelle Unterschiede zeigen sich unter den Epiphyten nur bei +den kleinen Arten ohne äusseres Wasserreservoir, die, ganz mit +absorbirenden Schuppen bedeckt, das aufgenommene Wasser im Innern ihrer +Gewebe aufspeichern, um es vor Verdunstung zu schützen. Von der +Nothwendigkeit, dicht schliessende Rosetten zu bilden, befreit, liessen +sie anderen gestaltenden Einflüssen freien Spielraum. Die einen bilden +einen dichten, grasartigen Rasen (Tillandsia, sect. Diaphoranthema), +andere besitzen langgestreckte Sprosse (Till., sect. Anoplophytum); die +rosettenbildende Till. Gardneri scheint, ähnlich wie T. bulbosa, aber aus +anderem Grunde, des Geotropismus zu entbehren, und in Till. usneoides +würde man kaum eine nahe Verwandte so vieler rosettenbildender Pflanzen +vermuthen. + +Der gestaltbildende Einfluss der Wasseraufnahme ist nicht auf die +epiphytische Lebensweise allein zurückzuführen, indem wir, wie gesagt, bei +terrestrischen Bromeliaceen alle möglichen Stufen zwischen den ersten +Andeutungen dieser Eigenschaft und schon ziemlich vollkommenen +Vorrichtungen zum Aufsammeln und Verwerthen des Wassers durch die Blätter +finden. Allerdings scheint allein die Ananas in ihrer Structur und +Lebensweise den epiphytisch lebenden Bromeliaceen nahe zu kommen. + +_5. Die Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blätter sind demnach als +eine Ursache des Uebergangs vieler Bromeliaceen in die Genossenschaft der +__ Epiphyten, nicht als eine Wirkung epiphytischer Lebensweise zu +betrachten._ Letztere hat aber diese so überaus zweckmässige, wenn auch +nicht zu dem Zwecke erworbene Eigenschaft weiter ausgebildet, aus +derselben die verschiedensten, den jeweiligen Existenzbedingungen +entsprechenden Anpassungen entwickelt. + +Der Versuch, genau ausführen zu wollen, was von den im Vorhergehenden +beschriebenen Anpassungen erst in Folge der epiphytischen Lebensweise +aufgetreten ist, würde alsbald in reine Phantasie ausarten. Zudem ist in +Betracht zu ziehen, dass viele epiphytisch lebende Bromeliaceen sich auch +an der Oberfläche von Felsen befestigen, die ihnen sehr ähnliche +Existenzbedingungen, wie die Baumrinde, bieten, sodass beide Standorte +gleichzeitig die Weiterausbildung der für solche Lebensweise nützlichen +Eigenschaften beeinflussen konnten. Als ganz specielle Anpassungen an +epiphytische Lebensweise können wir dagegen sicher das Verschwinden der +Wurzeln bei Tillandsia usneoides, die grosse Reduction derselben bei Till. +circinalis, die Vorrichtungen, durch welche diese und andere Arten sich an +Baumzweigen befestigen, betrachten. Dass noch andere specielle Anpassungen +an epiphytische Lebensweise, die aufzudecken ich nicht im Stande war, +existiren, geht aus dem Umstande hervor, dass viele Arten, namentlich +unter den Tillandsieen, auf Felsen nicht, oder in abweichenden Varietäten +(Till. recurvata var. saxicola HIER.) wachsen. + +Dass der Antheil der epiphytischen Standorte an der Entwickelung der +Anpassungen an Wasseraufsammeln grösser gewesen sei als derjenige der +felsigen, geht mit Wahrscheinlichkeit daraus hervor, dass solche +Vorrichtungen sich nur bei denjenigen Gattungen ausgebildet haben, deren +Früchte oder Samen die zum Eintritt in die Genossenschaft der Epiphyten +nöthigen Eigenschaften besassen, während die schon deshalb aus letzterer +ausgeschlossenen Gattungen wohl meist in Felsspalten wachsen, wie Dyckia, +Pitcairnia u. s. w., der Wasserreservoirs aber ganz entbehren und +absorbirende Schuppen, wenn überhaupt, nur in geringer Anzahl besitzen; +solche Arten sind aus diesem Grunde auch nicht, im Gegensatz zu so vielen +ihrer Verwandten, im Stande, an der Oberfläche der Felsen, aus deren +Spalten sie entspringen, zu wachsen, von welcher sie der Bau ihrer Früchte +und Samen doch nicht, wie von den Bäumen, ausschliessen würde. + +Ein vorwiegender Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf die +Entwickelungen der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blätter +erscheint auch aus dem Grunde nicht unwahrscheinlich, weil die +eigentlichen felsigen und steinigen Gebiete Amerikas entweder viel zu +regenarm sind, um oberirdische offene Wasserreservoirs zu ernähren, oder +zu kalt, um den Bromeliaceen überhaupt die Existenz zu gestatten; letztere +sind dementsprechend in den trockenen, steinigen Gebieten der Westküste +beinahe sämmtlich Arten mit normaler Ernährung (Puya, Hechtia, Greigia, +Pitcairnia etc.), und die wenigen, bei welchen auch dort die Blätter die +Function von Wurzeln verrichten, sind besonders resistente Einwanderer der +Waldgebiete, ohne oder nur mit sehr schwach entwickeltem äusseren +Wasserreservoir, aber mit reichlichem Wassergewebe. Die äusseren +Wasserbehälter zeigen sich dagegen bei Hunderten von Arten der feuchten +Waldgebiete, wo Regen und Thau, auch in der trockenen Jahreszeit, stets +hinreichend vorhanden sind, um dieselben zu ernähren; in diesen +Waldgebieten ist aber das oberflächliche Felsenareal im Vergleich zu +demjenigen der Baumrinde verschwindend klein. + + + + +VI. Schlussbetrachtungen. + + +Die Epiphyten sind ganz besonders geeignet, als Illustration der +allmählichen Vervollkommnung von Anpassungen zu dienen. Auf manche +epiphytisch vorkommenden Gewächse hat die Lebensweise auf Bäumen keinen +Einfluss ausgeübt; hierher gehören ziemlich zahlreiche Arten, die im +Stande, sich auf dem Boden zu behaupten, nur deshalb auch gelegentlich auf +Bäumen vorkommen, weil zufällig ihre Eigenschaften den Anforderungen +epiphytischer Lebensweise genügen. Es sei nur an Polypodium vulgare +erinnert, dessen Sporen von dem Winde leicht auf die Bäume getragen +werden, dessen kriechendes Rhizom mit seinen zahlreichen Wurzeln zur +Ausnützung des Substrats vortrefflich geeignet ist und dessen Blätter ohne +Schaden einen ziemlich beträchtlichen Wasserverlust ertragen können. Dank +solchen günstigen Eigenschaften kommt dieser in den temperirten und +subtropischen Ländern der nördlichen Hemisphäre allgemein verbreitete und +überall häufige Farn in einigen Gebieten, wo die später zu besprechenden +klimatischen Bedingungen der epiphytischen Lebensweise sehr günstig sind, +auf Bäumen vor, jedoch nur im Schatten und auf rissiger Rinde. + +Unsere erste Gruppe enthält eine Anzahl Pflanzen, die sich im selben Falle +befinden, wie Polyp. vulgare. Andere dagegen haben in Folge der +epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger tiefgreifende +Structuränderungen erlitten, durch welche sie in den Stand gesetzt wurden, +das Substrat besser auszunutzen und den Gefahren des Austrocknens besser +zu trotzen. Manche dieser Anpassungen gleichen denjenigen, die wir bei +Bewohnern trockener Standorte überhaupt zu finden pflegen; andere sind +sehr eigenartig, so namentlich bei Orchideen und Araceen, unter welchen +sich die am vollkommensten angepassten Formen der ersten Gruppe befinden. + +Das Streben nach mehr Nahrung, namentlich mehr Wasser, als auf der Rinde +vorhanden, hat an ursprünglich nur auf Kosten der Ueberzüge der Rinde sich +ernährenden Epiphyten zwei Reihen von Anpassungen hervorgerufen, deren +niederste Stufen das Gepräge des Zufälligen und Unvollkommenen, wenn auch +schon Vortheilhaften tragen, während die am meisten entwickelten +Vorrichtungen stattlichen Gewächsen das Gedeihen auf hohen Baumästen +gestatten. Als vollkommenste Vertreter der zweiten Gruppe sind die +Clusia-Arten zu nennen, mit ihren eisernen Ringen ähnlichen Haftwurzeln +und ungeheuer langen, grosslumigen Nährwurzeln, während die vollendetste +Ausbildung in der dritten Gruppe uns in Anthurium Hügelii mit seinem +humussammelnden Blatttrichter und seinen negativ geotropischen +Nährwurzeln, namentlich aber in den Farnen mit Nischenblättern +entgegentritt. + +Die Epiphyten, welche wir zu unserer vierten Gruppe rechnen, knüpfen sich +nicht, wie diejenigen der zweiten und dritten, unmittelbar an die erste +Gruppe an, sondern sind direkt aus terrestrischen Gewächsen +hervorgegangen, deren Blätter in wenig ausgeprägtem Maasse bereits +Vorrichtungen zur Verwerthung der atmosphärischen Niederschläge besassen. +Auch diese Vorrichtungen haben durch die epiphytische Lebensweise eine +weitgehende Züchtung erfahren, welche endlich zu solchen extremen Formen, +wie Tillandsia circinalis, T. usneoides und T. bulbosa führte. + +Dasjenige System von Organen, das bei den Epiphyten am meisten modificirt +wurde, ist begreiflicherweise dasjenige der Wurzeln. Die Wurzeln, welche +sich sonst, anderen Organen gegenüber, durch ihre Gleichartigkeit +auszeichnen, zeigen bei den Epiphyten die mannigfachsten Adaptationen. Sie +besitzen häufig (Orchideen, Aroideen) eigenartige, bei anderen Pflanzen +nicht existirende Vorrichtungen zur Verwerthung von Regen und Thau. Die +sonst in derselben Wurzel vereinigten Functionen der Befestigung am +Substrat und der Aufnahme der Nährstoffe sind oft auf verschiedene Glieder +des Wurzelsystems vertheilt, die dementsprechend, mit ganz verschiedenen +Eigenschaften versehen sind. Je nach Bedürfniss sind sie positiv oder +negativ oder gar nicht geotropisch, lang und einfach oder kurz und stark +verzweigt, mit beschränktem oder unbeschränktem Längenwachsthum versehen, +cylindrisch oder abgeplattet und blattartig. Sie übernehmen bei +Aëranthus-Arten sämmtliche vegetative Functionen, während sie bei +Tillandsia usneoides auf unbedeutende, früh verschwindende Anhängsel +reducirt werden. + +Nächst den Wurzeln haben die Blätter die meisten Adaptationen aufzuweisen. +In den einfachsten Fällen beschränken sich diese auf Vorrichtungen, wie +wir sie bei Bewohnern trockener Standorte überhaupt finden; in anderen ist +der Einfluss der epiphytischen Lebensweise scharf ausgeprägt, so bei den +Nischenblättern vieler Farne, den Ascidien von Dischidia, namentlich aber +bei den Bromeliaceen, welche eine neue und augffallende Illustration des +Satzes bilden, dass morphologisch ungleichwerthige Organe, wenn sie +ähnliche Functionen unter ähnlichen äusseren Bedingungen verrichten, auch +ähnliche Eigenschaften annehmen. + +Die Blätter der Bromeliaceen müssen nämlich, gleich den Luftwurzeln der +Orchideen und Araceen, im Stande sein, das auf sie fallende Wasser rasch +aufzunehmen, und doch gegen Wasserverlust geschützt sein, da sie nicht, +wie gewöhnliche Wurzeln, im Boden verborgen sind. Die Structurverhältnisse +sind bei den Blättern der Bromeliaceen und den Luftwurzeln der Orchideen, +soweit sie auf den Einfluss der äusseren Bedingungen zurückzuführen sind, +in der That ganz gleichartig. Die Oberfläche ist von bei trockenem Wetter +luftführenden Cellulosezellen eingenommen, die jeden auf sie fallenden +Wassertropfen gierig aufsaugen. Der einzige Unterschied ist, dass bei den +Luftwurzeln die Aufnahmezellen ein zusammenhängendes Gewebe darstellen, +während sie bei den Bromeliaceenblättern einen dichten Haarüberzug bilden. +Unter dem absorbirenden Mantel befindet sich eine stark cuticularisirte, +aber mit engen, nicht cuticularisirten Durchgangsstellen für das Wasser +versehene Zellschicht, die Endodermis bei den Orchideen-Luftwurzeln, die +Epidermis bei den Bromeliaceenblättern. Die nicht cuticularisirten Zellen +sind überall dünnwandig und plasmareich. + +Die Functionen der Wasseraufnahme und der Kohlenstoffassimilation sind bei +den meisten epiphytischen Orchideen und Bromeliaceen noch in der +Hauptsache auf ungleiche Pflanzentheile vertheilt, wenn auch eine so +vollkommene Differenzirung, wie bei ihren terrestrischen Verwandten, +beinahe nirgends vorhanden ist. Bei den Orchideen zeigt sich vielfach die +Neigung, den Wurzeln auch die Function der Kohlenstoffassimilation zu +übertragen, während andererseits bei vielen Bromeliaceen die +Differenzirung des Blatts in einen wasseraufnehmenden und einen +laubartigen Theil nicht vorhanden ist. Dieses Streben nach Reduction und +Vereinfachung zeigt sich begreiflicherweise am meisten bei Arten +ausgeprägt, die sehr ungünstige Standorte bewohnen, und hat Extreme +hervorgebracht, welche zu den eigenartigsten Beweisen des vorhin erwähnten +Satzes zu rechnen sind, nämlich einerseits in gewissen Arten der Gattung +Aëranthus, namentlich A. funalis und A. filiformis, andererseits in +Tillandsia usneoides. + +_Die erwähnten Aëranthus-Arten bestehen beinahe nur aus Wurzeln, die +Tillandsia entbehrt der Wurzeln gänzlich, und doch ist die Aehnlichkeit in +der Lebensweise, im Habitus, namentlich aber im inneren Bau eine ganz +auffallende._ Aëranthen und Tillandsia hängen von Baumästen herab, haben +eine grau-grüne Farbe, saugen wie Löschpapier jeden Wassertropfen auf. Sie +sind von einem Mantel von Aufnahmezellen bedeckt, zwischen welchen die +Pneumatoden (Spaltöffnungen bezw. »weisse Streifen«) sich befinden. Die +Epidermis bezw. Endodermis ist stark cuticularisirt und mit engen, nicht +cuticularisirten Durchgangsstellen versehen. Unter der schützenden Schicht +befindet sich grünes Gewebe, in welchem Wasserzellen zerstreut liegen. Die +Mitte ist, der hängenden Lebensweise entsprechend, von einem sehr festen +Strange von Sklerenchymfasern eingenommen, in welchem das äusserst +reducirte Leitgewebe eingeschlossen ist. + +Wären nur solche Fälle extremer Anpassung, wie wir sie bei Aëranthus- und +Tillandsia-Arten kennen lernten, vorhanden, so würde es kaum möglich +erscheinen, dieselben auf allmähliche Veränderung ursprünglich normal +gestalteter und normal sich ernährender Bodengewächse zurückzuführen. +Thatsächlich sind aber alle Stufen der Anpassung noch vorhanden; die +spärlichen Absorptionsschuppen terrestrischer Pitcairnia-Arten, die kaum +angedeutete Velamenbildung bei vielen terrestrischen und epiphytischen +Araceen, stellen die Anfangsstufe dar; zwischen diesen und den +vollkommensten Anpassungen sind noch alle möglichen Uebergangsstufen +vorhanden, die sämmtlich den jeweiligen Existenzbedingungen entsprechen. + + ------------------------------------- + + + + + +III. UEBER DIE VERTHEILUNG DER EPIPHYTISEHEN PFLANZENARTEN INNERHALB IHRER +VERBREITUNGSBEZIRKE. + + +1. Aehnlich wie bei uns ein einziger Baum oft zahlreiche verschiedene +Arten von Moosen und Flechten trägt, sind auch die Bäume des +tropisch-amerikanischen Waldgebiets, wenn ihre Rinde als Substrat für +Epiphyten geeignet ist, gewöhnlich mit sehr mannigfachen Phanerogamen und +Farnen geschmückt. Welche Arten zusammenwachsen, ist nur bis zu einem +gewissen Grade durch den Zufall bedingt. Bei genauerem Bekanntwerden mit +der atmosphärischen Vegetation eines Gebiets wird man sich vielmehr bald +überzeugen, dass die Epiphyten, ganz ähnlich wie Bodenpflanzen, +verschiedene kleinere Gesellschaften bilden, die nach den jeweiligen +äusseren Bedingungen den Raum behaupten und wiederum zergliedert werden +können. + +2. Die Factoren, welche in erster Linie für die Gliederung der +epiphytischen Vegetation in kleinere Gesellschaften maassgebend sind, sind +_das Licht und namentlich die Feuchtigkeit_. Der grosse Unterschied der +epiphytischen Vegetation im Urwaldsschatten einerseits, auf den Savannen +andererseits, ist nur durch Unterschiede in der Intensität der Beleuchtung +und des Wassergehalts der Luft bedingt. Licht, feuchte Luft, reichliche +Thaubildung, häufige Regengüsse stellen die wesentlichen Bedingungen eines +üppigen epiphytischen Pflanzenlebens dar, und wo sie sich in hohem Grade +vereinigt finden, wie in gelichteten Bergurwäldern, in den Galleriewäldern +grosser Flüsse, zeigt sich die epiphytische Vegetation in vollster Pracht +und grösstem Formenreichthum. + +Das Lichtbedürfniss treibt im dichten Urwald die Epiphyten nach den +höheren Baumästen, sodass derselbe meist arm an diesen Gewächsen zu sein +scheint, während er in Wirklichkeit eine ausserordentlich üppige und +formenreiche atmosphärische Vegetation ernährt, die sich unten nur durch +tauartige Luftwurzeln, abgelöste Blüthen und Früchte oder unter der Last +der sie überwuchernden Pflanzen abgebrochene Baumzweige verräth. Die +Stämme und die unteren Aeste tragen nur wenige schattenliebende Arten, +namentlich Hymenophylleen und andere Farne, Lycopodien, zarte Peperomien, +grüne Bromeliaceen (Arten von Vriesea, Nidularium etc.) und knollenlose, +meist dünnblätterige Orchideen (Zygopetalum etc.). Daneben findet man +vielfach kümmerliche, nicht blühende Exemplare der auf den obersten Aesten +prangenden Arten. Sobald in Folge von Fällungen das Licht in die Tiefe des +Urwalds Zutritt erhält, breitet sich die bisher auf den oberen Aesten +angehäufte Vegetation auch auf den Stamm aus und bedeckt den Baum bis zu +seiner Basis mit einer blumenreichen Hülle der wunderbarsten und +mannigfachsten Pflanzenformen. + +Die epiphytische Vegetation der Bäume der Savannenwälder und anderer +trockener Standorte ist meist weniger üppig und formenreich als diejenige +des Urwalds und bei oberflächlicher Betrachtung von letzterer durchaus +verschieden. Sie verdankt ihren eigenthümlichen Character den bis aufs +äusserste getriebenen Schutzmitteln gegen Austrocknen; dickblätterige, +wenig belaubte Orchideen, graue Bromeliaceen (Tillandsia), Rhipsalis +Cassytha und andere Cacteen, kleine lederartige Polypodium-Arten bilden +die wesentlichsten Elemente der Epiphytenflora der Savannen im ganzen +tropischen und subtropischen Amerika. + +Man wird im Urwald lange vergeblich nach den Epiphytenarten der Savannen +suchen, und dennoch sind sie in demselben vorhanden, sogar theilweise sehr +gemein. Um sie zu finden, muss man allerdings nicht blos den Stamm und die +dickeren Aeste, sondern die ganze Krone des Baumes untersuchen können, +wozu ich in Blumenau in Waldschlägen, sog. Roça's, häufig Gelegenheit +hatte. + +Während der Stamm, soweit wenigstens, als er sich im Walddunkel befindet, +nur spärliche und wenig mannigfache Epiphyten trägt, sind seine Aeste mit +einem dichten Rasen von Bromeliaceen, Orchideen, Farnen, Aroideen, +Peperomien, Gesneraceen bedeckt, und darunter befinden sich zahlreiche +Arten, die wir im Waldschatten vergeblich suchen würden. Nähere +Betrachtung zeigt bald, dass auch innerhalb der Krone Unterschiede +vorhanden sind. Die Vegetation der dickeren Aeste, jedoch nicht der +untersten, ist die formenreichste und üppigste; hier wachsen die Riesen +unter den Epiphyten, sowie eine Fülle von meist mit Scheinknollen +versehenen Orchideen; neben diesen befinden sich, jedoch nur in geringer +Anzahl, _Formen, die auch auf Savannenbäumen vorkommen_. Dieser letztere, +zuerst untergeordnete Bestandtheil wird nach oben zu mit der Zunahme des +Lichtes vorherrschend, _und die Endzweige der Baumkrone sind von denselben +grauen Tillandsien, den dickblatterigen, meist knollenlosen Orchideen und +lederigen Polypodien wie Stamm und Aeste der Savannenbäume überwuchert_. + +Die etagenmässige Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds ist +natürlich nicht in der Art schematisch aufzufassen, dass bei bestimmter +Höhe die reine Schattenflora in diejenige des Halbschattens und diese +wiederum in diejenige des direkten Sonnenlichtes übergehe. Eine solche +Regelmässigkeit existirt nicht. Baume mit sehr dichtem Laube entbehren der +Sonnenepiphyten beinahe gänzlich, wahrend letztere bei Bäumen, die ihr +Laub periodisch abwerfen, schon auf den dickeren Aesten vorherrschend sein +können. Besonders zahlreich sind die Sonnenepiphyten auf den Riesen des +Urwalds, deren Kronen die umgebenden Bäume »wie die Kuppeln und Dome das +übrige Gemäuer einer Stadt« überragen und daher wohl auch als +hauptsächliche Bildungsstätten derselben zu betrachten sind. + +3. Licht und Feuchtigkeit sind für die Vertheilung der Bodenpflanzen von +kaum geringerer Wichtigkeit als für die Epiphyten und bedingen beinahe +ebenso grosse Unterschiede, als diejenigen, die wir für die Epiphytenflora +der Wälder und die der Savannen oder für die Etagen des Urwalds kennen +lernten. Ausser diesen beiden Factoren sind für die Gliederung der +Pflanzendecke innerhalb der Vegetationsgebiete die physikalische und die +chemische Beschaffenheit des Bodens von grosser Wichtigkeit. Dieselben +kommen für die Epiphyten natürlich nicht in Betracht; dagegen ist ihnen +_der Einfluss vergleichbar, den die physikalische (und chemische?) +Beschaffenheit der Rinde ausübt_. Während aber die Eigenschaften des +Bodens vielfach für grössere Landstriche wesentlich gleich bleiben, +besitzen die