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+The Project Gutenberg EBook of Die epiphytische Vegetation Amerikas by
+A.F.W. Schimper
+
+
+
+This eBook is for the use of anyone anywhere at no cost and with almost no
+restrictions whatsoever. You may copy it, give it away or re-use it under
+the terms of the Project Gutenberg License included with this eBook or
+online at http://www.gutenberg.org/license
+
+
+
+Title: Die epiphytische Vegetation Amerikas
+
+Author: A.F.W. Schimper
+
+Release Date: December 2, 2007 [Ebook #23672]
+
+Language: German
+
+Character set encoding: US-ASCII
+
+
+***START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK DIE EPIPHYTISCHE VEGETATION AMERIKAS***
+
+
+
+
+
+ Botanische Mittheilungen
+
+ aus den Tropen
+
+ herausgegeben
+ von
+
+ *Dr. A. F. W. Schimper,*
+
+ a.O. Professor der Botanik an der Universitaet Bonn.
+
+ ------------------
+
+ Heft 2.
+
+ Die epiphytische Vegetation Amerikas
+
+ von
+
+ *A. F. W. Schimper*
+
+ Mit 4 Tafeln in Lichtdruck und 2 lithographischen Tafeln.
+
+ -------------------------------------
+
+ Jena,
+
+ 1888.
+
+
+
+
+
+
+INHALTSUeBERSICHT.
+
+
+ *Verzeichniss der benutzten Litteratur.*
+
+ *Einleitung.*
+
+Der Urwald im temperirten noerdlichen, im tropischen und im antarktischen
+Amerika 6.
+
+ *I. Die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in
+ Amerika.*
+
+_Verzeichniss der Gattungen:_
+
+Lycopodiaceae, Filices, Liliaceae, Amaryllidaceae 11; Bromeliaceae,
+Cyclanthaceae, Araceae 12; Zingiberaceae, Orchidaceae 13; Urticaceae,
+Piperaceae, Clusiaceae, Bombaceae 16; Celastraceae, Aquifoliaceae,
+Araliaceae, Cornaceae, Saxifragaceae, Cactaceae, Melastomaceae,
+Onagraceae, Rosaceae 17; Ericaceae, Myrsinaceae, Loganiaceae,
+Asclepiadaceae, Solanaceae, Scrophulariaceae, Lentibulariaceae 18;
+Gesneraceae, Bignoniaceae, Verbenaceae, Rubiaceae, Compositae 19.
+
+_Gleichartigkeit der systematischen Zusammensetzung der epiphytischen
+Genossenschaft in der oestlichen und der westlichen Hemisphaere_ 20.
+
+_Die systematische Zusammensetzung durch die Structur der Samen und
+Fruechte bedingt_ 20.
+
+ *II. Die Anpassungen der Epiphyten an den Standort.*
+
+_I. Allgemeines._
+
+Entstehung der Epiphytengenossenschaft; Ursachen und Wirkungen
+epiphytischer Lebensweise 28.
+
+Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung 30.
+
+Allgemeine Anpassungen der Vegetationsorgane 32.
+
+Eintheilung der Epiphyten nach dem Modus der Ernaehrung in vier Gruppen 34.
+
+_II. Erste Gruppe._
+
+Nicht angepasste Epiphyten 35.
+
+Grosse Austrocknungsfaehigkeit gewisser Epiphyten 35.
+
+Wasseraufspeicherung bei den Epiphyten: alternde Blaetter als
+Wasserspeicher bei den Peperomien und Gesneraceen 37; Knollen: Gesnera;
+Rubiaceen, Vaccinieen, Melastomaceen, Utricularia. 38;
+Wasseraufspeicherung in Intercellulargaengen: Philodendron cannifolium 41;
+Wasseraufspeicherung bei den Orchideen 42.
+
+Luftwurzeln der Orchideen und Araceen 46; Fehlen des Velamen bei
+Stenoptera, Vorkommen desselben bei terrestrischen Epidendrum-Arten 47;
+assimilirende Wurzeln 47.
+
+Zusammenfassung 50.
+
+_III. Zweite Gruppe._
+
+Zufaelliges Eindringen gewisser Epiphyenluftwurzeln in den Boden 51.
+
+Das Eindringen der Wurzeln in den Boden zur constanten Eigenschaft
+geworden 52; Differenzirung in Naehr- und Haftwurzeln 52.
+
+Carludovica 54; Araceen 55; Clusia rosea 56; Ficus 60.
+
+_IV. Dritte Gruppe._
+
+Erste Andeutung schwammartiger Wurzelgeflechte 61.
+
+Complicirte Wurzelgeflechte mit Naehr- und Haftwurzeln 61.
+
+Oncidium altissimum 63; Cyrtopodium 63; Anthurium Huegelii 63; Polypodium
+Phyllitidis und Asplenium serratum 65.
+
+Javanische Farne mit zweierlei Blaettern; Dischidia Rafflesiana 66.
+
+_V. Vierte Gruppe._
+
+Schwache Entwickelung des Wurzelsystems; Aufspeicherung von Humus und
+Wasser in den Rosetten epiphytischer Bromeliaceen 67.
+
+Versuche ueber die Wasseraufnahme durch die Blaetter 67. -- Fehlen der
+Wurzeln bei gewissen Tillandsia-Arten 68. -- Versuche ueber die Bedeutung
+der Schildhaare 69. -- Structur der Schildhaare 71.
+
+Einfluss der Wasseraufnahme durch die Blaetter auf die Structur der
+Pflanze: terrestrische und epiphytische Bromeliaceen 73; Eintheilung in
+rosettenbildende, rasenbildende und langstengelige epiphytische Formen 73;
+Schutz der aeusseren Wasserreservoirs (Cisternen) rosettenbildender
+Bromeliaceen: Catopsis, Ortgiesia. tillandsioides, Tillandsia flexuosa,
+Tillandsia bulbosa 74; Unterschied von Spitze und Basis an den Blaettern
+wasseraufspeichernder Rosetten 76; rasenbildende und langstengelige
+epiphytische Bromeliaceen 73; Reduction der Wasserleitungsbahnen bei den
+epiphytischen Bromeliaceen 79; die Bromeliaceen des botanischen Gartens zu
+Luettich 80.
+
+Erste Anfaenge der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blaetter:
+Pitcairnia 80. Die Wasseraufnahme durch die Blaetter eine Ursache, nicht
+eine Wirkung der epiphytischen Lebensweise 81. Infolge der epiphytischen
+Lebensweise entstandene Anpassungen 82.
+
+_VI. Schlussbetrachtungen._
+
+Die vor der Annahme epiphytischer Lebensweise existirenden nuetzlichen
+Eigenschaften durch natuerliche Zuechtung vervollkommnet 83.
+
+Die Wurzeln der Epiphyten 85.
+
+Die Blaetter der Epiphyten 86.
+
+Vergleich der Orchideenluftwurzeln und Bromeliaceenblaetter 86. --
+Tillandsia usneoides und Aeranthus 87.
+
+Extreme Anpassungen durch alle Ueberguenge mit den einfachsten
+verbunden 87.
+
+ *III. Ueber die Vertheilung der epiphytischen Pflanzenarten innerhalb
+ ihrer Verbreitungsbezirke.*
+
+_Einfluss von Licht und Feuchtigkeit:_ Urwald- und Savannenepiphyten 90;
+Vorkommen der letzteren auf dem Gipfel der Urwaldbaeume 91. -- Etagenartige
+Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds 91.
+
+_Einfluss der Beschaffenheit der Rinde_ 92; die Bromeliaceen als erste
+Ansiedler 92; ungenuegsame Epiphyten 94.
+
+Epiphyten der Calebassenbaeume 95; der beschuppten Palmen 95; der
+Baumfarne 97.
+
+_Einfluss der Laubdichte_ 98.
+
+_Beziehungen der epiphytischen Vegetation zu derjenigen anderer
+Standorte_: Bodenvegetation des Urwalds 99; Aehnlichkeit der epiphytischen
+Flora und der Felsenflora 100; Unterschiede derselben 100. --
+Charakteristische Bestandtheile der Epiphytengenossenschaft 104.
+
+ *IV. Ueber die geographische Verbreitung der Epiphyten in Amerika.*
+
+_Ursache der grossen Areale vieler epiphytischen Pflanzenarten_ 106.
+
+_Charakter der epiphytischen Vegetation im tropisch-amerikanischen
+Urwalde:_ seine Gleichmaessigkeit 107; Trinidad und benachbarter
+suedamerikanischer Kuestenstreifen 110; Dominica 111; Blumenau 111.
+
+_Epiphyten der Savannengebiete:_ Llanos Venezuelas 114; Catingas
+Brasiliens 114; Umgebung von Pernambuco 115; Campos von Minas Geraes 115;
+trockene Kuestenstriche Mexicos 115; Nord-Chile und Peru 116; St. Croix und
+die Jungferninseln 116.
+
+_Entstehung der epiphytischen Vegetation der Savannen aus derjenigen des
+Urwalds:_ Beweise dafuer 117; Entwickelung xerophiler Epiphyten im Urwalde,
+ihre Wanderungen 119.
+
+_Die epiphytische Vegetation in Gebirgen:_ Ihre massenhafte Entwickelung
+in der Wolkenregion 121; xerophiler Charakter der epiphytischen Flora
+hoher Regionen 122; Verschwinden der Epiphyten unter der Baumgrenze 122.
+-- Brasilianische Kuestengebirge 122; Anden Mexicos 123. -- Epiphytische
+Vegetation des Himalaya: sie besteht in den tiefen Regionen aus
+tropischen, in den oberen aus temperirten Pflanzenformen 124; klimatische
+Verhaeltnisse 125. -- Nilgerries 126.
+
+_Epiphyten der suedlichen Vereinigten Staaten:_ Zusammensetzung der
+epiphytischen Flora 127; ihr tropischer Ursprung 129; Ursache des Fehlens
+autochthoner Elemente 130; Rolle der Epiphyten in der nordamerikanischen
+Vegetation 131.
+
+_Epiphyten Argentiniens:_ Zusammensetzung der epiphytischen Flora 133; ihr
+tropischer Ursprung 135; klimatische Analogie zwischen Argentinien und den
+suedlichen Vereinigten Staaten 136; Rolle der Epiphyten in der
+argentinischen Vegetation 137.
+
+_Der indo-malayische Epiphytenherd_ 139; Wanderung seiner Bestandtheile
+nach Japan 139; nach Australien 139.
+
+_Die antarktischen Epiphytenherde:_ Zusammensetzung der Epiphytenflora des
+antarktischen Waldgebiets 142; ihr autochthoner Charakter 143. --
+Epiphyten Neu-Seelands 146. -- Ursachen der Armuth der epiphytischen
+Vegetation im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland 146. -- Entstehung
+autochthoner Epiphyten in hohen Breiten 146.
+
+_Die klimatischen Bedingungen epiphytischer Vegetation_ 147.
+
+_Schlussbetrachtungen:_ Zusammensetzung der Ergebnisse ueber die
+Entwickelung und Wanderung der Epiphyten 151.
+
+ *Schluss.*
+
+Bedeutung der Biologie fuer die Pflanzengeographie 155; Ursache der
+physiognomischen Unterschiede der drei amerikanischen Waldgebiete 158.
+
+
+
+
+
+VERZEICHNISS DER BENUTZTEN LITTERATUR.
+
+
+ ------------------
+
+ANDRE, ED. 1. _Nutrition des plantes aeriennes._ _L'Illustration
+ hortieole._ Vol. 24. *1877.* p. 67.
+-- 2. _Sur les Bromeliacees._ Ibid. p. 78.
+
+BAKER, J. G. A. 1. _Synopsis of the species of Diaphoranthema._ _Journal
+ of Botany._ *1878* p. 236 sqq.
+-- 2. _A synopsis of the genus Aechmea R. et P._ Ibid. *1879.* S.-A.
+-- 3. _A synopsis of the genus Pitcairnia._ Ibid. *1881.* S.-A.
+-- 4. _Handbook of the Fern-Allies._ London *1887.*
+
+BALL, J. _Notes on the botany of western South-America._ _Linnean
+Society's Journal._ _Botany._ Vol. 22. p. 137 ff. *1886.*
+
+BELT, TH. _The Naturalist in Nicaragua._ Ed. II. *1888.*
+
+BENTHAM, G., and MUeLLER, F. V. _Flora australiensis._ London *1863--78.*
+-- et HOOKER. _Genera plantarum._
+
+CHAPMAN, A. W. _Flora of the southern United States._ 2d Edition. New York
+*1883.*
+
+CHRIST, D. H. _Vegetation und Flora der Canarischen Inseln._ _Engler's
+Botan. Jahrb._ Bd. VI. p. 458 ff. *1885.*
+
+DARWIN, CH. 1. _Insektenfressende Pflanzen_, uebersetzt von Carus. *1876.*
+-- 2. _Voyage d'un naturaliste autour du monde etc._ Trad. par Barbier.
+ *1875.*
+
+DRUDE, O. _Reise der Herren Dr. Bernoulli und R. Cario von Retaluleu in
+Guatemala nach Comitan in Sued-Mexico, im Sommer 1877._ _Petermann's geogr.
+Mittheilungen_ *1878.*
+
+EGGERS, H. F. A. _The Flora of St Croix and the Virgin Islands._
+_Bulletins of the U. S. National Museum._ Vol. II. Washington *1879.*
+
+ENGLER. 1. _Araceae._ In _Natuerl. Pflanzenfamilien._ II. Theil. 3. Abth.
+ p. 102.
+-- 2. _Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt._ 2 Bde.
+
+FRANCHET et SAVATIER. _Enumeratio plantarum in Japonia sponte
+crescentium._ Paris *1875--79.*
+
+GAMBLE, J. S. _List of the trees, shrubs and large climbers found in the
+Darjeeling District, Bengal._ Calcutta *1878.*
+
+GARDNER, G. _Travels in the interior of Brazil, principally through the
+northern provinces etc._ London *1846.*
+
+GOeBEL, K. _Ueber epiphytische Farne und Muscineen._ _Extr. des Annales de
+Buitenzorg._ Vol. VII. *1887.*
+
+GRAY, ASA. _Manual of the botany of the northern United States._ 5th
+edition. New York *1868.*
+
+GRISEBACH, A. H. R. 1. _Flora of the british West Indian Islands._ London
+ *1864.*
+-- 2. _Plantae Lorentzianae._ _Bearbeitung der ersten und zweiten Sammlung
+ argentinischer Pflanzen des Prof. Lorentz zu Cordoba._ S.-A.
+ aus dem 19. Bande der _Abhandl. der Koenigl. Ges. d. Wiss. zu
+ Goettingen._ Goettingen *1874.*
+-- 3. _Symbolae ad floram argentinam._ _Zweite Bearbeitung argentinischer
+ Pflanzen etc._ Goettingen *1879.*
+-- 4. _Berichte ueber die Fortschritte der Pflanzengeographie._ In
+ _Gesammelte Abhandlungen._ S. 335 u. f.
+-- 5. _Die Vegetation der Erde._ 2 Bde. *1872.*
+
+HANN, J. 1. _Atlas der Meteorologie._ _Berghaus' Physikal. Atlas._
+ Abth. III. *1887.*
+-- 2. _Handbuch der Meteorologie._ Stuttgart *1883.*
+
+HARVEY, W. H. 1. _The genera of south.-african plants._ Cape Town *1838.*
+-- 2. _Thesaurus capensis etc._ Bd. I--II. *1859--63.*
+
+HEMSLEY. _Biologia centrali-americana etc._ _Botany._ Bd. 1 u. 2. London
+*1879--82.*
+
+HOOKER, W. J. _Species filicum._ 5 Bde.
+
+HOOKER, J. D. 1. _Botany of the antarctic voyage of H. M. discovery ships
+ Erebus and Terror etc. I._ _Flora antarctica._ Bd. 2. London
+ *1847.*
+-- 2. _On the plants of the temperate regions of the Cameroons Mountains
+ and Islands in the Bight of Benin; collected by Mr Gustav
+ Mann, Government Botanist._ _Linn. Soc. Journ._ Vol. VII.
+ p. 171 f.
+-- 3. _The Flora of British India._ Part I--XIII. *1875--86.*
+-- 4. _Handbook of the New-Zealand Flora._ London *1867.*
+-- 5. _Niger Flora._ London *1849.*
+-- 6. _Himalayan Journals._ London *1854.*
+
+HIERONYMUS, J. 1. _Plantae diaphoricae florae argentinae._ Buenos Aires
+ *1882.*
+-- 2. _Observaciones sobre la vegetacion de la Provincia de Tucuman._
+ _Boletin de la Academia nacional de ciencias exactas existente
+ en la Universidad de Cordoba._ *1874.*
+-- 3. _Icones et descriptiones plantarum quae sponte in republica argentina
+ crescunt._ Breslau *1885.* Lief. I. p. 10 sqq.
+-- 4. _Ueber die Bromeliaceen der Republik Argentina._ _Jahresber. der
+ Schles. Ges. fuer vaterl. Cultur_ im Jahre *1884.* p. 282 ff.
+-- 5. _Ueber die klimatischen Verhaeltnisse der suedlichen Theile von
+ Sued-Amerika und ihre Flora._ Ibid. p. 306.
+
+HILDEBRAND, F. _Die Verbreitungsmittel der Pflanzen._ Leipzig *1873.*
+
+JANCZEWSKI, E. DE. _Organisation dorsiventrale dans les racines des
+Orchidees._ _Extrait des Annales des Sciences botaniques._ *1883.*
+
+JOST, L. _Ein Beitrag zur Kenntniss der Athmungsorgane der Pflanzen._
+_Botanische Zeitung_ *1887.*
+
+KERBER, EDM. _Ueber die untere Niveaugrenze des Eichen- und Kiefernwaldes
+am Vulkan von Colima._ _Verh. des bot. Ver. der Provinz Brandenburg._
+24. Jahrgang *(1882).* Berlin *1883.*
+
+KRUeGER, P. _Die oberirdischen Organe der Orchideen in ihren Beziehungen zu
+Klima und Standort._ _Flora_ *1883.*
+
+LIEBMANN, FR. _Eine pflanzengeographische Schilderung des Vulkans
+Orizaba._ _Botan. Zeit._ *1844.* p. 668.
+
+LIERAU, M. _Ueber die Wurzeln der Araceen._ _Engler's Bot. Jahrb._ Bd. 9.
+p. 1.
+
+LORENTZ, P. P. G. 1. _Vegetationsverhaeltnisse der argentinischen
+ Republik._ Aus dem vom argentinischen Central-Comite fuer die
+ Philadelphia-Ausstellung herausgegebenen Werke. Buenos Aires
+ *1876.*
+-- 2. _Einige Bemerkungen ueber einen Theil der Provinz Entre-Bios._ Buenos
+ Aires *1876.*
+-- 3. _La Vegetacion del Nordeste de la provincia de Entre-Rios._ Buenos
+ Aires *1878.*
+-- 4. _Informe official de la comision scientifica agregado al estado mayor
+ general de la expedicion al Rio Negro (Patagonia) etc._ Buenos
+ Aires *1881.*
+
+MALZINE, O. DE. _La Flore mexicaine aux environs de Cordoba._ Gand *1878.*
+
+MARTIUS. _Ueber die Vegetation der unaechten und aechten Parasiten zunaechst
+ in Brasilien._ _Gelehrte Anzeigen._ Muenchen *1842.*
+--, EICHLER, URBAN. _Flora brasiliensis._
+
+MIQUEL, F. A. W. _Flora van Nederlandsch Indie._ *1856.*
+
+NIEDERLEIN, G. 1. _Reisebriefe ueber die erste deutsch-argentinische
+ Landpruefungs-Expedition etc._ _I. Theil. Nach Misiones und zu
+ den Hundert Cataracten des Y-Guazu._ S.-A. aus dem "_Export_".
+ Berlin *1883.*
+-- 2. _Einige wissenschaftliche Resultate einer argentinischen Expedition
+ nach dem Rio Negro (Patagonien)._ _Zeitschr. der Ges. f.
+ Erdkunde zu Berlin._ Bd. 16. *1881.*
+
+OCHSENIUS, C. _Chile, Land und Leute._ Leipzig *1884.*
+
+OLIVER, D. _Flora of tropical Africa._ Vol. I--III.
+
+PESCHEL, O. _Physische Erdkunde_, herausgegeben von Leipoldt. 2. A. 2 Bde.
+Leipzig *1884--85.*
+
+PHILIPPI, FR. 1. _Catalogue plantarum vascularium chilensium._ Santiago de
+ Chile *1881.*
+-- 2. _Vegetation of Coquimbo._ _Journ. of Botany_ *1883.*
+
+PHILIPPI, R. A. _Botanische Reise nach der Provinz Valdivia._ _Botanische
+Zeitung_ *1858.*
+
+POEPPIG. _Reise in Chile, Peru und auf dem Amazonenstrom._ 2 Bde.
+
+POLAKOWSKY, H. _Die Pflanzenwelt von Costa Rica._ _XVI. Jahresbericht des
+Vereins fuer Erdkunde zu Dresden._ *1878--79.* p. 25 sqq.
+
+PUYDT, E. DE. _Les Orchidees_, _Histoire iconographique etc._ Paris
+*1880.*
+
+REIN, J. J. _Japan nach Reisen und Studien._ *1881.*
+
+RICHARD, A., et GALEOTTI, H. _Monographie des Orchidees mexicaines,
+precedee de considerations generales sur la vegetation du Mexique et sur
+les diverses stations ou croissent les especes d'Orchidees mexicaines._
+_Comptes rendus de l'Acad. d. sc. de Paris._ Bd. 18. *1844.* p. 497 ff.
+
+RIDGWAY, R. _New stations for Tillandsia._ _Bullet. Torrey Bot. Club._
+Vol. VIII. *1881.*
+
+SCHENCK, H. _Beitraege zur Kenntniss der Utricularien._ _Utr. montana Jacq.
+und Utr. Schimperi n. sp._ _Pringsheims Jahrb._ Bd. 18. *1887.*
+
+SCHOMBURGK, R. _The Flora of South-Australia._ Adelaide *1875.*
+
+SCHROeDER, G. _Ueber die Austrocknungsfaehigkeit der Pflanzen._
+_Untersuchungen aus dem Botanischen Institut zu Tuebingen._ Bd. II, Heft 1.
+*1886.*
+
+ST HILAIRE, A. DE. _Tableau de la Vegetation primitive dans la province de
+Minas Geraes._ _Annales des Sciences naturelles_, *1831.*
+
+TREUB, M. _Sur les urnes du Dischidia Rafflesiana._ _Ann, de Buitenzorg._
+Vol. III. *1881.*
+
+WAGNER, M. _Ueber den Charakter und die Hoehenverhaeltnisse der Vegetation
+in den Cordilleren von Veragua und Guatemala._ _Sitzber. der bayr. Akad._
+*1866.* I. p. 151.
+
+WEDDELL, H. A. _Voyage dans le nord de la Bolivie et dans les parties
+voisines du Perou._ Paris *1853.*
+
+WITTMACK, L. _Bromeliaceae._ In _Natuerl. Pflanzenfam._ II. Theil.
+4. Abtheil. p. 32.
+
+ZOLLINGER, H. _Ueber Pflanzenphysiognomik im Allgemeinen und diejenige der
+Insel Java insbesondere._ Zuerich *1855.*
+
+
+
+
+
+EINLEITUNG.
+
+
+Amerika war vor dem Einfluss der Kultur theilweise von dichten Waeldern,
+theilweise von Savannen mit duennen Holzbestaenden, theilweise, aber in
+geringem Grade, von Wuesten bedeckt. Die dicht bewaldeten Gebiete gehoeren
+theils den beiden temperirten Zonen, theils der tropischen an, und zwar
+besitzt der Urwald in jeder derselben eine charakteristische Physiognomie.
+
+Der nordamerikanische Wald traegt, namentlich im Osten, wesentlich die Zuege
+des europaeischen. Er zeigt ebenfalls eine scharfe Differenzirung in Laub-
+und Nadelholzbestaende, von welchen die ersteren im Osten, die letzteren im
+Westen vorherrschen. Die Baumarten sind allerdings im nordamerikanischen
+Walde weit zahlreicher als im europaeischen; sie gehoeren aber zum groessten
+Theile denselben Gattungen an und weichen habituell nicht hinreichend von
+unseren Waldbaeumen ab, um einen wesentlichen physiognomischen Unterschied
+zu bedingen. Aehnliches gilt von der nur wenig mehr entwickelten
+Schattenvegetation. von den Schlingpflanzen, die ebenfalls sehr
+zuruecktreten, und von den Epiphyten, die, ausser in den suedlichen Staaten,
+alle zu den Moosen und Flechten gehoeren.
+
+Der tropische Urwald nimmt den groessten Theil des aequatorialen Amerika
+ein. Nach Norden erstreckt er sich nur bis zum Wendekreis, waehrend er sich
+in Form eines schmalen Streifens laengs der Ostkueste bis zum 30 deg. s. B.
+fortsetzt. Sein physiognomischer Charakter ist, abgesehen von
+topographischen Unterschieden, die sich in aehnlicher Weise in den
+verschiedenen Zonen wiederholen, beinahe in seiner ganzen Ausdehnung sehr
+gleichartig und von denjenigen des nordamerikanischen Urwalds durchaus
+verschieden. Der physiognomische Unterschied zwischen dem tropischen und
+dem nordamerikanischen Urwald ist theilweise durch die systematische
+Zusammensetzung, noch mehr aber durch Eigenthuemlichkeiten der Structur und
+Lebensweise bedingt, die sich bei Pflanzen aus verschiedenen Familien
+wiederholen und demnach als Anpassungen an die aeusseren Bedingungen
+aufzufassen sind.
+
+Die Physiognomie des tropischen Urwalds ist in erster Linie durch den
+Kampf um das Licht bedingt, dessen Einfluss in allen Pflanzenformen des
+Urwalds zur Geltung kommt, in der ungeheuren Entwicklung des Laubs, in der
+oft schirmartigen Verzweigung der Baume, in den tauartigen Lianen,
+namentlich aber in den Epiphyten, die, den Boden ganz verlassend, auf dem
+Gipfel der Baeume sich ansiedeln. Wahrend der Boden zwischen den
+Baumstaemmen, den Lianen und Luftwurzeln oft beinahe keine Pflanzen tragt,
+prangt ueber dem Laubdache eine ueppige und artenreiche Vegetation, die sich
+der Baeume als Stuetze bedient hat, um an das Licht zu gelangen. Kein
+Baumzweig wird versuchen, sein Laub im Lichte auszubreiten, ohne mit
+seinen epiphytischen Bewohnern in Conflikt zu gerathen. Umsonst erheben
+sich die Aeste uebereinander, streben immer mehr nach oben; sie werden bald
+von Bromeliaceen, Araceen, Orchideen ueberwuchert oder gar von dem grauen
+Schleier der Tillandsia usneoides ganz umhuellt. Nicht selten erliegt der
+Wirthbaum, wenn seine Blaetter durch die Huelle der Tillandsia usneoides
+nicht durchzudringen vermoegen oder seine Aeste durch die sie wie eiserne
+Ringe umklammernden Luftwurzeln gleichsam erwuergt werden. Er stirbt und
+vermodert, faellt aber selten auf den Boden, indem die Luftwurzeln gewisser
+seiner Gaste (Clusia, Feigenbaeume etc.) um seinen Stamm einen vielfach
+durchgitterten, aber festen Hohlcylinder bilden, der ihn aufrecht haelt und
+den Epiphyten die gleichen Vortheile gewaehrt, wie der Stamm selbst.
+
+Den antarktischen Urwald, der sich an der Westkueste vom 36 deg. s. B. bis nach
+Feuerland zieht, kenne ich aus eigener Anschauung nicht. Er naehert sich in
+seiner systematischen Zusammensetzung mehr dem nordamerikanischen als dem
+tropischen Walde, traegt aber nicht viel weniger als der letztere das
+Gepraege des Kampfes ums Licht. Lianen und Epiphyten bilden auch im
+antarktischen Urwald einen hervortretenden Zug, ohne jedoch bei weitem
+dieselbe Mannigfaltigkeit, wie im tropischen, zu erreichen.
+
+Die Vegetation aller Waelder leidet unter der gegenseitigen Beschattung;
+der Kampf ums Licht waltet im nordamerikanischen Walde ebenso, wie im
+tropischen, und doch hat er nur in letzterem auffallende Anpassungen
+hervorgerufen, sodass diese den physiognomischen Unterschied beider Waelder
+hauptsaechlich bedingen. Eine Naturgeschichte des tropischen Urwalds wird
+sich daher in erster Linie mit diesen Anpassungen zu beschaeftigen haben.
+Bei keiner der biologischen Pflanzengruppen oder Genossenschaften, in
+welche die Vegetation des Urwalds eingetheilt werden kann, ist der
+Einfluss des Kampfes ums Licht so ausgepraegt, wie bei den Epiphyten. Diese
+erscheinen daher besonders geeignet, uns in die Eigenthuemlichkeiten der
+Vegetation des tropischen Urwaldes und die Existenzbedingungen in
+demselben einzufuehren, die Entwickelung seiner Bestandtheile, die Ursachen
+seiner gegenwaertigen Physiognomie unserem Verstaendniss naeher zu bringen.
+Es kommen zwar einige phanerogamischen Epiphyten im suedlichen Theil des
+nordamerikanischen Waldgebiets vor. Dieselben sind aber im Gegensatz zu
+den Gewaechsen, auf oder ueber welchen sie leben, saemmtlich tropische
+Colonisten und daher eher geeignet, die Kluft zwischen dem tropischen und
+dem nordamerikanischen Urwald zu vertiefen, als dieselbe auszufuellen.
+
+Meine erste Bekanntschaft mit den Epiphyten ruehrt von einer nur
+zweiwoechentlichen Excursion nach Florida im Fruehjahr *1881*. Spaeter habe
+ich sie in Westindien und Venezuela (*1881*, *1883*), zuletzt in Brasilien
+(*1885*) einem genaueren Studium unterworfen. Die auf meinen ersten Reisen
+gewonnenen Ergebnisse wurden *1884* im Botanischen Centralblatt (Bau und
+Lebensweise der Epiphyten Westindiens) veroeffentlicht; ich hatte damals
+wesentlich die Anpassungen untersucht, durch welche die Epiphyten auf
+Baumaesten Wasser und Mineralstoffe erhalten. Diese Fragen bilden wiederum
+einen Theil der vorliegenden Arbeit, wurden aber durch neue Beobachtungen
+wesentlich erweitert.
+
+Wenn ich in dieser Arbeit eine relative Vollstaendigkeit erreichen konnte,
+so habe ich es vor Allem der vielseitigen Unterstuetzung durch Fachgenossen
+und Freunde zu verdanken. Ganz besonders moechte ich meinen Dank
+aussprechen dem frueheren General-Forstinspektor in Britisch-Indien, Dr.
+D. BRANDIS, der mir aus seinen reichen Erfahrungen sehr wichtige
+Mittheilungen ueber das Vorkommen und die Lebensweise der Epiphyten in
+Ostindien machte und ausserdem mir sein grosses Herbarium und seine an
+sonst schwer zugaenglichen Werken reiche Bibliothek zur freien Verfuegung
+stellte; Frau Dr. BRANDIS hatte die Guete, mir das von ihr nach der Natur
+gemalte schoene Bild, welches auf unserer ersten Tafel reproducirt ist, zur
+Verfuegung zu stellen. Sehr wesentliche Unterstuetzung erhielt ich auch von
+den Herren GAMBLE, Conservator of forests in Madras, der mir sehr
+werthvolle Mittheilungen ueber die Epiphyten Ostindiens machte, Prof. Dr.
+HIERONYMUS, der mich in liberalster Weise mit Buechern und Material
+unterstuetzte, Prof. Dr. GRAVIS, Prof. OLIVER und Prof. Dr. WITTMACK. Auch
+diesen Herren spreche ich hiermit meinen herzlichsten Dank aus.
+
+ ------------------
+
+
+
+
+
+I. DIE SYSTEMATISCHE ZUSAMMENSETZUNG DER EPIPHYTENGENOSSENSCHAFT IN
+AMERIKA.
+
+
+1. Ein einigermassen vollstaendiges Verzeichniss der Pflanzenarten, die in
+Amerika epiphytisch wachsen, kann zur Zeit nicht aufgestellt werden; dazu
+sind die Standortsangaben in Herbarien und Floren zu unvollstaendig. Um
+jedoch ein ungefaehres Bild der systematischen Zusammensetzung der
+Epiphytengenossenschaft in Amerika zu geben, habe ich die Gattungen
+zusammengestellt, die nach meinen eigenen Beobachtungen oder Angaben in
+der Litteratur epiphytische Arten enthalten. Obwohl dieses Verzeichniss
+unzweifelhaft nicht ganz vollstaendig ist, duerfte es seinen Zweck
+erreichen, indem die Luecken wesentlich die Orchideen und andere Familien
+mit zahlreichen epiphytischen Vertretern, oder Formen von aeusserst
+beschraenkter Ausdehnung treffen werden.
+
+Es schien mir von Interesse, das Verzeichniss nicht auf die amerikanischen
+Epiphyten zu beschraenken, sondern die uebrigen Welttheile mit zu
+beruecksichtigen; letzteres geschah jedoch nicht fuer die Farne und
+Orchideen. Die nicht amerikanischen Epiphyten stehen zwischen Klammern;
+ihr Verzeichniss ist, trotz meiner Bemuehungen, jedenfalls weit weniger
+vollstaendig geblieben als dasjenige der amerikanischen.
+
+ *Pteridophyta.*
+
+ *Lycopodiaceae.*
+
+ Lycopodium. -- Trop. Am. (Ubiquit. Tropen.)
+ Psilotum. -- Trop. Am., Florida. (Ubiquit. Trop.)
+ (Tmesipteris. -- Austral., Neu-Seeland.)
+
+ *Filices.*
+
+ Ophioglossum. -- Florida, Westindien.
+ Trichomanes. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-A.
+ Hymenophyllum. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-A.
+ Adiantum pumilum. -- W.-Ind.
+ Taenitis. -- Trop. Am.
+ Vittaria. -- Trop. u. subtrop. N.- u. S.-Am.
+ Antrophyum. -- Trop. Am.
+ Pleurogramme. -- " "
+ Stenochlaena. -- " "
+ Rhipidopteris. -- " "
+ Acrostichum. -- " "
+ Polybotrya. -- " "
+ Anetium. -- " "
+ Asplenium. -- Trop. u. antarkt. Am.
+ Aspidium (incl. Nephrolepis). -- Trop. Am.
+ Polypodium. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-Am.
+ Grammitis. -- Trop. Am.
+ Xiphopteris. -- " "
+
+ *Monocotyleae.*
+
+ *Liliaceae.*
+
+ Luzuriaga. -- Sued-Chile.
+ (Astelia. -- Neu-Seeland)
+
+ *Amaryllidaceae.*
+
+ Hippeastrum (u. a. Gatt.?). -- Brasil.
+
+ *Bromeliaceae.*(*1*)
+
+ Nidularium. -- Trop. Am.
+ Rhodostachys. -- Chile.
+ Billbergia. -- Trop. Am.
+ Aechmea. -- " "
+ Ortgiesia. -- " "
+ Pothuava. -- S.-Brasil.
+ Lamprococcus. -- Trop. Am.
+ Chevaliera. -- " "
+ Echinostachys. -- N.-Brasil.
+ Macrochordium. -- Trop. Am.
+ Canistrum. -- " "
+ Brocchinia. -- W.-Ind. (B. Plumieri.)
+ Sodiroa. -- Columbien, Aequator.
+ Caraguata. -- Columbien, W.-Ind.
+ Guzmannia. -- Peru bis W.-Ind.
+ Tillandsia. -- Trop. und subtrop. Am.
+ Vriesea. -- " "
+ Catopsis. -- Trop. Am.
+
+ *Cyclanthaceae.*
+
+ Carludovica. -- Trop. Am.
+
+ *Araceae.*
+
+ Philodendron. -- Trop. Am.
+ (? Anadendrum. -- Mal. Arch.)
+ (? Rhaphidophora. -- Trop. As., Austr., Polynes., Afr.)
+ (Pothos. -- Trop. O.-As.)
+ Anthurium. -- Trop. Am.
+
+Die Zahl der Epiphyten fuehrenden Gattungen ist wahrscheinlich eine weit
+groessere; es laesst sich jedoch aus der Literatur nichts Bestimmtes darueber
+entnehmen und meine eigenen Beobachtungen erstrecken sich nur auf
+Philodendron und Anthurium.
+
+ *Zingiberaceae.*
+
+ Hedychium simile. -- Java.
+
+ *Orchidaceae.*
+
+ _I. Epidendreae._
+
+ Pleurothallis. -- Trop. Am.
+ Stelis. -- " "
+ Physosiphon. -- " "
+ Lepanthes. -- Anden.
+ Restrepia. -- Trop. Am.
+ Masdevellia. -- Trop. Am., vorw. v. Peru nach Mexico.
+ Arpophyllum. -- Mexico u. C.-Am.
+ Octomeria. -- Bras., Guiana, W.-Ind.
+ Meiracyllium. -- Mex., C.-Am.
+ Bulbophyllum. -- Trop. Am.
+ Coelia. -- W.-Ind., Mex., C.-A.
+ Bletia. -- Trop. Am.
+ Elleanthus. -- Trop. Am.
+ Lanium. -- Bras., Surinam.
+ Amblostoma. -- Bras., Peru, Bol.
+ Seraphyta. -- W.-Ind.
+ Diothonea. -- And. Columb. u. Peru.
+ Stenoglossum. -- Trop. And.
+ Hormidium. -- Trop. Am.
+ Hexisea. -- " "
+ Scaphyglossis. -- " "
+ Hexadesmia. -- " "
+ Octedesmia. -- W.-Ind.
+ Alamania. -- Mexico.
+ Pleuranthus. -- Trop.
+ Diacrium. -- Gui., C.-Am., Mexico.
+ Isochilus. -- Trop. Am.
+ Ponera. -- Mex., C.-Am., O.-Bras.
+ Pinelia. -- Brasilien.
+ Hartwegia. -- Mex., C.-Am.
+ Epidendrum. -- Trop. u. subtrop. Am.
+ Broughtonia. -- W.-Ind.
+ Cattleya. -- Trop. Am.
+ Laeliopsis. -- W.-Ind.
+ Tetramicra. -- Trop. Am.
+ Brassavola. -- " "
+ Laelia. -- " "
+ Schomburgkia. -- " "
+ Sophronitis. -- Brasilien.
+
+ _II. Vandeae._
+
+ Galeandra. -- Trop. Am.
+ Polystachya. -- " "
+ Cyrtopodium. -- " "
+ Zygopetalum. -- " "
+ Grobya. -- Brasil.
+ Cheiradenia. -- Guiana.
+ Aganisia. -- Trop. Am.
+ Acacallis. -- Brasilien.
+ Eriopsis. -- Noerdl. S.-Am.
+ Lycomormium. -- Columb., C.-Am.
+ Batemannia. -- Guiana.
+ Bifrenaria. --- Brasil., Col., Guiana.
+ Xylobium. -- Trop. Am.
+ Lacaena. -- C.-Am.
+ Lycaste. -- Peru bis Mex. und W.-Ind.
+ Anguloa. -- And. Peru, Columb.
+ Chondrorhyncha. -- Columbien.
+ Gongora. -- Trop. Am.
+ Coryanthes. -- Trop. S.-Am.
+ Stanhopea. -- Trop. Am.
+ Houlletia. -- Bras., Columb.
+ Peristeria. -- Anden Columb.
+ Acineta. -- Col. bis Mex.
+ Catasetum. -- Trop. Am.
+ Mormodes. -- Columb. bis Mexico.
+ Cycnoches. -- Guiana bis Mexico.
+ Chrysocycnis. -- N.-Granada
+ Polycycnis. -- Guiana, C.-Am.
+ Stenia. -- Guiana, Columbien.
+ Schlimmia. -- And. Columbien.
+ Clowesia. -- Brasil.
+ Mormolyce. -- Mexico.
+ Scuticaria. -- Brasil., Guiana.
+ Maxillaria. -- Trop. Am.
+ Camaridium. -- Gui., Col., Peru.
+ Dichaea. -- Trop. Am.
+ Ornithidium. -- Trop. Am.
+ Cryptocentrum. -- Ecuador.
+ Diadenia. -- Para, Peru.
+ Comparettia. -- Trop. And.
+ Scelochilus. -- " "
+ Trichocentrum. -- Bras., C.-Am.
+ Rodriguezia. -- " "
+ Trichopilia. -- Trop. Am.
+ Aspasia. -- Bras., C.-Am.
+ Cochlioda. -- And. S.-Am.
+ Dignathe. -- Mexico.
+ Saundersia. -- Brasil.
+ Brachtia. -- Columbien.
+ Odontoglossum. -- Trop. And.
+ Oncidium. -- Trop. Am.
+ Miltonia. -- Peru, Bras.
+ Brassia. -- Trop. Am.
+ Solenidium. -- And. Col.
+ Leiochilus. -- C.-Am., Mexico, W.-Ind.
+ Erycina. -- Mexico.
+ Gomeza. -- Brasil.
+ Abola. -- And. Columbien.
+ Neodryas. -- Bol., Peru.
+ Ada. -- Amnd. Columbien.
+ Sutrina. -- Peru.
+ Trigonidium. -- Bras., C.-Am.
+ Ornithidium. -- Trop. Am.
+ Jonopsis. -- " "
+ Cryptarrhena. -- C.-Am., Guiana.
+ Ornithocephalus. -- Trop. Am.
+ Zygostates. -- Brasil.
+ Phymatidium. -- Brasil.
+ Chytroglossa. -- Brasil.
+ Hofmeisterella. -- And. Ecuador.
+ Lockhartia. -- Trop. Am.
+ Pachyphyllum. -- And. S.-Am.
+ Dendrophylax. -- W..Ind.
+ Campylocentron. -- Trop. Am.
+ Cirrhaea. -- Trop. Am.
+ Telipogon. -- And. Columb., Peru.
+ Trichoceros. -- Columb., Peru.
+
+ _III. Neottieae._
+
+ ? Vanilla. -- Trop. Am.
+ Stenoptera. -- Bras., W.-Ind.
+
+ _IV. Cypripedieae._
+
+ Cypripedium. -- Brasil. (Ob anderswo epiph.?)
+
+
+
+ *Dicotyleae.*
+
+ *Urticaceae.*
+
+ Ficus. -- Trop. Am. (Ubiq. Trop.)
+ Coussapoa. -- Trop. S-Am.
+ (Procris. -- Trop. As., Afr., Polynes.)
+
+ *Piperaceae.*
+
+ Peperomia. -- Trop. u. subtrop. Am. (Ubiq. Trop. u. subtrop.)
+ Wahrsch. auch Arten von Piper in Ostindien.
+
+ *Clusiaceae.*
+
+ Clusia. -- Trop. Am., Florida.
+ Renggeria. -- Trop. Am.
+ Wohl auch die weniger verbreiteten Arten der Gattungen Rengifa, Havetia,
+ Pilosperma, Havetiopsis etc.
+
+ *Bombaceae.*
+
+ Ceiba Rivieri. -- Sued-Brasil.
+
+ *Celastraceae.*
+
+ (Evonymus echinatus. -- Himalaya.)
+
+ *Aquifoliaceae.*
+
+ (Ilex spicata. -- Himalaya.)
+
+ *Araliaceae.*
+
+ Sciadophyllum. -- Trop. Am.
+ (Wahrscheinlich Pentapanax und Heptapleurum in Ostind.)
+
+ *Cornaceae.*
+
+ ? Griselinia. -- Sued-Chile.
+
+ *Saxifragaceae.*
+
+ (Ribes glaciale. -- Himalaya.)
+
+ *Cactaceae.*
+
+ Phyllocactus. -- Trop. Am.
+ Epiphyllum. -- Brasilien.
+ Rhipsalis. -- Trop. u. subtrop. Am. (S.-Afr., Mauritius, Ceylon.)
+ Cereus. -- Trop. u. subtrop. Am.
+
+ *Melastomaceae.*
+
+ Adelobotrys. -- Brasil.
+ (Kendrickia. -- Ceylon.)
+ (Dicellandra. -- Fernando Po.)
+ (Pogonanthera. -- Ind. Arch.)
+ (Medinilla. -- Ubiq. Trop., Ost-Hem.)
+ (Pachycentria. -- Mal. Arch.)
+ Clidemia. -- Brasil.
+ Pleiochiton. -- "
+ Blakea. -- W.-Ind.
+ ? Topobea. -- Peru, Guiana, Mex. etc.
+
+ *Onagraceae.*
+
+ Fuchsia minimiflora. -- S.-Mexico.
+
+ *Rosaceae.*
+
+ (Pyrus rhamnoides. -- O.-Himalaya.)
+
+ *Ericaceae.*
+
+ _Vaccinieae._
+
+ Psammisia. -- Anden, Venez., Guiana.
+ Findlaya. -- Trinidad.
+ Ceratostemma. -- And. S.-Am.
+ (Agapetes. -- O.-Ind., Mal. Penins., Fiji.)
+ (Pentapterygium. -- Himalaya.)
+ (Rijiolepis. -- Borneo.)
+ (Vaccinium sect. Epigynium. -- Gebirge Trop. O.-As.)
+ (Corallobotrys. -- Himalaya.)
+ Sphyrospermum. -- Trop. And., Guiana.
+ Sophoclesia. -- And. S.-Am., Guiana, Trinidad.
+
+ _Rhodoreae._
+
+ Gaultheria. -- Epiph. in Am.? (O.-Ind. etc.)
+ (Diplycosia. -- Malacca, Ind. Arch.)
+ (Rhododendron. -- O.-Ind., Mal. Arch.)
+
+ *Myrsinaceae.*
+
+ Grammadenia parasitica. -- West-Indien.
+ (Embelia. -- Dekkan.)
+ Cybianthus costaricanus. -- Costa-Rica.
+
+ *Loganiaceae.*
+
+ (Fagraea. -- O.-Ind., Trop. Austr. etc.)
+
+ *Asclepiadaceae.*
+
+ (Collyris. -- Mal. Arch.)
+ (Hoya. -- Trop. O.-As. u. Austr.)
+ (Dischidia. -- O.-Ind., Mal. Arch., Trop. Austr.)
+
+ *Solanaceae.*
+
+ Markea. -- Trop. Am.
+ Juanulloa. -- Peru, Columb., C.-Am.
+ Dyssochroma. -- Brasil.
+ Solandra. -- W.-Ind. (Ob anderwaerts epiph.?)
+ (Solanum. -- O.-Ind. nach Grisebach.)
+
+ *Scrophulariaceae*
+
+ (Wightia gigantea. -- Himal. or.)
+
+ *Lentibulariaceae.*
+
+ Utricularia. -- Trop. Am.
+
+ *Gesneraceae.*
+
+ Gesnera. -- Brasilien.
+ Episcia. -- "
+ Drymonia. -- Trop. Am.
+ Alloplectus. -- " "
+ Columnea. -- " "
+ Nematanthus. -- Brasilien.
+ Hypocyrta. -- Brasil., Costa-Rica.
+ Codonanthe. -- Brasil., Guiana.
+ Asteranthera. -- S.-Chile.
+ (Fieldia. -- Austral. extratrop.)
+ Mitraria. -- Sued-Chile.
+ Sarmienta. -- "
+ (Aeschynanthus. -- Trop. O.-As.)
+ (Dichrotrichium. -- Khasyan, Mal. Arch.)
+ (Agalmyla. -- Java.)
+ (Lysionotus. -- Himalaya, China.)
+
+ *Bignoniaceae.*
+
+ Schlegelia. -- Trop. Am.
+
+ *Verbenaceae.*
+
+ (Premna. -- O.-Ind.)
+
+ *Rubiaceae.*
+
+ (Hymenopogon. -- O.-Ind.)
+ Hillia. -- Trop. Am.
+ Ravnia. -- Costa-Rica.
+ Cosmibuena. -- Trop. Am.
+ Schradera. -- " "
+ (Acranthera tomentosa. -- Bengal.)
+ (Leucocodon. -- Ceylon.)
+ Xerococcus. -- Costa-Rica.
+ Ophryococcus. -- "
+ (Randia. -- O.-Ind.)
+ (Proscephalium. -- O.-Ind., Java.)
+ Psychotria. -- (P. parasitica in W-Ind., ob and. Arten epiph.?)
+ (Hydnophytum. -- Mal. Arch., Trop. Austr., Fiji.)
+ (Myrmecodia. -- Mal. Arch., Trop. Austr.)
+
+ *Compositae.*
+
+ Senecio parasiticus. -- Mexico.
+
+ Als erstes allgemeines Ergebniss dieses Verzeichnisses koennen wir den
+Satz aufstellen, dass _die Zahl der in der Epiphytengenossenschaft
+vertretenen Familien eine geringe ist, dass mehrere derselben aber im
+Verhaeltniss zu ihrem Umfange eine auffallend grosse Zahl epiphytischer
+Arten fuehren_, so die Farne, Orchideen, Bromeliaceen, Araceen, Gesneraceen
+und Vacciniaceen. Mehrere der groessten Familien des tropischen Amerika
+entbehren epiphytischer Arten gaenzlich, so die Graeser, Palmen,
+Euphorbiaceen, Rutaceen, Lauraceen, Leguminosen etc.
