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+The Project Gutenberg EBook of Die epiphytische Vegetation Amerikas by
+A.F.W. Schimper
+
+
+
+This eBook is for the use of anyone anywhere at no cost and with almost no
+restrictions whatsoever. You may copy it, give it away or re-use it under
+the terms of the Project Gutenberg License included with this eBook or
+online at http://www.gutenberg.org/license
+
+
+
+Title: Die epiphytische Vegetation Amerikas
+
+Author: A.F.W. Schimper
+
+Release Date: December 2, 2007 [Ebook #23672]
+
+Language: German
+
+Character set encoding: UTF-8
+
+
+***START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK DIE EPIPHYTISCHE VEGETATION AMERIKAS***
+
+
+
+
+
+                         Botanische Mittheilungen
+
+                              aus den Tropen
+
+                              herausgegeben
+                                   von
+
+                         *Dr. A. F. W. Schimper,*
+
+           a.O. Professor der Botanik an der Universität Bonn.
+
+                            ------------------
+
+                                 Heft 2.
+
+                   Die epiphytische Vegetation Amerikas
+
+                                   von
+
+                           *A. F. W. Schimper*
+
+        Mit 4 Tafeln in Lichtdruck und 2 lithographischen Tafeln.
+
+                  -------------------------------------
+
+                                  Jena,
+
+                                  1888.
+
+
+
+
+
+
+INHALTSÜBERSICHT.
+
+
+                 *Verzeichniss der benutzten Litteratur.*
+
+                              *Einleitung.*
+
+Der Urwald im temperirten nördlichen, im tropischen und im antarktischen
+Amerika 6.
+
+   *I. Die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in
+                                Amerika.*
+
+_Verzeichniss der Gattungen:_
+
+Lycopodiaceae, Filices, Liliaceae, Amaryllidaceae 11; Bromeliaceae,
+Cyclanthaceae, Araceae 12; Zingiberaceae, Orchidaceae 13; Urticaceae,
+Piperaceae, Clusiaceae, Bombaceae 16; Celastraceae, Aquifoliaceae,
+Araliaceae, Cornaceae, Saxifragaceae, Cactaceae, Melastomaceae,
+Onagraceae, Rosaceae 17; Ericaceae, Myrsinaceae, Loganiaceae,
+Asclepiadaceae, Solanaceae, Scrophulariaceae, Lentibulariaceae 18;
+Gesneraceae, Bignoniaceae, Verbenaceae, Rubiaceae, Compositae 19.
+
+_Gleichartigkeit der systematischen Zusammensetzung der epiphytischen
+Genossenschaft in der östlichen und der westlichen Hemisphäre_ 20.
+
+_Die systematische Zusammensetzung durch die Structur der Samen und
+Früchte bedingt_ 20.
+
+           *II. Die Anpassungen der Epiphyten an den Standort.*
+
+_I. Allgemeines._
+
+Entstehung der Epiphytengenossenschaft; Ursachen und Wirkungen
+epiphytischer Lebensweise 28.
+
+Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung 30.
+
+Allgemeine Anpassungen der Vegetationsorgane 32.
+
+Eintheilung der Epiphyten nach dem Modus der Ernährung in vier Gruppen 34.
+
+_II. Erste Gruppe._
+
+Nicht angepasste Epiphyten 35.
+
+Grosse Austrocknungsfähigkeit gewisser Epiphyten 35.
+
+Wasseraufspeicherung bei den Epiphyten: alternde Blätter als
+Wasserspeicher bei den Peperomien und Gesneraceen 37; Knollen: Gesnera;
+Rubiaceen, Vaccinieen, Melastomaceen, Utricularia. 38;
+Wasseraufspeicherung in Intercellulargängen: Philodendron cannifolium 41;
+Wasseraufspeicherung bei den Orchideen 42.
+
+Luftwurzeln der Orchideen und Araceen 46; Fehlen des Velamen bei
+Stenoptera, Vorkommen desselben bei terrestrischen Epidendrum-Arten 47;
+assimilirende Wurzeln 47.
+
+Zusammenfassung 50.
+
+_III. Zweite Gruppe._
+
+Zufälliges Eindringen gewisser Epiphyenluftwurzeln in den Boden 51.
+
+Das Eindringen der Wurzeln in den Boden zur constanten Eigenschaft
+geworden 52; Differenzirung in Nähr- und Haftwurzeln 52.
+
+Carludovica 54; Araceen 55; Clusia rosea 56; Ficus 60.
+
+_IV. Dritte Gruppe._
+
+Erste Andeutung schwammartiger Wurzelgeflechte 61.
+
+Complicirte Wurzelgeflechte mit Nähr- und Haftwurzeln 61.
+
+Oncidium altissimum 63; Cyrtopodium 63; Anthurium Hügelii 63; Polypodium
+Phyllitidis und Asplenium serratum 65.
+
+Javanische Farne mit zweierlei Blättern; Dischidia Rafflesiana 66.
+
+_V. Vierte Gruppe._
+
+Schwache Entwickelung des Wurzelsystems; Aufspeicherung von Humus und
+Wasser in den Rosetten epiphytischer Bromeliaceen 67.
+
+Versuche über die Wasseraufnahme durch die Blätter 67. -- Fehlen der
+Wurzeln bei gewissen Tillandsia-Arten 68. -- Versuche über die Bedeutung
+der Schildhaare 69. -- Structur der Schildhaare 71.
+
+Einfluss der Wasseraufnahme durch die Blätter auf die Structur der
+Pflanze: terrestrische und epiphytische Bromeliaceen 73; Eintheilung in
+rosettenbildende, rasenbildende und langstengelige epiphytische Formen 73;
+Schutz der äusseren Wasserreservoirs (Cisternen) rosettenbildender
+Bromeliaceen: Catopsis, Ortgiesia. tillandsioides, Tillandsia flexuosa,
+Tillandsia bulbosa 74; Unterschied von Spitze und Basis an den Blättern
+wasseraufspeichernder Rosetten 76; rasenbildende und langstengelige
+epiphytische Bromeliaceen 73; Reduction der Wasserleitungsbahnen bei den
+epiphytischen Bromeliaceen 79; die Bromeliaceen des botanischen Gartens zu
+Lüttich 80.
+
+Erste Anfänge der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blätter:
+Pitcairnia 80. Die Wasseraufnahme durch die Blätter eine Ursache, nicht
+eine Wirkung der epiphytischen Lebensweise 81. Infolge der epiphytischen
+Lebensweise entstandene Anpassungen 82.
+
+_VI. Schlussbetrachtungen._
+
+Die vor der Annahme epiphytischer Lebensweise existirenden nützlichen
+Eigenschaften durch natürliche Züchtung vervollkommnet 83.
+
+Die Wurzeln der Epiphyten 85.
+
+Die Blätter der Epiphyten 86.
+
+Vergleich der Orchideenluftwurzeln und Bromeliaceenblätter 86. --
+Tillandsia usneoides und Aëranthus 87.
+
+Extreme Anpassungen durch alle Uebergünge mit den einfachsten
+verbunden 87.
+
+  *III. Ueber die Vertheilung der epiphytischen Pflanzenarten innerhalb
+                       ihrer Verbreitungsbezirke.*
+
+_Einfluss von Licht und Feuchtigkeit:_ Urwald- und Savannenepiphyten 90;
+Vorkommen der letzteren auf dem Gipfel der Urwaldbäume 91. -- Etagenartige
+Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds 91.
+
+_Einfluss der Beschaffenheit der Rinde_ 92; die Bromeliaceen als erste
+Ansiedler 92; ungenügsame Epiphyten 94.
+
+Epiphyten der Calebassenbäume 95; der beschuppten Palmen 95; der
+Baumfarne 97.
+
+_Einfluss der Laubdichte_ 98.
+
+_Beziehungen der epiphytischen Vegetation zu derjenigen anderer
+Standorte_: Bodenvegetation des Urwalds 99; Aehnlichkeit der epiphytischen
+Flora und der Felsenflora 100; Unterschiede derselben 100. --
+Charakteristische Bestandtheile der Epiphytengenossenschaft 104.
+
+   *IV. Ueber die geographische Verbreitung der Epiphyten in Amerika.*
+
+_Ursache der grossen Areale vieler epiphytischen Pflanzenarten_ 106.
+
+_Charakter der epiphytischen Vegetation im tropisch-amerikanischen
+Urwalde:_ seine Gleichmässigkeit 107; Trinidad und benachbarter
+südamerikanischer Küstenstreifen 110; Dominica 111; Blumenau 111.
+
+_Epiphyten der Savannengebiete:_ Llanos Venezuelas 114; Catingas
+Brasiliens 114; Umgebung von Pernambuco 115; Campos von Minas Geraes 115;
+trockene Küstenstriche Mexicos 115; Nord-Chile und Peru 116; St. Croix und
+die Jungferninseln 116.
+
+_Entstehung der epiphytischen Vegetation der Savannen aus derjenigen des
+Urwalds:_ Beweise dafür 117; Entwickelung xerophiler Epiphyten im Urwalde,
+ihre Wanderungen 119.
+
+_Die epiphytische Vegetation in Gebirgen:_ Ihre massenhafte Entwickelung
+in der Wolkenregion 121; xerophiler Charakter der epiphytischen Flora
+hoher Regionen 122; Verschwinden der Epiphyten unter der Baumgrenze 122.
+-- Brasilianische Küstengebirge 122; Anden Mexicos 123. -- Epiphytische
+Vegetation des Himalaya: sie besteht in den tiefen Regionen aus
+tropischen, in den oberen aus temperirten Pflanzenformen 124; klimatische
+Verhältnisse 125. -- Nilgerries 126.
+
+_Epiphyten der südlichen Vereinigten Staaten:_ Zusammensetzung der
+epiphytischen Flora 127; ihr tropischer Ursprung 129; Ursache des Fehlens
+autochthoner Elemente 130; Rolle der Epiphyten in der nordamerikanischen
+Vegetation 131.
+
+_Epiphyten Argentiniens:_ Zusammensetzung der epiphytischen Flora 133; ihr
+tropischer Ursprung 135; klimatische Analogie zwischen Argentinien und den
+südlichen Vereinigten Staaten 136; Rolle der Epiphyten in der
+argentinischen Vegetation 137.
+
+_Der indo-malayische Epiphytenherd_ 139; Wanderung seiner Bestandtheile
+nach Japan 139; nach Australien 139.
+
+_Die antarktischen Epiphytenherde:_ Zusammensetzung der Epiphytenflora des
+antarktischen Waldgebiets 142; ihr autochthoner Charakter 143. --
+Epiphyten Neu-Seelands 146. -- Ursachen der Armuth der epiphytischen
+Vegetation im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland 146. -- Entstehung
+autochthoner Epiphyten in hohen Breiten 146.
+
+_Die klimatischen Bedingungen epiphytischer Vegetation_ 147.
+
+_Schlussbetrachtungen:_ Zusammensetzung der Ergebnisse über die
+Entwickelung und Wanderung der Epiphyten 151.
+
+                                *Schluss.*
+
+Bedeutung der Biologie für die Pflanzengeographie 155; Ursache der
+physiognomischen Unterschiede der drei amerikanischen Waldgebiete 158.
+
+
+
+
+
+VERZEICHNISS DER BENUTZTEN LITTERATUR.
+
+
+                            ------------------
+
+ANDRÉ, ED. 1. _Nutrition des plantes aériennes._ _L’Illustration
+            hortieole._ Vol. 24. *1877.* p. 67.
+— 2. _Sur les Broméliacées._ Ibid. p. 78.
+
+BAKER, J. G. A. 1. _Synopsis of the species of Diaphoranthema._ _Journal
+            of Botany._ *1878* p. 236 sqq.
+— 2. _A synopsis of the genus Aechmea R. et P._ Ibid. *1879.* S.-A.
+— 3. _A synopsis of the genus Pitcairnia._ Ibid. *1881.* S.-A.
+— 4. _Handbook of the Fern-Allies._ London *1887.*
+
+BALL, J. _Notes on the botany of western South-America._ _Linnean
+Society’s Journal._ _Botany._ Vol. 22. p. 137 ff. *1886.*
+
+BELT, TH. _The Naturalist in Nicaragua._ Ed. II. *1888.*
+
+BENTHAM, G., and MÜLLER, F. V. _Flora australiensis._ London *1863--78.*
+— et HOOKER. _Genera plantarum._
+
+CHAPMAN, A. W. _Flora of the southern United States._ 2d Edition. New York
+*1883.*
+
+CHRIST, D. H. _Vegetation und Flora der Canarischen Inseln._ _Engler’s
+Botan. Jahrb._ Bd. VI. p. 458 ff. *1885.*
+
+DARWIN, CH. 1. _Insektenfressende Pflanzen_, übersetzt von Carus. *1876.*
+— 2. _Voyage d’un naturaliste autour du monde etc._ Trad. par Barbier.
+            *1875.*
+
+DRUDE, O. _Reise der Herren Dr. Bernoulli und R. Cario von Retaluleu in
+Guatemala nach Comitan in Süd-Mexico, im Sommer 1877._ _Petermann’s geogr.
+Mittheilungen_ *1878.*
+
+EGGERS, H. F. A. _The Flora of St Croix and the Virgin Islands._
+_Bulletins of the U. S. National Museum._ Vol. II. Washington *1879.*
+
+ENGLER. 1. _Araceae._ In _Natürl. Pflanzenfamilien._ II. Theil. 3. Abth.
+            p. 102.
+— 2. _Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt._ 2 Bde.
+
+FRANCHET et SAVATIER. _Enumeratio plantarum in Japonia sponte
+crescentium._ Paris *1875--79.*
+
+GAMBLE, J. S. _List of the trees, shrubs and large climbers found in the
+Darjeeling District, Bengal._ Calcutta *1878.*
+
+GARDNER, G. _Travels in the interior of Brazil, principally through the
+northern provinces etc._ London *1846.*
+
+GÖBEL, K. _Ueber epiphytische Farne und Muscineen._ _Extr. des Annales de
+Buitenzorg._ Vol. VII. *1887.*
+
+GRAY, ASA. _Manual of the botany of the northern United States._ 5th
+edition. New York *1868.*
+
+GRISEBACH, A. H. R. 1. _Flora of the british West Indian Islands._ London
+            *1864.*
+— 2. _Plantae Lorentzianae._ _Bearbeitung der ersten und zweiten Sammlung
+            argentinischer Pflanzen des Prof. Lorentz zu Cordoba._ S.-A.
+            aus dem 19. Bande der _Abhandl. der Königl. Ges. d. Wiss. zu
+            Göttingen._ Göttingen *1874.*
+— 3. _Symbolae ad floram argentinam._ _Zweite Bearbeitung argentinischer
+            Pflanzen etc._ Göttingen *1879.*
+— 4. _Berichte über die Fortschritte der Pflanzengeographie._ In
+            _Gesammelte Abhandlungen._ S. 335 u. f.
+— 5. _Die Vegetation der Erde._ 2 Bde. *1872.*
+
+HANN, J. 1. _Atlas der Meteorologie._ _Berghaus’ Physikal. Atlas._
+            Abth. III. *1887.*
+— 2. _Handbuch der Meteorologie._ Stuttgart *1883.*
+
+HARVEY, W. H. 1. _The genera of south.-african plants._ Cape Town *1838.*
+— 2. _Thesaurus capensis etc._ Bd. I--II. *1859--63.*
+
+HEMSLEY. _Biologia centrali-americana etc._ _Botany._ Bd. 1 u. 2. London
+*1879--82.*
+
+HOOKER, W. J. _Species filicum._ 5 Bde.
+
+HOOKER, J. D. 1. _Botany of the antarctic voyage of H. M. discovery ships
+            Erebus and Terror etc. I._ _Flora antarctica._ Bd. 2. London
+            *1847.*
+— 2. _On the plants of the temperate regions of the Cameroons Mountains
+            and Islands in the Bight of Benin; collected by Mr Gustav
+            Mann, Government Botanist._ _Linn. Soc. Journ._ Vol. VII.
+            p. 171 f.
+— 3. _The Flora of British India._ Part I--XIII. *1875—86.*
+— 4. _Handbook of the New-Zealand Flora._ London *1867.*
+— 5. _Niger Flora._ London *1849.*
+— 6. _Himalayan Journals._ London *1854.*
+
+HIERONYMUS, J. 1. _Plantae diaphoricae florae argentinae._ Buenos Aires
+            *1882.*
+— 2. _Observaciones sobre la vegetacion de la Provincia de Tucuman._
+            _Boletin de la Academia nacional de ciencias exactas existente
+            en la Universidad de Cordoba._ *1874.*
+— 3. _Icones et descriptiones plantarum quae sponte in republica argentina
+            crescunt._ Breslau *1885.* Lief. I. p. 10 sqq.
+— 4. _Ueber die Bromeliaceen der Republik Argentina._ _Jahresber. der
+            Schles. Ges. für vaterl. Cultur_ im Jahre *1884.* p. 282 ff.
+— 5. _Ueber die klimatischen Verhältnisse der südlichen Theile von
+            Süd-Amerika und ihre Flora._ Ibid. p. 306.
+
+HILDEBRAND, F. _Die Verbreitungsmittel der Pflanzen._ Leipzig *1873.*
+
+JANCZEWSKI, E. DE. _Organisation dorsiventrale dans les racines des
+Orchidées._ _Extrait des Annales des Sciences botaniques._ *1883.*
+
+JOST, L. _Ein Beitrag zur Kenntniss der Athmungsorgane der Pflanzen._
+_Botanische Zeitung_ *1887.*
+
+KERBER, EDM. _Ueber die untere Niveaugrenze des Eichen- und Kiefernwaldes
+am Vulkan von Colima._ _Verh. des bot. Ver. der Provinz Brandenburg._
+24. Jahrgang *(1882).* Berlin *1883.*
+
+KRÜGER, P. _Die oberirdischen Organe der Orchideen in ihren Beziehungen zu
+Klima und Standort._ _Flora_ *1883.*
+
+LIEBMANN, FR. _Eine pflanzengeographische Schilderung des Vulkans
+Orizaba._ _Botan. Zeit._ *1844.* p. 668.
+
+LIERAU, M. _Ueber die Wurzeln der Araceen._ _Engler’s Bot. Jahrb._ Bd. 9.
+p. 1.
+
+LORENTZ, P. P. G. 1. _Vegetationsverhältnisse der argentinischen
+            Republik._ Aus dem vom argentinischen Central-Comité für die
+            Philadelphia-Ausstellung herausgegebenen Werke. Buenos Aires
+            *1876.*
+— 2. _Einige Bemerkungen über einen Theil der Provinz Entre-Bios._ Buenos
+            Aires *1876.*
+— 3. _La Vegetacion del Nordeste de la provincia de Entre-Rios._ Buenos
+            Aires *1878.*
+— 4. _Informe official de la comision scientifica agregado al estado mayor
+            general de la expedicion al Rio Negro (Patagonia) etc._ Buenos
+            Aires *1881.*
+
+MALZINE, O. DE. _La Flore mexicaine aux environs de Cordoba._ Gand *1878.*
+
+MARTIUS. _Ueber die Vegetation der unächten und ächten Parasiten zunächst
+            in Brasilien._ _Gelehrte Anzeigen._ München *1842.*
+—, EICHLER, URBAN. _Flora brasiliensis._
+
+MIQUEL, F. A. W. _Flora van Nederlandsch Indië._ *1856.*
+
+NIEDERLEIN, G. 1. _Reisebriefe über die erste deutsch-argentinische
+            Landprüfungs-Expedition etc._ _I. Theil. Nach Misiones und zu
+            den Hundert Cataracten des Y-Guazu._ S.-A. aus dem »_Export_«.
+            Berlin *1883.*
+— 2. _Einige wissenschaftliche Resultate einer argentinischen Expedition
+            nach dem Rio Negro (Patagonien)._ _Zeitschr. der Ges. f.
+            Erdkunde zu Berlin._ Bd. 16. *1881.*
+
+OCHSENIUS, C. _Chile, Land und Leute._ Leipzig *1884.*
+
+OLIVER, D. _Flora of tropical Africa._ Vol. I--III.
+
+PESCHEL, O. _Physische Erdkunde_, herausgegeben von Leipoldt. 2. A. 2 Bde.
+Leipzig *1884--85.*
+
+PHILIPPI, FR. 1. _Catalogue plantarum vascularium chilensium._ Santiago de
+            Chile *1881.*
+— 2. _Vegetation of Coquimbo._ _Journ. of Botany_ *1883.*
+
+PHILIPPI, R. A. _Botanische Reise nach der Provinz Valdivia._ _Botanische
+Zeitung_ *1858.*
+
+POEPPIG. _Reise in Chile, Peru und auf dem Amazonenstrom._ 2 Bde.
+
+POLAKOWSKY, H. _Die Pflanzenwelt von Costa Rica._ _XVI. Jahresbericht des
+Vereins für Erdkunde zu Dresden._ *1878--79.* p. 25 sqq.
+
+PUYDT, E. DE. _Les Orchidées_, _Histoire iconographique etc._ Paris
+*1880.*
+
+REIN, J. J. _Japan nach Reisen und Studien._ *1881.*
+
+RICHARD, A., et GALEOTTI, H. _Monographie des Orchidées mexicaines,
+précédée de considérations générales sur la végétation du Mexique et sur
+les diverses stations ou croissent les espèces d’Orchidées mexicaines._
+_Comptes rendus de l’Acad. d. sc. de Paris._ Bd. 18. *1844.* p. 497 ff.
+
+RIDGWAY, R. _New stations for Tillandsia._ _Bullet. Torrey Bot. Club._
+Vol. VIII. *1881.*
+
+SCHENCK, H. _Beiträge zur Kenntniss der Utricularien._ _Utr. montana Jacq.
+und Utr. Schimperi n. sp._ _Pringsheims Jahrb._ Bd. 18. *1887.*
+
+SCHOMBURGK, R. _The Flora of South-Australia._ Adelaide *1875.*
+
+SCHRÖDER, G. _Ueber die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen._
+_Untersuchungen aus dem Botanischen Institut zu Tübingen._ Bd. II, Heft 1.
+*1886.*
+
+ST HILAIRE, A. DE. _Tableau de la Vegetation primitive dans la province de
+Minas Geraes._ _Annales des Sciences naturelles_, *1831.*
+
+TREUB, M. _Sur les urnes du Dischidia Rafflesiana._ _Ann, de Buitenzorg._
+Vol. III. *1881.*
+
+WAGNER, M. _Ueber den Charakter und die Höhenverhältnisse der Vegetation
+in den Cordilleren von Veragua und Guatemala._ _Sitzber. der bayr. Akad._
+*1866.* I. p. 151.
+
+WEDDELL, H. A. _Voyage dans le nord de la Bolivie et dans les parties
+voisines du Pérou._ Paris *1853.*
+
+WITTMACK, L. _Bromeliaceae._ In _Natürl. Pflanzenfam._ II. Theil.
+4. Abtheil. p. 32.
+
+ZOLLINGER, H. _Ueber Pflanzenphysiognomik im Allgemeinen und diejenige der
+Insel Java insbesondere._ Zürich *1855.*
+
+
+
+
+
+EINLEITUNG.
+
+
+Amerika war vor dem Einfluss der Kultur theilweise von dichten Wäldern,
+theilweise von Savannen mit dünnen Holzbeständen, theilweise, aber in
+geringem Grade, von Wüsten bedeckt. Die dicht bewaldeten Gebiete gehören
+theils den beiden temperirten Zonen, theils der tropischen an, und zwar
+besitzt der Urwald in jeder derselben eine charakteristische Physiognomie.
+
+Der nordamerikanische Wald trägt, namentlich im Osten, wesentlich die Züge
+des europäischen. Er zeigt ebenfalls eine scharfe Differenzirung in Laub-
+und Nadelholzbestände, von welchen die ersteren im Osten, die letzteren im
+Westen vorherrschen. Die Baumarten sind allerdings im nordamerikanischen
+Walde weit zahlreicher als im europäischen; sie gehören aber zum grössten
+Theile denselben Gattungen an und weichen habituell nicht hinreichend von
+unseren Waldbäumen ab, um einen wesentlichen physiognomischen Unterschied
+zu bedingen. Aehnliches gilt von der nur wenig mehr entwickelten
+Schattenvegetation. von den Schlingpflanzen, die ebenfalls sehr
+zurücktreten, und von den Epiphyten, die, ausser in den südlichen Staaten,
+alle zu den Moosen und Flechten gehören.
+
+Der tropische Urwald nimmt den grössten Theil des äquatorialen Amerika
+ein. Nach Norden erstreckt er sich nur bis zum Wendekreis, während er sich
+in Form eines schmalen Streifens längs der Ostküste bis zum 30° s. B.
+fortsetzt. Sein physiognomischer Charakter ist, abgesehen von
+topographischen Unterschieden, die sich in ähnlicher Weise in den
+verschiedenen Zonen wiederholen, beinahe in seiner ganzen Ausdehnung sehr
+gleichartig und von denjenigen des nordamerikanischen Urwalds durchaus
+verschieden. Der physiognomische Unterschied zwischen dem tropischen und
+dem nordamerikanischen Urwald ist theilweise durch die systematische
+Zusammensetzung, noch mehr aber durch Eigenthümlichkeiten der Structur und
+Lebensweise bedingt, die sich bei Pflanzen aus verschiedenen Familien
+wiederholen und demnach als Anpassungen an die äusseren Bedingungen
+aufzufassen sind.
+
+Die Physiognomie des tropischen Urwalds ist in erster Linie durch den
+Kampf um das Licht bedingt, dessen Einfluss in allen Pflanzenformen des
+Urwalds zur Geltung kommt, in der ungeheuren Entwicklung des Laubs, in der
+oft schirmartigen Verzweigung der Baume, in den tauartigen Lianen,
+namentlich aber in den Epiphyten, die, den Boden ganz verlassend, auf dem
+Gipfel der Bäume sich ansiedeln. Wahrend der Boden zwischen den
+Baumstämmen, den Lianen und Luftwurzeln oft beinahe keine Pflanzen tragt,
+prangt über dem Laubdache eine üppige und artenreiche Vegetation, die sich
+der Bäume als Stütze bedient hat, um an das Licht zu gelangen. Kein
+Baumzweig wird versuchen, sein Laub im Lichte auszubreiten, ohne mit
+seinen epiphytischen Bewohnern in Conflikt zu gerathen. Umsonst erheben
+sich die Aeste übereinander, streben immer mehr nach oben; sie werden bald
+von Bromeliaceen, Araceen, Orchideen überwuchert oder gar von dem grauen
+Schleier der Tillandsia usneoides ganz umhüllt. Nicht selten erliegt der
+Wirthbaum, wenn seine Blätter durch die Hülle der Tillandsia usneoides
+nicht durchzudringen vermögen oder seine Aeste durch die sie wie eiserne
+Ringe umklammernden Luftwurzeln gleichsam erwürgt werden. Er stirbt und
+vermodert, fällt aber selten auf den Boden, indem die Luftwurzeln gewisser
+seiner Gaste (Clusia, Feigenbäume etc.) um seinen Stamm einen vielfach
+durchgitterten, aber festen Hohlcylinder bilden, der ihn aufrecht hält und
+den Epiphyten die gleichen Vortheile gewährt, wie der Stamm selbst.
+
+Den antarktischen Urwald, der sich an der Westküste vom 36° s. B. bis nach
+Feuerland zieht, kenne ich aus eigener Anschauung nicht. Er nähert sich in
+seiner systematischen Zusammensetzung mehr dem nordamerikanischen als dem
+tropischen Walde, trägt aber nicht viel weniger als der letztere das
+Gepräge des Kampfes ums Licht. Lianen und Epiphyten bilden auch im
+antarktischen Urwald einen hervortretenden Zug, ohne jedoch bei weitem
+dieselbe Mannigfaltigkeit, wie im tropischen, zu erreichen.
+
+Die Vegetation aller Wälder leidet unter der gegenseitigen Beschattung;
+der Kampf ums Licht waltet im nordamerikanischen Walde ebenso, wie im
+tropischen, und doch hat er nur in letzterem auffallende Anpassungen
+hervorgerufen, sodass diese den physiognomischen Unterschied beider Wälder
+hauptsächlich bedingen. Eine Naturgeschichte des tropischen Urwalds wird
+sich daher in erster Linie mit diesen Anpassungen zu beschäftigen haben.
+Bei keiner der biologischen Pflanzengruppen oder Genossenschaften, in
+welche die Vegetation des Urwalds eingetheilt werden kann, ist der
+Einfluss des Kampfes ums Licht so ausgeprägt, wie bei den Epiphyten. Diese
+erscheinen daher besonders geeignet, uns in die Eigenthümlichkeiten der
+Vegetation des tropischen Urwaldes und die Existenzbedingungen in
+demselben einzuführen, die Entwickelung seiner Bestandtheile, die Ursachen
+seiner gegenwärtigen Physiognomie unserem Verständniss näher zu bringen.
+Es kommen zwar einige phanerogamischen Epiphyten im südlichen Theil des
+nordamerikanischen Waldgebiets vor. Dieselben sind aber im Gegensatz zu
+den Gewächsen, auf oder über welchen sie leben, sämmtlich tropische
+Colonisten und daher eher geeignet, die Kluft zwischen dem tropischen und
+dem nordamerikanischen Urwald zu vertiefen, als dieselbe auszufüllen.
+
+Meine erste Bekanntschaft mit den Epiphyten rührt von einer nur
+zweiwöchentlichen Excursion nach Florida im Frühjahr *1881*. Später habe
+ich sie in Westindien und Venezuela (*1881*, *1883*), zuletzt in Brasilien
+(*1885*) einem genaueren Studium unterworfen. Die auf meinen ersten Reisen
+gewonnenen Ergebnisse wurden *1884* im Botanischen Centralblatt (Bau und
+Lebensweise der Epiphyten Westindiens) veröffentlicht; ich hatte damals
+wesentlich die Anpassungen untersucht, durch welche die Epiphyten auf
+Baumästen Wasser und Mineralstoffe erhalten. Diese Fragen bilden wiederum
+einen Theil der vorliegenden Arbeit, wurden aber durch neue Beobachtungen
+wesentlich erweitert.
+
+Wenn ich in dieser Arbeit eine relative Vollständigkeit erreichen konnte,
+so habe ich es vor Allem der vielseitigen Unterstützung durch Fachgenossen
+und Freunde zu verdanken. Ganz besonders möchte ich meinen Dank
+aussprechen dem früheren General-Forstinspektor in Britisch-Indien, Dr.
+D. BRANDIS, der mir aus seinen reichen Erfahrungen sehr wichtige
+Mittheilungen über das Vorkommen und die Lebensweise der Epiphyten in
+Ostindien machte und ausserdem mir sein grosses Herbarium und seine an
+sonst schwer zugänglichen Werken reiche Bibliothek zur freien Verfügung
+stellte; Frau Dr. BRANDIS hatte die Güte, mir das von ihr nach der Natur
+gemalte schöne Bild, welches auf unserer ersten Tafel reproducirt ist, zur
+Verfügung zu stellen. Sehr wesentliche Unterstützung erhielt ich auch von
+den Herren GAMBLE, Conservator of forests in Madras, der mir sehr
+werthvolle Mittheilungen über die Epiphyten Ostindiens machte, Prof. Dr.
+HIERONYMUS, der mich in liberalster Weise mit Büchern und Material
+unterstützte, Prof. Dr. GRAVIS, Prof. OLIVER und Prof. Dr. WITTMACK. Auch
+diesen Herren spreche ich hiermit meinen herzlichsten Dank aus.
+
+                            ------------------
+
+
+
+
+
+I. DIE SYSTEMATISCHE ZUSAMMENSETZUNG DER EPIPHYTENGENOSSENSCHAFT IN
+AMERIKA.
+
+
+1. Ein einigermassen vollständiges Verzeichniss der Pflanzenarten, die in
+Amerika epiphytisch wachsen, kann zur Zeit nicht aufgestellt werden; dazu
+sind die Standortsangaben in Herbarien und Floren zu unvollständig. Um
+jedoch ein ungefähres Bild der systematischen Zusammensetzung der
+Epiphytengenossenschaft in Amerika zu geben, habe ich die Gattungen
+zusammengestellt, die nach meinen eigenen Beobachtungen oder Angaben in
+der Litteratur epiphytische Arten enthalten. Obwohl dieses Verzeichniss
+unzweifelhaft nicht ganz vollständig ist, dürfte es seinen Zweck
+erreichen, indem die Lücken wesentlich die Orchideen und andere Familien
+mit zahlreichen epiphytischen Vertretern, oder Formen von äusserst
+beschränkter Ausdehnung treffen werden.
+
+Es schien mir von Interesse, das Verzeichniss nicht auf die amerikanischen
+Epiphyten zu beschränken, sondern die übrigen Welttheile mit zu
+berücksichtigen; letzteres geschah jedoch nicht für die Farne und
+Orchideen. Die nicht amerikanischen Epiphyten stehen zwischen Klammern;
+ihr Verzeichniss ist, trotz meiner Bemühungen, jedenfalls weit weniger
+vollständig geblieben als dasjenige der amerikanischen.
+
+                             *Pteridophyta.*
+
+                             *Lycopodiaceae.*
+
+  Lycopodium. — Trop. Am. (Ubiquit. Tropen.)
+  Psilotum. — Trop. Am., Florida. (Ubiquit. Trop.)
+  (Tmesipteris. — Austral., Neu-Seeland.)
+
+                                *Filices.*
+
+  Ophioglossum. — Florida, Westindien.
+  Trichomanes. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.
+  Hymenophyllum. — Trop. u. temp. N.- u. S.-A.
+  Adiantum pumilum. — W.-Ind.
+  Taenitis. — Trop. Am.
+  Vittaria. — Trop. u. subtrop. N.- u. S.-Am.
+  Antrophyum. — Trop. Am.
+  Pleurogramme. — "  "
+  Stenochlaena. — "  "
+  Rhipidopteris. — "  "
+  Acrostichum. — "  "
+  Polybotrya. — "  "
+  Anetium. — "  "
+  Asplenium. — Trop. u. antarkt. Am.
+  Aspidium (incl. Nephrolepis). — Trop. Am.
+  Polypodium. — Trop. u. temp. N.- u. S.-Am.
+  Grammitis. — Trop. Am.
+  Xiphopteris. — "  "
+
+                             *Monocotyleae.*
+
+                               *Liliaceae.*
+
+  Luzuriaga. — Süd-Chile.
+  (Astelia. — Neu-Seeland)
+
+                            *Amaryllidaceae.*
+
+  Hippeastrum (u. a. Gatt.?). — Brasil.
+
+                           *Bromeliaceae.*(*1*)
+
+  Nidularium. — Trop. Am.
+  Rhodostachys. — Chile.
+  Billbergia. — Trop. Am.
+  Aechmea. — "  "
+  Ortgiesia. — "  "
+  Pothuava. — S.-Brasil.
+  Lamprococcus. — Trop. Am.
+  Chevaliera. — "  "
+  Echinostachys. — N.-Brasil.
+  Macrochordium. — Trop. Am.
+  Canistrum. — "  "
+  Brocchinia. — W.-Ind. (B. Plumieri.)
+  Sodiroa. — Columbien, Aequator.
+  Caraguata. — Columbien, W.-Ind.
+  Guzmannia. — Peru bis W.-Ind.
+  Tillandsia. — Trop. und subtrop. Am.
+  Vriesea. — "  "
+  Catopsis. — Trop. Am.
+
+                             *Cyclanthaceae.*
+
+  Carludovica. — Trop. Am.
+
+                                *Araceae.*
+
+  Philodendron. — Trop. Am.
+  (? Anadendrum. — Mal. Arch.)
+  (? Rhaphidophora. — Trop. As., Austr., Polynes., Afr.)
+  (Pothos. — Trop. O.-As.)
+  Anthurium. — Trop. Am.
+
+Die Zahl der Epiphyten führenden Gattungen ist wahrscheinlich eine weit
+grössere; es lässt sich jedoch aus der Literatur nichts Bestimmtes darüber
+entnehmen und meine eigenen Beobachtungen erstrecken sich nur auf
+Philodendron und Anthurium.
+
+                             *Zingiberaceae.*
+
+  Hedychium simile. — Java.
+
+                              *Orchidaceae.*
+
+                            _I. Epidendreae._
+
+  Pleurothallis. — Trop. Am.
+  Stelis. — "  "
+  Physosiphon. — "  "
+  Lepanthes. — Anden.
+  Restrepia. — Trop. Am.
+  Masdevellia. — Trop. Am., vorw. v. Peru nach Mexico.
+  Arpophyllum. — Mexico u. C.-Am.
+  Octomeria. — Bras., Guiana, W.-Ind.
+  Meiracyllium. — Mex., C.-Am.
+  Bulbophyllum. — Trop. Am.
+  Coelia. — W.-Ind., Mex., C.-A.
+  Bletia. — Trop. Am.
+  Elleanthus. — Trop. Am.
+  Lanium. — Bras., Surinam.
+  Amblostoma. — Bras., Peru, Bol.
+  Seraphyta. — W.-Ind.
+  Diothonea. — And. Columb. u. Peru.
+  Stenoglossum. — Trop. And.
+  Hormidium. — Trop. Am.
+  Hexisea. — "  "
+  Scaphyglossis. — "  "
+  Hexadesmia. — "  "
+  Octedesmia. — W.-Ind.
+  Alamania. — Mexico.
+  Pleuranthus. — Trop.
+  Diacrium. — Gui., C.-Am., Mexico.
+  Isochilus. — Trop. Am.
+  Ponera. — Mex., C.-Am., O.-Bras.
+  Pinelia. — Brasilien.
+  Hartwegia. — Mex., C.-Am.
+  Epidendrum. — Trop. u. subtrop. Am.
+  Broughtonia. — W.-Ind.
+  Cattleya. — Trop. Am.
+  Laeliopsis. — W.-Ind.
+  Tetramicra. — Trop. Am.
+  Brassavola. — "  "
+  Laelia. — "  "
+  Schomburgkia. — "  "
+  Sophronitis. — Brasilien.
+
+                              _II. Vandeae._
+
+  Galeandra. — Trop. Am.
+  Polystachya. — "  "
+  Cyrtopodium. — "  "
+  Zygopetalum. — "  "
+  Grobya. — Brasil.
+  Cheiradenia. — Guiana.
+  Aganisia. — Trop. Am.
+  Acacallis. — Brasilien.
+  Eriopsis. — Nördl. S.-Am.
+  Lycomormium. — Columb., C.-Am.
+  Batemannia. — Guiana.
+  Bifrenaria. -— Brasil., Col., Guiana.
+  Xylobium. — Trop. Am.
+  Lacaena. — C.-Am.
+  Lycaste. — Peru bis Mex. und W.-Ind.
+  Anguloa. — And. Peru, Columb.
+  Chondrorhyncha. — Columbien.
+  Gongora. — Trop. Am.
+  Coryanthes. — Trop. S.-Am.
+  Stanhopea. — Trop. Am.
+  Houlletia. — Bras., Columb.
+  Peristeria. — Anden Columb.
+  Acineta. — Col. bis Mex.
+  Catasetum. — Trop. Am.
+  Mormodes. — Columb. bis Mexico.
+  Cycnoches. — Guiana bis Mexico.
+  Chrysocycnis. — N.-Granada
+  Polycycnis. — Guiana, C.-Am.
+  Stenia. — Guiana, Columbien.
+  Schlimmia. — And. Columbien.
+  Clowesia. — Brasil.
+  Mormolyce. — Mexico.
+  Scuticaria. — Brasil., Guiana.
+  Maxillaria. — Trop. Am.
+  Camaridium. — Gui., Col., Peru.
+  Dichaea. — Trop. Am.
+  Ornithidium. — Trop. Am.
+  Cryptocentrum. — Ecuador.
+  Diadenia. — Para, Peru.
+  Comparettia. — Trop. And.
+  Scelochilus. — "  "
+  Trichocentrum. — Bras., C.-Am.
+  Rodriguezia. — "  "
+  Trichopilia. — Trop. Am.
+  Aspasia. — Bras., C.-Am.
+  Cochlioda. — And. S.-Am.
+  Dignathe. — Mexico.
+  Saundersia. — Brasil.
+  Brachtia. — Columbien.
+  Odontoglossum. — Trop. And.
+  Oncidium. — Trop. Am.
+  Miltonia. — Peru, Bras.
+  Brassia. — Trop. Am.
+  Solenidium. — And. Col.
+  Leiochilus. — C.-Am., Mexico, W.-Ind.
+  Erycina. — Mexico.
+  Gomeza. — Brasil.
+  Abola. — And. Columbien.
+  Neodryas. — Bol., Peru.
+  Ada. — Amnd. Columbien.
+  Sutrina. — Peru.
+  Trigonidium. — Bras., C.-Am.
+  Ornithidium. — Trop. Am.
+  Jonopsis. —  "  "
+  Cryptarrhena. — C.-Am., Guiana.
+  Ornithocephalus. — Trop. Am.
+  Zygostates. — Brasil.
+  Phymatidium. — Brasil.
+  Chytroglossa. — Brasil.
+  Hofmeisterella. — And. Ecuador.
+  Lockhartia. — Trop. Am.
+  Pachyphyllum. — And. S.-Am.
+  Dendrophylax. — W.·Ind.
+  Campylocentron. — Trop. Am.
+  Cirrhaea. — Trop. Am.
+  Telipogon. — And. Columb., Peru.
+  Trichoceros. — Columb., Peru.
+
+                            _III. Neottieae._
+
+  ? Vanilla. — Trop. Am.
+  Stenoptera. — Bras., W.-Ind.
+
+                           _IV. Cypripedieae._
+
+  Cypripedium. — Brasil. (Ob anderswo epiph.?)
+
+
+
+                              *Dicotyleae.*
+
+                              *Urticaceae.*
+
+  Ficus. — Trop. Am. (Ubiq. Trop.)
+  Coussapoa. — Trop. S-Am.
+  (Procris. — Trop. As., Afr., Polynes.)
+
+                              *Piperaceae.*
+
+  Peperomia. — Trop. u. subtrop. Am. (Ubiq. Trop. u. subtrop.)
+  Wahrsch. auch Arten von Piper in Ostindien.
+
+                              *Clusiaceae.*
+
+  Clusia. — Trop. Am., Florida.
+  Renggeria. — Trop. Am.
+  Wohl auch die weniger verbreiteten Arten der Gattungen Rengifa, Havetia,
+              Pilosperma, Havetiopsis etc.
+
+                               *Bombaceae.*
+
+  Ceiba Rivieri. — Süd-Brasil.
+
+                             *Celastraceae.*
+
+  (Evonymus echinatus. — Himalaya.)
+
+                             *Aquifoliaceae.*
+
+  (Ilex spicata. — Himalaya.)
+
+                              *Araliaceae.*
+
+  Sciadophyllum. — Trop. Am.
+  (Wahrscheinlich Pentapanax und Heptapleurum in Ostind.)
+
+                               *Cornaceae.*
+
+  ? Griselinia. — Süd-Chile.
+
+                             *Saxifragaceae.*
+
+  (Ribes glaciale. — Himalaya.)
+
+                               *Cactaceae.*
+
+  Phyllocactus. — Trop. Am.
+  Epiphyllum. — Brasilien.
+  Rhipsalis. — Trop. u. subtrop. Am. (S.-Afr., Mauritius, Ceylon.)
+  Cereus. — Trop. u. subtrop. Am.
+
+                             *Melastomaceae.*
+
+  Adelobotrys. — Brasil.
+  (Kendrickia. — Ceylon.)
+  (Dicellandra. — Fernando Po.)
+  (Pogonanthera. — Ind. Arch.)
+  (Medinilla. — Ubiq. Trop., Ost-Hem.)
+  (Pachycentria. — Mal. Arch.)
+  Clidemia. — Brasil.
+  Pleiochiton. — "
+  Blakea. — W.-Ind.
+  ? Topobea. — Peru, Guiana, Mex. etc.
+
+                              *Onagraceae.*
+
+  Fuchsia minimiflora. — S.-Mexico.
+
+                               *Rosaceae.*
+
+  (Pyrus rhamnoides. — O.-Himalaya.)
+
+                               *Ericaceae.*
+
+                              _Vaccinieae._
+
+  Psammisia. — Anden, Venez., Guiana.
+  Findlaya. — Trinidad.
+  Ceratostemma. — And. S.-Am.
+  (Agapetes. — O.-Ind., Mal. Penins., Fiji.)
+  (Pentapterygium. — Himalaya.)
+  (Rijiolepis. — Borneo.)
+  (Vaccinium sect. Epigynium. — Gebirge Trop. O.-As.)
+  (Corallobotrys. — Himalaya.)
+  Sphyrospermum. — Trop. And., Guiana.
+  Sophoclesia. — And. S.-Am., Guiana, Trinidad.
+
+                               _Rhodoreae._
+
+  Gaultheria. — Epiph. in Am.? (O.-Ind. etc.)
+  (Diplycosia. — Malacca, Ind. Arch.)
+  (Rhododendron. — O.-Ind., Mal. Arch.)
+
+                              *Myrsinaceae.*
+
+  Grammadenia parasitica. — West-Indien.
+  (Embelia. — Dekkan.)
+  Cybianthus costaricanus. — Costa-Rica.
+
+                              *Loganiaceae.*
+
+  (Fagraea. — O.-Ind., Trop. Austr. etc.)
+
+                            *Asclepiadaceae.*
+
+  (Collyris. — Mal. Arch.)
+  (Hoya. — Trop. O.-As. u. Austr.)
+  (Dischidia. — O.-Ind., Mal. Arch., Trop. Austr.)
+
+                              *Solanaceae.*
+
+  Markea. — Trop. Am.
+  Juanulloa. — Peru, Columb., C.-Am.
+  Dyssochroma. — Brasil.
+  Solandra. — W.-Ind. (Ob anderwärts epiph.?)
+  (Solanum. — O.-Ind. nach Grisebach.)
+
+                            *Scrophulariaceae*
+
+  (Wightia gigantea. — Himal. or.)
+
+                           *Lentibulariaceae.*
+
+  Utricularia. — Trop. Am.
+
+                              *Gesneraceae.*
+
+  Gesnera. — Brasilien.
+  Episcia. — "
+  Drymonia. — Trop. Am.
+  Alloplectus. — "  "
+  Columnea. — "  "
+  Nematanthus. — Brasilien.
+  Hypocyrta. — Brasil., Costa-Rica.
+  Codonanthe. — Brasil., Guiana.
+  Asteranthera. — S.-Chile.
+  (Fieldia. — Austral. extratrop.)
+  Mitraria. — Süd-Chile.
+  Sarmienta. — "
+  (Aeschynanthus. — Trop. O.-As.)
+  (Dichrotrichium. — Khasyan, Mal. Arch.)
+  (Agalmyla. — Java.)
+  (Lysionotus. — Himalaya, China.)
+
+                             *Bignoniaceae.*
+
+  Schlegelia. — Trop. Am.
+
+                              *Verbenaceae.*
+
+  (Premna. — O.-Ind.)
+
+                               *Rubiaceae.*
+
+  (Hymenopogon. — O.-Ind.)
+  Hillia. — Trop. Am.
+  Ravnia. — Costa-Rica.
+  Cosmibuena. — Trop. Am.
+  Schradera. — "  "
+  (Acranthera tomentosa. — Bengal.)
+  (Leucocodon. — Ceylon.)
+  Xerococcus. — Costa-Rica.
+  Ophryococcus. — "
+  (Randia. — O.-Ind.)
+  (Proscephalium. — O.-Ind., Java.)
+  Psychotria. — (P. parasitica in W-Ind., ob and. Arten epiph.?)
+  (Hydnophytum. — Mal. Arch., Trop. Austr., Fiji.)
+  (Myrmecodia. — Mal. Arch., Trop. Austr.)
+
+                              *Compositae.*
+
+  Senecio parasiticus. — Mexico.
+
+ Als erstes allgemeines Ergebniss dieses Verzeichnisses können wir den
+Satz aufstellen, dass _die Zahl der in der Epiphytengenossenschaft
+vertretenen Familien eine geringe ist, dass mehrere derselben aber im
+Verhältniss zu ihrem Umfange eine auffallend grosse Zahl epiphytischer
+Arten führen_, so die Farne, Orchideen, Bromeliaceen, Araceen, Gesneraceen
+und Vacciniaceen. Mehrere der grössten Familien des tropischen Amerika
+entbehren epiphytischer Arten gänzlich, so die Gräser, Palmen,
+Euphorbiaceen, Rutaceen, Lauraceen, Leguminosen etc.
+
+Als zweites bemerkenswerthes Ergebniss unserer Liste ist die _grosse
+systematische Uebereinstimmung der Epiphytengenossenschaft in der alten
+und der neuen Welt_, abgesehen natürlich von solchen Familien, die auf die
+letztere ganz beschränkt sind (Bromeliaceen, Mangroviaceen).