tropisch-amerikanischen Wälder eine so bunte Zusammensetzung, +dass die Epiphytengesellschaften mit jedem Schritt wechseln würden, wenn +die Existenzbedingungen nicht bei vielen der Baumarten wesentlich die +gleichen wären. + +Zunächst ist es klar, dass für die meisten Epiphyten eine rissige Rinde +ein besseres Substrat bilden wird als eine glatte. Die Ansprüche, welche +die verschiedenen Epiphyten in dieser Hinsicht stellen, sind sehr +ungleich. Am genügsamsten sind die Bromeliaceen, welche auch auf +spiegelglatter Oberfläche üppig zu gedeihen vermögen, indem sie sich durch +Ausscheidung eines resistenten Kitts überall befestigen und bei ihrem +Ernährungsmodus für die Aufnahme des Wassers und der Nährsalze von ihrem +Substrat ganz unabhängig sind. Als Beispiele für das erstaunliche +Accommodationsvermögen dieser Pflanzen seien einige der von mir +beobachteten Standorte derselben erwähnt. Sie wachsen z. B. häufig auf +mastähnlichen Palmstämmen (Oreodoxa regia, Euterpe etc.), auf den +gleichsam glasirten Endzweigen von Bambusa; ich fand sie auch auf den +Stacheln einer Palme (Acrocomia lasiospatha), auf der Epidermis der +jüngsten Zweige von Cereus-Arten, auf den Blättern anderer Bromeliaceen. +Kleinere Pflanzen habe ich auch auf den dünnen, krautigen Zweigen von +Rhipsalis Cassytha, auf den Luftwurzeln von Vanilla und, häufig, in den +aufgesprungenen Kapseln der Mutterpflanzen beobachtet. Auch die Orchideen +vermögen auf völlig glatter Oberfläche, sogar auf Blättern zu leben; sie +bringen es aber dabei, da sie, mit Ausnahme derjenigen der dritten Gruppe, +von den Nährstoffen der Rinde abhängig sind, die sich nur in Rissen und im +Moose etwas reichlich anhäufen, nie zu üppigem Wachsthum. + +Die ausserordentliche Anpassung der Bromeliaceen an epiphytische +Lebensweise verleiht ihnen die gleiche Bedeutung, wie bei uns den +Flechten, als Vorläufern der Vegetation. Sie sind die zuerst erscheinenden +Epiphyten und bereiten das Substrat für solche Pflanzen, die erst bei +etwas grösseren Mengen von Nährstoffen und Feuchtigkeit gedeihen können. +Ihr Wurzelsystem ist dazu vortrefflich geeignet; die Glieder desselben +sterben zwar frühzeitig ab, sind aber nichtsdestoweniger äusserst fest und +dauerhaft, mit Ausnahme der Aussenrinde, aus welcher, sowie aus den +allmählich durch Wind, Regen und Insekten und von der faulenden +Sprossbasis herunterfallenden geringen Mengen fremder Stoffe in den +Interstitien des Wurzelsystems ein Substrat bereitet wird, auf welchem +andere Epiphyten üppig zu gedeihen vermögen. + +Die Wurzelkörper und Stammbasen grösserer Bromeliaceen (z. B. Brocchinia +Plumieri auf Dominica, Aechmea-Arten) sind vielfach von einer Menge der +verschiedensten Epiphyten überwuchert. Auf Dominica scheint Clusia rosea +beinahe nur in diesen Wurzelgeflechten ihren Ursprung zu nehmen; sogar an +schon baumartig gewordenen Exemplaren derselben kann man vielfach noch die +Ueberreste der Brocchinia erkennen, zwischen deren Wurzeln der Same +gekeimt ist. Eine sehr auffallende Erscheinung bilden zuweilen +mastähnliche Palmstämme, an welchen eine Gruppe verschiedenartiger +Epiphyten befestigt ist, aus deren Mitte sich die Bromeliacee erhebt, die +ihnen das Gedeihen ermöglicht. Auch in ihren Blattbasen ernähren die +Bromeliaceen nicht selten verschiedenartige Pflanzen, welche allerdings, +wohl in Folge zu grosser Feuchtigkeit, meist früh zu Grunde gehen; wir +haben aber in der Utricularia nelumbifolia der Orgelgebirge eine Art +kennen gelernt, welche in denselben zu üppiger Entwickelung gelangt. + +Die meisten Epiphyten vermögen nicht auf so glatter Rinde, wie die +Bromeliaceen, zu gedeihen. Zu den sehr genügsamen gehören kleine Farne und +Peperomien, deren haardünne Wurzeln in kaum sichtbare Risse eindringen. +Andere Arten hingegen bewohnen nur die tief zerklüftete, bemooste Borke +alter Bäume, z. B. manche grössere Farnarten (in Westindien Polypodium +aureum, P. neriifolium, Asplenium exaltatum etc.), die meisten +Dicotyledonen und diejenigen Araceen, die auf niederer Stufe der Anpassung +verblieben sind, wie Anthurium dominicense und viele andere Arten +derselben Gattung. Manche dieser Pflanzen (z. B. Columnea scandens, +Vittaria lineata, Psychotria parasitica) bewohnen gerne die Luftwurzeln +anderer Epiphyten, sei es diejenigen der Bromeliaceen, oder von Anthurium +Hügelii, Oncidium altissimum etc. Die epiphytischen Utricularien +Westindiens gedeihen nur in Moospolstern, Psilotum triquetrum in den +Gabelungen alter Bäume. + +Baumarten mit sehr rissiger Borke bieten einer grösseren Anzahl +verschiedener Epiphyten ein geeignetes Substrat, als solche mit glatter +Oberfläche. Am meisten verschont verbleiben jedoch diejenigen Bäume, deren +Borke, ähnlich wie bei den Platanen, schuppenförmig abfällt, z. B. im +süd-brasilianischen Urwald viele Myrtaceen (wohl Eugenia- und Myrcia- +Arten); nur ein Farn (Nephrolepis sp.) zeigte sich unter solchen Umständen +fähig, den Raum zu behaupten, indem seine äusserst dünnen und langen +Stolone den Stamm spinngewebsartig umgeben und so stets einige feste +Haftpunkte behalten. + +In manchen Fällen ist die Ursache der grossen Bevorzugung oder +Verschmähung gewisser Bäume ziemlich unklar. So nehmen die Calebassenbäume +(Crescentia Cujete) unter allen anderen mir bekannten Bäumen des +tropischen Amerika, in Bezug auf den Reichthum ihrer epiphytischen +Vegetation, sowohl was die Zahl der Arten als der Individuen betrifft, bei +weitem den ersten Rang ein. Dieselben sind, namentlich in der Nähe des +Waldes, in der Regel von einer Fülle der verschiedenartigsten Epiphyten +bedeckt, namentlich von Orchideen; aber auch, wo die äusseren Bedingungen +für epiphytisches Pflanzenleben sonst wenig günstig und andere Bäume +völlig verschont sind, wird man oft auf den Calebassenbäumen die +verschiedenartigsten Pflanzen in üppigen Exemplaren finden und nach der +Untersuchung derselben sich gewöhnlich den Besuch der umgebenden Bäume +ersparen können, indem die ganze atmosphärische Flora der Nachbarschaft +auf ihren Aesten vertreten ist und manche Orchideen, z. B. Aëranthus +funalis, Epidendrum non chinense etc., sich beinahe nur da befinden. Die +Ursache dieser Bevorzugung der Crescentien scheint theilweise in der +Beschaffenheit des Korks zu liegen, der sich durch grosse Weichheit und +Dicke, sowie schwammartige Beschaffenheit auszeichnet, sodass die +Wurzelhaare leicht in denselben dringen können. Diese Eigenschaft ist den +westindischen Gartenfreunden wohl bekannt, und dieselben gebrauchen daher +vielfach Calebassenzweige als Substrat für epiphytische Culturen(16). + +Während der Calebassenbaum die verschiedenartigsten Gewächse trägt, +zeichnet sich eine auf Trinidad und in Venezuela häufige Palme (Manicaria +sp.?) aus durch die Constanz und Eigenartigkeit der nur aus wenigen Arten +bestehenden Genossenschaft von Epiphyten, die sie in ihren persistirenden +Blattbasen ernährt. Neben einem nicht epiphytischen, kletternden +Philodendron, dessen Adventivwurzeln das reiche Substrat durchwuchern, +wachsen auf dieser Palme beinahe stets mehrere Farne, namentlich +Polypodium aureum und Aspidium (Nephrolepis) sesquipedale, sehr häufig +auch Aspidium nodosum und Vittaria lineata. Aspidium sesquipedale kommt +auf Trinidad und dem von mir besuchten Theil von Venezuela, soweit meine +Beobachtungen reichen, nur in den Blattbasen von Palmen vor; auf grossen +Strecken (z. B. in dem dünnen Wald zwischen Arima und Aripo auf Trinidad) +wird man kaum einen Stamm genannter Palme sehen, der nicht mit den +schlanken, einfach gefiederten Wedeln des Farnes geschmückt wäre; letztere +entspringen in Rosetten aus dünnen Stolonen, welche von einer Blattbase +zur anderen kriechen und nur in dem feuchten Humus derselben Sprosse und +Wurzeln erzeugen. Auf Dominica wächst Aspidium sesquipedale in den +Lichtungen feuchter Bergwälder auf allen möglichen bemoosten Bäumen, auf +faulenden Stämmen und auf dem Boden. + +Durch persistirende Blattbasen beschuppte Palmen sind überhaupt, im +tropischen und subtropischen Amerika, vielfach von grossen epiphytischen +Farnen bedeckt. Anetium citrifolium scheint auf Jamaica nur solche zu +bewohnen. In Ost-Florida fand ich Sabal Palmetto häufig, wie Manicaria auf +Trinidad, mit Polypodium aureum und Vittaria lineata geschmückt, und in +Süd-Florida scheint das merkwürdige Ophioglossum palmatum nur da zu +wachsen. Aehnliches sah ich vielfach bei Blumenau, wo der am +gewöhnlichsten auf Palmen wachsende Farn eine der auf den Palmen Trinidads +wachsenden sehr ähnliche Nephrolepis ist. + +Die Palmen mit persistirenden Blattbasen tragen nach dem Gesagten eine +sehr eigenartige, durch das Vorherrschen grosser Farne ausgezeichnete +Vegetation; zwei der letzteren, Aspidium sesquipedale und A. nodosum, sind +sogar auf Trinidad auf Palmen beschränkt, während auf Dominica die erstere +auch sonst epiphytisch und als Bodenpflanze vorkommt, und die zweite, nach +GRISEBACH, auf Jamaica faulende Stämme bewohnt. Die Ursache dieses +ungleichen Verhaltens auf verschiedenen Inseln dürfte, für A. sesquipedale +wenigstens, in klimatischen Unterschieden zu suchen sein; genannter Farn +dürfte auf dem eine ziemlich trockene Jahreszeit besitzenden Trinidad wohl +nur in den Blattstielbasen von Palmen das tiefe und feuchte, humusreiche +Substrat finden, dessen er neben viel Licht bedarf, während auf den Bergen +von Dominica, wo es beinahe täglich regnet, die zu seinem Gedeihen +nöthigen Bedingungen auch an anderen Standorten verwirklicht sind. + +Eine noch mehr charakteristische, obwohl wiederum wesentlich aus Farnen +bestehende epiphytische Flora zeichnet, im ganzen tropischen Amerika, die +_Baumfarne_ aus. Vorwiegend sind auf denselben die Hymenophyllaceen, von +welchen wenigstens eine Art nur auf Baumfarnen vorkommt, nämlich +Trichomanes sinuosum, das ich in Süd-Brasilien und auf den Bergen von +Trinidad in Westindien, wo es überaus häufig ist, nie anderswo gefunden +habe; ich habe sogar in den Wäldern des Mt. Tocuche auf Trinidad den +schlingenden Stamm eines lianenartigen Farns von dem Epiphyten bedeckt +gesehen, während der stützende Baum desselben ganz entbehrte. Auch auf +Jamaica wächst Trichomanes sinuosum und, wie es scheint, Tr. trichoideum +nur auf Farnen. In Sta. Catharina fehlte Trichom. sinuosum selten auf den +Baumfarnen feuchter Schluchten; mit ihm wuchs sehr gewöhnlich das zarte +Trichomanes tenerum, das manchmal, wenn auch seltener, auf anderen Bäumen +wächst, und zwei Asplenien, von welchen das eine, ein überaus zierlicher, +hängender Farn, auf der rissigen Rinde noch anderer Waldbäume verbreitet +war. Endlich wächst, wie mir Herr Dr. FRITZ MÜLLER mittheilte, ein schönes +Zygopetalum auch ausschliesslich nur auf diesen Stämmen. + +Die genannten Epiphyten der Baumfarne bewohnen vornehmlich die +Luftwurzelmassen, welche den Stamm der letzteren bekanntlich theilweise +oder ganz umhüllen und sehr häufig als Substrat für epiphytische Culturen +Verwendung finden. Wie zu erwarten, ist diese Eigenschaft der Baumfarne, +von gewissen Epiphyten sehr bevorzugt zu werden oder ihnen sogar als +einziger Standort zu dienen, nicht auf Amerika beschränkt. So gibt HOOKER +die Stämme von Baumfarnen als Standort des Hymenophyllum rarum in +Neu-Seeland an, wo auch Tmesipteris Forsteri dieselben bevorzugt. + +Eine so ausgeprägte Anpassung an eine bestimmte Baumart, wie wir sie +soeben für einige Epiphyten der Baumfarne kennen lernten, scheint sonst +nicht vorzukommen, da auch Epidendrum conopseum AIT., die einzige +epiphytische Orchidee nördlich von Florida, nicht bloss, wie es vielfach +behauptet wird, auf Magnolien, sondern auch zuweilen auf anderen Bäumen +vorkommt. Die Ursache der Bevorzugung der Magnolien ist nicht ermittelt. + +Ausser der Beschaffenheit der Rinde wirkt auch die Belaubung auf Reichthum +und Zusammensetzung der epiphytischen Flora der einzelnen Baumarten, indem +dieselbe mehr oder weniger dicht, immergrün oder nur periodisch vorhanden +sein kann. Wir kommen hiermit auf den schon vorher geschilderten Einfluss +des Lichtes zurück. Begreiflicherweise entbehren auf Savannen dicht +belaubte Bäume der Epiphyten beinahe gänzlich, da die in schattigen +Wäldern gedeihenden Arten hohe Ansprüche an Luftfeuchtigkeit stellen. So +sah ich auf den westindischen Inseln den Mangobaum, dessen dunkles Laub +dasjenige aller unserer europäischen Baume an Dichtigkeit übertrifft und +sogar von Vögeln vermieden wird, von Epiphyten ganz verschont, während er +bei Rio de Janeiro, wo er nur unvollkommen gedeiht und dünner belaubt ist, +solche vielfach reichlich trägt. Vermieden sah ich auch Terminalia +Catappa, den Brodbaum (Artocarpus incisa), die Tamarinde etc. Viel von +Epiphyten bewohnt sind, ausser den schon erwähnten Calebassenbäumen, die +dank der schlanken Gestalt ihrer Zweige auch möglichst günstige +Beleuchtung bieten und eine reichere Flora als irgend welche anderen Baume +tragen, namentlich Caesalpinieen mit flach-schirmförmiger Krone und sehr +durchsichtigem Laube (Caesalpinia¿ und Cassia-Arten), die sogenannten +Immortellbäume (Erythrina umbrosa), die auf Trinidad zum Schutz der +Cacao-Pflanzungen cultivirt werden, die riesigen Feigenbäume +Süd-Brasiliens, letztere nicht bloss weil sie über die benachbarten Bäume +wachsen, sondern auch weil sie ihr Laub im Winter ganz verlieren, endlich +Cedrela-Arten, deren durchsichtiges Laub ebenfalls einem periodischen +Wechsel unterliegt, ohne dass allerdings vollständige Kahlheit je +eintrete. + +4. Die die epiphytische Genossenschaft bildenden Gewächse gehören +theilweise derselben ausschliesslich an, theilweise können sie auch an +anderen Standorten auftreten. Immer jedoch ist die epiphytische Vegetation +von der Umgebung scharf abgegrenzt. + +Der Unterschied zwischen epiphytischer und terrestrischer Vegetation ist +am grössten in den Savannen, wo beiden gemeinsame Arten vollständig +fehlen; er ist weniger ausgesprochen im Urwald und doch auch da so gross, +dass man sich erst bei genauerem Studium von der Anwesenheit einer Anzahl +gleichzeitig terrestrisch und epiphytisch wachsender Arten überzeugt. +Farne des Bodens zeigen sich im Walde vielfach auch auf den Stämmen; +Carludovica Plumieri, die in den dunkelen Urwäldern der kleinen Antillen +so häufig an den Bäumen klettert, keimt bald im Boden, bald auf der Rinde. +Aehnliches gilt von verschiedenen kletternden Arten von Anthurium (z. B. +Anth. palmatum) und Philodendron, während andere Arten derselben Gattungen +nie auf dem Boden des Urwalds wachsen; andererseits aber sind viele zur +ersten Gruppe gehörige Anthurium-Arten mehr Bodenpflanzen als Epiphyten +und gedeihen nur bei reichem Substrat auf Bäumen. Dasselbe gilt von +verschiedenen Sträuchern und Bäumen. _Die gemeinsamen Arten sind aber +ausschliesslich solche, die die tiefste oder ausnahmsweise auch die +mittlere der drei Etagen, die wir in der epiphytischen Vegetation des +Urwalds unterschieden haben, bewohnen. Die Epiphyten der oberen Aeste +kommen nie als terrestrische Pflanzen __ vor, und umgekehrt wachsen nie +Bodenpflanzen des Urwalds auf den Gipfeln der Bäume._ + +Mehr verwischt ist der Unterschied zwischen terrestrischer und +epiphytischer Vegetation in den dünnen Wäldern hoher Gebirgsregionen; auf +dem Kamm der Serra Gerál in Sta. Catharina, auf der Serra do Picú (in der +Serra de Mantiqueira) fand ich die gleichen, wenig zahlreichen +Bromeliaceenarten auf dem Boden und den Baumästen. Die merkwürdige +Erscheinung hätte ein eingehenderes Studium verdient, das ich ihr, aus +Mangel an Zeit, nicht widmen konnte. + +Eine weit grössere Aehnlichkeit als zwischen der epiphytischen und der +terrestrischen Vegetation besteht, wie es bereits früher hervorgehoben +wurde, zwischen ersterer und derjenigen der Felsen, die in den Tropen +nicht bloss, wie bei uns, in ihren tiefen, Erde gefüllten Spalten, sondern +auch an ihrer Oberfläche mit phanerogamischen und farnartigen Pflanzen +geschmückt sind und daher ein ganz anderes Aussehen bieten, als unsere nur +Moos und Flechten tragenden Felsen. + +Eine grosse Anzahl Pflanzenarten, die sehr häufig als Epiphyten vorkommen, +sind ebenso gewöhnliche Bewohner der Felsen, auf welchen sie sich in +ähnlicher Weise befestigen und ernähren, ähnliche Ansprüche an Licht und +Feuchtigkeit erheben, wie auf Baumrinde. Hierher gehören Vertreter der +verschiedensten Familien, Farne, Bromeliaceen (namentlich Arten von +Aechmea), Orchideen, Araceen, Cactaceen etc. Trotz dieser auf ähnlichen +Existenzbedingungen beruhenden Uebereinstimmung der rupestren und der +epiphytischen Genossenschaft können beide doch durchaus nicht vereinigt +werden, da jede hinreichend zahlreiche eigenthümliche Elemente enthält, um +ihr charakteristisches Gepräge zu besitzen. + +Die wichtigste Charakterpflanze der epiphytischen Genossenschaft ist +zweifellos Tillandsia usneoides, deren Lebensweise mit anderen +Existenzbedingungen ganz unvereinbar erscheint und die ich in der That nur +auf Bäumen gesehen habe. Jedermann, der das tropische oder subtropische +Amerika je besucht hat, kennt dieses wunderbare, bartflechtenähnliche +Gewächs, dessen zuweilen über sechs Fuss lange Schweife an den Spitzen der +Baumzweige aufgehängt sind und in kühleren Gegenden oft einen grauen +Schleier um die Krone bilden, der nur an wenigen Stellen vom grünen Laube +durchbrochen ist (Taf. II). Aehnliche höchst charakteristische, aber viel +weniger verbreitete Epiphyten sind Tillandsia circinalis und myosuroides, +atmosphärische Kletterpflanzen Argentiniens, deren Blattspitzen sich um +dünne Baumäste einrollen und auf diese Weise den langen Sprossen den +nöthigen Halt geben (Taf. V). + +Noch andere, wenn auch nicht alle Bromeliaceen der Epiphytengenossenschaft +sind für letztere charakteristisch, so die Mehrzahl der Tillandsien der +kleinen Antillen und Venezuelas. Es ist keine Rinde so glatt, dass eine +Colonie von Tillandsia-Arten (z. B. T. utriculata, flexuosa, recurvata, +pulchella) auf derselben nicht gedeihen könnte, sogar in trockener, +sonniger Lage, während diese Gewächse auf Felsen oder überhaupt auf nicht +pflanzlicher Unterlage sehr selten oder gar nicht vorkommen. In +auffallendster Weise zeigte sich mir einerseits die erstaunliche +Genügsamkeit der Tillandsieen, andererseits ihre einseitige Anpassung in +den Llanos, am Fuss der Küsten-Cordillere von Venezuela(17). Der Weg ging +viele Meilen lang durch dünne Wälder von Caesalpinieen und Mimoseen, die, +da es die trockene Jahreszeit war, beinahe oder ganz des Laubes entbehrten +und von einem säulenartigen Cereus untermischt waren; das Gras unter den +Bäumen war vertrocknet, auf den Baumästen dagegen prangte eine üppige +Vegetation von Savannenepiphyten, die ganz frisch erschienen und +theilweise in Blüthe waren, so namentlich Tillandsia flexuosa, +T. compressa, T. pulchella, T. recurvata (auf Bergabhängen vorherrschend), +stellenweise T. usneoides, Aechmea-Arten und untergeordnet Oncidium +Cebolleta, Jonopsis utricularioides (eine Orchidee mit fleischigen +Blättern und äusserst zarten, lilafarbigen Blüthen), Cereus triangularis, +seltener Macrochordium melananthum. Der Boden war häufig felsig oder +steinig und trug dann häufig einige der auf den Bäumen gedeihenden Arten: +Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium. Nur ein +einziges Mal dagegen, in einer Felsspalte, fand ich ausser den erwähnten +Gewächsen einige Exemplare einer Tillandsia; dieselben waren höchstens +2 cm hoch und ganz vertrocknet, sodass sie in meinen Fingern zu Staub +zerfielen. Alle Bäume schienen dagegen den Tillandsien gut zu sein; ja +sogar die Cereus-Säulen und die ganz glatten Zweige des epiphytischen +Cereus triangularis wurden von ihnen nicht verschmäht. + +Es sind nicht alle Bromeliaceen so exclusive Epiphyten als die genannten, +welchen sich noch andere Arten, z. B. Caraguata lingulata, Guzmannia +tricolor, Brocchinia Plumieri anzuschliessen scheinen. Die Aechmea-Arten, +welche einer Unterfamilie angehören, die viele exclusive Bodenbewohner +zählt, sind vielfach ebenso häufig auf Felsen, wie auf Bäumen, z. B. in +Sta. Catharina. Aehnliches gilt aber auch von gewissen Tillandsien, z. B. +der glänzend weissen Till. Gardneri, die auf der Insel Sta. Catharina +gleichzeitig zu den häufigsten Gliedern der