+
+Als zweites bemerkenswerthes Ergebniss unserer Liste ist die _grosse
+systematische Uebereinstimmung der Epiphytengenossenschaft in der alten
+und der neuen Welt_, abgesehen natuerlich von solchen Familien, die auf die
+letztere ganz beschraenkt sind (Bromeliaceen, Mangroviaceen).
+
+2. Manche scharf ausgepraegte Pflanzengenossenschaften, z. B. diejenigen
+der Wasserpflanzen, der Strandpflanzen, der Mangrovepflanzen, verhalten
+sich denjenigen der Epiphyten insofern ganz analog, als sie sich ebenfalls
+hauptsaechlich aus bestimmten Familien recrutiren. Es braucht nur an die
+Potameen und Nymphacaceen, die Combretaceen und Rhizophoreen, die
+Plumbagineen, Cruciferen und Salsolaceen erinnert zu werden. _Waehrend uns
+aber in diesen Faellen die Ursache der Bevorzugung gewisser Familien, des
+gaenzlichen Fehlens anderer ganz unbekannt ist, koennen wir die
+systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft, theilweise
+wenigstens, auf ihre Factoren zurueckfuehren._
+
+_Die erste Bedingung, damit eine Pflanze der epiphytischen Genossenschaft
+gehoeren koenne, ist, dass ihre Samen zur Verbreitung auf Baumaesten geeignet
+seien, was bekanntlich durchaus nicht von allen Samen __ gilt; ausserdem
+muessen sie an dem Substrat haengen bleiben und auf demselben die zur
+Keimung noethige Wassermenge finden,_ -- zwei Bedingungen, die die Zahl der
+tauglichen Samenarten wiederum sehr herabmindern.
+
+_Die Samen epiphytischer Gewaechse lassen sich in drei biologische
+Categorien eintheilen, die alle drei den eben erwaehnten Hauptbedingnngen
+vollkommen entsprechen._
+
+Die _erste Categorie_ umfasst diejenigen Samen, welche von einer saftigen
+Huelle umgeben sind und daher von Voegeln, Affen und sonstigen
+baumbewohnenden Thieren verbreitet werden; derartige Samen finden, falls
+sie nicht zu gross sind, in den Excrementen einen genuegenden Kitt und sind
+gleichzeitig gegen das Austrocknen geschuetzt. Derartige Samen sind unter
+den Epiphyten ausserordentlich verbreitet. Sie finden sich bei den
+epiphytischen _Araceen_, _Liliaceen_ (Astelia, Luzuriaga.),
+_Cyclanthaceen_, _Bromeliaceen_ e. p., _Zingiberaceen_ (Arillus bei
+Hedychium), _Melastomaceen_ e. p. (Dicellandra, Medinilla, Pogonanthera,
+Pachycentria, Blakea etc.), _Gesneraceen_ e. p. (Episcia, Columnea,
+Drymonia, Alloplectus, Hypocyrta, Codonanthe, Fieldia, Mitraria,
+Sarmienta), _Bignoniaceen_ (Schlegelia), _Vaccinieen_, _Onagraceen_
+(Fuchsia), _Aquifoliaceen_, _Cornaceen_, _Myrsineen_, _Cactaceen_,
+_Clusiaceen_, _Araliaceen_, _Solanaceen_, _Verbenaceen_ (Premna),
+_Rubiaceen_ e. p. (Proscephalium, Psychotria parasit., Hydnophytum,
+Ophryococcus, Schradera, Leucocodon, Xerococcus, Acranthera, Randia),
+_Rosaceen_ (Pyrus sect. Sorbus), _Saxifragaceen_ (Ribes), _Celastraceen_
+(Evonymus mit Arillus), _Urticaceen_, _Piperaceen_, _Marcgraviaceen_,
+_Loganiaceen_, _Begoniaceen_ (afrikan. Arten).
+
+Der _zweiten Categorie_ rechne ich die Samen (und Sporen) zu, die so
+ueberaus leicht sind, dass sie von dem leisesten Luftzug fortgetragen
+werden, und so klein, dass sie in die Risse der Rinde und in die
+Moospolster dringen; sie beduerfen daher keiner besonderen Flug- und
+Haftapparate und finden leicht die zu ihrer Keimung noethige geringe
+Feuchtigkeitsmenge (_Farne_, _Orchideen_).
+
+Die _dritte Categorie_ umfasst diejenigen Samen, die, obwohl ebenfalls
+sehr klein und leicht, doch etwas schwerer und groesser sind als in der
+zweiten Categorie, und einen Flug- und Haftapparat besitzen. Waehrend bei
+Bodenpflanzen der Flug- und Haftapparat sehr verschiedenartig ist, laesst
+sich derjenige der epiphytischen Gewaechse auf zwei Typen zurueckfuehren;
+derselbe besteht naemlich entweder aus langen, meist sehr weichen Haaren,
+oder aus einem schmalen, an beiden Enden oder nur an einem Ende in einen
+spitzen Fortsatz sich fortsetzenden Fluegel. Den ersteren Fall finden wir
+bei manchen _Gesneraceen_ (Aeschynanthus (Taf. 6, Fig. 3), Dichrotrichium,
+Agalmyla, Lysionotus), _Rubiaceen_ (Hillia (Taf. 6, Fig. 7)), den
+_Asclepiadaceen_ (Taf. 6, Fig. 5. u. 6), _Bombaceen_, _Compositen_
+(Senecio parasiticus) und namentlich bei den _Tillandsieen_ (Taf. 6,
+Fig. 8 u. 9); die zweite Art der Ausbildung zeigt sich bei gewissen
+_Rubiaceen_ (Hymenopogon (Taf. 6, Fig. 1), Cosmibuena (Fig. 2)), den
+_Rhododendreen_ (Taf. 6, Fig. 4) und der _Scrophulariacee_ Wightia.
+
+Die Samen dieser Categorie sind, wie erwaehnt, alle sehr leicht, ohne
+jedoch ein so geringes Gewicht, wie diejenigen epiphytischer Orchideen, zu
+besitzen. So betraegt das Gewicht eines Samens von Rhododendron
+verticillatum 0,000028 Gr., eines solchen von Aeschynanthus 0,00002, eines
+solchen von Dendrobium aber nur 0,00000565(2), und die Gewichte der Samen
+des genannten Rhododendron und von Aeschynanthus werden von denjenigen
+anderer Arten dieser Categorie uebertroffen.
+
+Eine andere Eigenthuemlichkeit dieser Samen ist, dass sie verschmaelert
+sind, wodurch sie offenbar leicht in enge Spalten und Interstitien
+gelangen.
+
+Man wuerde kaum glauben, dass die auf Taf. 6 dargestellten Samen, Pflanzen
+zu den verschiedensten Familien gehoeren, und doch koennte die
+Zusammenstellung weit vollstaendiger sein, ohne ihren gleichartigen
+Charakter zu stoeren.
+
+Ueber die Samen einiger wenigen Epiphyten habe ich nichts Bestimmtes
+erfahren koennen (Echeveria, Sedum, Amaryllidee aus St. Catharina,
+Utricularia).
+
+Es geht aus dem Vorhergehenden hervor, dass Samen, die weder in
+fleischigen Fruechten enthalten sind noch staubartige Dimensionen besitzen,
+wie bei den Orchideen und Farnen, eine ganz bestimmte Structur haben
+muessen, um unter den Existenzbedingungen auf Baumaesten sich weiter
+entwickeln zu koennen.
+
+_In den eben erwaehnten Eigenschaften der Samen epiphytischer Gewaechse
+haben wir_, in der grossen Mehrzahl der Faelle wenigstens, _nicht eine
+Anpassung an atmosphaerische Lebensweise, sondern vielmehr eine
+praeexistirende Eigenschaft, durch welche letztere erst ermoeglicht wurde,
+zu erblicken_; wir finden in der That ganz aehnliche Samen, bezw. Fruechte,
+wie diejenigen der Epiphyten, bei verwandten Formen wieder, die theils aus
+klimatischen, theils aus anderen Ursachen durchaus an terrestrische
+Lebensweise gebunden geblieben sind.
+
+Nachdem das Vorhergehende schon laengst geschrieben war, habe ich eine
+praegnante Illustration der Richtigkeit des eben aufgestellten Satzes
+kennen gelernt. Die oeffentlichen Promenaden in und bei Algier sind
+vielfach mit Dattelbaeumen bepflanzt, deren abgestorbene Blattbasen einige
+Zeit unter der gruenen Krone persistiren und Staub und Feuchtigkeit so
+reichlich aufsammeln, dass sie beinahe stets Pflanzen ernaehren, welche
+ebenso ueppig wie auf dem Boden gedeihen. _Diese Pflanzen sind saemmtlich
+solche, deren Samen durch aufsteigende Luftstroeme leicht in die Hoehe
+gelangen koennen_, -- vorherrschend ist Sonchus oleraceus, den man in der
+Stadt umsonst auf dem Boden suchen wuerde, waehrend er auf der Place de la
+Republique und hinter der Place de la Gouvernement, nach dem Lyceum zu, in
+ueppigen Exemplaren nahezu auf jeder Palme waechst; daneben zeigen sich
+zuweilen andere Cichoriaceen (Crepis-Arten). Ausser den erwaehnten Pflanzen
+habe ich an den genannten Standorten, aber nur in vereinzelten Exemplaren,
+Hyoscyamus niger, Plantago major und Linaria cymbalaria beobachtet, deren
+Samen zwar der den Cichoriaceen zukommenden Flugapparate entbehren, aber
+so winzige Dimensionen besitzen, dass es wohl begreiflich ist, wie der in
+Algier so haeufig maechtige Staubsaeulen aufwirbelnde Wind sie in die Hoehe
+treiben konnte. Zuweilen, so z. B. im Jardin d'essai bei Algier, sieht man
+Dattelstaemme, die bis zur Basis beschuppt geblieben sind, -- in diesem
+Falle findet man an der Basis der unteren Blattueberreste die
+verschiedenartigsten Gewaechse, die nur der Bau ihrer Samen hindert, hoeher
+zu gelangen.
+
+Eigentliche Epiphyten fehlen in Nord-Afrika, aus spaeter zu besprechenden
+klimatischen Gruenden, gaenzlich, und in seiner Heimath, der Sahara, geht
+dem Dattelbaum jeder Epiphyt gaenzlich ab. Da der Baum an der Kueste nur
+angepflanzt ist, konnten sich dort noch keine Pflanzen speciell an die
+Lebensweise in seinen Blattbasen anpassen, waehrend in tropischen Laendern,
+wie wir spaeter sehen werden, gewisse Pflanzen beinahe nur auf solchen
+schuppigen Palmenstaemmen vorkommen. So gewaehren uns die Dattelbaeume von
+Algier, in sehr kleinem Maassstabe, das Bild der ersten Entstehung einer
+epiphytischen Flora; wir begreifen, dass dieselbe sich keineswegs aus
+beliebigen Elementen recrutiren konnte, sondern dass ein bestimmter Bau
+des Samens oder der Frucht dazu erforderlich war.
+
+Wir begreifen nun auch das Fehlen ganzer Familien in der
+Epiphytengenossenschaft, z. B. dasjenige der Leguminosen und
+Euphorbiaceen, deren stets relativ grosse Samen der Flugapparate entbehren
+und nur selten mit fleischigen Huellen versehen sind, dasjenige der
+Acanthaceen im Gegensatz zu den ihnen verwandten Gesneraceen, die in so
+hohem Grade zum Epiphytismus neigen, aber auch mit dazu so geeigneten
+Fruechten bzw. Samen ausgeruestet sind; wir verstehen, warum unter den
+Liliaceen nur die Astelieen und Smilaceen epiphytische Lebensweise
+annehmen konnten etc. Ebenso ist es uns wohl begreiflich, warum im
+Gegentheil die Farne, Araceen, Orchideen, Bromeliaceen, Cactaceen,
+Vaccinieen der epiphytischen Vegetation ein so maechtiges Contingent
+geliefert haben; bei denselben haben die Fruechte oder Samen stets, auch wo
+die Lebensweise rein terrestrisch, die zum Uebergang zur epiphytischen
+Lebensweise noethigen Eigenschaften.
+
+Innerhalb der Familien mit sehr verschiedenartigen Samen oder Fruechten
+zeigen sich die Epiphyten auf die Gruppen mit Gattungen beschraenkt, wo die
+genannten Organe den Anforderungen epiphytischer Lebensweise entsprechen,
+ohne dass dabei von einer _Anpassung_ an die letztere die Rede sein koenne;
+so z. B. bei den Rubiaceen, Urticaceen, Melastomaceen, Solanaceen,
+Gesneraceen etc. Unter den Lycopodiaceen sind nur die isosporen Gattungen
+in der Epiphytengenossenschaft vertreten, diese aber sehr reichlich; die
+theilweise doch so genuegsamen Selaginellen blieben wegen des Gewichts
+ihrer Macrosporen und der Wassermenge, die zu den Befruchtungsvorgaengen
+noethig ist, nothwendig von derselben ausgeschlossen; aus aehnlichen Gruenden
+sind die Verbreitungsbezirke der Arten bei der Gattung Selaginella, im
+Vergleich zu denjenigen der isosporen Lycopodiaceen, sehr klein.
+
+Familien, die nur ganz vereinzelte Typen enthalten, deren Samenbau fuer
+epiphytische Lebensweise geeignet ist, sind, wenn ueberhaupt, nur sehr
+schwach in der Genossenschaft der Epiphyten vertreten. So besitzen die
+Bignoniaceen meist Kapselfruechte mit breitgefluegelten Samen, die Gattung
+Schlegelia aber Beeren; letztere allein besitzt epiphytische Arten. Die
+Loganiaceen besitzen sehr haeufig fleischige Fruechte; dieselben sind aber
+stets mit sehr grossen Samen versehen, ausgenommen Fagraea, deren Arten
+haeufig als Epiphyten wachsen. Die Gattung Begonia hat meist trockene
+Fruechte; letztere sind aber bei einigen afrikanischen Arten, die
+epiphytisch wachsen, mehr oder weniger fleischig und saftig. Andererseits
+besitzt die sonst wesentlich aus Epiphyten bestehende Familie der
+Bromeliaceen einige Gattungen (Dyckia, Puya, Hechtia), deren Samen wohl
+mit Flugapparat versehen, aber der Haftvorrichtungen entbehren; diese
+Typen sind daher der rein terrestrischen Lebensweise treu geblieben.
+
+Der Bau der Fruechte bezw. Samen ist es jedenfalls gewesen, der in erster
+Reihe fuer die Moeglichkeit, epiphytische Lebensweise zu fuehren,
+entschieden, den Ausschluss bezw. die Beverzugung gewisser Gruppen
+bestimmt, _somit den systematischen Charakter der epiphytischen
+Genossenschaft hauptsaechlich bedingt hat_. Wir koennen damit jedoch nicht
+alle Eigenthuemlichkeiten der letzteren erklaeren; es faellt uns auf, dass
+gewisse Familien oder Gruppen, deren Samen doch z. Thl. mit den noethigen
+Requisiten versehen zu sein scheinen, keine oder doch nur wenige Arten
+enthalten, die epiphytische Lebensweise, auch nur zufaellig, fuehren wuerden,
+so die Gramineen, die keine einzige, die Compositen, die nur eine
+epiphytische Art enthalten.
+
+Die Factoren, welche neben den Eigenschaften der Fruechte und Samen die
+systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst
+haben, koennen, theilweise wenigstens, vermuthet werden. So kann es keinem
+Zweifel unterliegen, dass die vegetative Organisation fuer die Befaehigung
+einer Pflanze, auf Baumrinde zu gedeihen, von ganz wesentlicher Bedeutung
+ist. Waehrend wir aber keinen Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf
+Fruechte und Samen zu erkennen vermochten, sind durch dieselbe Sprosse und
+Wurzeln in vielen Fallen nachweisbar so modificirt worden, dass wir in der
+Regel nicht im Stande sind, das Bild der bodenbewohnenden Stammpflanze in
+ihren vegetativen Theilen zu reconstruiren. Diese Frage wird erst in dem
+naechsten, den Anpassungen an epiphytisehe Lebensweise gewidmeten Kapitel
+des Naeheren discutirt werden. Es ist mir uebrigens nicht wahrscheinlich,
+dass die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft durch
+die Eigenschaften der vegetativen Organe _wesentlich_ beeinflusst worden
+sei.
+
+Eine groessere Wichtigkeit in letzterer Hinsicht ist wohl dem Umstande zu
+schenken, dass, wie nachher des Naeheren gezeigt werden soll, saemmtliche
+Epiphyten, auch solche, die in Savannen vorkommen, aus Pflanzen des
+dichten Urwalds hervorgegangen sind. Dieses duerfte das Fehlen oder starke
+Zuruecktreten in der Epiphytengenossenschaft gewisser sehr fermenreicher
+Familien mit anscheinend theilweise geeigneten Samen erklaeren, so der
+Graeser und Compositen, die, wenn auch im Walde nicht fehlend, doch
+hauptsaechlich Bewohner der Savannen und offener Standorte ueberhaupt sind.
+
+So wuenschenswerth es erscheint, saemmtliche Factoren, welche die
+systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst
+haben, kennen zu lernen, so koennen wir doch mit Sicherheit behaupten, dass
+dieselbe in ihren hauptsaechlichen Zuegen durch die Eigenschaften der
+Fruechte und Samen bedingt worden ist.
+
+
+
+
+
+II.
+DIE ANPASSUNGEN DER EPIPHYTEN AN DEN STANDORT.
+
+
+
+
+I. Allgemeines.
+
+
+1. Wie ueberhaupt jede an eine bestimmte Lebensweise gebundene
+Pflanzengenossenschaft, besitzt auch diejenige der Epiphyten eine von
+ihrer systematischen Zusammensetzung unabhaengige Physiognomie, in welcher
+ihre Existenzbedingungen zum Ausdrucke kommen. Die charakteristischen Zuege
+derselben sind jedoch nicht saemmtlich als Anpassungen an den Standort
+aufzufassen; manche Eigenthuemlichkeit der Epiphytengenossenschaft ist
+nicht im Kampfe gegen die unguenstigen Existenzbedingungen auf Baumrinde
+oder gegen die trotzdem zahlreichen Mitbewerber um dieselbe entstanden,
+sondern verdankt ihren Ursprung dem Umstande, dass der Uebergang aus der
+terrestrischen zur epiphytischen Lebensweise nur bei Anwesenheit
+bestimmter Eigenschaften moeglich war. Sollte unser Klima wesentlich
+feuchter werden, so wuerden, wie aus dem letzten Kapitel dieser Arbeit
+hervorgeht, eine Anzahl Buerger unserer Flora, die bisher streng
+terrestrisch waren, sich der Lebensweise auf Baeumen anbequemen, oder,
+wenigstens zunaechst, ihre Organisation zu aendern und ohne aufhoeren zu
+muessen, auch auf dem Boden zu wachsen (z. B. Polypod. vulgare, Hedera).
+Die in dieser Weise entstandene epiphytische Vegetation wuerde keineswegs
+aus beliebig zusammengewuerfelten Elementen bestehen, sondern, wenn auch in
+sehr wenig ausgepraegtem Grade, bereits gewisse der charakteristischen Zuege
+der Physiognomie der typischen Epiphytengenossenschaft besitzen.
+
+Ich zweifle nicht, dass in den Tropen eine Anzahl Gewaechse, die sowohl auf
+Baeumen, wie auf dem Boden wachsen, der epiphytischen Lebensweise
+ebensowenig _angepasst_ seien, als unsere in Folge der klimatischen
+Verhaeltnisse nur terrestrisch lebenden Pflanzen, und dennoch besitzen
+diese mehr zufaelligen Glieder der Genossenschaft meist einigermaassen die
+epiphytische "Tracht". _Aus derartigen Elementen, die, auf dem Boden
+wachsend, zufaellig und zu ganz anderen Zwecken die zur Lebensweise auf
+Baeumen unbedingt nothwendigen Eigenschaften besassen, ist, dank den
+klimatischen Bedingungen, die epiphytische Vegetation des tropischen
+Amerika hervorgegangen; indem vielen dieser Pflanzen spaeter nur ihre
+Faehigkeit, epiphytisch zu leben, das Bestehen im Kampfe ums Dasein
+sicherte, entwickelten sich, durch fernere Ausbildung der bereits
+vorhandenen guenstigen Eigenschaften, im geringeren Maasse auch durch das
+Auftreten ganz neuer, die einseitigen Anpassungen, die der Genossenschaft
+der Epiphyten ihre scharf ausgepraegte Physiognomie verleihen._
+
+Wir finden begreiflicherweise jetzt noch unter den Epiphyten alle
+moeglichen Stufen zwischen gar nicht und im hoechsten Grade an Lebensweise
+auf Baeumen angepassten Arten, und die Entscheidung, ob eine bestimmte,
+guenstige Eigenschaft als Anpassung aufgetreten oder vielmehr die Ursache
+des Uebergangs zum Epiphytismus gewesen, ist in manchen Faellen schwer oder
+unmoeglich. Wir werden jedoch fuer die wichtigsten Typen versuchen, die
+Grenze zwischen dem urspruenglich vorhandenen und dem nachtraeglich
+entstandenen ungefaehr zu ziehen.
+
+Es muss aber gleich betont werden, dass aehnlich, wie die Baumrinde, auch
+die Oberflaeche von Felsen, wie sie bei uns nur Flechten und Moose traegt,
+im tropischen Urwald mit phanerogamischen und farnartigen Gewaechsen
+bedeckt ist, die, den sehr aehnlichen Existenzbedingungen entsprechend, zum
+grossen Theile mit denjenigen, die auf den Baeumen wachsen, identisch sind.
+Man kann in sehr vielen Faellen eine zur epiphytischen Lebensweise
+geeignete Vorrichtung ebensogut als Anpassung an Lebensweise an Felswaenden
+auffassen. Dass man jedoch die Genossenschaft der Felspflanzen und
+diejenige der Epiphyten nicht vereinigen darf, werde ich im naechsten
+Kapitel zeigen. In diesem werde ich vielfach, der Kuerze halber, von
+Anpassungen an epiphytische Lebensweise sprechen, auch wo dieselben
+ebensogut fuer diejenige an der Oberflaeche von Felsen entstanden sein
+koennten. Thatsaechlich werden beide Standorte viele Pflanzen gleichzeitig,
+in gleichem Sinne, beeinflusst haben; dass der Einfluss der epiphytischen
+Lebensweise jedoch hoechst wahrscheinlich bei weitem der groessere gewesen,
+wird spaeter gezeigt werden.
+
+2. Zu den Eigenthuemlichkeiten der Epiphytengenossenschaft, die nicht zu
+den Anpassungen an atmosphaerische Lebensweise zu rechnen sind, gehoeren die
+vorhin besprochenen Eigenschaften ihrer Fruechte und Samen, die zwar,
+einzeln betrachtet, denjenigen einzelner terrestrischer Gewaechse ganz
+analog sind, in ihrer Gesammtheit aber einen sehr charakteristischen Zug
+darstellen, an welchem, wenn auch nicht als Anpassung, die Eigenschaften
+des Standorts in deutlicher Weise zum Ausdruck kommen. Ueberhaupt scheinen
+die im Dienste der geschlechtlichen Reproduction stehenden Organe und
+Vorgaenge durch epiphytische Lebensweise nicht beeinflusst worden zu sein,
+vielleicht mit Ausnahme der Keimung, die in dieser Hinsicht einer
+besonderen Untersuchung werth waere.
+
+Kaum anders, als mit der geschlechtlichen, verhaelt es sich mit der
+vegetativen Reproduction, die bei den Epiphyten im Ganzen eine weit
+groessere Rolle spielt, als bei Bodenpflanzen, was wohl mit der groesseren
+Unsicherheit der Vermehrung durch Samen und Sporen zusammenhaengt. Ausser
+der auch sonst verbreiteten Vermehrung durch Stolonenbildung(3), oder
+dadurch, dass die Nebenaeste eines Sprosssystems durch Absterben des
+Hauptsprosses selbstaendig werden(4), gibt es doch wenigstens einen Fall
+vegetativer Reproduction, der nur bei epiphytischer Lebensweise moeglich
+ist. Die von Baumaesten herunterhaengenden langen Schweife der Tillandsia
+usneoides (Taf. 2) werden naemlich durch starken Wind oft derart zerfetzt,
+dass ihre Fragmente den Boden bedecken, wo sie zu Grunde gehen; theilweise
+jedoch fallen die abgerissenen Zweige auf andere Baumaeste, wo sie sich
+ungestoert weiter entwickeln. Bei der Leichtigkeit der kleineren Zweige
+dieser Pflanze, dem Widerstand, den ihre zahlreichen fluegelartigen Haare
+der Luft bieten, werden sie gewiss manchmal in dieser Weise auf grosse
+Entfernungen getragen. Letzteres geschieht jedoch in weit hoeherem Grade
+durch Vermittelung von Voegeln, die die Tillandsiasprosse als
+Nestbaumaterial in ausgedehnter Weise verwenden, ohne dass die Pflanze in
+ihrer Fortentwickelung gestoert werde. Solche lebende Vogelnester habe ich
+massenhaft in Venezuela gesehen, wo sie, in Form langhalsiger Flaschen von
+dem Arendajo genannten Spottvogel hergestellt, oft in Colonien von hundert
+und mehr von hohen Baumaesten herabhaengen. Ganz aehnlich verhalten sich die
+Voegel und die Tillandsia in Argentinien (HIERONYMUS 4) und, wie mir Herr
+AUG. MUeLLER mittheilte, in Sta. Catharina. Im Laufe der Zeit verwandelt
+sich manches dieser Vogelnester in einen Tillandsiaschweif, der sich von
+anderen in nichts unterscheidet. Wie ergiebig die vegetative Vermehrung
+der Tillandsia usneoides sein muss, geht daraus hervor, dass diese
+Pflanze, obwohl der gewoehnlichste und verbreitetste der phanerogamischen
+Epiphyten Amerikas, nur selten blueht und nur wenige Samen in ihren
+Fruechten entwickelt. Ich habe auf meinen Reisen zwischen Virginien und
+Sued-Brasilien beinahe auf jeder Excursion Tillandsia usneoides, haeufig
+wahre atmosphaerische Wiesen bildend, gesehen, aber nie ein bluehendes
+Exemplar, nur zwei oder drei Exemplare mit Fruechten und eine einzige
+Keimpflanze (bei Caripe in Venezuela) gefunden, waehrend die uebrigen
+Tillandsien sich, im Gegensatz zu vielen anderen Epiphyten, sehr ausgiebig
+durch Samen vermehren, derart, dass beinahe ein jeder Baum, der eine
+Tillandsia- oder Vriesea-Art traegt, junge Pflanzen derselben in allen
+Entwickelungsstadien aufweist.
+
+Einen eigenartigen Fall vegetativer Verbreitung stellt auch, nach EGGERS,
+Oncidium Lemonianum. "Never giving fruit, but propagating itself by
+producing young plants from buds in the axils of the sterile bracts below
+the flowers, which remain in connection with the parent plant, and thus
+often forming long colonies of plants from one tree to the other" (EGGERS,
+p. 114).
+
+Es erscheint mir nicht unmoeglich, dass eine solche vegetative Vermehrung
+von Baum zu Baum bei den Utricularien, die ich nie mit Samen gefunden,
+vielleicht auch bei Peperomia, eintrete.
+
+Weit groesser und allgemeiner ist der Einfluss der epiphytischen Lebensweise
+auf die Organe der Ernaehrung und Befestigung gewesen. Die Armuth des
+Standorts an waesserigen Naehrstoffen ist es vorwiegend, die in der
+Physiognomie der Epiphytengenossenschaft zum Ausdruck kommt; in den
+verschiedensten Anpassungen scheinen die Mittel, dem Wassermangel zu
+entgehen, erschoepft worden zu sein. Theilweise sind die diesbezueglichen
+Vorrichtungen sehr primitiv und unvollkommen, theilweise jedoch derart,
+dass eine auf dem Gipfel eines Baumes an trockener Rinde befestigte
+Pflanze ueber ein reiches, ueppige Entwickelung gestattendes Naehrsubstrat
+verfuegt.
+
+Der Schutz des aufgenommenen Wassers gegen Verlust durch Transpiration
+spricht sich ebenfalls in der Organisation der grossen Mehrzahl der
+epiphytischen Gewaechse aus.
+
+Endlich haben auch die namentlich fuer groessere Pflanzen schwierigen
+Verhaeltnisse der Befestigung am Substrat ihren deutlichen Einfluss auf die
+Ausbildung der Epiphytengenossenschaft ausgeuebt.
+
+Die physiognomischen Eigenthuemlichkeiten in den vegetativen Organen
+epiphytischer Gewaechse lassen sie saemmtlich auf die eben erwaehnten
+Eigenthuemlichkeiten des Standorts, theilweise als Ursachen, theilweise als
+Wirkungen der epiphytischen Lebensweise auffassen. Es ist uns leicht
+begreiflich, warum die meisten Epiphyten im Verhaeltniss zu ihrer Hoehe eine
+sn maechtige flaechenartige Ausbreitung besitzen, sei es, dass ihre Sprosse
+auf der Rinde kriechen, wie bei vielen Farnen, Orchideen, Araceen, den
+meisten Peperomien, Gesneraceen, Utricularien etc., oder, dass sie im
+Verhaeltniss zu ihrer Groesse eine enorme Menge in Spalten und Loecher
+dringender Wurzeln entwickeln; wir begreifen ebenfalls, warum sie bei
+aufrechter (Clusia) oder (Orchideen z. B. Dichaea, Hexisea, Cactaceen,
+manche Gesneraceen, Psychotria parasitica) haengender Lebensweise haeufig
+ueberall da Wurzeln treiben, wo sie mit einem Aste in Beruehrung kommen. Wir
+erkennen darin das Betreben, einerseits die Naehrquellen des Substrate
+moeglichst auszunutzen, andererseits sich an demselben moeglichst
+festzuhalten; der letztere Gesichtspunkt ist, wie wir spaeter sehen werden,
+in manchen Faellen (Araceen e. p., Cactaceen e. p., Clusia etc.) allein in
+Betracht zu ziehen, wahrend dem Beduerfnisse der Ernaehrung in anderen die
+groessere Wichtigkeit beizumessen sein duerfte (kleine Farne, Peperomien
+etc.).
+
+Wir begeifen ferner, warum die Epiphyten so haeufig fleischige oder
+lederige Blaetter oder sonstige, spaeter zu besprechende Schutzmittel gegen
+Transpiration besitzen. Letztere sind in der Epiphytengenossenschaft in
+groesster Mannigfaltigkeit vorhanden. Eines der bei Bodenpflanzen
+haeufigsten dieser Schutzmittel, die Reduction der transpirirenden
+Oberflaeche, ist jedoch meist schwach entwickelt; so faellt es namentlich
+auf, dass die sonst an trockenen Standorten moeglichst gedrungenen, haeufig
+kugeligen Sprosse der Cactaceen in der Epiphytengenossenschaft
+Blattgestalt annehmen (Phyllocactus, Epiphyllum , Rhipsalis e. p.) oder
+doch durch reichliche Verzweigung, bei geringer Dicke der Aeste, eine
+Vergroesserung ihrer transpirirenden Oberflaeche zu erstreben scheinen
+(Rhips. Cassytha u. a. A.). Dieses ist darauf zurueckzufuehren, dass neben
+dem Schutz gegen Transpiration die Beduerfnisse der Assimilation als
+formbildende Factoren in Betracht kommen und bei den meist nur diffuses
+Licht erhaltenden Epiphyten einer Verminderung der Oberflaeche
+entgegenwirken.
+
+Die Anpassungen an epiphytische Lebensweise sind, obwohl sie alle auf die
+gleichen Ursachen zurueckzufuehren sind und Aehnliches erreichen, nicht
+ueberall gleichartig. Man muss vielmehr, welchen Gesichtspunkt man auch in
+den Vordergrund stellt, mehrere Gruppen unterscheiden, die, obwohl zum
+groessten Theil keineswegs aus systematisch verwandten Arten bestehend,
+doch sehr aehnliche Merkmale zusammenfassen wuerden. Von den Einfluessen, die
+sich der Physiognomie der Genossenschaft aufgepraegt haben, ist der Modus
+der Wasseraufnahme derjenige, der in der Lebensweise, in der Gestalt der
+Pflanze am auffallendsten und charakteristischsten zum Ausdrucke kommt,
+sodass nach demselben aufgestellte Categorien oder Gruppen am meisten
+habituell aehnliche Pflanzen vereinigen; wir haben uns daher fuer dieses
+Eintheilungsprinzip entschlossen.
+
+Ein epiphytisch auf einer anderen Pflanze gekeimtes Gewaechs kann auf vier
+verschiedene Wege in den Besitz der waesserigen Naehrstoffe gelangen,
+naemlich 1) entweder indem es sich begnuegt, die an der Oberflaeche der
+Wirthpflanze befindlichen auszunutzen, oder 2) indem es Wurzeln bis in den
+Boden treibt, oder 3) indem es sich durch Aufsammeln abfallender
+Pflanzentheile, Thierexcremente und atmosphaerischen Wassers ein
+Nahrsubstrat bildet, oder 4) indem es Saugorgane in die Gewebe der
+Wirthpflanze treibt. Die Pflanzen der vierten Categorie, die aechten
+Parasiten, sind, obwohl man sie der epiphytischen Genossenschaft
+vielleicht zurechnen koennte, in dieser Arbeit nicht beruecksichtigt. Den
+drei anderen Naehrsubstraten koennte man eine Eintheilung in drei
+Epiphytengruppen entgegenstellen; es erscheint mir jedoch rathsam,
+diejenigen, die sich ein Naehrsubstrat aufsammeln, in solche, die dasselbe
+durch ihre Wurzeln, und solche, die es durch ihre Blaetter ausnutzen,
+einzutheilen, also zwei Gruppen zu unterscheiden.
+
+
+
+
+II. Erste Gruppe.
+
+
+1. Manche, wenn auch relativ wenige Vertreter der ersten Gruppe weichen in
+ihrer Structur von den Pflanzen, die auf dem Boden am Fusse der Baeume
+wachsen, nicht wesentlich ab. So verhalten sich viele Farne, namentlich
+Hymenophyllaceen, Lycopodium-Arten, gewisse Anthurium-Arten, die zarten
+Orchideen der Gattung Stenoptera, saemmtlich Bewohner der dunstreichen
+unteren Region des Urwalds, wo sie nur auf der rissigen oder bemoosten
+Rinde alter Baeume, oder noch mehr auf der Wurzelhuelle der Baumfarnstaemme
+zu normaler Entwickelung gelangen.
+
+In viel zahlreicheren Faellen kommt der Einfluss des Standorts in der
+Organisation der Epiphyten zum Vorschein, manchmal allerdings blos in
+Schutzmitteln einfachster Art gegen die Gefahren des Wassermangels, wie
+sie allgemein die Bewohner trockener Standorte charakterisiren. Haeufig
+jedoch sind Vorrichtungen zur moeglichsten Ausnutzung des Substrats
+vorhanden, die mit der atmosphaerischen Lebensweise in engerem Zusammenhang
+stehen.
+
+_2. Der Schutz gegen Absterben durch Vertrocknen kann einfach darin
+bestehen, dass die Pflanze einen betraechtlichen Wasserverlust ohne Schaden
+ertragen kann._ Hierher gehoeren in erster Linie viele Moose, Flechten und
+Algen (Chroolepus), welche bekanntlich bei lange dauernder Trockenheit in
+einen beinahe wasserfreien, ruhenden Zustand uebergehen, aus welchem sie
+beim ersten Regentropfen wieder zu activem Leben erwachen. Unter den
+hoeheren Epiphyten, welche uns hier allein zu beschaeftigen haben, sind es
+nur wenige, die auf solche Weise der Trockenheit widerstehen.
+Unzweifelhafte Faelle dieser Art haben wir aber an verschiedenen Farnen, so
+an den kleinen Polypodium-Arten, die ueberall, wo Epiphyten ueberhaupt
+vorkommen, an ganz offenen Standorten auf trockener Rinde wachsen.
+Besonders auffallend verhaelt sich das in Westindien und im suedlichen
+Nordamerika weit verbreitete Polypodium incanum, welches, z. B. bei
+Port-of-Spain auf Trinidad, an den Baumstaemmen der Alleen unter den
+gluehenden Strahlen der Aequatorialsonne vollstaendig zusammenschrumpft, um
+bei Regenwetter alsbald seine Segmente wieder flach anszubreiten. Diese
+Pflanze sah ich eine mehrere Wochen lange, ganz regenlose Periode
+unbeschadet ueberdauern, wobei sie ebenso vertrocknete, wie unter gleichen
+Umstaenden Mouse oder Flechten. Aehnliches gilt auch, jedoch in weit
+geringerem Grade, von einem bei Blumenau haeufigen Polypodium, wohl auch
+von P. serpens und vaccinifolium. Diese Pflanzen zeigen in anatomischer
+Hinsicht kaum irgend welche Schutzvorrichtungen.
+
+Die Faehigkeit, bei trockenem Wetter zu verwelken und sogar zu vergilben,
+und in diesem Zustande laengere Zeit, ohne abzusterben, zu verharren, ist
+auch, wie Herr Dr. BRANDIS mittheilte, bei den indischen Farnen Polypodium
+lineare, P. amoenum, Davallia pulchra und Trichomanes Filicula in hohem
+Grade entwickelt; sobald sich Regen einstellt, werden sie wieder
+turgescent und gruen.
+
+Grossen Wasserverlust, unter Annahme einer tiefrunzeligen Oberflaeche,
+vertraegt, aehnlich wie andere Cacteen, Rhipsalis Cassytha. Immerhin ist
+hier die Erscheinung weit weniger auffallend als bei genannten Farnen.
+
+_3. In der grossen Mehrzahl der Faelle besteht die Schutzeinrichtung gegen
+Austrocknen in der Anwesenheit von Wasserbehaeltern_, die sich bei
+Regenwetter fuellen und, sobald noethig, zu Gunsten der zur Erhaltung der
+Pflanze wichtigen Organe entleert werden.
+
+Sehr haeufig speichern die Blaetter selbst das Wasser auf, indem sie mit
+Wassergewebe, Speichertracheiden oder, selten, mit grossen, zu demselben
+Zwecke dienenden Intercellularraeumen versehen sind.
+
+Das Wassergewebe bildet bei vielen Epiphyten, aehnlich wie bei den meisten
+mit einem solchen versehenen Bodenpflanzen, eine zusammenhaengende Schicht
+an der Oberseite, zwischen dem gruenen Gewebe und der Epidermis; Faelle
+dieser Art bieten uns namentlich die Peperomien und Gesneraceen, welche,
+mehr nach Individuen als nach Arten, einen so maechtigen Bestandtheil der
+epiphytischen Vegetation an schattigen Standorten bilden.
+
+Man nimmt wohl allgemein an, dass das Wassergewebe, gleichzeitig mit den
+uebrigen Theilen des Blatts, seine definitive Ausbildung erreicht. Dieses
+mag in vielen Faellen zutreffen; bei den epiphytischen Peperomien und
+Gesneraceen aber, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, _nimmt in
+alternden Blaettern das Wassergewebe durch Streckung seiner Zellen ganz
+bedeutend an Maechtigkeit zu_. So betrug die Dicke der etwa 1--11/2 cm
+breiten, runden, ovalen Blaetter einer in Sued-Brasilien sehr verbreiteten
+Gesneracee (Codonanthe Devosii) in der Jugend und bei mittlerem Alter
+durchschnittlich 21/2 mm, waehrend dieselbe bei alternden, theilweise schon
+gelblichen Blaettern durchschnittlich 5 mm erreichte; dieser enorme
+Unterschied kam allein auf Rechnung des Wassergewebes, indem die gruene
+Zelllage, welche nur einen Bruchtheil eines Millimeters dick ist, eine
+merkliche Zunahme nicht erfuhr. Ganz Aehnliches gilt auch von den uebrigen
+beobachteten Gesneraceen und von den Peperomien.
+
+Es lag der Gedanke nahe, dass die alternden, sehr wasserreichen Blaetter
+_als Wasserreservoirs fuer die juengeren, in voller Thaetigkeit befindlichen
+dienen wuerden_. Bestaetigt wurde diese Vermuthung durch folgendes
+Experiment. Lose, alte Blaetter und ganze Zweige wurden an einer hellen
+Stelle in einem Zimmer unseres Hauses in Blumenau sich selbst ueberlassen.
+Nach vier Wochen _waren die abgetrennten Blaetter noch lebendig und nur
+sehr wenig duenner geworden; die gleichalten Blaetter an den Stengeln
+dagegen schon nach kurzer Zeit zusammengeschrumpft, sodass sie kaum noch
+1 mm dick waren, und trockneten dann voellig ein, waehrend die jungen
+Blaetter zwar ebenfalls an Dicke abnahmen, aber bis zum Schluss des
+Experiments lebendig blieben_; die Zweige fuhren waehrenddessen
+ununterbrochen zu wachsen fort. Auf eine aehnliche Rolle duerfen wir wohl
+auch fuer die vielen aehnlichen Faelle schliessen.
+
+Sehr gewoehnlich ist bei anderen Epiphyten das Wasser nicht in den
+Blattspreiten, sondern in anderen Blatttheilen oder auch in anderem
+Pflanzenorganen aufgespeichert, aus welchen es den gruenen Zellen bei
+eintretendem Beduerfniss zugefuehrt wird. Sehr einfache hierher gehoerige
+Faelle liefern Gesnera-Arten, deren maechtige, auf der Baumrinde sich
+erhebende Knollen sowohl zur Aufspeicherung von Wasser, wie zu derjenigen
+von Staerke dienen, die grossen Zwiebeln der epiphytischen Amaryllideen und
+in Indien viele knolligen Rubiaceen, Vaccinieen und Melastomaceen.
+
+Zu den einfach gebauten und wenig vollkommen angepassten Epiphyten gehoeren
+auch einige Utricularia-Arten, von welchen zwei, die mit praechtigen weissen
+Bluethen geschmueckte, stattliche U. montana JACQ. und die winzige U.
+Schimperi SCHENCK, die bemooste Rinde alter Baeume auf den Bergen Dominicas
+vielfach ueberwuchern(5).
+
+Beide Pflanzen sind, wohl wie saemmtliche Arten des Genus, wurzellose
+Gewaechse mit zahlreichen, sehr langen Stolonen, die auf der Rinde
+kriechend, in Moospolstern oder sonstigen feuchten Stellen neue Sprosse
+erzeugen. In der Naehe der Basis der Inflorescenzorgane sind diese Stolonen
+zum grossen Theile zu spindelfoermigen Knollen angeschwollen, die geformter
+Inhaltsbestandtheile ganz entbehren und schon von DARWIN, wohl mit Recht,
+als Wasserbehaelter aufgefasst wurden; indessen entbehrt diese Annahme bis
+jetzt der experimentellen Begruendung. Wie ihre europaeischen Verwandten,
+sind die epiphytischen Utricularien an ihren Stolonen mit zahlreichen
+Blasen versehen, in welchen ich haeufig in Zersetzung begriffene Wuermer
+fand.
+
+Eines unverdienten Rufes erfreut sich die brasilianische Utricularia
+nelumbifolia, welche, wenn die nach GARDNER verfasste Beschreibung
+GRISEBACH's (II, p. 407) richtig waere, einen der wunderbarsten Faelle von
+Anpassung darstellen wuerde. "Hier" (d. h. an den Orgelbergen bei Rio),
+schreibt GRISEBACH, "haftet an den Felsen, 5000 Fuss ueber dem Meere, eine
+grosse Tillandsia, die nach der Weise dieser Bromeliaceen im Grunde ihrer
+Blattrosette eine Menge Wasser ansammelt. In diesen Behaeltern und nur hier
+allein schwimmt eine ansehnliche Wasserpflanze mit purpurfarbenen Blumen,
+deren kreisrundes Blatt mit dem der Seerose verglichen wird (Utricularia
+nelumbifolia). Sie pflanzt sich dadurch fort, dass sie Auslaeufer, wie
+durch einen Instinkt getrieben, von einer Tillandsia zur anderen
+entsendet, die, ihren zufaelligen Standorten folgend, sobald sie einen
+neuen Wasserbehaelter erreicht haben, darin eintauchen und zu neuen
+Schoesslingen sich entwickeln." Diese Angaben stuetzen sich auf eine Stelle
+bei GARDNER, die zwar den richtigen Sachverhalt nicht enthaelt, aber
+weniger von demselben abweicht als in der Wiedergabe GRISEBACH's.
+
+Die fragliche Stelle lautet im Original folgendermassen:
+
+Like most of its congeners it is aquatic, but what is most curious, is
+that it is only to be found growing in the water which collects in the
+bottom of the leaves of a large Tillandsia, that inhabits abundantly an
+arid rocky part of the mountain, at an elevation of about 5000 feet above
+the level of the sea. Besides the ordinary method by seed, it propagates
+itself by runners, which it throws out from the base of the flower stem;
+this runner is always found directing itself towards the nearest
+Tillandsia, when it inserts its point into the water, and gives origin to
+a new plant, which in its turn, sends out another sheet; in this manner I
+have seen not less than six plants united." (p. 528.)
+
+Die Sache verhaelt sich, wie mir Herr GLAZIOU, der die Pflanze an Ort und
+Stelle beobachtet und derselben groessere Aufmerksamkeit geschenkt hat,
+mittheilte, in Wirklichkeit weit einfacher. Die Pflanze lebt auf feuchtem,
+moorigen Boden, wo sie, aehnlich wie U. montana, lange Stolonen bildet;
+gelangen letztere in die Blattrosetten etwaiger in ihrer Nahe auf Felsen
+wachsender Bromeliaceen, so erzeugen sie in dem daselbst angesammelten
+feuchten Humus bluehende Sprosse, ganz aehnlich wie die Stolonen von U.
+montana in Moospolstern. U. nelumbifolia ist aber fuer ihre Existenz
+keineswegs an die Bromeliaceen gebunden, sondern gedeiht ueberall da, wo
+ihr ein feuchtes, humusreiches Substrat zur Verfuegung steht.
+
+Utricularia nelumbifolia verhaelt sich nach dem Gesagten ganz aehnlich wie
+U. Humboldtii(6), welche ihr Entdecker, B. SCHOMBURGK, in Guiana sowohl
+auf sumpfigen Boden, wie in den Blattrosetten von Tillandsia fand (l. c.
+p. 440).
+
+4. Mannigfachere und vollkommenere Vorrichtungen zeigen uns die
+epiphytischen Orchideen und Araceen, bei welchen wir zwar auch Formen
+finden, die sich von Bodenpflanzen in keinem Merkmal wesentlich
+unterscheiden, waehrend die complicirteren ausserhalb des Rahmens des
+ersten Typus gehoeren.
+
+Sehr einfach gebaute Araceen, an deren Habitus die epiphytische
+Lebensweise kaum hatte errathen werden konnen, habe ich sowohl in
+Brasilien wie in Westindien gesehen, hier Anthurium dominicense, da
+mehrere nicht bestimmte, aber wohl in die Verwandtschaft von A. Harrisii
+gehoerige Arten desselben Genus. Es sind Pflanzen von mittlerer Groesse, die
+nur auf bemooster oder sehr riesiger Rinde gedeihen, auch vielfach auf dem
+Boden wachsen. Ihre unvollkommene Anpassung erlaubt ihnen nicht, wie
+anderen Epiphyten, mit mehr unwirthlichen Standorten vorlieb zu nehmen.
+
+Zu einer starken Entwickelung des Wassergewebes kommt es bei den mir
+bekannten epiphytischen Aroideen nicht. Ein anderer hoechst merkwuerdiger
+Modus der Wasseraufspeicherung zeigte sich dagegen bei zwei Arten der
+Gattung Philodendron, von welcher ich eine, die auf Baeumen bei Blumenau
+vielfach vorkommt, als Philod. cannifolium(7) bestimmt habe.
+
+Philodendron cannifolium ist vielleicht der groesste unter den mir
+bekannten Epiphyten der ersten Gruppe. Es stellt eine maechtige, bis 1 m
+hohe Rosette dar, deren kurzer und dicker Stamm durch zahlreiche, starke
+Wurzeln an den Aesten der Urwaldbaeume befestigt ist. Die Blaetter besitzen
+zungenfoermige, von einem dicken Mittelnerv durchzogene Spreiten und
+_spindelfoermig angeschwollene_ Stiele. Die Wurzel und der Stamm bieten in
+ihrem inneren Bau nichts Bemerkenswerthes; dagegen war ich nicht wenig
+erstaunt, als ich bei der Untersuchung der Blaetter fand, dass dieselben
+ein durch grosse _luftfuehrende Intercellularraeume bedingtes schwammiges
+Gefuege besitzen_ (Taf. 3, Fig.1), wie es vielen Wasserpflanzen zukommt,
+bei einem Epiphyt aber gewiss nicht zu erwarten war. Meine erste genauere
+Bekanntschaft mit der Pflanze hatte bei trockener Witterung stattgefunden;
+als ich dieselbe ein anderes Mal bei Regenwetter untersuchte, _zeigten
+sich die grossen Intercellularen, bis auf kleine Luftblasen, von
+schleimigem Wasser gefuellt_. Die Pflanze hatte sich, einem ungeheuren
+Schwamme gleich, vollgesogen und besass dementsprechend auch ein
+auffallend groesseres Gewicht als bei Trockenwetter. Die aufsaugende Kraft
+beruht auf der Anwesenheit eines Schleimes in den Intercellularen, der bei
+Wassermangel die Waende nur als sehr duenne, kaum sichtbare Schicht
+ueberzieht.
