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diff --git a/23672.txt b/23672.txt new file mode 100644 index 0000000..377a6c1 --- /dev/null +++ b/23672.txt @@ -0,0 +1,6202 @@ +The Project Gutenberg EBook of Die epiphytische Vegetation Amerikas by +A.F.W. Schimper + + + +This eBook is for the use of anyone anywhere at no cost and with almost no +restrictions whatsoever. You may copy it, give it away or re-use it under +the terms of the Project Gutenberg License included with this eBook or +online at http://www.gutenberg.org/license + + + +Title: Die epiphytische Vegetation Amerikas + +Author: A.F.W. Schimper + +Release Date: December 2, 2007 [Ebook #23672] + +Language: German + +Character set encoding: US-ASCII + + +***START OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK DIE EPIPHYTISCHE VEGETATION AMERIKAS*** + + + + + + Botanische Mittheilungen + + aus den Tropen + + herausgegeben + von + + *Dr. A. F. W. Schimper,* + + a.O. Professor der Botanik an der Universitaet Bonn. + + ------------------ + + Heft 2. + + Die epiphytische Vegetation Amerikas + + von + + *A. F. W. Schimper* + + Mit 4 Tafeln in Lichtdruck und 2 lithographischen Tafeln. + + ------------------------------------- + + Jena, + + 1888. + + + + + + +INHALTSUeBERSICHT. + + + *Verzeichniss der benutzten Litteratur.* + + *Einleitung.* + +Der Urwald im temperirten noerdlichen, im tropischen und im antarktischen +Amerika 6. + + *I. Die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft in + Amerika.* + +_Verzeichniss der Gattungen:_ + +Lycopodiaceae, Filices, Liliaceae, Amaryllidaceae 11; Bromeliaceae, +Cyclanthaceae, Araceae 12; Zingiberaceae, Orchidaceae 13; Urticaceae, +Piperaceae, Clusiaceae, Bombaceae 16; Celastraceae, Aquifoliaceae, +Araliaceae, Cornaceae, Saxifragaceae, Cactaceae, Melastomaceae, +Onagraceae, Rosaceae 17; Ericaceae, Myrsinaceae, Loganiaceae, +Asclepiadaceae, Solanaceae, Scrophulariaceae, Lentibulariaceae 18; +Gesneraceae, Bignoniaceae, Verbenaceae, Rubiaceae, Compositae 19. + +_Gleichartigkeit der systematischen Zusammensetzung der epiphytischen +Genossenschaft in der oestlichen und der westlichen Hemisphaere_ 20. + +_Die systematische Zusammensetzung durch die Structur der Samen und +Fruechte bedingt_ 20. + + *II. Die Anpassungen der Epiphyten an den Standort.* + +_I. Allgemeines._ + +Entstehung der Epiphytengenossenschaft; Ursachen und Wirkungen +epiphytischer Lebensweise 28. + +Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung 30. + +Allgemeine Anpassungen der Vegetationsorgane 32. + +Eintheilung der Epiphyten nach dem Modus der Ernaehrung in vier Gruppen 34. + +_II. Erste Gruppe._ + +Nicht angepasste Epiphyten 35. + +Grosse Austrocknungsfaehigkeit gewisser Epiphyten 35. + +Wasseraufspeicherung bei den Epiphyten: alternde Blaetter als +Wasserspeicher bei den Peperomien und Gesneraceen 37; Knollen: Gesnera; +Rubiaceen, Vaccinieen, Melastomaceen, Utricularia. 38; +Wasseraufspeicherung in Intercellulargaengen: Philodendron cannifolium 41; +Wasseraufspeicherung bei den Orchideen 42. + +Luftwurzeln der Orchideen und Araceen 46; Fehlen des Velamen bei +Stenoptera, Vorkommen desselben bei terrestrischen Epidendrum-Arten 47; +assimilirende Wurzeln 47. + +Zusammenfassung 50. + +_III. Zweite Gruppe._ + +Zufaelliges Eindringen gewisser Epiphyenluftwurzeln in den Boden 51. + +Das Eindringen der Wurzeln in den Boden zur constanten Eigenschaft +geworden 52; Differenzirung in Naehr- und Haftwurzeln 52. + +Carludovica 54; Araceen 55; Clusia rosea 56; Ficus 60. + +_IV. Dritte Gruppe._ + +Erste Andeutung schwammartiger Wurzelgeflechte 61. + +Complicirte Wurzelgeflechte mit Naehr- und Haftwurzeln 61. + +Oncidium altissimum 63; Cyrtopodium 63; Anthurium Huegelii 63; Polypodium +Phyllitidis und Asplenium serratum 65. + +Javanische Farne mit zweierlei Blaettern; Dischidia Rafflesiana 66. + +_V. Vierte Gruppe._ + +Schwache Entwickelung des Wurzelsystems; Aufspeicherung von Humus und +Wasser in den Rosetten epiphytischer Bromeliaceen 67. + +Versuche ueber die Wasseraufnahme durch die Blaetter 67. -- Fehlen der +Wurzeln bei gewissen Tillandsia-Arten 68. -- Versuche ueber die Bedeutung +der Schildhaare 69. -- Structur der Schildhaare 71. + +Einfluss der Wasseraufnahme durch die Blaetter auf die Structur der +Pflanze: terrestrische und epiphytische Bromeliaceen 73; Eintheilung in +rosettenbildende, rasenbildende und langstengelige epiphytische Formen 73; +Schutz der aeusseren Wasserreservoirs (Cisternen) rosettenbildender +Bromeliaceen: Catopsis, Ortgiesia. tillandsioides, Tillandsia flexuosa, +Tillandsia bulbosa 74; Unterschied von Spitze und Basis an den Blaettern +wasseraufspeichernder Rosetten 76; rasenbildende und langstengelige +epiphytische Bromeliaceen 73; Reduction der Wasserleitungsbahnen bei den +epiphytischen Bromeliaceen 79; die Bromeliaceen des botanischen Gartens zu +Luettich 80. + +Erste Anfaenge der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blaetter: +Pitcairnia 80. Die Wasseraufnahme durch die Blaetter eine Ursache, nicht +eine Wirkung der epiphytischen Lebensweise 81. Infolge der epiphytischen +Lebensweise entstandene Anpassungen 82. + +_VI. Schlussbetrachtungen._ + +Die vor der Annahme epiphytischer Lebensweise existirenden nuetzlichen +Eigenschaften durch natuerliche Zuechtung vervollkommnet 83. + +Die Wurzeln der Epiphyten 85. + +Die Blaetter der Epiphyten 86. + +Vergleich der Orchideenluftwurzeln und Bromeliaceenblaetter 86. -- +Tillandsia usneoides und Aeranthus 87. + +Extreme Anpassungen durch alle Ueberguenge mit den einfachsten +verbunden 87. + + *III. Ueber die Vertheilung der epiphytischen Pflanzenarten innerhalb + ihrer Verbreitungsbezirke.* + +_Einfluss von Licht und Feuchtigkeit:_ Urwald- und Savannenepiphyten 90; +Vorkommen der letzteren auf dem Gipfel der Urwaldbaeume 91. -- Etagenartige +Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds 91. + +_Einfluss der Beschaffenheit der Rinde_ 92; die Bromeliaceen als erste +Ansiedler 92; ungenuegsame Epiphyten 94. + +Epiphyten der Calebassenbaeume 95; der beschuppten Palmen 95; der +Baumfarne 97. + +_Einfluss der Laubdichte_ 98. + +_Beziehungen der epiphytischen Vegetation zu derjenigen anderer +Standorte_: Bodenvegetation des Urwalds 99; Aehnlichkeit der epiphytischen +Flora und der Felsenflora 100; Unterschiede derselben 100. -- +Charakteristische Bestandtheile der Epiphytengenossenschaft 104. + + *IV. Ueber die geographische Verbreitung der Epiphyten in Amerika.* + +_Ursache der grossen Areale vieler epiphytischen Pflanzenarten_ 106. + +_Charakter der epiphytischen Vegetation im tropisch-amerikanischen +Urwalde:_ seine Gleichmaessigkeit 107; Trinidad und benachbarter +suedamerikanischer Kuestenstreifen 110; Dominica 111; Blumenau 111. + +_Epiphyten der Savannengebiete:_ Llanos Venezuelas 114; Catingas +Brasiliens 114; Umgebung von Pernambuco 115; Campos von Minas Geraes 115; +trockene Kuestenstriche Mexicos 115; Nord-Chile und Peru 116; St. Croix und +die Jungferninseln 116. + +_Entstehung der epiphytischen Vegetation der Savannen aus derjenigen des +Urwalds:_ Beweise dafuer 117; Entwickelung xerophiler Epiphyten im Urwalde, +ihre Wanderungen 119. + +_Die epiphytische Vegetation in Gebirgen:_ Ihre massenhafte Entwickelung +in der Wolkenregion 121; xerophiler Charakter der epiphytischen Flora +hoher Regionen 122; Verschwinden der Epiphyten unter der Baumgrenze 122. +-- Brasilianische Kuestengebirge 122; Anden Mexicos 123. -- Epiphytische +Vegetation des Himalaya: sie besteht in den tiefen Regionen aus +tropischen, in den oberen aus temperirten Pflanzenformen 124; klimatische +Verhaeltnisse 125. -- Nilgerries 126. + +_Epiphyten der suedlichen Vereinigten Staaten:_ Zusammensetzung der +epiphytischen Flora 127; ihr tropischer Ursprung 129; Ursache des Fehlens +autochthoner Elemente 130; Rolle der Epiphyten in der nordamerikanischen +Vegetation 131. + +_Epiphyten Argentiniens:_ Zusammensetzung der epiphytischen Flora 133; ihr +tropischer Ursprung 135; klimatische Analogie zwischen Argentinien und den +suedlichen Vereinigten Staaten 136; Rolle der Epiphyten in der +argentinischen Vegetation 137. + +_Der indo-malayische Epiphytenherd_ 139; Wanderung seiner Bestandtheile +nach Japan 139; nach Australien 139. + +_Die antarktischen Epiphytenherde:_ Zusammensetzung der Epiphytenflora des +antarktischen Waldgebiets 142; ihr autochthoner Charakter 143. -- +Epiphyten Neu-Seelands 146. -- Ursachen der Armuth der epiphytischen +Vegetation im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland 146. -- Entstehung +autochthoner Epiphyten in hohen Breiten 146. + +_Die klimatischen Bedingungen epiphytischer Vegetation_ 147. + +_Schlussbetrachtungen:_ Zusammensetzung der Ergebnisse ueber die +Entwickelung und Wanderung der Epiphyten 151. + + *Schluss.* + +Bedeutung der Biologie fuer die Pflanzengeographie 155; Ursache der +physiognomischen Unterschiede der drei amerikanischen Waldgebiete 158. + + + + + +VERZEICHNISS DER BENUTZTEN LITTERATUR. + + + ------------------ + +ANDRE, ED. 1. _Nutrition des plantes aeriennes._ _L'Illustration + hortieole._ Vol. 24. *1877.* p. 67. +-- 2. _Sur les Bromeliacees._ Ibid. p. 78. + +BAKER, J. G. A. 1. _Synopsis of the species of Diaphoranthema._ _Journal + of Botany._ *1878* p. 236 sqq. +-- 2. _A synopsis of the genus Aechmea R. et P._ Ibid. *1879.* S.-A. +-- 3. _A synopsis of the genus Pitcairnia._ Ibid. *1881.* S.-A. +-- 4. _Handbook of the Fern-Allies._ London *1887.* + +BALL, J. _Notes on the botany of western South-America._ _Linnean +Society's Journal._ _Botany._ Vol. 22. p. 137 ff. *1886.* + +BELT, TH. _The Naturalist in Nicaragua._ Ed. II. *1888.* + +BENTHAM, G., and MUeLLER, F. V. _Flora australiensis._ London *1863--78.* +-- et HOOKER. _Genera plantarum._ + +CHAPMAN, A. W. _Flora of the southern United States._ 2d Edition. New York +*1883.* + +CHRIST, D. H. _Vegetation und Flora der Canarischen Inseln._ _Engler's +Botan. Jahrb._ Bd. VI. p. 458 ff. *1885.* + +DARWIN, CH. 1. _Insektenfressende Pflanzen_, uebersetzt von Carus. *1876.* +-- 2. _Voyage d'un naturaliste autour du monde etc._ Trad. par Barbier. + *1875.* + +DRUDE, O. _Reise der Herren Dr. Bernoulli und R. Cario von Retaluleu in +Guatemala nach Comitan in Sued-Mexico, im Sommer 1877._ _Petermann's geogr. +Mittheilungen_ *1878.* + +EGGERS, H. F. A. _The Flora of St Croix and the Virgin Islands._ +_Bulletins of the U. S. National Museum._ Vol. II. Washington *1879.* + +ENGLER. 1. _Araceae._ In _Natuerl. Pflanzenfamilien._ II. Theil. 3. Abth. + p. 102. +-- 2. _Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt._ 2 Bde. + +FRANCHET et SAVATIER. _Enumeratio plantarum in Japonia sponte +crescentium._ Paris *1875--79.* + +GAMBLE, J. S. _List of the trees, shrubs and large climbers found in the +Darjeeling District, Bengal._ Calcutta *1878.* + +GARDNER, G. _Travels in the interior of Brazil, principally through the +northern provinces etc._ London *1846.* + +GOeBEL, K. _Ueber epiphytische Farne und Muscineen._ _Extr. des Annales de +Buitenzorg._ Vol. VII. *1887.* + +GRAY, ASA. _Manual of the botany of the northern United States._ 5th +edition. New York *1868.* + +GRISEBACH, A. H. R. 1. _Flora of the british West Indian Islands._ London + *1864.* +-- 2. _Plantae Lorentzianae._ _Bearbeitung der ersten und zweiten Sammlung + argentinischer Pflanzen des Prof. Lorentz zu Cordoba._ S.-A. + aus dem 19. Bande der _Abhandl. der Koenigl. Ges. d. Wiss. zu + Goettingen._ Goettingen *1874.* +-- 3. _Symbolae ad floram argentinam._ _Zweite Bearbeitung argentinischer + Pflanzen etc._ Goettingen *1879.* +-- 4. _Berichte ueber die Fortschritte der Pflanzengeographie._ In + _Gesammelte Abhandlungen._ S. 335 u. f. +-- 5. _Die Vegetation der Erde._ 2 Bde. *1872.* + +HANN, J. 1. _Atlas der Meteorologie._ _Berghaus' Physikal. Atlas._ + Abth. III. *1887.* +-- 2. _Handbuch der Meteorologie._ Stuttgart *1883.* + +HARVEY, W. H. 1. _The genera of south.-african plants._ Cape Town *1838.* +-- 2. _Thesaurus capensis etc._ Bd. I--II. *1859--63.* + +HEMSLEY. _Biologia centrali-americana etc._ _Botany._ Bd. 1 u. 2. London +*1879--82.* + +HOOKER, W. J. _Species filicum._ 5 Bde. + +HOOKER, J. D. 1. _Botany of the antarctic voyage of H. M. discovery ships + Erebus and Terror etc. I._ _Flora antarctica._ Bd. 2. London + *1847.* +-- 2. _On the plants of the temperate regions of the Cameroons Mountains + and Islands in the Bight of Benin; collected by Mr Gustav + Mann, Government Botanist._ _Linn. Soc. Journ._ Vol. VII. + p. 171 f. +-- 3. _The Flora of British India._ Part I--XIII. *1875--86.* +-- 4. _Handbook of the New-Zealand Flora._ London *1867.* +-- 5. _Niger Flora._ London *1849.* +-- 6. _Himalayan Journals._ London *1854.* + +HIERONYMUS, J. 1. _Plantae diaphoricae florae argentinae._ Buenos Aires + *1882.* +-- 2. _Observaciones sobre la vegetacion de la Provincia de Tucuman._ + _Boletin de la Academia nacional de ciencias exactas existente + en la Universidad de Cordoba._ *1874.* +-- 3. _Icones et descriptiones plantarum quae sponte in republica argentina + crescunt._ Breslau *1885.* Lief. I. p. 10 sqq. +-- 4. _Ueber die Bromeliaceen der Republik Argentina._ _Jahresber. der + Schles. Ges. fuer vaterl. Cultur_ im Jahre *1884.* p. 282 ff. +-- 5. _Ueber die klimatischen Verhaeltnisse der suedlichen Theile von + Sued-Amerika und ihre Flora._ Ibid. p. 306. + +HILDEBRAND, F. _Die Verbreitungsmittel der Pflanzen._ Leipzig *1873.* + +JANCZEWSKI, E. DE. _Organisation dorsiventrale dans les racines des +Orchidees._ _Extrait des Annales des Sciences botaniques._ *1883.* + +JOST, L. _Ein Beitrag zur Kenntniss der Athmungsorgane der Pflanzen._ +_Botanische Zeitung_ *1887.* + +KERBER, EDM. _Ueber die untere Niveaugrenze des Eichen- und Kiefernwaldes +am Vulkan von Colima._ _Verh. des bot. Ver. der Provinz Brandenburg._ +24. Jahrgang *(1882).* Berlin *1883.* + +KRUeGER, P. _Die oberirdischen Organe der Orchideen in ihren Beziehungen zu +Klima und Standort._ _Flora_ *1883.* + +LIEBMANN, FR. _Eine pflanzengeographische Schilderung des Vulkans +Orizaba._ _Botan. Zeit._ *1844.* p. 668. + +LIERAU, M. _Ueber die Wurzeln der Araceen._ _Engler's Bot. Jahrb._ Bd. 9. +p. 1. + +LORENTZ, P. P. G. 1. _Vegetationsverhaeltnisse der argentinischen + Republik._ Aus dem vom argentinischen Central-Comite fuer die + Philadelphia-Ausstellung herausgegebenen Werke. Buenos Aires + *1876.* +-- 2. _Einige Bemerkungen ueber einen Theil der Provinz Entre-Bios._ Buenos + Aires *1876.* +-- 3. _La Vegetacion del Nordeste de la provincia de Entre-Rios._ Buenos + Aires *1878.* +-- 4. _Informe official de la comision scientifica agregado al estado mayor + general de la expedicion al Rio Negro (Patagonia) etc._ Buenos + Aires *1881.* + +MALZINE, O. DE. _La Flore mexicaine aux environs de Cordoba._ Gand *1878.* + +MARTIUS. _Ueber die Vegetation der unaechten und aechten Parasiten zunaechst + in Brasilien._ _Gelehrte Anzeigen._ Muenchen *1842.* +--, EICHLER, URBAN. _Flora brasiliensis._ + +MIQUEL, F. A. W. _Flora van Nederlandsch Indie._ *1856.* + +NIEDERLEIN, G. 1. _Reisebriefe ueber die erste deutsch-argentinische + Landpruefungs-Expedition etc._ _I. Theil. Nach Misiones und zu + den Hundert Cataracten des Y-Guazu._ S.-A. aus dem "_Export_". + Berlin *1883.* +-- 2. _Einige wissenschaftliche Resultate einer argentinischen Expedition + nach dem Rio Negro (Patagonien)._ _Zeitschr. der Ges. f. + Erdkunde zu Berlin._ Bd. 16. *1881.* + +OCHSENIUS, C. _Chile, Land und Leute._ Leipzig *1884.* + +OLIVER, D. _Flora of tropical Africa._ Vol. I--III. + +PESCHEL, O. _Physische Erdkunde_, herausgegeben von Leipoldt. 2. A. 2 Bde. +Leipzig *1884--85.* + +PHILIPPI, FR. 1. _Catalogue plantarum vascularium chilensium._ Santiago de + Chile *1881.* +-- 2. _Vegetation of Coquimbo._ _Journ. of Botany_ *1883.* + +PHILIPPI, R. A. _Botanische Reise nach der Provinz Valdivia._ _Botanische +Zeitung_ *1858.* + +POEPPIG. _Reise in Chile, Peru und auf dem Amazonenstrom._ 2 Bde. + +POLAKOWSKY, H. _Die Pflanzenwelt von Costa Rica._ _XVI. Jahresbericht des +Vereins fuer Erdkunde zu Dresden._ *1878--79.* p. 25 sqq. + +PUYDT, E. DE. _Les Orchidees_, _Histoire iconographique etc._ Paris +*1880.* + +REIN, J. J. _Japan nach Reisen und Studien._ *1881.* + +RICHARD, A., et GALEOTTI, H. _Monographie des Orchidees mexicaines, +precedee de considerations generales sur la vegetation du Mexique et sur +les diverses stations ou croissent les especes d'Orchidees mexicaines._ +_Comptes rendus de l'Acad. d. sc. de Paris._ Bd. 18. *1844.* p. 497 ff. + +RIDGWAY, R. _New stations for Tillandsia._ _Bullet. Torrey Bot. Club._ +Vol. VIII. *1881.* + +SCHENCK, H. _Beitraege zur Kenntniss der Utricularien._ _Utr. montana Jacq. +und Utr. Schimperi n. sp._ _Pringsheims Jahrb._ Bd. 18. *1887.* + +SCHOMBURGK, R. _The Flora of South-Australia._ Adelaide *1875.* + +SCHROeDER, G. _Ueber die Austrocknungsfaehigkeit der Pflanzen._ +_Untersuchungen aus dem Botanischen Institut zu Tuebingen._ Bd. II, Heft 1. +*1886.* + +ST HILAIRE, A. DE. _Tableau de la Vegetation primitive dans la province de +Minas Geraes._ _Annales des Sciences naturelles_, *1831.* + +TREUB, M. _Sur les urnes du Dischidia Rafflesiana._ _Ann, de Buitenzorg._ +Vol. III. *1881.* + +WAGNER, M. _Ueber den Charakter und die Hoehenverhaeltnisse der Vegetation +in den Cordilleren von Veragua und Guatemala._ _Sitzber. der bayr. Akad._ +*1866.* I. p. 151. + +WEDDELL, H. A. _Voyage dans le nord de la Bolivie et dans les parties +voisines du Perou._ Paris *1853.* + +WITTMACK, L. _Bromeliaceae._ In _Natuerl. Pflanzenfam._ II. Theil. +4. Abtheil. p. 32. + +ZOLLINGER, H. _Ueber Pflanzenphysiognomik im Allgemeinen und diejenige der +Insel Java insbesondere._ Zuerich *1855.* + + + + + +EINLEITUNG. + + +Amerika war vor dem Einfluss der Kultur theilweise von dichten Waeldern, +theilweise von Savannen mit duennen Holzbestaenden, theilweise, aber in +geringem Grade, von Wuesten bedeckt. Die dicht bewaldeten Gebiete gehoeren +theils den beiden temperirten Zonen, theils der tropischen an, und zwar +besitzt der Urwald in jeder derselben eine charakteristische Physiognomie. + +Der nordamerikanische Wald traegt, namentlich im Osten, wesentlich die Zuege +des europaeischen. Er zeigt ebenfalls eine scharfe Differenzirung in Laub- +und Nadelholzbestaende, von welchen die ersteren im Osten, die letzteren im +Westen vorherrschen. Die Baumarten sind allerdings im nordamerikanischen +Walde weit zahlreicher als im europaeischen; sie gehoeren aber zum groessten +Theile denselben Gattungen an und weichen habituell nicht hinreichend von +unseren Waldbaeumen ab, um einen wesentlichen physiognomischen Unterschied +zu bedingen. Aehnliches gilt von der nur wenig mehr entwickelten +Schattenvegetation. von den Schlingpflanzen, die ebenfalls sehr +zuruecktreten, und von den Epiphyten, die, ausser in den suedlichen Staaten, +alle zu den Moosen und Flechten gehoeren. + +Der tropische Urwald nimmt den groessten Theil des aequatorialen Amerika +ein. Nach Norden erstreckt er sich nur bis zum Wendekreis, waehrend er sich +in Form eines schmalen Streifens laengs der Ostkueste bis zum 30 deg. s. B. +fortsetzt. Sein physiognomischer Charakter ist, abgesehen von +topographischen Unterschieden, die sich in aehnlicher Weise in den +verschiedenen Zonen wiederholen, beinahe in seiner ganzen Ausdehnung sehr +gleichartig und von denjenigen des nordamerikanischen Urwalds durchaus +verschieden. Der physiognomische Unterschied zwischen dem tropischen und +dem nordamerikanischen Urwald ist theilweise durch die systematische +Zusammensetzung, noch mehr aber durch Eigenthuemlichkeiten der Structur und +Lebensweise bedingt, die sich bei Pflanzen aus verschiedenen Familien +wiederholen und demnach als Anpassungen an die aeusseren Bedingungen +aufzufassen sind. + +Die Physiognomie des tropischen Urwalds ist in erster Linie durch den +Kampf um das Licht bedingt, dessen Einfluss in allen Pflanzenformen des +Urwalds zur Geltung kommt, in der ungeheuren Entwicklung des Laubs, in der +oft schirmartigen Verzweigung der Baume, in den tauartigen Lianen, +namentlich aber in den Epiphyten, die, den Boden ganz verlassend, auf dem +Gipfel der Baeume sich ansiedeln. Wahrend der Boden zwischen den +Baumstaemmen, den Lianen und Luftwurzeln oft beinahe keine Pflanzen tragt, +prangt ueber dem Laubdache eine ueppige und artenreiche Vegetation, die sich +der Baeume als Stuetze bedient hat, um an das Licht zu gelangen. Kein +Baumzweig wird versuchen, sein Laub im Lichte auszubreiten, ohne mit +seinen epiphytischen Bewohnern in Conflikt zu gerathen. Umsonst erheben +sich die Aeste uebereinander, streben immer mehr nach oben; sie werden bald +von Bromeliaceen, Araceen, Orchideen ueberwuchert oder gar von dem grauen +Schleier der Tillandsia usneoides ganz umhuellt. Nicht selten erliegt der +Wirthbaum, wenn seine Blaetter durch die Huelle der Tillandsia usneoides +nicht durchzudringen vermoegen oder seine Aeste durch die sie wie eiserne +Ringe umklammernden Luftwurzeln gleichsam erwuergt werden. Er stirbt und +vermodert, faellt aber selten auf den Boden, indem die Luftwurzeln gewisser +seiner Gaste (Clusia, Feigenbaeume etc.) um seinen Stamm einen vielfach +durchgitterten, aber festen Hohlcylinder bilden, der ihn aufrecht haelt und +den Epiphyten die gleichen Vortheile gewaehrt, wie der Stamm selbst. + +Den antarktischen Urwald, der sich an der Westkueste vom 36 deg. s. B. bis nach +Feuerland zieht, kenne ich aus eigener Anschauung nicht. Er naehert sich in +seiner systematischen Zusammensetzung mehr dem nordamerikanischen als dem +tropischen Walde, traegt aber nicht viel weniger als der letztere das +Gepraege des Kampfes ums Licht. Lianen und Epiphyten bilden auch im +antarktischen Urwald einen hervortretenden Zug, ohne jedoch bei weitem +dieselbe Mannigfaltigkeit, wie im tropischen, zu erreichen. + +Die Vegetation aller Waelder leidet unter der gegenseitigen Beschattung; +der Kampf ums Licht waltet im nordamerikanischen Walde ebenso, wie im +tropischen, und doch hat er nur in letzterem auffallende Anpassungen +hervorgerufen, sodass diese den physiognomischen Unterschied beider Waelder +hauptsaechlich bedingen. Eine Naturgeschichte des tropischen Urwalds wird +sich daher in erster Linie mit diesen Anpassungen zu beschaeftigen haben. +Bei keiner der biologischen Pflanzengruppen oder Genossenschaften, in +welche die Vegetation des Urwalds eingetheilt werden kann, ist der +Einfluss des Kampfes ums Licht so ausgepraegt, wie bei den Epiphyten. Diese +erscheinen daher besonders geeignet, uns in die Eigenthuemlichkeiten der +Vegetation des tropischen Urwaldes und die Existenzbedingungen in +demselben einzufuehren, die Entwickelung seiner Bestandtheile, die Ursachen +seiner gegenwaertigen Physiognomie unserem Verstaendniss naeher zu bringen. +Es kommen zwar einige phanerogamischen Epiphyten im suedlichen Theil des +nordamerikanischen Waldgebiets vor. Dieselben sind aber im Gegensatz zu +den Gewaechsen, auf oder ueber welchen sie leben, saemmtlich tropische +Colonisten und daher eher geeignet, die Kluft zwischen dem tropischen und +dem nordamerikanischen Urwald zu vertiefen, als dieselbe auszufuellen. + +Meine erste Bekanntschaft mit den Epiphyten ruehrt von einer nur +zweiwoechentlichen Excursion nach Florida im Fruehjahr *1881*. Spaeter habe +ich sie in Westindien und Venezuela (*1881*, *1883*), zuletzt in Brasilien +(*1885*) einem genaueren Studium unterworfen. Die auf meinen ersten Reisen +gewonnenen Ergebnisse wurden *1884* im Botanischen Centralblatt (Bau und +Lebensweise der Epiphyten Westindiens) veroeffentlicht; ich hatte damals +wesentlich die Anpassungen untersucht, durch welche die Epiphyten auf +Baumaesten Wasser und Mineralstoffe erhalten. Diese Fragen bilden wiederum +einen Theil der vorliegenden Arbeit, wurden aber durch neue Beobachtungen +wesentlich erweitert. + +Wenn ich in dieser Arbeit eine relative Vollstaendigkeit erreichen konnte, +so habe ich es vor Allem der vielseitigen Unterstuetzung durch Fachgenossen +und Freunde zu verdanken. Ganz besonders moechte ich meinen Dank +aussprechen dem frueheren General-Forstinspektor in Britisch-Indien, Dr. +D. BRANDIS, der mir aus seinen reichen Erfahrungen sehr wichtige +Mittheilungen ueber das Vorkommen und die Lebensweise der Epiphyten in +Ostindien machte und ausserdem mir sein grosses Herbarium und seine an +sonst schwer zugaenglichen Werken reiche Bibliothek zur freien Verfuegung +stellte; Frau Dr. BRANDIS hatte die Guete, mir das von ihr nach der Natur +gemalte schoene Bild, welches auf unserer ersten Tafel reproducirt ist, zur +Verfuegung zu stellen. Sehr wesentliche Unterstuetzung erhielt ich auch von +den Herren GAMBLE, Conservator of forests in Madras, der mir sehr +werthvolle Mittheilungen ueber die Epiphyten Ostindiens machte, Prof. Dr. +HIERONYMUS, der mich in liberalster Weise mit Buechern und Material +unterstuetzte, Prof. Dr. GRAVIS, Prof. OLIVER und Prof. Dr. WITTMACK. Auch +diesen Herren spreche ich hiermit meinen herzlichsten Dank aus. + + ------------------ + + + + + +I. DIE SYSTEMATISCHE ZUSAMMENSETZUNG DER EPIPHYTENGENOSSENSCHAFT IN +AMERIKA. + + +1. Ein einigermassen vollstaendiges Verzeichniss der Pflanzenarten, die in +Amerika epiphytisch wachsen, kann zur Zeit nicht aufgestellt werden; dazu +sind die Standortsangaben in Herbarien und Floren zu unvollstaendig. Um +jedoch ein ungefaehres Bild der systematischen Zusammensetzung der +Epiphytengenossenschaft in Amerika zu geben, habe ich die Gattungen +zusammengestellt, die nach meinen eigenen Beobachtungen oder Angaben in +der Litteratur epiphytische Arten enthalten. Obwohl dieses Verzeichniss +unzweifelhaft nicht ganz vollstaendig ist, duerfte es seinen Zweck +erreichen, indem die Luecken wesentlich die Orchideen und andere Familien +mit zahlreichen epiphytischen Vertretern, oder Formen von aeusserst +beschraenkter Ausdehnung treffen werden. + +Es schien mir von Interesse, das Verzeichniss nicht auf die amerikanischen +Epiphyten zu beschraenken, sondern die uebrigen Welttheile mit zu +beruecksichtigen; letzteres geschah jedoch nicht fuer die Farne und +Orchideen. Die nicht amerikanischen Epiphyten stehen zwischen Klammern; +ihr Verzeichniss ist, trotz meiner Bemuehungen, jedenfalls weit weniger +vollstaendig geblieben als dasjenige der amerikanischen. + + *Pteridophyta.* + + *Lycopodiaceae.* + + Lycopodium. -- Trop. Am. (Ubiquit. Tropen.) + Psilotum. -- Trop. Am., Florida. (Ubiquit. Trop.) + (Tmesipteris. -- Austral., Neu-Seeland.) + + *Filices.* + + Ophioglossum. -- Florida, Westindien. + Trichomanes. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-A. + Hymenophyllum. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-A. + Adiantum pumilum. -- W.-Ind. + Taenitis. -- Trop. Am. + Vittaria. -- Trop. u. subtrop. N.- u. S.-Am. + Antrophyum. -- Trop. Am. + Pleurogramme. -- " " + Stenochlaena. -- " " + Rhipidopteris. -- " " + Acrostichum. -- " " + Polybotrya. -- " " + Anetium. -- " " + Asplenium. -- Trop. u. antarkt. Am. + Aspidium (incl. Nephrolepis). -- Trop. Am. + Polypodium. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-Am. + Grammitis. -- Trop. Am. + Xiphopteris. -- " " + + *Monocotyleae.* + + *Liliaceae.* + + Luzuriaga. -- Sued-Chile. + (Astelia. -- Neu-Seeland) + + *Amaryllidaceae.* + + Hippeastrum (u. a. Gatt.?). -- Brasil. + + *Bromeliaceae.*(*1*) + + Nidularium. -- Trop. Am. + Rhodostachys. -- Chile. + Billbergia. -- Trop. Am. + Aechmea. -- " " + Ortgiesia. -- " " + Pothuava. -- S.-Brasil. + Lamprococcus. -- Trop. Am. + Chevaliera. -- " " + Echinostachys. -- N.-Brasil. + Macrochordium. -- Trop. Am. + Canistrum. -- " " + Brocchinia. -- W.-Ind. (B. Plumieri.) + Sodiroa. -- Columbien, Aequator. + Caraguata. -- Columbien, W.-Ind. + Guzmannia. -- Peru bis W.-Ind. + Tillandsia. -- Trop. und subtrop. Am. + Vriesea. -- " " + Catopsis. -- Trop. Am. + + *Cyclanthaceae.* + + Carludovica. -- Trop. Am. + + *Araceae.* + + Philodendron. -- Trop. Am. + (? Anadendrum. -- Mal. Arch.) + (? Rhaphidophora. -- Trop. As., Austr., Polynes., Afr.) + (Pothos. -- Trop. O.-As.) + Anthurium. -- Trop. Am. + +Die Zahl der Epiphyten fuehrenden Gattungen ist wahrscheinlich eine weit +groessere; es laesst sich jedoch aus der Literatur nichts Bestimmtes darueber +entnehmen und meine eigenen Beobachtungen erstrecken sich nur auf +Philodendron und Anthurium. + + *Zingiberaceae.* + + Hedychium simile. -- Java. + + *Orchidaceae.* + + _I. Epidendreae._ + + Pleurothallis. -- Trop. Am. + Stelis. -- " " + Physosiphon. -- " " + Lepanthes. -- Anden. + Restrepia. -- Trop. Am. + Masdevellia. -- Trop. Am., vorw. v. Peru nach Mexico. + Arpophyllum. -- Mexico u. C.-Am. + Octomeria. -- Bras., Guiana, W.-Ind. + Meiracyllium. -- Mex., C.-Am. + Bulbophyllum. -- Trop. Am. + Coelia. -- W.-Ind., Mex., C.-A. + Bletia. -- Trop. Am. + Elleanthus. -- Trop. Am. + Lanium. -- Bras., Surinam. + Amblostoma. -- Bras., Peru, Bol. + Seraphyta. -- W.-Ind. + Diothonea. -- And. Columb. u. Peru. + Stenoglossum. -- Trop. And. + Hormidium. -- Trop. Am. + Hexisea. -- " " + Scaphyglossis. -- " " + Hexadesmia. -- " " + Octedesmia. -- W.-Ind. + Alamania. -- Mexico. + Pleuranthus. -- Trop. + Diacrium. -- Gui., C.-Am., Mexico. + Isochilus. -- Trop. Am. + Ponera. -- Mex., C.-Am., O.-Bras. + Pinelia. -- Brasilien. + Hartwegia. -- Mex., C.-Am. + Epidendrum. -- Trop. u. subtrop. Am. + Broughtonia. -- W.-Ind. + Cattleya. -- Trop. Am. + Laeliopsis. -- W.-Ind. + Tetramicra. -- Trop. Am. + Brassavola. -- " " + Laelia. -- " " + Schomburgkia. -- " " + Sophronitis. -- Brasilien. + + _II. Vandeae._ + + Galeandra. -- Trop. Am. + Polystachya. -- " " + Cyrtopodium. -- " " + Zygopetalum. -- " " + Grobya. -- Brasil. + Cheiradenia. -- Guiana. + Aganisia. -- Trop. Am. + Acacallis. -- Brasilien. + Eriopsis. -- Noerdl. S.-Am. + Lycomormium. -- Columb., C.-Am. + Batemannia. -- Guiana. + Bifrenaria. --- Brasil., Col., Guiana. + Xylobium. -- Trop. Am. + Lacaena. -- C.-Am. + Lycaste. -- Peru bis Mex. und W.-Ind. + Anguloa. -- And. Peru, Columb. + Chondrorhyncha. -- Columbien. + Gongora. -- Trop. Am. + Coryanthes. -- Trop. S.-Am. + Stanhopea. -- Trop. Am. + Houlletia. -- Bras., Columb. + Peristeria. -- Anden Columb. + Acineta. -- Col. bis Mex. + Catasetum. -- Trop. Am. + Mormodes. -- Columb. bis Mexico. + Cycnoches. -- Guiana bis Mexico. + Chrysocycnis. -- N.-Granada + Polycycnis. -- Guiana, C.-Am. + Stenia. -- Guiana, Columbien. + Schlimmia. -- And. Columbien. + Clowesia. -- Brasil. + Mormolyce. -- Mexico. + Scuticaria. -- Brasil., Guiana. + Maxillaria. -- Trop. Am. + Camaridium. -- Gui., Col., Peru. + Dichaea. -- Trop. Am. + Ornithidium. -- Trop. Am. + Cryptocentrum. -- Ecuador. + Diadenia. -- Para, Peru. + Comparettia. -- Trop. And. + Scelochilus. -- " " + Trichocentrum. -- Bras., C.-Am. + Rodriguezia. -- " " + Trichopilia. -- Trop. Am. + Aspasia. -- Bras., C.-Am. + Cochlioda. -- And. S.-Am. + Dignathe. -- Mexico. + Saundersia. -- Brasil. + Brachtia. -- Columbien. + Odontoglossum. -- Trop. And. + Oncidium. -- Trop. Am. + Miltonia. -- Peru, Bras. + Brassia. -- Trop. Am. + Solenidium. -- And. Col. + Leiochilus. -- C.-Am., Mexico, W.-Ind. + Erycina. -- Mexico. + Gomeza. -- Brasil. + Abola. -- And. Columbien. + Neodryas. -- Bol., Peru. + Ada. -- Amnd. Columbien. + Sutrina. -- Peru. + Trigonidium. -- Bras., C.-Am. + Ornithidium. -- Trop. Am. + Jonopsis. -- " " + Cryptarrhena. -- C.-Am., Guiana. + Ornithocephalus. -- Trop. Am. + Zygostates. -- Brasil. + Phymatidium. -- Brasil. + Chytroglossa. -- Brasil. + Hofmeisterella. -- And. Ecuador. + Lockhartia. -- Trop. Am. + Pachyphyllum. -- And. S.-Am. + Dendrophylax. -- W..Ind. + Campylocentron. -- Trop. Am. + Cirrhaea. -- Trop. Am. + Telipogon. -- And. Columb., Peru. + Trichoceros. -- Columb., Peru. + + _III. Neottieae._ + + ? Vanilla. -- Trop. Am. + Stenoptera. -- Bras., W.-Ind. + + _IV. Cypripedieae._ + + Cypripedium. -- Brasil. (Ob anderswo epiph.?) + + + + *Dicotyleae.* + + *Urticaceae.* + + Ficus. -- Trop. Am. (Ubiq. Trop.) + Coussapoa. -- Trop. S-Am. + (Procris. -- Trop. As., Afr., Polynes.) + + *Piperaceae.* + + Peperomia. -- Trop. u. subtrop. Am. (Ubiq. Trop. u. subtrop.) + Wahrsch. auch Arten von Piper in Ostindien. + + *Clusiaceae.* + + Clusia. -- Trop. Am., Florida. + Renggeria. -- Trop. Am. + Wohl auch die weniger verbreiteten Arten der Gattungen Rengifa, Havetia, + Pilosperma, Havetiopsis etc. + + *Bombaceae.* + + Ceiba Rivieri. -- Sued-Brasil. + + *Celastraceae.* + + (Evonymus echinatus. -- Himalaya.) + + *Aquifoliaceae.* + + (Ilex spicata. -- Himalaya.) + + *Araliaceae.* + + Sciadophyllum. -- Trop. Am. + (Wahrscheinlich Pentapanax und Heptapleurum in Ostind.) + + *Cornaceae.* + + ? Griselinia. -- Sued-Chile. + + *Saxifragaceae.* + + (Ribes glaciale. -- Himalaya.) + + *Cactaceae.* + + Phyllocactus. -- Trop. Am. + Epiphyllum. -- Brasilien. + Rhipsalis. -- Trop. u. subtrop. Am. (S.-Afr., Mauritius, Ceylon.) + Cereus. -- Trop. u. subtrop. Am. + + *Melastomaceae.* + + Adelobotrys. -- Brasil. + (Kendrickia. -- Ceylon.) + (Dicellandra. -- Fernando Po.) + (Pogonanthera. -- Ind. Arch.) + (Medinilla. -- Ubiq. Trop., Ost-Hem.) + (Pachycentria. -- Mal. Arch.) + Clidemia. -- Brasil. + Pleiochiton. -- " + Blakea. -- W.-Ind. + ? Topobea. -- Peru, Guiana, Mex. etc. + + *Onagraceae.* + + Fuchsia minimiflora. -- S.-Mexico. + + *Rosaceae.* + + (Pyrus rhamnoides. -- O.-Himalaya.) + + *Ericaceae.* + + _Vaccinieae._ + + Psammisia. -- Anden, Venez., Guiana. + Findlaya. -- Trinidad. + Ceratostemma. -- And. S.-Am. + (Agapetes. -- O.-Ind., Mal. Penins., Fiji.) + (Pentapterygium. -- Himalaya.) + (Rijiolepis. -- Borneo.) + (Vaccinium sect. Epigynium. -- Gebirge Trop. O.-As.) + (Corallobotrys. -- Himalaya.) + Sphyrospermum. -- Trop. And., Guiana. + Sophoclesia. -- And. S.-Am., Guiana, Trinidad. + + _Rhodoreae._ + + Gaultheria. -- Epiph. in Am.? (O.-Ind. etc.) + (Diplycosia. -- Malacca, Ind. Arch.) + (Rhododendron. -- O.-Ind., Mal. Arch.) + + *Myrsinaceae.* + + Grammadenia parasitica. -- West-Indien. + (Embelia. -- Dekkan.) + Cybianthus costaricanus. -- Costa-Rica. + + *Loganiaceae.* + + (Fagraea. -- O.-Ind., Trop. Austr. etc.) + + *Asclepiadaceae.* + + (Collyris. -- Mal. Arch.) + (Hoya. -- Trop. O.-As. u. Austr.) + (Dischidia. -- O.-Ind., Mal. Arch., Trop. Austr.) + + *Solanaceae.* + + Markea. -- Trop. Am. + Juanulloa. -- Peru, Columb., C.-Am. + Dyssochroma. -- Brasil. + Solandra. -- W.-Ind. (Ob anderwaerts epiph.?) + (Solanum. -- O.-Ind. nach Grisebach.) + + *Scrophulariaceae* + + (Wightia gigantea. -- Himal. or.) + + *Lentibulariaceae.* + + Utricularia. -- Trop. Am. + + *Gesneraceae.* + + Gesnera. -- Brasilien. + Episcia. -- " + Drymonia. -- Trop. Am. + Alloplectus. -- " " + Columnea. -- " " + Nematanthus. -- Brasilien. + Hypocyrta. -- Brasil., Costa-Rica. + Codonanthe. -- Brasil., Guiana. + Asteranthera. -- S.-Chile. + (Fieldia. -- Austral. extratrop.) + Mitraria. -- Sued-Chile. + Sarmienta. -- " + (Aeschynanthus. -- Trop. O.-As.) + (Dichrotrichium. -- Khasyan, Mal. Arch.) + (Agalmyla. -- Java.) + (Lysionotus. -- Himalaya, China.) + + *Bignoniaceae.* + + Schlegelia. -- Trop. Am. + + *Verbenaceae.* + + (Premna. -- O.-Ind.) + + *Rubiaceae.* + + (Hymenopogon. -- O.-Ind.) + Hillia. -- Trop. Am. + Ravnia. -- Costa-Rica. + Cosmibuena. -- Trop. Am. + Schradera. -- " " + (Acranthera tomentosa. -- Bengal.) + (Leucocodon. -- Ceylon.) + Xerococcus. -- Costa-Rica. + Ophryococcus. -- " + (Randia. -- O.-Ind.) + (Proscephalium. -- O.-Ind., Java.) + Psychotria. -- (P. parasitica in W-Ind., ob and. Arten epiph.?) + (Hydnophytum. -- Mal. Arch., Trop. Austr., Fiji.) + (Myrmecodia. -- Mal. Arch., Trop. Austr.) + + *Compositae.