+
+2. Manche scharf ausgeprägte Pflanzengenossenschaften, z. B. diejenigen
+der Wasserpflanzen, der Strandpflanzen, der Mangrovepflanzen, verhalten
+sich denjenigen der Epiphyten insofern ganz analog, als sie sich ebenfalls
+hauptsächlich aus bestimmten Familien recrutiren. Es braucht nur an die
+Potameen und Nymphacaceen, die Combretaceen und Rhizophoreen, die
+Plumbagineen, Cruciferen und Salsolaceen erinnert zu werden. _Während uns
+aber in diesen Fällen die Ursache der Bevorzugung gewisser Familien, des
+gänzlichen Fehlens anderer ganz unbekannt ist, können wir die
+systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft, theilweise
+wenigstens, auf ihre Factoren zurückführen._
+
+_Die erste Bedingung, damit eine Pflanze der epiphytischen Genossenschaft
+gehören könne, ist, dass ihre Samen zur Verbreitung auf Baumästen geeignet
+seien, was bekanntlich durchaus nicht von allen Samen __ gilt; ausserdem
+müssen sie an dem Substrat hängen bleiben und auf demselben die zur
+Keimung nöthige Wassermenge finden,_ -- zwei Bedingungen, die die Zahl der
+tauglichen Samenarten wiederum sehr herabmindern.
+
+_Die Samen epiphytischer Gewächse lassen sich in drei biologische
+Categorien eintheilen, die alle drei den eben erwähnten Hauptbedingnngen
+vollkommen entsprechen._
+
+Die _erste Categorie_ umfasst diejenigen Samen, welche von einer saftigen
+Hülle umgeben sind und daher von Vögeln, Affen und sonstigen
+baumbewohnenden Thieren verbreitet werden; derartige Samen finden, falls
+sie nicht zu gross sind, in den Excrementen einen genügenden Kitt und sind
+gleichzeitig gegen das Austrocknen geschützt. Derartige Samen sind unter
+den Epiphyten ausserordentlich verbreitet. Sie finden sich bei den
+epiphytischen _Araceen_, _Liliaceen_ (Astelia, Luzuriaga.),
+_Cyclanthaceen_, _Bromeliaceen_ e. p., _Zingiberaceen_ (Arillus bei
+Hedychium), _Melastomaceen_ e. p. (Dicellandra, Medinilla, Pogonanthera,
+Pachycentria, Blakea etc.), _Gesneraceen_ e. p. (Episcia, Columnea,
+Drymonia, Alloplectus, Hypocyrta, Codonanthe, Fieldia, Mitraria,
+Sarmienta), _Bignoniaceen_ (Schlegelia), _Vaccinieen_, _Onagraceen_
+(Fuchsia), _Aquifoliaceen_, _Cornaceen_, _Myrsineen_, _Cactaceen_,
+_Clusiaceen_, _Araliaceen_, _Solanaceen_, _Verbenaceen_ (Premna),
+_Rubiaceen_ e. p. (Proscephalium, Psychotria parasit., Hydnophytum,
+Ophryococcus, Schradera, Leucocodon, Xerococcus, Acranthera, Randia),
+_Rosaceen_ (Pyrus sect. Sorbus), _Saxifragaceen_ (Ribes), _Celastraceen_
+(Evonymus mit Arillus), _Urticaceen_, _Piperaceen_, _Marcgraviaceen_,
+_Loganiaceen_, _Begoniaceen_ (afrikan. Arten).
+
+Der _zweiten Categorie_ rechne ich die Samen (und Sporen) zu, die so
+überaus leicht sind, dass sie von dem leisesten Luftzug fortgetragen
+werden, und so klein, dass sie in die Risse der Rinde und in die
+Moospolster dringen; sie bedürfen daher keiner besonderen Flug- und
+Haftapparate und finden leicht die zu ihrer Keimung nöthige geringe
+Feuchtigkeitsmenge (_Farne_, _Orchideen_).
+
+Die _dritte Categorie_ umfasst diejenigen Samen, die, obwohl ebenfalls
+sehr klein und leicht, doch etwas schwerer und grösser sind als in der
+zweiten Categorie, und einen Flug- und Haftapparat besitzen. Während bei
+Bodenpflanzen der Flug- und Haftapparat sehr verschiedenartig ist, lässt
+sich derjenige der epiphytischen Gewächse auf zwei Typen zurückführen;
+derselbe besteht nämlich entweder aus langen, meist sehr weichen Haaren,
+oder aus einem schmalen, an beiden Enden oder nur an einem Ende in einen
+spitzen Fortsatz sich fortsetzenden Flügel. Den ersteren Fall finden wir
+bei manchen _Gesneraceen_ (Aeschynanthus (Taf. 6, Fig. 3), Dichrotrichium,
+Agalmyla, Lysionotus), _Rubiaceen_ (Hillia (Taf. 6, Fig. 7)), den
+_Asclepiadaceen_ (Taf. 6, Fig. 5. u. 6), _Bombaceen_, _Compositen_
+(Senecio parasiticus) und namentlich bei den _Tillandsieen_ (Taf. 6,
+Fig. 8 u. 9); die zweite Art der Ausbildung zeigt sich bei gewissen
+_Rubiaceen_ (Hymenopogon (Taf. 6, Fig. 1), Cosmibuena (Fig. 2)), den
+_Rhododendreen_ (Taf. 6, Fig. 4) und der _Scrophulariacee_ Wightia.
+
+Die Samen dieser Categorie sind, wie erwähnt, alle sehr leicht, ohne
+jedoch ein so geringes Gewicht, wie diejenigen epiphytischer Orchideen, zu
+besitzen. So beträgt das Gewicht eines Samens von Rhododendron
+verticillatum 0,000028 Gr., eines solchen von Aeschynanthus 0,00002, eines
+solchen von Dendrobium aber nur 0,00000565(2), und die Gewichte der Samen
+des genannten Rhododendron und von Aeschynanthus werden von denjenigen
+anderer Arten dieser Categorie übertroffen.
+
+Eine andere Eigenthümlichkeit dieser Samen ist, dass sie verschmälert
+sind, wodurch sie offenbar leicht in enge Spalten und Interstitien
+gelangen.
+
+Man würde kaum glauben, dass die auf Taf. 6 dargestellten Samen, Pflanzen
+zu den verschiedensten Familien gehören, und doch könnte die
+Zusammenstellung weit vollständiger sein, ohne ihren gleichartigen
+Charakter zu stören.
+
+Ueber die Samen einiger wenigen Epiphyten habe ich nichts Bestimmtes
+erfahren können (Echeveria, Sedum, Amaryllidee aus St. Catharina,
+Utricularia).
+
+Es geht aus dem Vorhergehenden hervor, dass Samen, die weder in
+fleischigen Früchten enthalten sind noch staubartige Dimensionen besitzen,
+wie bei den Orchideen und Farnen, eine ganz bestimmte Structur haben
+müssen, um unter den Existenzbedingungen auf Baumästen sich weiter
+entwickeln zu können.
+
+_In den eben erwähnten Eigenschaften der Samen epiphytischer Gewächse
+haben wir_, in der grossen Mehrzahl der Fälle wenigstens, _nicht eine
+Anpassung an atmosphärische Lebensweise, sondern vielmehr eine
+präexistirende Eigenschaft, durch welche letztere erst ermöglicht wurde,
+zu erblicken_; wir finden in der That ganz ähnliche Samen, bezw. Früchte,
+wie diejenigen der Epiphyten, bei verwandten Formen wieder, die theils aus
+klimatischen, theils aus anderen Ursachen durchaus an terrestrische
+Lebensweise gebunden geblieben sind.
+
+Nachdem das Vorhergehende schon längst geschrieben war, habe ich eine
+prägnante Illustration der Richtigkeit des eben aufgestellten Satzes
+kennen gelernt. Die öffentlichen Promenaden in und bei Algier sind
+vielfach mit Dattelbäumen bepflanzt, deren abgestorbene Blattbasen einige
+Zeit unter der grünen Krone persistiren und Staub und Feuchtigkeit so
+reichlich aufsammeln, dass sie beinahe stets Pflanzen ernähren, welche
+ebenso üppig wie auf dem Boden gedeihen. _Diese Pflanzen sind sämmtlich
+solche, deren Samen durch aufsteigende Luftströme leicht in die Höhe
+gelangen können_, -- vorherrschend ist Sonchus oleraceus, den man in der
+Stadt umsonst auf dem Boden suchen würde, während er auf der Place de la
+République und hinter der Place de la Gouvernement, nach dem Lyceum zu, in
+üppigen Exemplaren nahezu auf jeder Palme wächst; daneben zeigen sich
+zuweilen andere Cichoriaceen (Crepis-Arten). Ausser den erwähnten Pflanzen
+habe ich an den genannten Standorten, aber nur in vereinzelten Exemplaren,
+Hyoscyamus niger, Plantago major und Linaria cymbalaria beobachtet, deren
+Samen zwar der den Cichoriaceen zukommenden Flugapparate entbehren, aber
+so winzige Dimensionen besitzen, dass es wohl begreiflich ist, wie der in
+Algier so häufig mächtige Staubsäulen aufwirbelnde Wind sie in die Höhe
+treiben konnte. Zuweilen, so z. B. im Jardin d’essai bei Algier, sieht man
+Dattelstämme, die bis zur Basis beschuppt geblieben sind, -- in diesem
+Falle findet man an der Basis der unteren Blattüberreste die
+verschiedenartigsten Gewächse, die nur der Bau ihrer Samen hindert, höher
+zu gelangen.
+
+Eigentliche Epiphyten fehlen in Nord-Afrika, aus später zu besprechenden
+klimatischen Gründen, gänzlich, und in seiner Heimath, der Sahara, geht
+dem Dattelbaum jeder Epiphyt gänzlich ab. Da der Baum an der Küste nur
+angepflanzt ist, konnten sich dort noch keine Pflanzen speciell an die
+Lebensweise in seinen Blattbasen anpassen, während in tropischen Ländern,
+wie wir später sehen werden, gewisse Pflanzen beinahe nur auf solchen
+schuppigen Palmenstämmen vorkommen. So gewähren uns die Dattelbäume von
+Algier, in sehr kleinem Maassstabe, das Bild der ersten Entstehung einer
+epiphytischen Flora; wir begreifen, dass dieselbe sich keineswegs aus
+beliebigen Elementen recrutiren konnte, sondern dass ein bestimmter Bau
+des Samens oder der Frucht dazu erforderlich war.
+
+Wir begreifen nun auch das Fehlen ganzer Familien in der
+Epiphytengenossenschaft, z. B. dasjenige der Leguminosen und
+Euphorbiaceen, deren stets relativ grosse Samen der Flugapparate entbehren
+und nur selten mit fleischigen Hüllen versehen sind, dasjenige der
+Acanthaceen im Gegensatz zu den ihnen verwandten Gesneraceen, die in so
+hohem Grade zum Epiphytismus neigen, aber auch mit dazu so geeigneten
+Früchten bzw. Samen ausgerüstet sind; wir verstehen, warum unter den
+Liliaceen nur die Astelieen und Smilaceen epiphytische Lebensweise
+annehmen konnten etc. Ebenso ist es uns wohl begreiflich, warum im
+Gegentheil die Farne, Araceen, Orchideen, Bromeliaceen, Cactaceen,
+Vaccinieen der epiphytischen Vegetation ein so mächtiges Contingent
+geliefert haben; bei denselben haben die Früchte oder Samen stets, auch wo
+die Lebensweise rein terrestrisch, die zum Uebergang zur epiphytischen
+Lebensweise nöthigen Eigenschaften.
+
+Innerhalb der Familien mit sehr verschiedenartigen Samen oder Früchten
+zeigen sich die Epiphyten auf die Gruppen mit Gattungen beschränkt, wo die
+genannten Organe den Anforderungen epiphytischer Lebensweise entsprechen,
+ohne dass dabei von einer _Anpassung_ an die letztere die Rede sein könne;
+so z. B. bei den Rubiaceen, Urticaceen, Melastomaceen, Solanaceen,
+Gesneraceen etc. Unter den Lycopodiaceen sind nur die isosporen Gattungen
+in der Epiphytengenossenschaft vertreten, diese aber sehr reichlich; die
+theilweise doch so genügsamen Selaginellen blieben wegen des Gewichts
+ihrer Macrosporen und der Wassermenge, die zu den Befruchtungsvorgängen
+nöthig ist, nothwendig von derselben ausgeschlossen; aus ähnlichen Gründen
+sind die Verbreitungsbezirke der Arten bei der Gattung Selaginella, im
+Vergleich zu denjenigen der isosporen Lycopodiaceen, sehr klein.
+
+Familien, die nur ganz vereinzelte Typen enthalten, deren Samenbau für
+epiphytische Lebensweise geeignet ist, sind, wenn überhaupt, nur sehr
+schwach in der Genossenschaft der Epiphyten vertreten. So besitzen die
+Bignoniaceen meist Kapselfrüchte mit breitgeflügelten Samen, die Gattung
+Schlegelia aber Beeren; letztere allein besitzt epiphytische Arten. Die
+Loganiaceen besitzen sehr häufig fleischige Früchte; dieselben sind aber
+stets mit sehr grossen Samen versehen, ausgenommen Fagraea, deren Arten
+häufig als Epiphyten wachsen. Die Gattung Begonia hat meist trockene
+Früchte; letztere sind aber bei einigen afrikanischen Arten, die
+epiphytisch wachsen, mehr oder weniger fleischig und saftig. Andererseits
+besitzt die sonst wesentlich aus Epiphyten bestehende Familie der
+Bromeliaceen einige Gattungen (Dyckia, Puya, Hechtia), deren Samen wohl
+mit Flugapparat versehen, aber der Haftvorrichtungen entbehren; diese
+Typen sind daher der rein terrestrischen Lebensweise treu geblieben.
+
+Der Bau der Früchte bezw. Samen ist es jedenfalls gewesen, der in erster
+Reihe für die Möglichkeit, epiphytische Lebensweise zu führen,
+entschieden, den Ausschluss bezw. die Beverzugung gewisser Gruppen
+bestimmt, _somit den systematischen Charakter der epiphytischen
+Genossenschaft hauptsächlich bedingt hat_. Wir können damit jedoch nicht
+alle Eigenthümlichkeiten der letzteren erklären; es fällt uns auf, dass
+gewisse Familien oder Gruppen, deren Samen doch z. Thl. mit den nöthigen
+Requisiten versehen zu sein scheinen, keine oder doch nur wenige Arten
+enthalten, die epiphytische Lebensweise, auch nur zufällig, führen würden,
+so die Gramineen, die keine einzige, die Compositen, die nur eine
+epiphytische Art enthalten.
+
+Die Factoren, welche neben den Eigenschaften der Früchte und Samen die
+systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst
+haben, können, theilweise wenigstens, vermuthet werden. So kann es keinem
+Zweifel unterliegen, dass die vegetative Organisation für die Befähigung
+einer Pflanze, auf Baumrinde zu gedeihen, von ganz wesentlicher Bedeutung
+ist. Während wir aber keinen Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf
+Früchte und Samen zu erkennen vermochten, sind durch dieselbe Sprosse und
+Wurzeln in vielen Fallen nachweisbar so modificirt worden, dass wir in der
+Regel nicht im Stande sind, das Bild der bodenbewohnenden Stammpflanze in
+ihren vegetativen Theilen zu reconstruiren. Diese Frage wird erst in dem
+nächsten, den Anpassungen an epiphytisehe Lebensweise gewidmeten Kapitel
+des Näheren discutirt werden. Es ist mir übrigens nicht wahrscheinlich,
+dass die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft durch
+die Eigenschaften der vegetativen Organe _wesentlich_ beeinflusst worden
+sei.
+
+Eine grössere Wichtigkeit in letzterer Hinsicht ist wohl dem Umstande zu
+schenken, dass, wie nachher des Näheren gezeigt werden soll, sämmtliche
+Epiphyten, auch solche, die in Savannen vorkommen, aus Pflanzen des
+dichten Urwalds hervorgegangen sind. Dieses dürfte das Fehlen oder starke
+Zurücktreten in der Epiphytengenossenschaft gewisser sehr fermenreicher
+Familien mit anscheinend theilweise geeigneten Samen erklären, so der
+Gräser und Compositen, die, wenn auch im Walde nicht fehlend, doch
+hauptsächlich Bewohner der Savannen und offener Standorte überhaupt sind.
+
+So wünschenswerth es erscheint, sämmtliche Factoren, welche die
+systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst
+haben, kennen zu lernen, so können wir doch mit Sicherheit behaupten, dass
+dieselbe in ihren hauptsächlichen Zügen durch die Eigenschaften der
+Früchte und Samen bedingt worden ist.
+
+
+
+
+
+II.
+DIE ANPASSUNGEN DER EPIPHYTEN AN DEN STANDORT.
+
+
+
+
+I. Allgemeines.
+
+
+1. Wie überhaupt jede an eine bestimmte Lebensweise gebundene
+Pflanzengenossenschaft, besitzt auch diejenige der Epiphyten eine von
+ihrer systematischen Zusammensetzung unabhängige Physiognomie, in welcher
+ihre Existenzbedingungen zum Ausdrucke kommen. Die charakteristischen Züge
+derselben sind jedoch nicht sämmtlich als Anpassungen an den Standort
+aufzufassen; manche Eigenthümlichkeit der Epiphytengenossenschaft ist
+nicht im Kampfe gegen die ungünstigen Existenzbedingungen auf Baumrinde
+oder gegen die trotzdem zahlreichen Mitbewerber um dieselbe entstanden,
+sondern verdankt ihren Ursprung dem Umstande, dass der Uebergang aus der
+terrestrischen zur epiphytischen Lebensweise nur bei Anwesenheit
+bestimmter Eigenschaften möglich war. Sollte unser Klima wesentlich
+feuchter werden, so würden, wie aus dem letzten Kapitel dieser Arbeit
+hervorgeht, eine Anzahl Bürger unserer Flora, die bisher streng
+terrestrisch waren, sich der Lebensweise auf Bäumen anbequemen, oder,
+wenigstens zunächst, ihre Organisation zu ändern und ohne aufhören zu
+müssen, auch auf dem Boden zu wachsen (z. B. Polypod. vulgare, Hedera).
+Die in dieser Weise entstandene epiphytische Vegetation würde keineswegs
+aus beliebig zusammengewürfelten Elementen bestehen, sondern, wenn auch in
+sehr wenig ausgeprägtem Grade, bereits gewisse der charakteristischen Züge
+der Physiognomie der typischen Epiphytengenossenschaft besitzen.
+
+Ich zweifle nicht, dass in den Tropen eine Anzahl Gewächse, die sowohl auf
+Bäumen, wie auf dem Boden wachsen, der epiphytischen Lebensweise
+ebensowenig _angepasst_ seien, als unsere in Folge der klimatischen
+Verhältnisse nur terrestrisch lebenden Pflanzen, und dennoch besitzen
+diese mehr zufälligen Glieder der Genossenschaft meist einigermaassen die
+epiphytische »Tracht«. _Aus derartigen Elementen, die, auf dem Boden
+wachsend, zufällig und zu ganz anderen Zwecken die zur Lebensweise auf
+Bäumen unbedingt nothwendigen Eigenschaften besassen, ist, dank den
+klimatischen Bedingungen, die epiphytische Vegetation des tropischen
+Amerika hervorgegangen; indem vielen dieser Pflanzen später nur ihre
+Fähigkeit, epiphytisch zu leben, das Bestehen im Kampfe ums Dasein
+sicherte, entwickelten sich, durch fernere Ausbildung der bereits
+vorhandenen günstigen Eigenschaften, im geringeren Maasse auch durch das
+Auftreten ganz neuer, die einseitigen Anpassungen, die der Genossenschaft
+der Epiphyten ihre scharf ausgeprägte Physiognomie verleihen._
+
+Wir finden begreiflicherweise jetzt noch unter den Epiphyten alle
+möglichen Stufen zwischen gar nicht und im höchsten Grade an Lebensweise
+auf Bäumen angepassten Arten, und die Entscheidung, ob eine bestimmte,
+günstige Eigenschaft als Anpassung aufgetreten oder vielmehr die Ursache
+des Uebergangs zum Epiphytismus gewesen, ist in manchen Fällen schwer oder
+unmöglich. Wir werden jedoch für die wichtigsten Typen versuchen, die
+Grenze zwischen dem ursprünglich vorhandenen und dem nachträglich
+entstandenen ungefähr zu ziehen.
+
+Es muss aber gleich betont werden, dass ähnlich, wie die Baumrinde, auch
+die Oberfläche von Felsen, wie sie bei uns nur Flechten und Moose trägt,
+im tropischen Urwald mit phanerogamischen und farnartigen Gewächsen
+bedeckt ist, die, den sehr ähnlichen Existenzbedingungen entsprechend, zum
+grossen Theile mit denjenigen, die auf den Bäumen wachsen, identisch sind.
+Man kann in sehr vielen Fällen eine zur epiphytischen Lebensweise
+geeignete Vorrichtung ebensogut als Anpassung an Lebensweise an Felswänden
+auffassen. Dass man jedoch die Genossenschaft der Felspflanzen und
+diejenige der Epiphyten nicht vereinigen darf, werde ich im nächsten
+Kapitel zeigen. In diesem werde ich vielfach, der Kürze halber, von
+Anpassungen an epiphytische Lebensweise sprechen, auch wo dieselben
+ebensogut für diejenige an der Oberfläche von Felsen entstanden sein
+könnten. Thatsächlich werden beide Standorte viele Pflanzen gleichzeitig,
+in gleichem Sinne, beeinflusst haben; dass der Einfluss der epiphytischen
+Lebensweise jedoch höchst wahrscheinlich bei weitem der grössere gewesen,
+wird später gezeigt werden.
+
+2. Zu den Eigenthümlichkeiten der Epiphytengenossenschaft, die nicht zu
+den Anpassungen an atmosphärische Lebensweise zu rechnen sind, gehören die
+vorhin besprochenen Eigenschaften ihrer Früchte und Samen, die zwar,
+einzeln betrachtet, denjenigen einzelner terrestrischer Gewächse ganz
+analog sind, in ihrer Gesammtheit aber einen sehr charakteristischen Zug
+darstellen, an welchem, wenn auch nicht als Anpassung, die Eigenschaften
+des Standorts in deutlicher Weise zum Ausdruck kommen. Ueberhaupt scheinen
+die im Dienste der geschlechtlichen Reproduction stehenden Organe und
+Vorgänge durch epiphytische Lebensweise nicht beeinflusst worden zu sein,
+vielleicht mit Ausnahme der Keimung, die in dieser Hinsicht einer
+besonderen Untersuchung werth wäre.
+
+Kaum anders, als mit der geschlechtlichen, verhält es sich mit der
+vegetativen Reproduction, die bei den Epiphyten im Ganzen eine weit
+grössere Rolle spielt, als bei Bodenpflanzen, was wohl mit der grösseren
+Unsicherheit der Vermehrung durch Samen und Sporen zusammenhängt. Ausser
+der auch sonst verbreiteten Vermehrung durch Stolonenbildung(3), oder
+dadurch, dass die Nebenäste eines Sprosssystems durch Absterben des
+Hauptsprosses selbständig werden(4), gibt es doch wenigstens einen Fall
+vegetativer Reproduction, der nur bei epiphytischer Lebensweise möglich
+ist. Die von Baumästen herunterhängenden langen Schweife der Tillandsia
+usneoides (Taf. 2) werden nämlich durch starken Wind oft derart zerfetzt,
+dass ihre Fragmente den Boden bedecken, wo sie zu Grunde gehen; theilweise
+jedoch fallen die abgerissenen Zweige auf andere Baumäste, wo sie sich
+ungestört weiter entwickeln. Bei der Leichtigkeit der kleineren Zweige
+dieser Pflanze, dem Widerstand, den ihre zahlreichen flügelartigen Haare
+der Luft bieten, werden sie gewiss manchmal in dieser Weise auf grosse
+Entfernungen getragen. Letzteres geschieht jedoch in weit höherem Grade
+durch Vermittelung von Vögeln, die die Tillandsiasprosse als
+Nestbaumaterial in ausgedehnter Weise verwenden, ohne dass die Pflanze in
+ihrer Fortentwickelung gestört werde. Solche lebende Vogelnester habe ich
+massenhaft in Venezuela gesehen, wo sie, in Form langhalsiger Flaschen von
+dem Arendajo genannten Spottvogel hergestellt, oft in Colonien von hundert
+und mehr von hohen Baumästen herabhängen. Ganz ähnlich verhalten sich die
+Vögel und die Tillandsia in Argentinien (HIERONYMUS 4) und, wie mir Herr
+AUG. MÜLLER mittheilte, in Sta. Catharina. Im Laufe der Zeit verwandelt
+sich manches dieser Vogelnester in einen Tillandsiaschweif, der sich von
+anderen in nichts unterscheidet. Wie ergiebig die vegetative Vermehrung
+der Tillandsia usneoides sein muss, geht daraus hervor, dass diese
+Pflanze, obwohl der gewöhnlichste und verbreitetste der phanerogamischen
+Epiphyten Amerikas, nur selten blüht und nur wenige Samen in ihren
+Früchten entwickelt. Ich habe auf meinen Reisen zwischen Virginien und
+Süd-Brasilien beinahe auf jeder Excursion Tillandsia usneoides, häufig
+wahre atmosphärische Wiesen bildend, gesehen, aber nie ein blühendes
+Exemplar, nur zwei oder drei Exemplare mit Früchten und eine einzige
+Keimpflanze (bei Caripe in Venezuela) gefunden, während die übrigen
+Tillandsien sich, im Gegensatz zu vielen anderen Epiphyten, sehr ausgiebig
+durch Samen vermehren, derart, dass beinahe ein jeder Baum, der eine
+Tillandsia- oder Vriesea-Art trägt, junge Pflanzen derselben in allen
+Entwickelungsstadien aufweist.
+
+Einen eigenartigen Fall vegetativer Verbreitung stellt auch, nach EGGERS,
+Oncidium Lemonianum. »Never giving fruit, but propagating itself by
+producing young plants from buds in the axils of the sterile bracts below
+the flowers, which remain in connection with the parent plant, and thus
+often forming long colonies of plants from one tree to the other« (EGGERS,
+p. 114).
+
+Es erscheint mir nicht unmöglich, dass eine solche vegetative Vermehrung
+von Baum zu Baum bei den Utricularien, die ich nie mit Samen gefunden,
+vielleicht auch bei Peperomia, eintrete.
+
+Weit größer und allgemeiner ist der Einfluss der epiphytischen Lebensweise
+auf die Organe der Ernährung und Befestigung gewesen. Die Armuth des
+Standorts an wässerigen Nährstoffen ist es vorwiegend, die in der
+Physiognomie der Epiphytengenossenschaft zum Ausdruck kommt; in den
+verschiedensten Anpassungen scheinen die Mittel, dem Wassermangel zu
+entgehen, erschöpft worden zu sein. Theilweise sind die diesbezüglichen
+Vorrichtungen sehr primitiv und unvollkommen, theilweise jedoch derart,
+dass eine auf dem Gipfel eines Baumes an trockener Rinde befestigte
+Pflanze über ein reiches, üppige Entwickelung gestattendes Nährsubstrat
+verfügt.
+
+Der Schutz des aufgenommenen Wassers gegen Verlust durch Transpiration
+spricht sich ebenfalls in der Organisation der grossen Mehrzahl der
+epiphytischen Gewächse aus.
+
+Endlich haben auch die namentlich für grössere Pflanzen schwierigen
+Verhältnisse der Befestigung am Substrat ihren deutlichen Einfluss auf die
+Ausbildung der Epiphytengenossenschaft ausgeübt.
+
+Die physiognomischen Eigenthümlichkeiten in den vegetativen Organen
+epiphytischer Gewächse lassen sie sämmtlich auf die eben erwähnten
+Eigenthümlichkeiten des Standorts, theilweise als Ursachen, theilweise als
+Wirkungen der epiphytischen Lebensweise auffassen. Es ist uns leicht
+begreiflich, warum die meisten Epiphyten im Verhältniss zu ihrer Höhe eine
+sn mächtige flächenartige Ausbreitung besitzen, sei es, dass ihre Sprosse
+auf der Rinde kriechen, wie bei vielen Farnen, Orchideen, Araceen, den
+meisten Peperomien, Gesneraceen, Utricularien etc., oder, dass sie im
+Verhältniss zu ihrer Grösse eine enorme Menge in Spalten und Löcher
+dringender Wurzeln entwickeln; wir begreifen ebenfalls, warum sie bei
+aufrechter (Clusia) oder (Orchideen z. B. Dichaea, Hexisea, Cactaceen,
+manche Gesneraceen, Psychotria parasitica) hängender Lebensweise häufig
+überall da Wurzeln treiben, wo sie mit einem Aste in Berührung kommen. Wir
+erkennen darin das Betreben, einerseits die Nährquellen des Substrate
+möglichst auszunutzen, andererseits sich an demselben möglichst
+festzuhalten; der letztere Gesichtspunkt ist, wie wir später sehen werden,
+in manchen Fällen (Araceen e. p., Cactaceen e. p., Clusia etc.) allein in
+Betracht zu ziehen, wahrend dem Bedürfnisse der Ernährung in anderen die
+grössere Wichtigkeit beizumessen sein dürfte (kleine Farne, Peperomien
+etc.).
+
+Wir begeifen ferner, warum die Epiphyten so häufig fleischige oder
+lederige Blätter oder sonstige, später zu besprechende Schutzmittel gegen
+Transpiration besitzen. Letztere sind in der Epiphytengenossenschaft in
+grösster Mannigfaltigkeit vorhanden. Eines der bei Bodenpflanzen
+häufigsten dieser Schutzmittel, die Reduction der transpirirenden
+Oberfläche, ist jedoch meist schwach entwickelt; so fällt es namentlich
+auf, dass die sonst an trockenen Standorten möglichst gedrungenen, häufig
+kugeligen Sprosse der Cactaceen in der Epiphytengenossenschaft
+Blattgestalt annehmen (Phyllocactus, Epiphyllum , Rhipsalis e. p.) oder
+doch durch reichliche Verzweigung, bei geringer Dicke der Aeste, eine
+Vergrösserung ihrer transpirirenden Oberfläche zu erstreben scheinen
+(Rhips. Cassytha u. a. A.). Dieses ist darauf zurückzuführen, dass neben
+dem Schutz gegen Transpiration die Bedürfnisse der Assimilation als
+formbildende Factoren in Betracht kommen und bei den meist nur diffuses
+Licht erhaltenden Epiphyten einer Verminderung der Oberfläche
+entgegenwirken.
+
+Die Anpassungen an epiphytische Lebensweise sind, obwohl sie alle auf die
+gleichen Ursachen zurückzuführen sind und Aehnliches erreichen, nicht
+überall gleichartig. Man muss vielmehr, welchen Gesichtspunkt man auch in
+den Vordergrund stellt, mehrere Gruppen unterscheiden, die, obwohl zum
+grössten Theil keineswegs aus systematisch verwandten Arten bestehend,
+doch sehr ähnliche Merkmale zusammenfassen würden. Von den Einflüssen, die
+sich der Physiognomie der Genossenschaft aufgeprägt haben, ist der Modus
+der Wasseraufnahme derjenige, der in der Lebensweise, in der Gestalt der
+Pflanze am auffallendsten und charakteristischsten zum Ausdrucke kommt,
+sodass nach demselben aufgestellte Categorien oder Gruppen am meisten
+habituell ähnliche Pflanzen vereinigen; wir haben uns daher für dieses
+Eintheilungsprinzip entschlossen.
+
+Ein epiphytisch auf einer anderen Pflanze gekeimtes Gewächs kann auf vier
+verschiedene Wege in den Besitz der wässerigen Nährstoffe gelangen,
+nämlich 1) entweder indem es sich begnügt, die an der Oberfläche der
+Wirthpflanze befindlichen auszunutzen, oder 2) indem es Wurzeln bis in den
+Boden treibt, oder 3) indem es sich durch Aufsammeln abfallender
+Pflanzentheile, Thierexcremente und atmosphärischen Wassers ein
+Nahrsubstrat bildet, oder 4) indem es Saugorgane in die Gewebe der
+Wirthpflanze treibt. Die Pflanzen der vierten Categorie, die ächten
+Parasiten, sind, obwohl man sie der epiphytischen Genossenschaft
+vielleicht zurechnen könnte, in dieser Arbeit nicht berücksichtigt. Den
+drei anderen Nährsubstraten könnte man eine Eintheilung in drei
+Epiphytengruppen entgegenstellen; es erscheint mir jedoch rathsam,
+diejenigen, die sich ein Nährsubstrat aufsammeln, in solche, die dasselbe
+durch ihre Wurzeln, und solche, die es durch ihre Blätter ausnutzen,
+einzutheilen, also zwei Gruppen zu unterscheiden.
+
+
+
+
+II. Erste Gruppe.
+
+
+1. Manche, wenn auch relativ wenige Vertreter der ersten Gruppe weichen in
+ihrer Structur von den Pflanzen, die auf dem Boden am Fusse der Bäume
+wachsen, nicht wesentlich ab. So verhalten sich viele Farne, namentlich
+Hymenophyllaceen, Lycopodium-Arten, gewisse Anthurium-Arten, die zarten
+Orchideen der Gattung Stenoptera, sämmtlich Bewohner der dunstreichen
+unteren Region des Urwalds, wo sie nur auf der rissigen oder bemoosten
+Rinde alter Bäume, oder noch mehr auf der Wurzelhülle der Baumfarnstämme
+zu normaler Entwickelung gelangen.
+
+In viel zahlreicheren Fällen kommt der Einfluss des Standorts in der
+Organisation der Epiphyten zum Vorschein, manchmal allerdings blos in
+Schutzmitteln einfachster Art gegen die Gefahren des Wassermangels, wie
+sie allgemein die Bewohner trockener Standorte charakterisiren. Häufig
+jedoch sind Vorrichtungen zur möglichsten Ausnutzung des Substrats
+vorhanden, die mit der atmosphärischen Lebensweise in engerem Zusammenhang
+stehen.
+
+_2. Der Schutz gegen Absterben durch Vertrocknen kann einfach darin
+bestehen, dass die Pflanze einen beträchtlichen Wasserverlust ohne Schaden
+ertragen kann._ Hierher gehören in erster Linie viele Moose, Flechten und
+Algen (Chroolepus), welche bekanntlich bei lange dauernder Trockenheit in
+einen beinahe wasserfreien, ruhenden Zustand übergehen, aus welchem sie
+beim ersten Regentropfen wieder zu activem Leben erwachen. Unter den
+höheren Epiphyten, welche uns hier allein zu beschäftigen haben, sind es
+nur wenige, die auf solche Weise der Trockenheit widerstehen.
+Unzweifelhafte Fälle dieser Art haben wir aber an verschiedenen Farnen, so
+an den kleinen Polypodium-Arten, die überall, wo Epiphyten überhaupt
+vorkommen, an ganz offenen Standorten auf trockener Rinde wachsen.
+Besonders auffallend verhält sich das in Westindien und im südlichen
+Nordamerika weit verbreitete Polypodium incanum, welches, z. B. bei
+Port-of-Spain auf Trinidad, an den Baumstämmen der Alleen unter den
+glühenden Strahlen der Aequatorialsonne vollständig zusammenschrumpft, um
+bei Regenwetter alsbald seine Segmente wieder flach anszubreiten. Diese
+Pflanze sah ich eine mehrere Wochen lange, ganz regenlose Periode
+unbeschadet überdauern, wobei sie ebenso vertrocknete, wie unter gleichen
+Umständen Mouse oder Flechten. Aehnliches gilt auch, jedoch in weit
+geringerem Grade, von einem bei Blumenau häufigen Polypodium, wohl auch
+von P. serpens und vaccinifolium. Diese Pflanzen zeigen in anatomischer
+Hinsicht kaum irgend welche Schutzvorrichtungen.
+
+Die Fähigkeit, bei trockenem Wetter zu verwelken und sogar zu vergilben,
+und in diesem Zustande längere Zeit, ohne abzusterben, zu verharren, ist
+auch, wie Herr Dr. BRANDIS mittheilte, bei den indischen Farnen Polypodium
+lineare, P. amoenum, Davallia pulchra und Trichomanes Filicula in hohem
+Grade entwickelt; sobald sich Regen einstellt, werden sie wieder
+turgescent und grün.
+
+Grossen Wasserverlust, unter Annahme einer tiefrunzeligen Oberfläche,
+verträgt, ähnlich wie andere Cacteen, Rhipsalis Cassytha. Immerhin ist
+hier die Erscheinung weit weniger auffallend als bei genannten Farnen.
+
+_3. In der grossen Mehrzahl der Fälle besteht die Schutzeinrichtung gegen
+Austrocknen in der Anwesenheit von Wasserbehältern_, die sich bei
+Regenwetter füllen und, sobald nöthig, zu Gunsten der zur Erhaltung der
+Pflanze wichtigen Organe entleert werden.
+
+Sehr häufig speichern die Blätter selbst das Wasser auf, indem sie mit
+Wassergewebe, Speichertracheïden oder, selten, mit grossen, zu demselben
+Zwecke dienenden Intercellularräumen versehen sind.
+
+Das Wassergewebe bildet bei vielen Epiphyten, ähnlich wie bei den meisten
+mit einem solchen versehenen Bodenpflanzen, eine zusammenhängende Schicht
+an der Oberseite, zwischen dem grünen Gewebe und der Epidermis; Fälle
+dieser Art bieten uns namentlich die Peperomien und Gesneraceen, welche,
+mehr nach Individuen als nach Arten, einen so mächtigen Bestandtheil der
+epiphytischen Vegetation an schattigen Standorten bilden.
+
+Man nimmt wohl allgemein an, dass das Wassergewebe, gleichzeitig mit den
+übrigen Theilen des Blatts, seine definitive Ausbildung erreicht. Dieses
+mag in vielen Fällen zutreffen; bei den epiphytischen Peperomien und
+Gesneraceen aber, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, _nimmt in
+alternden Blättern das Wassergewebe durch Streckung seiner Zellen ganz
+bedeutend an Mächtigkeit zu_. So betrug die Dicke der etwa 1--1½ cm
+breiten, runden, ovalen Blätter einer in Süd-Brasilien sehr verbreiteten
+Gesneracee (Codonanthe Devosii) in der Jugend und bei mittlerem Alter
+durchschnittlich 2½ mm, während dieselbe bei alternden, theilweise schon
+gelblichen Blättern durchschnittlich 5 mm erreichte; dieser enorme
+Unterschied kam allein auf Rechnung des Wassergewebes, indem die grüne
+Zelllage, welche nur einen Bruchtheil eines Millimeters dick ist, eine
+merkliche Zunahme nicht erfuhr. Ganz Aehnliches gilt auch von den übrigen
+beobachteten Gesneraceen und von den Peperomien.
+
+Es lag der Gedanke nahe, dass die alternden, sehr wasserreichen Blätter
+_als Wasserreservoirs für die jüngeren, in voller Thätigkeit befindlichen
+dienen würden_. Bestätigt wurde diese Vermuthung durch folgendes
+Experiment. Lose, alte Blätter und ganze Zweige wurden an einer hellen
+Stelle in einem Zimmer unseres Hauses in Blumenau sich selbst überlassen.
+Nach vier Wochen _waren die abgetrennten Blätter noch lebendig und nur
+sehr wenig dünner geworden; die gleichalten Blätter an den Stengeln
+dagegen schon nach kurzer Zeit zusammengeschrumpft, sodass sie kaum noch
+1 mm dick waren, und trockneten dann völlig ein, während die jungen
+Blätter zwar ebenfalls an Dicke abnahmen, aber bis zum Schluss des
+Experiments lebendig blieben_; die Zweige fuhren währenddessen
+ununterbrochen zu wachsen fort. Auf eine ähnliche Rolle dürfen wir wohl
+auch für die vielen ähnlichen Fälle schliessen.
+
+Sehr gewöhnlich ist bei anderen Epiphyten das Wasser nicht in den
+Blattspreiten, sondern in anderen Blatttheilen oder auch in anderem
+Pflanzenorganen aufgespeichert, aus welchen es den grünen Zellen bei
+eintretendem Bedürfniss zugeführt wird. Sehr einfache hierher gehörige
+Fälle liefern Gesnera-Arten, deren mächtige, auf der Baumrinde sich
+erhebende Knollen sowohl zur Aufspeicherung von Wasser, wie zu derjenigen
+von Stärke dienen, die grossen Zwiebeln der epiphytischen Amaryllideen und
+in Indien viele knolligen Rubiaceen, Vaccinieen und Melastomaceen.
+
+Zu den einfach gebauten und wenig vollkommen angepassten Epiphyten gehören
+auch einige Utricularia-Arten, von welchen zwei, die mit prächtigen weißen
+Blüthen geschmückte, stattliche U. montana JACQ. und die winzige U.
+Schimperi SCHENCK, die bemooste Rinde alter Bäume auf den Bergen Dominicas
+vielfach überwuchern(5).
+
+Beide Pflanzen sind, wohl wie sämmtliche Arten des Genus, wurzellose
+Gewächse mit zahlreichen, sehr langen Stolonen, die auf der Rinde
+kriechend, in Moospolstern oder sonstigen feuchten Stellen neue Sprosse
+erzeugen. In der Nähe der Basis der Inflorescenzorgane sind diese Stolonen
+zum grossen Theile zu spindelförmigen Knollen angeschwollen, die geformter
+Inhaltsbestandtheile ganz entbehren und schon von DARWIN, wohl mit Recht,
+als Wasserbehälter aufgefasst wurden; indessen entbehrt diese Annahme bis
+jetzt der experimentellen Begründung. Wie ihre europäischen Verwandten,
+sind die epiphytischen Utricularien an ihren Stolonen mit zahlreichen
+Blasen versehen, in welchen ich häufig in Zersetzung begriffene Würmer
+fand.
+
+Eines unverdienten Rufes erfreut sich die brasilianische Utricularia
+nelumbifolia, welche, wenn die nach GARDNER verfasste Beschreibung
+GRISEBACH’s (II, p. 407) richtig wäre, einen der wunderbarsten Fälle von
+Anpassung darstellen würde. »Hier« (d. h. an den Orgelbergen bei Rio),
+schreibt GRISEBACH, »haftet an den Felsen, 5000 Fuss über dem Meere, eine
+grosse Tillandsia, die nach der Weise dieser Bromeliaceen im Grunde ihrer
+Blattrosette eine Menge Wasser ansammelt. In diesen Behältern und nur hier
+allein schwimmt eine ansehnliche Wasserpflanze mit purpurfarbenen Blumen,
+deren kreisrundes Blatt mit dem der Seerose verglichen wird (Utricularia
+nelumbifolia). Sie pflanzt sich dadurch fort, dass sie Ausläufer, wie
+durch einen Instinkt getrieben, von einer Tillandsia zur anderen
+entsendet, die, ihren zufälligen Standorten folgend, sobald sie einen
+neuen Wasserbehälter erreicht haben, darin eintauchen und zu neuen
+Schösslingen sich entwickeln.« Diese Angaben stützen sich auf eine Stelle
+bei GARDNER, die zwar den richtigen Sachverhalt nicht enthält, aber
+weniger von demselben abweicht als in der Wiedergabe GRISEBACH’s.
+
+Die fragliche Stelle lautet im Original folgendermassen:
+
+Like most of its congeners it is aquatic, but what is most curious, is
+that it is only to be found growing in the water which collects in the
+bottom of the leaves of a large Tillandsia, that inhabits abundantly an
+arid rocky part of the mountain, at an elevation of about 5000 feet above
+the level of the sea. Besides the ordinary method by seed, it propagates
+itself by runners, which it throws out from the base of the flower stem;
+this runner is always found directing itself towards the nearest
+Tillandsia, when it inserts its point into the water, and gives origin to
+a new plant, which in its turn, sends out another sheet; in this manner I
+have seen not less than six plants united.« (p. 528.)
+
+Die Sache verhält sich, wie mir Herr GLAZIOU, der die Pflanze an Ort und
+Stelle beobachtet und derselben grössere Aufmerksamkeit geschenkt hat,
+mittheilte, in Wirklichkeit weit einfacher. Die Pflanze lebt auf feuchtem,
+moorigen Boden, wo sie, ähnlich wie U. montana, lange Stolonen bildet;
+gelangen letztere in die Blattrosetten etwaiger in ihrer Nahe auf Felsen
+wachsender Bromeliaceen, so erzeugen sie in dem daselbst angesammelten
+feuchten Humus blühende Sprosse, ganz ähnlich wie die Stolonen von U.
+montana in Moospolstern. U. nelumbifolia ist aber für ihre Existenz
+keineswegs an die Bromeliaceen gebunden, sondern gedeiht überall da, wo
+ihr ein feuchtes, humusreiches Substrat zur Verfügung steht.
+
+Utricularia nelumbifolia verhält sich nach dem Gesagten ganz ähnlich wie
+U. Humboldtii(6), welche ihr Entdecker, B. SCHOMBURGK, in Guiana sowohl
+auf sumpfigen Boden, wie in den Blattrosetten von Tillandsia fand (l. c.
+p. 440).
+
+4. Mannigfachere und vollkommenere Vorrichtungen zeigen uns die
+epiphytischen Orchideen und Araceen, bei welchen wir zwar auch Formen
+finden, die sich von Bodenpflanzen in keinem Merkmal wesentlich
+unterscheiden, während die complicirteren ausserhalb des Rahmens des
+ersten Typus gehören.
+
+Sehr einfach gebaute Araceen, an deren Habitus die epiphytische
+Lebensweise kaum hatte errathen werden konnen, habe ich sowohl in
+Brasilien wie in Westindien gesehen, hier Anthurium dominicense, da
+mehrere nicht bestimmte, aber wohl in die Verwandtschaft von A. Harrisii
+gehörige Arten desselben Genus. Es sind Pflanzen von mittlerer Grösse, die
+nur auf bemooster oder sehr riesiger Rinde gedeihen, auch vielfach auf dem
+Boden wachsen. Ihre unvollkommene Anpassung erlaubt ihnen nicht, wie
+anderen Epiphyten, mit mehr unwirthlichen Standorten vorlieb zu nehmen.
+
+Zu einer starken Entwickelung des Wassergewebes kommt es bei den mir
+bekannten epiphytischen Aroideen nicht. Ein anderer höchst merkwürdiger
+Modus der Wasseraufspeicherung zeigte sich dagegen bei zwei Arten der
+Gattung Philodendron, von welcher ich eine, die auf Bäumen bei Blumenau
+vielfach vorkommt, als Philod. cannifolium(7) bestimmt habe.
+
+Philodendron cannifolium ist vielleicht der grösste unter den mir
+bekannten Epiphyten der ersten Gruppe. Es stellt eine mächtige, bis 1 m
+hohe Rosette dar, deren kurzer und dicker Stamm durch zahlreiche, starke
+Wurzeln an den Aesten der Urwaldbäume befestigt ist. Die Blätter besitzen
+zungenförmige, von einem dicken Mittelnerv durchzogene Spreiten und
+_spindelförmig angeschwollene_ Stiele. Die Wurzel und der Stamm bieten in
+ihrem inneren Bau nichts Bemerkenswerthes; dagegen war ich nicht wenig
+erstaunt, als ich bei der Untersuchung der Blätter fand, dass dieselben
+ein durch grosse _luftführende Intercellularräume bedingtes schwammiges
+Gefüge besitzen_ (Taf. 3, Fig.1), wie es vielen Wasserpflanzen zukommt,
+bei einem Epiphyt aber gewiss nicht zu erwarten war. Meine erste genauere
+Bekanntschaft mit der Pflanze hatte bei trockener Witterung stattgefunden;
+als ich dieselbe ein anderes Mal bei Regenwetter untersuchte, _zeigten
+sich die grossen Intercellularen, bis auf kleine Luftblasen, von
+schleimigem Wasser gefüllt_. Die Pflanze hatte sich, einem ungeheuren
+Schwamme gleich, vollgesogen und besass dementsprechend auch ein
+auffallend grösseres Gewicht als bei Trockenwetter. Die aufsaugende Kraft
+beruht auf der Anwesenheit eines Schleimes in den Intercellularen, der bei
+Wassermangel die Wände nur als sehr dünne, kaum sichtbare Schicht
+überzieht.
+
+Dass das im Blattstiel aufgespeicherte Wasser der Spreite zu Gute kommt,
+liess sich experimentell leicht feststellen. Mehrere Blätter wurden an
+ihrer Basis abgeschnitten und unversehrt gelassen, während bei anderen die
+Spreite vom Stiel getrennt wurde. Im Anfang des Versuchs (26. Oktober)
+waren überall Stiel und Mittelnerv prall mit Wasser gefüllt. Drei Tage
+später waren die stiellosen Spreiten bereits welk, ihr vorher
+wasserreicher, glatter Mittelnerv stark geschrumpft und seine
+Intercellularen beinahe wasserfrei. Dagegen waren die noch mit ihren
+Stielen versehenen Blätter, sowie die von der Spreite getrennten Stiele
+äusserlich ganz unverändert. Am 11. November musste, wegen bevorstehender
+Abreise, der Versuch abgeschlossen werden. Die Objekte waren straff und
+frisch, mit Ausnahme der stiellosen Spreiten, die beinahe vertrocknet
+waren. Das Aufschneiden der Stiele ergab, dass diejenigen, welche an
+Spreiten geblieben waren, sehr grosse Luftblasen enthielten, während in
+den losen Stielen solche wohl auch vorhanden, aber von viel geringeren
+Dimensionen waren. In dem einen Stiel fehlten die Luftblasen sogar ganz.