Epiphyten- und der +Felsengenossenschaft gehört. + +Sehr auffallende und charakteristische Glieder der Epiphytengenossenschaft +sind ferner Anthurium Hügelii und die Mehrzahl der Baumwürger (scotch +attorney, span. matapalo, portug. matapáo). + +Die Felsenflora nimmt in den tieferen, von Urwald bedeckten Regionen +tropischer Gegenden ein weit geringeres Areal ein, als die epiphytische, +sodass ein genauerer Vergleich beider häufig schwierig ist. Jedenfalls +zeigt sie im Schatten und an der Sonne ähnliche Unterschiede wie die +letztere. An Felswänden im Walde findet man namentlich Farne (vorzugsweise +Hymenophylleen), Lycopodien. Gesneraceen, Peperomien, grüne Bromeliaceen, +die theils der rupestren Vegetation eigen, theils derselben mit der +epiphytischen gemeinsam sind. Begonien kommen in Westindien und Brasilien +häufig auf Felsen, aber nie als Epiphyten vor; ich spreche natürlich nicht +von den kletternden Arten, die, im Boden bewurzelt, häufig an Bäumen +heranwachsen. Unter den charakteristischen und häufigen Felsbewohnern +Westindiens und Brasiliens seien u. a. Pitcairnia angustifolia und andere +Arten derselben Gattung, Isoloma hirsutum und zahlreiche andere +Gesneraceen, Selaginellen, Pilea microphylla erwähnt. Die Flora sonniger, +trockener Felsen habe ich nur in Brasilien kennen gelernt, z. B. auf der +Insel Sta. Catharina. Starre Bromeliaceen (namentlich Aechmea-Arten), +Cactaceen (u. a. Rhipsalis Cassytha) und einige wenige dickblätterige +Orchideen (namentlich Cattleya bicolor) verleihen der Vegetation dieser +Felsen eine grosse Aehnlichkeit mit derjenigen der benachbarten Bäume, auf +welchen, neben ausschliesslichen Epiphyten, wie Tillandsia usneoides und +recurvata, die gleichen Arten wie auf den Felsen wuchsen. + +Der Unterschied zwischen der epiphytischen und der rupestren Vegetation in +Amerika beruht indessen nicht bloss auf der Anwesenheit charakteristischer +Pflanzenarten in jeder derselben. Die Epiphytengenossenschaft ist nicht +bloss reicher an letzteren als die rupestre, sie ist auch viel schärfer +gegen andere Genossenschaften abgegrenzt und trägt daher ein viel +eigenartigeres Gepräge. + +Die Ursachen dieses Unterschieds sind theilweise nicht schwer zu errathen; +sie gehen aus einem genaueren Vergleich der nicht epiphytisch vorkommenden +Felsenbewohner mit den Epiphyten hervor. Wir haben gesehen, dass +Pitcairnia- und Dyckia-Arten ganz gewöhnlich auf Felsen, aber nie auf +Bäumen, selbst nicht in humusreicheren Spalten der Rinde, vorkommen. Es +wäre in der That schwer für diese Pflanzen, auf Bäume überzugehen, indem +die Samen von Pitcairnia einen nur unvollkommenen Flugapparat besitzen, +diejenigen von Dyckia dagegen allerdings mit einem breiten Flügel versehen +sind, der jedoch nur zum Flug, aber nicht zur Befestigung an der Rinde +geeignet ist. Diejenigen Gesneraceen, die auf Felsen, aber nicht +epiphytisch wachsen, befinden sich in ähnlicher Lage; ihre Samen entbehren +jeder Mittel, auf die Bäume zu gelangen, während diejenigen der +epiphytischen Arten entweder in Beeren enthalten sind oder geeignete Flug- +und Haftapparate besitzen. Aehnliches gilt von den auf Felsen so häufigen +Selaginellen, Begonien, Pilea etc. + +Auf solche Weise lässt sich sowohl das Fehlen vieler Felsenpflanzen auf +Bäumen, als auch die grössere Uebereinstimmung zwischen der Flora der +Felsen und derjenigen gewöhnlichen Bodens als zwischen der letzteren und +der epiphytischen, zum grossen Theile erklären. Der epiphytischen +Genossenschaft fehlt ein wichtiger Verbreitungsmodus der Samen, das +Wasser; ihre Samen sind in dieser Hinsicht ganz auf Vögel und Wind +angewiesen und müssen zudem noch in ganz bestimmter Weise beschaffen sein, +um auf der Rinde gedeihen zu können. Diese Schwierigkeiten gehen den +Felsen ganz ab. Das Wasser rieselt über ihre Oberfläche, in ihre Spalten, +alle möglichen Samen terrestrischer und epiphytischer Gewächse mit sich +schleppend, die zur Entwickelung gelangen, wo sie nur ein passendes +Substrat finden; ein ebenfalls buntes Samengemisch wird den Felsen durch +den Wind und die Thiere zugeführt. Auf diese Weise kommt es, dass in +tiefen Felsspalten ganz dieselben Pflanzen, wie auf gewöhnlichem Boden, +gedeihen, während sich sonst epiphytisch wachsende Gewächse an der +Steinoberfläche, ganz ähnlich wie an der Baumrinde, ansiedeln; die Flora +der Felsen würde in den Tropen ein Mittelding zwischen der epiphytischen +und der terrestrischen darstellen, wenn sie nicht ausser diesen +Bestandtheilen noch eine Anzahl Arten enthielte, die durch den Kampf ums +Dasein von fruchtbareren Standorten ausgeschlossen werden, und denen der +Bau ihrer Samen und Früchte auf Bäume überzugehen nicht gestattet. + +5. Die in diesem und den vorigen Kapiteln über die Eigenthümlichkeit der +Epiphyten, über die Beziehungen der Flora der Baumrinde zu derjenigen +anderer Substrate, berechtigen uns wohl unzweifelhaft, die Genossenschaft +der Epiphyten als eine der am besten charakterisirten zu bezeichnen. Die +Existenzbedingungen sind denjenigen, die auf Felsen herrschen, ähnlich, +daher manche Uebereinstimmung in den Anpassungen und mancher gegenseitige +Austausch. Die epiphytische Genossenschaft hat aber ein weit +eigenartigeres Gepräge als die rupestre, bedingt theils durch das starke +Zurücktreten auf gewöhnlichem Boden wachsender Arten, theils durch die +Ausbildung extremer, in auffallendster Weise an den eigenthümlichen +Lebensmodus angepasster Formen, wie z. B. Clusia rosea mit ihren +Greifwurzeln und Anthurium Hügelii mit den eigenthümlichen Vorrichtungen +zum Aufsammeln und Verwerthen der von der Baumkrone herabfallenden +Nährstoffe, Tillandsia circinalis mit ihren Greifblättern, namentlich aber +Tillandsia usneoides, dieser im wahren Sinne des Wortes atmosphärischen +Pflanze, die sich von den atmosphärischen Niederschlägen ernährt und deren +Zweige, durch den Wind oder Vögel von Baum zu Baum getragen, ohne +Unterbrechung ihre luftige Existenz fortsetzen. Es dürfte allerdings +vorkommen, dass die eine oder die andere dieser Charakterpflanzen unter +günstigen Bedingungen auf dem Boden keime und sich weiter entwickele; für +Clusia rosea habe ich es selber constatirt. Die Anwesenheit von +Eigenthümlichkeiten, die in engstem Zusammenhang mit der atmosphärischen +Lebensweise zusammenhängen, zeigt jedoch zur Genüge, dass man es in +solchen Fällen nur mit Flüchtlingen aus der Epiphytengenossenschaft zu +thun hat; so sieht die erwähnte Clusia, wenn sie selbständig auf dem Boden +wächst, geradezu hülflos aus mit ihren frei in der Luft wachsenden oder +gar die eigenen Aeste erwürgenden Haftwurzeln. + + + + + +IV. UEBER DIE GEOGRAPHISCHE VERBREITUNG DER EPIPHYTEN IN AMERIKA. + + +1. Durchschnittlich haben die Glieder der epiphytischen Genossenschaft +grössere Areale als terrestrische Pflanzenarten, ohne jedoch im +Allgemeinen so ausgedehnte Verbreitungsbezirke, wie Wasser- und +Strandpflanzen, aufzuweisen. Die bedeutende Grösse der Areale vieler +epiphytischer Gewächse ist keineswegs durch ihre Lebensweise bedingt +worden, die im Gegentheil, wie in diesem Kapitel gezeigt werden soll, viel +eher hemmend als fördernd auf die Verbreitung wirkt. Dass so viele +epiphytische Gewächse weit entlegene Gebiete gleichzeitig bewohnen, beruht +ausschliesslich darauf, dass ihre Samen an Verbreitung durch Wind und +Vögel ausgezeichnet angepasst sind, worin, wie wir es im ersten Kapitel +zeigten, nicht eine Wirkung, sondern eine der Ursachen der epiphytischen +Lebensweise zu erblicken ist. + +Die Epiphyten, die gleichzeitig die westliche und die östliche Hemisphäre +bewohnen, sind relativ zahlreich, so namentlich unter den Farnen +(verschiedene Hymenophylleen, Vittaria lineata, Polypodium incanum etc.), +Lycopodiaceen (Lycopod. Phlegmaria, Psilotrum triquetrum etc.), aber, in +einzelnen Fallen, auch bei Familien, deren Arten gewöhnlich enger +begrenzte Areale besitzen. So wächst Bolbophyllum recurvum in Sierra Leone +und Brasilien(18), Rhipsalis Cassytha als einzige Cactee auch in der +östlichen tropischen Zone (in Süd-Afrika, auf Mauritius und Ceylon, nach +BENTH. und HOOKER). + +Sehr gross ist die Anzahl der epiphytischen Pflanzenarten, die den +tropisch-amerikanischen Urwald in seiner ganzen Ausdehnung bewohnen, und +manche Arten überschreiten gleichzeitig nach Norden und Süden die +tropische Zone (incl. Süd-Brasilien), so Tillandsia usneoides, die von +Virginien (35° N. Br.) bis Argentinien und Chile verbreitet ist, Till. +recurvata (von Florida bis Argentinien) etc. + +Es soll aber keineswegs verschwiegen werden, dass auch unter den Epiphyten +endemische Arten nicht fehlen. Solche findet man namentlich bei den +Orchideen, wo jedoch der Endemismus bei den terrestrischen Arten noch weit +mehr ausgesprochen ist, als bei den epiphytischen, von welchen viele +Arten, wie Isochilus linearis, Dichaea echinocarpa etc., sehr verbreitet +sind. Die auffallendsten mir bekannten Fälle von Endemismus ausserhalb der +Orchideen sind die monotypische Vaccinieengattung Findlaya auf Trinidad, +wo ich sie übrigens umsonst suchte, die ebenfalls monotypischen +Rubiaceengattungen Ravnia, Xerococcus und Ophryococcus in Costa-Rica und +die kleine Utricularia Schimperi auf Dominica. Da die Epiphyten vielfach +nur auf den Gipfeln hoher Bäume vorkommen, dürfte bei denselben mehr als +bei Bodenpflanzen der Endemismus späteren Forschungen weichen. + +2. Trotz der bedeutenden Grösse der Areale vieler derselben sind die +Pflanzenarten, die die atmosphärische Vegetation zusammensetzen, in den +verschiedenen Gebieten des tropisch-amerikanischen Waldes zum Theil nicht +die gleichen. Dennoch haben wir die verschiedenartigen Anpassungen der +Epiphyten an ihre Lebensweise, sogar die Gliederung der atmosphärischen +Pllanzenwelt in kleinere Gemeinschaften ohne jede Rücksicht auf +geographische Verbreitung behandelt; nur hier und da wurde kurz auf eine +Localität hingewiesen, wo die eine oder die andere Erscheinung in +besonders auffallender Weise zum Vorschein kommt. Diese Vernachlässigung +geographischer Daten geschah absichtlich, _indem die epiphytische Flora im +ganzen Umfange des tropisch-amerikanischen Urwalds, trotz der +Artenunterschiede, doch einen sehr gleichmässigen systematischen und +physiognomischen Charakter trägt_. Ihre hauptsächlichsten Bestandtheile +sind überall Bromeliaceen, vorwiegend Tillandsieen, deren grüne Arten +beinahe, wenn auch nicht ganz, ausschliesslich schattige Standorte +bewohnen, während die stark beschuppten und daher grau oder weiss +erscheinenden sich auf den höchsten Aesten der Urwaldbäume im vollen +Lichte entwickeln oder die dünnen Wälder der Savannen schmücken. Nach den +Tillandsieen sind die Aechmea-Arten, trotz der geringen Anzahl ihrer Arten +(nach der WITTMACK'schen Begrenzung), wohl die gewöhnlichsten und mit die +autfallendsten unter den Epiphyten. Dank ihren mächtigen, in verschiedenen +Farben leuchtenden Inflorescenzen, ihren farbigen Früchten, bilden sie die +grösste Zierde der amerikanischen Epiphytengenossenschaft. Die übrigen +Bromeliaceengattungen sind weniger allgemein verbreitet. Die in unseren +Gewächshäusern so viel cultivirte Gattung Bilbergia ist mir nur zweimal +begegnet, Nidularium kenne ich nur aus Brasilien, die Arten von Bromelia +sind meist, diejenigen von Ananas, Dyckia, Puya, Hechtia u. a. m. stets +terrestrisch. + +Araceen, Orchideen, Farne liefern, nach den Bromeliaceen, das Contingent +der Epiphytengenossenschaft. Erstere sind formenreich, auf zwei Gattungen +(Philodendron und Anthurium) beschränkt; ihre Arten sind aber theilweise +sehr gemein und durch mächtige Dimensionen ausgezeichnet. + +Die epiphytischen Orchideen übertreffen an Artenzahl nicht bloss die +Araceen, sondern auch die Bromeliaceen bei weitem; sie sind aber meist +klein und unscheinbar. Vorherrschend sind unter ihnen Arten der +ungeheuren, nur amerikanischen Gattung Pleurothallis, deren beschriebene +Formen 400 übertreffen, und der noch grösseren, ebenfalls rein +amerikanischen Gattung Epidendrum, erstere sehr gleichförmig und meist auf +hohen Aesten rasenbildend, letztere habituell sehr mannigfach, aber, wie +die Pleurothallis-Arten, meist mit unscheinbaren Blüthen; die gross- oder +schönblüthigen Formen sind entweder selten oder treten nur vereinzelt auf, +oder haben eine kurze Blüthezeit. An Farbenpracht treten die Orchideen vor +den Bromeliaceen sehr zurück(19). + +Auffallender und habituell mannigfacher als die Orchideen sind die Farne. +Man findet sie überall; die Wäldbäume sind meist von unten nach oben mit +ihren zahlreichen Formen geziert. Die im tiefen Schatten verborgene Basis +des Stamms ist von einer leichten Krause von Hymenophylleen umhüllt, die +an Durchsichtigkeit, an feiner Zertheilung ihres Laubs zuweilen den +zartesten Moosen gleichkommen (z. B. Trichom. tenerum, trichoideum). Höher +am Stamme wachsen oft sehr zierliche Asplenien, dickblätterige, einfache +Acrostichen, schmalblätterige Vittarien, auch mächtige Formen, wie die +trichterförmigen Rosetten des Asplenium serratum; von den Aesten hängen +die oft über 6 Fuss langen, tief gezackten Bändern ähnlichen Fronden von +Nephrolepis-Arten herunter. Der dichte Rasen auf den Aesten verbirgt eine +Menge grösserer und kleinerer Polypodien, und die obersten Zweige haben +ihre eigenen Formen, kleine, kriechende, zungenblätterige +Polypodium-Arten, die auch auf den Savannenbäumen häufig sind +(P. vaccinioides, serpens etc.). Nächst den genannten Familien nehmen +kleine, meist kriechende Peperomien, verschiedene Gesneraceen (Columnea, +Codonanthe etc.), Cactaceen (Rhipsalis Cassytha u. a. Rhipsalideen, +verschiedene Cereus-Arten) den grössten Antheil an der atmosphärischen +Flora. Bei der Untersuchung eines grösseren Waldbaums wird man nur ganz +ausnahmsweise Vertreter der genannten Familien vermissen. + +Die übrigen Epiphyten, namentlich die dicotylen Sträucher und Bäume, +treten mit Ausnahme von Clusia und den Feigenbäumen zurück und +beeinflussen daher in der Regel nicht wesentlich die Physiognomie der +epiphytischen Vegetation. + + Aehnlichkeiten und Unterschiede der atmosphärischen Flora des + tropisch-amerikanischen Urwalds werden am besten aus einer kurzen + Schilderung der diesbezüglichen Verhältnisse an einigen weit voneinander + gelegenen Punkten hervorgehen. + + Zunächst sei die epiphytische Vegetation der Umgebung von Port-of-Spain + auf Trinidad (11° N. B.) als Beispiel eines ungefähr äquatorial + gelegenen Punktes gewählt. Die Flora der Insel stimmt mit derjenigen des + benachbarten Guyana beinahe ganz überein. Dichte Urwälder bedeckten sie + früher, die im Westen zum grossen Theil der Zuckerrohrcultur geopfert + worden sind. Auf den Bergen sind es dunkele, feuchte Wälder, deren + Unterholz schwach entwickelt ist und wesentlich aus Baumfarnen besteht; + in der Ebene ist das Unterholz sehr dicht und durch die stacheligen + Stämme einer rotangartigen Palme (Desmoncus major) bis zu gänzlicher + Undurchdringlichkeit verwoben. In den Bergurwäldern erscheint, dem + tiefen Schatten entsprechend, die epiphytische Vegetation sehr arm, da + die Baumgipfel, auf welchen die atmosphärischen Gewächse angehäuft sind, + sich im undurchdringlichen Laubgewölbe dem Blicke entziehen; die Stämme + tragen doch einige stattliche Formen, so die kletternde Carludovica + Plumieri, das riesige Anthurium Hügelii und das ihm im Wuchs ähnliche + Asplenium serratum, die beide die von oben in ihre Blatttrichter + fallenden todten Blätter und Zweige aufsammeln. Hier und da wachsen + grüne Tillandsieen (Vriesea, Caraguata), Farne, namentlich + Hymenophylleen, kriechen auf der Rinde mit zarten Peperomien. Zwischen + den Stämmen hängen zahlreiche Luftwurzeln, die sich bei genauerem + Untersuchen theils als zu Clusia (Cl. rosea), theils als zu Aroideen + (Philodendron-, Anthurium-Arten) gehörig zu erkennen geben, deren + Ursprung aber im Laubdach verborgen ist. Zuweilen zeugt auch ein + kleiner, abgefallener Baumzweig mit grauen Tillandsien oder + dickblätterigen Orchideen von der Anwesenheit einer ganz abweichenden + Epiphytenflora hoch oben am Lichte. + + Treten wir aus dem Wald in eine Cacaopflanzung, so stellen sich + Epiphyten sofort in weit grösserer Menge ein, jedoch nicht so sehr auf + den Cacaobäumen selbst, als auf den weit höheren Erythrinen, die zu + ihrem Schutz gepflanzt worden sind. Diese Bäume sind von den + mannigfachsten Epiphyten bedeckt. Philodendron, theils kurzstämmig mit + riesiger Blattrosette, theils kletternd, Clusia rosea, verschiedene + grosse Aechmea-Arten, Marcgraviaceen (Norantea), Gesneraceen, Rhipsalis + Cassytha und andere Cactaceen, zuweilen das prächtige Oncidium Papilio + sind am Stamme und den dicken Aesten befestigt; Tillandsien, kleine + Farne und Orchideen (Pleurothallis, Epidendrum) umhüllen die dünnen + Aeste, an deren Spitzen vielfach die dünnen Bärte von Tillandsia + usneoides aufgehängt sind. Nähern wir uns der Stadt durch die Allee, + welche durch die sogenannte Savanne zum botanischen Garten und nach + St. Anns führt, so finden wir, namentlich auf den schirmartigen + Caesalpinien und dem knorrigen Haematoxylon campechianum, zahlreiche + Vertreter der Savannenflora, graue Tillandsien (T. utriculata, flexuosa, + compressa), einige Cacteen, spärliche dickblätterige Orchideen (Oncidium + Cebolleta, einige Epidendren), kleine, kriechende Farne, namentlich das + braun geschuppte Polypod. incanum, das bei trockenem Wetter ganz + zusammenschrumpft, um sich beim ersten Regen wieder auszubreiten. + + An Trinidad scheint sich, soweit meine Beobachtungen reichen, der + Waldstreifen der benachbarten Küste des Continents durchaus + anzuschliessen; ich fand daselbst genau die gleichen Arten. Vergleichen + wir damit hingegen die zum westindischen Vegetationsgebiet gehörige + Insel Dominica (16° N. B.), so zeigen sich, jedoch erst bei genauerer + Betrachtung, einige Unterschiede. Eine Anzahl Arten sind wohl die + gleichen, die Gattungen sind es zum grössten Theil, der Gesammtcharakter + daher derselbe; es fehlen aber einzelne der häufigsten südamerikanischen + Formen, so Rhipsalis Cassytha, während ein paar neue dicotyledonische + Sträucher und Bäume auftreten (Psychotria parasitica, Blakea laurifolia, + Symphysia guadelupensis, Marcgravia spiciflora etc.). + + Versetzen wir uns endlich nach dem anderen Ende des + tropisch-amerikanischen Urwalds, nach Blumenau (27° S. B.), so finden + wir, 43° südlich von Dominica, doch die gleichen Typen wieder. + Wesentlich neue Formen treten uns nur in geringer Zahl entgegen und sind + meist vereinzelt. Die Orchideen sind wohl etwas zahlreicher, die Araceen + etwas weniger häufig als in Westindien; der Gesammtcharakter ist aber + doch nahezu der gleiche. Das Laubgewölbe des südbrasilianischen + Küstenwaldes ist weniger gleichmässig dicht als dasjenige der + Bergurwälder von Trinidad und namentlich Dominica, das Unterholz daher + massig entwickelt, die Epiphyten zeigen sich an den Stämmen, da, wo sich + diese frei aus dem Unterholz hervorheben, in etwas grösserer Zahl und + Mannigfaltigkeit. Wie auf den Antillen, gehören grüne Bromeliaceen zu + den häufigeren Vertretern der Schattenflora; die häufigste unter ihnen + ist eine Vriesea, aus deren lebhaft rothen, zweizeiligen Bracteen nur + eine einzige gelbe Blüthe auf einmal hervorbricht, um am folgenden Tage + wieder zu welken; in trockenen, hellen Wäldern ist diese Vriesea durch + die kleinere, in Europa viel cultivirte V. psittacina ersetzt. Die + erwähnte Vriesea ist beinahe stets von anderen Bromeliaceen begleitet, + namentlich von dem gelbblühenden Macrochordium luteum, dem Nidularium + Innocentii, dessen feuerrothe Bracteen feuchten Detritus umgeben, aus + welchem weisse Blüthen sich erheben, wenn sie nicht in der Knospe + verderben. Von den dickeren Aesten hängen die schmalen Blätter einer + Varietät des genannten Nidularium, dessen Blüthen noch häufiger als bei + der typischen Art in dem von den Bracteen aufgesammelten Unrath zu + Grunde gehen. Die epiphytische Schattenflora enthält neben den + Bromeliaceen noch manche andere häufige Form. Die Basen der Stämme sind + von einem Rasen von Hymenophyllaceen umhüllt; nach oben zeigen sich + andere Farne, kleine Asplenien, Acrostichen. Zarte Peperomien kriechen + auf