* + + Senecio parasiticus. -- Mexico. + + Als erstes allgemeines Ergebniss dieses Verzeichnisses koennen wir den +Satz aufstellen, dass _die Zahl der in der Epiphytengenossenschaft +vertretenen Familien eine geringe ist, dass mehrere derselben aber im +Verhaeltniss zu ihrem Umfange eine auffallend grosse Zahl epiphytischer +Arten fuehren_, so die Farne, Orchideen, Bromeliaceen, Araceen, Gesneraceen +und Vacciniaceen. Mehrere der groessten Familien des tropischen Amerika +entbehren epiphytischer Arten gaenzlich, so die Graeser, Palmen, +Euphorbiaceen, Rutaceen, Lauraceen, Leguminosen etc. + +Als zweites bemerkenswerthes Ergebniss unserer Liste ist die _grosse +systematische Uebereinstimmung der Epiphytengenossenschaft in der alten +und der neuen Welt_, abgesehen natuerlich von solchen Familien, die auf die +letztere ganz beschraenkt sind (Bromeliaceen, Mangroviaceen). + +2. Manche scharf ausgepraegte Pflanzengenossenschaften, z. B. diejenigen +der Wasserpflanzen, der Strandpflanzen, der Mangrovepflanzen, verhalten +sich denjenigen der Epiphyten insofern ganz analog, als sie sich ebenfalls +hauptsaechlich aus bestimmten Familien recrutiren. Es braucht nur an die +Potameen und Nymphacaceen, die Combretaceen und Rhizophoreen, die +Plumbagineen, Cruciferen und Salsolaceen erinnert zu werden. _Waehrend uns +aber in diesen Faellen die Ursache der Bevorzugung gewisser Familien, des +gaenzlichen Fehlens anderer ganz unbekannt ist, koennen wir die +systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft, theilweise +wenigstens, auf ihre Factoren zurueckfuehren._ + +_Die erste Bedingung, damit eine Pflanze der epiphytischen Genossenschaft +gehoeren koenne, ist, dass ihre Samen zur Verbreitung auf Baumaesten geeignet +seien, was bekanntlich durchaus nicht von allen Samen __ gilt; ausserdem +muessen sie an dem Substrat haengen bleiben und auf demselben die zur +Keimung noethige Wassermenge finden,_ -- zwei Bedingungen, die die Zahl der +tauglichen Samenarten wiederum sehr herabmindern. + +_Die Samen epiphytischer Gewaechse lassen sich in drei biologische +Categorien eintheilen, die alle drei den eben erwaehnten Hauptbedingnngen +vollkommen entsprechen._ + +Die _erste Categorie_ umfasst diejenigen Samen, welche von einer saftigen +Huelle umgeben sind und daher von Voegeln, Affen und sonstigen +baumbewohnenden Thieren verbreitet werden; derartige Samen finden, falls +sie nicht zu gross sind, in den Excrementen einen genuegenden Kitt und sind +gleichzeitig gegen das Austrocknen geschuetzt. Derartige Samen sind unter +den Epiphyten ausserordentlich verbreitet. Sie finden sich bei den +epiphytischen _Araceen_, _Liliaceen_ (Astelia, Luzuriaga.), +_Cyclanthaceen_, _Bromeliaceen_ e. p., _Zingiberaceen_ (Arillus bei +Hedychium), _Melastomaceen_ e. p. (Dicellandra, Medinilla, Pogonanthera, +Pachycentria, Blakea etc.), _Gesneraceen_ e. p. (Episcia, Columnea, +Drymonia, Alloplectus, Hypocyrta, Codonanthe, Fieldia, Mitraria, +Sarmienta), _Bignoniaceen_ (Schlegelia), _Vaccinieen_, _Onagraceen_ +(Fuchsia), _Aquifoliaceen_, _Cornaceen_, _Myrsineen_, _Cactaceen_, +_Clusiaceen_, _Araliaceen_, _Solanaceen_, _Verbenaceen_ (Premna), +_Rubiaceen_ e. p. (Proscephalium, Psychotria parasit., Hydnophytum, +Ophryococcus, Schradera, Leucocodon, Xerococcus, Acranthera, Randia), +_Rosaceen_ (Pyrus sect. Sorbus), _Saxifragaceen_ (Ribes), _Celastraceen_ +(Evonymus mit Arillus), _Urticaceen_, _Piperaceen_, _Marcgraviaceen_, +_Loganiaceen_, _Begoniaceen_ (afrikan. Arten). + +Der _zweiten Categorie_ rechne ich die Samen (und Sporen) zu, die so +ueberaus leicht sind, dass sie von dem leisesten Luftzug fortgetragen +werden, und so klein, dass sie in die Risse der Rinde und in die +Moospolster dringen; sie beduerfen daher keiner besonderen Flug- und +Haftapparate und finden leicht die zu ihrer Keimung noethige geringe +Feuchtigkeitsmenge (_Farne_, _Orchideen_). + +Die _dritte Categorie_ umfasst diejenigen Samen, die, obwohl ebenfalls +sehr klein und leicht, doch etwas schwerer und groesser sind als in der +zweiten Categorie, und einen Flug- und Haftapparat besitzen. Waehrend bei +Bodenpflanzen der Flug- und Haftapparat sehr verschiedenartig ist, laesst +sich derjenige der epiphytischen Gewaechse auf zwei Typen zurueckfuehren; +derselbe besteht naemlich entweder aus langen, meist sehr weichen Haaren, +oder aus einem schmalen, an beiden Enden oder nur an einem Ende in einen +spitzen Fortsatz sich fortsetzenden Fluegel. Den ersteren Fall finden wir +bei manchen _Gesneraceen_ (Aeschynanthus (Taf. 6, Fig. 3), Dichrotrichium, +Agalmyla, Lysionotus), _Rubiaceen_ (Hillia (Taf. 6, Fig. 7)), den +_Asclepiadaceen_ (Taf. 6, Fig. 5. u. 6), _Bombaceen_, _Compositen_ +(Senecio parasiticus) und namentlich bei den _Tillandsieen_ (Taf. 6, +Fig. 8 u. 9); die zweite Art der Ausbildung zeigt sich bei gewissen +_Rubiaceen_ (Hymenopogon (Taf. 6, Fig. 1), Cosmibuena (Fig. 2)), den +_Rhododendreen_ (Taf. 6, Fig. 4) und der _Scrophulariacee_ Wightia. + +Die Samen dieser Categorie sind, wie erwaehnt, alle sehr leicht, ohne +jedoch ein so geringes Gewicht, wie diejenigen epiphytischer Orchideen, zu +besitzen. So betraegt das Gewicht eines Samens von Rhododendron +verticillatum 0,000028 Gr., eines solchen von Aeschynanthus 0,00002, eines +solchen von Dendrobium aber nur 0,00000565(2), und die Gewichte der Samen +des genannten Rhododendron und von Aeschynanthus werden von denjenigen +anderer Arten dieser Categorie uebertroffen. + +Eine andere Eigenthuemlichkeit dieser Samen ist, dass sie verschmaelert +sind, wodurch sie offenbar leicht in enge Spalten und Interstitien +gelangen. + +Man wuerde kaum glauben, dass die auf Taf. 6 dargestellten Samen, Pflanzen +zu den verschiedensten Familien gehoeren, und doch koennte die +Zusammenstellung weit vollstaendiger sein, ohne ihren gleichartigen +Charakter zu stoeren. + +Ueber die Samen einiger wenigen Epiphyten habe ich nichts Bestimmtes +erfahren koennen (Echeveria, Sedum, Amaryllidee aus St. Catharina, +Utricularia). + +Es geht aus dem Vorhergehenden hervor, dass Samen, die weder in +fleischigen Fruechten enthalten sind noch staubartige Dimensionen besitzen, +wie bei den Orchideen und Farnen, eine ganz bestimmte Structur haben +muessen, um unter den Existenzbedingungen auf Baumaesten sich weiter +entwickeln zu koennen. + +_In den eben erwaehnten Eigenschaften der Samen epiphytischer Gewaechse +haben wir_, in der grossen Mehrzahl der Faelle wenigstens, _nicht eine +Anpassung an atmosphaerische Lebensweise, sondern vielmehr eine +praeexistirende Eigenschaft, durch welche letztere erst ermoeglicht wurde, +zu erblicken_; wir finden in der That ganz aehnliche Samen, bezw. Fruechte, +wie diejenigen der Epiphyten, bei verwandten Formen wieder, die theils aus +klimatischen, theils aus anderen Ursachen durchaus an terrestrische +Lebensweise gebunden geblieben sind. + +Nachdem das Vorhergehende schon laengst geschrieben war, habe ich eine +praegnante Illustration der Richtigkeit des eben aufgestellten Satzes +kennen gelernt. Die oeffentlichen Promenaden in und bei Algier sind +vielfach mit Dattelbaeumen bepflanzt, deren abgestorbene Blattbasen einige +Zeit unter der gruenen Krone persistiren und Staub und Feuchtigkeit so +reichlich aufsammeln, dass sie beinahe stets Pflanzen ernaehren, welche +ebenso ueppig wie auf dem Boden gedeihen. _Diese Pflanzen sind saemmtlich +solche, deren Samen durch aufsteigende Luftstroeme leicht in die Hoehe +gelangen koennen_, -- vorherrschend ist Sonchus oleraceus, den man in der +Stadt umsonst auf dem Boden suchen wuerde, waehrend er auf der Place de la +Republique und hinter der Place de la Gouvernement, nach dem Lyceum zu, in +ueppigen Exemplaren nahezu auf jeder Palme waechst; daneben zeigen sich +zuweilen andere Cichoriaceen (Crepis-Arten). Ausser den erwaehnten Pflanzen +habe ich an den genannten Standorten, aber nur in vereinzelten Exemplaren, +Hyoscyamus niger, Plantago major und Linaria cymbalaria beobachtet, deren +Samen zwar der den Cichoriaceen zukommenden Flugapparate entbehren, aber +so winzige Dimensionen besitzen, dass es wohl begreiflich ist, wie der in +Algier so haeufig maechtige Staubsaeulen aufwirbelnde Wind sie in die Hoehe +treiben konnte. Zuweilen, so z. B. im Jardin d'essai bei Algier, sieht man +Dattelstaemme, die bis zur Basis beschuppt geblieben sind, -- in diesem +Falle findet man an der Basis der unteren Blattueberreste die +verschiedenartigsten Gewaechse, die nur der Bau ihrer Samen hindert, hoeher +zu gelangen. + +Eigentliche Epiphyten fehlen in Nord-Afrika, aus spaeter zu besprechenden +klimatischen Gruenden, gaenzlich, und in seiner Heimath, der Sahara, geht +dem Dattelbaum jeder Epiphyt gaenzlich ab. Da der Baum an der Kueste nur +angepflanzt ist, konnten sich dort noch keine Pflanzen speciell an die +Lebensweise in seinen Blattbasen anpassen, waehrend in tropischen Laendern, +wie wir spaeter sehen werden, gewisse Pflanzen beinahe nur auf solchen +schuppigen Palmenstaemmen vorkommen. So gewaehren uns die Dattelbaeume von +Algier, in sehr kleinem Maassstabe, das Bild der ersten Entstehung einer +epiphytischen Flora; wir begreifen, dass dieselbe sich keineswegs aus +beliebigen Elementen recrutiren konnte, sondern dass ein bestimmter Bau +des Samens oder der Frucht dazu erforderlich war. + +Wir begreifen nun auch das Fehlen ganzer Familien in der +Epiphytengenossenschaft, z. B. dasjenige der Leguminosen und +Euphorbiaceen, deren stets relativ grosse Samen der Flugapparate entbehren +und nur selten mit fleischigen Huellen versehen sind, dasjenige der +Acanthaceen im Gegensatz zu den ihnen verwandten Gesneraceen, die in so +hohem Grade zum Epiphytismus neigen, aber auch mit dazu so geeigneten +Fruechten bzw. Samen ausgeruestet sind; wir verstehen, warum unter den +Liliaceen nur die Astelieen und Smilaceen epiphytische Lebensweise +annehmen konnten etc. Ebenso ist es uns wohl begreiflich, warum im +Gegentheil die Farne, Araceen, Orchideen, Bromeliaceen, Cactaceen, +Vaccinieen der epiphytischen Vegetation ein so maechtiges Contingent +geliefert haben; bei denselben haben die Fruechte oder Samen stets, auch wo +die Lebensweise rein terrestrisch, die zum Uebergang zur epiphytischen +Lebensweise noethigen Eigenschaften. + +Innerhalb der Familien mit sehr verschiedenartigen Samen oder Fruechten +zeigen sich die Epiphyten auf die Gruppen mit Gattungen beschraenkt, wo die +genannten Organe den Anforderungen epiphytischer Lebensweise entsprechen, +ohne dass dabei von einer _Anpassung_ an die letztere die Rede sein koenne; +so z. B. bei den Rubiaceen, Urticaceen, Melastomaceen, Solanaceen, +Gesneraceen etc. Unter den Lycopodiaceen sind nur die isosporen Gattungen +in der Epiphytengenossenschaft vertreten, diese aber sehr reichlich; die +theilweise doch so genuegsamen Selaginellen blieben wegen des Gewichts +ihrer Macrosporen und der Wassermenge, die zu den Befruchtungsvorgaengen +noethig ist, nothwendig von derselben ausgeschlossen; aus aehnlichen Gruenden +sind die Verbreitungsbezirke der Arten bei der Gattung Selaginella, im +Vergleich zu denjenigen der isosporen Lycopodiaceen, sehr klein. + +Familien, die nur ganz vereinzelte Typen enthalten, deren Samenbau fuer +epiphytische Lebensweise geeignet ist, sind, wenn ueberhaupt, nur sehr +schwach in der Genossenschaft der Epiphyten vertreten. So besitzen die +Bignoniaceen meist Kapselfruechte mit breitgefluegelten Samen, die Gattung +Schlegelia aber Beeren; letztere allein besitzt epiphytische Arten. Die +Loganiaceen besitzen sehr haeufig fleischige Fruechte; dieselben sind aber +stets mit sehr grossen Samen versehen, ausgenommen Fagraea, deren Arten +haeufig als Epiphyten wachsen. Die Gattung Begonia hat meist trockene +Fruechte; letztere sind aber bei einigen afrikanischen Arten, die +epiphytisch wachsen, mehr oder weniger fleischig und saftig. Andererseits +besitzt die sonst wesentlich aus Epiphyten bestehende Familie der +Bromeliaceen einige Gattungen (Dyckia, Puya, Hechtia), deren Samen wohl +mit Flugapparat versehen, aber der Haftvorrichtungen entbehren; diese +Typen sind daher der rein terrestrischen Lebensweise treu geblieben. + +Der Bau der Fruechte bezw. Samen ist es jedenfalls gewesen, der in erster +Reihe fuer die Moeglichkeit, epiphytische Lebensweise zu fuehren, +entschieden, den Ausschluss bezw. die Beverzugung gewisser Gruppen +bestimmt, _somit den systematischen Charakter der epiphytischen +Genossenschaft hauptsaechlich bedingt hat_. Wir koennen damit jedoch nicht +alle Eigenthuemlichkeiten der letzteren erklaeren; es faellt uns auf, dass +gewisse Familien oder Gruppen, deren Samen doch z. Thl. mit den noethigen +Requisiten versehen zu sein scheinen, keine oder doch nur wenige Arten +enthalten, die epiphytische Lebensweise, auch nur zufaellig, fuehren wuerden, +so die Gramineen, die keine einzige, die Compositen, die nur eine +epiphytische Art enthalten. + +Die Factoren, welche neben den Eigenschaften der Fruechte und Samen die +systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst +haben, koennen, theilweise wenigstens, vermuthet werden. So kann es keinem +Zweifel unterliegen, dass die vegetative Organisation fuer die Befaehigung +einer Pflanze, auf Baumrinde zu gedeihen, von ganz wesentlicher Bedeutung +ist. Waehrend wir aber keinen Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf +Fruechte und Samen zu erkennen vermochten, sind durch dieselbe Sprosse und +Wurzeln in vielen Fallen nachweisbar so modificirt worden, dass wir in der +Regel nicht im Stande sind, das Bild der bodenbewohnenden Stammpflanze in +ihren vegetativen Theilen zu reconstruiren. Diese Frage wird erst in dem +naechsten, den Anpassungen an epiphytisehe Lebensweise gewidmeten Kapitel +des Naeheren discutirt werden. Es ist mir uebrigens nicht wahrscheinlich, +dass die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft durch +die Eigenschaften der vegetativen Organe _wesentlich_ beeinflusst worden +sei. + +Eine groessere Wichtigkeit in letzterer Hinsicht ist wohl dem Umstande zu +schenken, dass, wie nachher des Naeheren gezeigt werden soll, saemmtliche +Epiphyten, auch solche, die in Savannen vorkommen, aus Pflanzen des +dichten Urwalds hervorgegangen sind. Dieses duerfte das Fehlen oder starke +Zuruecktreten in der Epiphytengenossenschaft gewisser sehr fermenreicher +Familien mit anscheinend theilweise geeigneten Samen erklaeren, so der +Graeser und Compositen, die, wenn auch im Walde nicht fehlend, doch +hauptsaechlich Bewohner der Savannen und offener Standorte ueberhaupt sind. + +So wuenschenswerth es erscheint, saemmtliche Factoren, welche die +systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst +haben, kennen zu lernen, so koennen wir doch mit Sicherheit behaupten, dass +dieselbe in ihren hauptsaechlichen Zuegen durch die Eigenschaften der +Fruechte und Samen bedingt worden ist. + + + + + +II. +DIE ANPASSUNGEN DER EPIPHYTEN AN DEN STANDORT. + + + + +I. Allgemeines. + + +1. Wie ueberhaupt jede an eine bestimmte Lebensweise gebundene +Pflanzengenossenschaft, besitzt auch diejenige der Epiphyten eine von +ihrer systematischen Zusammensetzung unabhaengige Physiognomie, in welcher +ihre Existenzbedingungen zum Ausdrucke kommen. Die charakteristischen Zuege +derselben sind jedoch nicht saemmtlich als Anpassungen an den Standort +aufzufassen; manche Eigenthuemlichkeit der Epiphytengenossenschaft ist +nicht im Kampfe gegen die unguenstigen Existenzbedingungen auf Baumrinde +oder gegen die trotzdem zahlreichen Mitbewerber um dieselbe entstanden, +sondern verdankt ihren Ursprung dem Umstande, dass der Uebergang aus der +terrestrischen zur epiphytischen Lebensweise nur bei Anwesenheit +bestimmter Eigenschaften moeglich war. Sollte unser Klima wesentlich +feuchter werden, so wuerden, wie aus dem letzten Kapitel dieser Arbeit +hervorgeht, eine Anzahl Buerger unserer Flora, die bisher streng +terrestrisch waren, sich der Lebensweise auf Baeumen anbequemen, oder, +wenigstens zunaechst, ihre Organisation zu aendern und ohne aufhoeren zu +muessen, auch auf dem Boden zu wachsen (z. B. Polypod. vulgare, Hedera). +Die in dieser Weise entstandene epiphytische Vegetation wuerde keineswegs +aus beliebig zusammengewuerfelten Elementen bestehen, sondern, wenn auch in +sehr wenig ausgepraegtem Grade, bereits gewisse der charakteristischen Zuege +der Physiognomie der typischen Epiphytengenossenschaft besitzen. + +Ich zweifle nicht, dass in den Tropen eine Anzahl Gewaechse, die sowohl auf +Baeumen, wie auf dem Boden wachsen, der epiphytischen Lebensweise +ebensowenig _angepasst_ seien, als unsere in Folge der klimatischen +Verhaeltnisse nur terrestrisch lebenden Pflanzen, und dennoch besitzen +diese mehr zufaelligen Glieder der Genossenschaft meist einigermaassen die +epiphytische "Tracht". _Aus derartigen Elementen, die, auf dem Boden +wachsend, zufaellig und zu ganz anderen Zwecken die zur Lebensweise auf +Baeumen unbedingt nothwendigen Eigenschaften besassen, ist, dank den +klimatischen Bedingungen, die epiphytische Vegetation des tropischen +Amerika hervorgegangen; indem vielen dieser Pflanzen spaeter nur ihre +Faehigkeit, epiphytisch zu leben, das Bestehen im Kampfe ums Dasein +sicherte, entwickelten sich, durch fernere Ausbildung der bereits +vorhandenen guenstigen Eigenschaften, im geringeren Maasse auch durch das +Auftreten ganz neuer, die einseitigen Anpassungen, die der Genossenschaft +der Epiphyten ihre scharf ausgepraegte Physiognomie verleihen._ + +Wir finden begreiflicherweise jetzt noch unter den Epiphyten alle +moeglichen Stufen zwischen gar nicht und im hoechsten Grade an Lebensweise +auf Baeumen angepassten Arten, und die Entscheidung, ob eine bestimmte, +guenstige Eigenschaft als Anpassung aufgetreten oder vielmehr die Ursache +des Uebergangs zum Epiphytismus gewesen, ist in manchen Faellen schwer oder +unmoeglich. Wir werden jedoch fuer die wichtigsten Typen versuchen, die +Grenze zwischen dem urspruenglich vorhandenen und dem nachtraeglich +entstandenen ungefaehr zu ziehen. + +Es muss aber gleich betont werden, dass aehnlich, wie die Baumrinde, auch +die Oberflaeche von Felsen, wie sie bei uns nur Flechten und Moose traegt, +im tropischen Urwald mit phanerogamischen und farnartigen Gewaechsen +bedeckt ist, die, den sehr aehnlichen Existenzbedingungen entsprechend, zum +grossen Theile mit denjenigen, die auf den Baeumen wachsen, identisch sind. +Man kann in sehr vielen Faellen eine zur epiphytischen Lebensweise +geeignete Vorrichtung ebensogut als Anpassung an Lebensweise an Felswaenden +auffassen. Dass man jedoch die Genossenschaft der Felspflanzen und +diejenige der Epiphyten nicht vereinigen darf, werde ich im naechsten +Kapitel zeigen. In diesem werde ich vielfach, der Kuerze halber, von +Anpassungen an epiphytische Lebensweise sprechen, auch wo dieselben +ebensogut fuer diejenige an der Oberflaeche von Felsen entstanden sein +koennten. Thatsaechlich werden beide Standorte viele Pflanzen gleichzeitig, +in gleichem Sinne, beeinflusst haben; dass der Einfluss der epiphytischen +Lebensweise jedoch hoechst wahrscheinlich bei weitem der groessere gewesen, +wird spaeter gezeigt werden. + +2. Zu den Eigenthuemlichkeiten der Epiphytengenossenschaft, die nicht zu +den Anpassungen an atmosphaerische Lebensweise zu rechnen sind, gehoeren die +vorhin besprochenen Eigenschaften ihrer Fruechte und Samen, die zwar, +einzeln betrachtet, denjenigen einzelner terrestrischer Gewaechse ganz +analog sind, in ihrer Gesammtheit aber einen sehr charakteristischen Zug +darstellen, an welchem, wenn auch nicht als Anpassung, die Eigenschaften +des Standorts in deutlicher Weise zum Ausdruck kommen. Ueberhaupt scheinen +die im Dienste der geschlechtlichen Reproduction stehenden Organe und +Vorgaenge durch epiphytische Lebensweise nicht beeinflusst worden zu sein, +vielleicht mit Ausnahme der Keimung, die in dieser Hinsicht einer +besonderen Untersuchung werth waere. + +Kaum anders, als mit der geschlechtlichen, verhaelt es sich mit der +vegetativen Reproduction, die bei den Epiphyten im Ganzen eine weit +groessere Rolle spielt, als bei Bodenpflanzen, was wohl mit der groesseren +Unsicherheit der Vermehrung durch Samen und Sporen zusammenhaengt. Ausser +der auch sonst verbreiteten Vermehrung durch Stolonenbildung(3), oder +dadurch, dass die Nebenaeste eines Sprosssystems durch Absterben des +Hauptsprosses selbstaendig werden(4), gibt es doch wenigstens einen Fall +vegetativer Reproduction, der nur bei epiphytischer Lebensweise moeglich +ist. Die von Baumaesten herunterhaengenden langen Schweife der Tillandsia +usneoides (Taf. 2) werden naemlich durch starken Wind oft derart zerfetzt, +dass ihre Fragmente den Boden bedecken, wo sie zu Grunde gehen; theilweise +jedoch fallen die abgerissenen Zweige auf andere Baumaeste, wo sie sich +ungestoert weiter entwickeln. Bei der Leichtigkeit der kleineren Zweige +dieser Pflanze, dem Widerstand, den ihre zahlreichen fluegelartigen Haare +der Luft bieten, werden sie gewiss manchmal in dieser Weise auf grosse +Entfernungen getragen. Letzteres geschieht jedoch in weit hoeherem Grade +durch Vermittelung von Voegeln, die die Tillandsiasprosse als +Nestbaumaterial in ausgedehnter Weise verwenden, ohne dass die Pflanze in +ihrer Fortentwickelung gestoert werde. Solche lebende Vogelnester habe ich +massenhaft in Venezuela gesehen, wo sie, in Form langhalsiger Flaschen von +dem Arendajo genannten Spottvogel hergestellt, oft in Colonien von hundert +und mehr von hohen Baumaesten herabhaengen. Ganz aehnlich verhalten sich die +Voegel und die Tillandsia in Argentinien (HIERONYMUS 4) und, wie mir Herr +AUG. MUeLLER mittheilte, in Sta. Catharina. Im Laufe der Zeit verwandelt +sich manches dieser Vogelnester in einen Tillandsiaschweif, der sich von +anderen in nichts unterscheidet. Wie ergiebig die vegetative Vermehrung +der Tillandsia usneoides sein muss, geht daraus hervor, dass diese +Pflanze, obwohl der gewoehnlichste und verbreitetste der phanerogamischen +Epiphyten Amerikas, nur selten blueht und nur wenige Samen in ihren +Fruechten entwickelt. Ich habe auf meinen Reisen zwischen Virginien und +Sued-Brasilien beinahe auf jeder Excursion Tillandsia usneoides, haeufig +wahre atmosphaerische Wiesen bildend, gesehen, aber nie ein bluehendes +Exemplar, nur zwei oder drei Exemplare mit Fruechten und eine einzige +Keimpflanze (bei Caripe in Venezuela) gefunden, waehrend die uebrigen +Tillandsien sich, im Gegensatz zu vielen anderen Epiphyten, sehr ausgiebig +durch Samen vermehren, derart, dass beinahe ein jeder Baum, der eine +Tillandsia- oder Vriesea-Art traegt, junge Pflanzen derselben in allen +Entwickelungsstadien aufweist. + +Einen eigenartigen Fall vegetativer Verbreitung stellt auch, nach EGGERS, +Oncidium Lemonianum. "Never giving fruit, but propagating itself by +producing young plants from buds in the axils of the sterile bracts below +the flowers, which remain in connection with the parent plant, and thus +often forming long colonies of plants from one tree to the other" (EGGERS, +p. 114). + +Es erscheint mir nicht unmoeglich, dass eine solche vegetative Vermehrung +von Baum zu Baum bei den Utricularien, die ich nie mit Samen gefunden, +vielleicht auch bei Peperomia, eintrete. + +Weit groesser und allgemeiner ist der Einfluss der epiphytischen Lebensweise +auf die Organe der Ernaehrung und Befestigung gewesen. Die Armuth des +Standorts an waesserigen Naehrstoffen ist es vorwiegend, die in der +Physiognomie der Epiphytengenossenschaft zum Ausdruck kommt; in den +verschiedensten Anpassungen scheinen die Mittel, dem Wassermangel zu +entgehen, erschoepft worden zu sein. Theilweise sind die diesbezueglichen +Vorrichtungen sehr primitiv und unvollkommen, theilweise jedoch derart, +dass eine auf dem Gipfel eines Baumes an trockener Rinde befestigte +Pflanze ueber ein reiches, ueppige Entwickelung gestattendes Naehrsubstrat +verfuegt. + +Der Schutz des aufgenommenen Wassers gegen Verlust durch Transpiration +spricht sich ebenfalls in der Organisation der grossen Mehrzahl der +epiphytischen Gewaechse aus. + +Endlich haben auch die namentlich fuer groessere Pflanzen schwierigen +Verhaeltnisse der Befestigung am Substrat ihren deutlichen Einfluss auf die +Ausbildung der Epiphytengenossenschaft ausgeuebt. + +Die physiognomischen Eigenthuemlichkeiten in den vegetativen Organen +epiphytischer Gewaechse lassen sie saemmtlich auf die eben erwaehnten +Eigenthuemlichkeiten des Standorts, theilweise als Ursachen, theilweise als +Wirkungen der epiphytischen Lebensweise auffassen. Es ist uns leicht +begreiflich, warum die meisten Epiphyten im Verhaeltniss zu ihrer Hoehe eine +sn maechtige flaechenartige Ausbreitung besitzen, sei es, dass ihre Sprosse +auf der Rinde kriechen, wie bei vielen Farnen, Orchideen, Araceen, den +meisten Peperomien, Gesneraceen, Utricularien etc., oder, dass sie im +Verhaeltniss zu ihrer Groesse eine enorme Menge in Spalten und Loecher +dringender Wurzeln entwickeln; wir begreifen ebenfalls, warum sie bei +aufrechter (Clusia) oder (Orchideen z. B. Dichaea, Hexisea, Cactaceen, +manche Gesneraceen, Psychotria parasitica) haengender Lebensweise haeufig +ueberall da Wurzeln treiben, wo sie mit einem Aste in Beruehrung kommen. Wir +erkennen darin das Betreben, einerseits die Naehrquellen des Substrate +moeglichst auszunutzen, andererseits sich an demselben moeglichst +festzuhalten; der letztere Gesichtspunkt ist, wie wir spaeter sehen werden, +in manchen Faellen (Araceen e. p., Cactaceen e. p., Clusia etc.) allein in +Betracht zu ziehen, wahrend dem Beduerfnisse der Ernaehrung in anderen die +groessere Wichtigkeit beizumessen sein duerfte (kleine Farne, Peperomien +etc.). + +Wir begeifen ferner, warum die Epiphyten so haeufig fleischige oder +lederige Blaetter oder sonstige, spaeter zu besprechende Schutzmittel gegen +Transpiration besitzen. Letztere sind in der Epiphytengenossenschaft in +groesster Mannigfaltigkeit vorhanden. Eines der bei Bodenpflanzen +haeufigsten dieser Schutzmittel, die Reduction der transpirirenden +Oberflaeche, ist jedoch meist schwach entwickelt; so faellt es namentlich +auf, dass die sonst an trockenen Standorten moeglichst gedrungenen, haeufig +kugeligen Sprosse der Cactaceen in der Epiphytengenossenschaft +Blattgestalt annehmen (Phyllocactus, Epiphyllum , Rhipsalis e. p.) oder +doch durch reichliche Verzweigung, bei geringer Dicke der Aeste, eine +Vergroesserung ihrer transpirirenden Oberflaeche zu erstreben scheinen +(Rhips. Cassytha u. a. A.). Dieses ist darauf zurueckzufuehren, dass neben +dem Schutz gegen Transpiration die Beduerfnisse der Assimilation als +formbildende Factoren in Betracht kommen und bei den meist nur diffuses +Licht erhaltenden Epiphyten einer Verminderung der Oberflaeche +entgegenwirken. + +Die Anpassungen an epiphytische Lebensweise sind, obwohl sie alle auf die +gleichen Ursachen zurueckzufuehren sind und Aehnliches erreichen, nicht +ueberall gleichartig. Man muss vielmehr, welchen Gesichtspunkt man auch in +den Vordergrund stellt, mehrere Gruppen unterscheiden, die, obwohl zum +groessten Theil keineswegs aus systematisch verwandten Arten bestehend, +doch sehr aehnliche Merkmale zusammenfassen wuerden. Von den Einfluessen, die +sich der Physiognomie der Genossenschaft aufgepraegt haben, ist der Modus +der Wasseraufnahme derjenige, der in der Lebensweise, in der Gestalt der +Pflanze am auffallendsten und charakteristischsten zum Ausdrucke kommt, +sodass nach demselben aufgestellte Categorien oder Gruppen am meisten +habituell aehnliche Pflanzen vereinigen; wir haben uns daher fuer dieses +Eintheilungsprinzip entschlossen. + +Ein epiphytisch auf einer anderen Pflanze gekeimtes Gewaechs kann auf vier +verschiedene Wege in den Besitz der waesserigen Naehrstoffe gelangen, +naemlich 1) entweder indem es sich begnuegt, die an der Oberflaeche der +Wirthpflanze befindlichen auszunutzen, oder 2) indem es Wurzeln bis in den +Boden treibt, oder 3) indem es sich durch Aufsammeln abfallender +Pflanzentheile, Thierexcremente und atmosphaerischen Wassers ein +Nahrsubstrat bildet, oder 4) indem es Saugorgane in die Gewebe der +Wirthpflanze treibt. Die Pflanzen der vierten Categorie, die aechten +Parasiten, sind, obwohl man sie der epiphytischen Genossenschaft +vielleicht zurechnen koennte, in dieser Arbeit nicht beruecksichtigt. Den +drei anderen Naehrsubstraten koennte man eine Eintheilung in drei +Epiphytengruppen entgegenstellen; es erscheint mir jedoch rathsam, +diejenigen, die sich ein Naehrsubstrat aufsammeln, in solche, die dasselbe +durch ihre Wurzeln, und solche, die es durch ihre Blaetter ausnutzen, +einzutheilen, also zwei Gruppen zu unterscheiden. + + + + +II. Erste Gruppe. + + +1. Manche, wenn auch relativ wenige Vertreter der ersten Gruppe weichen in +ihrer Structur von den Pflanzen, die auf dem Boden am Fusse der Baeume +wachsen, nicht wesentlich ab. So verhalten sich viele Farne, namentlich +Hymenophyllaceen, Lycopodium-Arten, gewisse Anthurium-Arten, die zarten +Orchideen der Gattung Stenoptera, saemmtlich Bewohner der dunstreichen +unteren Region des Urwalds, wo sie nur auf der rissigen oder bemoosten +Rinde alter Baeume, oder noch mehr auf der Wurzelhuelle der Baumfarnstaemme +zu normaler Entwickelung gelangen. + +In viel zahlreicheren Faellen kommt der Einfluss des Standorts in der +Organisation der Epiphyten zum Vorschein, manchmal allerdings blos in +Schutzmitteln einfachster Art gegen die Gefahren des Wassermangels, wie +sie allgemein die Bewohner trockener Standorte charakterisiren. Haeufig +jedoch sind Vorrichtungen zur moeglichsten Ausnutzung des Substrats +vorhanden, die mit der atmosphaerischen Lebensweise in engerem Zusammenhang +stehen. + +_2. Der Schutz gegen Absterben durch Vertrocknen kann einfach darin +bestehen, dass die Pflanze einen betraechtlichen Wasserverlust ohne Schaden +ertragen kann._ Hierher gehoeren in erster Linie viele Moose, Flechten und +Algen (Chroolepus), welche bekanntlich bei lange dauernder Trockenheit in +einen beinahe wasserfreien, ruhenden Zustand uebergehen, aus welchem sie +beim ersten Regentropfen wieder zu activem Leben erwachen. Unter den +hoeheren Epiphyten, welche uns hier allein zu beschaeftigen haben, sind es +nur wenige, die auf solche Weise der Trockenheit widerstehen. +Unzweifelhafte Faelle dieser Art haben wir aber an verschiedenen Farnen, so +an den kleinen Polypodium-Arten, die ueberall, wo Epiphyten ueberhaupt +vorkommen, an ganz offenen Standorten auf trockener Rinde wachsen. +Besonders auffallend verhaelt sich das in Westindien und im suedlichen +Nordamerika weit verbreitete Polypodium incanum, welches, z. B. bei +Port-of-Spain auf Trinidad, an den Baumstaemmen der Alleen unter den +gluehenden Strahlen der Aequatorialsonne vollstaendig zusammenschrumpft, um +bei Regenwetter alsbald seine Segmente wieder flach anszubreiten. Diese +Pflanze sah ich eine mehrere Wochen lange, ganz regenlose Periode +unbeschadet ueberdauern, wobei sie ebenso vertrocknete, wie unter gleichen +Umstaenden Mouse oder Flechten. Aehnliches gilt auch, jedoch in weit +geringerem Grade, von einem bei Blumenau haeufigen Polypodium, wohl auch +von P. serpens und vaccinifolium. Diese Pflanzen zeigen in anatomischer +Hinsicht kaum irgend welche Schutzvorrichtungen. + +Die Faehigkeit, bei trockenem Wetter zu verwelken und sogar zu vergilben, +und in diesem Zustande laengere Zeit, ohne abzusterben, zu verharren, ist +auch, wie Herr Dr. BRANDIS mittheilte, bei den indischen Farnen Polypodium +lineare, P. amoenum, Davallia pulchra und Trichomanes Filicula in hohem +Grade entwickelt; sobald sich Regen einstellt, werden sie wieder +turgescent und gruen. + +Grossen Wasserverlust, unter Annahme einer tiefrunzeligen Oberflaeche, +vertraegt, aehnlich wie andere Cacteen, Rhipsalis Cassytha. Immerhin ist +hier die Erscheinung weit weniger auffallend als bei genannten Farnen. + +_3. In der grossen Mehrzahl der Faelle besteht die Schutzeinrichtung gegen +Austrocknen in der Anwesenheit von Wasserbehaeltern_, die sich bei +Regenwetter fuellen und, sobald noethig, zu Gunsten der zur Erhaltung der +Pflanze wichtigen Organe entleert werden. + +Sehr haeufig speichern die Blaetter selbst das Wasser auf, indem sie mit +Wassergewebe, Speichertracheiden oder, selten, mit grossen, zu demselben +Zwecke dienenden Intercellularraeumen versehen sind. + +Das Wassergewebe bildet bei vielen Epiphyten, aehnlich wie bei den meisten +mit einem solchen versehenen Bodenpflanzen, eine zusammenhaengende Schicht +an der Oberseite, zwischen dem gruenen Gewebe und der Epidermis; Faelle +dieser Art bieten uns namentlich die Peperomien und Gesneraceen, welche, +mehr nach Individuen als nach Arten, einen so maechtigen Bestandtheil der +epiphytischen Vegetation an schattigen Standorten bilden. + +Man nimmt wohl allgemein an, dass das Wassergewebe, gleichzeitig mit den +uebrigen Theilen des Blatts, seine definitive Ausbildung erreicht. Dieses +mag in vielen Faellen zutreffen; bei den epiphytischen Peperomien und +Gesneraceen aber, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, _nimmt in +alternden Blaettern das Wassergewebe durch Streckung seiner Zellen ganz +bedeutend an Maechtigkeit zu_. So betrug die Dicke der etwa 1--11/2 cm +breiten, runden, ovalen Blaetter einer in Sued-Brasilien sehr verbreiteten +Gesneracee (Codonanthe Devosii) in der Jugend und bei mittlerem Alter +durchschnittlich 21/2 mm, waehrend dieselbe bei alternden, theilweise schon +gelblichen Blaettern durchschnittlich 5 mm erreichte; dieser enorme +Unterschied kam allein auf Rechnung des Wassergewebes, indem die gruene +Zelllage, welche nur einen Bruchtheil eines Millimeters dick ist, eine +merkliche Zunahme nicht erfuhr. Ganz Aehnliches gilt auch von den uebrigen +beobachteten Gesneraceen und von den Peperomien. + +Es lag der Gedanke nahe, dass die alternden, sehr wasserreichen Blaetter +_als Wasserreservoirs fuer die juengeren, in voller Thaetigkeit befindlichen +dienen wuerden_. Bestaetigt wurde diese Vermuthung durch folgendes +Experiment. Lose, alte Blaetter und ganze Zweige wurden an einer hellen +Stelle in einem Zimmer unseres Hauses in Blumenau sich selbst ueberlassen. +Nach vier Wochen _waren die abgetrennten Blaetter noch lebendig und nur +sehr wenig duenner geworden; die gleichalten Blaetter an den Stengeln +dagegen schon nach kurzer Zeit zusammengeschrumpft, sodass sie kaum noch +1 mm dick waren, und trockneten dann voellig ein, waehrend die jungen +Blaetter zwar ebenfalls an Dicke abnahmen, aber bis zum Schluss des +Experiments lebendig blieben_; die Zweige fuhren waehrenddessen +ununterbrochen zu wachsen fort. Auf eine aehnliche Rolle duerfen wir wohl +auch fuer die vielen aehnlichen Faelle schliessen. + +Sehr gewoehnlich ist bei anderen Epiphyten das Wasser nicht in den +Blattspreiten, sondern in anderen Blatttheilen oder auch in anderem +Pflanzenorganen aufgespeichert, aus welchen es den gruenen Zellen bei +eintretendem Beduerfniss zugefuehrt wird. Sehr einfache hierher gehoerige +Faelle liefern Gesnera-Arten, deren maechtige, auf der Baumrinde sich +erhebende Knollen sowohl zur Aufspeicherung von Wasser, wie zu derjenigen +von Staerke dienen, die grossen Zwiebeln der epiphytischen Amaryllideen und +in Indien viele knolligen Rubiaceen, Vaccinieen und Melastomaceen. + +Zu den einfach gebauten und wenig vollkommen angepassten Epiphyten gehoeren +auch einige Utricularia-Arten, von welchen zwei, die mit praechtigen weissen +Bluethen geschmueckte, stattliche U. montana JACQ. und die winzige U. +Schimperi SCHENCK, die bemooste Rinde alter Baeume auf den Bergen Dominicas +vielfach ueberwuchern(5). + +Beide Pflanzen sind, wohl wie saemmtliche Arten des Genus, wurzellose +Gewaechse mit zahlreichen, sehr langen Stolonen, die auf der Rinde +kriechend, in Moospolstern oder sonstigen feuchten Stellen neue Sprosse +erzeugen. In der Naehe der Basis der Inflorescenzorgane sind diese Stolonen +zum grossen Theile zu spindelfoermigen Knollen angeschwollen, die geformter +Inhaltsbestandtheile ganz entbehren und schon von DARWIN, wohl mit Recht, +als Wasserbehaelter aufgefasst wurden; indessen entbehrt diese Annahme bis +jetzt der experimentellen Begruendung. Wie ihre europaeischen Verwandten, +sind die epiphytischen Utricularien an ihren Stolonen mit zahlreichen +Blasen versehen, in welchen ich haeufig in Zersetzung begriffene Wuermer +fand. + +Eines unverdienten Rufes erfreut sich die brasilianische Utricularia +nelumbifolia, welche, wenn die nach GARDNER verfasste Beschreibung +GRISEBACH's (II, p. 407) richtig waere, einen der wunderbarsten Faelle von +Anpassung darstellen wuerde. "Hier" (d. h. an den Orgelbergen bei Rio), +schreibt GRISEBACH, "haftet an den Felsen, 5000 Fuss ueber dem Meere, eine +grosse Tillandsia, die nach der Weise dieser Bromeliaceen im Grunde ihrer +Blattrosette eine Menge Wasser ansammelt. In diesen Behaeltern und nur hier +allein schwimmt eine ansehnliche Wasserpflanze mit purpurfarbenen Blumen, +deren kreisrundes Blatt mit dem der Seerose verglichen wird (Utricularia +nelumbifolia). Sie pflanzt sich dadurch fort, dass sie Auslaeufer, wie +durch einen Instinkt getrieben, von einer Tillandsia zur anderen +entsendet, die, ihren zufaelligen Standorten folgend, sobald sie einen +neuen Wasserbehaelter erreicht haben, darin eintauchen und zu neuen +Schoesslingen sich entwickeln." Diese Angaben stuetzen sich auf eine Stelle +bei GARDNER, die zwar den richtigen Sachverhalt nicht enthaelt, aber +weniger von demselben abweicht als in der Wiedergabe GRISEBACH's. + +Die fragliche Stelle lautet im Original folgendermassen: + +Like most of its congeners it is aquatic, but what is most curious, is +that it is only to be found growing in the water which collects in the +bottom of the leaves of a large Tillandsia, that inhabits abundantly an +arid rocky part of the mountain, at an elevation of about 5000 feet above +the level of the sea. Besides the ordinary method by seed, it propagates +itself by runners, which it throws out from the base of the flower stem; +this runner is always found directing itself towards the nearest +Tillandsia, when it inserts its point into the water, and gives origin to +a new plant, which in its turn, sends out another sheet; in this manner I +have seen not less than six plants united." (p. 528.) + +Die Sache verhaelt sich, wie mir Herr GLAZIOU, der die Pflanze an Ort und +Stelle beobachtet und derselben groessere Aufmerksamkeit geschenkt hat, +mittheilte, in Wirklichkeit weit einfacher. Die Pflanze lebt auf feuchtem, +moorigen Boden, wo sie, aehnlich wie U. montana, lange Stolonen bildet; +gelangen letztere in die Blattrosetten etwaiger in ihrer Nahe auf Felsen +wachsender Bromeliaceen, so erzeugen sie in dem daselbst angesammelten +feuchten Humus bluehende Sprosse, ganz aehnlich wie die Stolonen von U. +montana in Moospolstern. U. nelumbifolia ist aber fuer ihre Existenz +keineswegs an die Bromeliaceen gebunden, sondern gedeiht ueberall da, wo +ihr ein feuchtes, humusreiches Substrat zur Verfuegung steht. + +Utricularia nelumbifolia verhaelt sich nach dem Gesagten ganz aehnlich wie +U. Humboldtii(6), welche ihr Entdecker, B. SCHOMBURGK, in Guiana sowohl +auf sumpfigen Boden, wie in den Blattrosetten von Tillandsia fand (l. c. +p. 440). + +4. Mannigfachere und vollkommenere Vorrichtungen zeigen uns die +epiphytischen Orchideen und Araceen, bei welchen wir zwar auch Formen +finden, die sich von Bodenpflanzen in keinem Merkmal wesentlich +unterscheiden, waehrend die complicirteren ausserhalb des Rahmens des +ersten Typus gehoeren. + +Sehr einfach gebaute Araceen, an deren Habitus die epiphytische +Lebensweise kaum hatte errathen werden konnen, habe ich sowohl in +Brasilien wie in Westindien gesehen, hier Anthurium dominicense, da +mehrere nicht bestimmte, aber wohl in die Verwandtschaft von A. Harrisii +gehoerige Arten desselben Genus. Es sind Pflanzen von mittlerer Groesse, die +nur auf bemooster oder sehr riesiger Rinde gedeihen, auch vielfach auf dem +Boden wachsen. Ihre unvollkommene Anpassung erlaubt ihnen nicht, wie +anderen Epiphyten, mit mehr unwirthlichen Standorten vorlieb zu nehmen. + +Zu einer starken Entwickelung des Wassergewebes kommt es bei den mir +bekannten epiphytischen Aroideen nicht. Ein anderer hoechst merkwuerdiger +Modus der Wasseraufspeicherung zeigte sich dagegen bei zwei Arten der +Gattung Philodendron, von welcher ich eine, die auf Baeumen bei Blumenau +vielfach vorkommt, als Philod. cannifolium(7) bestimmt habe. + +Philodendron cannifolium ist vielleicht der groesste unter den mir +bekannten Epiphyten der ersten Gruppe. Es stellt eine maechtige, bis 1 m +hohe Rosette dar, deren kurzer und dicker Stamm durch zahlreiche, starke +Wurzeln an den Aesten der Urwaldbaeume befestigt ist. Die Blaetter besitzen +zungenfoermige, von einem dicken Mittelnerv durchzogene Spreiten und +_spindelfoermig angeschwollene_ Stiele. Die Wurzel und der Stamm bieten in +ihrem inneren Bau nichts Bemerkenswerthes; dagegen war ich nicht wenig +erstaunt, als ich bei der Untersuchung der Blaetter fand, dass dieselben +ein durch grosse _luftfuehrende Intercellularraeume bedingtes schwammiges +Gefuege besitzen_ (Taf. 3, Fig.1), wie es vielen Wasserpflanzen zukommt, +bei einem Epiphyt aber gewiss nicht zu erwarten war. Meine erste genauere +Bekanntschaft mit der Pflanze hatte bei trockener Witterung stattgefunden; +als ich dieselbe ein anderes Mal bei Regenwetter untersuchte, _zeigten +sich die grossen Intercellularen, bis auf kleine Luftblasen, von +schleimigem Wasser gefuellt_. Die Pflanze hatte sich, einem ungeheuren +Schwamme gleich, vollgesogen und besass dementsprechend auch ein +auffallend groesseres Gewicht als bei Trockenwetter. Die aufsaugende Kraft +beruht auf der Anwesenheit eines Schleimes in den Intercellularen, der bei +Wassermangel die Waende nur als sehr duenne, kaum sichtbare Schicht +ueberzieht. + +Dass das im Blattstiel aufgespeicherte Wasser der Spreite zu Gute kommt, +liess sich experimentell leicht feststellen. Mehrere Blaetter wurden an +ihrer Basis abgeschnitten und unversehrt gelassen, waehrend bei anderen die +Spreite vom Stiel getrennt wurde. Im Anfang des Versuchs (26. Oktober) +waren ueberall Stiel und Mittelnerv prall mit Wasser gefuellt. Drei Tage +spaeter waren die stiellosen Spreiten bereits welk, ihr vorher +wasserreicher, glatter Mittelnerv stark geschrumpft und seine +Intercellularen beinahe wasserfrei. Dagegen waren die noch mit ihren +Stielen versehenen Blaetter, sowie die von der Spreite getrennten Stiele +aeusserlich ganz unveraendert. Am 11. November musste, wegen bevorstehender +Abreise, der Versuch abgeschlossen werden. Die Objekte waren straff und +frisch, mit Ausnahme der stiellosen Spreiten, die beinahe vertrocknet +waren. Das Aufschneiden der Stiele ergab, dass diejenigen, welche an +Spreiten geblieben waren, sehr grosse Luftblasen enthielten, waehrend in +den losen Stielen solche wohl auch vorhanden, aber von viel geringeren +Dimensionen waren. In dem einen Stiel fehlten die Luftblasen sogar ganz. +Der Versuch stellte also die Bedeutung der Wasseraufspeicherung im Stiel +fuer die Deckung der Transpiration ueber jeden Zweifel. + +5. Auch die epiphytischen Orchideen zeigen meist Einrichtungen zum +Aufsammeln des Wassers. Theils sind die Blaetter mit einem maechtig +entwickelten und oft sehr eigenartigen wasserspeichernden Gewebe versehen, +theils findet die Aufspeicherung des Wassers in den Scheinknollen statt, +waehrend die Blaetter selbst duenn bleiben und ein specifisches Wassergewebe +entweder ganz entbehren oder nur schwach entwickelt besitzen. Demnach +besitzen Orchideen mit Scheinknollen meist duenne Blaetter, z. B. Arten von +Maxillaria, Catasetum, Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Arten ohne +Scheinknollen hingegen meist dicke Blaetter, z. B. Pleurothallideen, +Oncidium z. Th., Epidendrum z. Th., Ornithocephalus etc. Mittelformen mit +maessig dicken Blaettern und schwacher Scheinknollenbildung, die also +Uebergangsstufen zwischen den beiden Typen darstellen, habe ich nur in +geringer Anzahl gefunden (z. B. Epidendrum avicula, Ponera sp.). + +Die fleischigen Blaetter der knollenlosen epiphytischen Orchideen dienen +diesen, wie die Knollen, auch zur Aufspeicherung von Reservestaerke und +zeigen eine, ihrer dreifachen Function der Assimilation, Wasser- und +Reservestaerkebehaelter entsprechende, oft hochgradig differenzirte +Structur. Die Wasser aufspeichernden Zellen sind, wie es P. KRUeGER zuerst +zeigte, haeufig Tracheiden mit faserigen Verdickungen und, aehnlich wie die +Intercellularen des Philodendron cannifolium, je nach der Witterung luft- +oder wasserhaltig. Sie bilden entweder, aehnlich wie typisches +Wassergewebe, eine zusammenhaengende Lage zwischen Assimilationsparenchym +und Epidermis oder sind regellos in ersterem zerstreut; haeufig findet man +beides gleichzeitig, so bei Pleurothallis-Arten, welche mir die +mannigfachsten und interessantesten Beispiele solcher Blattstructur +lieferten, auf welche hier naeher einzugehen doch zu weit fuehren wuerde. Die +Bedeutung der Speichertracheiden (HEINRICHER) geht aus den Untersuchungen +KRUeGER's und dem, was wir ueber das Wassergewebe anderer Pflanzen wissen, +zur Genuege hervor. + +Die Bedeutung der Scheinknollen der Orchideen als Wasserversorger der +Blaetter liess sich in aehnlicher Weise, wie fuer Philodendron cannifolium, +einfach feststellen. Am 26. Oktober (*1886*) sammelte ich bei Blumenau +Exemplare von Oncidium flexuosum und von je einer, nicht naeher bestimmten, +duennblaetterigen Art von Epidendrum und Maxillaria. Von je einer Knolle +wurden saemmtliche Blaetter bis auf eines abgeschnitten, einzelne Knollen +wurden auch ihrer Blaetter ganz beraubt; die Versuchsobjekte wurden an +einem hellen, jedoch nicht sonnigen Orte im Zimmer sich selbst ueberlassen. +Am 