+Der Versuch stellte also die Bedeutung der Wasseraufspeicherung im Stiel
+für die Deckung der Transpiration über jeden Zweifel.
+
+5. Auch die epiphytischen Orchideen zeigen meist Einrichtungen zum
+Aufsammeln des Wassers. Theils sind die Blätter mit einem mächtig
+entwickelten und oft sehr eigenartigen wasserspeichernden Gewebe versehen,
+theils findet die Aufspeicherung des Wassers in den Scheinknollen statt,
+während die Blätter selbst dünn bleiben und ein specifisches Wassergewebe
+entweder ganz entbehren oder nur schwach entwickelt besitzen. Demnach
+besitzen Orchideen mit Scheinknollen meist dünne Blätter, z. B. Arten von
+Maxillaria, Catasetum, Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Arten ohne
+Scheinknollen hingegen meist dicke Blätter, z. B. Pleurothallideen,
+Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Ornithocephalus etc. Mittelformen mit
+mässig dicken Blättern und schwacher Scheinknollenbildung, die also
+Uebergangsstufen zwischen den beiden Typen darstellen, habe ich nur in
+geringer Anzahl gefunden (z. B. Epidendrum avicula, Ponera sp.).
+
+Die fleischigen Blätter der knollenlosen epiphytischen Orchideen dienen
+diesen, wie die Knollen, auch zur Aufspeicherung von Reservestärke und
+zeigen eine, ihrer dreifachen Function der Assimilation, Wasser- und
+Reservestärkebehälter entsprechende, oft hochgradig differenzirte
+Structur. Die Wasser aufspeichernden Zellen sind, wie es P. KRÜGER zuerst
+zeigte, häufig Tracheiden mit faserigen Verdickungen und, ähnlich wie die
+Intercellularen des Philodendron cannifolium, je nach der Witterung luft-
+oder wasserhaltig. Sie bilden entweder, ähnlich wie typisches
+Wassergewebe, eine zusammenhängende Lage zwischen Assimilationsparenchym
+und Epidermis oder sind regellos in ersterem zerstreut; häufig findet man
+beides gleichzeitig, so bei Pleurothallis-Arten, welche mir die
+mannigfachsten und interessantesten Beispiele solcher Blattstructur
+lieferten, auf welche hier näher einzugehen doch zu weit führen würde. Die
+Bedeutung der Speichertracheiden (HEINRICHER) geht aus den Untersuchungen
+KRÜGER’s und dem, was wir über das Wassergewebe anderer Pflanzen wissen,
+zur Genüge hervor.
+
+Die Bedeutung der Scheinknollen der Orchideen als Wasserversorger der
+Blätter liess sich in ähnlicher Weise, wie für Philodendron cannifolium,
+einfach feststellen. Am 26. Oktober (*1886*) sammelte ich bei Blumenau
+Exemplare von Oncidium flexuosum und von je einer, nicht näher bestimmten,
+dünnblätterigen Art von Epidendrum und Maxillaria. Von je einer Knolle
+wurden sämmtliche Blätter bis auf eines abgeschnitten, einzelne Knollen
+wurden auch ihrer Blätter ganz beraubt; die Versuchsobjekte wurden an
+einem hellen, jedoch nicht sonnigen Orte im Zimmer sich selbst überlassen.
+Am 29. Oktober waren die abgetrennten Blätter alle ganz welk, während noch
+am 11. November, beim Abschluss des Versuchs, die an Knollen befindlichen
+ganz unverändert aussahen. Die Scheinknollen selber waren allerdings stark
+geschrumpft, und zwar waren diejenigen, die noch ein Blatt besassen, viel
+stärker gefurcht als diejenigen, die der Blätter ganz beraubt waren. Ich
+würde den Versuch allerdings in Europa in etwas exakterer Weise ausgeführt
+haben können; das Ergebniss war aber dennoch vollständig klar.
+
+Ausser den Blättern und Scheinknollen können auch, obwohl jedenfalls nur
+äusserst selten, die Wurzeln als hauptsächliches Speicherorgan für Wasser
+dienen. Der einzige mir bekannte Fall dieser Art ist, ausser den nachher
+zu besprechenden Aëranthus-Arten, Isochilus linearis, eine Laeliee, welche
+ich in Westindien, Venezuela und Süd-Brasilien theils an schattigen,
+theils an hellen Standorten hin und wieder fand. Die sehr langen, steifen
+Sprosse sind dünn und mit ebenfalls dünnen, kleinen Blättern versehen;
+Scheinknollen fehlen ganz, dagegen sind die Wurzeln auffallend dick und
+saftig. Die mikroskopische Untersuchung der letzteren ergab, dass ihr
+mächtiges Rindenparenchym, ganz ähnlich wie in so vielen Scheinknollen,
+zahlreiche grosse Wasserzellen zwischen stärkeführenden enthielt. Versuche
+habe ich allerdings, aus Mangel an Zeit, mit dieser Art nicht anstellen
+können.
+
+Ein stark entwickeltes Wassergewebe oder Speichertracheiden in den
+Blättern oder Scheinknollen kommt bei weitem der grossen Mehrzahl der
+epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen Reisen zu sehen
+bekam, zu. Derartige Schutzvorrichtungen gegen Wassernoth sind nicht, wie
+es P. KRÜGER auf Grund der Literatur annehmen zu können glaubt, für die
+Bewohner besonders trockener, sonniger Standorte charakteristisch, sondern
+kommen ausnahmslos den zahlreichen Formen zu, die in feuchter Luft und
+gedämpftem Lichte die oberen Aeste der Urwaldbäume überwuchern. Auch unter
+solchen, im Uebrigen für epiphytisches Pflanzenleben günstigen Bedingungen
+ist die Anwesenheit von Wasserbehältern bei der Beschaffenheit des
+Substrats nothwendig; es wäre sogar ein Irrthum, zu glauben, dass solche
+bei Arten sehr sonniger, trockener Standorte besonders entwickelt wären;
+soweit erkennbar, bestehen die Schutzmittel in solchen Fällen vielmehr
+hauptsächlich in Reduction der transpirirenden Oberfläche (Oncidium-,
+Jonopsis-, Brassavola-, Cattleya-Arten etc.). Ich fand auf mächtigen,
+übereinander gehäuften Felsblöcken bei Desterro Exemplare einer
+Pleurothallis-Art, die theils der grössten Sonnengluth ausgesetzt, theils
+in tiefen, schattigen, humusführenden Verstecken wuchsen; der Unterschied
+in der Grösse der transpirirenden Oberfläche war sehr auffallend, während
+die Ausbildung des Wassergewebes und der Cuticula ungefähr gleich war. Die
+nur an den trockensten, sonnigsten Standorten vorkommende Cattleya bicolor
+besitzt in ihren saftreichen, fleischigen Blättern und schwach
+angeschwollenen Stengeln kein differenzirtes Wassergewebe.
+
+Nach dem Vorhergehenden bilden sowohl die Orchideen, die in der Krone der
+Urwaldbäume wachsen, als diejenigen, die sehr trockene und sonnige
+Standorte bewohnen, Wasservorräthe. Der Einfluss der ungleichen
+Existenzbedingungen zeigt sich aber darin, dass die an direktem
+Sonnenlichte gedeihenden Formen knollenlos und dickblätterig sind, während
+die dünnblatterigen, knollenbildenden Arten im Allgemeinen eine feuchtere
+Luft beanspruchen. Ich habe von dieser Regel nur wenige Ausnahmen gesehen.
+
+Epiphytische Orchideen, die in keinem ihrer Organe Wasser aufspeichern,
+kommen nur im tiefen Schatten des Urwalds vor, wie einige Arten von
+Zygopetalum, Stelis und der zierlichen Neottieengattung Stenoptera.
+
+6. Wir finden bei den Formen dieser Gruppe nicht blos Schutzmittel _gegen_
+Austrocknen, sondern _auch Vorrichtungen, durch welche die spärlichen
+Nährstoffe des Subtrats dem Epiphyt möglichst zu Gute kommen_,
+ausgebildet. Wir haben in dieser Hinsicht gelegentlich der die
+epiphytische Vegetation überhaupt charakterisirenden Eigenthümlichkeiten
+die flächenartige Ausbreitung hervorgehoben und ihre Bedeutung betont.
+Letztere ist namentlich bei den Epiphyten, die nur die auf der Rinde
+befindlichen Stoffe verwerthen, ausgebildet. Wir brauchen übrigens auf
+diese Erscheinung nicht zurückzukommen. Die Luftwurzeln vieler dieser
+Epiphyten weichen im Uebrigen in keinem wesentlichen Punkte von
+Bodenwurzeln ab, so namentlich bei sämmtlichen Dicotyledonen; dagegen sind
+beinahe sämmtliche epiphytischen Orchideen und mehrere Araceen mit Wurzeln
+versehen, deren Bau ein möglichst schnelles Aufsaugen des Regen- und
+Thauwassers gestattet, und zwar _auch an frei an der Oberfläche der Rinde
+kriechenden Wurzeltheilen, während bei anderen Epiphyten solche exponirte
+Stellen verkorkt und für Wasser kaum durchlässig sind_. Jeder Reisende in
+den Tropen wird häufig an der Oberfläche dürrer Rinde oder auch auf kahlen
+Felswänden dem direkten Sonnenlichte ausgesetzte, schneeweisse Luftwurzeln
+gesehen haben (z. B. Cattleya bicolor auf der Insel Sta Catharina), deren
+innere Gewebe stets saftig sind, während ihre luftführende weisse Hülle
+jeden Wassertropfen gleich Löschpapier aufsaugt. Auf diese Weise können
+solche Pflanzen, die ausschliesslich den Familien der Orchideen und
+Araceen angehören, auch auf ganz glatter Oberfläche (z. B. auch auf
+Blättern) fortkommen, während die genügsamsten der anderen Epiphyten
+dieser Gruppe stets, wenn auch so enge Risse oder sonstige Verstecke für
+ihre saugenden Wurzeln bedürfen.
+
+Der Bau der Luftwurzeln epiphytischer Orchideen und der sich daran
+schliessenden Araceen, die Eigenschaften des Wasser aufsaugenden Velamen,
+der äusseren Endodermis sind, dank namentlich den ausgedehnten
+Untersuchungen LEITGEB’s, zu genau und allgemein bekannt, um hier einer
+eingehenden Behandlung zu bedürfen. Nur einige weniger bekannte oder für
+unser Thema besonders wichtige Erscheinungen mögen etwas genauere
+Berücksichtigung finden.
+
+Es dürfte die Meinung wohl allgemein verbreitet sein, dass die Wurzeln der
+epiphytischen und der terrestrischen Orchideen durchweg von einander
+abweichen, indem erstere mit Velamen versehen sind, während letztere eines
+solchen entbehren. _In Wirklichkeit __ jedoch gibt es, wenn auch sehr
+selten, epiphytische Orchideen ohne Velamen und terrestrische mit
+Velamen._
+
+Wurzeln, die sich in keiner Weise von denjenigen terrestrischer Formen
+unterscheiden, habe ich bei einer nicht näher bestimmten Art von
+Stenoptera gefunden, vielleicht der einzigen epiphytischen
+Neottieen-Gattung Amerikas, wo ihre wenigen Arten nach BENTHAM und HOOKER,
+die ihnen eine terrestrische Lebensweise zuschreiben, Westindien, Bolivien
+und Brasilien bewohnen. Das winzige Pflänzchen wächst im Schatten, auf
+rissiger oder bemooster Rinde; ihre Wurzeln weichen in keinem wesentlichen
+Punkte von denjenigen anderer terrestrischer Neottieen ab.
+
+Bei den zahllosen epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen
+Reisen und in Gewächshäusern gesehen, war hingegen das Velamen stets
+vorhanden. Ich war geneigt, dasselbe als Anpassung an die epiphytische
+Lebensweise aufzufassen, und glaubte anfangs in der Stenoptera von
+Blumenau eine Art aufgefunden zu haben, die im ursprünglichen Zustand
+verblieben wäre. Spätere Befunde haben es mir jedoch nicht unmöglich
+gemacht, dass die terrestrischen Voreltern der mit Velamen versehenen
+Epiphyten schon ein solches besassen. Die nähere Untersuchung von
+Epidendrum cinnabarinum zeigte mir nämlich, dass die Wurzeln dieser rein
+terrestrischen Form sich in keinem wesentlichen Punkte von denjenigen der
+zahlreichen epiphytischen Arten desselben Genus unterscheiden. Ausser den
+Bodenwurzeln entwickeln die langen, dünnen Axen der Pflanze Büschel kurzer
+Luftwurzeln, deren Nutzen mir völlig unklar geblieben ist. Epidendrun
+cinnabarinum und das sich wohl ganz ähnlich verhaltende E. Schomburgkii
+sind in dünnen, lichten Capoeirawäldern der Küste von Sta Catharina
+überaus häufig, scheinen aber nie epiphytisch zu wachsen.
+
+7. Die Luftwurzeln der Orchideen und der meisten epiphytischen Gewächse
+sind chlorophyllhaltig und vermögen dementsprechend zu assimiliren;
+letztere Function kommt meist jedoch auch hier wesentlich den Blättern zu,
+da die Wurzeln in Folge ihres negativen Heliotropismus die dunkelsten
+erreichbaren Stellen aufsuchen. Bei mehreren Arten der Gattung Aëranthus
+jedoch spielen die Wurzeln bei der Assimilation eine weit wesentlichere
+Rolle; bei einzelnen derselben bestehen _die vegetativen Theile beinahe
+nur aus einem mächtigen, grünen Wurzelsystem, während die Laubblätter ganz
+fehlen_ und der Stamm auf winzige Dimensionen reducirt ist. Diese
+merkwürdigen Formen sind ohne Zweifel auf das Prinzip der Reduction der
+transpirirenden Oberfläche zurückzuführen, welches so viele wunderbare
+Pflanzengestalten hervorgerufen hat(8). Die Reduction der vegetativen
+Theile auf ein assimilirendes Wurzelsystem hat aber für uns daher
+besonderes Interesse, da dieselbe, ausser bei Wasserpflanzen, nur bei den
+Epiphyten und den ihnen so ähnlichen Bewohnern kahler Felswände zur
+Ausbildung kommen konnte.
+
+Aus eigener Anschauung kenne ich nur zwei hierher gehörige Arten,
+Aëranthus funalis, welchen ich zuerst cultivirt auf Trinidad, später in
+Venezuela wild wachsend sah, und eine nicht bestimmte Art, von welcher ich
+ein einziges kleines Exemplar in der Nähe von Blumenau fand.
+
+Aëranthus funalis besteht aus einem mächtigen Büschel federkieldicker,
+cylindrischer, zum grossen Theil frei hängender Wurzeln, die aus einem
+ganz winzigen, von braunen Schuppen bedeckten Knöllchen entspringen. Ein-
+oder zweimal im Jahre erhebt sich aus der Basis des Sprosses ein beinahe
+nadeldünner, blattloser Seitentrieb mit grossen, gelblich-grünen Blüthen,
+welcher nach der Fruchtreife oder, wenn keine Befruchtung stattgefunden,
+nach dem Welken der Blüthen vertrocknet und abfällt. Die assimilirende
+Thätigkeit der Sprosstheile ist ganz unbedeutend; die Pflanze ist vielmehr
+für ihre Ernährung beinahe ganz auf das mächtige Wurzelsystem angewiesen,
+welches vermöge seines Velamen das Wasser aufsaugt, die organische
+Substanz aus dem anorganischen Rohmaterial erzeugt, den Ueberschuss des
+Wassers und der organischen Produkte aufspeichert, in einem Worte
+sämmtliche vegetative Functionen von Stamm, Wurzel und Blatt in sich
+vereinigt.
+
+Ihren mannigfacheren Functionen entsprechend, weicht die Wurzel von
+Aëranthus funalis in manchen Punkten von derjenigen beblätterter Orchideen
+ab; mit der Assimilation in Zusammenhang steht ihr weit grösserer
+Reichthum an Chlorophyll, die geringere Dicke ihres Velamen, welches auch
+im trockenen Zustand das grüne Gewebe durchschimmern lässt; den
+Bedürfnissen der Wasserregulirung entsprechen Wasserzellen und
+eigenthümliche Durchführgänge für Gase, welchen offenbar genau die gleiche
+Bedeutung für die Transpiration, wie den Spaltöffnungen, zukommt und die
+dem blossen Auge, namentlich nach Befeuchtung, _weisse Streifen_
+darstellen(9), die für Wasser ganz undurchlässig sind, während Gase
+dieselben ungehindert passiren. Die Aufspeicherung der Reservestärke
+findet in den tiefen Zonen des Rindenparenchyms statt. Endlich sei noch
+erwähnt, dass der unbedeutenden Entwicklung der Sprosstheile entsprechend
+die Gefässbündel sehr reducirt sind, während den in Folge des freien,
+hängenden Wachsthumsmodus der meisten Glieder des Wurzelsystems grösseren
+Ansprüchen an Zug- und Biegungsfestigkeit durch starke Verdickung des
+Velamen und der inneren Endodermis, sowie durch starke Sklerose des
+Zwischengewebes im Gefässbündel genügt wird.
+
+Noch weit mehr blattähnlich als bei Aë. funalis sind die Wurzeln des sonst
+sehr ähnlichen Aë. fasciola aus Guatemala, die neuerdings von JANCZEWSKI
+einer genauen Untersuchung unterworfen wurden, und welchem sich ein paar
+brasilianische Arten, von welchen ich Alcoholmaterial meinem Freunde
+H. SCHENCK verdanke, anschliessen. Bei diesen Arten sind die Wurzeln flach
+und mit einer ganz ähnlichen Dorsiventralität, wie Laubblätter, versehen.
+Die Unterseite, die von einer starken Mittelrippe durchzogen ist, trägt
+das Velamen und die den Spaltöffnungen entsprechenden Pneumathoden; die
+Oberseite ist flach, grün, entbehrt des Velamen und verrichtet vornehmlich
+die Functionen der Kohlenstoffassimilation.
+
+Die Dorsiventralität ist, nach JANCZEWSKI, bei Aë. fasciola ebenso
+unabhängig von äusseren Umständen, wie bei Laubblättern. Die Wurzeln von
+Aë. funalis dagegen sind im hängenden Zustande radial gebaut, während, im
+Falle sie auf der Rinde kriechen, ihr Velamen an der Unterseite etwas
+mächtiger und dünnwandiger wird. Eine ähnliche, durch das Licht bedingte
+Dorsiventralität kommt nach den Untersuchungen JANCZEWSKI’s den
+Luftwurzeln mehrerer, jedoch nicht aller epiphytischen Orchideen zu.
+
+8. Die Mittel, welche den Epiphyten der ersten Gruppe das Gedeihen auf
+Baumrinde ermöglichen, sind nach dem Gesagten zum grössten Theil solche,
+die den meisten atmosphärischen Gewächsen zukommen: flächenartige
+Ausbreitung, Aufspeicherung von Wasser, starke Ausbildung der Cuticula.
+Diese Schutzmittel sind aber bei dieser Gruppe, mit Ausnahme der
+ausgesprochenen Schattenfarne, vollkommener ausgebildet als bei der
+Mehrzahl der nicht hierher gehörigen Epiphyten, die sich durch besondere
+Vorrichtungen eine reichlichere Nährlösung verschaffen. Nur bei Vertretern
+dieser Gruppe, allerdings blos bei wenigen, finden wir die Fähigkeit,
+grossen Wasserverlust ohne Schaden zu ertragen. Ebenfalls finden wir nur
+auf dieser niedersten Stufe des Epiphytismus hie und da, namentlich bei
+Orchideen, starke Reduction der transpirirenden Oberfläche als
+Schutzmittel ausgebildet, am eigenthümlichsten bei den unbelaubten
+Aëranthus-Arten, welche uns die auffallendste Anpassung innerhalb der
+ersten Gruppe liefern. Endlich sei hervorgehoben, dass bei weitem die
+grosse Mehrzahl der epiphytischen Orchideen und die Araceen mit Velamen
+ausschliesslich auf die Nährstoffe der Rinde angewiesen sind, sodass
+letzteres beinahe als eine Eigenthümlichkeit der ersten Gruppe betrachtet
+werden kann.
+
+Im Ganzen ist, trotzdem die Schutzmittel meist miteinander combinirt sind,
+sehr üppiges Pflanzenleben auf Kosten der im Humus der Rinde und im Moos
+befindlichen Nährlösung nicht möglich; beinahe sämmtliche Arten der ersten
+Gruppe sind Kräuter von geringer oder mittlerer Grösse, und die wenigen
+Sträucher gedeihen nur im Schatten auf sehr rissiger oder bemooster Rinde.
+Die stattlichste mir bekannte hierher gehörige Art ist das
+südbrasilianische Philodendron cannifolium, das, dank der mächtigen
+Ausbildung und dem schleimigen Inhalt seines Intercellularsystems, enorme
+Mengen von Regen- und Thauwasser aufspeichert; die Dimensionen dieser
+Pflanze sind aber unter den Epiphyten der anderen Gruppen nicht blos sehr
+gewöhnlich, sondern werden vielfach weit übertroffen.
+
+
+
+
+III. Zweite Gruppe.(10)
+
+
+Das Wurzelsystem der Epiphyten besteht, nicht blos bei den Monocotylen,
+sondern auch bei den Dicotylen, ausser während der Keimungsperiode,
+ausschliesslich aus Adventivwurzeln -- eine unmittelbare Wirkung des
+Substrats, ähnlich wie sie sich, auch in Europa, bei Bäumen zeigt, die auf
+Mauern oder Felsen wachsen.
+
+Wo die Adventivwurzeln der Epiphyten sehr lange werden, kann es geschehen,
+dass sie, ohne merklich geotropisch zu sein, hin und wieder den Boden
+erreichen, woraus jedenfalls ein Vortheil für die Pflanze erwächst;
+solches Verhalten kann man z. B. bei grossen Cacteen, bei Symphysia
+guadelupensis, Schlegelia parasitica beobachten.
+
+Was bei den zuletzt erwähnten Epiphyten nur durch Zufall und keineswegs
+immer geschieht, ist bei anderen constant, indem einzelne der Wurzeln
+ausgesprochenen positiven Geotropismus besitzen; so verhält sich u. a. die
+strauchartige Rubiacee Hillia parasitica, die jedoch, wie mir schien, erst
+spät mit dem Boden verbunden wird. Dem Standorte etwas vollkommener
+angepasst ist Blakea laurifolia NAUD., eine prächtige, strauch- bis
+baumartige Melastomacee der kleinen Antillen, aus deren kurzem Stamm
+Wurzeln entspringen, die theils ausgesprochen positiv geotropisch sind und
+relativ schnell bis zum Boden wachsen, theils des Geotropismus scheinbar
+ganz entbehren und ein feines, verworrenes Netz um den stützenden
+Baumstamm bilden.
+
+In den erwähnten Fällen wird trotz grossem Aufwand von Material noch
+relativ wenig erreicht; die Verbindung des Epiphyten mit dem Boden ist
+noch unvollkommen, und daher sehen wir die erwähnten Pflanzen nur auf
+humusreichem Substrat, an feuchten Standorten gedeihen. Diese Gewächse
+sind auf einer niederen Stufe der Anpassung verblieben und ihre Wurzeln
+haben im Wesentlichen die Eigenschaften behalten, die ihren auf dem Boden
+wachsenden Stammformen zukamen.
+
+Bei anderen Pflanzen ist dagegen die Combination von epiphytischer und
+terrestrischer Lebensweise, dank einer entsprechenden Differenzirung des
+Wurzelsystems, eine viel vollkommenere geworden. Wie bei den zuletzt
+erwähnten Arten sind gewisse Wurzeln durch positiven Geotropismus
+ausgezeichnet, während die übrigen von der Schwerkraft nicht merklich
+beeinflusst werden; die bereits bei Blakea angedeuteten sonstigen
+Unterschiede sind aber weit schärfer ausgesprochen. _Die positiv
+geotropischen Wurzeln wachsen ausserordentlich schnell, bis sie in den
+Boden gelangen, und sind durch ihren histologischen __ Bau zur Leitung der
+Nährlösung ausgezeichnet angepasst, während die nichtgeotropischen
+rankenartige, ausserordentlich feste Haftorgane von weit geringerer Länge
+darstellen._
+
+Die erwähnte Differenzirung ist auf die Adventivwurzeln beschränkt; sie
+fehlt ganz der Hauptwurzel und ihren Aesten, die übrigens früh zu Grunde
+gehen oder sehr klein verbleiben. Haft- und Nährwurzeln sind durch keine
+Uebergänge verbunden und die Ausbildung eines Gliedes des Wurzelsystems zu
+der einen oder der anderen Form von äusseren Umständen ganz unabhängig; wo
+eine Haftwurzel zufällig in ein humusreiches Substrat gelangt, entwickelt
+sie zahlreiche Nebenwurzeln, ohne ihre charakteristischen Eigenschaften
+aufzugeben. Beiderlei Wurzeln entstehen bei den Monocotylen aus dem Stamme
+oder seinen Aesten, während bei den Clusiaceen die Seitenäste der
+Nährwurzeln zuweilen den Charakter von Haftwurzeln besitzen.
+
+Die _Haftwurzeln_ sind ausgesprochen negativ heliotropisch, dagegen nicht
+merklich geotropisch. Sie besitzen ein langsames, beschränktes
+Längenwachsthum, werden nur bei wenigen Pflanzen bis zwei Fuss lang und
+sterben, ähnlich wie Ranken, ab, wenn sie nicht früh mit einem festen
+Gegenstand in Berührung kommen. Haben sie eine Stütze erreicht, was bei
+ihrem negativen Geotropismus und der Lebensweise der Epiphyten in der
+Regel geschieht, so legen sie sich derselben dicht an und krümmen sich
+rankenartig um dieselbe herum, manchmal zwei bis drei Windungen bildend,
+wenn der erfasste Gegenstand dünn ist. Die Dicke der Haftwurzeln schwankt
+zwischen derjenigen eines Federkiels (Aroideen) und eines starken Fingers
+(Clusia).
+
+Der Epiphyt hängt, wie eine Liane an ihren Ranken, an seinen Haftwurzeln,
+die dementsprechend _einen festen Halt an der Unterlage_ und _bedeutende
+Zugfestigkeit_ besitzen müssen. Erstere Bedingung ist dadurch erfüllt,
+dass die Haftwurzeln den Unebenheiten der Rinde dicht angedrückt kriechen,
+letzterer, in der Jugend wenigstens, durch Wurzelhaare angewachsen sind
+und zum mindesten eine halbe Windung um den erfassten Gegenstand bilden;
+die Zugfestigkeit wird ihnen dadurch verliehen, dass ihr axiles
+Gefässbündel, resp. (Clusia) auch der secundare Zuwachs des Holzkörpers
+wesentlich aus stark verholzten, dickwandigen Fasern bestehen, wahrend die
+leitenden Elemente spärlich und dünn sind. Wie vollkommen die Befestigung
+ist, zeigt sich, wenn man den Versuch macht, den Epiphyt von seiner
+Unterlage abzureissen; derselbe gelingt bei den grösseren Formen dem
+Einzelnen nicht, indem die Haftwurzeln sich nur sehr schwer strecken
+lassen und beinahe unzerreissbar sind.
+
+Die _Nährwurzeln_ sind bei einigen Arten, ähnlich wie die Haftwurzeln,
+ausgesprochen negativ, bei anderen nicht heliotropisch; stets sind sie
+ausgesprochen positiv geotropisch und besitzen ein unbeschränktes und
+schnelles Längenwachsthum, sodass sie sogar einen über 100 Fuss über dem
+Boden wachsenden Epiphyt mit letzterem verbinden können. In ihrem
+oberirdischen Theil meist einfach, verzweigen sie sich reichlich in dem
+Boden. Sie weichen in ihrem anatomischen Bau wesentlich von den
+Haftwurzeln ab, indem bei ihnen die leitenden Elemente vorherrschend sind,
+während die mechanischen stark zurücktreten und, bei Clusia namentlich,
+relativ wenig verdickt sind. Ausserdem sei hervorgehoben dass, wenigstens
+bei den Monocotylen, das Gefassbündel in den Nährwurzeln weit stärker
+entwickelt ist im Verhältniss zur Rinde, als bei den Haftwurzeln.
+Denjenigen Nährwurzeln, die frei in der Luft hängen, wird die nöthige
+Biegungsfestigkeit durch einen peripherischen Sklerenchym- oder
+Collenchymring verliehen (Clusia rosea, brasil. und westind.
+Philodendron-Arten).
+
+Die _monocotylen_ Glieder der zweiten Gruppe gehören, soweit meine
+Beobachtungen reichen, alle den Gattungen Carludovica, Anthurium und
+Philodendron.
+
+_Carludovica Plumieri_ ist ein schlanker, oft mehrere Meter hoher Epiphyt,
+der auf Dominica vielfach an den Stämmen der Urwaldbäume klettert. Seine
+federkieldicken Nährwurzeln entspringen aus den Knoten und laufen
+büschelweise, der Rinde angedrückt, senkrecht nach unten, während die
+ebenfalls zahlreichen Haftwurzeln, die bis zwei Fuss Länge erreichen,
+senkrecht zu dem Stamm von Carludovica wachsen und die Stütze fest
+umklammern.
+
+Das Querschnittsbild ist, wie die Fig. 2 und 3 (Taf. III) zeigen, bei
+Nähr- und Haftwurzeln sehr ungleich. Das Gefässbündel der ersteren ist
+sehr dick und besteht wesentlich aus sehr zahlreichen und weitlumigen
+Gefäss- und Siebgruppen, die an der Peripherie die für Monocotylenwurzeln
+typische Anordnung zeigen, während sie im Innern regellos durcheinander
+liegen; das Zwischengewebe ist schwach entwickelt und besteht aus
+faserförmigen, sklerotischen Zellen.
+
+Ganz anders als bei Nährwurzeln sieht der Querschnitt der Haftwurzeln aus.
+Das Gefässbündel ist dünn und besteht der Hauptsache nach aus sehr
+dickwandigen, stark verholzten, faserförmigen Zellen, wahrend die Gefäss-
+und Siebgruppen nur wenige, englumige Elemente besitzen und, innerhalb des
+peripherischen, polyarchen Rings, ganz vereinzelt im massigen
+Zwischengewebe liegen.
+
+Ganz ähnlich wie Carludovica verhalten sich verschiedene westindische
+Arten der Gattung Anthurium(11), mit dem für unsere Frage unwesentlichen
+Unterschied, dass ihr Gefassbündel normale Structur besitzt; hierher
+gehören das mit langem, kletterndem Stamme versehene Anth. palmatum und
+eine kurzstämmige, nicht bestimmte Art (Taf. III, Fig. 4 u. 5) mit
+riesiger Blattrosette, die auf Dominica häufig ist. Diese Wurzeln
+entbehren des Velamen, im Gegensatz zu denjenigen einiger Anthurium-Arten
+der ersten Gruppe.
+
+Etwas abweichend verhält sich ein in den Wäldern Trinidads häufiges
+Philodendron, mit mächtigem, knolligem Stamm, indem seine Nährwurzeln frei
+herunterhängen. Zur selben Gattung gehört ferner wohl auch die
+epiphytische Aroidee, deren ausserordentlich lange, ebenfalls frei in die
+Luft wachsende Nährwurzeln in Sta Catharina unter dem Namen »cipó nero«
+als Stricke und dergl. Verwendung finden. Die Wurzeln dieser Arten weichen
+von denjenigen der Gattung Anthurium durch den Besitz von Oelgängen in der
+Rinde und namentlich denjenigen einer peripherischen Faserlage ab, welche
+ihnen die in Folge des frei hängenden Wachsthumsmodus nothwendige
+Biegungsfestigkeit verleiht. Manche kletternden Araceen des
+brasilianischen und westindischen Urwalds befinden sich auf der
+Uebergangsstufe zum Epiphytismus, indem sie häufig im Boden keimen, ihr
+Stamm aber später an der Basis abstirbt; so verhalten sich namentlich
+Arten von Philodendron, Monstera deliciosa. Auf solcher Uebergangsstufe
+befindet sich auch Vanilla planifolia, die aus ihren Knoten lange,
+cylindrische, positiv geotropische Nährwurzeln und kurze, flache, nicht
+geotropische Haftwurzeln erzeugt; anatomisch habe ich diese beiden
+Wurzelformen nicht verglichen.
+
+Die ausgezeichnetste zu der zweiten Gruppe gehörige dicotyle Pflanze ist
+_Clusia rosea_, deren Lebensgeschichte ich auf den westindischen Inseln
+einer genauen Untersuchung unterwerfen konnte.
+
+Clusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer
+Baum, dessen frei wachsender Stamm sich nach unten in eine oft über
+armsdicke, scheinbare Hauptwurzel fortsetzt, welche meist, wenn auch nicht
+immer, der Rinde des Wirthbaumes dicht angedrückt, senkrecht bis in den
+Boden geht. Der scheinbaren Hauptwurzel entspringen zahlreiche, dünnere
+Nebenwurzeln, die sämmtlich auf der Rinde kriechen und theils ebenfalls
+senkrecht oder schief bis in den Boden wachsen, zum grössten Theil jedoch
+horizontal verlaufen und den stützenden Stamm fest umklammern. Anstatt
+einer einzelnen durch ihre Dicke und Lange ausgezeichneten Wurzel sind
+deren zuweilen mehrere, sämmtlich ausgesprochen positiv geotropisch.
+
+Die eben besprochenen Wurzelgebilde stellen, namentlich bei älteren
+Exemplaren, nur einen Theil des Wurzelsystems des Epiphyten dar. Aus den
+belaubten Aesten entspringen zahlreiche Adventivwurzeln, die theilweise
+als kurze, aber starke Haftorgane ausgebildet sind, theilweise dagegen
+senkrecht nach unten bis zum Boden wachsen und eine oft ungeheure Länge
+erreichen. Wir finden demnach unter diesen, den belaubten Aesten
+entspringenden Wurzeln eine ganz ähnliche Differenzirung, wie bei
+Carludovica und den vorhin erwähnten Aroideen, und werden dieselben
+ebenfalls als Nährwurzeln und Haftwurzeln unterscheiden.
+
+Die Haftwurzeln sind meist einfach, besitzen oft über Fingerdicke und
+krümmen sich rankenartig um die Gegenstände, mit welchen sie in Contakt
+kommen; sie umklammern in dieser Weise nicht nur die Aeste des Wirthbaums
+und benachbarter Bäume, sondern auch diejenigen des Epiphyten selbst oder
+andere Haftwurzeln, mit welchen sie verworrene Knäuel erzeugen. Die
+Nährwurzeln sind in ihrem oberirdischen Theile einfach und besitzen in
+dessen ganzer Länge gleiche Dicke; letztere beträgt vor dem Eindringen in
+den Boden etwa 6--7 mm, nach der Bewurzelung oft mehrere Centimeter. Sie
+gleichen im letzteren Falle starken Schiffstauen. Die Burserabäume der
+Urwälder von Dominica sind oft von Hunderten solcher Taue, die die auf dem
+Gipfel des Riesen befindlichen epiphytischen Clusien mit dem Boden
+verbinden, umgeben; an einem einzigen Büschel noch frei hängender Wurzeln
+fanden wir 107 Glieder.
+
+  Die Lebensgeschichte der Clusia rosea ist in den Hauptzügen folgende.
+  Der Same keimt in humusreichen, feuchten Spalten der Rinde; auf Dominica
+  jedoch meist im Wurzelgeflecht einer mächtigen Bromeliacee, Brocchinia
+  Plumieri, auf Trinidad vielfach in den persistirenden Blattbasen von
+  Palmen. Die pfahlförmige Hauptwurzel dringt in das Substrat so tief als
+  möglich ein und bildet zahlreiche, dünne Aeste, die den meist engen Raum
+  möglichst durchwuchern und ausnutzen.
+
+  Die Hauptwurzel und ihre Aeste bleiben sehr klein, genügen aber, um der
+  jungen Pflanze im Anfang die nöthige Nahrung und Befestigung zu
+  verschaffen. Bald nach der Keimung werden jedoch an der Basis des
+  Stengels einige Adventivwurzeln erzeugt, die in das Substrat nur
+  eindringen, wenn dasselbe eine grössere Ausdehnung besitzt,
+  widrigenfalls, und zwar ist dies die Regel, sie an der Oberfläche des
+  Wirthbaumes nach allen Richtungen kriechen und bald das
+  Hauptwurzelsystem an Mächtigkeit weit übertreffen. Die Adventivwurzeln
+  sind mit der Rinde des Wirthbaumes durch Haare verwachsen, dringen in
+  Spalten, Moospolster, Luftwurzelgeflechte ein, wo sie reichliche
+  Verästelungen erzeugen, während sie an trockenen Stellen einfach
+  bleiben. Auch dieses Stadium ist provisorisch; der Mehrzahl dieser
+  Wurzeln kommt nur vorübergehend eine wesentliche Bedeutung für die
+  Ernährung des Epiphyten zu. Eine der Wurzeln -- selten eine Mehrzahl
+  solcher -- zeichnet sich bald durch positiven Geotropismus und viel
+  bedeutenderes Längenwachsthum vor den übrigen aus und erreicht früher
+  oder später den Boden. Wo nur eine solche Wurzel vorhanden, stellt sie
+  scheinbar die directe Fortsetzung des Stammes nach unten und ist demnach
+  einer Hauptwurzel ähnlich. Diese Periode der Entwickelung ist bereits
+  durch die Differenzirung des Wurzelsystems in Organe der Ernährung und
+  der Befestigung ausgezeichnet, indem der scheinbaren Hauptwurzel und
+  ihren verticalen Seitenästen wesentlich die erstere, den horizontal
+  rings um den Stamm wachsenden Seitenästen die letztere Function zukommt.
+  Das aus der Basis des jungen Stammes entspringende System von
+  Adventivwurzeln will ich das _primäre_ nennen.
+
+  Als secundäre Adventivwurzeln bezeichne ich diejenigen, welche, wie
+  anfangs gezeigt wurde, aus den Zweigen entspringen. Diese Wurzeln werden
+  weit später als die primären angelegt und unterscheiden sich in mancher
+  Hinsicht von diesen. Sie werden ordnungslos erzeugt und bald zu
+  Nährwurzeln, bald zu Haftwurzeln ausgebildet, ohne dass äussere Factoren
+  die Bestimmung der Wurzel irgendwie beeinflussen könnten; oft werden
+  vielmehr am selben Zweige, unter ganz gleichen äusseren Umständen,
+  beiderlei Wurzeln gebildet. Die Haftwurzeln besitzen ein langsames,
+  beschränktes Längenwachsthum und sehr starken, negativen Helietropismus,
+  während die Nährwurzeln schnell eine bedeutende Länge erreichen und,
+  ohne je heliotropische Krümmungen zu zeigen, vertical nach unten
+  wachsen. Das endliche Resultat haben wir kennen gelernt: Die Haftwurzeln
+  kommen in Folge ihres negativen Heliotropismus in der Regel mit einem
+  Aste in Berührung und krümmen sich um denselben um, sterben aber ab,
+  wenn sie eine gewisse Länge erreichen, ohne eine Stütze zu finden. Die
+  Nährwurzeln hingegen wachsen bis zum Boden, treiben in denselben
+  zahlreiche Seitenäste, wahrend ihr oberirdischer, bisher dünner Theil
+  allmählich die Dicke eines Schifftaues erreicht.
+
+Der ungleichen biologischen Bedeutung der beiden Wurzelformen entsprechen
+ganz ähnliche anatomische Unterschiede, wie bei denjenigen der vorhin
+beschriebenen Monccotylen. Das Holz besteht in den Nährwurzeln aus
+zahlreichen, weitlumigen Tracheen und schwach verdickten Faserzellen,
+während in den Haftwurzeln die Tracheen sehr spärlich und eng sind, das
+zwischenliegende Faserparenchym sehr stark verdickte, sklerotische Wände
+besitzt; auch die Elemente des Bastes, speciell die Siebröhren, sind in
+den Nährwurzeln weitlumiger als in den Haftwurzeln.
+
+Die Haftwurzeln besitzen stets, auch wenn sie nicht mit einer Stütze in
+Berührung kommen, gleichen Bau. Die Nährwurzeln bestehen vor ihrer
+Verbindung mit dem Boden beinahe nur aus zarten, unverholzten Zellen; das
+secundäre Dickenwachsthum beginnt erst nach derselben. Die für die
+freihängenden Wurzeln nöthige Biegungsfestigkeit wird erreicht durch
+peripherische Gruppen stark verdickter, langgestreckter Zellen, die nach
+der Bewurzelung obliterirt werden, indem ein Bedürfniss nach mechanischen
+Vorrichtungen dann nicht mehr besteht.
+
+  Die anatomischen Unterschiede zwischen Nähr- und Haftwurzeln zeigen
+  sich, wenn auch in geringerem Grade, bei dem primären
+  Adventivwurzelsystem. Die Haftwurzeln desselben stimmen ganz mit den
+  secundären überein, während die Nährwurzeln anfangs allerdings ebenfalls
+  wesentlich aus englumigen, stark verdickten Elementen bestehen, in
+  welchen immerhin die Tracheen zahlreicher sind, in ihrem späteren
+  Zuwachs aber den secundären Nährwurzeln weit ähnlicher werden, indem die
+  Tracheen an Zahl und Weite bedeutend zunehmen. Der Uebergang des mehr
+  mechanisch zu dem mehr ernährungs-physiologisch gebauten Theil ist
+  schroff und für das blosse Auge sehr auffallend.
+
+Der Clusia rosea schliessen sich die epiphytischen Feigenbäume an (Taf.
+I), die auf ungleichen Stufen der Anpassung verblieben sind, was wohl auch
+von Arten der Gattung Clusia gelten dürfte. Ich habe nie Gelegenheit
+gehabt, epiphytische Feigenbäume viel zu studiren; nach dem, was ich in
+Brasilien an solchen zu beobachten Gelegenheit hatte, sowie nach den
+mündlichen Mittheilungen von Herrn Dr. BRANDIS über indische Feigenarten,
+sind die ersten Entwicklungsstadien denjenigen von Clusia rosea sehr
+ähnlich und führen zunächst zu einem primären System von Adventivwurzeln,
+das den Stamm als vielfach anastomosirendes Geflecht umhüllt und mit
+zahlreichen Aesten in den Boden dringt. Bei den von mir gesehenen Arten
+und bei Coussapoa Schottii war, wie bei Clusia, die eine dieser Wurzeln
+weit stärker als die andern und einer Hauptwurzel gleich. Manche, aber
+nicht alle Ficus-Arten entwickeln aus ihren Aesten secundäre
+Adventivwurzeln, die jedoch nicht, wie bei Clusia rosea, sich entweder zu
+Haft- oder zu Nährwurzeln, sondern zu Stützwurzeln entwickeln, die
+senkrecht nach unten wachsen und nach ihrem Eindringen in den Boden, in
+Bezug auf Umfang und Festigkeit, stammähnlich werden. Allbekannt ist durch
+die Abbildungen der Banyan (Ficus indica) mit seinen zahlreichen,
+säulenartigen Stützwurzeln.
+
+
+
+
+IV. Dritte Gruppe.(12)
+
+
+Während die meisten Epiphyten sehr lange, gerade Wurzeln besitzen, die
+sich nur an feuchten Stellen reichlich verzweigen, stellen die Wurzeln
+einiger, zu sehr verschiedenen Familien gehörender, epiphytischer Gewächse
+viel verzweigte Geflechte schwammartiger Structur dar, in und auf welchen
+sich allmählich todte Blätter und andere humusbildende Stoffe anhäufen.
+Zuweilen sind diese Geflechte noch niedrig und einfach, z. B. bei
+Epidendrum ciliatum; bei mehreren Pflanzenarten jedoch sind sie zu
+massigen, stark vorspringenden oder vogelnestartig in den Gabelungen der
+Aeste befestigten Wurzelmassen ausgebildet, welche zu überaus reichen
+Ablagerungsorten für Humus werden; mit der Zeit werden diese
+Wurzelgeflechte häufig von Moosen und kleinen Farnen mehr oder weniger
+überzogen.
+
+Die Ernährung der Epiphyten ist durch diese Vorrichtung ebenso unabhängig
+von der Baumrinde als bei den Arten der zweiten Gruppe. Der Humus, der
+sich in und namentlich auf den Wurzelgeflechten ansammelt und von den
+Blättern festgehalten wird, ist für den Epiphyten eine beinahe ebenso
+reiche Nährquelle, wie der Boden selbst.
+
+Ebenso wie in den vorher besprochenen Fällen, sind bei den zu dieser
+Gruppe gehörenden Epiphyten die Functionen der Ernährung und der
+Befestigung auf verschiedene Glieder des Wurzelsystems vertheilt, welche
+dementsprechend mit ungleichen Eigenschaften ausgerüstet sind. Den
+Haftwurzeln kommt jedoch auch eine wichtige Rolle bei der Stoffleitung zu,
+und die Differenzirung ist überhaupt weniger ausgeprägt als bei der
+zweiten Gruppe.
+
+Die oft über einen Cubikfuss mächtige, ungefähr isodiametrische oder
+kuchenartig ausgebreitete Wurzelmasse ist durch Haftwurzeln befestigt,
+welche wiederum durch negativen Heliotropismus und grosse Zugfestigkeit
+ihren Functionen angepasst sind. Die Nährwurzeln hingegen unterscheiden
+sich in vieler Hinsicht von denjenigen der vorigen Gruppe. Es handelt sich
+eben nicht mehr um eine Verbindung mit dem Boden, sondern im Gegentheil um
+die Verwerthung eines namentlich _oberhalb_ des Wurzelkörpers befindlichen
+Nährbodens und der ebenfalls von _oben_ kommenden Niederschläge.
+Dementsprechend sind die Nährwurzeln dieser Epiphyten nicht mehr positiv,
+sondern _negativ_(13) geotropisch. Da es sich bei diesen Wurzeln nicht
+mehr um die Leitung von Nährlösungen auf weite Strecken handelt, so ist
+auch ihr anatomischer Bau weniger auffallend verschieden von demjenigen
+der Haftwurzeln, als etwa bei Clusia oder Carludovica. Bei Anthurium
+Hügelii, einer der ausgezeichnetsten hierher gehörigen Pflanzen, kommt das
+Vorherrschen der Leitelemente in den Nährwurzeln, des Sklerenchyms in den
+Haftwurzeln sehr deutlich zum Vorschein; in den übrigen Fällen sind
+dagegen die Unterschiede nur gering.
+
+Die zuerst auftretenden Wurzeln haben stets wesentlich die Eigenschaften
+von Haftwurzeln, dienen aber zugleich zur Ernährung der jungen Pflanze.
+Die Nährwurzeln entstehen jedoch bald, theilweise oder (Orchideen)
+ausschliesslich, als Nebenäste der Haftwurzeln. Es muss aber hervorgehoben
+werden, dass in diesem Falle morphologisch gleichwerthige Seitenwurzeln,
+auch bei gleichen äusseren Bedingungen, theils zu der einen, theils zu der
+anderen Wurzelform werden, ohne dass hierin der Einfluss äusserer Umstände
+zur Geltung komme.
+
+Das oft kopfgrosse Wurzelgeflecht von _Oncidium altissimum_, einer in
+Westindien häufigen epiphytischen Orchidee, ist entweder rundlich oder
+mehr oder weniger flach ausgebreitet und stellt eine Art Korb dar, dessen
+Wandung aus den verflochtenen, federkieldicken Haftwurzeln besteht,
+während aus dem Inneren, neben den grünen Sprossen, Hunderte von
+nadelformigen Nährwurzeln sich erheben. In diesem Korb sammeln sich von
+den Baumästen abgefallene Pflanzentheile, die allmählich in Humus
+übergehen.
+
+Noch weit mächtiger entwickelt ist ein Cyrtopodium Sta. Catharinas, dessen
+zahllose Nährwurzeln über stricknadellang werden.
+
+Die eben erwähnten Orchideen stellen relativ noch einfache Fälle dar. Die
+functionelle Differenzirung zwischen beiden Wurzelformen ist noch wenig
+ausgesprochen, indem die Haftwurzeln nicht nur stets die Leitung der
+Nährstoffe in die Pflanze übernehmen, sondern auch in nicht
+unbeträchtlichem Grade an deren Aufnahme theilnehmen. Das erwähnte
+Cyrtopodium lässt sich auf dem Boden cultiviren und wächst dabei sehr
+üppig, obwohl es nur von unten also durch seine Haftwurzeln, ernährt wird.
+Die Bedeutung der negativ geotropischen Wurzeln ist aber
+nichtsdestoweniger in der Natur sehr gross, sogar da, wo das Substrat
+relativ reich an Nährstoffen ist, namentlich aber da, wo die Rinde wenig
+bietet; ich habe Oncidium flexuosum und sogar das riesige Cyrtopodium auf
+hohen, kahlen Baumästen wachsen sehen, wo ihre Haftwurzeln beinahe nichts
+aufnehmen konnten, während sich zwischen den Nährwurzeln verwesende
+Pilanzentheile reichlich befanden.