+
+Dass das im Blattstiel aufgespeicherte Wasser der Spreite zu Gute kommt,
+liess sich experimentell leicht feststellen. Mehrere Blaetter wurden an
+ihrer Basis abgeschnitten und unversehrt gelassen, waehrend bei anderen die
+Spreite vom Stiel getrennt wurde. Im Anfang des Versuchs (26. Oktober)
+waren ueberall Stiel und Mittelnerv prall mit Wasser gefuellt. Drei Tage
+spaeter waren die stiellosen Spreiten bereits welk, ihr vorher
+wasserreicher, glatter Mittelnerv stark geschrumpft und seine
+Intercellularen beinahe wasserfrei. Dagegen waren die noch mit ihren
+Stielen versehenen Blaetter, sowie die von der Spreite getrennten Stiele
+aeusserlich ganz unveraendert. Am 11. November musste, wegen bevorstehender
+Abreise, der Versuch abgeschlossen werden. Die Objekte waren straff und
+frisch, mit Ausnahme der stiellosen Spreiten, die beinahe vertrocknet
+waren. Das Aufschneiden der Stiele ergab, dass diejenigen, welche an
+Spreiten geblieben waren, sehr grosse Luftblasen enthielten, waehrend in
+den losen Stielen solche wohl auch vorhanden, aber von viel geringeren
+Dimensionen waren. In dem einen Stiel fehlten die Luftblasen sogar ganz.
+Der Versuch stellte also die Bedeutung der Wasseraufspeicherung im Stiel
+fuer die Deckung der Transpiration ueber jeden Zweifel.
+
+5. Auch die epiphytischen Orchideen zeigen meist Einrichtungen zum
+Aufsammeln des Wassers. Theils sind die Blaetter mit einem maechtig
+entwickelten und oft sehr eigenartigen wasserspeichernden Gewebe versehen,
+theils findet die Aufspeicherung des Wassers in den Scheinknollen statt,
+waehrend die Blaetter selbst duenn bleiben und ein specifisches Wassergewebe
+entweder ganz entbehren oder nur schwach entwickelt besitzen. Demnach
+besitzen Orchideen mit Scheinknollen meist duenne Blaetter, z. B. Arten von
+Maxillaria, Catasetum, Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Arten ohne
+Scheinknollen hingegen meist dicke Blaetter, z. B. Pleurothallideen,
+Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Ornithocephalus etc. Mittelformen mit
+maessig dicken Blaettern und schwacher Scheinknollenbildung, die also
+Uebergangsstufen zwischen den beiden Typen darstellen, habe ich nur in
+geringer Anzahl gefunden (z. B. Epidendrum avicula, Ponera sp.).
+
+Die fleischigen Blaetter der knollenlosen epiphytischen Orchideen dienen
+diesen, wie die Knollen, auch zur Aufspeicherung von Reservestaerke und
+zeigen eine, ihrer dreifachen Function der Assimilation, Wasser- und
+Reservestaerkebehaelter entsprechende, oft hochgradig differenzirte
+Structur. Die Wasser aufspeichernden Zellen sind, wie es P. KRUeGER zuerst
+zeigte, haeufig Tracheiden mit faserigen Verdickungen und, aehnlich wie die
+Intercellularen des Philodendron cannifolium, je nach der Witterung luft-
+oder wasserhaltig. Sie bilden entweder, aehnlich wie typisches
+Wassergewebe, eine zusammenhaengende Lage zwischen Assimilationsparenchym
+und Epidermis oder sind regellos in ersterem zerstreut; haeufig findet man
+beides gleichzeitig, so bei Pleurothallis-Arten, welche mir die
+mannigfachsten und interessantesten Beispiele solcher Blattstructur
+lieferten, auf welche hier naeher einzugehen doch zu weit fuehren wuerde. Die
+Bedeutung der Speichertracheiden (HEINRICHER) geht aus den Untersuchungen
+KRUeGER's und dem, was wir ueber das Wassergewebe anderer Pflanzen wissen,
+zur Genuege hervor.
+
+Die Bedeutung der Scheinknollen der Orchideen als Wasserversorger der
+Blaetter liess sich in aehnlicher Weise, wie fuer Philodendron cannifolium,
+einfach feststellen. Am 26. Oktober (*1886*) sammelte ich bei Blumenau
+Exemplare von Oncidium flexuosum und von je einer, nicht naeher bestimmten,
+duennblaetterigen Art von Epidendrum und Maxillaria. Von je einer Knolle
+wurden saemmtliche Blaetter bis auf eines abgeschnitten, einzelne Knollen
+wurden auch ihrer Blaetter ganz beraubt; die Versuchsobjekte wurden an
+einem hellen, jedoch nicht sonnigen Orte im Zimmer sich selbst ueberlassen.
+Am 29. Oktober waren die abgetrennten Blaetter alle ganz welk, waehrend noch
+am 11. November, beim Abschluss des Versuchs, die an Knollen befindlichen
+ganz unveraendert aussahen. Die Scheinknollen selber waren allerdings stark
+geschrumpft, und zwar waren diejenigen, die noch ein Blatt besassen, viel
+staerker gefurcht als diejenigen, die der Blaetter ganz beraubt waren. Ich
+wuerde den Versuch allerdings in Europa in etwas exakterer Weise ausgefuehrt
+haben koennen; das Ergebniss war aber dennoch vollstaendig klar.
+
+Ausser den Blaettern und Scheinknollen koennen auch, obwohl jedenfalls nur
+aeusserst selten, die Wurzeln als hauptsaechliches Speicherorgan fuer Wasser
+dienen. Der einzige mir bekannte Fall dieser Art ist, ausser den nachher
+zu besprechenden Aeranthus-Arten, Isochilus linearis, eine Laeliee, welche
+ich in Westindien, Venezuela und Sued-Brasilien theils an schattigen,
+theils an hellen Standorten hin und wieder fand. Die sehr langen, steifen
+Sprosse sind duenn und mit ebenfalls duennen, kleinen Blaettern versehen;
+Scheinknollen fehlen ganz, dagegen sind die Wurzeln auffallend dick und
+saftig. Die mikroskopische Untersuchung der letzteren ergab, dass ihr
+maechtiges Rindenparenchym, ganz aehnlich wie in so vielen Scheinknollen,
+zahlreiche grosse Wasserzellen zwischen staerkefuehrenden enthielt. Versuche
+habe ich allerdings, aus Mangel an Zeit, mit dieser Art nicht anstellen
+koennen.
+
+Ein stark entwickeltes Wassergewebe oder Speichertracheiden in den
+Blaettern oder Scheinknollen kommt bei weitem der grossen Mehrzahl der
+epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen Reisen zu sehen
+bekam, zu. Derartige Schutzvorrichtungen gegen Wassernoth sind nicht, wie
+es P. KRUeGER auf Grund der Literatur annehmen zu koennen glaubt, fuer die
+Bewohner besonders trockener, sonniger Standorte charakteristisch, sondern
+kommen ausnahmslos den zahlreichen Formen zu, die in feuchter Luft und
+gedaempftem Lichte die oberen Aeste der Urwaldbaeume ueberwuchern. Auch unter
+solchen, im Uebrigen fuer epiphytisches Pflanzenleben guenstigen Bedingungen
+ist die Anwesenheit von Wasserbehaeltern bei der Beschaffenheit des
+Substrats nothwendig; es waere sogar ein Irrthum, zu glauben, dass solche
+bei Arten sehr sonniger, trockener Standorte besonders entwickelt waeren;
+soweit erkennbar, bestehen die Schutzmittel in solchen Faellen vielmehr
+hauptsaechlich in Reduction der transpirirenden Oberflaeche (Oncidium-,
+Jonopsis-, Brassavola-, Cattleya-Arten etc.). Ich fand auf maechtigen,
+uebereinander gehaeuften Felsbloecken bei Desterro Exemplare einer
+Pleurothallis-Art, die theils der groessten Sonnengluth ausgesetzt, theils
+in tiefen, schattigen, humusfuehrenden Verstecken wuchsen; der Unterschied
+in der Groesse der transpirirenden Oberflaeche war sehr auffallend, waehrend
+die Ausbildung des Wassergewebes und der Cuticula ungefaehr gleich war. Die
+nur an den trockensten, sonnigsten Standorten vorkommende Cattleya bicolor
+besitzt in ihren saftreichen, fleischigen Blaettern und schwach
+angeschwollenen Stengeln kein differenzirtes Wassergewebe.
+
+Nach dem Vorhergehenden bilden sowohl die Orchideen, die in der Krone der
+Urwaldbaeume wachsen, als diejenigen, die sehr trockene und sonnige
+Standorte bewohnen, Wasservorraethe. Der Einfluss der ungleichen
+Existenzbedingungen zeigt sich aber darin, dass die an direktem
+Sonnenlichte gedeihenden Formen knollenlos und dickblaetterig sind, waehrend
+die duennblatterigen, knollenbildenden Arten im Allgemeinen eine feuchtere
+Luft beanspruchen. Ich habe von dieser Regel nur wenige Ausnahmen gesehen.
+
+Epiphytische Orchideen, die in keinem ihrer Organe Wasser aufspeichern,
+kommen nur im tiefen Schatten des Urwalds vor, wie einige Arten von
+Zygopetalum, Stelis und der zierlichen Neottieengattung Stenoptera.
+
+6. Wir finden bei den Formen dieser Gruppe nicht blos Schutzmittel _gegen_
+Austrocknen, sondern _auch Vorrichtungen, durch welche die spaerlichen
+Naehrstoffe des Subtrats dem Epiphyt moeglichst zu Gute kommen_,
+ausgebildet. Wir haben in dieser Hinsicht gelegentlich der die
+epiphytische Vegetation ueberhaupt charakterisirenden Eigenthuemlichkeiten
+die flaechenartige Ausbreitung hervorgehoben und ihre Bedeutung betont.
+Letztere ist namentlich bei den Epiphyten, die nur die auf der Rinde
+befindlichen Stoffe verwerthen, ausgebildet. Wir brauchen uebrigens auf
+diese Erscheinung nicht zurueckzukommen. Die Luftwurzeln vieler dieser
+Epiphyten weichen im Uebrigen in keinem wesentlichen Punkte von
+Bodenwurzeln ab, so namentlich bei saemmtlichen Dicotyledonen; dagegen sind
+beinahe saemmtliche epiphytischen Orchideen und mehrere Araceen mit Wurzeln
+versehen, deren Bau ein moeglichst schnelles Aufsaugen des Regen- und
+Thauwassers gestattet, und zwar _auch an frei an der Oberflaeche der Rinde
+kriechenden Wurzeltheilen, waehrend bei anderen Epiphyten solche exponirte
+Stellen verkorkt und fuer Wasser kaum durchlaessig sind_. Jeder Reisende in
+den Tropen wird haeufig an der Oberflaeche duerrer Rinde oder auch auf kahlen
+Felswaenden dem direkten Sonnenlichte ausgesetzte, schneeweisse Luftwurzeln
+gesehen haben (z. B. Cattleya bicolor auf der Insel Sta Catharina), deren
+innere Gewebe stets saftig sind, waehrend ihre luftfuehrende weisse Huelle
+jeden Wassertropfen gleich Loeschpapier aufsaugt. Auf diese Weise koennen
+solche Pflanzen, die ausschliesslich den Familien der Orchideen und
+Araceen angehoeren, auch auf ganz glatter Oberflaeche (z. B. auch auf
+Blaettern) fortkommen, waehrend die genuegsamsten der anderen Epiphyten
+dieser Gruppe stets, wenn auch so enge Risse oder sonstige Verstecke fuer
+ihre saugenden Wurzeln beduerfen.
+
+Der Bau der Luftwurzeln epiphytischer Orchideen und der sich daran
+schliessenden Araceen, die Eigenschaften des Wasser aufsaugenden Velamen,
+der aeusseren Endodermis sind, dank namentlich den ausgedehnten
+Untersuchungen LEITGEB's, zu genau und allgemein bekannt, um hier einer
+eingehenden Behandlung zu beduerfen. Nur einige weniger bekannte oder fuer
+unser Thema besonders wichtige Erscheinungen moegen etwas genauere
+Beruecksichtigung finden.
+
+Es duerfte die Meinung wohl allgemein verbreitet sein, dass die Wurzeln der
+epiphytischen und der terrestrischen Orchideen durchweg von einander
+abweichen, indem erstere mit Velamen versehen sind, waehrend letztere eines
+solchen entbehren. _In Wirklichkeit __ jedoch gibt es, wenn auch sehr
+selten, epiphytische Orchideen ohne Velamen und terrestrische mit
+Velamen._
+
+Wurzeln, die sich in keiner Weise von denjenigen terrestrischer Formen
+unterscheiden, habe ich bei einer nicht naeher bestimmten Art von
+Stenoptera gefunden, vielleicht der einzigen epiphytischen
+Neottieen-Gattung Amerikas, wo ihre wenigen Arten nach BENTHAM und HOOKER,
+die ihnen eine terrestrische Lebensweise zuschreiben, Westindien, Bolivien
+und Brasilien bewohnen. Das winzige Pflaenzchen waechst im Schatten, auf
+rissiger oder bemooster Rinde; ihre Wurzeln weichen in keinem wesentlichen
+Punkte von denjenigen anderer terrestrischer Neottieen ab.
+
+Bei den zahllosen epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen
+Reisen und in Gewaechshaeusern gesehen, war hingegen das Velamen stets
+vorhanden. Ich war geneigt, dasselbe als Anpassung an die epiphytische
+Lebensweise aufzufassen, und glaubte anfangs in der Stenoptera von
+Blumenau eine Art aufgefunden zu haben, die im urspruenglichen Zustand
+verblieben waere. Spaetere Befunde haben es mir jedoch nicht unmoeglich
+gemacht, dass die terrestrischen Voreltern der mit Velamen versehenen
+Epiphyten schon ein solches besassen. Die naehere Untersuchung von
+Epidendrum cinnabarinum zeigte mir naemlich, dass die Wurzeln dieser rein
+terrestrischen Form sich in keinem wesentlichen Punkte von denjenigen der
+zahlreichen epiphytischen Arten desselben Genus unterscheiden. Ausser den
+Bodenwurzeln entwickeln die langen, duennen Axen der Pflanze Bueschel kurzer
+Luftwurzeln, deren Nutzen mir voellig unklar geblieben ist. Epidendrun
+cinnabarinum und das sich wohl ganz aehnlich verhaltende E. Schomburgkii
+sind in duennen, lichten Capoeirawaeldern der Kueste von Sta Catharina
+ueberaus haeufig, scheinen aber nie epiphytisch zu wachsen.
+
+7. Die Luftwurzeln der Orchideen und der meisten epiphytischen Gewaechse
+sind chlorophyllhaltig und vermoegen dementsprechend zu assimiliren;
+letztere Function kommt meist jedoch auch hier wesentlich den Blaettern zu,
+da die Wurzeln in Folge ihres negativen Heliotropismus die dunkelsten
+erreichbaren Stellen aufsuchen. Bei mehreren Arten der Gattung Aeranthus
+jedoch spielen die Wurzeln bei der Assimilation eine weit wesentlichere
+Rolle; bei einzelnen derselben bestehen _die vegetativen Theile beinahe
+nur aus einem maechtigen, gruenen Wurzelsystem, waehrend die Laubblaetter ganz
+fehlen_ und der Stamm auf winzige Dimensionen reducirt ist. Diese
+merkwuerdigen Formen sind ohne Zweifel auf das Prinzip der Reduction der
+transpirirenden Oberflaeche zurueckzufuehren, welches so viele wunderbare
+Pflanzengestalten hervorgerufen hat(8). Die Reduction der vegetativen
+Theile auf ein assimilirendes Wurzelsystem hat aber fuer uns daher
+besonderes Interesse, da dieselbe, ausser bei Wasserpflanzen, nur bei den
+Epiphyten und den ihnen so aehnlichen Bewohnern kahler Felswaende zur
+Ausbildung kommen konnte.
+
+Aus eigener Anschauung kenne ich nur zwei hierher gehoerige Arten,
+Aeranthus funalis, welchen ich zuerst cultivirt auf Trinidad, spaeter in
+Venezuela wild wachsend sah, und eine nicht bestimmte Art, von welcher ich
+ein einziges kleines Exemplar in der Naehe von Blumenau fand.
+
+Aeranthus funalis besteht aus einem maechtigen Bueschel federkieldicker,
+cylindrischer, zum grossen Theil frei haengender Wurzeln, die aus einem
+ganz winzigen, von braunen Schuppen bedeckten Knoellchen entspringen. Ein-
+oder zweimal im Jahre erhebt sich aus der Basis des Sprosses ein beinahe
+nadelduenner, blattloser Seitentrieb mit grossen, gelblich-gruenen Bluethen,
+welcher nach der Fruchtreife oder, wenn keine Befruchtung stattgefunden,
+nach dem Welken der Bluethen vertrocknet und abfaellt. Die assimilirende
+Thaetigkeit der Sprosstheile ist ganz unbedeutend; die Pflanze ist vielmehr
+fuer ihre Ernaehrung beinahe ganz auf das maechtige Wurzelsystem angewiesen,
+welches vermoege seines Velamen das Wasser aufsaugt, die organische
+Substanz aus dem anorganischen Rohmaterial erzeugt, den Ueberschuss des
+Wassers und der organischen Produkte aufspeichert, in einem Worte
+saemmtliche vegetative Functionen von Stamm, Wurzel und Blatt in sich
+vereinigt.
+
+Ihren mannigfacheren Functionen entsprechend, weicht die Wurzel von
+Aeranthus funalis in manchen Punkten von derjenigen beblaetterter Orchideen
+ab; mit der Assimilation in Zusammenhang steht ihr weit groesserer
+Reichthum an Chlorophyll, die geringere Dicke ihres Velamen, welches auch
+im trockenen Zustand das gruene Gewebe durchschimmern laesst; den
+Beduerfnissen der Wasserregulirung entsprechen Wasserzellen und
+eigenthuemliche Durchfuehrgaenge fuer Gase, welchen offenbar genau die gleiche
+Bedeutung fuer die Transpiration, wie den Spaltoeffnungen, zukommt und die
+dem blossen Auge, namentlich nach Befeuchtung, _weisse Streifen_
+darstellen(9), die fuer Wasser ganz undurchlaessig sind, waehrend Gase
+dieselben ungehindert passiren. Die Aufspeicherung der Reservestaerke
+findet in den tiefen Zonen des Rindenparenchyms statt. Endlich sei noch
+erwaehnt, dass der unbedeutenden Entwicklung der Sprosstheile entsprechend
+die Gefaessbuendel sehr reducirt sind, waehrend den in Folge des freien,
+haengenden Wachsthumsmodus der meisten Glieder des Wurzelsystems groesseren
+Anspruechen an Zug- und Biegungsfestigkeit durch starke Verdickung des
+Velamen und der inneren Endodermis, sowie durch starke Sklerose des
+Zwischengewebes im Gefaessbuendel genuegt wird.
+
+Noch weit mehr blattaehnlich als bei Ae. funalis sind die Wurzeln des sonst
+sehr aehnlichen Ae. fasciola aus Guatemala, die neuerdings von JANCZEWSKI
+einer genauen Untersuchung unterworfen wurden, und welchem sich ein paar
+brasilianische Arten, von welchen ich Alcoholmaterial meinem Freunde
+H. SCHENCK verdanke, anschliessen. Bei diesen Arten sind die Wurzeln flach
+und mit einer ganz aehnlichen Dorsiventralitaet, wie Laubblaetter, versehen.
+Die Unterseite, die von einer starken Mittelrippe durchzogen ist, traegt
+das Velamen und die den Spaltoeffnungen entsprechenden Pneumathoden; die
+Oberseite ist flach, gruen, entbehrt des Velamen und verrichtet vornehmlich
+die Functionen der Kohlenstoffassimilation.
+
+Die Dorsiventralitaet ist, nach JANCZEWSKI, bei Ae. fasciola ebenso
+unabhaengig von aeusseren Umstaenden, wie bei Laubblaettern. Die Wurzeln von
+Ae. funalis dagegen sind im haengenden Zustande radial gebaut, waehrend, im
+Falle sie auf der Rinde kriechen, ihr Velamen an der Unterseite etwas
+maechtiger und duennwandiger wird. Eine aehnliche, durch das Licht bedingte
+Dorsiventralitaet kommt nach den Untersuchungen JANCZEWSKI's den
+Luftwurzeln mehrerer, jedoch nicht aller epiphytischen Orchideen zu.
+
+8. Die Mittel, welche den Epiphyten der ersten Gruppe das Gedeihen auf
+Baumrinde ermoeglichen, sind nach dem Gesagten zum groessten Theil solche,
+die den meisten atmosphaerischen Gewaechsen zukommen: flaechenartige
+Ausbreitung, Aufspeicherung von Wasser, starke Ausbildung der Cuticula.
+Diese Schutzmittel sind aber bei dieser Gruppe, mit Ausnahme der
+ausgesprochenen Schattenfarne, vollkommener ausgebildet als bei der
+Mehrzahl der nicht hierher gehoerigen Epiphyten, die sich durch besondere
+Vorrichtungen eine reichlichere Naehrloesung verschaffen. Nur bei Vertretern
+dieser Gruppe, allerdings blos bei wenigen, finden wir die Faehigkeit,
+grossen Wasserverlust ohne Schaden zu ertragen. Ebenfalls finden wir nur
+auf dieser niedersten Stufe des Epiphytismus hie und da, namentlich bei
+Orchideen, starke Reduction der transpirirenden Oberflaeche als
+Schutzmittel ausgebildet, am eigenthuemlichsten bei den unbelaubten
+Aeranthus-Arten, welche uns die auffallendste Anpassung innerhalb der
+ersten Gruppe liefern. Endlich sei hervorgehoben, dass bei weitem die
+grosse Mehrzahl der epiphytischen Orchideen und die Araceen mit Velamen
+ausschliesslich auf die Naehrstoffe der Rinde angewiesen sind, sodass
+letzteres beinahe als eine Eigenthuemlichkeit der ersten Gruppe betrachtet
+werden kann.
+
+Im Ganzen ist, trotzdem die Schutzmittel meist miteinander combinirt sind,
+sehr ueppiges Pflanzenleben auf Kosten der im Humus der Rinde und im Moos
+befindlichen Naehrloesung nicht moeglich; beinahe saemmtliche Arten der ersten
+Gruppe sind Kraeuter von geringer oder mittlerer Groesse, und die wenigen
+Straeucher gedeihen nur im Schatten auf sehr rissiger oder bemooster Rinde.
+Die stattlichste mir bekannte hierher gehoerige Art ist das
+suedbrasilianische Philodendron cannifolium, das, dank der maechtigen
+Ausbildung und dem schleimigen Inhalt seines Intercellularsystems, enorme
+Mengen von Regen- und Thauwasser aufspeichert; die Dimensionen dieser
+Pflanze sind aber unter den Epiphyten der anderen Gruppen nicht blos sehr
+gewoehnlich, sondern werden vielfach weit uebertroffen.
+
+
+
+
+III. Zweite Gruppe.(10)
+
+
+Das Wurzelsystem der Epiphyten besteht, nicht blos bei den Monocotylen,
+sondern auch bei den Dicotylen, ausser waehrend der Keimungsperiode,
+ausschliesslich aus Adventivwurzeln -- eine unmittelbare Wirkung des
+Substrats, aehnlich wie sie sich, auch in Europa, bei Baeumen zeigt, die auf
+Mauern oder Felsen wachsen.
+
+Wo die Adventivwurzeln der Epiphyten sehr lange werden, kann es geschehen,
+dass sie, ohne merklich geotropisch zu sein, hin und wieder den Boden
+erreichen, woraus jedenfalls ein Vortheil fuer die Pflanze erwaechst;
+solches Verhalten kann man z. B. bei grossen Cacteen, bei Symphysia
+guadelupensis, Schlegelia parasitica beobachten.
+
+Was bei den zuletzt erwaehnten Epiphyten nur durch Zufall und keineswegs
+immer geschieht, ist bei anderen constant, indem einzelne der Wurzeln
+ausgesprochenen positiven Geotropismus besitzen; so verhaelt sich u. a. die
+strauchartige Rubiacee Hillia parasitica, die jedoch, wie mir schien, erst
+spaet mit dem Boden verbunden wird. Dem Standorte etwas vollkommener
+angepasst ist Blakea laurifolia NAUD., eine praechtige, strauch- bis
+baumartige Melastomacee der kleinen Antillen, aus deren kurzem Stamm
+Wurzeln entspringen, die theils ausgesprochen positiv geotropisch sind und
+relativ schnell bis zum Boden wachsen, theils des Geotropismus scheinbar
+ganz entbehren und ein feines, verworrenes Netz um den stuetzenden
+Baumstamm bilden.
+
+In den erwaehnten Faellen wird trotz grossem Aufwand von Material noch
+relativ wenig erreicht; die Verbindung des Epiphyten mit dem Boden ist
+noch unvollkommen, und daher sehen wir die erwaehnten Pflanzen nur auf
+humusreichem Substrat, an feuchten Standorten gedeihen. Diese Gewaechse
+sind auf einer niederen Stufe der Anpassung verblieben und ihre Wurzeln
+haben im Wesentlichen die Eigenschaften behalten, die ihren auf dem Boden
+wachsenden Stammformen zukamen.
+
+Bei anderen Pflanzen ist dagegen die Combination von epiphytischer und
+terrestrischer Lebensweise, dank einer entsprechenden Differenzirung des
+Wurzelsystems, eine viel vollkommenere geworden. Wie bei den zuletzt
+erwaehnten Arten sind gewisse Wurzeln durch positiven Geotropismus
+ausgezeichnet, waehrend die uebrigen von der Schwerkraft nicht merklich
+beeinflusst werden; die bereits bei Blakea angedeuteten sonstigen
+Unterschiede sind aber weit schaerfer ausgesprochen. _Die positiv
+geotropischen Wurzeln wachsen ausserordentlich schnell, bis sie in den
+Boden gelangen, und sind durch ihren histologischen __ Bau zur Leitung der
+Naehrloesung ausgezeichnet angepasst, waehrend die nichtgeotropischen
+rankenartige, ausserordentlich feste Haftorgane von weit geringerer Laenge
+darstellen._
+
+Die erwaehnte Differenzirung ist auf die Adventivwurzeln beschraenkt; sie
+fehlt ganz der Hauptwurzel und ihren Aesten, die uebrigens frueh zu Grunde
+gehen oder sehr klein verbleiben. Haft- und Naehrwurzeln sind durch keine
+Uebergaenge verbunden und die Ausbildung eines Gliedes des Wurzelsystems zu
+der einen oder der anderen Form von aeusseren Umstaenden ganz unabhaengig; wo
+eine Haftwurzel zufaellig in ein humusreiches Substrat gelangt, entwickelt
+sie zahlreiche Nebenwurzeln, ohne ihre charakteristischen Eigenschaften
+aufzugeben. Beiderlei Wurzeln entstehen bei den Monocotylen aus dem Stamme
+oder seinen Aesten, waehrend bei den Clusiaceen die Seitenaeste der
+Naehrwurzeln zuweilen den Charakter von Haftwurzeln besitzen.
+
+Die _Haftwurzeln_ sind ausgesprochen negativ heliotropisch, dagegen nicht
+merklich geotropisch. Sie besitzen ein langsames, beschraenktes
+Laengenwachsthum, werden nur bei wenigen Pflanzen bis zwei Fuss lang und
+sterben, aehnlich wie Ranken, ab, wenn sie nicht frueh mit einem festen
+Gegenstand in Beruehrung kommen. Haben sie eine Stuetze erreicht, was bei
+ihrem negativen Geotropismus und der Lebensweise der Epiphyten in der
+Regel geschieht, so legen sie sich derselben dicht an und kruemmen sich
+rankenartig um dieselbe herum, manchmal zwei bis drei Windungen bildend,
+wenn der erfasste Gegenstand duenn ist. Die Dicke der Haftwurzeln schwankt
+zwischen derjenigen eines Federkiels (Aroideen) und eines starken Fingers
+(Clusia).
+
+Der Epiphyt haengt, wie eine Liane an ihren Ranken, an seinen Haftwurzeln,
+die dementsprechend _einen festen Halt an der Unterlage_ und _bedeutende
+Zugfestigkeit_ besitzen muessen. Erstere Bedingung ist dadurch erfuellt,
+dass die Haftwurzeln den Unebenheiten der Rinde dicht angedrueckt kriechen,
+letzterer, in der Jugend wenigstens, durch Wurzelhaare angewachsen sind
+und zum mindesten eine halbe Windung um den erfassten Gegenstand bilden;
+die Zugfestigkeit wird ihnen dadurch verliehen, dass ihr axiles
+Gefaessbuendel, resp. (Clusia) auch der secundare Zuwachs des Holzkoerpers
+wesentlich aus stark verholzten, dickwandigen Fasern bestehen, wahrend die
+leitenden Elemente spaerlich und duenn sind. Wie vollkommen die Befestigung
+ist, zeigt sich, wenn man den Versuch macht, den Epiphyt von seiner
+Unterlage abzureissen; derselbe gelingt bei den groesseren Formen dem
+Einzelnen nicht, indem die Haftwurzeln sich nur sehr schwer strecken
+lassen und beinahe unzerreissbar sind.
+
+Die _Naehrwurzeln_ sind bei einigen Arten, aehnlich wie die Haftwurzeln,
+ausgesprochen negativ, bei anderen nicht heliotropisch; stets sind sie
+ausgesprochen positiv geotropisch und besitzen ein unbeschraenktes und
+schnelles Laengenwachsthum, sodass sie sogar einen ueber 100 Fuss ueber dem
+Boden wachsenden Epiphyt mit letzterem verbinden koennen. In ihrem
+oberirdischen Theil meist einfach, verzweigen sie sich reichlich in dem
+Boden. Sie weichen in ihrem anatomischen Bau wesentlich von den
+Haftwurzeln ab, indem bei ihnen die leitenden Elemente vorherrschend sind,
+waehrend die mechanischen stark zuruecktreten und, bei Clusia namentlich,
+relativ wenig verdickt sind. Ausserdem sei hervorgehoben dass, wenigstens
+bei den Monocotylen, das Gefassbuendel in den Naehrwurzeln weit staerker
+entwickelt ist im Verhaeltniss zur Rinde, als bei den Haftwurzeln.
+Denjenigen Naehrwurzeln, die frei in der Luft haengen, wird die noethige
+Biegungsfestigkeit durch einen peripherischen Sklerenchym- oder
+Collenchymring verliehen (Clusia rosea, brasil. und westind.
+Philodendron-Arten).
+
+Die _monocotylen_ Glieder der zweiten Gruppe gehoeren, soweit meine
+Beobachtungen reichen, alle den Gattungen Carludovica, Anthurium und
+Philodendron.
+
+_Carludovica Plumieri_ ist ein schlanker, oft mehrere Meter hoher Epiphyt,
+der auf Dominica vielfach an den Staemmen der Urwaldbaeume klettert. Seine
+federkieldicken Naehrwurzeln entspringen aus den Knoten und laufen
+bueschelweise, der Rinde angedrueckt, senkrecht nach unten, waehrend die
+ebenfalls zahlreichen Haftwurzeln, die bis zwei Fuss Laenge erreichen,
+senkrecht zu dem Stamm von Carludovica wachsen und die Stuetze fest
+umklammern.
+
+Das Querschnittsbild ist, wie die Fig. 2 und 3 (Taf. III) zeigen, bei
+Naehr- und Haftwurzeln sehr ungleich. Das Gefaessbuendel der ersteren ist
+sehr dick und besteht wesentlich aus sehr zahlreichen und weitlumigen
+Gefaess- und Siebgruppen, die an der Peripherie die fuer Monocotylenwurzeln
+typische Anordnung zeigen, waehrend sie im Innern regellos durcheinander
+liegen; das Zwischengewebe ist schwach entwickelt und besteht aus
+faserfoermigen, sklerotischen Zellen.
+
+Ganz anders als bei Naehrwurzeln sieht der Querschnitt der Haftwurzeln aus.
+Das Gefaessbuendel ist duenn und besteht der Hauptsache nach aus sehr
+dickwandigen, stark verholzten, faserfoermigen Zellen, wahrend die Gefaess-
+und Siebgruppen nur wenige, englumige Elemente besitzen und, innerhalb des
+peripherischen, polyarchen Rings, ganz vereinzelt im massigen
+Zwischengewebe liegen.
+
+Ganz aehnlich wie Carludovica verhalten sich verschiedene westindische
+Arten der Gattung Anthurium(11), mit dem fuer unsere Frage unwesentlichen
+Unterschied, dass ihr Gefassbuendel normale Structur besitzt; hierher
+gehoeren das mit langem, kletterndem Stamme versehene Anth. palmatum und
+eine kurzstaemmige, nicht bestimmte Art (Taf. III, Fig. 4 u. 5) mit
+riesiger Blattrosette, die auf Dominica haeufig ist. Diese Wurzeln
+entbehren des Velamen, im Gegensatz zu denjenigen einiger Anthurium-Arten
+der ersten Gruppe.
+
+Etwas abweichend verhaelt sich ein in den Waeldern Trinidads haeufiges
+Philodendron, mit maechtigem, knolligem Stamm, indem seine Naehrwurzeln frei
+herunterhaengen. Zur selben Gattung gehoert ferner wohl auch die
+epiphytische Aroidee, deren ausserordentlich lange, ebenfalls frei in die
+Luft wachsende Naehrwurzeln in Sta Catharina unter dem Namen "cipo nero"
+als Stricke und dergl. Verwendung finden. Die Wurzeln dieser Arten weichen
+von denjenigen der Gattung Anthurium durch den Besitz von Oelgaengen in der
+Rinde und namentlich denjenigen einer peripherischen Faserlage ab, welche
+ihnen die in Folge des frei haengenden Wachsthumsmodus nothwendige
+Biegungsfestigkeit verleiht. Manche kletternden Araceen des
+brasilianischen und westindischen Urwalds befinden sich auf der
+Uebergangsstufe zum Epiphytismus, indem sie haeufig im Boden keimen, ihr
+Stamm aber spaeter an der Basis abstirbt; so verhalten sich namentlich
+Arten von Philodendron, Monstera deliciosa. Auf solcher Uebergangsstufe
+befindet sich auch Vanilla planifolia, die aus ihren Knoten lange,
+cylindrische, positiv geotropische Naehrwurzeln und kurze, flache, nicht
+geotropische Haftwurzeln erzeugt; anatomisch habe ich diese beiden
+Wurzelformen nicht verglichen.
+
+Die ausgezeichnetste zu der zweiten Gruppe gehoerige dicotyle Pflanze ist
+_Clusia rosea_, deren Lebensgeschichte ich auf den westindischen Inseln
+einer genauen Untersuchung unterwerfen konnte.
+
+Clusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer
+Baum, dessen frei wachsender Stamm sich nach unten in eine oft ueber
+armsdicke, scheinbare Hauptwurzel fortsetzt, welche meist, wenn auch nicht
+immer, der Rinde des Wirthbaumes dicht angedrueckt, senkrecht bis in den
+Boden geht. Der scheinbaren Hauptwurzel entspringen zahlreiche, duennere
+Nebenwurzeln, die saemmtlich auf der Rinde kriechen und theils ebenfalls
+senkrecht oder schief bis in den Boden wachsen, zum groessten Theil jedoch
+horizontal verlaufen und den stuetzenden Stamm fest umklammern. Anstatt
+einer einzelnen durch ihre Dicke und Lange ausgezeichneten Wurzel sind
+deren zuweilen mehrere, saemmtlich ausgesprochen positiv geotropisch.
+
+Die eben besprochenen Wurzelgebilde stellen, namentlich bei aelteren
+Exemplaren, nur einen Theil des Wurzelsystems des Epiphyten dar. Aus den
+belaubten Aesten entspringen zahlreiche Adventivwurzeln, die theilweise
+als kurze, aber starke Haftorgane ausgebildet sind, theilweise dagegen
+senkrecht nach unten bis zum Boden wachsen und eine oft ungeheure Laenge
+erreichen. Wir finden demnach unter diesen, den belaubten Aesten
+entspringenden Wurzeln eine ganz aehnliche Differenzirung, wie bei
+Carludovica und den vorhin erwaehnten Aroideen, und werden dieselben
+ebenfalls als Naehrwurzeln und Haftwurzeln unterscheiden.
+
+Die Haftwurzeln sind meist einfach, besitzen oft ueber Fingerdicke und
+kruemmen sich rankenartig um die Gegenstaende, mit welchen sie in Contakt
+kommen; sie umklammern in dieser Weise nicht nur die Aeste des Wirthbaums
+und benachbarter Baeume, sondern auch diejenigen des Epiphyten selbst oder
+andere Haftwurzeln, mit welchen sie verworrene Knaeuel erzeugen. Die
+Naehrwurzeln sind in ihrem oberirdischen Theile einfach und besitzen in
+dessen ganzer Laenge gleiche Dicke; letztere betraegt vor dem Eindringen in
+den Boden etwa 6--7 mm, nach der Bewurzelung oft mehrere Centimeter. Sie
+gleichen im letzteren Falle starken Schiffstauen. Die Burserabaeume der
+Urwaelder von Dominica sind oft von Hunderten solcher Taue, die die auf dem
+Gipfel des Riesen befindlichen epiphytischen Clusien mit dem Boden
+verbinden, umgeben; an einem einzigen Bueschel noch frei haengender Wurzeln
+fanden wir 107 Glieder.
+
+ Die Lebensgeschichte der Clusia rosea ist in den Hauptzuegen folgende.
+ Der Same keimt in humusreichen, feuchten Spalten der Rinde; auf Dominica
+ jedoch meist im Wurzelgeflecht einer maechtigen Bromeliacee, Brocchinia
+ Plumieri, auf Trinidad vielfach in den persistirenden Blattbasen von
+ Palmen. Die pfahlfoermige Hauptwurzel dringt in das Substrat so tief als
+ moeglich ein und bildet zahlreiche, duenne Aeste, die den meist engen Raum
+ moeglichst durchwuchern und ausnutzen.
+
+ Die Hauptwurzel und ihre Aeste bleiben sehr klein, genuegen aber, um der
+ jungen Pflanze im Anfang die noethige Nahrung und Befestigung zu
+ verschaffen. Bald nach der Keimung werden jedoch an der Basis des
+ Stengels einige Adventivwurzeln erzeugt, die in das Substrat nur
+ eindringen, wenn dasselbe eine groessere Ausdehnung besitzt,
+ widrigenfalls, und zwar ist dies die Regel, sie an der Oberflaeche des
+ Wirthbaumes nach allen Richtungen kriechen und bald das
+ Hauptwurzelsystem an Maechtigkeit weit uebertreffen. Die Adventivwurzeln
+ sind mit der Rinde des Wirthbaumes durch Haare verwachsen, dringen in
+ Spalten, Moospolster, Luftwurzelgeflechte ein, wo sie reichliche
+ Veraestelungen erzeugen, waehrend sie an trockenen Stellen einfach
+ bleiben. Auch dieses Stadium ist provisorisch; der Mehrzahl dieser
+ Wurzeln kommt nur voruebergehend eine wesentliche Bedeutung fuer die
+ Ernaehrung des Epiphyten zu. Eine der Wurzeln -- selten eine Mehrzahl
+ solcher -- zeichnet sich bald durch positiven Geotropismus und viel
+ bedeutenderes Laengenwachsthum vor den uebrigen aus und erreicht frueher
+ oder spaeter den Boden. Wo nur eine solche Wurzel vorhanden, stellt sie
+ scheinbar die directe Fortsetzung des Stammes nach unten und ist demnach
+ einer Hauptwurzel aehnlich. Diese Periode der Entwickelung ist bereits
+ durch die Differenzirung des Wurzelsystems in Organe der Ernaehrung und
+ der Befestigung ausgezeichnet, indem der scheinbaren Hauptwurzel und
+ ihren verticalen Seitenaesten wesentlich die erstere, den horizontal
+ rings um den Stamm wachsenden Seitenaesten die letztere Function zukommt.
+ Das aus der Basis des jungen Stammes entspringende System von
+ Adventivwurzeln will ich das _primaere_ nennen.
+
+ Als secundaere Adventivwurzeln bezeichne ich diejenigen, welche, wie
+ anfangs gezeigt wurde, aus den Zweigen entspringen. Diese Wurzeln werden
+ weit spaeter als die primaeren angelegt und unterscheiden sich in mancher
+ Hinsicht von diesen. Sie werden ordnungslos erzeugt und bald zu
+ Naehrwurzeln, bald zu Haftwurzeln ausgebildet, ohne dass aeussere Factoren
+ die Bestimmung der Wurzel irgendwie beeinflussen koennten; oft werden
+ vielmehr am selben Zweige, unter ganz gleichen aeusseren Umstaenden,
+ beiderlei Wurzeln gebildet. Die Haftwurzeln besitzen ein langsames,
+ beschraenktes Laengenwachsthum und sehr starken, negativen Helietropismus,
+ waehrend die Naehrwurzeln schnell eine bedeutende Laenge erreichen und,
+ ohne je heliotropische Kruemmungen zu zeigen, vertical nach unten
+ wachsen. Das endliche Resultat haben wir kennen gelernt: Die Haftwurzeln
+ kommen in Folge ihres negativen Heliotropismus in der Regel mit einem
+ Aste in Beruehrung und kruemmen sich um denselben um, sterben aber ab,
+ wenn sie eine gewisse Laenge erreichen, ohne eine Stuetze zu finden. Die
+ Naehrwurzeln hingegen wachsen bis zum Boden, treiben in denselben
+ zahlreiche Seitenaeste, wahrend ihr oberirdischer, bisher duenner Theil
+ allmaehlich die Dicke eines Schifftaues erreicht.
+
+Der ungleichen biologischen Bedeutung der beiden Wurzelformen entsprechen
+ganz aehnliche anatomische Unterschiede, wie bei denjenigen der vorhin
+beschriebenen Monccotylen. Das Holz besteht in den Naehrwurzeln aus
+zahlreichen, weitlumigen Tracheen und schwach verdickten Faserzellen,
+waehrend in den Haftwurzeln die Tracheen sehr spaerlich und eng sind, das
+zwischenliegende Faserparenchym sehr stark verdickte, sklerotische Waende
+besitzt; auch die Elemente des Bastes, speciell die Siebroehren, sind in
+den Naehrwurzeln weitlumiger als in den Haftwurzeln.
+
+Die Haftwurzeln besitzen stets, auch wenn sie nicht mit einer Stuetze in
+Beruehrung kommen, gleichen Bau. Die Naehrwurzeln bestehen vor ihrer
+Verbindung mit dem Boden beinahe nur aus zarten, unverholzten Zellen; das
+secundaere Dickenwachsthum beginnt erst nach derselben. Die fuer die
+freihaengenden Wurzeln noethige Biegungsfestigkeit wird erreicht durch
+peripherische Gruppen stark verdickter, langgestreckter Zellen, die nach
+der Bewurzelung obliterirt werden, indem ein Beduerfniss nach mechanischen
+Vorrichtungen dann nicht mehr besteht.
+
+ Die anatomischen Unterschiede zwischen Naehr- und Haftwurzeln zeigen
+ sich, wenn auch in geringerem Grade, bei dem primaeren
+ Adventivwurzelsystem. Die Haftwurzeln desselben stimmen ganz mit den
+ secundaeren ueberein, waehrend die Naehrwurzeln anfangs allerdings ebenfalls
+ wesentlich aus englumigen, stark verdickten Elementen bestehen, in
+ welchen immerhin die Tracheen zahlreicher sind, in ihrem spaeteren
+ Zuwachs aber den secundaeren Naehrwurzeln weit aehnlicher werden, indem die
+ Tracheen an Zahl und Weite bedeutend zunehmen. Der Uebergang des mehr
+ mechanisch zu dem mehr ernaehrungs-physiologisch gebauten Theil ist
+ schroff und fuer das blosse Auge sehr auffallend.
+
+Der Clusia rosea schliessen sich die epiphytischen Feigenbaeume an (Taf.
+I), die auf ungleichen Stufen der Anpassung verblieben sind, was wohl auch
+von Arten der Gattung Clusia gelten duerfte. Ich habe nie Gelegenheit
+gehabt, epiphytische Feigenbaeume viel zu studiren; nach dem, was ich in
+Brasilien an solchen zu beobachten Gelegenheit hatte, sowie nach den
+muendlichen Mittheilungen von Herrn Dr. BRANDIS ueber indische Feigenarten,
+sind die ersten Entwicklungsstadien denjenigen von Clusia rosea sehr
+aehnlich und fuehren zunaechst zu einem primaeren System von Adventivwurzeln,
+das den Stamm als vielfach anastomosirendes Geflecht umhuellt und mit
+zahlreichen Aesten in den Boden dringt. Bei den von mir gesehenen Arten
+und bei Coussapoa Schottii war, wie bei Clusia, die eine dieser Wurzeln
+weit staerker als die andern und einer Hauptwurzel gleich. Manche, aber
+nicht alle Ficus-Arten entwickeln aus ihren Aesten secundaere
+Adventivwurzeln, die jedoch nicht, wie bei Clusia rosea, sich entweder zu
+Haft- oder zu Naehrwurzeln, sondern zu Stuetzwurzeln entwickeln, die
+senkrecht nach unten wachsen und nach ihrem Eindringen in den Boden, in
+Bezug auf Umfang und Festigkeit, stammaehnlich werden. Allbekannt ist durch
+die Abbildungen der Banyan (Ficus indica) mit seinen zahlreichen,
+saeulenartigen Stuetzwurzeln.
+
+
+
+
+IV. Dritte Gruppe.(12)
+
+
+Waehrend die meisten Epiphyten sehr lange, gerade Wurzeln besitzen, die
+sich nur an feuchten Stellen reichlich verzweigen, stellen die Wurzeln
+einiger, zu sehr verschiedenen Familien gehoerender, epiphytischer Gewaechse
+viel verzweigte Geflechte schwammartiger Structur dar, in und auf welchen
+sich allmaehlich todte Blaetter und andere humusbildende Stoffe anhaeufen.
+Zuweilen sind diese Geflechte noch niedrig und einfach, z. B. bei
+Epidendrum ciliatum; bei mehreren Pflanzenarten jedoch sind sie zu
+massigen, stark vorspringenden oder vogelnestartig in den Gabelungen der
+Aeste befestigten Wurzelmassen ausgebildet, welche zu ueberaus reichen
+Ablagerungsorten fuer Humus werden; mit der Zeit werden diese
+Wurzelgeflechte haeufig von Moosen und kleinen Farnen mehr oder weniger
+ueberzogen.
+
+Die Ernaehrung der Epiphyten ist durch diese Vorrichtung ebenso unabhaengig
+von der Baumrinde als bei den Arten der zweiten Gruppe. Der Humus, der
+sich in und namentlich auf den Wurzelgeflechten ansammelt und von den
+Blaettern festgehalten wird, ist fuer den Epiphyten eine beinahe ebenso
+reiche Naehrquelle, wie der Boden selbst.
+
+Ebenso wie in den vorher besprochenen Faellen, sind bei den zu dieser
+Gruppe gehoerenden Epiphyten die Functionen der Ernaehrung und der
+Befestigung auf verschiedene Glieder des Wurzelsystems vertheilt, welche
+dementsprechend mit ungleichen Eigenschaften ausgeruestet sind. Den
+Haftwurzeln kommt jedoch auch eine wichtige Rolle bei der Stoffleitung zu,
+und die Differenzirung ist ueberhaupt weniger ausgepraegt als bei der
+zweiten Gruppe.
+
+Die oft ueber einen Cubikfuss maechtige, ungefaehr isodiametrische oder
+kuchenartig ausgebreitete Wurzelmasse ist durch Haftwurzeln befestigt,
+welche wiederum durch negativen Heliotropismus und grosse Zugfestigkeit
+ihren Functionen angepasst sind. Die Naehrwurzeln hingegen unterscheiden
+sich in vieler Hinsicht von denjenigen der vorigen Gruppe. Es handelt sich
+eben nicht mehr um eine Verbindung mit dem Boden, sondern im Gegentheil um
+die Verwerthung eines namentlich _oberhalb_ des Wurzelkoerpers befindlichen
+Naehrbodens und der ebenfalls von _oben_ kommenden Niederschlaege.