der Rinde, vielfach begleitet von einer gelbblüthigen Octomeria mit + cylindrischen Blättern, einer zierlichen, kleinen Stelis, einer + weissblüthigen, dickblätterigen Gesneracee (Codonanthe Devosii), den + langen, hängenden Sprossen einer nadelblätterigen Hexisea und einer + einem riesigen Lebermoos gleichenden Dichaea (D. echinocarpe), die nur + an der Basis durch einige Wurzeln befestigt sind. Dicken Drähten gleich + ziehen senkrecht durch die Luft die Nährwurzeln hoch auf den Aesten + nistender Philodendren, während diejenigen der Baumwürger (Ceiba + Rivieri, verschiedene Feigenbäume und Coussapoa Schottii) oft über + Armsdicke besitzen und dem Wirthbaum dicht angeschmiegt und durch + horizontale Haftwurzeln befestigt sind oder, sich vom Stamme trennend, + dicke Stelzen darstellen. Zur Zeit meiner Ankunft (September) war der + Boden unter den Bäumen, die die Ceiba trugen, von den rothen Blüthen des + Baumwürgers bestreut. Ein weit grösserer Reichthum an Epiphyten + überwuchert die dickeren Aeste; mit Ausnahme der grossen Blätter von + Philodendron cannifolium, der leuchtenden Inflorescenzen der + Aechmea-Arten und eines mächtigen, nicht sehr gemeinen Cyrtopodium sind + die Arten erst nach Fällen des Baumes erkennbar und zeigen dann in + endloser Mannigfaltigkeit Tillandsien und andere Bromeliaceen, mit + Knollen versehene Orchideen (namentlich Oncidium altissimum, + Maxillarien, Epidendren), Rhipsalis, theils flach, theils kantig, Farne, + Gesneraceen, Araceen, Lycopedium dichotomum. Die mächtigen Rosetten von + Tillandsia tessellata sind nur auf den obersten Zweigen sichtbar, + begleitet von grauen Tillandsien (T. stricta, geminata, Gardneri etc.), + Ortgiesia tillandsioides, einem dichten Rasen von Pleurothallis, + Epidendren (E. avicula, latilabre etc.), Cattleya bicolor, Farnen etc. + An der Spitze hängen vielfach noch die Schweife der Tillandsia + usneoides. + + Nicht alle Bäume tragen eine solche Fülle von Epiphyten. Einige + entbehren derselben sogar beinahe ganz, wie die Cecropien und die + Myrtaceen, erstere aus mir nicht bekannten Gründen, letztere, weil sie + ihre Borke, ähnlich wie die Platanen, abwerfen (vgl. p. 94). Reich von + Epiphyten bedeckt sind die Cedros (Cedrela sp.), deren durchsichtiges, + gefiedertes Laub alljährlich erneuert wird, die riesigen Figueiras + (Urostigma-Arten), die sich kuppelartig über das Laubdach erheben. Die + dünnen Masten der Oelpalme (Euterpe sp.) tragen vielfach eine + Bromeliacee, in deren Wurzelgeflecht verschiedene kleine Epiphyten sich + befestigt haben, während die rauhen, braunen Stämme der Baumfarne von + einem zarten Rasen von Hymenophylleen und kleinen Asplenien umhüllt + sind. Die Sträucher und kleinen Bäume des Unterholzes tragen nur + Flechten und Moose, und solche, namentlich ein kleines, aromatisches + Lebermoos, wachsen vielfach auch auf den grossen Blättern der Heliconien + und Myrcien. + + Verlassen wir den Urwald, so finden wir in der Capoeira, auf den + vereinzelten Bäumen in den Pflanzungen und Weiden eine ganz ähnliche + Savannenflora, wie in Westindien. Die Gattungen sind meist die gleichen, + die Arten dagegen allerdings beinahe alle verschieden. Hier wie dort + herrschen graue Tillandsien vor (Till. stricta, geminata etc.), daneben + aber auch die grosse, scheckige, aber, ausser an den löffelartigen + Blattbasen, kaum beschuppte Vriesea tessellata und eine stattliche, + grünblätterige, nicht bestimmte Art derselben Gattung, Orchideen mit + fleischigen Blättern, meist ohne Scheinknollen (Epidendrum latilabre, + avicula u. a. A., Cattleya bicolor, Phymatidium delicatulum, Jonopsis + sp. etc.), Rhipsalis Cassytha, kleine, meist kriechende Farne, hie und + da kümmerliche Exemplare der Urwaldformen (Peperomien, Gesneraceen, + Vriesea psittacina). + +3. Die atmosphärischen Gewächse fehlen nicht ganz in jenen ungeheuren +Savannengebieten, die unter dem Namen von Llanos, Catingas, Campos +u. s. w. das Innere des tropischen Süd-Amerika bedecken. Diese Savannen +stellen bekanntlich nicht ein ununterbrochenes Wiesenland dar, sondern +bestehen stellenweise oder vorwiegend (Catingas) aus lichten Gebüschen und +Wäldern mit periodisch abwerfendem Laube, die an den Flussrändern recht +üppig werden können. + +Man findet in diesen Wäldern nur ausnahmsweise einen so grossen Reichthum +an epiphytischen Bromeliaceen und Orchideen, wie ich ihn für gewisse +Savannenwälder am Fusse der Küstencordillere in Venezuela im vorigen +Kapitel beschrieb. Auch in letzterem Lande habe ich grosse Wald- und +Gebüschstrecken gesehen, wo, obwohl an grossen Bäumen kein Mangel war, die +Epiphyten sehr spärlich an Arten und Individuen auftraten. So wuchsen in +der Umgebung von Maturin nur ein paar Tillandsien, ausser an den Ufern des +Flusses (R. Guarapiche), wo, wie überhaupt an allen Gewässern, +zahlreichere und mannigfachere Epiphyten auftraten -- offenbar allein eine +Wirkung der wässerigen Dünste, die in kühler Temperatur der Nacht als +flüssige Tropfen ausgeschieden werden, welche in die Trichter der Vriesea- +und Aechmea-Arten, auf die gierig saugenden Blätter grauer Tillandsien und +auf Orchideen-Luftwurzeln fallen und den Verlust des Tages ersetzen. + +Ganz ähnlich, wie in den dünnen Wäldern der Llanos, tritt in +brasilianischen Catingas der Epiphytismus stark zurück. GARDNER, dem wir +die botanische Erforschung der letzteren in erster Linie zu verdanken +haben, fand die erste epiphytische Orchidee erst nach langen Wanderungen +in der Provinz Ceará, und die atmosphärische Vegetation trat überhaupt nur +da in grösserer Ueppigkeit zum Vorschein, wo an den feuchten Abhängen von +Bergen die Bäume zu dichterem Urwaldwuchs zusammentraten. + +Ganz ähnlich verhält es sich in den südbrasilianischen Campos, in den +Savannengebieten Mexicos und Central-Amerikas und auf denjenigen der +Antillen, die in Folge ihres relativ trockenen Klima eines +tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt sich mit dem +Eintritt grösserer Feuchtigkeit die Epiphytengenossenschaft in grösserem +Reichthum der Formen und Individuen. + + Auf einer Excursion in der Umgebung von Pernambuco im Dezember 1886 habe + ich einen Blick in die dortige epiphytische Vegetation werfen können, + die mit derjenigen der Catingas grosse Aehnlichkeit zu haben scheint; + allerdings sind die dortigen Wälder durch den Einfluss des Menschen mehr + verändert als im Inneren des Landes. Immerhin entsprach, was ich sah, + vollkommen den Beschreibungen GARDNER's. Den meist niederen Sträuchern + waren dicht hinter dem kleinen Orte Beberibe grosse Bäume nur spärlich + beigemengt; als wir aber in grössere Entfernung gelangt waren, nahm das + Gebüsch mehr den Charakter eines Waldes an, namentlich an den Ufern der + kleinen Wasserläufe, die von einer Gallerie schöner Bäume, unter anderen + einer auch von GARDNER viel erwähnten, prächtig blühenden Vochysiacee, + eingefasst waren. In einem feuchteren Gebiet wären diese Bäume reichlich + mit Epiphyten versehen gewesen. Hier waren wohl schöne Loranthaceen + vorhanden, eigentliche Epiphyten fehlten aber gänzlich, ausser in der + Nähe des Wassers, wo sich Stämme und Aeste mit einigen Bromeliaceen + (Vriesea-, Bilbergia-, Aechmea-Arten, sämmtlich damals nicht blühend) + schmückten. Ein in einer Waldhütte lebender Brasilianer, der, wie die + Einwohner des tropischen Amerika überhaupt, über die »parasitas« wohl + Bescheid wusste, sagte mir, dass solche ausschliesslich in feuchten + Schluchten zu finden wären, und führte mich zum Beleg in eine solche, wo + die Bromeliaceen in der That etwas reichlicher auftraten, aber von + anderen Epiphyten nicht begleitet waren. + + Auf den einzelnen knorrigen Bäumen und in den dünnen Gebüschen der + Campos von Minas Geraës sind die Epiphyten, wie mir Dr. SCHENCK + mittheilte, ebenfalls »äusserst sparsam, ja fehlen stellenweise + gänzlich. Nur einige Polypodien, Pleurothallideen und wenige + Bromeliaceen trifft man hier und da vereinzelt an.« (Brief aus Congonhas + do Campo, ca. 48 km südwestl. von Ouro Preto.) In den Urwaldbeständen + auf Bergabhängen treten dagegen die Epiphyten begreiflicherweise + reichlich auf. + + An den trockenen Küstenstrichen Mexicos, bei Vera Cruz u. s. w., fand + GALEOTTI nur in feuchten Schluchten einige Orchideen, beinahe + ausschliesslich Oncidien mit cylindrischen, fleischigen Blättern. Erst + in den Urwäldern an den Abhängen der Cordillere zeigen sich die + mannigfaltigen Formen, durch welche Mexico berühmt ist. + + Die trockenen Küstengebiete Nord-Chiles und Perus scheinen der Epiphyten + beinahe ganz zu entbehren; nur einige graue, xerophile Tillandsia-Arten + schmücken in ersterem die spärlichen Bäume und Cereus-Säulen. POEPPIG + erwähnt Epiphyten für die Küstenzone Perus nicht. + + In Westindien besitzen die nach dem Antillenmeer zugekehrten + Küstenstriche der grösseren Inseln ein trockeneres Klima als nach der + atlantischen Seite, und ein solches kommt gewissen der kleineren Inseln + in ihrer ganzen Ausdehnung zu. Unter diesen letzteren befindet sich + St. Croix und der kleine Archipel der Jungferninseln, deren + Pflanzengeographie und Floristik von EGGERS behandelt worden sind. Der + Einfluss des trockeneren Klima tritt in dem xerophilen Charakter und der + Armuth der Epiphytenformation in instructiver Weise zum Vorschein; graue + Tillandsien und einige wenige Orchideen (Epidendrum- und Oncidium~Arten, + Polystachya luteola) sind, mit Cereus triangularis, Feigenbäumen + (F. populnea, pedunculata) und Clusien ihre einzigen phanerogamischen + Bestandtheile; die Farne sind zahlreicher, wie überall da, wo ihnen + genügend Schatten zur Verfügung steht. Die Arten sind beinahe sämmtlich + auf den Inseln mit feuchtem Klima häufig. + +_Vollständig_ fehlt, nach dem Gesagten, die atmosphärische Vegetation auch +in den trockeneren Gebieten des tropischen Amerika beinahe nirgendwo auf +grösseren Strecken. Stets ist dieselbe aber, wo die Feuchtigkeit spärlich, +arm an Arten und Individuen; fleischige Orchideen und Cactaeeen, graue +Tillandsien, lederige Polypodien sind die einzigen Formen, die den +ungünstigen Existenzbedingungen in den Savannen- und Catingasgebieten zu +trotzen vermögen. Sobald aber der Wald dichter oder auch, wo an den Ufern +von Wasserläufen die Luft reicher an Feuchtigkeit wird, stellen sich die +Epiphyten in grösserer Ueppigkeit und Formenreichthum ein. + +Wir haben im vorigen Kapitel gesehen, dass die epiphytische Vegetation der +natürlichen Savannen, sowie der durch Ausrottung des Urwalds entstandenen +Culturgebiete mit derjenigen, die auf dem Laubdache des Waldes unmittelbar +das Sonnenlicht geniesst, übereinstimmt. Es ist allerdings nicht unmöglich +-- wenn auch noch unerwiesen -- dass der eine oder der andere der +Savannenepiphyten im Urwalde fehlt; dieselben gehören aber stets Gattungen +an, die auch im letzteren, und zwar meist durch viel zahlreichere Arten, +vertreten sind. + +_Diese Uebereinstimmung kann entweder darauf beruhen, dass die xerophilen +Gipfelepiphyten des Urwalds aus den Savannen eingewandert sind, oder dass +dieselben umgekehrt vom Urwalde aus die Savannen colonisirt haben. Die +verschiedensten Erscheinungen zeigen aufs bestimmteste, dass die letztere +Annahme der Wirklichkeit entspricht._ + +Zunächst ist ein Auswandern der Epiphyten aus dem Urwalde direkt +nachweisbar. Wo, auch fern von den Savannen, der Urwald gefällt und der +Boden mit Nutzbäumen bepflanzt wird, werden letztere bald durch die +Epiphyten des benachbarten Urwalds colonisirt, und zwar scheinbar +ausschliesslich von den xerophilen Arten, die in letzterem die obersten +Zweige bewohnen. Bei genauerem Suchen wird man jedoch hier und da +kümmerliche, nicht blühende Exemplare der hygrophilen Arten finden, und +diese treten in grösserer Ueppigkeit auf, sobald die Feuchtigkeit eine +grössere wird. + +Die grosse Ungleichheit in den Existenzbedingungen der einen und denselben +Baum, aber in ungleicher Höhe, bewohnenden Epiphyten zeigt sich in +auffallender Weise, wo, wie es häufig geschieht, bei der Fällung des +Urwalds einzelne Bäume verschont geblieben sind. In solchen Fällen sehen +wir die hygrophilen Epiphyten des Stammes und der dickeren Aeste +absterben, wahrend die xerophilen des Gipfels sich stammabwärts bewegen. +Zuerst, schon nach wenigen Tagen, gehen die zarten Hymenophylleen der +Stammbasis zu Grunde, die übrigen hygrophilen Epiphyten resistiren länger, +nehmen aber eine gelbliche, krankhafte Färbung an und verschwinden +schliesslich ganz, während die bisher auf den Gipfel localisirten grauen +Tillandsieen, fleischblätterigen Orchideen und lederartigen, kleinen +Polypodien den Baum, oft bis zu seiner Basis, überwuchern. Die +Uebereinstimmung zwischen der Epiphytenflora der Savannen und denjenigen +des Laubdaches des Urwalds ist uns, nach diesen Erscheinungen, sehr +begreiflich. + +Dafür, dass die xerophilen Epiphyten der Baumgipfel des Urwalds in diesem +selbst entstanden sind, spricht auch der Umstand, dass sie in letzterem, +oder besser _auf_ letzterem, weit üppiger wachsen, weit reicher sind, +nicht bloss an Individuen, sondern auch an Arten, als in den +Savannengebieten, wo sie nur im dampfreichen Gallerienwalde der Flüsse +zahlreicher werden, da sogar manchmal eine Beimischung hygrophiler Formen +erhalten. + +Mit grösster Sicherheit ergibt sich jedoch der silvane Ursprung der +aerophilen Epiphyten daraus, dass in Savannen die terrestrische und +epiphytische Vegetation ganz schroff geschieden bleiben, während im Urwald +ein allmahlicher Uebergang von der einen in die andere und von den unteren +Schichten der Epiphytenvegetation in die oberen sich zeigt. Der Urwald +zeigt uns die Entwickelung der Genossenschaft in allen ihren Phasen. + +Manche Pflanzen des tropischen Urwalds wachsen, wie bereits erwähnt wurde, +sowohl auf dem Boden, als auch auf Bäumen, ohne irgend welche eigentliche +Anpassungen an epiphytische Lebensweise zu besitzen; sie vermochten sich +im Kampfe ums Dasein sowohl als terrestrische Gewachse, wie auch als +Epiphyten zu behaupten (Melastomaceen e. p., Solanaceen u. a. +Dicotyledonen, Farne e. p.). Andere Formen verdankten hingegen nur dem +Umstande, dass sie als Epiphyten gedeihen konnten, ihre Fortexistenz, und +bei diesen wurden natürlich alle Eigenschaften gezüchtet, welche für +Lebensweise auf Bäumen geeignet waren; sie wurden an letztere _angepasst_, +oft jedoch, ohne die Fähigkeit, auch in gewöhnlichem Boden zu leben, zu +verlieren, wenn es die Concurrenz mit anderen Gewächsen nicht verhinderte; +so gedeihen sie ganz allgemein als Topfpflanzen, und man findet sie +zuweilen, obwohl relativ sehr selten, auch in der Natur als terrestrische +Gewächse. Unbehindert können sie sich ausserdem kahler Felswande +bemächtigen, wenn ihre Eigenschaften ihnen das Leben auf solchen +gestatten. + +_Jede neue Eigenschaft, die einen Epiphyten in den Stand setzte, sich +aufwärts, dem Lichte zu, zu bewegen, wurde im Kampfe ums Dasein gezüchtet. +So entspricht die etagenmässige Gliederung der epiphytischen +Urwaldvegetation einer steigenden Vervollkommnung der Anpassungen. Damit +ging aber die Fähigkeit, sich auch auf dem Boden zu behaupten, immer mehr +verloren._ Die hygrophilen Epiphyten sind zum Theil indifferent, die +xerophilen dagegen können nur, und das auch blos theilweise, auch an +kahlen Felswanden gedeihen; als im Boden wurzelnde Pflanzen kommen sie in +der Natur nicht vor. + +Allmähliche Uebergange verbinden die terrestrischen und epiphytischen +Pflanzengemeinschaften des Urwalds; die Gattungen sind zum Theil +dieselben, und manche Art des höchsten Niveau dringt in einigen Individuen +in ein tieferes, wahrend ausgesprochen hygrophile Epiphyten sich in +kümmerlichen Exemplaren auf dem Laubdache zeigen können. Die Vegetation +des Gipfels und diejenige des Stammes vermischen sich aber nicht, während +letztere manche Art mit dem Boden gemein hat. Das Ganze trägt das Gepräge +eines allmählichen Strebens nach dem Lichte. + +Ganz anders in den Savannenwäldern; hier ist von einem Austausch der im +Boden bewurzelten Vegetation und derjenigen, die sich an der Oberfläche +der Rinde befestigt hat, keine Rede. Nur auf der Oberfläche von +Felsblöcken sieht man einen Theil der Arten der Epiphytengenossenschaft. +Die einseitige Anpassung an Lebensweise auf harter Unterlage gestattet +ihnen das Leben auf gewöhnlichem Boden entweder gar nicht mehr (Till. +usneoides, circinalis, Aëranthus funalis u. a. m.), oder sie sind doch +nicht mehr im Stande, mit den an terrestrische Lebensweise angepassten +Arten zu concurriren. Die einzigen sonst epiphytisch wachsenden Pflanzen, +die man gelegentlich, in vereinzelten Exemplaren, als Bodenbewohner in der +Savanne trifft, sind baumartige Arten, die im Urwalde auf anderen Bäumen +wachsen, auf den Savannen aber wegen Mangels an hinreichender +atmosphärischer Feuchtigkeit von der epiphytischen Genossenschaft +ausgeschlossen bleiben (Clusia, Ficus). + +Wir werden in diesem Kapitel sehen, warum die Savanne autochtone Epiphyten +nicht erzeugte -- ausser vielleicht solche Arten, die aus bereits +epiphytischen Colonisten des Urwalds durch weitere Anpassung entstanden. +Unserer Erklärung muss eine grössere Anzahl beweiskräftiger Thatsachen +vorausgeschickt werden. Wir wollen einstweilen nur an der Thatsache +festhalten, _dass die epiphytische Flora der Savannengebiete einer +Einwanderung aus dem Urwalde ihren Ursprung verdankt_. + +4. Man stellt sich vielfach vor, dass das Vorkommen von Epiphyten an +grosse Hitze gebunden sei, obwohl der vermuthete räthselhafte Zusammenhang +zwischen Lebensweise auf Bäumen und Temperatur, aus guten Gründen, nie den +Gegenstand eines Erklärungsversuchs gebildet hat. Es wachsen allerdings +sehr viele Epiphyten in den mächtigen Wäldern der Flussgebiete +Süd-Amerikas, wo die grosse Wärme starke Ausdünstung des Wassers bedingt, +das die nächtliche Abkühlung wieder als Thau niederschlägt(20). _Die +reichste Entwickelung der Epiphytengenossenschaft zeigt sich jedoch in der +Regel an Bergabhängen, und zwar nicht bloss in den heissen tieferen +Regionen, sondern auch in denjenigen mit temperirtem Klima. Die Epiphyten +erreichen jedoch nicht oder nur in geringer Anzahl die Baumgrenze._ + +Es kann zwar eine bestimmte Region angegeben werden, in welcher überall +zwischen den Tropen und in benachbarten Gebieten die +Epiphytengenossenschaft ihre reichlichste Entwickelung besitzt, jedoch +nicht eine bestimmte Höhe, welche dieselbe nicht erreicht. Letztere ist +vielmehr sehr wechselnd, _da sie in erster Linie von der Spannung der +Luft, ihrer Sättigung mit Wasserdampf, der Häufigkeit der Niederschläge +abhängen_ -- Verhältnisse, die auf Gebirgen, den Luftdruck ausgenommen, +klimatischen und topographischen Einflüssen unterworfen sind. Am reichsten +an Epiphyten ist überall die meist zwischen 1300 und 1600 m gelegene +Wolkenregion, in welcher die Luft beinahe stets mit Wasserdampf vollkommen +gesättigt ist(21), reichliche Thaubildung und Regen die Wurzeln der +Epiphyten und ihr Substrat stets feucht halten. + +Oberhalb der Wolkenregion nimmt die Menge der Epiphyten ab, bald +schneller, bald langsamer, aber keineswegs in Folge der Abnahme der +Temperatur, sondern, wie es sich namentlich aus dem Vergleich der +brasilianischen Gebirge mit dem Himalaya ergeben wird, weil die +Luftfeuchtigkeit, relativ und absolut, mit der Höhe abnimmt(22). +Vollkommene Sättigung der Luft mit Wasserdampf kommt zwar auch auf +Berggipfeln manchmal vor; bei hellem Wetter sinkt aber der Dampfdruck auf +ein ganz geringes Maass herab. Zudem kommt der gleichsinnig wirkende +Umstand ganz besonders in Betracht, dass bei gleichem Sättigungsgrad der +Luft mit Wasserdampf und gleicher Temperatur die Verdunstung auf hohen +Gebirgen, in Folge des geringeren Luftdrucks, eine weit grössere ist als +in der Ebene(23) In Folge dieser Verhältnisse sehen wir auf tropischen, +sonst sehr feuchten Gebirgen, manchmal schon in Regionen, wo der Frost +unbekannt ist, wie in der brasilianischen Serra de Mantiqueira, den +Baumwuchs schwinden und die Stauden und Sträucher Schutzmittel gegen +Transpiration erhalten, ganz ähnlich wie in den heissen Savannen der +Ebenen. + +Noch weit mehr als die Bodenpflanzen hängen die Epiphyten von dem +Sättigungsgrade der