+
+_Anthurium Hügelii_ SCHOTT. (Anth. Hookeri KTH.)(14), ein mächtiger, in
+den Wäldern Westindiens und Venezuelas häufiger Epiphyt, der trotz seiner
+ungeheuren Dimensionen oft an den tauartigen Luftwurzeln von Clusia oder
+den bandförmigen Stämmen der Bauhinien befestigt ist, steht auf einer
+höheren Stufe der Anpassung als die eben beschriebenen Orchideen. Das oft
+über einen Cubikfuss mächtige, rundliche oder etwas längliche
+Wurzelgeflecht umgibt und überragt den kurzen Stamm und sendet zahlreiche
+Verästelungen zwischen die beinahe sitzenden, steifen Blätter, _deren
+mächtige Rosette einen Haufen von mehr oder weniger zersetzten, nach unten
+in Humus übergehenden, pflanzlichen Fragmenten umgibt und festhält_.
+
+Die Befestigung des Epiphyten geschieht durch starke, bis drei Fuss lange,
+horizontale Haftwurzeln. Die Nährwurzeln, welche das mächtige,
+schwammartige Geflecht der Hauptsache nach zusammensetzen, sind sehr
+ungleich dick, reichlich verzweigt und dicht behaart. Sie sind an der
+Basis des Wurzelschwammes durcheinander geflochten, wahrend im oberen
+Theile ihre wachsenden, freien Enden sich zahllos theils in die Luft,
+theils namentlich in den von den Blättern festgehaltenen Humushaufen
+erheben. Am Ende der trockenen Jahreszeit sterben die peripherischen
+Wurzelenden, sowie die äussersten Blätter sammt den in ihren Achseln
+befindlichen langen Auszweigungen des Wurzelsystems ab. Im Juni oder Juli
+aber dringen durch die Fetzen der abgestorbenen Blätter und Wurzeln wieder
+zahlreiche, neue Wurzelspitzen hervor, die alle genau nach oben gerichtet
+sind und deren nadeldünne, etwas grünlich gefärbte Enden rasenartig den
+oberen Theil der Wurzelmasse bedecken. Die Haftwurzeln hingegen bleiben
+während der trockenen Jahreszeit ganz unversehrt; sie unterscheiden sich
+äusserlich von den Nährwurzeln dadurch, dass sie nicht ringsum, sondern
+nur an der angewachsenen Seite behaart sind.
+
+Bei der Keimung werden zunächst Haftwurzeln ausgebildet, die während
+einiger Zeit auch die Functionen der Ernährung allein verrichten. Sehr
+früh jedoch entstehen die ersten Nährwurzeln, zunächst als Seitenäste der
+Haftwurzeln, nachher aber auch direkt aus dem Stamme, und übertreffen die
+Haftwurzeln bald in Länge und Zahl. Haupt- und Nebenäste der Nährwurzeln
+sind zuerst nach oben gerichtet; durch den Contakt entstehen jedoch
+mannigfache Krümmungen, durch welche die Wurzelmasse zu einem
+unentwirrbaren Gerüstwerk wird. Im Grossen und Ganzen bleibt aber das
+Wachsthum der letzteren demjenigen des Stammes gleichsinnig, sodass freie
+Wurzelenden nur im oberen Theile auftreten.
+
+Anatomisch weichen die Wurzeln von Anth. Hügelii von denjenigen der Arten
+der zweiten Gruppe durch den Besitz eines mächtigen Velamen ab, welches
+jedoch, im Gegensatz zu demjenigen von A. lanceolatum (siehe 1. Gruppe),
+glattwandige Zellen besitzt. Das Gefässbündel besteht in den Haftwurzeln
+wesentlich aus sehr stark verdickten, sklerotischen Faserzellen und
+enthält nur wenige englumige Gefäss- und Siebelemente; letztere sind in
+den Nährwurzeln zahlreicher und weiter, während das Zwischengewebe nur an
+der Peripherie sklerotisch ist. Immerhin ist aber der Unterschied nicht so
+auffallend, als bei den Haft- und Nährwurzeln der zweiten Gruppe.
+
+Einige grosse Farne des tropischen Amerika zeigen ein demjenigen von Anth.
+Hügelii ähnliches Verhalten, so namentlich die westindischen Polypodium
+Phyllitidis L. und Asplenium serratum L. Beide Arten besitzen steife,
+schmal zungenförmige Blätter, die einen riesigen Trichter bilden, in
+welchem sich, wie bei Anthurium Hügelii, abgestorbene Pflanzentheile
+anhäufen und in Humus übergehen; das Wurzelsystem ist in ähnlicher Weise
+für die Verwerthung dieser Nährquelle ausgebildet. Die Pflanze ist durch
+zahlreiche, myceliumartig auf der Rinde wuchernde Haftwurzeln befestigt,
+die ebenso wie bei den übrigen vorher beschriebenen Pflanzen negativ
+heliotropisch sind, während die kurzen Nährwurzeln starken negativen
+Geotropismus besitzen.
+
+Ganz ähnliche Anpassungen an die Verwerthung von Humus kommen auch, wie es
+bereits SOLMS-LAUBACH in einem Referat über meine Arbeit über die
+Epiphyten Westindiens hervorhob, in Java vor. In neuester Zeit hat aber
+GOEBEL daselbst bei verschiedenen Farnen Anpassungen nachgewiesen, welche
+eine höhere Stufe darstellen. Während die Blätter von Anthurium Hügelii
+und der sich ähnlich verhaltenden Farne gleichzeitig zum Festhalten des
+Humus und zur Assimilation dienen, sind bei verschiedenen indischen Arten
+der Gattung Polypodium und Platycerium beide Functionen auf ungleiche und
+entsprechend ausgebildete Blätter vertheilt. Das in unseren Gewächshäusern
+viel cultivirte Platycerium alcicorne ist ein ausgezeichnetes Beispiel
+dieser merkwürdigen Vorrichtung, welche in GOEBEL’s citirter Arbeit des
+näheren geschildert ist. Zu dieser Gruppe kann endlich auch Dischidia
+Rafflesiana, mit ihren Wasser und Humus sammelnden Ascidien, gerechnet
+werden (vgl. TREUB l. c.).
+
+
+
+
+V. Vierte Gruppe.
+
+
+1. Die Rinde eines von Epiphyten überwucherten Baumes zeigt sich, vielfach
+bis zu seiner Basis, von einem dichten Wurzelgeflecht umhüllt, welches von
+den verschiedenartigsten Pflanzen herrührt. Die Wurzeln der doch so oft
+stattliche Dimensionen erreichenden und so zahlreichen Bromeliaceen sind
+in diesem Gewirr nicht vertreten; noch ragen sie, wie bei Anthurium
+Hügelii und den anderen Arten der dritten Gruppe, als mächtige,
+schwammartige Polster hervor. Sie bedecken, rings um die Anheftungsstelle,
+ein Areal, das bei den stattlichsten Arten die Oberfläche der Hand nicht
+übertrifft, und doch sind sie weder dick noch zahlreich. Diese dünnen und
+häufig an der Oberfläche ganz glatter Rinde befestigten Wurzeln erscheinen
+von vornherein nicht im Stande, die Pflanze zu ernähren, um so mehr als
+sie zum grössten Theile abgestorben sind. Dagegen sind sie so fest und der
+Rinde derart angekittet, dass die epiphytischen Bromeliaceen sich nur sehr
+schwer von ihrem Substrat abreissen lassen; die Function der Befestigung
+am Substrat wird von diesen Wurzeln vollkommen verrichtet.
+
+Während die Wurzeln, auch bei üppig wachsenden Bromeliaceen, häufig auf
+ganz glatter und trockener Rinde kriechen, bilden in der Mehrzahl der
+Fälle die Blätter, ähnlich wie bei Anthurium Hügelii und Asplenium
+serratum, einen mächtigen Trichter, der nicht nur wie bei diesen, Humus,
+sondern auch, indem er an der Basis dicht schliesst, Wasser reichlich
+ansammelt. Dieses Wasser, dessen Menge ein Liter häufig übertrifft,
+liefert keineswegs, wie es manchmal beschrieben worden ist, dem durstigen
+Reisenden ein köstliches Getränk, sondern stellt eine schmutzige,
+stinkende Flüssigkeit dar, in welcher allerlei Thierchen ihr Dasein
+fristen -- theilweise Arten gehörend, die an anderen Standorten nicht
+vorkommen(15)). Die trockeneren, oberen Theile des Humushaufens sind
+dagegen häufig von Ameisen bewohnt.
+
+Im Gegensatz zu Anthurium Hügelii wird dieser Humus nicht von Wurzeln
+ausgebeutet; solche fehlen zwischen den Blättern gänzlich. Es erschien
+daher wahrscheinlich, dass die Blätter, und nicht die Wurzeln, bei diesen
+Bromeliaceen die Function der Wasseraufnahme verrichten, und dass es sich
+in der That so verhält, habe ich bereits in meiner ersten Mittheilung
+eingehend dargestellt. Die diesbezüglichen Versuche müssen jedoch hier,
+des Zusammenhangs halber, wieder beschrieben werden.
+
+2. Die Versuche wurden auf den westindischen Inseln Dominica und Trinidad
+im Jahre 1883 ausgeführt. Zur Verwendung wurden Caraguata lingulata,
+Brocchinia Plumieri und eine Vriesea des Urwalds gewählt, weil diese
+Pflanzen viel leichter welken als die Aechmea-Arten und die grauen
+Tillandsien, die wochenlang bei gänzlichem Wassermangel turgescent
+bleiben. Die erwahnten Versuchspflanzen welkten sämmtlich nach wenigen
+Tagen, wurden aber nach wiederholtem Befeuchten der Blattbasen, bei
+vollständigem Trockenbleiben der Wurzeln, in höchstens 24 Stunden wieder
+frisch und straff, mit Ausnahme der äussersten Blätter, die meistens
+gänzlich vertrockneten.
+
+Noch instructivere Resultate ergaben vergleichende Culturen, bei welchen
+die Pflanzen (ausser den genannten noch die schwer welkende Till.
+fasciculata) theilweise gar nicht, theilweise nur auf den Blättern
+befeuchtet wurden; um jede Mitwirkung der Wurzeln auszuschliessen, waren
+dieselben abgeschnitten und der ganze wurzeltragende Theil mit
+Canadabalsam überzogen. Die nicht begossenen Exemplare starben, je nach
+der Art, nach wenigen Tagen oder erst einigen Wochen ab, während die
+begossenen während der ganzen Dauer der Versuche (10 Wochen, z. Th. 3
+Monate) frisch blieben und sich weiter entwickelten.
+
+Entsprechend modificirte Versuche wurden mit denselben Pflanzenarten
+angestellt, um die Wurzeln auf ihre Bedeutung als Ernährungsorgane zu
+prüfen. Welke Pflanzen (Brocchinia, Guzmannia tricolor) wurden nicht
+wieder frisch, wenn ihre Wurzeln allein befeuchtet wurden, und Begiessung
+des Wurzelsystems frischer Pflanzen bei Trockenbleiben der Blätter
+hinderte nicht, dass Welken bald eintrat. Durchschnittlich jedoch, wenn
+auch nicht immer, welkten die Pflanzen mit begossenen Wurzeln etwas
+langsamer als die gar nicht begossenen, sodass eine schwache
+Wasseraufnahme durch die Wurzeln stattzufinden scheint.
+
+Aus diesen Versuchen geht zur Genüge hervor, dass das im Blatttrichter
+aufgespeicherte Wasser nicht nur benutzt wird, sondern unentbehrlich ist.
+
+Dass den Wurzeln bei den epiphytischen Bromeliaceen nur die Function von
+Haftorganen, den Blättern dagegen sämmtliche Functionen der Stoffaufnahme
+zukommen, geht in auffallendster Weise aus dem Umstande hervor, dass
+_Bromeliaceen, die mit anderen Haftvorrichtungen versehen sind, der
+Wurzeln entbehren_.
+
+Die häufigste der wurzellosen Bromeliaceen ist Tillandsia usneoides, deren
+graue Schweife in den kühleren Waldlandschaften des tropischen und
+subtropischen Amerika beinahe nie fehlen und vielfach das Laub ganz
+verdecken (Taf. II). Jeder dieser Schweife, deren Lange bis gegen 3 m
+erreichen kann, besteht aus zahlreichen, fadenförmigen, zweizeilig
+beblätterten Sprossen, die dadurch, dass sie an ihrer Basis den stützenden
+Ast umwinden, den nöthigen Halt bekommen. Den ersten Ursprung eines
+Schweifes bildet in der Regel ein einzelner, durch den Wind abgerissener
+Zweig, der, auf einen anderen Ast gefallen, denselben umwindet und
+zahlreiche Seitensprosse entwickelt, die sich theilweise wie der
+Mutterspross verhalten, zum grössten Theile jedoch ganz frei in die Luft
+hängen. Wie auch die Vögel an der Verbreitung der Pflanze theilnehmen,
+wurde vorher beschrieben.
+
+3. Die Aufnahme der wässerigen Lösung findet nicht durch die ganze
+Oberfläche, sondern nur durch die bekannten Schuppenhaare statt, die bei
+denjenigen Bromeliaceen, die mit einem aufsammelnden Blatttrichter
+versehen sind, vorwiegend, oft beinahe ausschliesslich, an der Blattbasis
+vorkommen, die sie dicht überziehen, während sie bei denjenigen Arten,
+die, wie Tillandsia usneoides, eines äusseren Wasserreservoirs entbehren,
+die ganze Pflanze gleichmässig bedecken.
+
+Das Schuppenhaar (Taf. III, Fig. 12--17) besteht aus einem in das Gewebe
+eingesenkten stiel- oder trichterförmigen Stücke, das ringsum mit den
+umgebenden Zellen zusammenhängt, und einem der Blattoberfläche flach
+aufliegenden oder manchmal in der Mitte eingesenkten Schilde. Ersteres
+besteht aus drei flachen, durch sehr dünne Wände getrennten, plasmareichen
+Zellen und sitzt einer drei- oder viergliedrigen Gruppe kleiner Zellen
+auf. Das Schild ist bei den meisten Tillandsien aus einem peripherischen,
+membranösen, radial gerippten (Fig. 12), seltener aus radial geordneten,
+luftführenden Zellen (Fig. 13) bestehenden Flügel und einer mittleren
+Zellgruppe gebildet, die bei nicht benetzten Blättern nur Luft zu
+enthalten scheint. Bei den übrigen Bromeliaceen ist die Differenzirung in
+Flügel und Mitteltheil nur sehr wenig ausgesprochen (Fig. 14).
+
+Befeuchtet man eine dicht mit Schuppen besetzte Art, etwa Till. usneoides,
+T. recurvata oder T. Gardneri, so geht sofort die bisherige silbergraue
+Farbe der Pflanze in Reingrün über. Ein kleiner Wassertropfen, auf ein
+solches Blatt gelegt, verhält sich ganz ähnlich, wie auf Fliesspapier; er
+verschwindet in einigen Sekunden und hinterlässt einen dunklen Fleck.
+Diese Erscheinung zeigt uns, dass die Epidermis sehr benetzbar ist, sodass
+die Luft zwischen den Haaren schnell verdrängt wird, eine Eigenschaft,
+welche sonst stark behaarten Blättern nicht zukommt und den doch ganz
+ähnlich beschuppten Blättern vieler nicht epiphytischer Bromeliaceen
+vollständig fehlt.
+
+Die ferneren Vorgänge können nur mit Hülfe des Mikroskopes verfolgt
+werden. _Da zeigt sich, dass die Zellen des Schildes sich mit Wasser
+füllen_, indem ihr gasförmiger Inhalt auf eine immer kleinere Blase
+reducirt wird und binnen einigen Sekunden bis einer Minute gänzlich
+schwindet.
+
+Diese Erscheinungen machen es uns schon höchst wahrscheinlich, dass die
+Schuppe das Aufnahmeorgan für die wässerigen Nährstoffe darstelle.
+Verschiedene Versuche haben mir in der That gezeigt, _dass wässerige
+Lösungen überhaupt nur durch Vermittelung der Schuppenhaare in die Gewebe
+eindringen_. Wird ein Tropfen Kalilösung auf die Epidermis gelegt und nach
+wenigen Sekunden wieder abgewischt, so zeigt die Untersuchung der mit dem
+Reagens in Berührung gekommenen Stelle, dass rings um jede Schuppe der
+vorher farblose Inhalt der Epidermis schön goldgelb gefärbt ist, während
+derselbe in grösserer, je nach der Dauer des Versuchs wechselnder
+Entfernung unverändert geblieben ist. Hat die Einwirkung des Kali etwa
+eine halbe Minute gedauert, so sind in der Regel schon alle
+Epidermiszellen gefärbt. Die Eigenschaft, mit Kali gefärbt zu werden,
+kommt den Parenchymzellen nicht zu. Bei der in unseren Gewächshäusern
+häufig kultivirten Vriesea psittacina sind ganz gewöhnlich einzelne
+Epidermiszellen mit rothem Safte versehen; legt man auf die Epidermis
+einen Tropfen verdünntes Ammoniak, so sieht man die rothe Farbe zunächst
+in Blau, dann in Grün übergehen, und zwar um so schneller, als die Zelle
+einer Schuppe näher liegt. Die um die Schuppen befindlichen Zellen
+besitzen schon grasgrüne Farbe, während die entfernteren kaum einen Stich
+ins Violette zeigen. Setzt man auf das Blatt von Vriesea psittacina,
+Guzmannia tricolor, Brocchinia Plumieri oder anderer grüner, epiphytischer
+Bromeliaceen einen Tropfen sehr verdünnter Kochsalzlösung, so sieht man
+die Contraktion des Zellplasma zuerst rings um die Basis der Schuppen im
+Parenchym eintreten; dieser Versuch ist besonders wichtig, indem er uns
+das Eindringen der Flüssigkeit ohne Tödtung der Zellen zeigt. Eine
+Aufnahme von Anilinfarben in die lebenden Zellen wurde dagegen von mir,
+trotz wiederholter Versuche, nicht erzielt, was leicht erklärlich ist, da
+ich bei den untersuchten Bromeliaceenblättern Gerbstoff nicht gefunden
+habe.
+
+Der anatomische Bau der Schuppenhaare steht mit der soeben nachgewiesenen
+Function völlig in Einklang. _Während die das Haar umgebenden Zellen der
+Epidermis und subepidermalen Schichten häufig sehr stark verdickt und
+stets cutinreich sind, sind sämmtliche Zellwände, die das Wasser, um in
+die tieferen Gewebe zu gelangen, zu passiren hat, ganz cutinfrei und in
+ihrer ganzen Ausdehnung entweder sehr dünn (__Taf. III__, Fig. 15), oder
+die unterste Zellwand des Haargebildes ist wohl etwas verdickt, aber sehr
+stark getüpfelt_ (Fig. 15), während die umgebenden Zellwände weit dicker
+und viel weniger getüpfelt sind.
+
+Der Bau der Schuppenhaare zeigt, nach den verschiedenen Arten, manche
+instructiven Unterschiede. Bei den längsdurchschnittenen Schuppen Fig. 13
+und 15 fällt uns sofort die sehr ungleiche Entwickelung der obersten
+Zellwände, des Deckels, wie ich dieselben der Kürze halber bezeichnen
+will, auf. Dieser Deckel ist bei Arten mit eingesenkten Schuppenhaaren
+(z. B. Ortgiesia) und solchen, die feuchte, schattige Standorte bewohnen
+(z. B. Vriesea psittacina), dünn, bei Arten mit über die Oberfläche
+hervorragenden Haaren (z. B. T. usneoides, recurvata, Gardneri, stricta
+etc.) von bedeutender Dicke. Die Bedeutung des dicken Deckels wird uns bei
+Vergleichung luftführender mit wasserhaltigen Schuppen sofort klar; im
+ersteren Falle sind die dünnen Zellwände unter dem Deckel ganz
+eingeknickt, letzterer liegt daher dem lebenden Stieltheile beinahe
+unmittelbar auf; wird das Haar befeuchtet, so dehnen sich die bisher
+luftführenden Zellen aus und heben den Deckel in die Höhe. _Der dicke
+Deckel dient als Schutzmittel gegen Wasserverlust durch die unverkorkten
+Zellen der Durchgangsstelle, verhindert aber, dank dem eben erwähnten
+Blasebalgspiel, das Eindringen des Wassers nicht._ Wie vollkommen der Bau
+des Haars dieser Doppelfunction entspricht, lehrt ein Blick auf die
+Fig. 13, die keines Commentars bedarf. Da, wo die Haare eingesenkt, oder
+wo in Folge der Lebensweise an feuchten, schattigen Standorten ein Schutz
+gegen Wasserverlust nicht zu befürchten, ist der Deckel entsprechend
+dünner (Fig. 15).
+
+Die soeben besprochene Doppelfunction dürfte den Schildhaaren
+epiphytischer Bromeliaceen überhaupt, wenigstens bei den Arten trockener
+Standorte, zukommen; auch die bei letzteren stets sehr ausgebildeten
+Flügel dürften wesentlich dazu beitragen, die Transpiration
+herabzudrücken. Damit in Einklang stände das Vorkommen der Haare an der
+ganzen Oberfläche bei der grossen Mehrzahl der Arten, die sonnige
+Standorte bewohnen, während sie bei den Schatten liebenden Arten, wo sie
+wesentlich nur die eine Function der Wasseraufnahme und sehr schmale
+Flügel besitzen, auf die Blattbasen beschränkt sind; ferner spricht dafür
+der Umstand, dass viele nicht epiphytische Bromeliaceen an ihrer
+Blattunterseite mit ganz ähnlichen, aber unbenetzbaren, sehr breit
+geflügelten Haaren dicht besetzt sind, während die Oberseite zuweilen
+(Pitcairnia-Arten) einzelne, ganz ähnliche, aber wasseraufnehmende Haare
+trägt.
+
+Während jedoch die aufsaugende Function der Haare exact nachgewiesen
+werden konnte, erschien mir die schützende Function der Flügel einer
+experimentellen Beantwortung nicht fähig, indem ihre Entfernung kaum
+möglich sein dürfte. Es kann daher diese Function nicht als _definitiv_
+festgestellt betrachtet werden, so wahrscheinlich sie auch erscheint.
+
+4. Mit voller Sicherheit haben wir festgestellt, dass die epiphytischen
+Bromeliaceen ihre wässerige Nahrung wesentlich nur durch die Blätter
+aufnehmen und dass sie sich dadurch ganz wesentlich von beinahe allen
+anderen Luftpflanzen unterscheiden. Es kann keinem Zweifel unterliegen,
+dass sich die epiphytischen Arten aus normal sich ernährenden Pflanzen
+entwickelt haben, wie sie unter den terrestrischen Vertretern der Familie
+bei weitem vorwiegen. _Es wird sich fragen, inwiefern die Aufnahme des
+Wassers durch die Blätter modificirend auf die Structur der Pflanze
+gewirkt hat._
+
+Unsere Betrachtungen können nicht an die Gesammtheit der epiphytischen
+Bromeliaceen gleichzeitig geknüpft werden; es müssen vielmehr die
+rosettenbildenden Arten, die rasenartigen und diejenigen mit langen
+Sprossen gesondert zur Behandlung kommen.
+
+_Rosetten_ bildende Bromeliaceen kommen sowohl unter den terrestrischen,
+wie unter den epiphytischen Arten vor und gehören systematisch zu den
+verschiedenartigsten Gruppen. Die zungenförmigen, bis vier Fuss langen
+Blätter entspringen einem meist kurzen und dicken, einfachen oder
+verzweigten Stamme. Die Blattbasen sind bei den Epiphyten an der Basis
+verbreitert und löffelartig ausgebaucht und bilden einen unten und
+seitlich, bis zu einer wechselnden Höhe, vollkommen dicht schliessenden
+Trichter, in welchem Regen- und Thauwasser sich aufsammelt. _Die Rosetten
+epiphytischer Bromeliaceen sind stets zu solchen Wasserreservoirs
+ausgebildet, während bei den terrestrischen __ die Blätter meist, ähnlich
+wie bei den Liliaceen, bis zur Basis schmal und durch Zwischenräume
+getrennt sind (Dyckia, Pitcairnia, Puya, Karatas, Bromelia e. p. etc.).
+Nur wenige terrestrische Formen, wie die Ananas, verhalten sich in dieser
+Hinsicht den Epiphyten gleich; in diesen Fällen sind aber auch bei
+terrestrischen Bromeliaceen die Blattbasen dicht mit absorbirenden
+Schuppen gepflastert, während, wo jene nicht zu einem dichten Trichter
+zusammenschliessen, die absorbirenden Schuppen ganz fehlen oder nur in
+sehr geringer Anzahl und ohne Bevorzugung der Basis auftreten._
+
+An sonnigen Standorten wachsende kleinere Arten laufen die Gefahr, ihren
+Wasservorrath durch Verdunstung zu verlieren. Alle durch ihre Lebensweise
+einer solchen Gefahr ausgesetzten Arten sind mit entsprechenden
+Schutzmitteln versehen, die entweder darin bestehen, dass die »Cisterne«
+verdeckt oder beinahe ganz verschlossen wird, ohne dass der Zutritt des
+Wassers verhindert werde, oder darin, dass das Wasser vorwiegend im Innern
+des Blattes in einem mächtigen, durch dicke und verkorkte äussere
+Zellschichten gegen Verdunstung geschützten Wassergewebe aufgespeichert
+wird.
+
+Der Schutz der Cisterne, der uns zunächst allein beschäftigen soll,
+besteht im einfachsten Falle darin, dass die löffelartig ausgebauchten
+Blattbasen sich über derselben biegen und eine Art Dach bilden (Catopsis,
+Ortgiesia tillandsioides). Bei Tillandsia flexuosa, einem Bewohner sehr
+trockener, sonniger Standorte, sind die Blattspitzen über dem
+Wasserreservoir genähert und schraubenartig umeinander gewunden, sodass
+letzteres dem direkten Sonnenlichte ganz entzogen und doch durch die
+langen, gewundenen Canäle dem Regen und Thau zugänglich ist. Die
+vollkommensten Schutzvorrichtungen finden wir aber bei der ebenfalls an
+sonnigen Standorten wachsenden Tillandsia bulbosa, die auf unserer Tafel
+IV abgebildet ist.
+
+Die Blätter sind bei Tillandsia bulbosa an der scheidenartigen Basis
+löffelartig, während die Spreite cylindrisch ist, und zwar entweder
+rinnenartig mit engem Spalte oder rohrartig, indem die Blattränder bald
+einander dicht genähert sind, bald übereinander greifen. Die Spreite ist
+stets mehr oder weniger stark zurückgebogen und um ihre Axe gedreht. Die
+Scheiden bilden ein beinahe überall dicht schliessendes, zwiebelähnliches
+Gebilde, welches, da dieselben stark löffelartig ausgebaucht sind und
+einander nur mit den Rändern berühren, sehr grosse Hohlräume enthält, die
+sich nach oben in die Höhlung der rohrartigen Spreite fortsetzen und nur
+eine ganz enge Oeffnung nach aussen, an der Uebergangsstelle zwischen
+Scheide und Spreite, besitzen. Die peripherische Hälfte der rohrartigen
+Spreite besteht aus chlorophyllführendem Parenchym und einer sehr dünnen
+Lage Wassergewebes; die Innenseite hingegen ist ganz farblos und von
+äusserst zahlreichen, sehr grossen Schuppen, welche einer dicken Lage
+Wassergewebes eingesenkt sind, austapeziert. Die Scheide ist in der
+Jugend, soweit sie von den übrigen Blättern bedeckt ist, chlorophyllfrei,
+dünn, beiderseits von Schuppen bedeckt, welche an Grösse diejenigen der
+meisten anderen Arten übertreffen und so dicht gedrängt sind, dass die
+Epidermis auf schmale Streifen reducirt ist.
+
+Die Pflanze entbehrt ganz des sonst bei den Rosetten epiphytischer
+Bromeliaceen sehr starken negativen Geotropismus. Sie kommt bald an der
+Ober-, bald an der Unterseite von Zweigen vor oder an senkrechten Stämmen
+und wächst in aufrechter, horizontaler oder verkehrter Richtung, ohne je
+die Spur einer geotropischen Krümmung zu zeigen. Die Zwiebeln enthalten in
+ihren inneren Hohlräumen stets Wasser, sowie erdige Stoffe und todte,
+kleine Insekten, während die äussersten wasserfrei sind und Ameisen
+beherbergen. Dass der wässerige Inhalt, auch bei verkehrter Lage, nicht
+herausfällt, bedarf keiner Erklärung, indem jede Kammer, mit Ausnahme der
+kleinen oberen Oeffnung, ringsum dicht schliesst; dagegen bedarf die Art
+und Weise, wie derselbe hineinkommt, einer kurzen Erläuterung. Lässt man
+Wassertropfen auf die Ränder der Spreite fallen, mögen dieselben nun
+einander decken oder nur genähert sein, so werden dieselben durch
+Capillarattraction gierig aufgesogen. Das Gleiche geschieht an den Randern
+der Scheiden und an der engen Oeffnung an der Basis der Spreite. Man kann
+auf diese Weise die Hohlräume in kurzer Zeit füllen, und das Gleiche
+findet in der Natur bei Regen und Thau statt. Hervorzuheben für die
+etwaige Wiederholung dieser Versuche sei, dass der erste Tropfen weniger
+schnell aufgenommen wird, wenn die Pflanze längere Zeit unbefeuchtet
+geblieben ist; die ältesten Blätter sind überhaupt schwer benetzbar und
+nehmen nur wenig Wasser auf. Auch bei verkehrter Lage gelangt nicht bloss
+durch direktes Befeuchten der Zwiebeln Wasser in dieselben hinein,
+vielmehr vermögen die, wie unser Bild zeigt, stark zurückgebogenen und um
+ihre Axe gedrehten Spreiten, bei jeder Lage Wasser aufzunehmen und
+eventuell bis in die Reservoirs der Zwiebel zu leiten. Die erdigen Stoffe,
+die sich stets im Wasser befinden, rühren von den geringen Mengen fester
+Stoffe her, welche durch den Regen von den Blättern und Zweigen des
+Wirthbaums abgewischt werden; ihren Stickstoffbedarf bezieht die Pflanze
+wohl auch aus den Leichen der Ameisen, die sich nicht damit begnügen, die
+trockenen peripherischen Hohlraume zu bewohnen, sondern auch, wie der
+Befund zeigt, verhängnissvolle Excursionen in die wasserhaltigen Raume
+ausführen. Als Eingangspforte dient den Ameisen natürlich die enge
+Oeffnung an der Basis der Spreite.
+
+_Die Blattbasen der rosettenbildenden epiphytischen Bromeliaceen haben für
+dieselben die physiologische Bedeutung von Wurzeln, während die
+Blattspitze die Rolle gewöhnlicher Laubblätter übernimmt; dieser
+ungleichen Bedeutung von Spitze und Basis entspricht ein sehr ungleicher
+anatomischer Bau._
+
+Die Epidermis ist an der Spitze meist arm an Schildhaaren (ausgenommen bei
+Bewohnern sehr trockener Standorte) und mit zahlreichen Spaltöffnungen
+versehen, während die Blattbasis mit grossen Schildhaaren dicht
+gepflastert ist und der Spaltöffnungen ganz entbehrt. Die Ursachen dieser
+Unterschiede bedürfen keiner Erläuterung.
+
+Die innere Wand der Epidermis und die Wände der subepidermalen
+Zellschichten sind häufig unten weit stärker verdickt als oben, derart,
+dass die Blattbasis hart und steif, die Spitze dagegen biegsam ist (Taf.
+III, Fig. 10 und 11). Bei relativ geringer Dicke so steife Blätter sind
+mir von anderen Pflanzen nicht bekannt und fehlen auch, soweit ich sie
+kenne, den nicht durch die Blätter sich ernährenden Bromeliaceen. Ein
+auffallender Gegensatz in dieser Hinsicht zwischen Basis und Spitze, zu
+Gunsten der ersteren, scheint bei ungestielten Blättern sonst nicht
+vorzukommen, sodass wir wohl _die grosse Steifheit der Blattbasen als
+Anpassung an den Ernährungsmodus betrachten müssen_. Solche Steifheit ist
+den Wasserreservoirs offenbar nöthig, um die oft grosse Menge Wasser und
+Humus festzuhalten.
+
+Unter den verdickten subepidermalen Schichten befindet sich beiderseits
+oder nur an der ventralen Seite, sowohl unten wie oben, Wassergewebe; ich
+werde auf dasselbe nachher zurückkommen.
+
+Das Mesophyll ist in der Blattspitze mit normalem Chlorophyllgehalt
+versehen, während es in der Basis des Chlorophylls beinahe ganz entbehrt
+und nur ein wenig grobkornige Stärke enthält. Im Mesophyll verlaufen meist
+längs des ganzen Blattes Stränge sehr lückenreichen Schwammparenchyms
+(Fig. 8 u. 9), die im Basaltheile des Blattes weit stärker entwickelt als
+oben sind. Ja, bei Hoplophytum Lindeni sind sie überhaupt nur im ersteren
+vorhanden (Fig. 10 u. 11). Ein Unterschied in dieser Hinsicht ist bei
+normal sich ernährenden Bromeliaceen nicht vorhanden und geht auch
+denjenigen mit wasserabsorbirenden Blättern ab, die äusserer
+Wasserspeicherung entbehren. _Wir müssen die starke Entwickelung der
+Luftlücken in der Blattbasis auf die aquatische Lebensweise __ der
+letzteren zurück führen._ Bei einigen Arten sind die
+Schwammparenchymstränge durch grosse Intercellulargänge ersetzt (Till.
+Gardneri, Taf. III, Fig. 6 u. 7).
+
+Auf die Gefässbündel werde ich nachher zurückkommen. Die im Parenchym
+verlaufenden Faserstränge bieten nichts Erwähnenswerthes.
+
+Die _rasenbildenden Bromeliaceen_ sind namentlich durch Till. recurvata
+und ihre Verwandten (Untergattung Diaphoranthema) vertreten; in
+biologischer Beziehung bilden manche zu anderen Untergattungen gehörende
+Tillandsien eine Mittelstufe zwischen diesen und den Arten mit
+wassersammelnden Trichtern, nämlich schmalblätterige Arten wie T. stricta,
+deren Rosetten nur wenig Wasser zurückhalten können. Alle diese Formen
+unterscheiden sich von den vorher besprochenen wesentlich dadurch, dass
+sie mit Schuppenhaaren ganz bedeckt sind und ihr Wasser in einem stark
+entwickelten Wassergewebe aufspeichern. Es sind sämmtlich Bewohner
+trockener oder doch sehr freier Standorte; die Schmalblätterigkeit, das
+Aufsammeln des Wassers im Innern stehen mit letzterem Umstande in
+offenbarem Zusammenhang. Der Modus der Wasseraufnahme hat aber die äussere
+Gestalt dieser Pflanzen weniger modificirt als in den bisher besprochenen
+Fällen.
+
+Die _langstengeligen __Bromeliaceen_ schliessen sich den rasenbildenden in
+Bezug auf die Vertheilung der Schuppen an, zeichnen sich vor denselben
+jedoch theilweise durch das Fehlen der Wurzeln aus, die in der ersten
+Jugend zu Grunde gehen.
+
+Alle Arten ohne äusseres Wasserreservoir, oder bei welchen dasselbe
+schwach entwickelt ist (Till. stricta, Gardneri, bicolor, geminata etc.),
+sind im Inneren mit zahlreichen Wasserzellen versehen, die entweder
+zerstreut zwischen den grünen Zellen liegen (T. usneoides Fig. 16, Taf.
+III, recurvata etc.) oder ein mächtiges, zusammenhängendes Gewebe bilden
+(T. stricta, Gardneri Fig. 6 u. 7 etc.), das unten meist stärker
+entwickelt ist als oben. Die Blätter und Stengel solcher Arten zeigen eine
+andere, mit dem Modus der Wasseraufnahme zusammenhängende
+Eigenthümlichkeit in der auffallenden Reduction ihres Gefässsystems,
+während letzteres sonst gerade bei den Bewohnern trockener Standorte stark
+entwickelt ist. Am ausgeprägtesten ist die Reduction bei Till. usneoides,
+was um so auffallender ist, als bei langen Stengeln sonst gerade eine
+mächtige Entwickelung der wasserleitenden Elemente vorhanden ist; der frei
+in der Luft hängende Epiphyt verhält sich in dieser Hinsicht ganz wie eine
+Wasserpflanze.
+
+Diejenigen epiphytischen Bromeliaceen, die Wasser in ihren Blattbasen
+aufsammeln, besitzen mehr normale Gefässstränge, und diese unterscheiden
+sich bei den terrestrischen Arten, die sich durch die Wurzeln ernähren, in
+keiner Weise von denjenigen anderer Monocotyledonen.
+
+_Es kann demnach keinem Zweifel unterliegen, dass die Wasseraufnahme durch
+die Blätter eine Reduction der Wasserleitungsbahnen bedingt hat, und zwar
+namentlich bei den Arten, deren Blätter und Stengel absorbirende Schuppen
+gleichmässig an ihrer ganzen Oberfläche tragen._
+
+Die Siebtheile ganz beschuppter Arten sind offenbar als ebenfalls reducirt
+zu bezeichnen, obwohl weit weniger als die Gefässtheile, die sie an Dicke
+übertreffen. Diese Reduction ist, bei der über die Functionen des
+Siebtheils noch herrschenden Unsicherheit, biologisch schwer zu erklären;
+sollte letzterer bei der Leitung des Eiweisses oder anderer Assimilate
+betheiligt sein, so wird man wohl die Erscheinung auf die Herabsetzung des
+Stoffwechsels an sehr trockenen Standorten zurückführen müssen. Es ist das
+indessen nur eine vorläufige Hypothese.
+
+Die Schuppenhaare kommen, wie schon erwähnt, nicht bloss bei Arten mit
+wasseraufnehmenden Blättern, sondern auch manchmal bei solchen, die sich
+in normaler Weise ernähren, vor. Bei diesen sind aber die Schuppen
+unbenetzbar und nur an der Rückenseite als dichter Ueberzug vorhanden. Die
+mikroskopische Untersuchung zeigt, dass alle Theile der Schuppen, die in
+den Arten mit abnormer Ernährung zur Aufnahme und Leitung des Wassers
+dienen, also das Mittelstück und der Basaltheil, bei den unbenetzbaren
+Schuppen kaum ausgebildet sind, während der Flügel mächtig entwickelt zu
+sein pflegt (Pitcairnia, Karatas etc.).
+
+Die Gattung Pitcairnia ist dadurch von besonderem Interesse, dass sie den
+Uebergang zwischen normaler und abnormer Wasseraufnahme in mehreren Stufen
+darstellt. Manche Arten sind an der Unterseite mit unbenetzbaren Schuppen
+bedeckt, an der Oberfläche aber ganz unbehaart (P. undulata); bei anderen
+treten an der Oberfläche einzelne bis ziemlich zahlreiche absorbirende
+Schuppen auf (P. lepidota). _Die Localisirung der Schuppen an den
+Blattbasen tritt aber nur da auf, wo letztere zusammenschliessen oder doch
+stark löffelartig ausgebaucht sind._
+
+_Letztere Erscheinung, sowie das Auftreten absorbirender Schuppen sind als
+erste Anpassungen an die Wasseraufnahme durch die Blätter zu betrachten,
+welche im Laufe der Zeit die Eigenschaften der verschiedenen Zellen des
+Haares mehr oder weniger tief modificirte_, sodass aus den ursprünglich
+ganz kleinen mittleren Zellen der complicirte Absorptionsapparat einer
+Tillandsia recurvata oder Gardneri entstand.
+
+Es geht aus dem Vorhergehenden zur Genüge hervor, welche tiefgreifende
+Veränderungen die Anpassungen vieler Bromeliaceen an Wasseraufnahme durch
+die Blatter in der Structur und Lebensweise des ganzen vegetativen
+Apparats der Pflanze hervorgerufen haben. Diese Unterschiede springen in
+grossen Sammlungen lebender Bromeliaceen, wie derjenigen des botanischen
+Gartens zu Lüttich, sofort in die Augen. Diejenigen Arten, die sich normal
+ernähren, besitzen einen sehr mannigfachen Bau; ihre meist sehr grossen
+Blätter erinnern bald an diejenigen der Agaven, bald an diejenigen von
+Yucca, bald an solche von Hemerocallis (Pitcairnia e. p.) mit
+verschmalerter Basis, oder bestehen aus einer grossen Spreite an dünnem
+langem Stiele (Pitc. undulata, Disteganthos) oder sind wirtelartig um
+einen hohen Stengel geordnet (Pepinia). Die stattlichen oder doch
+grossblätterigen Bromeliaceen, die ihr Wasser durch die Blätter aufnehmen,
+sind hingegen sämmtlich mit einer dichtschliessenden, trichterartigen
+Rosette versehen, die ihnen, trotzdem sie zu den verschiedenartigsten
+Gruppen gehoren, einen sehr gleichartigen Habitus verleiht; die Blattbasen
+innerhalb der Trichter zeigen sich stets mit aufnehmenden Schuppen dicht
+gepflastert.
+
+Grössere habituelle Unterschiede zeigen sich unter den Epiphyten nur bei
+den kleinen Arten ohne äusseres Wasserreservoir, die, ganz mit
+absorbirenden Schuppen bedeckt, das aufgenommene Wasser im Innern ihrer
+Gewebe aufspeichern, um es vor Verdunstung zu schützen. Von der
+Nothwendigkeit, dicht schliessende Rosetten zu bilden, befreit, liessen
+sie anderen gestaltenden Einflüssen freien Spielraum. Die einen bilden
+einen dichten, grasartigen Rasen (Tillandsia, sect. Diaphoranthema),
+andere besitzen langgestreckte Sprosse (Till., sect. Anoplophytum); die
+rosettenbildende Till. Gardneri scheint, ähnlich wie T. bulbosa, aber aus
+anderem Grunde, des Geotropismus zu entbehren, und in Till. usneoides
+würde man kaum eine nahe Verwandte so vieler rosettenbildender Pflanzen
+vermuthen.
+
+Der gestaltbildende Einfluss der Wasseraufnahme ist nicht auf die
+epiphytische Lebensweise allein zurückzuführen, indem wir, wie gesagt, bei
+terrestrischen Bromeliaceen alle möglichen Stufen zwischen den ersten
+Andeutungen dieser Eigenschaft und schon ziemlich vollkommenen
+Vorrichtungen zum Aufsammeln und Verwerthen des Wassers durch die Blätter
+finden. Allerdings scheint allein die Ananas in ihrer Structur und
+Lebensweise den epiphytisch lebenden Bromeliaceen nahe zu kommen.
+
+_5. Die Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blätter sind demnach als
+eine Ursache des Uebergangs vieler Bromeliaceen in die Genossenschaft der
+__ Epiphyten, nicht als eine Wirkung epiphytischer Lebensweise zu
+betrachten._ Letztere hat aber diese so überaus zweckmässige, wenn auch
+nicht zu dem Zwecke erworbene Eigenschaft weiter ausgebildet, aus
+derselben die verschiedensten, den jeweiligen Existenzbedingungen
+entsprechenden Anpassungen entwickelt.
+
+Der Versuch, genau ausführen zu wollen, was von den im Vorhergehenden
+beschriebenen Anpassungen erst in Folge der epiphytischen Lebensweise
+aufgetreten ist, würde alsbald in reine Phantasie ausarten. Zudem ist in
+Betracht zu ziehen, dass viele epiphytisch lebende Bromeliaceen sich auch
+an der Oberfläche von Felsen befestigen, die ihnen sehr ähnliche
+Existenzbedingungen, wie die Baumrinde, bieten, sodass beide Standorte
+gleichzeitig die Weiterausbildung der für solche Lebensweise nützlichen
+Eigenschaften beeinflussen konnten. Als ganz specielle Anpassungen an
+epiphytische Lebensweise können wir dagegen sicher das Verschwinden der
+Wurzeln bei Tillandsia usneoides, die grosse Reduction derselben bei Till.
+circinalis, die Vorrichtungen, durch welche diese und andere Arten sich an
+Baumzweigen befestigen, betrachten. Dass noch andere specielle Anpassungen
+an epiphytische Lebensweise, die aufzudecken ich nicht im Stande war,
+existiren, geht aus dem Umstande hervor, dass viele Arten, namentlich
+unter den Tillandsieen, auf Felsen nicht, oder in abweichenden Varietäten
+(Till. recurvata var. saxicola HIER.) wachsen.
+
+Dass der Antheil der epiphytischen Standorte an der Entwickelung der
+Anpassungen an Wasseraufsammeln grösser gewesen sei als derjenige der
+felsigen, geht mit Wahrscheinlichkeit daraus hervor, dass solche
+Vorrichtungen sich nur bei denjenigen Gattungen ausgebildet haben, deren
+Früchte oder Samen die zum Eintritt in die Genossenschaft der Epiphyten
+nöthigen Eigenschaften besassen, während die schon deshalb aus letzterer
+ausgeschlossenen Gattungen wohl meist in Felsspalten wachsen, wie Dyckia,
+Pitcairnia u. s. w., der Wasserreservoirs aber ganz entbehren und
+absorbirende Schuppen, wenn überhaupt, nur in geringer Anzahl besitzen;
+solche Arten sind aus diesem Grunde auch nicht, im Gegensatz zu so vielen
+ihrer Verwandten, im Stande, an der Oberfläche der Felsen, aus deren
+Spalten sie entspringen, zu wachsen, von welcher sie der Bau ihrer Früchte
+und Samen doch nicht, wie von den Bäumen, ausschliessen würde.
+
+Ein vorwiegender Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf die
+Entwickelungen der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blätter
+erscheint auch aus dem Grunde nicht unwahrscheinlich, weil die
+eigentlichen felsigen und steinigen Gebiete Amerikas entweder viel zu
+regenarm sind, um oberirdische offene Wasserreservoirs zu ernähren, oder
+zu kalt, um den Bromeliaceen überhaupt die Existenz zu gestatten; letztere
+sind dementsprechend in den trockenen, steinigen Gebieten der Westküste
+beinahe sämmtlich Arten mit normaler Ernährung (Puya, Hechtia, Greigia,
+Pitcairnia etc.), und die wenigen, bei welchen auch dort die Blätter die
+Function von Wurzeln verrichten, sind besonders resistente Einwanderer der
+Waldgebiete, ohne oder nur mit sehr schwach entwickeltem äusseren
+Wasserreservoir, aber mit reichlichem Wassergewebe. Die äusseren
+Wasserbehälter zeigen sich dagegen bei Hunderten von Arten der feuchten
+Waldgebiete, wo Regen und Thau, auch in der trockenen Jahreszeit, stets
+hinreichend vorhanden sind, um dieselben zu ernähren; in diesen
+Waldgebieten ist aber das oberflächliche Felsenareal im Vergleich zu
+demjenigen der Baumrinde verschwindend klein.
+
+
+
+
+VI. Schlussbetrachtungen.
+
+
+Die Epiphyten sind ganz besonders geeignet, als Illustration der
+allmählichen Vervollkommnung von Anpassungen zu dienen. Auf manche
+epiphytisch vorkommenden Gewächse hat die Lebensweise auf Bäumen keinen
+Einfluss ausgeübt; hierher gehören ziemlich zahlreiche Arten, die im
+Stande, sich auf dem Boden zu behaupten, nur deshalb auch gelegentlich auf
+Bäumen vorkommen, weil zufällig ihre Eigenschaften den Anforderungen
+epiphytischer Lebensweise genügen. Es sei nur an Polypodium vulgare
+erinnert, dessen Sporen von dem Winde leicht auf die Bäume getragen
+werden, dessen kriechendes Rhizom mit seinen zahlreichen Wurzeln zur
+Ausnützung des Substrats vortrefflich geeignet ist und dessen Blätter ohne
+Schaden einen ziemlich beträchtlichen Wasserverlust ertragen können. Dank
+solchen günstigen Eigenschaften kommt dieser in den temperirten und
+subtropischen Ländern der nördlichen Hemisphäre allgemein verbreitete und
+überall häufige Farn in einigen Gebieten, wo die später zu besprechenden
+klimatischen Bedingungen der epiphytischen Lebensweise sehr günstig sind,
+auf Bäumen vor, jedoch nur im Schatten und auf rissiger Rinde.
+
+Unsere erste Gruppe enthält eine Anzahl Pflanzen, die sich im selben Falle
+befinden, wie Polyp. vulgare. Andere dagegen haben in Folge der
+epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger tiefgreifende
+Structuränderungen erlitten, durch welche sie in den Stand gesetzt wurden,
+das Substrat besser auszunutzen und den Gefahren des Austrocknens besser
+zu trotzen. Manche dieser Anpassungen gleichen denjenigen, die wir bei
+Bewohnern trockener Standorte überhaupt zu finden pflegen; andere sind
+sehr eigenartig, so namentlich bei Orchideen und Araceen, unter welchen
+sich die am vollkommensten angepassten Formen der ersten Gruppe befinden.