+Dementsprechend sind die Naehrwurzeln dieser Epiphyten nicht mehr positiv,
+sondern _negativ_(13) geotropisch. Da es sich bei diesen Wurzeln nicht
+mehr um die Leitung von Naehrloesungen auf weite Strecken handelt, so ist
+auch ihr anatomischer Bau weniger auffallend verschieden von demjenigen
+der Haftwurzeln, als etwa bei Clusia oder Carludovica. Bei Anthurium
+Huegelii, einer der ausgezeichnetsten hierher gehoerigen Pflanzen, kommt das
+Vorherrschen der Leitelemente in den Naehrwurzeln, des Sklerenchyms in den
+Haftwurzeln sehr deutlich zum Vorschein; in den uebrigen Faellen sind
+dagegen die Unterschiede nur gering.
+
+Die zuerst auftretenden Wurzeln haben stets wesentlich die Eigenschaften
+von Haftwurzeln, dienen aber zugleich zur Ernaehrung der jungen Pflanze.
+Die Naehrwurzeln entstehen jedoch bald, theilweise oder (Orchideen)
+ausschliesslich, als Nebenaeste der Haftwurzeln. Es muss aber hervorgehoben
+werden, dass in diesem Falle morphologisch gleichwerthige Seitenwurzeln,
+auch bei gleichen aeusseren Bedingungen, theils zu der einen, theils zu der
+anderen Wurzelform werden, ohne dass hierin der Einfluss aeusserer Umstaende
+zur Geltung komme.
+
+Das oft kopfgrosse Wurzelgeflecht von _Oncidium altissimum_, einer in
+Westindien haeufigen epiphytischen Orchidee, ist entweder rundlich oder
+mehr oder weniger flach ausgebreitet und stellt eine Art Korb dar, dessen
+Wandung aus den verflochtenen, federkieldicken Haftwurzeln besteht,
+waehrend aus dem Inneren, neben den gruenen Sprossen, Hunderte von
+nadelformigen Naehrwurzeln sich erheben. In diesem Korb sammeln sich von
+den Baumaesten abgefallene Pflanzentheile, die allmaehlich in Humus
+uebergehen.
+
+Noch weit maechtiger entwickelt ist ein Cyrtopodium Sta. Catharinas, dessen
+zahllose Naehrwurzeln ueber stricknadellang werden.
+
+Die eben erwaehnten Orchideen stellen relativ noch einfache Faelle dar. Die
+functionelle Differenzirung zwischen beiden Wurzelformen ist noch wenig
+ausgesprochen, indem die Haftwurzeln nicht nur stets die Leitung der
+Naehrstoffe in die Pflanze uebernehmen, sondern auch in nicht
+unbetraechtlichem Grade an deren Aufnahme theilnehmen. Das erwaehnte
+Cyrtopodium laesst sich auf dem Boden cultiviren und waechst dabei sehr
+ueppig, obwohl es nur von unten also durch seine Haftwurzeln, ernaehrt wird.
+Die Bedeutung der negativ geotropischen Wurzeln ist aber
+nichtsdestoweniger in der Natur sehr gross, sogar da, wo das Substrat
+relativ reich an Naehrstoffen ist, namentlich aber da, wo die Rinde wenig
+bietet; ich habe Oncidium flexuosum und sogar das riesige Cyrtopodium auf
+hohen, kahlen Baumaesten wachsen sehen, wo ihre Haftwurzeln beinahe nichts
+aufnehmen konnten, waehrend sich zwischen den Naehrwurzeln verwesende
+Pilanzentheile reichlich befanden.
+
+_Anthurium Huegelii_ SCHOTT. (Anth. Hookeri KTH.)(14), ein maechtiger, in
+den Waeldern Westindiens und Venezuelas haeufiger Epiphyt, der trotz seiner
+ungeheuren Dimensionen oft an den tauartigen Luftwurzeln von Clusia oder
+den bandfoermigen Staemmen der Bauhinien befestigt ist, steht auf einer
+hoeheren Stufe der Anpassung als die eben beschriebenen Orchideen. Das oft
+ueber einen Cubikfuss maechtige, rundliche oder etwas laengliche
+Wurzelgeflecht umgibt und ueberragt den kurzen Stamm und sendet zahlreiche
+Veraestelungen zwischen die beinahe sitzenden, steifen Blaetter, _deren
+maechtige Rosette einen Haufen von mehr oder weniger zersetzten, nach unten
+in Humus uebergehenden, pflanzlichen Fragmenten umgibt und festhaelt_.
+
+Die Befestigung des Epiphyten geschieht durch starke, bis drei Fuss lange,
+horizontale Haftwurzeln. Die Naehrwurzeln, welche das maechtige,
+schwammartige Geflecht der Hauptsache nach zusammensetzen, sind sehr
+ungleich dick, reichlich verzweigt und dicht behaart. Sie sind an der
+Basis des Wurzelschwammes durcheinander geflochten, wahrend im oberen
+Theile ihre wachsenden, freien Enden sich zahllos theils in die Luft,
+theils namentlich in den von den Blaettern festgehaltenen Humushaufen
+erheben. Am Ende der trockenen Jahreszeit sterben die peripherischen
+Wurzelenden, sowie die aeussersten Blaetter sammt den in ihren Achseln
+befindlichen langen Auszweigungen des Wurzelsystems ab. Im Juni oder Juli
+aber dringen durch die Fetzen der abgestorbenen Blaetter und Wurzeln wieder
+zahlreiche, neue Wurzelspitzen hervor, die alle genau nach oben gerichtet
+sind und deren nadelduenne, etwas gruenlich gefaerbte Enden rasenartig den
+oberen Theil der Wurzelmasse bedecken. Die Haftwurzeln hingegen bleiben
+waehrend der trockenen Jahreszeit ganz unversehrt; sie unterscheiden sich
+aeusserlich von den Naehrwurzeln dadurch, dass sie nicht ringsum, sondern
+nur an der angewachsenen Seite behaart sind.
+
+Bei der Keimung werden zunaechst Haftwurzeln ausgebildet, die waehrend
+einiger Zeit auch die Functionen der Ernaehrung allein verrichten. Sehr
+frueh jedoch entstehen die ersten Naehrwurzeln, zunaechst als Seitenaeste der
+Haftwurzeln, nachher aber auch direkt aus dem Stamme, und uebertreffen die
+Haftwurzeln bald in Laenge und Zahl. Haupt- und Nebenaeste der Naehrwurzeln
+sind zuerst nach oben gerichtet; durch den Contakt entstehen jedoch
+mannigfache Kruemmungen, durch welche die Wurzelmasse zu einem
+unentwirrbaren Geruestwerk wird. Im Grossen und Ganzen bleibt aber das
+Wachsthum der letzteren demjenigen des Stammes gleichsinnig, sodass freie
+Wurzelenden nur im oberen Theile auftreten.
+
+Anatomisch weichen die Wurzeln von Anth. Huegelii von denjenigen der Arten
+der zweiten Gruppe durch den Besitz eines maechtigen Velamen ab, welches
+jedoch, im Gegensatz zu demjenigen von A. lanceolatum (siehe 1. Gruppe),
+glattwandige Zellen besitzt. Das Gefaessbuendel besteht in den Haftwurzeln
+wesentlich aus sehr stark verdickten, sklerotischen Faserzellen und
+enthaelt nur wenige englumige Gefaess- und Siebelemente; letztere sind in
+den Naehrwurzeln zahlreicher und weiter, waehrend das Zwischengewebe nur an
+der Peripherie sklerotisch ist. Immerhin ist aber der Unterschied nicht so
+auffallend, als bei den Haft- und Naehrwurzeln der zweiten Gruppe.
+
+Einige grosse Farne des tropischen Amerika zeigen ein demjenigen von Anth.
+Huegelii aehnliches Verhalten, so namentlich die westindischen Polypodium
+Phyllitidis L. und Asplenium serratum L. Beide Arten besitzen steife,
+schmal zungenfoermige Blaetter, die einen riesigen Trichter bilden, in
+welchem sich, wie bei Anthurium Huegelii, abgestorbene Pflanzentheile
+anhaeufen und in Humus uebergehen; das Wurzelsystem ist in aehnlicher Weise
+fuer die Verwerthung dieser Naehrquelle ausgebildet. Die Pflanze ist durch
+zahlreiche, myceliumartig auf der Rinde wuchernde Haftwurzeln befestigt,
+die ebenso wie bei den uebrigen vorher beschriebenen Pflanzen negativ
+heliotropisch sind, waehrend die kurzen Naehrwurzeln starken negativen
+Geotropismus besitzen.
+
+Ganz aehnliche Anpassungen an die Verwerthung von Humus kommen auch, wie es
+bereits SOLMS-LAUBACH in einem Referat ueber meine Arbeit ueber die
+Epiphyten Westindiens hervorhob, in Java vor. In neuester Zeit hat aber
+GOEBEL daselbst bei verschiedenen Farnen Anpassungen nachgewiesen, welche
+eine hoehere Stufe darstellen. Waehrend die Blaetter von Anthurium Huegelii
+und der sich aehnlich verhaltenden Farne gleichzeitig zum Festhalten des
+Humus und zur Assimilation dienen, sind bei verschiedenen indischen Arten
+der Gattung Polypodium und Platycerium beide Functionen auf ungleiche und
+entsprechend ausgebildete Blaetter vertheilt. Das in unseren Gewaechshaeusern
+viel cultivirte Platycerium alcicorne ist ein ausgezeichnetes Beispiel
+dieser merkwuerdigen Vorrichtung, welche in GOEBEL's citirter Arbeit des
+naeheren geschildert ist. Zu dieser Gruppe kann endlich auch Dischidia
+Rafflesiana, mit ihren Wasser und Humus sammelnden Ascidien, gerechnet
+werden (vgl. TREUB l. c.).
+
+
+
+
+V. Vierte Gruppe.
+
+
+1. Die Rinde eines von Epiphyten ueberwucherten Baumes zeigt sich, vielfach
+bis zu seiner Basis, von einem dichten Wurzelgeflecht umhuellt, welches von
+den verschiedenartigsten Pflanzen herruehrt. Die Wurzeln der doch so oft
+stattliche Dimensionen erreichenden und so zahlreichen Bromeliaceen sind
+in diesem Gewirr nicht vertreten; noch ragen sie, wie bei Anthurium
+Huegelii und den anderen Arten der dritten Gruppe, als maechtige,
+schwammartige Polster hervor. Sie bedecken, rings um die Anheftungsstelle,
+ein Areal, das bei den stattlichsten Arten die Oberflaeche der Hand nicht
+uebertrifft, und doch sind sie weder dick noch zahlreich. Diese duennen und
+haeufig an der Oberflaeche ganz glatter Rinde befestigten Wurzeln erscheinen
+von vornherein nicht im Stande, die Pflanze zu ernaehren, um so mehr als
+sie zum groessten Theile abgestorben sind. Dagegen sind sie so fest und der
+Rinde derart angekittet, dass die epiphytischen Bromeliaceen sich nur sehr
+schwer von ihrem Substrat abreissen lassen; die Function der Befestigung
+am Substrat wird von diesen Wurzeln vollkommen verrichtet.
+
+Waehrend die Wurzeln, auch bei ueppig wachsenden Bromeliaceen, haeufig auf
+ganz glatter und trockener Rinde kriechen, bilden in der Mehrzahl der
+Faelle die Blaetter, aehnlich wie bei Anthurium Huegelii und Asplenium
+serratum, einen maechtigen Trichter, der nicht nur wie bei diesen, Humus,
+sondern auch, indem er an der Basis dicht schliesst, Wasser reichlich
+ansammelt. Dieses Wasser, dessen Menge ein Liter haeufig uebertrifft,
+liefert keineswegs, wie es manchmal beschrieben worden ist, dem durstigen
+Reisenden ein koestliches Getraenk, sondern stellt eine schmutzige,
+stinkende Fluessigkeit dar, in welcher allerlei Thierchen ihr Dasein
+fristen -- theilweise Arten gehoerend, die an anderen Standorten nicht
+vorkommen(15)). Die trockeneren, oberen Theile des Humushaufens sind
+dagegen haeufig von Ameisen bewohnt.
+
+Im Gegensatz zu Anthurium Huegelii wird dieser Humus nicht von Wurzeln
+ausgebeutet; solche fehlen zwischen den Blaettern gaenzlich. Es erschien
+daher wahrscheinlich, dass die Blaetter, und nicht die Wurzeln, bei diesen
+Bromeliaceen die Function der Wasseraufnahme verrichten, und dass es sich
+in der That so verhaelt, habe ich bereits in meiner ersten Mittheilung
+eingehend dargestellt. Die diesbezueglichen Versuche muessen jedoch hier,
+des Zusammenhangs halber, wieder beschrieben werden.
+
+2. Die Versuche wurden auf den westindischen Inseln Dominica und Trinidad
+im Jahre 1883 ausgefuehrt. Zur Verwendung wurden Caraguata lingulata,
+Brocchinia Plumieri und eine Vriesea des Urwalds gewaehlt, weil diese
+Pflanzen viel leichter welken als die Aechmea-Arten und die grauen
+Tillandsien, die wochenlang bei gaenzlichem Wassermangel turgescent
+bleiben. Die erwahnten Versuchspflanzen welkten saemmtlich nach wenigen
+Tagen, wurden aber nach wiederholtem Befeuchten der Blattbasen, bei
+vollstaendigem Trockenbleiben der Wurzeln, in hoechstens 24 Stunden wieder
+frisch und straff, mit Ausnahme der aeussersten Blaetter, die meistens
+gaenzlich vertrockneten.
+
+Noch instructivere Resultate ergaben vergleichende Culturen, bei welchen
+die Pflanzen (ausser den genannten noch die schwer welkende Till.
+fasciculata) theilweise gar nicht, theilweise nur auf den Blaettern
+befeuchtet wurden; um jede Mitwirkung der Wurzeln auszuschliessen, waren
+dieselben abgeschnitten und der ganze wurzeltragende Theil mit
+Canadabalsam ueberzogen. Die nicht begossenen Exemplare starben, je nach
+der Art, nach wenigen Tagen oder erst einigen Wochen ab, waehrend die
+begossenen waehrend der ganzen Dauer der Versuche (10 Wochen, z. Th. 3
+Monate) frisch blieben und sich weiter entwickelten.
+
+Entsprechend modificirte Versuche wurden mit denselben Pflanzenarten
+angestellt, um die Wurzeln auf ihre Bedeutung als Ernaehrungsorgane zu
+pruefen. Welke Pflanzen (Brocchinia, Guzmannia tricolor) wurden nicht
+wieder frisch, wenn ihre Wurzeln allein befeuchtet wurden, und Begiessung
+des Wurzelsystems frischer Pflanzen bei Trockenbleiben der Blaetter
+hinderte nicht, dass Welken bald eintrat. Durchschnittlich jedoch, wenn
+auch nicht immer, welkten die Pflanzen mit begossenen Wurzeln etwas
+langsamer als die gar nicht begossenen, sodass eine schwache
+Wasseraufnahme durch die Wurzeln stattzufinden scheint.
+
+Aus diesen Versuchen geht zur Genuege hervor, dass das im Blatttrichter
+aufgespeicherte Wasser nicht nur benutzt wird, sondern unentbehrlich ist.
+
+Dass den Wurzeln bei den epiphytischen Bromeliaceen nur die Function von
+Haftorganen, den Blaettern dagegen saemmtliche Functionen der Stoffaufnahme
+zukommen, geht in auffallendster Weise aus dem Umstande hervor, dass
+_Bromeliaceen, die mit anderen Haftvorrichtungen versehen sind, der
+Wurzeln entbehren_.
+
+Die haeufigste der wurzellosen Bromeliaceen ist Tillandsia usneoides, deren
+graue Schweife in den kuehleren Waldlandschaften des tropischen und
+subtropischen Amerika beinahe nie fehlen und vielfach das Laub ganz
+verdecken (Taf. II). Jeder dieser Schweife, deren Lange bis gegen 3 m
+erreichen kann, besteht aus zahlreichen, fadenfoermigen, zweizeilig
+beblaetterten Sprossen, die dadurch, dass sie an ihrer Basis den stuetzenden
+Ast umwinden, den noethigen Halt bekommen. Den ersten Ursprung eines
+Schweifes bildet in der Regel ein einzelner, durch den Wind abgerissener
+Zweig, der, auf einen anderen Ast gefallen, denselben umwindet und
+zahlreiche Seitensprosse entwickelt, die sich theilweise wie der
+Mutterspross verhalten, zum groessten Theile jedoch ganz frei in die Luft
+haengen. Wie auch die Voegel an der Verbreitung der Pflanze theilnehmen,
+wurde vorher beschrieben.
+
+3. Die Aufnahme der waesserigen Loesung findet nicht durch die ganze
+Oberflaeche, sondern nur durch die bekannten Schuppenhaare statt, die bei
+denjenigen Bromeliaceen, die mit einem aufsammelnden Blatttrichter
+versehen sind, vorwiegend, oft beinahe ausschliesslich, an der Blattbasis
+vorkommen, die sie dicht ueberziehen, waehrend sie bei denjenigen Arten,
+die, wie Tillandsia usneoides, eines aeusseren Wasserreservoirs entbehren,
+die ganze Pflanze gleichmaessig bedecken.
+
+Das Schuppenhaar (Taf. III, Fig. 12--17) besteht aus einem in das Gewebe
+eingesenkten stiel- oder trichterfoermigen Stuecke, das ringsum mit den
+umgebenden Zellen zusammenhaengt, und einem der Blattoberflaeche flach
+aufliegenden oder manchmal in der Mitte eingesenkten Schilde. Ersteres
+besteht aus drei flachen, durch sehr duenne Waende getrennten, plasmareichen
+Zellen und sitzt einer drei- oder viergliedrigen Gruppe kleiner Zellen
+auf. Das Schild ist bei den meisten Tillandsien aus einem peripherischen,
+membranoesen, radial gerippten (Fig. 12), seltener aus radial geordneten,
+luftfuehrenden Zellen (Fig. 13) bestehenden Fluegel und einer mittleren
+Zellgruppe gebildet, die bei nicht benetzten Blaettern nur Luft zu
+enthalten scheint. Bei den uebrigen Bromeliaceen ist die Differenzirung in
+Fluegel und Mitteltheil nur sehr wenig ausgesprochen (Fig. 14).
+
+Befeuchtet man eine dicht mit Schuppen besetzte Art, etwa Till. usneoides,
+T. recurvata oder T. Gardneri, so geht sofort die bisherige silbergraue
+Farbe der Pflanze in Reingruen ueber. Ein kleiner Wassertropfen, auf ein
+solches Blatt gelegt, verhaelt sich ganz aehnlich, wie auf Fliesspapier; er
+verschwindet in einigen Sekunden und hinterlaesst einen dunklen Fleck.
+Diese Erscheinung zeigt uns, dass die Epidermis sehr benetzbar ist, sodass
+die Luft zwischen den Haaren schnell verdraengt wird, eine Eigenschaft,
+welche sonst stark behaarten Blaettern nicht zukommt und den doch ganz
+aehnlich beschuppten Blaettern vieler nicht epiphytischer Bromeliaceen
+vollstaendig fehlt.
+
+Die ferneren Vorgaenge koennen nur mit Huelfe des Mikroskopes verfolgt
+werden. _Da zeigt sich, dass die Zellen des Schildes sich mit Wasser
+fuellen_, indem ihr gasfoermiger Inhalt auf eine immer kleinere Blase
+reducirt wird und binnen einigen Sekunden bis einer Minute gaenzlich
+schwindet.
+
+Diese Erscheinungen machen es uns schon hoechst wahrscheinlich, dass die
+Schuppe das Aufnahmeorgan fuer die waesserigen Naehrstoffe darstelle.
+Verschiedene Versuche haben mir in der That gezeigt, _dass waesserige
+Loesungen ueberhaupt nur durch Vermittelung der Schuppenhaare in die Gewebe
+eindringen_. Wird ein Tropfen Kaliloesung auf die Epidermis gelegt und nach
+wenigen Sekunden wieder abgewischt, so zeigt die Untersuchung der mit dem
+Reagens in Beruehrung gekommenen Stelle, dass rings um jede Schuppe der
+vorher farblose Inhalt der Epidermis schoen goldgelb gefaerbt ist, waehrend
+derselbe in groesserer, je nach der Dauer des Versuchs wechselnder
+Entfernung unveraendert geblieben ist. Hat die Einwirkung des Kali etwa
+eine halbe Minute gedauert, so sind in der Regel schon alle
+Epidermiszellen gefaerbt. Die Eigenschaft, mit Kali gefaerbt zu werden,
+kommt den Parenchymzellen nicht zu. Bei der in unseren Gewaechshaeusern
+haeufig kultivirten Vriesea psittacina sind ganz gewoehnlich einzelne
+Epidermiszellen mit rothem Safte versehen; legt man auf die Epidermis
+einen Tropfen verduenntes Ammoniak, so sieht man die rothe Farbe zunaechst
+in Blau, dann in Gruen uebergehen, und zwar um so schneller, als die Zelle
+einer Schuppe naeher liegt. Die um die Schuppen befindlichen Zellen
+besitzen schon grasgruene Farbe, waehrend die entfernteren kaum einen Stich
+ins Violette zeigen. Setzt man auf das Blatt von Vriesea psittacina,
+Guzmannia tricolor, Brocchinia Plumieri oder anderer gruener, epiphytischer
+Bromeliaceen einen Tropfen sehr verduennter Kochsalzloesung, so sieht man
+die Contraktion des Zellplasma zuerst rings um die Basis der Schuppen im
+Parenchym eintreten; dieser Versuch ist besonders wichtig, indem er uns
+das Eindringen der Fluessigkeit ohne Toedtung der Zellen zeigt. Eine
+Aufnahme von Anilinfarben in die lebenden Zellen wurde dagegen von mir,
+trotz wiederholter Versuche, nicht erzielt, was leicht erklaerlich ist, da
+ich bei den untersuchten Bromeliaceenblaettern Gerbstoff nicht gefunden
+habe.
+
+Der anatomische Bau der Schuppenhaare steht mit der soeben nachgewiesenen
+Function voellig in Einklang. _Waehrend die das Haar umgebenden Zellen der
+Epidermis und subepidermalen Schichten haeufig sehr stark verdickt und
+stets cutinreich sind, sind saemmtliche Zellwaende, die das Wasser, um in
+die tieferen Gewebe zu gelangen, zu passiren hat, ganz cutinfrei und in
+ihrer ganzen Ausdehnung entweder sehr duenn (__Taf. III__, Fig. 15), oder
+die unterste Zellwand des Haargebildes ist wohl etwas verdickt, aber sehr
+stark getuepfelt_ (Fig. 15), waehrend die umgebenden Zellwaende weit dicker
+und viel weniger getuepfelt sind.
+
+Der Bau der Schuppenhaare zeigt, nach den verschiedenen Arten, manche
+instructiven Unterschiede. Bei den laengsdurchschnittenen Schuppen Fig. 13
+und 15 faellt uns sofort die sehr ungleiche Entwickelung der obersten
+Zellwaende, des Deckels, wie ich dieselben der Kuerze halber bezeichnen
+will, auf. Dieser Deckel ist bei Arten mit eingesenkten Schuppenhaaren
+(z. B. Ortgiesia) und solchen, die feuchte, schattige Standorte bewohnen
+(z. B. Vriesea psittacina), duenn, bei Arten mit ueber die Oberflaeche
+hervorragenden Haaren (z. B. T. usneoides, recurvata, Gardneri, stricta
+etc.) von bedeutender Dicke. Die Bedeutung des dicken Deckels wird uns bei
+Vergleichung luftfuehrender mit wasserhaltigen Schuppen sofort klar; im
+ersteren Falle sind die duennen Zellwaende unter dem Deckel ganz
+eingeknickt, letzterer liegt daher dem lebenden Stieltheile beinahe
+unmittelbar auf; wird das Haar befeuchtet, so dehnen sich die bisher
+luftfuehrenden Zellen aus und heben den Deckel in die Hoehe. _Der dicke
+Deckel dient als Schutzmittel gegen Wasserverlust durch die unverkorkten
+Zellen der Durchgangsstelle, verhindert aber, dank dem eben erwaehnten
+Blasebalgspiel, das Eindringen des Wassers nicht._ Wie vollkommen der Bau
+des Haars dieser Doppelfunction entspricht, lehrt ein Blick auf die
+Fig. 13, die keines Commentars bedarf. Da, wo die Haare eingesenkt, oder
+wo in Folge der Lebensweise an feuchten, schattigen Standorten ein Schutz
+gegen Wasserverlust nicht zu befuerchten, ist der Deckel entsprechend
+duenner (Fig. 15).
+
+Die soeben besprochene Doppelfunction duerfte den Schildhaaren
+epiphytischer Bromeliaceen ueberhaupt, wenigstens bei den Arten trockener
+Standorte, zukommen; auch die bei letzteren stets sehr ausgebildeten
+Fluegel duerften wesentlich dazu beitragen, die Transpiration
+herabzudruecken. Damit in Einklang staende das Vorkommen der Haare an der
+ganzen Oberflaeche bei der grossen Mehrzahl der Arten, die sonnige
+Standorte bewohnen, waehrend sie bei den Schatten liebenden Arten, wo sie
+wesentlich nur die eine Function der Wasseraufnahme und sehr schmale
+Fluegel besitzen, auf die Blattbasen beschraenkt sind; ferner spricht dafuer
+der Umstand, dass viele nicht epiphytische Bromeliaceen an ihrer
+Blattunterseite mit ganz aehnlichen, aber unbenetzbaren, sehr breit
+gefluegelten Haaren dicht besetzt sind, waehrend die Oberseite zuweilen
+(Pitcairnia-Arten) einzelne, ganz aehnliche, aber wasseraufnehmende Haare
+traegt.
+
+Waehrend jedoch die aufsaugende Function der Haare exact nachgewiesen
+werden konnte, erschien mir die schuetzende Function der Fluegel einer
+experimentellen Beantwortung nicht faehig, indem ihre Entfernung kaum
+moeglich sein duerfte. Es kann daher diese Function nicht als _definitiv_
+festgestellt betrachtet werden, so wahrscheinlich sie auch erscheint.
+
+4. Mit voller Sicherheit haben wir festgestellt, dass die epiphytischen
+Bromeliaceen ihre waesserige Nahrung wesentlich nur durch die Blaetter
+aufnehmen und dass sie sich dadurch ganz wesentlich von beinahe allen
+anderen Luftpflanzen unterscheiden. Es kann keinem Zweifel unterliegen,
+dass sich die epiphytischen Arten aus normal sich ernaehrenden Pflanzen
+entwickelt haben, wie sie unter den terrestrischen Vertretern der Familie
+bei weitem vorwiegen. _Es wird sich fragen, inwiefern die Aufnahme des
+Wassers durch die Blaetter modificirend auf die Structur der Pflanze
+gewirkt hat._
+
+Unsere Betrachtungen koennen nicht an die Gesammtheit der epiphytischen
+Bromeliaceen gleichzeitig geknuepft werden; es muessen vielmehr die
+rosettenbildenden Arten, die rasenartigen und diejenigen mit langen
+Sprossen gesondert zur Behandlung kommen.
+
+_Rosetten_ bildende Bromeliaceen kommen sowohl unter den terrestrischen,
+wie unter den epiphytischen Arten vor und gehoeren systematisch zu den
+verschiedenartigsten Gruppen. Die zungenfoermigen, bis vier Fuss langen
+Blaetter entspringen einem meist kurzen und dicken, einfachen oder
+verzweigten Stamme. Die Blattbasen sind bei den Epiphyten an der Basis
+verbreitert und loeffelartig ausgebaucht und bilden einen unten und
+seitlich, bis zu einer wechselnden Hoehe, vollkommen dicht schliessenden
+Trichter, in welchem Regen- und Thauwasser sich aufsammelt. _Die Rosetten
+epiphytischer Bromeliaceen sind stets zu solchen Wasserreservoirs
+ausgebildet, waehrend bei den terrestrischen __ die Blaetter meist, aehnlich
+wie bei den Liliaceen, bis zur Basis schmal und durch Zwischenraeume
+getrennt sind (Dyckia, Pitcairnia, Puya, Karatas, Bromelia e. p. etc.).
+Nur wenige terrestrische Formen, wie die Ananas, verhalten sich in dieser
+Hinsicht den Epiphyten gleich; in diesen Faellen sind aber auch bei
+terrestrischen Bromeliaceen die Blattbasen dicht mit absorbirenden
+Schuppen gepflastert, waehrend, wo jene nicht zu einem dichten Trichter
+zusammenschliessen, die absorbirenden Schuppen ganz fehlen oder nur in
+sehr geringer Anzahl und ohne Bevorzugung der Basis auftreten._
+
+An sonnigen Standorten wachsende kleinere Arten laufen die Gefahr, ihren
+Wasservorrath durch Verdunstung zu verlieren. Alle durch ihre Lebensweise
+einer solchen Gefahr ausgesetzten Arten sind mit entsprechenden
+Schutzmitteln versehen, die entweder darin bestehen, dass die "Cisterne"
+verdeckt oder beinahe ganz verschlossen wird, ohne dass der Zutritt des
+Wassers verhindert werde, oder darin, dass das Wasser vorwiegend im Innern
+des Blattes in einem maechtigen, durch dicke und verkorkte aeussere
+Zellschichten gegen Verdunstung geschuetzten Wassergewebe aufgespeichert
+wird.
+
+Der Schutz der Cisterne, der uns zunaechst allein beschaeftigen soll,
+besteht im einfachsten Falle darin, dass die loeffelartig ausgebauchten
+Blattbasen sich ueber derselben biegen und eine Art Dach bilden (Catopsis,
+Ortgiesia tillandsioides). Bei Tillandsia flexuosa, einem Bewohner sehr
+trockener, sonniger Standorte, sind die Blattspitzen ueber dem
+Wasserreservoir genaehert und schraubenartig umeinander gewunden, sodass
+letzteres dem direkten Sonnenlichte ganz entzogen und doch durch die
+langen, gewundenen Canaele dem Regen und Thau zugaenglich ist. Die
+vollkommensten Schutzvorrichtungen finden wir aber bei der ebenfalls an
+sonnigen Standorten wachsenden Tillandsia bulbosa, die auf unserer Tafel
+IV abgebildet ist.
+
+Die Blaetter sind bei Tillandsia bulbosa an der scheidenartigen Basis
+loeffelartig, waehrend die Spreite cylindrisch ist, und zwar entweder
+rinnenartig mit engem Spalte oder rohrartig, indem die Blattraender bald
+einander dicht genaehert sind, bald uebereinander greifen. Die Spreite ist
+stets mehr oder weniger stark zurueckgebogen und um ihre Axe gedreht. Die
+Scheiden bilden ein beinahe ueberall dicht schliessendes, zwiebelaehnliches
+Gebilde, welches, da dieselben stark loeffelartig ausgebaucht sind und
+einander nur mit den Raendern beruehren, sehr grosse Hohlraeume enthaelt, die
+sich nach oben in die Hoehlung der rohrartigen Spreite fortsetzen und nur
+eine ganz enge Oeffnung nach aussen, an der Uebergangsstelle zwischen
+Scheide und Spreite, besitzen. Die peripherische Haelfte der rohrartigen
+Spreite besteht aus chlorophyllfuehrendem Parenchym und einer sehr duennen
+Lage Wassergewebes; die Innenseite hingegen ist ganz farblos und von
+aeusserst zahlreichen, sehr grossen Schuppen, welche einer dicken Lage
+Wassergewebes eingesenkt sind, austapeziert. Die Scheide ist in der
+Jugend, soweit sie von den uebrigen Blaettern bedeckt ist, chlorophyllfrei,
+duenn, beiderseits von Schuppen bedeckt, welche an Groesse diejenigen der
+meisten anderen Arten uebertreffen und so dicht gedraengt sind, dass die
+Epidermis auf schmale Streifen reducirt ist.
+
+Die Pflanze entbehrt ganz des sonst bei den Rosetten epiphytischer
+Bromeliaceen sehr starken negativen Geotropismus. Sie kommt bald an der
+Ober-, bald an der Unterseite von Zweigen vor oder an senkrechten Staemmen
+und waechst in aufrechter, horizontaler oder verkehrter Richtung, ohne je
+die Spur einer geotropischen Kruemmung zu zeigen. Die Zwiebeln enthalten in
+ihren inneren Hohlraeumen stets Wasser, sowie erdige Stoffe und todte,
+kleine Insekten, waehrend die aeussersten wasserfrei sind und Ameisen
+beherbergen. Dass der waesserige Inhalt, auch bei verkehrter Lage, nicht
+herausfaellt, bedarf keiner Erklaerung, indem jede Kammer, mit Ausnahme der
+kleinen oberen Oeffnung, ringsum dicht schliesst; dagegen bedarf die Art
+und Weise, wie derselbe hineinkommt, einer kurzen Erlaeuterung. Laesst man
+Wassertropfen auf die Raender der Spreite fallen, moegen dieselben nun
+einander decken oder nur genaehert sein, so werden dieselben durch
+Capillarattraction gierig aufgesogen. Das Gleiche geschieht an den Randern
+der Scheiden und an der engen Oeffnung an der Basis der Spreite. Man kann
+auf diese Weise die Hohlraeume in kurzer Zeit fuellen, und das Gleiche
+findet in der Natur bei Regen und Thau statt. Hervorzuheben fuer die
+etwaige Wiederholung dieser Versuche sei, dass der erste Tropfen weniger
+schnell aufgenommen wird, wenn die Pflanze laengere Zeit unbefeuchtet
+geblieben ist; die aeltesten Blaetter sind ueberhaupt schwer benetzbar und
+nehmen nur wenig Wasser auf. Auch bei verkehrter Lage gelangt nicht bloss
+durch direktes Befeuchten der Zwiebeln Wasser in dieselben hinein,
+vielmehr vermoegen die, wie unser Bild zeigt, stark zurueckgebogenen und um
+ihre Axe gedrehten Spreiten, bei jeder Lage Wasser aufzunehmen und
+eventuell bis in die Reservoirs der Zwiebel zu leiten. Die erdigen Stoffe,
+die sich stets im Wasser befinden, ruehren von den geringen Mengen fester
+Stoffe her, welche durch den Regen von den Blaettern und Zweigen des
+Wirthbaums abgewischt werden; ihren Stickstoffbedarf bezieht die Pflanze
+wohl auch aus den Leichen der Ameisen, die sich nicht damit begnuegen, die
+trockenen peripherischen Hohlraume zu bewohnen, sondern auch, wie der
+Befund zeigt, verhaengnissvolle Excursionen in die wasserhaltigen Raume
+ausfuehren. Als Eingangspforte dient den Ameisen natuerlich die enge
+Oeffnung an der Basis der Spreite.
+
+_Die Blattbasen der rosettenbildenden epiphytischen Bromeliaceen haben fuer
+dieselben die physiologische Bedeutung von Wurzeln, waehrend die
+Blattspitze die Rolle gewoehnlicher Laubblaetter uebernimmt; dieser
+ungleichen Bedeutung von Spitze und Basis entspricht ein sehr ungleicher
+anatomischer Bau._
+
+Die Epidermis ist an der Spitze meist arm an Schildhaaren (ausgenommen bei
+Bewohnern sehr trockener Standorte) und mit zahlreichen Spaltoeffnungen
+versehen, waehrend die Blattbasis mit grossen Schildhaaren dicht
+gepflastert ist und der Spaltoeffnungen ganz entbehrt. Die Ursachen dieser
+Unterschiede beduerfen keiner Erlaeuterung.
+
+Die innere Wand der Epidermis und die Waende der subepidermalen
+Zellschichten sind haeufig unten weit staerker verdickt als oben, derart,
+dass die Blattbasis hart und steif, die Spitze dagegen biegsam ist (Taf.
+III, Fig. 10 und 11). Bei relativ geringer Dicke so steife Blaetter sind
+mir von anderen Pflanzen nicht bekannt und fehlen auch, soweit ich sie
+kenne, den nicht durch die Blaetter sich ernaehrenden Bromeliaceen. Ein
+auffallender Gegensatz in dieser Hinsicht zwischen Basis und Spitze, zu
+Gunsten der ersteren, scheint bei ungestielten Blaettern sonst nicht
+vorzukommen, sodass wir wohl _die grosse Steifheit der Blattbasen als
+Anpassung an den Ernaehrungsmodus betrachten muessen_. Solche Steifheit ist
+den Wasserreservoirs offenbar noethig, um die oft grosse Menge Wasser und
+Humus festzuhalten.
+
+Unter den verdickten subepidermalen Schichten befindet sich beiderseits
+oder nur an der ventralen Seite, sowohl unten wie oben, Wassergewebe; ich
+werde auf dasselbe nachher zurueckkommen.
+
+Das Mesophyll ist in der Blattspitze mit normalem Chlorophyllgehalt
+versehen, waehrend es in der Basis des Chlorophylls beinahe ganz entbehrt
+und nur ein wenig grobkornige Staerke enthaelt. Im Mesophyll verlaufen meist
+laengs des ganzen Blattes Straenge sehr lueckenreichen Schwammparenchyms
+(Fig. 8 u. 9), die im Basaltheile des Blattes weit staerker entwickelt als
+oben sind. Ja, bei Hoplophytum Lindeni sind sie ueberhaupt nur im ersteren
+vorhanden (Fig. 10 u. 11). Ein Unterschied in dieser Hinsicht ist bei
+normal sich ernaehrenden Bromeliaceen nicht vorhanden und geht auch
+denjenigen mit wasserabsorbirenden Blaettern ab, die aeusserer
+Wasserspeicherung entbehren. _Wir muessen die starke Entwickelung der
+Luftluecken in der Blattbasis auf die aquatische Lebensweise __ der
+letzteren zurueck fuehren._ Bei einigen Arten sind die
+Schwammparenchymstraenge durch grosse Intercellulargaenge ersetzt (Till.
+Gardneri, Taf. III, Fig. 6 u. 7).
+
+Auf die Gefaessbuendel werde ich nachher zurueckkommen. Die im Parenchym
+verlaufenden Faserstraenge bieten nichts Erwaehnenswerthes.
+
+Die _rasenbildenden Bromeliaceen_ sind namentlich durch Till. recurvata
+und ihre Verwandten (Untergattung Diaphoranthema) vertreten; in
+biologischer Beziehung bilden manche zu anderen Untergattungen gehoerende
+Tillandsien eine Mittelstufe zwischen diesen und den Arten mit
+wassersammelnden Trichtern, naemlich schmalblaetterige Arten wie T. stricta,
+deren Rosetten nur wenig Wasser zurueckhalten koennen. Alle diese Formen
+unterscheiden sich von den vorher besprochenen wesentlich dadurch, dass
+sie mit Schuppenhaaren ganz bedeckt sind und ihr Wasser in einem stark
+entwickelten Wassergewebe aufspeichern. Es sind saemmtlich Bewohner
+trockener oder doch sehr freier Standorte; die Schmalblaetterigkeit, das
+Aufsammeln des Wassers im Innern stehen mit letzterem Umstande in
+offenbarem Zusammenhang. Der Modus der Wasseraufnahme hat aber die aeussere
+Gestalt dieser Pflanzen weniger modificirt als in den bisher besprochenen
+Faellen.
+
+Die _langstengeligen __Bromeliaceen_ schliessen sich den rasenbildenden in
+Bezug auf die Vertheilung der Schuppen an, zeichnen sich vor denselben
+jedoch theilweise durch das Fehlen der Wurzeln aus, die in der ersten
+Jugend zu Grunde gehen.
+
+Alle Arten ohne aeusseres Wasserreservoir, oder bei welchen dasselbe
+schwach entwickelt ist (Till. stricta, Gardneri, bicolor, geminata etc.),
+sind im Inneren mit zahlreichen Wasserzellen versehen, die entweder
+zerstreut zwischen den gruenen Zellen liegen (T. usneoides Fig. 16, Taf.
+III, recurvata etc.) oder ein maechtiges, zusammenhaengendes Gewebe bilden
+(T. stricta, Gardneri Fig. 6 u. 7 etc.), das unten meist staerker
+entwickelt ist als oben. Die Blaetter und Stengel solcher Arten zeigen eine
+andere, mit dem Modus der Wasseraufnahme zusammenhaengende
+Eigenthuemlichkeit in der auffallenden Reduction ihres Gefaesssystems,
+waehrend letzteres sonst gerade bei den Bewohnern trockener Standorte stark
+entwickelt ist. Am ausgepraegtesten ist die Reduction bei Till. usneoides,
+was um so auffallender ist, als bei langen Stengeln sonst gerade eine
+maechtige Entwickelung der wasserleitenden Elemente vorhanden ist; der frei
+in der Luft haengende Epiphyt verhaelt sich in dieser Hinsicht ganz wie eine
+Wasserpflanze.
+
+Diejenigen epiphytischen Bromeliaceen, die Wasser in ihren Blattbasen
+aufsammeln, besitzen mehr normale Gefaessstraenge, und diese unterscheiden
+sich bei den terrestrischen Arten, die sich durch die Wurzeln ernaehren, in
+keiner Weise von denjenigen anderer Monocotyledonen.
+
+_Es kann demnach keinem Zweifel unterliegen, dass die Wasseraufnahme durch
+die Blaetter eine Reduction der Wasserleitungsbahnen bedingt hat, und zwar
+namentlich bei den Arten, deren Blaetter und Stengel absorbirende Schuppen
+gleichmaessig an ihrer ganzen Oberflaeche tragen._
+
+Die Siebtheile ganz beschuppter Arten sind offenbar als ebenfalls reducirt
+zu bezeichnen, obwohl weit weniger als die Gefaesstheile, die sie an Dicke
+uebertreffen. Diese Reduction ist, bei der ueber die Functionen des
+Siebtheils noch herrschenden Unsicherheit, biologisch schwer zu erklaeren;
+sollte letzterer bei der Leitung des Eiweisses oder anderer Assimilate
+betheiligt sein, so wird man wohl die Erscheinung auf die Herabsetzung des
+Stoffwechsels an sehr trockenen Standorten zurueckfuehren muessen. Es ist das
+indessen nur eine vorlaeufige Hypothese.
+
+Die Schuppenhaare kommen, wie schon erwaehnt, nicht bloss bei Arten mit
+wasseraufnehmenden Blaettern, sondern auch manchmal bei solchen, die sich
+in normaler Weise ernaehren, vor. Bei diesen sind aber die Schuppen
+unbenetzbar und nur an der Rueckenseite als dichter Ueberzug vorhanden. Die
+mikroskopische Untersuchung zeigt, dass alle Theile der Schuppen, die in
+den Arten mit abnormer Ernaehrung zur Aufnahme und Leitung des Wassers
+dienen, also das Mittelstueck und der Basaltheil, bei den unbenetzbaren
+Schuppen kaum ausgebildet sind, waehrend der Fluegel maechtig entwickelt zu
+sein pflegt (Pitcairnia, Karatas etc.).
+
+Die Gattung Pitcairnia ist dadurch von besonderem Interesse, dass sie den
+Uebergang zwischen normaler und abnormer Wasseraufnahme in mehreren Stufen
+darstellt. Manche Arten sind an der Unterseite mit unbenetzbaren Schuppen
+bedeckt, an der Oberflaeche aber ganz unbehaart (P. undulata); bei anderen
+treten an der Oberflaeche einzelne bis ziemlich zahlreiche absorbirende
+Schuppen auf (P. lepidota). _Die Localisirung der Schuppen an den
+Blattbasen tritt aber nur da auf, wo letztere zusammenschliessen oder doch
+stark loeffelartig ausgebaucht sind._
+
+_Letztere Erscheinung, sowie das Auftreten absorbirender Schuppen sind als
+erste Anpassungen an die Wasseraufnahme durch die Blaetter zu betrachten,
+welche im Laufe der Zeit die Eigenschaften der verschiedenen Zellen des
+Haares mehr oder weniger tief modificirte_, sodass aus den urspruenglich
+ganz kleinen mittleren Zellen der complicirte Absorptionsapparat einer
+Tillandsia recurvata oder Gardneri entstand.
+
+Es geht aus dem Vorhergehenden zur Genuege hervor, welche tiefgreifende
+Veraenderungen die Anpassungen vieler Bromeliaceen an Wasseraufnahme durch
+die Blatter in der Structur und Lebensweise des ganzen vegetativen
+Apparats der Pflanze hervorgerufen haben. Diese Unterschiede springen in
+grossen Sammlungen lebender Bromeliaceen, wie derjenigen des botanischen
+Gartens zu Luettich, sofort in die Augen. Diejenigen Arten, die sich normal
+ernaehren, besitzen einen sehr mannigfachen Bau; ihre meist sehr grossen
+Blaetter erinnern bald an diejenigen der Agaven, bald an diejenigen von
+Yucca, bald an solche von Hemerocallis (Pitcairnia e. p.) mit
+verschmalerter Basis, oder bestehen aus einer grossen Spreite an duennem
+langem Stiele (Pitc. undulata, Disteganthos) oder sind wirtelartig um
+einen hohen Stengel geordnet (Pepinia). Die stattlichen oder doch
+grossblaetterigen Bromeliaceen, die ihr Wasser durch die Blaetter aufnehmen,
+sind hingegen saemmtlich mit einer dichtschliessenden, trichterartigen
+Rosette versehen, die ihnen, trotzdem sie zu den verschiedenartigsten
+Gruppen gehoren, einen sehr gleichartigen Habitus verleiht; die Blattbasen
+innerhalb der Trichter zeigen sich stets mit aufnehmenden Schuppen dicht
+gepflastert.
+
+Groessere habituelle Unterschiede zeigen sich unter den Epiphyten nur bei
+den kleinen Arten ohne aeusseres Wasserreservoir, die, ganz mit
+absorbirenden Schuppen bedeckt, das aufgenommene Wasser im Innern ihrer
+Gewebe aufspeichern, um es vor Verdunstung zu schuetzen. Von der
+Nothwendigkeit, dicht schliessende Rosetten zu bilden, befreit, liessen
+sie anderen gestaltenden Einfluessen freien Spielraum. Die einen bilden
+einen dichten, grasartigen Rasen (Tillandsia, sect. Diaphoranthema),
+andere besitzen langgestreckte Sprosse (Till., sect. Anoplophytum); die
+rosettenbildende Till. Gardneri scheint, aehnlich wie T. bulbosa, aber aus
+anderem Grunde, des Geotropismus zu entbehren, und in Till. usneoides
+wuerde man kaum eine nahe Verwandte so vieler rosettenbildender Pflanzen
+vermuthen.
+
+Der gestaltbildende Einfluss der Wasseraufnahme ist nicht auf die
+epiphytische Lebensweise allein zurueckzufuehren, indem wir, wie gesagt, bei
+terrestrischen Bromeliaceen alle moeglichen Stufen zwischen den ersten
+Andeutungen dieser Eigenschaft und schon ziemlich vollkommenen
+Vorrichtungen zum Aufsammeln und Verwerthen des Wassers durch die Blaetter
+finden. Allerdings scheint allein die Ananas in ihrer Structur und
+Lebensweise den epiphytisch lebenden Bromeliaceen nahe zu kommen.
+
+_5. Die Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blaetter sind demnach als
+eine Ursache des Uebergangs vieler Bromeliaceen in die Genossenschaft der
+__ Epiphyten, nicht als eine Wirkung epiphytischer Lebensweise zu
+betrachten._ Letztere hat aber diese so ueberaus zweckmaessige, wenn auch
+nicht zu dem Zwecke erworbene Eigenschaft weiter ausgebildet, aus
+derselben die verschiedensten, den jeweiligen Existenzbedingungen
+entsprechenden Anpassungen entwickelt.
+
+Der Versuch, genau ausfuehren zu wollen, was von den im Vorhergehenden
+beschriebenen Anpassungen erst in Folge der epiphytischen Lebensweise
+aufgetreten ist, wuerde alsbald in reine Phantasie ausarten. Zudem ist in
+Betracht zu ziehen, dass viele epiphytisch lebende Bromeliaceen sich auch
+an der Oberflaeche von Felsen befestigen, die ihnen sehr aehnliche
+Existenzbedingungen, wie die Baumrinde, bieten, sodass beide Standorte
+gleichzeitig die Weiterausbildung der fuer solche Lebensweise nuetzlichen
+Eigenschaften beeinflussen konnten. Als ganz specielle Anpassungen an
+epiphytische Lebensweise koennen wir dagegen sicher das Verschwinden der
+Wurzeln bei Tillandsia usneoides, die grosse Reduction derselben bei Till.
+circinalis, die Vorrichtungen, durch welche diese und andere Arten sich an
+Baumzweigen befestigen, betrachten. Dass noch andere specielle Anpassungen
+an epiphytische Lebensweise, die aufzudecken ich nicht im Stande war,
+existiren, geht aus dem Umstande hervor, dass viele Arten, namentlich
+unter den Tillandsieen, auf Felsen nicht, oder in abweichenden Varietaeten
+(Till. recurvata var. saxicola HIER.) wachsen.