Luft an Wasserdampf und von der Grösse der Verdunstung +ab, indem ihre Organe meist sämmtlich oberflächlich sind, ihr Substrat +leicht eintrocknet und für seinen Wasservorrath direkt von den +atmosphärischen Niederschlägen abhängt. Es ist uns daher auch leicht +begreiflich, dass die Epiphyten sich auf Gebirgen weniger hoch erheben als +andere Gewächse, und dass die obersten derselben in hohem Grade xerophilen +Charakter tragen. So fand LIEBMANN auf den Bäumen des Coniferenwaldes bei +der 10000{~PRIME~} hoch gelegenen Jacqueria del Jacal am Orizaba nur graue +Tillandsien, eine fleischige Echweria, eine ebenfalls sehr dickblätterige +Peperomia und eine jener zungenblätterigen Polypodium-Arten, wie sie an +trockenen Standorten so häufig sind. Die erwähnten Pflanzen erhoben sich +wenig höher, während die obere Grenze des Coniferenwaldes bei 11000{~PRIME~} +liegt. + +Im brasilianischen Küstengebirge stellen sich die Coniferenregion +(Araucaria) und die baumlose Region (Campos elevatos) bei weit geringerer +Höhe ein als auf den Anden, was, wie GRISEBACH angibt, darauf beruht, dass +die steilen Gipfel dem Passatwinde zu wenig Masse darbieten, um die für +die volle Ueppigkeit des Tropenwaldes erforderliche Intensität der +Niederschläge zu erzeugen. Auf der Serra do Picú, zwischen den Provinzen +Rio de Janeiro und Minas Geraes, fand ich die letzten Epiphyten, Peperomia +reflexa und ein steriles Farn, im Laubwalde bei ca. 1600 m; der auf diesen +Laubwald folgende Araucariengürtel und die knorrigen Stämme einer Eugenia, +die eine Art Krummholzregion über den Araucarien bildete, entbehrten der +Epiphyten gänzlich; dagegen wuchsen auf der Savanne von ausgesprochen +xerophilem Charakter, die den Gipfel einnahm (Campos elevatos), eine +terrestrische Bromeliacee (Dyckia princeps) und ein Anthurium. Im Thale am +Fusse des Gipfels fand ich zahlreiche epiphytische Bromeliaceen (Arten von +Vriesea, Nidularium, Aechmea) und Farne, dagegen nur ein einziges steriles +Exemplar einer epiphytischen Orchidee. + + Entsprechend der hohen Breite, stellt sich in der Serra Gerál von + Sta. Catharina die temperirte Region noch weit tiefer ein als zwischen + den Tropen. Bei 8--900 m werden jenseits des Hauptkamms, der einen sehr + grossen Theil der Feuchtigkeit zurückhält, nur noch die Culturpflanzen + temperirter Länder gezogen. Eine Excursion auf diesen Gebirgen, von + Joinville nach São Bento, ergab manche interessanten Aufschlüsse über + die Lebensbedingungen epiphytischer Gewächse. Bis wir den nur ungefähr + 1000 m hohen Kamm erreicht hatten, war der Wald, wenn auch nicht überall + hoch, doch meist dicht und reich an den meisten epiphytischen Pflanzen, + die wir früher als in den Wäldern Sta. Catharinas vorkommend erwähnt + haben, zu welchen einige andere Arten hinzukamen. In den flachen + Hochthälern, welche wir nachher durchkreuzten, trugen die Wälder ein + wesentlich anderes Gepräge. Theils waren es Laubwälder, in welchen die + vorherrschenden Bäume Mimosen, Vernonien, Croton, von geringerer Grösse + auch Solanum-Arten waren, manchmal von vereinzelten hohen Araucarien + überragt; solche Wälder enthielten einige epiphytische Orchideen + (Pleurothallideen, Epidendrum) von sehr geringen Dimensionen, + Tillandsieen, kleine Farne, Peperomia reflexa, sämmtlich Pflanzen mit + hoch entwickelten Schutzvorrichtungen gegen Transpiration, wie wir sie + sonst nur bei Sonnenepiphyten finden, obwohl dieselben am Stamme im + Schatten wuchsen. Streckenweise gingen wir durch Araucarienwälder, wo + die Epiphyten vollständig zu fehlen schienen, obwohl solche auch auf + Araucarien vorkommen, wenn diese vereinzelt im dichten Laubwalde + wachsen. In dem von dünnem Araucarienwalde und Savannen bedeckten Thale, + wo das kleine Dorf Campo alegre liegt, hatte ich keine Epiphyten + gesehen, bis ich zu einer von hohen Felsen umgebenen Schlucht kam, wo + ein Wasserfall brauste. Ueber dem Wasser beugten sich kleine Bäume, von + deren Endzweigen mächtige Schweife von Tillandsia usneoides hingen, + während ihre Stämme und dickeren Aeste von zahlreichen + Tillandsia-Rosetten, Peperomia reflexa, kleinen Orchideen und Farnen + bedeckt war. Es war also offenbar nicht die zu niedrige Temperatur, + welche das Fehlen der Epiphyten im Thal bedingte, sondern der Mangel an + hinreichender Feuchtigkeit, obwohl das Klima von Campo alegre nach + europäischen Begriffen nicht gerade als trocken zu bezeichnen wäre. + + Eingehende Angaben über die Vertheilung der epiphytischen Orchideen auf + der mexikanischen Cordillere verdanken wir RICHARD und GALEOTTI; es ist + zu bedauern, dass nicht die anderen Epiphyten gleichzeitig + Berücksichtigung gefunden haben, da aus der Betrachtung einer einzigen + Familie Schlüsse auf die Existenzbedingungen der Formationen, in welchen + sie auftritt, nur mit grosser Vorsicht entnommen werden können. + + Auf den der epiphytischen Orchideen beinahe ganz entbehrenden + atlantischen Küstenstrich folgt mit eintretender Neigung eine feuchtere, + noch heisse Region, in welcher die bewaldeten Schluchten viele + epiphytische Orchideen (bis 900 m) zeigten. Weit reicher an den + letzteren ist indessen die darauf folgende temperirte Region (tierra + templada, 900 oder 1000 bis 1800--2000 m); hier herrscht ewige + Feuchtigkeit bei einer mittleren, noch wenig schwankenden Temperatur von + 18--19° C. Baumfarne sind in dieser Region massenhaft entwickelt. In + gleicher Höhe sind die nach dem Centralplateau gerichteten wasserarmen + Abhänge sehr arm an epiphytischen Orchideen. Solche treten dagegen nach + der zum atlantischen Ocean gerichteten Abdachung noch in grosser Menge + in der ebenfalls sehr feuchten kälteren Region (terra fria) auf. Sie + nehmen jedoch allmählich nach oben ab und wenige erheben sich über + 2800 m. Odontoglossum nebulosum und Cattleya citrina allein erheben sich + bis 3200 m, während terrestrische Formen bis gegen 3900 m hinaufgehen. + +Eine ausserordentlich üppige epiphytische Vegetation bedeckt die feuchten +südlichen Abhänge des östlichen Himalaya (von Nepaul bis Bhotan) und die +Gebirge von Birma; dieselbe steigt bis nahe an die Baumgrenze und zeigt je +nach der Höhe, bedeutende Unterschiede. Die epiphytischen Orchideen sind, +wie mir Herr Dr. BRANDIS mittheilte, zwischen 2000 und 5000 Fuss am +zahlreichsten; »dies ist auch in der Regel eine Zone sehr grosser +Feuchtigkeit«. Demselben Niveau scheint auch im östlichen Himalaya das +Maximum der Entwickelung vieler anderer tropischer Epiphyten, wie +Gesneraceen, Rubiaceen, Melastomaceen, Ficus, zu entsprechen(24). Mehr +oder weniger zahlreiche dieser tropischen Typen erheben sich jedoch weit +höher; die oberste Grenze ist für die epiphytischen Orchideen bei 9400{~PRIME~} +(Coelogyne Wallichii), für die epiphytischen Gesneraceen (Aeschynanthus +maculata, bracteata) und die Rubiaceen (Hymenopogon parasiticus) ca. +8000{~PRIME~}. + +Ungefähr von 4000{~PRIME~} an treten im östlichen Himalaya, der in ihrem Charakter +noch vorwiegend tropischen Epiphytenformation, entsprechend der in der +Bodenvegetation eintretenden Veränderung, _Typen der nördlichen +temperirten Zone bei, die mit der Höhe zunehmen und über 6000{~PRIME~} weit über +die tropischen Arten vorherrschen_. Da wachsen als Epiphyten verschiedene +Arten von Rhododendron (Rh. Dalhousiae, vaccinioides, pendulum etc.), von +Vaccinium (V. retusum etc.), Hedera Helix, Vogelbeerbäume (Pyrus foliolosa +u. P. rhamnoides), ein Ribes (R. glaciale), ein Evonymus (E. echinatus) +etc. Manche dieser Arten erreichen über 10000{~PRIME~}. _Die +Epiphytengenossenschaft setzt sich demnach in der temperirten Region des +Himalaya ausser aus Einwanderern der tropischen Region auch aus +Pflanzentypen der nördlichen temperirten Zone zusammen. Diese sind demnach +ebenso gut im Stande, wie tropische Pflanzen, epiphytische Lebensweise +anzunehmen._ + +Ueber die klimatischen Bedingungen, unter welchen die epiphytische +Vegetation in den hohen Regionen des östlichen Himalaya gedeiht, kann ich, +dank den freundlichen Mittheilungen von Herrn Dr. BRANDIS, genauere +Angaben machen, die für die Frage nach den Existenzbedingungen der +Epiphyten überhaupt von Wichtigkeit sind. Dieselben beziehen sich auf +_Darjeeling_, einen bei 7421' = 2262 m über dem Meere gelegenen +Luftkurorte in Sikkim (Bengalen), dessen Umgebung sehr reich an den +verschiedenartigsten Epiphyten ist(25). + + Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11° C., Juli: 60°,9 F. = 6° C., + Januar: 39°,5 = 4°,1 C. + + Regenfall: Jahresm.: 120{~DOUBLE PRIME~},33 = 310 cm; Mai--Oktober 112{~DOUBLE PRIME~},06 =285 cm. + + Mittlere relative Feuchtigkeit: Jahr: 84 %; Oktober--April: 73--81 %; + Mai--September: 95 %(26). + +Von Herrn GAMBLE (vgl. Anm.) wurden bei Darjeeling 42 Arten epiphytischer +Orchideen über 6000{~PRIME~} gesammelt, von welchen jedoch die grosse Mehrzahl +sich nicht über 7000{~PRIME~} erhebt. Bolbophyllum reptans und Coelogyne humilis +erreichen 8000{~PRIME~}, Liparis paradoxa und Coelogyne Hookeriana 9000{~PRIME~}. Die +Epiphytengenossenschaft besitzt einen wesentlich temperirten Charakter und +setzt sich aus den vorher für die temperirte Region angegebenen Arten +zusammen, welche zum grössten Theile, vielleicht sämmtlich, auch als +Bodenpflanzen vorkommen; ausgesprochene Anpassungen an epiphytische +Lebensweise sind in der temperirten Region nicht eingetreten. + + Die Nilgherries sind trotz ihres tropischen Klimas ärmer an + epiphytischen Orchideen und, soweit ich es aus HOOKER's _Flora of B. I._ + und _Genera plantarum_ entnehmen kann, auch an anderen Epiphyten als das + östliche Himalaya und Birma. Die Sammlungen von Herrn GAMBLE (Wellington + 6200{~PRIME~}; Jahresm. 61° F., Mai 65°,7, Januar 55°,2, mittlerer Regenfall auf + dem Plateau 45--103{~DOUBLE PRIME~} enthalten nur fünf über 6000{~PRIME~} gesammelte + epiphytische Orchideen. Während der trockenen Jahreszeit wird der + Dampfgehalt der Luft wohl sehr gering sein. + +_Es geht aus dem Vorhergehenden mit Sicherheit hervor, dass die +epiphytische Lebensweise keineswegs an tropische Hitze gebunden ist, +sondern da eintritt, wo der Dampfgehalt der Luft und die Regenmenge gross +genug sind, um terrestrischen Gewächsen das Gedeihen auf Bäumen zu +gestatten._ + +_5. Die Epiphyten sind in Amerika nicht streng auf die tropische Zone_ +(incl. Süd-Brasilien) _beschränkt. Mehrere Arten kommen vielmehr in den +temperirten Zonen der nördlichen und namentlich der südlichen Hemisphäre +vor_ und bieten in der Art ihres Vorkommens manches, das den Zusammenhang +zwischen den Lebensbedingungen epiphytischer Gewächse und ihrer +geographischen Verbreitung beleuchtet. + +Die Nordgrenze des tropischen Urwalds ist auch diejenige einer reichen +atmosphärischen Flora und fällt ungefähr mit dem Wendekreise zusammen. Der +von dem tropischen durch ausgedehnte Savannengebiete und Wüsten getrennte +nordamerikanische Wald weicht von ersterem in seiner systematischen +Zusammensetzung, in seiner biologischen Physiognomie wesentlich ab, sogar +in den subtropischen südlichen Staaten, welche doch zahlreiche Pflanzen +der tropischen Zone aufgenommen haben. Im Gegensatz zu Europa fehlen +jedoch im nordamerikanischen Walde die Epiphyten nicht ganz und bieten für +die uns gegenwärtig beschäftigenden Fragen hervorragendes Interesse. + +Ausgesprochene Anklänge an die Flora des benachbarten Westindiens zeigen +sich namentlich im warmen Süd-Florida, wo die Strandvegetation noch +wesentlich die gleiche ist, wie auf Cuba und den Bahamas; Hippomane +Mancinella, Coccoloba uvifera wachsen im Sande, während die Lagunen von +Mangroven umrahmt sind (Rhizophora, Laguncularia racem). Auch der Wald +enthält manche tropische Bäume, wie Oreodoxa regia, Canella, Swietenia +Mahagony, Zamia integrifolia, Eugenia-Arten, Burseraceen, Turneraceen, +Chrysobalaneen, Büttneriaceen, Myrsineen etc. Kein Wunder, dass die +Einwanderung tropischer Bodenpflanzen von einer solchen epiphytischer +Gewächse begleitet gewesen ist. Die atmosphärische Vegetation Süd-Floridas +ist aber, im Vergleich zu derjenigen des doch ganz benachbarten +Westindien, sehr arm an Arten und namentlich an Gattungen. Die daran +theilnehmenden Familien sind nur die Farne, Bromeliaceen, Orchideen und +Clusiaceen, letztere mit einer einzigen Art. Die auf den benachbarten +westindischen Inseln in der atmosphärischen Flora so reichlich vertretenen +Araceen, Piperaceen, Gesneraceen, Lycopodium etc. fehlen gänzlich. + +Die epiphytische Vegetation Floridas und der südlichen Vereinigten Staaten +überhaupt setzt sich, soweit ich sie mit Hülfe eigener Beobachtungen und +der Angaben in CHAPMAN's Flora zusammenstellen konnte, aus folgenden Arten +zusammen: + + *Epiphyten der südlichen Vereinigten Staaten.* + + *Clusiaceae.* + + Clusia flava. -- (Trop. Am.) + + *Bromeliaceae.* + + Tillandsia utriculata. -- (Trop. Am.) + -- bracteata. + -- bulbosa. -- (Trop. Am.) + -- tenuifolia (incl. Bartramii, caespitosa, juncea). -- (Trop. Am.) + -- recurvata. -- (Trop. Am.) + -- usneoides. -- (Trop. Am.) + -- Houzeavi. + -- flexuosa. -- (Trop. Am.) + Catopsis nutans. -- (Trop. Am.) + + *Orchideae.* + + Dendrophylax Lindenii. + Polystachya luteola. -- (West-Indien.) + Epidendrum conopseum. + -- venosum. + -- cochleatum. -- (Trop. Am.) + -- umbellatum. -- (Trop. Am.) + -- nocturnum. -- (Trop. Am.) + + *Filices.* + + Polypodium incanum. -- (Trop. Am.) + -- Phyllitidis. -- (Trop. Am.) + Polypodium aureum. -- (Trop. Am.) + Vittaria lineata. -- (Trop. Am.) + Aspidium (Neprolep.) exaltatum. -- (Trop. Am.) + Ophioglossum palmatum. -- (Trop. Am.) + Psilotum triquetrum. -- (Trop. Am.) + +_Die atmosphärische Vegetation Floridas und der Vereinigten Staaten +überhaupt besteht demnach ausschliesslich aus Formen des tropischen +Urwalds, speciell Westindiens._ + +Demjenigen, der die soeben aufgezählten Gewächse kennt, wird es auffallen, +dass _es beinahe sämmtlich Arten sind, die, in hohem Grade mit +Schutzmitteln gegen Trockenheit ausgerüstet, zwischen den Wendekreisen nur +auf den Gipfeln der Urwaldbäume und in Savannen vorkommen_. Polypodium +aureum bildet nur scheinbar eine Ausnahme, indem dasselbe in Florida, +soweit meine Beobachtungen reichen, bloss in den persistirenden Basen der +Blätter von Sabal Palmetto als Epiphyt gedeiht, wo ihm eine reiche und +feuchte Compostmasse als Substrat dient, welche ihm manchmal von +Bodengewächsen streitig gemacht wird; dasselbe gilt auch von dem seltenen +Ophioglossum palmatum. + +Ganz besonders ausgeprägt sind die Schutzmittel gegen Transpiration bei +den drei einzigen epiphytischen Gefässpflanzen, die über Floridas Grenzen +nach Norden dringen, Epidendrum conopseum, Tillandsia usneoides und +Polypodium incanum. Das Epidendrum, dessen Nordgrenze in Nord-Carolina +liegt, ist eine jener derbblätterigen xerophilen Arten, wie wir sie in der +Tropenzone nur auf den höchsten Baumästen des Urwalds oder in dünnen +Savannengebüschen treffen. Tillandsia usneoides, die etwas nördlicher, +nämlich bis zum 38.° in Virginien dringt, lässt sich kaum trocknen, und +was Polypodium incanum betrifft, das von allen nordamerikanischen +epiphytischen Gefässpflanzen die höchste Breite erreicht (Illinois), so +ist es auch diejenige, die das höchste Maass von Trockenheit unbeschadet +verträgt. Es wäre indessen ein grosser Irrthum, zu glauben, dass diese in +so hohem Grade gegen Transpiration geschützten Pflanzen in den Vereinigten +Staaten trockene Standorte aufsuchen; man findet sie meist an den feuchten +Ufern der Flüsse und Seen. + +_Die Erscheinung, dass nur solche Epiphyten, die in besonders hohem Grade +gegen die Gefahren der Trockenheit geschützt sind, die Gebiete tropischen +Regens nach Norden überschreiten, ebenso wie das Fehlen nordamerikanischer +Elemente in der epiphytischen Flora Nordamerikas lassen sich nur durch den +Mangel an hinreichender Feuchtigkeit im nordamerikanischen Waldgebiet +erklären._ + +Man wird vielleicht einwenden, dass, da das Klima Nordamerikas für das +Gedeihen verschiedener tropischer Epiphyten nicht zu trocken ist, obwohl +dieselben ihren Ursprung im feuchten tropischen Urwald genommen haben, +dasselbe erst recht das Bestehen einer autochthonen epiphytischen +Vegetation zulassen müsste. Vergegenwärtigt man sich jedoch, unter welchen +Bedingungen die atmosphärische Vegetation des Tropenwalds sich entwickelt +hat, so wird man das Räthsel unschwer lösen. Die Epiphyten stammen von +terrestrischen Gewächsen ab, die dank der grossen Feuchtigkeit des +tropischen Urwalds auch auf der bemoosten Stammrinde gedeihen konnten; auf +solche Uebergangsstadien zum Epiphytismus, die noch vorkommen, habe ich +früher mehrmals aufmerksam gemacht. Allmähliche Anpassung erlaubte einem +Theil dieser Epiphyten, aus dem Schatten in das volle Licht zu treten, wo +sie der Trockenheit der Luft entsprechende Schutzmittel erhielten; dadurch +wurden sie aber in den Stand gesetzt, sich ausserhalb der Grenzen des +tropischen Urwalds zu verbreiten, während die gegen Trockenheit weniger +resistenten Formen des Schattens und Halbschattens an denselben gebunden +blieben. Wir haben denn in der That gesehen, wie diese xerophil gewordenen +Epiphyten die dünnen Wälder und einzeln stehenden Bäume der +Savannengebiete colonisirt haben. Ihrer allgemeinen Verbreitung ausserhalb +der tropischen Zone stand die Temperatur entgegen; ähnlich aber, wie +manche tropische Bodenpflanzen, vermögen auch gewisse tropische Epiphyten +niedere Temperaturgrade zu ertragen und sind dementsprechend mehr oder +weniger in die extratropischen Gebiete eingedrungen. Diese Auswanderung +ist aber wegen der geringeren Feuchtigkeit der temperirten Zonen auf die +xerophilen Epiphyten beschränkt geblieben. + +_In den nordamerikanischen Wäldern würden die Schattenpflanzen des Bodens +aus Mangel an Feuchtigkeit nicht auf der Baumrinde gedeihen können._ + +So steigt das so gemeine Polypodium vulgare in Nordamerika ebensowenig auf +die Bäume, wie in Mittel- und Nord-Europa, während es in den Wäldern +gewisser sehr feuchter Gebiete, z. B. in Portugal, auf den canarischen +Inseln, oft massenhaft die Stämme und Aeste umhüllt. Der erste Schritt zu +einem autochthonen Epiphytismus war unmöglich -- letzterer musste daher +ganz ausbleiben, während für die xerophil gewordenen Epiphyten der Tropen +die Feuchtigkeit in Nordamerika gross genug war. So erklärt sich in +einfacher Weise die beim ersten Blicke so befremdende Erscheinung, dass +die epiphytische Vegetation Nord-Amerikas ausschliesslich tropischen +Ursprungs sei. + + Ueber den Antheil, den die epiphytischen Gewächse an dem Charakter der + Vegetation in den südlichen Vereinigten Staaten nehmen, ist in den + Floren nichts enthalten. Einige Beobachtungen darüber habe ich auf einer + raschen Excursion, die ich im Anfang des Frühjahrs *1881* von Baltimore + aus unternahm, anstellen können. Tillandsia usneoides sah ich von der + Eisenbahn aus schon in Nord-Carolina, also wenig südlich von ihrer + Nordgrenze. Von Süd-Carolina an war sie überaus häufig, und Bäume, wie + der auf unserer Tafel I abgebildete, waren in diesem Staat sowohl als in + Georgien und Florida sehr gewöhnliche Erscheinungen. Die Eichen + (Q. virens) der Promenaden bei Jacksonville in Nord-Florida sind + sämmtlich von einem dichten grauen Tillandsia-Schleier umhüllt und + gewähren einen der wunderbarsten Anblicke, die mir die Pflanzenwelt in + Amerika geboten hat; auch auf den Waldbäumen sind Tillandsiabärte eine + gewöhnliche Erscheinung. Eine reichere epiphytische Vegetation sah ich + erst am oberen St. Johns, so bei Palatka und Enterprise im mittleren + Ost-Florida, wo beschuppte Stämme von Sabal Palmetto vielfach von den + Wedeln des Polypodium aureum und den Rasen von Vittaria lineata + geschmückt waren, während nackte Palmstämme Tillandsia recurvata, die + Bäume im Walde grosse Rosetten von Tillandsia bracteata (?) trugen und + Polypodium incanum sich überall, besonders reichlich jedoch, wie + überhaupt die Epiphyten, in der Nähe des Flusses und der Seen zeigte. + +6. Die maassgebende Bedeutung der atmosphärischen Feuchtigkeit für die +Entwickelung und Verbreitung von Pflanzen epiphytischer Lebensweise kommt +im temperirten Südamerika noch weit deutlicher zum Vorschein als in +Nordamerika. Die Erscheinungen sind in Argentinien einerseits, in +Süd-Chile andererseits sehr ungleichartig und verlangen daher eine +getrennte Behandlung. + +Während die Wälder des temperirten Nordamerika von den +tropisch-mexikanischen durch ein Steppengebiet getrennt sind, setzt sich +der brasilianische Urwald nach Süden an den östlichen Abhängen der Anden +und der Küstengebirge (Serra Gerál), sowie längs der Ufer des Paraná und +Paraguay bis weit über den Wendekreis hinaus fort und verliert nur ganz +allmählich seinen tropischen Charakter. Letzterer ist in den Küstenwäldern +Süd-Brasiliens noch unverändert, und diese sind sehr reich an Epiphyten, +während in dem schmalen Streifen dichten Urwalds, der auf gleicher Breite +und in gleicher Richtung längs der Anden zieht, und noch mehr in den +ebenfalls dichten Galleriewäldern der Ufer des Paraná und Uruguay die +atmosphärische Vegetation schon formenarm ist. Die Savannenwälder und +Gebüsche des inneren und südlichen Argentiniens (Gran Chacó, Monte und +Pampas) sind noch weit ärmer an Epiphyten als die ihnen entsprechenden +Catingas und Carrascos des inneren Brasiliens und die ähnlichen Bildungen +der Llanos Venezuelas und Guianas. Die Gebüsche des östlichen Patagoniens +enthalten nur noch einige, wenige Tillandsia-Arten. + +Während die Floren und Reiseberichte über das tropische Amerika die +Standortsverhältnisse der Pflanzen meist arg vernachlässigen, sind +dieselben in den für die Pflanzengeographie Südamerikas höchst werthvollen +Arbeiten LORENTZ' und HIERONYMUS' sorgfältig erwähnt, sodass ich auf Grund +der letzteren und derjenigen einiger anderer Autoren (GRISEBACH, +NIEDERLEIN, BAKER) folgendes Verzeichniss der Epiphyten Argentiniens +aufstellen konnte, das, wenn auch gewiss nicht ganz vollständig, von dem +Charakter der dortigen atmosphärischen Vegetation doch ein hinreichendes +Bild geben wird. Der Uebersichtlichkeit halber sind die Arten, die wohl in +den subtropischen Wäldern der Anden und Flussufer, aber nicht in den +Savannen vorkommen, mit einem # versehen. + + *Epiphyten Argentiniens.