29. Oktober waren die abgetrennten Blaetter alle ganz welk, waehrend noch +am 11. November, beim Abschluss des Versuchs, die an Knollen befindlichen +ganz unveraendert aussahen. Die Scheinknollen selber waren allerdings stark +geschrumpft, und zwar waren diejenigen, die noch ein Blatt besassen, viel +staerker gefurcht als diejenigen, die der Blaetter ganz beraubt waren. Ich +wuerde den Versuch allerdings in Europa in etwas exakterer Weise ausgefuehrt +haben koennen; das Ergebniss war aber dennoch vollstaendig klar. + +Ausser den Blaettern und Scheinknollen koennen auch, obwohl jedenfalls nur +aeusserst selten, die Wurzeln als hauptsaechliches Speicherorgan fuer Wasser +dienen. Der einzige mir bekannte Fall dieser Art ist, ausser den nachher +zu besprechenden Aeranthus-Arten, Isochilus linearis, eine Laeliee, welche +ich in Westindien, Venezuela und Sued-Brasilien theils an schattigen, +theils an hellen Standorten hin und wieder fand. Die sehr langen, steifen +Sprosse sind duenn und mit ebenfalls duennen, kleinen Blaettern versehen; +Scheinknollen fehlen ganz, dagegen sind die Wurzeln auffallend dick und +saftig. Die mikroskopische Untersuchung der letzteren ergab, dass ihr +maechtiges Rindenparenchym, ganz aehnlich wie in so vielen Scheinknollen, +zahlreiche grosse Wasserzellen zwischen staerkefuehrenden enthielt. Versuche +habe ich allerdings, aus Mangel an Zeit, mit dieser Art nicht anstellen +koennen. + +Ein stark entwickeltes Wassergewebe oder Speichertracheiden in den +Blaettern oder Scheinknollen kommt bei weitem der grossen Mehrzahl der +epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen Reisen zu sehen +bekam, zu. Derartige Schutzvorrichtungen gegen Wassernoth sind nicht, wie +es P. KRUeGER auf Grund der Literatur annehmen zu koennen glaubt, fuer die +Bewohner besonders trockener, sonniger Standorte charakteristisch, sondern +kommen ausnahmslos den zahlreichen Formen zu, die in feuchter Luft und +gedaempftem Lichte die oberen Aeste der Urwaldbaeume ueberwuchern. Auch unter +solchen, im Uebrigen fuer epiphytisches Pflanzenleben guenstigen Bedingungen +ist die Anwesenheit von Wasserbehaeltern bei der Beschaffenheit des +Substrats nothwendig; es waere sogar ein Irrthum, zu glauben, dass solche +bei Arten sehr sonniger, trockener Standorte besonders entwickelt waeren; +soweit erkennbar, bestehen die Schutzmittel in solchen Faellen vielmehr +hauptsaechlich in Reduction der transpirirenden Oberflaeche (Oncidium-, +Jonopsis-, Brassavola-, Cattleya-Arten etc.). Ich fand auf maechtigen, +uebereinander gehaeuften Felsbloecken bei Desterro Exemplare einer +Pleurothallis-Art, die theils der groessten Sonnengluth ausgesetzt, theils +in tiefen, schattigen, humusfuehrenden Verstecken wuchsen; der Unterschied +in der Groesse der transpirirenden Oberflaeche war sehr auffallend, waehrend +die Ausbildung des Wassergewebes und der Cuticula ungefaehr gleich war. Die +nur an den trockensten, sonnigsten Standorten vorkommende Cattleya bicolor +besitzt in ihren saftreichen, fleischigen Blaettern und schwach +angeschwollenen Stengeln kein differenzirtes Wassergewebe. + +Nach dem Vorhergehenden bilden sowohl die Orchideen, die in der Krone der +Urwaldbaeume wachsen, als diejenigen, die sehr trockene und sonnige +Standorte bewohnen, Wasservorraethe. Der Einfluss der ungleichen +Existenzbedingungen zeigt sich aber darin, dass die an direktem +Sonnenlichte gedeihenden Formen knollenlos und dickblaetterig sind, waehrend +die duennblatterigen, knollenbildenden Arten im Allgemeinen eine feuchtere +Luft beanspruchen. Ich habe von dieser Regel nur wenige Ausnahmen gesehen. + +Epiphytische Orchideen, die in keinem ihrer Organe Wasser aufspeichern, +kommen nur im tiefen Schatten des Urwalds vor, wie einige Arten von +Zygopetalum, Stelis und der zierlichen Neottieengattung Stenoptera. + +6. Wir finden bei den Formen dieser Gruppe nicht blos Schutzmittel _gegen_ +Austrocknen, sondern _auch Vorrichtungen, durch welche die spaerlichen +Naehrstoffe des Subtrats dem Epiphyt moeglichst zu Gute kommen_, +ausgebildet. Wir haben in dieser Hinsicht gelegentlich der die +epiphytische Vegetation ueberhaupt charakterisirenden Eigenthuemlichkeiten +die flaechenartige Ausbreitung hervorgehoben und ihre Bedeutung betont. +Letztere ist namentlich bei den Epiphyten, die nur die auf der Rinde +befindlichen Stoffe verwerthen, ausgebildet. Wir brauchen uebrigens auf +diese Erscheinung nicht zurueckzukommen. Die Luftwurzeln vieler dieser +Epiphyten weichen im Uebrigen in keinem wesentlichen Punkte von +Bodenwurzeln ab, so namentlich bei saemmtlichen Dicotyledonen; dagegen sind +beinahe saemmtliche epiphytischen Orchideen und mehrere Araceen mit Wurzeln +versehen, deren Bau ein moeglichst schnelles Aufsaugen des Regen- und +Thauwassers gestattet, und zwar _auch an frei an der Oberflaeche der Rinde +kriechenden Wurzeltheilen, waehrend bei anderen Epiphyten solche exponirte +Stellen verkorkt und fuer Wasser kaum durchlaessig sind_. Jeder Reisende in +den Tropen wird haeufig an der Oberflaeche duerrer Rinde oder auch auf kahlen +Felswaenden dem direkten Sonnenlichte ausgesetzte, schneeweisse Luftwurzeln +gesehen haben (z. B. Cattleya bicolor auf der Insel Sta Catharina), deren +innere Gewebe stets saftig sind, waehrend ihre luftfuehrende weisse Huelle +jeden Wassertropfen gleich Loeschpapier aufsaugt. Auf diese Weise koennen +solche Pflanzen, die ausschliesslich den Familien der Orchideen und +Araceen angehoeren, auch auf ganz glatter Oberflaeche (z. B. auch auf +Blaettern) fortkommen, waehrend die genuegsamsten der anderen Epiphyten +dieser Gruppe stets, wenn auch so enge Risse oder sonstige Verstecke fuer +ihre saugenden Wurzeln beduerfen. + +Der Bau der Luftwurzeln epiphytischer Orchideen und der sich daran +schliessenden Araceen, die Eigenschaften des Wasser aufsaugenden Velamen, +der aeusseren Endodermis sind, dank namentlich den ausgedehnten +Untersuchungen LEITGEB's, zu genau und allgemein bekannt, um hier einer +eingehenden Behandlung zu beduerfen. Nur einige weniger bekannte oder fuer +unser Thema besonders wichtige Erscheinungen moegen etwas genauere +Beruecksichtigung finden. + +Es duerfte die Meinung wohl allgemein verbreitet sein, dass die Wurzeln der +epiphytischen und der terrestrischen Orchideen durchweg von einander +abweichen, indem erstere mit Velamen versehen sind, waehrend letztere eines +solchen entbehren. _In Wirklichkeit __ jedoch gibt es, wenn auch sehr +selten, epiphytische Orchideen ohne Velamen und terrestrische mit +Velamen._ + +Wurzeln, die sich in keiner Weise von denjenigen terrestrischer Formen +unterscheiden, habe ich bei einer nicht naeher bestimmten Art von +Stenoptera gefunden, vielleicht der einzigen epiphytischen +Neottieen-Gattung Amerikas, wo ihre wenigen Arten nach BENTHAM und HOOKER, +die ihnen eine terrestrische Lebensweise zuschreiben, Westindien, Bolivien +und Brasilien bewohnen. Das winzige Pflaenzchen waechst im Schatten, auf +rissiger oder bemooster Rinde; ihre Wurzeln weichen in keinem wesentlichen +Punkte von denjenigen anderer terrestrischer Neottieen ab. + +Bei den zahllosen epiphytischen Orchideen, die ich auf meinen tropischen +Reisen und in Gewaechshaeusern gesehen, war hingegen das Velamen stets +vorhanden. Ich war geneigt, dasselbe als Anpassung an die epiphytische +Lebensweise aufzufassen, und glaubte anfangs in der Stenoptera von +Blumenau eine Art aufgefunden zu haben, die im urspruenglichen Zustand +verblieben waere. Spaetere Befunde haben es mir jedoch nicht unmoeglich +gemacht, dass die terrestrischen Voreltern der mit Velamen versehenen +Epiphyten schon ein solches besassen. Die naehere Untersuchung von +Epidendrum cinnabarinum zeigte mir naemlich, dass die Wurzeln dieser rein +terrestrischen Form sich in keinem wesentlichen Punkte von denjenigen der +zahlreichen epiphytischen Arten desselben Genus unterscheiden. Ausser den +Bodenwurzeln entwickeln die langen, duennen Axen der Pflanze Bueschel kurzer +Luftwurzeln, deren Nutzen mir voellig unklar geblieben ist. Epidendrun +cinnabarinum und das sich wohl ganz aehnlich verhaltende E. Schomburgkii +sind in duennen, lichten Capoeirawaeldern der Kueste von Sta Catharina +ueberaus haeufig, scheinen aber nie epiphytisch zu wachsen. + +7. Die Luftwurzeln der Orchideen und der meisten epiphytischen Gewaechse +sind chlorophyllhaltig und vermoegen dementsprechend zu assimiliren; +letztere Function kommt meist jedoch auch hier wesentlich den Blaettern zu, +da die Wurzeln in Folge ihres negativen Heliotropismus die dunkelsten +erreichbaren Stellen aufsuchen. Bei mehreren Arten der Gattung Aeranthus +jedoch spielen die Wurzeln bei der Assimilation eine weit wesentlichere +Rolle; bei einzelnen derselben bestehen _die vegetativen Theile beinahe +nur aus einem maechtigen, gruenen Wurzelsystem, waehrend die Laubblaetter ganz +fehlen_ und der Stamm auf winzige Dimensionen reducirt ist. Diese +merkwuerdigen Formen sind ohne Zweifel auf das Prinzip der Reduction der +transpirirenden Oberflaeche zurueckzufuehren, welches so viele wunderbare +Pflanzengestalten hervorgerufen hat(8). Die Reduction der vegetativen +Theile auf ein assimilirendes Wurzelsystem hat aber fuer uns daher +besonderes Interesse, da dieselbe, ausser bei Wasserpflanzen, nur bei den +Epiphyten und den ihnen so aehnlichen Bewohnern kahler Felswaende zur +Ausbildung kommen konnte. + +Aus eigener Anschauung kenne ich nur zwei hierher gehoerige Arten, +Aeranthus funalis, welchen ich zuerst cultivirt auf Trinidad, spaeter in +Venezuela wild wachsend sah, und eine nicht bestimmte Art, von welcher ich +ein einziges kleines Exemplar in der Naehe von Blumenau fand. + +Aeranthus funalis besteht aus einem maechtigen Bueschel federkieldicker, +cylindrischer, zum grossen Theil frei haengender Wurzeln, die aus einem +ganz winzigen, von braunen Schuppen bedeckten Knoellchen entspringen. Ein- +oder zweimal im Jahre erhebt sich aus der Basis des Sprosses ein beinahe +nadelduenner, blattloser Seitentrieb mit grossen, gelblich-gruenen Bluethen, +welcher nach der Fruchtreife oder, wenn keine Befruchtung stattgefunden, +nach dem Welken der Bluethen vertrocknet und abfaellt. Die assimilirende +Thaetigkeit der Sprosstheile ist ganz unbedeutend; die Pflanze ist vielmehr +fuer ihre Ernaehrung beinahe ganz auf das maechtige Wurzelsystem angewiesen, +welches vermoege seines Velamen das Wasser aufsaugt, die organische +Substanz aus dem anorganischen Rohmaterial erzeugt, den Ueberschuss des +Wassers und der organischen Produkte aufspeichert, in einem Worte +saemmtliche vegetative Functionen von Stamm, Wurzel und Blatt in sich +vereinigt. + +Ihren mannigfacheren Functionen entsprechend, weicht die Wurzel von +Aeranthus funalis in manchen Punkten von derjenigen beblaetterter Orchideen +ab; mit der Assimilation in Zusammenhang steht ihr weit groesserer +Reichthum an Chlorophyll, die geringere Dicke ihres Velamen, welches auch +im trockenen Zustand das gruene Gewebe durchschimmern laesst; den +Beduerfnissen der Wasserregulirung entsprechen Wasserzellen und +eigenthuemliche Durchfuehrgaenge fuer Gase, welchen offenbar genau die gleiche +Bedeutung fuer die Transpiration, wie den Spaltoeffnungen, zukommt und die +dem blossen Auge, namentlich nach Befeuchtung, _weisse Streifen_ +darstellen(9), die fuer Wasser ganz undurchlaessig sind, waehrend Gase +dieselben ungehindert passiren. Die Aufspeicherung der Reservestaerke +findet in den tiefen Zonen des Rindenparenchyms statt. Endlich sei noch +erwaehnt, dass der unbedeutenden Entwicklung der Sprosstheile entsprechend +die Gefaessbuendel sehr reducirt sind, waehrend den in Folge des freien, +haengenden Wachsthumsmodus der meisten Glieder des Wurzelsystems groesseren +Anspruechen an Zug- und Biegungsfestigkeit durch starke Verdickung des +Velamen und der inneren Endodermis, sowie durch starke Sklerose des +Zwischengewebes im Gefaessbuendel genuegt wird. + +Noch weit mehr blattaehnlich als bei Ae. funalis sind die Wurzeln des sonst +sehr aehnlichen Ae. fasciola aus Guatemala, die neuerdings von JANCZEWSKI +einer genauen Untersuchung unterworfen wurden, und welchem sich ein paar +brasilianische Arten, von welchen ich Alcoholmaterial meinem Freunde +H. SCHENCK verdanke, anschliessen. Bei diesen Arten sind die Wurzeln flach +und mit einer ganz aehnlichen Dorsiventralitaet, wie Laubblaetter, versehen. +Die Unterseite, die von einer starken Mittelrippe durchzogen ist, traegt +das Velamen und die den Spaltoeffnungen entsprechenden Pneumathoden; die +Oberseite ist flach, gruen, entbehrt des Velamen und verrichtet vornehmlich +die Functionen der Kohlenstoffassimilation. + +Die Dorsiventralitaet ist, nach JANCZEWSKI, bei Ae. fasciola ebenso +unabhaengig von aeusseren Umstaenden, wie bei Laubblaettern. Die Wurzeln von +Ae. funalis dagegen sind im haengenden Zustande radial gebaut, waehrend, im +Falle sie auf der Rinde kriechen, ihr Velamen an der Unterseite etwas +maechtiger und duennwandiger wird. Eine aehnliche, durch das Licht bedingte +Dorsiventralitaet kommt nach den Untersuchungen JANCZEWSKI's den +Luftwurzeln mehrerer, jedoch nicht aller epiphytischen Orchideen zu. + +8. Die Mittel, welche den Epiphyten der ersten Gruppe das Gedeihen auf +Baumrinde ermoeglichen, sind nach dem Gesagten zum groessten Theil solche, +die den meisten atmosphaerischen Gewaechsen zukommen: flaechenartige +Ausbreitung, Aufspeicherung von Wasser, starke Ausbildung der Cuticula. +Diese Schutzmittel sind aber bei dieser Gruppe, mit Ausnahme der +ausgesprochenen Schattenfarne, vollkommener ausgebildet als bei der +Mehrzahl der nicht hierher gehoerigen Epiphyten, die sich durch besondere +Vorrichtungen eine reichlichere Naehrloesung verschaffen. Nur bei Vertretern +dieser Gruppe, allerdings blos bei wenigen, finden wir die Faehigkeit, +grossen Wasserverlust ohne Schaden zu ertragen. Ebenfalls finden wir nur +auf dieser niedersten Stufe des Epiphytismus hie und da, namentlich bei +Orchideen, starke Reduction der transpirirenden Oberflaeche als +Schutzmittel ausgebildet, am eigenthuemlichsten bei den unbelaubten +Aeranthus-Arten, welche uns die auffallendste Anpassung innerhalb der +ersten Gruppe liefern. Endlich sei hervorgehoben, dass bei weitem die +grosse Mehrzahl der epiphytischen Orchideen und die Araceen mit Velamen +ausschliesslich auf die Naehrstoffe der Rinde angewiesen sind, sodass +letzteres beinahe als eine Eigenthuemlichkeit der ersten Gruppe betrachtet +werden kann. + +Im Ganzen ist, trotzdem die Schutzmittel meist miteinander combinirt sind, +sehr ueppiges Pflanzenleben auf Kosten der im Humus der Rinde und im Moos +befindlichen Naehrloesung nicht moeglich; beinahe saemmtliche Arten der ersten +Gruppe sind Kraeuter von geringer oder mittlerer Groesse, und die wenigen +Straeucher gedeihen nur im Schatten auf sehr rissiger oder bemooster Rinde. +Die stattlichste mir bekannte hierher gehoerige Art ist das +suedbrasilianische Philodendron cannifolium, das, dank der maechtigen +Ausbildung und dem schleimigen Inhalt seines Intercellularsystems, enorme +Mengen von Regen- und Thauwasser aufspeichert; die Dimensionen dieser +Pflanze sind aber unter den Epiphyten der anderen Gruppen nicht blos sehr +gewoehnlich, sondern werden vielfach weit uebertroffen. + + + + +III. Zweite Gruppe.(10) + + +Das Wurzelsystem der Epiphyten besteht, nicht blos bei den Monocotylen, +sondern auch bei den Dicotylen, ausser waehrend der Keimungsperiode, +ausschliesslich aus Adventivwurzeln -- eine unmittelbare Wirkung des +Substrats, aehnlich wie sie sich, auch in Europa, bei Baeumen zeigt, die auf +Mauern oder Felsen wachsen. + +Wo die Adventivwurzeln der Epiphyten sehr lange werden, kann es geschehen, +dass sie, ohne merklich geotropisch zu sein, hin und wieder den Boden +erreichen, woraus jedenfalls ein Vortheil fuer die Pflanze erwaechst; +solches Verhalten kann man z. B. bei grossen Cacteen, bei Symphysia +guadelupensis, Schlegelia parasitica beobachten. + +Was bei den zuletzt erwaehnten Epiphyten nur durch Zufall und keineswegs +immer geschieht, ist bei anderen constant, indem einzelne der Wurzeln +ausgesprochenen positiven Geotropismus besitzen; so verhaelt sich u. a. die +strauchartige Rubiacee Hillia parasitica, die jedoch, wie mir schien, erst +spaet mit dem Boden verbunden wird. Dem Standorte etwas vollkommener +angepasst ist Blakea laurifolia NAUD., eine praechtige, strauch- bis +baumartige Melastomacee der kleinen Antillen, aus deren kurzem Stamm +Wurzeln entspringen, die theils ausgesprochen positiv geotropisch sind und +relativ schnell bis zum Boden wachsen, theils des Geotropismus scheinbar +ganz entbehren und ein feines, verworrenes Netz um den stuetzenden +Baumstamm bilden. + +In den erwaehnten Faellen wird trotz grossem Aufwand von Material noch +relativ wenig erreicht; die Verbindung des Epiphyten mit dem Boden ist +noch unvollkommen, und daher sehen wir die erwaehnten Pflanzen nur auf +humusreichem Substrat, an feuchten Standorten gedeihen. Diese Gewaechse +sind auf einer niederen Stufe der Anpassung verblieben und ihre Wurzeln +haben im Wesentlichen die Eigenschaften behalten, die ihren auf dem Boden +wachsenden Stammformen zukamen. + +Bei anderen Pflanzen ist dagegen die Combination von epiphytischer und +terrestrischer Lebensweise, dank einer entsprechenden Differenzirung des +Wurzelsystems, eine viel vollkommenere geworden. Wie bei den zuletzt +erwaehnten Arten sind gewisse Wurzeln durch positiven Geotropismus +ausgezeichnet, waehrend die uebrigen von der Schwerkraft nicht merklich +beeinflusst werden; die bereits bei Blakea angedeuteten sonstigen +Unterschiede sind aber weit schaerfer ausgesprochen. _Die positiv +geotropischen Wurzeln wachsen ausserordentlich schnell, bis sie in den +Boden gelangen, und sind durch ihren histologischen __ Bau zur Leitung der +Naehrloesung ausgezeichnet angepasst, waehrend die nichtgeotropischen +rankenartige, ausserordentlich feste Haftorgane von weit geringerer Laenge +darstellen._ + +Die erwaehnte Differenzirung ist auf die Adventivwurzeln beschraenkt; sie +fehlt ganz der Hauptwurzel und ihren Aesten, die uebrigens frueh zu Grunde +gehen oder sehr klein verbleiben. Haft- und Naehrwurzeln sind durch keine +Uebergaenge verbunden und die Ausbildung eines Gliedes des Wurzelsystems zu +der einen oder der anderen Form von aeusseren Umstaenden ganz unabhaengig; wo +eine Haftwurzel zufaellig in ein humusreiches Substrat gelangt, entwickelt +sie zahlreiche Nebenwurzeln, ohne ihre charakteristischen Eigenschaften +aufzugeben. Beiderlei Wurzeln entstehen bei den Monocotylen aus dem Stamme +oder seinen Aesten, waehrend bei den Clusiaceen die Seitenaeste der +Naehrwurzeln zuweilen den Charakter von Haftwurzeln besitzen. + +Die _Haftwurzeln_ sind ausgesprochen negativ heliotropisch, dagegen nicht +merklich geotropisch. Sie besitzen ein langsames, beschraenktes +Laengenwachsthum, werden nur bei wenigen Pflanzen bis zwei Fuss lang und +sterben, aehnlich wie Ranken, ab, wenn sie nicht frueh mit einem festen +Gegenstand in Beruehrung kommen. Haben sie eine Stuetze erreicht, was bei +ihrem negativen Geotropismus und der Lebensweise der Epiphyten in der +Regel geschieht, so legen sie sich derselben dicht an und kruemmen sich +rankenartig um dieselbe herum, manchmal zwei bis drei Windungen bildend, +wenn der erfasste Gegenstand duenn ist. Die Dicke der Haftwurzeln schwankt +zwischen derjenigen eines Federkiels (Aroideen) und eines starken Fingers +(Clusia). + +Der Epiphyt haengt, wie eine Liane an ihren Ranken, an seinen Haftwurzeln, +die dementsprechend _einen festen Halt an der Unterlage_ und _bedeutende +Zugfestigkeit_ besitzen muessen. Erstere Bedingung ist dadurch erfuellt, +dass die Haftwurzeln den Unebenheiten der Rinde dicht angedrueckt kriechen, +letzterer, in der Jugend wenigstens, durch Wurzelhaare angewachsen sind +und zum mindesten eine halbe Windung um den erfassten Gegenstand bilden; +die Zugfestigkeit wird ihnen dadurch verliehen, dass ihr axiles +Gefaessbuendel, resp. (Clusia) auch der secundare Zuwachs des Holzkoerpers +wesentlich aus stark verholzten, dickwandigen Fasern bestehen, wahrend die +leitenden Elemente spaerlich und duenn sind. Wie vollkommen die Befestigung +ist, zeigt sich, wenn man den Versuch macht, den Epiphyt von seiner +Unterlage abzureissen; derselbe gelingt bei den groesseren Formen dem +Einzelnen nicht, indem die Haftwurzeln sich nur sehr schwer strecken +lassen und beinahe unzerreissbar sind. + +Die _Naehrwurzeln_ sind bei einigen Arten, aehnlich wie die Haftwurzeln, +ausgesprochen negativ, bei anderen nicht heliotropisch; stets sind sie +ausgesprochen positiv geotropisch und besitzen ein unbeschraenktes und +schnelles Laengenwachsthum, sodass sie sogar einen ueber 100 Fuss ueber dem +Boden wachsenden Epiphyt mit letzterem verbinden koennen. In ihrem +oberirdischen Theil meist einfach, verzweigen sie sich reichlich in dem +Boden. Sie weichen in ihrem anatomischen Bau wesentlich von den +Haftwurzeln ab, indem bei ihnen die leitenden Elemente vorherrschend sind, +waehrend die mechanischen stark zuruecktreten und, bei Clusia namentlich, +relativ wenig verdickt sind. Ausserdem sei hervorgehoben dass, wenigstens +bei den Monocotylen, das Gefassbuendel in den Naehrwurzeln weit staerker +entwickelt ist im Verhaeltniss zur Rinde, als bei den Haftwurzeln. +Denjenigen Naehrwurzeln, die frei in der Luft haengen, wird die noethige +Biegungsfestigkeit durch einen peripherischen Sklerenchym- oder +Collenchymring verliehen (Clusia rosea, brasil. und westind. +Philodendron-Arten). + +Die _monocotylen_ Glieder der zweiten Gruppe gehoeren, soweit meine +Beobachtungen reichen, alle den Gattungen Carludovica, Anthurium und +Philodendron. + +_Carludovica Plumieri_ ist ein schlanker, oft mehrere Meter hoher Epiphyt, +der auf Dominica vielfach an den Staemmen der Urwaldbaeume klettert. Seine +federkieldicken Naehrwurzeln entspringen aus den Knoten und laufen +bueschelweise, der Rinde angedrueckt, senkrecht nach unten, waehrend die +ebenfalls zahlreichen Haftwurzeln, die bis zwei Fuss Laenge erreichen, +senkrecht zu dem Stamm von Carludovica wachsen und die Stuetze fest +umklammern. + +Das Querschnittsbild ist, wie die Fig. 2 und 3 (Taf. III) zeigen, bei +Naehr- und Haftwurzeln sehr ungleich. Das Gefaessbuendel der ersteren ist +sehr dick und besteht wesentlich aus sehr zahlreichen und weitlumigen +Gefaess- und Siebgruppen, die an der Peripherie die fuer Monocotylenwurzeln +typische Anordnung zeigen, waehrend sie im Innern regellos durcheinander +liegen; das Zwischengewebe ist schwach entwickelt und besteht aus +faserfoermigen, sklerotischen Zellen. + +Ganz anders als bei Naehrwurzeln sieht der Querschnitt der Haftwurzeln aus. +Das Gefaessbuendel ist duenn und besteht der Hauptsache nach aus sehr +dickwandigen, stark verholzten, faserfoermigen Zellen, wahrend die Gefaess- +und Siebgruppen nur wenige, englumige Elemente besitzen und, innerhalb des +peripherischen, polyarchen Rings, ganz vereinzelt im massigen +Zwischengewebe liegen. + +Ganz aehnlich wie Carludovica verhalten sich verschiedene westindische +Arten der Gattung Anthurium(11), mit dem fuer unsere Frage unwesentlichen +Unterschied, dass ihr Gefassbuendel normale Structur besitzt; hierher +gehoeren das mit langem, kletterndem Stamme versehene Anth. palmatum und +eine kurzstaemmige, nicht bestimmte Art (Taf. III, Fig. 4 u. 5) mit +riesiger Blattrosette, die auf Dominica haeufig ist. Diese Wurzeln +entbehren des Velamen, im Gegensatz zu denjenigen einiger Anthurium-Arten +der ersten Gruppe. + +Etwas abweichend verhaelt sich ein in den Waeldern Trinidads haeufiges +Philodendron, mit maechtigem, knolligem Stamm, indem seine Naehrwurzeln frei +herunterhaengen. Zur selben Gattung gehoert ferner wohl auch die +epiphytische Aroidee, deren ausserordentlich lange, ebenfalls frei in die +Luft wachsende Naehrwurzeln in Sta Catharina unter dem Namen "cipo nero" +als Stricke und dergl. Verwendung finden. Die Wurzeln dieser Arten weichen +von denjenigen der Gattung Anthurium durch den Besitz von Oelgaengen in der +Rinde und namentlich denjenigen einer peripherischen Faserlage ab, welche +ihnen die in Folge des frei haengenden Wachsthumsmodus nothwendige +Biegungsfestigkeit verleiht. Manche kletternden Araceen des +brasilianischen und westindischen Urwalds befinden sich auf der +Uebergangsstufe zum Epiphytismus, indem sie haeufig im Boden keimen, ihr +Stamm aber spaeter an der Basis abstirbt; so verhalten sich namentlich +Arten von Philodendron, Monstera deliciosa. Auf solcher Uebergangsstufe +befindet sich auch Vanilla planifolia, die aus ihren Knoten lange, +cylindrische, positiv geotropische Naehrwurzeln und kurze, flache, nicht +geotropische Haftwurzeln erzeugt; anatomisch habe ich diese beiden +Wurzelformen nicht verglichen. + +Die ausgezeichnetste zu der zweiten Gruppe gehoerige dicotyle Pflanze ist +_Clusia rosea_, deren Lebensgeschichte ich auf den westindischen Inseln +einer genauen Untersuchung unterwerfen konnte. + +Clusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer +Baum, dessen frei wachsender Stamm sich nach unten in eine oft ueber +armsdicke, scheinbare Hauptwurzel fortsetzt, welche meist, wenn auch nicht +immer, der Rinde des Wirthbaumes dicht angedrueckt, senkrecht bis in den +Boden geht. Der scheinbaren Hauptwurzel entspringen zahlreiche, duennere +Nebenwurzeln, die saemmtlich auf der Rinde kriechen und theils ebenfalls +senkrecht oder schief bis in den Boden wachsen, zum groessten Theil jedoch +horizontal verlaufen und den stuetzenden Stamm fest umklammern. Anstatt +einer einzelnen durch ihre Dicke und Lange ausgezeichneten Wurzel sind +deren zuweilen mehrere, saemmtlich ausgesprochen positiv geotropisch. + +Die eben besprochenen Wurzelgebilde stellen, namentlich bei aelteren +Exemplaren, nur einen Theil des Wurzelsystems des Epiphyten dar. Aus den +belaubten Aesten entspringen zahlreiche Adventivwurzeln, die theilweise +als kurze, aber starke Haftorgane ausgebildet sind, theilweise dagegen +senkrecht nach unten bis zum Boden wachsen und eine oft ungeheure Laenge +erreichen. Wir finden demnach unter diesen, den belaubten Aesten +entspringenden Wurzeln eine ganz aehnliche Differenzirung, wie bei +Carludovica und den vorhin erwaehnten Aroideen, und werden dieselben +ebenfalls als Naehrwurzeln und Haftwurzeln unterscheiden. + +Die Haftwurzeln sind meist einfach, besitzen oft ueber Fingerdicke und +kruemmen sich rankenartig um die Gegenstaende, mit welchen sie in Contakt +kommen; sie umklammern in dieser Weise nicht nur die Aeste des Wirthbaums +und benachbarter Baeume, sondern auch diejenigen des Epiphyten selbst oder +andere Haftwurzeln, mit welchen sie verworrene Knaeuel erzeugen. Die +Naehrwurzeln sind in ihrem oberirdischen Theile einfach und besitzen in +dessen ganzer Laenge gleiche Dicke; letztere betraegt vor dem Eindringen in +den Boden etwa 6--7 mm, nach der Bewurzelung oft mehrere Centimeter. Sie +gleichen im letzteren Falle starken Schiffstauen. Die Burserabaeume der +Urwaelder von Dominica sind oft von Hunderten solcher Taue, die die auf dem +Gipfel des Riesen befindlichen epiphytischen Clusien mit dem Boden +verbinden, umgeben; an einem einzigen Bueschel noch frei haengender Wurzeln +fanden wir 107 Glieder. + + Die Lebensgeschichte der Clusia rosea ist in den Hauptzuegen folgende. + Der Same keimt in humusreichen, feuchten Spalten der Rinde; auf Dominica + jedoch meist im Wurzelgeflecht einer maechtigen Bromeliacee, Brocchinia + Plumieri, auf Trinidad vielfach in den persistirenden Blattbasen von + Palmen. Die pfahlfoermige Hauptwurzel dringt in das Substrat so tief als + moeglich ein und bildet zahlreiche, duenne Aeste, die den meist engen Raum + moeglichst durchwuchern und ausnutzen. + + Die Hauptwurzel und ihre Aeste bleiben sehr klein, genuegen aber, um der + jungen Pflanze im Anfang die noethige Nahrung und Befestigung zu + verschaffen. Bald nach der Keimung werden jedoch an der Basis des + Stengels einige Adventivwurzeln erzeugt, die in das Substrat nur + eindringen, wenn dasselbe eine groessere Ausdehnung besitzt, + widrigenfalls, und zwar ist dies die Regel, sie an der Oberflaeche des + Wirthbaumes nach allen Richtungen kriechen und bald das + Hauptwurzelsystem an Maechtigkeit weit uebertreffen. Die Adventivwurzeln + sind mit der Rinde des Wirthbaumes durch Haare verwachsen, dringen in + Spalten, Moospolster, Luftwurzelgeflechte ein, wo sie reichliche + Veraestelungen erzeugen, waehrend sie an trockenen Stellen einfach + bleiben. Auch dieses Stadium ist provisorisch; der Mehrzahl dieser + Wurzeln kommt nur voruebergehend eine wesentliche Bedeutung fuer die + Ernaehrung des Epiphyten zu. Eine der Wurzeln -- selten eine Mehrzahl + solcher -- zeichnet sich bald durch positiven Geotropismus und viel + bedeutenderes Laengenwachsthum vor den uebrigen aus und erreicht frueher + oder spaeter den Boden. Wo nur eine solche Wurzel vorhanden, stellt sie + scheinbar die directe Fortsetzung des Stammes nach unten und ist demnach + einer Hauptwurzel aehnlich. Diese Periode der Entwickelung ist bereits + durch die Differenzirung des Wurzelsystems in Organe der Ernaehrung und + der Befestigung ausgezeichnet, indem der scheinbaren Hauptwurzel und + ihren verticalen Seitenaesten wesentlich die erstere, den horizontal + rings um den Stamm wachsenden Seitenaesten die letztere Function zukommt. + Das aus der Basis des jungen Stammes entspringende System von + Adventivwurzeln will ich das _primaere_ nennen. + + Als secundaere Adventivwurzeln bezeichne ich diejenigen, welche, wie + anfangs gezeigt wurde, aus den Zweigen entspringen. Diese Wurzeln werden + weit spaeter als die primaeren angelegt und unterscheiden sich in mancher + Hinsicht von diesen. Sie werden ordnungslos erzeugt und bald zu + Naehrwurzeln, bald zu Haftwurzeln ausgebildet, ohne dass aeussere Factoren + die Bestimmung der Wurzel irgendwie beeinflussen koennten; oft werden + vielmehr am selben Zweige, unter ganz gleichen aeusseren Umstaenden, + beiderlei Wurzeln gebildet. Die Haftwurzeln besitzen ein langsames, + beschraenktes Laengenwachsthum und sehr starken, negativen Helietropismus, + waehrend die Naehrwurzeln schnell eine bedeutende Laenge erreichen und, + ohne je heliotropische Kruemmungen zu zeigen, vertical nach unten + wachsen. Das endliche Resultat haben wir kennen gelernt: Die Haftwurzeln + kommen in Folge ihres negativen Heliotropismus in der Regel mit einem + Aste in Beruehrung und kruemmen sich um denselben um, sterben aber ab, + wenn sie eine gewisse Laenge erreichen, ohne eine Stuetze zu finden. Die + Naehrwurzeln hingegen wachsen bis zum Boden, treiben in denselben + zahlreiche Seitenaeste, wahrend ihr oberirdischer, bisher duenner Theil + allmaehlich die Dicke eines Schifftaues erreicht. + +Der ungleichen biologischen Bedeutung der beiden Wurzelformen entsprechen +ganz aehnliche anatomische Unterschiede, wie bei denjenigen der vorhin +beschriebenen Monccotylen. Das Holz besteht in den Naehrwurzeln aus +zahlreichen, weitlumigen Tracheen und schwach verdickten Faserzellen, +waehrend in den Haftwurzeln die Tracheen sehr spaerlich und eng sind, das +zwischenliegende Faserparenchym sehr stark verdickte, sklerotische Waende +besitzt; auch die Elemente des Bastes, speciell die Siebroehren, sind in +den Naehrwurzeln weitlumiger als in den Haftwurzeln. + +Die Haftwurzeln besitzen stets, auch wenn sie nicht mit einer Stuetze in +Beruehrung kommen, gleichen Bau. Die Naehrwurzeln bestehen vor ihrer +Verbindung mit dem Boden beinahe nur aus zarten, unverholzten Zellen; das +secundaere Dickenwachsthum beginnt erst nach derselben. Die fuer die +freihaengenden Wurzeln noethige Biegungsfestigkeit wird erreicht durch +peripherische Gruppen stark verdickter, langgestreckter Zellen, die nach +der Bewurzelung obliterirt werden, indem ein Beduerfniss nach mechanischen +Vorrichtungen dann nicht mehr besteht. + + Die anatomischen Unterschiede zwischen Naehr- und Haftwurzeln zeigen + sich, wenn auch in geringerem Grade, bei dem primaeren + Adventivwurzelsystem. Die Haftwurzeln desselben stimmen ganz mit den + secundaeren ueberein, waehrend die Naehrwurzeln anfangs allerdings ebenfalls + wesentlich aus englumigen, stark verdickten Elementen bestehen, in + welchen immerhin die Tracheen zahlreicher sind, in ihrem spaeteren + Zuwachs aber den secundaeren Naehrwurzeln weit aehnlicher werden, indem die + Tracheen an Zahl und Weite bedeutend zunehmen. Der Uebergang des mehr + mechanisch zu dem mehr ernaehrungs-physiologisch gebauten Theil ist + schroff und fuer das blosse Auge sehr auffallend. + +Der Clusia rosea schliessen sich die epiphytischen Feigenbaeume an (Taf. +I), die auf ungleichen Stufen der Anpassung verblieben sind, was wohl auch +von Arten der Gattung Clusia gelten duerfte. Ich habe nie Gelegenheit +gehabt, epiphytische Feigenbaeume viel zu studiren; nach dem, was ich in +Brasilien an solchen zu beobachten Gelegenheit hatte, sowie nach den +muendlichen Mittheilungen von Herrn Dr. BRANDIS ueber indische Feigenarten, +sind die ersten Entwicklungsstadien denjenigen von Clusia rosea sehr +aehnlich und fuehren zunaechst zu einem primaeren System von Adventivwurzeln, +das den Stamm als vielfach anastomosirendes Geflecht umhuellt und mit +zahlreichen Aesten in den Boden dringt. Bei den von mir gesehenen Arten +und bei Coussapoa Schottii war, wie bei Clusia, die eine dieser Wurzeln +weit staerker als die andern und einer Hauptwurzel gleich. Manche, aber +nicht alle Ficus-Arten entwickeln aus ihren Aesten secundaere +Adventivwurzeln, die jedoch nicht, wie bei Clusia rosea, sich entweder zu +Haft- oder zu Naehrwurzeln, sondern zu Stuetzwurzeln entwickeln, die +senkrecht nach unten wachsen und nach ihrem Eindringen in den Boden, in +Bezug auf Umfang und Festigkeit, stammaehnlich werden. Allbekannt ist durch +die Abbildungen der Banyan (Ficus indica) mit seinen zahlreichen, +saeulenartigen Stuetzwurzeln. + + + + +IV. Dritte Gruppe.(12) + + +Waehrend die meisten Epiphyten sehr lange, gerade Wurzeln besitzen, die +sich nur an feuchten Stellen reichlich verzweigen, stellen die Wurzeln +einiger, zu sehr verschiedenen Familien gehoerender, epiphytischer Gewaechse +viel verzweigte Geflechte schwammartiger Structur dar, in und auf welchen +sich allmaehlich todte Blaetter und andere humusbildende Stoffe anhaeufen. +Zuweilen sind diese Geflechte noch niedrig und einfach, z. B. bei +Epidendrum ciliatum; bei mehreren Pflanzenarten jedoch sind sie zu +massigen, stark vorspringenden oder vogelnestartig in den Gabelungen der +Aeste befestigten Wurzelmassen ausgebildet, welche zu ueberaus reichen +Ablagerungsorten fuer Humus werden; mit der Zeit werden diese +Wurzelgeflechte haeufig von Moosen und kleinen Farnen mehr oder weniger +ueberzogen. + +Die Ernaehrung der Epiphyten ist durch diese Vorrichtung ebenso unabhaengig +von der Baumrinde als bei den Arten der zweiten Gruppe. Der Humus, der +sich in und namentlich auf den Wurzelgeflechten ansammelt und von den +Blaettern festgehalten wird, ist fuer den Epiphyten eine beinahe ebenso +reiche Naehrquelle, wie der Boden selbst. + +Ebenso wie in den vorher besprochenen Faellen, sind bei den zu dieser +Gruppe gehoerenden Epiphyten die Functionen der Ernaehrung und der +Befestigung auf verschiedene Glieder des Wurzelsystems vertheilt, welche +dementsprechend mit ungleichen Eigenschaften ausgeruestet sind. Den +Haftwurzeln kommt jedoch auch eine wichtige Rolle bei der Stoffleitung zu, +und die Differenzirung ist ueberhaupt weniger ausgepraegt als bei der +zweiten Gruppe. + +Die oft ueber einen Cubikfuss maechtige, ungefaehr isodiametrische oder +kuchenartig ausgebreitete Wurzelmasse ist durch Haftwurzeln befestigt, +welche wiederum durch negativen Heliotropismus und grosse Zugfestigkeit +ihren Functionen angepasst sind. Die Naehrwurzeln hingegen unterscheiden +sich in vieler Hinsicht von denjenigen der vorigen Gruppe. Es handelt sich +eben nicht mehr um eine Verbindung mit dem Boden, sondern im Gegentheil um +die Verwerthung eines namentlich _oberhalb_ des Wurzelkoerpers befindlichen +Naehrbodens und der ebenfalls von _oben_ kommenden Niederschlaege. +Dementsprechend sind die Naehrwurzeln dieser Epiphyten nicht mehr positiv, +sondern _negativ_(13) geotropisch. Da es sich bei diesen Wurzeln nicht +mehr um die Leitung von Naehrloesungen auf weite Strecken handelt, so ist +auch ihr anatomischer Bau weniger auffallend verschieden von demjenigen +der Haftwurzeln, als etwa bei Clusia oder Carludovica. Bei Anthurium +Huegelii, einer der ausgezeichnetsten hierher gehoerigen Pflanzen, kommt das +Vorherrschen der Leitelemente in den Naehrwurzeln, des Sklerenchyms in den +Haftwurzeln sehr deutlich zum Vorschein; in den uebrigen Faellen sind +dagegen die Unterschiede nur gering. + +Die zuerst auftretenden Wurzeln haben stets wesentlich die Eigenschaften +von Haftwurzeln, dienen aber zugleich zur Ernaehrung der jungen Pflanze. +Die Naehrwurzeln entstehen jedoch bald, theilweise oder (Orchideen) +ausschliesslich, als Nebenaeste der Haftwurzeln. Es muss aber hervorgehoben +werden, dass in diesem Falle morphologisch gleichwerthige Seitenwurzeln, +auch bei gleichen aeusseren Bedingungen, theils zu der einen, theils zu der +anderen Wurzelform werden, ohne dass hierin der Einfluss aeusserer Umstaende +zur Geltung komme. + +Das oft kopfgrosse Wurzelgeflecht von _Oncidium altissimum_, einer in +Westindien haeufigen epiphytischen Orchidee, ist entweder rundlich oder +mehr oder weniger flach ausgebreitet und stellt eine Art Korb dar, dessen +Wandung aus den verflochtenen, federkieldicken Haftwurzeln besteht, +waehrend aus dem Inneren, neben den gruenen Sprossen, Hunderte von +nadelformigen Naehrwurzeln sich erheben. In diesem Korb sammeln sich von +den Baumaesten abgefallene Pflanzentheile, die allmaehlich in Humus +uebergehen. + +Noch weit maechtiger entwickelt ist ein Cyrtopodium Sta. Catharinas, dessen +zahllose Naehrwurzeln ueber stricknadellang werden. + +Die eben erwaehnten Orchideen stellen relativ noch einfache Faelle dar. Die +functionelle Differenzirung zwischen beiden Wurzelformen ist noch wenig +ausgesprochen, indem die Haftwurzeln nicht nur stets die Leitung der +Naehrstoffe in die Pflanze uebernehmen, sondern auch in nicht +unbetraechtlichem Grade an deren Aufnahme theilnehmen. Das erwaehnte +Cyrtopodium laesst sich auf dem Boden cultiviren und waechst dabei sehr +ueppig, obwohl es nur von unten also durch seine Haftwurzeln, ernaehrt wird. +Die Bedeutung der negativ geotropischen Wurzeln ist aber +nichtsdestoweniger in der Natur sehr gross, sogar da, wo das Substrat +relativ reich an Naehrstoffen ist, namentlich aber da, wo die Rinde wenig +bietet; ich habe Oncidium flexuosum und sogar das riesige Cyrtopodium auf +hohen, kahlen Baumaesten wachsen sehen, wo ihre Haftwurzeln beinahe nichts +aufnehmen konnten, waehrend sich zwischen den Naehrwurzeln verwesende +Pilanzentheile reichlich befanden. + +_Anthurium Huegelii_ SCHOTT. (Anth. Hookeri KTH.)