+
+Dass der Antheil der epiphytischen Standorte an der Entwickelung der
+Anpassungen an Wasseraufsammeln groesser gewesen sei als derjenige der
+felsigen, geht mit Wahrscheinlichkeit daraus hervor, dass solche
+Vorrichtungen sich nur bei denjenigen Gattungen ausgebildet haben, deren
+Fruechte oder Samen die zum Eintritt in die Genossenschaft der Epiphyten
+noethigen Eigenschaften besassen, waehrend die schon deshalb aus letzterer
+ausgeschlossenen Gattungen wohl meist in Felsspalten wachsen, wie Dyckia,
+Pitcairnia u. s. w., der Wasserreservoirs aber ganz entbehren und
+absorbirende Schuppen, wenn ueberhaupt, nur in geringer Anzahl besitzen;
+solche Arten sind aus diesem Grunde auch nicht, im Gegensatz zu so vielen
+ihrer Verwandten, im Stande, an der Oberflaeche der Felsen, aus deren
+Spalten sie entspringen, zu wachsen, von welcher sie der Bau ihrer Fruechte
+und Samen doch nicht, wie von den Baeumen, ausschliessen wuerde.
+
+Ein vorwiegender Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf die
+Entwickelungen der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blaetter
+erscheint auch aus dem Grunde nicht unwahrscheinlich, weil die
+eigentlichen felsigen und steinigen Gebiete Amerikas entweder viel zu
+regenarm sind, um oberirdische offene Wasserreservoirs zu ernaehren, oder
+zu kalt, um den Bromeliaceen ueberhaupt die Existenz zu gestatten; letztere
+sind dementsprechend in den trockenen, steinigen Gebieten der Westkueste
+beinahe saemmtlich Arten mit normaler Ernaehrung (Puya, Hechtia, Greigia,
+Pitcairnia etc.), und die wenigen, bei welchen auch dort die Blaetter die
+Function von Wurzeln verrichten, sind besonders resistente Einwanderer der
+Waldgebiete, ohne oder nur mit sehr schwach entwickeltem aeusseren
+Wasserreservoir, aber mit reichlichem Wassergewebe. Die aeusseren
+Wasserbehaelter zeigen sich dagegen bei Hunderten von Arten der feuchten
+Waldgebiete, wo Regen und Thau, auch in der trockenen Jahreszeit, stets
+hinreichend vorhanden sind, um dieselben zu ernaehren; in diesen
+Waldgebieten ist aber das oberflaechliche Felsenareal im Vergleich zu
+demjenigen der Baumrinde verschwindend klein.
+
+
+
+
+VI. Schlussbetrachtungen.
+
+
+Die Epiphyten sind ganz besonders geeignet, als Illustration der
+allmaehlichen Vervollkommnung von Anpassungen zu dienen. Auf manche
+epiphytisch vorkommenden Gewaechse hat die Lebensweise auf Baeumen keinen
+Einfluss ausgeuebt; hierher gehoeren ziemlich zahlreiche Arten, die im
+Stande, sich auf dem Boden zu behaupten, nur deshalb auch gelegentlich auf
+Baeumen vorkommen, weil zufaellig ihre Eigenschaften den Anforderungen
+epiphytischer Lebensweise genuegen. Es sei nur an Polypodium vulgare
+erinnert, dessen Sporen von dem Winde leicht auf die Baeume getragen
+werden, dessen kriechendes Rhizom mit seinen zahlreichen Wurzeln zur
+Ausnuetzung des Substrats vortrefflich geeignet ist und dessen Blaetter ohne
+Schaden einen ziemlich betraechtlichen Wasserverlust ertragen koennen. Dank
+solchen guenstigen Eigenschaften kommt dieser in den temperirten und
+subtropischen Laendern der noerdlichen Hemisphaere allgemein verbreitete und
+ueberall haeufige Farn in einigen Gebieten, wo die spaeter zu besprechenden
+klimatischen Bedingungen der epiphytischen Lebensweise sehr guenstig sind,
+auf Baeumen vor, jedoch nur im Schatten und auf rissiger Rinde.
+
+Unsere erste Gruppe enthaelt eine Anzahl Pflanzen, die sich im selben Falle
+befinden, wie Polyp. vulgare. Andere dagegen haben in Folge der
+epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger tiefgreifende
+Structuraenderungen erlitten, durch welche sie in den Stand gesetzt wurden,
+das Substrat besser auszunutzen und den Gefahren des Austrocknens besser
+zu trotzen. Manche dieser Anpassungen gleichen denjenigen, die wir bei
+Bewohnern trockener Standorte ueberhaupt zu finden pflegen; andere sind
+sehr eigenartig, so namentlich bei Orchideen und Araceen, unter welchen
+sich die am vollkommensten angepassten Formen der ersten Gruppe befinden.
+
+Das Streben nach mehr Nahrung, namentlich mehr Wasser, als auf der Rinde
+vorhanden, hat an urspruenglich nur auf Kosten der Ueberzuege der Rinde sich
+ernaehrenden Epiphyten zwei Reihen von Anpassungen hervorgerufen, deren
+niederste Stufen das Gepraege des Zufaelligen und Unvollkommenen, wenn auch
+schon Vortheilhaften tragen, waehrend die am meisten entwickelten
+Vorrichtungen stattlichen Gewaechsen das Gedeihen auf hohen Baumaesten
+gestatten. Als vollkommenste Vertreter der zweiten Gruppe sind die
+Clusia-Arten zu nennen, mit ihren eisernen Ringen aehnlichen Haftwurzeln
+und ungeheuer langen, grosslumigen Naehrwurzeln, waehrend die vollendetste
+Ausbildung in der dritten Gruppe uns in Anthurium Huegelii mit seinem
+humussammelnden Blatttrichter und seinen negativ geotropischen
+Naehrwurzeln, namentlich aber in den Farnen mit Nischenblaettern
+entgegentritt.
+
+Die Epiphyten, welche wir zu unserer vierten Gruppe rechnen, knuepfen sich
+nicht, wie diejenigen der zweiten und dritten, unmittelbar an die erste
+Gruppe an, sondern sind direkt aus terrestrischen Gewaechsen
+hervorgegangen, deren Blaetter in wenig ausgepraegtem Maasse bereits
+Vorrichtungen zur Verwerthung der atmosphaerischen Niederschlaege besassen.
+Auch diese Vorrichtungen haben durch die epiphytische Lebensweise eine
+weitgehende Zuechtung erfahren, welche endlich zu solchen extremen Formen,
+wie Tillandsia circinalis, T. usneoides und T. bulbosa fuehrte.
+
+Dasjenige System von Organen, das bei den Epiphyten am meisten modificirt
+wurde, ist begreiflicherweise dasjenige der Wurzeln. Die Wurzeln, welche
+sich sonst, anderen Organen gegenueber, durch ihre Gleichartigkeit
+auszeichnen, zeigen bei den Epiphyten die mannigfachsten Adaptationen. Sie
+besitzen haeufig (Orchideen, Aroideen) eigenartige, bei anderen Pflanzen
+nicht existirende Vorrichtungen zur Verwerthung von Regen und Thau. Die
+sonst in derselben Wurzel vereinigten Functionen der Befestigung am
+Substrat und der Aufnahme der Naehrstoffe sind oft auf verschiedene Glieder
+des Wurzelsystems vertheilt, die dementsprechend, mit ganz verschiedenen
+Eigenschaften versehen sind. Je nach Beduerfniss sind sie positiv oder
+negativ oder gar nicht geotropisch, lang und einfach oder kurz und stark
+verzweigt, mit beschraenktem oder unbeschraenktem Laengenwachsthum versehen,
+cylindrisch oder abgeplattet und blattartig. Sie uebernehmen bei
+Aeranthus-Arten saemmtliche vegetative Functionen, waehrend sie bei
+Tillandsia usneoides auf unbedeutende, frueh verschwindende Anhaengsel
+reducirt werden.
+
+Naechst den Wurzeln haben die Blaetter die meisten Adaptationen aufzuweisen.
+In den einfachsten Faellen beschraenken sich diese auf Vorrichtungen, wie
+wir sie bei Bewohnern trockener Standorte ueberhaupt finden; in anderen ist
+der Einfluss der epiphytischen Lebensweise scharf ausgepraegt, so bei den
+Nischenblaettern vieler Farne, den Ascidien von Dischidia, namentlich aber
+bei den Bromeliaceen, welche eine neue und augffallende Illustration des
+Satzes bilden, dass morphologisch ungleichwerthige Organe, wenn sie
+aehnliche Functionen unter aehnlichen aeusseren Bedingungen verrichten, auch
+aehnliche Eigenschaften annehmen.
+
+Die Blaetter der Bromeliaceen muessen naemlich, gleich den Luftwurzeln der
+Orchideen und Araceen, im Stande sein, das auf sie fallende Wasser rasch
+aufzunehmen, und doch gegen Wasserverlust geschuetzt sein, da sie nicht,
+wie gewoehnliche Wurzeln, im Boden verborgen sind. Die Structurverhaeltnisse
+sind bei den Blaettern der Bromeliaceen und den Luftwurzeln der Orchideen,
+soweit sie auf den Einfluss der aeusseren Bedingungen zurueckzufuehren sind,
+in der That ganz gleichartig. Die Oberflaeche ist von bei trockenem Wetter
+luftfuehrenden Cellulosezellen eingenommen, die jeden auf sie fallenden
+Wassertropfen gierig aufsaugen. Der einzige Unterschied ist, dass bei den
+Luftwurzeln die Aufnahmezellen ein zusammenhaengendes Gewebe darstellen,
+waehrend sie bei den Bromeliaceenblaettern einen dichten Haarueberzug bilden.
+Unter dem absorbirenden Mantel befindet sich eine stark cuticularisirte,
+aber mit engen, nicht cuticularisirten Durchgangsstellen fuer das Wasser
+versehene Zellschicht, die Endodermis bei den Orchideen-Luftwurzeln, die
+Epidermis bei den Bromeliaceenblaettern. Die nicht cuticularisirten Zellen
+sind ueberall duennwandig und plasmareich.
+
+Die Functionen der Wasseraufnahme und der Kohlenstoffassimilation sind bei
+den meisten epiphytischen Orchideen und Bromeliaceen noch in der
+Hauptsache auf ungleiche Pflanzentheile vertheilt, wenn auch eine so
+vollkommene Differenzirung, wie bei ihren terrestrischen Verwandten,
+beinahe nirgends vorhanden ist. Bei den Orchideen zeigt sich vielfach die
+Neigung, den Wurzeln auch die Function der Kohlenstoffassimilation zu
+uebertragen, waehrend andererseits bei vielen Bromeliaceen die
+Differenzirung des Blatts in einen wasseraufnehmenden und einen
+laubartigen Theil nicht vorhanden ist. Dieses Streben nach Reduction und
+Vereinfachung zeigt sich begreiflicherweise am meisten bei Arten
+ausgepraegt, die sehr unguenstige Standorte bewohnen, und hat Extreme
+hervorgebracht, welche zu den eigenartigsten Beweisen des vorhin erwaehnten
+Satzes zu rechnen sind, naemlich einerseits in gewissen Arten der Gattung
+Aeranthus, namentlich A. funalis und A. filiformis, andererseits in
+Tillandsia usneoides.
+
+_Die erwaehnten Aeranthus-Arten bestehen beinahe nur aus Wurzeln, die
+Tillandsia entbehrt der Wurzeln gaenzlich, und doch ist die Aehnlichkeit in
+der Lebensweise, im Habitus, namentlich aber im inneren Bau eine ganz
+auffallende._ Aeranthen und Tillandsia haengen von Baumaesten herab, haben
+eine grau-gruene Farbe, saugen wie Loeschpapier jeden Wassertropfen auf. Sie
+sind von einem Mantel von Aufnahmezellen bedeckt, zwischen welchen die
+Pneumatoden (Spaltoeffnungen bezw. "weisse Streifen") sich befinden. Die
+Epidermis bezw. Endodermis ist stark cuticularisirt und mit engen, nicht
+cuticularisirten Durchgangsstellen versehen. Unter der schuetzenden Schicht
+befindet sich gruenes Gewebe, in welchem Wasserzellen zerstreut liegen. Die
+Mitte ist, der haengenden Lebensweise entsprechend, von einem sehr festen
+Strange von Sklerenchymfasern eingenommen, in welchem das aeusserst
+reducirte Leitgewebe eingeschlossen ist.
+
+Waeren nur solche Faelle extremer Anpassung, wie wir sie bei Aeranthus- und
+Tillandsia-Arten kennen lernten, vorhanden, so wuerde es kaum moeglich
+erscheinen, dieselben auf allmaehliche Veraenderung urspruenglich normal
+gestalteter und normal sich ernaehrender Bodengewaechse zurueckzufuehren.
+Thatsaechlich sind aber alle Stufen der Anpassung noch vorhanden; die
+spaerlichen Absorptionsschuppen terrestrischer Pitcairnia-Arten, die kaum
+angedeutete Velamenbildung bei vielen terrestrischen und epiphytischen
+Araceen, stellen die Anfangsstufe dar; zwischen diesen und den
+vollkommensten Anpassungen sind noch alle moeglichen Uebergangsstufen
+vorhanden, die saemmtlich den jeweiligen Existenzbedingungen entsprechen.
+
+ -------------------------------------
+
+
+
+
+
+III. UEBER DIE VERTHEILUNG DER EPIPHYTISEHEN PFLANZENARTEN INNERHALB IHRER
+VERBREITUNGSBEZIRKE.
+
+
+1. Aehnlich wie bei uns ein einziger Baum oft zahlreiche verschiedene
+Arten von Moosen und Flechten traegt, sind auch die Baeume des
+tropisch-amerikanischen Waldgebiets, wenn ihre Rinde als Substrat fuer
+Epiphyten geeignet ist, gewoehnlich mit sehr mannigfachen Phanerogamen und
+Farnen geschmueckt. Welche Arten zusammenwachsen, ist nur bis zu einem
+gewissen Grade durch den Zufall bedingt. Bei genauerem Bekanntwerden mit
+der atmosphaerischen Vegetation eines Gebiets wird man sich vielmehr bald
+ueberzeugen, dass die Epiphyten, ganz aehnlich wie Bodenpflanzen,
+verschiedene kleinere Gesellschaften bilden, die nach den jeweiligen
+aeusseren Bedingungen den Raum behaupten und wiederum zergliedert werden
+koennen.
+
+2. Die Factoren, welche in erster Linie fuer die Gliederung der
+epiphytischen Vegetation in kleinere Gesellschaften maassgebend sind, sind
+_das Licht und namentlich die Feuchtigkeit_. Der grosse Unterschied der
+epiphytischen Vegetation im Urwaldsschatten einerseits, auf den Savannen
+andererseits, ist nur durch Unterschiede in der Intensitaet der Beleuchtung
+und des Wassergehalts der Luft bedingt. Licht, feuchte Luft, reichliche
+Thaubildung, haeufige Regenguesse stellen die wesentlichen Bedingungen eines
+ueppigen epiphytischen Pflanzenlebens dar, und wo sie sich in hohem Grade
+vereinigt finden, wie in gelichteten Bergurwaeldern, in den Galleriewaeldern
+grosser Fluesse, zeigt sich die epiphytische Vegetation in vollster Pracht
+und groesstem Formenreichthum.
+
+Das Lichtbeduerfniss treibt im dichten Urwald die Epiphyten nach den
+hoeheren Baumaesten, sodass derselbe meist arm an diesen Gewaechsen zu sein
+scheint, waehrend er in Wirklichkeit eine ausserordentlich ueppige und
+formenreiche atmosphaerische Vegetation ernaehrt, die sich unten nur durch
+tauartige Luftwurzeln, abgeloeste Bluethen und Fruechte oder unter der Last
+der sie ueberwuchernden Pflanzen abgebrochene Baumzweige verraeth. Die
+Staemme und die unteren Aeste tragen nur wenige schattenliebende Arten,
+namentlich Hymenophylleen und andere Farne, Lycopodien, zarte Peperomien,
+gruene Bromeliaceen (Arten von Vriesea, Nidularium etc.) und knollenlose,
+meist duennblaetterige Orchideen (Zygopetalum etc.). Daneben findet man
+vielfach kuemmerliche, nicht bluehende Exemplare der auf den obersten Aesten
+prangenden Arten. Sobald in Folge von Faellungen das Licht in die Tiefe des
+Urwalds Zutritt erhaelt, breitet sich die bisher auf den oberen Aesten
+angehaeufte Vegetation auch auf den Stamm aus und bedeckt den Baum bis zu
+seiner Basis mit einer blumenreichen Huelle der wunderbarsten und
+mannigfachsten Pflanzenformen.
+
+Die epiphytische Vegetation der Baeume der Savannenwaelder und anderer
+trockener Standorte ist meist weniger ueppig und formenreich als diejenige
+des Urwalds und bei oberflaechlicher Betrachtung von letzterer durchaus
+verschieden. Sie verdankt ihren eigenthuemlichen Character den bis aufs
+aeusserste getriebenen Schutzmitteln gegen Austrocknen; dickblaetterige,
+wenig belaubte Orchideen, graue Bromeliaceen (Tillandsia), Rhipsalis
+Cassytha und andere Cacteen, kleine lederartige Polypodium-Arten bilden
+die wesentlichsten Elemente der Epiphytenflora der Savannen im ganzen
+tropischen und subtropischen Amerika.
+
+Man wird im Urwald lange vergeblich nach den Epiphytenarten der Savannen
+suchen, und dennoch sind sie in demselben vorhanden, sogar theilweise sehr
+gemein. Um sie zu finden, muss man allerdings nicht blos den Stamm und die
+dickeren Aeste, sondern die ganze Krone des Baumes untersuchen koennen,
+wozu ich in Blumenau in Waldschlaegen, sog. Roca's, haeufig Gelegenheit
+hatte.
+
+Waehrend der Stamm, soweit wenigstens, als er sich im Walddunkel befindet,
+nur spaerliche und wenig mannigfache Epiphyten traegt, sind seine Aeste mit
+einem dichten Rasen von Bromeliaceen, Orchideen, Farnen, Aroideen,
+Peperomien, Gesneraceen bedeckt, und darunter befinden sich zahlreiche
+Arten, die wir im Waldschatten vergeblich suchen wuerden. Naehere
+Betrachtung zeigt bald, dass auch innerhalb der Krone Unterschiede
+vorhanden sind. Die Vegetation der dickeren Aeste, jedoch nicht der
+untersten, ist die formenreichste und ueppigste; hier wachsen die Riesen
+unter den Epiphyten, sowie eine Fuelle von meist mit Scheinknollen
+versehenen Orchideen; neben diesen befinden sich, jedoch nur in geringer
+Anzahl, _Formen, die auch auf Savannenbaeumen vorkommen_. Dieser letztere,
+zuerst untergeordnete Bestandtheil wird nach oben zu mit der Zunahme des
+Lichtes vorherrschend, _und die Endzweige der Baumkrone sind von denselben
+grauen Tillandsien, den dickblatterigen, meist knollenlosen Orchideen und
+lederigen Polypodien wie Stamm und Aeste der Savannenbaeume ueberwuchert_.
+
+Die etagenmaessige Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds ist
+natuerlich nicht in der Art schematisch aufzufassen, dass bei bestimmter
+Hoehe die reine Schattenflora in diejenige des Halbschattens und diese
+wiederum in diejenige des direkten Sonnenlichtes uebergehe. Eine solche
+Regelmaessigkeit existirt nicht. Baume mit sehr dichtem Laube entbehren der
+Sonnenepiphyten beinahe gaenzlich, wahrend letztere bei Baeumen, die ihr
+Laub periodisch abwerfen, schon auf den dickeren Aesten vorherrschend sein
+koennen. Besonders zahlreich sind die Sonnenepiphyten auf den Riesen des
+Urwalds, deren Kronen die umgebenden Baeume "wie die Kuppeln und Dome das
+uebrige Gemaeuer einer Stadt" ueberragen und daher wohl auch als
+hauptsaechliche Bildungsstaetten derselben zu betrachten sind.
+
+3. Licht und Feuchtigkeit sind fuer die Vertheilung der Bodenpflanzen von
+kaum geringerer Wichtigkeit als fuer die Epiphyten und bedingen beinahe
+ebenso grosse Unterschiede, als diejenigen, die wir fuer die Epiphytenflora
+der Waelder und die der Savannen oder fuer die Etagen des Urwalds kennen
+lernten. Ausser diesen beiden Factoren sind fuer die Gliederung der
+Pflanzendecke innerhalb der Vegetationsgebiete die physikalische und die
+chemische Beschaffenheit des Bodens von grosser Wichtigkeit. Dieselben
+kommen fuer die Epiphyten natuerlich nicht in Betracht; dagegen ist ihnen
+_der Einfluss vergleichbar, den die physikalische (und chemische?)
+Beschaffenheit der Rinde ausuebt_. Waehrend aber die Eigenschaften des
+Bodens vielfach fuer groessere Landstriche wesentlich gleich bleiben,
+besitzen die tropisch-amerikanischen Waelder eine so bunte Zusammensetzung,
+dass die Epiphytengesellschaften mit jedem Schritt wechseln wuerden, wenn
+die Existenzbedingungen nicht bei vielen der Baumarten wesentlich die
+gleichen waeren.
+
+Zunaechst ist es klar, dass fuer die meisten Epiphyten eine rissige Rinde
+ein besseres Substrat bilden wird als eine glatte. Die Ansprueche, welche
+die verschiedenen Epiphyten in dieser Hinsicht stellen, sind sehr
+ungleich. Am genuegsamsten sind die Bromeliaceen, welche auch auf
+spiegelglatter Oberflaeche ueppig zu gedeihen vermoegen, indem sie sich durch
+Ausscheidung eines resistenten Kitts ueberall befestigen und bei ihrem
+Ernaehrungsmodus fuer die Aufnahme des Wassers und der Naehrsalze von ihrem
+Substrat ganz unabhaengig sind. Als Beispiele fuer das erstaunliche
+Accommodationsvermoegen dieser Pflanzen seien einige der von mir
+beobachteten Standorte derselben erwaehnt. Sie wachsen z. B. haeufig auf
+mastaehnlichen Palmstaemmen (Oreodoxa regia, Euterpe etc.), auf den
+gleichsam glasirten Endzweigen von Bambusa; ich fand sie auch auf den
+Stacheln einer Palme (Acrocomia lasiospatha), auf der Epidermis der
+juengsten Zweige von Cereus-Arten, auf den Blaettern anderer Bromeliaceen.
+Kleinere Pflanzen habe ich auch auf den duennen, krautigen Zweigen von
+Rhipsalis Cassytha, auf den Luftwurzeln von Vanilla und, haeufig, in den
+aufgesprungenen Kapseln der Mutterpflanzen beobachtet. Auch die Orchideen
+vermoegen auf voellig glatter Oberflaeche, sogar auf Blaettern zu leben; sie
+bringen es aber dabei, da sie, mit Ausnahme derjenigen der dritten Gruppe,
+von den Naehrstoffen der Rinde abhaengig sind, die sich nur in Rissen und im
+Moose etwas reichlich anhaeufen, nie zu ueppigem Wachsthum.
+
+Die ausserordentliche Anpassung der Bromeliaceen an epiphytische
+Lebensweise verleiht ihnen die gleiche Bedeutung, wie bei uns den
+Flechten, als Vorlaeufern der Vegetation. Sie sind die zuerst erscheinenden
+Epiphyten und bereiten das Substrat fuer solche Pflanzen, die erst bei
+etwas groesseren Mengen von Naehrstoffen und Feuchtigkeit gedeihen koennen.
+Ihr Wurzelsystem ist dazu vortrefflich geeignet; die Glieder desselben
+sterben zwar fruehzeitig ab, sind aber nichtsdestoweniger aeusserst fest und
+dauerhaft, mit Ausnahme der Aussenrinde, aus welcher, sowie aus den
+allmaehlich durch Wind, Regen und Insekten und von der faulenden
+Sprossbasis herunterfallenden geringen Mengen fremder Stoffe in den
+Interstitien des Wurzelsystems ein Substrat bereitet wird, auf welchem
+andere Epiphyten ueppig zu gedeihen vermoegen.
+
+Die Wurzelkoerper und Stammbasen groesserer Bromeliaceen (z. B. Brocchinia
+Plumieri auf Dominica, Aechmea-Arten) sind vielfach von einer Menge der
+verschiedensten Epiphyten ueberwuchert. Auf Dominica scheint Clusia rosea
+beinahe nur in diesen Wurzelgeflechten ihren Ursprung zu nehmen; sogar an
+schon baumartig gewordenen Exemplaren derselben kann man vielfach noch die
+Ueberreste der Brocchinia erkennen, zwischen deren Wurzeln der Same
+gekeimt ist. Eine sehr auffallende Erscheinung bilden zuweilen
+mastaehnliche Palmstaemme, an welchen eine Gruppe verschiedenartiger
+Epiphyten befestigt ist, aus deren Mitte sich die Bromeliacee erhebt, die
+ihnen das Gedeihen ermoeglicht. Auch in ihren Blattbasen ernaehren die
+Bromeliaceen nicht selten verschiedenartige Pflanzen, welche allerdings,
+wohl in Folge zu grosser Feuchtigkeit, meist frueh zu Grunde gehen; wir
+haben aber in der Utricularia nelumbifolia der Orgelgebirge eine Art
+kennen gelernt, welche in denselben zu ueppiger Entwickelung gelangt.
+
+Die meisten Epiphyten vermoegen nicht auf so glatter Rinde, wie die
+Bromeliaceen, zu gedeihen. Zu den sehr genuegsamen gehoeren kleine Farne und
+Peperomien, deren haarduenne Wurzeln in kaum sichtbare Risse eindringen.
+Andere Arten hingegen bewohnen nur die tief zerklueftete, bemooste Borke
+alter Baeume, z. B. manche groessere Farnarten (in Westindien Polypodium
+aureum, P. neriifolium, Asplenium exaltatum etc.), die meisten
+Dicotyledonen und diejenigen Araceen, die auf niederer Stufe der Anpassung
+verblieben sind, wie Anthurium dominicense und viele andere Arten
+derselben Gattung. Manche dieser Pflanzen (z. B. Columnea scandens,
+Vittaria lineata, Psychotria parasitica) bewohnen gerne die Luftwurzeln
+anderer Epiphyten, sei es diejenigen der Bromeliaceen, oder von Anthurium
+Huegelii, Oncidium altissimum etc. Die epiphytischen Utricularien
+Westindiens gedeihen nur in Moospolstern, Psilotum triquetrum in den
+Gabelungen alter Baeume.
+
+Baumarten mit sehr rissiger Borke bieten einer groesseren Anzahl
+verschiedener Epiphyten ein geeignetes Substrat, als solche mit glatter
+Oberflaeche. Am meisten verschont verbleiben jedoch diejenigen Baeume, deren
+Borke, aehnlich wie bei den Platanen, schuppenfoermig abfaellt, z. B. im
+sued-brasilianischen Urwald viele Myrtaceen (wohl Eugenia- und Myrcia-
+Arten); nur ein Farn (Nephrolepis sp.) zeigte sich unter solchen Umstaenden
+faehig, den Raum zu behaupten, indem seine aeusserst duennen und langen
+Stolone den Stamm spinngewebsartig umgeben und so stets einige feste
+Haftpunkte behalten.
+
+In manchen Faellen ist die Ursache der grossen Bevorzugung oder
+Verschmaehung gewisser Baeume ziemlich unklar. So nehmen die Calebassenbaeume
+(Crescentia Cujete) unter allen anderen mir bekannten Baeumen des
+tropischen Amerika, in Bezug auf den Reichthum ihrer epiphytischen
+Vegetation, sowohl was die Zahl der Arten als der Individuen betrifft, bei
+weitem den ersten Rang ein. Dieselben sind, namentlich in der Naehe des
+Waldes, in der Regel von einer Fuelle der verschiedenartigsten Epiphyten
+bedeckt, namentlich von Orchideen; aber auch, wo die aeusseren Bedingungen
+fuer epiphytisches Pflanzenleben sonst wenig guenstig und andere Baeume
+voellig verschont sind, wird man oft auf den Calebassenbaeumen die
+verschiedenartigsten Pflanzen in ueppigen Exemplaren finden und nach der
+Untersuchung derselben sich gewoehnlich den Besuch der umgebenden Baeume
+ersparen koennen, indem die ganze atmosphaerische Flora der Nachbarschaft
+auf ihren Aesten vertreten ist und manche Orchideen, z. B. Aeranthus
+funalis, Epidendrum non chinense etc., sich beinahe nur da befinden. Die
+Ursache dieser Bevorzugung der Crescentien scheint theilweise in der
+Beschaffenheit des Korks zu liegen, der sich durch grosse Weichheit und
+Dicke, sowie schwammartige Beschaffenheit auszeichnet, sodass die
+Wurzelhaare leicht in denselben dringen koennen. Diese Eigenschaft ist den
+westindischen Gartenfreunden wohl bekannt, und dieselben gebrauchen daher
+vielfach Calebassenzweige als Substrat fuer epiphytische Culturen(16).
+
+Waehrend der Calebassenbaum die verschiedenartigsten Gewaechse traegt,
+zeichnet sich eine auf Trinidad und in Venezuela haeufige Palme (Manicaria
+sp.?) aus durch die Constanz und Eigenartigkeit der nur aus wenigen Arten
+bestehenden Genossenschaft von Epiphyten, die sie in ihren persistirenden
+Blattbasen ernaehrt. Neben einem nicht epiphytischen, kletternden
+Philodendron, dessen Adventivwurzeln das reiche Substrat durchwuchern,
+wachsen auf dieser Palme beinahe stets mehrere Farne, namentlich
+Polypodium aureum und Aspidium (Nephrolepis) sesquipedale, sehr haeufig
+auch Aspidium nodosum und Vittaria lineata. Aspidium sesquipedale kommt
+auf Trinidad und dem von mir besuchten Theil von Venezuela, soweit meine
+Beobachtungen reichen, nur in den Blattbasen von Palmen vor; auf grossen
+Strecken (z. B. in dem duennen Wald zwischen Arima und Aripo auf Trinidad)
+wird man kaum einen Stamm genannter Palme sehen, der nicht mit den
+schlanken, einfach gefiederten Wedeln des Farnes geschmueckt waere; letztere
+entspringen in Rosetten aus duennen Stolonen, welche von einer Blattbase
+zur anderen kriechen und nur in dem feuchten Humus derselben Sprosse und
+Wurzeln erzeugen. Auf Dominica waechst Aspidium sesquipedale in den
+Lichtungen feuchter Bergwaelder auf allen moeglichen bemoosten Baeumen, auf
+faulenden Staemmen und auf dem Boden.
+
+Durch persistirende Blattbasen beschuppte Palmen sind ueberhaupt, im
+tropischen und subtropischen Amerika, vielfach von grossen epiphytischen
+Farnen bedeckt. Anetium citrifolium scheint auf Jamaica nur solche zu
+bewohnen. In Ost-Florida fand ich Sabal Palmetto haeufig, wie Manicaria auf
+Trinidad, mit Polypodium aureum und Vittaria lineata geschmueckt, und in
+Sued-Florida scheint das merkwuerdige Ophioglossum palmatum nur da zu
+wachsen. Aehnliches sah ich vielfach bei Blumenau, wo der am
+gewoehnlichsten auf Palmen wachsende Farn eine der auf den Palmen Trinidads
+wachsenden sehr aehnliche Nephrolepis ist.
+
+Die Palmen mit persistirenden Blattbasen tragen nach dem Gesagten eine
+sehr eigenartige, durch das Vorherrschen grosser Farne ausgezeichnete
+Vegetation; zwei der letzteren, Aspidium sesquipedale und A. nodosum, sind
+sogar auf Trinidad auf Palmen beschraenkt, waehrend auf Dominica die erstere
+auch sonst epiphytisch und als Bodenpflanze vorkommt, und die zweite, nach
+GRISEBACH, auf Jamaica faulende Staemme bewohnt. Die Ursache dieses
+ungleichen Verhaltens auf verschiedenen Inseln duerfte, fuer A. sesquipedale
+wenigstens, in klimatischen Unterschieden zu suchen sein; genannter Farn
+duerfte auf dem eine ziemlich trockene Jahreszeit besitzenden Trinidad wohl
+nur in den Blattstielbasen von Palmen das tiefe und feuchte, humusreiche
+Substrat finden, dessen er neben viel Licht bedarf, waehrend auf den Bergen
+von Dominica, wo es beinahe taeglich regnet, die zu seinem Gedeihen
+noethigen Bedingungen auch an anderen Standorten verwirklicht sind.
+
+Eine noch mehr charakteristische, obwohl wiederum wesentlich aus Farnen
+bestehende epiphytische Flora zeichnet, im ganzen tropischen Amerika, die
+_Baumfarne_ aus. Vorwiegend sind auf denselben die Hymenophyllaceen, von
+welchen wenigstens eine Art nur auf Baumfarnen vorkommt, naemlich
+Trichomanes sinuosum, das ich in Sued-Brasilien und auf den Bergen von
+Trinidad in Westindien, wo es ueberaus haeufig ist, nie anderswo gefunden
+habe; ich habe sogar in den Waeldern des Mt. Tocuche auf Trinidad den
+schlingenden Stamm eines lianenartigen Farns von dem Epiphyten bedeckt
+gesehen, waehrend der stuetzende Baum desselben ganz entbehrte. Auch auf
+Jamaica waechst Trichomanes sinuosum und, wie es scheint, Tr. trichoideum
+nur auf Farnen. In Sta. Catharina fehlte Trichom. sinuosum selten auf den
+Baumfarnen feuchter Schluchten; mit ihm wuchs sehr gewoehnlich das zarte
+Trichomanes tenerum, das manchmal, wenn auch seltener, auf anderen Baeumen
+waechst, und zwei Asplenien, von welchen das eine, ein ueberaus zierlicher,
+haengender Farn, auf der rissigen Rinde noch anderer Waldbaeume verbreitet
+war. Endlich waechst, wie mir Herr Dr. FRITZ MUeLLER mittheilte, ein schoenes
+Zygopetalum auch ausschliesslich nur auf diesen Staemmen.
+
+Die genannten Epiphyten der Baumfarne bewohnen vornehmlich die
+Luftwurzelmassen, welche den Stamm der letzteren bekanntlich theilweise
+oder ganz umhuellen und sehr haeufig als Substrat fuer epiphytische Culturen
+Verwendung finden. Wie zu erwarten, ist diese Eigenschaft der Baumfarne,
+von gewissen Epiphyten sehr bevorzugt zu werden oder ihnen sogar als
+einziger Standort zu dienen, nicht auf Amerika beschraenkt. So gibt HOOKER
+die Staemme von Baumfarnen als Standort des Hymenophyllum rarum in
+Neu-Seeland an, wo auch Tmesipteris Forsteri dieselben bevorzugt.
+
+Eine so ausgepraegte Anpassung an eine bestimmte Baumart, wie wir sie
+soeben fuer einige Epiphyten der Baumfarne kennen lernten, scheint sonst
+nicht vorzukommen, da auch Epidendrum conopseum AIT., die einzige
+epiphytische Orchidee noerdlich von Florida, nicht bloss, wie es vielfach
+behauptet wird, auf Magnolien, sondern auch zuweilen auf anderen Baeumen
+vorkommt. Die Ursache der Bevorzugung der Magnolien ist nicht ermittelt.
+
+Ausser der Beschaffenheit der Rinde wirkt auch die Belaubung auf Reichthum
+und Zusammensetzung der epiphytischen Flora der einzelnen Baumarten, indem
+dieselbe mehr oder weniger dicht, immergruen oder nur periodisch vorhanden
+sein kann. Wir kommen hiermit auf den schon vorher geschilderten Einfluss
+des Lichtes zurueck. Begreiflicherweise entbehren auf Savannen dicht
+belaubte Baeume der Epiphyten beinahe gaenzlich, da die in schattigen
+Waeldern gedeihenden Arten hohe Ansprueche an Luftfeuchtigkeit stellen. So
+sah ich auf den westindischen Inseln den Mangobaum, dessen dunkles Laub
+dasjenige aller unserer europaeischen Baume an Dichtigkeit uebertrifft und
+sogar von Voegeln vermieden wird, von Epiphyten ganz verschont, waehrend er
+bei Rio de Janeiro, wo er nur unvollkommen gedeiht und duenner belaubt ist,
+solche vielfach reichlich traegt. Vermieden sah ich auch Terminalia
+Catappa, den Brodbaum (Artocarpus incisa), die Tamarinde etc. Viel von
+Epiphyten bewohnt sind, ausser den schon erwaehnten Calebassenbaeumen, die
+dank der schlanken Gestalt ihrer Zweige auch moeglichst guenstige
+Beleuchtung bieten und eine reichere Flora als irgend welche anderen Baume
+tragen, namentlich Caesalpinieen mit flach-schirmfoermiger Krone und sehr
+durchsichtigem Laube (Caesalpinia? und Cassia-Arten), die sogenannten
+Immortellbaeume (Erythrina umbrosa), die auf Trinidad zum Schutz der
+Cacao-Pflanzungen cultivirt werden, die riesigen Feigenbaeume
+Sued-Brasiliens, letztere nicht bloss weil sie ueber die benachbarten Baeume
+wachsen, sondern auch weil sie ihr Laub im Winter ganz verlieren, endlich
+Cedrela-Arten, deren durchsichtiges Laub ebenfalls einem periodischen
+Wechsel unterliegt, ohne dass allerdings vollstaendige Kahlheit je
+eintrete.
+
+4. Die die epiphytische Genossenschaft bildenden Gewaechse gehoeren
+theilweise derselben ausschliesslich an, theilweise koennen sie auch an
+anderen Standorten auftreten. Immer jedoch ist die epiphytische Vegetation
+von der Umgebung scharf abgegrenzt.
+
+Der Unterschied zwischen epiphytischer und terrestrischer Vegetation ist
+am groessten in den Savannen, wo beiden gemeinsame Arten vollstaendig
+fehlen; er ist weniger ausgesprochen im Urwald und doch auch da so gross,
+dass man sich erst bei genauerem Studium von der Anwesenheit einer Anzahl
+gleichzeitig terrestrisch und epiphytisch wachsender Arten ueberzeugt.
+Farne des Bodens zeigen sich im Walde vielfach auch auf den Staemmen;
+Carludovica Plumieri, die in den dunkelen Urwaeldern der kleinen Antillen
+so haeufig an den Baeumen klettert, keimt bald im Boden, bald auf der Rinde.
+Aehnliches gilt von verschiedenen kletternden Arten von Anthurium (z. B.
+Anth. palmatum) und Philodendron, waehrend andere Arten derselben Gattungen
+nie auf dem Boden des Urwalds wachsen; andererseits aber sind viele zur
+ersten Gruppe gehoerige Anthurium-Arten mehr Bodenpflanzen als Epiphyten
+und gedeihen nur bei reichem Substrat auf Baeumen. Dasselbe gilt von
+verschiedenen Straeuchern und Baeumen. _Die gemeinsamen Arten sind aber
+ausschliesslich solche, die die tiefste oder ausnahmsweise auch die
+mittlere der drei Etagen, die wir in der epiphytischen Vegetation des
+Urwalds unterschieden haben, bewohnen. Die Epiphyten der oberen Aeste
+kommen nie als terrestrische Pflanzen __ vor, und umgekehrt wachsen nie
+Bodenpflanzen des Urwalds auf den Gipfeln der Baeume._
+
+Mehr verwischt ist der Unterschied zwischen terrestrischer und
+epiphytischer Vegetation in den duennen Waeldern hoher Gebirgsregionen; auf
+dem Kamm der Serra Geral in Sta. Catharina, auf der Serra do Picu (in der
+Serra de Mantiqueira) fand ich die gleichen, wenig zahlreichen
+Bromeliaceenarten auf dem Boden und den Baumaesten. Die merkwuerdige
+Erscheinung haette ein eingehenderes Studium verdient, das ich ihr, aus
+Mangel an Zeit, nicht widmen konnte.
+
+Eine weit groessere Aehnlichkeit als zwischen der epiphytischen und der
+terrestrischen Vegetation besteht, wie es bereits frueher hervorgehoben
+wurde, zwischen ersterer und derjenigen der Felsen, die in den Tropen
+nicht bloss, wie bei uns, in ihren tiefen, Erde gefuellten Spalten, sondern
+auch an ihrer Oberflaeche mit phanerogamischen und farnartigen Pflanzen
+geschmueckt sind und daher ein ganz anderes Aussehen bieten, als unsere nur
+Moos und Flechten tragenden Felsen.
+
+Eine grosse Anzahl Pflanzenarten, die sehr haeufig als Epiphyten vorkommen,
+sind ebenso gewoehnliche Bewohner der Felsen, auf welchen sie sich in
+aehnlicher Weise befestigen und ernaehren, aehnliche Ansprueche an Licht und
+Feuchtigkeit erheben, wie auf Baumrinde. Hierher gehoeren Vertreter der
+verschiedensten Familien, Farne, Bromeliaceen (namentlich Arten von
+Aechmea), Orchideen, Araceen, Cactaceen etc. Trotz dieser auf aehnlichen
+Existenzbedingungen beruhenden Uebereinstimmung der rupestren und der
+epiphytischen Genossenschaft koennen beide doch durchaus nicht vereinigt
+werden, da jede hinreichend zahlreiche eigenthuemliche Elemente enthaelt, um
+ihr charakteristisches Gepraege zu besitzen.
+
+Die wichtigste Charakterpflanze der epiphytischen Genossenschaft ist
+zweifellos Tillandsia usneoides, deren Lebensweise mit anderen
+Existenzbedingungen ganz unvereinbar erscheint und die ich in der That nur
+auf Baeumen gesehen habe. Jedermann, der das tropische oder subtropische
+Amerika je besucht hat, kennt dieses wunderbare, bartflechtenaehnliche
+Gewaechs, dessen zuweilen ueber sechs Fuss lange Schweife an den Spitzen der
+Baumzweige aufgehaengt sind und in kuehleren Gegenden oft einen grauen
+Schleier um die Krone bilden, der nur an wenigen Stellen vom gruenen Laube
+durchbrochen ist (Taf. II). Aehnliche hoechst charakteristische, aber viel
+weniger verbreitete Epiphyten sind Tillandsia circinalis und myosuroides,
+atmosphaerische Kletterpflanzen Argentiniens, deren Blattspitzen sich um
+duenne Baumaeste einrollen und auf diese Weise den langen Sprossen den
+noethigen Halt geben (Taf. V).
+
+Noch andere, wenn auch nicht alle Bromeliaceen der Epiphytengenossenschaft
+sind fuer letztere charakteristisch, so die Mehrzahl der Tillandsien der
+kleinen Antillen und Venezuelas. Es ist keine Rinde so glatt, dass eine
+Colonie von Tillandsia-Arten (z. B. T. utriculata, flexuosa, recurvata,
+pulchella) auf derselben nicht gedeihen koennte, sogar in trockener,
+sonniger Lage, waehrend diese Gewaechse auf Felsen oder ueberhaupt auf nicht
+pflanzlicher Unterlage sehr selten oder gar nicht vorkommen. In
+auffallendster Weise zeigte sich mir einerseits die erstaunliche
+Genuegsamkeit der Tillandsieen, andererseits ihre einseitige Anpassung in
+den Llanos, am Fuss der Kuesten-Cordillere von Venezuela(17). Der Weg ging
+viele Meilen lang durch duenne Waelder von Caesalpinieen und Mimoseen, die,
+da es die trockene Jahreszeit war, beinahe oder ganz des Laubes entbehrten
+und von einem saeulenartigen Cereus untermischt waren; das Gras unter den
+Baeumen war vertrocknet, auf den Baumaesten dagegen prangte eine ueppige
+Vegetation von Savannenepiphyten, die ganz frisch erschienen und
+theilweise in Bluethe waren, so namentlich Tillandsia flexuosa,
+T. compressa, T. pulchella, T. recurvata (auf Bergabhaengen vorherrschend),
+stellenweise T. usneoides, Aechmea-Arten und untergeordnet Oncidium
+Cebolleta, Jonopsis utricularioides (eine Orchidee mit fleischigen
+Blaettern und aeusserst zarten, lilafarbigen Bluethen), Cereus triangularis,
+seltener Macrochordium melananthum. Der Boden war haeufig felsig oder
+steinig und trug dann haeufig einige der auf den Baeumen gedeihenden Arten:
+Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium. Nur ein
+einziges Mal dagegen, in einer Felsspalte, fand ich ausser den erwaehnten
+Gewaechsen einige Exemplare einer Tillandsia; dieselben waren hoechstens
+2 cm hoch und ganz vertrocknet, sodass sie in meinen Fingern zu Staub
+zerfielen. Alle Baeume schienen dagegen den Tillandsien gut zu sein; ja
+sogar die Cereus-Saeulen und die ganz glatten Zweige des epiphytischen
+Cereus triangularis wurden von ihnen nicht verschmaeht.
+
+Es sind nicht alle Bromeliaceen so exclusive Epiphyten als die genannten,
+welchen sich noch andere Arten, z. B. Caraguata lingulata, Guzmannia
+tricolor, Brocchinia Plumieri anzuschliessen scheinen. Die Aechmea-Arten,
+welche einer Unterfamilie angehoeren, die viele exclusive Bodenbewohner
+zaehlt, sind vielfach ebenso haeufig auf Felsen, wie auf Baeumen, z. B. in
+Sta. Catharina. Aehnliches gilt aber auch von gewissen Tillandsien, z. B.
+der glaenzend weissen Till. Gardneri, die auf der Insel Sta. Catharina
+gleichzeitig zu den haeufigsten Gliedern der Epiphyten- und der
+Felsengenossenschaft gehoert.
+
+Sehr auffallende und charakteristische Glieder der Epiphytengenossenschaft
+sind ferner Anthurium Huegelii und die Mehrzahl der Baumwuerger (scotch
+attorney, span. matapalo, portug. matapao).
+
+Die Felsenflora nimmt in den tieferen, von Urwald bedeckten Regionen
+tropischer Gegenden ein weit geringeres Areal ein, als die epiphytische,
+sodass ein genauerer Vergleich beider haeufig schwierig ist. Jedenfalls
+zeigt sie im Schatten und an der Sonne aehnliche Unterschiede wie die
+letztere. An Felswaenden im Walde findet man namentlich Farne (vorzugsweise
+Hymenophylleen), Lycopodien. Gesneraceen, Peperomien, gruene Bromeliaceen,
+die theils der rupestren Vegetation eigen, theils derselben mit der
+epiphytischen gemeinsam sind. Begonien kommen in Westindien und Brasilien
+haeufig auf Felsen, aber nie als Epiphyten vor; ich spreche natuerlich nicht
+von den kletternden Arten, die, im Boden bewurzelt, haeufig an Baeumen
+heranwachsen. Unter den charakteristischen und haeufigen Felsbewohnern
+Westindiens und Brasiliens seien u. a. Pitcairnia angustifolia und andere
+Arten derselben Gattung, Isoloma hirsutum und zahlreiche andere
+Gesneraceen, Selaginellen, Pilea microphylla erwaehnt. Die Flora sonniger,
+trockener Felsen habe ich nur in Brasilien kennen gelernt, z. B. auf der
+Insel Sta. Catharina. Starre Bromeliaceen (namentlich Aechmea-Arten),
+Cactaceen (u. a. Rhipsalis Cassytha) und einige wenige dickblaetterige
+Orchideen (namentlich Cattleya bicolor) verleihen der Vegetation dieser
+Felsen eine grosse Aehnlichkeit mit derjenigen der benachbarten Baeume, auf
+welchen, neben ausschliesslichen Epiphyten, wie Tillandsia usneoides und
+recurvata, die gleichen Arten wie auf den Felsen wuchsen.
+
+Der Unterschied zwischen der epiphytischen und der rupestren Vegetation in
+Amerika beruht indessen nicht bloss auf der Anwesenheit charakteristischer
+Pflanzenarten in jeder derselben. Die Epiphytengenossenschaft ist nicht
+bloss reicher an letzteren als die rupestre, sie ist auch viel schaerfer
+gegen andere Genossenschaften abgegrenzt und traegt daher ein viel
+eigenartigeres Gepraege.
+
+Die Ursachen dieses Unterschieds sind theilweise nicht schwer zu errathen;
+sie gehen aus einem genaueren Vergleich der nicht epiphytisch vorkommenden
+Felsenbewohner mit den Epiphyten hervor. Wir haben gesehen, dass
+Pitcairnia- und Dyckia-Arten ganz gewoehnlich auf Felsen, aber nie auf
+Baeumen, selbst nicht in humusreicheren Spalten der Rinde, vorkommen. Es
+waere in der That schwer fuer diese Pflanzen, auf Baeume ueberzugehen, indem
+die Samen von Pitcairnia einen nur unvollkommenen Flugapparat besitzen,
+diejenigen von Dyckia dagegen allerdings mit einem breiten Fluegel versehen
+sind, der jedoch nur zum Flug, aber nicht zur Befestigung an der Rinde
+geeignet ist. Diejenigen Gesneraceen, die auf Felsen, aber nicht
+epiphytisch wachsen, befinden sich in aehnlicher Lage; ihre Samen entbehren
+jeder Mittel, auf die Baeume zu gelangen, waehrend diejenigen der
+epiphytischen Arten entweder in Beeren enthalten sind oder geeignete Flug-
+und Haftapparate besitzen. Aehnliches gilt von den auf Felsen so haeufigen
+Selaginellen, Begonien, Pilea etc.