+
+Das Streben nach mehr Nahrung, namentlich mehr Wasser, als auf der Rinde
+vorhanden, hat an ursprünglich nur auf Kosten der Ueberzüge der Rinde sich
+ernährenden Epiphyten zwei Reihen von Anpassungen hervorgerufen, deren
+niederste Stufen das Gepräge des Zufälligen und Unvollkommenen, wenn auch
+schon Vortheilhaften tragen, während die am meisten entwickelten
+Vorrichtungen stattlichen Gewächsen das Gedeihen auf hohen Baumästen
+gestatten. Als vollkommenste Vertreter der zweiten Gruppe sind die
+Clusia-Arten zu nennen, mit ihren eisernen Ringen ähnlichen Haftwurzeln
+und ungeheuer langen, grosslumigen Nährwurzeln, während die vollendetste
+Ausbildung in der dritten Gruppe uns in Anthurium Hügelii mit seinem
+humussammelnden Blatttrichter und seinen negativ geotropischen
+Nährwurzeln, namentlich aber in den Farnen mit Nischenblättern
+entgegentritt.
+
+Die Epiphyten, welche wir zu unserer vierten Gruppe rechnen, knüpfen sich
+nicht, wie diejenigen der zweiten und dritten, unmittelbar an die erste
+Gruppe an, sondern sind direkt aus terrestrischen Gewächsen
+hervorgegangen, deren Blätter in wenig ausgeprägtem Maasse bereits
+Vorrichtungen zur Verwerthung der atmosphärischen Niederschläge besassen.
+Auch diese Vorrichtungen haben durch die epiphytische Lebensweise eine
+weitgehende Züchtung erfahren, welche endlich zu solchen extremen Formen,
+wie Tillandsia circinalis, T. usneoides und T. bulbosa führte.
+
+Dasjenige System von Organen, das bei den Epiphyten am meisten modificirt
+wurde, ist begreiflicherweise dasjenige der Wurzeln. Die Wurzeln, welche
+sich sonst, anderen Organen gegenüber, durch ihre Gleichartigkeit
+auszeichnen, zeigen bei den Epiphyten die mannigfachsten Adaptationen. Sie
+besitzen häufig (Orchideen, Aroideen) eigenartige, bei anderen Pflanzen
+nicht existirende Vorrichtungen zur Verwerthung von Regen und Thau. Die
+sonst in derselben Wurzel vereinigten Functionen der Befestigung am
+Substrat und der Aufnahme der Nährstoffe sind oft auf verschiedene Glieder
+des Wurzelsystems vertheilt, die dementsprechend, mit ganz verschiedenen
+Eigenschaften versehen sind. Je nach Bedürfniss sind sie positiv oder
+negativ oder gar nicht geotropisch, lang und einfach oder kurz und stark
+verzweigt, mit beschränktem oder unbeschränktem Längenwachsthum versehen,
+cylindrisch oder abgeplattet und blattartig. Sie übernehmen bei
+Aëranthus-Arten sämmtliche vegetative Functionen, während sie bei
+Tillandsia usneoides auf unbedeutende, früh verschwindende Anhängsel
+reducirt werden.
+
+Nächst den Wurzeln haben die Blätter die meisten Adaptationen aufzuweisen.
+In den einfachsten Fällen beschränken sich diese auf Vorrichtungen, wie
+wir sie bei Bewohnern trockener Standorte überhaupt finden; in anderen ist
+der Einfluss der epiphytischen Lebensweise scharf ausgeprägt, so bei den
+Nischenblättern vieler Farne, den Ascidien von Dischidia, namentlich aber
+bei den Bromeliaceen, welche eine neue und augffallende Illustration des
+Satzes bilden, dass morphologisch ungleichwerthige Organe, wenn sie
+ähnliche Functionen unter ähnlichen äusseren Bedingungen verrichten, auch
+ähnliche Eigenschaften annehmen.
+
+Die Blätter der Bromeliaceen müssen nämlich, gleich den Luftwurzeln der
+Orchideen und Araceen, im Stande sein, das auf sie fallende Wasser rasch
+aufzunehmen, und doch gegen Wasserverlust geschützt sein, da sie nicht,
+wie gewöhnliche Wurzeln, im Boden verborgen sind. Die Structurverhältnisse
+sind bei den Blättern der Bromeliaceen und den Luftwurzeln der Orchideen,
+soweit sie auf den Einfluss der äusseren Bedingungen zurückzuführen sind,
+in der That ganz gleichartig. Die Oberfläche ist von bei trockenem Wetter
+luftführenden Cellulosezellen eingenommen, die jeden auf sie fallenden
+Wassertropfen gierig aufsaugen. Der einzige Unterschied ist, dass bei den
+Luftwurzeln die Aufnahmezellen ein zusammenhängendes Gewebe darstellen,
+während sie bei den Bromeliaceenblättern einen dichten Haarüberzug bilden.
+Unter dem absorbirenden Mantel befindet sich eine stark cuticularisirte,
+aber mit engen, nicht cuticularisirten Durchgangsstellen für das Wasser
+versehene Zellschicht, die Endodermis bei den Orchideen-Luftwurzeln, die
+Epidermis bei den Bromeliaceenblättern. Die nicht cuticularisirten Zellen
+sind überall dünnwandig und plasmareich.
+
+Die Functionen der Wasseraufnahme und der Kohlenstoffassimilation sind bei
+den meisten epiphytischen Orchideen und Bromeliaceen noch in der
+Hauptsache auf ungleiche Pflanzentheile vertheilt, wenn auch eine so
+vollkommene Differenzirung, wie bei ihren terrestrischen Verwandten,
+beinahe nirgends vorhanden ist. Bei den Orchideen zeigt sich vielfach die
+Neigung, den Wurzeln auch die Function der Kohlenstoffassimilation zu
+übertragen, während andererseits bei vielen Bromeliaceen die
+Differenzirung des Blatts in einen wasseraufnehmenden und einen
+laubartigen Theil nicht vorhanden ist. Dieses Streben nach Reduction und
+Vereinfachung zeigt sich begreiflicherweise am meisten bei Arten
+ausgeprägt, die sehr ungünstige Standorte bewohnen, und hat Extreme
+hervorgebracht, welche zu den eigenartigsten Beweisen des vorhin erwähnten
+Satzes zu rechnen sind, nämlich einerseits in gewissen Arten der Gattung
+Aëranthus, namentlich A. funalis und A. filiformis, andererseits in
+Tillandsia usneoides.
+
+_Die erwähnten Aëranthus-Arten bestehen beinahe nur aus Wurzeln, die
+Tillandsia entbehrt der Wurzeln gänzlich, und doch ist die Aehnlichkeit in
+der Lebensweise, im Habitus, namentlich aber im inneren Bau eine ganz
+auffallende._ Aëranthen und Tillandsia hängen von Baumästen herab, haben
+eine grau-grüne Farbe, saugen wie Löschpapier jeden Wassertropfen auf. Sie
+sind von einem Mantel von Aufnahmezellen bedeckt, zwischen welchen die
+Pneumatoden (Spaltöffnungen bezw. »weisse Streifen«) sich befinden. Die
+Epidermis bezw. Endodermis ist stark cuticularisirt und mit engen, nicht
+cuticularisirten Durchgangsstellen versehen. Unter der schützenden Schicht
+befindet sich grünes Gewebe, in welchem Wasserzellen zerstreut liegen. Die
+Mitte ist, der hängenden Lebensweise entsprechend, von einem sehr festen
+Strange von Sklerenchymfasern eingenommen, in welchem das äusserst
+reducirte Leitgewebe eingeschlossen ist.
+
+Wären nur solche Fälle extremer Anpassung, wie wir sie bei Aëranthus- und
+Tillandsia-Arten kennen lernten, vorhanden, so würde es kaum möglich
+erscheinen, dieselben auf allmähliche Veränderung ursprünglich normal
+gestalteter und normal sich ernährender Bodengewächse zurückzuführen.
+Thatsächlich sind aber alle Stufen der Anpassung noch vorhanden; die
+spärlichen Absorptionsschuppen terrestrischer Pitcairnia-Arten, die kaum
+angedeutete Velamenbildung bei vielen terrestrischen und epiphytischen
+Araceen, stellen die Anfangsstufe dar; zwischen diesen und den
+vollkommensten Anpassungen sind noch alle möglichen Uebergangsstufen
+vorhanden, die sämmtlich den jeweiligen Existenzbedingungen entsprechen.
+
+                  -------------------------------------
+
+
+
+
+
+III. UEBER DIE VERTHEILUNG DER EPIPHYTISEHEN PFLANZENARTEN INNERHALB IHRER
+VERBREITUNGSBEZIRKE.
+
+
+1. Aehnlich wie bei uns ein einziger Baum oft zahlreiche verschiedene
+Arten von Moosen und Flechten trägt, sind auch die Bäume des
+tropisch-amerikanischen Waldgebiets, wenn ihre Rinde als Substrat für
+Epiphyten geeignet ist, gewöhnlich mit sehr mannigfachen Phanerogamen und
+Farnen geschmückt. Welche Arten zusammenwachsen, ist nur bis zu einem
+gewissen Grade durch den Zufall bedingt. Bei genauerem Bekanntwerden mit
+der atmosphärischen Vegetation eines Gebiets wird man sich vielmehr bald
+überzeugen, dass die Epiphyten, ganz ähnlich wie Bodenpflanzen,
+verschiedene kleinere Gesellschaften bilden, die nach den jeweiligen
+äusseren Bedingungen den Raum behaupten und wiederum zergliedert werden
+können.
+
+2. Die Factoren, welche in erster Linie für die Gliederung der
+epiphytischen Vegetation in kleinere Gesellschaften maassgebend sind, sind
+_das Licht und namentlich die Feuchtigkeit_. Der grosse Unterschied der
+epiphytischen Vegetation im Urwaldsschatten einerseits, auf den Savannen
+andererseits, ist nur durch Unterschiede in der Intensität der Beleuchtung
+und des Wassergehalts der Luft bedingt. Licht, feuchte Luft, reichliche
+Thaubildung, häufige Regengüsse stellen die wesentlichen Bedingungen eines
+üppigen epiphytischen Pflanzenlebens dar, und wo sie sich in hohem Grade
+vereinigt finden, wie in gelichteten Bergurwäldern, in den Galleriewäldern
+grosser Flüsse, zeigt sich die epiphytische Vegetation in vollster Pracht
+und grösstem Formenreichthum.
+
+Das Lichtbedürfniss treibt im dichten Urwald die Epiphyten nach den
+höheren Baumästen, sodass derselbe meist arm an diesen Gewächsen zu sein
+scheint, während er in Wirklichkeit eine ausserordentlich üppige und
+formenreiche atmosphärische Vegetation ernährt, die sich unten nur durch
+tauartige Luftwurzeln, abgelöste Blüthen und Früchte oder unter der Last
+der sie überwuchernden Pflanzen abgebrochene Baumzweige verräth. Die
+Stämme und die unteren Aeste tragen nur wenige schattenliebende Arten,
+namentlich Hymenophylleen und andere Farne, Lycopodien, zarte Peperomien,
+grüne Bromeliaceen (Arten von Vriesea, Nidularium etc.) und knollenlose,
+meist dünnblätterige Orchideen (Zygopetalum etc.). Daneben findet man
+vielfach kümmerliche, nicht blühende Exemplare der auf den obersten Aesten
+prangenden Arten. Sobald in Folge von Fällungen das Licht in die Tiefe des
+Urwalds Zutritt erhält, breitet sich die bisher auf den oberen Aesten
+angehäufte Vegetation auch auf den Stamm aus und bedeckt den Baum bis zu
+seiner Basis mit einer blumenreichen Hülle der wunderbarsten und
+mannigfachsten Pflanzenformen.
+
+Die epiphytische Vegetation der Bäume der Savannenwälder und anderer
+trockener Standorte ist meist weniger üppig und formenreich als diejenige
+des Urwalds und bei oberflächlicher Betrachtung von letzterer durchaus
+verschieden. Sie verdankt ihren eigenthümlichen Character den bis aufs
+äusserste getriebenen Schutzmitteln gegen Austrocknen; dickblätterige,
+wenig belaubte Orchideen, graue Bromeliaceen (Tillandsia), Rhipsalis
+Cassytha und andere Cacteen, kleine lederartige Polypodium-Arten bilden
+die wesentlichsten Elemente der Epiphytenflora der Savannen im ganzen
+tropischen und subtropischen Amerika.
+
+Man wird im Urwald lange vergeblich nach den Epiphytenarten der Savannen
+suchen, und dennoch sind sie in demselben vorhanden, sogar theilweise sehr
+gemein. Um sie zu finden, muss man allerdings nicht blos den Stamm und die
+dickeren Aeste, sondern die ganze Krone des Baumes untersuchen können,
+wozu ich in Blumenau in Waldschlägen, sog. Roça’s, häufig Gelegenheit
+hatte.
+
+Während der Stamm, soweit wenigstens, als er sich im Walddunkel befindet,
+nur spärliche und wenig mannigfache Epiphyten trägt, sind seine Aeste mit
+einem dichten Rasen von Bromeliaceen, Orchideen, Farnen, Aroideen,
+Peperomien, Gesneraceen bedeckt, und darunter befinden sich zahlreiche
+Arten, die wir im Waldschatten vergeblich suchen würden. Nähere
+Betrachtung zeigt bald, dass auch innerhalb der Krone Unterschiede
+vorhanden sind. Die Vegetation der dickeren Aeste, jedoch nicht der
+untersten, ist die formenreichste und üppigste; hier wachsen die Riesen
+unter den Epiphyten, sowie eine Fülle von meist mit Scheinknollen
+versehenen Orchideen; neben diesen befinden sich, jedoch nur in geringer
+Anzahl, _Formen, die auch auf Savannenbäumen vorkommen_. Dieser letztere,
+zuerst untergeordnete Bestandtheil wird nach oben zu mit der Zunahme des
+Lichtes vorherrschend, _und die Endzweige der Baumkrone sind von denselben
+grauen Tillandsien, den dickblatterigen, meist knollenlosen Orchideen und
+lederigen Polypodien wie Stamm und Aeste der Savannenbäume überwuchert_.
+
+Die etagenmässige Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds ist
+natürlich nicht in der Art schematisch aufzufassen, dass bei bestimmter
+Höhe die reine Schattenflora in diejenige des Halbschattens und diese
+wiederum in diejenige des direkten Sonnenlichtes übergehe. Eine solche
+Regelmässigkeit existirt nicht. Baume mit sehr dichtem Laube entbehren der
+Sonnenepiphyten beinahe gänzlich, wahrend letztere bei Bäumen, die ihr
+Laub periodisch abwerfen, schon auf den dickeren Aesten vorherrschend sein
+können. Besonders zahlreich sind die Sonnenepiphyten auf den Riesen des
+Urwalds, deren Kronen die umgebenden Bäume »wie die Kuppeln und Dome das
+übrige Gemäuer einer Stadt« überragen und daher wohl auch als
+hauptsächliche Bildungsstätten derselben zu betrachten sind.
+
+3. Licht und Feuchtigkeit sind für die Vertheilung der Bodenpflanzen von
+kaum geringerer Wichtigkeit als für die Epiphyten und bedingen beinahe
+ebenso grosse Unterschiede, als diejenigen, die wir für die Epiphytenflora
+der Wälder und die der Savannen oder für die Etagen des Urwalds kennen
+lernten. Ausser diesen beiden Factoren sind für die Gliederung der
+Pflanzendecke innerhalb der Vegetationsgebiete die physikalische und die
+chemische Beschaffenheit des Bodens von grosser Wichtigkeit. Dieselben
+kommen für die Epiphyten natürlich nicht in Betracht; dagegen ist ihnen
+_der Einfluss vergleichbar, den die physikalische (und chemische?)
+Beschaffenheit der Rinde ausübt_. Während aber die Eigenschaften des
+Bodens vielfach für grössere Landstriche wesentlich gleich bleiben,
+besitzen die tropisch-amerikanischen Wälder eine so bunte Zusammensetzung,
+dass die Epiphytengesellschaften mit jedem Schritt wechseln würden, wenn
+die Existenzbedingungen nicht bei vielen der Baumarten wesentlich die
+gleichen wären.
+
+Zunächst ist es klar, dass für die meisten Epiphyten eine rissige Rinde
+ein besseres Substrat bilden wird als eine glatte. Die Ansprüche, welche
+die verschiedenen Epiphyten in dieser Hinsicht stellen, sind sehr
+ungleich. Am genügsamsten sind die Bromeliaceen, welche auch auf
+spiegelglatter Oberfläche üppig zu gedeihen vermögen, indem sie sich durch
+Ausscheidung eines resistenten Kitts überall befestigen und bei ihrem
+Ernährungsmodus für die Aufnahme des Wassers und der Nährsalze von ihrem
+Substrat ganz unabhängig sind. Als Beispiele für das erstaunliche
+Accommodationsvermögen dieser Pflanzen seien einige der von mir
+beobachteten Standorte derselben erwähnt. Sie wachsen z. B. häufig auf
+mastähnlichen Palmstämmen (Oreodoxa regia, Euterpe etc.), auf den
+gleichsam glasirten Endzweigen von Bambusa; ich fand sie auch auf den
+Stacheln einer Palme (Acrocomia lasiospatha), auf der Epidermis der
+jüngsten Zweige von Cereus-Arten, auf den Blättern anderer Bromeliaceen.
+Kleinere Pflanzen habe ich auch auf den dünnen, krautigen Zweigen von
+Rhipsalis Cassytha, auf den Luftwurzeln von Vanilla und, häufig, in den
+aufgesprungenen Kapseln der Mutterpflanzen beobachtet. Auch die Orchideen
+vermögen auf völlig glatter Oberfläche, sogar auf Blättern zu leben; sie
+bringen es aber dabei, da sie, mit Ausnahme derjenigen der dritten Gruppe,
+von den Nährstoffen der Rinde abhängig sind, die sich nur in Rissen und im
+Moose etwas reichlich anhäufen, nie zu üppigem Wachsthum.
+
+Die ausserordentliche Anpassung der Bromeliaceen an epiphytische
+Lebensweise verleiht ihnen die gleiche Bedeutung, wie bei uns den
+Flechten, als Vorläufern der Vegetation. Sie sind die zuerst erscheinenden
+Epiphyten und bereiten das Substrat für solche Pflanzen, die erst bei
+etwas grösseren Mengen von Nährstoffen und Feuchtigkeit gedeihen können.
+Ihr Wurzelsystem ist dazu vortrefflich geeignet; die Glieder desselben
+sterben zwar frühzeitig ab, sind aber nichtsdestoweniger äusserst fest und
+dauerhaft, mit Ausnahme der Aussenrinde, aus welcher, sowie aus den
+allmählich durch Wind, Regen und Insekten und von der faulenden
+Sprossbasis herunterfallenden geringen Mengen fremder Stoffe in den
+Interstitien des Wurzelsystems ein Substrat bereitet wird, auf welchem
+andere Epiphyten üppig zu gedeihen vermögen.
+
+Die Wurzelkörper und Stammbasen grösserer Bromeliaceen (z. B. Brocchinia
+Plumieri auf Dominica, Aechmea-Arten) sind vielfach von einer Menge der
+verschiedensten Epiphyten überwuchert. Auf Dominica scheint Clusia rosea
+beinahe nur in diesen Wurzelgeflechten ihren Ursprung zu nehmen; sogar an
+schon baumartig gewordenen Exemplaren derselben kann man vielfach noch die
+Ueberreste der Brocchinia erkennen, zwischen deren Wurzeln der Same
+gekeimt ist. Eine sehr auffallende Erscheinung bilden zuweilen
+mastähnliche Palmstämme, an welchen eine Gruppe verschiedenartiger
+Epiphyten befestigt ist, aus deren Mitte sich die Bromeliacee erhebt, die
+ihnen das Gedeihen ermöglicht. Auch in ihren Blattbasen ernähren die
+Bromeliaceen nicht selten verschiedenartige Pflanzen, welche allerdings,
+wohl in Folge zu grosser Feuchtigkeit, meist früh zu Grunde gehen; wir
+haben aber in der Utricularia nelumbifolia der Orgelgebirge eine Art
+kennen gelernt, welche in denselben zu üppiger Entwickelung gelangt.
+
+Die meisten Epiphyten vermögen nicht auf so glatter Rinde, wie die
+Bromeliaceen, zu gedeihen. Zu den sehr genügsamen gehören kleine Farne und
+Peperomien, deren haardünne Wurzeln in kaum sichtbare Risse eindringen.
+Andere Arten hingegen bewohnen nur die tief zerklüftete, bemooste Borke
+alter Bäume, z. B. manche grössere Farnarten (in Westindien Polypodium
+aureum, P. neriifolium, Asplenium exaltatum etc.), die meisten
+Dicotyledonen und diejenigen Araceen, die auf niederer Stufe der Anpassung
+verblieben sind, wie Anthurium dominicense und viele andere Arten
+derselben Gattung. Manche dieser Pflanzen (z. B. Columnea scandens,
+Vittaria lineata, Psychotria parasitica) bewohnen gerne die Luftwurzeln
+anderer Epiphyten, sei es diejenigen der Bromeliaceen, oder von Anthurium
+Hügelii, Oncidium altissimum etc. Die epiphytischen Utricularien
+Westindiens gedeihen nur in Moospolstern, Psilotum triquetrum in den
+Gabelungen alter Bäume.
+
+Baumarten mit sehr rissiger Borke bieten einer grösseren Anzahl
+verschiedener Epiphyten ein geeignetes Substrat, als solche mit glatter
+Oberfläche. Am meisten verschont verbleiben jedoch diejenigen Bäume, deren
+Borke, ähnlich wie bei den Platanen, schuppenförmig abfällt, z. B. im
+süd-brasilianischen Urwald viele Myrtaceen (wohl Eugenia- und Myrcia-
+Arten); nur ein Farn (Nephrolepis sp.) zeigte sich unter solchen Umständen
+fähig, den Raum zu behaupten, indem seine äusserst dünnen und langen
+Stolone den Stamm spinngewebsartig umgeben und so stets einige feste
+Haftpunkte behalten.
+
+In manchen Fällen ist die Ursache der grossen Bevorzugung oder
+Verschmähung gewisser Bäume ziemlich unklar. So nehmen die Calebassenbäume
+(Crescentia Cujete) unter allen anderen mir bekannten Bäumen des
+tropischen Amerika, in Bezug auf den Reichthum ihrer epiphytischen
+Vegetation, sowohl was die Zahl der Arten als der Individuen betrifft, bei
+weitem den ersten Rang ein. Dieselben sind, namentlich in der Nähe des
+Waldes, in der Regel von einer Fülle der verschiedenartigsten Epiphyten
+bedeckt, namentlich von Orchideen; aber auch, wo die äusseren Bedingungen
+für epiphytisches Pflanzenleben sonst wenig günstig und andere Bäume
+völlig verschont sind, wird man oft auf den Calebassenbäumen die
+verschiedenartigsten Pflanzen in üppigen Exemplaren finden und nach der
+Untersuchung derselben sich gewöhnlich den Besuch der umgebenden Bäume
+ersparen können, indem die ganze atmosphärische Flora der Nachbarschaft
+auf ihren Aesten vertreten ist und manche Orchideen, z. B. Aëranthus
+funalis, Epidendrum non chinense etc., sich beinahe nur da befinden. Die
+Ursache dieser Bevorzugung der Crescentien scheint theilweise in der
+Beschaffenheit des Korks zu liegen, der sich durch grosse Weichheit und
+Dicke, sowie schwammartige Beschaffenheit auszeichnet, sodass die
+Wurzelhaare leicht in denselben dringen können. Diese Eigenschaft ist den
+westindischen Gartenfreunden wohl bekannt, und dieselben gebrauchen daher
+vielfach Calebassenzweige als Substrat für epiphytische Culturen(16).
+
+Während der Calebassenbaum die verschiedenartigsten Gewächse trägt,
+zeichnet sich eine auf Trinidad und in Venezuela häufige Palme (Manicaria
+sp.?) aus durch die Constanz und Eigenartigkeit der nur aus wenigen Arten
+bestehenden Genossenschaft von Epiphyten, die sie in ihren persistirenden
+Blattbasen ernährt. Neben einem nicht epiphytischen, kletternden
+Philodendron, dessen Adventivwurzeln das reiche Substrat durchwuchern,
+wachsen auf dieser Palme beinahe stets mehrere Farne, namentlich
+Polypodium aureum und Aspidium (Nephrolepis) sesquipedale, sehr häufig
+auch Aspidium nodosum und Vittaria lineata. Aspidium sesquipedale kommt
+auf Trinidad und dem von mir besuchten Theil von Venezuela, soweit meine
+Beobachtungen reichen, nur in den Blattbasen von Palmen vor; auf grossen
+Strecken (z. B. in dem dünnen Wald zwischen Arima und Aripo auf Trinidad)
+wird man kaum einen Stamm genannter Palme sehen, der nicht mit den
+schlanken, einfach gefiederten Wedeln des Farnes geschmückt wäre; letztere
+entspringen in Rosetten aus dünnen Stolonen, welche von einer Blattbase
+zur anderen kriechen und nur in dem feuchten Humus derselben Sprosse und
+Wurzeln erzeugen. Auf Dominica wächst Aspidium sesquipedale in den
+Lichtungen feuchter Bergwälder auf allen möglichen bemoosten Bäumen, auf
+faulenden Stämmen und auf dem Boden.
+
+Durch persistirende Blattbasen beschuppte Palmen sind überhaupt, im
+tropischen und subtropischen Amerika, vielfach von grossen epiphytischen
+Farnen bedeckt. Anetium citrifolium scheint auf Jamaica nur solche zu
+bewohnen. In Ost-Florida fand ich Sabal Palmetto häufig, wie Manicaria auf
+Trinidad, mit Polypodium aureum und Vittaria lineata geschmückt, und in
+Süd-Florida scheint das merkwürdige Ophioglossum palmatum nur da zu
+wachsen. Aehnliches sah ich vielfach bei Blumenau, wo der am
+gewöhnlichsten auf Palmen wachsende Farn eine der auf den Palmen Trinidads
+wachsenden sehr ähnliche Nephrolepis ist.
+
+Die Palmen mit persistirenden Blattbasen tragen nach dem Gesagten eine
+sehr eigenartige, durch das Vorherrschen grosser Farne ausgezeichnete
+Vegetation; zwei der letzteren, Aspidium sesquipedale und A. nodosum, sind
+sogar auf Trinidad auf Palmen beschränkt, während auf Dominica die erstere
+auch sonst epiphytisch und als Bodenpflanze vorkommt, und die zweite, nach
+GRISEBACH, auf Jamaica faulende Stämme bewohnt. Die Ursache dieses
+ungleichen Verhaltens auf verschiedenen Inseln dürfte, für A. sesquipedale
+wenigstens, in klimatischen Unterschieden zu suchen sein; genannter Farn
+dürfte auf dem eine ziemlich trockene Jahreszeit besitzenden Trinidad wohl
+nur in den Blattstielbasen von Palmen das tiefe und feuchte, humusreiche
+Substrat finden, dessen er neben viel Licht bedarf, während auf den Bergen
+von Dominica, wo es beinahe täglich regnet, die zu seinem Gedeihen
+nöthigen Bedingungen auch an anderen Standorten verwirklicht sind.
+
+Eine noch mehr charakteristische, obwohl wiederum wesentlich aus Farnen
+bestehende epiphytische Flora zeichnet, im ganzen tropischen Amerika, die
+_Baumfarne_ aus. Vorwiegend sind auf denselben die Hymenophyllaceen, von
+welchen wenigstens eine Art nur auf Baumfarnen vorkommt, nämlich
+Trichomanes sinuosum, das ich in Süd-Brasilien und auf den Bergen von
+Trinidad in Westindien, wo es überaus häufig ist, nie anderswo gefunden
+habe; ich habe sogar in den Wäldern des Mt. Tocuche auf Trinidad den
+schlingenden Stamm eines lianenartigen Farns von dem Epiphyten bedeckt
+gesehen, während der stützende Baum desselben ganz entbehrte. Auch auf
+Jamaica wächst Trichomanes sinuosum und, wie es scheint, Tr. trichoideum
+nur auf Farnen. In Sta. Catharina fehlte Trichom. sinuosum selten auf den
+Baumfarnen feuchter Schluchten; mit ihm wuchs sehr gewöhnlich das zarte
+Trichomanes tenerum, das manchmal, wenn auch seltener, auf anderen Bäumen
+wächst, und zwei Asplenien, von welchen das eine, ein überaus zierlicher,
+hängender Farn, auf der rissigen Rinde noch anderer Waldbäume verbreitet
+war. Endlich wächst, wie mir Herr Dr. FRITZ MÜLLER mittheilte, ein schönes
+Zygopetalum auch ausschliesslich nur auf diesen Stämmen.
+
+Die genannten Epiphyten der Baumfarne bewohnen vornehmlich die
+Luftwurzelmassen, welche den Stamm der letzteren bekanntlich theilweise
+oder ganz umhüllen und sehr häufig als Substrat für epiphytische Culturen
+Verwendung finden. Wie zu erwarten, ist diese Eigenschaft der Baumfarne,
+von gewissen Epiphyten sehr bevorzugt zu werden oder ihnen sogar als
+einziger Standort zu dienen, nicht auf Amerika beschränkt. So gibt HOOKER
+die Stämme von Baumfarnen als Standort des Hymenophyllum rarum in
+Neu-Seeland an, wo auch Tmesipteris Forsteri dieselben bevorzugt.
+
+Eine so ausgeprägte Anpassung an eine bestimmte Baumart, wie wir sie
+soeben für einige Epiphyten der Baumfarne kennen lernten, scheint sonst
+nicht vorzukommen, da auch Epidendrum conopseum AIT., die einzige
+epiphytische Orchidee nördlich von Florida, nicht bloss, wie es vielfach
+behauptet wird, auf Magnolien, sondern auch zuweilen auf anderen Bäumen
+vorkommt. Die Ursache der Bevorzugung der Magnolien ist nicht ermittelt.
+
+Ausser der Beschaffenheit der Rinde wirkt auch die Belaubung auf Reichthum
+und Zusammensetzung der epiphytischen Flora der einzelnen Baumarten, indem
+dieselbe mehr oder weniger dicht, immergrün oder nur periodisch vorhanden
+sein kann. Wir kommen hiermit auf den schon vorher geschilderten Einfluss
+des Lichtes zurück. Begreiflicherweise entbehren auf Savannen dicht
+belaubte Bäume der Epiphyten beinahe gänzlich, da die in schattigen
+Wäldern gedeihenden Arten hohe Ansprüche an Luftfeuchtigkeit stellen. So
+sah ich auf den westindischen Inseln den Mangobaum, dessen dunkles Laub
+dasjenige aller unserer europäischen Baume an Dichtigkeit übertrifft und
+sogar von Vögeln vermieden wird, von Epiphyten ganz verschont, während er
+bei Rio de Janeiro, wo er nur unvollkommen gedeiht und dünner belaubt ist,
+solche vielfach reichlich trägt. Vermieden sah ich auch Terminalia
+Catappa, den Brodbaum (Artocarpus incisa), die Tamarinde etc. Viel von
+Epiphyten bewohnt sind, ausser den schon erwähnten Calebassenbäumen, die
+dank der schlanken Gestalt ihrer Zweige auch möglichst günstige
+Beleuchtung bieten und eine reichere Flora als irgend welche anderen Baume
+tragen, namentlich Caesalpinieen mit flach-schirmförmiger Krone und sehr
+durchsichtigem Laube (Caesalpinia¿ und Cassia-Arten), die sogenannten
+Immortellbäume (Erythrina umbrosa), die auf Trinidad zum Schutz der
+Cacao-Pflanzungen cultivirt werden, die riesigen Feigenbäume
+Süd-Brasiliens, letztere nicht bloss weil sie über die benachbarten Bäume
+wachsen, sondern auch weil sie ihr Laub im Winter ganz verlieren, endlich
+Cedrela-Arten, deren durchsichtiges Laub ebenfalls einem periodischen
+Wechsel unterliegt, ohne dass allerdings vollständige Kahlheit je
+eintrete.
+
+4. Die die epiphytische Genossenschaft bildenden Gewächse gehören
+theilweise derselben ausschliesslich an, theilweise können sie auch an
+anderen Standorten auftreten. Immer jedoch ist die epiphytische Vegetation
+von der Umgebung scharf abgegrenzt.
+
+Der Unterschied zwischen epiphytischer und terrestrischer Vegetation ist
+am grössten in den Savannen, wo beiden gemeinsame Arten vollständig
+fehlen; er ist weniger ausgesprochen im Urwald und doch auch da so gross,
+dass man sich erst bei genauerem Studium von der Anwesenheit einer Anzahl
+gleichzeitig terrestrisch und epiphytisch wachsender Arten überzeugt.
+Farne des Bodens zeigen sich im Walde vielfach auch auf den Stämmen;
+Carludovica Plumieri, die in den dunkelen Urwäldern der kleinen Antillen
+so häufig an den Bäumen klettert, keimt bald im Boden, bald auf der Rinde.
+Aehnliches gilt von verschiedenen kletternden Arten von Anthurium (z. B.
+Anth. palmatum) und Philodendron, während andere Arten derselben Gattungen
+nie auf dem Boden des Urwalds wachsen; andererseits aber sind viele zur
+ersten Gruppe gehörige Anthurium-Arten mehr Bodenpflanzen als Epiphyten
+und gedeihen nur bei reichem Substrat auf Bäumen. Dasselbe gilt von
+verschiedenen Sträuchern und Bäumen. _Die gemeinsamen Arten sind aber
+ausschliesslich solche, die die tiefste oder ausnahmsweise auch die
+mittlere der drei Etagen, die wir in der epiphytischen Vegetation des
+Urwalds unterschieden haben, bewohnen. Die Epiphyten der oberen Aeste
+kommen nie als terrestrische Pflanzen __ vor, und umgekehrt wachsen nie
+Bodenpflanzen des Urwalds auf den Gipfeln der Bäume._
+
+Mehr verwischt ist der Unterschied zwischen terrestrischer und
+epiphytischer Vegetation in den dünnen Wäldern hoher Gebirgsregionen; auf
+dem Kamm der Serra Gerál in Sta. Catharina, auf der Serra do Picú (in der
+Serra de Mantiqueira) fand ich die gleichen, wenig zahlreichen
+Bromeliaceenarten auf dem Boden und den Baumästen. Die merkwürdige
+Erscheinung hätte ein eingehenderes Studium verdient, das ich ihr, aus
+Mangel an Zeit, nicht widmen konnte.
+
+Eine weit grössere Aehnlichkeit als zwischen der epiphytischen und der
+terrestrischen Vegetation besteht, wie es bereits früher hervorgehoben
+wurde, zwischen ersterer und derjenigen der Felsen, die in den Tropen
+nicht bloss, wie bei uns, in ihren tiefen, Erde gefüllten Spalten, sondern
+auch an ihrer Oberfläche mit phanerogamischen und farnartigen Pflanzen
+geschmückt sind und daher ein ganz anderes Aussehen bieten, als unsere nur
+Moos und Flechten tragenden Felsen.
+
+Eine grosse Anzahl Pflanzenarten, die sehr häufig als Epiphyten vorkommen,
+sind ebenso gewöhnliche Bewohner der Felsen, auf welchen sie sich in
+ähnlicher Weise befestigen und ernähren, ähnliche Ansprüche an Licht und
+Feuchtigkeit erheben, wie auf Baumrinde. Hierher gehören Vertreter der
+verschiedensten Familien, Farne, Bromeliaceen (namentlich Arten von
+Aechmea), Orchideen, Araceen, Cactaceen etc. Trotz dieser auf ähnlichen
+Existenzbedingungen beruhenden Uebereinstimmung der rupestren und der
+epiphytischen Genossenschaft können beide doch durchaus nicht vereinigt
+werden, da jede hinreichend zahlreiche eigenthümliche Elemente enthält, um
+ihr charakteristisches Gepräge zu besitzen.
+
+Die wichtigste Charakterpflanze der epiphytischen Genossenschaft ist
+zweifellos Tillandsia usneoides, deren Lebensweise mit anderen
+Existenzbedingungen ganz unvereinbar erscheint und die ich in der That nur
+auf Bäumen gesehen habe. Jedermann, der das tropische oder subtropische
+Amerika je besucht hat, kennt dieses wunderbare, bartflechtenähnliche
+Gewächs, dessen zuweilen über sechs Fuss lange Schweife an den Spitzen der
+Baumzweige aufgehängt sind und in kühleren Gegenden oft einen grauen
+Schleier um die Krone bilden, der nur an wenigen Stellen vom grünen Laube
+durchbrochen ist (Taf. II). Aehnliche höchst charakteristische, aber viel
+weniger verbreitete Epiphyten sind Tillandsia circinalis und myosuroides,
+atmosphärische Kletterpflanzen Argentiniens, deren Blattspitzen sich um
+dünne Baumäste einrollen und auf diese Weise den langen Sprossen den
+nöthigen Halt geben (Taf. V).
+
+Noch andere, wenn auch nicht alle Bromeliaceen der Epiphytengenossenschaft
+sind für letztere charakteristisch, so die Mehrzahl der Tillandsien der
+kleinen Antillen und Venezuelas. Es ist keine Rinde so glatt, dass eine
+Colonie von Tillandsia-Arten (z. B. T. utriculata, flexuosa, recurvata,
+pulchella) auf derselben nicht gedeihen könnte, sogar in trockener,
+sonniger Lage, während diese Gewächse auf Felsen oder überhaupt auf nicht
+pflanzlicher Unterlage sehr selten oder gar nicht vorkommen. In
+auffallendster Weise zeigte sich mir einerseits die erstaunliche
+Genügsamkeit der Tillandsieen, andererseits ihre einseitige Anpassung in
+den Llanos, am Fuss der Küsten-Cordillere von Venezuela(17). Der Weg ging
+viele Meilen lang durch dünne Wälder von Caesalpinieen und Mimoseen, die,
+da es die trockene Jahreszeit war, beinahe oder ganz des Laubes entbehrten
+und von einem säulenartigen Cereus untermischt waren; das Gras unter den
+Bäumen war vertrocknet, auf den Baumästen dagegen prangte eine üppige
+Vegetation von Savannenepiphyten, die ganz frisch erschienen und
+theilweise in Blüthe waren, so namentlich Tillandsia flexuosa,
+T. compressa, T. pulchella, T. recurvata (auf Bergabhängen vorherrschend),
+stellenweise T. usneoides, Aechmea-Arten und untergeordnet Oncidium
+Cebolleta, Jonopsis utricularioides (eine Orchidee mit fleischigen
+Blättern und äusserst zarten, lilafarbigen Blüthen), Cereus triangularis,
+seltener Macrochordium melananthum. Der Boden war häufig felsig oder
+steinig und trug dann häufig einige der auf den Bäumen gedeihenden Arten:
+Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium. Nur ein
+einziges Mal dagegen, in einer Felsspalte, fand ich ausser den erwähnten
+Gewächsen einige Exemplare einer Tillandsia; dieselben waren höchstens
+2 cm hoch und ganz vertrocknet, sodass sie in meinen Fingern zu Staub
+zerfielen. Alle Bäume schienen dagegen den Tillandsien gut zu sein; ja
+sogar die Cereus-Säulen und die ganz glatten Zweige des epiphytischen
+Cereus triangularis wurden von ihnen nicht verschmäht.
+
+Es sind nicht alle Bromeliaceen so exclusive Epiphyten als die genannten,
+welchen sich noch andere Arten, z. B. Caraguata lingulata, Guzmannia
+tricolor, Brocchinia Plumieri anzuschliessen scheinen. Die Aechmea-Arten,
+welche einer Unterfamilie angehören, die viele exclusive Bodenbewohner
+zählt, sind vielfach ebenso häufig auf Felsen, wie auf Bäumen, z. B. in
+Sta. Catharina. Aehnliches gilt aber auch von gewissen Tillandsien, z. B.
+der glänzend weissen Till. Gardneri, die auf der Insel Sta. Catharina
+gleichzeitig zu den häufigsten Gliedern der Epiphyten- und der
+Felsengenossenschaft gehört.
+
+Sehr auffallende und charakteristische Glieder der Epiphytengenossenschaft
+sind ferner Anthurium Hügelii und die Mehrzahl der Baumwürger (scotch
+attorney, span. matapalo, portug. matapáo).
+
+Die Felsenflora nimmt in den tieferen, von Urwald bedeckten Regionen
+tropischer Gegenden ein weit geringeres Areal ein, als die epiphytische,
+sodass ein genauerer Vergleich beider häufig schwierig ist. Jedenfalls
+zeigt sie im Schatten und an der Sonne ähnliche Unterschiede wie die
+letztere. An Felswänden im Walde findet man namentlich Farne (vorzugsweise
+Hymenophylleen), Lycopodien. Gesneraceen, Peperomien, grüne Bromeliaceen,
+die theils der rupestren Vegetation eigen, theils derselben mit der
+epiphytischen gemeinsam sind. Begonien kommen in Westindien und Brasilien
+häufig auf Felsen, aber nie als Epiphyten vor; ich spreche natürlich nicht
+von den kletternden Arten, die, im Boden bewurzelt, häufig an Bäumen
+heranwachsen. Unter den charakteristischen und häufigen Felsbewohnern
+Westindiens und Brasiliens seien u. a. Pitcairnia angustifolia und andere
+Arten derselben Gattung, Isoloma hirsutum und zahlreiche andere
+Gesneraceen, Selaginellen, Pilea microphylla erwähnt. Die Flora sonniger,
+trockener Felsen habe ich nur in Brasilien kennen gelernt, z. B. auf der
+Insel Sta. Catharina. Starre Bromeliaceen (namentlich Aechmea-Arten),
+Cactaceen (u. a. Rhipsalis Cassytha) und einige wenige dickblätterige
+Orchideen (namentlich Cattleya bicolor) verleihen der Vegetation dieser
+Felsen eine grosse Aehnlichkeit mit derjenigen der benachbarten Bäume, auf
+welchen, neben ausschliesslichen Epiphyten, wie Tillandsia usneoides und
+recurvata, die gleichen Arten wie auf den Felsen wuchsen.
+
+Der Unterschied zwischen der epiphytischen und der rupestren Vegetation in
+Amerika beruht indessen nicht bloss auf der Anwesenheit charakteristischer
+Pflanzenarten in jeder derselben. Die Epiphytengenossenschaft ist nicht
+bloss reicher an letzteren als die rupestre, sie ist auch viel schärfer
+gegen andere Genossenschaften abgegrenzt und trägt daher ein viel
+eigenartigeres Gepräge.
+
+Die Ursachen dieses Unterschieds sind theilweise nicht schwer zu errathen;
+sie gehen aus einem genaueren Vergleich der nicht epiphytisch vorkommenden
+Felsenbewohner mit den Epiphyten hervor. Wir haben gesehen, dass
+Pitcairnia- und Dyckia-Arten ganz gewöhnlich auf Felsen, aber nie auf
+Bäumen, selbst nicht in humusreicheren Spalten der Rinde, vorkommen. Es
+wäre in der That schwer für diese Pflanzen, auf Bäume überzugehen, indem
+die Samen von Pitcairnia einen nur unvollkommenen Flugapparat besitzen,
+diejenigen von Dyckia dagegen allerdings mit einem breiten Flügel versehen
+sind, der jedoch nur zum Flug, aber nicht zur Befestigung an der Rinde
+geeignet ist. Diejenigen Gesneraceen, die auf Felsen, aber nicht
+epiphytisch wachsen, befinden sich in ähnlicher Lage; ihre Samen entbehren
+jeder Mittel, auf die Bäume zu gelangen, während diejenigen der
+epiphytischen Arten entweder in Beeren enthalten sind oder geeignete Flug-
+und Haftapparate besitzen. Aehnliches gilt von den auf Felsen so häufigen
+Selaginellen, Begonien, Pilea etc.
+
+Auf solche Weise lässt sich sowohl das Fehlen vieler Felsenpflanzen auf
+Bäumen, als auch die grössere Uebereinstimmung zwischen der Flora der
+Felsen und derjenigen gewöhnlichen Bodens als zwischen der letzteren und
+der epiphytischen, zum grossen Theile erklären. Der epiphytischen
+Genossenschaft fehlt ein wichtiger Verbreitungsmodus der Samen, das
+Wasser; ihre Samen sind in dieser Hinsicht ganz auf Vögel und Wind
+angewiesen und müssen zudem noch in ganz bestimmter Weise beschaffen sein,
+um auf der Rinde gedeihen zu können. Diese Schwierigkeiten gehen den
+Felsen ganz ab. Das Wasser rieselt über ihre Oberfläche, in ihre Spalten,
+alle möglichen Samen terrestrischer und epiphytischer Gewächse mit sich
+schleppend, die zur Entwickelung gelangen, wo sie nur ein passendes
+Substrat finden; ein ebenfalls buntes Samengemisch wird den Felsen durch
+den Wind und die Thiere zugeführt. Auf diese Weise kommt es, dass in
+tiefen Felsspalten ganz dieselben Pflanzen, wie auf gewöhnlichem Boden,
+gedeihen, während sich sonst epiphytisch wachsende Gewächse an der
+Steinoberfläche, ganz ähnlich wie an der Baumrinde, ansiedeln; die Flora
+der Felsen würde in den Tropen ein Mittelding zwischen der epiphytischen
+und der terrestrischen darstellen, wenn sie nicht ausser diesen
+Bestandtheilen noch eine Anzahl Arten enthielte, die durch den Kampf ums
+Dasein von fruchtbareren Standorten ausgeschlossen werden, und denen der
+Bau ihrer Samen und Früchte auf Bäume überzugehen nicht gestattet.
+
+5. Die in diesem und den vorigen Kapiteln über die Eigenthümlichkeit der
+Epiphyten, über die Beziehungen der Flora der Baumrinde zu derjenigen
+anderer Substrate, berechtigen uns wohl unzweifelhaft, die Genossenschaft
+der Epiphyten als eine der am besten charakterisirten zu bezeichnen. Die
+Existenzbedingungen sind denjenigen, die auf Felsen herrschen, ähnlich,
+daher manche Uebereinstimmung in den Anpassungen und mancher gegenseitige
+Austausch. Die epiphytische Genossenschaft hat aber ein weit
+eigenartigeres Gepräge als die rupestre, bedingt theils durch das starke
+Zurücktreten auf gewöhnlichem Boden wachsender Arten, theils durch die
+Ausbildung extremer, in auffallendster Weise an den eigenthümlichen
+Lebensmodus angepasster Formen, wie z. B. Clusia rosea mit ihren
+Greifwurzeln und Anthurium Hügelii mit den eigenthümlichen Vorrichtungen
+zum Aufsammeln und Verwerthen der von der Baumkrone herabfallenden
+Nährstoffe, Tillandsia circinalis mit ihren Greifblättern, namentlich aber
+Tillandsia usneoides, dieser im wahren Sinne des Wortes atmosphärischen
+Pflanze, die sich von den atmosphärischen Niederschlägen ernährt und deren
+Zweige, durch den Wind oder Vögel von Baum zu Baum getragen, ohne
+Unterbrechung ihre luftige Existenz fortsetzen. Es dürfte allerdings
+vorkommen, dass die eine oder die andere dieser Charakterpflanzen unter
+günstigen Bedingungen auf dem Boden keime und sich weiter entwickele; für
+Clusia rosea habe ich es selber constatirt. Die Anwesenheit von
+Eigenthümlichkeiten, die in engstem Zusammenhang mit der atmosphärischen
+Lebensweise zusammenhängen, zeigt jedoch zur Genüge, dass man es in
+solchen Fällen nur mit Flüchtlingen aus der Epiphytengenossenschaft zu
+thun hat; so sieht die erwähnte Clusia, wenn sie selbständig auf dem Boden
+wächst, geradezu hülflos aus mit ihren frei in der Luft wachsenden oder
+gar die eigenen Aeste erwürgenden Haftwurzeln.
+
+
+
+
+
+IV. UEBER DIE GEOGRAPHISCHE VERBREITUNG DER EPIPHYTEN IN AMERIKA.
+
+
+1. Durchschnittlich haben die Glieder der epiphytischen Genossenschaft
+grössere Areale als terrestrische Pflanzenarten, ohne jedoch im
+Allgemeinen so ausgedehnte Verbreitungsbezirke, wie Wasser- und
+Strandpflanzen, aufzuweisen. Die bedeutende Grösse der Areale vieler
+epiphytischer Gewächse ist keineswegs durch ihre Lebensweise bedingt
+worden, die im Gegentheil, wie in diesem Kapitel gezeigt werden soll, viel
+eher hemmend als fördernd auf die Verbreitung wirkt. Dass so viele
+epiphytische Gewächse weit entlegene Gebiete gleichzeitig bewohnen, beruht
+ausschliesslich darauf, dass ihre Samen an Verbreitung durch Wind und
+Vögel ausgezeichnet angepasst sind, worin, wie wir es im ersten Kapitel
+zeigten, nicht eine Wirkung, sondern eine der Ursachen der epiphytischen
+Lebensweise zu erblicken ist.