(14), ein maechtiger, in +den Waeldern Westindiens und Venezuelas haeufiger Epiphyt, der trotz seiner +ungeheuren Dimensionen oft an den tauartigen Luftwurzeln von Clusia oder +den bandfoermigen Staemmen der Bauhinien befestigt ist, steht auf einer +hoeheren Stufe der Anpassung als die eben beschriebenen Orchideen. Das oft +ueber einen Cubikfuss maechtige, rundliche oder etwas laengliche +Wurzelgeflecht umgibt und ueberragt den kurzen Stamm und sendet zahlreiche +Veraestelungen zwischen die beinahe sitzenden, steifen Blaetter, _deren +maechtige Rosette einen Haufen von mehr oder weniger zersetzten, nach unten +in Humus uebergehenden, pflanzlichen Fragmenten umgibt und festhaelt_. + +Die Befestigung des Epiphyten geschieht durch starke, bis drei Fuss lange, +horizontale Haftwurzeln. Die Naehrwurzeln, welche das maechtige, +schwammartige Geflecht der Hauptsache nach zusammensetzen, sind sehr +ungleich dick, reichlich verzweigt und dicht behaart. Sie sind an der +Basis des Wurzelschwammes durcheinander geflochten, wahrend im oberen +Theile ihre wachsenden, freien Enden sich zahllos theils in die Luft, +theils namentlich in den von den Blaettern festgehaltenen Humushaufen +erheben. Am Ende der trockenen Jahreszeit sterben die peripherischen +Wurzelenden, sowie die aeussersten Blaetter sammt den in ihren Achseln +befindlichen langen Auszweigungen des Wurzelsystems ab. Im Juni oder Juli +aber dringen durch die Fetzen der abgestorbenen Blaetter und Wurzeln wieder +zahlreiche, neue Wurzelspitzen hervor, die alle genau nach oben gerichtet +sind und deren nadelduenne, etwas gruenlich gefaerbte Enden rasenartig den +oberen Theil der Wurzelmasse bedecken. Die Haftwurzeln hingegen bleiben +waehrend der trockenen Jahreszeit ganz unversehrt; sie unterscheiden sich +aeusserlich von den Naehrwurzeln dadurch, dass sie nicht ringsum, sondern +nur an der angewachsenen Seite behaart sind. + +Bei der Keimung werden zunaechst Haftwurzeln ausgebildet, die waehrend +einiger Zeit auch die Functionen der Ernaehrung allein verrichten. Sehr +frueh jedoch entstehen die ersten Naehrwurzeln, zunaechst als Seitenaeste der +Haftwurzeln, nachher aber auch direkt aus dem Stamme, und uebertreffen die +Haftwurzeln bald in Laenge und Zahl. Haupt- und Nebenaeste der Naehrwurzeln +sind zuerst nach oben gerichtet; durch den Contakt entstehen jedoch +mannigfache Kruemmungen, durch welche die Wurzelmasse zu einem +unentwirrbaren Geruestwerk wird. Im Grossen und Ganzen bleibt aber das +Wachsthum der letzteren demjenigen des Stammes gleichsinnig, sodass freie +Wurzelenden nur im oberen Theile auftreten. + +Anatomisch weichen die Wurzeln von Anth. Huegelii von denjenigen der Arten +der zweiten Gruppe durch den Besitz eines maechtigen Velamen ab, welches +jedoch, im Gegensatz zu demjenigen von A. lanceolatum (siehe 1. Gruppe), +glattwandige Zellen besitzt. Das Gefaessbuendel besteht in den Haftwurzeln +wesentlich aus sehr stark verdickten, sklerotischen Faserzellen und +enthaelt nur wenige englumige Gefaess- und Siebelemente; letztere sind in +den Naehrwurzeln zahlreicher und weiter, waehrend das Zwischengewebe nur an +der Peripherie sklerotisch ist. Immerhin ist aber der Unterschied nicht so +auffallend, als bei den Haft- und Naehrwurzeln der zweiten Gruppe. + +Einige grosse Farne des tropischen Amerika zeigen ein demjenigen von Anth. +Huegelii aehnliches Verhalten, so namentlich die westindischen Polypodium +Phyllitidis L. und Asplenium serratum L. Beide Arten besitzen steife, +schmal zungenfoermige Blaetter, die einen riesigen Trichter bilden, in +welchem sich, wie bei Anthurium Huegelii, abgestorbene Pflanzentheile +anhaeufen und in Humus uebergehen; das Wurzelsystem ist in aehnlicher Weise +fuer die Verwerthung dieser Naehrquelle ausgebildet. Die Pflanze ist durch +zahlreiche, myceliumartig auf der Rinde wuchernde Haftwurzeln befestigt, +die ebenso wie bei den uebrigen vorher beschriebenen Pflanzen negativ +heliotropisch sind, waehrend die kurzen Naehrwurzeln starken negativen +Geotropismus besitzen. + +Ganz aehnliche Anpassungen an die Verwerthung von Humus kommen auch, wie es +bereits SOLMS-LAUBACH in einem Referat ueber meine Arbeit ueber die +Epiphyten Westindiens hervorhob, in Java vor. In neuester Zeit hat aber +GOEBEL daselbst bei verschiedenen Farnen Anpassungen nachgewiesen, welche +eine hoehere Stufe darstellen. Waehrend die Blaetter von Anthurium Huegelii +und der sich aehnlich verhaltenden Farne gleichzeitig zum Festhalten des +Humus und zur Assimilation dienen, sind bei verschiedenen indischen Arten +der Gattung Polypodium und Platycerium beide Functionen auf ungleiche und +entsprechend ausgebildete Blaetter vertheilt. Das in unseren Gewaechshaeusern +viel cultivirte Platycerium alcicorne ist ein ausgezeichnetes Beispiel +dieser merkwuerdigen Vorrichtung, welche in GOEBEL's citirter Arbeit des +naeheren geschildert ist. Zu dieser Gruppe kann endlich auch Dischidia +Rafflesiana, mit ihren Wasser und Humus sammelnden Ascidien, gerechnet +werden (vgl. TREUB l. c.). + + + + +V. Vierte Gruppe. + + +1. Die Rinde eines von Epiphyten ueberwucherten Baumes zeigt sich, vielfach +bis zu seiner Basis, von einem dichten Wurzelgeflecht umhuellt, welches von +den verschiedenartigsten Pflanzen herruehrt. Die Wurzeln der doch so oft +stattliche Dimensionen erreichenden und so zahlreichen Bromeliaceen sind +in diesem Gewirr nicht vertreten; noch ragen sie, wie bei Anthurium +Huegelii und den anderen Arten der dritten Gruppe, als maechtige, +schwammartige Polster hervor. Sie bedecken, rings um die Anheftungsstelle, +ein Areal, das bei den stattlichsten Arten die Oberflaeche der Hand nicht +uebertrifft, und doch sind sie weder dick noch zahlreich. Diese duennen und +haeufig an der Oberflaeche ganz glatter Rinde befestigten Wurzeln erscheinen +von vornherein nicht im Stande, die Pflanze zu ernaehren, um so mehr als +sie zum groessten Theile abgestorben sind. Dagegen sind sie so fest und der +Rinde derart angekittet, dass die epiphytischen Bromeliaceen sich nur sehr +schwer von ihrem Substrat abreissen lassen; die Function der Befestigung +am Substrat wird von diesen Wurzeln vollkommen verrichtet. + +Waehrend die Wurzeln, auch bei ueppig wachsenden Bromeliaceen, haeufig auf +ganz glatter und trockener Rinde kriechen, bilden in der Mehrzahl der +Faelle die Blaetter, aehnlich wie bei Anthurium Huegelii und Asplenium +serratum, einen maechtigen Trichter, der nicht nur wie bei diesen, Humus, +sondern auch, indem er an der Basis dicht schliesst, Wasser reichlich +ansammelt. Dieses Wasser, dessen Menge ein Liter haeufig uebertrifft, +liefert keineswegs, wie es manchmal beschrieben worden ist, dem durstigen +Reisenden ein koestliches Getraenk, sondern stellt eine schmutzige, +stinkende Fluessigkeit dar, in welcher allerlei Thierchen ihr Dasein +fristen -- theilweise Arten gehoerend, die an anderen Standorten nicht +vorkommen(15)). Die trockeneren, oberen Theile des Humushaufens sind +dagegen haeufig von Ameisen bewohnt. + +Im Gegensatz zu Anthurium Huegelii wird dieser Humus nicht von Wurzeln +ausgebeutet; solche fehlen zwischen den Blaettern gaenzlich. Es erschien +daher wahrscheinlich, dass die Blaetter, und nicht die Wurzeln, bei diesen +Bromeliaceen die Function der Wasseraufnahme verrichten, und dass es sich +in der That so verhaelt, habe ich bereits in meiner ersten Mittheilung +eingehend dargestellt. Die diesbezueglichen Versuche muessen jedoch hier, +des Zusammenhangs halber, wieder beschrieben werden. + +2. Die Versuche wurden auf den westindischen Inseln Dominica und Trinidad +im Jahre 1883 ausgefuehrt. Zur Verwendung wurden Caraguata lingulata, +Brocchinia Plumieri und eine Vriesea des Urwalds gewaehlt, weil diese +Pflanzen viel leichter welken als die Aechmea-Arten und die grauen +Tillandsien, die wochenlang bei gaenzlichem Wassermangel turgescent +bleiben. Die erwahnten Versuchspflanzen welkten saemmtlich nach wenigen +Tagen, wurden aber nach wiederholtem Befeuchten der Blattbasen, bei +vollstaendigem Trockenbleiben der Wurzeln, in hoechstens 24 Stunden wieder +frisch und straff, mit Ausnahme der aeussersten Blaetter, die meistens +gaenzlich vertrockneten. + +Noch instructivere Resultate ergaben vergleichende Culturen, bei welchen +die Pflanzen (ausser den genannten noch die schwer welkende Till. +fasciculata) theilweise gar nicht, theilweise nur auf den Blaettern +befeuchtet wurden; um jede Mitwirkung der Wurzeln auszuschliessen, waren +dieselben abgeschnitten und der ganze wurzeltragende Theil mit +Canadabalsam ueberzogen. Die nicht begossenen Exemplare starben, je nach +der Art, nach wenigen Tagen oder erst einigen Wochen ab, waehrend die +begossenen waehrend der ganzen Dauer der Versuche (10 Wochen, z. Th. 3 +Monate) frisch blieben und sich weiter entwickelten. + +Entsprechend modificirte Versuche wurden mit denselben Pflanzenarten +angestellt, um die Wurzeln auf ihre Bedeutung als Ernaehrungsorgane zu +pruefen. Welke Pflanzen (Brocchinia, Guzmannia tricolor) wurden nicht +wieder frisch, wenn ihre Wurzeln allein befeuchtet wurden, und Begiessung +des Wurzelsystems frischer Pflanzen bei Trockenbleiben der Blaetter +hinderte nicht, dass Welken bald eintrat. Durchschnittlich jedoch, wenn +auch nicht immer, welkten die Pflanzen mit begossenen Wurzeln etwas +langsamer als die gar nicht begossenen, sodass eine schwache +Wasseraufnahme durch die Wurzeln stattzufinden scheint. + +Aus diesen Versuchen geht zur Genuege hervor, dass das im Blatttrichter +aufgespeicherte Wasser nicht nur benutzt wird, sondern unentbehrlich ist. + +Dass den Wurzeln bei den epiphytischen Bromeliaceen nur die Function von +Haftorganen, den Blaettern dagegen saemmtliche Functionen der Stoffaufnahme +zukommen, geht in auffallendster Weise aus dem Umstande hervor, dass +_Bromeliaceen, die mit anderen Haftvorrichtungen versehen sind, der +Wurzeln entbehren_. + +Die haeufigste der wurzellosen Bromeliaceen ist Tillandsia usneoides, deren +graue Schweife in den kuehleren Waldlandschaften des tropischen und +subtropischen Amerika beinahe nie fehlen und vielfach das Laub ganz +verdecken (Taf. II). Jeder dieser Schweife, deren Lange bis gegen 3 m +erreichen kann, besteht aus zahlreichen, fadenfoermigen, zweizeilig +beblaetterten Sprossen, die dadurch, dass sie an ihrer Basis den stuetzenden +Ast umwinden, den noethigen Halt bekommen. Den ersten Ursprung eines +Schweifes bildet in der Regel ein einzelner, durch den Wind abgerissener +Zweig, der, auf einen anderen Ast gefallen, denselben umwindet und +zahlreiche Seitensprosse entwickelt, die sich theilweise wie der +Mutterspross verhalten, zum groessten Theile jedoch ganz frei in die Luft +haengen. Wie auch die Voegel an der Verbreitung der Pflanze theilnehmen, +wurde vorher beschrieben. + +3. Die Aufnahme der waesserigen Loesung findet nicht durch die ganze +Oberflaeche, sondern nur durch die bekannten Schuppenhaare statt, die bei +denjenigen Bromeliaceen, die mit einem aufsammelnden Blatttrichter +versehen sind, vorwiegend, oft beinahe ausschliesslich, an der Blattbasis +vorkommen, die sie dicht ueberziehen, waehrend sie bei denjenigen Arten, +die, wie Tillandsia usneoides, eines aeusseren Wasserreservoirs entbehren, +die ganze Pflanze gleichmaessig bedecken. + +Das Schuppenhaar (Taf. III, Fig. 12--17) besteht aus einem in das Gewebe +eingesenkten stiel- oder trichterfoermigen Stuecke, das ringsum mit den +umgebenden Zellen zusammenhaengt, und einem der Blattoberflaeche flach +aufliegenden oder manchmal in der Mitte eingesenkten Schilde. Ersteres +besteht aus drei flachen, durch sehr duenne Waende getrennten, plasmareichen +Zellen und sitzt einer drei- oder viergliedrigen Gruppe kleiner Zellen +auf. Das Schild ist bei den meisten Tillandsien aus einem peripherischen, +membranoesen, radial gerippten (Fig. 12), seltener aus radial geordneten, +luftfuehrenden Zellen (Fig. 13) bestehenden Fluegel und einer mittleren +Zellgruppe gebildet, die bei nicht benetzten Blaettern nur Luft zu +enthalten scheint. Bei den uebrigen Bromeliaceen ist die Differenzirung in +Fluegel und Mitteltheil nur sehr wenig ausgesprochen (Fig. 14). + +Befeuchtet man eine dicht mit Schuppen besetzte Art, etwa Till. usneoides, +T. recurvata oder T. Gardneri, so geht sofort die bisherige silbergraue +Farbe der Pflanze in Reingruen ueber. Ein kleiner Wassertropfen, auf ein +solches Blatt gelegt, verhaelt sich ganz aehnlich, wie auf Fliesspapier; er +verschwindet in einigen Sekunden und hinterlaesst einen dunklen Fleck. +Diese Erscheinung zeigt uns, dass die Epidermis sehr benetzbar ist, sodass +die Luft zwischen den Haaren schnell verdraengt wird, eine Eigenschaft, +welche sonst stark behaarten Blaettern nicht zukommt und den doch ganz +aehnlich beschuppten Blaettern vieler nicht epiphytischer Bromeliaceen +vollstaendig fehlt. + +Die ferneren Vorgaenge koennen nur mit Huelfe des Mikroskopes verfolgt +werden. _Da zeigt sich, dass die Zellen des Schildes sich mit Wasser +fuellen_, indem ihr gasfoermiger Inhalt auf eine immer kleinere Blase +reducirt wird und binnen einigen Sekunden bis einer Minute gaenzlich +schwindet. + +Diese Erscheinungen machen es uns schon hoechst wahrscheinlich, dass die +Schuppe das Aufnahmeorgan fuer die waesserigen Naehrstoffe darstelle. +Verschiedene Versuche haben mir in der That gezeigt, _dass waesserige +Loesungen ueberhaupt nur durch Vermittelung der Schuppenhaare in die Gewebe +eindringen_. Wird ein Tropfen Kaliloesung auf die Epidermis gelegt und nach +wenigen Sekunden wieder abgewischt, so zeigt die Untersuchung der mit dem +Reagens in Beruehrung gekommenen Stelle, dass rings um jede Schuppe der +vorher farblose Inhalt der Epidermis schoen goldgelb gefaerbt ist, waehrend +derselbe in groesserer, je nach der Dauer des Versuchs wechselnder +Entfernung unveraendert geblieben ist. Hat die Einwirkung des Kali etwa +eine halbe Minute gedauert, so sind in der Regel schon alle +Epidermiszellen gefaerbt. Die Eigenschaft, mit Kali gefaerbt zu werden, +kommt den Parenchymzellen nicht zu. Bei der in unseren Gewaechshaeusern +haeufig kultivirten Vriesea psittacina sind ganz gewoehnlich einzelne +Epidermiszellen mit rothem Safte versehen; legt man auf die Epidermis +einen Tropfen verduenntes Ammoniak, so sieht man die rothe Farbe zunaechst +in Blau, dann in Gruen uebergehen, und zwar um so schneller, als die Zelle +einer Schuppe naeher liegt. Die um die Schuppen befindlichen Zellen +besitzen schon grasgruene Farbe, waehrend die entfernteren kaum einen Stich +ins Violette zeigen. Setzt man auf das Blatt von Vriesea psittacina, +Guzmannia tricolor, Brocchinia Plumieri oder anderer gruener, epiphytischer +Bromeliaceen einen Tropfen sehr verduennter Kochsalzloesung, so sieht man +die Contraktion des Zellplasma zuerst rings um die Basis der Schuppen im +Parenchym eintreten; dieser Versuch ist besonders wichtig, indem er uns +das Eindringen der Fluessigkeit ohne Toedtung der Zellen zeigt. Eine +Aufnahme von Anilinfarben in die lebenden Zellen wurde dagegen von mir, +trotz wiederholter Versuche, nicht erzielt, was leicht erklaerlich ist, da +ich bei den untersuchten Bromeliaceenblaettern Gerbstoff nicht gefunden +habe. + +Der anatomische Bau der Schuppenhaare steht mit der soeben nachgewiesenen +Function voellig in Einklang. _Waehrend die das Haar umgebenden Zellen der +Epidermis und subepidermalen Schichten haeufig sehr stark verdickt und +stets cutinreich sind, sind saemmtliche Zellwaende, die das Wasser, um in +die tieferen Gewebe zu gelangen, zu passiren hat, ganz cutinfrei und in +ihrer ganzen Ausdehnung entweder sehr duenn (__Taf. III__, Fig. 15), oder +die unterste Zellwand des Haargebildes ist wohl etwas verdickt, aber sehr +stark getuepfelt_ (Fig. 15), waehrend die umgebenden Zellwaende weit dicker +und viel weniger getuepfelt sind. + +Der Bau der Schuppenhaare zeigt, nach den verschiedenen Arten, manche +instructiven Unterschiede. Bei den laengsdurchschnittenen Schuppen Fig. 13 +und 15 faellt uns sofort die sehr ungleiche Entwickelung der obersten +Zellwaende, des Deckels, wie ich dieselben der Kuerze halber bezeichnen +will, auf. Dieser Deckel ist bei Arten mit eingesenkten Schuppenhaaren +(z. B. Ortgiesia) und solchen, die feuchte, schattige Standorte bewohnen +(z. B. Vriesea psittacina), duenn, bei Arten mit ueber die Oberflaeche +hervorragenden Haaren (z. B. T. usneoides, recurvata, Gardneri, stricta +etc.) von bedeutender Dicke. Die Bedeutung des dicken Deckels wird uns bei +Vergleichung luftfuehrender mit wasserhaltigen Schuppen sofort klar; im +ersteren Falle sind die duennen Zellwaende unter dem Deckel ganz +eingeknickt, letzterer liegt daher dem lebenden Stieltheile beinahe +unmittelbar auf; wird das Haar befeuchtet, so dehnen sich die bisher +luftfuehrenden Zellen aus und heben den Deckel in die Hoehe. _Der dicke +Deckel dient als Schutzmittel gegen Wasserverlust durch die unverkorkten +Zellen der Durchgangsstelle, verhindert aber, dank dem eben erwaehnten +Blasebalgspiel, das Eindringen des Wassers nicht._ Wie vollkommen der Bau +des Haars dieser Doppelfunction entspricht, lehrt ein Blick auf die +Fig. 13, die keines Commentars bedarf. Da, wo die Haare eingesenkt, oder +wo in Folge der Lebensweise an feuchten, schattigen Standorten ein Schutz +gegen Wasserverlust nicht zu befuerchten, ist der Deckel entsprechend +duenner (Fig. 15). + +Die soeben besprochene Doppelfunction duerfte den Schildhaaren +epiphytischer Bromeliaceen ueberhaupt, wenigstens bei den Arten trockener +Standorte, zukommen; auch die bei letzteren stets sehr ausgebildeten +Fluegel duerften wesentlich dazu beitragen, die Transpiration +herabzudruecken. Damit in Einklang staende das Vorkommen der Haare an der +ganzen Oberflaeche bei der grossen Mehrzahl der Arten, die sonnige +Standorte bewohnen, waehrend sie bei den Schatten liebenden Arten, wo sie +wesentlich nur die eine Function der Wasseraufnahme und sehr schmale +Fluegel besitzen, auf die Blattbasen beschraenkt sind; ferner spricht dafuer +der Umstand, dass viele nicht epiphytische Bromeliaceen an ihrer +Blattunterseite mit ganz aehnlichen, aber unbenetzbaren, sehr breit +gefluegelten Haaren dicht besetzt sind, waehrend die Oberseite zuweilen +(Pitcairnia-Arten) einzelne, ganz aehnliche, aber wasseraufnehmende Haare +traegt. + +Waehrend jedoch die aufsaugende Function der Haare exact nachgewiesen +werden konnte, erschien mir die schuetzende Function der Fluegel einer +experimentellen Beantwortung nicht faehig, indem ihre Entfernung kaum +moeglich sein duerfte. Es kann daher diese Function nicht als _definitiv_ +festgestellt betrachtet werden, so wahrscheinlich sie auch erscheint. + +4. Mit voller Sicherheit haben wir festgestellt, dass die epiphytischen +Bromeliaceen ihre waesserige Nahrung wesentlich nur durch die Blaetter +aufnehmen und dass sie sich dadurch ganz wesentlich von beinahe allen +anderen Luftpflanzen unterscheiden. Es kann keinem Zweifel unterliegen, +dass sich die epiphytischen Arten aus normal sich ernaehrenden Pflanzen +entwickelt haben, wie sie unter den terrestrischen Vertretern der Familie +bei weitem vorwiegen. _Es wird sich fragen, inwiefern die Aufnahme des +Wassers durch die Blaetter modificirend auf die Structur der Pflanze +gewirkt hat._ + +Unsere Betrachtungen koennen nicht an die Gesammtheit der epiphytischen +Bromeliaceen gleichzeitig geknuepft werden; es muessen vielmehr die +rosettenbildenden Arten, die rasenartigen und diejenigen mit langen +Sprossen gesondert zur Behandlung kommen. + +_Rosetten_ bildende Bromeliaceen kommen sowohl unter den terrestrischen, +wie unter den epiphytischen Arten vor und gehoeren systematisch zu den +verschiedenartigsten Gruppen. Die zungenfoermigen, bis vier Fuss langen +Blaetter entspringen einem meist kurzen und dicken, einfachen oder +verzweigten Stamme. Die Blattbasen sind bei den Epiphyten an der Basis +verbreitert und loeffelartig ausgebaucht und bilden einen unten und +seitlich, bis zu einer wechselnden Hoehe, vollkommen dicht schliessenden +Trichter, in welchem Regen- und Thauwasser sich aufsammelt. _Die Rosetten +epiphytischer Bromeliaceen sind stets zu solchen Wasserreservoirs +ausgebildet, waehrend bei den terrestrischen __ die Blaetter meist, aehnlich +wie bei den Liliaceen, bis zur Basis schmal und durch Zwischenraeume +getrennt sind (Dyckia, Pitcairnia, Puya, Karatas, Bromelia e. p. etc.). +Nur wenige terrestrische Formen, wie die Ananas, verhalten sich in dieser +Hinsicht den Epiphyten gleich; in diesen Faellen sind aber auch bei +terrestrischen Bromeliaceen die Blattbasen dicht mit absorbirenden +Schuppen gepflastert, waehrend, wo jene nicht zu einem dichten Trichter +zusammenschliessen, die absorbirenden Schuppen ganz fehlen oder nur in +sehr geringer Anzahl und ohne Bevorzugung der Basis auftreten._ + +An sonnigen Standorten wachsende kleinere Arten laufen die Gefahr, ihren +Wasservorrath durch Verdunstung zu verlieren. Alle durch ihre Lebensweise +einer solchen Gefahr ausgesetzten Arten sind mit entsprechenden +Schutzmitteln versehen, die entweder darin bestehen, dass die "Cisterne" +verdeckt oder beinahe ganz verschlossen wird, ohne dass der Zutritt des +Wassers verhindert werde, oder darin, dass das Wasser vorwiegend im Innern +des Blattes in einem maechtigen, durch dicke und verkorkte aeussere +Zellschichten gegen Verdunstung geschuetzten Wassergewebe aufgespeichert +wird. + +Der Schutz der Cisterne, der uns zunaechst allein beschaeftigen soll, +besteht im einfachsten Falle darin, dass die loeffelartig ausgebauchten +Blattbasen sich ueber derselben biegen und eine Art Dach bilden (Catopsis, +Ortgiesia tillandsioides). Bei Tillandsia flexuosa, einem Bewohner sehr +trockener, sonniger Standorte, sind die Blattspitzen ueber dem +Wasserreservoir genaehert und schraubenartig umeinander gewunden, sodass +letzteres dem direkten Sonnenlichte ganz entzogen und doch durch die +langen, gewundenen Canaele dem Regen und Thau zugaenglich ist. Die +vollkommensten Schutzvorrichtungen finden wir aber bei der ebenfalls an +sonnigen Standorten wachsenden Tillandsia bulbosa, die auf unserer Tafel +IV abgebildet ist. + +Die Blaetter sind bei Tillandsia bulbosa an der scheidenartigen Basis +loeffelartig, waehrend die Spreite cylindrisch ist, und zwar entweder +rinnenartig mit engem Spalte oder rohrartig, indem die Blattraender bald +einander dicht genaehert sind, bald uebereinander greifen. Die Spreite ist +stets mehr oder weniger stark zurueckgebogen und um ihre Axe gedreht. Die +Scheiden bilden ein beinahe ueberall dicht schliessendes, zwiebelaehnliches +Gebilde, welches, da dieselben stark loeffelartig ausgebaucht sind und +einander nur mit den Raendern beruehren, sehr grosse Hohlraeume enthaelt, die +sich nach oben in die Hoehlung der rohrartigen Spreite fortsetzen und nur +eine ganz enge Oeffnung nach aussen, an der Uebergangsstelle zwischen +Scheide und Spreite, besitzen. Die peripherische Haelfte der rohrartigen +Spreite besteht aus chlorophyllfuehrendem Parenchym und einer sehr duennen +Lage Wassergewebes; die Innenseite hingegen ist ganz farblos und von +aeusserst zahlreichen, sehr grossen Schuppen, welche einer dicken Lage +Wassergewebes eingesenkt sind, austapeziert. Die Scheide ist in der +Jugend, soweit sie von den uebrigen Blaettern bedeckt ist, chlorophyllfrei, +duenn, beiderseits von Schuppen bedeckt, welche an Groesse diejenigen der +meisten anderen Arten uebertreffen und so dicht gedraengt sind, dass die +Epidermis auf schmale Streifen reducirt ist. + +Die Pflanze entbehrt ganz des sonst bei den Rosetten epiphytischer +Bromeliaceen sehr starken negativen Geotropismus. Sie kommt bald an der +Ober-, bald an der Unterseite von Zweigen vor oder an senkrechten Staemmen +und waechst in aufrechter, horizontaler oder verkehrter Richtung, ohne je +die Spur einer geotropischen Kruemmung zu zeigen. Die Zwiebeln enthalten in +ihren inneren Hohlraeumen stets Wasser, sowie erdige Stoffe und todte, +kleine Insekten, waehrend die aeussersten wasserfrei sind und Ameisen +beherbergen. Dass der waesserige Inhalt, auch bei verkehrter Lage, nicht +herausfaellt, bedarf keiner Erklaerung, indem jede Kammer, mit Ausnahme der +kleinen oberen Oeffnung, ringsum dicht schliesst; dagegen bedarf die Art +und Weise, wie derselbe hineinkommt, einer kurzen Erlaeuterung. Laesst man +Wassertropfen auf die Raender der Spreite fallen, moegen dieselben nun +einander decken oder nur genaehert sein, so werden dieselben durch +Capillarattraction gierig aufgesogen. Das Gleiche geschieht an den Randern +der Scheiden und an der engen Oeffnung an der Basis der Spreite. Man kann +auf diese Weise die Hohlraeume in kurzer Zeit fuellen, und das Gleiche +findet in der Natur bei Regen und Thau statt. Hervorzuheben fuer die +etwaige Wiederholung dieser Versuche sei, dass der erste Tropfen weniger +schnell aufgenommen wird, wenn die Pflanze laengere Zeit unbefeuchtet +geblieben ist; die aeltesten Blaetter sind ueberhaupt schwer benetzbar und +nehmen nur wenig Wasser auf. Auch bei verkehrter Lage gelangt nicht bloss +durch direktes Befeuchten der Zwiebeln Wasser in dieselben hinein, +vielmehr vermoegen die, wie unser Bild zeigt, stark zurueckgebogenen und um +ihre Axe gedrehten Spreiten, bei jeder Lage Wasser aufzunehmen und +eventuell bis in die Reservoirs der Zwiebel zu leiten. Die erdigen Stoffe, +die sich stets im Wasser befinden, ruehren von den geringen Mengen fester +Stoffe her, welche durch den Regen von den Blaettern und Zweigen des +Wirthbaums abgewischt werden; ihren Stickstoffbedarf bezieht die Pflanze +wohl auch aus den Leichen der Ameisen, die sich nicht damit begnuegen, die +trockenen peripherischen Hohlraume zu bewohnen, sondern auch, wie der +Befund zeigt, verhaengnissvolle Excursionen in die wasserhaltigen Raume +ausfuehren. Als Eingangspforte dient den Ameisen natuerlich die enge +Oeffnung an der Basis der Spreite. + +_Die Blattbasen der rosettenbildenden epiphytischen Bromeliaceen haben fuer +dieselben die physiologische Bedeutung von Wurzeln, waehrend die +Blattspitze die Rolle gewoehnlicher Laubblaetter uebernimmt; dieser +ungleichen Bedeutung von Spitze und Basis entspricht ein sehr ungleicher +anatomischer Bau._ + +Die Epidermis ist an der Spitze meist arm an Schildhaaren (ausgenommen bei +Bewohnern sehr trockener Standorte) und mit zahlreichen Spaltoeffnungen +versehen, waehrend die Blattbasis mit grossen Schildhaaren dicht +gepflastert ist und der Spaltoeffnungen ganz entbehrt. Die Ursachen dieser +Unterschiede beduerfen keiner Erlaeuterung. + +Die innere Wand der Epidermis und die Waende der subepidermalen +Zellschichten sind haeufig unten weit staerker verdickt als oben, derart, +dass die Blattbasis hart und steif, die Spitze dagegen biegsam ist (Taf. +III, Fig. 10 und 11). Bei relativ geringer Dicke so steife Blaetter sind +mir von anderen Pflanzen nicht bekannt und fehlen auch, soweit ich sie +kenne, den nicht durch die Blaetter sich ernaehrenden Bromeliaceen. Ein +auffallender Gegensatz in dieser Hinsicht zwischen Basis und Spitze, zu +Gunsten der ersteren, scheint bei ungestielten Blaettern sonst nicht +vorzukommen, sodass wir wohl _die grosse Steifheit der Blattbasen als +Anpassung an den Ernaehrungsmodus betrachten muessen_. Solche Steifheit ist +den Wasserreservoirs offenbar noethig, um die oft grosse Menge Wasser und +Humus festzuhalten. + +Unter den verdickten subepidermalen Schichten befindet sich beiderseits +oder nur an der ventralen Seite, sowohl unten wie oben, Wassergewebe; ich +werde auf dasselbe nachher zurueckkommen. + +Das Mesophyll ist in der Blattspitze mit normalem Chlorophyllgehalt +versehen, waehrend es in der Basis des Chlorophylls beinahe ganz entbehrt +und nur ein wenig grobkornige Staerke enthaelt. Im Mesophyll verlaufen meist +laengs des ganzen Blattes Straenge sehr lueckenreichen Schwammparenchyms +(Fig. 8 u. 9), die im Basaltheile des Blattes weit staerker entwickelt als +oben sind. Ja, bei Hoplophytum Lindeni sind sie ueberhaupt nur im ersteren +vorhanden (Fig. 10 u. 11). Ein Unterschied in dieser Hinsicht ist bei +normal sich ernaehrenden Bromeliaceen nicht vorhanden und geht auch +denjenigen mit wasserabsorbirenden Blaettern ab, die aeusserer +Wasserspeicherung entbehren. _Wir muessen die starke Entwickelung der +Luftluecken in der Blattbasis auf die aquatische Lebensweise __ der +letzteren zurueck fuehren._ Bei einigen Arten sind die +Schwammparenchymstraenge durch grosse Intercellulargaenge ersetzt (Till. +Gardneri, Taf. III, Fig. 6 u. 7). + +Auf die Gefaessbuendel werde ich nachher zurueckkommen. Die im Parenchym +verlaufenden Faserstraenge bieten nichts Erwaehnenswerthes. + +Die _rasenbildenden Bromeliaceen_ sind namentlich durch Till. recurvata +und ihre Verwandten (Untergattung Diaphoranthema) vertreten; in +biologischer Beziehung bilden manche zu anderen Untergattungen gehoerende +Tillandsien eine Mittelstufe zwischen diesen und den Arten mit +wassersammelnden Trichtern, naemlich schmalblaetterige Arten wie T. stricta, +deren Rosetten nur wenig Wasser zurueckhalten koennen. Alle diese Formen +unterscheiden sich von den vorher besprochenen wesentlich dadurch, dass +sie mit Schuppenhaaren ganz bedeckt sind und ihr Wasser in einem stark +entwickelten Wassergewebe aufspeichern. Es sind saemmtlich Bewohner +trockener oder doch sehr freier Standorte; die Schmalblaetterigkeit, das +Aufsammeln des Wassers im Innern stehen mit letzterem Umstande in +offenbarem Zusammenhang. Der Modus der Wasseraufnahme hat aber die aeussere +Gestalt dieser Pflanzen weniger modificirt als in den bisher besprochenen +Faellen. + +Die _langstengeligen __Bromeliaceen_ schliessen sich den rasenbildenden in +Bezug auf die Vertheilung der Schuppen an, zeichnen sich vor denselben +jedoch theilweise durch das Fehlen der Wurzeln aus, die in der ersten +Jugend zu Grunde gehen. + +Alle Arten ohne aeusseres Wasserreservoir, oder bei welchen dasselbe +schwach entwickelt ist (Till. stricta, Gardneri, bicolor, geminata etc.), +sind im Inneren mit zahlreichen Wasserzellen versehen, die entweder +zerstreut zwischen den gruenen Zellen liegen (T. usneoides Fig. 16, Taf. +III, recurvata etc.) oder ein maechtiges, zusammenhaengendes Gewebe bilden +(T. stricta, Gardneri Fig. 6 u. 7 etc.), das unten meist staerker +entwickelt ist als oben. Die Blaetter und Stengel solcher Arten zeigen eine +andere, mit dem Modus der Wasseraufnahme zusammenhaengende +Eigenthuemlichkeit in der auffallenden Reduction ihres Gefaesssystems, +waehrend letzteres sonst gerade bei den Bewohnern trockener Standorte stark +entwickelt ist. Am ausgepraegtesten ist die Reduction bei Till. usneoides, +was um so auffallender ist, als bei langen Stengeln sonst gerade eine +maechtige Entwickelung der wasserleitenden Elemente vorhanden ist; der frei +in der Luft haengende Epiphyt verhaelt sich in dieser Hinsicht ganz wie eine +Wasserpflanze. + +Diejenigen epiphytischen Bromeliaceen, die Wasser in ihren Blattbasen +aufsammeln, besitzen mehr normale Gefaessstraenge, und diese unterscheiden +sich bei den terrestrischen Arten, die sich durch die Wurzeln ernaehren, in +keiner Weise von denjenigen anderer Monocotyledonen. + +_Es kann demnach keinem Zweifel unterliegen, dass die Wasseraufnahme durch +die Blaetter eine Reduction der Wasserleitungsbahnen bedingt hat, und zwar +namentlich bei den Arten, deren Blaetter und Stengel absorbirende Schuppen +gleichmaessig an ihrer ganzen Oberflaeche tragen._ + +Die Siebtheile ganz beschuppter Arten sind offenbar als ebenfalls reducirt +zu bezeichnen, obwohl weit weniger als die Gefaesstheile, die sie an Dicke +uebertreffen. Diese Reduction ist, bei der ueber die Functionen des +Siebtheils noch herrschenden Unsicherheit, biologisch schwer zu erklaeren; +sollte letzterer bei der Leitung des Eiweisses oder anderer Assimilate +betheiligt sein, so wird man wohl die Erscheinung auf die Herabsetzung des +Stoffwechsels an sehr trockenen Standorten zurueckfuehren muessen. Es ist das +indessen nur eine vorlaeufige Hypothese. + +Die Schuppenhaare kommen, wie schon erwaehnt, nicht bloss bei Arten mit +wasseraufnehmenden Blaettern, sondern auch manchmal bei solchen, die sich +in normaler Weise ernaehren, vor. Bei diesen sind aber die Schuppen +unbenetzbar und nur an der Rueckenseite als dichter Ueberzug vorhanden. Die +mikroskopische Untersuchung zeigt, dass alle Theile der Schuppen, die in +den Arten mit abnormer Ernaehrung zur Aufnahme und Leitung des Wassers +dienen, also das Mittelstueck und der Basaltheil, bei den unbenetzbaren +Schuppen kaum ausgebildet sind, waehrend der Fluegel maechtig entwickelt zu +sein pflegt (Pitcairnia, Karatas etc.). + +Die Gattung Pitcairnia ist dadurch von besonderem Interesse, dass sie den +Uebergang zwischen normaler und abnormer Wasseraufnahme in mehreren Stufen +darstellt. Manche Arten sind an der Unterseite mit unbenetzbaren Schuppen +bedeckt, an der Oberflaeche aber ganz unbehaart (P. undulata); bei anderen +treten an der Oberflaeche einzelne bis ziemlich zahlreiche absorbirende +Schuppen auf (P. lepidota). _Die Localisirung der Schuppen an den +Blattbasen tritt aber nur da auf, wo letztere zusammenschliessen oder doch +stark loeffelartig ausgebaucht sind._ + +_Letztere Erscheinung, sowie das Auftreten absorbirender Schuppen sind als +erste Anpassungen an die Wasseraufnahme durch die Blaetter zu betrachten, +welche im Laufe der Zeit die Eigenschaften der verschiedenen Zellen des +Haares mehr oder weniger tief modificirte_, sodass aus den urspruenglich +ganz kleinen mittleren Zellen der complicirte Absorptionsapparat einer +Tillandsia recurvata oder Gardneri entstand. + +Es geht aus dem Vorhergehenden zur Genuege hervor, welche tiefgreifende +Veraenderungen die Anpassungen vieler Bromeliaceen an Wasseraufnahme durch +die Blatter in der Structur und Lebensweise des ganzen vegetativen +Apparats der Pflanze hervorgerufen haben. Diese Unterschiede springen in +grossen Sammlungen lebender Bromeliaceen, wie derjenigen des botanischen +Gartens zu Luettich, sofort in die Augen. Diejenigen Arten, die sich normal +ernaehren, besitzen einen sehr mannigfachen Bau; ihre meist sehr grossen +Blaetter erinnern bald an diejenigen der Agaven, bald an diejenigen von +Yucca, bald an solche von Hemerocallis (Pitcairnia e. p.) mit +verschmalerter Basis, oder bestehen aus einer grossen Spreite an duennem +langem Stiele (Pitc. undulata, Disteganthos) oder sind wirtelartig um +einen hohen Stengel geordnet (Pepinia). Die stattlichen oder doch +grossblaetterigen Bromeliaceen, die ihr Wasser durch die Blaetter aufnehmen, +sind hingegen saemmtlich mit einer dichtschliessenden, trichterartigen +Rosette versehen, die ihnen, trotzdem sie zu den verschiedenartigsten +Gruppen gehoren, einen sehr gleichartigen Habitus verleiht; die Blattbasen +innerhalb der Trichter zeigen sich stets mit aufnehmenden Schuppen dicht +gepflastert. + +Groessere habituelle Unterschiede zeigen sich unter den Epiphyten nur bei +den kleinen Arten ohne aeusseres Wasserreservoir, die, ganz mit +absorbirenden Schuppen bedeckt, das aufgenommene Wasser im Innern ihrer +Gewebe aufspeichern, um es vor Verdunstung zu schuetzen. Von der +Nothwendigkeit, dicht schliessende Rosetten zu bilden, befreit, liessen +sie anderen gestaltenden Einfluessen freien Spielraum. Die einen bilden +einen dichten, grasartigen Rasen (Tillandsia, sect. Diaphoranthema), +andere besitzen langgestreckte Sprosse (Till., sect. Anoplophytum); die +rosettenbildende Till. Gardneri scheint, aehnlich wie T. bulbosa, aber aus +anderem Grunde, des Geotropismus zu entbehren, und in Till. usneoides +wuerde man kaum eine nahe Verwandte so vieler rosettenbildender Pflanzen +vermuthen. + +Der gestaltbildende Einfluss der Wasseraufnahme ist nicht auf die +epiphytische Lebensweise allein zurueckzufuehren, indem wir, wie gesagt, bei +terrestrischen Bromeliaceen alle moeglichen Stufen zwischen den ersten +Andeutungen dieser Eigenschaft und schon ziemlich vollkommenen +Vorrichtungen zum Aufsammeln und Verwerthen des Wassers durch die Blaetter +finden. Allerdings scheint allein die Ananas in ihrer Structur und +Lebensweise den epiphytisch lebenden Bromeliaceen nahe zu kommen. + +_5. Die Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blaetter sind demnach als +eine Ursache des Uebergangs vieler Bromeliaceen in die Genossenschaft der +__ Epiphyten, nicht als eine Wirkung epiphytischer Lebensweise zu +betrachten._ Letztere hat aber diese so ueberaus zweckmaessige, wenn auch +nicht zu dem Zwecke erworbene Eigenschaft weiter ausgebildet, aus +derselben die verschiedensten, den jeweiligen Existenzbedingungen +entsprechenden Anpassungen entwickelt. + +Der Versuch, genau ausfuehren zu wollen, was von den im Vorhergehenden +beschriebenen Anpassungen erst in Folge der epiphytischen Lebensweise +aufgetreten ist, wuerde alsbald in reine Phantasie ausarten. Zudem ist in +Betracht zu ziehen, dass viele epiphytisch lebende Bromeliaceen sich auch +an der Oberflaeche von Felsen befestigen, die ihnen sehr aehnliche +Existenzbedingungen, wie die Baumrinde, bieten, sodass beide Standorte +gleichzeitig die Weiterausbildung der fuer solche Lebensweise nuetzlichen +Eigenschaften beeinflussen konnten. Als ganz specielle Anpassungen an +epiphytische Lebensweise koennen wir dagegen sicher das Verschwinden der +Wurzeln bei Tillandsia usneoides, die grosse Reduction derselben bei Till. +circinalis, die Vorrichtungen, durch welche diese und andere Arten sich an +Baumzweigen befestigen, betrachten. Dass noch andere specielle Anpassungen +an epiphytische Lebensweise, die aufzudecken ich nicht im Stande war, +existiren, geht aus dem Umstande hervor, dass viele Arten, namentlich +unter den Tillandsieen, auf Felsen nicht, oder in abweichenden Varietaeten +(Till. recurvata var. saxicola HIER.) wachsen. + +Dass der Antheil der epiphytischen Standorte an der Entwickelung der +Anpassungen an Wasseraufsammeln groesser gewesen sei als derjenige der +felsigen, geht mit Wahrscheinlichkeit daraus hervor, dass solche +Vorrichtungen sich nur bei denjenigen Gattungen ausgebildet haben, deren +Fruechte oder Samen die zum Eintritt in die Genossenschaft der Epiphyten +noethigen Eigenschaften besassen, waehrend die schon deshalb aus letzterer +ausgeschlossenen Gattungen wohl meist in Felsspalten wachsen, wie Dyckia, +Pitcairnia u. s. w., der Wasserreservoirs aber ganz entbehren und +absorbirende Schuppen, wenn ueberhaupt, nur in geringer Anzahl besitzen; +solche Arten sind aus diesem Grunde auch nicht, im Gegensatz zu so vielen +ihrer Verwandten, im Stande, an der Oberflaeche der Felsen, aus deren +Spalten sie entspringen, zu wachsen, von welcher sie der Bau ihrer Fruechte +und Samen doch nicht, wie von den Baeumen, ausschliessen wuerde. + +Ein vorwiegender Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf die +Entwickelungen der Anpassungen an Wasseraufnahme durch die Blaetter +erscheint auch aus dem Grunde nicht unwahrscheinlich, weil die +eigentlichen felsigen und steinigen Gebiete Amerikas entweder viel zu +regenarm sind, um oberirdische offene Wasserreservoirs zu ernaehren, oder +zu kalt, um den Bromeliaceen ueberhaupt die Existenz zu gestatten; letztere +sind dementsprechend in den trockenen, steinigen Gebieten der Westkueste +beinahe saemmtlich Arten mit normaler Ernaehrung (Puya, Hechtia, Greigia, +Pitcairnia etc.), und die wenigen, bei welchen auch dort die Blaetter die +Function von Wurzeln verrichten, sind besonders resistente Einwanderer der +Waldgebiete, ohne oder nur mit sehr schwach entwickeltem aeusseren +Wasserreservoir, aber mit reichlichem Wassergewebe. Die aeusseren +Wasserbehaelter zeigen sich dagegen bei Hunderten von Arten der feuchten +Waldgebiete, wo Regen und Thau, auch in der trockenen Jahreszeit, stets +hinreichend vorhanden sind, um dieselben zu ernaehren; in diesen +Waldgebieten ist aber das oberflaechliche Felsenareal im Vergleich zu +demjenigen der Baumrinde verschwindend klein. + + + + +VI. Schlussbetrachtungen. + + +Die Epiphyten sind ganz besonders geeignet, als Illustration der +allmaehlichen Vervollkommnung von Anpassungen zu dienen. Auf manche +epiphytisch vorkommenden Gewaechse hat die Lebensweise auf Baeumen keinen +Einfluss ausgeuebt; hierher gehoeren ziemlich zahlreiche Arten, die im +Stande, sich auf dem Boden zu behaupten, nur deshalb auch gelegentlich auf +Baeumen vorkommen, weil zufaellig ihre Eigenschaften den Anforderungen +epiphytischer Lebensweise genuegen. Es sei nur an Polypodium vulgare +erinnert, dessen Sporen von dem Winde leicht auf die Baeume getragen +werden, dessen kriechendes Rhizom mit seinen zahlreichen Wurzeln zur +Ausnuetzung des Substrats vortrefflich geeignet ist und dessen Blaetter ohne +Schaden einen ziemlich betraechtlichen Wasserverlust ertragen koennen. Dank +solchen guenstigen Eigenschaften kommt dieser in den temperirten und +subtropischen Laendern der noerdlichen Hemisphaere allgemein verbreitete und +ueberall haeufige Farn in einigen Gebieten, wo die spaeter zu besprechenden +klimatischen Bedingungen der epiphytischen Lebensweise sehr guenstig sind, +auf Baeumen vor, jedoch nur im Schatten und auf rissiger Rinde. + +Unsere erste Gruppe enthaelt eine Anzahl Pflanzen, die sich im selben Falle +befinden, wie Polyp. vulgare. Andere dagegen haben in Folge der +epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger tiefgreifende +Structuraenderungen erlitten, durch welche sie in den Stand gesetzt wurden, +das Substrat besser auszunutzen und den Gefahren des Austrocknens besser +zu trotzen. Manche dieser Anpassungen gleichen denjenigen, die wir bei +Bewohnern trockener Standorte ueberhaupt zu finden pflegen; andere sind +sehr eigenartig, so namentlich bei Orchideen und Araceen, unter welchen +sich die am vollkommensten angepassten Formen der ersten Gruppe befinden. + +Das Streben nach mehr Nahrung, namentlich mehr Wasser, als auf der Rinde +vorhanden, hat an urspruenglich nur auf Kosten der Ueberzuege der Rinde sich +ernaehrenden Epiphyten zwei Reihen von Anpassungen hervorgerufen, deren +niederste Stufen das Gepraege des Zufaelligen und Unvollkommenen, wenn auch +schon Vortheilhaften tragen, waehrend die am meisten entwickelten +Vorrichtungen stattlichen Gewaechsen das Gedeihen auf hohen Baumaesten +gestatten. Als vollkommenste Vertreter der zweiten Gruppe sind die +Clusia-Arten zu nennen, mit ihren eisernen Ringen aehnlichen Haftwurzeln +und ungeheuer langen, grosslumigen Naehrwurzeln, waehrend