+
+Auf solche Weise laesst sich sowohl das Fehlen vieler Felsenpflanzen auf
+Baeumen, als auch die groessere Uebereinstimmung zwischen der Flora der
+Felsen und derjenigen gewoehnlichen Bodens als zwischen der letzteren und
+der epiphytischen, zum grossen Theile erklaeren. Der epiphytischen
+Genossenschaft fehlt ein wichtiger Verbreitungsmodus der Samen, das
+Wasser; ihre Samen sind in dieser Hinsicht ganz auf Voegel und Wind
+angewiesen und muessen zudem noch in ganz bestimmter Weise beschaffen sein,
+um auf der Rinde gedeihen zu koennen. Diese Schwierigkeiten gehen den
+Felsen ganz ab. Das Wasser rieselt ueber ihre Oberflaeche, in ihre Spalten,
+alle moeglichen Samen terrestrischer und epiphytischer Gewaechse mit sich
+schleppend, die zur Entwickelung gelangen, wo sie nur ein passendes
+Substrat finden; ein ebenfalls buntes Samengemisch wird den Felsen durch
+den Wind und die Thiere zugefuehrt. Auf diese Weise kommt es, dass in
+tiefen Felsspalten ganz dieselben Pflanzen, wie auf gewoehnlichem Boden,
+gedeihen, waehrend sich sonst epiphytisch wachsende Gewaechse an der
+Steinoberflaeche, ganz aehnlich wie an der Baumrinde, ansiedeln; die Flora
+der Felsen wuerde in den Tropen ein Mittelding zwischen der epiphytischen
+und der terrestrischen darstellen, wenn sie nicht ausser diesen
+Bestandtheilen noch eine Anzahl Arten enthielte, die durch den Kampf ums
+Dasein von fruchtbareren Standorten ausgeschlossen werden, und denen der
+Bau ihrer Samen und Fruechte auf Baeume ueberzugehen nicht gestattet.
+
+5. Die in diesem und den vorigen Kapiteln ueber die Eigenthuemlichkeit der
+Epiphyten, ueber die Beziehungen der Flora der Baumrinde zu derjenigen
+anderer Substrate, berechtigen uns wohl unzweifelhaft, die Genossenschaft
+der Epiphyten als eine der am besten charakterisirten zu bezeichnen. Die
+Existenzbedingungen sind denjenigen, die auf Felsen herrschen, aehnlich,
+daher manche Uebereinstimmung in den Anpassungen und mancher gegenseitige
+Austausch. Die epiphytische Genossenschaft hat aber ein weit
+eigenartigeres Gepraege als die rupestre, bedingt theils durch das starke
+Zuruecktreten auf gewoehnlichem Boden wachsender Arten, theils durch die
+Ausbildung extremer, in auffallendster Weise an den eigenthuemlichen
+Lebensmodus angepasster Formen, wie z. B. Clusia rosea mit ihren
+Greifwurzeln und Anthurium Huegelii mit den eigenthuemlichen Vorrichtungen
+zum Aufsammeln und Verwerthen der von der Baumkrone herabfallenden
+Naehrstoffe, Tillandsia circinalis mit ihren Greifblaettern, namentlich aber
+Tillandsia usneoides, dieser im wahren Sinne des Wortes atmosphaerischen
+Pflanze, die sich von den atmosphaerischen Niederschlaegen ernaehrt und deren
+Zweige, durch den Wind oder Voegel von Baum zu Baum getragen, ohne
+Unterbrechung ihre luftige Existenz fortsetzen. Es duerfte allerdings
+vorkommen, dass die eine oder die andere dieser Charakterpflanzen unter
+guenstigen Bedingungen auf dem Boden keime und sich weiter entwickele; fuer
+Clusia rosea habe ich es selber constatirt. Die Anwesenheit von
+Eigenthuemlichkeiten, die in engstem Zusammenhang mit der atmosphaerischen
+Lebensweise zusammenhaengen, zeigt jedoch zur Genuege, dass man es in
+solchen Faellen nur mit Fluechtlingen aus der Epiphytengenossenschaft zu
+thun hat; so sieht die erwaehnte Clusia, wenn sie selbstaendig auf dem Boden
+waechst, geradezu huelflos aus mit ihren frei in der Luft wachsenden oder
+gar die eigenen Aeste erwuergenden Haftwurzeln.
+
+
+
+
+
+IV. UEBER DIE GEOGRAPHISCHE VERBREITUNG DER EPIPHYTEN IN AMERIKA.
+
+
+1. Durchschnittlich haben die Glieder der epiphytischen Genossenschaft
+groessere Areale als terrestrische Pflanzenarten, ohne jedoch im
+Allgemeinen so ausgedehnte Verbreitungsbezirke, wie Wasser- und
+Strandpflanzen, aufzuweisen. Die bedeutende Groesse der Areale vieler
+epiphytischer Gewaechse ist keineswegs durch ihre Lebensweise bedingt
+worden, die im Gegentheil, wie in diesem Kapitel gezeigt werden soll, viel
+eher hemmend als foerdernd auf die Verbreitung wirkt. Dass so viele
+epiphytische Gewaechse weit entlegene Gebiete gleichzeitig bewohnen, beruht
+ausschliesslich darauf, dass ihre Samen an Verbreitung durch Wind und
+Voegel ausgezeichnet angepasst sind, worin, wie wir es im ersten Kapitel
+zeigten, nicht eine Wirkung, sondern eine der Ursachen der epiphytischen
+Lebensweise zu erblicken ist.
+
+Die Epiphyten, die gleichzeitig die westliche und die oestliche Hemisphaere
+bewohnen, sind relativ zahlreich, so namentlich unter den Farnen
+(verschiedene Hymenophylleen, Vittaria lineata, Polypodium incanum etc.),
+Lycopodiaceen (Lycopod. Phlegmaria, Psilotrum triquetrum etc.), aber, in
+einzelnen Fallen, auch bei Familien, deren Arten gewoehnlich enger
+begrenzte Areale besitzen. So waechst Bolbophyllum recurvum in Sierra Leone
+und Brasilien(18), Rhipsalis Cassytha als einzige Cactee auch in der
+oestlichen tropischen Zone (in Sued-Afrika, auf Mauritius und Ceylon, nach
+BENTH. und HOOKER).
+
+Sehr gross ist die Anzahl der epiphytischen Pflanzenarten, die den
+tropisch-amerikanischen Urwald in seiner ganzen Ausdehnung bewohnen, und
+manche Arten ueberschreiten gleichzeitig nach Norden und Sueden die
+tropische Zone (incl. Sued-Brasilien), so Tillandsia usneoides, die von
+Virginien (35 deg. N. Br.) bis Argentinien und Chile verbreitet ist, Till.
+recurvata (von Florida bis Argentinien) etc.
+
+Es soll aber keineswegs verschwiegen werden, dass auch unter den Epiphyten
+endemische Arten nicht fehlen. Solche findet man namentlich bei den
+Orchideen, wo jedoch der Endemismus bei den terrestrischen Arten noch weit
+mehr ausgesprochen ist, als bei den epiphytischen, von welchen viele
+Arten, wie Isochilus linearis, Dichaea echinocarpa etc., sehr verbreitet
+sind. Die auffallendsten mir bekannten Faelle von Endemismus ausserhalb der
+Orchideen sind die monotypische Vaccinieengattung Findlaya auf Trinidad,
+wo ich sie uebrigens umsonst suchte, die ebenfalls monotypischen
+Rubiaceengattungen Ravnia, Xerococcus und Ophryococcus in Costa-Rica und
+die kleine Utricularia Schimperi auf Dominica. Da die Epiphyten vielfach
+nur auf den Gipfeln hoher Baeume vorkommen, duerfte bei denselben mehr als
+bei Bodenpflanzen der Endemismus spaeteren Forschungen weichen.
+
+2. Trotz der bedeutenden Groesse der Areale vieler derselben sind die
+Pflanzenarten, die die atmosphaerische Vegetation zusammensetzen, in den
+verschiedenen Gebieten des tropisch-amerikanischen Waldes zum Theil nicht
+die gleichen. Dennoch haben wir die verschiedenartigen Anpassungen der
+Epiphyten an ihre Lebensweise, sogar die Gliederung der atmosphaerischen
+Pllanzenwelt in kleinere Gemeinschaften ohne jede Ruecksicht auf
+geographische Verbreitung behandelt; nur hier und da wurde kurz auf eine
+Localitaet hingewiesen, wo die eine oder die andere Erscheinung in
+besonders auffallender Weise zum Vorschein kommt. Diese Vernachlaessigung
+geographischer Daten geschah absichtlich, _indem die epiphytische Flora im
+ganzen Umfange des tropisch-amerikanischen Urwalds, trotz der
+Artenunterschiede, doch einen sehr gleichmaessigen systematischen und
+physiognomischen Charakter traegt_. Ihre hauptsaechlichsten Bestandtheile
+sind ueberall Bromeliaceen, vorwiegend Tillandsieen, deren gruene Arten
+beinahe, wenn auch nicht ganz, ausschliesslich schattige Standorte
+bewohnen, waehrend die stark beschuppten und daher grau oder weiss
+erscheinenden sich auf den hoechsten Aesten der Urwaldbaeume im vollen
+Lichte entwickeln oder die duennen Waelder der Savannen schmuecken. Nach den
+Tillandsieen sind die Aechmea-Arten, trotz der geringen Anzahl ihrer Arten
+(nach der WITTMACK'schen Begrenzung), wohl die gewoehnlichsten und mit die
+autfallendsten unter den Epiphyten. Dank ihren maechtigen, in verschiedenen
+Farben leuchtenden Inflorescenzen, ihren farbigen Fruechten, bilden sie die
+groesste Zierde der amerikanischen Epiphytengenossenschaft. Die uebrigen
+Bromeliaceengattungen sind weniger allgemein verbreitet. Die in unseren
+Gewaechshaeusern so viel cultivirte Gattung Bilbergia ist mir nur zweimal
+begegnet, Nidularium kenne ich nur aus Brasilien, die Arten von Bromelia
+sind meist, diejenigen von Ananas, Dyckia, Puya, Hechtia u. a. m. stets
+terrestrisch.
+
+Araceen, Orchideen, Farne liefern, nach den Bromeliaceen, das Contingent
+der Epiphytengenossenschaft. Erstere sind formenreich, auf zwei Gattungen
+(Philodendron und Anthurium) beschraenkt; ihre Arten sind aber theilweise
+sehr gemein und durch maechtige Dimensionen ausgezeichnet.
+
+Die epiphytischen Orchideen uebertreffen an Artenzahl nicht bloss die
+Araceen, sondern auch die Bromeliaceen bei weitem; sie sind aber meist
+klein und unscheinbar. Vorherrschend sind unter ihnen Arten der
+ungeheuren, nur amerikanischen Gattung Pleurothallis, deren beschriebene
+Formen 400 uebertreffen, und der noch groesseren, ebenfalls rein
+amerikanischen Gattung Epidendrum, erstere sehr gleichfoermig und meist auf
+hohen Aesten rasenbildend, letztere habituell sehr mannigfach, aber, wie
+die Pleurothallis-Arten, meist mit unscheinbaren Bluethen; die gross- oder
+schoenbluethigen Formen sind entweder selten oder treten nur vereinzelt auf,
+oder haben eine kurze Bluethezeit. An Farbenpracht treten die Orchideen vor
+den Bromeliaceen sehr zurueck(19).
+
+Auffallender und habituell mannigfacher als die Orchideen sind die Farne.
+Man findet sie ueberall; die Waeldbaeume sind meist von unten nach oben mit
+ihren zahlreichen Formen geziert. Die im tiefen Schatten verborgene Basis
+des Stamms ist von einer leichten Krause von Hymenophylleen umhuellt, die
+an Durchsichtigkeit, an feiner Zertheilung ihres Laubs zuweilen den
+zartesten Moosen gleichkommen (z. B. Trichom. tenerum, trichoideum). Hoeher
+am Stamme wachsen oft sehr zierliche Asplenien, dickblaetterige, einfache
+Acrostichen, schmalblaetterige Vittarien, auch maechtige Formen, wie die
+trichterfoermigen Rosetten des Asplenium serratum; von den Aesten haengen
+die oft ueber 6 Fuss langen, tief gezackten Baendern aehnlichen Fronden von
+Nephrolepis-Arten herunter. Der dichte Rasen auf den Aesten verbirgt eine
+Menge groesserer und kleinerer Polypodien, und die obersten Zweige haben
+ihre eigenen Formen, kleine, kriechende, zungenblaetterige
+Polypodium-Arten, die auch auf den Savannenbaeumen haeufig sind
+(P. vaccinioides, serpens etc.). Naechst den genannten Familien nehmen
+kleine, meist kriechende Peperomien, verschiedene Gesneraceen (Columnea,
+Codonanthe etc.), Cactaceen (Rhipsalis Cassytha u. a. Rhipsalideen,
+verschiedene Cereus-Arten) den groessten Antheil an der atmosphaerischen
+Flora. Bei der Untersuchung eines groesseren Waldbaums wird man nur ganz
+ausnahmsweise Vertreter der genannten Familien vermissen.
+
+Die uebrigen Epiphyten, namentlich die dicotylen Straeucher und Baeume,
+treten mit Ausnahme von Clusia und den Feigenbaeumen zurueck und
+beeinflussen daher in der Regel nicht wesentlich die Physiognomie der
+epiphytischen Vegetation.
+
+ Aehnlichkeiten und Unterschiede der atmosphaerischen Flora des
+ tropisch-amerikanischen Urwalds werden am besten aus einer kurzen
+ Schilderung der diesbezueglichen Verhaeltnisse an einigen weit voneinander
+ gelegenen Punkten hervorgehen.
+
+ Zunaechst sei die epiphytische Vegetation der Umgebung von Port-of-Spain
+ auf Trinidad (11 deg. N. B.) als Beispiel eines ungefaehr aequatorial
+ gelegenen Punktes gewaehlt. Die Flora der Insel stimmt mit derjenigen des
+ benachbarten Guyana beinahe ganz ueberein. Dichte Urwaelder bedeckten sie
+ frueher, die im Westen zum grossen Theil der Zuckerrohrcultur geopfert
+ worden sind. Auf den Bergen sind es dunkele, feuchte Waelder, deren
+ Unterholz schwach entwickelt ist und wesentlich aus Baumfarnen besteht;
+ in der Ebene ist das Unterholz sehr dicht und durch die stacheligen
+ Staemme einer rotangartigen Palme (Desmoncus major) bis zu gaenzlicher
+ Undurchdringlichkeit verwoben. In den Bergurwaeldern erscheint, dem
+ tiefen Schatten entsprechend, die epiphytische Vegetation sehr arm, da
+ die Baumgipfel, auf welchen die atmosphaerischen Gewaechse angehaeuft sind,
+ sich im undurchdringlichen Laubgewoelbe dem Blicke entziehen; die Staemme
+ tragen doch einige stattliche Formen, so die kletternde Carludovica
+ Plumieri, das riesige Anthurium Huegelii und das ihm im Wuchs aehnliche
+ Asplenium serratum, die beide die von oben in ihre Blatttrichter
+ fallenden todten Blaetter und Zweige aufsammeln. Hier und da wachsen
+ gruene Tillandsieen (Vriesea, Caraguata), Farne, namentlich
+ Hymenophylleen, kriechen auf der Rinde mit zarten Peperomien. Zwischen
+ den Staemmen haengen zahlreiche Luftwurzeln, die sich bei genauerem
+ Untersuchen theils als zu Clusia (Cl. rosea), theils als zu Aroideen
+ (Philodendron-, Anthurium-Arten) gehoerig zu erkennen geben, deren
+ Ursprung aber im Laubdach verborgen ist. Zuweilen zeugt auch ein
+ kleiner, abgefallener Baumzweig mit grauen Tillandsien oder
+ dickblaetterigen Orchideen von der Anwesenheit einer ganz abweichenden
+ Epiphytenflora hoch oben am Lichte.
+
+ Treten wir aus dem Wald in eine Cacaopflanzung, so stellen sich
+ Epiphyten sofort in weit groesserer Menge ein, jedoch nicht so sehr auf
+ den Cacaobaeumen selbst, als auf den weit hoeheren Erythrinen, die zu
+ ihrem Schutz gepflanzt worden sind. Diese Baeume sind von den
+ mannigfachsten Epiphyten bedeckt. Philodendron, theils kurzstaemmig mit
+ riesiger Blattrosette, theils kletternd, Clusia rosea, verschiedene
+ grosse Aechmea-Arten, Marcgraviaceen (Norantea), Gesneraceen, Rhipsalis
+ Cassytha und andere Cactaceen, zuweilen das praechtige Oncidium Papilio
+ sind am Stamme und den dicken Aesten befestigt; Tillandsien, kleine
+ Farne und Orchideen (Pleurothallis, Epidendrum) umhuellen die duennen
+ Aeste, an deren Spitzen vielfach die duennen Baerte von Tillandsia
+ usneoides aufgehaengt sind. Naehern wir uns der Stadt durch die Allee,
+ welche durch die sogenannte Savanne zum botanischen Garten und nach
+ St. Anns fuehrt, so finden wir, namentlich auf den schirmartigen
+ Caesalpinien und dem knorrigen Haematoxylon campechianum, zahlreiche
+ Vertreter der Savannenflora, graue Tillandsien (T. utriculata, flexuosa,
+ compressa), einige Cacteen, spaerliche dickblaetterige Orchideen (Oncidium
+ Cebolleta, einige Epidendren), kleine, kriechende Farne, namentlich das
+ braun geschuppte Polypod. incanum, das bei trockenem Wetter ganz
+ zusammenschrumpft, um sich beim ersten Regen wieder auszubreiten.
+
+ An Trinidad scheint sich, soweit meine Beobachtungen reichen, der
+ Waldstreifen der benachbarten Kueste des Continents durchaus
+ anzuschliessen; ich fand daselbst genau die gleichen Arten. Vergleichen
+ wir damit hingegen die zum westindischen Vegetationsgebiet gehoerige
+ Insel Dominica (16 deg. N. B.), so zeigen sich, jedoch erst bei genauerer
+ Betrachtung, einige Unterschiede. Eine Anzahl Arten sind wohl die
+ gleichen, die Gattungen sind es zum groessten Theil, der Gesammtcharakter
+ daher derselbe; es fehlen aber einzelne der haeufigsten suedamerikanischen
+ Formen, so Rhipsalis Cassytha, waehrend ein paar neue dicotyledonische
+ Straeucher und Baeume auftreten (Psychotria parasitica, Blakea laurifolia,
+ Symphysia guadelupensis, Marcgravia spiciflora etc.).
+
+ Versetzen wir uns endlich nach dem anderen Ende des
+ tropisch-amerikanischen Urwalds, nach Blumenau (27 deg. S. B.), so finden
+ wir, 43 deg. suedlich von Dominica, doch die gleichen Typen wieder.
+ Wesentlich neue Formen treten uns nur in geringer Zahl entgegen und sind
+ meist vereinzelt. Die Orchideen sind wohl etwas zahlreicher, die Araceen
+ etwas weniger haeufig als in Westindien; der Gesammtcharakter ist aber
+ doch nahezu der gleiche. Das Laubgewoelbe des suedbrasilianischen
+ Kuestenwaldes ist weniger gleichmaessig dicht als dasjenige der
+ Bergurwaelder von Trinidad und namentlich Dominica, das Unterholz daher
+ massig entwickelt, die Epiphyten zeigen sich an den Staemmen, da, wo sich
+ diese frei aus dem Unterholz hervorheben, in etwas groesserer Zahl und
+ Mannigfaltigkeit. Wie auf den Antillen, gehoeren gruene Bromeliaceen zu
+ den haeufigeren Vertretern der Schattenflora; die haeufigste unter ihnen
+ ist eine Vriesea, aus deren lebhaft rothen, zweizeiligen Bracteen nur
+ eine einzige gelbe Bluethe auf einmal hervorbricht, um am folgenden Tage
+ wieder zu welken; in trockenen, hellen Waeldern ist diese Vriesea durch
+ die kleinere, in Europa viel cultivirte V. psittacina ersetzt. Die
+ erwaehnte Vriesea ist beinahe stets von anderen Bromeliaceen begleitet,
+ namentlich von dem gelbbluehenden Macrochordium luteum, dem Nidularium
+ Innocentii, dessen feuerrothe Bracteen feuchten Detritus umgeben, aus
+ welchem weisse Bluethen sich erheben, wenn sie nicht in der Knospe
+ verderben. Von den dickeren Aesten haengen die schmalen Blaetter einer
+ Varietaet des genannten Nidularium, dessen Bluethen noch haeufiger als bei
+ der typischen Art in dem von den Bracteen aufgesammelten Unrath zu
+ Grunde gehen. Die epiphytische Schattenflora enthaelt neben den
+ Bromeliaceen noch manche andere haeufige Form. Die Basen der Staemme sind
+ von einem Rasen von Hymenophyllaceen umhuellt; nach oben zeigen sich
+ andere Farne, kleine Asplenien, Acrostichen. Zarte Peperomien kriechen
+ auf der Rinde, vielfach begleitet von einer gelbbluethigen Octomeria mit
+ cylindrischen Blaettern, einer zierlichen, kleinen Stelis, einer
+ weissbluethigen, dickblaetterigen Gesneracee (Codonanthe Devosii), den
+ langen, haengenden Sprossen einer nadelblaetterigen Hexisea und einer
+ einem riesigen Lebermoos gleichenden Dichaea (D. echinocarpe), die nur
+ an der Basis durch einige Wurzeln befestigt sind. Dicken Draehten gleich
+ ziehen senkrecht durch die Luft die Naehrwurzeln hoch auf den Aesten
+ nistender Philodendren, waehrend diejenigen der Baumwuerger (Ceiba
+ Rivieri, verschiedene Feigenbaeume und Coussapoa Schottii) oft ueber
+ Armsdicke besitzen und dem Wirthbaum dicht angeschmiegt und durch
+ horizontale Haftwurzeln befestigt sind oder, sich vom Stamme trennend,
+ dicke Stelzen darstellen. Zur Zeit meiner Ankunft (September) war der
+ Boden unter den Baeumen, die die Ceiba trugen, von den rothen Bluethen des
+ Baumwuergers bestreut. Ein weit groesserer Reichthum an Epiphyten
+ ueberwuchert die dickeren Aeste; mit Ausnahme der grossen Blaetter von
+ Philodendron cannifolium, der leuchtenden Inflorescenzen der
+ Aechmea-Arten und eines maechtigen, nicht sehr gemeinen Cyrtopodium sind
+ die Arten erst nach Faellen des Baumes erkennbar und zeigen dann in
+ endloser Mannigfaltigkeit Tillandsien und andere Bromeliaceen, mit
+ Knollen versehene Orchideen (namentlich Oncidium altissimum,
+ Maxillarien, Epidendren), Rhipsalis, theils flach, theils kantig, Farne,
+ Gesneraceen, Araceen, Lycopedium dichotomum. Die maechtigen Rosetten von
+ Tillandsia tessellata sind nur auf den obersten Zweigen sichtbar,
+ begleitet von grauen Tillandsien (T. stricta, geminata, Gardneri etc.),
+ Ortgiesia tillandsioides, einem dichten Rasen von Pleurothallis,
+ Epidendren (E. avicula, latilabre etc.), Cattleya bicolor, Farnen etc.
+ An der Spitze haengen vielfach noch die Schweife der Tillandsia
+ usneoides.
+
+ Nicht alle Baeume tragen eine solche Fuelle von Epiphyten. Einige
+ entbehren derselben sogar beinahe ganz, wie die Cecropien und die
+ Myrtaceen, erstere aus mir nicht bekannten Gruenden, letztere, weil sie
+ ihre Borke, aehnlich wie die Platanen, abwerfen (vgl. p. 94). Reich von
+ Epiphyten bedeckt sind die Cedros (Cedrela sp.), deren durchsichtiges,
+ gefiedertes Laub alljaehrlich erneuert wird, die riesigen Figueiras
+ (Urostigma-Arten), die sich kuppelartig ueber das Laubdach erheben. Die
+ duennen Masten der Oelpalme (Euterpe sp.) tragen vielfach eine
+ Bromeliacee, in deren Wurzelgeflecht verschiedene kleine Epiphyten sich
+ befestigt haben, waehrend die rauhen, braunen Staemme der Baumfarne von
+ einem zarten Rasen von Hymenophylleen und kleinen Asplenien umhuellt
+ sind. Die Straeucher und kleinen Baeume des Unterholzes tragen nur
+ Flechten und Moose, und solche, namentlich ein kleines, aromatisches
+ Lebermoos, wachsen vielfach auch auf den grossen Blaettern der Heliconien
+ und Myrcien.
+
+ Verlassen wir den Urwald, so finden wir in der Capoeira, auf den
+ vereinzelten Baeumen in den Pflanzungen und Weiden eine ganz aehnliche
+ Savannenflora, wie in Westindien. Die Gattungen sind meist die gleichen,
+ die Arten dagegen allerdings beinahe alle verschieden. Hier wie dort
+ herrschen graue Tillandsien vor (Till. stricta, geminata etc.), daneben
+ aber auch die grosse, scheckige, aber, ausser an den loeffelartigen
+ Blattbasen, kaum beschuppte Vriesea tessellata und eine stattliche,
+ gruenblaetterige, nicht bestimmte Art derselben Gattung, Orchideen mit
+ fleischigen Blaettern, meist ohne Scheinknollen (Epidendrum latilabre,
+ avicula u. a. A., Cattleya bicolor, Phymatidium delicatulum, Jonopsis
+ sp. etc.), Rhipsalis Cassytha, kleine, meist kriechende Farne, hie und
+ da kuemmerliche Exemplare der Urwaldformen (Peperomien, Gesneraceen,
+ Vriesea psittacina).
+
+3. Die atmosphaerischen Gewaechse fehlen nicht ganz in jenen ungeheuren
+Savannengebieten, die unter dem Namen von Llanos, Catingas, Campos
+u. s. w. das Innere des tropischen Sued-Amerika bedecken. Diese Savannen
+stellen bekanntlich nicht ein ununterbrochenes Wiesenland dar, sondern
+bestehen stellenweise oder vorwiegend (Catingas) aus lichten Gebueschen und
+Waeldern mit periodisch abwerfendem Laube, die an den Flussraendern recht
+ueppig werden koennen.
+
+Man findet in diesen Waeldern nur ausnahmsweise einen so grossen Reichthum
+an epiphytischen Bromeliaceen und Orchideen, wie ich ihn fuer gewisse
+Savannenwaelder am Fusse der Kuestencordillere in Venezuela im vorigen
+Kapitel beschrieb. Auch in letzterem Lande habe ich grosse Wald- und
+Gebueschstrecken gesehen, wo, obwohl an grossen Baeumen kein Mangel war, die
+Epiphyten sehr spaerlich an Arten und Individuen auftraten. So wuchsen in
+der Umgebung von Maturin nur ein paar Tillandsien, ausser an den Ufern des
+Flusses (R. Guarapiche), wo, wie ueberhaupt an allen Gewaessern,
+zahlreichere und mannigfachere Epiphyten auftraten -- offenbar allein eine
+Wirkung der waesserigen Duenste, die in kuehler Temperatur der Nacht als
+fluessige Tropfen ausgeschieden werden, welche in die Trichter der Vriesea-
+und Aechmea-Arten, auf die gierig saugenden Blaetter grauer Tillandsien und
+auf Orchideen-Luftwurzeln fallen und den Verlust des Tages ersetzen.
+
+Ganz aehnlich, wie in den duennen Waeldern der Llanos, tritt in
+brasilianischen Catingas der Epiphytismus stark zurueck. GARDNER, dem wir
+die botanische Erforschung der letzteren in erster Linie zu verdanken
+haben, fand die erste epiphytische Orchidee erst nach langen Wanderungen
+in der Provinz Ceara, und die atmosphaerische Vegetation trat ueberhaupt nur
+da in groesserer Ueppigkeit zum Vorschein, wo an den feuchten Abhaengen von
+Bergen die Baeume zu dichterem Urwaldwuchs zusammentraten.
+
+Ganz aehnlich verhaelt es sich in den suedbrasilianischen Campos, in den
+Savannengebieten Mexicos und Central-Amerikas und auf denjenigen der
+Antillen, die in Folge ihres relativ trockenen Klima eines
+tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt sich mit dem
+Eintritt groesserer Feuchtigkeit die Epiphytengenossenschaft in groesserem
+Reichthum der Formen und Individuen.
+
+ Auf einer Excursion in der Umgebung von Pernambuco im Dezember 1886 habe
+ ich einen Blick in die dortige epiphytische Vegetation werfen koennen,
+ die mit derjenigen der Catingas grosse Aehnlichkeit zu haben scheint;
+ allerdings sind die dortigen Waelder durch den Einfluss des Menschen mehr
+ veraendert als im Inneren des Landes. Immerhin entsprach, was ich sah,
+ vollkommen den Beschreibungen GARDNER's. Den meist niederen Straeuchern
+ waren dicht hinter dem kleinen Orte Beberibe grosse Baeume nur spaerlich
+ beigemengt; als wir aber in groessere Entfernung gelangt waren, nahm das
+ Gebuesch mehr den Charakter eines Waldes an, namentlich an den Ufern der
+ kleinen Wasserlaeufe, die von einer Gallerie schoener Baeume, unter anderen
+ einer auch von GARDNER viel erwaehnten, praechtig bluehenden Vochysiacee,
+ eingefasst waren. In einem feuchteren Gebiet waeren diese Baeume reichlich
+ mit Epiphyten versehen gewesen. Hier waren wohl schoene Loranthaceen
+ vorhanden, eigentliche Epiphyten fehlten aber gaenzlich, ausser in der
+ Naehe des Wassers, wo sich Staemme und Aeste mit einigen Bromeliaceen
+ (Vriesea-, Bilbergia-, Aechmea-Arten, saemmtlich damals nicht bluehend)
+ schmueckten. Ein in einer Waldhuette lebender Brasilianer, der, wie die
+ Einwohner des tropischen Amerika ueberhaupt, ueber die "parasitas" wohl
+ Bescheid wusste, sagte mir, dass solche ausschliesslich in feuchten
+ Schluchten zu finden waeren, und fuehrte mich zum Beleg in eine solche, wo
+ die Bromeliaceen in der That etwas reichlicher auftraten, aber von
+ anderen Epiphyten nicht begleitet waren.
+
+ Auf den einzelnen knorrigen Baeumen und in den duennen Gebueschen der
+ Campos von Minas Geraes sind die Epiphyten, wie mir Dr. SCHENCK
+ mittheilte, ebenfalls "aeusserst sparsam, ja fehlen stellenweise
+ gaenzlich. Nur einige Polypodien, Pleurothallideen und wenige
+ Bromeliaceen trifft man hier und da vereinzelt an." (Brief aus Congonhas
+ do Campo, ca. 48 km suedwestl. von Ouro Preto.) In den Urwaldbestaenden
+ auf Bergabhaengen treten dagegen die Epiphyten begreiflicherweise
+ reichlich auf.
+
+ An den trockenen Kuestenstrichen Mexicos, bei Vera Cruz u. s. w., fand
+ GALEOTTI nur in feuchten Schluchten einige Orchideen, beinahe
+ ausschliesslich Oncidien mit cylindrischen, fleischigen Blaettern. Erst
+ in den Urwaeldern an den Abhaengen der Cordillere zeigen sich die
+ mannigfaltigen Formen, durch welche Mexico beruehmt ist.
+
+ Die trockenen Kuestengebiete Nord-Chiles und Perus scheinen der Epiphyten
+ beinahe ganz zu entbehren; nur einige graue, xerophile Tillandsia-Arten
+ schmuecken in ersterem die spaerlichen Baeume und Cereus-Saeulen. POEPPIG
+ erwaehnt Epiphyten fuer die Kuestenzone Perus nicht.
+
+ In Westindien besitzen die nach dem Antillenmeer zugekehrten
+ Kuestenstriche der groesseren Inseln ein trockeneres Klima als nach der
+ atlantischen Seite, und ein solches kommt gewissen der kleineren Inseln
+ in ihrer ganzen Ausdehnung zu. Unter diesen letzteren befindet sich
+ St. Croix und der kleine Archipel der Jungferninseln, deren
+ Pflanzengeographie und Floristik von EGGERS behandelt worden sind. Der
+ Einfluss des trockeneren Klima tritt in dem xerophilen Charakter und der
+ Armuth der Epiphytenformation in instructiver Weise zum Vorschein; graue
+ Tillandsien und einige wenige Orchideen (Epidendrum- und Oncidium~Arten,
+ Polystachya luteola) sind, mit Cereus triangularis, Feigenbaeumen
+ (F. populnea, pedunculata) und Clusien ihre einzigen phanerogamischen
+ Bestandtheile; die Farne sind zahlreicher, wie ueberall da, wo ihnen
+ genuegend Schatten zur Verfuegung steht. Die Arten sind beinahe saemmtlich
+ auf den Inseln mit feuchtem Klima haeufig.
+
+_Vollstaendig_ fehlt, nach dem Gesagten, die atmosphaerische Vegetation auch
+in den trockeneren Gebieten des tropischen Amerika beinahe nirgendwo auf
+groesseren Strecken. Stets ist dieselbe aber, wo die Feuchtigkeit spaerlich,
+arm an Arten und Individuen; fleischige Orchideen und Cactaeeen, graue
+Tillandsien, lederige Polypodien sind die einzigen Formen, die den
+unguenstigen Existenzbedingungen in den Savannen- und Catingasgebieten zu
+trotzen vermoegen. Sobald aber der Wald dichter oder auch, wo an den Ufern
+von Wasserlaeufen die Luft reicher an Feuchtigkeit wird, stellen sich die
+Epiphyten in groesserer Ueppigkeit und Formenreichthum ein.
+
+Wir haben im vorigen Kapitel gesehen, dass die epiphytische Vegetation der
+natuerlichen Savannen, sowie der durch Ausrottung des Urwalds entstandenen
+Culturgebiete mit derjenigen, die auf dem Laubdache des Waldes unmittelbar
+das Sonnenlicht geniesst, uebereinstimmt. Es ist allerdings nicht unmoeglich
+-- wenn auch noch unerwiesen -- dass der eine oder der andere der
+Savannenepiphyten im Urwalde fehlt; dieselben gehoeren aber stets Gattungen
+an, die auch im letzteren, und zwar meist durch viel zahlreichere Arten,
+vertreten sind.
+
+_Diese Uebereinstimmung kann entweder darauf beruhen, dass die xerophilen
+Gipfelepiphyten des Urwalds aus den Savannen eingewandert sind, oder dass
+dieselben umgekehrt vom Urwalde aus die Savannen colonisirt haben. Die
+verschiedensten Erscheinungen zeigen aufs bestimmteste, dass die letztere
+Annahme der Wirklichkeit entspricht._
+
+Zunaechst ist ein Auswandern der Epiphyten aus dem Urwalde direkt
+nachweisbar. Wo, auch fern von den Savannen, der Urwald gefaellt und der
+Boden mit Nutzbaeumen bepflanzt wird, werden letztere bald durch die
+Epiphyten des benachbarten Urwalds colonisirt, und zwar scheinbar
+ausschliesslich von den xerophilen Arten, die in letzterem die obersten
+Zweige bewohnen. Bei genauerem Suchen wird man jedoch hier und da
+kuemmerliche, nicht bluehende Exemplare der hygrophilen Arten finden, und
+diese treten in groesserer Ueppigkeit auf, sobald die Feuchtigkeit eine
+groessere wird.
+
+Die grosse Ungleichheit in den Existenzbedingungen der einen und denselben
+Baum, aber in ungleicher Hoehe, bewohnenden Epiphyten zeigt sich in
+auffallender Weise, wo, wie es haeufig geschieht, bei der Faellung des
+Urwalds einzelne Baeume verschont geblieben sind. In solchen Faellen sehen
+wir die hygrophilen Epiphyten des Stammes und der dickeren Aeste
+absterben, wahrend die xerophilen des Gipfels sich stammabwaerts bewegen.
+Zuerst, schon nach wenigen Tagen, gehen die zarten Hymenophylleen der
+Stammbasis zu Grunde, die uebrigen hygrophilen Epiphyten resistiren laenger,
+nehmen aber eine gelbliche, krankhafte Faerbung an und verschwinden
+schliesslich ganz, waehrend die bisher auf den Gipfel localisirten grauen
+Tillandsieen, fleischblaetterigen Orchideen und lederartigen, kleinen
+Polypodien den Baum, oft bis zu seiner Basis, ueberwuchern. Die
+Uebereinstimmung zwischen der Epiphytenflora der Savannen und denjenigen
+des Laubdaches des Urwalds ist uns, nach diesen Erscheinungen, sehr
+begreiflich.
+
+Dafuer, dass die xerophilen Epiphyten der Baumgipfel des Urwalds in diesem
+selbst entstanden sind, spricht auch der Umstand, dass sie in letzterem,
+oder besser _auf_ letzterem, weit ueppiger wachsen, weit reicher sind,
+nicht bloss an Individuen, sondern auch an Arten, als in den
+Savannengebieten, wo sie nur im dampfreichen Gallerienwalde der Fluesse
+zahlreicher werden, da sogar manchmal eine Beimischung hygrophiler Formen
+erhalten.
+
+Mit groesster Sicherheit ergibt sich jedoch der silvane Ursprung der
+aerophilen Epiphyten daraus, dass in Savannen die terrestrische und
+epiphytische Vegetation ganz schroff geschieden bleiben, waehrend im Urwald
+ein allmahlicher Uebergang von der einen in die andere und von den unteren
+Schichten der Epiphytenvegetation in die oberen sich zeigt. Der Urwald
+zeigt uns die Entwickelung der Genossenschaft in allen ihren Phasen.
+
+Manche Pflanzen des tropischen Urwalds wachsen, wie bereits erwaehnt wurde,
+sowohl auf dem Boden, als auch auf Baeumen, ohne irgend welche eigentliche
+Anpassungen an epiphytische Lebensweise zu besitzen; sie vermochten sich
+im Kampfe ums Dasein sowohl als terrestrische Gewachse, wie auch als
+Epiphyten zu behaupten (Melastomaceen e. p., Solanaceen u. a.
+Dicotyledonen, Farne e. p.). Andere Formen verdankten hingegen nur dem
+Umstande, dass sie als Epiphyten gedeihen konnten, ihre Fortexistenz, und
+bei diesen wurden natuerlich alle Eigenschaften gezuechtet, welche fuer
+Lebensweise auf Baeumen geeignet waren; sie wurden an letztere _angepasst_,
+oft jedoch, ohne die Faehigkeit, auch in gewoehnlichem Boden zu leben, zu
+verlieren, wenn es die Concurrenz mit anderen Gewaechsen nicht verhinderte;
+so gedeihen sie ganz allgemein als Topfpflanzen, und man findet sie
+zuweilen, obwohl relativ sehr selten, auch in der Natur als terrestrische
+Gewaechse. Unbehindert koennen sie sich ausserdem kahler Felswande
+bemaechtigen, wenn ihre Eigenschaften ihnen das Leben auf solchen
+gestatten.
+
+_Jede neue Eigenschaft, die einen Epiphyten in den Stand setzte, sich
+aufwaerts, dem Lichte zu, zu bewegen, wurde im Kampfe ums Dasein gezuechtet.
+So entspricht die etagenmaessige Gliederung der epiphytischen
+Urwaldvegetation einer steigenden Vervollkommnung der Anpassungen. Damit
+ging aber die Faehigkeit, sich auch auf dem Boden zu behaupten, immer mehr
+verloren._ Die hygrophilen Epiphyten sind zum Theil indifferent, die
+xerophilen dagegen koennen nur, und das auch blos theilweise, auch an
+kahlen Felswanden gedeihen; als im Boden wurzelnde Pflanzen kommen sie in
+der Natur nicht vor.
+
+Allmaehliche Uebergange verbinden die terrestrischen und epiphytischen
+Pflanzengemeinschaften des Urwalds; die Gattungen sind zum Theil
+dieselben, und manche Art des hoechsten Niveau dringt in einigen Individuen
+in ein tieferes, wahrend ausgesprochen hygrophile Epiphyten sich in
+kuemmerlichen Exemplaren auf dem Laubdache zeigen koennen. Die Vegetation
+des Gipfels und diejenige des Stammes vermischen sich aber nicht, waehrend
+letztere manche Art mit dem Boden gemein hat. Das Ganze traegt das Gepraege
+eines allmaehlichen Strebens nach dem Lichte.
+
+Ganz anders in den Savannenwaeldern; hier ist von einem Austausch der im
+Boden bewurzelten Vegetation und derjenigen, die sich an der Oberflaeche
+der Rinde befestigt hat, keine Rede. Nur auf der Oberflaeche von
+Felsbloecken sieht man einen Theil der Arten der Epiphytengenossenschaft.
+Die einseitige Anpassung an Lebensweise auf harter Unterlage gestattet
+ihnen das Leben auf gewoehnlichem Boden entweder gar nicht mehr (Till.
+usneoides, circinalis, Aeranthus funalis u. a. m.), oder sie sind doch
+nicht mehr im Stande, mit den an terrestrische Lebensweise angepassten
+Arten zu concurriren. Die einzigen sonst epiphytisch wachsenden Pflanzen,
+die man gelegentlich, in vereinzelten Exemplaren, als Bodenbewohner in der
+Savanne trifft, sind baumartige Arten, die im Urwalde auf anderen Baeumen
+wachsen, auf den Savannen aber wegen Mangels an hinreichender
+atmosphaerischer Feuchtigkeit von der epiphytischen Genossenschaft
+ausgeschlossen bleiben (Clusia, Ficus).
+
+Wir werden in diesem Kapitel sehen, warum die Savanne autochtone Epiphyten
+nicht erzeugte -- ausser vielleicht solche Arten, die aus bereits
+epiphytischen Colonisten des Urwalds durch weitere Anpassung entstanden.
+Unserer Erklaerung muss eine groessere Anzahl beweiskraeftiger Thatsachen
+vorausgeschickt werden. Wir wollen einstweilen nur an der Thatsache
+festhalten, _dass die epiphytische Flora der Savannengebiete einer
+Einwanderung aus dem Urwalde ihren Ursprung verdankt_.
+
+4. Man stellt sich vielfach vor, dass das Vorkommen von Epiphyten an
+grosse Hitze gebunden sei, obwohl der vermuthete raethselhafte Zusammenhang
+zwischen Lebensweise auf Baeumen und Temperatur, aus guten Gruenden, nie den
+Gegenstand eines Erklaerungsversuchs gebildet hat. Es wachsen allerdings
+sehr viele Epiphyten in den maechtigen Waeldern der Flussgebiete
+Sued-Amerikas, wo die grosse Waerme starke Ausduenstung des Wassers bedingt,
+das die naechtliche Abkuehlung wieder als Thau niederschlaegt(20). _Die
+reichste Entwickelung der Epiphytengenossenschaft zeigt sich jedoch in der
+Regel an Bergabhaengen, und zwar nicht bloss in den heissen tieferen
+Regionen, sondern auch in denjenigen mit temperirtem Klima. Die Epiphyten
+erreichen jedoch nicht oder nur in geringer Anzahl die Baumgrenze._
+
+Es kann zwar eine bestimmte Region angegeben werden, in welcher ueberall
+zwischen den Tropen und in benachbarten Gebieten die
+Epiphytengenossenschaft ihre reichlichste Entwickelung besitzt, jedoch
+nicht eine bestimmte Hoehe, welche dieselbe nicht erreicht. Letztere ist
+vielmehr sehr wechselnd, _da sie in erster Linie von der Spannung der
+Luft, ihrer Saettigung mit Wasserdampf, der Haeufigkeit der Niederschlaege
+abhaengen_ -- Verhaeltnisse, die auf Gebirgen, den Luftdruck ausgenommen,
+klimatischen und topographischen Einfluessen unterworfen sind. Am reichsten
+an Epiphyten ist ueberall die meist zwischen 1300 und 1600 m gelegene
+Wolkenregion, in welcher die Luft beinahe stets mit Wasserdampf vollkommen
+gesaettigt ist(21), reichliche Thaubildung und Regen die Wurzeln der
+Epiphyten und ihr Substrat stets feucht halten.
+
+Oberhalb der Wolkenregion nimmt die Menge der Epiphyten ab, bald
+schneller, bald langsamer, aber keineswegs in Folge der Abnahme der
+Temperatur, sondern, wie es sich namentlich aus dem Vergleich der
+brasilianischen Gebirge mit dem Himalaya ergeben wird, weil die
+Luftfeuchtigkeit, relativ und absolut, mit der Hoehe abnimmt(22).
+Vollkommene Saettigung der Luft mit Wasserdampf kommt zwar auch auf
+Berggipfeln manchmal vor; bei hellem Wetter sinkt aber der Dampfdruck auf
+ein ganz geringes Maass herab. Zudem kommt der gleichsinnig wirkende
+Umstand ganz besonders in Betracht, dass bei gleichem Saettigungsgrad der
+Luft mit Wasserdampf und gleicher Temperatur die Verdunstung auf hohen
+Gebirgen, in Folge des geringeren Luftdrucks, eine weit groessere ist als
+in der Ebene(23) In Folge dieser Verhaeltnisse sehen wir auf tropischen,
+sonst sehr feuchten Gebirgen, manchmal schon in Regionen, wo der Frost
+unbekannt ist, wie in der brasilianischen Serra de Mantiqueira, den
+Baumwuchs schwinden und die Stauden und Straeucher Schutzmittel gegen
+Transpiration erhalten, ganz aehnlich wie in den heissen Savannen der
+Ebenen.
+
+Noch weit mehr als die Bodenpflanzen haengen die Epiphyten von dem
+Saettigungsgrade der Luft an Wasserdampf und von der Groesse der Verdunstung
+ab, indem ihre Organe meist saemmtlich oberflaechlich sind, ihr Substrat
+leicht eintrocknet und fuer seinen Wasservorrath direkt von den
+atmosphaerischen Niederschlaegen abhaengt. Es ist uns daher auch leicht
+begreiflich, dass die Epiphyten sich auf Gebirgen weniger hoch erheben als
+andere Gewaechse, und dass die obersten derselben in hohem Grade xerophilen
+Charakter tragen. So fand LIEBMANN auf den Baeumen des Coniferenwaldes bei
+der 10000{~PRIME~} hoch gelegenen Jacqueria del Jacal am Orizaba nur graue
+Tillandsien, eine fleischige Echweria, eine ebenfalls sehr dickblaetterige
+Peperomia und eine jener zungenblaetterigen Polypodium-Arten, wie sie an
+trockenen Standorten so haeufig sind. Die erwaehnten Pflanzen erhoben sich
+wenig hoeher, waehrend die obere Grenze des Coniferenwaldes bei 11000{~PRIME~}
+liegt.
+
+Im brasilianischen Kuestengebirge stellen sich die Coniferenregion
+(Araucaria) und die baumlose Region (Campos elevatos) bei weit geringerer
+Hoehe ein als auf den Anden, was, wie GRISEBACH angibt, darauf beruht, dass
+die steilen Gipfel dem Passatwinde zu wenig Masse darbieten, um die fuer
+die volle Ueppigkeit des Tropenwaldes erforderliche Intensitaet der
+Niederschlaege zu erzeugen. Auf der Serra do Picu, zwischen den Provinzen
+Rio de Janeiro und Minas Geraes, fand ich die letzten Epiphyten, Peperomia
+reflexa und ein steriles Farn, im Laubwalde bei ca. 1600 m; der auf diesen
+Laubwald folgende Araucarienguertel und die knorrigen Staemme einer Eugenia,
+die eine Art Krummholzregion ueber den Araucarien bildete, entbehrten der
+Epiphyten gaenzlich; dagegen wuchsen auf der Savanne von ausgesprochen
+xerophilem Charakter, die den Gipfel einnahm (Campos elevatos), eine
+terrestrische Bromeliacee (Dyckia princeps) und ein Anthurium. Im Thale am
+Fusse des Gipfels fand ich zahlreiche epiphytische Bromeliaceen (Arten von
+Vriesea, Nidularium, Aechmea) und Farne, dagegen nur ein einziges steriles
+Exemplar einer epiphytischen Orchidee.