* + +_Abkürzungen_: E. = Entrerios, C. = Cordoba und Santiago del Estero, Ct. = +Catamarca, T. = Tucuman, S. = Salta, J. = Jujuy, O. = Oran nebst Tarijá, +Corr. = Corrientes u. Missiones, Men. = Mendoza, B.-A. = Buenos Ayres. {~DAGGER~} +Pflanzen, von welchen ich nur aus Analogie vermuthe, dass sie epiphytisch +wachsen. + + *Cactaceae.* + + Rhipsalis #sarmentacea OTTO. -- T., S. (Bonar.) + -- #pentaptera PFF. -- O., Ct., T. (Brasil.) + -- #Lorentziana GR. -- O. + -- #monacantha GR. -- O. + -- sp. -- E. + Cereus Donkelairi SALM. DYCK. -- E. (Brasil.) + + *Araliaceae.* + + #Nicht näher bez. Art. (NIEDERLEIN.) -- Corr. + + *Piperaceae.* + + Peperomia #hispidula. -- S. (Trop. Am.) + -- #inaequalifolia R. ET P. -- S. (Peru, Venez., Boliv.) + -- #polystachya Miq. -- T. (Trop. Am.) + -- #reflexa A. DIETR. (var. valantioides u. var. filiformis) -- T., S., + J., O. (Trop. Am.) + + *Araceae.* + + Anthurium #coriaceum ENDL. -- O. (S. Brasil.) + #Philodendron sp.? (NIEDERLEIN.) -- Corr. + + *Bromeliaceae.* + + Chevalliera grandiceps GR. -- O., T., S., J. + Tillandsia macrocnemis GR. -- C. + -- #purpurea R. ET P. -- O. (Peru.) + -- circinalis GR. -- E., C., O. + -- (Vriesea) #rubra R. ET P. T., S., J., O. (Peru.) + -- globosa. -- E. (Brasil.) + -- dianthoidea TEN. -- E., Corr. (Uruguay, Guiana.) + -- ixioides GR. -- E., Corr. + -- #bicolor BRGT. -- Ct., T., O. (Brasil. austr.) + -- unca GR. -- C., O. + -- myosura GR. -- C., O. (Bolivia.) + -- Nappii LTZ. ET NIED. -- C. + -- -- var. Darwinii id. -- (Südl. Argent., Patag.) + -- retorta GR. -- C. + -- recurvata L. -- C., T., B.-A. (Am. trop. et temp.) + -- capillaris R. ET P. -- J. (Peru, Boliv.) + -- bryoides GR. -- C., T., O. (Brasil. austr.) + -- erecta GILLIES. -- Men. + -- propinqua GAY. -- C. (Boliv., Chile bor.) + -- rectangula BAK. -- C. + -- pusilla GILLIES -- Men. + -- Gilliesii BAK. -- Men. + -- cordobensis HIER. (recurvata e. p. BAK.) -- C. + -- usneoides L. -- Ct., T., E., C. (Am. trop. et temp.) + + *Orchideae.* + + Stigmatostalix #brachycion G. RCHB. -- S. + Epidendrum #sp. -- O. + Isochilus #linearis. -- O. (Trop. Am.) + Aëranthus #filiformis. -- O. (Trop. Am.) + Oncidium #Batemannianum. -- Ct., T. (Brasil. aust.) + -- #bifolium SIMS. -- E., T. + -- #viperinum LINDL. -- Urug., T. (Parag.) + + *Filices.* + + {~DAGGER~}Hymenophyllum Wilsoni HOOK. -- C. S. (ubiq.) + {~DAGGER~}Trichomanes #sinuosum RICH. -- T. (Trop. Am.) + {~DAGGER~}Acrostichum viscosum SW. -- C., S. (Trop. Am.) + Asplenium #furcatum THUNB. -- T. (Ubiq. Trop.) + Polypodium #areolatum KTH. -- T. (Trop. Am.) + -- #incanum SW. -- E., T. (Am. trop. et temp.) + -- vaccinifolium LANGED. ET FISCH. -- E., T., S., B-A. (Trop. Am.) + -- #PhyIlitidis L. var. repens. -- T. (Trop. Am.) + -- macrocarpum PRL. -- B.-A., C., T. etc. (And. trop.) + -- #lycopodioides. -- T. (Trop. Am. et Afr.) + +Die vorhergehende Liste ist in mancher Hinsicht sehr lehrreich. Zunächst +fallt es auf, dass die beiden am weitesten in die nördliche Zone +eindringenden Epiphyten, Till. usneoides und Polypodium incanum, auch in +Argentinien zu denjenigen gehören, die sich am weitesten vom Wendekreis +entfernen. Hierin werden dieselben jedoch noch von Tillandsia recurvata, +die auch in Florida vorkommt, und einigen endemisch argentinischen Arten +aus der Verwandtschaft der letzteren übertroffen; es ist bekannt, dass +Pflanzentypen an der Grenze ihres Verbreitungsbezirks sehr grosse Neigung +zum Ausarten und Variiren besitzen, und diesem Umstand scheint der reiche +argentinische Formenkreis von Till. recurvata (Untergatt. Diaphoranthema) +seinen Ursprung zu verdanken. Die beiden einzigen Epiphyten, die in die +patagonische Region übertreten, sind Till. bryoides und Till. Nappii, +beide auch in ganz Argentinien verbreitet, letztere jedoch in Patagonien +eine besondere Varietät, Darwinii LOR. ET NIEDERL., bildend. Wie die +genannten Tillandsia-Arten, sind auch die übrigen argentinischen Epiphyten +entweder mit tropischen Arten identisch oder mit solchen nahe verwandt; +nicht tropische Elemente sind unter denselben nicht vertreten. + +_Die atmosphärische Vegetation Argentiniens besteht demnach, ähnlich wie +die nordamerikanische, ausschliesslich aus tropischen Einwanderern_, die +zum grösseren Theil unverändert blieben, zum kleineren sich vom +ursprünglichen Typus etwas entfernten. + +Die atmosphärische Vegetation Argentiniens zeigt noch darin eine andere +bedeutsame Analogie mit derjenigen der Vereinigten Staaten, dass _die +dieselbe zusammensetzenden Arten beinahe sämmtlich solche sind, die +ausgeprägte Schutzmittel gegen Transpiration besitzen_ und im tropischen +Urwald nur auf den höchsten Baumgipfeln gedeihen, während sie in den doch +dichten Urwäldern der argentinischen Provinz Tucuman auf den Stämmen und +dicken Aesten der Bäume wachsen. Tillandsia recurvata, die mit ihren +Verwandten die ärmliche atmosphärische Flora der argentinischen +Savannenwälder wesentlich bildet, gedeiht in den tropischen Savannen an +den trockensten, sonnigsten Standorten, wo andere Tillandsien gar nicht +mehr vorkommen, und Aehnliches gilt von den diese Tillandsien begleitenden +kleinen Polypodium-Arten. Die an grössere Feuchtigkeit gebundenen +Epiphyten des tropisch-amerikanischen Urwalds, wie dünnblätterige +Orchideen mit und ohne Scheinknollen, grüne Bromeliaceen, Gesneriaceen, +grössere oder zartere Fame, epiphytische Holzpflanzen, gehen der +argentinischen atmosphärischen Vegetation, ähnlich wie der +nord-amerikanischen, beinahe gänzlich ab; die einzigen hierher gehörigen +Arten sind die wenigen Peperomien, mit Ausschluss der reflexa, Trichomanes +sinuosum und Vriesea rubra, sämmtlich Bewohner der feuchten, dichten, +subtropischen Wälder am Fusse der Anden. + +_Die grosse Analogie, z. Thl. Uebereinstimmung der atmosphärischen Flora +in den südlichen Vereinigten Staaten und Argentinien hängt mit der +klimatischen Analogie dieser Länder zusammen. Mangel an hinreichender +Feuchtigkeit hinderte in beiden Ländern das Uebergehen der +Schattenpflanzen des Waldbodens auf die Baumstämme und hiermit die +Entstehung einer autochthonen epiphytischen __ Vegetation, aber nicht das +Eindringen tropischer Epiphyten, die im heimathlichen Urwald, auf ihrem +Wege aus der feuchten Tiefe nach der sonnigen Oberfläche des Laubdaches, +die nöthigen Anpassungen allmählich erworben hatten._ + + Die Arbeiten von LORENTZ und HIERONYMUS enthalten zahlreiche Angaben + über die atmosphärische Vegetation der verschiedensten Gebiete + Argentiniens, die uns theils die Physiognomie derselben an ihrer + süd-östlichen Grenze vor Augen bringen, theils für die Anschauungen, + welche wir uns über die Lebensbedingungen derselben gebildet haben, neue + Belege bringen und daher an dieser Stelle nähere Berücksichtigung finden + sollen. + + Den grössten Reichthum an Arten und Individuen zeigt die epiphytische + Genossenschaft in den subtropischen Wäldern des Nord-Westens + (23--28° S. B.), »diese Region ist bedingt durch die hohen Felsenstirnen + der Cordilleren und ihrer Ausläufer (zu denen auch der Aconquija-Stock + gehört), welche sich dem mit Dünsten beladenen, vom Atlantischen Ocean + kommenden Winde entgegenstemmen und ihm seine Feuchtigkeit entziehen.« + (LORENTZ 1, p. 39.) Der subtropische Hochwald »bekleidet den unteren + Theil der Berghänge; {~HORIZONTAL ELLIPSIS~} auf ihn folgt nach oben, jedoch nicht überall, + die Pino-Region (Podocarpus angustifolia), auf diese die Aliso-Region + (Alnus ferruginea var. Aliso); darauf die Queñoa-Region (Polylepis + racemosa), endlich die alpine Region (Wiesen).« Diese Regionen sind + nicht streng parallel, sondern zeigen mancherlei Unregelmässigkeiten, + auf welche hier nicht eingegangen zu werden braucht. + + Der subtropische Hochwald besteht aus sehr ungleich hohen, zum Theil + mächtigen Bäumen, deren Zwischenräume von Lianen und ziemlich dichtem + Unterholz eingenommen sind, während Farne oder, an helleren Stellen, + Gräser und verschiedene Kräuter den Boden überziehen. Die Elemente des + Waldes zeigen noch viele Anklänge an Brasilien (Nectandra, Eugenia, + Tecoma, Cedrela brasiliensis var. australis, Croton, Acalypha, + Boehmeria, Abutilon, Malpighiaceen, Sapindaceen, Passifloren etc.); von + den auffallenderen Bestandtheilen des brasilianischen Küstenwalds + gleicher Breite fehlen z. B. die Palmen, Cecropien, Feigenbäume, + Baumfarne, epiphytische und kletternde Araceen etc. (Näheres über diese + Wälder namentlich bei HIERONYMUS 2.) An den Stämmen sieht man in grosser + Menge gelb blühende Oncidium-Arten (O. Botemanni, viperinum), stattliche + Bromeliaceen (Chevaliera grandiceps, Vriesea rubra) neben kleinen + Tillandsien, wie T. recurvata, Rhipsalis-Arten (namentlich + R. sarmentacea), einige Peperomien (namentlich P. polystachya und + P. reflexa) und sehr verschiedene, beinahe sämmtlich zu Polypodium + gehörende Farne (P. areolatum, incanum, macrocarpum, Phyllitidis, + lycopodioides, Asplenium furcatum), neben einer Fülle von Moosen, + Flechten etc.; von den Zweigspitzen hängt Till. usneoides. Die anderen + für die subtropischen Wälder angegebenen Epiphyten sind weit weniger + verbreitet. + + In der Pino- und namentlich der Aliso-Region (3500--7000{~PRIME~}) sind die + epiphytischen Bromeliaceen und Farne weniger mannigfach, die Orchideen + seltener geworden, die Rhipsalis verschwunden; von den Peperomien ist + nur P. reflexa verblieben, diejenige Art, die wir auch auf der Serra de + Picú in Brasilien am höchsten trafen und die, wie ihr häufiges Vorkommen + in Savannen zeigt, neben niederer Temperatur auch Trockenheit gut + verträgt. Tillandsia usneoides ist in dieser Region häufiger als in der + subtropischen. + + Auf den zu lockeren Gebüschen vereinigten oder einzeln stehenden + Queñoa-Bäumchen, die in der nach ihnen genannten Region den Baumwuchs + allein noch darstellen, wächst die Tillandsia usneoides weit reichlicher + als in den tieferen Regionen, während die übrigen Epiphyten beinahe ganz + fehlen. + + Der subtropische Uferwald am Uruguay und Paraná, der, längs der + Nebenflüsse des letzteren sich fortsetzend, mit dem Andenwald + zusammenhängt, setzt sich zum grossen Theil aus den gleichen Elementen + wie dieser zusammen. Die Epiphyten sind jedoch, wenigstens in der + südlichen Provinz Entre-Rios, spärlicher als im Andenwald und enthalten + nur ein charakteristisches, dem letzteren fehlendes Element, Oncidium + bifolium; im Uebrigen finden wir in demselben nur xerophile Tillandsien + (T. dianthoides, ixina, unca, usneoides) und kleine Polypodien + (P. incanum, vaccinifolium). Der ganze Charakter der atmosphärischen + Vegetation deutet auf grössere Trockenheit als im Andenwald. + + In den weniger dichten Wäldern der Gran Chaco-, Monte- und Pampas-Region + ist die epiphytische Vegetation noch mehr ausgesprochen xerophil und auf + einige graue Tillandsien aus den Untergattungen Anoplophytum und + Diaphoranthema, sowie kleine Polypodium-Arten (P. macrocarpum, + vaccinifolium), ein Cereus (C. Donkelairii), sämmtlich Arten, die ein + sehr hohes Maass von Trockenheit vertragen, reducirt. Till. recurvata + kommt in einer Zwergform auf den Cacteenhecken bei Buenos-Ayres vor + (BAKER 1, p. 239). + +7. Dem tropisch-amerikanischen Urwalde entspricht vollkommen, in Bezug auf +die Ueppigkeit und Reichhaltigkeit seiner Epiphyten, der +indisch-malayische; auch in diesem finden wir solche Gewächse nur da +reichlich vorhanden, wo ihnen grosse Feuchtigkeit zur Verfügung steht, und +diejenigen Formen, die auf Savannenbäumen vorkommen, dürften, ähnlich wie +in Amerika, als Flüchtlinge aus dem Urwald zu betrachten sein. Es liegt +nicht in meiner Absicht, einen genauen Vergleich zwischen den Epiphyten +der westlichen und der östlichen Hälfte des Tropengürtels auszuführen; +abgesehen davon, dass derselbe dem schon Gesagten wahrscheinlich nichts +sehr Wesentliches hinzufügen würde, fehlt es mir für einen solchen +Vergleich an eigenen Beobachtungen. Von Interesse ist es dagegen, und auf +Grund der vorliegenden Litteratur durchführbar, zu untersuchen, inwiefern +die extratropischen Wälder der östlichen Hemisphäre, ähnlich wie die der +westlichen, Colonisten aus der indo-malayischen Epiphytenformation +erhalten haben. Die südlichen atlantischen Staaten Nordamerikas, +namentlich Louisiana, Alabama und Florida, haben ein klimatisches +Aequivalent in den südlichen Inseln Japans, die, ungefähr auf derselben +Breite wie jene gelegen, ihnen auch in Bezug auf Temperatur und +Feuchtigkeit vollständig vergleichbar sind(27), während Mittel- und +Nordjapan feuchter sind als die atlantischen Staaten gleicher Breite. _Die +epiphytische Genossenschaft im südlichen und mittleren Japan_ -- im Norden +scheint sie zu fehlen -- _ist derjenigen des genannten amerikanischen +Gebiets ebenfalls durchaus vergleichbar, indem sie sehr arm ist und sich +beinahe ausschliesslich aus Einwanderern aus dem indo-malayischen Gebiete +zusammensetzt._ Ihre Bestandtheile sind einige wenig häufige Orchideen +(Malaxis japonica, Dendrobium moniliferum, Luisia teres, Sarcochilus +japonicus), die entweder im indo-malayischen Gebiet vorkommen oder doch zu +Gattungen des letzteren gehören, und ziemlich zahlreiche, theilweise sehr +häufige Farngewächse (Polypodium-Arten, Vittaria lineata, Davallia +bullata, Asplenium Nidus, Hymenophylleen, Psilotum triquetrum, Lycopodium +Sieboldii). + +Bemerkenswerth ist, dass die epiphytische Genossenschaft Japans zwei Arten +mit Florida gemeinsam hat, Vittaria lineata (auf Kiusiu) und Psilotum +triquetrum; beide Arten sind übrigens tropische Ubiquitären. + +Das Verhalten der Epiphyten im extratropischen Australien ist demjenigen +derselben in Argentinien vergleichbar. Die tropischen Urwälder von +Nord-Australien und Queensland, die von DRUDE zum indischen Florenreich +gerechnet werden, sind offenbar in Folge ihres weniger gleichmässig +feuchten Klima etwas armer an Epiphyten als die benachbarten malayischen +Inseln. Im extratropischen Australien bleibt die epiphytische +Genossenschaft streng an die feuchtere Ostküste gebunden; sie ist in +N.-S.-Wales noch ziemlich artenreich, obwohl nur aus Orchideen und Farnen +zusammengesetzt, fehlt dagegen im trockenen West-Australien gänzlich. Ihre +Bestandtheile sind ausschliesslich indo-malayisch, mit Ausnahme einiger +wenigen antarktischen Farne. + +Während die Süd-Staaten Nordamerikas und Argentiniens keine autochthonen, +sondern nur tropische, epiphytische Gefässpflanzen enthalten, kommen in +Australien und in Japan ein paar Farne vor, die an Ort und Stelle die +epiphytische Lebensweise angenommen haben; es sind überhaupt die Farne, +die sich unter allen Gefässpflanzen der letzteren am leichtesten +anbequemen. _Bei weitem der Hauptsache nach besteht aber die epiphytische +Genossenschaft im extratropischen Australien und in Japan, wie im +extratropischen Amerika, aus tropischen Colonisten;_ auch hier war das +Klima feucht genug für Pflanzenformen, die sich bereits an epiphytische +Lebensweise angepasst hatten, aber nicht hinreichend feucht, um, abgesehen +von wenigen Farnen, den autochthonen Elementen der Flora den Uebergang des +Bodens auf die Baumäste zu gestatten. + +8. Nach den Ergebnissen, zu welchen wir in Bezug auf das temperirte +Nord-Amerika und Argentinien gelangt sind, könnte man geneigt sein, +anzunehmen, dass das extratropische Amerika seine epiphytische Vegetation, +mit Ausnahme der Moose und Flechten, ausschliesslich aus dem tropischen +erhalten habe. Die Sache verhält sich jedoch anders. _Neben dem tropischen +gibt es in Amerika einen zweiten, weit kleineren Bildungsherd +epiphytischer Gewächse, das antarktische Waldgebiet,_ »wo die +Niederschläge so massenhaft fallen und die Tage des Regens und umwölkten +Himmels so häufig auftreten, wie es ausserhalb der Tropenzone sonst nur an +wenig vereinzelten Orten vorkommt«(28). Die Küste ist von ca. 30° S. B. +bis zur äussersten Spitze von Fuegia von dichten Wäldern bedeckt, die in +ihrem nördlichen Theil noch aus einem sehr verschiedenartigen Baumschlag +bestehen, während nach Süden Buchen (F. antarctica und F. betuloides) sie +beinahe allein zusammensetzen. Diese Wälder enthalten eine sehr üppige +und, wenn auch nicht formenreiche, so doch sehr eigenartige, von +derjenigen des tropischen Amerika durchaus abweichende epiphytische +Vegetation(29). + +Ich habe versucht, die Epiphyten des antarktischen Waldgebiets nach der +Litteratur zusammenzustellen. Die Liste ist, trotz meiner Bemühungen, +jedenfalls, namentlich was die Farne betrifft, unvollständig geblieben. + + *Epiphyten des antarktischen Waldgebiets, speciell Süd-Chiles.* + + Die mit einem # versehenen Arten sind in HOOKER's _Flora antarctica_ + enthalten und gehen somit am weitesten südlich. + + *Filices.* + + Hymenophyllum #rarum. + -- aeruginosum. + -- #pectinatum. + -- #cruentum. + -- #chiloense u. a. A. + Asplenium #magellanicum. + -- trapezoideum. + Polypodium australe. + Grammitis repanda. + -- #australis. + + *Liliaceae.* + + Luzuriaga erecta. + -- radicans. + + *Bromeliaceae.* + + Rhodostachys bicolor. (Südl. Grenze 42° n. OCHSENIUS.) + + *Piperaceae.* + + Peperomia australia. + + *Gesneraceae.* + + Sarmienta repens. + #Mitraria coccinea. + Asteranthera ovata. + + *Cornaceae.