die vollendetste +Ausbildung in der dritten Gruppe uns in Anthurium Huegelii mit seinem +humussammelnden Blatttrichter und seinen negativ geotropischen +Naehrwurzeln, namentlich aber in den Farnen mit Nischenblaettern +entgegentritt. + +Die Epiphyten, welche wir zu unserer vierten Gruppe rechnen, knuepfen sich +nicht, wie diejenigen der zweiten und dritten, unmittelbar an die erste +Gruppe an, sondern sind direkt aus terrestrischen Gewaechsen +hervorgegangen, deren Blaetter in wenig ausgepraegtem Maasse bereits +Vorrichtungen zur Verwerthung der atmosphaerischen Niederschlaege besassen. +Auch diese Vorrichtungen haben durch die epiphytische Lebensweise eine +weitgehende Zuechtung erfahren, welche endlich zu solchen extremen Formen, +wie Tillandsia circinalis, T. usneoides und T. bulbosa fuehrte. + +Dasjenige System von Organen, das bei den Epiphyten am meisten modificirt +wurde, ist begreiflicherweise dasjenige der Wurzeln. Die Wurzeln, welche +sich sonst, anderen Organen gegenueber, durch ihre Gleichartigkeit +auszeichnen, zeigen bei den Epiphyten die mannigfachsten Adaptationen. Sie +besitzen haeufig (Orchideen, Aroideen) eigenartige, bei anderen Pflanzen +nicht existirende Vorrichtungen zur Verwerthung von Regen und Thau. Die +sonst in derselben Wurzel vereinigten Functionen der Befestigung am +Substrat und der Aufnahme der Naehrstoffe sind oft auf verschiedene Glieder +des Wurzelsystems vertheilt, die dementsprechend, mit ganz verschiedenen +Eigenschaften versehen sind. Je nach Beduerfniss sind sie positiv oder +negativ oder gar nicht geotropisch, lang und einfach oder kurz und stark +verzweigt, mit beschraenktem oder unbeschraenktem Laengenwachsthum versehen, +cylindrisch oder abgeplattet und blattartig. Sie uebernehmen bei +Aeranthus-Arten saemmtliche vegetative Functionen, waehrend sie bei +Tillandsia usneoides auf unbedeutende, frueh verschwindende Anhaengsel +reducirt werden. + +Naechst den Wurzeln haben die Blaetter die meisten Adaptationen aufzuweisen. +In den einfachsten Faellen beschraenken sich diese auf Vorrichtungen, wie +wir sie bei Bewohnern trockener Standorte ueberhaupt finden; in anderen ist +der Einfluss der epiphytischen Lebensweise scharf ausgepraegt, so bei den +Nischenblaettern vieler Farne, den Ascidien von Dischidia, namentlich aber +bei den Bromeliaceen, welche eine neue und augffallende Illustration des +Satzes bilden, dass morphologisch ungleichwerthige Organe, wenn sie +aehnliche Functionen unter aehnlichen aeusseren Bedingungen verrichten, auch +aehnliche Eigenschaften annehmen. + +Die Blaetter der Bromeliaceen muessen naemlich, gleich den Luftwurzeln der +Orchideen und Araceen, im Stande sein, das auf sie fallende Wasser rasch +aufzunehmen, und doch gegen Wasserverlust geschuetzt sein, da sie nicht, +wie gewoehnliche Wurzeln, im Boden verborgen sind. Die Structurverhaeltnisse +sind bei den Blaettern der Bromeliaceen und den Luftwurzeln der Orchideen, +soweit sie auf den Einfluss der aeusseren Bedingungen zurueckzufuehren sind, +in der That ganz gleichartig. Die Oberflaeche ist von bei trockenem Wetter +luftfuehrenden Cellulosezellen eingenommen, die jeden auf sie fallenden +Wassertropfen gierig aufsaugen. Der einzige Unterschied ist, dass bei den +Luftwurzeln die Aufnahmezellen ein zusammenhaengendes Gewebe darstellen, +waehrend sie bei den Bromeliaceenblaettern einen dichten Haarueberzug bilden. +Unter dem absorbirenden Mantel befindet sich eine stark cuticularisirte, +aber mit engen, nicht cuticularisirten Durchgangsstellen fuer das Wasser +versehene Zellschicht, die Endodermis bei den Orchideen-Luftwurzeln, die +Epidermis bei den Bromeliaceenblaettern. Die nicht cuticularisirten Zellen +sind ueberall duennwandig und plasmareich. + +Die Functionen der Wasseraufnahme und der Kohlenstoffassimilation sind bei +den meisten epiphytischen Orchideen und Bromeliaceen noch in der +Hauptsache auf ungleiche Pflanzentheile vertheilt, wenn auch eine so +vollkommene Differenzirung, wie bei ihren terrestrischen Verwandten, +beinahe nirgends vorhanden ist. Bei den Orchideen zeigt sich vielfach die +Neigung, den Wurzeln auch die Function der Kohlenstoffassimilation zu +uebertragen, waehrend andererseits bei vielen Bromeliaceen die +Differenzirung des Blatts in einen wasseraufnehmenden und einen +laubartigen Theil nicht vorhanden ist. Dieses Streben nach Reduction und +Vereinfachung zeigt sich begreiflicherweise am meisten bei Arten +ausgepraegt, die sehr unguenstige Standorte bewohnen, und hat Extreme +hervorgebracht, welche zu den eigenartigsten Beweisen des vorhin erwaehnten +Satzes zu rechnen sind, naemlich einerseits in gewissen Arten der Gattung +Aeranthus, namentlich A. funalis und A. filiformis, andererseits in +Tillandsia usneoides. + +_Die erwaehnten Aeranthus-Arten bestehen beinahe nur aus Wurzeln, die +Tillandsia entbehrt der Wurzeln gaenzlich, und doch ist die Aehnlichkeit in +der Lebensweise, im Habitus, namentlich aber im inneren Bau eine ganz +auffallende._ Aeranthen und Tillandsia haengen von Baumaesten herab, haben +eine grau-gruene Farbe, saugen wie Loeschpapier jeden Wassertropfen auf. Sie +sind von einem Mantel von Aufnahmezellen bedeckt, zwischen welchen die +Pneumatoden (Spaltoeffnungen bezw. "weisse Streifen") sich befinden. Die +Epidermis bezw. Endodermis ist stark cuticularisirt und mit engen, nicht +cuticularisirten Durchgangsstellen versehen. Unter der schuetzenden Schicht +befindet sich gruenes Gewebe, in welchem Wasserzellen zerstreut liegen. Die +Mitte ist, der haengenden Lebensweise entsprechend, von einem sehr festen +Strange von Sklerenchymfasern eingenommen, in welchem das aeusserst +reducirte Leitgewebe eingeschlossen ist. + +Waeren nur solche Faelle extremer Anpassung, wie wir sie bei Aeranthus- und +Tillandsia-Arten kennen lernten, vorhanden, so wuerde es kaum moeglich +erscheinen, dieselben auf allmaehliche Veraenderung urspruenglich normal +gestalteter und normal sich ernaehrender Bodengewaechse zurueckzufuehren. +Thatsaechlich sind aber alle Stufen der Anpassung noch vorhanden; die +spaerlichen Absorptionsschuppen terrestrischer Pitcairnia-Arten, die kaum +angedeutete Velamenbildung bei vielen terrestrischen und epiphytischen +Araceen, stellen die Anfangsstufe dar; zwischen diesen und den +vollkommensten Anpassungen sind noch alle moeglichen Uebergangsstufen +vorhanden, die saemmtlich den jeweiligen Existenzbedingungen entsprechen. + + ------------------------------------- + + + + + +III. UEBER DIE VERTHEILUNG DER EPIPHYTISEHEN PFLANZENARTEN INNERHALB IHRER +VERBREITUNGSBEZIRKE. + + +1. Aehnlich wie bei uns ein einziger Baum oft zahlreiche verschiedene +Arten von Moosen und Flechten traegt, sind auch die Baeume des +tropisch-amerikanischen Waldgebiets, wenn ihre Rinde als Substrat fuer +Epiphyten geeignet ist, gewoehnlich mit sehr mannigfachen Phanerogamen und +Farnen geschmueckt. Welche Arten zusammenwachsen, ist nur bis zu einem +gewissen Grade durch den Zufall bedingt. Bei genauerem Bekanntwerden mit +der atmosphaerischen Vegetation eines Gebiets wird man sich vielmehr bald +ueberzeugen, dass die Epiphyten, ganz aehnlich wie Bodenpflanzen, +verschiedene kleinere Gesellschaften bilden, die nach den jeweiligen +aeusseren Bedingungen den Raum behaupten und wiederum zergliedert werden +koennen. + +2. Die Factoren, welche in erster Linie fuer die Gliederung der +epiphytischen Vegetation in kleinere Gesellschaften maassgebend sind, sind +_das Licht und namentlich die Feuchtigkeit_. Der grosse Unterschied der +epiphytischen Vegetation im Urwaldsschatten einerseits, auf den Savannen +andererseits, ist nur durch Unterschiede in der Intensitaet der Beleuchtung +und des Wassergehalts der Luft bedingt. Licht, feuchte Luft, reichliche +Thaubildung, haeufige Regenguesse stellen die wesentlichen Bedingungen eines +ueppigen epiphytischen Pflanzenlebens dar, und wo sie sich in hohem Grade +vereinigt finden, wie in gelichteten Bergurwaeldern, in den Galleriewaeldern +grosser Fluesse, zeigt sich die epiphytische Vegetation in vollster Pracht +und groesstem Formenreichthum. + +Das Lichtbeduerfniss treibt im dichten Urwald die Epiphyten nach den +hoeheren Baumaesten, sodass derselbe meist arm an diesen Gewaechsen zu sein +scheint, waehrend er in Wirklichkeit eine ausserordentlich ueppige und +formenreiche atmosphaerische Vegetation ernaehrt, die sich unten nur durch +tauartige Luftwurzeln, abgeloeste Bluethen und Fruechte oder unter der Last +der sie ueberwuchernden Pflanzen abgebrochene Baumzweige verraeth. Die +Staemme und die unteren Aeste tragen nur wenige schattenliebende Arten, +namentlich Hymenophylleen und andere Farne, Lycopodien, zarte Peperomien, +gruene Bromeliaceen (Arten von Vriesea, Nidularium etc.) und knollenlose, +meist duennblaetterige Orchideen (Zygopetalum etc.). Daneben findet man +vielfach kuemmerliche, nicht bluehende Exemplare der auf den obersten Aesten +prangenden Arten. Sobald in Folge von Faellungen das Licht in die Tiefe des +Urwalds Zutritt erhaelt, breitet sich die bisher auf den oberen Aesten +angehaeufte Vegetation auch auf den Stamm aus und bedeckt den Baum bis zu +seiner Basis mit einer blumenreichen Huelle der wunderbarsten und +mannigfachsten Pflanzenformen. + +Die epiphytische Vegetation der Baeume der Savannenwaelder und anderer +trockener Standorte ist meist weniger ueppig und formenreich als diejenige +des Urwalds und bei oberflaechlicher Betrachtung von letzterer durchaus +verschieden. Sie verdankt ihren eigenthuemlichen Character den bis aufs +aeusserste getriebenen Schutzmitteln gegen Austrocknen; dickblaetterige, +wenig belaubte Orchideen, graue Bromeliaceen (Tillandsia), Rhipsalis +Cassytha und andere Cacteen, kleine lederartige Polypodium-Arten bilden +die wesentlichsten Elemente der Epiphytenflora der Savannen im ganzen +tropischen und subtropischen Amerika. + +Man wird im Urwald lange vergeblich nach den Epiphytenarten der Savannen +suchen, und dennoch sind sie in demselben vorhanden, sogar theilweise sehr +gemein. Um sie zu finden, muss man allerdings nicht blos den Stamm und die +dickeren Aeste, sondern die ganze Krone des Baumes untersuchen koennen, +wozu ich in Blumenau in Waldschlaegen, sog. Roca's, haeufig Gelegenheit +hatte. + +Waehrend der Stamm, soweit wenigstens, als er sich im Walddunkel befindet, +nur spaerliche und wenig mannigfache Epiphyten traegt, sind seine Aeste mit +einem dichten Rasen von Bromeliaceen, Orchideen, Farnen, Aroideen, +Peperomien, Gesneraceen bedeckt, und darunter befinden sich zahlreiche +Arten, die wir im Waldschatten vergeblich suchen wuerden. Naehere +Betrachtung zeigt bald, dass auch innerhalb der Krone Unterschiede +vorhanden sind. Die Vegetation der dickeren Aeste, jedoch nicht der +untersten, ist die formenreichste und ueppigste; hier wachsen die Riesen +unter den Epiphyten, sowie eine Fuelle von meist mit Scheinknollen +versehenen Orchideen; neben diesen befinden sich, jedoch nur in geringer +Anzahl, _Formen, die auch auf Savannenbaeumen vorkommen_. Dieser letztere, +zuerst untergeordnete Bestandtheil wird nach oben zu mit der Zunahme des +Lichtes vorherrschend, _und die Endzweige der Baumkrone sind von denselben +grauen Tillandsien, den dickblatterigen, meist knollenlosen Orchideen und +lederigen Polypodien wie Stamm und Aeste der Savannenbaeume ueberwuchert_. + +Die etagenmaessige Gliederung der epiphytischen Vegetation des Urwalds ist +natuerlich nicht in der Art schematisch aufzufassen, dass bei bestimmter +Hoehe die reine Schattenflora in diejenige des Halbschattens und diese +wiederum in diejenige des direkten Sonnenlichtes uebergehe. Eine solche +Regelmaessigkeit existirt nicht. Baume mit sehr dichtem Laube entbehren der +Sonnenepiphyten beinahe gaenzlich, wahrend letztere bei Baeumen, die ihr +Laub periodisch abwerfen, schon auf den dickeren Aesten vorherrschend sein +koennen. Besonders zahlreich sind die Sonnenepiphyten auf den Riesen des +Urwalds, deren Kronen die umgebenden Baeume "wie die Kuppeln und Dome das +uebrige Gemaeuer einer Stadt" ueberragen und daher wohl auch als +hauptsaechliche Bildungsstaetten derselben zu betrachten sind. + +3. Licht und Feuchtigkeit sind fuer die Vertheilung der Bodenpflanzen von +kaum geringerer Wichtigkeit als fuer die Epiphyten und bedingen beinahe +ebenso grosse Unterschiede, als diejenigen, die wir fuer die Epiphytenflora +der Waelder und die der Savannen oder fuer die Etagen des Urwalds kennen +lernten. Ausser diesen beiden Factoren sind fuer die Gliederung der +Pflanzendecke innerhalb der Vegetationsgebiete die physikalische und die +chemische Beschaffenheit des Bodens von grosser Wichtigkeit. Dieselben +kommen fuer die Epiphyten natuerlich nicht in Betracht; dagegen ist ihnen +_der Einfluss vergleichbar, den die physikalische (und chemische?) +Beschaffenheit der Rinde ausuebt_. Waehrend aber die Eigenschaften des +Bodens vielfach fuer groessere Landstriche wesentlich gleich bleiben, +besitzen die tropisch-amerikanischen Waelder eine so bunte Zusammensetzung, +dass die Epiphytengesellschaften mit jedem Schritt wechseln wuerden, wenn +die Existenzbedingungen nicht bei vielen der Baumarten wesentlich die +gleichen waeren. + +Zunaechst ist es klar, dass fuer die meisten Epiphyten eine rissige Rinde +ein besseres Substrat bilden wird als eine glatte. Die Ansprueche, welche +die verschiedenen Epiphyten in dieser Hinsicht stellen, sind sehr +ungleich. Am genuegsamsten sind die Bromeliaceen, welche auch auf +spiegelglatter Oberflaeche ueppig zu gedeihen vermoegen, indem sie sich durch +Ausscheidung eines resistenten Kitts ueberall befestigen und bei ihrem +Ernaehrungsmodus fuer die Aufnahme des Wassers und der Naehrsalze von ihrem +Substrat ganz unabhaengig sind. Als Beispiele fuer das erstaunliche +Accommodationsvermoegen dieser Pflanzen seien einige der von mir +beobachteten Standorte derselben erwaehnt. Sie wachsen z. B. haeufig auf +mastaehnlichen Palmstaemmen (Oreodoxa regia, Euterpe etc.), auf den +gleichsam glasirten Endzweigen von Bambusa; ich fand sie auch auf den +Stacheln einer Palme (Acrocomia lasiospatha), auf der Epidermis der +juengsten Zweige von Cereus-Arten, auf den Blaettern anderer Bromeliaceen. +Kleinere Pflanzen habe ich auch auf den duennen, krautigen Zweigen von +Rhipsalis Cassytha, auf den Luftwurzeln von Vanilla und, haeufig, in den +aufgesprungenen Kapseln der Mutterpflanzen beobachtet. Auch die Orchideen +vermoegen auf voellig glatter Oberflaeche, sogar auf Blaettern zu leben; sie +bringen es aber dabei, da sie, mit Ausnahme derjenigen der dritten Gruppe, +von den Naehrstoffen der Rinde abhaengig sind, die sich nur in Rissen und im +Moose etwas reichlich anhaeufen, nie zu ueppigem Wachsthum. + +Die ausserordentliche Anpassung der Bromeliaceen an epiphytische +Lebensweise verleiht ihnen die gleiche Bedeutung, wie bei uns den +Flechten, als Vorlaeufern der Vegetation. Sie sind die zuerst erscheinenden +Epiphyten und bereiten das Substrat fuer solche Pflanzen, die erst bei +etwas groesseren Mengen von Naehrstoffen und Feuchtigkeit gedeihen koennen. +Ihr Wurzelsystem ist dazu vortrefflich geeignet; die Glieder desselben +sterben zwar fruehzeitig ab, sind aber nichtsdestoweniger aeusserst fest und +dauerhaft, mit Ausnahme der Aussenrinde, aus welcher, sowie aus den +allmaehlich durch Wind, Regen und Insekten und von der faulenden +Sprossbasis herunterfallenden geringen Mengen fremder Stoffe in den +Interstitien des Wurzelsystems ein Substrat bereitet wird, auf welchem +andere Epiphyten ueppig zu gedeihen vermoegen. + +Die Wurzelkoerper und Stammbasen groesserer Bromeliaceen (z. B. Brocchinia +Plumieri auf Dominica, Aechmea-Arten) sind vielfach von einer Menge der +verschiedensten Epiphyten ueberwuchert. Auf Dominica scheint Clusia rosea +beinahe nur in diesen Wurzelgeflechten ihren Ursprung zu nehmen; sogar an +schon baumartig gewordenen Exemplaren derselben kann man vielfach noch die +Ueberreste der Brocchinia erkennen, zwischen deren Wurzeln der Same +gekeimt ist. Eine sehr auffallende Erscheinung bilden zuweilen +mastaehnliche Palmstaemme, an welchen eine Gruppe verschiedenartiger +Epiphyten befestigt ist, aus deren Mitte sich die Bromeliacee erhebt, die +ihnen das Gedeihen ermoeglicht. Auch in ihren Blattbasen ernaehren die +Bromeliaceen nicht selten verschiedenartige Pflanzen, welche allerdings, +wohl in Folge zu grosser Feuchtigkeit, meist frueh zu Grunde gehen; wir +haben aber in der Utricularia nelumbifolia der Orgelgebirge eine Art +kennen gelernt, welche in denselben zu ueppiger Entwickelung gelangt. + +Die meisten Epiphyten vermoegen nicht auf so glatter Rinde, wie die +Bromeliaceen, zu gedeihen. Zu den sehr genuegsamen gehoeren kleine Farne und +Peperomien, deren haarduenne Wurzeln in kaum sichtbare Risse eindringen. +Andere Arten hingegen bewohnen nur die tief zerklueftete, bemooste Borke +alter Baeume, z. B. manche groessere Farnarten (in Westindien Polypodium +aureum, P. neriifolium, Asplenium exaltatum etc.), die meisten +Dicotyledonen und diejenigen Araceen, die auf niederer Stufe der Anpassung +verblieben sind, wie Anthurium dominicense und viele andere Arten +derselben Gattung. Manche dieser Pflanzen (z. B. Columnea scandens, +Vittaria lineata, Psychotria parasitica) bewohnen gerne die Luftwurzeln +anderer Epiphyten, sei es diejenigen der Bromeliaceen, oder von Anthurium +Huegelii, Oncidium altissimum etc. Die epiphytischen Utricularien +Westindiens gedeihen nur in Moospolstern, Psilotum triquetrum in den +Gabelungen alter Baeume. + +Baumarten mit sehr rissiger Borke bieten einer groesseren Anzahl +verschiedener Epiphyten ein geeignetes Substrat, als solche mit glatter +Oberflaeche. Am meisten verschont verbleiben jedoch diejenigen Baeume, deren +Borke, aehnlich wie bei den Platanen, schuppenfoermig abfaellt, z. B. im +sued-brasilianischen Urwald viele Myrtaceen (wohl Eugenia- und Myrcia- +Arten); nur ein Farn (Nephrolepis sp.) zeigte sich unter solchen Umstaenden +faehig, den Raum zu behaupten, indem seine aeusserst duennen und langen +Stolone den Stamm spinngewebsartig umgeben und so stets einige feste +Haftpunkte behalten. + +In manchen Faellen ist die Ursache der grossen Bevorzugung oder +Verschmaehung gewisser Baeume ziemlich unklar. So nehmen die Calebassenbaeume +(Crescentia Cujete) unter allen anderen mir bekannten Baeumen des +tropischen Amerika, in Bezug auf den Reichthum ihrer epiphytischen +Vegetation, sowohl was die Zahl der Arten als der Individuen betrifft, bei +weitem den ersten Rang ein. Dieselben sind, namentlich in der Naehe des +Waldes, in der Regel von einer Fuelle der verschiedenartigsten Epiphyten +bedeckt, namentlich von Orchideen; aber auch, wo die aeusseren Bedingungen +fuer epiphytisches Pflanzenleben sonst wenig guenstig und andere Baeume +voellig verschont sind, wird man oft auf den Calebassenbaeumen die +verschiedenartigsten Pflanzen in ueppigen Exemplaren finden und nach der +Untersuchung derselben sich gewoehnlich den Besuch der umgebenden Baeume +ersparen koennen, indem die ganze atmosphaerische Flora der Nachbarschaft +auf ihren Aesten vertreten ist und manche Orchideen, z. B. Aeranthus +funalis, Epidendrum non chinense etc., sich beinahe nur da befinden. Die +Ursache dieser Bevorzugung der Crescentien scheint theilweise in der +Beschaffenheit des Korks zu liegen, der sich durch grosse Weichheit und +Dicke, sowie schwammartige Beschaffenheit auszeichnet, sodass die +Wurzelhaare leicht in denselben dringen koennen. Diese Eigenschaft ist den +westindischen Gartenfreunden wohl bekannt, und dieselben gebrauchen daher +vielfach Calebassenzweige als Substrat fuer epiphytische Culturen(16). + +Waehrend der Calebassenbaum die verschiedenartigsten Gewaechse traegt, +zeichnet sich eine auf Trinidad und in Venezuela haeufige Palme (Manicaria +sp.?) aus durch die Constanz und Eigenartigkeit der nur aus wenigen Arten +bestehenden Genossenschaft von Epiphyten, die sie in ihren persistirenden +Blattbasen ernaehrt. Neben einem nicht epiphytischen, kletternden +Philodendron, dessen Adventivwurzeln das reiche Substrat durchwuchern, +wachsen auf dieser Palme beinahe stets mehrere Farne, namentlich +Polypodium aureum und Aspidium (Nephrolepis) sesquipedale, sehr haeufig +auch Aspidium nodosum und Vittaria lineata. Aspidium sesquipedale kommt +auf Trinidad und dem von mir besuchten Theil von Venezuela, soweit meine +Beobachtungen reichen, nur in den Blattbasen von Palmen vor; auf grossen +Strecken (z. B. in dem duennen Wald zwischen Arima und Aripo auf Trinidad) +wird man kaum einen Stamm genannter Palme sehen, der nicht mit den +schlanken, einfach gefiederten Wedeln des Farnes geschmueckt waere; letztere +entspringen in Rosetten aus duennen Stolonen, welche von einer Blattbase +zur anderen kriechen und nur in dem feuchten Humus derselben Sprosse und +Wurzeln erzeugen. Auf Dominica waechst Aspidium sesquipedale in den +Lichtungen feuchter Bergwaelder auf allen moeglichen bemoosten Baeumen, auf +faulenden Staemmen und auf dem Boden. + +Durch persistirende Blattbasen beschuppte Palmen sind ueberhaupt, im +tropischen und subtropischen Amerika, vielfach von grossen epiphytischen +Farnen bedeckt. Anetium citrifolium scheint auf Jamaica nur solche zu +bewohnen. In Ost-Florida fand ich Sabal Palmetto haeufig, wie Manicaria auf +Trinidad, mit Polypodium aureum und Vittaria lineata geschmueckt, und in +Sued-Florida scheint das merkwuerdige Ophioglossum palmatum nur da zu +wachsen. Aehnliches sah ich vielfach bei Blumenau, wo der am +gewoehnlichsten auf Palmen wachsende Farn eine der auf den Palmen Trinidads +wachsenden sehr aehnliche Nephrolepis ist. + +Die Palmen mit persistirenden Blattbasen tragen nach dem Gesagten eine +sehr eigenartige, durch das Vorherrschen grosser Farne ausgezeichnete +Vegetation; zwei der letzteren, Aspidium sesquipedale und A. nodosum, sind +sogar auf Trinidad auf Palmen beschraenkt, waehrend auf Dominica die erstere +auch sonst epiphytisch und als Bodenpflanze vorkommt, und die zweite, nach +GRISEBACH, auf Jamaica faulende Staemme bewohnt. Die Ursache dieses +ungleichen Verhaltens auf verschiedenen Inseln duerfte, fuer A. sesquipedale +wenigstens, in klimatischen Unterschieden zu suchen sein; genannter Farn +duerfte auf dem eine ziemlich trockene Jahreszeit besitzenden Trinidad wohl +nur in den Blattstielbasen von Palmen das tiefe und feuchte, humusreiche +Substrat finden, dessen er neben viel Licht bedarf, waehrend auf den Bergen +von Dominica, wo es beinahe taeglich regnet, die zu seinem Gedeihen +noethigen Bedingungen auch an anderen Standorten verwirklicht sind. + +Eine noch mehr charakteristische, obwohl wiederum wesentlich aus Farnen +bestehende epiphytische Flora zeichnet, im ganzen tropischen Amerika, die +_Baumfarne_ aus. Vorwiegend sind auf denselben die Hymenophyllaceen, von +welchen wenigstens eine Art nur auf Baumfarnen vorkommt, naemlich +Trichomanes sinuosum, das ich in Sued-Brasilien und auf den Bergen von +Trinidad in Westindien, wo es ueberaus haeufig ist, nie anderswo gefunden +habe; ich habe sogar in den Waeldern des Mt. Tocuche auf Trinidad den +schlingenden Stamm eines lianenartigen Farns von dem Epiphyten bedeckt +gesehen, waehrend der stuetzende Baum desselben ganz entbehrte. Auch auf +Jamaica waechst Trichomanes sinuosum und, wie es scheint, Tr. trichoideum +nur auf Farnen. In Sta. Catharina fehlte Trichom. sinuosum selten auf den +Baumfarnen feuchter Schluchten; mit ihm wuchs sehr gewoehnlich das zarte +Trichomanes tenerum, das manchmal, wenn auch seltener, auf anderen Baeumen +waechst, und zwei Asplenien, von welchen das eine, ein ueberaus zierlicher, +haengender Farn, auf der rissigen Rinde noch anderer Waldbaeume verbreitet +war. Endlich waechst, wie mir Herr Dr. FRITZ MUeLLER mittheilte, ein schoenes +Zygopetalum auch ausschliesslich nur auf diesen Staemmen. + +Die genannten Epiphyten der Baumfarne bewohnen vornehmlich die +Luftwurzelmassen, welche den Stamm der letzteren bekanntlich theilweise +oder ganz umhuellen und sehr haeufig als Substrat fuer epiphytische Culturen +Verwendung finden. Wie zu erwarten, ist diese Eigenschaft der Baumfarne, +von gewissen Epiphyten sehr bevorzugt zu werden oder ihnen sogar als +einziger Standort zu dienen, nicht auf Amerika beschraenkt. So gibt HOOKER +die Staemme von Baumfarnen als Standort des Hymenophyllum rarum in +Neu-Seeland an, wo auch Tmesipteris Forsteri dieselben bevorzugt. + +Eine so ausgepraegte Anpassung an eine bestimmte Baumart, wie wir sie +soeben fuer einige Epiphyten der Baumfarne kennen lernten, scheint sonst +nicht vorzukommen, da auch Epidendrum conopseum AIT., die einzige +epiphytische Orchidee noerdlich von Florida, nicht bloss, wie es vielfach +behauptet wird, auf Magnolien, sondern auch zuweilen auf anderen Baeumen +vorkommt. Die Ursache der Bevorzugung der Magnolien ist nicht ermittelt. + +Ausser der Beschaffenheit der Rinde wirkt auch die Belaubung auf Reichthum +und Zusammensetzung der epiphytischen Flora der einzelnen Baumarten, indem +dieselbe mehr oder weniger dicht, immergruen oder nur periodisch vorhanden +sein kann. Wir kommen hiermit auf den schon vorher geschilderten Einfluss +des Lichtes zurueck. Begreiflicherweise entbehren auf Savannen dicht +belaubte Baeume der Epiphyten beinahe gaenzlich, da die in schattigen +Waeldern gedeihenden Arten hohe Ansprueche an Luftfeuchtigkeit stellen. So +sah ich auf den westindischen Inseln den Mangobaum, dessen dunkles Laub +dasjenige aller unserer europaeischen Baume an Dichtigkeit uebertrifft und +sogar von Voegeln vermieden wird, von Epiphyten ganz verschont, waehrend er +bei Rio de Janeiro, wo er nur unvollkommen gedeiht und duenner belaubt ist, +solche vielfach reichlich traegt. Vermieden sah ich auch Terminalia +Catappa, den Brodbaum (Artocarpus incisa), die Tamarinde etc. Viel von +Epiphyten bewohnt sind, ausser den schon erwaehnten Calebassenbaeumen, die +dank der schlanken Gestalt ihrer Zweige auch moeglichst guenstige +Beleuchtung bieten und eine reichere Flora als irgend welche anderen Baume +tragen, namentlich Caesalpinieen mit flach-schirmfoermiger Krone und sehr +durchsichtigem Laube (Caesalpinia? und Cassia-Arten), die sogenannten +Immortellbaeume (Erythrina umbrosa), die auf Trinidad zum Schutz der +Cacao-Pflanzungen cultivirt werden, die riesigen Feigenbaeume +Sued-Brasiliens, letztere nicht bloss weil sie ueber die benachbarten Baeume +wachsen, sondern auch weil sie ihr Laub im Winter ganz verlieren, endlich +Cedrela-Arten, deren durchsichtiges Laub ebenfalls einem periodischen +Wechsel unterliegt, ohne dass allerdings vollstaendige Kahlheit je +eintrete. + +4. Die die epiphytische Genossenschaft bildenden Gewaechse gehoeren +theilweise derselben ausschliesslich an, theilweise koennen sie auch an +anderen Standorten auftreten. Immer jedoch ist die epiphytische Vegetation +von der Umgebung scharf abgegrenzt. + +Der Unterschied zwischen epiphytischer und terrestrischer Vegetation ist +am groessten in den Savannen, wo beiden gemeinsame Arten vollstaendig +fehlen; er ist weniger ausgesprochen im Urwald und doch auch da so gross, +dass man sich erst bei genauerem Studium von der Anwesenheit einer Anzahl +gleichzeitig terrestrisch und epiphytisch wachsender Arten ueberzeugt. +Farne des Bodens zeigen sich im Walde vielfach auch auf den Staemmen; +Carludovica Plumieri, die in den dunkelen Urwaeldern der kleinen Antillen +so haeufig an den Baeumen klettert, keimt bald im Boden, bald auf der Rinde. +Aehnliches gilt von verschiedenen kletternden Arten von Anthurium (z. B. +Anth. palmatum) und Philodendron, waehrend andere Arten derselben Gattungen +nie auf dem Boden des Urwalds wachsen; andererseits aber sind viele zur +ersten Gruppe gehoerige Anthurium-Arten mehr Bodenpflanzen als Epiphyten +und gedeihen nur bei reichem Substrat auf Baeumen. Dasselbe gilt von +verschiedenen Straeuchern und Baeumen. _Die gemeinsamen Arten sind aber +ausschliesslich solche, die die tiefste oder ausnahmsweise auch die +mittlere der drei Etagen, die wir in der epiphytischen Vegetation des +Urwalds unterschieden haben, bewohnen. Die Epiphyten der oberen Aeste +kommen nie als terrestrische Pflanzen __ vor, und umgekehrt wachsen nie +Bodenpflanzen des Urwalds auf den Gipfeln der Baeume._ + +Mehr verwischt ist der Unterschied zwischen terrestrischer und +epiphytischer Vegetation in den duennen Waeldern hoher Gebirgsregionen; auf +dem Kamm der Serra Geral in Sta. Catharina, auf der Serra do Picu (in der +Serra de Mantiqueira) fand ich die gleichen, wenig zahlreichen +Bromeliaceenarten auf dem Boden und den Baumaesten. Die merkwuerdige +Erscheinung haette ein eingehenderes Studium verdient, das ich ihr, aus +Mangel an Zeit, nicht widmen konnte. + +Eine weit groessere Aehnlichkeit als zwischen der epiphytischen und der +terrestrischen Vegetation besteht, wie es bereits frueher hervorgehoben +wurde, zwischen ersterer und derjenigen der Felsen, die in den Tropen +nicht bloss, wie bei uns, in ihren tiefen, Erde gefuellten Spalten, sondern +auch an ihrer Oberflaeche mit phanerogamischen und farnartigen Pflanzen +geschmueckt sind und daher ein ganz anderes Aussehen bieten, als unsere nur +Moos und Flechten tragenden Felsen. + +Eine grosse Anzahl Pflanzenarten, die sehr haeufig als Epiphyten vorkommen, +sind ebenso gewoehnliche Bewohner der Felsen, auf welchen sie sich in +aehnlicher Weise befestigen und ernaehren, aehnliche Ansprueche an Licht und +Feuchtigkeit erheben, wie auf Baumrinde. Hierher gehoeren Vertreter der +verschiedensten Familien, Farne, Bromeliaceen (namentlich Arten von +Aechmea), Orchideen, Araceen, Cactaceen etc. Trotz dieser auf aehnlichen +Existenzbedingungen beruhenden Uebereinstimmung der rupestren und der +epiphytischen Genossenschaft koennen beide doch durchaus nicht vereinigt +werden, da jede hinreichend zahlreiche eigenthuemliche Elemente enthaelt, um +ihr charakteristisches Gepraege zu besitzen. + +Die wichtigste Charakterpflanze der epiphytischen Genossenschaft ist +zweifellos Tillandsia usneoides, deren Lebensweise mit anderen +Existenzbedingungen ganz unvereinbar erscheint und die ich in der That nur +auf Baeumen gesehen habe. Jedermann, der das tropische oder subtropische +Amerika je besucht hat, kennt dieses wunderbare, bartflechtenaehnliche +Gewaechs, dessen zuweilen ueber sechs Fuss lange Schweife an den Spitzen der +Baumzweige aufgehaengt sind und in kuehleren Gegenden oft einen grauen +Schleier um die Krone bilden, der nur an wenigen Stellen vom gruenen Laube +durchbrochen ist (Taf. II). Aehnliche hoechst charakteristische, aber viel +weniger verbreitete Epiphyten sind Tillandsia circinalis und myosuroides, +atmosphaerische Kletterpflanzen Argentiniens, deren Blattspitzen sich um +duenne Baumaeste einrollen und auf diese Weise den langen Sprossen den +noethigen Halt geben (Taf. V). + +Noch andere, wenn auch nicht alle Bromeliaceen der Epiphytengenossenschaft +sind fuer letztere charakteristisch, so die Mehrzahl der Tillandsien der +kleinen Antillen und Venezuelas. Es ist keine Rinde so glatt, dass eine +Colonie von Tillandsia-Arten (z. B. T. utriculata, flexuosa, recurvata, +pulchella) auf derselben nicht gedeihen koennte, sogar in trockener, +sonniger Lage, waehrend diese Gewaechse auf Felsen oder ueberhaupt auf nicht +pflanzlicher Unterlage sehr selten oder gar nicht vorkommen. In +auffallendster Weise zeigte sich mir einerseits die erstaunliche +Genuegsamkeit der Tillandsieen, andererseits ihre einseitige Anpassung in +den Llanos, am Fuss der Kuesten-Cordillere von Venezuela(17). Der Weg ging +viele Meilen lang durch duenne Waelder von Caesalpinieen und Mimoseen, die, +da es die trockene Jahreszeit war, beinahe oder ganz des Laubes entbehrten +und von einem saeulenartigen Cereus untermischt waren; das Gras unter den +Baeumen war vertrocknet, auf den Baumaesten dagegen prangte eine ueppige +Vegetation von Savannenepiphyten, die ganz frisch erschienen und +theilweise in Bluethe waren, so namentlich Tillandsia flexuosa, +T. compressa, T. pulchella, T. recurvata (auf Bergabhaengen vorherrschend), +stellenweise T. usneoides, Aechmea-Arten und untergeordnet Oncidium +Cebolleta, Jonopsis utricularioides (eine Orchidee mit fleischigen +Blaettern und aeusserst zarten, lilafarbigen Bluethen), Cereus triangularis, +seltener Macrochordium melananthum. Der Boden war haeufig felsig oder +steinig und trug dann haeufig einige der auf den Baeumen gedeihenden Arten: +Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium. Nur ein +einziges Mal dagegen, in einer Felsspalte, fand ich ausser den erwaehnten +Gewaechsen einige Exemplare einer Tillandsia; dieselben waren hoechstens +2 cm hoch und ganz vertrocknet, sodass sie in meinen Fingern zu Staub +zerfielen. Alle Baeume schienen dagegen den Tillandsien gut zu sein; ja +sogar die Cereus-Saeulen und die ganz glatten Zweige des epiphytischen +Cereus triangularis wurden von ihnen nicht verschmaeht. + +Es sind nicht alle Bromeliaceen so exclusive Epiphyten als die genannten, +welchen sich noch andere Arten, z. B. Caraguata lingulata, Guzmannia +tricolor, Brocchinia Plumieri anzuschliessen scheinen. Die Aechmea-Arten, +welche einer Unterfamilie angehoeren, die viele exclusive Bodenbewohner +zaehlt, sind vielfach ebenso haeufig auf Felsen, wie auf Baeumen, z. B. in +Sta. Catharina. Aehnliches gilt aber auch von gewissen Tillandsien, z. B. +der glaenzend weissen Till. Gardneri, die auf der Insel Sta. Catharina +gleichzeitig zu den haeufigsten Gliedern der Epiphyten- und der +Felsengenossenschaft gehoert. + +Sehr auffallende und charakteristische Glieder der Epiphytengenossenschaft +sind ferner Anthurium Huegelii und die Mehrzahl der Baumwuerger (scotch +attorney, span. matapalo, portug. matapao). + +Die Felsenflora nimmt in den tieferen, von Urwald bedeckten Regionen +tropischer Gegenden ein weit geringeres Areal ein, als die epiphytische, +sodass ein genauerer Vergleich beider haeufig schwierig ist. Jedenfalls +zeigt sie im Schatten und an der Sonne aehnliche Unterschiede wie die +letztere. An Felswaenden im Walde findet man namentlich Farne (vorzugsweise +Hymenophylleen), Lycopodien. Gesneraceen, Peperomien, gruene Bromeliaceen, +die theils der rupestren Vegetation eigen, theils derselben mit der +epiphytischen gemeinsam sind. Begonien kommen in Westindien und Brasilien +haeufig auf Felsen, aber nie als Epiphyten vor; ich spreche natuerlich nicht +von den kletternden Arten, die, im Boden bewurzelt, haeufig an Baeumen +heranwachsen. Unter den charakteristischen und haeufigen Felsbewohnern +Westindiens und Brasiliens seien u. a. Pitcairnia angustifolia und andere +Arten derselben Gattung, Isoloma hirsutum und zahlreiche andere +Gesneraceen, Selaginellen, Pilea microphylla erwaehnt. Die Flora sonniger, +trockener Felsen habe ich nur in Brasilien kennen gelernt, z. B. auf der +Insel Sta. Catharina. Starre Bromeliaceen (namentlich Aechmea-Arten), +Cactaceen (u. a. Rhipsalis Cassytha) und einige wenige dickblaetterige +Orchideen (namentlich Cattleya bicolor) verleihen der Vegetation dieser +Felsen eine grosse Aehnlichkeit mit derjenigen der benachbarten Baeume, auf +welchen, neben ausschliesslichen Epiphyten, wie Tillandsia usneoides und +recurvata, die gleichen Arten wie auf den Felsen wuchsen. + +Der Unterschied zwischen der epiphytischen und der rupestren Vegetation in +Amerika beruht indessen nicht bloss auf der Anwesenheit charakteristischer +Pflanzenarten in jeder derselben. Die Epiphytengenossenschaft ist nicht +bloss reicher an letzteren als die rupestre, sie ist auch viel schaerfer +gegen andere Genossenschaften abgegrenzt und traegt daher ein viel +eigenartigeres Gepraege. + +Die Ursachen dieses Unterschieds sind theilweise nicht schwer zu errathen; +sie gehen aus einem genaueren Vergleich der nicht epiphytisch vorkommenden +Felsenbewohner mit den Epiphyten hervor. Wir haben gesehen, dass +Pitcairnia- und Dyckia-Arten ganz gewoehnlich auf Felsen, aber nie auf +Baeumen, selbst nicht in humusreicheren Spalten der Rinde, vorkommen. Es +waere in der That schwer fuer diese Pflanzen, auf Baeume ueberzugehen, indem +die Samen von Pitcairnia einen nur unvollkommenen Flugapparat besitzen, +diejenigen von Dyckia dagegen allerdings mit einem breiten Fluegel versehen +sind, der jedoch nur zum Flug, aber nicht zur Befestigung an der Rinde +geeignet ist. Diejenigen Gesneraceen, die auf Felsen, aber nicht +epiphytisch wachsen, befinden sich in aehnlicher Lage; ihre Samen entbehren +jeder Mittel, auf die Baeume zu gelangen, waehrend diejenigen der +epiphytischen Arten entweder in Beeren enthalten sind oder geeignete Flug- +und Haftapparate besitzen. Aehnliches gilt von den auf Felsen so haeufigen +Selaginellen, Begonien, Pilea etc. + +Auf solche Weise laesst sich sowohl das Fehlen vieler Felsenpflanzen auf +Baeumen, als auch die groessere Uebereinstimmung zwischen der Flora der +Felsen und derjenigen gewoehnlichen Bodens als zwischen der letzteren und +der epiphytischen, zum grossen Theile erklaeren. Der epiphytischen +Genossenschaft fehlt ein wichtiger Verbreitungsmodus der Samen, das +Wasser; ihre Samen sind in dieser Hinsicht ganz auf Voegel und Wind +angewiesen und muessen zudem noch in ganz bestimmter Weise beschaffen sein, +um auf der Rinde gedeihen zu koennen. Diese Schwierigkeiten gehen den +Felsen ganz ab. Das Wasser rieselt ueber ihre Oberflaeche, in ihre Spalten, +alle moeglichen Samen terrestrischer und epiphytischer Gewaechse mit sich +schleppend, die zur Entwickelung gelangen, wo sie nur ein passendes +Substrat finden; ein ebenfalls buntes Samengemisch wird den Felsen durch +den Wind und die Thiere zugefuehrt. Auf diese Weise kommt es, dass in +tiefen Felsspalten ganz dieselben Pflanzen, wie auf gewoehnlichem Boden, +gedeihen, waehrend sich sonst epiphytisch wachsende Gewaechse an der +Steinoberflaeche, ganz aehnlich wie an der Baumrinde, ansiedeln; die Flora +der Felsen wuerde in den Tropen ein Mittelding zwischen der epiphytischen +und der terrestrischen darstellen, wenn sie nicht ausser diesen +Bestandtheilen noch eine Anzahl Arten enthielte, die durch den Kampf ums +Dasein von fruchtbareren Standorten ausgeschlossen werden, und denen der +Bau ihrer Samen und Fruechte auf Baeume ueberzugehen nicht gestattet. + +5. Die in diesem und den vorigen Kapiteln ueber die Eigenthuemlichkeit der +Epiphyten, ueber die Beziehungen der Flora der Baumrinde zu derjenigen +anderer Substrate, berechtigen uns wohl unzweifelhaft, die Genossenschaft +der Epiphyten als eine der am besten charakterisirten zu bezeichnen. Die +Existenzbedingungen sind denjenigen, die auf Felsen herrschen, aehnlich, +daher manche Uebereinstimmung in den Anpassungen und mancher gegenseitige +Austausch. Die epiphytische Genossenschaft hat aber ein weit +eigenartigeres Gepraege als die rupestre, bedingt theils durch das starke +Zuruecktreten auf gewoehnlichem Boden wachsender Arten, theils durch die +Ausbildung extremer, in auffallendster Weise an den eigenthuemlichen +Lebensmodus angepasster Formen, wie z. B. Clusia rosea mit ihren +Greifwurzeln und Anthurium Huegelii mit den eigenthuemlichen Vorrichtungen +zum Aufsammeln und Verwerthen der von der Baumkrone herabfallenden +Naehrstoffe, Tillandsia circinalis mit ihren Greifblaettern, namentlich aber +Tillandsia usneoides, dieser im wahren Sinne des Wortes atmosphaerischen +Pflanze, die sich von den atmosphaerischen Niederschlaegen ernaehrt und deren +Zweige, durch den Wind oder Voegel von Baum zu Baum getragen, ohne +Unterbrechung ihre luftige Existenz fortsetzen. Es duerfte allerdings +vorkommen, dass die eine oder die andere dieser Charakterpflanzen unter +guenstigen Bedingungen auf dem Boden keime und sich weiter entwickele; fuer +Clusia rosea habe ich es selber constatirt. Die Anwesenheit von +Eigenthuemlichkeiten, die in engstem Zusammenhang mit der atmosphaerischen +Lebensweise zusammenhaengen, zeigt jedoch zur Genuege, dass man es in +solchen Faellen nur mit Fluechtlingen aus der Epiphytengenossenschaft zu +thun hat; so sieht die erwaehnte Clusia, wenn sie selbstaendig auf dem Boden +waechst, geradezu huelflos aus mit ihren frei in der Luft wachsenden oder +gar die eigenen Aeste erwuergenden Haftwurzeln. + + + + + +IV. UEBER DIE GEOGRAPHISCHE VERBREITUNG DER EPIPHYTEN IN AMERIKA. + + +1. Durchschnittlich haben die Glieder der epiphytischen Genossenschaft +groessere Areale als terrestrische Pflanzenarten, ohne jedoch im +Allgemeinen so ausgedehnte Verbreitungsbezirke, wie Wasser- und +Strandpflanzen, aufzuweisen. Die bedeutende Groesse der Areale vieler +epiphytischer Gewaechse ist keineswegs durch ihre Lebensweise bedingt +worden, die im Gegentheil, wie in diesem Kapitel gezeigt werden soll, viel +eher hemmend als foerdernd auf die