+
+ Entsprechend der hohen Breite, stellt sich in der Serra Geral von
+ Sta. Catharina die temperirte Region noch weit tiefer ein als zwischen
+ den Tropen. Bei 8--900 m werden jenseits des Hauptkamms, der einen sehr
+ grossen Theil der Feuchtigkeit zurueckhaelt, nur noch die Culturpflanzen
+ temperirter Laender gezogen. Eine Excursion auf diesen Gebirgen, von
+ Joinville nach Sao Bento, ergab manche interessanten Aufschluesse ueber
+ die Lebensbedingungen epiphytischer Gewaechse. Bis wir den nur ungefaehr
+ 1000 m hohen Kamm erreicht hatten, war der Wald, wenn auch nicht ueberall
+ hoch, doch meist dicht und reich an den meisten epiphytischen Pflanzen,
+ die wir frueher als in den Waeldern Sta. Catharinas vorkommend erwaehnt
+ haben, zu welchen einige andere Arten hinzukamen. In den flachen
+ Hochthaelern, welche wir nachher durchkreuzten, trugen die Waelder ein
+ wesentlich anderes Gepraege. Theils waren es Laubwaelder, in welchen die
+ vorherrschenden Baeume Mimosen, Vernonien, Croton, von geringerer Groesse
+ auch Solanum-Arten waren, manchmal von vereinzelten hohen Araucarien
+ ueberragt; solche Waelder enthielten einige epiphytische Orchideen
+ (Pleurothallideen, Epidendrum) von sehr geringen Dimensionen,
+ Tillandsieen, kleine Farne, Peperomia reflexa, saemmtlich Pflanzen mit
+ hoch entwickelten Schutzvorrichtungen gegen Transpiration, wie wir sie
+ sonst nur bei Sonnenepiphyten finden, obwohl dieselben am Stamme im
+ Schatten wuchsen. Streckenweise gingen wir durch Araucarienwaelder, wo
+ die Epiphyten vollstaendig zu fehlen schienen, obwohl solche auch auf
+ Araucarien vorkommen, wenn diese vereinzelt im dichten Laubwalde
+ wachsen. In dem von duennem Araucarienwalde und Savannen bedeckten Thale,
+ wo das kleine Dorf Campo alegre liegt, hatte ich keine Epiphyten
+ gesehen, bis ich zu einer von hohen Felsen umgebenen Schlucht kam, wo
+ ein Wasserfall brauste. Ueber dem Wasser beugten sich kleine Baeume, von
+ deren Endzweigen maechtige Schweife von Tillandsia usneoides hingen,
+ waehrend ihre Staemme und dickeren Aeste von zahlreichen
+ Tillandsia-Rosetten, Peperomia reflexa, kleinen Orchideen und Farnen
+ bedeckt war. Es war also offenbar nicht die zu niedrige Temperatur,
+ welche das Fehlen der Epiphyten im Thal bedingte, sondern der Mangel an
+ hinreichender Feuchtigkeit, obwohl das Klima von Campo alegre nach
+ europaeischen Begriffen nicht gerade als trocken zu bezeichnen waere.
+
+ Eingehende Angaben ueber die Vertheilung der epiphytischen Orchideen auf
+ der mexikanischen Cordillere verdanken wir RICHARD und GALEOTTI; es ist
+ zu bedauern, dass nicht die anderen Epiphyten gleichzeitig
+ Beruecksichtigung gefunden haben, da aus der Betrachtung einer einzigen
+ Familie Schluesse auf die Existenzbedingungen der Formationen, in welchen
+ sie auftritt, nur mit grosser Vorsicht entnommen werden koennen.
+
+ Auf den der epiphytischen Orchideen beinahe ganz entbehrenden
+ atlantischen Kuestenstrich folgt mit eintretender Neigung eine feuchtere,
+ noch heisse Region, in welcher die bewaldeten Schluchten viele
+ epiphytische Orchideen (bis 900 m) zeigten. Weit reicher an den
+ letzteren ist indessen die darauf folgende temperirte Region (tierra
+ templada, 900 oder 1000 bis 1800--2000 m); hier herrscht ewige
+ Feuchtigkeit bei einer mittleren, noch wenig schwankenden Temperatur von
+ 18--19 deg. C. Baumfarne sind in dieser Region massenhaft entwickelt. In
+ gleicher Hoehe sind die nach dem Centralplateau gerichteten wasserarmen
+ Abhaenge sehr arm an epiphytischen Orchideen. Solche treten dagegen nach
+ der zum atlantischen Ocean gerichteten Abdachung noch in grosser Menge
+ in der ebenfalls sehr feuchten kaelteren Region (terra fria) auf. Sie
+ nehmen jedoch allmaehlich nach oben ab und wenige erheben sich ueber
+ 2800 m. Odontoglossum nebulosum und Cattleya citrina allein erheben sich
+ bis 3200 m, waehrend terrestrische Formen bis gegen 3900 m hinaufgehen.
+
+Eine ausserordentlich ueppige epiphytische Vegetation bedeckt die feuchten
+suedlichen Abhaenge des oestlichen Himalaya (von Nepaul bis Bhotan) und die
+Gebirge von Birma; dieselbe steigt bis nahe an die Baumgrenze und zeigt je
+nach der Hoehe, bedeutende Unterschiede. Die epiphytischen Orchideen sind,
+wie mir Herr Dr. BRANDIS mittheilte, zwischen 2000 und 5000 Fuss am
+zahlreichsten; "dies ist auch in der Regel eine Zone sehr grosser
+Feuchtigkeit". Demselben Niveau scheint auch im oestlichen Himalaya das
+Maximum der Entwickelung vieler anderer tropischer Epiphyten, wie
+Gesneraceen, Rubiaceen, Melastomaceen, Ficus, zu entsprechen(24). Mehr
+oder weniger zahlreiche dieser tropischen Typen erheben sich jedoch weit
+hoeher; die oberste Grenze ist fuer die epiphytischen Orchideen bei 9400{~PRIME~}
+(Coelogyne Wallichii), fuer die epiphytischen Gesneraceen (Aeschynanthus
+maculata, bracteata) und die Rubiaceen (Hymenopogon parasiticus) ca.
+8000{~PRIME~}.
+
+Ungefaehr von 4000{~PRIME~} an treten im oestlichen Himalaya, der in ihrem Charakter
+noch vorwiegend tropischen Epiphytenformation, entsprechend der in der
+Bodenvegetation eintretenden Veraenderung, _Typen der noerdlichen
+temperirten Zone bei, die mit der Hoehe zunehmen und ueber 6000{~PRIME~} weit ueber
+die tropischen Arten vorherrschen_. Da wachsen als Epiphyten verschiedene
+Arten von Rhododendron (Rh. Dalhousiae, vaccinioides, pendulum etc.), von
+Vaccinium (V. retusum etc.), Hedera Helix, Vogelbeerbaeume (Pyrus foliolosa
+u. P. rhamnoides), ein Ribes (R. glaciale), ein Evonymus (E. echinatus)
+etc. Manche dieser Arten erreichen ueber 10000{~PRIME~}. _Die
+Epiphytengenossenschaft setzt sich demnach in der temperirten Region des
+Himalaya ausser aus Einwanderern der tropischen Region auch aus
+Pflanzentypen der noerdlichen temperirten Zone zusammen. Diese sind demnach
+ebenso gut im Stande, wie tropische Pflanzen, epiphytische Lebensweise
+anzunehmen._
+
+Ueber die klimatischen Bedingungen, unter welchen die epiphytische
+Vegetation in den hohen Regionen des oestlichen Himalaya gedeiht, kann ich,
+dank den freundlichen Mittheilungen von Herrn Dr. BRANDIS, genauere
+Angaben machen, die fuer die Frage nach den Existenzbedingungen der
+Epiphyten ueberhaupt von Wichtigkeit sind. Dieselben beziehen sich auf
+_Darjeeling_, einen bei 7421' = 2262 m ueber dem Meere gelegenen
+Luftkurorte in Sikkim (Bengalen), dessen Umgebung sehr reich an den
+verschiedenartigsten Epiphyten ist(25).
+
+ Temperatur: Jahresmittel: 51 deg.,8 F= 11 deg. C., Juli: 60 deg.,9 F. = 6 deg. C.,
+ Januar: 39 deg.,5 = 4 deg.,1 C.
+
+ Regenfall: Jahresm.: 120{~DOUBLE PRIME~},33 = 310 cm; Mai--Oktober 112{~DOUBLE PRIME~},06 =285 cm.
+
+ Mittlere relative Feuchtigkeit: Jahr: 84 %; Oktober--April: 73--81 %;
+ Mai--September: 95 %(26).
+
+Von Herrn GAMBLE (vgl. Anm.) wurden bei Darjeeling 42 Arten epiphytischer
+Orchideen ueber 6000{~PRIME~} gesammelt, von welchen jedoch die grosse Mehrzahl
+sich nicht ueber 7000{~PRIME~} erhebt. Bolbophyllum reptans und Coelogyne humilis
+erreichen 8000{~PRIME~}, Liparis paradoxa und Coelogyne Hookeriana 9000{~PRIME~}. Die
+Epiphytengenossenschaft besitzt einen wesentlich temperirten Charakter und
+setzt sich aus den vorher fuer die temperirte Region angegebenen Arten
+zusammen, welche zum groessten Theile, vielleicht saemmtlich, auch als
+Bodenpflanzen vorkommen; ausgesprochene Anpassungen an epiphytische
+Lebensweise sind in der temperirten Region nicht eingetreten.
+
+ Die Nilgherries sind trotz ihres tropischen Klimas aermer an
+ epiphytischen Orchideen und, soweit ich es aus HOOKER's _Flora of B. I._
+ und _Genera plantarum_ entnehmen kann, auch an anderen Epiphyten als das
+ oestliche Himalaya und Birma. Die Sammlungen von Herrn GAMBLE (Wellington
+ 6200{~PRIME~}; Jahresm. 61 deg. F., Mai 65 deg.,7, Januar 55 deg.,2, mittlerer Regenfall auf
+ dem Plateau 45--103{~DOUBLE PRIME~} enthalten nur fuenf ueber 6000{~PRIME~} gesammelte
+ epiphytische Orchideen. Waehrend der trockenen Jahreszeit wird der
+ Dampfgehalt der Luft wohl sehr gering sein.
+
+_Es geht aus dem Vorhergehenden mit Sicherheit hervor, dass die
+epiphytische Lebensweise keineswegs an tropische Hitze gebunden ist,
+sondern da eintritt, wo der Dampfgehalt der Luft und die Regenmenge gross
+genug sind, um terrestrischen Gewaechsen das Gedeihen auf Baeumen zu
+gestatten._
+
+_5. Die Epiphyten sind in Amerika nicht streng auf die tropische Zone_
+(incl. Sued-Brasilien) _beschraenkt. Mehrere Arten kommen vielmehr in den
+temperirten Zonen der noerdlichen und namentlich der suedlichen Hemisphaere
+vor_ und bieten in der Art ihres Vorkommens manches, das den Zusammenhang
+zwischen den Lebensbedingungen epiphytischer Gewaechse und ihrer
+geographischen Verbreitung beleuchtet.
+
+Die Nordgrenze des tropischen Urwalds ist auch diejenige einer reichen
+atmosphaerischen Flora und faellt ungefaehr mit dem Wendekreise zusammen. Der
+von dem tropischen durch ausgedehnte Savannengebiete und Wuesten getrennte
+nordamerikanische Wald weicht von ersterem in seiner systematischen
+Zusammensetzung, in seiner biologischen Physiognomie wesentlich ab, sogar
+in den subtropischen suedlichen Staaten, welche doch zahlreiche Pflanzen
+der tropischen Zone aufgenommen haben. Im Gegensatz zu Europa fehlen
+jedoch im nordamerikanischen Walde die Epiphyten nicht ganz und bieten fuer
+die uns gegenwaertig beschaeftigenden Fragen hervorragendes Interesse.
+
+Ausgesprochene Anklaenge an die Flora des benachbarten Westindiens zeigen
+sich namentlich im warmen Sued-Florida, wo die Strandvegetation noch
+wesentlich die gleiche ist, wie auf Cuba und den Bahamas; Hippomane
+Mancinella, Coccoloba uvifera wachsen im Sande, waehrend die Lagunen von
+Mangroven umrahmt sind (Rhizophora, Laguncularia racem). Auch der Wald
+enthaelt manche tropische Baeume, wie Oreodoxa regia, Canella, Swietenia
+Mahagony, Zamia integrifolia, Eugenia-Arten, Burseraceen, Turneraceen,
+Chrysobalaneen, Buettneriaceen, Myrsineen etc. Kein Wunder, dass die
+Einwanderung tropischer Bodenpflanzen von einer solchen epiphytischer
+Gewaechse begleitet gewesen ist. Die atmosphaerische Vegetation Sued-Floridas
+ist aber, im Vergleich zu derjenigen des doch ganz benachbarten
+Westindien, sehr arm an Arten und namentlich an Gattungen. Die daran
+theilnehmenden Familien sind nur die Farne, Bromeliaceen, Orchideen und
+Clusiaceen, letztere mit einer einzigen Art. Die auf den benachbarten
+westindischen Inseln in der atmosphaerischen Flora so reichlich vertretenen
+Araceen, Piperaceen, Gesneraceen, Lycopodium etc. fehlen gaenzlich.
+
+Die epiphytische Vegetation Floridas und der suedlichen Vereinigten Staaten
+ueberhaupt setzt sich, soweit ich sie mit Huelfe eigener Beobachtungen und
+der Angaben in CHAPMAN's Flora zusammenstellen konnte, aus folgenden Arten
+zusammen:
+
+ *Epiphyten der suedlichen Vereinigten Staaten.*
+
+ *Clusiaceae.*
+
+ Clusia flava. -- (Trop. Am.)
+
+ *Bromeliaceae.*
+
+ Tillandsia utriculata. -- (Trop. Am.)
+ -- bracteata.
+ -- bulbosa. -- (Trop. Am.)
+ -- tenuifolia (incl. Bartramii, caespitosa, juncea). -- (Trop. Am.)
+ -- recurvata. -- (Trop. Am.)
+ -- usneoides. -- (Trop. Am.)
+ -- Houzeavi.
+ -- flexuosa. -- (Trop. Am.)
+ Catopsis nutans. -- (Trop. Am.)
+
+ *Orchideae.*
+
+ Dendrophylax Lindenii.
+ Polystachya luteola. -- (West-Indien.)
+ Epidendrum conopseum.
+ -- venosum.
+ -- cochleatum. -- (Trop. Am.)
+ -- umbellatum. -- (Trop. Am.)
+ -- nocturnum. -- (Trop. Am.)
+
+ *Filices.*
+
+ Polypodium incanum. -- (Trop. Am.)
+ -- Phyllitidis. -- (Trop. Am.)
+ Polypodium aureum. -- (Trop. Am.)
+ Vittaria lineata. -- (Trop. Am.)
+ Aspidium (Neprolep.) exaltatum. -- (Trop. Am.)
+ Ophioglossum palmatum. -- (Trop. Am.)
+ Psilotum triquetrum. -- (Trop. Am.)
+
+_Die atmosphaerische Vegetation Floridas und der Vereinigten Staaten
+ueberhaupt besteht demnach ausschliesslich aus Formen des tropischen
+Urwalds, speciell Westindiens._
+
+Demjenigen, der die soeben aufgezaehlten Gewaechse kennt, wird es auffallen,
+dass _es beinahe saemmtlich Arten sind, die, in hohem Grade mit
+Schutzmitteln gegen Trockenheit ausgeruestet, zwischen den Wendekreisen nur
+auf den Gipfeln der Urwaldbaeume und in Savannen vorkommen_. Polypodium
+aureum bildet nur scheinbar eine Ausnahme, indem dasselbe in Florida,
+soweit meine Beobachtungen reichen, bloss in den persistirenden Basen der
+Blaetter von Sabal Palmetto als Epiphyt gedeiht, wo ihm eine reiche und
+feuchte Compostmasse als Substrat dient, welche ihm manchmal von
+Bodengewaechsen streitig gemacht wird; dasselbe gilt auch von dem seltenen
+Ophioglossum palmatum.
+
+Ganz besonders ausgepraegt sind die Schutzmittel gegen Transpiration bei
+den drei einzigen epiphytischen Gefaesspflanzen, die ueber Floridas Grenzen
+nach Norden dringen, Epidendrum conopseum, Tillandsia usneoides und
+Polypodium incanum. Das Epidendrum, dessen Nordgrenze in Nord-Carolina
+liegt, ist eine jener derbblaetterigen xerophilen Arten, wie wir sie in der
+Tropenzone nur auf den hoechsten Baumaesten des Urwalds oder in duennen
+Savannengebueschen treffen. Tillandsia usneoides, die etwas noerdlicher,
+naemlich bis zum 38. deg. in Virginien dringt, laesst sich kaum trocknen, und
+was Polypodium incanum betrifft, das von allen nordamerikanischen
+epiphytischen Gefaesspflanzen die hoechste Breite erreicht (Illinois), so
+ist es auch diejenige, die das hoechste Maass von Trockenheit unbeschadet
+vertraegt. Es waere indessen ein grosser Irrthum, zu glauben, dass diese in
+so hohem Grade gegen Transpiration geschuetzten Pflanzen in den Vereinigten
+Staaten trockene Standorte aufsuchen; man findet sie meist an den feuchten
+Ufern der Fluesse und Seen.
+
+_Die Erscheinung, dass nur solche Epiphyten, die in besonders hohem Grade
+gegen die Gefahren der Trockenheit geschuetzt sind, die Gebiete tropischen
+Regens nach Norden ueberschreiten, ebenso wie das Fehlen nordamerikanischer
+Elemente in der epiphytischen Flora Nordamerikas lassen sich nur durch den
+Mangel an hinreichender Feuchtigkeit im nordamerikanischen Waldgebiet
+erklaeren._
+
+Man wird vielleicht einwenden, dass, da das Klima Nordamerikas fuer das
+Gedeihen verschiedener tropischer Epiphyten nicht zu trocken ist, obwohl
+dieselben ihren Ursprung im feuchten tropischen Urwald genommen haben,
+dasselbe erst recht das Bestehen einer autochthonen epiphytischen
+Vegetation zulassen muesste. Vergegenwaertigt man sich jedoch, unter welchen
+Bedingungen die atmosphaerische Vegetation des Tropenwalds sich entwickelt
+hat, so wird man das Raethsel unschwer loesen. Die Epiphyten stammen von
+terrestrischen Gewaechsen ab, die dank der grossen Feuchtigkeit des
+tropischen Urwalds auch auf der bemoosten Stammrinde gedeihen konnten; auf
+solche Uebergangsstadien zum Epiphytismus, die noch vorkommen, habe ich
+frueher mehrmals aufmerksam gemacht. Allmaehliche Anpassung erlaubte einem
+Theil dieser Epiphyten, aus dem Schatten in das volle Licht zu treten, wo
+sie der Trockenheit der Luft entsprechende Schutzmittel erhielten; dadurch
+wurden sie aber in den Stand gesetzt, sich ausserhalb der Grenzen des
+tropischen Urwalds zu verbreiten, waehrend die gegen Trockenheit weniger
+resistenten Formen des Schattens und Halbschattens an denselben gebunden
+blieben. Wir haben denn in der That gesehen, wie diese xerophil gewordenen
+Epiphyten die duennen Waelder und einzeln stehenden Baeume der
+Savannengebiete colonisirt haben. Ihrer allgemeinen Verbreitung ausserhalb
+der tropischen Zone stand die Temperatur entgegen; aehnlich aber, wie
+manche tropische Bodenpflanzen, vermoegen auch gewisse tropische Epiphyten
+niedere Temperaturgrade zu ertragen und sind dementsprechend mehr oder
+weniger in die extratropischen Gebiete eingedrungen. Diese Auswanderung
+ist aber wegen der geringeren Feuchtigkeit der temperirten Zonen auf die
+xerophilen Epiphyten beschraenkt geblieben.
+
+_In den nordamerikanischen Waeldern wuerden die Schattenpflanzen des Bodens
+aus Mangel an Feuchtigkeit nicht auf der Baumrinde gedeihen koennen._
+
+So steigt das so gemeine Polypodium vulgare in Nordamerika ebensowenig auf
+die Baeume, wie in Mittel- und Nord-Europa, waehrend es in den Waeldern
+gewisser sehr feuchter Gebiete, z. B. in Portugal, auf den canarischen
+Inseln, oft massenhaft die Staemme und Aeste umhuellt. Der erste Schritt zu
+einem autochthonen Epiphytismus war unmoeglich -- letzterer musste daher
+ganz ausbleiben, waehrend fuer die xerophil gewordenen Epiphyten der Tropen
+die Feuchtigkeit in Nordamerika gross genug war. So erklaert sich in
+einfacher Weise die beim ersten Blicke so befremdende Erscheinung, dass
+die epiphytische Vegetation Nord-Amerikas ausschliesslich tropischen
+Ursprungs sei.
+
+ Ueber den Antheil, den die epiphytischen Gewaechse an dem Charakter der
+ Vegetation in den suedlichen Vereinigten Staaten nehmen, ist in den
+ Floren nichts enthalten. Einige Beobachtungen darueber habe ich auf einer
+ raschen Excursion, die ich im Anfang des Fruehjahrs *1881* von Baltimore
+ aus unternahm, anstellen koennen. Tillandsia usneoides sah ich von der
+ Eisenbahn aus schon in Nord-Carolina, also wenig suedlich von ihrer
+ Nordgrenze. Von Sued-Carolina an war sie ueberaus haeufig, und Baeume, wie
+ der auf unserer Tafel I abgebildete, waren in diesem Staat sowohl als in
+ Georgien und Florida sehr gewoehnliche Erscheinungen. Die Eichen
+ (Q. virens) der Promenaden bei Jacksonville in Nord-Florida sind
+ saemmtlich von einem dichten grauen Tillandsia-Schleier umhuellt und
+ gewaehren einen der wunderbarsten Anblicke, die mir die Pflanzenwelt in
+ Amerika geboten hat; auch auf den Waldbaeumen sind Tillandsiabaerte eine
+ gewoehnliche Erscheinung. Eine reichere epiphytische Vegetation sah ich
+ erst am oberen St. Johns, so bei Palatka und Enterprise im mittleren
+ Ost-Florida, wo beschuppte Staemme von Sabal Palmetto vielfach von den
+ Wedeln des Polypodium aureum und den Rasen von Vittaria lineata
+ geschmueckt waren, waehrend nackte Palmstaemme Tillandsia recurvata, die
+ Baeume im Walde grosse Rosetten von Tillandsia bracteata (?) trugen und
+ Polypodium incanum sich ueberall, besonders reichlich jedoch, wie
+ ueberhaupt die Epiphyten, in der Naehe des Flusses und der Seen zeigte.
+
+6. Die maassgebende Bedeutung der atmosphaerischen Feuchtigkeit fuer die
+Entwickelung und Verbreitung von Pflanzen epiphytischer Lebensweise kommt
+im temperirten Suedamerika noch weit deutlicher zum Vorschein als in
+Nordamerika. Die Erscheinungen sind in Argentinien einerseits, in
+Sued-Chile andererseits sehr ungleichartig und verlangen daher eine
+getrennte Behandlung.
+
+Waehrend die Waelder des temperirten Nordamerika von den
+tropisch-mexikanischen durch ein Steppengebiet getrennt sind, setzt sich
+der brasilianische Urwald nach Sueden an den oestlichen Abhaengen der Anden
+und der Kuestengebirge (Serra Geral), sowie laengs der Ufer des Parana und
+Paraguay bis weit ueber den Wendekreis hinaus fort und verliert nur ganz
+allmaehlich seinen tropischen Charakter. Letzterer ist in den Kuestenwaeldern
+Sued-Brasiliens noch unveraendert, und diese sind sehr reich an Epiphyten,
+waehrend in dem schmalen Streifen dichten Urwalds, der auf gleicher Breite
+und in gleicher Richtung laengs der Anden zieht, und noch mehr in den
+ebenfalls dichten Galleriewaeldern der Ufer des Parana und Uruguay die
+atmosphaerische Vegetation schon formenarm ist. Die Savannenwaelder und
+Gebuesche des inneren und suedlichen Argentiniens (Gran Chaco, Monte und
+Pampas) sind noch weit aermer an Epiphyten als die ihnen entsprechenden
+Catingas und Carrascos des inneren Brasiliens und die aehnlichen Bildungen
+der Llanos Venezuelas und Guianas. Die Gebuesche des oestlichen Patagoniens
+enthalten nur noch einige, wenige Tillandsia-Arten.
+
+Waehrend die Floren und Reiseberichte ueber das tropische Amerika die
+Standortsverhaeltnisse der Pflanzen meist arg vernachlaessigen, sind
+dieselben in den fuer die Pflanzengeographie Suedamerikas hoechst werthvollen
+Arbeiten LORENTZ' und HIERONYMUS' sorgfaeltig erwaehnt, sodass ich auf Grund
+der letzteren und derjenigen einiger anderer Autoren (GRISEBACH,
+NIEDERLEIN, BAKER) folgendes Verzeichniss der Epiphyten Argentiniens
+aufstellen konnte, das, wenn auch gewiss nicht ganz vollstaendig, von dem
+Charakter der dortigen atmosphaerischen Vegetation doch ein hinreichendes
+Bild geben wird. Der Uebersichtlichkeit halber sind die Arten, die wohl in
+den subtropischen Waeldern der Anden und Flussufer, aber nicht in den
+Savannen vorkommen, mit einem # versehen.
+
+ *Epiphyten Argentiniens.*
+
+_Abkuerzungen_: E. = Entrerios, C. = Cordoba und Santiago del Estero, Ct. =
+Catamarca, T. = Tucuman, S. = Salta, J. = Jujuy, O. = Oran nebst Tarija,
+Corr. = Corrientes u. Missiones, Men. = Mendoza, B.-A. = Buenos Ayres. {~DAGGER~}
+Pflanzen, von welchen ich nur aus Analogie vermuthe, dass sie epiphytisch
+wachsen.
+
+ *Cactaceae.*
+
+ Rhipsalis #sarmentacea OTTO. -- T., S. (Bonar.)
+ -- #pentaptera PFF. -- O., Ct., T. (Brasil.)
+ -- #Lorentziana GR. -- O.
+ -- #monacantha GR. -- O.
+ -- sp. -- E.
+ Cereus Donkelairi SALM. DYCK. -- E. (Brasil.)
+
+ *Araliaceae.*
+
+ #Nicht naeher bez. Art. (NIEDERLEIN.) -- Corr.
+
+ *Piperaceae.*
+
+ Peperomia #hispidula. -- S. (Trop. Am.)
+ -- #inaequalifolia R. ET P. -- S. (Peru, Venez., Boliv.)
+ -- #polystachya Miq. -- T. (Trop. Am.)
+ -- #reflexa A. DIETR. (var. valantioides u. var. filiformis) -- T., S.,
+ J., O. (Trop. Am.)
+
+ *Araceae.*
+
+ Anthurium #coriaceum ENDL. -- O. (S. Brasil.)
+ #Philodendron sp.? (NIEDERLEIN.) -- Corr.
+
+ *Bromeliaceae.*
+
+ Chevalliera grandiceps GR. -- O., T., S., J.
+ Tillandsia macrocnemis GR. -- C.
+ -- #purpurea R. ET P. -- O. (Peru.)
+ -- circinalis GR. -- E., C., O.
+ -- (Vriesea) #rubra R. ET P. T., S., J., O. (Peru.)
+ -- globosa. -- E. (Brasil.)
+ -- dianthoidea TEN. -- E., Corr. (Uruguay, Guiana.)
+ -- ixioides GR. -- E., Corr.
+ -- #bicolor BRGT. -- Ct., T., O. (Brasil. austr.)
+ -- unca GR. -- C., O.
+ -- myosura GR. -- C., O. (Bolivia.)
+ -- Nappii LTZ. ET NIED. -- C.
+ -- -- var. Darwinii id. -- (Suedl. Argent., Patag.)
+ -- retorta GR. -- C.
+ -- recurvata L. -- C., T., B.-A. (Am. trop. et temp.)
+ -- capillaris R. ET P. -- J. (Peru, Boliv.)
+ -- bryoides GR. -- C., T., O. (Brasil. austr.)
+ -- erecta GILLIES. -- Men.
+ -- propinqua GAY. -- C. (Boliv., Chile bor.)
+ -- rectangula BAK. -- C.
+ -- pusilla GILLIES -- Men.
+ -- Gilliesii BAK. -- Men.
+ -- cordobensis HIER. (recurvata e. p. BAK.) -- C.
+ -- usneoides L. -- Ct., T., E., C. (Am. trop. et temp.)
+
+ *Orchideae.*
+
+ Stigmatostalix #brachycion G. RCHB. -- S.
+ Epidendrum #sp. -- O.
+ Isochilus #linearis. -- O. (Trop. Am.)
+ Aeranthus #filiformis. -- O. (Trop. Am.)
+ Oncidium #Batemannianum. -- Ct., T. (Brasil. aust.)
+ -- #bifolium SIMS. -- E., T.
+ -- #viperinum LINDL. -- Urug., T. (Parag.)
+
+ *Filices.*
+
+ {~DAGGER~}Hymenophyllum Wilsoni HOOK. -- C. S. (ubiq.)
+ {~DAGGER~}Trichomanes #sinuosum RICH. -- T. (Trop. Am.)
+ {~DAGGER~}Acrostichum viscosum SW. -- C., S. (Trop. Am.)
+ Asplenium #furcatum THUNB. -- T. (Ubiq. Trop.)
+ Polypodium #areolatum KTH. -- T. (Trop. Am.)
+ -- #incanum SW. -- E., T. (Am. trop. et temp.)
+ -- vaccinifolium LANGED. ET FISCH. -- E., T., S., B-A. (Trop. Am.)
+ -- #PhyIlitidis L. var. repens. -- T. (Trop. Am.)
+ -- macrocarpum PRL. -- B.-A., C., T. etc. (And. trop.)
+ -- #lycopodioides. -- T. (Trop. Am. et Afr.)
+
+Die vorhergehende Liste ist in mancher Hinsicht sehr lehrreich. Zunaechst
+fallt es auf, dass die beiden am weitesten in die noerdliche Zone
+eindringenden Epiphyten, Till. usneoides und Polypodium incanum, auch in
+Argentinien zu denjenigen gehoeren, die sich am weitesten vom Wendekreis
+entfernen. Hierin werden dieselben jedoch noch von Tillandsia recurvata,
+die auch in Florida vorkommt, und einigen endemisch argentinischen Arten
+aus der Verwandtschaft der letzteren uebertroffen; es ist bekannt, dass
+Pflanzentypen an der Grenze ihres Verbreitungsbezirks sehr grosse Neigung
+zum Ausarten und Variiren besitzen, und diesem Umstand scheint der reiche
+argentinische Formenkreis von Till. recurvata (Untergatt. Diaphoranthema)
+seinen Ursprung zu verdanken. Die beiden einzigen Epiphyten, die in die
+patagonische Region uebertreten, sind Till. bryoides und Till. Nappii,
+beide auch in ganz Argentinien verbreitet, letztere jedoch in Patagonien
+eine besondere Varietaet, Darwinii LOR. ET NIEDERL., bildend. Wie die
+genannten Tillandsia-Arten, sind auch die uebrigen argentinischen Epiphyten
+entweder mit tropischen Arten identisch oder mit solchen nahe verwandt;
+nicht tropische Elemente sind unter denselben nicht vertreten.
+
+_Die atmosphaerische Vegetation Argentiniens besteht demnach, aehnlich wie
+die nordamerikanische, ausschliesslich aus tropischen Einwanderern_, die
+zum groesseren Theil unveraendert blieben, zum kleineren sich vom
+urspruenglichen Typus etwas entfernten.
+
+Die atmosphaerische Vegetation Argentiniens zeigt noch darin eine andere
+bedeutsame Analogie mit derjenigen der Vereinigten Staaten, dass _die
+dieselbe zusammensetzenden Arten beinahe saemmtlich solche sind, die
+ausgepraegte Schutzmittel gegen Transpiration besitzen_ und im tropischen
+Urwald nur auf den hoechsten Baumgipfeln gedeihen, waehrend sie in den doch
+dichten Urwaeldern der argentinischen Provinz Tucuman auf den Staemmen und
+dicken Aesten der Baeume wachsen. Tillandsia recurvata, die mit ihren
+Verwandten die aermliche atmosphaerische Flora der argentinischen
+Savannenwaelder wesentlich bildet, gedeiht in den tropischen Savannen an
+den trockensten, sonnigsten Standorten, wo andere Tillandsien gar nicht
+mehr vorkommen, und Aehnliches gilt von den diese Tillandsien begleitenden
+kleinen Polypodium-Arten. Die an groessere Feuchtigkeit gebundenen
+Epiphyten des tropisch-amerikanischen Urwalds, wie duennblaetterige
+Orchideen mit und ohne Scheinknollen, gruene Bromeliaceen, Gesneriaceen,
+groessere oder zartere Fame, epiphytische Holzpflanzen, gehen der
+argentinischen atmosphaerischen Vegetation, aehnlich wie der
+nord-amerikanischen, beinahe gaenzlich ab; die einzigen hierher gehoerigen
+Arten sind die wenigen Peperomien, mit Ausschluss der reflexa, Trichomanes
+sinuosum und Vriesea rubra, saemmtlich Bewohner der feuchten, dichten,
+subtropischen Waelder am Fusse der Anden.
+
+_Die grosse Analogie, z. Thl. Uebereinstimmung der atmosphaerischen Flora
+in den suedlichen Vereinigten Staaten und Argentinien haengt mit der
+klimatischen Analogie dieser Laender zusammen. Mangel an hinreichender
+Feuchtigkeit hinderte in beiden Laendern das Uebergehen der
+Schattenpflanzen des Waldbodens auf die Baumstaemme und hiermit die
+Entstehung einer autochthonen epiphytischen __ Vegetation, aber nicht das
+Eindringen tropischer Epiphyten, die im heimathlichen Urwald, auf ihrem
+Wege aus der feuchten Tiefe nach der sonnigen Oberflaeche des Laubdaches,
+die noethigen Anpassungen allmaehlich erworben hatten._
+
+ Die Arbeiten von LORENTZ und HIERONYMUS enthalten zahlreiche Angaben
+ ueber die atmosphaerische Vegetation der verschiedensten Gebiete
+ Argentiniens, die uns theils die Physiognomie derselben an ihrer
+ sued-oestlichen Grenze vor Augen bringen, theils fuer die Anschauungen,
+ welche wir uns ueber die Lebensbedingungen derselben gebildet haben, neue
+ Belege bringen und daher an dieser Stelle naehere Beruecksichtigung finden
+ sollen.
+
+ Den groessten Reichthum an Arten und Individuen zeigt die epiphytische
+ Genossenschaft in den subtropischen Waeldern des Nord-Westens
+ (23--28 deg. S. B.), "diese Region ist bedingt durch die hohen Felsenstirnen
+ der Cordilleren und ihrer Auslaeufer (zu denen auch der Aconquija-Stock
+ gehoert), welche sich dem mit Duensten beladenen, vom Atlantischen Ocean
+ kommenden Winde entgegenstemmen und ihm seine Feuchtigkeit entziehen."
+ (LORENTZ 1, p. 39.) Der subtropische Hochwald "bekleidet den unteren
+ Theil der Berghaenge; {~HORIZONTAL ELLIPSIS~} auf ihn folgt nach oben, jedoch nicht ueberall,
+ die Pino-Region (Podocarpus angustifolia), auf diese die Aliso-Region
+ (Alnus ferruginea var. Aliso); darauf die Quenoa-Region (Polylepis
+ racemosa), endlich die alpine Region (Wiesen)." Diese Regionen sind
+ nicht streng parallel, sondern zeigen mancherlei Unregelmaessigkeiten,
+ auf welche hier nicht eingegangen zu werden braucht.
+
+ Der subtropische Hochwald besteht aus sehr ungleich hohen, zum Theil
+ maechtigen Baeumen, deren Zwischenraeume von Lianen und ziemlich dichtem
+ Unterholz eingenommen sind, waehrend Farne oder, an helleren Stellen,
+ Graeser und verschiedene Kraeuter den Boden ueberziehen. Die Elemente des
+ Waldes zeigen noch viele Anklaenge an Brasilien (Nectandra, Eugenia,
+ Tecoma, Cedrela brasiliensis var. australis, Croton, Acalypha,
+ Boehmeria, Abutilon, Malpighiaceen, Sapindaceen, Passifloren etc.); von
+ den auffallenderen Bestandtheilen des brasilianischen Kuestenwalds
+ gleicher Breite fehlen z. B. die Palmen, Cecropien, Feigenbaeume,
+ Baumfarne, epiphytische und kletternde Araceen etc. (Naeheres ueber diese
+ Waelder namentlich bei HIERONYMUS 2.) An den Staemmen sieht man in grosser
+ Menge gelb bluehende Oncidium-Arten (O. Botemanni, viperinum), stattliche
+ Bromeliaceen (Chevaliera grandiceps, Vriesea rubra) neben kleinen
+ Tillandsien, wie T. recurvata, Rhipsalis-Arten (namentlich
+ R. sarmentacea), einige Peperomien (namentlich P. polystachya und
+ P. reflexa) und sehr verschiedene, beinahe saemmtlich zu Polypodium
+ gehoerende Farne (P. areolatum, incanum, macrocarpum, Phyllitidis,
+ lycopodioides, Asplenium furcatum), neben einer Fuelle von Moosen,
+ Flechten etc.; von den Zweigspitzen haengt Till. usneoides. Die anderen
+ fuer die subtropischen Waelder angegebenen Epiphyten sind weit weniger
+ verbreitet.
+
+ In der Pino- und namentlich der Aliso-Region (3500--7000{~PRIME~}) sind die
+ epiphytischen Bromeliaceen und Farne weniger mannigfach, die Orchideen
+ seltener geworden, die Rhipsalis verschwunden; von den Peperomien ist
+ nur P. reflexa verblieben, diejenige Art, die wir auch auf der Serra de
+ Picu in Brasilien am hoechsten trafen und die, wie ihr haeufiges Vorkommen
+ in Savannen zeigt, neben niederer Temperatur auch Trockenheit gut
+ vertraegt. Tillandsia usneoides ist in dieser Region haeufiger als in der
+ subtropischen.
+
+ Auf den zu lockeren Gebueschen vereinigten oder einzeln stehenden
+ Quenoa-Baeumchen, die in der nach ihnen genannten Region den Baumwuchs
+ allein noch darstellen, waechst die Tillandsia usneoides weit reichlicher
+ als in den tieferen Regionen, waehrend die uebrigen Epiphyten beinahe ganz
+ fehlen.
+
+ Der subtropische Uferwald am Uruguay und Parana, der, laengs der
+ Nebenfluesse des letzteren sich fortsetzend, mit dem Andenwald
+ zusammenhaengt, setzt sich zum grossen Theil aus den gleichen Elementen
+ wie dieser zusammen. Die Epiphyten sind jedoch, wenigstens in der
+ suedlichen Provinz Entre-Rios, spaerlicher als im Andenwald und enthalten
+ nur ein charakteristisches, dem letzteren fehlendes Element, Oncidium
+ bifolium; im Uebrigen finden wir in demselben nur xerophile Tillandsien
+ (T. dianthoides, ixina, unca, usneoides) und kleine Polypodien
+ (P. incanum, vaccinifolium). Der ganze Charakter der atmosphaerischen
+ Vegetation deutet auf groessere Trockenheit als im Andenwald.
+
+ In den weniger dichten Waeldern der Gran Chaco-, Monte- und Pampas-Region
+ ist die epiphytische Vegetation noch mehr ausgesprochen xerophil und auf
+ einige graue Tillandsien aus den Untergattungen Anoplophytum und
+ Diaphoranthema, sowie kleine Polypodium-Arten (P. macrocarpum,
+ vaccinifolium), ein Cereus (C. Donkelairii), saemmtlich Arten, die ein
+ sehr hohes Maass von Trockenheit vertragen, reducirt. Till. recurvata
+ kommt in einer Zwergform auf den Cacteenhecken bei Buenos-Ayres vor
+ (BAKER 1, p. 239).
+
+7. Dem tropisch-amerikanischen Urwalde entspricht vollkommen, in Bezug auf
+die Ueppigkeit und Reichhaltigkeit seiner Epiphyten, der
+indisch-malayische; auch in diesem finden wir solche Gewaechse nur da
+reichlich vorhanden, wo ihnen grosse Feuchtigkeit zur Verfuegung steht, und
+diejenigen Formen, die auf Savannenbaeumen vorkommen, duerften, aehnlich wie
+in Amerika, als Fluechtlinge aus dem Urwald zu betrachten sein. Es liegt
+nicht in meiner Absicht, einen genauen Vergleich zwischen den Epiphyten
+der westlichen und der oestlichen Haelfte des Tropenguertels auszufuehren;
+abgesehen davon, dass derselbe dem schon Gesagten wahrscheinlich nichts
+sehr Wesentliches hinzufuegen wuerde, fehlt es mir fuer einen solchen
+Vergleich an eigenen Beobachtungen. Von Interesse ist es dagegen, und auf
+Grund der vorliegenden Litteratur durchfuehrbar, zu untersuchen, inwiefern
+die extratropischen Waelder der oestlichen Hemisphaere, aehnlich wie die der
+westlichen, Colonisten aus der indo-malayischen Epiphytenformation
+erhalten haben. Die suedlichen atlantischen Staaten Nordamerikas,
+namentlich Louisiana, Alabama und Florida, haben ein klimatisches
+Aequivalent in den suedlichen Inseln Japans, die, ungefaehr auf derselben
+Breite wie jene gelegen, ihnen auch in Bezug auf Temperatur und
+Feuchtigkeit vollstaendig vergleichbar sind(27), waehrend Mittel- und
+Nordjapan feuchter sind als die atlantischen Staaten gleicher Breite. _Die
+epiphytische Genossenschaft im suedlichen und mittleren Japan_ -- im Norden
+scheint sie zu fehlen -- _ist derjenigen des genannten amerikanischen
+Gebiets ebenfalls durchaus vergleichbar, indem sie sehr arm ist und sich
+beinahe ausschliesslich aus Einwanderern aus dem indo-malayischen Gebiete
+zusammensetzt._ Ihre Bestandtheile sind einige wenig haeufige Orchideen
+(Malaxis japonica, Dendrobium moniliferum, Luisia teres, Sarcochilus
+japonicus), die entweder im indo-malayischen Gebiet vorkommen oder doch zu
+Gattungen des letzteren gehoeren, und ziemlich zahlreiche, theilweise sehr
+haeufige Farngewaechse (Polypodium-Arten, Vittaria lineata, Davallia
+bullata, Asplenium Nidus, Hymenophylleen, Psilotum triquetrum, Lycopodium
+Sieboldii).
+
+Bemerkenswerth ist, dass die epiphytische Genossenschaft Japans zwei Arten
+mit Florida gemeinsam hat, Vittaria lineata (auf Kiusiu) und Psilotum
+triquetrum; beide Arten sind uebrigens tropische Ubiquitaeren.
+
+Das Verhalten der Epiphyten im extratropischen Australien ist demjenigen
+derselben in Argentinien vergleichbar. Die tropischen Urwaelder von
+Nord-Australien und Queensland, die von DRUDE zum indischen Florenreich
+gerechnet werden, sind offenbar in Folge ihres weniger gleichmaessig
+feuchten Klima etwas armer an Epiphyten als die benachbarten malayischen
+Inseln. Im extratropischen Australien bleibt die epiphytische
+Genossenschaft streng an die feuchtere Ostkueste gebunden; sie ist in
+N.-S.-Wales noch ziemlich artenreich, obwohl nur aus Orchideen und Farnen
+zusammengesetzt, fehlt dagegen im trockenen West-Australien gaenzlich. Ihre
+Bestandtheile sind ausschliesslich indo-malayisch, mit Ausnahme einiger
+wenigen antarktischen Farne.
+
+Waehrend die Sued-Staaten Nordamerikas und Argentiniens keine autochthonen,
+sondern nur tropische, epiphytische Gefaesspflanzen enthalten, kommen in
+Australien und in Japan ein paar Farne vor, die an Ort und Stelle die
+epiphytische Lebensweise angenommen haben; es sind ueberhaupt die Farne,
+die sich unter allen Gefaesspflanzen der letzteren am leichtesten
+anbequemen. _Bei weitem der Hauptsache nach besteht aber die epiphytische
+Genossenschaft im extratropischen Australien und in Japan, wie im
+extratropischen Amerika, aus tropischen Colonisten;_ auch hier war das
+Klima feucht genug fuer Pflanzenformen, die sich bereits an epiphytische
+Lebensweise angepasst hatten, aber nicht hinreichend feucht, um, abgesehen
+von wenigen Farnen, den autochthonen Elementen der Flora den Uebergang des
+Bodens auf die Baumaeste zu gestatten.
+
+8. Nach den Ergebnissen, zu welchen wir in Bezug auf das temperirte
+Nord-Amerika und Argentinien gelangt sind, koennte man geneigt sein,
+anzunehmen, dass das extratropische Amerika seine epiphytische Vegetation,
+mit Ausnahme der Moose und Flechten, ausschliesslich aus dem tropischen
+erhalten habe. Die Sache verhaelt sich jedoch anders. _Neben dem tropischen
+gibt es in Amerika einen zweiten, weit kleineren Bildungsherd
+epiphytischer Gewaechse, das antarktische Waldgebiet,_ "wo die
+Niederschlaege so massenhaft fallen und die Tage des Regens und umwoelkten
+Himmels so haeufig auftreten, wie es ausserhalb der Tropenzone sonst nur an
+wenig vereinzelten Orten vorkommt"(28). Die Kueste ist von ca. 30 deg. S. B.
+bis zur aeussersten Spitze von Fuegia von dichten Waeldern bedeckt, die in
+ihrem noerdlichen Theil noch aus einem sehr verschiedenartigen Baumschlag
+bestehen, waehrend nach Sueden Buchen (F. antarctica und F. betuloides) sie
+beinahe allein zusammensetzen. Diese Waelder enthalten eine sehr ueppige
+und, wenn auch nicht formenreiche, so doch sehr eigenartige, von
+derjenigen des tropischen Amerika durchaus abweichende epiphytische
+Vegetation(29).
+
+Ich habe versucht, die Epiphyten des antarktischen Waldgebiets nach der
+Litteratur zusammenzustellen. Die Liste ist, trotz meiner Bemuehungen,
+jedenfalls, namentlich was die Farne betrifft, unvollstaendig geblieben.
+
+ *Epiphyten des antarktischen Waldgebiets, speciell Sued-Chiles.*
+
+ Die mit einem # versehenen Arten sind in HOOKER's _Flora antarctica_
+ enthalten und gehen somit am weitesten suedlich.
+
+ *Filices.*
+
+ Hymenophyllum #rarum.
+ -- aeruginosum.
+ -- #pectinatum.
+ -- #cruentum.
+ -- #chiloense u. a. A.
+ Asplenium #magellanicum.
+ -- trapezoideum.
+ Polypodium australe.
+ Grammitis repanda.
+ -- #australis.
+
+ *Liliaceae.*
+
+ Luzuriaga erecta.
+ -- radicans.
+
+ *Bromeliaceae.*
+
+ Rhodostachys bicolor. (Suedl. Grenze 42 deg. n. OCHSENIUS.)
+
+ *Piperaceae.*
+
+ Peperomia australia.
+
+ *Gesneraceae.*
+
+ Sarmienta repens.
+ #Mitraria coccinea.
+ Asteranthera ovata.
+
+ *Cornaceae.*
+
+ ?Griselinia sp.
+
+Der merkwuerdigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft Sued-Chiles ist
+die einer ganz antarktischen Smilaceengruppe gehoerende Gattung Luzuriaga,
+von welcher die eine Art einen strauchigen, die andere einen kletternden
+Epiphyten darstellt.
+
+Wenn es sich bestaetigt, dass die Gattung Griselinia in Sued-Chile
+epiphytisch waechst, was, nach BALL, wahrscheinlich ist, so wuerde dieselbe
+ebenfalls zu den eigenartigsten Gliedern der Genossenschaft zu rechnen
+sein, da die Familie der Cornaceen, soweit meine Erfahrungen reichen,
+sonst nur terrestrische Pflanzen enthaelt.
+
+Dass das antarktische Waldgebiet eine von derjenigen des tropischen
+Amerika wesentlich abweichend zusammengesetzte Epiphytengenossenschaft
+besitzt, kann uns bei seiner niederen Temperatur und seiner Trennung vom
+tropischen Waldgebiete durch ausgedehnte Laender, welche, wegen Mangels an
+Feuchtigkeit, der Durchwanderung tropischer Typen grosse Schwierigkeiten
+entgegensetzen, nicht wundern. Die Flora des antarktischen Waldgebiets
+besitzt, in Folge dieser Umstaende, ueberhaupt mehr den Charakter einer
+Inselflora als denjenigen des Theils eines Continents.
+
+Bei der grossen Verbreitungsfaehigkeit der Epiphytengenossenschaft koennte
+man vielleicht denken, dass letztere im antarktischen Amerika doch nicht
+autochthon sei, sondern sich aus Emigranten des oestlichen Theils der
+Tropenzone recrutirt habe, und zwar durch Vermittelung der temperirten
+Sued-Seegebiete, die in ihrer Vegetation so viel Aehnlichkeit mit dem
+antarktischen Waldgebiet besitzen, dass ENGLER letzteres mit Neu-Seeland,
+Sued-Australien, Tasmanien, den antarktischen Inselgruppen und dem Cap der
+guten Hoffnung in ein Florenreich, das altoceanische, vereinigt.
+
+Diese verschiedenen Gebiete des altoceanischen Florenreichs enthalten
+theilweise allerdings einige Epiphyten, die tropischen Gattungen,
+theilweise sogar Arten der oestlichen Hemisphaere angehoeren. _Solche
+gerontogaeische tropische Elemente fehlen hingegen im antarktischen
+Waldgebiet, mit Ausnahme einiger Hymenophyllen, gaenzlich; die epiphytische
+__ Vegetation des letzteren ist wesentlich eine autochthone._
+
+Der antarktische Wald ist uebrigens nicht das einzige extratropische
+Gebiet, wo die einheimischen Gewaechse sich der Lebensweise auf Baeumen
+anbequemten. Das auf derselben Breite gelegene und klimatisch mit
+Sued-Chile sehr aehnliche Neu-Seeland hat vielmehr ebenfalls, ausser einigen
+tropischen Einwanderern, eine Anzahl autochthoner Epiphyten aufzuweisen.