+
+Die Epiphyten, die gleichzeitig die westliche und die östliche Hemisphäre
+bewohnen, sind relativ zahlreich, so namentlich unter den Farnen
+(verschiedene Hymenophylleen, Vittaria lineata, Polypodium incanum etc.),
+Lycopodiaceen (Lycopod. Phlegmaria, Psilotrum triquetrum etc.), aber, in
+einzelnen Fallen, auch bei Familien, deren Arten gewöhnlich enger
+begrenzte Areale besitzen. So wächst Bolbophyllum recurvum in Sierra Leone
+und Brasilien(18), Rhipsalis Cassytha als einzige Cactee auch in der
+östlichen tropischen Zone (in Süd-Afrika, auf Mauritius und Ceylon, nach
+BENTH. und HOOKER).
+
+Sehr gross ist die Anzahl der epiphytischen Pflanzenarten, die den
+tropisch-amerikanischen Urwald in seiner ganzen Ausdehnung bewohnen, und
+manche Arten überschreiten gleichzeitig nach Norden und Süden die
+tropische Zone (incl. Süd-Brasilien), so Tillandsia usneoides, die von
+Virginien (35° N. Br.) bis Argentinien und Chile verbreitet ist, Till.
+recurvata (von Florida bis Argentinien) etc.
+
+Es soll aber keineswegs verschwiegen werden, dass auch unter den Epiphyten
+endemische Arten nicht fehlen. Solche findet man namentlich bei den
+Orchideen, wo jedoch der Endemismus bei den terrestrischen Arten noch weit
+mehr ausgesprochen ist, als bei den epiphytischen, von welchen viele
+Arten, wie Isochilus linearis, Dichaea echinocarpa etc., sehr verbreitet
+sind. Die auffallendsten mir bekannten Fälle von Endemismus ausserhalb der
+Orchideen sind die monotypische Vaccinieengattung Findlaya auf Trinidad,
+wo ich sie übrigens umsonst suchte, die ebenfalls monotypischen
+Rubiaceengattungen Ravnia, Xerococcus und Ophryococcus in Costa-Rica und
+die kleine Utricularia Schimperi auf Dominica. Da die Epiphyten vielfach
+nur auf den Gipfeln hoher Bäume vorkommen, dürfte bei denselben mehr als
+bei Bodenpflanzen der Endemismus späteren Forschungen weichen.
+
+2. Trotz der bedeutenden Grösse der Areale vieler derselben sind die
+Pflanzenarten, die die atmosphärische Vegetation zusammensetzen, in den
+verschiedenen Gebieten des tropisch-amerikanischen Waldes zum Theil nicht
+die gleichen. Dennoch haben wir die verschiedenartigen Anpassungen der
+Epiphyten an ihre Lebensweise, sogar die Gliederung der atmosphärischen
+Pllanzenwelt in kleinere Gemeinschaften ohne jede Rücksicht auf
+geographische Verbreitung behandelt; nur hier und da wurde kurz auf eine
+Localität hingewiesen, wo die eine oder die andere Erscheinung in
+besonders auffallender Weise zum Vorschein kommt. Diese Vernachlässigung
+geographischer Daten geschah absichtlich, _indem die epiphytische Flora im
+ganzen Umfange des tropisch-amerikanischen Urwalds, trotz der
+Artenunterschiede, doch einen sehr gleichmässigen systematischen und
+physiognomischen Charakter trägt_. Ihre hauptsächlichsten Bestandtheile
+sind überall Bromeliaceen, vorwiegend Tillandsieen, deren grüne Arten
+beinahe, wenn auch nicht ganz, ausschliesslich schattige Standorte
+bewohnen, während die stark beschuppten und daher grau oder weiss
+erscheinenden sich auf den höchsten Aesten der Urwaldbäume im vollen
+Lichte entwickeln oder die dünnen Wälder der Savannen schmücken. Nach den
+Tillandsieen sind die Aechmea-Arten, trotz der geringen Anzahl ihrer Arten
+(nach der WITTMACK’schen Begrenzung), wohl die gewöhnlichsten und mit die
+autfallendsten unter den Epiphyten. Dank ihren mächtigen, in verschiedenen
+Farben leuchtenden Inflorescenzen, ihren farbigen Früchten, bilden sie die
+grösste Zierde der amerikanischen Epiphytengenossenschaft. Die übrigen
+Bromeliaceengattungen sind weniger allgemein verbreitet. Die in unseren
+Gewächshäusern so viel cultivirte Gattung Bilbergia ist mir nur zweimal
+begegnet, Nidularium kenne ich nur aus Brasilien, die Arten von Bromelia
+sind meist, diejenigen von Ananas, Dyckia, Puya, Hechtia u. a. m. stets
+terrestrisch.
+
+Araceen, Orchideen, Farne liefern, nach den Bromeliaceen, das Contingent
+der Epiphytengenossenschaft. Erstere sind formenreich, auf zwei Gattungen
+(Philodendron und Anthurium) beschränkt; ihre Arten sind aber theilweise
+sehr gemein und durch mächtige Dimensionen ausgezeichnet.
+
+Die epiphytischen Orchideen übertreffen an Artenzahl nicht bloss die
+Araceen, sondern auch die Bromeliaceen bei weitem; sie sind aber meist
+klein und unscheinbar. Vorherrschend sind unter ihnen Arten der
+ungeheuren, nur amerikanischen Gattung Pleurothallis, deren beschriebene
+Formen 400 übertreffen, und der noch grösseren, ebenfalls rein
+amerikanischen Gattung Epidendrum, erstere sehr gleichförmig und meist auf
+hohen Aesten rasenbildend, letztere habituell sehr mannigfach, aber, wie
+die Pleurothallis-Arten, meist mit unscheinbaren Blüthen; die gross- oder
+schönblüthigen Formen sind entweder selten oder treten nur vereinzelt auf,
+oder haben eine kurze Blüthezeit. An Farbenpracht treten die Orchideen vor
+den Bromeliaceen sehr zurück(19).
+
+Auffallender und habituell mannigfacher als die Orchideen sind die Farne.
+Man findet sie überall; die Wäldbäume sind meist von unten nach oben mit
+ihren zahlreichen Formen geziert. Die im tiefen Schatten verborgene Basis
+des Stamms ist von einer leichten Krause von Hymenophylleen umhüllt, die
+an Durchsichtigkeit, an feiner Zertheilung ihres Laubs zuweilen den
+zartesten Moosen gleichkommen (z. B. Trichom. tenerum, trichoideum). Höher
+am Stamme wachsen oft sehr zierliche Asplenien, dickblätterige, einfache
+Acrostichen, schmalblätterige Vittarien, auch mächtige Formen, wie die
+trichterförmigen Rosetten des Asplenium serratum; von den Aesten hängen
+die oft über 6 Fuss langen, tief gezackten Bändern ähnlichen Fronden von
+Nephrolepis-Arten herunter. Der dichte Rasen auf den Aesten verbirgt eine
+Menge grösserer und kleinerer Polypodien, und die obersten Zweige haben
+ihre eigenen Formen, kleine, kriechende, zungenblätterige
+Polypodium-Arten, die auch auf den Savannenbäumen häufig sind
+(P. vaccinioides, serpens etc.). Nächst den genannten Familien nehmen
+kleine, meist kriechende Peperomien, verschiedene Gesneraceen (Columnea,
+Codonanthe etc.), Cactaceen (Rhipsalis Cassytha u. a. Rhipsalideen,
+verschiedene Cereus-Arten) den grössten Antheil an der atmosphärischen
+Flora. Bei der Untersuchung eines grösseren Waldbaums wird man nur ganz
+ausnahmsweise Vertreter der genannten Familien vermissen.
+
+Die übrigen Epiphyten, namentlich die dicotylen Sträucher und Bäume,
+treten mit Ausnahme von Clusia und den Feigenbäumen zurück und
+beeinflussen daher in der Regel nicht wesentlich die Physiognomie der
+epiphytischen Vegetation.
+
+  Aehnlichkeiten und Unterschiede der atmosphärischen Flora des
+  tropisch-amerikanischen Urwalds werden am besten aus einer kurzen
+  Schilderung der diesbezüglichen Verhältnisse an einigen weit voneinander
+  gelegenen Punkten hervorgehen.
+
+  Zunächst sei die epiphytische Vegetation der Umgebung von Port-of-Spain
+  auf Trinidad (11° N. B.) als Beispiel eines ungefähr äquatorial
+  gelegenen Punktes gewählt. Die Flora der Insel stimmt mit derjenigen des
+  benachbarten Guyana beinahe ganz überein. Dichte Urwälder bedeckten sie
+  früher, die im Westen zum grossen Theil der Zuckerrohrcultur geopfert
+  worden sind. Auf den Bergen sind es dunkele, feuchte Wälder, deren
+  Unterholz schwach entwickelt ist und wesentlich aus Baumfarnen besteht;
+  in der Ebene ist das Unterholz sehr dicht und durch die stacheligen
+  Stämme einer rotangartigen Palme (Desmoncus major) bis zu gänzlicher
+  Undurchdringlichkeit verwoben. In den Bergurwäldern erscheint, dem
+  tiefen Schatten entsprechend, die epiphytische Vegetation sehr arm, da
+  die Baumgipfel, auf welchen die atmosphärischen Gewächse angehäuft sind,
+  sich im undurchdringlichen Laubgewölbe dem Blicke entziehen; die Stämme
+  tragen doch einige stattliche Formen, so die kletternde Carludovica
+  Plumieri, das riesige Anthurium Hügelii und das ihm im Wuchs ähnliche
+  Asplenium serratum, die beide die von oben in ihre Blatttrichter
+  fallenden todten Blätter und Zweige aufsammeln. Hier und da wachsen
+  grüne Tillandsieen (Vriesea, Caraguata), Farne, namentlich
+  Hymenophylleen, kriechen auf der Rinde mit zarten Peperomien. Zwischen
+  den Stämmen hängen zahlreiche Luftwurzeln, die sich bei genauerem
+  Untersuchen theils als zu Clusia (Cl. rosea), theils als zu Aroideen
+  (Philodendron-, Anthurium-Arten) gehörig zu erkennen geben, deren
+  Ursprung aber im Laubdach verborgen ist. Zuweilen zeugt auch ein
+  kleiner, abgefallener Baumzweig mit grauen Tillandsien oder
+  dickblätterigen Orchideen von der Anwesenheit einer ganz abweichenden
+  Epiphytenflora hoch oben am Lichte.
+
+  Treten wir aus dem Wald in eine Cacaopflanzung, so stellen sich
+  Epiphyten sofort in weit grösserer Menge ein, jedoch nicht so sehr auf
+  den Cacaobäumen selbst, als auf den weit höheren Erythrinen, die zu
+  ihrem Schutz gepflanzt worden sind. Diese Bäume sind von den
+  mannigfachsten Epiphyten bedeckt. Philodendron, theils kurzstämmig mit
+  riesiger Blattrosette, theils kletternd, Clusia rosea, verschiedene
+  grosse Aechmea-Arten, Marcgraviaceen (Norantea), Gesneraceen, Rhipsalis
+  Cassytha und andere Cactaceen, zuweilen das prächtige Oncidium Papilio
+  sind am Stamme und den dicken Aesten befestigt; Tillandsien, kleine
+  Farne und Orchideen (Pleurothallis, Epidendrum) umhüllen die dünnen
+  Aeste, an deren Spitzen vielfach die dünnen Bärte von Tillandsia
+  usneoides aufgehängt sind. Nähern wir uns der Stadt durch die Allee,
+  welche durch die sogenannte Savanne zum botanischen Garten und nach
+  St. Anns führt, so finden wir, namentlich auf den schirmartigen
+  Caesalpinien und dem knorrigen Haematoxylon campechianum, zahlreiche
+  Vertreter der Savannenflora, graue Tillandsien (T. utriculata, flexuosa,
+  compressa), einige Cacteen, spärliche dickblätterige Orchideen (Oncidium
+  Cebolleta, einige Epidendren), kleine, kriechende Farne, namentlich das
+  braun geschuppte Polypod. incanum, das bei trockenem Wetter ganz
+  zusammenschrumpft, um sich beim ersten Regen wieder auszubreiten.
+
+  An Trinidad scheint sich, soweit meine Beobachtungen reichen, der
+  Waldstreifen der benachbarten Küste des Continents durchaus
+  anzuschliessen; ich fand daselbst genau die gleichen Arten. Vergleichen
+  wir damit hingegen die zum westindischen Vegetationsgebiet gehörige
+  Insel Dominica (16° N. B.), so zeigen sich, jedoch erst bei genauerer
+  Betrachtung, einige Unterschiede. Eine Anzahl Arten sind wohl die
+  gleichen, die Gattungen sind es zum grössten Theil, der Gesammtcharakter
+  daher derselbe; es fehlen aber einzelne der häufigsten südamerikanischen
+  Formen, so Rhipsalis Cassytha, während ein paar neue dicotyledonische
+  Sträucher und Bäume auftreten (Psychotria parasitica, Blakea laurifolia,
+  Symphysia guadelupensis, Marcgravia spiciflora etc.).
+
+  Versetzen wir uns endlich nach dem anderen Ende des
+  tropisch-amerikanischen Urwalds, nach Blumenau (27° S. B.), so finden
+  wir, 43° südlich von Dominica, doch die gleichen Typen wieder.
+  Wesentlich neue Formen treten uns nur in geringer Zahl entgegen und sind
+  meist vereinzelt. Die Orchideen sind wohl etwas zahlreicher, die Araceen
+  etwas weniger häufig als in Westindien; der Gesammtcharakter ist aber
+  doch nahezu der gleiche. Das Laubgewölbe des südbrasilianischen
+  Küstenwaldes ist weniger gleichmässig dicht als dasjenige der
+  Bergurwälder von Trinidad und namentlich Dominica, das Unterholz daher
+  massig entwickelt, die Epiphyten zeigen sich an den Stämmen, da, wo sich
+  diese frei aus dem Unterholz hervorheben, in etwas grösserer Zahl und
+  Mannigfaltigkeit. Wie auf den Antillen, gehören grüne Bromeliaceen zu
+  den häufigeren Vertretern der Schattenflora; die häufigste unter ihnen
+  ist eine Vriesea, aus deren lebhaft rothen, zweizeiligen Bracteen nur
+  eine einzige gelbe Blüthe auf einmal hervorbricht, um am folgenden Tage
+  wieder zu welken; in trockenen, hellen Wäldern ist diese Vriesea durch
+  die kleinere, in Europa viel cultivirte V. psittacina ersetzt. Die
+  erwähnte Vriesea ist beinahe stets von anderen Bromeliaceen begleitet,
+  namentlich von dem gelbblühenden Macrochordium luteum, dem Nidularium
+  Innocentii, dessen feuerrothe Bracteen feuchten Detritus umgeben, aus
+  welchem weisse Blüthen sich erheben, wenn sie nicht in der Knospe
+  verderben. Von den dickeren Aesten hängen die schmalen Blätter einer
+  Varietät des genannten Nidularium, dessen Blüthen noch häufiger als bei
+  der typischen Art in dem von den Bracteen aufgesammelten Unrath zu
+  Grunde gehen. Die epiphytische Schattenflora enthält neben den
+  Bromeliaceen noch manche andere häufige Form. Die Basen der Stämme sind
+  von einem Rasen von Hymenophyllaceen umhüllt; nach oben zeigen sich
+  andere Farne, kleine Asplenien, Acrostichen. Zarte Peperomien kriechen
+  auf der Rinde, vielfach begleitet von einer gelbblüthigen Octomeria mit
+  cylindrischen Blättern, einer zierlichen, kleinen Stelis, einer
+  weissblüthigen, dickblätterigen Gesneracee (Codonanthe Devosii), den
+  langen, hängenden Sprossen einer nadelblätterigen Hexisea und einer
+  einem riesigen Lebermoos gleichenden Dichaea (D. echinocarpe), die nur
+  an der Basis durch einige Wurzeln befestigt sind. Dicken Drähten gleich
+  ziehen senkrecht durch die Luft die Nährwurzeln hoch auf den Aesten
+  nistender Philodendren, während diejenigen der Baumwürger (Ceiba
+  Rivieri, verschiedene Feigenbäume und Coussapoa Schottii) oft über
+  Armsdicke besitzen und dem Wirthbaum dicht angeschmiegt und durch
+  horizontale Haftwurzeln befestigt sind oder, sich vom Stamme trennend,
+  dicke Stelzen darstellen. Zur Zeit meiner Ankunft (September) war der
+  Boden unter den Bäumen, die die Ceiba trugen, von den rothen Blüthen des
+  Baumwürgers bestreut. Ein weit grösserer Reichthum an Epiphyten
+  überwuchert die dickeren Aeste; mit Ausnahme der grossen Blätter von
+  Philodendron cannifolium, der leuchtenden Inflorescenzen der
+  Aechmea-Arten und eines mächtigen, nicht sehr gemeinen Cyrtopodium sind
+  die Arten erst nach Fällen des Baumes erkennbar und zeigen dann in
+  endloser Mannigfaltigkeit Tillandsien und andere Bromeliaceen, mit
+  Knollen versehene Orchideen (namentlich Oncidium altissimum,
+  Maxillarien, Epidendren), Rhipsalis, theils flach, theils kantig, Farne,
+  Gesneraceen, Araceen, Lycopedium dichotomum. Die mächtigen Rosetten von
+  Tillandsia tessellata sind nur auf den obersten Zweigen sichtbar,
+  begleitet von grauen Tillandsien (T. stricta, geminata, Gardneri etc.),
+  Ortgiesia tillandsioides, einem dichten Rasen von Pleurothallis,
+  Epidendren (E. avicula, latilabre etc.), Cattleya bicolor, Farnen etc.
+  An der Spitze hängen vielfach noch die Schweife der Tillandsia
+  usneoides.
+
+  Nicht alle Bäume tragen eine solche Fülle von Epiphyten. Einige
+  entbehren derselben sogar beinahe ganz, wie die Cecropien und die
+  Myrtaceen, erstere aus mir nicht bekannten Gründen, letztere, weil sie
+  ihre Borke, ähnlich wie die Platanen, abwerfen (vgl. p. 94). Reich von
+  Epiphyten bedeckt sind die Cedros (Cedrela sp.), deren durchsichtiges,
+  gefiedertes Laub alljährlich erneuert wird, die riesigen Figueiras
+  (Urostigma-Arten), die sich kuppelartig über das Laubdach erheben. Die
+  dünnen Masten der Oelpalme (Euterpe sp.) tragen vielfach eine
+  Bromeliacee, in deren Wurzelgeflecht verschiedene kleine Epiphyten sich
+  befestigt haben, während die rauhen, braunen Stämme der Baumfarne von
+  einem zarten Rasen von Hymenophylleen und kleinen Asplenien umhüllt
+  sind. Die Sträucher und kleinen Bäume des Unterholzes tragen nur
+  Flechten und Moose, und solche, namentlich ein kleines, aromatisches
+  Lebermoos, wachsen vielfach auch auf den grossen Blättern der Heliconien
+  und Myrcien.
+
+  Verlassen wir den Urwald, so finden wir in der Capoeira, auf den
+  vereinzelten Bäumen in den Pflanzungen und Weiden eine ganz ähnliche
+  Savannenflora, wie in Westindien. Die Gattungen sind meist die gleichen,
+  die Arten dagegen allerdings beinahe alle verschieden. Hier wie dort
+  herrschen graue Tillandsien vor (Till. stricta, geminata etc.), daneben
+  aber auch die grosse, scheckige, aber, ausser an den löffelartigen
+  Blattbasen, kaum beschuppte Vriesea tessellata und eine stattliche,
+  grünblätterige, nicht bestimmte Art derselben Gattung, Orchideen mit
+  fleischigen Blättern, meist ohne Scheinknollen (Epidendrum latilabre,
+  avicula u. a. A., Cattleya bicolor, Phymatidium delicatulum, Jonopsis
+  sp. etc.), Rhipsalis Cassytha, kleine, meist kriechende Farne, hie und
+  da kümmerliche Exemplare der Urwaldformen (Peperomien, Gesneraceen,
+  Vriesea psittacina).
+
+3. Die atmosphärischen Gewächse fehlen nicht ganz in jenen ungeheuren
+Savannengebieten, die unter dem Namen von Llanos, Catingas, Campos
+u. s. w. das Innere des tropischen Süd-Amerika bedecken. Diese Savannen
+stellen bekanntlich nicht ein ununterbrochenes Wiesenland dar, sondern
+bestehen stellenweise oder vorwiegend (Catingas) aus lichten Gebüschen und
+Wäldern mit periodisch abwerfendem Laube, die an den Flussrändern recht
+üppig werden können.
+
+Man findet in diesen Wäldern nur ausnahmsweise einen so grossen Reichthum
+an epiphytischen Bromeliaceen und Orchideen, wie ich ihn für gewisse
+Savannenwälder am Fusse der Küstencordillere in Venezuela im vorigen
+Kapitel beschrieb. Auch in letzterem Lande habe ich grosse Wald- und
+Gebüschstrecken gesehen, wo, obwohl an grossen Bäumen kein Mangel war, die
+Epiphyten sehr spärlich an Arten und Individuen auftraten. So wuchsen in
+der Umgebung von Maturin nur ein paar Tillandsien, ausser an den Ufern des
+Flusses (R. Guarapiche), wo, wie überhaupt an allen Gewässern,
+zahlreichere und mannigfachere Epiphyten auftraten -- offenbar allein eine
+Wirkung der wässerigen Dünste, die in kühler Temperatur der Nacht als
+flüssige Tropfen ausgeschieden werden, welche in die Trichter der Vriesea-
+und Aechmea-Arten, auf die gierig saugenden Blätter grauer Tillandsien und
+auf Orchideen-Luftwurzeln fallen und den Verlust des Tages ersetzen.
+
+Ganz ähnlich, wie in den dünnen Wäldern der Llanos, tritt in
+brasilianischen Catingas der Epiphytismus stark zurück. GARDNER, dem wir
+die botanische Erforschung der letzteren in erster Linie zu verdanken
+haben, fand die erste epiphytische Orchidee erst nach langen Wanderungen
+in der Provinz Ceará, und die atmosphärische Vegetation trat überhaupt nur
+da in grösserer Ueppigkeit zum Vorschein, wo an den feuchten Abhängen von
+Bergen die Bäume zu dichterem Urwaldwuchs zusammentraten.
+
+Ganz ähnlich verhält es sich in den südbrasilianischen Campos, in den
+Savannengebieten Mexicos und Central-Amerikas und auf denjenigen der
+Antillen, die in Folge ihres relativ trockenen Klima eines
+tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt sich mit dem
+Eintritt grösserer Feuchtigkeit die Epiphytengenossenschaft in grösserem
+Reichthum der Formen und Individuen.
+
+  Auf einer Excursion in der Umgebung von Pernambuco im Dezember 1886 habe
+  ich einen Blick in die dortige epiphytische Vegetation werfen können,
+  die mit derjenigen der Catingas grosse Aehnlichkeit zu haben scheint;
+  allerdings sind die dortigen Wälder durch den Einfluss des Menschen mehr
+  verändert als im Inneren des Landes. Immerhin entsprach, was ich sah,
+  vollkommen den Beschreibungen GARDNER’s. Den meist niederen Sträuchern
+  waren dicht hinter dem kleinen Orte Beberibe grosse Bäume nur spärlich
+  beigemengt; als wir aber in grössere Entfernung gelangt waren, nahm das
+  Gebüsch mehr den Charakter eines Waldes an, namentlich an den Ufern der
+  kleinen Wasserläufe, die von einer Gallerie schöner Bäume, unter anderen
+  einer auch von GARDNER viel erwähnten, prächtig blühenden Vochysiacee,
+  eingefasst waren. In einem feuchteren Gebiet wären diese Bäume reichlich
+  mit Epiphyten versehen gewesen. Hier waren wohl schöne Loranthaceen
+  vorhanden, eigentliche Epiphyten fehlten aber gänzlich, ausser in der
+  Nähe des Wassers, wo sich Stämme und Aeste mit einigen Bromeliaceen
+  (Vriesea-, Bilbergia-, Aechmea-Arten, sämmtlich damals nicht blühend)
+  schmückten. Ein in einer Waldhütte lebender Brasilianer, der, wie die
+  Einwohner des tropischen Amerika überhaupt, über die »parasitas« wohl
+  Bescheid wusste, sagte mir, dass solche ausschliesslich in feuchten
+  Schluchten zu finden wären, und führte mich zum Beleg in eine solche, wo
+  die Bromeliaceen in der That etwas reichlicher auftraten, aber von
+  anderen Epiphyten nicht begleitet waren.
+
+  Auf den einzelnen knorrigen Bäumen und in den dünnen Gebüschen der
+  Campos von Minas Geraës sind die Epiphyten, wie mir Dr. SCHENCK
+  mittheilte, ebenfalls Ȋusserst sparsam, ja fehlen stellenweise
+  gänzlich. Nur einige Polypodien, Pleurothallideen und wenige
+  Bromeliaceen trifft man hier und da vereinzelt an.« (Brief aus Congonhas
+  do Campo, ca. 48 km südwestl. von Ouro Preto.) In den Urwaldbeständen
+  auf Bergabhängen treten dagegen die Epiphyten begreiflicherweise
+  reichlich auf.
+
+  An den trockenen Küstenstrichen Mexicos, bei Vera Cruz u. s. w., fand
+  GALEOTTI nur in feuchten Schluchten einige Orchideen, beinahe
+  ausschliesslich Oncidien mit cylindrischen, fleischigen Blättern. Erst
+  in den Urwäldern an den Abhängen der Cordillere zeigen sich die
+  mannigfaltigen Formen, durch welche Mexico berühmt ist.
+
+  Die trockenen Küstengebiete Nord-Chiles und Perus scheinen der Epiphyten
+  beinahe ganz zu entbehren; nur einige graue, xerophile Tillandsia-Arten
+  schmücken in ersterem die spärlichen Bäume und Cereus-Säulen. POEPPIG
+  erwähnt Epiphyten für die Küstenzone Perus nicht.
+
+  In Westindien besitzen die nach dem Antillenmeer zugekehrten
+  Küstenstriche der grösseren Inseln ein trockeneres Klima als nach der
+  atlantischen Seite, und ein solches kommt gewissen der kleineren Inseln
+  in ihrer ganzen Ausdehnung zu. Unter diesen letzteren befindet sich
+  St. Croix und der kleine Archipel der Jungferninseln, deren
+  Pflanzengeographie und Floristik von EGGERS behandelt worden sind. Der
+  Einfluss des trockeneren Klima tritt in dem xerophilen Charakter und der
+  Armuth der Epiphytenformation in instructiver Weise zum Vorschein; graue
+  Tillandsien und einige wenige Orchideen (Epidendrum- und Oncidium~Arten,
+  Polystachya luteola) sind, mit Cereus triangularis, Feigenbäumen
+  (F. populnea, pedunculata) und Clusien ihre einzigen phanerogamischen
+  Bestandtheile; die Farne sind zahlreicher, wie überall da, wo ihnen
+  genügend Schatten zur Verfügung steht. Die Arten sind beinahe sämmtlich
+  auf den Inseln mit feuchtem Klima häufig.
+
+_Vollständig_ fehlt, nach dem Gesagten, die atmosphärische Vegetation auch
+in den trockeneren Gebieten des tropischen Amerika beinahe nirgendwo auf
+grösseren Strecken. Stets ist dieselbe aber, wo die Feuchtigkeit spärlich,
+arm an Arten und Individuen; fleischige Orchideen und Cactaeeen, graue
+Tillandsien, lederige Polypodien sind die einzigen Formen, die den
+ungünstigen Existenzbedingungen in den Savannen- und Catingasgebieten zu
+trotzen vermögen. Sobald aber der Wald dichter oder auch, wo an den Ufern
+von Wasserläufen die Luft reicher an Feuchtigkeit wird, stellen sich die
+Epiphyten in grösserer Ueppigkeit und Formenreichthum ein.
+
+Wir haben im vorigen Kapitel gesehen, dass die epiphytische Vegetation der
+natürlichen Savannen, sowie der durch Ausrottung des Urwalds entstandenen
+Culturgebiete mit derjenigen, die auf dem Laubdache des Waldes unmittelbar
+das Sonnenlicht geniesst, übereinstimmt. Es ist allerdings nicht unmöglich
+-- wenn auch noch unerwiesen -- dass der eine oder der andere der
+Savannenepiphyten im Urwalde fehlt; dieselben gehören aber stets Gattungen
+an, die auch im letzteren, und zwar meist durch viel zahlreichere Arten,
+vertreten sind.
+
+_Diese Uebereinstimmung kann entweder darauf beruhen, dass die xerophilen
+Gipfelepiphyten des Urwalds aus den Savannen eingewandert sind, oder dass
+dieselben umgekehrt vom Urwalde aus die Savannen colonisirt haben. Die
+verschiedensten Erscheinungen zeigen aufs bestimmteste, dass die letztere
+Annahme der Wirklichkeit entspricht._
+
+Zunächst ist ein Auswandern der Epiphyten aus dem Urwalde direkt
+nachweisbar. Wo, auch fern von den Savannen, der Urwald gefällt und der
+Boden mit Nutzbäumen bepflanzt wird, werden letztere bald durch die
+Epiphyten des benachbarten Urwalds colonisirt, und zwar scheinbar
+ausschliesslich von den xerophilen Arten, die in letzterem die obersten
+Zweige bewohnen. Bei genauerem Suchen wird man jedoch hier und da
+kümmerliche, nicht blühende Exemplare der hygrophilen Arten finden, und
+diese treten in grösserer Ueppigkeit auf, sobald die Feuchtigkeit eine
+grössere wird.
+
+Die grosse Ungleichheit in den Existenzbedingungen der einen und denselben
+Baum, aber in ungleicher Höhe, bewohnenden Epiphyten zeigt sich in
+auffallender Weise, wo, wie es häufig geschieht, bei der Fällung des
+Urwalds einzelne Bäume verschont geblieben sind. In solchen Fällen sehen
+wir die hygrophilen Epiphyten des Stammes und der dickeren Aeste
+absterben, wahrend die xerophilen des Gipfels sich stammabwärts bewegen.
+Zuerst, schon nach wenigen Tagen, gehen die zarten Hymenophylleen der
+Stammbasis zu Grunde, die übrigen hygrophilen Epiphyten resistiren länger,
+nehmen aber eine gelbliche, krankhafte Färbung an und verschwinden
+schliesslich ganz, während die bisher auf den Gipfel localisirten grauen
+Tillandsieen, fleischblätterigen Orchideen und lederartigen, kleinen
+Polypodien den Baum, oft bis zu seiner Basis, überwuchern. Die
+Uebereinstimmung zwischen der Epiphytenflora der Savannen und denjenigen
+des Laubdaches des Urwalds ist uns, nach diesen Erscheinungen, sehr
+begreiflich.
+
+Dafür, dass die xerophilen Epiphyten der Baumgipfel des Urwalds in diesem
+selbst entstanden sind, spricht auch der Umstand, dass sie in letzterem,
+oder besser _auf_ letzterem, weit üppiger wachsen, weit reicher sind,
+nicht bloss an Individuen, sondern auch an Arten, als in den
+Savannengebieten, wo sie nur im dampfreichen Gallerienwalde der Flüsse
+zahlreicher werden, da sogar manchmal eine Beimischung hygrophiler Formen
+erhalten.
+
+Mit grösster Sicherheit ergibt sich jedoch der silvane Ursprung der
+aerophilen Epiphyten daraus, dass in Savannen die terrestrische und
+epiphytische Vegetation ganz schroff geschieden bleiben, während im Urwald
+ein allmahlicher Uebergang von der einen in die andere und von den unteren
+Schichten der Epiphytenvegetation in die oberen sich zeigt. Der Urwald
+zeigt uns die Entwickelung der Genossenschaft in allen ihren Phasen.
+
+Manche Pflanzen des tropischen Urwalds wachsen, wie bereits erwähnt wurde,
+sowohl auf dem Boden, als auch auf Bäumen, ohne irgend welche eigentliche
+Anpassungen an epiphytische Lebensweise zu besitzen; sie vermochten sich
+im Kampfe ums Dasein sowohl als terrestrische Gewachse, wie auch als
+Epiphyten zu behaupten (Melastomaceen e. p., Solanaceen u. a.
+Dicotyledonen, Farne e. p.). Andere Formen verdankten hingegen nur dem
+Umstande, dass sie als Epiphyten gedeihen konnten, ihre Fortexistenz, und
+bei diesen wurden natürlich alle Eigenschaften gezüchtet, welche für
+Lebensweise auf Bäumen geeignet waren; sie wurden an letztere _angepasst_,
+oft jedoch, ohne die Fähigkeit, auch in gewöhnlichem Boden zu leben, zu
+verlieren, wenn es die Concurrenz mit anderen Gewächsen nicht verhinderte;
+so gedeihen sie ganz allgemein als Topfpflanzen, und man findet sie
+zuweilen, obwohl relativ sehr selten, auch in der Natur als terrestrische
+Gewächse. Unbehindert können sie sich ausserdem kahler Felswande
+bemächtigen, wenn ihre Eigenschaften ihnen das Leben auf solchen
+gestatten.
+
+_Jede neue Eigenschaft, die einen Epiphyten in den Stand setzte, sich
+aufwärts, dem Lichte zu, zu bewegen, wurde im Kampfe ums Dasein gezüchtet.
+So entspricht die etagenmässige Gliederung der epiphytischen
+Urwaldvegetation einer steigenden Vervollkommnung der Anpassungen. Damit
+ging aber die Fähigkeit, sich auch auf dem Boden zu behaupten, immer mehr
+verloren._ Die hygrophilen Epiphyten sind zum Theil indifferent, die
+xerophilen dagegen können nur, und das auch blos theilweise, auch an
+kahlen Felswanden gedeihen; als im Boden wurzelnde Pflanzen kommen sie in
+der Natur nicht vor.
+
+Allmähliche Uebergange verbinden die terrestrischen und epiphytischen
+Pflanzengemeinschaften des Urwalds; die Gattungen sind zum Theil
+dieselben, und manche Art des höchsten Niveau dringt in einigen Individuen
+in ein tieferes, wahrend ausgesprochen hygrophile Epiphyten sich in
+kümmerlichen Exemplaren auf dem Laubdache zeigen können. Die Vegetation
+des Gipfels und diejenige des Stammes vermischen sich aber nicht, während
+letztere manche Art mit dem Boden gemein hat. Das Ganze trägt das Gepräge
+eines allmählichen Strebens nach dem Lichte.
+
+Ganz anders in den Savannenwäldern; hier ist von einem Austausch der im
+Boden bewurzelten Vegetation und derjenigen, die sich an der Oberfläche
+der Rinde befestigt hat, keine Rede. Nur auf der Oberfläche von
+Felsblöcken sieht man einen Theil der Arten der Epiphytengenossenschaft.
+Die einseitige Anpassung an Lebensweise auf harter Unterlage gestattet
+ihnen das Leben auf gewöhnlichem Boden entweder gar nicht mehr (Till.
+usneoides, circinalis, Aëranthus funalis u. a. m.), oder sie sind doch
+nicht mehr im Stande, mit den an terrestrische Lebensweise angepassten
+Arten zu concurriren. Die einzigen sonst epiphytisch wachsenden Pflanzen,
+die man gelegentlich, in vereinzelten Exemplaren, als Bodenbewohner in der
+Savanne trifft, sind baumartige Arten, die im Urwalde auf anderen Bäumen
+wachsen, auf den Savannen aber wegen Mangels an hinreichender
+atmosphärischer Feuchtigkeit von der epiphytischen Genossenschaft
+ausgeschlossen bleiben (Clusia, Ficus).
+
+Wir werden in diesem Kapitel sehen, warum die Savanne autochtone Epiphyten
+nicht erzeugte -- ausser vielleicht solche Arten, die aus bereits
+epiphytischen Colonisten des Urwalds durch weitere Anpassung entstanden.
+Unserer Erklärung muss eine grössere Anzahl beweiskräftiger Thatsachen
+vorausgeschickt werden. Wir wollen einstweilen nur an der Thatsache
+festhalten, _dass die epiphytische Flora der Savannengebiete einer
+Einwanderung aus dem Urwalde ihren Ursprung verdankt_.
+
+4. Man stellt sich vielfach vor, dass das Vorkommen von Epiphyten an
+grosse Hitze gebunden sei, obwohl der vermuthete räthselhafte Zusammenhang
+zwischen Lebensweise auf Bäumen und Temperatur, aus guten Gründen, nie den
+Gegenstand eines Erklärungsversuchs gebildet hat. Es wachsen allerdings
+sehr viele Epiphyten in den mächtigen Wäldern der Flussgebiete
+Süd-Amerikas, wo die grosse Wärme starke Ausdünstung des Wassers bedingt,
+das die nächtliche Abkühlung wieder als Thau niederschlägt(20). _Die
+reichste Entwickelung der Epiphytengenossenschaft zeigt sich jedoch in der
+Regel an Bergabhängen, und zwar nicht bloss in den heissen tieferen
+Regionen, sondern auch in denjenigen mit temperirtem Klima. Die Epiphyten
+erreichen jedoch nicht oder nur in geringer Anzahl die Baumgrenze._
+
+Es kann zwar eine bestimmte Region angegeben werden, in welcher überall
+zwischen den Tropen und in benachbarten Gebieten die
+Epiphytengenossenschaft ihre reichlichste Entwickelung besitzt, jedoch
+nicht eine bestimmte Höhe, welche dieselbe nicht erreicht. Letztere ist
+vielmehr sehr wechselnd, _da sie in erster Linie von der Spannung der
+Luft, ihrer Sättigung mit Wasserdampf, der Häufigkeit der Niederschläge
+abhängen_ -- Verhältnisse, die auf Gebirgen, den Luftdruck ausgenommen,
+klimatischen und topographischen Einflüssen unterworfen sind. Am reichsten
+an Epiphyten ist überall die meist zwischen 1300 und 1600 m gelegene
+Wolkenregion, in welcher die Luft beinahe stets mit Wasserdampf vollkommen
+gesättigt ist(21), reichliche Thaubildung und Regen die Wurzeln der
+Epiphyten und ihr Substrat stets feucht halten.
+
+Oberhalb der Wolkenregion nimmt die Menge der Epiphyten ab, bald
+schneller, bald langsamer, aber keineswegs in Folge der Abnahme der
+Temperatur, sondern, wie es sich namentlich aus dem Vergleich der
+brasilianischen Gebirge mit dem Himalaya ergeben wird, weil die
+Luftfeuchtigkeit, relativ und absolut, mit der Höhe abnimmt(22).
+Vollkommene Sättigung der Luft mit Wasserdampf kommt zwar auch auf
+Berggipfeln manchmal vor; bei hellem Wetter sinkt aber der Dampfdruck auf
+ein ganz geringes Maass herab. Zudem kommt der gleichsinnig wirkende
+Umstand ganz besonders in Betracht, dass bei gleichem Sättigungsgrad der
+Luft mit Wasserdampf und gleicher Temperatur die Verdunstung auf hohen
+Gebirgen, in Folge des geringeren Luftdrucks, eine weit grössere ist als
+in der Ebene(23) In Folge dieser Verhältnisse sehen wir auf tropischen,
+sonst sehr feuchten Gebirgen, manchmal schon in Regionen, wo der Frost
+unbekannt ist, wie in der brasilianischen Serra de Mantiqueira, den
+Baumwuchs schwinden und die Stauden und Sträucher Schutzmittel gegen
+Transpiration erhalten, ganz ähnlich wie in den heissen Savannen der
+Ebenen.
+
+Noch weit mehr als die Bodenpflanzen hängen die Epiphyten von dem
+Sättigungsgrade der Luft an Wasserdampf und von der Grösse der Verdunstung
+ab, indem ihre Organe meist sämmtlich oberflächlich sind, ihr Substrat
+leicht eintrocknet und für seinen Wasservorrath direkt von den
+atmosphärischen Niederschlägen abhängt. Es ist uns daher auch leicht
+begreiflich, dass die Epiphyten sich auf Gebirgen weniger hoch erheben als
+andere Gewächse, und dass die obersten derselben in hohem Grade xerophilen
+Charakter tragen. So fand LIEBMANN auf den Bäumen des Coniferenwaldes bei
+der 10000′ hoch gelegenen Jacqueria del Jacal am Orizaba nur graue
+Tillandsien, eine fleischige Echweria, eine ebenfalls sehr dickblätterige
+Peperomia und eine jener zungenblätterigen Polypodium-Arten, wie sie an
+trockenen Standorten so häufig sind. Die erwähnten Pflanzen erhoben sich
+wenig höher, während die obere Grenze des Coniferenwaldes bei 11000′
+liegt.
+
+Im brasilianischen Küstengebirge stellen sich die Coniferenregion
+(Araucaria) und die baumlose Region (Campos elevatos) bei weit geringerer
+Höhe ein als auf den Anden, was, wie GRISEBACH angibt, darauf beruht, dass
+die steilen Gipfel dem Passatwinde zu wenig Masse darbieten, um die für
+die volle Ueppigkeit des Tropenwaldes erforderliche Intensität der
+Niederschläge zu erzeugen. Auf der Serra do Picú, zwischen den Provinzen
+Rio de Janeiro und Minas Geraes, fand ich die letzten Epiphyten, Peperomia
+reflexa und ein steriles Farn, im Laubwalde bei ca. 1600 m; der auf diesen
+Laubwald folgende Araucariengürtel und die knorrigen Stämme einer Eugenia,
+die eine Art Krummholzregion über den Araucarien bildete, entbehrten der
+Epiphyten gänzlich; dagegen wuchsen auf der Savanne von ausgesprochen
+xerophilem Charakter, die den Gipfel einnahm (Campos elevatos), eine
+terrestrische Bromeliacee (Dyckia princeps) und ein Anthurium. Im Thale am
+Fusse des Gipfels fand ich zahlreiche epiphytische Bromeliaceen (Arten von
+Vriesea, Nidularium, Aechmea) und Farne, dagegen nur ein einziges steriles
+Exemplar einer epiphytischen Orchidee.
+
+  Entsprechend der hohen Breite, stellt sich in der Serra Gerál von
+  Sta. Catharina die temperirte Region noch weit tiefer ein als zwischen
+  den Tropen. Bei 8--900 m werden jenseits des Hauptkamms, der einen sehr
+  grossen Theil der Feuchtigkeit zurückhält, nur noch die Culturpflanzen
+  temperirter Länder gezogen. Eine Excursion auf diesen Gebirgen, von
+  Joinville nach São Bento, ergab manche interessanten Aufschlüsse über
+  die Lebensbedingungen epiphytischer Gewächse. Bis wir den nur ungefähr
+  1000 m hohen Kamm erreicht hatten, war der Wald, wenn auch nicht überall
+  hoch, doch meist dicht und reich an den meisten epiphytischen Pflanzen,
+  die wir früher als in den Wäldern Sta. Catharinas vorkommend erwähnt
+  haben, zu welchen einige andere Arten hinzukamen. In den flachen
+  Hochthälern, welche wir nachher durchkreuzten, trugen die Wälder ein
+  wesentlich anderes Gepräge. Theils waren es Laubwälder, in welchen die
+  vorherrschenden Bäume Mimosen, Vernonien, Croton, von geringerer Grösse
+  auch Solanum-Arten waren, manchmal von vereinzelten hohen Araucarien
+  überragt; solche Wälder enthielten einige epiphytische Orchideen
+  (Pleurothallideen, Epidendrum) von sehr geringen Dimensionen,
+  Tillandsieen, kleine Farne, Peperomia reflexa, sämmtlich Pflanzen mit
+  hoch entwickelten Schutzvorrichtungen gegen Transpiration, wie wir sie
+  sonst nur bei Sonnenepiphyten finden, obwohl dieselben am Stamme im
+  Schatten wuchsen. Streckenweise gingen wir durch Araucarienwälder, wo
+  die Epiphyten vollständig zu fehlen schienen, obwohl solche auch auf
+  Araucarien vorkommen, wenn diese vereinzelt im dichten Laubwalde
+  wachsen. In dem von dünnem Araucarienwalde und Savannen bedeckten Thale,
+  wo das kleine Dorf Campo alegre liegt, hatte ich keine Epiphyten
+  gesehen, bis ich zu einer von hohen Felsen umgebenen Schlucht kam, wo
+  ein Wasserfall brauste. Ueber dem Wasser beugten sich kleine Bäume, von
+  deren Endzweigen mächtige Schweife von Tillandsia usneoides hingen,
+  während ihre Stämme und dickeren Aeste von zahlreichen
+  Tillandsia-Rosetten, Peperomia reflexa, kleinen Orchideen und Farnen
+  bedeckt war. Es war also offenbar nicht die zu niedrige Temperatur,
+  welche das Fehlen der Epiphyten im Thal bedingte, sondern der Mangel an
+  hinreichender Feuchtigkeit, obwohl das Klima von Campo alegre nach
+  europäischen Begriffen nicht gerade als trocken zu bezeichnen wäre.
+
+  Eingehende Angaben über die Vertheilung der epiphytischen Orchideen auf
+  der mexikanischen Cordillere verdanken wir RICHARD und GALEOTTI; es ist
+  zu bedauern, dass nicht die anderen Epiphyten gleichzeitig
+  Berücksichtigung gefunden haben, da aus der Betrachtung einer einzigen
+  Familie Schlüsse auf die Existenzbedingungen der Formationen, in welchen
+  sie auftritt, nur mit grosser Vorsicht entnommen werden können.
+
+  Auf den der epiphytischen Orchideen beinahe ganz entbehrenden
+  atlantischen Küstenstrich folgt mit eintretender Neigung eine feuchtere,
+  noch heisse Region, in welcher die bewaldeten Schluchten viele
+  epiphytische Orchideen (bis 900 m) zeigten. Weit reicher an den
+  letzteren ist indessen die darauf folgende temperirte Region (tierra
+  templada, 900 oder 1000 bis 1800--2000 m); hier herrscht ewige
+  Feuchtigkeit bei einer mittleren, noch wenig schwankenden Temperatur von
+  18--19° C. Baumfarne sind in dieser Region massenhaft entwickelt. In
+  gleicher Höhe sind die nach dem Centralplateau gerichteten wasserarmen
+  Abhänge sehr arm an epiphytischen Orchideen. Solche treten dagegen nach
+  der zum atlantischen Ocean gerichteten Abdachung noch in grosser Menge
+  in der ebenfalls sehr feuchten kälteren Region (terra fria) auf. Sie
+  nehmen jedoch allmählich nach oben ab und wenige erheben sich über
+  2800 m. Odontoglossum nebulosum und Cattleya citrina allein erheben sich
+  bis 3200 m, während terrestrische Formen bis gegen 3900 m hinaufgehen.
+
+Eine ausserordentlich üppige epiphytische Vegetation bedeckt die feuchten
+südlichen Abhänge des östlichen Himalaya (von Nepaul bis Bhotan) und die
+Gebirge von Birma; dieselbe steigt bis nahe an die Baumgrenze und zeigt je
+nach der Höhe, bedeutende Unterschiede. Die epiphytischen Orchideen sind,
+wie mir Herr Dr. BRANDIS mittheilte, zwischen 2000 und 5000 Fuss am
+zahlreichsten; »dies ist auch in der Regel eine Zone sehr grosser
+Feuchtigkeit«. Demselben Niveau scheint auch im östlichen Himalaya das
+Maximum der Entwickelung vieler anderer tropischer Epiphyten, wie
+Gesneraceen, Rubiaceen, Melastomaceen, Ficus, zu entsprechen(24). Mehr
+oder weniger zahlreiche dieser tropischen Typen erheben sich jedoch weit
+höher; die oberste Grenze ist für die epiphytischen Orchideen bei 9400′
+(Coelogyne Wallichii), für die epiphytischen Gesneraceen (Aeschynanthus
+maculata, bracteata) und die Rubiaceen (Hymenopogon parasiticus) ca.
+8000′.
+
+Ungefähr von 4000′ an treten im östlichen Himalaya, der in ihrem Charakter
+noch vorwiegend tropischen Epiphytenformation, entsprechend der in der
+Bodenvegetation eintretenden Veränderung, _Typen der nördlichen
+temperirten Zone bei, die mit der Höhe zunehmen und über 6000′ weit über
+die tropischen Arten vorherrschen_. Da wachsen als Epiphyten verschiedene
+Arten von Rhododendron (Rh. Dalhousiae, vaccinioides, pendulum etc.), von
+Vaccinium (V. retusum etc.), Hedera Helix, Vogelbeerbäume (Pyrus foliolosa
+u. P. rhamnoides), ein Ribes (R. glaciale), ein Evonymus (E. echinatus)
+etc. Manche dieser Arten erreichen über 10000′. _Die
+Epiphytengenossenschaft setzt sich demnach in der temperirten Region des
+Himalaya ausser aus Einwanderern der tropischen Region auch aus
+Pflanzentypen der nördlichen temperirten Zone zusammen. Diese sind demnach
+ebenso gut im Stande, wie tropische Pflanzen, epiphytische Lebensweise
+anzunehmen._
+
+Ueber die klimatischen Bedingungen, unter welchen die epiphytische
+Vegetation in den hohen Regionen des östlichen Himalaya gedeiht, kann ich,
+dank den freundlichen Mittheilungen von Herrn Dr. BRANDIS, genauere
+Angaben machen, die für die Frage nach den Existenzbedingungen der
+Epiphyten überhaupt von Wichtigkeit sind. Dieselben beziehen sich auf
+_Darjeeling_, einen bei 7421’ = 2262 m über dem Meere gelegenen
+Luftkurorte in Sikkim (Bengalen), dessen Umgebung sehr reich an den
+verschiedenartigsten Epiphyten ist(25).