Verbreitung wirkt. Dass so viele +epiphytische Gewaechse weit entlegene Gebiete gleichzeitig bewohnen, beruht +ausschliesslich darauf, dass ihre Samen an Verbreitung durch Wind und +Voegel ausgezeichnet angepasst sind, worin, wie wir es im ersten Kapitel +zeigten, nicht eine Wirkung, sondern eine der Ursachen der epiphytischen +Lebensweise zu erblicken ist. + +Die Epiphyten, die gleichzeitig die westliche und die oestliche Hemisphaere +bewohnen, sind relativ zahlreich, so namentlich unter den Farnen +(verschiedene Hymenophylleen, Vittaria lineata, Polypodium incanum etc.), +Lycopodiaceen (Lycopod. Phlegmaria, Psilotrum triquetrum etc.), aber, in +einzelnen Fallen, auch bei Familien, deren Arten gewoehnlich enger +begrenzte Areale besitzen. So waechst Bolbophyllum recurvum in Sierra Leone +und Brasilien(18), Rhipsalis Cassytha als einzige Cactee auch in der +oestlichen tropischen Zone (in Sued-Afrika, auf Mauritius und Ceylon, nach +BENTH. und HOOKER). + +Sehr gross ist die Anzahl der epiphytischen Pflanzenarten, die den +tropisch-amerikanischen Urwald in seiner ganzen Ausdehnung bewohnen, und +manche Arten ueberschreiten gleichzeitig nach Norden und Sueden die +tropische Zone (incl. Sued-Brasilien), so Tillandsia usneoides, die von +Virginien (35 deg. N. Br.) bis Argentinien und Chile verbreitet ist, Till. +recurvata (von Florida bis Argentinien) etc. + +Es soll aber keineswegs verschwiegen werden, dass auch unter den Epiphyten +endemische Arten nicht fehlen. Solche findet man namentlich bei den +Orchideen, wo jedoch der Endemismus bei den terrestrischen Arten noch weit +mehr ausgesprochen ist, als bei den epiphytischen, von welchen viele +Arten, wie Isochilus linearis, Dichaea echinocarpa etc., sehr verbreitet +sind. Die auffallendsten mir bekannten Faelle von Endemismus ausserhalb der +Orchideen sind die monotypische Vaccinieengattung Findlaya auf Trinidad, +wo ich sie uebrigens umsonst suchte, die ebenfalls monotypischen +Rubiaceengattungen Ravnia, Xerococcus und Ophryococcus in Costa-Rica und +die kleine Utricularia Schimperi auf Dominica. Da die Epiphyten vielfach +nur auf den Gipfeln hoher Baeume vorkommen, duerfte bei denselben mehr als +bei Bodenpflanzen der Endemismus spaeteren Forschungen weichen. + +2. Trotz der bedeutenden Groesse der Areale vieler derselben sind die +Pflanzenarten, die die atmosphaerische Vegetation zusammensetzen, in den +verschiedenen Gebieten des tropisch-amerikanischen Waldes zum Theil nicht +die gleichen. Dennoch haben wir die verschiedenartigen Anpassungen der +Epiphyten an ihre Lebensweise, sogar die Gliederung der atmosphaerischen +Pllanzenwelt in kleinere Gemeinschaften ohne jede Ruecksicht auf +geographische Verbreitung behandelt; nur hier und da wurde kurz auf eine +Localitaet hingewiesen, wo die eine oder die andere Erscheinung in +besonders auffallender Weise zum Vorschein kommt. Diese Vernachlaessigung +geographischer Daten geschah absichtlich, _indem die epiphytische Flora im +ganzen Umfange des tropisch-amerikanischen Urwalds, trotz der +Artenunterschiede, doch einen sehr gleichmaessigen systematischen und +physiognomischen Charakter traegt_. Ihre hauptsaechlichsten Bestandtheile +sind ueberall Bromeliaceen, vorwiegend Tillandsieen, deren gruene Arten +beinahe, wenn auch nicht ganz, ausschliesslich schattige Standorte +bewohnen, waehrend die stark beschuppten und daher grau oder weiss +erscheinenden sich auf den hoechsten Aesten der Urwaldbaeume im vollen +Lichte entwickeln oder die duennen Waelder der Savannen schmuecken. Nach den +Tillandsieen sind die Aechmea-Arten, trotz der geringen Anzahl ihrer Arten +(nach der WITTMACK'schen Begrenzung), wohl die gewoehnlichsten und mit die +autfallendsten unter den Epiphyten. Dank ihren maechtigen, in verschiedenen +Farben leuchtenden Inflorescenzen, ihren farbigen Fruechten, bilden sie die +groesste Zierde der amerikanischen Epiphytengenossenschaft. Die uebrigen +Bromeliaceengattungen sind weniger allgemein verbreitet. Die in unseren +Gewaechshaeusern so viel cultivirte Gattung Bilbergia ist mir nur zweimal +begegnet, Nidularium kenne ich nur aus Brasilien, die Arten von Bromelia +sind meist, diejenigen von Ananas, Dyckia, Puya, Hechtia u. a. m. stets +terrestrisch. + +Araceen, Orchideen, Farne liefern, nach den Bromeliaceen, das Contingent +der Epiphytengenossenschaft. Erstere sind formenreich, auf zwei Gattungen +(Philodendron und Anthurium) beschraenkt; ihre Arten sind aber theilweise +sehr gemein und durch maechtige Dimensionen ausgezeichnet. + +Die epiphytischen Orchideen uebertreffen an Artenzahl nicht bloss die +Araceen, sondern auch die Bromeliaceen bei weitem; sie sind aber meist +klein und unscheinbar. Vorherrschend sind unter ihnen Arten der +ungeheuren, nur amerikanischen Gattung Pleurothallis, deren beschriebene +Formen 400 uebertreffen, und der noch groesseren, ebenfalls rein +amerikanischen Gattung Epidendrum, erstere sehr gleichfoermig und meist auf +hohen Aesten rasenbildend, letztere habituell sehr mannigfach, aber, wie +die Pleurothallis-Arten, meist mit unscheinbaren Bluethen; die gross- oder +schoenbluethigen Formen sind entweder selten oder treten nur vereinzelt auf, +oder haben eine kurze Bluethezeit. An Farbenpracht treten die Orchideen vor +den Bromeliaceen sehr zurueck(19). + +Auffallender und habituell mannigfacher als die Orchideen sind die Farne. +Man findet sie ueberall; die Waeldbaeume sind meist von unten nach oben mit +ihren zahlreichen Formen geziert. Die im tiefen Schatten verborgene Basis +des Stamms ist von einer leichten Krause von Hymenophylleen umhuellt, die +an Durchsichtigkeit, an feiner Zertheilung ihres Laubs zuweilen den +zartesten Moosen gleichkommen (z. B. Trichom. tenerum, trichoideum). Hoeher +am Stamme wachsen oft sehr zierliche Asplenien, dickblaetterige, einfache +Acrostichen, schmalblaetterige Vittarien, auch maechtige Formen, wie die +trichterfoermigen Rosetten des Asplenium serratum; von den Aesten haengen +die oft ueber 6 Fuss langen, tief gezackten Baendern aehnlichen Fronden von +Nephrolepis-Arten herunter. Der dichte Rasen auf den Aesten verbirgt eine +Menge groesserer und kleinerer Polypodien, und die obersten Zweige haben +ihre eigenen Formen, kleine, kriechende, zungenblaetterige +Polypodium-Arten, die auch auf den Savannenbaeumen haeufig sind +(P. vaccinioides, serpens etc.). Naechst den genannten Familien nehmen +kleine, meist kriechende Peperomien, verschiedene Gesneraceen (Columnea, +Codonanthe etc.), Cactaceen (Rhipsalis Cassytha u. a. Rhipsalideen, +verschiedene Cereus-Arten) den groessten Antheil an der atmosphaerischen +Flora. Bei der Untersuchung eines groesseren Waldbaums wird man nur ganz +ausnahmsweise Vertreter der genannten Familien vermissen. + +Die uebrigen Epiphyten, namentlich die dicotylen Straeucher und Baeume, +treten mit Ausnahme von Clusia und den Feigenbaeumen zurueck und +beeinflussen daher in der Regel nicht wesentlich die Physiognomie der +epiphytischen Vegetation. + + Aehnlichkeiten und Unterschiede der atmosphaerischen Flora des + tropisch-amerikanischen Urwalds werden am besten aus einer kurzen + Schilderung der diesbezueglichen Verhaeltnisse an einigen weit voneinander + gelegenen Punkten hervorgehen. + + Zunaechst sei die epiphytische Vegetation der Umgebung von Port-of-Spain + auf Trinidad (11 deg. N. B.) als Beispiel eines ungefaehr aequatorial + gelegenen Punktes gewaehlt. Die Flora der Insel stimmt mit derjenigen des + benachbarten Guyana beinahe ganz ueberein. Dichte Urwaelder bedeckten sie + frueher, die im Westen zum grossen Theil der Zuckerrohrcultur geopfert + worden sind. Auf den Bergen sind es dunkele, feuchte Waelder, deren + Unterholz schwach entwickelt ist und wesentlich aus Baumfarnen besteht; + in der Ebene ist das Unterholz sehr dicht und durch die stacheligen + Staemme einer rotangartigen Palme (Desmoncus major) bis zu gaenzlicher + Undurchdringlichkeit verwoben. In den Bergurwaeldern erscheint, dem + tiefen Schatten entsprechend, die epiphytische Vegetation sehr arm, da + die Baumgipfel, auf welchen die atmosphaerischen Gewaechse angehaeuft sind, + sich im undurchdringlichen Laubgewoelbe dem Blicke entziehen; die Staemme + tragen doch einige stattliche Formen, so die kletternde Carludovica + Plumieri, das riesige Anthurium Huegelii und das ihm im Wuchs aehnliche + Asplenium serratum, die beide die von oben in ihre Blatttrichter + fallenden todten Blaetter und Zweige aufsammeln. Hier und da wachsen + gruene Tillandsieen (Vriesea, Caraguata), Farne, namentlich + Hymenophylleen, kriechen auf der Rinde mit zarten Peperomien. Zwischen + den Staemmen haengen zahlreiche Luftwurzeln, die sich bei genauerem + Untersuchen theils als zu Clusia (Cl. rosea), theils als zu Aroideen + (Philodendron-, Anthurium-Arten) gehoerig zu erkennen geben, deren + Ursprung aber im Laubdach verborgen ist. Zuweilen zeugt auch ein + kleiner, abgefallener Baumzweig mit grauen Tillandsien oder + dickblaetterigen Orchideen von der Anwesenheit einer ganz abweichenden + Epiphytenflora hoch oben am Lichte. + + Treten wir aus dem Wald in eine Cacaopflanzung, so stellen sich + Epiphyten sofort in weit groesserer Menge ein, jedoch nicht so sehr auf + den Cacaobaeumen selbst, als auf den weit hoeheren Erythrinen, die zu + ihrem Schutz gepflanzt worden sind. Diese Baeume sind von den + mannigfachsten Epiphyten bedeckt. Philodendron, theils kurzstaemmig mit + riesiger Blattrosette, theils kletternd, Clusia rosea, verschiedene + grosse Aechmea-Arten, Marcgraviaceen (Norantea), Gesneraceen, Rhipsalis + Cassytha und andere Cactaceen, zuweilen das praechtige Oncidium Papilio + sind am Stamme und den dicken Aesten befestigt; Tillandsien, kleine + Farne und Orchideen (Pleurothallis, Epidendrum) umhuellen die duennen + Aeste, an deren Spitzen vielfach die duennen Baerte von Tillandsia + usneoides aufgehaengt sind. Naehern wir uns der Stadt durch die Allee, + welche durch die sogenannte Savanne zum botanischen Garten und nach + St. Anns fuehrt, so finden wir, namentlich auf den schirmartigen + Caesalpinien und dem knorrigen Haematoxylon campechianum, zahlreiche + Vertreter der Savannenflora, graue Tillandsien (T. utriculata, flexuosa, + compressa), einige Cacteen, spaerliche dickblaetterige Orchideen (Oncidium + Cebolleta, einige Epidendren), kleine, kriechende Farne, namentlich das + braun geschuppte Polypod. incanum, das bei trockenem Wetter ganz + zusammenschrumpft, um sich beim ersten Regen wieder auszubreiten. + + An Trinidad scheint sich, soweit meine Beobachtungen reichen, der + Waldstreifen der benachbarten Kueste des Continents durchaus + anzuschliessen; ich fand daselbst genau die gleichen Arten. Vergleichen + wir damit hingegen die zum westindischen Vegetationsgebiet gehoerige + Insel Dominica (16 deg. N. B.), so zeigen sich, jedoch erst bei genauerer + Betrachtung, einige Unterschiede. Eine Anzahl Arten sind wohl die + gleichen, die Gattungen sind es zum groessten Theil, der Gesammtcharakter + daher derselbe; es fehlen aber einzelne der haeufigsten suedamerikanischen + Formen, so Rhipsalis Cassytha, waehrend ein paar neue dicotyledonische + Straeucher und Baeume auftreten (Psychotria parasitica, Blakea laurifolia, + Symphysia guadelupensis, Marcgravia spiciflora etc.). + + Versetzen wir uns endlich nach dem anderen Ende des + tropisch-amerikanischen Urwalds, nach Blumenau (27 deg. S. B.), so finden + wir, 43 deg. suedlich von Dominica, doch die gleichen Typen wieder. + Wesentlich neue Formen treten uns nur in geringer Zahl entgegen und sind + meist vereinzelt. Die Orchideen sind wohl etwas zahlreicher, die Araceen + etwas weniger haeufig als in Westindien; der Gesammtcharakter ist aber + doch nahezu der gleiche. Das Laubgewoelbe des suedbrasilianischen + Kuestenwaldes ist weniger gleichmaessig dicht als dasjenige der + Bergurwaelder von Trinidad und namentlich Dominica, das Unterholz daher + massig entwickelt, die Epiphyten zeigen sich an den Staemmen, da, wo sich + diese frei aus dem Unterholz hervorheben, in etwas groesserer Zahl und + Mannigfaltigkeit. Wie auf den Antillen, gehoeren gruene Bromeliaceen zu + den haeufigeren Vertretern der Schattenflora; die haeufigste unter ihnen + ist eine Vriesea, aus deren lebhaft rothen, zweizeiligen Bracteen nur + eine einzige gelbe Bluethe auf einmal hervorbricht, um am folgenden Tage + wieder zu welken; in trockenen, hellen Waeldern ist diese Vriesea durch + die kleinere, in Europa viel cultivirte V. psittacina ersetzt. Die + erwaehnte Vriesea ist beinahe stets von anderen Bromeliaceen begleitet, + namentlich von dem gelbbluehenden Macrochordium luteum, dem Nidularium + Innocentii, dessen feuerrothe Bracteen feuchten Detritus umgeben, aus + welchem weisse Bluethen sich erheben, wenn sie nicht in der Knospe + verderben. Von den dickeren Aesten haengen die schmalen Blaetter einer + Varietaet des genannten Nidularium, dessen Bluethen noch haeufiger als bei + der typischen Art in dem von den Bracteen aufgesammelten Unrath zu + Grunde gehen. Die epiphytische Schattenflora enthaelt neben den + Bromeliaceen noch manche andere haeufige Form. Die Basen der Staemme sind + von einem Rasen von Hymenophyllaceen umhuellt; nach oben zeigen sich + andere Farne, kleine Asplenien, Acrostichen. Zarte Peperomien kriechen + auf der Rinde, vielfach begleitet von einer gelbbluethigen Octomeria mit + cylindrischen Blaettern, einer zierlichen, kleinen Stelis, einer + weissbluethigen, dickblaetterigen Gesneracee (Codonanthe Devosii), den + langen, haengenden Sprossen einer nadelblaetterigen Hexisea und einer + einem riesigen Lebermoos gleichenden Dichaea (D. echinocarpe), die nur + an der Basis durch einige Wurzeln befestigt sind. Dicken Draehten gleich + ziehen senkrecht durch die Luft die Naehrwurzeln hoch auf den Aesten + nistender Philodendren, waehrend diejenigen der Baumwuerger (Ceiba + Rivieri, verschiedene Feigenbaeume und Coussapoa Schottii) oft ueber + Armsdicke besitzen und dem Wirthbaum dicht angeschmiegt und durch + horizontale Haftwurzeln befestigt sind oder, sich vom Stamme trennend, + dicke Stelzen darstellen. Zur Zeit meiner Ankunft (September) war der + Boden unter den Baeumen, die die Ceiba trugen, von den rothen Bluethen des + Baumwuergers bestreut. Ein weit groesserer Reichthum an Epiphyten + ueberwuchert die dickeren Aeste; mit Ausnahme der grossen Blaetter von + Philodendron cannifolium, der leuchtenden Inflorescenzen der + Aechmea-Arten und eines maechtigen, nicht sehr gemeinen Cyrtopodium sind + die Arten erst nach Faellen des Baumes erkennbar und zeigen dann in + endloser Mannigfaltigkeit Tillandsien und andere Bromeliaceen, mit + Knollen versehene Orchideen (namentlich Oncidium altissimum, + Maxillarien, Epidendren), Rhipsalis, theils flach, theils kantig, Farne, + Gesneraceen, Araceen, Lycopedium dichotomum. Die maechtigen Rosetten von + Tillandsia tessellata sind nur auf den obersten Zweigen sichtbar, + begleitet von grauen Tillandsien (T. stricta, geminata, Gardneri etc.), + Ortgiesia tillandsioides, einem dichten Rasen von Pleurothallis, + Epidendren (E. avicula, latilabre etc.), Cattleya bicolor, Farnen etc. + An der Spitze haengen vielfach noch die Schweife der Tillandsia + usneoides. + + Nicht alle Baeume tragen eine solche Fuelle von Epiphyten. Einige + entbehren derselben sogar beinahe ganz, wie die Cecropien und die + Myrtaceen, erstere aus mir nicht bekannten Gruenden, letztere, weil sie + ihre Borke, aehnlich wie die Platanen, abwerfen (vgl. p. 94). Reich von + Epiphyten bedeckt sind die Cedros (Cedrela sp.), deren durchsichtiges, + gefiedertes Laub alljaehrlich erneuert wird, die riesigen Figueiras + (Urostigma-Arten), die sich kuppelartig ueber das Laubdach erheben. Die + duennen Masten der Oelpalme (Euterpe sp.) tragen vielfach eine + Bromeliacee, in deren Wurzelgeflecht verschiedene kleine Epiphyten sich + befestigt haben, waehrend die rauhen, braunen Staemme der Baumfarne von + einem zarten Rasen von Hymenophylleen und kleinen Asplenien umhuellt + sind. Die Straeucher und kleinen Baeume des Unterholzes tragen nur + Flechten und Moose, und solche, namentlich ein kleines, aromatisches + Lebermoos, wachsen vielfach auch auf den grossen Blaettern der Heliconien + und Myrcien. + + Verlassen wir den Urwald, so finden wir in der Capoeira, auf den + vereinzelten Baeumen in den Pflanzungen und Weiden eine ganz aehnliche + Savannenflora, wie in Westindien. Die Gattungen sind meist die gleichen, + die Arten dagegen allerdings beinahe alle verschieden. Hier wie dort + herrschen graue Tillandsien vor (Till. stricta, geminata etc.), daneben + aber auch die grosse, scheckige, aber, ausser an den loeffelartigen + Blattbasen, kaum beschuppte Vriesea tessellata und eine stattliche, + gruenblaetterige, nicht bestimmte Art derselben Gattung, Orchideen mit + fleischigen Blaettern, meist ohne Scheinknollen (Epidendrum latilabre, + avicula u. a. A., Cattleya bicolor, Phymatidium delicatulum, Jonopsis + sp. etc.), Rhipsalis Cassytha, kleine, meist kriechende Farne, hie und + da kuemmerliche Exemplare der Urwaldformen (Peperomien, Gesneraceen, + Vriesea psittacina). + +3. Die atmosphaerischen Gewaechse fehlen nicht ganz in jenen ungeheuren +Savannengebieten, die unter dem Namen von Llanos, Catingas, Campos +u. s. w. das Innere des tropischen Sued-Amerika bedecken. Diese Savannen +stellen bekanntlich nicht ein ununterbrochenes Wiesenland dar, sondern +bestehen stellenweise oder vorwiegend (Catingas) aus lichten Gebueschen und +Waeldern mit periodisch abwerfendem Laube, die an den Flussraendern recht +ueppig werden koennen. + +Man findet in diesen Waeldern nur ausnahmsweise einen so grossen Reichthum +an epiphytischen Bromeliaceen und Orchideen, wie ich ihn fuer gewisse +Savannenwaelder am Fusse der Kuestencordillere in Venezuela im vorigen +Kapitel beschrieb. Auch in letzterem Lande habe ich grosse Wald- und +Gebueschstrecken gesehen, wo, obwohl an grossen Baeumen kein Mangel war, die +Epiphyten sehr spaerlich an Arten und Individuen auftraten. So wuchsen in +der Umgebung von Maturin nur ein paar Tillandsien, ausser an den Ufern des +Flusses (R. Guarapiche), wo, wie ueberhaupt an allen Gewaessern, +zahlreichere und mannigfachere Epiphyten auftraten -- offenbar allein eine +Wirkung der waesserigen Duenste, die in kuehler Temperatur der Nacht als +fluessige Tropfen ausgeschieden werden, welche in die Trichter der Vriesea- +und Aechmea-Arten, auf die gierig saugenden Blaetter grauer Tillandsien und +auf Orchideen-Luftwurzeln fallen und den Verlust des Tages ersetzen. + +Ganz aehnlich, wie in den duennen Waeldern der Llanos, tritt in +brasilianischen Catingas der Epiphytismus stark zurueck. GARDNER, dem wir +die botanische Erforschung der letzteren in erster Linie zu verdanken +haben, fand die erste epiphytische Orchidee erst nach langen Wanderungen +in der Provinz Ceara, und die atmosphaerische Vegetation trat ueberhaupt nur +da in groesserer Ueppigkeit zum Vorschein, wo an den feuchten Abhaengen von +Bergen die Baeume zu dichterem Urwaldwuchs zusammentraten. + +Ganz aehnlich verhaelt es sich in den suedbrasilianischen Campos, in den +Savannengebieten Mexicos und Central-Amerikas und auf denjenigen der +Antillen, die in Folge ihres relativ trockenen Klima eines +tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt sich mit dem +Eintritt groesserer Feuchtigkeit die Epiphytengenossenschaft in groesserem +Reichthum der Formen und Individuen. + + Auf einer Excursion in der Umgebung von Pernambuco im Dezember 1886 habe + ich einen Blick in die dortige epiphytische Vegetation werfen koennen, + die mit derjenigen der Catingas grosse Aehnlichkeit zu haben scheint; + allerdings sind die dortigen Waelder durch den Einfluss des Menschen mehr + veraendert als im Inneren des Landes. Immerhin entsprach, was ich sah, + vollkommen den Beschreibungen GARDNER's. Den meist niederen Straeuchern + waren dicht hinter dem kleinen Orte Beberibe grosse Baeume nur spaerlich + beigemengt; als wir aber in groessere Entfernung gelangt waren, nahm das + Gebuesch mehr den Charakter eines Waldes an, namentlich an den Ufern der + kleinen Wasserlaeufe, die von einer Gallerie schoener Baeume, unter anderen + einer auch von GARDNER viel erwaehnten, praechtig bluehenden Vochysiacee, + eingefasst waren. In einem feuchteren Gebiet waeren diese Baeume reichlich + mit Epiphyten versehen gewesen. Hier waren wohl schoene Loranthaceen + vorhanden, eigentliche Epiphyten fehlten aber gaenzlich, ausser in der + Naehe des Wassers, wo sich Staemme und Aeste mit einigen Bromeliaceen + (Vriesea-, Bilbergia-, Aechmea-Arten, saemmtlich damals nicht bluehend) + schmueckten. Ein in einer Waldhuette lebender Brasilianer, der, wie die + Einwohner des tropischen Amerika ueberhaupt, ueber die "parasitas" wohl + Bescheid wusste, sagte mir, dass solche ausschliesslich in feuchten + Schluchten zu finden waeren, und fuehrte mich zum Beleg in eine solche, wo + die Bromeliaceen in der That etwas reichlicher auftraten, aber von + anderen Epiphyten nicht begleitet waren. + + Auf den einzelnen knorrigen Baeumen und in den duennen Gebueschen der + Campos von Minas Geraes sind die Epiphyten, wie mir Dr. SCHENCK + mittheilte, ebenfalls "aeusserst sparsam, ja fehlen stellenweise + gaenzlich. Nur einige Polypodien, Pleurothallideen und wenige + Bromeliaceen trifft man hier und da vereinzelt an." (Brief aus Congonhas + do Campo, ca. 48 km suedwestl. von Ouro Preto.) In den Urwaldbestaenden + auf Bergabhaengen treten dagegen die Epiphyten begreiflicherweise + reichlich auf. + + An den trockenen Kuestenstrichen Mexicos, bei Vera Cruz u. s. w., fand + GALEOTTI nur in feuchten Schluchten einige Orchideen, beinahe + ausschliesslich Oncidien mit cylindrischen, fleischigen Blaettern. Erst + in den Urwaeldern an den Abhaengen der Cordillere zeigen sich die + mannigfaltigen Formen, durch welche Mexico beruehmt ist. + + Die trockenen Kuestengebiete Nord-Chiles und Perus scheinen der Epiphyten + beinahe ganz zu entbehren; nur einige graue, xerophile Tillandsia-Arten + schmuecken in ersterem die spaerlichen Baeume und Cereus-Saeulen. POEPPIG + erwaehnt Epiphyten fuer die Kuestenzone Perus nicht. + + In Westindien besitzen die nach dem Antillenmeer zugekehrten + Kuestenstriche der groesseren Inseln ein trockeneres Klima als nach der + atlantischen Seite, und ein solches kommt gewissen der kleineren Inseln + in ihrer ganzen Ausdehnung zu. Unter diesen letzteren befindet sich + St. Croix und der kleine Archipel der Jungferninseln, deren + Pflanzengeographie und Floristik von EGGERS behandelt worden sind. Der + Einfluss des trockeneren Klima tritt in dem xerophilen Charakter und der + Armuth der Epiphytenformation in instructiver Weise zum Vorschein; graue + Tillandsien und einige wenige Orchideen (Epidendrum- und Oncidium~Arten, + Polystachya luteola) sind, mit Cereus triangularis, Feigenbaeumen + (F. populnea, pedunculata) und Clusien ihre einzigen phanerogamischen + Bestandtheile; die Farne sind zahlreicher, wie ueberall da, wo ihnen + genuegend Schatten zur Verfuegung steht. Die Arten sind beinahe saemmtlich + auf den Inseln mit feuchtem Klima haeufig. + +_Vollstaendig_ fehlt, nach dem Gesagten, die atmosphaerische Vegetation auch +in den trockeneren Gebieten des tropischen Amerika beinahe nirgendwo auf +groesseren Strecken. Stets ist dieselbe aber, wo die Feuchtigkeit spaerlich, +arm an Arten und Individuen; fleischige Orchideen und Cactaeeen, graue +Tillandsien, lederige Polypodien sind die einzigen Formen, die den +unguenstigen Existenzbedingungen in den Savannen- und Catingasgebieten zu +trotzen vermoegen. Sobald aber der Wald dichter oder auch, wo an den Ufern +von Wasserlaeufen die Luft reicher an Feuchtigkeit wird, stellen sich die +Epiphyten in groesserer Ueppigkeit und Formenreichthum ein. + +Wir haben im vorigen Kapitel gesehen, dass die epiphytische Vegetation der +natuerlichen Savannen, sowie der durch Ausrottung des Urwalds entstandenen +Culturgebiete mit derjenigen, die auf dem Laubdache des Waldes unmittelbar +das Sonnenlicht geniesst, uebereinstimmt. Es ist allerdings nicht unmoeglich +-- wenn auch noch unerwiesen -- dass der eine oder der andere der +Savannenepiphyten im Urwalde fehlt; dieselben gehoeren aber stets Gattungen +an, die auch im letzteren, und zwar meist durch viel zahlreichere Arten, +vertreten sind. + +_Diese Uebereinstimmung kann entweder darauf beruhen, dass die xerophilen +Gipfelepiphyten des Urwalds aus den Savannen eingewandert sind, oder dass +dieselben umgekehrt vom Urwalde aus die Savannen colonisirt haben. Die +verschiedensten Erscheinungen zeigen aufs bestimmteste, dass die letztere +Annahme der Wirklichkeit entspricht._ + +Zunaechst ist ein Auswandern der Epiphyten aus dem Urwalde direkt +nachweisbar. Wo, auch fern von den Savannen, der Urwald gefaellt und der +Boden mit Nutzbaeumen bepflanzt wird, werden letztere bald durch die +Epiphyten des benachbarten Urwalds colonisirt, und zwar scheinbar +ausschliesslich von den xerophilen Arten, die in letzterem die obersten +Zweige bewohnen. Bei genauerem Suchen wird man jedoch hier und da +kuemmerliche, nicht bluehende Exemplare der hygrophilen Arten finden, und +diese treten in groesserer Ueppigkeit auf, sobald die Feuchtigkeit eine +groessere wird. + +Die grosse Ungleichheit in den Existenzbedingungen der einen und denselben +Baum, aber in ungleicher Hoehe, bewohnenden Epiphyten zeigt sich in +auffallender Weise, wo, wie es haeufig geschieht, bei der Faellung des +Urwalds einzelne Baeume verschont geblieben sind. In solchen Faellen sehen +wir die hygrophilen Epiphyten des Stammes und der dickeren Aeste +absterben, wahrend die xerophilen des Gipfels sich stammabwaerts bewegen. +Zuerst, schon nach wenigen Tagen, gehen die zarten Hymenophylleen der +Stammbasis zu Grunde, die uebrigen hygrophilen Epiphyten resistiren laenger, +nehmen aber eine gelbliche, krankhafte Faerbung an und verschwinden +schliesslich ganz, waehrend die bisher auf den Gipfel localisirten grauen +Tillandsieen, fleischblaetterigen Orchideen und lederartigen, kleinen +Polypodien den Baum, oft bis zu seiner Basis, ueberwuchern. Die +Uebereinstimmung zwischen der Epiphytenflora der Savannen und denjenigen +des Laubdaches des Urwalds ist uns, nach diesen Erscheinungen, sehr +begreiflich. + +Dafuer, dass die xerophilen Epiphyten der Baumgipfel des Urwalds in diesem +selbst entstanden sind, spricht auch der Umstand, dass sie in letzterem, +oder besser _auf_ letzterem, weit ueppiger wachsen, weit reicher sind, +nicht bloss an Individuen, sondern auch an Arten, als in den +Savannengebieten, wo sie nur im dampfreichen Gallerienwalde der Fluesse +zahlreicher werden, da sogar manchmal eine Beimischung hygrophiler Formen +erhalten. + +Mit groesster Sicherheit ergibt sich jedoch der silvane Ursprung der +aerophilen Epiphyten daraus, dass in Savannen die terrestrische und +epiphytische Vegetation ganz schroff geschieden bleiben, waehrend im Urwald +ein allmahlicher Uebergang von der einen in die andere und von den unteren +Schichten der Epiphytenvegetation in die oberen sich zeigt. Der Urwald +zeigt uns die Entwickelung der Genossenschaft in allen ihren Phasen. + +Manche Pflanzen des tropischen Urwalds wachsen, wie bereits erwaehnt wurde, +sowohl auf dem Boden, als auch auf Baeumen, ohne irgend welche eigentliche +Anpassungen an epiphytische Lebensweise zu besitzen; sie vermochten sich +im Kampfe ums Dasein sowohl als terrestrische Gewachse, wie auch als +Epiphyten zu behaupten (Melastomaceen e. p., Solanaceen u. a. +Dicotyledonen, Farne e. p.). Andere Formen verdankten hingegen nur dem +Umstande, dass sie als Epiphyten gedeihen konnten, ihre Fortexistenz, und +bei diesen wurden natuerlich alle Eigenschaften gezuechtet, welche fuer +Lebensweise auf Baeumen geeignet waren; sie wurden an letztere _angepasst_, +oft jedoch, ohne die Faehigkeit, auch in gewoehnlichem Boden zu leben, zu +verlieren, wenn es die Concurrenz mit anderen Gewaechsen nicht verhinderte; +so gedeihen sie ganz allgemein als Topfpflanzen, und man findet sie +zuweilen, obwohl relativ sehr selten, auch in der Natur als terrestrische +Gewaechse. Unbehindert koennen sie sich ausserdem kahler Felswande +bemaechtigen, wenn ihre Eigenschaften ihnen das Leben auf solchen +gestatten. + +_Jede neue Eigenschaft, die einen Epiphyten in den Stand setzte, sich +aufwaerts, dem Lichte zu, zu bewegen, wurde im Kampfe ums Dasein gezuechtet. +So entspricht die etagenmaessige Gliederung der epiphytischen +Urwaldvegetation einer steigenden Vervollkommnung der Anpassungen. Damit +ging aber die Faehigkeit, sich auch auf dem Boden zu behaupten, immer mehr +verloren._ Die hygrophilen Epiphyten sind zum Theil indifferent, die +xerophilen dagegen koennen nur, und das auch blos theilweise, auch an +kahlen Felswanden gedeihen; als im Boden wurzelnde Pflanzen kommen sie in +der Natur nicht vor. + +Allmaehliche Uebergange verbinden die terrestrischen und epiphytischen +Pflanzengemeinschaften des Urwalds; die Gattungen sind zum Theil +dieselben, und manche Art des hoechsten Niveau dringt in einigen Individuen +in ein tieferes, wahrend ausgesprochen hygrophile Epiphyten sich in +kuemmerlichen Exemplaren auf dem Laubdache zeigen koennen. Die Vegetation +des Gipfels und diejenige des Stammes vermischen sich aber nicht, waehrend +letztere manche Art mit dem Boden gemein hat. Das Ganze traegt das Gepraege +eines allmaehlichen Strebens nach dem Lichte. + +Ganz anders in den Savannenwaeldern; hier ist von einem Austausch der im +Boden bewurzelten Vegetation und derjenigen, die sich an der Oberflaeche +der Rinde befestigt hat, keine Rede. Nur auf der Oberflaeche von +Felsbloecken sieht man einen Theil der Arten der Epiphytengenossenschaft. +Die einseitige Anpassung an Lebensweise auf harter Unterlage gestattet +ihnen das Leben auf gewoehnlichem Boden entweder gar nicht mehr (Till. +usneoides, circinalis, Aeranthus funalis u. a. m.), oder sie sind doch +nicht mehr im Stande, mit den an terrestrische Lebensweise angepassten +Arten zu concurriren. Die einzigen sonst epiphytisch wachsenden Pflanzen, +die man gelegentlich, in vereinzelten Exemplaren, als Bodenbewohner in der +Savanne trifft, sind baumartige Arten, die im Urwalde auf anderen Baeumen +wachsen, auf den Savannen aber wegen Mangels an hinreichender +atmosphaerischer Feuchtigkeit von der epiphytischen Genossenschaft +ausgeschlossen bleiben (Clusia, Ficus). + +Wir werden in diesem Kapitel sehen, warum die Savanne autochtone Epiphyten +nicht erzeugte -- ausser vielleicht solche Arten, die aus bereits +epiphytischen Colonisten des Urwalds durch weitere Anpassung entstanden. +Unserer Erklaerung muss eine groessere Anzahl beweiskraeftiger Thatsachen +vorausgeschickt werden. Wir wollen einstweilen nur an der Thatsache +festhalten, _dass die epiphytische Flora der Savannengebiete einer +Einwanderung aus dem Urwalde ihren Ursprung verdankt_. + +4. Man stellt sich vielfach vor, dass das Vorkommen von Epiphyten an +grosse Hitze gebunden sei, obwohl der vermuthete raethselhafte Zusammenhang +zwischen Lebensweise auf Baeumen und Temperatur, aus guten Gruenden, nie den +Gegenstand eines Erklaerungsversuchs gebildet hat. Es wachsen allerdings +sehr viele Epiphyten in den maechtigen Waeldern der Flussgebiete +Sued-Amerikas, wo die grosse Waerme starke Ausduenstung des Wassers bedingt, +das die naechtliche Abkuehlung wieder als Thau niederschlaegt(20). _Die +reichste Entwickelung der Epiphytengenossenschaft zeigt sich jedoch in der +Regel an Bergabhaengen, und zwar nicht bloss in den heissen tieferen +Regionen, sondern auch in denjenigen mit temperirtem Klima. Die Epiphyten +erreichen jedoch nicht oder nur in geringer Anzahl die Baumgrenze._ + +Es kann zwar eine bestimmte Region angegeben werden, in welcher ueberall +zwischen den Tropen und in benachbarten Gebieten die +Epiphytengenossenschaft ihre reichlichste Entwickelung besitzt, jedoch +nicht eine bestimmte Hoehe, welche dieselbe nicht erreicht. Letztere ist +vielmehr sehr wechselnd, _da sie in erster Linie von der Spannung der +Luft, ihrer Saettigung mit Wasserdampf, der Haeufigkeit der Niederschlaege +abhaengen_ -- Verhaeltnisse, die auf Gebirgen, den Luftdruck ausgenommen, +klimatischen und topographischen Einfluessen unterworfen sind. Am reichsten +an Epiphyten ist ueberall die meist zwischen 1300 und 1600 m gelegene +Wolkenregion, in welcher die Luft beinahe stets mit Wasserdampf vollkommen +gesaettigt ist(21), reichliche Thaubildung und Regen die Wurzeln der +Epiphyten und ihr Substrat stets feucht halten. + +Oberhalb der Wolkenregion nimmt die Menge der Epiphyten ab, bald +schneller, bald langsamer, aber keineswegs in Folge der Abnahme der +Temperatur, sondern, wie es sich namentlich aus dem Vergleich der +brasilianischen Gebirge mit dem Himalaya ergeben wird, weil die +Luftfeuchtigkeit, relativ und absolut, mit der Hoehe abnimmt(22). +Vollkommene Saettigung der Luft mit Wasserdampf kommt zwar auch auf +Berggipfeln manchmal vor; bei hellem Wetter sinkt aber der Dampfdruck auf +ein ganz geringes Maass herab. Zudem kommt der gleichsinnig wirkende +Umstand ganz besonders in Betracht, dass bei gleichem Saettigungsgrad der +Luft mit Wasserdampf und gleicher Temperatur die Verdunstung auf hohen +Gebirgen, in Folge des geringeren Luftdrucks, eine weit groessere ist als +in der Ebene(23) In Folge dieser Verhaeltnisse sehen wir auf tropischen, +sonst sehr feuchten Gebirgen, manchmal schon in Regionen, wo der Frost +unbekannt ist, wie in der brasilianischen Serra de Mantiqueira, den +Baumwuchs schwinden und die Stauden und Straeucher Schutzmittel gegen +Transpiration erhalten, ganz aehnlich wie in den heissen Savannen der +Ebenen. + +Noch weit mehr als die Bodenpflanzen haengen die Epiphyten von dem +Saettigungsgrade der Luft an Wasserdampf und von der Groesse der Verdunstung +ab, indem ihre Organe meist saemmtlich oberflaechlich sind, ihr Substrat +leicht eintrocknet und fuer seinen Wasservorrath direkt von den +atmosphaerischen Niederschlaegen abhaengt. Es ist uns daher auch leicht +begreiflich, dass die Epiphyten sich auf Gebirgen weniger hoch erheben als +andere Gewaechse, und dass die obersten derselben in hohem Grade xerophilen +Charakter tragen. So fand LIEBMANN auf den Baeumen des Coniferenwaldes bei +der 10000{~PRIME~} hoch gelegenen Jacqueria del Jacal am Orizaba nur graue +Tillandsien, eine fleischige Echweria, eine ebenfalls sehr dickblaetterige +Peperomia und eine jener zungenblaetterigen Polypodium-Arten, wie sie an +trockenen Standorten so haeufig sind. Die erwaehnten Pflanzen erhoben sich +wenig hoeher, waehrend die obere Grenze des Coniferenwaldes bei 11000{~PRIME~} +liegt. + +Im brasilianischen Kuestengebirge stellen sich die Coniferenregion +(Araucaria) und die baumlose Region (Campos elevatos) bei weit geringerer +Hoehe ein als auf den Anden, was, wie GRISEBACH angibt, darauf beruht, dass +die steilen Gipfel dem Passatwinde zu wenig Masse darbieten, um die fuer +die volle Ueppigkeit des Tropenwaldes erforderliche Intensitaet der +Niederschlaege zu erzeugen. Auf der Serra do Picu, zwischen den Provinzen +Rio de Janeiro und Minas Geraes, fand ich die letzten Epiphyten, Peperomia +reflexa und ein steriles Farn, im Laubwalde bei ca. 1600 m; der auf diesen +Laubwald folgende Araucarienguertel und die knorrigen Staemme einer Eugenia, +die eine Art Krummholzregion ueber den Araucarien bildete, entbehrten der +Epiphyten gaenzlich; dagegen wuchsen auf der Savanne von ausgesprochen +xerophilem Charakter, die den Gipfel einnahm (Campos elevatos), eine +terrestrische Bromeliacee (Dyckia princeps) und ein Anthurium. Im Thale am +Fusse des Gipfels fand ich zahlreiche epiphytische Bromeliaceen (Arten von +Vriesea, Nidularium, Aechmea) und Farne, dagegen nur ein einziges steriles +Exemplar einer epiphytischen Orchidee. + + Entsprechend der hohen Breite, stellt sich in der Serra Geral von + Sta. Catharina die temperirte Region noch weit tiefer ein als zwischen + den Tropen. Bei 8--900 m werden jenseits des Hauptkamms, der einen sehr + grossen Theil der Feuchtigkeit zurueckhaelt, nur noch die Culturpflanzen + temperirter Laender gezogen. Eine Excursion auf diesen Gebirgen, von + Joinville nach Sao Bento, ergab manche interessanten Aufschluesse ueber + die Lebensbedingungen epiphytischer Gewaechse. Bis wir den nur ungefaehr + 1000 m hohen Kamm erreicht hatten, war der Wald, wenn auch nicht ueberall + hoch, doch meist dicht und reich an den meisten epiphytischen Pflanzen, + die wir frueher als in den Waeldern Sta. Catharinas vorkommend erwaehnt + haben, zu welchen einige andere Arten hinzukamen. In den flachen + Hochthaelern, welche wir nachher durchkreuzten, trugen die Waelder ein + wesentlich anderes Gepraege. Theils waren es Laubwaelder, in welchen die + vorherrschenden Baeume Mimosen, Vernonien, Croton, von geringerer Groesse + auch Solanum-Arten waren, manchmal von vereinzelten hohen Araucarien + ueberragt; solche Waelder enthielten einige epiphytische Orchideen + (Pleurothallideen, Epidendrum) von sehr geringen Dimensionen, + Tillandsieen, kleine Farne, Peperomia reflexa, saemmtlich Pflanzen mit + hoch entwickelten Schutzvorrichtungen gegen Transpiration, wie wir sie + sonst nur bei Sonnenepiphyten finden, obwohl dieselben am Stamme im + Schatten wuchsen. Streckenweise gingen wir durch Araucarienwaelder, wo + die Epiphyten vollstaendig zu fehlen schienen, obwohl solche auch auf + Araucarien vorkommen, wenn diese vereinzelt im dichten Laubwalde + wachsen. In dem von duennem Araucarienwalde und Savannen bedeckten Thale, + wo das kleine Dorf Campo alegre liegt, hatte ich keine Epiphyten + gesehen, bis ich zu einer von hohen Felsen umgebenen Schlucht kam, wo + ein Wasserfall brauste. Ueber dem Wasser beugten sich kleine Baeume, von + deren Endzweigen maechtige Schweife von Tillandsia usneoides hingen, + waehrend ihre Staemme und dickeren Aeste von zahlreichen + Tillandsia-Rosetten, Peperomia reflexa, kleinen Orchideen und Farnen + bedeckt war. Es war also offenbar nicht die zu niedrige Temperatur, + welche das Fehlen der Epiphyten im Thal bedingte, sondern der Mangel an + hinreichender Feuchtigkeit, obwohl das Klima von Campo alegre nach + europaeischen Begriffen nicht gerade als trocken zu bezeichnen waere. + + Eingehende Angaben ueber die Vertheilung der epiphytischen Orchideen auf + der mexikanischen Cordillere verdanken wir RICHARD und GALEOTTI; es ist + zu bedauern, dass nicht die anderen Epiphyten gleichzeitig + Beruecksichtigung gefunden haben, da aus der Betrachtung einer einzigen + Familie Schluesse auf die Existenzbedingungen der Formationen, in welchen + sie auftritt, nur mit grosser Vorsicht entnommen werden koennen. + + Auf den der epiphytischen Orchideen beinahe ganz entbehrenden + atlantischen Kuestenstrich folgt mit eintretender Neigung eine feuchtere, + noch heisse Region, in welcher die bewaldeten Schluchten viele + epiphytische Orchideen (bis 900 m) zeigten. Weit reicher an den + letzteren ist indessen die darauf folgende temperirte Region (tierra + templada, 900 oder 1000 bis 1800--2000 m); hier herrscht ewige + Feuchtigkeit bei einer mittleren, noch wenig schwankenden Temperatur von + 18--19 deg. C. Baumfarne sind in dieser Region massenhaft entwickelt. In + gleicher Hoehe sind die nach dem Centralplateau gerichteten wasserarmen + Abhaenge sehr arm an epiphytischen Orchideen. Solche treten dagegen nach + der zum atlantischen Ocean gerichteten Abdachung noch in grosser Menge + in der ebenfalls sehr feuchten kaelteren Region (terra fria) auf. Sie + nehmen jedoch allmaehlich nach oben ab und wenige erheben sich ueber + 2800 m. Odontoglossum nebulosum und Cattleya citrina allein erheben sich + bis 3200 m, waehrend terrestrische Formen bis gegen 3900 m hinaufgehen. + +Eine ausserordentlich ueppige epiphytische Vegetation bedeckt die feuchten +suedlichen Abhaenge des oestlichen Himalaya (von Nepaul bis Bhotan) und die +Gebirge von Birma; dieselbe steigt bis nahe an die Baumgrenze und zeigt je +nach der Hoehe, bedeutende Unterschiede. Die epiphytischen Orchideen sind, +wie mir Herr Dr. BRANDIS mittheilte, zwischen 2000 und 5000 Fuss am +zahlreichsten; "dies ist auch in der Regel eine Zone sehr grosser +Feuchtigkeit". Demselben Niveau scheint auch im oestlichen Himalaya das +Maximum der Entwickelung vieler anderer tropischer Epiphyten, wie +Gesneraceen, Rubiaceen, Melastomaceen, Ficus, zu entsprechen(24). Mehr +oder weniger zahlreiche dieser tropischen Typen erheben sich jedoch weit +hoeher; die oberste Grenze ist fuer die epiphytischen Orchideen bei 9400{~PRIME~} +(Coelogyne Wallichii), fuer die epiphytischen Gesneraceen (Aeschynanthus +maculata, bracteata) und die Rubiaceen (Hymenopogon parasiticus) ca. +8000{~PRIME~}. + +Ungefaehr von 4000{~PRIME~} an treten im oestlichen Himalaya, der in ihrem Charakter +noch vorwiegend tropischen Epiphytenformation, entsprechend der in der +Bodenvegetation eintretenden Veraenderung, _Typen der noerdlichen +temperirten Zone bei, die mit der Hoehe zunehmen und ueber 6000{~PRIME~} weit ueber +die tropischen Arten vorherrschen_. Da wachsen als Epiphyten verschiedene +Arten von Rhododendron (Rh. Dalhousiae, vaccinioides, pendulum etc.), von +Vaccinium (V. retusum etc.), Hedera Helix, Vogelbeerbaeume (Pyrus foliolosa +u. P. rhamnoides), ein Ribes (R. glaciale), ein Evonymus (E. echinatus) +etc. Manche dieser Arten erreichen ueber 10000{~PRIME~}. _Die +Epiphytengenossenschaft setzt sich demnach in der temperirten Region des +Himalaya ausser aus Einwanderern der tropischen Region auch aus +Pflanzentypen der noerdlichen temperirten Zone zusammen. Diese sind demnach +ebenso gut im Stande, wie tropische Pflanzen, epiphytische Lebensweise +anzunehmen._ + +Ueber die klimatischen Bedingungen, unter welchen die epiphytische +Vegetation in den hohen Regionen des oestlichen Himalaya gedeiht, kann ich, +dank den freundlichen Mittheilungen von Herrn Dr. BRANDIS, genauere +Angaben machen, die fuer die Frage nach den Existenzbedingungen der +Epiphyten ueberhaupt von Wichtigkeit sind. Dieselben beziehen sich auf +_Darjeeling_, einen bei 7421' = 2262 m ueber dem Meere gelegenen +Luftkurorte in Sikkim (Bengalen), dessen Umgebung sehr reich an den +verschiedenartigsten Epiphyten ist(25). + + Temperatur: Jahresmittel: 51 deg.,8 F= 11 deg. C., Juli: 60 deg.,9 F. = 6 deg. C., + Januar: 39 deg.,5 = 4 deg.,1 C. + + Regenfall: Jahresm.: 120{~DOUBLE PRIME~},33 = 310 cm; Mai--Oktober 112{~DOUBLE PRIME~},06 =285 cm. + + Mittlere relative Feuchtigkeit: Jahr: 84 %; Oktober--April: 73--81 %; + Mai--September: 95 %(26). + +Von Herrn GAMBLE (vgl. Anm.) wurden bei Darjeeling 42 Arten epiphytischer +Orchideen ueber 6000{~PRIME~} gesammelt, von welchen jedoch die grosse Mehrzahl +sich nicht ueber 7000{~PRIME~} erhebt. Bolbophyllum reptans und Coelogyne humilis +erreichen 8000{~PRIME~}, Liparis paradoxa und Coelogyne Hookeriana 9000{~PRIME~}. Die +Epiphytengenossenschaft besitzt einen wesentlich temperirten Charakter und +setzt sich aus den vorher fuer die temperirte Region angegebenen Arten +zusammen, welche zum groessten Theile, vielleicht saemmtlich, auch als +Bodenpflanzen vorkommen; ausgesprochene Anpassungen an epiphytische +Lebensweise sind in der temperirten Region nicht eingetreten. + + Die Nilgherries sind trotz ihres tropischen Klimas aermer an + epiphytischen Orchideen und, soweit ich es aus HOOKER's _Flora of B. I._ + und _Genera plantarum_ entnehmen kann, auch an anderen Epiphyten als das + oestliche Himalaya und Birma. Die Sammlungen von Herrn GAMBLE (Wellington + 6200{~PRIME~}; Jahresm. 