+
+ *Epiphyten Neu-Seelands.*
+
+ *Lycopodiaceae.*
+
+ Lycopodium varium.
+ -- Billardieri.
+ Tmesipteris Forsteri.
+ Psilotum triquetrum.
+
+ *Filices.*
+
+ Hymenophyllum rarum.
+ -- tunbridgense.
+ -- unilaterale.
+ -- minimum.
+ -- pulcherrimum.
+ -- flabellatum.
+ -- aeruginosum.
+ -- Lyallii.
+ Trichomanes humile.
+ -- Colensoi.
+ -- venosum.
+ Asplenium bulbiferum.
+ Polypodium australe.
+ -- Grammitidis.
+ -- pustulatum.
+ -- Cunninghami u. a. A.?
+
+ *Liliaceae.*
+
+ Astelia Curminghami.
+ -- Solandri.
+ -- Banksii.
+ -- u. a. A.?
+ ?Luxuriaga sp.
+
+ *Orchideae.*
+
+ Earina mucronata.
+ -- autumnalis.
+ Dendrobium Cunninghami.
+ Bolbophyllum pygmaeum.
+ Sarcochilus adversus.
+
+ *Piperaceae.*
+
+ Peperomia Urvilleana.
+
+Die epiphytische Genossenschaft ist in Neu-Seeland reicher an tropischen
+Typen als in Sued-Chile, und unter denselben befindet sich Psilotum, das im
+tropischen und subtropischen Amerika, wie auch in den feucht-warmen
+Gebieten der alten Welt weit verbreitet, das antarktische Waldgebiet nicht
+erreicht. Der eigenartigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft Neu-
+Seelands und, neben Farnen, der gewoehnlichste ist, aehnlich wie in
+Sued-Chile, eine ziemlich formenreiche Liliacee, Astelia, die sich in ihrer
+Lebensweise an die Bromeliaceen anzuschliessen scheint.
+
+Die Uebereinstimmung zwischen der Zusammensetzung der
+Epiphytengenossenschaft in Neu-Seeland und Sued-Chile ist geringer, als man
+sie bei der scheinbar grossen klimatischen Aehnlichkeit beider Gebiete
+erwartet haben duerfte; sie beschraenkt sich auf drei Farne, Hymenophyllum
+rarum, H. aeruginosum und Polypodium australe, die in der suedlichen
+temperirten Zone ueberhaupt, das erstere auch auf Ceylon etc., sehr
+verbreitet sind. Die Ursache davon scheint jedoch eher in klimatischen
+Einfluessen als in dem Mangel an Verbreitungsmitteln zu liegen, indem jedes
+der Gebiete den eigenartigsten der Typen, aus welchen die epiphytische
+Genossenschaft des anderen sich recrutirt hat, besitzt. Eine nicht
+epiphytische Astelia waechst naemlich an der Magellanstrasse, waehrend eine
+(epiphytische?) Luzuriaga neuerdings, als grosse Seltenheit, auf
+Neu-Seeland gefunden worden ist.
+
+Sued-Chile und Neu-Seeland besitzen nur wenige epiphytische Arten, die
+Waelder beider Gebiete stehen in dieser Hinsicht weit hinter denjenigen des
+tropischen Amerika und des indo-malayischen Florenreichs zurueck. Die
+Ursache dieser Armuth ist nicht schwer zu errathen. Sued-Chile und
+Neu-Seeland besitzen ueberhaupt eine wenig formenreiche Flora und konnten
+daher nur wenige autochthone epiphytische Arten erzeugen, indem die
+Faehigkeit, die terrestrische Lebensweise gegen die epiphytische zu
+vertauschen, wie wir es gesehen, eine Constellation von Eigenschaften
+voraussetzt, die sich nur bei relativ wenigen Pflanzen befindet.
+Andererseits standen der Einwanderung von Epiphyten aus den Tropen, dem
+Austausch zwischen Neu-Seeland und Sued-Chile klimatische und
+topographische Hindernisse entgegen, welche die Bereicherung auf solchem
+Wege sehr einschraenkten. Ganz anders in den tropischen Waldgebieten der
+neuen und der alten Welt. Hier auch muessen wir annehmen, dass eine neue
+Form, welche die zur epiphytischen Lebensweise noethigen Eigenschaften
+vereinigte, relativ nur selten entstand; war sie aber einmal gebildet, so
+trugen Wind und Voegel ihre Samen in kurzer Zeit von einem Ende des Waldes
+zum anderen, wo bei der Gleichmaessigkeit der klimatischen Bedingungen der
+Kampf gegen die Mitbewerber allein ueber ihr Fortbestehen entschied. Bei
+der ungeheuren Ausdehnung der tropischen Waelder, dem Formenreichthum ihrer
+Flora musste die epiphytische Genossenschaft eine reichere werden als in
+den kleinen, abgeschlossenen Gebieten der australen temperirten Zone; der
+Endemismus musste sich in derselben aber noch weit schwaecher erhalten als
+in der Bodenvegetation.
+
+Das wesentlichste allgemeine Resultat, zu welchem uns die Betrachtung der
+epiphytischen Flora im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland fuehrt,
+ist, dass, aehnlich wie in den hohen Regionen tropischer Gebirge, _auch in
+hohen Breiten autochthone __ Pflanzenformen die epiphytische Lebensweise
+annehmen, wenn die atmosphaerische Feuchtigkeit hinreichend gross ist_.
+
+9. Dass Feuchtigkeit der maassgebende Factor fuer das Auftreten
+atmosphaerischer Gewaechse ist, ergibt sich ueberall in deutlichster Weise
+aus den vorhandenen meteorologischen Angaben. HANN's meteorologischer
+Atlas enthaelt eine allerdings nur provisorische und noch unvollkommene
+Karte der jaehrlichen Regenmenge auf der ganzen Erde und eine solche der
+zeitlichen Regenvertheilung. Die Betrachtung Amerikas auf diesen Karten
+zeigt uns, dass die Gebiete, deren jaehrliche Regenmenge 200 cm uebertrifft,
+allein autochthone Epiphyten aufzuweisen haben. Diesen Bedingungen
+entsprechen naemlich, zwischen den Wendekreisen, die Ostkueste
+Centralamerikas, die Ostseite der grossen Antillen, die kleinen Antillen,
+das Orinoco-Delta, ein Theil Guianas, die brasilianische Kueste. Eine nur
+scheinbare Ausnahme bildet die Hylaea, die nach der Karte 130--200 cm
+Regen erhalten soll. Einmal ist die Regenmenge am oberen Amazonas weit
+groesser (z. B. 284 cm in Iquitos(30), dann tritt in den Galleriewaeldern,
+wie an den Ufern aller grossen Fluesse, reichlich Nebel- und Thaubildung
+auf. "Diese Nebel traenken die Pflanzen in der trockenen Zeit und gestatten
+fuer die Flussufer eine abweichende und ueppige Vegetation" (HANN). Wie
+gross die Thaubildung auf dem Amazonenstrom ist, geht u. a. aus folgender
+Stelle bei POEPPIG(31) hervor: "Kuehl ist dann (d. h. am Morgen) die Luft,
+und das Blaetterdach des schwimmenden Hauses traeuft von dem Thaue der
+naechtlichen Fahrt, als sei soeben ein heftiger Platzregen gefallen."
+
+Ausserhalb der Wendekreise haben in Amerika nur wenige Gebiete sehr
+beschraenkter Ausdehnung ueber 200 cm Regen; es sind in Sued-Amerika die
+extratropische sued-brasilianische Kueste (S. Paulo bis S. Catharina) und
+die Westkueste Chiles und Feuerlands(32), Gebiete, deren Reichthum an
+Epiphyten hervorgehoben wurde. Im extratropischen Nord-Amerika gehoert zu
+diesen feuchtesten Gebieten nur die dicht bewaldete nordwestliche Kueste,
+ungefaehr vom 46. deg. bis 60. deg. N. B. Ueber das Vorkommen oder Fehlen von
+Epiphyten in diesen Waeldern ist mir nichts bekannt; dasselbe duerfte aber,
+da letztere aus Nadelhoelzern bestehen, die wenig transpiriren und die
+atmosphaerischen Duenste leicht durchlassen, unwahrscheinlich sein.
+
+Die ausgedehntesten Gebiete grosser atmosphaerischer Feuchtigkeit befinden
+sich in der oestlichen Hemisphaere wiederum zwischen den Wendekreisen, und
+zwar vorwiegend im nordoestlichen Indien (Sikkim etc.), auf der Malayischen
+Halbinsel, dem Malayischen Archipel, den Philippinen und Sued-China. In
+Afrika sind die Gebiete, wo die jaehrliche Regenmenge 200 ccm uebersteigt,
+von viel geringerer Ausdehnung; daraus duerfte sich zur Genuege die vielfach
+angestaunte Armuth der Epiphytengenossenschaft in Afrika erklaeren.
+
+_Ausserhalb der Tropen besitzt auf der oestlichen Hemisphaere Neu-Seeland,
+nach der __HANN__'schen Karte, allein ueber 200 cm jaehrlichen Regens_,
+sodass diese Hauptbedingung fuer die Entstehung autochthoner Epiphyten
+aehnlich erfuellt war wie in den tropischen Waldgebieten und in Sued-Chile.
+
+Neu-Seeland und Sued-Chile sind denn auch die einzigen extratropischen
+Gebiete, die autochthone phanerogamische Epiphyten aufzuweisen haben. In
+feuchteren Gebirgsgegenden der temperirten Gebiete sieht man zuweilen die
+Farne des Bodens auch auf den Baeumen wachsen, so an der atlantischen Kueste
+Europas Davallia canariensis, Asplenium Hemionitis und das in den feuchten
+Gebieten der ganzen Welt verbreitete Hymenophyllum tunbridgense.
+
+In den feuchten Anlagen von Cintra bei Lissabon habe ich Polypodium
+vulgare auf vielen Baeumen gesehen, und die gleiche Farnart, allerdings in
+einer etwas abweichenden Varietaet (var. Teneriffae) bildet mit Davallia
+canariensis und Asplenium Hemionitis eine ziemlich ueppige atmosphaerische
+Vegetation in den feuchten Waeldern der Nebelregion auf Teneriffa (CHRIST);
+die Davallia ist auch sonst auf der Insel verbreitet und steigt, "ob
+Matanzas an der vom Wind bestrichenen feuchten N.O.-Seite der Palmenstaemme
+bis in deren Wipfel empor" (CHRIST, p. 473). Einige Farne bilden auch, wie
+wir es frueher gesehen, die einzigen autochthonen Bestandtheile der sonst
+aus tropischen Einwanderern bestehenden epiphytischen Genossenschaft
+Japans. Die Farne sind demnach weit eher im Stande als die Phanerogamen,
+schon bei relativ geringer Feuchtigkeit epiphytische Lebensweise
+anzunehmen, und naehern sich in dieser Hinsicht den noch weit mehr
+genuegsamen Moosen.
+
+In den Gebieten mit geringerer Regenmenge finden wir autochthone Epiphyten
+nicht, wohl aber stellenweise xerophile Auswanderer aus den feuchten
+Gebieten, z. B. in den Llanos Venezuelas, den Campos und Catingas
+Brasiliens zwischen den Wendekreisen; in den suedlichen Staaten
+Nord-Amerikas und in Argentinien ausserhalb derselben. Das Fehlen der
+Epiphyten ist unzweifelhaft auf die geringe Menge und ungleichmaessige
+Vertheilung der Niederschlaege waehrend der Vegetationsperiode
+zurueckzufuehren.
+
+Gaenzlich fehlen die epiphytischen Gefasspflanzen in den Gebieten, deren
+Temperatur das Gedeihen tropischer Einwanderer nicht mehr erlaubt und
+deren Feuchtigkeitsverhaeltnisse diesen Uebergang terrestrischer Gewaechse
+auf die Baumrinde nicht gestatten, wie in Nord-Amerika noerdlich vom 38. deg.,
+oder wo bei anscheinend guenstigen klimatischen Bedingungen, die das
+Gedeihen xerophiler Colonisten der tropischen epiphytischen Floren
+ermoeglichen wuerden, einer Einwanderung solcher unueberwindliche Hindernisse
+entgegenstehen, wie in den Mediterranlaendern, die durch beinahe baumlose,
+fuer jede atmosphaerische Vegetation viel zu trockene Steppen und Wuesten von
+den tropischen Waldgebieten getrennt sind. Wir haben gesehen, dass die in
+und bei der Stadt Algier gepflanzten Dattelbaeume in den Basen ihrer
+abgestorbenen Blaetter, wo sich reichlich Erde ansammelt, vielfach eine
+ueppige Vegetation ernaehren; auch fuer diese niederste Stufe des
+Epiphytismus ist in den Oasen der Sahara die Regenmenge zu gering; ich
+habe auf den zahllosen Dattelbaeumen der Oasen von Biskra (jaehrliche
+Regenmenge 3 cm) nie eine Pflanze wachsen sehen, obwohl der Wind
+unzweifelhaft, neben Staub, die Samen der an hohe Trockenheit angepassten
+Pflanzen der Wueste oft genug in die Basen der abgestorbenen Blaetter
+bringt.
+
+_Nicht bloss die Regenmenge, sondern der derselben proportionale
+Wasserdampf der Luft und der Thau sind als maassgebende Factoren fuer die
+epiphytische Vegetation zu betrachten_, wie daraus hervorgeht, dass in den
+Savannengebieten die die Fluesse einfassenden Galleriewaelder eine viel
+ueppigere und formenreichere epiphytische Vegetation ernaehren, als der
+benachbarte duenne Savannenwald. Autochthone Epiphyten finden wir nur in
+Gebieten, in welchen waehrend der feuchten Jahreszeit die Lueft stets nahezu
+mit Wasserdampf gesaettigt und wo in der trockenen die Thaubildung noch
+reichlich ist, wie ich aus dem Vorkommen von Wasser in den Blatttrichtern
+der Bromeliaceen waehrend der trockenen Jahreszeit in Venezuela und
+Trinidad constatiren konnte.
+
+Dass hygrophile und ueberhaupt autochthone Epiphyten in Gebieten mit
+mehrmonatlicher, nahezu regenloser trockener Jahreszeit vorkommen, ist mir
+mehr denn zweifelhaft; so fehlen solche in der Provinz Ceara, die grossen
+Duerren(33)ausgesetzt ist, ganz und gar.
+
+An epiphytische Lebensweise angepasste Pflanzenarten sind, nach dem
+Vorhergehenden, in Amerika ausschliesslich im tropischen und im
+antarktischen Walde entstanden. In beiden beruht der Ursprung der
+Epiphytengenossenschaft auf der Thaetigkeit des Windes und der Thiere, die
+die Samen der Bodenpflanzen auf die Baeume trugen, auf der atmosphaerischen
+Feuchtigkeit, welche die normale Entwickelung der Pflanzen aus diesen
+Samen ermoeglichte. Manche Pflanzenarten vermochten sich ebensowohl auf dem
+Boden, wie auf den Baeumen zu behaupten, und erhielten daher keine
+Anpassungen an epiphytische Lebensweise, waehrend andere nur dem Umstande,
+dass sie auf Baeumen (und theilweise auf kahlen Felswaenden) gedeihen
+konnten, ihr Fortbestehen im Kampfe ums Licht verdankten. Solche Pflanzen
+passten sich der epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger vollkommen
+an, zum Theile jedoch ohne die Faehigkeit einzubuessen, unter guenstigen
+aeusseren Verhaeltnissen auch als Bodenpflanzen zu leben; die Anpassungen
+sind naemlich vielfach nicht derart, dass sie terrestrische Lebensweise
+ausschliessen; letzteres ist jedoch haeufig, am auffallendsten bei der
+wurzellosen Tillandsia usneoides, bei Aeranthus-Arten mit assimilirenden
+Wurzeln etc. der Fall.
+
+Von den durch den Kampf ums Licht wesentlich auf epiphytische Lebensweise
+angewiesenen Arten verblieben die einen im Schatten und Halbschatten,
+waehrend vollkommenere Anpassung eine grosse Zahl anderer in den Stand
+setzte, an der Oberflaeche des Laubdaches das direkte Sonnenlicht zu
+geniessen. Waehrend die ersteren ausgesprochen hygrophil verblieben und den
+feuchten Urwald nicht verliessen, waren die Sonnenepiphyten relativ
+xerophil geworden und konnten daher auch ausserhalb des Urwalds leben. In
+der That haben sich diese xerophilen Elemente der Epiphytengenossenschaft
+weit ueber die Grenzen des Urwalds hinaus verbreitet; sie haben die
+Savannenwaelder des inneren tropischen Amerika colonisirt und die
+Wendekreise nach Norden und Sueden bedeutend ueberschritten.
+
+Der zweite amerikanische Bildungsherd epiphytischer Gewaechse, der
+antarktische Wald, hat eine weit weniger reiche epiphytische Vegetation
+als der tropische aufzuweisen, was auf seine kleine Ausdehnung und die
+Gleichartigkeit seines Klimas zurueckzufuehren ist. Auch die antarktische
+Epiphytengenossenschaft hat tropische Colonisten erhalten, jedoch nur in
+sehr geringer Zahl, eine Folge der niederen Temperatur und der gleichsam
+insularen Lage des antarktischen Waldes, der von dem tropischen durch
+Wuesten und Pampas, wo das epiphytische Leben so gut wie ganz fehlt,
+getrennt ist.
+
+Von den drei Waldgebieten Amerikas haben, nach dem Gesagten, nur zwei
+autochthone Epiphyten aufzuweisen. Epiphyten fehlen im
+pacifisch-nordamerikanischen Walde gaenzlich und im atlantischen nur durch
+tropische Colonisten vertreten. Als die Ursache des Fehlens autochthoner
+Epiphyten in den nord-amerikanischen Waeldern haben wir die unzureichende
+Menge der atmosphaerischen Niederschlaege und den zu geringen Dampfgehalt
+der Luft erkannt. Waehrend im feuchten tropischen und antarktischen Walde
+viele Pflanzen des Bodens auf den Baeumen gedeihen und dann, durch
+allmaehliche Anpassung, relativ xerophil werden konnten, war in den weniger
+feuchten nordamerikanischen Waeldern der erste Schritt, der Uebergang der
+terrestrischen Gewaechse auf die Baeume, unmoeglich und hiermit die
+Entstehung einer autochthonen Epiphytengenossenschaft von vornherein
+ausgeschlossen. Dagegen ist die Feuchtigkeit in einem grossen Theile des
+nord-amerikanischen Waldgebiets fuer die xerophil gewordenen Epiphyten der
+Tropen hinreichend gross, und wir sehen diese daher ueberall nach Norden
+dringen, wo Sommerregen herrschen. So kam die eigenthuemliche Erscheinung
+zu Stande, dass der temperirte nord-amerikanische Wald eine
+ausschliesslich tropische atmosphaerische Vegetation traegt. Ganz das
+gleiche, wie in Nordamerika, wiederholt sich in den Waeldern Argentiniens,
+wo das Klima fuer die Entstehung einer autochthonen Epiphytenflora
+ebenfalls zu trocken war, aber zahlreiche tropische Einwanderer auf den
+Staemmen und Aesten der Baeume wachsen, waehrend, weiter nach Sueden, im
+feuchten Sued-Chile, mit der ploetzlichen Zunahme der Feuchtigkeit auf
+einmal eine neue autochthone Epiphytengenossenschaft zum Vorschein kommt.
+
+
+
+
+
+SCHLUSS.
+
+
+ ------------------
+
+1. Pflanzengeographische Untersuchungen sind bis jetzt beinahe stets in
+Zusammenhang mit der Systematik ausgefuehrt worden. Zur Charakteristik der
+Vegetation der einzelnen Gebiete bringt man die Aufzaehlung der
+Bestandtheile ihrer Flora, und die Grenzen derselben werden nach den
+Arealen bestimmter Pflanzengruppen bestimmt; wo die Physiognomie der Flora
+in Betracht gezogen wird, benutzt man zu ihrer Charakteristik die
+sogenannten Vegetationsformen, durch welche bloss ein vager Begriff des
+landschaftlichen Eindrucks, aber kein Einblick in die diese Physiognomie
+bewirkenden Ursachen gewonnen wird.
+
+Dass die Verknuepfung von Systematik und Pflanzengeographie durchaus
+berechtigt ist, geht aus dem bis jetzt auf diesem Gebiete Geleisteten mit
+Sicherheit hervor und bedarf hier keiner weiteren Ausfuehrung. In der
+vorliegenden Arbeit habe ich jedoch eine andere Richtung in der
+Pflanzengeographie eingeschlagen, die, von der Systematik ganz absehend,
+von den Wechselbeziehungen zwischen der Pflanze und ihrer Umgebung
+ausgeht, um zunaechst die verschiedenartige Physiognomie der Floren unserem
+Verstaendniss naeher zu bringen, und einst vielleicht, in Verbindung mit der
+systematischen Pflanzengeographie und der Palaeontologie, uns einen
+Einblick in die Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt und die
+Betheiligung aeusserer Einfluesse an derselben gewaehren wird. Es sei
+ausdruecklich bemerkt, dass ich, mit WEISMANN, diese aeusseren Factoren
+nicht als direkte Veranlassung erblicher Merkmale, also auch der
+Anpassungen betrachte; ihre Rolle ist auf die Auslese der jeweilig
+geeignetsten Variationen beschraenkt; diese aber verdanken inneren Ursachen
+ihre Entstehung(34).
+
+Neu ist die biologische Pflanzengeographie uebrigens nicht, indem sich in
+DARWIN's Werken, in GRISEBACH's _Vegetation der Erde_, in meiner ersten
+Arbeit ueber Epiphyten und derjenigen ueber Ameisenpflanzen, in SCHENCK's
+_Wasserpflanzen_ und VOLCKEN's _Wuestenflora_ hierher gehoerige Anschauungen
+befinden.
+
+Die von der Systematik unterschiedenen Gruppen, an deren Natuerlichkeit ich
+keine Veranlassung habe zu zweifeln, beruhen auf Merkmalen, die in keinem
+erkennbaren Zusammenhang mit den Lebensbedingungen stehen. Die
+systematische Pflanzengeographie verzichtet daher von vornherein auf jede
+Erklaerung; sie lehrt aber die Centren kennen, aus welchen ein neuer Typus
+sich verbreitet hat, und zeichnet die von ihm eingenommene Area. Die
+biologische Pflanzengeographie verfolgt diesen neuen Typus in seinen
+Wechselwirkungen mit der Umgebung, versucht die aeusseren Einfluesse
+festzustellen, welche die Variationen in bestimmte Bahnen lenkten,
+diejenigen, welche die Ausbreitung neuer Formen beguenstigten oder hemmten.
+Zur Loesung solcher Fragen muessen wir aber, im Gegensatz zu den
+systematischen Pflanzengeographen, von denjenigen Merkmalen ausgehen,
+deren Beziehungen zu der Umgebung am klarsten sind, und, da wir aus
+vereinzelten Erscheinungen keine sicheren Schluesse ziehen koennen, die
+Pflanzen, ohne Ruecksicht auf ihre Verwandtschaft, nach der Natur ihrer
+Anpassungen gruppiren.
+
+In dieser Arbeit haben wir die epiphytisch lebenden Gewaechse zu einer
+solchen Gruppe vereinigt. Wir wussten, dass, waehrend in den Waeldern der
+meisten temperirten Gebiete im Kampf ums Licht nur niedere Kryptogamen
+eine Zuflucht auf den Baeumen gefunden haben, in den Urwaeldern der Tropen
+und einiger weniger extratropischer Gegenden die Staemme und Aeste his zu
+ihrer Spitze von einer ueppigen Vegetation phanerogamischer und farnartiger
+Gewaechse bedeckt sind. Die Ursache dieses Unterschieds haben wir in der
+Ungleichheit der atmosphaerischen Niederschlaege und des Wassergehalts der
+Luft nachgewiesen; nur reichliche Bewaesserung und dampfreiche Luft stellen
+hoehere Pflanzen in den Stand, als Epiphyten zu gedeihen. Dank der grossen
+Feuchtigkeit entstand die in der Physiognomie der tropischen
+Waldlandschaften einen so hervortretenden Zug darstellende Genossenschaft
+der Epiphyten, deren Eigenartigkeit und Ueppigkeit jedoch auf die in Folge
+der Lebensweise auf Baeumen entstandenen Anpassungen zurueckzufuehren sind.
+In diesen Anpassungen haben wir das Streben nach moeglichst reichlichem
+Lichtgenuss mit moeglichst reichlicher Wasserzufuhr erkannt. Das Streben
+nach Licht treibt die Pflanzen nach den Baumgipfeln, sodass die
+epiphytische Vegetation das Gepraege allmaehlicher Vervollkommnung von unten
+nach oben ganz ungestoert zeigen wuerde, wenn ihr Gewicht nicht gewisse hoch
+angepasste, aber grosse Epiphyten hinderte, sich auf den Astspitzen
+anzusiedeln. Mit dieser Wanderung nach oben war nothwendig eine Zunahme
+der Schutzmittel gegen Transpiration, ein Uebergang der Hygrophilie zu
+einer relativen Xerophilie verbunden. Die hygrophilen Epiphyten blieben
+auf den Urwald beschraenkt und besitzen im Allgemeinen relativ kleine
+Verbreitungsbezirke. Die xerophil gewordenen Formen dagegen colonisirten
+die Savannen und drangen sogar theilweise weit ueber die Wendekreise, nach
+den Vereinigten Staaten und Argentinien, wo das Klima nicht feucht genug
+war, um die Entstehung autochthoner Epiphyten zu ermoeglichen; so entstand
+die eigenthuemliche Erscheinung einer tropischen atmosphaerischen Vegetation
+im Walde.
+
+Aufgabe der biologischen Pflanzengeographie ist es auch, zu untersuchen,
+warum die Pflanzendecke in Standortsfloren oder Genossenschaften
+gegliedert ist, warum gewisse Pflanzen gleichzeitig an mehreren Standorten
+vorkommen, waehrend andere an ein ganz bestimmtes Substrat geknuepft sind.
+Die Epiphyten bieten uns an den verschiedensten Beispielen die
+Beantwortung solcher Fragen, indem wir an manchen derselben die Ursache
+der ausschliesslich epiphytischen Lebensweise erkennen, waehrend andere
+Arten uns Eigenschaften zeigen, die mit verschiedenartigen Substraten
+vertraeglich erscheinen. Die Epiphyten zeigen uns auch die Entstehung einer
+solchen Genossenschaft aus der Vegetation eines anderen Standorts, des
+Waldbodens, in allen ihren Stadien, und wir konnten sogar die Ursache des
+Vorherrschens bestimmter Typen, das Fehlen anderer, die auf dem Boden sehr
+gemein sind, theilweise erkennen und hiermit den systematischen Charakter
+der Genossenschaft aufklaeren. Wir haben naemlich die maassgebende Bedeutung
+des Baues der Fruechte und Samen fuer den Uebergang zur epiphytischen
+Lebensweise nachgewiesen; da Fruechte und Samen innerhalb ganzer Gruppen
+und Familien sehr constant sind, so konnten gewisse der letzteren an der
+Bildung der epiphytischen Genossenschaft theilnehmen, waehrend andere von
+derselben nothwendig ausgeschlossen blieben.
+
+Die Untersuchung der Standortsfloren ist aber nicht fuer sich allein von
+Interesse; die Existenzbedingungen haben vielfach nachweisbar einen
+wesentlichen Einfluss auf die Groesse der Verbreitungsgebiete, und eine
+genaue Kenntniss derselben wird daher die an die Wanderungen der Gewaechse
+sich knuepfenden Probleme loesen helfen.
+
+2. Bei der Darstellung der Flora einer Gegend oder einer Familie in ihren
+Wechselbeziehungen mit der Umgebung tritt meist eine grosse Unbestimmtheit
+zum Vorschein, indem zwischen den einzelnen Factoren nicht scharf genug
+unterschieden wird. Dieses ist auch begreiflich, da die systematische
+Pflanzengeographie von Gruppen ausgeht, deren charakteristische Merkmale
+keine nachweisbaren Anpassungen an aeussere Einfluesse zeigen. Dadurch, dass
+die biologische Pflanzengeographie die nach den Lebensbedingungen am
+meisten wechselnden Eigenschaften ihren Gruppen zu Grunde legt, kann sie
+weit besser die einzelnen Einfluesse auseinanderhalten, ihre Bedeutung fuer
+die Artenbildung, fuer die Pflanzenwanderung u. s. w. praezisiren.
+
+Hat man denjenigen Factor festgestellt, dem eine Gruppe gleichartiger
+Modificationen ihre Entstehung verdankt, so ist zu untersuchen, in wiefern
+er auch dem Reste der Vegetation derselben Gegend seinen Stempel
+aufgedruckt haben wird. So werden die atmosphaerischen Niederschlaege und
+der Wasserdampf der Luft, die wir als klimatische Factoren bei der
+Entstehung der Epiphyten kennen lernten, wahrscheinlich die Structur und
+Lebensweise auch der uebrigen Urwaldgewaechse wesentlich beeinflusst haben.
+
+In der That glaube ich die physiognomischen Eigenthuemlichkeiten des
+tropischen Urwalds beinahe saemmtlich auf die grosse Feuchtigkeit des
+Klimas zurueckfuehren zu koennen, da die Waelder der trockeneren
+Savannengebiete ein ganz anderes Gepraege besitzen. Die Baeume des
+Savannenwalds sind, der grossen Mehrzahl nach, nur einen Theil des Jahres
+belaubt und zeigen nie die Frondositaet, die Mannigfaltigkeit der
+Blattformen des Urwalds; im letzteren erfordern die geringe Beleuchtung
+und die Transpiration eine moeglichst grosse Laubflaeche, die Formbildung
+der Blaetter aber ist durch keine aeusseren Einfluesse in Schranken gehalten,
+waehrend im Savannenwalde die groessere Transpiration eine Reduction des
+Laubs, eine Bevorzugung gewisser Blatttypen bedingte. Die Baeume mit
+fluegelfoermigen Holzplatten an ihrer Basis, die sich in allen Urwaeldern
+wiederfinden, fehlen ebenfalls in Folge der groesseren Transpiration; im
+Urwalde naemlich kann sich der Baum mit einem schmalen Transpirationsstrom
+begnuegen und laesst daher die in der Pflanzenwelt ueberall zum Vorschein
+tretende Sparsamkeit, in der Stammbildung zur Geltung kommen; der Stamm
+wird im Verhaeltniss zur Krone duenn und durch Strebepfeiler aufrecht
+gehalten, waehrend in der Savanne, wie in unseren Waeldern, der
+Transpirationsstrom einen dicken Stamm erfordert. Epiphyten und Lianen
+sind im Savannenwald spaerlich oder fehlen ganz. Erstere sind, wie wir es
+gesehen, xerophile Auswanderer des Urwalds; letztere sind ueberall treue
+Begleiter der Epiphyten, denen sie in ihrem Wasserbedarf nur wenig
+nachstehen, was bei ihrem ungeheuer langen und im Verhaeltniss zur Krone
+duennen Staemme wohl begreiflich ist. So gleicht der Wald in tropischen
+Savannen mehr einem solchen in Nord-Amerika oder Europa als dem viel naeher
+gelegenen feuchten Urwalde. Andererseits aber finden wir stellenweise in
+der temperirten Zone Waelder, die in der Massenhaftigkeit ihrer
+Holzgewaechse, ihrem Reichthum an Lianen und Epiphyten den tropischen
+aehneln, so in gewissen sehr feuchten Waldgebieten Japans nach REIN,
+namentlich aber im Feuerland, wo sich DARWIN nach dem brasilianischen
+Urwald versetzt glaubte.
+
+Die Ursache dieser Aehnlichkeit des antarktischen mit dem brasilianischen
+Urwalde ist in dem ueberaus nassen Klima zu suchen, ueber welches der grosse
+Forscher so sehr klagt. Die ungleiche Feuchtigkeit ist demnach die
+klimatische Ursache der ungleichen Physiognomie des nordamerikanischen
+Urwalds einerseits, des tropischen und antarktischen andererseits. Sie
+erklaert uns, warum der Kampf ums Licht in Gestalt und Lebensweise der
+Gewaechse in den beiden letzteren Waeldern so viel mehr zum Ausdruck kommt
+als in dem ersteren. Die Entwickelung der Vegetation aller Waelder ist
+durch zwei in entgegengesetzter Richtung wirkende Factoren beherrscht, dem
+Lichtbeduerfniss und demjenigen nach Feuchtigkeit. Das erstere treibt die
+Gewaechse in die Hoehe, das letztere zieht sie nach unten; das erstere
+beguenstigt die Ausdehnung des Laubs, das letztere schraenkt sie ein. Wo
+Feuchtigkeit in Boden und Luft ueberreichlich vorhanden, da kann die
+Vegetation ihrem Triebe nach dem Lichte beinahe unbehindert folgen, die
+Staemme der Holzgewaechse werden schlank und duenn, die Kronen locker, oft
+schirmformig, Kraeuter und Straeucher, sogar Baeume verlassen den Boden, um
+sich auf dem Laubdache oder auf kahlen Felsen im vollen Lichte zu
+entwickeln. Wo die Feuchtigkeit gering, werden die Gestalten der
+Holzgewaechse massiv, ihre Laubkronen gedrungen, die Laubblaetter erhalten
+kleine Dimensionen und saemmtliche Gewachse, ausser Moosen und Flechten,
+bleiben an den Boden gebunden.
+
+_Bonn_, im Mai *1888*.
+
+
+
+
+
+NACHTRAG.
+
+
+Nach Abschluss der Correctur der letzten Bogen wurde mir von Herrn Dr.
+BRANDIS die soeben erschienene _Synopsis of Tillandsieae_ von J. G. BAKER
+(S.-A. aus Journal of Botany *1887--88*) geliehen. Unser Verzeichniss der
+Gattung Tillandsia, das wir nach CHAPMAN's _Flora of the Southern United
+States_ und dem Berliner Herbarium entworfen hatten, erfaehrt demnach
+folgende Modificationen:
+
+Tillandsia bracteata ist die in Mexico und Westindien sehr verbreitete und
+laengst bekannte T. fasciculata SWARTZ. Tillandsia tenuifolia, Bartramii
+und juncea sind, wie ich es bereits nach dem Berliner Herbarium annahm,
+identisch; anstatt des aelteren Namens T. tenuifolia L. zieht B. denjenigen
+von T. setacea SWARTZ vor, weil LINNE unter jenem Namen ganz verschiedene
+Arten vereinigt hatte. Till. caespitosa gehoert nicht, wie ich es auf Grund
+des Berliner Herbarium angab, zu T. tenuifolia, sondern ist eine etwas
+robustere Form von T. recurvata.
+
+
+
+
+
+ERRATA.
+
+
+ S. 18, Z. 13 v. o. anstatt Rhodoreae lese: _Rhodoreae_.
+ S. 27, Z. 1 v. o. anstatt _systematische_ lese: systematische.
+ S. 101, Z. 6 v. o. anstatt Taf. I lese: Taf. II.
+ S. 112, Z. 6 v. o. nach _erwaehnte_ setze: Vriesea.
+
+
+
+
+
+ERKLAeRUNG DER TAFELN.
+
+
+[Illustration: Tafel I.]
+
+ Epiphytischer Feigenbaum mit den Stamm des Wirthbaums umgebender
+ Wurzelroehre und stelzenartigen Stuetzwurzeln. Auf der Wurzelroehre zwei
+ junge epiphytische Baeume. Sikkim-Himalaya. Nach der Natur gemalt von
+ Frau Generalforstinspektor Dr. BRANDIS.
+
+
+
+[Illustration: Tafel II.]
+
+ Eiche (Quercus virens) mit Tillandsia usneoides. Florida. Nach einer
+ Photographie gemalt von W. ROSE.
+
+
+
+[Illustration: Tafel III.]
+
+ 1. Querschnitt durch die Mittelrippe des Blatts von Philodendron
+ cannifolium (zehnfach vergroessert).
+ 2. Naehrwurzel von Carludovica Plumieri (id.).
+ 3. Haftwurzel derselben (id.).
+ 4. Naehrwurzel von Anthurium sp. (id.).
+ 5. Haftwurzel desselben (id.).
+ 6. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia Gardneri. Basis (Vergroess.
+ 70).
+ 7. Id. Spitze (id.).
+ 8. Querschnitt durch das Blatt von Vriesea tessellata. Basis (id.).
+ 9. Id. Spitze (id.).
+ 10. Querschnitt durch das Blatt von Hoplophytum Lindeni. Basis (id.).
+ 11. Id. Spitze (id.).
+ 12. Schuppe von Tillandsia recurvata (Vergr. 240).
+ 13. Querschnitt durch dieselbe (Vergr. 500).
+ 14. Schuppe von Ortgiesia tillandsioides (id.).
+ 15. Querschnitt durch dieselbe (id.).
+ 16. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia usneoides (Vergr. 70).
+ 17. Schuppe einer Urwald-Vriesea (Vergr. 340).
+
+
+
+[Illustration: Tafel IV.]
+
+ Tillandsia bulbosa. Natuerl. Groesse. Mit Benutzung einer Tafel des
+ Botanical Magazine nach der Natur gemalt von W. ROSE.
+
+
+
+[Illustration: Tafel V.]
+
+ Tillandsia circinalis. Natuerl. Groesse. Nach der Natur gemalt von W.
+ ROSE.
+
+
+
+[Illustration: Tafel VI.]
+
+ Samen von Epiphyten.
+
+ 1. Hymenopogon brasiliensis.
+ 2. Cosmibuena sp.
+ 3. Hillia sp. aff. brasiliensis.
+ 4. Rhododendron pendulum.
+ 5. Dischidia imbricata.
+ 6. Dischidia Rafflesiana.
+ 7. Aeschynanthus leucalatus var. sikkimensis.
+ 8. Catopsis sp.? (Blumenau).
+ 9. Tillandsia vestita.
+
+
+
+
+
+*Fussnoten*
+
+ 1 Ich habe nur die Gattungen aufgenommen, von welchen ich epiphytische
+ Arten selbst beobachtet, oder in der Literatur erwaehnt fand. In
+ Begrenzung und Reihenfolge der Gattungen folge ich WITTMACK in
+ _Natuerl. Pflanzenfam._, Bd. II, p. 32 sqq.
+
+ 2 ENGLER, _Entwickelungsgesch._, II, p. 128.
+
+ 3 Versch. Farne (Nephrolepis), Orchideen (selten), Utricularia.
+
+ 4 Viele Araceen, Bromeliaceen, Carludovica, Peperomia etc.
+
+ 5 Vergl. ueber diese Pflanzen SCHENCK l. c.
+
+ 6 Vgl. darueber auch das 1. Heft des 1. Bandes der in Demerara
+ erscheinenden Zeitschrift "_Timehri_".
+
+ 7 Die Blattstiele sind an schattigen, feuchten Standorten, so auch in
+ unseren Gewaechshaeusern, laenger und bedeutend duenner als an der
+ Sonne.
+
+ 8 Die erste anatomische Untersuchung einer solchen Pflanze habe ich in
+ meinen _Epiphyten Westindiens_ gegeben; sehr werthvolle Angaben ueber
+ andere Arten bei JANCZEWSKI l. c.
+
+ 9 Vgl. ueber die Structur dieser Durchfuehrgaenge SCHIMPER, _Bot.
+ Centralbl._, *1884*, p. 255; JANCZEWSKI, l. c. p. 118.
+
+ 10 Ausser einigen Zusaetzen und Modificationen aus meiner Arbeit von
+ 1884 (_Bot. Centralbl._, Bd. XVII) entnommen.
+
+ 11 Dass LIERAU eine Differenzirung in Naehr- und Haftwurzeln bei
+ Anthurium vermisst hat, beruht nicht, wie er es glaubt, auf dem
+ Einfluss der Cultur, sondern ist einfach darauf zurueckzufuehren, dass
+ geeignete Arten ihm nicht zur Verfuegung standen; die grosse Mehrzahl
+ der Anthurium-Arten gehoert zur ersten Gruppe. Die Gewaechshaeuser von
+ Kew sind die einzigen, wo ich Anthurium-Arten des zweiten Typus
+ beobachtet habe. Monstera deliciosa, wo nach Lierau in so
+ ausgezeichneter Weise die Differenzirung zwischen Naehr- und
+ Haftwurzeln zum Vorschein kommt, ist eine im Boden keimende
+ Kletterpflanze, deren Stamm allerdings spaeter von hinten abstirbt.
+
+ 12 Ausser einigen Zusaetzen und Modificationen meiner Arbeit von 1884
+ entnommen.
+
+ 13 Obwohl ich an Ort und Stelle aus Mangel an Apparaten und hier aus
+ Mangel an Material keine Versuche machen konnte, unterliegt es doch
+ keinem Zweifel, dass die Wachsthumsrichtung der Wurzeln durch
+ negativen Geotropismus bedingt ist. Die Stellung der Pflanze sei,
+ welche sie moege, ihre Wurzeln stehen stets nach oben, und zwar
+ bilden dieselben die verschiedenartigsten Winkel, um sich in den
+ Erdradius zu stellen; kein anderer Tropismus kann die Ursache der
+ Erscheinung sein, wie es Jedermann in reichen Orchideenhaeusern
+ constatiren kann.
+
+ 14 Die Pflanze wird in europaeischen Gewaechshaeusern in Toepfen cultivirt,
+ wobei natuerlich die Eigenthuemlichkeiten des Wurzelsystems beinahe
+ nicht mehr erkennbar sind. Ich habe jedoch haeufig (z. B. in Kew,
+ Luettich) die negativ geotropischen, aber wegen Mangels an Humus kurz
+ bleibenden Naehrwurzeln sich zwischen den Blaettern erheben sehen.
+
+ 15 Wie mir Dr. FRITZ MUeLLER mittheilte.
+
+ 16 ANDRE hebt den Reichthum der Bromeliaceen auf Calebassenbaeumen in
+ Neu-Granada hervor.
+
+ 17 Auf einer Reise von Maturin ueber Aragua, San Felice, Gunna-Guana,
+ den Cuchilla.Pass, Socorro nach der Guacharro-Hoehle bei Caripe. Vgl.
+ HUMBOLDT, _Reise in die Aequinoctial-Gegenden_, Bd. I, p. 345 u. f.
+
+ 18 Vgl. HOOKER, V, p. 529.
+
+ 19 Vgl. darueber auch ANDRE, l. c.
+
+ 20 Vgl. z. B. POEPPIG, Bd. II, p. 406.
+
+ 21 Vgl. PESCHEL, Bd. II, p. 271; HANN, Handb. etc., p. 176.
+
+ 22 Vgl. HANN, l. c., p. 177.
+
+ 23 Vgl. HANN, l. c., p. 178.
+
+ 24 Nach HOOKER's _Flora of British India_.
+
+ 25 Vgl. darueber das citirte Werk von GAMBLE; von diesem Autor stand mir
+ auch eine Liste der Orchideen von Darjeeling zur Verfuegung, welche
+ derselbe auf Grund seines reichhaltigen Herbariums, auf freundliche
+ Veranlassung von Herrn Dr. BRANDIS, zusammengestellt und letzterem
+ mitgetheilt hatte.
+
+ 26 Vgl. darueber auch GRISEBACH, IV, p. 425.
+
+ 27 There are but few districts in the world which compare with Japan as
+ regards the quantity and distribution of the yearly rainfalls. This
+ would chiefly be the case with the Gulf States of North-Amerika,
+ where likewise the summer is the rainiest season of the year, and
+ the quantity of rain equals that in Japan. Thus Mobile has a fall of
+ 1,626 mm, Baton Rouge of 1,528, New-Orleans of 1,295, St. Augustin
+ of 1,092. (REIN, l. c., engl. Ausgabe; p. 121.)
+
+ 28 GRISEBACH, I, Bd. II, p. 482. Vergl. darueber namentlich HANN,
+ Handb., p. 681 ff., und DARWIN, _Naturw. Reisen_, II. Theil,
+ p. 26--66.
+
+ 29 R. A. PHILIPPI, l. c.
+
+ 30 HANN, Handb., p. 372.
+
+ 31 Bd. II, p. 406.
+
+ 32 Vgl. ueber das eigenthuemliche Klima der Suedwestkueste Amerikas HANN,
+ Handb., p. 681 ff.
+
+ 33 Vgl. darueber HANN, I, p. 351, und ueber die Epiphyten ob. p. 114.
+
+ 34 Aus diesem Grunde wird man auch nie von einer physiologischen
+ Pflanzengeographie sprechen koennen, waehrend eine physiologische
+ Morphologie natuerlich wohl denkbar ist, obwohl sie auch in ihren
+ Uranfaengen noch nicht besteht.
+
+
+
+
+
+ANMERKUNGEN DER KORREKTURLESER
+
+
+Vom Korrekturleser wurden mehrere Aenderungen am Originaltext vorgenommen.
+
+Es folgen paarweise Textzeilen im Original und in der vorliegenden
+geaenderten Fassung.
+
+
+
+
+Samen, Pflanzen aus den verschiedensten Familien gehoeren, und doch
+Samen, Pflanzen zu den verschiedensten Familien gehoeren, und doch
+
+Clusea rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer
+Clusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer
+
+Wurzeln formen ist noch wenig
+Wurzelformen ist noch wenig
+
+Die langstengeligen Bromeliacen
+Die langstengeligen Bromeliaceen
+
+Cereus triangularis, seltener Macrochordum melananthum. Der
+Cereus triangularis, seltener Macrochordium melananthum. Der
+
+Cereus triangularis, Macrochordum melananthum und das Oncidium.
+Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium.
+
+eines tropich-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt
+eines tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt
+
+und hiermit den systematischen Charakter der Genosssenschaft
+und hiermit den systematischen Charakter der Genossenschaft
+
+Berliner Herbarium annahm, indentisch;
+Berliner Herbarium annahm, identisch;
+
+Temperatur: Jahresmittel: 51 deg.,8 F= 11 C., Juli: 60 deg.,9 F. = 6 deg. C.,
+Temperatur: Jahresmittel: 51 deg.,8 F= 11 deg. C., Juli: 60 deg.,9 F. = 6 deg. C.,
+
+oder doch Gattungen des letzteren gehoeren, und ziemlich
+oder doch zu Gattungen des letzteren gehoeren, und ziemlich
+
+in wiefern auch dem Reste der Vegetation derselben
+in wiefern er auch dem Reste der Vegetation derselben
+
+
+
+
+
+
+***END OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK DIE EPIPHYTISCHE VEGETATION AMERIKAS***
+
+
+
+CREDITS
+
+
+2007
+
+ Project Gutenberg TEI edition 1
+ RALF STEPHAN
+
+
+
+A WORD FROM PROJECT GUTENBERG
+
+
+This file should be named 23672.txt or 23672.zip.
+
+This and all associated files of various formats will be found in:
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+Do not charge a fee for access to, viewing, displaying, performing,
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+with paragraph 1.E.8 or 1.E.9.
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+1.E.8.
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+ the use of Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} works calculated using the method you
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+ the owner of the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} trademark, but he has agreed to
+ donate royalties under this paragraph to the Project Gutenberg
+ Literary Archive Foundation. Royalty payments must be paid within 60
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+ Archive Foundation.
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+
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+ You comply with all other terms of this agreement for free
+ distribution of Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} works.
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+
+1.E.9.
+
+
+If you wish to charge a fee or distribute a Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic
+work or group of works on different terms than are set forth in this
+agreement, you must obtain permission in writing from both the Project
+Gutenberg Literary Archive Foundation and Michael Hart, the owner of the
+Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} trademark. Contact the Foundation as set forth in
+Section 3 below.
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+1.F.
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+
+1.F.1.
+
+
+Project Gutenberg volunteers and employees expend considerable effort to
+identify, do copyright research on, transcribe and proofread public domain
+works in creating the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} collection. Despite these
+efforts, Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic works, and the medium on which they
+may be stored, may contain Defects, such as, but not limited to,
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+1.F.2.
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+OF SUCH DAMAGE.
+
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+to give you a second opportunity to receive the work electronically in
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+1.F.4.
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+Foundation was created to provide a secure and permanent future for
+Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} and future generations. To learn more about the Project
+Gutenberg Literary Archive Foundation and how your efforts and donations
+can help, see Sections 3 and 4 and the Foundation web page at
+http://www.pglaf.org.
+
+
+Section 3.
+
+
+ Information about the Project Gutenberg Literary Archive Foundation
+
+
+The Project Gutenberg Literary Archive Foundation is a non profit
+501(c)(3) educational corporation organized under the laws of the state of
+Mississippi and granted tax exempt status by the Internal Revenue Service.
+The Foundation's EIN or federal tax identification number is 64-6221541.
+Its 501(c)(3) letter is posted at
+http://www.gutenberg.org/fundraising/pglaf. Contributions to the Project
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