+
+  Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11° C., Juli: 60°,9 F. = 6° C.,
+  Januar: 39°,5 = 4°,1 C.
+
+  Regenfall: Jahresm.: 120″,33 = 310 cm; Mai--Oktober 112″,06 =285 cm.
+
+  Mittlere relative Feuchtigkeit: Jahr: 84 %; Oktober--April: 73--81 %;
+  Mai--September: 95 %(26).
+
+Von Herrn GAMBLE (vgl. Anm.) wurden bei Darjeeling 42 Arten epiphytischer
+Orchideen über 6000′ gesammelt, von welchen jedoch die grosse Mehrzahl
+sich nicht über 7000′ erhebt. Bolbophyllum reptans und Coelogyne humilis
+erreichen 8000′, Liparis paradoxa und Coelogyne Hookeriana 9000′. Die
+Epiphytengenossenschaft besitzt einen wesentlich temperirten Charakter und
+setzt sich aus den vorher für die temperirte Region angegebenen Arten
+zusammen, welche zum grössten Theile, vielleicht sämmtlich, auch als
+Bodenpflanzen vorkommen; ausgesprochene Anpassungen an epiphytische
+Lebensweise sind in der temperirten Region nicht eingetreten.
+
+  Die Nilgherries sind trotz ihres tropischen Klimas ärmer an
+  epiphytischen Orchideen und, soweit ich es aus HOOKER’s _Flora of B. I._
+  und _Genera plantarum_ entnehmen kann, auch an anderen Epiphyten als das
+  östliche Himalaya und Birma. Die Sammlungen von Herrn GAMBLE (Wellington
+  6200′; Jahresm. 61° F., Mai 65°,7, Januar 55°,2, mittlerer Regenfall auf
+  dem Plateau 45--103″ enthalten nur fünf über 6000′ gesammelte
+  epiphytische Orchideen. Während der trockenen Jahreszeit wird der
+  Dampfgehalt der Luft wohl sehr gering sein.
+
+_Es geht aus dem Vorhergehenden mit Sicherheit hervor, dass die
+epiphytische Lebensweise keineswegs an tropische Hitze gebunden ist,
+sondern da eintritt, wo der Dampfgehalt der Luft und die Regenmenge gross
+genug sind, um terrestrischen Gewächsen das Gedeihen auf Bäumen zu
+gestatten._
+
+_5. Die Epiphyten sind in Amerika nicht streng auf die tropische Zone_
+(incl. Süd-Brasilien) _beschränkt. Mehrere Arten kommen vielmehr in den
+temperirten Zonen der nördlichen und namentlich der südlichen Hemisphäre
+vor_ und bieten in der Art ihres Vorkommens manches, das den Zusammenhang
+zwischen den Lebensbedingungen epiphytischer Gewächse und ihrer
+geographischen Verbreitung beleuchtet.
+
+Die Nordgrenze des tropischen Urwalds ist auch diejenige einer reichen
+atmosphärischen Flora und fällt ungefähr mit dem Wendekreise zusammen. Der
+von dem tropischen durch ausgedehnte Savannengebiete und Wüsten getrennte
+nordamerikanische Wald weicht von ersterem in seiner systematischen
+Zusammensetzung, in seiner biologischen Physiognomie wesentlich ab, sogar
+in den subtropischen südlichen Staaten, welche doch zahlreiche Pflanzen
+der tropischen Zone aufgenommen haben. Im Gegensatz zu Europa fehlen
+jedoch im nordamerikanischen Walde die Epiphyten nicht ganz und bieten für
+die uns gegenwärtig beschäftigenden Fragen hervorragendes Interesse.
+
+Ausgesprochene Anklänge an die Flora des benachbarten Westindiens zeigen
+sich namentlich im warmen Süd-Florida, wo die Strandvegetation noch
+wesentlich die gleiche ist, wie auf Cuba und den Bahamas; Hippomane
+Mancinella, Coccoloba uvifera wachsen im Sande, während die Lagunen von
+Mangroven umrahmt sind (Rhizophora, Laguncularia racem). Auch der Wald
+enthält manche tropische Bäume, wie Oreodoxa regia, Canella, Swietenia
+Mahagony, Zamia integrifolia, Eugenia-Arten, Burseraceen, Turneraceen,
+Chrysobalaneen, Büttneriaceen, Myrsineen etc. Kein Wunder, dass die
+Einwanderung tropischer Bodenpflanzen von einer solchen epiphytischer
+Gewächse begleitet gewesen ist. Die atmosphärische Vegetation Süd-Floridas
+ist aber, im Vergleich zu derjenigen des doch ganz benachbarten
+Westindien, sehr arm an Arten und namentlich an Gattungen. Die daran
+theilnehmenden Familien sind nur die Farne, Bromeliaceen, Orchideen und
+Clusiaceen, letztere mit einer einzigen Art. Die auf den benachbarten
+westindischen Inseln in der atmosphärischen Flora so reichlich vertretenen
+Araceen, Piperaceen, Gesneraceen, Lycopodium etc. fehlen gänzlich.
+
+Die epiphytische Vegetation Floridas und der südlichen Vereinigten Staaten
+überhaupt setzt sich, soweit ich sie mit Hülfe eigener Beobachtungen und
+der Angaben in CHAPMAN’s Flora zusammenstellen konnte, aus folgenden Arten
+zusammen:
+
+              *Epiphyten der südlichen Vereinigten Staaten.*
+
+                               *Clusiaceae.*
+
+  Clusia flava. — (Trop. Am.)
+
+                              *Bromeliaceae.*
+
+  Tillandsia utriculata. — (Trop. Am.)
+  — bracteata.
+  — bulbosa. — (Trop. Am.)
+  — tenuifolia (incl. Bartramii, caespitosa, juncea). — (Trop. Am.)
+  — recurvata. — (Trop. Am.)
+  — usneoides. — (Trop. Am.)
+  — Houzeavi.
+  — flexuosa. — (Trop. Am.)
+  Catopsis nutans. — (Trop. Am.)
+
+                                *Orchideae.*
+
+  Dendrophylax Lindenii.
+  Polystachya luteola. — (West-Indien.)
+  Epidendrum conopseum.
+  — venosum.
+  — cochleatum. — (Trop. Am.)
+  — umbellatum. — (Trop. Am.)
+  — nocturnum. — (Trop. Am.)
+
+                                 *Filices.*
+
+  Polypodium incanum. — (Trop. Am.)
+  — Phyllitidis. — (Trop. Am.)
+  Polypodium aureum. — (Trop. Am.)
+  Vittaria lineata. — (Trop. Am.)
+  Aspidium (Neprolep.) exaltatum. — (Trop. Am.)
+  Ophioglossum palmatum. — (Trop. Am.)
+  Psilotum triquetrum. — (Trop. Am.)
+
+_Die atmosphärische Vegetation Floridas und der Vereinigten Staaten
+überhaupt besteht demnach ausschliesslich aus Formen des tropischen
+Urwalds, speciell Westindiens._
+
+Demjenigen, der die soeben aufgezählten Gewächse kennt, wird es auffallen,
+dass _es beinahe sämmtlich Arten sind, die, in hohem Grade mit
+Schutzmitteln gegen Trockenheit ausgerüstet, zwischen den Wendekreisen nur
+auf den Gipfeln der Urwaldbäume und in Savannen vorkommen_. Polypodium
+aureum bildet nur scheinbar eine Ausnahme, indem dasselbe in Florida,
+soweit meine Beobachtungen reichen, bloss in den persistirenden Basen der
+Blätter von Sabal Palmetto als Epiphyt gedeiht, wo ihm eine reiche und
+feuchte Compostmasse als Substrat dient, welche ihm manchmal von
+Bodengewächsen streitig gemacht wird; dasselbe gilt auch von dem seltenen
+Ophioglossum palmatum.
+
+Ganz besonders ausgeprägt sind die Schutzmittel gegen Transpiration bei
+den drei einzigen epiphytischen Gefässpflanzen, die über Floridas Grenzen
+nach Norden dringen, Epidendrum conopseum, Tillandsia usneoides und
+Polypodium incanum. Das Epidendrum, dessen Nordgrenze in Nord-Carolina
+liegt, ist eine jener derbblätterigen xerophilen Arten, wie wir sie in der
+Tropenzone nur auf den höchsten Baumästen des Urwalds oder in dünnen
+Savannengebüschen treffen. Tillandsia usneoides, die etwas nördlicher,
+nämlich bis zum 38.° in Virginien dringt, lässt sich kaum trocknen, und
+was Polypodium incanum betrifft, das von allen nordamerikanischen
+epiphytischen Gefässpflanzen die höchste Breite erreicht (Illinois), so
+ist es auch diejenige, die das höchste Maass von Trockenheit unbeschadet
+verträgt. Es wäre indessen ein grosser Irrthum, zu glauben, dass diese in
+so hohem Grade gegen Transpiration geschützten Pflanzen in den Vereinigten
+Staaten trockene Standorte aufsuchen; man findet sie meist an den feuchten
+Ufern der Flüsse und Seen.
+
+_Die Erscheinung, dass nur solche Epiphyten, die in besonders hohem Grade
+gegen die Gefahren der Trockenheit geschützt sind, die Gebiete tropischen
+Regens nach Norden überschreiten, ebenso wie das Fehlen nordamerikanischer
+Elemente in der epiphytischen Flora Nordamerikas lassen sich nur durch den
+Mangel an hinreichender Feuchtigkeit im nordamerikanischen Waldgebiet
+erklären._
+
+Man wird vielleicht einwenden, dass, da das Klima Nordamerikas für das
+Gedeihen verschiedener tropischer Epiphyten nicht zu trocken ist, obwohl
+dieselben ihren Ursprung im feuchten tropischen Urwald genommen haben,
+dasselbe erst recht das Bestehen einer autochthonen epiphytischen
+Vegetation zulassen müsste. Vergegenwärtigt man sich jedoch, unter welchen
+Bedingungen die atmosphärische Vegetation des Tropenwalds sich entwickelt
+hat, so wird man das Räthsel unschwer lösen. Die Epiphyten stammen von
+terrestrischen Gewächsen ab, die dank der grossen Feuchtigkeit des
+tropischen Urwalds auch auf der bemoosten Stammrinde gedeihen konnten; auf
+solche Uebergangsstadien zum Epiphytismus, die noch vorkommen, habe ich
+früher mehrmals aufmerksam gemacht. Allmähliche Anpassung erlaubte einem
+Theil dieser Epiphyten, aus dem Schatten in das volle Licht zu treten, wo
+sie der Trockenheit der Luft entsprechende Schutzmittel erhielten; dadurch
+wurden sie aber in den Stand gesetzt, sich ausserhalb der Grenzen des
+tropischen Urwalds zu verbreiten, während die gegen Trockenheit weniger
+resistenten Formen des Schattens und Halbschattens an denselben gebunden
+blieben. Wir haben denn in der That gesehen, wie diese xerophil gewordenen
+Epiphyten die dünnen Wälder und einzeln stehenden Bäume der
+Savannengebiete colonisirt haben. Ihrer allgemeinen Verbreitung ausserhalb
+der tropischen Zone stand die Temperatur entgegen; ähnlich aber, wie
+manche tropische Bodenpflanzen, vermögen auch gewisse tropische Epiphyten
+niedere Temperaturgrade zu ertragen und sind dementsprechend mehr oder
+weniger in die extratropischen Gebiete eingedrungen. Diese Auswanderung
+ist aber wegen der geringeren Feuchtigkeit der temperirten Zonen auf die
+xerophilen Epiphyten beschränkt geblieben.
+
+_In den nordamerikanischen Wäldern würden die Schattenpflanzen des Bodens
+aus Mangel an Feuchtigkeit nicht auf der Baumrinde gedeihen können._
+
+So steigt das so gemeine Polypodium vulgare in Nordamerika ebensowenig auf
+die Bäume, wie in Mittel- und Nord-Europa, während es in den Wäldern
+gewisser sehr feuchter Gebiete, z. B. in Portugal, auf den canarischen
+Inseln, oft massenhaft die Stämme und Aeste umhüllt. Der erste Schritt zu
+einem autochthonen Epiphytismus war unmöglich -- letzterer musste daher
+ganz ausbleiben, während für die xerophil gewordenen Epiphyten der Tropen
+die Feuchtigkeit in Nordamerika gross genug war. So erklärt sich in
+einfacher Weise die beim ersten Blicke so befremdende Erscheinung, dass
+die epiphytische Vegetation Nord-Amerikas ausschliesslich tropischen
+Ursprungs sei.
+
+  Ueber den Antheil, den die epiphytischen Gewächse an dem Charakter der
+  Vegetation in den südlichen Vereinigten Staaten nehmen, ist in den
+  Floren nichts enthalten. Einige Beobachtungen darüber habe ich auf einer
+  raschen Excursion, die ich im Anfang des Frühjahrs *1881* von Baltimore
+  aus unternahm, anstellen können. Tillandsia usneoides sah ich von der
+  Eisenbahn aus schon in Nord-Carolina, also wenig südlich von ihrer
+  Nordgrenze. Von Süd-Carolina an war sie überaus häufig, und Bäume, wie
+  der auf unserer Tafel I abgebildete, waren in diesem Staat sowohl als in
+  Georgien und Florida sehr gewöhnliche Erscheinungen. Die Eichen
+  (Q. virens) der Promenaden bei Jacksonville in Nord-Florida sind
+  sämmtlich von einem dichten grauen Tillandsia-Schleier umhüllt und
+  gewähren einen der wunderbarsten Anblicke, die mir die Pflanzenwelt in
+  Amerika geboten hat; auch auf den Waldbäumen sind Tillandsiabärte eine
+  gewöhnliche Erscheinung. Eine reichere epiphytische Vegetation sah ich
+  erst am oberen St. Johns, so bei Palatka und Enterprise im mittleren
+  Ost-Florida, wo beschuppte Stämme von Sabal Palmetto vielfach von den
+  Wedeln des Polypodium aureum und den Rasen von Vittaria lineata
+  geschmückt waren, während nackte Palmstämme Tillandsia recurvata, die
+  Bäume im Walde grosse Rosetten von Tillandsia bracteata (?) trugen und
+  Polypodium incanum sich überall, besonders reichlich jedoch, wie
+  überhaupt die Epiphyten, in der Nähe des Flusses und der Seen zeigte.
+
+6. Die maassgebende Bedeutung der atmosphärischen Feuchtigkeit für die
+Entwickelung und Verbreitung von Pflanzen epiphytischer Lebensweise kommt
+im temperirten Südamerika noch weit deutlicher zum Vorschein als in
+Nordamerika. Die Erscheinungen sind in Argentinien einerseits, in
+Süd-Chile andererseits sehr ungleichartig und verlangen daher eine
+getrennte Behandlung.
+
+Während die Wälder des temperirten Nordamerika von den
+tropisch-mexikanischen durch ein Steppengebiet getrennt sind, setzt sich
+der brasilianische Urwald nach Süden an den östlichen Abhängen der Anden
+und der Küstengebirge (Serra Gerál), sowie längs der Ufer des Paraná und
+Paraguay bis weit über den Wendekreis hinaus fort und verliert nur ganz
+allmählich seinen tropischen Charakter. Letzterer ist in den Küstenwäldern
+Süd-Brasiliens noch unverändert, und diese sind sehr reich an Epiphyten,
+während in dem schmalen Streifen dichten Urwalds, der auf gleicher Breite
+und in gleicher Richtung längs der Anden zieht, und noch mehr in den
+ebenfalls dichten Galleriewäldern der Ufer des Paraná und Uruguay die
+atmosphärische Vegetation schon formenarm ist. Die Savannenwälder und
+Gebüsche des inneren und südlichen Argentiniens (Gran Chacó, Monte und
+Pampas) sind noch weit ärmer an Epiphyten als die ihnen entsprechenden
+Catingas und Carrascos des inneren Brasiliens und die ähnlichen Bildungen
+der Llanos Venezuelas und Guianas. Die Gebüsche des östlichen Patagoniens
+enthalten nur noch einige, wenige Tillandsia-Arten.
+
+Während die Floren und Reiseberichte über das tropische Amerika die
+Standortsverhältnisse der Pflanzen meist arg vernachlässigen, sind
+dieselben in den für die Pflanzengeographie Südamerikas höchst werthvollen
+Arbeiten LORENTZ’ und HIERONYMUS’ sorgfältig erwähnt, sodass ich auf Grund
+der letzteren und derjenigen einiger anderer Autoren (GRISEBACH,
+NIEDERLEIN, BAKER) folgendes Verzeichniss der Epiphyten Argentiniens
+aufstellen konnte, das, wenn auch gewiss nicht ganz vollständig, von dem
+Charakter der dortigen atmosphärischen Vegetation doch ein hinreichendes
+Bild geben wird. Der Uebersichtlichkeit halber sind die Arten, die wohl in
+den subtropischen Wäldern der Anden und Flussufer, aber nicht in den
+Savannen vorkommen, mit einem # versehen.
+
+                        *Epiphyten Argentiniens.*
+
+_Abkürzungen_: E. = Entrerios, C. = Cordoba und Santiago del Estero, Ct. =
+Catamarca, T. = Tucuman, S. = Salta, J. = Jujuy, O. = Oran nebst Tarijá,
+Corr. = Corrientes u. Missiones, Men. = Mendoza, B.-A. = Buenos Ayres. †
+Pflanzen, von welchen ich nur aus Analogie vermuthe, dass sie epiphytisch
+wachsen.
+
+                                *Cactaceae.*
+
+  Rhipsalis #sarmentacea OTTO. — T., S. (Bonar.)
+  — #pentaptera PFF. — O., Ct., T. (Brasil.)
+  — #Lorentziana GR. — O.
+  — #monacantha GR. — O.
+  — sp. — E.
+  Cereus Donkelairi SALM. DYCK. — E. (Brasil.)
+
+                               *Araliaceae.*
+
+  #Nicht näher bez. Art. (NIEDERLEIN.) — Corr.
+
+                               *Piperaceae.*
+
+  Peperomia #hispidula. — S. (Trop. Am.)
+  — #inaequalifolia R. ET P. — S. (Peru, Venez., Boliv.)
+  — #polystachya Miq. — T. (Trop. Am.)
+  — #reflexa A. DIETR. (var. valantioides u. var. filiformis) — T., S.,
+              J., O. (Trop. Am.)
+
+                                 *Araceae.*
+
+  Anthurium #coriaceum ENDL. — O. (S. Brasil.)
+  #Philodendron sp.? (NIEDERLEIN.) — Corr.
+
+                              *Bromeliaceae.*
+
+  Chevalliera grandiceps GR. — O., T., S., J.
+  Tillandsia macrocnemis GR. — C.
+  — #purpurea R. ET P. — O. (Peru.)
+  — circinalis GR. — E., C., O.
+  — (Vriesea) #rubra R. ET P. T., S., J., O. (Peru.)
+  — globosa. — E. (Brasil.)
+  — dianthoidea TEN. — E., Corr. (Uruguay, Guiana.)
+  — ixioides GR. — E., Corr.
+  — #bicolor BRGT. — Ct., T., O. (Brasil. austr.)
+  — unca GR. — C., O.
+  — myosura GR. — C., O. (Bolivia.)
+  — Nappii LTZ. ET NIED. — C.
+  — — var. Darwinii id. — (Südl. Argent., Patag.)
+  — retorta GR. — C.
+  — recurvata L. — C., T., B.-A. (Am. trop. et temp.)
+  — capillaris R. ET P. — J. (Peru, Boliv.)
+  — bryoides GR. — C., T., O. (Brasil. austr.)
+  — erecta GILLIES. — Men.
+  — propinqua GAY. — C. (Boliv., Chile bor.)
+  — rectangula BAK. — C.
+  — pusilla GILLIES — Men.
+  — Gilliesii BAK. — Men.
+  — cordobensis HIER. (recurvata e. p. BAK.) — C.
+  — usneoides L. — Ct., T., E., C. (Am. trop. et temp.)
+
+                                *Orchideae.*
+
+  Stigmatostalix #brachycion G. RCHB. — S.
+  Epidendrum #sp. — O.
+  Isochilus #linearis. — O. (Trop. Am.)
+  Aëranthus #filiformis. — O. (Trop. Am.)
+  Oncidium #Batemannianum. — Ct., T. (Brasil. aust.)
+  — #bifolium SIMS. — E., T.
+  — #viperinum LINDL. — Urug., T. (Parag.)
+
+                                 *Filices.*
+
+  †Hymenophyllum Wilsoni HOOK. — C. S. (ubiq.)
+  †Trichomanes #sinuosum RICH. — T. (Trop. Am.)
+  †Acrostichum viscosum SW. — C., S. (Trop. Am.)
+  Asplenium #furcatum THUNB. — T. (Ubiq. Trop.)
+  Polypodium #areolatum KTH. — T. (Trop. Am.)
+  — #incanum SW. — E., T. (Am. trop. et temp.)
+  — vaccinifolium LANGED. ET FISCH. — E., T., S., B-A. (Trop. Am.)
+  — #PhyIlitidis L. var. repens. — T. (Trop. Am.)
+  — macrocarpum PRL. — B.-A., C., T. etc. (And. trop.)
+  — #lycopodioides. — T. (Trop. Am. et Afr.)
+
+Die vorhergehende Liste ist in mancher Hinsicht sehr lehrreich. Zunächst
+fallt es auf, dass die beiden am weitesten in die nördliche Zone
+eindringenden Epiphyten, Till. usneoides und Polypodium incanum, auch in
+Argentinien zu denjenigen gehören, die sich am weitesten vom Wendekreis
+entfernen. Hierin werden dieselben jedoch noch von Tillandsia recurvata,
+die auch in Florida vorkommt, und einigen endemisch argentinischen Arten
+aus der Verwandtschaft der letzteren übertroffen; es ist bekannt, dass
+Pflanzentypen an der Grenze ihres Verbreitungsbezirks sehr grosse Neigung
+zum Ausarten und Variiren besitzen, und diesem Umstand scheint der reiche
+argentinische Formenkreis von Till. recurvata (Untergatt. Diaphoranthema)
+seinen Ursprung zu verdanken. Die beiden einzigen Epiphyten, die in die
+patagonische Region übertreten, sind Till. bryoides und Till. Nappii,
+beide auch in ganz Argentinien verbreitet, letztere jedoch in Patagonien
+eine besondere Varietät, Darwinii LOR. ET NIEDERL., bildend. Wie die
+genannten Tillandsia-Arten, sind auch die übrigen argentinischen Epiphyten
+entweder mit tropischen Arten identisch oder mit solchen nahe verwandt;
+nicht tropische Elemente sind unter denselben nicht vertreten.
+
+_Die atmosphärische Vegetation Argentiniens besteht demnach, ähnlich wie
+die nordamerikanische, ausschliesslich aus tropischen Einwanderern_, die
+zum grösseren Theil unverändert blieben, zum kleineren sich vom
+ursprünglichen Typus etwas entfernten.
+
+Die atmosphärische Vegetation Argentiniens zeigt noch darin eine andere
+bedeutsame Analogie mit derjenigen der Vereinigten Staaten, dass _die
+dieselbe zusammensetzenden Arten beinahe sämmtlich solche sind, die
+ausgeprägte Schutzmittel gegen Transpiration besitzen_ und im tropischen
+Urwald nur auf den höchsten Baumgipfeln gedeihen, während sie in den doch
+dichten Urwäldern der argentinischen Provinz Tucuman auf den Stämmen und
+dicken Aesten der Bäume wachsen. Tillandsia recurvata, die mit ihren
+Verwandten die ärmliche atmosphärische Flora der argentinischen
+Savannenwälder wesentlich bildet, gedeiht in den tropischen Savannen an
+den trockensten, sonnigsten Standorten, wo andere Tillandsien gar nicht
+mehr vorkommen, und Aehnliches gilt von den diese Tillandsien begleitenden
+kleinen Polypodium-Arten. Die an grössere Feuchtigkeit gebundenen
+Epiphyten des tropisch-amerikanischen Urwalds, wie dünnblätterige
+Orchideen mit und ohne Scheinknollen, grüne Bromeliaceen, Gesneriaceen,
+grössere oder zartere Fame, epiphytische Holzpflanzen, gehen der
+argentinischen atmosphärischen Vegetation, ähnlich wie der
+nord-amerikanischen, beinahe gänzlich ab; die einzigen hierher gehörigen
+Arten sind die wenigen Peperomien, mit Ausschluss der reflexa, Trichomanes
+sinuosum und Vriesea rubra, sämmtlich Bewohner der feuchten, dichten,
+subtropischen Wälder am Fusse der Anden.
+
+_Die grosse Analogie, z. Thl. Uebereinstimmung der atmosphärischen Flora
+in den südlichen Vereinigten Staaten und Argentinien hängt mit der
+klimatischen Analogie dieser Länder zusammen. Mangel an hinreichender
+Feuchtigkeit hinderte in beiden Ländern das Uebergehen der
+Schattenpflanzen des Waldbodens auf die Baumstämme und hiermit die
+Entstehung einer autochthonen epiphytischen __ Vegetation, aber nicht das
+Eindringen tropischer Epiphyten, die im heimathlichen Urwald, auf ihrem
+Wege aus der feuchten Tiefe nach der sonnigen Oberfläche des Laubdaches,
+die nöthigen Anpassungen allmählich erworben hatten._
+
+  Die Arbeiten von LORENTZ und HIERONYMUS enthalten zahlreiche Angaben
+  über die atmosphärische Vegetation der verschiedensten Gebiete
+  Argentiniens, die uns theils die Physiognomie derselben an ihrer
+  süd-östlichen Grenze vor Augen bringen, theils für die Anschauungen,
+  welche wir uns über die Lebensbedingungen derselben gebildet haben, neue
+  Belege bringen und daher an dieser Stelle nähere Berücksichtigung finden
+  sollen.
+
+  Den grössten Reichthum an Arten und Individuen zeigt die epiphytische
+  Genossenschaft in den subtropischen Wäldern des Nord-Westens
+  (23--28° S. B.), »diese Region ist bedingt durch die hohen Felsenstirnen
+  der Cordilleren und ihrer Ausläufer (zu denen auch der Aconquija-Stock
+  gehört), welche sich dem mit Dünsten beladenen, vom Atlantischen Ocean
+  kommenden Winde entgegenstemmen und ihm seine Feuchtigkeit entziehen.«
+  (LORENTZ 1, p. 39.) Der subtropische Hochwald »bekleidet den unteren
+  Theil der Berghänge; … auf ihn folgt nach oben, jedoch nicht überall,
+  die Pino-Region (Podocarpus angustifolia), auf diese die Aliso-Region
+  (Alnus ferruginea var. Aliso); darauf die Queñoa-Region (Polylepis
+  racemosa), endlich die alpine Region (Wiesen).« Diese Regionen sind
+  nicht streng parallel, sondern zeigen mancherlei Unregelmässigkeiten,
+  auf welche hier nicht eingegangen zu werden braucht.
+
+  Der subtropische Hochwald besteht aus sehr ungleich hohen, zum Theil
+  mächtigen Bäumen, deren Zwischenräume von Lianen und ziemlich dichtem
+  Unterholz eingenommen sind, während Farne oder, an helleren Stellen,
+  Gräser und verschiedene Kräuter den Boden überziehen. Die Elemente des
+  Waldes zeigen noch viele Anklänge an Brasilien (Nectandra, Eugenia,
+  Tecoma, Cedrela brasiliensis var. australis, Croton, Acalypha,
+  Boehmeria, Abutilon, Malpighiaceen, Sapindaceen, Passifloren etc.); von
+  den auffallenderen Bestandtheilen des brasilianischen Küstenwalds
+  gleicher Breite fehlen z. B. die Palmen, Cecropien, Feigenbäume,
+  Baumfarne, epiphytische und kletternde Araceen etc. (Näheres über diese
+  Wälder namentlich bei HIERONYMUS 2.) An den Stämmen sieht man in grosser
+  Menge gelb blühende Oncidium-Arten (O. Botemanni, viperinum), stattliche
+  Bromeliaceen (Chevaliera grandiceps, Vriesea rubra) neben kleinen
+  Tillandsien, wie T. recurvata, Rhipsalis-Arten (namentlich
+  R. sarmentacea), einige Peperomien (namentlich P. polystachya und
+  P. reflexa) und sehr verschiedene, beinahe sämmtlich zu Polypodium
+  gehörende Farne (P. areolatum, incanum, macrocarpum, Phyllitidis,
+  lycopodioides, Asplenium furcatum), neben einer Fülle von Moosen,
+  Flechten etc.; von den Zweigspitzen hängt Till. usneoides. Die anderen
+  für die subtropischen Wälder angegebenen Epiphyten sind weit weniger
+  verbreitet.
+
+  In der Pino- und namentlich der Aliso-Region (3500--7000′) sind die
+  epiphytischen Bromeliaceen und Farne weniger mannigfach, die Orchideen
+  seltener geworden, die Rhipsalis verschwunden; von den Peperomien ist
+  nur P. reflexa verblieben, diejenige Art, die wir auch auf der Serra de
+  Picú in Brasilien am höchsten trafen und die, wie ihr häufiges Vorkommen
+  in Savannen zeigt, neben niederer Temperatur auch Trockenheit gut
+  verträgt. Tillandsia usneoides ist in dieser Region häufiger als in der
+  subtropischen.
+
+  Auf den zu lockeren Gebüschen vereinigten oder einzeln stehenden
+  Queñoa-Bäumchen, die in der nach ihnen genannten Region den Baumwuchs
+  allein noch darstellen, wächst die Tillandsia usneoides weit reichlicher
+  als in den tieferen Regionen, während die übrigen Epiphyten beinahe ganz
+  fehlen.
+
+  Der subtropische Uferwald am Uruguay und Paraná, der, längs der
+  Nebenflüsse des letzteren sich fortsetzend, mit dem Andenwald
+  zusammenhängt, setzt sich zum grossen Theil aus den gleichen Elementen
+  wie dieser zusammen. Die Epiphyten sind jedoch, wenigstens in der
+  südlichen Provinz Entre-Rios, spärlicher als im Andenwald und enthalten
+  nur ein charakteristisches, dem letzteren fehlendes Element, Oncidium
+  bifolium; im Uebrigen finden wir in demselben nur xerophile Tillandsien
+  (T. dianthoides, ixina, unca, usneoides) und kleine Polypodien
+  (P. incanum, vaccinifolium). Der ganze Charakter der atmosphärischen
+  Vegetation deutet auf grössere Trockenheit als im Andenwald.
+
+  In den weniger dichten Wäldern der Gran Chaco-, Monte- und Pampas-Region
+  ist die epiphytische Vegetation noch mehr ausgesprochen xerophil und auf
+  einige graue Tillandsien aus den Untergattungen Anoplophytum und
+  Diaphoranthema, sowie kleine Polypodium-Arten (P. macrocarpum,
+  vaccinifolium), ein Cereus (C. Donkelairii), sämmtlich Arten, die ein
+  sehr hohes Maass von Trockenheit vertragen, reducirt. Till. recurvata
+  kommt in einer Zwergform auf den Cacteenhecken bei Buenos-Ayres vor
+  (BAKER 1, p. 239).
+
+7. Dem tropisch-amerikanischen Urwalde entspricht vollkommen, in Bezug auf
+die Ueppigkeit und Reichhaltigkeit seiner Epiphyten, der
+indisch-malayische; auch in diesem finden wir solche Gewächse nur da
+reichlich vorhanden, wo ihnen grosse Feuchtigkeit zur Verfügung steht, und
+diejenigen Formen, die auf Savannenbäumen vorkommen, dürften, ähnlich wie
+in Amerika, als Flüchtlinge aus dem Urwald zu betrachten sein. Es liegt
+nicht in meiner Absicht, einen genauen Vergleich zwischen den Epiphyten
+der westlichen und der östlichen Hälfte des Tropengürtels auszuführen;
+abgesehen davon, dass derselbe dem schon Gesagten wahrscheinlich nichts
+sehr Wesentliches hinzufügen würde, fehlt es mir für einen solchen
+Vergleich an eigenen Beobachtungen. Von Interesse ist es dagegen, und auf
+Grund der vorliegenden Litteratur durchführbar, zu untersuchen, inwiefern
+die extratropischen Wälder der östlichen Hemisphäre, ähnlich wie die der
+westlichen, Colonisten aus der indo-malayischen Epiphytenformation
+erhalten haben. Die südlichen atlantischen Staaten Nordamerikas,
+namentlich Louisiana, Alabama und Florida, haben ein klimatisches
+Aequivalent in den südlichen Inseln Japans, die, ungefähr auf derselben
+Breite wie jene gelegen, ihnen auch in Bezug auf Temperatur und
+Feuchtigkeit vollständig vergleichbar sind(27), während Mittel- und
+Nordjapan feuchter sind als die atlantischen Staaten gleicher Breite. _Die
+epiphytische Genossenschaft im südlichen und mittleren Japan_ -- im Norden
+scheint sie zu fehlen -- _ist derjenigen des genannten amerikanischen
+Gebiets ebenfalls durchaus vergleichbar, indem sie sehr arm ist und sich
+beinahe ausschliesslich aus Einwanderern aus dem indo-malayischen Gebiete
+zusammensetzt._ Ihre Bestandtheile sind einige wenig häufige Orchideen
+(Malaxis japonica, Dendrobium moniliferum, Luisia teres, Sarcochilus
+japonicus), die entweder im indo-malayischen Gebiet vorkommen oder doch zu
+Gattungen des letzteren gehören, und ziemlich zahlreiche, theilweise sehr
+häufige Farngewächse (Polypodium-Arten, Vittaria lineata, Davallia
+bullata, Asplenium Nidus, Hymenophylleen, Psilotum triquetrum, Lycopodium
+Sieboldii).
+
+Bemerkenswerth ist, dass die epiphytische Genossenschaft Japans zwei Arten
+mit Florida gemeinsam hat, Vittaria lineata (auf Kiusiu) und Psilotum
+triquetrum; beide Arten sind übrigens tropische Ubiquitären.
+
+Das Verhalten der Epiphyten im extratropischen Australien ist demjenigen
+derselben in Argentinien vergleichbar. Die tropischen Urwälder von
+Nord-Australien und Queensland, die von DRUDE zum indischen Florenreich
+gerechnet werden, sind offenbar in Folge ihres weniger gleichmässig
+feuchten Klima etwas armer an Epiphyten als die benachbarten malayischen
+Inseln. Im extratropischen Australien bleibt die epiphytische
+Genossenschaft streng an die feuchtere Ostküste gebunden; sie ist in
+N.-S.-Wales noch ziemlich artenreich, obwohl nur aus Orchideen und Farnen
+zusammengesetzt, fehlt dagegen im trockenen West-Australien gänzlich. Ihre
+Bestandtheile sind ausschliesslich indo-malayisch, mit Ausnahme einiger
+wenigen antarktischen Farne.
+
+Während die Süd-Staaten Nordamerikas und Argentiniens keine autochthonen,
+sondern nur tropische, epiphytische Gefässpflanzen enthalten, kommen in
+Australien und in Japan ein paar Farne vor, die an Ort und Stelle die
+epiphytische Lebensweise angenommen haben; es sind überhaupt die Farne,
+die sich unter allen Gefässpflanzen der letzteren am leichtesten
+anbequemen. _Bei weitem der Hauptsache nach besteht aber die epiphytische
+Genossenschaft im extratropischen Australien und in Japan, wie im
+extratropischen Amerika, aus tropischen Colonisten;_ auch hier war das
+Klima feucht genug für Pflanzenformen, die sich bereits an epiphytische
+Lebensweise angepasst hatten, aber nicht hinreichend feucht, um, abgesehen
+von wenigen Farnen, den autochthonen Elementen der Flora den Uebergang des
+Bodens auf die Baumäste zu gestatten.
+
+8. Nach den Ergebnissen, zu welchen wir in Bezug auf das temperirte
+Nord-Amerika und Argentinien gelangt sind, könnte man geneigt sein,
+anzunehmen, dass das extratropische Amerika seine epiphytische Vegetation,
+mit Ausnahme der Moose und Flechten, ausschliesslich aus dem tropischen
+erhalten habe. Die Sache verhält sich jedoch anders. _Neben dem tropischen
+gibt es in Amerika einen zweiten, weit kleineren Bildungsherd
+epiphytischer Gewächse, das antarktische Waldgebiet,_ »wo die
+Niederschläge so massenhaft fallen und die Tage des Regens und umwölkten
+Himmels so häufig auftreten, wie es ausserhalb der Tropenzone sonst nur an
+wenig vereinzelten Orten vorkommt«(28). Die Küste ist von ca. 30° S. B.
+bis zur äussersten Spitze von Fuegia von dichten Wäldern bedeckt, die in
+ihrem nördlichen Theil noch aus einem sehr verschiedenartigen Baumschlag
+bestehen, während nach Süden Buchen (F. antarctica und F. betuloides) sie
+beinahe allein zusammensetzen. Diese Wälder enthalten eine sehr üppige
+und, wenn auch nicht formenreiche, so doch sehr eigenartige, von
+derjenigen des tropischen Amerika durchaus abweichende epiphytische
+Vegetation(29).
+
+Ich habe versucht, die Epiphyten des antarktischen Waldgebiets nach der
+Litteratur zusammenzustellen. Die Liste ist, trotz meiner Bemühungen,
+jedenfalls, namentlich was die Farne betrifft, unvollständig geblieben.
+
+     *Epiphyten des antarktischen Waldgebiets, speciell Süd-Chiles.*
+
+  Die mit einem # versehenen Arten sind in HOOKER’s _Flora antarctica_
+  enthalten und gehen somit am weitesten südlich.
+
+                                 *Filices.*
+
+  Hymenophyllum #rarum.
+  — aeruginosum.
+  — #pectinatum.
+  — #cruentum.
+  — #chiloense u. a. A.
+  Asplenium #magellanicum.
+  — trapezoideum.
+  Polypodium australe.
+  Grammitis repanda.
+  — #australis.
+
+                                *Liliaceae.*
+
+  Luzuriaga erecta.
+  — radicans.
+
+                              *Bromeliaceae.*
+
+  Rhodostachys bicolor. (Südl. Grenze 42° n. OCHSENIUS.)
+
+                               *Piperaceae.*
+
+  Peperomia australia.
+
+                               *Gesneraceae.*
+
+  Sarmienta repens.
+  #Mitraria coccinea.
+  Asteranthera ovata.
+
+                                *Cornaceae.*
+
+  ?Griselinia sp.
+
+Der merkwürdigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft Süd-Chiles ist
+die einer ganz antarktischen Smilaceengruppe gehörende Gattung Luzuriaga,
+von welcher die eine Art einen strauchigen, die andere einen kletternden
+Epiphyten darstellt.
+
+Wenn es sich bestätigt, dass die Gattung Griselinia in Süd-Chile
+epiphytisch wächst, was, nach BALL, wahrscheinlich ist, so würde dieselbe
+ebenfalls zu den eigenartigsten Gliedern der Genossenschaft zu rechnen
+sein, da die Familie der Cornaceen, soweit meine Erfahrungen reichen,
+sonst nur terrestrische Pflanzen enthält.
+
+Dass das antarktische Waldgebiet eine von derjenigen des tropischen
+Amerika wesentlich abweichend zusammengesetzte Epiphytengenossenschaft
+besitzt, kann uns bei seiner niederen Temperatur und seiner Trennung vom
+tropischen Waldgebiete durch ausgedehnte Länder, welche, wegen Mangels an
+Feuchtigkeit, der Durchwanderung tropischer Typen grosse Schwierigkeiten
+entgegensetzen, nicht wundern. Die Flora des antarktischen Waldgebiets
+besitzt, in Folge dieser Umstände, überhaupt mehr den Charakter einer
+Inselflora als denjenigen des Theils eines Continents.
+
+Bei der grossen Verbreitungsfähigkeit der Epiphytengenossenschaft könnte
+man vielleicht denken, dass letztere im antarktischen Amerika doch nicht
+autochthon sei, sondern sich aus Emigranten des östlichen Theils der
+Tropenzone recrutirt habe, und zwar durch Vermittelung der temperirten
+Süd-Seegebiete, die in ihrer Vegetation so viel Aehnlichkeit mit dem
+antarktischen Waldgebiet besitzen, dass ENGLER letzteres mit Neu-Seeland,
+Süd-Australien, Tasmanien, den antarktischen Inselgruppen und dem Cap der
+guten Hoffnung in ein Florenreich, das altoceanische, vereinigt.
+
+Diese verschiedenen Gebiete des altoceanischen Florenreichs enthalten
+theilweise allerdings einige Epiphyten, die tropischen Gattungen,
+theilweise sogar Arten der östlichen Hemisphäre angehören. _Solche
+gerontogäische tropische Elemente fehlen hingegen im antarktischen
+Waldgebiet, mit Ausnahme einiger Hymenophyllen, gänzlich; die epiphytische
+__ Vegetation des letzteren ist wesentlich eine autochthone._
+
+Der antarktische Wald ist übrigens nicht das einzige extratropische
+Gebiet, wo die einheimischen Gewächse sich der Lebensweise auf Bäumen
+anbequemten. Das auf derselben Breite gelegene und klimatisch mit
+Süd-Chile sehr ähnliche Neu-Seeland hat vielmehr ebenfalls, ausser einigen
+tropischen Einwanderern, eine Anzahl autochthoner Epiphyten aufzuweisen.
+
+                        *Epiphyten Neu-Seelands.*
+
+                              *Lycopodiaceae.*
+
+  Lycopodium varium.
+  — Billardieri.
+  Tmesipteris Forsteri.
+  Psilotum triquetrum.
+
+                                 *Filices.*
+
+  Hymenophyllum rarum.
+  — tunbridgense.
+  — unilaterale.
+  — minimum.
+  — pulcherrimum.
+  — flabellatum.
+  — aeruginosum.
+  — Lyallii.
+  Trichomanes humile.
+  — Colensoi.
+  — venosum.
+  Asplenium bulbiferum.
+  Polypodium australe.
+  — Grammitidis.
+  — pustulatum.
+  — Cunninghami u. a. A.?
+
+                                *Liliaceae.*
+
+  Astelia Curminghami.
+  — Solandri.
+  — Banksii.
+  — u. a. A.?
+  ?Luxuriaga sp.
+
+                                *Orchideae.*
+
+  Earina mucronata.
+  — autumnalis.
+  Dendrobium Cunninghami.
+  Bolbophyllum pygmaeum.
+  Sarcochilus adversus.
+
+                               *Piperaceae.*
+
+  Peperomia Urvilleana.
+
+Die epiphytische Genossenschaft ist in Neu-Seeland reicher an tropischen
+Typen als in Süd-Chile, und unter denselben befindet sich Psilotum, das im
+tropischen und subtropischen Amerika, wie auch in den feucht-warmen
+Gebieten der alten Welt weit verbreitet, das antarktische Waldgebiet nicht
+erreicht. Der eigenartigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft Neu-
+Seelands und, neben Farnen, der gewöhnlichste ist, ähnlich wie in
+Süd-Chile, eine ziemlich formenreiche Liliacee, Astelia, die sich in ihrer
+Lebensweise an die Bromeliaceen anzuschliessen scheint.
+
+Die Uebereinstimmung zwischen der Zusammensetzung der
+Epiphytengenossenschaft in Neu-Seeland und Süd-Chile ist geringer, als man
+sie bei der scheinbar grossen klimatischen Aehnlichkeit beider Gebiete
+erwartet haben dürfte; sie beschränkt sich auf drei Farne, Hymenophyllum
+rarum, H. aeruginosum und Polypodium australe, die in der südlichen
+temperirten Zone überhaupt, das erstere auch auf Ceylon etc., sehr
+verbreitet sind. Die Ursache davon scheint jedoch eher in klimatischen
+Einflüssen als in dem Mangel an Verbreitungsmitteln zu liegen, indem jedes
+der Gebiete den eigenartigsten der Typen, aus welchen die epiphytische
+Genossenschaft des anderen sich recrutirt hat, besitzt. Eine nicht
+epiphytische Astelia wächst nämlich an der Magellanstrasse, während eine
+(epiphytische?) Luzuriaga neuerdings, als grosse Seltenheit, auf
+Neu-Seeland gefunden worden ist.
+
+Süd-Chile und Neu-Seeland besitzen nur wenige epiphytische Arten, die
+Wälder beider Gebiete stehen in dieser Hinsicht weit hinter denjenigen des
+tropischen Amerika und des indo-malayischen Florenreichs zurück. Die
+Ursache dieser Armuth ist nicht schwer zu errathen. Süd-Chile und
+Neu-Seeland besitzen überhaupt eine wenig formenreiche Flora und konnten
+daher nur wenige autochthone epiphytische Arten erzeugen, indem die
+Fähigkeit, die terrestrische Lebensweise gegen die epiphytische zu
+vertauschen, wie wir es gesehen, eine Constellation von Eigenschaften
+voraussetzt, die sich nur bei relativ wenigen Pflanzen befindet.
+Andererseits standen der Einwanderung von Epiphyten aus den Tropen, dem
+Austausch zwischen Neu-Seeland und Süd-Chile klimatische und
+topographische Hindernisse entgegen, welche die Bereicherung auf solchem
+Wege sehr einschränkten. Ganz anders in den tropischen Waldgebieten der
+neuen und der alten Welt. Hier auch müssen wir annehmen, dass eine neue
+Form, welche die zur epiphytischen Lebensweise nöthigen Eigenschaften
+vereinigte, relativ nur selten entstand; war sie aber einmal gebildet, so
+trugen Wind und Vögel ihre Samen in kurzer Zeit von einem Ende des Waldes
+zum anderen, wo bei der Gleichmässigkeit der klimatischen Bedingungen der
+Kampf gegen die Mitbewerber allein über ihr Fortbestehen entschied. Bei
+der ungeheuren Ausdehnung der tropischen Wälder, dem Formenreichthum ihrer
+Flora musste die epiphytische Genossenschaft eine reichere werden als in
+den kleinen, abgeschlossenen Gebieten der australen temperirten Zone; der
+Endemismus musste sich in derselben aber noch weit schwächer erhalten als
+in der Bodenvegetation.
+
+Das wesentlichste allgemeine Resultat, zu welchem uns die Betrachtung der
+epiphytischen Flora im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland führt,
+ist, dass, ähnlich wie in den hohen Regionen tropischer Gebirge, _auch in
+hohen Breiten autochthone __ Pflanzenformen die epiphytische Lebensweise
+annehmen, wenn die atmosphärische Feuchtigkeit hinreichend gross ist_.
+
+9. Dass Feuchtigkeit der maassgebende Factor für das Auftreten
+atmosphärischer Gewächse ist, ergibt sich überall in deutlichster Weise
+aus den vorhandenen meteorologischen Angaben. HANN’s meteorologischer
+Atlas enthält eine allerdings nur provisorische und noch unvollkommene
+Karte der jährlichen Regenmenge auf der ganzen Erde und eine solche der
+zeitlichen Regenvertheilung. Die Betrachtung Amerikas auf diesen Karten
+zeigt uns, dass die Gebiete, deren jährliche Regenmenge 200 cm übertrifft,
+allein autochthone Epiphyten aufzuweisen haben. Diesen Bedingungen
+entsprechen nämlich, zwischen den Wendekreisen, die Ostküste
+Centralamerikas, die Ostseite der grossen Antillen, die kleinen Antillen,
+das Orinoco-Delta, ein Theil Guianas, die brasilianische Küste. Eine nur
+scheinbare Ausnahme bildet die Hylaea, die nach der Karte 130--200 cm
+Regen erhalten soll. Einmal ist die Regenmenge am oberen Amazonas weit
+grösser (z. B. 284 cm in Iquitos(30), dann tritt in den Galleriewäldern,
+wie an den Ufern aller grossen Flüsse, reichlich Nebel- und Thaubildung
+auf. »Diese Nebel tränken die Pflanzen in der trockenen Zeit und gestatten
+für die Flussufer eine abweichende und üppige Vegetation« (HANN). Wie
+gross die Thaubildung auf dem Amazonenstrom ist, geht u. a. aus folgender
+Stelle bei POEPPIG(31) hervor: »Kühl ist dann (d. h. am Morgen) die Luft,
+und das Blätterdach des schwimmenden Hauses träuft von dem Thaue der
+nächtlichen Fahrt, als sei soeben ein heftiger Platzregen gefallen.«
+
+Ausserhalb der Wendekreise haben in Amerika nur wenige Gebiete sehr
+beschränkter Ausdehnung über 200 cm Regen; es sind in Süd-Amerika die
+extratropische süd-brasilianische Küste (S. Paulo bis S. Catharina) und
+die Westküste Chiles und Feuerlands(32), Gebiete, deren Reichthum an
+Epiphyten hervorgehoben wurde. Im extratropischen Nord-Amerika gehört zu
+diesen feuchtesten Gebieten nur die dicht bewaldete nordwestliche Küste,
+ungefähr vom 46.° bis 60.° N. B. Ueber das Vorkommen oder Fehlen von
+Epiphyten in diesen Wäldern ist mir nichts bekannt; dasselbe dürfte aber,
+da letztere aus Nadelhölzern bestehen, die wenig transpiriren und die
+atmosphärischen Dünste leicht durchlassen, unwahrscheinlich sein.