61 deg. F., Mai 65 deg.,7, Januar 55 deg.,2, mittlerer Regenfall auf + dem Plateau 45--103{~DOUBLE PRIME~} enthalten nur fuenf ueber 6000{~PRIME~} gesammelte + epiphytische Orchideen. Waehrend der trockenen Jahreszeit wird der + Dampfgehalt der Luft wohl sehr gering sein. + +_Es geht aus dem Vorhergehenden mit Sicherheit hervor, dass die +epiphytische Lebensweise keineswegs an tropische Hitze gebunden ist, +sondern da eintritt, wo der Dampfgehalt der Luft und die Regenmenge gross +genug sind, um terrestrischen Gewaechsen das Gedeihen auf Baeumen zu +gestatten._ + +_5. Die Epiphyten sind in Amerika nicht streng auf die tropische Zone_ +(incl. Sued-Brasilien) _beschraenkt. Mehrere Arten kommen vielmehr in den +temperirten Zonen der noerdlichen und namentlich der suedlichen Hemisphaere +vor_ und bieten in der Art ihres Vorkommens manches, das den Zusammenhang +zwischen den Lebensbedingungen epiphytischer Gewaechse und ihrer +geographischen Verbreitung beleuchtet. + +Die Nordgrenze des tropischen Urwalds ist auch diejenige einer reichen +atmosphaerischen Flora und faellt ungefaehr mit dem Wendekreise zusammen. Der +von dem tropischen durch ausgedehnte Savannengebiete und Wuesten getrennte +nordamerikanische Wald weicht von ersterem in seiner systematischen +Zusammensetzung, in seiner biologischen Physiognomie wesentlich ab, sogar +in den subtropischen suedlichen Staaten, welche doch zahlreiche Pflanzen +der tropischen Zone aufgenommen haben. Im Gegensatz zu Europa fehlen +jedoch im nordamerikanischen Walde die Epiphyten nicht ganz und bieten fuer +die uns gegenwaertig beschaeftigenden Fragen hervorragendes Interesse. + +Ausgesprochene Anklaenge an die Flora des benachbarten Westindiens zeigen +sich namentlich im warmen Sued-Florida, wo die Strandvegetation noch +wesentlich die gleiche ist, wie auf Cuba und den Bahamas; Hippomane +Mancinella, Coccoloba uvifera wachsen im Sande, waehrend die Lagunen von +Mangroven umrahmt sind (Rhizophora, Laguncularia racem). Auch der Wald +enthaelt manche tropische Baeume, wie Oreodoxa regia, Canella, Swietenia +Mahagony, Zamia integrifolia, Eugenia-Arten, Burseraceen, Turneraceen, +Chrysobalaneen, Buettneriaceen, Myrsineen etc. Kein Wunder, dass die +Einwanderung tropischer Bodenpflanzen von einer solchen epiphytischer +Gewaechse begleitet gewesen ist. Die atmosphaerische Vegetation Sued-Floridas +ist aber, im Vergleich zu derjenigen des doch ganz benachbarten +Westindien, sehr arm an Arten und namentlich an Gattungen. Die daran +theilnehmenden Familien sind nur die Farne, Bromeliaceen, Orchideen und +Clusiaceen, letztere mit einer einzigen Art. Die auf den benachbarten +westindischen Inseln in der atmosphaerischen Flora so reichlich vertretenen +Araceen, Piperaceen, Gesneraceen, Lycopodium etc. fehlen gaenzlich. + +Die epiphytische Vegetation Floridas und der suedlichen Vereinigten Staaten +ueberhaupt setzt sich, soweit ich sie mit Huelfe eigener Beobachtungen und +der Angaben in CHAPMAN's Flora zusammenstellen konnte, aus folgenden Arten +zusammen: + + *Epiphyten der suedlichen Vereinigten Staaten.* + + *Clusiaceae.* + + Clusia flava. -- (Trop. Am.) + + *Bromeliaceae.* + + Tillandsia utriculata. -- (Trop. Am.) + -- bracteata. + -- bulbosa. -- (Trop. Am.) + -- tenuifolia (incl. Bartramii, caespitosa, juncea). -- (Trop. Am.) + -- recurvata. -- (Trop. Am.) + -- usneoides. -- (Trop. Am.) + -- Houzeavi. + -- flexuosa. -- (Trop. Am.) + Catopsis nutans. -- (Trop. Am.) + + *Orchideae.* + + Dendrophylax Lindenii. + Polystachya luteola. -- (West-Indien.) + Epidendrum conopseum. + -- venosum. + -- cochleatum. -- (Trop. Am.) + -- umbellatum. -- (Trop. Am.) + -- nocturnum. -- (Trop. Am.) + + *Filices.* + + Polypodium incanum. -- (Trop. Am.) + -- Phyllitidis. -- (Trop. Am.) + Polypodium aureum. -- (Trop. Am.) + Vittaria lineata. -- (Trop. Am.) + Aspidium (Neprolep.) exaltatum. -- (Trop. Am.) + Ophioglossum palmatum. -- (Trop. Am.) + Psilotum triquetrum. -- (Trop. Am.) + +_Die atmosphaerische Vegetation Floridas und der Vereinigten Staaten +ueberhaupt besteht demnach ausschliesslich aus Formen des tropischen +Urwalds, speciell Westindiens._ + +Demjenigen, der die soeben aufgezaehlten Gewaechse kennt, wird es auffallen, +dass _es beinahe saemmtlich Arten sind, die, in hohem Grade mit +Schutzmitteln gegen Trockenheit ausgeruestet, zwischen den Wendekreisen nur +auf den Gipfeln der Urwaldbaeume und in Savannen vorkommen_. Polypodium +aureum bildet nur scheinbar eine Ausnahme, indem dasselbe in Florida, +soweit meine Beobachtungen reichen, bloss in den persistirenden Basen der +Blaetter von Sabal Palmetto als Epiphyt gedeiht, wo ihm eine reiche und +feuchte Compostmasse als Substrat dient, welche ihm manchmal von +Bodengewaechsen streitig gemacht wird; dasselbe gilt auch von dem seltenen +Ophioglossum palmatum. + +Ganz besonders ausgepraegt sind die Schutzmittel gegen Transpiration bei +den drei einzigen epiphytischen Gefaesspflanzen, die ueber Floridas Grenzen +nach Norden dringen, Epidendrum conopseum, Tillandsia usneoides und +Polypodium incanum. Das Epidendrum, dessen Nordgrenze in Nord-Carolina +liegt, ist eine jener derbblaetterigen xerophilen Arten, wie wir sie in der +Tropenzone nur auf den hoechsten Baumaesten des Urwalds oder in duennen +Savannengebueschen treffen. Tillandsia usneoides, die etwas noerdlicher, +naemlich bis zum 38. deg. in Virginien dringt, laesst sich kaum trocknen, und +was Polypodium incanum betrifft, das von allen nordamerikanischen +epiphytischen Gefaesspflanzen die hoechste Breite erreicht (Illinois), so +ist es auch diejenige, die das hoechste Maass von Trockenheit unbeschadet +vertraegt. Es waere indessen ein grosser Irrthum, zu glauben, dass diese in +so hohem Grade gegen Transpiration geschuetzten Pflanzen in den Vereinigten +Staaten trockene Standorte aufsuchen; man findet sie meist an den feuchten +Ufern der Fluesse und Seen. + +_Die Erscheinung, dass nur solche Epiphyten, die in besonders hohem Grade +gegen die Gefahren der Trockenheit geschuetzt sind, die Gebiete tropischen +Regens nach Norden ueberschreiten, ebenso wie das Fehlen nordamerikanischer +Elemente in der epiphytischen Flora Nordamerikas lassen sich nur durch den +Mangel an hinreichender Feuchtigkeit im nordamerikanischen Waldgebiet +erklaeren._ + +Man wird vielleicht einwenden, dass, da das Klima Nordamerikas fuer das +Gedeihen verschiedener tropischer Epiphyten nicht zu trocken ist, obwohl +dieselben ihren Ursprung im feuchten tropischen Urwald genommen haben, +dasselbe erst recht das Bestehen einer autochthonen epiphytischen +Vegetation zulassen muesste. Vergegenwaertigt man sich jedoch, unter welchen +Bedingungen die atmosphaerische Vegetation des Tropenwalds sich entwickelt +hat, so wird man das Raethsel unschwer loesen. Die Epiphyten stammen von +terrestrischen Gewaechsen ab, die dank der grossen Feuchtigkeit des +tropischen Urwalds auch auf der bemoosten Stammrinde gedeihen konnten; auf +solche Uebergangsstadien zum Epiphytismus, die noch vorkommen, habe ich +frueher mehrmals aufmerksam gemacht. Allmaehliche Anpassung erlaubte einem +Theil dieser Epiphyten, aus dem Schatten in das volle Licht zu treten, wo +sie der Trockenheit der Luft entsprechende Schutzmittel erhielten; dadurch +wurden sie aber in den Stand gesetzt, sich ausserhalb der Grenzen des +tropischen Urwalds zu verbreiten, waehrend die gegen Trockenheit weniger +resistenten Formen des Schattens und Halbschattens an denselben gebunden +blieben. Wir haben denn in der That gesehen, wie diese xerophil gewordenen +Epiphyten die duennen Waelder und einzeln stehenden Baeume der +Savannengebiete colonisirt haben. Ihrer allgemeinen Verbreitung ausserhalb +der tropischen Zone stand die Temperatur entgegen; aehnlich aber, wie +manche tropische Bodenpflanzen, vermoegen auch gewisse tropische Epiphyten +niedere Temperaturgrade zu ertragen und sind dementsprechend mehr oder +weniger in die extratropischen Gebiete eingedrungen. Diese Auswanderung +ist aber wegen der geringeren Feuchtigkeit der temperirten Zonen auf die +xerophilen Epiphyten beschraenkt geblieben. + +_In den nordamerikanischen Waeldern wuerden die Schattenpflanzen des Bodens +aus Mangel an Feuchtigkeit nicht auf der Baumrinde gedeihen koennen._ + +So steigt das so gemeine Polypodium vulgare in Nordamerika ebensowenig auf +die Baeume, wie in Mittel- und Nord-Europa, waehrend es in den Waeldern +gewisser sehr feuchter Gebiete, z. B. in Portugal, auf den canarischen +Inseln, oft massenhaft die Staemme und Aeste umhuellt. Der erste Schritt zu +einem autochthonen Epiphytismus war unmoeglich -- letzterer musste daher +ganz ausbleiben, waehrend fuer die xerophil gewordenen Epiphyten der Tropen +die Feuchtigkeit in Nordamerika gross genug war. So erklaert sich in +einfacher Weise die beim ersten Blicke so befremdende Erscheinung, dass +die epiphytische Vegetation Nord-Amerikas ausschliesslich tropischen +Ursprungs sei. + + Ueber den Antheil, den die epiphytischen Gewaechse an dem Charakter der + Vegetation in den suedlichen Vereinigten Staaten nehmen, ist in den + Floren nichts enthalten. Einige Beobachtungen darueber habe ich auf einer + raschen Excursion, die ich im Anfang des Fruehjahrs *1881* von Baltimore + aus unternahm, anstellen koennen. Tillandsia usneoides sah ich von der + Eisenbahn aus schon in Nord-Carolina, also wenig suedlich von ihrer + Nordgrenze. Von Sued-Carolina an war sie ueberaus haeufig, und Baeume, wie + der auf unserer Tafel I abgebildete, waren in diesem Staat sowohl als in + Georgien und Florida sehr gewoehnliche Erscheinungen. Die Eichen + (Q. virens) der Promenaden bei Jacksonville in Nord-Florida sind + saemmtlich von einem dichten grauen Tillandsia-Schleier umhuellt und + gewaehren einen der wunderbarsten Anblicke, die mir die Pflanzenwelt in + Amerika geboten hat; auch auf den Waldbaeumen sind Tillandsiabaerte eine + gewoehnliche Erscheinung. Eine reichere epiphytische Vegetation sah ich + erst am oberen St. Johns, so bei Palatka und Enterprise im mittleren + Ost-Florida, wo beschuppte Staemme von Sabal Palmetto vielfach von den + Wedeln des Polypodium aureum und den Rasen von Vittaria lineata + geschmueckt waren, waehrend nackte Palmstaemme Tillandsia recurvata, die + Baeume im Walde grosse Rosetten von Tillandsia bracteata (?) trugen und + Polypodium incanum sich ueberall, besonders reichlich jedoch, wie + ueberhaupt die Epiphyten, in der Naehe des Flusses und der Seen zeigte. + +6. Die maassgebende Bedeutung der atmosphaerischen Feuchtigkeit fuer die +Entwickelung und Verbreitung von Pflanzen epiphytischer Lebensweise kommt +im temperirten Suedamerika noch weit deutlicher zum Vorschein als in +Nordamerika. Die Erscheinungen sind in Argentinien einerseits, in +Sued-Chile andererseits sehr ungleichartig und verlangen daher eine +getrennte Behandlung. + +Waehrend die Waelder des temperirten Nordamerika von den +tropisch-mexikanischen durch ein Steppengebiet getrennt sind, setzt sich +der brasilianische Urwald nach Sueden an den oestlichen Abhaengen der Anden +und der Kuestengebirge (Serra Geral), sowie laengs der Ufer des Parana und +Paraguay bis weit ueber den Wendekreis hinaus fort und verliert nur ganz +allmaehlich seinen tropischen Charakter. Letzterer ist in den Kuestenwaeldern +Sued-Brasiliens noch unveraendert, und diese sind sehr reich an Epiphyten, +waehrend in dem schmalen Streifen dichten Urwalds, der auf gleicher Breite +und in gleicher Richtung laengs der Anden zieht, und noch mehr in den +ebenfalls dichten Galleriewaeldern der Ufer des Parana und Uruguay die +atmosphaerische Vegetation schon formenarm ist. Die Savannenwaelder und +Gebuesche des inneren und suedlichen Argentiniens (Gran Chaco, Monte und +Pampas) sind noch weit aermer an Epiphyten als die ihnen entsprechenden +Catingas und Carrascos des inneren Brasiliens und die aehnlichen Bildungen +der Llanos Venezuelas und Guianas. Die Gebuesche des oestlichen Patagoniens +enthalten nur noch einige, wenige Tillandsia-Arten. + +Waehrend die Floren und Reiseberichte ueber das tropische Amerika die +Standortsverhaeltnisse der Pflanzen meist arg vernachlaessigen, sind +dieselben in den fuer die Pflanzengeographie Suedamerikas hoechst werthvollen +Arbeiten LORENTZ' und HIERONYMUS' sorgfaeltig erwaehnt, sodass ich auf Grund +der letzteren und derjenigen einiger anderer Autoren (GRISEBACH, +NIEDERLEIN, BAKER) folgendes Verzeichniss der Epiphyten Argentiniens +aufstellen konnte, das, wenn auch gewiss nicht ganz vollstaendig, von dem +Charakter der dortigen atmosphaerischen Vegetation doch ein hinreichendes +Bild geben wird. Der Uebersichtlichkeit halber sind die Arten, die wohl in +den subtropischen Waeldern der Anden und Flussufer, aber nicht in den +Savannen vorkommen, mit einem # versehen. + + *Epiphyten Argentiniens.* + +_Abkuerzungen_: E. = Entrerios, C. = Cordoba und Santiago del Estero, Ct. = +Catamarca, T. = Tucuman, S. = Salta, J. = Jujuy, O. = Oran nebst Tarija, +Corr. = Corrientes u. Missiones, Men. = Mendoza, B.-A. = Buenos Ayres. {~DAGGER~} +Pflanzen, von welchen ich nur aus Analogie vermuthe, dass sie epiphytisch +wachsen. + + *Cactaceae.* + + Rhipsalis #sarmentacea OTTO. -- T., S. (Bonar.) + -- #pentaptera PFF. -- O., Ct., T. (Brasil.) + -- #Lorentziana GR. -- O. + -- #monacantha GR. -- O. + -- sp. -- E. + Cereus Donkelairi SALM. DYCK. -- E. (Brasil.) + + *Araliaceae.* + + #Nicht naeher bez. Art. (NIEDERLEIN.) -- Corr. + + *Piperaceae.* + + Peperomia #hispidula. -- S. (Trop. Am.) + -- #inaequalifolia R. ET P. -- S. (Peru, Venez., Boliv.) + -- #polystachya Miq. -- T. (Trop. Am.) + -- #reflexa A. DIETR. (var. valantioides u. var. filiformis) -- T., S., + J., O. (Trop. Am.) + + *Araceae.* + + Anthurium #coriaceum ENDL. -- O. (S. Brasil.) + #Philodendron sp.? (NIEDERLEIN.) -- Corr. + + *Bromeliaceae.* + + Chevalliera grandiceps GR. -- O., T., S., J. + Tillandsia macrocnemis GR. -- C. + -- #purpurea R. ET P. -- O. (Peru.) + -- circinalis GR. -- E., C., O. + -- (Vriesea) #rubra R. ET P. T., S., J., O. (Peru.) + -- globosa. -- E. (Brasil.) + -- dianthoidea TEN. -- E., Corr. (Uruguay, Guiana.) + -- ixioides GR. -- E., Corr. + -- #bicolor BRGT. -- Ct., T., O. (Brasil. austr.) + -- unca GR. -- C., O. + -- myosura GR. -- C., O. (Bolivia.) + -- Nappii LTZ. ET NIED. -- C. + -- -- var. Darwinii id. -- (Suedl. Argent., Patag.) + -- retorta GR. -- C. + -- recurvata L. -- C., T., B.-A. (Am. trop. et temp.) + -- capillaris R. ET P. -- J. (Peru, Boliv.) + -- bryoides GR. -- C., T., O. (Brasil. austr.) + -- erecta GILLIES. -- Men. + -- propinqua GAY. -- C. (Boliv., Chile bor.) + -- rectangula BAK. -- C. + -- pusilla GILLIES -- Men. + -- Gilliesii BAK. -- Men. + -- cordobensis HIER. (recurvata e. p. BAK.) -- C. + -- usneoides L. -- Ct., T., E., C. (Am. trop. et temp.) + + *Orchideae.* + + Stigmatostalix #brachycion G. RCHB. -- S. + Epidendrum #sp. -- O. + Isochilus #linearis. -- O. (Trop. Am.) + Aeranthus #filiformis. -- O. (Trop. Am.) + Oncidium #Batemannianum. -- Ct., T. (Brasil. aust.) + -- #bifolium SIMS. -- E., T. + -- #viperinum LINDL. -- Urug., T. (Parag.) + + *Filices.* + + {~DAGGER~}Hymenophyllum Wilsoni HOOK. -- C. S. (ubiq.) + {~DAGGER~}Trichomanes #sinuosum RICH. -- T. (Trop. Am.) + {~DAGGER~}Acrostichum viscosum SW. -- C., S. (Trop. Am.) + Asplenium #furcatum THUNB. -- T. (Ubiq. Trop.) + Polypodium #areolatum KTH. -- T. (Trop. Am.) + -- #incanum SW. -- E., T. (Am. trop. et temp.) + -- vaccinifolium LANGED. ET FISCH. -- E., T., S., B-A. (Trop. Am.) + -- #PhyIlitidis L. var. repens. -- T. (Trop. Am.) + -- macrocarpum PRL. -- B.-A., C., T. etc. (And. trop.) + -- #lycopodioides. -- T. (Trop. Am. et Afr.) + +Die vorhergehende Liste ist in mancher Hinsicht sehr lehrreich. Zunaechst +fallt es auf, dass die beiden am weitesten in die noerdliche Zone +eindringenden Epiphyten, Till. usneoides und Polypodium incanum, auch in +Argentinien zu denjenigen gehoeren, die sich am weitesten vom Wendekreis +entfernen. Hierin werden dieselben jedoch noch von Tillandsia recurvata, +die auch in Florida vorkommt, und einigen endemisch argentinischen Arten +aus der Verwandtschaft der letzteren uebertroffen; es ist bekannt, dass +Pflanzentypen an der Grenze ihres Verbreitungsbezirks sehr grosse Neigung +zum Ausarten und Variiren besitzen, und diesem Umstand scheint der reiche +argentinische Formenkreis von Till. recurvata (Untergatt. Diaphoranthema) +seinen Ursprung zu verdanken. Die beiden einzigen Epiphyten, die in die +patagonische Region uebertreten, sind Till. bryoides und Till. Nappii, +beide auch in ganz Argentinien verbreitet, letztere jedoch in Patagonien +eine besondere Varietaet, Darwinii LOR. ET NIEDERL., bildend. Wie die +genannten Tillandsia-Arten, sind auch die uebrigen argentinischen Epiphyten +entweder mit tropischen Arten identisch oder mit solchen nahe verwandt; +nicht tropische Elemente sind unter denselben nicht vertreten. + +_Die atmosphaerische Vegetation Argentiniens besteht demnach, aehnlich wie +die nordamerikanische, ausschliesslich aus tropischen Einwanderern_, die +zum groesseren Theil unveraendert blieben, zum kleineren sich vom +urspruenglichen Typus etwas entfernten. + +Die atmosphaerische Vegetation Argentiniens zeigt noch darin eine andere +bedeutsame Analogie mit derjenigen der Vereinigten Staaten, dass _die +dieselbe zusammensetzenden Arten beinahe saemmtlich solche sind, die +ausgepraegte Schutzmittel gegen Transpiration besitzen_ und im tropischen +Urwald nur auf den hoechsten Baumgipfeln gedeihen, waehrend sie in den doch +dichten Urwaeldern der argentinischen Provinz Tucuman auf den Staemmen und +dicken Aesten der Baeume wachsen. Tillandsia recurvata, die mit ihren +Verwandten die aermliche atmosphaerische Flora der argentinischen +Savannenwaelder wesentlich bildet, gedeiht in den tropischen Savannen an +den trockensten, sonnigsten Standorten, wo andere Tillandsien gar nicht +mehr vorkommen, und Aehnliches gilt von den diese Tillandsien begleitenden +kleinen Polypodium-Arten. Die an groessere Feuchtigkeit gebundenen +Epiphyten des tropisch-amerikanischen Urwalds, wie duennblaetterige +Orchideen mit und ohne Scheinknollen, gruene Bromeliaceen, Gesneriaceen, +groessere oder zartere Fame, epiphytische Holzpflanzen, gehen der +argentinischen atmosphaerischen Vegetation, aehnlich wie der +nord-amerikanischen, beinahe gaenzlich ab; die einzigen hierher gehoerigen +Arten sind die wenigen Peperomien, mit Ausschluss der reflexa, Trichomanes +sinuosum und Vriesea rubra, saemmtlich Bewohner der feuchten, dichten, +subtropischen Waelder am Fusse der Anden. + +_Die grosse Analogie, z. Thl. Uebereinstimmung der atmosphaerischen Flora +in den suedlichen Vereinigten Staaten und Argentinien haengt mit der +klimatischen Analogie dieser Laender zusammen. Mangel an hinreichender +Feuchtigkeit hinderte in beiden Laendern das Uebergehen der +Schattenpflanzen des Waldbodens auf die Baumstaemme und hiermit die +Entstehung einer autochthonen epiphytischen __ Vegetation, aber nicht das +Eindringen tropischer Epiphyten, die im heimathlichen Urwald, auf ihrem +Wege aus der feuchten Tiefe nach der sonnigen Oberflaeche des Laubdaches, +die noethigen Anpassungen allmaehlich erworben hatten._ + + Die Arbeiten von LORENTZ und HIERONYMUS enthalten zahlreiche Angaben + ueber die atmosphaerische Vegetation der verschiedensten Gebiete + Argentiniens, die uns theils die Physiognomie derselben an ihrer + sued-oestlichen Grenze vor Augen bringen, theils fuer die Anschauungen, + welche wir uns ueber die Lebensbedingungen derselben gebildet haben, neue + Belege bringen und daher an dieser Stelle naehere Beruecksichtigung finden + sollen. + + Den groessten Reichthum an Arten und Individuen zeigt die epiphytische + Genossenschaft in den subtropischen Waeldern des Nord-Westens + (23--28 deg. S. B.), "diese Region ist bedingt durch die hohen Felsenstirnen + der Cordilleren und ihrer Auslaeufer (zu denen auch der Aconquija-Stock + gehoert), welche sich dem mit Duensten beladenen, vom Atlantischen Ocean + kommenden Winde entgegenstemmen und ihm seine Feuchtigkeit entziehen." + (LORENTZ 1, p. 39.) Der subtropische Hochwald "bekleidet den unteren + Theil der Berghaenge; {~HORIZONTAL ELLIPSIS~} auf ihn folgt nach oben, jedoch nicht ueberall, + die Pino-Region (Podocarpus angustifolia), auf diese die Aliso-Region + (Alnus ferruginea var. Aliso); darauf die Quenoa-Region (Polylepis + racemosa), endlich die alpine Region (Wiesen)." Diese Regionen sind + nicht streng parallel, sondern zeigen mancherlei Unregelmaessigkeiten, + auf welche hier nicht eingegangen zu werden braucht. + + Der subtropische Hochwald besteht aus sehr ungleich hohen, zum Theil + maechtigen Baeumen, deren Zwischenraeume von Lianen und ziemlich dichtem + Unterholz eingenommen sind, waehrend Farne oder, an helleren Stellen, + Graeser und verschiedene Kraeuter den Boden ueberziehen. Die Elemente des + Waldes zeigen noch viele Anklaenge an Brasilien (Nectandra, Eugenia, + Tecoma, Cedrela brasiliensis var. australis, Croton, Acalypha, + Boehmeria, Abutilon, Malpighiaceen, Sapindaceen, Passifloren etc.); von + den auffallenderen Bestandtheilen des brasilianischen Kuestenwalds + gleicher Breite fehlen z. B. die Palmen, Cecropien, Feigenbaeume, + Baumfarne, epiphytische und kletternde Araceen etc. (Naeheres ueber diese + Waelder namentlich bei HIERONYMUS 2.) An den Staemmen sieht man in grosser + Menge gelb bluehende Oncidium-Arten (O. Botemanni, viperinum), stattliche + Bromeliaceen (Chevaliera grandiceps, Vriesea rubra) neben kleinen + Tillandsien, wie T. recurvata, Rhipsalis-Arten (namentlich + R. sarmentacea), einige Peperomien (namentlich P. polystachya und + P. reflexa) und sehr verschiedene, beinahe saemmtlich zu Polypodium + gehoerende Farne (P. areolatum, incanum, macrocarpum, Phyllitidis, + lycopodioides, Asplenium furcatum), neben einer Fuelle von Moosen, + Flechten etc.; von den Zweigspitzen haengt Till. usneoides. Die anderen + fuer die subtropischen Waelder angegebenen Epiphyten sind weit weniger + verbreitet. + + In der Pino- und namentlich der Aliso-Region (3500--7000{~PRIME~}) sind die + epiphytischen Bromeliaceen und Farne weniger mannigfach, die Orchideen + seltener geworden, die Rhipsalis verschwunden; von den Peperomien ist + nur P. reflexa verblieben, diejenige Art, die wir auch auf der Serra de + Picu in Brasilien am hoechsten trafen und die, wie ihr haeufiges Vorkommen + in Savannen zeigt, neben niederer Temperatur auch Trockenheit gut + vertraegt. Tillandsia usneoides ist in dieser Region haeufiger als in der + subtropischen. + + Auf den zu lockeren Gebueschen vereinigten oder einzeln stehenden + Quenoa-Baeumchen, die in der nach ihnen genannten Region den Baumwuchs + allein noch darstellen, waechst die Tillandsia usneoides weit reichlicher + als in den tieferen Regionen, waehrend die uebrigen Epiphyten beinahe ganz + fehlen. + + Der subtropische Uferwald am Uruguay und Parana, der, laengs der + Nebenfluesse des letzteren sich fortsetzend, mit dem Andenwald + zusammenhaengt, setzt sich zum grossen Theil aus den gleichen Elementen + wie dieser zusammen. Die Epiphyten sind jedoch, wenigstens in der + suedlichen Provinz Entre-Rios, spaerlicher als im Andenwald und enthalten + nur ein charakteristisches, dem letzteren fehlendes Element, Oncidium + bifolium; im Uebrigen finden wir in demselben nur xerophile Tillandsien + (T. dianthoides, ixina, unca, usneoides) und kleine Polypodien + (P. incanum, vaccinifolium). Der ganze Charakter der atmosphaerischen + Vegetation deutet auf groessere Trockenheit als im Andenwald. + + In den weniger dichten Waeldern der Gran Chaco-, Monte- und Pampas-Region + ist die epiphytische Vegetation noch mehr ausgesprochen xerophil und auf + einige graue Tillandsien aus den Untergattungen Anoplophytum und + Diaphoranthema, sowie kleine Polypodium-Arten (P. macrocarpum, + vaccinifolium), ein Cereus (C. Donkelairii), saemmtlich Arten, die ein + sehr hohes Maass von Trockenheit vertragen, reducirt. Till. recurvata + kommt in einer Zwergform auf den Cacteenhecken bei Buenos-Ayres vor + (BAKER 1, p. 239). + +7. Dem tropisch-amerikanischen Urwalde entspricht vollkommen, in Bezug auf +die Ueppigkeit und Reichhaltigkeit seiner Epiphyten, der +indisch-malayische; auch in diesem finden wir solche Gewaechse nur da +reichlich vorhanden, wo ihnen grosse Feuchtigkeit zur Verfuegung steht, und +diejenigen Formen, die auf Savannenbaeumen vorkommen, duerften, aehnlich wie +in Amerika, als Fluechtlinge aus dem Urwald zu betrachten sein. Es liegt +nicht in meiner Absicht, einen genauen Vergleich zwischen den Epiphyten +der westlichen und der oestlichen Haelfte des Tropenguertels auszufuehren; +abgesehen davon, dass derselbe dem schon Gesagten wahrscheinlich nichts +sehr Wesentliches hinzufuegen wuerde, fehlt es mir fuer einen solchen +Vergleich an eigenen Beobachtungen. Von Interesse ist es dagegen, und auf +Grund der vorliegenden Litteratur durchfuehrbar, zu untersuchen, inwiefern +die extratropischen Waelder der oestlichen Hemisphaere, aehnlich wie die der +westlichen, Colonisten aus der indo-malayischen Epiphytenformation +erhalten haben. Die suedlichen atlantischen Staaten Nordamerikas, +namentlich Louisiana, Alabama und Florida, haben ein klimatisches +Aequivalent in den suedlichen Inseln Japans, die, ungefaehr auf derselben +Breite wie jene gelegen, ihnen auch in Bezug auf Temperatur und +Feuchtigkeit vollstaendig vergleichbar sind(27), waehrend Mittel- und +Nordjapan feuchter sind als die atlantischen Staaten gleicher Breite. _Die +epiphytische Genossenschaft im suedlichen und mittleren Japan_ -- im Norden +scheint sie zu fehlen -- _ist derjenigen des genannten amerikanischen +Gebiets ebenfalls durchaus vergleichbar, indem sie sehr arm ist und sich +beinahe ausschliesslich aus Einwanderern aus dem indo-malayischen Gebiete +zusammensetzt._ Ihre Bestandtheile sind einige wenig haeufige Orchideen +(Malaxis japonica, Dendrobium moniliferum, Luisia teres, Sarcochilus +japonicus), die entweder im indo-malayischen Gebiet vorkommen oder doch zu +Gattungen des letzteren gehoeren, und ziemlich zahlreiche, theilweise sehr +haeufige Farngewaechse (Polypodium-Arten, Vittaria lineata, Davallia +bullata, Asplenium Nidus, Hymenophylleen, Psilotum triquetrum, Lycopodium +Sieboldii). + +Bemerkenswerth ist, dass die epiphytische Genossenschaft Japans zwei Arten +mit Florida gemeinsam hat, Vittaria lineata (auf Kiusiu) und Psilotum +triquetrum; beide Arten sind uebrigens tropische Ubiquitaeren. + +Das Verhalten der Epiphyten im extratropischen Australien ist demjenigen +derselben in Argentinien vergleichbar. Die tropischen Urwaelder von +Nord-Australien und Queensland, die von DRUDE zum indischen Florenreich +gerechnet werden, sind offenbar in Folge ihres weniger gleichmaessig +feuchten Klima etwas armer an Epiphyten als die benachbarten malayischen +Inseln. Im extratropischen Australien bleibt die epiphytische +Genossenschaft streng an die feuchtere Ostkueste gebunden; sie ist in +N.-S.-Wales noch ziemlich artenreich, obwohl nur aus Orchideen und Farnen +zusammengesetzt, fehlt dagegen im trockenen West-Australien gaenzlich. Ihre +Bestandtheile sind ausschliesslich indo-malayisch, mit Ausnahme einiger +wenigen antarktischen Farne. + +Waehrend die Sued-Staaten Nordamerikas und Argentiniens keine autochthonen, +sondern nur tropische, epiphytische Gefaesspflanzen enthalten, kommen in +Australien und in Japan ein paar Farne vor, die an Ort und Stelle die +epiphytische Lebensweise angenommen haben; es sind ueberhaupt die Farne, +die sich unter allen Gefaesspflanzen der letzteren am leichtesten +anbequemen. _Bei weitem der Hauptsache nach besteht aber die epiphytische +Genossenschaft im extratropischen Australien und in Japan, wie im +extratropischen Amerika, aus tropischen Colonisten;_ auch hier war das +Klima feucht genug fuer Pflanzenformen, die sich bereits an epiphytische +Lebensweise angepasst hatten, aber nicht hinreichend feucht, um, abgesehen +von wenigen Farnen, den autochthonen Elementen der Flora den Uebergang des +Bodens auf die Baumaeste zu gestatten. + +8. Nach den Ergebnissen, zu welchen wir in Bezug auf das temperirte +Nord-Amerika und Argentinien gelangt sind, koennte man geneigt sein, +anzunehmen, dass das extratropische Amerika seine epiphytische Vegetation, +mit Ausnahme der Moose und Flechten, ausschliesslich aus dem tropischen +erhalten habe. Die Sache verhaelt sich jedoch anders. _Neben dem tropischen +gibt es in Amerika einen zweiten, weit kleineren Bildungsherd +epiphytischer Gewaechse, das antarktische Waldgebiet,_ "wo die +Niederschlaege so massenhaft fallen und die Tage des Regens und umwoelkten +Himmels so haeufig auftreten, wie es ausserhalb der Tropenzone sonst nur an +wenig vereinzelten Orten vorkommt"(28). Die Kueste ist von ca. 30 deg. S. B. +bis zur aeussersten Spitze von Fuegia von dichten Waeldern bedeckt, die in +ihrem noerdlichen Theil noch aus einem sehr verschiedenartigen Baumschlag +bestehen, waehrend nach Sueden Buchen (F. antarctica und F. betuloides) sie +beinahe allein zusammensetzen. Diese Waelder enthalten eine sehr ueppige +und, wenn auch nicht formenreiche, so doch sehr eigenartige, von +derjenigen des tropischen Amerika durchaus abweichende epiphytische +Vegetation(29). + +Ich habe versucht, die Epiphyten des antarktischen Waldgebiets nach der +Litteratur zusammenzustellen. Die Liste ist, trotz meiner Bemuehungen, +jedenfalls, namentlich was die Farne betrifft, unvollstaendig geblieben. + + *Epiphyten des antarktischen Waldgebiets, speciell Sued-Chiles.* + + Die mit einem # versehenen Arten sind in HOOKER's _Flora antarctica_ + enthalten und gehen somit am weitesten suedlich. + + *Filices.* + + Hymenophyllum #rarum. + -- aeruginosum. + -- #pectinatum. + -- #cruentum. + -- #chiloense u. a. A. + Asplenium #magellanicum. + -- trapezoideum. + Polypodium australe. + Grammitis repanda. + -- #australis. + + *Liliaceae.* + + Luzuriaga erecta. + -- radicans. + + *Bromeliaceae.* + + Rhodostachys bicolor. (Suedl. Grenze 42 deg. n. OCHSENIUS.) + + *Piperaceae.* + + Peperomia australia. + + *Gesneraceae.* + + Sarmienta repens. + #Mitraria coccinea. + Asteranthera ovata. + + *Cornaceae.* + + ?Griselinia sp. + +Der merkwuerdigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft Sued-Chiles ist +die einer ganz antarktischen Smilaceengruppe gehoerende Gattung Luzuriaga, +von welcher die eine Art einen strauchigen, die andere einen kletternden +Epiphyten darstellt. + +Wenn es sich bestaetigt, dass die Gattung Griselinia in Sued-Chile +epiphytisch waechst, was, nach BALL, wahrscheinlich ist, so wuerde dieselbe +ebenfalls zu den eigenartigsten Gliedern der Genossenschaft zu rechnen +sein, da die Familie der Cornaceen, soweit meine Erfahrungen reichen, +sonst nur terrestrische Pflanzen enthaelt. + +Dass das antarktische Waldgebiet eine von derjenigen des tropischen +Amerika wesentlich abweichend zusammengesetzte Epiphytengenossenschaft +besitzt, kann uns bei seiner niederen Temperatur und seiner Trennung vom +tropischen Waldgebiete durch ausgedehnte Laender, welche, wegen Mangels an +Feuchtigkeit, der Durchwanderung tropischer Typen grosse Schwierigkeiten +entgegensetzen, nicht wundern. Die Flora des antarktischen Waldgebiets +besitzt, in Folge dieser Umstaende, ueberhaupt mehr den Charakter einer +Inselflora als denjenigen des Theils eines Continents. + +Bei der grossen Verbreitungsfaehigkeit der Epiphytengenossenschaft koennte +man vielleicht denken, dass letztere im antarktischen Amerika doch nicht +autochthon sei, sondern sich aus Emigranten des oestlichen Theils der +Tropenzone recrutirt habe, und zwar durch Vermittelung der temperirten +Sued-Seegebiete, die in ihrer Vegetation so viel Aehnlichkeit mit dem +antarktischen Waldgebiet besitzen, dass ENGLER letzteres mit Neu-Seeland, +Sued-Australien, Tasmanien, den antarktischen Inselgruppen und dem Cap der +guten Hoffnung in ein Florenreich, das altoceanische, vereinigt. + +Diese verschiedenen Gebiete des altoceanischen Florenreichs enthalten +theilweise allerdings einige Epiphyten, die tropischen Gattungen, +theilweise sogar Arten der oestlichen Hemisphaere angehoeren. _Solche +gerontogaeische tropische Elemente fehlen hingegen im antarktischen +Waldgebiet, mit Ausnahme einiger Hymenophyllen, gaenzlich; die epiphytische +__ Vegetation des letzteren ist wesentlich eine autochthone._ + +Der antarktische Wald ist uebrigens nicht das einzige extratropische +Gebiet, wo die einheimischen Gewaechse sich der Lebensweise auf Baeumen +anbequemten. Das auf derselben Breite gelegene und klimatisch mit +Sued-Chile sehr aehnliche Neu-Seeland hat vielmehr ebenfalls, ausser einigen +tropischen Einwanderern, eine Anzahl autochthoner Epiphyten aufzuweisen. + + *Epiphyten Neu-Seelands.* + + *Lycopodiaceae.* + + Lycopodium varium. + -- Billardieri. + Tmesipteris Forsteri. + Psilotum triquetrum. + + *Filices.* + + Hymenophyllum rarum. + -- tunbridgense. + -- unilaterale. + -- minimum. + -- pulcherrimum. + -- flabellatum. + -- aeruginosum. + -- Lyallii. + Trichomanes humile. + -- Colensoi. + -- venosum. + Asplenium bulbiferum. + Polypodium australe. + -- Grammitidis. + -- pustulatum. + -- Cunninghami u. a. A.? + + *Liliaceae.* + + Astelia Curminghami. + -- Solandri. + -- Banksii. + -- u. a. A.? + ?Luxuriaga sp. + + *Orchideae.* + + Earina mucronata. + -- autumnalis. + Dendrobium Cunninghami. + Bolbophyllum pygmaeum. + Sarcochilus adversus. + + *Piperaceae.* + + Peperomia Urvilleana. + +Die epiphytische Genossenschaft ist in Neu-Seeland reicher an tropischen +Typen als in Sued-Chile, und unter denselben befindet sich Psilotum, das im +tropischen und subtropischen Amerika, wie auch in den feucht-warmen +Gebieten der alten Welt weit verbreitet, das antarktische Waldgebiet nicht +erreicht. Der eigenartigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft Neu- +Seelands und, neben Farnen, der gewoehnlichste ist, aehnlich wie in +Sued-Chile, eine ziemlich formenreiche Liliacee, Astelia, die sich in ihrer +Lebensweise an die Bromeliaceen anzuschliessen scheint. + +Die Uebereinstimmung zwischen der Zusammensetzung der +Epiphytengenossenschaft in Neu-Seeland und Sued-Chile ist geringer, als man +sie bei der scheinbar grossen klimatischen Aehnlichkeit beider Gebiete +erwartet haben duerfte; sie beschraenkt sich auf drei Farne, Hymenophyllum +rarum, H. aeruginosum und Polypodium australe, die in der suedlichen +temperirten Zone ueberhaupt, das erstere auch auf Ceylon etc., sehr +verbreitet sind. Die Ursache davon scheint jedoch eher in klimatischen +Einfluessen als in dem Mangel an Verbreitungsmitteln zu liegen, indem jedes +der Gebiete den eigenartigsten der Typen, aus welchen die epiphytische +Genossenschaft des anderen sich recrutirt hat, besitzt. Eine nicht +epiphytische Astelia waechst naemlich an der Magellanstrasse, waehrend eine +(epiphytische?) Luzuriaga neuerdings, als grosse Seltenheit, auf +Neu-Seeland gefunden worden ist. + +Sued-Chile und Neu-Seeland besitzen nur wenige epiphytische Arten, die +Waelder beider Gebiete stehen in dieser Hinsicht weit hinter denjenigen des +tropischen Amerika und des indo-malayischen Florenreichs zurueck. Die +Ursache dieser Armuth ist nicht schwer zu errathen. Sued-Chile und +Neu-Seeland besitzen ueberhaupt eine wenig formenreiche Flora und konnten +daher nur wenige autochthone epiphytische Arten erzeugen, indem die +Faehigkeit, die terrestrische Lebensweise gegen die epiphytische zu +vertauschen, wie wir es gesehen, eine Constellation von Eigenschaften +voraussetzt, die sich nur bei relativ wenigen Pflanzen befindet. +Andererseits standen der Einwanderung von Epiphyten aus den Tropen, dem +Austausch zwischen Neu-Seeland und Sued-Chile klimatische und +topographische Hindernisse entgegen, welche die Bereicherung auf solchem +Wege sehr einschraenkten. Ganz anders in den tropischen Waldgebieten der +neuen und der alten Welt. Hier auch muessen wir annehmen, dass eine neue +Form, welche die zur epiphytischen Lebensweise noethigen Eigenschaften +vereinigte, relativ nur selten entstand; war sie aber einmal gebildet, so +trugen Wind und Voegel ihre Samen in kurzer Zeit von einem Ende des Waldes +zum anderen, wo bei der Gleichmaessigkeit der klimatischen Bedingungen der +Kampf gegen die Mitbewerber allein ueber ihr Fortbestehen entschied. Bei +der ungeheuren Ausdehnung der tropischen Waelder, dem Formenreichthum ihrer +Flora musste die epiphytische Genossenschaft eine reichere werden als in +den kleinen, abgeschlossenen Gebieten der australen temperirten Zone; der +Endemismus musste sich in derselben aber noch weit schwaecher erhalten als +in der Bodenvegetation. + +Das wesentlichste allgemeine Resultat, zu welchem uns die Betrachtung der +epiphytischen Flora im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland fuehrt, +ist, dass, aehnlich wie in den hohen Regionen tropischer Gebirge, _auch in +hohen Breiten autochthone __ Pflanzenformen die epiphytische Lebensweise +annehmen, wenn die atmosphaerische Feuchtigkeit hinreichend gross ist_. + +9. Dass Feuchtigkeit der maassgebende Factor fuer das Auftreten +atmosphaerischer Gewaechse ist, ergibt sich ueberall in deutlichster Weise +aus den vorhandenen meteorologischen Angaben. HANN's meteorologischer +Atlas enthaelt eine allerdings nur provisorische und noch unvollkommene +Karte der jaehrlichen Regenmenge auf der ganzen Erde und eine solche der +zeitlichen Regenvertheilung. Die Betrachtung Amerikas auf diesen Karten +zeigt uns, dass die Gebiete, deren jaehrliche Regenmenge 200 cm uebertrifft, +allein autochthone Epiphyten aufzuweisen haben. Diesen Bedingungen +entsprechen naemlich, zwischen den Wendekreisen, die Ostkueste +Centralamerikas, die Ostseite der grossen Antillen, die kleinen Antillen, +das Orinoco-Delta, ein Theil Guianas, die brasilianische Kueste. Eine nur +scheinbare Ausnahme bildet die Hylaea, die nach der Karte 130--200 cm +Regen erhalten soll. Einmal ist die Regenmenge am oberen Amazonas weit +groesser (z. B. 284 cm in Iquitos(30), dann tritt in den Galleriewaeldern, +wie an den Ufern aller grossen Fluesse, reichlich Nebel- und Thaubildung +auf. "Diese Nebel traenken die Pflanzen in der trockenen Zeit und gestatten +fuer die Flussufer eine abweichende und ueppige Vegetation" (HANN). Wie +gross die Thaubildung auf dem Amazonenstrom ist, geht u. a. aus folgender +Stelle bei POEPPIG(31) hervor: "Kuehl ist dann (d. h. am Morgen) die Luft, +und das Blaetterdach des schwimmenden Hauses traeuft von dem Thaue der +naechtlichen Fahrt, als sei soeben ein heftiger Platzregen gefallen." + +Ausserhalb der Wendekreise haben in Amerika nur wenige Gebiete sehr +beschraenkter Ausdehnung ueber 200 cm Regen; es sind in Sued-Amerika die +extratropische sued-brasilianische Kueste (S. Paulo bis S. Catharina) und +die Westkueste Chiles und Feuerlands(32), Gebiete, deren Reichthum an +Epiphyten hervorgehoben wurde. Im extratropischen Nord-Amerika gehoert zu +diesen feuchtesten Gebieten nur die dicht bewaldete nordwestliche Kueste, +ungefaehr vom 46. deg. bis 60. deg. N. B. Ueber das Vorkommen oder Fehlen von +Epiphyten in diesen Waeldern ist mir nichts bekannt; dasselbe duerfte aber, +da letztere aus Nadelhoelzern bestehen, die wenig transpiriren und die +atmosphaerischen Duenste leicht durchlassen, unwahrscheinlich sein. + +Die ausgedehntesten Gebiete grosser atmosphaerischer Feuchtigkeit befinden +sich in der oestlichen Hemisphaere wiederum zwischen den Wendekreisen, und +zwar vorwiegend im nordoestlichen Indien (Sikkim etc.), auf der Malayischen +Halbinsel, dem Malayischen Archipel, den Philippinen und Sued-China. In +Afrika sind die Gebiete, wo die jaehrliche Regenmenge 200 ccm uebersteigt, +von viel geringerer Ausdehnung; daraus duerfte sich zur Genuege die vielfach +angestaunte Armuth der Epiphytengenossenschaft in Afrika erklaeren. + +_Ausserhalb der Tropen besitzt auf der oestlichen Hemisphaere Neu-Seeland, +nach der __HANN__'schen Karte, allein ueber 200 cm jaehrlichen Regens_, +sodass diese Hauptbedingung fuer die Entstehung autochthoner Epiphyten +aehnlich erfuellt war wie in den tropischen Waldgebieten und in Sued-Chile. + +Neu-Seeland und Sued-Chile sind denn auch die einzigen extratropischen +Gebiete, die autochthone phanerogamische Epiphyten aufzuweisen haben. In +feuchteren Gebirgsgegenden der temperirten Gebiete sieht man zuweilen die +Farne des Bodens auch auf den Baeumen wachsen, so an der atlantischen Kueste +Europas Davallia canariensis, Asplenium Hemionitis und das in den feuchten +Gebieten der ganzen Welt verbreitete Hymenophyllum tunbridgense. + +In den feuchten Anlagen von Cintra bei Lissabon habe ich Polypodium +vulgare auf vielen Baeumen gesehen, und die gleiche Farnart, allerdings in +einer etwas abweichenden Varietaet (var. Teneriffae) bildet mit Davallia +canariensis und Asplenium Hemionitis eine ziemlich ueppige atmosphaerische +Vegetation in den feuchten Waeldern der Nebelregion auf Teneriffa (CHRIST); +die Davallia ist auch sonst auf der Insel verbreitet und steigt, "ob +Matanzas an der vom Wind bestrichenen feuchten N.O.