* + + ?Griselinia sp. + +Der merkwürdigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft Süd-Chiles ist +die einer ganz antarktischen Smilaceengruppe gehörende Gattung Luzuriaga, +von welcher die eine Art einen strauchigen, die andere einen kletternden +Epiphyten darstellt. + +Wenn es sich bestätigt, dass die Gattung Griselinia in Süd-Chile +epiphytisch wächst, was, nach BALL, wahrscheinlich ist, so würde dieselbe +ebenfalls zu den eigenartigsten Gliedern der Genossenschaft zu rechnen +sein, da die Familie der Cornaceen, soweit meine Erfahrungen reichen, +sonst nur terrestrische Pflanzen enthält. + +Dass das antarktische Waldgebiet eine von derjenigen des tropischen +Amerika wesentlich abweichend zusammengesetzte Epiphytengenossenschaft +besitzt, kann uns bei seiner niederen Temperatur und seiner Trennung vom +tropischen Waldgebiete durch ausgedehnte Länder, welche, wegen Mangels an +Feuchtigkeit, der Durchwanderung tropischer Typen grosse Schwierigkeiten +entgegensetzen, nicht wundern. Die Flora des antarktischen Waldgebiets +besitzt, in Folge dieser Umstände, überhaupt mehr den Charakter einer +Inselflora als denjenigen des Theils eines Continents. + +Bei der grossen Verbreitungsfähigkeit der Epiphytengenossenschaft könnte +man vielleicht denken, dass letztere im antarktischen Amerika doch nicht +autochthon sei, sondern sich aus Emigranten des östlichen Theils der +Tropenzone recrutirt habe, und zwar durch Vermittelung der temperirten +Süd-Seegebiete, die in ihrer Vegetation so viel Aehnlichkeit mit dem +antarktischen Waldgebiet besitzen, dass ENGLER letzteres mit Neu-Seeland, +Süd-Australien, Tasmanien, den antarktischen Inselgruppen und dem Cap der +guten Hoffnung in ein Florenreich, das altoceanische, vereinigt. + +Diese verschiedenen Gebiete des altoceanischen Florenreichs enthalten +theilweise allerdings einige Epiphyten, die tropischen Gattungen, +theilweise sogar Arten der östlichen Hemisphäre angehören. _Solche +gerontogäische tropische Elemente fehlen hingegen im antarktischen +Waldgebiet, mit Ausnahme einiger Hymenophyllen, gänzlich; die epiphytische +__ Vegetation des letzteren ist wesentlich eine autochthone._ + +Der antarktische Wald ist übrigens nicht das einzige extratropische +Gebiet, wo die einheimischen Gewächse sich der Lebensweise auf Bäumen +anbequemten. Das auf derselben Breite gelegene und klimatisch mit +Süd-Chile sehr ähnliche Neu-Seeland hat vielmehr ebenfalls, ausser einigen +tropischen Einwanderern, eine Anzahl autochthoner Epiphyten aufzuweisen. + + *Epiphyten Neu-Seelands.* + + *Lycopodiaceae.* + + Lycopodium varium. + -- Billardieri. + Tmesipteris Forsteri. + Psilotum triquetrum. + + *Filices.* + + Hymenophyllum rarum. + -- tunbridgense. + -- unilaterale. + -- minimum. + -- pulcherrimum. + -- flabellatum. + -- aeruginosum. + -- Lyallii. + Trichomanes humile. + -- Colensoi. + -- venosum. + Asplenium bulbiferum. + Polypodium australe. + -- Grammitidis. + -- pustulatum. + -- Cunninghami u. a. A.? + + *Liliaceae.* + + Astelia Curminghami. + -- Solandri. + -- Banksii. + -- u. a. A.? + ?Luxuriaga sp. + + *Orchideae.* + + Earina mucronata. + -- autumnalis. + Dendrobium Cunninghami. + Bolbophyllum pygmaeum. + Sarcochilus adversus. + + *Piperaceae.* + + Peperomia Urvilleana. + +Die epiphytische Genossenschaft ist in Neu-Seeland reicher an tropischen +Typen als in Süd-Chile, und unter denselben befindet sich Psilotum, das im +tropischen und subtropischen Amerika, wie auch in den feucht-warmen +Gebieten der alten Welt weit verbreitet, das antarktische Waldgebiet nicht +erreicht. Der eigenartigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft Neu- +Seelands und, neben Farnen, der gewöhnlichste ist, ähnlich wie in +Süd-Chile, eine ziemlich formenreiche Liliacee, Astelia, die sich in ihrer +Lebensweise an die Bromeliaceen anzuschliessen scheint. + +Die Uebereinstimmung zwischen der Zusammensetzung der +Epiphytengenossenschaft in Neu-Seeland und Süd-Chile ist geringer, als man +sie bei der scheinbar grossen klimatischen Aehnlichkeit beider Gebiete +erwartet haben dürfte; sie beschränkt sich auf drei Farne, Hymenophyllum +rarum, H. aeruginosum und Polypodium australe, die in der südlichen +temperirten Zone überhaupt, das erstere auch auf Ceylon etc., sehr +verbreitet sind. Die Ursache davon scheint jedoch eher in klimatischen +Einflüssen als in dem Mangel an Verbreitungsmitteln zu liegen, indem jedes +der Gebiete den eigenartigsten der Typen, aus welchen die epiphytische +Genossenschaft des anderen sich recrutirt hat, besitzt. Eine nicht +epiphytische Astelia wächst nämlich an der Magellanstrasse, während eine +(epiphytische?) Luzuriaga neuerdings, als grosse Seltenheit, auf +Neu-Seeland gefunden worden ist. + +Süd-Chile und Neu-Seeland besitzen nur wenige epiphytische Arten, die +Wälder beider Gebiete stehen in dieser Hinsicht weit hinter denjenigen des +tropischen Amerika und des indo-malayischen Florenreichs zurück. Die +Ursache dieser Armuth ist nicht schwer zu errathen. Süd-Chile und +Neu-Seeland besitzen überhaupt eine wenig formenreiche Flora und konnten +daher nur wenige autochthone epiphytische Arten erzeugen, indem die +Fähigkeit, die terrestrische Lebensweise gegen die epiphytische zu +vertauschen, wie wir es gesehen, eine Constellation von Eigenschaften +voraussetzt, die sich nur bei relativ wenigen Pflanzen befindet. +Andererseits standen der Einwanderung von Epiphyten aus den Tropen, dem +Austausch zwischen Neu-Seeland und Süd-Chile klimatische und +topographische Hindernisse entgegen, welche die Bereicherung auf solchem +Wege sehr einschränkten. Ganz anders in den tropischen Waldgebieten der +neuen und der alten Welt. Hier auch müssen wir annehmen, dass eine neue +Form, welche die zur epiphytischen Lebensweise nöthigen Eigenschaften +vereinigte, relativ nur selten entstand; war sie aber einmal gebildet, so +trugen Wind und Vögel ihre Samen in kurzer Zeit von einem Ende des Waldes +zum anderen, wo bei der Gleichmässigkeit der klimatischen Bedingungen der +Kampf gegen die Mitbewerber allein über ihr Fortbestehen entschied. Bei +der ungeheuren Ausdehnung der tropischen Wälder, dem Formenreichthum ihrer +Flora musste die epiphytische Genossenschaft eine reichere werden als in +den kleinen, abgeschlossenen Gebieten der australen temperirten Zone; der +Endemismus musste sich in derselben aber noch weit schwächer erhalten als +in der Bodenvegetation. + +Das wesentlichste allgemeine Resultat, zu welchem uns die Betrachtung der +epiphytischen Flora im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland führt, +ist, dass, ähnlich wie in den hohen Regionen tropischer Gebirge, _auch in +hohen Breiten autochthone __ Pflanzenformen die epiphytische Lebensweise +annehmen, wenn die atmosphärische Feuchtigkeit hinreichend gross ist_. + +9. Dass Feuchtigkeit der maassgebende Factor für das Auftreten +atmosphärischer Gewächse ist, ergibt sich überall in deutlichster Weise +aus den vorhandenen meteorologischen Angaben. HANN's meteorologischer +Atlas enthält eine allerdings nur provisorische und noch unvollkommene +Karte der jährlichen Regenmenge auf der ganzen Erde und eine solche der +zeitlichen Regenvertheilung. Die Betrachtung Amerikas auf diesen Karten +zeigt uns, dass die Gebiete, deren jährliche Regenmenge 200 cm übertrifft, +allein autochthone Epiphyten aufzuweisen haben. Diesen Bedingungen +entsprechen nämlich, zwischen den Wendekreisen, die Ostküste +Centralamerikas, die Ostseite der grossen Antillen, die kleinen Antillen, +das Orinoco-Delta, ein Theil Guianas, die brasilianische Küste. Eine nur +scheinbare Ausnahme bildet die Hylaea, die nach der Karte 130--200 cm +Regen erhalten soll. Einmal ist die Regenmenge am oberen Amazonas weit +grösser (z. B. 284 cm in Iquitos(30), dann tritt in den Galleriewäldern, +wie an den Ufern aller grossen Flüsse, reichlich Nebel- und Thaubildung +auf. »Diese Nebel tränken die Pflanzen in der trockenen Zeit und gestatten +für die Flussufer eine abweichende und üppige Vegetation« (HANN). Wie +gross die Thaubildung auf dem Amazonenstrom ist, geht u. a. aus folgender +Stelle bei POEPPIG(31) hervor: »Kühl ist dann (d. h. am Morgen) die Luft, +und das Blätterdach des schwimmenden Hauses träuft von dem Thaue der +nächtlichen Fahrt, als sei soeben ein heftiger Platzregen gefallen.« + +Ausserhalb der Wendekreise haben in Amerika nur wenige Gebiete sehr +beschränkter Ausdehnung über 200 cm Regen; es sind in Süd-Amerika die +extratropische süd-brasilianische Küste (S. Paulo bis S. Catharina) und +die Westküste Chiles und Feuerlands(32), Gebiete, deren Reichthum an +Epiphyten hervorgehoben wurde. Im extratropischen Nord-Amerika gehört zu +diesen feuchtesten Gebieten nur die dicht bewaldete nordwestliche Küste, +ungefähr vom 46.° bis 60.° N. B. Ueber das Vorkommen oder Fehlen von +Epiphyten in diesen Wäldern ist mir nichts bekannt; dasselbe dürfte aber, +da letztere aus Nadelhölzern bestehen, die wenig transpiriren und die +atmosphärischen Dünste leicht durchlassen, unwahrscheinlich sein. + +Die ausgedehntesten Gebiete grosser atmosphärischer Feuchtigkeit befinden +sich in der östlichen Hemisphäre wiederum zwischen den Wendekreisen, und +zwar vorwiegend im nordöstlichen Indien (Sikkim etc.), auf der Malayischen +Halbinsel, dem Malayischen Archipel, den Philippinen und Süd-China. In +Afrika sind die Gebiete, wo die jährliche Regenmenge 200 ccm übersteigt, +von viel geringerer Ausdehnung; daraus dürfte sich zur Genüge die vielfach +angestaunte Armuth der Epiphytengenossenschaft in Afrika erklären. + +_Ausserhalb der Tropen besitzt auf der östlichen Hemisphäre Neu-Seeland, +nach der __HANN__'schen Karte, allein über 200 cm jährlichen Regens_, +sodass diese Hauptbedingung für die Entstehung autochthoner Epiphyten +ähnlich erfüllt war wie in den tropischen Waldgebieten und in Süd-Chile. + +Neu-Seeland und Süd-Chile sind denn auch die einzigen extratropischen +Gebiete, die autochthone phanerogamische Epiphyten aufzuweisen haben. In +feuchteren Gebirgsgegenden der temperirten Gebiete sieht man zuweilen die +Farne des Bodens auch auf den Bäumen wachsen, so an der atlantischen Küste +Europas Davallia canariensis, Asplenium Hemionitis und das in den feuchten +Gebieten der ganzen Welt verbreitete Hymenophyllum tunbridgense. + +In den feuchten Anlagen von Cintra bei Lissabon habe ich Polypodium +vulgare auf vielen Bäumen gesehen, und die gleiche Farnart, allerdings in +einer etwas abweichenden Varietät (var. Teneriffae) bildet mit Davallia +canariensis und Asplenium Hemionitis eine ziemlich üppige atmosphärische +Vegetation in den feuchten Wäldern der Nebelregion auf Teneriffa (CHRIST); +die Davallia ist auch sonst auf der Insel verbreitet und steigt, »ob +Matanzas an der vom Wind bestrichenen feuchten N.O.-Seite der Palmenstämme +bis in deren Wipfel empor« (CHRIST, p. 473). Einige Farne bilden auch, wie +wir es früher gesehen, die einzigen autochthonen Bestandtheile der sonst +aus tropischen Einwanderern bestehenden epiphytischen Genossenschaft +Japans. Die Farne sind demnach weit eher im Stande als die Phanerogamen, +schon bei relativ geringer Feuchtigkeit epiphytische Lebensweise +anzunehmen, und nähern sich in dieser Hinsicht den noch weit mehr +genügsamen Moosen. + +In den Gebieten mit geringerer Regenmenge finden wir autochthone Epiphyten +nicht, wohl aber stellenweise xerophile Auswanderer aus den feuchten +Gebieten, z. B. in den Llanos Venezuelas, den Campos und Catingas +Brasiliens zwischen den Wendekreisen; in den südlichen Staaten +Nord-Amerikas und in Argentinien ausserhalb derselben. Das Fehlen der +Epiphyten ist unzweifelhaft auf die geringe Menge und ungleichmässige +Vertheilung der Niederschläge während der Vegetationsperiode +zurückzuführen. + +Gänzlich fehlen die epiphytischen Gefasspflanzen in den Gebieten, deren +Temperatur das Gedeihen tropischer Einwanderer nicht mehr erlaubt und +deren Feuchtigkeitsverhältnisse diesen Uebergang terrestrischer Gewächse +auf die Baumrinde nicht gestatten, wie in Nord-Amerika nördlich vom 38.°, +oder wo bei anscheinend günstigen klimatischen Bedingungen, die das +Gedeihen xerophiler Colonisten der tropischen epiphytischen Floren +ermöglichen würden, einer Einwanderung solcher unüberwindliche Hindernisse +entgegenstehen, wie in den Mediterranländern, die durch beinahe baumlose, +für jede atmosphärische Vegetation viel zu trockene Steppen und Wüsten von +den tropischen Waldgebieten getrennt sind. Wir haben gesehen, dass die in +und bei der Stadt Algier gepflanzten Dattelbäume in den Basen ihrer +abgestorbenen Blätter, wo sich reichlich Erde ansammelt, vielfach eine +üppige Vegetation ernähren; auch für diese niederste Stufe des +Epiphytismus ist in den Oasen der Sahara die Regenmenge zu gering; ich +habe auf den zahllosen Dattelbäumen der Oasen von Biskra (jährliche +Regenmenge 3 cm) nie eine Pflanze wachsen sehen, obwohl der Wind +unzweifelhaft, neben Staub, die Samen der an hohe Trockenheit angepassten +Pflanzen der Wüste oft genug in die Basen der abgestorbenen Blätter +bringt. + +_Nicht bloss die Regenmenge, sondern der derselben proportionale +Wasserdampf der Luft und der Thau sind als maassgebende Factoren für die +epiphytische Vegetation zu betrachten_, wie daraus hervorgeht, dass in den +Savannengebieten die die Flüsse einfassenden Galleriewälder eine viel +üppigere und formenreichere epiphytische Vegetation ernähren, als der +benachbarte dünne Savannenwald. Autochthone Epiphyten finden wir nur in +Gebieten, in welchen während der feuchten Jahreszeit die Lüft stets nahezu +mit Wasserdampf gesättigt und wo in der trockenen die Thaubildung noch +reichlich ist, wie ich aus dem Vorkommen von Wasser in den Blatttrichtern +der Bromeliaceen während der trockenen Jahreszeit in Venezuela und +Trinidad constatiren konnte. + +Dass hygrophile und überhaupt autochthone Epiphyten in Gebieten mit +mehrmonatlicher, nahezu regenloser trockener Jahreszeit vorkommen, ist mir +mehr denn zweifelhaft; so fehlen solche in der Provinz Ceara, die grossen +Dürren(33)ausgesetzt ist, ganz und gar. + +An epiphytische Lebensweise angepasste Pflanzenarten sind, nach dem +Vorhergehenden, in Amerika ausschliesslich im tropischen und im +antarktischen Walde entstanden. In beiden beruht der Ursprung der +Epiphytengenossenschaft auf der Thätigkeit des Windes und der Thiere, die +die Samen der Bodenpflanzen auf die Bäume trugen, auf der atmosphärischen +Feuchtigkeit, welche die normale Entwickelung der Pflanzen aus diesen +Samen ermöglichte. Manche Pflanzenarten vermochten sich ebensowohl auf dem +Boden, wie auf den Bäumen zu behaupten, und erhielten daher keine +Anpassungen an epiphytische Lebensweise, während andere nur dem Umstande, +dass sie auf Bäumen (und theilweise auf kahlen Felswänden) gedeihen +konnten, ihr Fortbestehen im Kampfe ums Licht verdankten. Solche Pflanzen +passten sich der epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger vollkommen +an, zum Theile jedoch ohne die Fähigkeit einzubüssen, unter günstigen +äusseren Verhältnissen auch als Bodenpflanzen zu leben; die Anpassungen +sind nämlich vielfach nicht derart, dass sie terrestrische Lebensweise +ausschliessen; letzteres ist jedoch häufig, am auffallendsten bei der +wurzellosen Tillandsia usneoides, bei Aëranthus-Arten mit assimilirenden +Wurzeln etc. der Fall. + +Von den durch den Kampf ums Licht wesentlich auf epiphytische Lebensweise +angewiesenen Arten verblieben die einen im Schatten und Halbschatten, +während vollkommenere Anpassung eine grosse Zahl anderer in den Stand +setzte, an der Oberfläche des Laubdaches das direkte Sonnenlicht zu +geniessen. Während die ersteren ausgesprochen hygrophil verblieben und den +feuchten Urwald nicht verliessen, waren die Sonnenepiphyten relativ +xerophil geworden und konnten daher auch ausserhalb des Urwalds leben. In +der That haben sich diese xerophilen Elemente der Epiphytengenossenschaft +weit über die Grenzen des Urwalds hinaus verbreitet; sie haben die +Savannenwälder des inneren tropischen Amerika colonisirt und die +Wendekreise nach Norden und Süden bedeutend überschritten. + +Der zweite amerikanische Bildungsherd epiphytischer Gewächse, der +antarktische Wald, hat eine weit weniger reiche epiphytische Vegetation +als der tropische aufzuweisen, was auf seine kleine Ausdehnung und die +Gleichartigkeit seines Klimas zurückzuführen ist. Auch die antarktische +Epiphytengenossenschaft hat tropische Colonisten erhalten, jedoch nur in +sehr geringer Zahl, eine Folge der niederen Temperatur und der gleichsam +insularen Lage des antarktischen Waldes, der von dem tropischen durch +Wüsten und Pampas, wo das epiphytische Leben so gut wie ganz fehlt, +getrennt ist. + +Von den drei Waldgebieten Amerikas haben, nach dem Gesagten, nur zwei +autochthone Epiphyten aufzuweisen. Epiphyten fehlen im +pacifisch-nordamerikanischen Walde gänzlich und im atlantischen nur durch +tropische Colonisten vertreten. Als die Ursache des Fehlens autochthoner +Epiphyten in den nord-amerikanischen Wäldern haben wir die unzureichende +Menge der atmosphärischen Niederschläge und den zu geringen Dampfgehalt +der Luft erkannt. Während im feuchten tropischen und antarktischen Walde +viele Pflanzen des Bodens auf den Bäumen gedeihen und dann, durch +allmähliche Anpassung, relativ xerophil werden konnten, war in den weniger +feuchten nordamerikanischen Wäldern der erste Schritt, der Uebergang der +terrestrischen Gewächse auf die Bäume, unmöglich und hiermit die +Entstehung einer autochthonen Epiphytengenossenschaft von vornherein +ausgeschlossen. Dagegen ist die Feuchtigkeit in einem grossen Theile des +nord-amerikanischen Waldgebiets für die xerophil gewordenen Epiphyten der +Tropen hinreichend gross, und wir sehen diese daher überall nach Norden +dringen, wo Sommerregen herrschen. So kam die eigenthümliche Erscheinung +zu Stande, dass der temperirte nord-amerikanische Wald eine +ausschliesslich tropische atmosphärische Vegetation trägt. Ganz das +gleiche, wie in Nordamerika, wiederholt sich in den Wäldern Argentiniens, +wo das Klima für die Entstehung einer autochthonen Epiphytenflora +ebenfalls zu trocken war, aber zahlreiche tropische Einwanderer auf den +Stämmen und Aesten der Bäume wachsen, während, weiter nach Süden, im +feuchten Süd-Chile, mit der plötzlichen Zunahme der Feuchtigkeit auf +einmal eine neue autochthone Epiphytengenossenschaft zum Vorschein kommt. + + + + + +SCHLUSS. + + + ------------------ + +1. Pflanzengeographische Untersuchungen sind bis jetzt beinahe stets in +Zusammenhang mit der Systematik ausgeführt worden. Zur Charakteristik der +Vegetation der einzelnen Gebiete bringt man die Aufzählung der +Bestandtheile ihrer Flora, und die Grenzen derselben werden nach den +Arealen bestimmter Pflanzengruppen bestimmt; wo die Physiognomie der Flora +in Betracht gezogen wird, benutzt man zu ihrer Charakteristik die +sogenannten Vegetationsformen, durch welche bloss ein vager Begriff des +landschaftlichen Eindrucks, aber kein Einblick in die diese Physiognomie +bewirkenden Ursachen gewonnen wird. + +Dass die Verknüpfung von Systematik und Pflanzengeographie durchaus +berechtigt ist, geht aus dem bis jetzt auf diesem Gebiete Geleisteten mit +Sicherheit hervor und bedarf hier keiner weiteren Ausführung. In der +vorliegenden Arbeit habe ich jedoch eine andere Richtung in der +Pflanzengeographie eingeschlagen, die, von der Systematik ganz absehend, +von den Wechselbeziehungen zwischen der Pflanze und ihrer Umgebung +ausgeht, um zunächst die verschiedenartige Physiognomie der Floren unserem +Verständniss näher zu bringen, und einst vielleicht, in Verbindung mit der +systematischen Pflanzengeographie und der Paläontologie, uns einen +Einblick in die Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt und die +Betheiligung äusserer Einflüsse an derselben gewähren wird. Es sei +ausdrücklich bemerkt, dass ich, mit WEISMANN, diese äusseren Factoren +nicht als direkte Veranlassung erblicher Merkmale, also auch der +Anpassungen betrachte; ihre Rolle ist auf die Auslese der jeweilig +geeignetsten Variationen beschränkt; diese aber verdanken inneren Ursachen +ihre Entstehung(34). + +Neu ist die biologische Pflanzengeographie übrigens nicht, indem sich in +DARWIN's Werken, in GRISEBACH's _Vegetation der Erde_, in meiner ersten +Arbeit über Epiphyten und derjenigen über Ameisenpflanzen, in SCHENCK's +_Wasserpflanzen_ und VOLCKEN's _Wüstenflora_ hierher gehörige Anschauungen +befinden. + +Die von der Systematik unterschiedenen Gruppen, an deren Natürlichkeit ich +keine Veranlassung habe zu zweifeln, beruhen auf Merkmalen, die in keinem +erkennbaren Zusammenhang mit den Lebensbedingungen stehen. Die +systematische Pflanzengeographie verzichtet daher von vornherein auf jede +Erklärung; sie lehrt aber die Centren kennen, aus welchen ein neuer Typus +sich verbreitet hat, und zeichnet die von ihm eingenommene Area. Die +biologische Pflanzengeographie verfolgt diesen neuen Typus in seinen +Wechselwirkungen mit der Umgebung, versucht die äusseren Einflüsse +festzustellen, welche die Variationen in bestimmte Bahnen lenkten, +diejenigen, welche die Ausbreitung neuer Formen begünstigten oder hemmten. +Zur Lösung solcher Fragen müssen wir aber, im Gegensatz zu den +systematischen