+
+Die ausgedehntesten Gebiete grosser atmosphärischer Feuchtigkeit befinden
+sich in der östlichen Hemisphäre wiederum zwischen den Wendekreisen, und
+zwar vorwiegend im nordöstlichen Indien (Sikkim etc.), auf der Malayischen
+Halbinsel, dem Malayischen Archipel, den Philippinen und Süd-China. In
+Afrika sind die Gebiete, wo die jährliche Regenmenge 200 ccm übersteigt,
+von viel geringerer Ausdehnung; daraus dürfte sich zur Genüge die vielfach
+angestaunte Armuth der Epiphytengenossenschaft in Afrika erklären.
+
+_Ausserhalb der Tropen besitzt auf der östlichen Hemisphäre Neu-Seeland,
+nach der __HANN__’schen Karte, allein über 200 cm jährlichen Regens_,
+sodass diese Hauptbedingung für die Entstehung autochthoner Epiphyten
+ähnlich erfüllt war wie in den tropischen Waldgebieten und in Süd-Chile.
+
+Neu-Seeland und Süd-Chile sind denn auch die einzigen extratropischen
+Gebiete, die autochthone phanerogamische Epiphyten aufzuweisen haben. In
+feuchteren Gebirgsgegenden der temperirten Gebiete sieht man zuweilen die
+Farne des Bodens auch auf den Bäumen wachsen, so an der atlantischen Küste
+Europas Davallia canariensis, Asplenium Hemionitis und das in den feuchten
+Gebieten der ganzen Welt verbreitete Hymenophyllum tunbridgense.
+
+In den feuchten Anlagen von Cintra bei Lissabon habe ich Polypodium
+vulgare auf vielen Bäumen gesehen, und die gleiche Farnart, allerdings in
+einer etwas abweichenden Varietät (var. Teneriffae) bildet mit Davallia
+canariensis und Asplenium Hemionitis eine ziemlich üppige atmosphärische
+Vegetation in den feuchten Wäldern der Nebelregion auf Teneriffa (CHRIST);
+die Davallia ist auch sonst auf der Insel verbreitet und steigt, »ob
+Matanzas an der vom Wind bestrichenen feuchten N.O.-Seite der Palmenstämme
+bis in deren Wipfel empor« (CHRIST, p. 473). Einige Farne bilden auch, wie
+wir es früher gesehen, die einzigen autochthonen Bestandtheile der sonst
+aus tropischen Einwanderern bestehenden epiphytischen Genossenschaft
+Japans. Die Farne sind demnach weit eher im Stande als die Phanerogamen,
+schon bei relativ geringer Feuchtigkeit epiphytische Lebensweise
+anzunehmen, und nähern sich in dieser Hinsicht den noch weit mehr
+genügsamen Moosen.
+
+In den Gebieten mit geringerer Regenmenge finden wir autochthone Epiphyten
+nicht, wohl aber stellenweise xerophile Auswanderer aus den feuchten
+Gebieten, z. B. in den Llanos Venezuelas, den Campos und Catingas
+Brasiliens zwischen den Wendekreisen; in den südlichen Staaten
+Nord-Amerikas und in Argentinien ausserhalb derselben. Das Fehlen der
+Epiphyten ist unzweifelhaft auf die geringe Menge und ungleichmässige
+Vertheilung der Niederschläge während der Vegetationsperiode
+zurückzuführen.
+
+Gänzlich fehlen die epiphytischen Gefasspflanzen in den Gebieten, deren
+Temperatur das Gedeihen tropischer Einwanderer nicht mehr erlaubt und
+deren Feuchtigkeitsverhältnisse diesen Uebergang terrestrischer Gewächse
+auf die Baumrinde nicht gestatten, wie in Nord-Amerika nördlich vom 38.°,
+oder wo bei anscheinend günstigen klimatischen Bedingungen, die das
+Gedeihen xerophiler Colonisten der tropischen epiphytischen Floren
+ermöglichen würden, einer Einwanderung solcher unüberwindliche Hindernisse
+entgegenstehen, wie in den Mediterranländern, die durch beinahe baumlose,
+für jede atmosphärische Vegetation viel zu trockene Steppen und Wüsten von
+den tropischen Waldgebieten getrennt sind. Wir haben gesehen, dass die in
+und bei der Stadt Algier gepflanzten Dattelbäume in den Basen ihrer
+abgestorbenen Blätter, wo sich reichlich Erde ansammelt, vielfach eine
+üppige Vegetation ernähren; auch für diese niederste Stufe des
+Epiphytismus ist in den Oasen der Sahara die Regenmenge zu gering; ich
+habe auf den zahllosen Dattelbäumen der Oasen von Biskra (jährliche
+Regenmenge 3 cm) nie eine Pflanze wachsen sehen, obwohl der Wind
+unzweifelhaft, neben Staub, die Samen der an hohe Trockenheit angepassten
+Pflanzen der Wüste oft genug in die Basen der abgestorbenen Blätter
+bringt.
+
+_Nicht bloss die Regenmenge, sondern der derselben proportionale
+Wasserdampf der Luft und der Thau sind als maassgebende Factoren für die
+epiphytische Vegetation zu betrachten_, wie daraus hervorgeht, dass in den
+Savannengebieten die die Flüsse einfassenden Galleriewälder eine viel
+üppigere und formenreichere epiphytische Vegetation ernähren, als der
+benachbarte dünne Savannenwald. Autochthone Epiphyten finden wir nur in
+Gebieten, in welchen während der feuchten Jahreszeit die Lüft stets nahezu
+mit Wasserdampf gesättigt und wo in der trockenen die Thaubildung noch
+reichlich ist, wie ich aus dem Vorkommen von Wasser in den Blatttrichtern
+der Bromeliaceen während der trockenen Jahreszeit in Venezuela und
+Trinidad constatiren konnte.
+
+Dass hygrophile und überhaupt autochthone Epiphyten in Gebieten mit
+mehrmonatlicher, nahezu regenloser trockener Jahreszeit vorkommen, ist mir
+mehr denn zweifelhaft; so fehlen solche in der Provinz Ceara, die grossen
+Dürren(33)ausgesetzt ist, ganz und gar.
+
+An epiphytische Lebensweise angepasste Pflanzenarten sind, nach dem
+Vorhergehenden, in Amerika ausschliesslich im tropischen und im
+antarktischen Walde entstanden. In beiden beruht der Ursprung der
+Epiphytengenossenschaft auf der Thätigkeit des Windes und der Thiere, die
+die Samen der Bodenpflanzen auf die Bäume trugen, auf der atmosphärischen
+Feuchtigkeit, welche die normale Entwickelung der Pflanzen aus diesen
+Samen ermöglichte. Manche Pflanzenarten vermochten sich ebensowohl auf dem
+Boden, wie auf den Bäumen zu behaupten, und erhielten daher keine
+Anpassungen an epiphytische Lebensweise, während andere nur dem Umstande,
+dass sie auf Bäumen (und theilweise auf kahlen Felswänden) gedeihen
+konnten, ihr Fortbestehen im Kampfe ums Licht verdankten. Solche Pflanzen
+passten sich der epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger vollkommen
+an, zum Theile jedoch ohne die Fähigkeit einzubüssen, unter günstigen
+äusseren Verhältnissen auch als Bodenpflanzen zu leben; die Anpassungen
+sind nämlich vielfach nicht derart, dass sie terrestrische Lebensweise
+ausschliessen; letzteres ist jedoch häufig, am auffallendsten bei der
+wurzellosen Tillandsia usneoides, bei Aëranthus-Arten mit assimilirenden
+Wurzeln etc. der Fall.
+
+Von den durch den Kampf ums Licht wesentlich auf epiphytische Lebensweise
+angewiesenen Arten verblieben die einen im Schatten und Halbschatten,
+während vollkommenere Anpassung eine grosse Zahl anderer in den Stand
+setzte, an der Oberfläche des Laubdaches das direkte Sonnenlicht zu
+geniessen. Während die ersteren ausgesprochen hygrophil verblieben und den
+feuchten Urwald nicht verliessen, waren die Sonnenepiphyten relativ
+xerophil geworden und konnten daher auch ausserhalb des Urwalds leben. In
+der That haben sich diese xerophilen Elemente der Epiphytengenossenschaft
+weit über die Grenzen des Urwalds hinaus verbreitet; sie haben die
+Savannenwälder des inneren tropischen Amerika colonisirt und die
+Wendekreise nach Norden und Süden bedeutend überschritten.
+
+Der zweite amerikanische Bildungsherd epiphytischer Gewächse, der
+antarktische Wald, hat eine weit weniger reiche epiphytische Vegetation
+als der tropische aufzuweisen, was auf seine kleine Ausdehnung und die
+Gleichartigkeit seines Klimas zurückzuführen ist. Auch die antarktische
+Epiphytengenossenschaft hat tropische Colonisten erhalten, jedoch nur in
+sehr geringer Zahl, eine Folge der niederen Temperatur und der gleichsam
+insularen Lage des antarktischen Waldes, der von dem tropischen durch
+Wüsten und Pampas, wo das epiphytische Leben so gut wie ganz fehlt,
+getrennt ist.
+
+Von den drei Waldgebieten Amerikas haben, nach dem Gesagten, nur zwei
+autochthone Epiphyten aufzuweisen. Epiphyten fehlen im
+pacifisch-nordamerikanischen Walde gänzlich und im atlantischen nur durch
+tropische Colonisten vertreten. Als die Ursache des Fehlens autochthoner
+Epiphyten in den nord-amerikanischen Wäldern haben wir die unzureichende
+Menge der atmosphärischen Niederschläge und den zu geringen Dampfgehalt
+der Luft erkannt. Während im feuchten tropischen und antarktischen Walde
+viele Pflanzen des Bodens auf den Bäumen gedeihen und dann, durch
+allmähliche Anpassung, relativ xerophil werden konnten, war in den weniger
+feuchten nordamerikanischen Wäldern der erste Schritt, der Uebergang der
+terrestrischen Gewächse auf die Bäume, unmöglich und hiermit die
+Entstehung einer autochthonen Epiphytengenossenschaft von vornherein
+ausgeschlossen. Dagegen ist die Feuchtigkeit in einem grossen Theile des
+nord-amerikanischen Waldgebiets für die xerophil gewordenen Epiphyten der
+Tropen hinreichend gross, und wir sehen diese daher überall nach Norden
+dringen, wo Sommerregen herrschen. So kam die eigenthümliche Erscheinung
+zu Stande, dass der temperirte nord-amerikanische Wald eine
+ausschliesslich tropische atmosphärische Vegetation trägt. Ganz das
+gleiche, wie in Nordamerika, wiederholt sich in den Wäldern Argentiniens,
+wo das Klima für die Entstehung einer autochthonen Epiphytenflora
+ebenfalls zu trocken war, aber zahlreiche tropische Einwanderer auf den
+Stämmen und Aesten der Bäume wachsen, während, weiter nach Süden, im
+feuchten Süd-Chile, mit der plötzlichen Zunahme der Feuchtigkeit auf
+einmal eine neue autochthone Epiphytengenossenschaft zum Vorschein kommt.
+
+
+
+
+
+SCHLUSS.
+
+
+                            ------------------
+
+1. Pflanzengeographische Untersuchungen sind bis jetzt beinahe stets in
+Zusammenhang mit der Systematik ausgeführt worden. Zur Charakteristik der
+Vegetation der einzelnen Gebiete bringt man die Aufzählung der
+Bestandtheile ihrer Flora, und die Grenzen derselben werden nach den
+Arealen bestimmter Pflanzengruppen bestimmt; wo die Physiognomie der Flora
+in Betracht gezogen wird, benutzt man zu ihrer Charakteristik die
+sogenannten Vegetationsformen, durch welche bloss ein vager Begriff des
+landschaftlichen Eindrucks, aber kein Einblick in die diese Physiognomie
+bewirkenden Ursachen gewonnen wird.
+
+Dass die Verknüpfung von Systematik und Pflanzengeographie durchaus
+berechtigt ist, geht aus dem bis jetzt auf diesem Gebiete Geleisteten mit
+Sicherheit hervor und bedarf hier keiner weiteren Ausführung. In der
+vorliegenden Arbeit habe ich jedoch eine andere Richtung in der
+Pflanzengeographie eingeschlagen, die, von der Systematik ganz absehend,
+von den Wechselbeziehungen zwischen der Pflanze und ihrer Umgebung
+ausgeht, um zunächst die verschiedenartige Physiognomie der Floren unserem
+Verständniss näher zu bringen, und einst vielleicht, in Verbindung mit der
+systematischen Pflanzengeographie und der Paläontologie, uns einen
+Einblick in die Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt und die
+Betheiligung äusserer Einflüsse an derselben gewähren wird. Es sei
+ausdrücklich bemerkt, dass ich, mit WEISMANN, diese äusseren Factoren
+nicht als direkte Veranlassung erblicher Merkmale, also auch der
+Anpassungen betrachte; ihre Rolle ist auf die Auslese der jeweilig
+geeignetsten Variationen beschränkt; diese aber verdanken inneren Ursachen
+ihre Entstehung(34).
+
+Neu ist die biologische Pflanzengeographie übrigens nicht, indem sich in
+DARWIN’s Werken, in GRISEBACH’s _Vegetation der Erde_, in meiner ersten
+Arbeit über Epiphyten und derjenigen über Ameisenpflanzen, in SCHENCK’s
+_Wasserpflanzen_ und VOLCKEN’s _Wüstenflora_ hierher gehörige Anschauungen
+befinden.
+
+Die von der Systematik unterschiedenen Gruppen, an deren Natürlichkeit ich
+keine Veranlassung habe zu zweifeln, beruhen auf Merkmalen, die in keinem
+erkennbaren Zusammenhang mit den Lebensbedingungen stehen. Die
+systematische Pflanzengeographie verzichtet daher von vornherein auf jede
+Erklärung; sie lehrt aber die Centren kennen, aus welchen ein neuer Typus
+sich verbreitet hat, und zeichnet die von ihm eingenommene Area. Die
+biologische Pflanzengeographie verfolgt diesen neuen Typus in seinen
+Wechselwirkungen mit der Umgebung, versucht die äusseren Einflüsse
+festzustellen, welche die Variationen in bestimmte Bahnen lenkten,
+diejenigen, welche die Ausbreitung neuer Formen begünstigten oder hemmten.
+Zur Lösung solcher Fragen müssen wir aber, im Gegensatz zu den
+systematischen Pflanzengeographen, von denjenigen Merkmalen ausgehen,
+deren Beziehungen zu der Umgebung am klarsten sind, und, da wir aus
+vereinzelten Erscheinungen keine sicheren Schlüsse ziehen können, die
+Pflanzen, ohne Rücksicht auf ihre Verwandtschaft, nach der Natur ihrer
+Anpassungen gruppiren.
+
+In dieser Arbeit haben wir die epiphytisch lebenden Gewächse zu einer
+solchen Gruppe vereinigt. Wir wussten, dass, während in den Wäldern der
+meisten temperirten Gebiete im Kampf ums Licht nur niedere Kryptogamen
+eine Zuflucht auf den Bäumen gefunden haben, in den Urwäldern der Tropen
+und einiger weniger extratropischer Gegenden die Stämme und Aeste his zu
+ihrer Spitze von einer üppigen Vegetation phanerogamischer und farnartiger
+Gewächse bedeckt sind. Die Ursache dieses Unterschieds haben wir in der
+Ungleichheit der atmosphärischen Niederschläge und des Wassergehalts der
+Luft nachgewiesen; nur reichliche Bewässerung und dampfreiche Luft stellen
+höhere Pflanzen in den Stand, als Epiphyten zu gedeihen. Dank der grossen
+Feuchtigkeit entstand die in der Physiognomie der tropischen
+Waldlandschaften einen so hervortretenden Zug darstellende Genossenschaft
+der Epiphyten, deren Eigenartigkeit und Ueppigkeit jedoch auf die in Folge
+der Lebensweise auf Bäumen entstandenen Anpassungen zurückzuführen sind.
+In diesen Anpassungen haben wir das Streben nach möglichst reichlichem
+Lichtgenuss mit möglichst reichlicher Wasserzufuhr erkannt. Das Streben
+nach Licht treibt die Pflanzen nach den Baumgipfeln, sodass die
+epiphytische Vegetation das Gepräge allmählicher Vervollkommnung von unten
+nach oben ganz ungestört zeigen würde, wenn ihr Gewicht nicht gewisse hoch
+angepasste, aber grosse Epiphyten hinderte, sich auf den Astspitzen
+anzusiedeln. Mit dieser Wanderung nach oben war nothwendig eine Zunahme
+der Schutzmittel gegen Transpiration, ein Uebergang der Hygrophilie zu
+einer relativen Xerophilie verbunden. Die hygrophilen Epiphyten blieben
+auf den Urwald beschränkt und besitzen im Allgemeinen relativ kleine
+Verbreitungsbezirke. Die xerophil gewordenen Formen dagegen colonisirten
+die Savannen und drangen sogar theilweise weit über die Wendekreise, nach
+den Vereinigten Staaten und Argentinien, wo das Klima nicht feucht genug
+war, um die Entstehung autochthoner Epiphyten zu ermöglichen; so entstand
+die eigenthümliche Erscheinung einer tropischen atmosphärischen Vegetation
+im Walde.
+
+Aufgabe der biologischen Pflanzengeographie ist es auch, zu untersuchen,
+warum die Pflanzendecke in Standortsfloren oder Genossenschaften
+gegliedert ist, warum gewisse Pflanzen gleichzeitig an mehreren Standorten
+vorkommen, während andere an ein ganz bestimmtes Substrat geknüpft sind.
+Die Epiphyten bieten uns an den verschiedensten Beispielen die
+Beantwortung solcher Fragen, indem wir an manchen derselben die Ursache
+der ausschliesslich epiphytischen Lebensweise erkennen, während andere
+Arten uns Eigenschaften zeigen, die mit verschiedenartigen Substraten
+verträglich erscheinen. Die Epiphyten zeigen uns auch die Entstehung einer
+solchen Genossenschaft aus der Vegetation eines anderen Standorts, des
+Waldbodens, in allen ihren Stadien, und wir konnten sogar die Ursache des
+Vorherrschens bestimmter Typen, das Fehlen anderer, die auf dem Boden sehr
+gemein sind, theilweise erkennen und hiermit den systematischen Charakter
+der Genossenschaft aufklären. Wir haben nämlich die maassgebende Bedeutung
+des Baues der Früchte und Samen für den Uebergang zur epiphytischen
+Lebensweise nachgewiesen; da Früchte und Samen innerhalb ganzer Gruppen
+und Familien sehr constant sind, so konnten gewisse der letzteren an der
+Bildung der epiphytischen Genossenschaft theilnehmen, während andere von
+derselben nothwendig ausgeschlossen blieben.
+
+Die Untersuchung der Standortsfloren ist aber nicht für sich allein von
+Interesse; die Existenzbedingungen haben vielfach nachweisbar einen
+wesentlichen Einfluss auf die Grösse der Verbreitungsgebiete, und eine
+genaue Kenntniss derselben wird daher die an die Wanderungen der Gewächse
+sich knüpfenden Probleme lösen helfen.
+
+2. Bei der Darstellung der Flora einer Gegend oder einer Familie in ihren
+Wechselbeziehungen mit der Umgebung tritt meist eine grosse Unbestimmtheit
+zum Vorschein, indem zwischen den einzelnen Factoren nicht scharf genug
+unterschieden wird. Dieses ist auch begreiflich, da die systematische
+Pflanzengeographie von Gruppen ausgeht, deren charakteristische Merkmale
+keine nachweisbaren Anpassungen an äussere Einflüsse zeigen. Dadurch, dass
+die biologische Pflanzengeographie die nach den Lebensbedingungen am
+meisten wechselnden Eigenschaften ihren Gruppen zu Grunde legt, kann sie
+weit besser die einzelnen Einflüsse auseinanderhalten, ihre Bedeutung für
+die Artenbildung, für die Pflanzenwanderung u. s. w. präzisiren.
+
+Hat man denjenigen Factor festgestellt, dem eine Gruppe gleichartiger
+Modificationen ihre Entstehung verdankt, so ist zu untersuchen, in wiefern
+er auch dem Reste der Vegetation derselben Gegend seinen Stempel
+aufgedruckt haben wird. So werden die atmosphärischen Niederschläge und
+der Wasserdampf der Luft, die wir als klimatische Factoren bei der
+Entstehung der Epiphyten kennen lernten, wahrscheinlich die Structur und
+Lebensweise auch der übrigen Urwaldgewächse wesentlich beeinflusst haben.
+
+In der That glaube ich die physiognomischen Eigenthümlichkeiten des
+tropischen Urwalds beinahe sämmtlich auf die grosse Feuchtigkeit des
+Klimas zurückführen zu können, da die Wälder der trockeneren
+Savannengebiete ein ganz anderes Gepräge besitzen. Die Bäume des
+Savannenwalds sind, der grossen Mehrzahl nach, nur einen Theil des Jahres
+belaubt und zeigen nie die Frondosität, die Mannigfaltigkeit der
+Blattformen des Urwalds; im letzteren erfordern die geringe Beleuchtung
+und die Transpiration eine möglichst grosse Laubfläche, die Formbildung
+der Blätter aber ist durch keine äusseren Einflüsse in Schranken gehalten,
+während im Savannenwalde die grössere Transpiration eine Reduction des
+Laubs, eine Bevorzugung gewisser Blatttypen bedingte. Die Bäume mit
+flügelförmigen Holzplatten an ihrer Basis, die sich in allen Urwäldern
+wiederfinden, fehlen ebenfalls in Folge der grösseren Transpiration; im
+Urwalde nämlich kann sich der Baum mit einem schmalen Transpirationsstrom
+begnügen und lässt daher die in der Pflanzenwelt überall zum Vorschein
+tretende Sparsamkeit, in der Stammbildung zur Geltung kommen; der Stamm
+wird im Verhältniss zur Krone dünn und durch Strebepfeiler aufrecht
+gehalten, während in der Savanne, wie in unseren Wäldern, der
+Transpirationsstrom einen dicken Stamm erfordert. Epiphyten und Lianen
+sind im Savannenwald spärlich oder fehlen ganz. Erstere sind, wie wir es
+gesehen, xerophile Auswanderer des Urwalds; letztere sind überall treue
+Begleiter der Epiphyten, denen sie in ihrem Wasserbedarf nur wenig
+nachstehen, was bei ihrem ungeheuer langen und im Verhältniss zur Krone
+dünnen Stämme wohl begreiflich ist. So gleicht der Wald in tropischen
+Savannen mehr einem solchen in Nord-Amerika oder Europa als dem viel näher
+gelegenen feuchten Urwalde. Andererseits aber finden wir stellenweise in
+der temperirten Zone Wälder, die in der Massenhaftigkeit ihrer
+Holzgewächse, ihrem Reichthum an Lianen und Epiphyten den tropischen
+ähneln, so in gewissen sehr feuchten Waldgebieten Japans nach REIN,
+namentlich aber im Feuerland, wo sich DARWIN nach dem brasilianischen
+Urwald versetzt glaubte.
+
+Die Ursache dieser Aehnlichkeit des antarktischen mit dem brasilianischen
+Urwalde ist in dem überaus nassen Klima zu suchen, über welches der grosse
+Forscher so sehr klagt. Die ungleiche Feuchtigkeit ist demnach die
+klimatische Ursache der ungleichen Physiognomie des nordamerikanischen
+Urwalds einerseits, des tropischen und antarktischen andererseits. Sie
+erklärt uns, warum der Kampf ums Licht in Gestalt und Lebensweise der
+Gewächse in den beiden letzteren Wäldern so viel mehr zum Ausdruck kommt
+als in dem ersteren. Die Entwickelung der Vegetation aller Wälder ist
+durch zwei in entgegengesetzter Richtung wirkende Factoren beherrscht, dem
+Lichtbedürfniss und demjenigen nach Feuchtigkeit. Das erstere treibt die
+Gewächse in die Höhe, das letztere zieht sie nach unten; das erstere
+begünstigt die Ausdehnung des Laubs, das letztere schränkt sie ein. Wo
+Feuchtigkeit in Boden und Luft überreichlich vorhanden, da kann die
+Vegetation ihrem Triebe nach dem Lichte beinahe unbehindert folgen, die
+Stämme der Holzgewächse werden schlank und dünn, die Kronen locker, oft
+schirmformig, Kräuter und Sträucher, sogar Bäume verlassen den Boden, um
+sich auf dem Laubdache oder auf kahlen Felsen im vollen Lichte zu
+entwickeln. Wo die Feuchtigkeit gering, werden die Gestalten der
+Holzgewächse massiv, ihre Laubkronen gedrungen, die Laubblätter erhalten
+kleine Dimensionen und sämmtliche Gewachse, ausser Moosen und Flechten,
+bleiben an den Boden gebunden.
+
+_Bonn_, im Mai *1888*.
+
+
+
+
+
+NACHTRAG.
+
+
+Nach Abschluss der Correctur der letzten Bogen wurde mir von Herrn Dr.
+BRANDIS die soeben erschienene _Synopsis of Tillandsieae_ von J. G. BAKER
+(S.-A. aus Journal of Botany *1887--88*) geliehen. Unser Verzeichniss der
+Gattung Tillandsia, das wir nach CHAPMAN’s _Flora of the Southern United
+States_ und dem Berliner Herbarium entworfen hatten, erfährt demnach
+folgende Modificationen:
+
+Tillandsia bracteata ist die in Mexico und Westindien sehr verbreitete und
+längst bekannte T. fasciculata SWARTZ. Tillandsia tenuifolia, Bartramii
+und juncea sind, wie ich es bereits nach dem Berliner Herbarium annahm,
+identisch; anstatt des älteren Namens T. tenuifolia L. zieht B. denjenigen
+von T. setacea SWARTZ vor, weil LINNÉ unter jenem Namen ganz verschiedene
+Arten vereinigt hatte. Till. caespitosa gehört nicht, wie ich es auf Grund
+des Berliner Herbarium angab, zu T. tenuifolia, sondern ist eine etwas
+robustere Form von T. recurvata.
+
+
+
+
+
+ERRATA.
+
+
+  S. 18, Z. 13 v. o. anstatt Rhodoreae lese: _Rhodoreae_.
+  S. 27, Z. 1 v. o. anstatt _systematische_ lese: systematische.
+  S. 101, Z. 6 v. o. anstatt Taf. I lese: Taf. II.
+  S. 112, Z. 6 v. o. nach _erwähnte_ setze: Vriesea.
+
+
+
+
+
+ERKLÄRUNG DER TAFELN.
+
+
+[Illustration: Tafel I.]
+
+  Epiphytischer Feigenbaum mit den Stamm des Wirthbaums umgebender
+  Wurzelröhre und stelzenartigen Stützwurzeln. Auf der Wurzelröhre zwei
+  junge epiphytische Bäume. Sikkim-Himalaya. Nach der Natur gemalt von
+  Frau Generalforstinspektor Dr. BRANDIS.
+
+
+
+[Illustration: Tafel II.]
+
+  Eiche (Quercus virens) mit Tillandsia usneoides. Florida. Nach einer
+  Photographie gemalt von W. ROSE.
+
+
+
+[Illustration: Tafel III.]
+
+  1. Querschnitt durch die Mittelrippe des Blatts von Philodendron
+              cannifolium (zehnfach vergrössert).
+  2. Nährwurzel von Carludovica Plumieri (id.).
+  3. Haftwurzel derselben (id.).
+  4. Nährwurzel von Anthurium sp. (id.).
+  5. Haftwurzel desselben (id.).
+  6. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia Gardneri. Basis (Vergröss.
+              70).
+  7. Id. Spitze (id.).
+  8. Querschnitt durch das Blatt von Vriesea tessellata. Basis (id.).
+  9. Id. Spitze (id.).
+  10. Querschnitt durch das Blatt von Hoplophytum Lindeni. Basis (id.).
+  11. Id. Spitze (id.).
+  12. Schuppe von Tillandsia recurvata (Vergr. 240).
+  13. Querschnitt durch dieselbe (Vergr. 500).
+  14. Schuppe von Ortgiesia tillandsioides (id.).
+  15. Querschnitt durch dieselbe (id.).
+  16. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia usneoides (Vergr. 70).
+  17. Schuppe einer Urwald-Vriesea (Vergr. 340).
+
+
+
+[Illustration: Tafel IV.]
+
+  Tillandsia bulbosa. Natürl. Grösse. Mit Benutzung einer Tafel des
+  Botanical Magazine nach der Natur gemalt von W. ROSE.
+
+
+
+[Illustration: Tafel V.]
+
+  Tillandsia circinalis. Natürl. Grösse. Nach der Natur gemalt von W.
+  ROSE.
+
+
+
+[Illustration: Tafel VI.]
+
+                            Samen von Epiphyten.
+
+  1. Hymenopogon brasiliensis.
+  2. Cosmibuena sp.
+  3. Hillia sp. aff. brasiliensis.
+  4. Rhododendron pendulum.
+  5. Dischidia imbricata.
+  6. Dischidia Rafflesiana.
+  7. Aeschynanthus leucalatus var. sikkimensis.
+  8. Catopsis sp.? (Blumenau).
+  9. Tillandsia vestita.
+
+
+
+
+
+*Fussnoten*
+
+    1 Ich habe nur die Gattungen aufgenommen, von welchen ich epiphytische
+      Arten selbst beobachtet, oder in der Literatur erwähnt fand. In
+      Begrenzung und Reihenfolge der Gattungen folge ich WITTMACK in
+      _Natürl. Pflanzenfam._, Bd. II, p. 32 sqq.
+
+    2 ENGLER, _Entwickelungsgesch._, II, p. 128.
+
+    3 Versch. Farne (Nephrolepis), Orchideen (selten), Utricularia.
+
+    4 Viele Araceen, Bromeliaceen, Carludovica, Peperomia etc.
+
+    5 Vergl. über diese Pflanzen SCHENCK l. c.
+
+    6 Vgl. darüber auch das 1. Heft des 1. Bandes der in Demerara
+      erscheinenden Zeitschrift »_Timehri_«.
+
+    7 Die Blattstiele sind an schattigen, feuchten Standorten, so auch in
+      unseren Gewächshäusern, länger und bedeutend dünner als an der
+      Sonne.
+
+    8 Die erste anatomische Untersuchung einer solchen Pflanze habe ich in
+      meinen _Epiphyten Westindiens_ gegeben; sehr werthvolle Angaben über
+      andere Arten bei JANCZEWSKI l. c.
+
+    9 Vgl. über die Structur dieser Durchführgänge SCHIMPER, _Bot.
+      Centralbl._, *1884*, p. 255; JANCZEWSKI, l. c. p. 118.
+
+   10 Ausser einigen Zusätzen und Modificationen aus meiner Arbeit von
+      1884 (_Bot. Centralbl._, Bd. XVII) entnommen.
+
+   11 Dass LIERAU eine Differenzirung in Nähr- und Haftwurzeln bei
+      Anthurium vermisst hat, beruht nicht, wie er es glaubt, auf dem
+      Einfluss der Cultur, sondern ist einfach darauf zurückzuführen, dass
+      geeignete Arten ihm nicht zur Verfügung standen; die grosse Mehrzahl
+      der Anthurium-Arten gehört zur ersten Gruppe. Die Gewächshäuser von
+      Kew sind die einzigen, wo ich Anthurium-Arten des zweiten Typus
+      beobachtet habe. Monstera deliciosa, wo nach Lierau in so
+      ausgezeichneter Weise die Differenzirung zwischen Nähr- und
+      Haftwurzeln zum Vorschein kommt, ist eine im Boden keimende
+      Kletterpflanze, deren Stamm allerdings später von hinten abstirbt.
+
+   12 Ausser einigen Zusätzen und Modificationen meiner Arbeit von 1884
+      entnommen.
+
+   13 Obwohl ich an Ort und Stelle aus Mangel an Apparaten und hier aus
+      Mangel an Material keine Versuche machen konnte, unterliegt es doch
+      keinem Zweifel, dass die Wachsthumsrichtung der Wurzeln durch
+      negativen Geotropismus bedingt ist. Die Stellung der Pflanze sei,
+      welche sie möge, ihre Wurzeln stehen stets nach oben, und zwar
+      bilden dieselben die verschiedenartigsten Winkel, um sich in den
+      Erdradius zu stellen; kein anderer Tropismus kann die Ursache der
+      Erscheinung sein, wie es Jedermann in reichen Orchideenhäusern
+      constatiren kann.
+
+   14 Die Pflanze wird in europäischen Gewächshäusern in Töpfen cultivirt,
+      wobei natürlich die Eigenthümlichkeiten des Wurzelsystems beinahe
+      nicht mehr erkennbar sind. Ich habe jedoch häufig (z. B. in Kew,
+      Lüttich) die negativ geotropischen, aber wegen Mangels an Humus kurz
+      bleibenden Nährwurzeln sich zwischen den Blättern erheben sehen.
+
+   15 Wie mir Dr. FRITZ MÜLLER mittheilte.
+
+   16 ANDRÉ hebt den Reichthum der Bromeliaceen auf Calebassenbäumen in
+      Neu-Granada hervor.
+
+   17 Auf einer Reise von Maturin über Aragua, San Felice, Gunna-Guana,
+      den Cuchilla·Pass, Socorro nach der Guacharro-Höhle bei Caripe. Vgl.
+      HUMBOLDT, _Reise in die Aequinoctial-Gegenden_, Bd. I, p. 345 u. f.
+
+   18 Vgl. HOOKER, V, p. 529.
+
+   19 Vgl. darüber auch ANDRÉ, l. c.
+
+   20 Vgl. z. B. POEPPIG, Bd. II, p. 406.
+
+   21 Vgl. PESCHEL, Bd. II, p. 271; HANN, Handb. etc., p. 176.
+
+   22 Vgl. HANN, l. c., p. 177.
+
+   23 Vgl. HANN, l. c., p. 178.
+
+   24 Nach HOOKER’s _Flora of British India_.
+
+   25 Vgl. darüber das citirte Werk von GAMBLE; von diesem Autor stand mir
+      auch eine Liste der Orchideen von Darjeeling zur Verfügung, welche
+      derselbe auf Grund seines reichhaltigen Herbariums, auf freundliche
+      Veranlassung von Herrn Dr. BRANDIS, zusammengestellt und letzterem
+      mitgetheilt hatte.
+
+   26 Vgl. darüber auch GRISEBACH, IV, p. 425.
+
+   27 There are but few districts in the world which compare with Japan as
+      regards the quantity and distribution of the yearly rainfalls. This
+      would chiefly be the case with the Gulf States of North-Amerika,
+      where likewise the summer is the rainiest season of the year, and
+      the quantity of rain equals that in Japan. Thus Mobile has a fall of
+      1,626 mm, Bâton Rouge of 1,528, New-Orleans of 1,295, St. Augustin
+      of 1,092. (REIN, l. c., engl. Ausgabe; p. 121.)
+
+   28 GRISEBACH, I, Bd. II, p. 482. Vergl. darüber namentlich HANN,
+      Handb., p. 681 ff., und DARWIN, _Naturw. Reisen_, II. Theil,
+      p. 26--66.
+
+   29 R. A. PHILIPPI, l. c.
+
+   30 HANN, Handb., p. 372.
+
+   31 Bd. II, p. 406.
+
+   32 Vgl. über das eigenthümliche Klima der Südwestküste Amerikas HANN,
+      Handb., p. 681 ff.
+
+   33 Vgl. darüber HANN, I, p. 351, und über die Epiphyten ob. p. 114.
+
+   34 Aus diesem Grunde wird man auch nie von einer physiologischen
+      Pflanzengeographie sprechen können, während eine physiologische
+      Morphologie natürlich wohl denkbar ist, obwohl sie auch in ihren
+      Uranfängen noch nicht besteht.
+
+
+
+
+
+ANMERKUNGEN DER KORREKTURLESER
+
+
+Vom Korrekturleser wurden mehrere Änderungen am Originaltext vorgenommen.
+
+Es folgen paarweise Textzeilen im Original und in der vorliegenden
+geänderten Fassung.
+
+
+
+
+Samen, Pflanzen aus den verschiedensten Familien gehören, und doch
+Samen, Pflanzen zu den verschiedensten Familien gehören, und doch
+
+Clusea rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer
+Clusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer
+
+Wurzeln formen ist noch wenig
+Wurzelformen ist noch wenig
+
+Die langstengeligen Bromeliacen
+Die langstengeligen Bromeliaceen
+
+Cereus triangularis, seltener Macrochordum melananthum. Der
+Cereus triangularis, seltener Macrochordium melananthum. Der
+
+Cereus triangularis, Macrochordum melananthum und das Oncidium.
+Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium.
+
+eines tropich-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt
+eines tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt
+
+und hiermit den systematischen Charakter der Genosssenschaft
+und hiermit den systematischen Charakter der Genossenschaft
+
+Berliner Herbarium annahm, indentisch;
+Berliner Herbarium annahm, identisch;
+
+Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11 C., Juli: 60°,9 F. = 6° C.,
+Temperatur: Jahresmittel: 51°,8 F= 11° C., Juli: 60°,9 F. = 6° C.,
+
+oder doch Gattungen des letzteren gehören, und ziemlich
+oder doch zu Gattungen des letzteren gehören, und ziemlich
+
+in wiefern auch dem Reste der Vegetation derselben
+in wiefern er auch dem Reste der Vegetation derselben
+
+
+
+
+
+
+***END OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK DIE EPIPHYTISCHE VEGETATION AMERIKAS***
+
+
+
+CREDITS
+
+
+2007
+
+            Project Gutenberg TEI edition 1
+            RALF STEPHAN
+
+
+
+A WORD FROM PROJECT GUTENBERG
+
+
+This file should be named 23672-0.txt or 23672-0.zip.
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+charges. If you are redistributing or providing access to a work with the
+phrase Project Gutenberg associated with or appearing on the work, you
+must comply either with the requirements of paragraphs 1.E.1 through 1.E.7
+or obtain permission for the use of the work and the Project Gutenberg™
+trademark as set forth in paragraphs 1.E.8 or 1.E.9.
+
+
+1.E.3.
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+
+If an individual Project Gutenberg™ electronic work is posted with the
+permission of the copyright holder, your use and distribution must comply
+with both paragraphs 1.E.1 through 1.E.7 and any additional terms imposed
+by the copyright holder. Additional terms will be linked to the Project
+Gutenberg™ License for all works posted with the permission of the
+copyright holder found at the beginning of this work.
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+1.E.4.
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+Do not unlink or detach or remove the full Project Gutenberg™ License
+terms from this work, or any files containing a part of this work or any
+other work associated with Project Gutenberg™.
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+1.E.5.
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+Do not copy, display, perform, distribute or redistribute this electronic
+work, or any part of this electronic work, without prominently displaying
+the sentence set forth in paragraph 1.E.1 with active links or immediate
+access to the full terms of the Project Gutenberg™ License.
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+processing or hypertext form. However, if you provide access to or
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+You may charge a reasonable fee for copies of or providing access to or
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+      the owner of the Project Gutenberg™ trademark, but he has agreed to
+      donate royalties under this paragraph to the Project Gutenberg
+      Literary Archive Foundation. Royalty payments must be paid within 60
+      days following each date on which you prepare (or are legally
+      required to prepare) your periodic tax returns. Royalty payments
+      should be clearly marked as such and sent to the Project Gutenberg
+      Literary Archive Foundation at the address specified in Section 4,
+      Information about donations to the Project Gutenberg Literary
+      Archive Foundation.
+
+      You provide a full refund of any money paid by a user who notifies
+      you in writing (or by e-mail) within 30 days of receipt that s/he
+      does not agree to the terms of the full Project Gutenberg™ License.
+      You must require such a user to return or destroy all copies of the
+      works possessed in a physical medium and discontinue all use of and
+      all access to other copies of Project Gutenberg™ works.
+
+      You provide, in accordance with paragraph 1.F.3, a full refund of
+      any money paid for a work or a replacement copy, if a defect in the
+      electronic work is discovered and reported to you within 90 days of
+      receipt of the work.
+
+      You comply with all other terms of this agreement for free
+      distribution of Project Gutenberg™ works.
+
+
+1.E.9.
+
+
+If you wish to charge a fee or distribute a Project Gutenberg™ electronic
+work or group of works on different terms than are set forth in this
+agreement, you must obtain permission in writing from both the Project
+Gutenberg Literary Archive Foundation and Michael Hart, the owner of the
+Project Gutenberg™ trademark. Contact the Foundation as set forth in
+Section 3 below.
+
+
+1.F.
+
+
+1.F.1.
+
+
+Project Gutenberg volunteers and employees expend considerable effort to
+identify, do copyright research on, transcribe and proofread public domain
+works in creating the Project Gutenberg™ collection. Despite these
+efforts, Project Gutenberg™ electronic works, and the medium on which they
+may be stored, may contain Defects, such as, but not limited to,
+incomplete, inaccurate or corrupt data, transcription errors, a copyright
+or other intellectual property infringement, a defective or damaged disk
+or other medium, a computer virus, or computer codes that damage or cannot
+be read by your equipment.
+
+
+1.F.2.
+
+
+LIMITED WARRANTY, DISCLAIMER OF DAMAGES — Except for the Right of
+Replacement or Refund described in paragraph 1.F.3, the Project Gutenberg
+Literary Archive Foundation, the owner of the Project Gutenberg™
+trademark, and any other party distributing a Project Gutenberg™
+electronic work under this agreement, disclaim all liability to you for
+damages, costs and expenses, including legal fees. YOU AGREE THAT YOU HAVE
+NO REMEDIES FOR NEGLIGENCE, STRICT LIABILITY, BREACH OF WARRANTY OR BREACH
+OF CONTRACT EXCEPT THOSE PROVIDED IN PARAGRAPH F3. YOU AGREE THAT THE
+FOUNDATION, THE TRADEMARK OWNER, AND ANY DISTRIBUTOR UNDER THIS AGREEMENT
+WILL NOT BE LIABLE TO YOU FOR ACTUAL, DIRECT, INDIRECT, CONSEQUENTIAL,
+PUNITIVE OR INCIDENTAL DAMAGES EVEN IF YOU GIVE NOTICE OF THE POSSIBILITY
+OF SUCH DAMAGE.
+
+
+1.F.3.
+
+
+LIMITED RIGHT OF REPLACEMENT OR REFUND — If you discover a defect in this
+electronic work within 90 days of receiving it, you can receive a refund
+of the money (if any) you paid for it by sending a written explanation to
+the person you received the work from. If you received the work on a
+physical medium, you must return the medium with your written explanation.
+The person or entity that provided you with the defective work may elect
+to provide a replacement copy in lieu of a refund. If you received the
+work electronically, the person or entity providing it to you may choose
+to give you a second opportunity to receive the work electronically in
+lieu of a refund. If the second copy is also defective, you may demand a
+refund in writing without further opportunities to fix the problem.
+
+
+1.F.4.
+
+
+Except for the limited right of replacement or refund set forth in
+paragraph 1.F.3, this work is provided to you ’AS-IS,’ WITH NO OTHER
+WARRANTIES OF ANY KIND, EXPRESS OR IMPLIED, INCLUDING BUT NOT LIMITED TO
+WARRANTIES OF MERCHANTIBILITY OR FITNESS FOR ANY PURPOSE.
+
+
+1.F.5.
+
+
+Some states do not allow disclaimers of certain implied warranties or the
+exclusion or limitation of certain types of damages. If any disclaimer or
+limitation set forth in this agreement violates the law of the state
+applicable to this agreement, the agreement shall be interpreted to make
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+shall not void the remaining provisions.
+
+
+1.F.6.
+
+
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+owner, any agent or employee of the Foundation, anyone providing copies of
+Project Gutenberg™ electronic works in accordance with this agreement, and
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+of Project Gutenberg™ electronic works, harmless from all liability, costs
+and expenses, including legal fees, that arise directly or indirectly from
+any of the following which you do or cause to occur: (a) distribution of
+this or any Project Gutenberg™ work, (b) alteration, modification, or
+additions or deletions to any Project Gutenberg™ work, and (c) any Defect
+you cause.
+
+
+Section  2.
+
+
+           Information about the Mission of Project Gutenberg™
+
+
+Project Gutenberg™ is synonymous with the free distribution of electronic
+works in formats readable by the widest variety of computers including
+obsolete, old, middle-aged and new computers. It exists because of the
+efforts of hundreds of volunteers and donations from people in all walks
+of life.
+
+Volunteers and financial support to provide volunteers with the assistance
+they need, is critical to reaching Project Gutenberg™’s goals and ensuring
+that the Project Gutenberg™ collection will remain freely available for
+generations to come. In 2001, the Project Gutenberg Literary Archive
+Foundation was created to provide a secure and permanent future for
+Project Gutenberg™ and future generations. To learn more about the Project
+Gutenberg Literary Archive Foundation and how your efforts and donations
+can help, see Sections 3 and 4 and the Foundation web page at
+http://www.pglaf.org.
+
+
+Section 3.
+
+
+   Information about the Project Gutenberg Literary Archive Foundation
+
+
+The Project Gutenberg Literary Archive Foundation is a non profit
+501(c)(3) educational corporation organized under the laws of the state of
+Mississippi and granted tax exempt status by the Internal Revenue Service.
+The Foundation’s EIN or federal tax identification number is 64-6221541.
+Its 501(c)(3) letter is posted at
+http://www.gutenberg.org/fundraising/pglaf. Contributions to the Project
+Gutenberg Literary Archive Foundation are tax deductible to the full
+extent permitted by U.S. federal laws and your state’s laws.
+
+The Foundation’s principal office is located at 4557 Melan Dr.
+S. Fairbanks, AK, 99712., but its volunteers and employees are scattered
+throughout numerous locations. Its business office is located at 809 North
+1500 West, Salt Lake City, UT 84116, (801) 596-1887, email
+business@pglaf.org. Email contact links and up to date contact information
+can be found at the Foundation’s web site and official page at
+http://www.pglaf.org
+
+For additional contact information:
+
+
+    Dr. Gregory B. Newby
+    Chief Executive and Director
+    gbnewby@pglaf.org
+
+
+Section 4.
+
+
+  Information about Donations to the Project Gutenberg Literary Archive
+                                Foundation
+
+
+Project Gutenberg™ depends upon and cannot survive without wide spread
+public support and donations to carry out its mission of increasing the
+number of public domain and licensed works that can be freely distributed
+in machine readable form accessible by the widest array of equipment
+including outdated equipment. Many small donations ($1 to $5,000) are
+particularly important to maintaining tax exempt status with the IRS.
+
+The Foundation is committed to complying with the laws regulating
+charities and charitable donations in all 50 states of the United States.
+Compliance requirements are not uniform and it takes a considerable
+effort, much paperwork and many fees to meet and keep up with these
+requirements. We do not solicit donations in locations where we have not
+received written confirmation of compliance. To SEND DONATIONS or
+determine the status of compliance for any particular state visit
+http://www.gutenberg.org/fundraising/donate
+
+While we cannot and do not solicit contributions from states where we have
+not met the solicitation requirements, we know of no prohibition against
+accepting unsolicited donations from donors in such states who approach us
+with offers to donate.
+
+International donations are gratefully accepted, but we cannot make any
+statements concerning tax treatment of donations received from outside the
+United States. U.S. laws alone swamp our small staff.
+
+Please check the Project Gutenberg Web pages for current donation methods
+and addresses. Donations are accepted in a number of other ways including
+checks, online payments and credit card donations. To donate, please
+visit: http://www.gutenberg.org/fundraising/donate
+
+
+Section 5.
+
+
+      General Information About Project Gutenberg™ electronic works.
+
+
+PROFESSOR MICHAEL S. HART is the originator of the Project Gutenberg™
+concept of a library of electronic works that could be freely shared with
+anyone. For thirty years, he produced and distributed Project Gutenberg™
+eBooks with only a loose network of volunteer support.
+
+Project Gutenberg™ eBooks are often created from several printed editions,
+all of which are confirmed as Public Domain in the U.S. unless a copyright
+notice is included. Thus, we do not necessarily keep eBooks in compliance
+with any particular paper edition.
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+Each eBook is in a subdirectory of the same number as the eBook’s eBook
+number, often in several formats including plain vanilla ASCII, compressed
+(zipped), HTML and others.
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