-Seite der Palmenstaemme +bis in deren Wipfel empor" (CHRIST, p. 473). Einige Farne bilden auch, wie +wir es frueher gesehen, die einzigen autochthonen Bestandtheile der sonst +aus tropischen Einwanderern bestehenden epiphytischen Genossenschaft +Japans. Die Farne sind demnach weit eher im Stande als die Phanerogamen, +schon bei relativ geringer Feuchtigkeit epiphytische Lebensweise +anzunehmen, und naehern sich in dieser Hinsicht den noch weit mehr +genuegsamen Moosen. + +In den Gebieten mit geringerer Regenmenge finden wir autochthone Epiphyten +nicht, wohl aber stellenweise xerophile Auswanderer aus den feuchten +Gebieten, z. B. in den Llanos Venezuelas, den Campos und Catingas +Brasiliens zwischen den Wendekreisen; in den suedlichen Staaten +Nord-Amerikas und in Argentinien ausserhalb derselben. Das Fehlen der +Epiphyten ist unzweifelhaft auf die geringe Menge und ungleichmaessige +Vertheilung der Niederschlaege waehrend der Vegetationsperiode +zurueckzufuehren. + +Gaenzlich fehlen die epiphytischen Gefasspflanzen in den Gebieten, deren +Temperatur das Gedeihen tropischer Einwanderer nicht mehr erlaubt und +deren Feuchtigkeitsverhaeltnisse diesen Uebergang terrestrischer Gewaechse +auf die Baumrinde nicht gestatten, wie in Nord-Amerika noerdlich vom 38. deg., +oder wo bei anscheinend guenstigen klimatischen Bedingungen, die das +Gedeihen xerophiler Colonisten der tropischen epiphytischen Floren +ermoeglichen wuerden, einer Einwanderung solcher unueberwindliche Hindernisse +entgegenstehen, wie in den Mediterranlaendern, die durch beinahe baumlose, +fuer jede atmosphaerische Vegetation viel zu trockene Steppen und Wuesten von +den tropischen Waldgebieten getrennt sind. Wir haben gesehen, dass die in +und bei der Stadt Algier gepflanzten Dattelbaeume in den Basen ihrer +abgestorbenen Blaetter, wo sich reichlich Erde ansammelt, vielfach eine +ueppige Vegetation ernaehren; auch fuer diese niederste Stufe des +Epiphytismus ist in den Oasen der Sahara die Regenmenge zu gering; ich +habe auf den zahllosen Dattelbaeumen der Oasen von Biskra (jaehrliche +Regenmenge 3 cm) nie eine Pflanze wachsen sehen, obwohl der Wind +unzweifelhaft, neben Staub, die Samen der an hohe Trockenheit angepassten +Pflanzen der Wueste oft genug in die Basen der abgestorbenen Blaetter +bringt. + +_Nicht bloss die Regenmenge, sondern der derselben proportionale +Wasserdampf der Luft und der Thau sind als maassgebende Factoren fuer die +epiphytische Vegetation zu betrachten_, wie daraus hervorgeht, dass in den +Savannengebieten die die Fluesse einfassenden Galleriewaelder eine viel +ueppigere und formenreichere epiphytische Vegetation ernaehren, als der +benachbarte duenne Savannenwald. Autochthone Epiphyten finden wir nur in +Gebieten, in welchen waehrend der feuchten Jahreszeit die Lueft stets nahezu +mit Wasserdampf gesaettigt und wo in der trockenen die Thaubildung noch +reichlich ist, wie ich aus dem Vorkommen von Wasser in den Blatttrichtern +der Bromeliaceen waehrend der trockenen Jahreszeit in Venezuela und +Trinidad constatiren konnte. + +Dass hygrophile und ueberhaupt autochthone Epiphyten in Gebieten mit +mehrmonatlicher, nahezu regenloser trockener Jahreszeit vorkommen, ist mir +mehr denn zweifelhaft; so fehlen solche in der Provinz Ceara, die grossen +Duerren(33)ausgesetzt ist, ganz und gar. + +An epiphytische Lebensweise angepasste Pflanzenarten sind, nach dem +Vorhergehenden, in Amerika ausschliesslich im tropischen und im +antarktischen Walde entstanden. In beiden beruht der Ursprung der +Epiphytengenossenschaft auf der Thaetigkeit des Windes und der Thiere, die +die Samen der Bodenpflanzen auf die Baeume trugen, auf der atmosphaerischen +Feuchtigkeit, welche die normale Entwickelung der Pflanzen aus diesen +Samen ermoeglichte. Manche Pflanzenarten vermochten sich ebensowohl auf dem +Boden, wie auf den Baeumen zu behaupten, und erhielten daher keine +Anpassungen an epiphytische Lebensweise, waehrend andere nur dem Umstande, +dass sie auf Baeumen (und theilweise auf kahlen Felswaenden) gedeihen +konnten, ihr Fortbestehen im Kampfe ums Licht verdankten. Solche Pflanzen +passten sich der epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger vollkommen +an, zum Theile jedoch ohne die Faehigkeit einzubuessen, unter guenstigen +aeusseren Verhaeltnissen auch als Bodenpflanzen zu leben; die Anpassungen +sind naemlich vielfach nicht derart, dass sie terrestrische Lebensweise +ausschliessen; letzteres ist jedoch haeufig, am auffallendsten bei der +wurzellosen Tillandsia usneoides, bei Aeranthus-Arten mit assimilirenden +Wurzeln etc. der Fall. + +Von den durch den Kampf ums Licht wesentlich auf epiphytische Lebensweise +angewiesenen Arten verblieben die einen im Schatten und Halbschatten, +waehrend vollkommenere Anpassung eine grosse Zahl anderer in den Stand +setzte, an der Oberflaeche des Laubdaches das direkte Sonnenlicht zu +geniessen. Waehrend die ersteren ausgesprochen hygrophil verblieben und den +feuchten Urwald nicht verliessen, waren die Sonnenepiphyten relativ +xerophil geworden und konnten daher auch ausserhalb des Urwalds leben. In +der That haben sich diese xerophilen Elemente der Epiphytengenossenschaft +weit ueber die Grenzen des Urwalds hinaus verbreitet; sie haben die +Savannenwaelder des inneren tropischen Amerika colonisirt und die +Wendekreise nach Norden und Sueden bedeutend ueberschritten. + +Der zweite amerikanische Bildungsherd epiphytischer Gewaechse, der +antarktische Wald, hat eine weit weniger reiche epiphytische Vegetation +als der tropische aufzuweisen, was auf seine kleine Ausdehnung und die +Gleichartigkeit seines Klimas zurueckzufuehren ist. Auch die antarktische +Epiphytengenossenschaft hat tropische Colonisten erhalten, jedoch nur in +sehr geringer Zahl, eine Folge der niederen Temperatur und der gleichsam +insularen Lage des antarktischen Waldes, der von dem tropischen durch +Wuesten und Pampas, wo das epiphytische Leben so gut wie ganz fehlt, +getrennt ist. + +Von den drei Waldgebieten Amerikas haben, nach dem Gesagten, nur zwei +autochthone Epiphyten aufzuweisen. Epiphyten fehlen im +pacifisch-nordamerikanischen Walde gaenzlich und im atlantischen nur durch +tropische Colonisten vertreten. Als die Ursache des Fehlens autochthoner +Epiphyten in den nord-amerikanischen Waeldern haben wir die unzureichende +Menge der atmosphaerischen Niederschlaege und den zu geringen Dampfgehalt +der Luft erkannt. Waehrend im feuchten tropischen und antarktischen Walde +viele Pflanzen des Bodens auf den Baeumen gedeihen und dann, durch +allmaehliche Anpassung, relativ xerophil werden konnten, war in den weniger +feuchten nordamerikanischen Waeldern der erste Schritt, der Uebergang der +terrestrischen Gewaechse auf die Baeume, unmoeglich und hiermit die +Entstehung einer autochthonen Epiphytengenossenschaft von vornherein +ausgeschlossen. Dagegen ist die Feuchtigkeit in einem grossen Theile des +nord-amerikanischen Waldgebiets fuer die xerophil gewordenen Epiphyten der +Tropen hinreichend gross, und wir sehen diese daher ueberall nach Norden +dringen, wo Sommerregen herrschen. So kam die eigenthuemliche Erscheinung +zu Stande, dass der temperirte nord-amerikanische Wald eine +ausschliesslich tropische atmosphaerische Vegetation traegt. Ganz das +gleiche, wie in Nordamerika, wiederholt sich in den Waeldern Argentiniens, +wo das Klima fuer die Entstehung einer autochthonen Epiphytenflora +ebenfalls zu trocken war, aber zahlreiche tropische Einwanderer auf den +Staemmen und Aesten der Baeume wachsen, waehrend, weiter nach Sueden, im +feuchten Sued-Chile, mit der ploetzlichen Zunahme der Feuchtigkeit auf +einmal eine neue autochthone Epiphytengenossenschaft zum Vorschein kommt. + + + + + +SCHLUSS. + + + ------------------ + +1. Pflanzengeographische Untersuchungen sind bis jetzt beinahe stets in +Zusammenhang mit der Systematik ausgefuehrt worden. Zur Charakteristik der +Vegetation der einzelnen Gebiete bringt man die Aufzaehlung der +Bestandtheile ihrer Flora, und die Grenzen derselben werden nach den +Arealen bestimmter Pflanzengruppen bestimmt; wo die Physiognomie der Flora +in Betracht gezogen wird, benutzt man zu ihrer Charakteristik die +sogenannten Vegetationsformen, durch welche bloss ein vager Begriff des +landschaftlichen Eindrucks, aber kein Einblick in die diese Physiognomie +bewirkenden Ursachen gewonnen wird. + +Dass die Verknuepfung von Systematik und Pflanzengeographie durchaus +berechtigt ist, geht aus dem bis jetzt auf diesem Gebiete Geleisteten mit +Sicherheit hervor und bedarf hier keiner weiteren Ausfuehrung. In der +vorliegenden Arbeit habe ich jedoch eine andere Richtung in der +Pflanzengeographie eingeschlagen, die, von der Systematik ganz absehend, +von den Wechselbeziehungen zwischen der Pflanze und ihrer Umgebung +ausgeht, um zunaechst die verschiedenartige Physiognomie der Floren unserem +Verstaendniss naeher zu bringen, und einst vielleicht, in Verbindung mit der +systematischen Pflanzengeographie und der Palaeontologie, uns einen +Einblick in die Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt und die +Betheiligung aeusserer Einfluesse an derselben gewaehren wird. Es sei +ausdruecklich bemerkt, dass ich, mit WEISMANN, diese aeusseren Factoren +nicht als direkte Veranlassung erblicher Merkmale, also auch der +Anpassungen betrachte; ihre Rolle ist auf die Auslese der jeweilig +geeignetsten Variationen beschraenkt; diese aber verdanken inneren Ursachen +ihre Entstehung(34). + +Neu ist die biologische Pflanzengeographie uebrigens nicht, indem sich in +DARWIN's Werken, in GRISEBACH's _Vegetation der Erde_, in meiner ersten +Arbeit ueber Epiphyten und derjenigen ueber Ameisenpflanzen, in SCHENCK's +_Wasserpflanzen_ und VOLCKEN's _Wuestenflora_ hierher gehoerige Anschauungen +befinden. + +Die von der Systematik unterschiedenen Gruppen, an deren Natuerlichkeit ich +keine Veranlassung habe zu zweifeln, beruhen auf Merkmalen, die in keinem +erkennbaren Zusammenhang mit den Lebensbedingungen stehen. Die +systematische Pflanzengeographie verzichtet daher von vornherein auf jede +Erklaerung; sie lehrt aber die Centren kennen, aus welchen ein neuer Typus +sich verbreitet hat, und zeichnet die von ihm eingenommene Area. Die +biologische Pflanzengeographie verfolgt diesen neuen Typus in seinen +Wechselwirkungen mit der Umgebung, versucht die aeusseren Einfluesse +festzustellen, welche die Variationen in bestimmte Bahnen lenkten, +diejenigen, welche die Ausbreitung neuer Formen beguenstigten oder hemmten. +Zur Loesung solcher Fragen muessen wir aber, im Gegensatz zu den +systematischen Pflanzengeographen, von denjenigen Merkmalen ausgehen, +deren Beziehungen zu der Umgebung am klarsten sind, und, da wir aus +vereinzelten Erscheinungen keine sicheren Schluesse ziehen koennen, die +Pflanzen, ohne Ruecksicht auf ihre Verwandtschaft, nach der Natur ihrer +Anpassungen gruppiren. + +In dieser Arbeit haben wir die epiphytisch lebenden Gewaechse zu einer +solchen Gruppe vereinigt. Wir wussten, dass, waehrend in den Waeldern der +meisten temperirten Gebiete im Kampf ums Licht nur niedere Kryptogamen +eine Zuflucht auf den Baeumen gefunden haben, in den Urwaeldern der Tropen +und einiger weniger extratropischer Gegenden die Staemme und Aeste his zu +ihrer Spitze von einer ueppigen Vegetation phanerogamischer und farnartiger +Gewaechse bedeckt sind. Die Ursache dieses Unterschieds haben wir in der +Ungleichheit der atmosphaerischen Niederschlaege und des Wassergehalts der +Luft nachgewiesen; nur reichliche Bewaesserung und dampfreiche Luft stellen +hoehere Pflanzen in den Stand, als Epiphyten zu gedeihen. Dank der grossen +Feuchtigkeit entstand die in der Physiognomie der tropischen +Waldlandschaften einen so hervortretenden Zug darstellende Genossenschaft +der Epiphyten, deren Eigenartigkeit und Ueppigkeit jedoch auf die in Folge +der Lebensweise auf Baeumen entstandenen Anpassungen zurueckzufuehren sind. +In diesen Anpassungen haben wir das Streben nach moeglichst reichlichem +Lichtgenuss mit moeglichst reichlicher Wasserzufuhr erkannt. Das Streben +nach Licht treibt die Pflanzen nach den Baumgipfeln, sodass die +epiphytische Vegetation das Gepraege allmaehlicher Vervollkommnung von unten +nach oben ganz ungestoert zeigen wuerde, wenn ihr Gewicht nicht gewisse hoch +angepasste, aber grosse Epiphyten hinderte, sich auf den Astspitzen +anzusiedeln. Mit dieser Wanderung nach oben war nothwendig eine Zunahme +der Schutzmittel gegen Transpiration, ein Uebergang der Hygrophilie zu +einer relativen Xerophilie verbunden. Die hygrophilen Epiphyten blieben +auf den Urwald beschraenkt und besitzen im Allgemeinen relativ kleine +Verbreitungsbezirke. Die xerophil gewordenen Formen dagegen colonisirten +die Savannen und drangen sogar theilweise weit ueber die Wendekreise, nach +den Vereinigten Staaten und Argentinien, wo das Klima nicht feucht genug +war, um die Entstehung autochthoner Epiphyten zu ermoeglichen; so entstand +die eigenthuemliche Erscheinung einer tropischen atmosphaerischen Vegetation +im Walde. + +Aufgabe der biologischen Pflanzengeographie ist es auch, zu untersuchen, +warum die Pflanzendecke in Standortsfloren oder Genossenschaften +gegliedert ist, warum gewisse Pflanzen gleichzeitig an mehreren Standorten +vorkommen, waehrend andere an ein ganz bestimmtes Substrat geknuepft sind. +Die Epiphyten bieten uns an den verschiedensten Beispielen die +Beantwortung solcher Fragen, indem wir an manchen derselben die Ursache +der ausschliesslich epiphytischen Lebensweise erkennen, waehrend andere +Arten uns Eigenschaften zeigen, die mit verschiedenartigen Substraten +vertraeglich erscheinen. Die Epiphyten zeigen uns auch die Entstehung einer +solchen Genossenschaft aus der Vegetation eines anderen Standorts, des +Waldbodens, in allen ihren Stadien, und wir konnten sogar die Ursache des +Vorherrschens bestimmter Typen, das Fehlen anderer, die auf dem Boden sehr +gemein sind, theilweise erkennen und hiermit den systematischen Charakter +der Genossenschaft aufklaeren. Wir haben naemlich die maassgebende Bedeutung +des Baues der Fruechte und Samen fuer den Uebergang zur epiphytischen +Lebensweise nachgewiesen; da Fruechte und Samen innerhalb ganzer Gruppen +und Familien sehr constant sind, so konnten gewisse der letzteren an der +Bildung der epiphytischen Genossenschaft theilnehmen, waehrend andere von +derselben nothwendig ausgeschlossen blieben. + +Die Untersuchung der Standortsfloren ist aber nicht fuer sich allein von +Interesse; die Existenzbedingungen haben vielfach nachweisbar einen +wesentlichen Einfluss auf die Groesse der Verbreitungsgebiete, und eine +genaue Kenntniss derselben wird daher die an die Wanderungen der Gewaechse +sich knuepfenden Probleme loesen helfen. + +2. Bei der Darstellung der Flora einer Gegend oder einer Familie in ihren +Wechselbeziehungen mit der Umgebung tritt meist eine grosse Unbestimmtheit +zum Vorschein, indem zwischen den einzelnen Factoren nicht scharf genug +unterschieden wird. Dieses ist auch begreiflich, da die systematische +Pflanzengeographie von Gruppen ausgeht, deren charakteristische Merkmale +keine nachweisbaren Anpassungen an aeussere Einfluesse zeigen. Dadurch, dass +die biologische Pflanzengeographie die nach den Lebensbedingungen am +meisten wechselnden Eigenschaften ihren Gruppen zu Grunde legt, kann sie +weit besser die einzelnen Einfluesse auseinanderhalten, ihre Bedeutung fuer +die Artenbildung, fuer die Pflanzenwanderung u. s. w. praezisiren. + +Hat man denjenigen Factor festgestellt, dem eine Gruppe gleichartiger +Modificationen ihre Entstehung verdankt, so ist zu untersuchen, in wiefern +er auch dem Reste der Vegetation derselben Gegend seinen Stempel +aufgedruckt haben wird. So werden die atmosphaerischen Niederschlaege und +der Wasserdampf der Luft, die wir als klimatische Factoren bei der +Entstehung der Epiphyten kennen lernten, wahrscheinlich die Structur und +Lebensweise auch der uebrigen Urwaldgewaechse wesentlich beeinflusst haben. + +In der That glaube ich die physiognomischen Eigenthuemlichkeiten des +tropischen Urwalds beinahe saemmtlich auf die grosse Feuchtigkeit des +Klimas zurueckfuehren zu koennen, da die Waelder der trockeneren +Savannengebiete ein ganz anderes Gepraege besitzen. Die Baeume des +Savannenwalds sind, der grossen Mehrzahl nach, nur einen Theil des Jahres +belaubt und zeigen nie die Frondositaet, die Mannigfaltigkeit der +Blattformen des Urwalds; im letzteren erfordern die geringe Beleuchtung +und die Transpiration eine moeglichst grosse Laubflaeche, die Formbildung +der Blaetter aber ist durch keine aeusseren Einfluesse in Schranken gehalten, +waehrend im Savannenwalde die groessere Transpiration eine Reduction des +Laubs, eine Bevorzugung gewisser Blatttypen bedingte. Die Baeume mit +fluegelfoermigen Holzplatten an ihrer Basis, die sich in allen Urwaeldern +wiederfinden, fehlen ebenfalls in Folge der groesseren Transpiration; im +Urwalde naemlich kann sich der Baum mit einem schmalen Transpirationsstrom +begnuegen und laesst daher die in der Pflanzenwelt ueberall zum Vorschein +tretende Sparsamkeit, in der Stammbildung zur Geltung kommen; der Stamm +wird im Verhaeltniss zur Krone duenn und durch Strebepfeiler aufrecht +gehalten, waehrend in der Savanne, wie in unseren Waeldern, der +Transpirationsstrom einen dicken Stamm erfordert. Epiphyten und Lianen +sind im Savannenwald spaerlich oder fehlen ganz. Erstere sind, wie wir es +gesehen, xerophile Auswanderer des Urwalds; letztere sind ueberall treue +Begleiter der Epiphyten, denen sie in ihrem Wasserbedarf nur wenig +nachstehen, was bei ihrem ungeheuer langen und im Verhaeltniss zur Krone +duennen Staemme wohl begreiflich ist. So gleicht der Wald in tropischen +Savannen mehr einem solchen in Nord-Amerika oder Europa als dem viel naeher +gelegenen feuchten Urwalde. Andererseits aber finden wir stellenweise in +der temperirten Zone Waelder, die in der Massenhaftigkeit ihrer +Holzgewaechse, ihrem Reichthum an Lianen und Epiphyten den tropischen +aehneln, so in gewissen sehr feuchten Waldgebieten Japans nach REIN, +namentlich aber im Feuerland, wo sich DARWIN nach dem brasilianischen +Urwald versetzt glaubte. + +Die Ursache dieser Aehnlichkeit des antarktischen mit dem brasilianischen +Urwalde ist in dem ueberaus nassen Klima zu suchen, ueber welches der grosse +Forscher so sehr klagt. Die ungleiche Feuchtigkeit ist demnach die +klimatische Ursache der ungleichen Physiognomie des nordamerikanischen +Urwalds einerseits, des tropischen und antarktischen andererseits. Sie +erklaert uns, warum der Kampf ums Licht in Gestalt und Lebensweise der +Gewaechse in den beiden letzteren Waeldern so viel mehr zum Ausdruck kommt +als in dem ersteren. Die Entwickelung der Vegetation aller Waelder ist +durch zwei in entgegengesetzter Richtung wirkende Factoren beherrscht, dem +Lichtbeduerfniss und demjenigen nach Feuchtigkeit. Das erstere treibt die +Gewaechse in die Hoehe, das letztere zieht sie nach unten; das erstere +beguenstigt die Ausdehnung des Laubs, das letztere schraenkt sie ein. Wo +Feuchtigkeit in Boden und Luft ueberreichlich vorhanden, da kann die +Vegetation ihrem Triebe nach dem Lichte beinahe unbehindert folgen, die +Staemme der Holzgewaechse werden schlank und duenn, die Kronen locker, oft +schirmformig, Kraeuter und Straeucher, sogar Baeume verlassen den Boden, um +sich auf dem Laubdache oder auf kahlen Felsen im vollen Lichte zu +entwickeln. Wo die Feuchtigkeit gering, werden die Gestalten der +Holzgewaechse massiv, ihre Laubkronen gedrungen, die Laubblaetter erhalten +kleine Dimensionen und saemmtliche Gewachse, ausser Moosen und Flechten, +bleiben an den Boden gebunden. + +_Bonn_, im Mai *1888*. + + + + + +NACHTRAG. + + +Nach Abschluss der Correctur der letzten Bogen wurde mir von Herrn Dr. +BRANDIS die soeben erschienene _Synopsis of Tillandsieae_ von J. G. BAKER +(S.-A. aus Journal of Botany *1887--88*) geliehen. Unser Verzeichniss der +Gattung Tillandsia, das wir nach CHAPMAN's _Flora of the Southern United +States_ und dem Berliner Herbarium entworfen hatten, erfaehrt demnach +folgende Modificationen: + +Tillandsia bracteata ist die in Mexico und Westindien sehr verbreitete und +laengst bekannte T. fasciculata SWARTZ. Tillandsia tenuifolia, Bartramii +und juncea sind, wie ich es bereits nach dem Berliner Herbarium annahm, +identisch; anstatt des aelteren Namens T. tenuifolia L. zieht B. denjenigen +von T. setacea SWARTZ vor, weil LINNE unter jenem Namen ganz verschiedene +Arten vereinigt hatte. Till. caespitosa gehoert nicht, wie ich es auf Grund +des Berliner Herbarium angab, zu T. tenuifolia, sondern ist eine etwas +robustere Form von T. recurvata. + + + + + +ERRATA. + + + S. 18, Z. 13 v. o. anstatt Rhodoreae lese: _Rhodoreae_. + S. 27, Z. 1 v. o. anstatt _systematische_ lese: systematische. + S. 101, Z. 6 v. o. anstatt Taf. I lese: Taf. II. + S. 112, Z. 6 v. o. nach _erwaehnte_ setze: Vriesea. + + + + + +ERKLAeRUNG DER TAFELN. + + +[Illustration: Tafel I.] + + Epiphytischer Feigenbaum mit den Stamm des Wirthbaums umgebender + Wurzelroehre und stelzenartigen Stuetzwurzeln. Auf der Wurzelroehre zwei + junge epiphytische Baeume. Sikkim-Himalaya. Nach der Natur gemalt von + Frau Generalforstinspektor Dr. BRANDIS. + + + +[Illustration: Tafel II.] + + Eiche (Quercus virens) mit Tillandsia usneoides. Florida. Nach einer + Photographie gemalt von W. ROSE. + + + +[Illustration: Tafel III.] + + 1. Querschnitt durch die Mittelrippe des Blatts von Philodendron + cannifolium (zehnfach vergroessert). + 2. Naehrwurzel von Carludovica Plumieri (id.). + 3. Haftwurzel derselben (id.). + 4. Naehrwurzel von Anthurium sp. (id.). + 5. Haftwurzel desselben (id.). + 6. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia Gardneri. Basis (Vergroess. + 70). + 7. Id. Spitze (id.). + 8. Querschnitt durch das Blatt von Vriesea tessellata. Basis (id.). + 9. Id. Spitze (id.). + 10. Querschnitt durch das Blatt von Hoplophytum Lindeni. Basis (id.). + 11. Id. Spitze (id.). + 12. Schuppe von Tillandsia recurvata (Vergr. 240). + 13. Querschnitt durch dieselbe (Vergr. 500). + 14. Schuppe von Ortgiesia tillandsioides (id.). + 15. Querschnitt durch dieselbe (id.). + 16. Querschnitt durch das Blatt von Tillandsia usneoides (Vergr. 70). + 17. Schuppe einer Urwald-Vriesea (Vergr. 340). + + + +[Illustration: Tafel IV.] + + Tillandsia bulbosa. Natuerl. Groesse. Mit Benutzung einer Tafel des + Botanical Magazine nach der Natur gemalt von W. ROSE. + + + +[Illustration: Tafel V.] + + Tillandsia circinalis. Natuerl. Groesse. Nach der Natur gemalt von W. + ROSE. + + + +[Illustration: Tafel VI.] + + Samen von Epiphyten. + + 1. Hymenopogon brasiliensis. + 2. Cosmibuena sp. + 3. Hillia sp. aff. brasiliensis. + 4. Rhododendron pendulum. + 5. Dischidia imbricata. + 6. Dischidia Rafflesiana. + 7. Aeschynanthus leucalatus var. sikkimensis. + 8. Catopsis sp.? (Blumenau). + 9. Tillandsia vestita. + + + + + +*Fussnoten* + + 1 Ich habe nur die Gattungen aufgenommen, von welchen ich epiphytische + Arten selbst beobachtet, oder in der Literatur erwaehnt fand. In + Begrenzung und Reihenfolge der Gattungen folge ich WITTMACK in + _Natuerl. Pflanzenfam._, Bd. II, p. 32 sqq. + + 2 ENGLER, _Entwickelungsgesch._, II, p. 128. + + 3 Versch. Farne (Nephrolepis), Orchideen (selten), Utricularia. + + 4 Viele Araceen, Bromeliaceen, Carludovica, Peperomia etc. + + 5 Vergl. ueber diese Pflanzen SCHENCK l. c. + + 6 Vgl. darueber auch das 1. Heft des 1. Bandes der in Demerara + erscheinenden Zeitschrift "_Timehri_". + + 7 Die Blattstiele sind an schattigen, feuchten Standorten, so auch in + unseren Gewaechshaeusern, laenger und bedeutend duenner als an der + Sonne. + + 8 Die erste anatomische Untersuchung einer solchen Pflanze habe ich in + meinen _Epiphyten Westindiens_ gegeben; sehr werthvolle Angaben ueber + andere Arten bei JANCZEWSKI l. c. + + 9 Vgl. ueber die Structur dieser Durchfuehrgaenge SCHIMPER, _Bot. + Centralbl._, *1884*, p. 255; JANCZEWSKI, l. c. p. 118. + + 10 Ausser einigen Zusaetzen und Modificationen aus meiner Arbeit von + 1884 (_Bot. Centralbl._, Bd. XVII) entnommen. + + 11 Dass LIERAU eine Differenzirung in Naehr- und Haftwurzeln bei + Anthurium vermisst hat, beruht nicht, wie er es glaubt, auf dem + Einfluss der Cultur, sondern ist einfach darauf zurueckzufuehren, dass + geeignete Arten ihm nicht zur Verfuegung standen; die grosse Mehrzahl + der Anthurium-Arten gehoert zur ersten Gruppe. Die Gewaechshaeuser von + Kew sind die einzigen, wo ich Anthurium-Arten des zweiten Typus + beobachtet habe. Monstera deliciosa, wo nach Lierau in so + ausgezeichneter Weise die Differenzirung zwischen Naehr- und + Haftwurzeln zum Vorschein kommt, ist eine im Boden keimende + Kletterpflanze, deren Stamm allerdings spaeter von hinten abstirbt. + + 12 Ausser einigen Zusaetzen und Modificationen meiner Arbeit von 1884 + entnommen. + + 13 Obwohl ich an Ort und Stelle aus Mangel an Apparaten und hier aus + Mangel an Material keine Versuche machen konnte, unterliegt es doch + keinem Zweifel, dass die Wachsthumsrichtung der Wurzeln durch + negativen Geotropismus bedingt ist. Die Stellung der Pflanze sei, + welche sie moege, ihre Wurzeln stehen stets nach oben, und zwar + bilden dieselben die verschiedenartigsten Winkel, um sich in den + Erdradius zu stellen; kein anderer Tropismus kann die Ursache der + Erscheinung sein, wie es Jedermann in reichen Orchideenhaeusern + constatiren kann. + + 14 Die Pflanze wird in europaeischen Gewaechshaeusern in Toepfen cultivirt, + wobei natuerlich die Eigenthuemlichkeiten des Wurzelsystems beinahe + nicht mehr erkennbar sind. Ich habe jedoch haeufig (z. B. in Kew, + Luettich) die negativ geotropischen, aber wegen Mangels an Humus kurz + bleibenden Naehrwurzeln sich zwischen den Blaettern erheben sehen. + + 15 Wie mir Dr. FRITZ MUeLLER mittheilte. + + 16 ANDRE hebt den Reichthum der Bromeliaceen auf Calebassenbaeumen in + Neu-Granada hervor. + + 17 Auf einer Reise von Maturin ueber Aragua, San Felice, Gunna-Guana, + den Cuchilla.Pass, Socorro nach der Guacharro-Hoehle bei Caripe. Vgl. + HUMBOLDT, _Reise in die Aequinoctial-Gegenden_, Bd. I, p. 345 u. f. + + 18 Vgl. HOOKER, V, p. 529. + + 19 Vgl. darueber auch ANDRE, l. c. + + 20 Vgl. z. B. POEPPIG, Bd. II, p. 406. + + 21 Vgl. PESCHEL, Bd. II, p. 271; HANN, Handb. etc., p. 176. + + 22 Vgl. HANN, l. c., p. 177. + + 23 Vgl. HANN, l. c., p. 178. + + 24 Nach HOOKER's _Flora of British India_. + + 25 Vgl. darueber das citirte Werk von GAMBLE; von diesem Autor stand mir + auch eine Liste der Orchideen von Darjeeling zur Verfuegung, welche + derselbe auf Grund seines reichhaltigen Herbariums, auf freundliche + Veranlassung von Herrn Dr. BRANDIS, zusammengestellt und letzterem + mitgetheilt hatte. + + 26 Vgl. darueber auch GRISEBACH, IV, p. 425. + + 27 There are but few districts in the world which compare with Japan as + regards the quantity and distribution of the yearly rainfalls. This + would chiefly be the case with the Gulf States of North-Amerika, + where likewise the summer is the rainiest season of the year, and + the quantity of rain equals that in Japan. Thus Mobile has a fall of + 1,626 mm, Baton Rouge of 1,528, New-Orleans of 1,295, St. Augustin + of 1,092. (REIN, l. c., engl. Ausgabe; p. 121.) + + 28 GRISEBACH, I, Bd. II, p. 482. Vergl. darueber namentlich HANN, + Handb., p. 681 ff., und DARWIN, _Naturw. Reisen_, II. Theil, + p. 26--66. + + 29 R. A. PHILIPPI, l. c. + + 30 HANN, Handb., p. 372. + + 31 Bd. II, p. 406. + + 32 Vgl. ueber das eigenthuemliche Klima der Suedwestkueste Amerikas HANN, + Handb., p. 681 ff. + + 33 Vgl. darueber HANN, I, p. 351, und ueber die Epiphyten ob. p. 114. + + 34 Aus diesem Grunde wird man auch nie von einer physiologischen + Pflanzengeographie sprechen koennen, waehrend eine physiologische + Morphologie natuerlich wohl denkbar ist, obwohl sie auch in ihren + Uranfaengen noch nicht besteht. + + + + + +ANMERKUNGEN DER KORREKTURLESER + + +Vom Korrekturleser wurden mehrere Aenderungen am Originaltext vorgenommen. + +Es folgen paarweise Textzeilen im Original und in der vorliegenden +geaenderten Fassung. + + + + +Samen, Pflanzen aus den verschiedensten Familien gehoeren, und doch +Samen, Pflanzen zu den verschiedensten Familien gehoeren, und doch + +Clusea rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer +Clusia rosea ist ein reich belaubter, bis mittelgrosser, epiphytischer + +Wurzeln formen ist noch wenig +Wurzelformen ist noch wenig + +Die langstengeligen Bromeliacen +Die langstengeligen Bromeliaceen + +Cereus triangularis, seltener Macrochordum melananthum. Der +Cereus triangularis, seltener Macrochordium melananthum. Der + +Cereus triangularis, Macrochordum melananthum und das Oncidium. +Cereus triangularis, Macrochordium melananthum und das Oncidium. + +eines tropich-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt +eines tropisch-dichten Waldwuchses entbehren. Ueberall aber zeigt + +und hiermit den systematischen Charakter der Genosssenschaft +und hiermit den systematischen Charakter der Genossenschaft + +Berliner Herbarium annahm, indentisch; +Berliner Herbarium annahm, identisch; + +Temperatur: Jahresmittel: 51 deg.,8 F= 11 C., Juli: 60 deg.,9 F. = 6 deg. C., +Temperatur: Jahresmittel: 51 deg.,8 F= 11 deg. C., Juli: 60 deg.,9 F. = 6 deg. C., + +oder doch Gattungen des letzteren gehoeren, und ziemlich +oder doch zu Gattungen des letzteren gehoeren, und ziemlich + +in wiefern auch dem Reste der Vegetation derselben +in wiefern er auch dem Reste der Vegetation derselben + + + + + + +***END OF THE PROJECT GUTENBERG EBOOK DIE EPIPHYTISCHE VEGETATION AMERIKAS*** + + + +CREDITS + + +2007 + + Project Gutenberg TEI edition 1 + RALF STEPHAN + + + +A WORD FROM PROJECT GUTENBERG + + +This file should be named 23672.txt or 23672.zip. + +This and all associated files of various formats will be found in: + + + http://www.gutenberg.org/dirs/2/3/6/7/23672/ + + +Updated editions will replace the previous one -- the old editions will be +renamed. + +Creating the works from public domain print editions means that no one +owns a United States copyright in these works, so the Foundation (and +you!) can copy and distribute it in the United States without permission +and without paying copyright royalties. Special rules, set forth in the +General Terms of Use part of this license, apply to copying and +distributing Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic works to protect the Project +Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} concept and trademark. Project Gutenberg is a registered +trademark, and may not be used if you charge for the eBooks, unless you +receive specific permission. If you do not charge anything for copies of +this eBook, complying with the rules is very easy. You may use this eBook +for nearly any purpose such as creation of derivative works, reports, +performances and research. They may be modified and printed and given away +-- you may do practically _anything_ with public domain eBooks. +Redistribution is subject to the trademark license, especially commercial +redistribution. + + + +THE FULL PROJECT GUTENBERG LICENSE + + +_Please read this before you distribute or use this work._ + +To protect the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} mission of promoting the free +distribution of electronic works, by using or distributing this work (or +any other work associated in any way with the phrase Project Gutenberg), +you agree to comply with all the terms of the Full Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} +License (available with this file or online at +http://www.gutenberg.org/license). + + +Section 1. + + +General Terms of Use & Redistributing Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic works + + +1.A. + + +By reading or using any part of this Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic work, +you indicate that you have read, understand, agree to and accept all the +terms of this license and intellectual property (trademark/copyright) +agreement. 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Royalty payments + should be clearly marked as such and sent to the Project Gutenberg + Literary Archive Foundation at the address specified in Section 4, + Information about donations to the Project Gutenberg Literary + Archive Foundation. + + You provide a full refund of any money paid by a user who notifies + you in writing (or by e-mail) within 30 days of receipt that s/he + does not agree to the terms of the full Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} License. + You must require such a user to return or destroy all copies of the + works possessed in a physical medium and discontinue all use of and + all access to other copies of Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} works. + + You provide, in accordance with paragraph 1.F.3, a full refund of + any money paid for a work or a replacement copy, if a defect in the + electronic work is discovered and reported to you within 90 days of + receipt of the work. + + You comply with all other terms of this agreement for free + distribution of Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} works. + + +1.E.9. + + +If you wish to charge a fee or distribute a Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} electronic +work or group of works on different terms than are set forth in this +agreement, you must obtain permission in writing from both the Project +Gutenberg Literary Archive Foundation and Michael Hart, the owner of the +Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} trademark. Contact the Foundation as set forth in +Section 3 below. + + +1.F. + + +1.F.1. + + +Project Gutenberg volunteers and employees expend considerable effort to +identify, do copyright research on, transcribe and proofread public domain +works in creating the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} collection. 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It exists because of the +efforts of hundreds of volunteers and donations from people in all walks +of life. + +Volunteers and financial support to provide volunteers with the assistance +they need, is critical to reaching Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~}'s goals and ensuring +that the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} collection will remain freely available for +generations to come. In 2001, the Project Gutenberg Literary Archive +Foundation was created to provide a secure and permanent future for +Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} and future generations. To learn more about the Project +Gutenberg Literary Archive Foundation and how your efforts and donations +can help, see Sections 3 and 4 and the Foundation web page at +http://www.pglaf.org. + + +Section 3. + + + Information about the Project Gutenberg Literary Archive Foundation + + +The Project Gutenberg Literary Archive Foundation is a non profit +501(c)(3) educational corporation organized under the laws of the state of +Mississippi and granted tax exempt status by the Internal Revenue Service. +The Foundation's EIN or federal tax identification number is 64-6221541. +Its 501(c)(3) letter is posted at +http://www.gutenberg.org/fundraising/pglaf. Contributions to the Project +Gutenberg Literary Archive Foundation are tax deductible to the full +extent permitted by U.S. federal laws and your state's laws. + +The Foundation's principal office is located at 4557 Melan Dr. +S. Fairbanks, AK, 99712., but its volunteers and employees are scattered +throughout numerous locations. Its business office is located at 809 North +1500 West, Salt Lake City, UT 84116, (801) 596-1887, email +business@pglaf.org. Email contact links and up to date contact information +can be found at the Foundation's web site and official page at +http://www.pglaf.org + +For additional contact information: + + + Dr. Gregory B. Newby + Chief Executive and Director + gbnewby@pglaf.org + + +Section 4. + + + Information about Donations to the Project Gutenberg Literary Archive + Foundation + + +Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} depends upon and cannot survive without wide spread +public support and donations to carry out its mission of increasing the +number of public domain and licensed works that can be freely distributed +in machine readable form accessible by the widest array of equipment +including outdated equipment. 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HART is the originator of the Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} +concept of a library of electronic works that could be freely shared with +anyone. For thirty years, he produced and distributed Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} +eBooks with only a loose network of volunteer support. + +Project Gutenberg{~TRADE MARK SIGN~} eBooks are often created from several printed editions, +all of which are confirmed as Public Domain in the U.S. unless a copyright +notice is included. Thus, we do not necessarily keep eBooks in compliance +with any particular paper edition. + +Each eBook is in a subdirectory of the same number as the eBook's eBook +number, often in several formats including plain vanilla ASCII, compressed +(zipped), HTML and others. + +Corrected _editions_ of our eBooks replace the old file and take over the +old filename and etext number. 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