Pflanzengeographen, von denjenigen Merkmalen ausgehen, +deren Beziehungen zu der Umgebung am klarsten sind, und, da wir aus +vereinzelten Erscheinungen keine sicheren Schlüsse ziehen können, die +Pflanzen, ohne Rücksicht auf ihre Verwandtschaft, nach der Natur ihrer +Anpassungen gruppiren. + +In dieser Arbeit haben wir die epiphytisch lebenden Gewächse zu einer +solchen Gruppe vereinigt. Wir wussten, dass, während in den Wäldern der +meisten temperirten Gebiete im Kampf ums Licht nur niedere Kryptogamen +eine Zuflucht auf den Bäumen gefunden haben, in den Urwäldern der Tropen +und einiger weniger extratropischer Gegenden die Stämme und Aeste his zu +ihrer Spitze von einer üppigen Vegetation phanerogamischer und farnartiger +Gewächse bedeckt sind. Die Ursache dieses Unterschieds haben wir in der +Ungleichheit der atmosphärischen Niederschläge und des Wassergehalts der +Luft nachgewiesen; nur reichliche Bewässerung und dampfreiche Luft stellen +höhere Pflanzen in den Stand, als Epiphyten zu gedeihen. Dank der grossen +Feuchtigkeit entstand die in der Physiognomie der tropischen +Waldlandschaften einen so hervortretenden Zug darstellende Genossenschaft +der Epiphyten, deren Eigenartigkeit und Ueppigkeit jedoch auf die in Folge +der Lebensweise auf Bäumen entstandenen Anpassungen zurückzuführen sind. +In diesen Anpassungen haben wir das Streben nach möglichst reichlichem +Lichtgenuss mit möglichst reichlicher Wasserzufuhr erkannt. Das Streben +nach Licht treibt die Pflanzen nach den Baumgipfeln, sodass die +epiphytische Vegetation das Gepräge allmählicher Vervollkommnung von unten +nach oben ganz ungestört zeigen würde, wenn ihr Gewicht nicht gewisse hoch +angepasste, aber grosse Epiphyten hinderte, sich auf den Astspitzen +anzusiedeln. Mit dieser Wanderung nach oben war nothwendig eine Zunahme +der Schutzmittel gegen Transpiration, ein Uebergang der Hygrophilie zu +einer relativen Xerophilie verbunden. Die hygrophilen Epiphyten blieben +auf den Urwald beschränkt und besitzen im Allgemeinen relativ kleine +Verbreitungsbezirke. Die xerophil gewordenen Formen dagegen colonisirten +die Savannen und drangen sogar theilweise weit über die Wendekreise, nach +den Vereinigten Staaten und Argentinien, wo das Klima nicht feucht genug +war, um die Entstehung autochthoner Epiphyten zu ermöglichen; so entstand +die eigenthümliche Erscheinung einer tropischen atmosphärischen Vegetation +im Walde. + +Aufgabe der biologischen Pflanzengeographie ist es auch, zu untersuchen, +warum die Pflanzendecke in Standortsfloren oder Genossenschaften +gegliedert ist, warum gewisse Pflanzen gleichzeitig an mehreren Standorten +vorkommen, während andere an ein ganz bestimmtes Substrat geknüpft sind. +Die Epiphyten bieten uns an den verschiedensten Beispielen die +Beantwortung solcher Fragen, indem wir an manchen derselben die Ursache +der ausschliesslich epiphytischen Lebensweise erkennen, während andere +Arten uns Eigenschaften zeigen, die mit verschiedenartigen Substraten +verträglich erscheinen. Die Epiphyten zeigen uns auch die Entstehung einer +solchen Genossenschaft aus der Vegetation eines anderen Standorts, des +Waldbodens, in allen ihren Stadien, und wir konnten sogar die Ursache des +Vorherrschens bestimmter Typen, das Fehlen anderer, die auf dem Boden sehr +gemein sind, theilweise erkennen und hiermit den systematischen Charakter +der Genossenschaft aufklären. Wir haben nämlich die maassgebende Bedeutung +des Baues der Früchte und Samen für den Uebergang zur epiphytischen +Lebensweise nachgewiesen; da Früchte und Samen innerhalb ganzer Gruppen +und Familien sehr constant sind, so konnten gewisse der letzteren an der +Bildung der epiphytischen Genossenschaft theilnehmen, während andere von +derselben nothwendig ausgeschlossen blieben. + +Die Untersuchung der Standortsfloren ist aber nicht für sich allein von +Interesse; die Existenzbedingungen haben vielfach nachweisbar einen +wesentlichen Einfluss auf die Grösse der Verbreitungsgebiete, und eine +genaue Kenntniss derselben wird daher die an die Wanderungen der Gewächse +sich knüpfenden Probleme lösen helfen. + +2. Bei der Darstellung der Flora einer Gegend oder einer Familie in ihren +Wechselbeziehungen mit der Umgebung tritt meist eine grosse Unbestimmtheit +zum Vorschein, indem zwischen den einzelnen Factoren nicht scharf genug +unterschieden wird. Dieses ist auch begreiflich, da die systematische +Pflanzengeographie von Gruppen ausgeht, deren charakteristische Merkmale +keine nachweisbaren Anpassungen an äussere Einflüsse zeigen. Dadurch, dass +die biologische Pflanzengeographie die nach den Lebensbedingungen am +meisten wechselnden Eigenschaften ihren Gruppen zu Grunde legt, kann sie +weit besser die einzelnen Einflüsse auseinanderhalten, ihre Bedeutung für +die Artenbildung, für die Pflanzenwanderung u. s. w. präzisiren. + +Hat man denjenigen Factor festgestellt, dem eine Gruppe gleichartiger +Modificationen ihre Entstehung verdankt, so ist zu untersuchen, in wiefern +er auch dem Reste der Vegetation derselben Gegend seinen Stempel +aufgedruckt haben wird. So werden die atmosphärischen Niederschläge und +der Wasserdampf der Luft, die wir als klimatische Factoren bei der +Entstehung der Epiphyten kennen lernten, wahrscheinlich die Structur und +Lebensweise auch der übrigen Urwaldgewächse wesentlich beeinflusst haben. + +In der That glaube ich die physiognomischen Eigenthümlichkeiten des +tropischen Urwalds beinahe sämmtlich auf die grosse Feuchtigkeit des +Klimas zurückführen zu können, da die Wälder der trockeneren +Savannengebiete ein ganz anderes Gepräge besitzen. Die Bäume des +Savannenwalds sind, der grossen Mehrzahl nach, nur einen Theil des Jahres +belaubt und zeigen nie die Frondosität, die Mannigfaltigkeit der +Blattformen des Urwalds; im letzteren erfordern die geringe Beleuchtung +und die Transpiration eine möglichst grosse Laubfläche, die Formbildung +der Blätter aber ist durch keine äusseren Einflüsse in Schranken gehalten, +während im Savannenwalde die grössere Transpiration eine Reduction des +Laubs, eine Bevorzugung gewisser Blatttypen bedingte. Die Bäume mit +flügelförmigen Holzplatten an ihrer Basis, die sich in allen Urwäldern +wiederfinden, fehlen ebenfalls in Folge der grösseren Transpiration; im +Urwalde nämlich kann sich der Baum mit einem schmalen Transpirationsstrom +begnügen und lässt daher die in der Pflanzenwelt überall zum Vorschein +tretende Sparsamkeit, in der Stammbildung zur Geltung kommen; der Stamm +wird im Verhältniss zur Krone dünn und durch Strebepfeiler aufrecht +gehalten, während in der Savanne, wie in unseren Wäldern, der +Transpirationsstrom einen dicken Stamm erfordert. Epiphyten und Lianen +sind im Savannenwald spärlich oder fehlen ganz. Erstere sind, wie wir es +gesehen, xerophile Auswanderer des Urwalds; letztere sind überall treue +Begleiter der Epiphyten, denen sie in ihrem Wasserbedarf nur wenig +nachstehen, was bei ihrem ungeheuer langen und im Verhältniss zur Krone +dünnen Stämme wohl begreiflich ist. So gleicht der Wald in tropischen +Savannen mehr einem solchen in Nord-Amerika oder Europa als dem viel näher +gelegenen feuchten Urwalde. Andererseits aber finden wir stellenweise in +der temperirten Zone Wälder, die in der Massenhaftigkeit ihrer +Holzgewächse, ihrem Reichthum an Lianen und Epiphyten den tropischen +ähneln, so in gewissen sehr feuchten Waldgebieten Japans nach REIN, +namentlich aber im Feuerland, wo sich DARWIN nach dem brasilianischen +Urwald versetzt glaubte. + +Die Ursache dieser Aehnlichkeit des antarktischen mit dem brasilianischen +Urwalde ist in dem überaus nassen Klima zu suchen, über welches der grosse +Forscher so sehr klagt. Die ungleiche Feuchtigkeit ist demnach die +klimatische Ursache der ungleichen Physiognomie des nordamerikanischen +Urwalds einerseits, des tropischen und antarktischen andererseits. Sie +erklärt uns, warum der Kampf ums Licht in Gestalt und Lebensweise der +Gewächse in den beiden letzteren Wäldern so viel mehr zum Ausdruck kommt +als in dem ersteren. Die Entwickelung der Vegetation aller Wälder ist +durch zwei in entgegengesetzter Richtung wirkende Factoren beherrscht, dem +Lichtbedürfniss und demjenigen nach Feuchtigkeit. Das erstere treibt die +Gewächse in die Höhe, das letztere zieht sie nach unten; das erstere +begünstigt die Ausdehnung des Laubs, das letztere schränkt sie ein. Wo +Feuchtigkeit in Boden und Luft überreichlich vorhanden, da kann die +Vegetation ihrem Triebe nach dem Lichte beinahe unbehindert folgen, die +Stämme der Holzgewächse werden schlank und dünn, die Kronen locker, oft +schirmformig, Kräuter und Sträucher, sogar Bäume verlassen den Boden, um +sich auf dem Laubdache oder auf kahlen Felsen im vollen Lichte zu +entwickeln. Wo die Feuchtigkeit gering, werden die Gestalten der +Holzgewächse massiv, ihre Laubkronen gedrungen, die Laubblätter erhalten +kleine Dimensionen und sämmtliche Gewachse, ausser Moosen und Flechten, +bleiben an den Boden gebunden. + +_Bonn_, im Mai *1888*. + + + + + +NACHTRAG. + + +Nach Abschluss der Correctur der letzten Bogen wurde mir von Herrn Dr. +BRANDIS die soeben erschienene _Synopsis of Tillandsieae_ von J. G. BAKER +(S.-A. aus Journal of Botany *1887--88*) geliehen. Unser Verzeichniss der +Gattung Tillandsia, das wir nach CHAPMAN's _Flora of the Southern United +States_ und dem Berliner Herbarium entworfen hatten, erfährt demnach +folgende Modificationen: + +Tillandsia bracteata ist die in Mexico und Westindien sehr verbreitete und +längst bekannte T. fasciculata SWARTZ. Tillandsia tenuifolia, Bartramii +und juncea sind, wie ich es bereits nach dem Berliner Herbarium annahm, +identisch; anstatt des älteren Namens T. tenuifolia L. zieht B. denjenigen +von T. setacea SWARTZ vor, weil LINNÉ unter jenem Namen ganz verschiedene +Arten vereinigt hatte. Till. caespitosa gehört nicht, wie ich es auf Grund +des Berliner Herbarium angab, zu T. tenuifolia, sondern ist eine etwas +robustere Form von T. recurvata. + + + + + +ERRATA. + + + S. 18, Z. 13 v. o. anstatt Rhodoreae lese: _Rhodoreae_. + S. 27, Z. 1 v. o. anstatt _systematische_ lese: systematische. + S. 101, Z. 6 v. o. anstatt Taf. I lese: Taf. II. + S. 112, Z. 6 v. o. nach _erwähnte_ setze: Vriesea. + + + + + +ERKLÄRUNG DER TAFELN. + + +[Illustration: Tafel I.] + + Epiphytischer Feigenbaum mit den Stamm des Wirthbaums umgebender + Wurzelröhre und stelzenartigen Stützwurzeln. Auf der Wurzelröhre zwei + junge epiphytische Bäume. Sikkim-Himalaya. Nach der Natur gemalt von + Frau Generalforstinspektor Dr. BRANDIS. + + + +[Illustration: Tafel II.] + + Eiche (Quercus virens) mit Tillandsia usneoides. Florida. Nach einer + Photographie gemalt von W. ROSE. + + + +[Illustration: Tafel III.] + + 1. Querschnitt durch die Mittelrippe des Blatts von Philodendron + cannifolium (zehnfach vergrössert). + 2. Nährwurzel von Carludovica Plumieri (id.). + 3. Haftwurzel derselben (id.). + 4. Nährwurzel von Anthurium sp. (id.). + 5. Haftwurzel desselben (id.). + 6. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia Gardneri. Basis (Vergröss. + 70). + 7. Id. Spitze (id.). + 8. Querschnitt durch das Blatt von Vriesea tessellata. Basis (id.). + 9. Id. Spitze (id.). + 10. Querschnitt durch das Blatt von Hoplophytum Lindeni. Basis (id.). + 11. Id. Spitze (id.). + 12. Schuppe von Tillandsia recurvata (Vergr. 240). + 13. Querschnitt durch dieselbe (Vergr. 500). + 14. Schuppe von Ortgiesia tillandsioides (id.). + 15. Querschnitt durch dieselbe (id.). + 16. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia usneoides (Vergr. 70). + 17. Schuppe einer Urwald-Vriesea (Vergr. 340). + + + +[Illustration: Tafel IV.] + + Tillandsia bulbosa. Natürl. Grösse. Mit Benutzung einer Tafel des + Botanical Magazine nach der Natur gemalt von W. ROSE. + + + +[Illustration: Tafel V.] + + Tillandsia circinalis. Natürl. Grösse. Nach der Natur gemalt von W. + ROSE. + + + +[Illustration: Tafel VI.] + + Samen von Epiphyten. + + 1. Hymenopogon brasiliensis. + 2. Cosmibuena sp. + 3. Hillia sp. aff. brasiliensis. + 4. Rhododendron pendulum. + 5. Dischidia imbricata. + 6. Dischidia Rafflesiana. + 7. Aeschynanthus leucalatus var. sikkimensis. + 8. Catopsis sp.? (Blumenau). + 9. Tillandsia vestita. + + + + + +*Fussnoten* + + 1 Ich habe nur die Gattungen aufgenommen, von welchen ich epiphytische + Arten selbst beobachtet, oder in der Literatur erwähnt fand. In + Begrenzung und Reihenfolge der Gattungen folge ich WITTMACK in + _Natürl. Pflanzenfam._, Bd. II, p. 32 sqq. + + 2 ENGLER, _Entwickelungsgesch._, II, p. 128. + + 3 Versch. Farne (Nephrolepis), Orchideen (selten), Utricularia. + + 4 Viele Araceen, Bromeliaceen, Carludovica, Peperomia etc. + + 5 Vergl. über diese Pflanzen SCHENCK l. c. + + 6 Vgl. darüber auch das 1. Heft des 1. Bandes der in Demerara + erscheinenden Zeitschrift »_Timehri_«. + + 7 Die Blattstiele sind an schattigen, feuchten Standorten, so auch in + unseren Gewächshäusern, länger und bedeutend dünner als an der + Sonne. + + 8 Die erste anatomische Untersuchung einer solchen Pflanze habe ich in + meinen _Epiphyten Westindiens_ gegeben; sehr werthvolle Angaben über + andere Arten bei JANCZEWSKI l. c. + + 9 Vgl. über die Structur dieser Durchführgänge SCHIMPER, _Bot. + Centralbl._, *1884*, p. 255; JANCZEWSKI, l. c. p. 118. + + 10 Ausser einigen Zusätzen und Modificationen aus meiner Arbeit von + 1884 (_Bot. Centralbl._, Bd. XVII) entnommen. + + 11 Dass LIERAU eine Differenzirung in Nähr- und Haftwurzeln bei + Anthurium vermisst hat, beruht nicht, wie er es glaubt, auf dem + Einfluss der Cultur, sondern ist einfach darauf zurückzuführen, dass + geeignete Arten ihm nicht zur Verfügung standen; die grosse Mehrzahl + der Anthurium-Arten gehört zur ersten Gruppe. Die Gewächshäuser von + Kew sind die einzigen, wo ich Anthurium-Arten des zweiten Typus + beobachtet habe. Monstera deliciosa, wo nach Lierau in so + ausgezeichneter Weise die Differenzirung zwischen Nähr- und + Haftwurzeln zum Vorschein kommt, ist eine im Boden keimende + Kletterpflanze, deren Stamm allerdings später von hinten abstirbt. + + 12 Ausser einigen Zusätzen und Modificationen meiner Arbeit von 1884 + entnommen. + + 13 Obwohl ich an Ort und Stelle aus Mangel an Apparaten und hier aus + Mangel an Material keine Versuche machen konnte, unterliegt es doch + keinem Zweifel, dass die Wachsthumsrichtung der Wurzeln durch + negativen Geotropismus bedingt ist. Die Stellung der Pflanze sei, + welche sie möge, ihre Wurzeln stehen stets nach oben, und zwar + bilden dieselben die verschiedenartigsten Winkel, um sich in den + Erdradius zu stellen; kein anderer Tropismus kann die Ursache der + Erscheinung sein, wie es Jedermann in reichen Orchideenhäusern + constatiren kann. + + 14 Die Pflanze wird in europäischen Gewächshäusern in Töpfen cultivirt, + wobei natürlich die Eigenthümlichkeiten des Wurzelsystems beinahe + nicht mehr erkennbar sind. Ich habe jedoch häufig (z. B. in Kew, + Lüttich) die negativ geotropischen, aber wegen Mangels an Humus kurz + bleibenden Nährwurzeln sich zwischen den Blättern erheben sehen. + + 15 Wie mir Dr. FRITZ MÜLLER mittheilte. + + 16 ANDRÉ hebt den Reichthum der Bromeliaceen auf Calebassenbäumen in + Neu-Granada hervor. + + 17 Auf einer Reise von Maturin über Aragua, San Felice, Gunna-Guana, + den Cuchilla·Pass, Socorro nach der Guacharro-Höhle bei Caripe. Vgl. + HUMBOLDT, _Reise in die Aequinoctial-Gegenden_, Bd. I, p. 345 u. f. + + 18 Vgl. HOOKER, V, p. 529. + + 19 Vgl. darüber auch ANDRÉ, l. c. + + 20 Vgl. z. B. POEPPIG, Bd. II, p. 406. + + 21 Vgl. PESCHEL, Bd. II, p. 271; HANN, Handb. etc., p. 176. + + 22 Vgl. HANN, l. c., p. 177. + + 23 Vgl. HANN, l. c., p. 178. + + 24 Nach HOOKER's _Flora of British India_. + + 25 Vgl. darüber das citirte Werk von GAMBLE; von diesem Autor stand mir + auch eine Liste der Orchideen von Darjeeling zur Verfügung, welche + derselbe auf Grund seines reichhaltigen Herbariums, auf freundliche + Veranlassung von Herrn Dr. BRANDIS, zusammengestellt und letzterem + mitgetheilt hatte. + + 26 Vgl. darüber auch GRISEBACH, IV, p. 425. + + 27 There are but few districts in the world which compare with Japan as + regards the quantity and distribution of the yearly rainfalls. This + would chiefly be the case with the Gulf States of North-Amerika, + where likewise the summer is the rainiest season of the year, and + the quantity of rain equals that in Japan. Thus Mobile has a fall of + 1,626 mm, Bâton Rouge of 1,528, New-Orleans of 1,295, St. Augustin + of 1,092. (REIN, l. c., engl. Ausgabe; p. 121.) + + 28 GRISEBACH, I, Bd. II, p. 482. Vergl. darüber namentlich HANN, + Handb., p. 681 ff., und DARWIN, _Naturw. Reisen_, II. Theil, + p. 26--66. + + 29 R. A. PHILIPPI, l. c. + + 30 HANN, Handb., p. 372. + + 31 Bd. II, p. 406. + + 32 Vgl. über das eigenthümliche Klima der Südwestküste Amerikas HANN, + Handb., p. 681 ff. + + 33 Vgl. darüber HANN, I, p. 351, und über die Epiphyten ob. p. 114. + + 34 Aus diesem Grunde wird man auch nie von einer physiologischen + Pflanzengeographie sprechen können, während eine physiologische + Morphologie natürlich wohl denkbar ist, obwohl sie auch in ihren + Uranfängen noch nicht besteht. + + + + + +ANMERKUNGEN DER KORREKTURLESER + + +Vom Korrekturleser wurden mehrere Änderungen am Originaltext vorgenommen. + +Es folgen paarweise Textzeilen im Original und in der vorliegenden +geänderten Fassung. + + + + +Samen, Pflanzen aus den verschiedensten Familien gehören, und doch +Samen, Pflanzen zu den verschiedensten Familien gehören, und doch + +Clusea rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer +Clusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer + +Wurzeln formen ist noch wenig +Wurzelformen ist noch wenig + +Die langstengeligen Bromeliacen +Die langstengeligen Bromeliaceen + +Cereus triangularis, seltener Macrochordum melananthum. Der +Cereus triangularis, seltener Macrochordium melananthum. Der + +Cereus triangularis, Macrochordum melananthum und das Oncidium. +Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium. + +eines tropich-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt +eines tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt + +und hiermit den systematischen Charakter der Genosssenschaft +und hiermit den systematischen Charakter der Genossenschaft + +Berliner Herbarium annahm, indentisch; +Berliner Herbarium annahm, identisch; + +Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11 C., Juli: 60°,9 F. = 6° C., +Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11° C., Juli: 60°,9 F. = 6° C., + +oder doch Gattungen des letzteren gehören, und ziemlich +oder doch zu Gattungen des letzteren gehören, und ziemlich + +in wiefern auch dem Reste der Vegetation derselben +in wiefern er auch dem Reste der Vegetation derselben + + + + + + +***END OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK DIE EPIPHYTISCHE VEGETATION AMERIKAS*** + + + +CREDITS + + +2007 + + Project Gutenberg TEI edition 1 + RALF STEPHAN + + + +A WORD FROM PROJECT GUTENBERG + + +This file should be named 23672-8.txt or 23672-8.zip. + +This and all associated files of various formats will be found in: + + + http://www.gutenberg.org/dirs/2/3/6/7/23672/ + + +Updated editions will replace the previous one -- the old editions will be +renamed. + +Creating the works from public domain print editions means that no one +owns a United States copyright in these works, so the Foundation (and +you!) can copy and distribute it in the United States without permission +and without paying copyright royalties. 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It exists because of the +efforts of hundreds of volunteers and donations from people in all walks +of life. + +Volunteers and financial support to provide volunteers with the assistance +they need, is critical to reaching Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~}'s goals and ensuring +that the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} collection will remain freely available for +generations to come. In 2001, the Project Gutenberg Literary Archive +Foundation was created to provide a secure and permanent future for +Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} and future generations. 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